Բուսաբանություն.1991

Ւ,

ա...

աս». -

ԱԱ

աամի"

ՋՐ յ"

ար

«արո

'

ԱՑ

աակ

"

`

աոաք

ՊՔ

.

մե

Աա

՛ չ

-

Հրավեր»

ւ

Ց

Պ. Մ

ԺՈՒԿՈՎՍԿԻ

ԲՈՒՍԱԲԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

1-ԻՆ ՄԱՍ

Թույլատրվածէ

ԽՍՀՄ Ագրոարդպետկոմի գյուղատնտեսականբարձրագույն ն միջնակարգմասնագիտական կրթության գլխավոր վարչության կողմից որպես դասագիրք բարձրագույն գյուղատնտեսականուսումնական հաստատությունների ագրոնոմիական մասնագիտություններիու-

սանողներիհամար:

ԵՐԵՎԱՆ «ԼՈՒՅՍ»

fi)wpquwl1tfwlT t nnw/;p/;'/J hft'/Jq/;pnpfJ tf/;pwu2wf/tfwlT /J. f{lwgtjwlT hpw1.11wpwljnL(<JJnL'/Jftg

/.

"l. lJ. ctnL4nil.u4� PnLUwpwl.rnL[ctJnLU lrJ.WU. q.JnlllWLnULnbuwywu pnLhbrr hwuwp/. bp. - LnLJU, 238 t2 'lwuwqppg[! uwtuwmhu4.wb t qJnLrtWLI1ULI1huw4wu pnLhhrr wqpnunllpw4wu uwuuwqpmnqaJnLu­ uhrr hwuwr: UJu 4wqu4.wb t Jnra q[nLtuuhppg, nrnug [!U!].hwupwgunLll hu pnLuw4wu µ2r2uhrr, hJnLu4.wbg­ uhrr, 4.hqhLI1WLI1p4. opqwuuhpp 4wr1.nL94.wbgp nL qnpOnLuhnL(aJnLUUhpp UWUpU lI1hrth4nL(aJnLUUhp[!: �uuwp44.wb hu pnLJUhpp pwquwguwu hrtWLIW4lJhp[!, mp4.wb hu pnLuw4wu w2tuwphp hwuw4wpqu nL upw t4.nLJnLgpwu, 2WPW1].p4.wb hu pnLuwpwuw4wu w2tuwphwqpnL(aJWU mwpphp[!: LpuqJ;rnr11- hpwmwrw4nLraJnLUnLu (inrrnpl].[! [nLJU t mhuh[ 1964 ra.) 4.hpwu2w44.wb nL Lrwg4.wb hu «PnLuw4wu P2P2 », «PnLJuhrr 4.hqhmwmp4. opqwuuhp[!, urwug 4wrinL94.wbgu nL qnpbwriunLraJnLuuhp[!», «Uu4hrr µwctpu» UWU[!: 'lwuwqrgr 1-ru UWU[! [!U IJ.qr4nLU t 4-r11- q[nLtu[! lJhpWr!.JW[:

• a

1906000000 (11) 134 1990 102 (01> 1990

n. M.

>KyKOBCKMH

50TAHHKA

(Ha apMflHCKOM fl3b1Ke) EpeeaH - 1991

3AaTenbCTBO «Konoc» 1982 neTp M�xai1noe�y >KyKoecK�i1

ISBN 5-545-00488-2

@

«LnLJU» hpwmwrw4tnLraJnLu, rawrquwu 4.wb t hwJhphu 1989 (a. rawrqu. fl-wqllr4 4wrwlJ.lhlI1JWU

bpypwq.urJ.p Lfwybpburu WUbUnLpbg i.fbug hWUrJ.rUJnLU bug pnLUWYWU W21uWf1hr ubr4wiwgnLgriubrru: l,nLJuru4 WUWUjWLnUb[l[!, npnug q.pwLJ.ni,.u bu bpypwq.urJ.r gwuwgr uby bppnf1rJ.r9 wLJ.bLru, wrigwLn LrubLnLJ. pwpApwywpq. pnLJubpnLJ., wn.wLn bu 2flrUnLn.Ub[lnq, gwpwgnuubpnq U pwyLnbflrwubpnq: 5wi.fwgr huyWJWYWU LnW[lWbm­ [ctJnLUUb[l bwbyLJ.wb bu 2WLn turLn pnLUwywunL[ctJWUp: UuLnwn.ubp[! bwbynLu bu gwuwgr unLn Lfb4 LJ.bgbrnrrJ. UWU[!: Pwgr WJl'J., q.nJnLraJnLU nLubu uwu uwLJ.wuubrr, LnWlpWULnWUUbflr, UW[lq.wq.bLnruubpr, rutUJbU UWU u2wyLJ.wb U u2wynLJ.r pnLJUbpnLJ. qpwriLJ.wb hnribrr wubwjpwbrr LnW[lwbnLraJnLuubp: PnLuwywunLraJnLU[! qpwribgunLu t ni urwJU gwuwg[!, oLJ.4rwunuubpnLu u bnLJ.bpnLu WJU hwurJ.rUJnLU t uruiu qq.wlr tunpnLraJnLuubpnLu: LwpnLULn pnLuwywunLraJnLU yw gwrigrwhwu 2rwLJ.wqwuubpnLu: llbp2wUJbU Up4Lnr4wu u UuLnwf14LnrrJ.WU ,nL &JnLUWUjWLn ..{b_n.uwiru q.wq.wraubp[! unLJUUjbU tr 4wrbLr pnLuwqnLf14 hwuwrbL: PnLJubp[!' punL[ctJWU ub2 [!ULn rrbug rJ.brr, pwctwuLJ.nLu bu ywuwi 1J. ni ywuwi pnLJubrr: PunL[ctJWU ub2 ubp 4nriurg hb2LnnL[ctJWUf! rJ.rLnLJ.nri pnLuwywunLraJnLU[!, ni ubb pwgwn.nL[ctJWUf!, punrn2LJ.nLu t ywuwi q.nLJunLJ.: l,nLJuru4 gnL[lLn Mbn. nLubgnri 2r2wuubpnLu, npLnbrt uwriwrrawLJ.nr bwn.bp[! W2UWU[! ynpgunLU bu Lnbpuubp[!, 412w­ Lnb[1U bwn.brr ubb UWU[! IJ. nrn2 ra41b[1 ywuwi bu uunLu: UpUWl'J.W[l&WJru IJ. uwuwup i.fb[1&W[1UWrJ.W[1&WJru bpypubpnLu pnLUwywunL[ctJWU q.bpwy2n.n11 UWU[! YL"fl Lnwpru YWUWt t UUnLi.f: '1-W ywplJ.np hbLnUWUgUb[l nLur, gwur np YJWUg(! bf14flr q[lW ywpnrt t q.n JnLraJnLU nLubUWL WJU UjWJLfwunLJ., brab bpypwq.urJ.r uwybpbur qq.wlr UWU[! LI2LnWUjbU bwbyLJ.wb Lrur ywuwi pnLJUbpnLJ. (hw2LJ.LJ.wb uwu oLJ.4rwunuubrr IJ. bnLJ.b­ rr ywuwi pnLJubp[!): �WUWt pnLJUbflr rJ.b[l[! ywpnrt t hwuwn.nLn ybpUfnLJ. punprt2LJ.bL WJUi.ljbu. 1) YWUWt pnLJUb[l[! U[ctUnlnflLnr Ol'J.[! WUjWhnLJ.nL� bu. raraLJ.wbunLJ., {1[1U WUh[1Wctb2Ln t Opq.wurquubpr i.fbbwi.fwuunL[ctJWU 2UtWn.nL[ctJW9 h_L;U l{w.p, 2) ywuwi pnLJubrr ybuuwq.npbnLUnL[ctJWU Uj[lnggu_n...�y YJJ0P!l,�l1�4� U.JflL-,. rabrrg IJ. 2rrg ULnbrtbLJ.nLU bu opq.wuwywu UJnLra�....flo1:i� ��q\J:uiblrbpt''. npnug hbLnn hbug rrbug' pnLJubrr, ybUrJ.Wurubrr u UW[lrJ.nL 4nriurg, oq.Lnwq.npbLJ.nLU bu npUjbU- uunLUl'J., 3) ywuwi pnLJubrr opq.wuwywu UJmrar ub2 4nLLnw4LJ.nLu t wrur tubrq.rwu, nrr hw2LJ.ru qwpq.wunLu t 4JwUg[! bpypwq.urJ.r LJ.rw, u np[! uruunLJU ctwuwuwy UW[lrJ.nL ynrti.frg W[lrJ.JnLuwpbpnL[ctJWU ub2 oq.Lnwq.npbLJ.nrt tubpq.bLnry n.bunL[lUUbflr hrugu t, 4) pnLJUb[l[! LnWLru bu huywJwywu gwuwynL[ctJWUf! UJnL[ctb[l, npnug wuhpw­ ctb2Ln bu UW[lrJ.nLU npUjbU hnLug' W[lrJ.JnLuwpbpnL[ctJWU qwuwqwu Lnbuwyubrr hwuwr:

I

E r:;' E .c E r:;'

.p

ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅՈՒՆԸ

ՆՅՈՒԹԵՐԻ

ԲՆՈՒԹՅԱՆ

ՄԵՋ՝

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ՄԱՍՆԱԿՑՈՒԹՅԱՄԲ

Յուրաքանչյուր բույսի չոր նյութի մեջ կարելի է հայտնաբերել այնպիսի հիմնականտարրեր,ինչպիսիք են ածխածինը,թթվածինը, ջրածինը, ազոտը, ծծումբը, ֆոսֆորը, կալիումը ն այլն: Ճնշող մասը կազմում են ածխածինը, ն թթվածինը ն է 1,5 225, (4556 42562): Ազոտը կազմում բայց, չնայած դրան, ընդամենը օրգանիզմի կենդանի մարմնում այն վճռական նշանակություն ունի: Թթվածինը կազմում է 6,592: Բույսի մեջ հայտնաբերվածեն փոքր, մասամբ էլ փոքրագույն քանակներովէլի շատ այլ տարրեր՝երկաթ, մագնեզիում,կալցիում, բոր, սիլիցիում, քլոր, յոդ, ալյումինիում, մանգան, ցինկ, պղինձ, կոբալտ,նատրիում ն այլն: Չնչին քանակությամբ հայտնաբերվածէ նան ոսկի (նույնպես լուծվող միացությունների ձնով): Ընդհանուրառմամբ մոխրայինտարրերըկազմում են շուրջ 572: Բույսիհամարայս նյութերը կլանելու աղբյուրներ են հողը ն օդը: Ակնհայտէ, որ եթե բույսերն այս բոլորն օգտագործեինանվերադարձկերպով, ապա երբնէ այդ տարրերիսուր պակասկառաջանար:Իրականում բնության մեջ գոյությունունի այս տարրերիշրջանառությունտ̀վյալ դեպքում բույսերի միջոցով: Չի կարելի շրջանառությունը պատկերացնելորպես հաշվեկշիռ, որում մուտքը ն ելքը ճիշտ համընկնում են: Երկրագունդը տիեզերքումմեկուսացվածչէ, ն անօրգանականնյութը երկրագըն.դի վրա կապվածէ գալակտիկայիտարածությանհետ, որտեղ երկրագունդըորպես մոլորակ պտտվում է: Այդպիսիկապի օրինակ կարելի է համարել հենց այն, որ երկրագունդըխիստ«ռմբակոծվում»է տիեզերականճառագայթներով,արնի զանգվածի ֆոտոններով, երկնաքարերովն այլն: Նյութերիշրջանառությունըերկրագնդի վրա բույսերի միջոցով չպետք է հասկանալորպես բույսերի կողմից կլանվող բոլոր ոչ թե փակ տարրերի պարբերական տեղապտույտ: Վերջինս տեղի է ունենում շրջագծով, այլ պարուրաձն՝ստորինիցդեպի բարձր, քանի որ ամբողջ աշխարհըչի դադարումէվոլյուցիա կատարել (զարգանալ),փոփոխվել:Բույսերիմիջոցով կատարվող նյութերի շրջանառությունը զարգացման ընդհանուր համաշխարհային օրենքի արտահայտություններիցմեկն է: Ազատ,ինքնածին ածխածինը,գրաֆիտների,ալմաստիձնով պարունակվում է երկրագնդիկեղնի միայն խոր շերտերում, որտեղ բարձր ջերմությունը ն Ճնշումը խոչընդոտում են նրա այլ տարրերի հետ միանալուն: Ըստ Վերնադսկու,ածխածնի միջին քանակությունը երկրի կեղնում կազմում է նրա զանգվածի 0,4--0,552: Զանազանմիացությունների (կարբիդների)ձնով ածխածինըմեր մոլորակի խորքային մասերում ներկայացված է լայնորեն, իսկ երկրի մակերեսին ներկայումս արդեն հայտնի են ածխածնի 1 մլն-ից ավելի քիմիական միացություններ: Իսկ բույսի միջոցով ածխածնիշրջապտույտիհամար ելանյութ է ծառայում ածխաթթվի

ածխածինը: է

Ածխաթթուգազը (ածխածնիերկօքսիդ, ՇՕշ) բույսի կողմից օգտագործվում սպիտակուցներ,յուղեր ն այլ նյութեր սինթեզելու համար: Կարելի ածխաջրեր, .

նշել, որ հացահատիկների տարեկանբերքը երկրագնդիվրա մթնոլորտից մոտ 15 տոննա է մլն ածխածին հեռացնում: Ներկայումս ածխաթթվի պարունակությունը մթնոլորտում 0,03596-ից մի փոքր ավելի է: Զգալիորենավելի ածխաթթու է լուծված օվկիանոսներում ու ածծովերում: Հաշված է, որ կանաչ բույսերը, որոնք ֆոտոսինթեզիպրոցեսում են խաթթու գազ կլանում, կարող էին տարվաընթացքումծախսել մթնոլորտում եղած նրա ամբողջ պաշարը: Ածխաթթվիպակասը լրացվում է հրաբխայինժայթքումների ժամանակ ն դրանից հետո` տնական ժամանակ, գլխավորապես օրգանիզմների գործունեության հետնանքով: Շնչառությանպրոցեսում բոլոր կենդանիէակներըմթնոլորտի մեջ ածխաթթու գազ են արտադրում: Հատկապես շատ ածխաթթուէ անջատվում հողից, շնորհիվ նրա մեջ զանազան բակտերիաների,ջրիմուռների, սնկերի, բարձրակարգբույսերի արմատների առկայության: Խմորման, բույսերի ու կենդանիների մնացորդների փտման պրոցեսներիժամանակ նս մթնոլորտումածխաթթուգազ է արտադրվում: Գործարաններում, ֆաբրիկաներում, տրանսպորտայինմեխանիզմներում,բնակարաններում վառելանյութի այրումը, մասամբ անտառայինհրդեհները ն այլն, շատ մեծ քանակությամբածխաթթուգազ են արտադրում: Ածխածնի,ածխաթթվին ածն դրանով խածնավորայլ միացությունների որոշ մասը մթնոլորտ չի վերադառնում իսկ երկար ժամանակովշրջանառությունիցդուրս է գալիս: Դա նախ վերաբերում է կարբոնատայինլեռնային տեսակներին,կորալային կառուցվածքներին,օվկիանոսների հատակի կրային նստվածքներին՝նրանց մեջ թաղված օրգանիզմների կմախքների,խեցիներին զրահների հետ միասին: Այդ կրայինշերտերը հսկայական քանակությամբածխաթթուեն պարունակում:Բույսերիու կենդանիներիմնացորդները, որոնք թաղված են երկրագնդի կեղնում ն վերածվել են նավթի, քարածխի, գորշ ածխի, տորֆի, նեխատիղմին այլն, նույնպես մեծ մասամբ դեռնս դուրս են մնացել ածխածնի շրջանառությունից.սակայն մթնոլորտում ընդհանուր առմամբ պահպանվումէ ածխաթթուգազի միննույն քանակությունը: Թթվածինըմեր մոլորակի վրա հսկայականդեր է կատարումմյուս տարրերի ու քիմիականմիացություններիօքսիդացմանգործում, առաջ բերելով կենդանի ու մեռած նյութի քայքայում: Օրականմիլիարդավորտոննա օրգանական օրգանական նյութ է օքսիդանում ու հետնողականորենքայքայվում ընդհուպ մինչն ազատ ածխաթթվիանջատումըմթնոլորտի մեջ ն զուգահեռաբարջրի վերածվելը: Կենդանի էակների մեծամասնությանշնչառությունը օքսիդացման պրոցես է (օրինակ,շաքարները օրգանիզմում), այդ պատճառով էլ թթվածինը բոլոր կենսականպրոցեսների աղբյուր է: Երկրիվրա թթվածինը գոյություն ունի ոչ միայն ազատ ձնով (օդի կազմում): Թթվածինն ու ջրածինը օգտագործվում են ոչ միայն ֆիզիկապես, ջրի ձնով, այլն քիմիապես,բույսերի կողմից ածխաջրեր,սպիտակուցներ, յուղեր, օրգանական է նան, որ մթնոլորտի մեջ թթուներ ն այլն կառուցելու համար: Ապացուցված արտադրվող ազատ թթվածինը (ֆոտոսինթեզիպրոցեսում) ստացվում է ջրի, բայց ոչ ածխաթթվի մոլեկուլներից: Իսկ ջուրը, ըստ ծավալի, կազմում է բույսի գլխավոր բաղադրիչ մասը: Նա բույսի մեջ մի տեղից մյուսն է տեղափոխում բոլոր լուծված հանքային ն օրգանական նյութերը, պայմանավորումէ ֆերմենտների գործունեությունը, օրգանիզմների նորմալ ֆիզիկական դրությունը, լուծում է ածխաթթուն նայլն: Ազատթթվածինը, ինչպես ասվել է, կենդանիօրգանիզմներիկողմից օգտագործվում է շնչառության համար: Այլ մեխանիզմ, որը մթնոլորտի մեջ այնպիսի հսկայականքանակությամբթթվածին արտադրեր,ինչպես կանաչ բույսերը, ի հաշիվ ջրի ն ածխաթթվի քայքայման, հայտնի չէ: Թթվածնիանջատումը:բույսերի է

տեղի է ունենում սինթեզված միացությունների քայքայում մինչն սկզբնական անօրգանականնյութերը: Այդ քայքայումը տեղի է ունենում ոչ միայն օրգանիզմների շնչառության ն մահից հետո նրանց քայքայման հետնանթքով,այլն, գլխավորաու պես, քլորոֆիլից զուրկ, ոչ-կանաչ բույսերի՝բակտերիաների սնկերիգործունեուեն թյան հետնանքով, որոնք համատարածկերպով ծածկում հողի ն ջրային ավազանների վերին շերտերը ն զարգանումնան կենդանիների ու բույսերի մահացած մնացորդներիվրա:

'

կողմից ֆոտոսինթեզի պրոցեսում այնքան ինտենսիվ է կատարվում, որ սքողում ընթացքում թթվածնի միացումը: Այդ պատճահակառակպրոցեսը`շնչառության ռով էլ կանաչ բույսերի շնչառության հետնանքով թթվածնի քանակի նվազումը հեշտությամբ հայտնաբերվում է միայն այն ժամանակ, երբ դադարում է ֆոտոսինթեզի պրոցեսը: Բույսի մարմնում ազոտ պարունակվում Է փոքր քանակությամբ (1,526) այն ժամանակ, երբ մթնոլորտում այն շատ մեծ քանակություն Է կազմում (75,5172): Ազոտի նշանակությունը բույսի համար որոշվում է նրանով, որ սպիտակուցները պատկանումեն ազոտականմիացություններին, իսկ դրանք կենդանինյութի հիմքն են կազմում: Կանաչ բույսի կողմից մթնոլորտի ազոտի օգտագործումըբացառապեստեղի Է ունենում միջնորդների՝հողում ապրող ոչ կանաչ բակտերիաներիմիջոցով: Այդ բակտերիաներիցմի քանիսը յուրացնում են մթնոլորտի ազոտը ն կազմում պարզ անօրգանական ազոտականմիացություններ, որոնք կանաչ բույսերի արմատների կողմից օգտագործվում են ջրային լուծույթներում: Այլ բակտերիաներ քայքայում են բույսերի ու կենդանիների հողում գտնվող դիակները, այդ մնացորդները վերածելով ամոնիումային, իսկ հետո` ազոտականթթվի աղերի, որոնք կարող են յուրացվել կանաչ բույսերի արմատների կողմից: Կանաչ բույսերը մթնոլորտի ազոտն օգտագործել չեն կարող առանց բակտերիաների: Ազոտի որոշ քանակություն կանաչ բույսերն ստանում են մթնոլորտային տեղումներից պարզ անօրգանականմիացություններիձնով: Կանաչ բույսերի մարմնի մեջ պարզ ազոտականմիացությունները վերածվում են բարդ օրգանականների (սպիտակուցներ) պրոցեսըս̀պիտակուցների : 2չակառակ անքայքայումը շնչառության կամ փտման ժամանակ, հանգեցնում է ամոնիակի Է Մարդու ջատմանը, որը զգալի չափով կարող օդ ցնդել: ուշադրությունը ներկայումս ուղղված է մթնոլորտի ազոտը բուսաբուծության ն այլ նպատակներիհամար ամենամեծ չափով օգտագործելուն, ըստ որում դիմում են հզոր գործարանների մթնոլորտի ազոտիցհանքային ազոտականմիացություններ ստանալու կառուցման՝ համար (մթնոլորտիազոտիկապում): Ծծումբը, ինչպես ն ազոտը, բույսերի կողմից օգտագործվումէ սպիտակուցների կառուցման համար: 2ողի մեջ մեծ քանակությամբծծմբաթթվային միացություններ են պարունակվում,իսկ երբեմն հայտնաբերվումեն ծծմբի մեծ հանթավայրեր (որոնք բույսերի կողմիցկարող են օգտագործվել միայն մարդու օգնությամբ): Շատ ծծումբ կա զանազանջրավազաններում:Լավ հայտնի են բազմաթիվծծմբային աղբյուրներ: Ծծմբաթթվայինաղերը, սուլֆատները հողում առաջանում են հատուկ բակտերիաներիգործունեության հաշվին: Բույսերիո կենդանիներիկողմից ծծումբ տալը տեղի է ունենում կանոնավոր կերպով: Սպիտակուցների քայքայումը, որը պայմանավորվումէ, օրինակ, փտման բակտերիաներով,ուղեկցվում Է ծծմբաջրածնի անջատմամբ: Տեխնիկականվատ հատկություններ ունեցող քարածուխներում նույնպես շատ ծծումբ կա, ն այդ ածուխներն այրելիս արտադրվումէ ծծմբային անհիդրիդ:Ծծմբայինգազերը օքսիդանալով ն միանալով հիմքերի հետ, հողին են վերադարձնում ծծմբաթթվական աղերը, որոնք բույսերի կողմից կրկին օգտագործվումեն: Ֆոսֆորը մասնակցում է բույսերի կյանքի համար կարնորագույն նյութերի կառուցմանը:Բարդսպիտակուցները,ֆերմենտներըֆոսֆոր են պահանջում: Այն քայքայմասնակցում Է ֆուոոսինթեզի, շնչառության նե խմորմանմեջ: Ածխաջրերի ման ժամանակնա ընդունում է ազատվողԷներգիան ն կուտակումէ այն: Ֆոսֆորն անհրաժեշտ Է սեռական պրոցեսում: Գազային դրությամբ մթնոլորտի մեջ այն բացակայումէ: Դրա պաշարներըերկրագնդի կեղնի մեջ շատ մեծ են: Հողի մեջ

|

է

-

նշանակություն: Բույսերիհամար մեծ նշանակություն ունեն մագնեզիումըն երկաթը: Մագնեզիումըմտնում է քլորոֆիլի կազմի մեջ, իսկ երկաթ կա պլաստիդների մարմնում: Մագնեզիումըմտնում է սիլիկատների, դոլոմիտների, մագնեզիտների ն այլ նստվածքային ապարներիբաղադրությանմեջ, գտնվում են օվկիանոսներում, ծովերում ու լճերի ջրում լուծված վիճակում: Թե մագնեզիումը, թե երկաթը հանդիպում են հանքերում: 2ողի մեջ այս տարրերը սովորաբար գտնվում են լուծվող միացություններում: կեղնում Երկրագնդի

կալցիումի պաշարները, որոնք բույսի կյանքում անհրաժեշտտարրերեն : Նրանք նախ ն առաջ անհրաժեշտ են բջջի կոլոիդների նորմալ կառուցվածքիհամար: Սիլիցիումըբույսերի մեջ լայնորեն օգտագործվումէ բջջաթաղանթներիինկրուստացիայի համար, հատակապեսորոշ ջրիմուռների, ձիաձետների, բոշխերի, հացաբույսերիմեջ: Սիլիցիումհողի մեջ շատ կա: Սիլիկաթթվիմեծ քանակություններ լուծված են ծովի ջրի մեջ, գետերում: Բույսերըմի շարք այլ մետաղներ ն մետալոիդներնույնպես ստանում են հողից կամ ծովի ջրից Ա իրենց մահից հետո դրանք վերադարձնումեն նույն տեղը: յուրացվող տարրերիցշատերը բույսերիկողմից վերադարձվումեն Թվարկված ոչ միայն քայքայման պրոցեսում ամբողջ օրգանիզմի մահից հետո, այլն պարբերաբար, կենդանությանժամանակ՝թափվածտերնների, ցողունների,կեղնի, պտուղների, սերմերի ն սպորների պատյանների, արմատների, կոճղարմատներիմեռնող միջոցով: Առավելմեծ մասերի, զանազան տեսակիարտաքինարտաթորությունների քանակությամբբույսերի կյանքի ընթացքում անընդհատ մթնոլորտ են վերադարձջրում ն շնչառությունից վում թթվածին (ազատդրությամբ, այնուհետն՝գոլորշացող առաջացող ածխաթթուգազում) , ջրածին (գոլորշացող ջրում)ածխածին(ածխաթըէ թու գազում): Ազոտըկապվում երկար ժամանակով: Այնպիսիտարրեր, ինչպես ֆոսֆորը, կալիումը, կալցիումը, երկաթը, մագնեզիումը ն այլն, գազանմանօդային են հողից ն հողին էլ դրությամբ բացակայում են: Բույսերը դրանք ստանում վերադարձնումեն կամ անմիջականորեն,կամմարդկանցու կենդանիներիմիջոցով:

.

`

ֆոսֆորը լինում Է ֆոսֆորական թթվի զանազանաղերի ձնով, երկրագնդիկեղնում գոյություն ունեն ֆոսֆորի մեծ պարունակությամբֆոսֆորիտայինհանքեր: Արդյունաբերությունն ապահովում Է նրանց օգտագործումը բույսերի կողմից:Բույսերի ն կենդանիների մահից հետո սպիտակուցներիֆոսֆորը վերադառնումէ հողին: Հողում բույսերին մատչելի ֆոսֆորի միացությունների պակասությանպատճառով Է, որ ֆոսֆորական պարարտանյութերնունեն հսկայական արդյունաբերական

մեծ են նան

կայիումի

ն

,

ԿՅԱՆՔԻ ԾԱԳՈՒՄԸ

՝

ԵՐԿՐԻ ՎՐԱ

Կյանքն -առաջացել է մեր մոլորակի զարգացման ինչ-որ փուլում ն երբնէ կդադարի,քանի որ մեր մոլորակը նս հավերժականչէ: Բայց դա չի նշանակում, որ կյանքը միաժամանակկդադարիամբողջ տիեզերքում,ամենուր: Աստղագիտությունը ապացուցել է, որ տիեզերքն անսահման է, որ այն ամբողջապեսնյութական է, որ բոլոր աստղերը, մոլորակները, ն մյուս երկնային մարմինները չնայած կառուցված են միննույն քիմիականտարրերից,բայց ունեն տարբեր որակ ն ըստ որում գտնվում են իրենց զարգացմանամենատարբերփուլերում: Եթե տիեզերքիմի մասում կյանքը մահանում է, մյուսում այն առաջանումէ: Մենք չենք կարող հավաստիորենապացուցել, որ երկրի վրա կյանքն առաջանում է ամեն օր, որպես անկենդան նյութը կենդանի վիճակի անցնելու արդյունք:

Այնպահից,ինչ կյանքըերկրագնդիվրաառաջացելէ, այն պահպանվումու զարգանումէ: Կյանքն առաջացել է անօրգանական բնությունից`ֆիզիկայի ու քիմիայի օրենքների հիման վրա: Յուրաքանչյուրկենդանի մարմին կազմված Է այն նույն տարրերից,որոնք կազմում են անօրգանականմարմինները:Չի կարելի ասել, որ քիմիական ու կենսաբանական պրոցեսներիմիջն անդունդ գոյություն ունի: Բայց անօրգանական նյութից կենդանի նյութի զարգացման համար առաջին հերթին անհրաժեշտԷ պոլիմերացման Ճանապարհովայնպիսի բարդ օրգանականնյութերի առաջացումը, ինչպիսիք են ածխաջրերը,ճարպերը,սպիտակուցները,լիպիդները, Ա այլն: ֆերմենտները

Նյութն ու էներգիանչեն կարող ոչ ստեղծվել, ոչ էլ ոչնչանալ, բայց կարողեն վերածվել տարբերձների: Դա հաստատելԷ դեռնս Մ. Վ. Լոմոնոսովը:Երիտասարդ տարիներինԷյնշտեյնըգրել է, որ էներգիան անքակտելիորենկապված է նյութի հետ, Ա նյութը միշտ էլ էներգիա է կրում: Նյութի անցնելը մի ձնից մյուսին կապված է Էներգիայիհետ, այսինքն`էներգիան նյութի շարժման ձեն է: Բնության դիալեկտիկայիցհայտնիէ, որ կյանքը նյութի շարժման հատուկ,բարձրակարգձեն է: «Երբ քիմիան ճեղքում Է սպիտակուցը,քիմիական պրոցեսը դուրս Է գալիս իր սեփական շրջանակներից:Այն դուրս Է գալիս բովանդակությամբ առավել հարուստ բնագավառ, օրգանականկյանքի բնագավառը» (Ֆ. Էնգելս): Երկրիհասակըհաշվում են 5 մլրդ տարի: Մոլորակըկազմավորվումէ առաջնային միջաստղայինգազափոշուամպիցնրա սեղմվելու ճանապարհով:Նրա քիմիական կազմը նման է արեգակի ն մյուս աստղերի քիմիականկազմին: Ըստ երնույթին հիմք են ծառայում նախնականպարզ միացություններ: Ջուրն (ԷլչՕ)ու մեթանը (ՇՒԼ) այդպիսիջրածնի պարզ միացություններեն: Բացիայդ, մթնոլորտում կան այնպիսի իներտգազեր, ինչպիսիք են հելիումն ու նեոնը: Գոյությունունի այն պատկերացումը,թե ազատ թթվածինը կարող էր ի հայտ գալ միայն բույսերի ֆոտոսինթեզի հետնանքով, բայց դա ճիշտ չէ: Երկրի մթնոլորտում թթվածինը ի հայտ է եկել ու աճել արեգակիուլտրամանուշակագույն ճառագայթմանազդեցության տակջրի մոլեկուլի դիսոցմանշնորհիվ: Դիսոցման ժամանակջրածինը, որպես շատ թեթն գազ, ցնդել է ւտտիեզերք, իսկ թթվածինըմնացել է մթնոլորտում: Իհարկե, դա ֆոտոսինթեզիթթվածնիհամեմատությամբ շատ քիչ է: Այնուամենայնիվ գտնում են, որ շատ քիչ օքսիդացված առաջնայինմթնոլորտիգոյությունը տնել է ոչ պակաս, քան 1 մլրդ տարի:Առաջնային օրգանականնյութերը երկրի վրա կարող էինի հայտ նան գալ ուլտրամանուշակագույնՃառագայթմանազդեցության տակ, ինչպես փորձնականորեն ցույց է տվել Ս. Միլլերը (տես այսուհետն), ջրածնի պարզ միացությունների խառնուրդից: ԳիտնականՍագանըհաշվել է, որ եթե բոլոր օրգանականառաջնային նյութերը լուծվեն համաշխարհային ջրային օվկիանոսում, ապա այդպիսիլուծույթի խտությունըհավասարկլինի 172-ի: Դա բավարարսննդարար միջավայր է կենդանի նյութը պահպանելու համար: Արդեն այդ ժամանակ բնական բնտրությունըպահպանելէ առավել բարդ ն կայուն մոլեկուլները: Երկրի կազմավորումիցհետո նրա ընդերքում ընթացան միջուկային հզոր ռեակցիաներ,որոնք հանգեցրինայն բանին, որ երկրի ընդերքը հալվեց, ն ժայթքման ժամանակլավան լցվեց մոլորակի մակերեսին: Գազանմանից հեղուկ վիճակի մյուսներից արագ անցնող նյութերը, որպես առավել կարծր մասեր, նստեցիներկրի կենտրոնականգոտում: Դրանցթվին են պատկանումածխածինը, երկաթը ն այլ տարրեր: Մետաղներիհետ միացությունների մեջ մտնելով` ածխածինը նստել է կարբիդներիձնով: Մոլորակի կենտրոնականմիջուկում հաջորդաբարկուտակվել են նվազ դժվարհալ տարրերից կազմված նյութերի շերտերը:Երկրի գազանման պատյանընրա այս՝ նշված մասերում,հագեցված Է եղել ջրայինգոլորշիներով,բայց ազատ թթվածին ն ազոտ նրանում դեռնս թջիչեն եղել (Վերնադսկի): ՝

Կարբիդների(որոնք մշտական ժայթքումների դեպքում երկրի խորքիցմակերես են ելնում) փոխներգործությունը ջրային գոլորշիների հետ պայմանվորվել է երեք տարրերիցա̀ծխածնից, ջրածնից Ա թթվածնից բաղկացածնյութերի (օքսիդացվածածխաջրածինների) առաջացումը(Դ. Ի. Մենդելեն): Երկրիմթնոլորտում եղել են շատ ամոնիակ ու մեթան (ինչպես այդ այժմ նկատվում է Յուպիտերի ն այլ մեծ մոլորակների վրա): Օքսիդացած ածխաջրածիններիհետ մեթանի միէ չորս արդեն ացումը նպաստել տարրերիցա̀ծխածնից, ջրածնից, թթվածնից ն ազոտից բաղկացած նյութերի առաջացմանը:Այդ բարդ նյութերը լուծվել են խտացված(երկրի կեղնի տեղային սառեցմանհետնանքով) ջրային գոլորշիների հսկայական զանգվածներից երկրի մակերեսին առաջացած նախնական օվկիանոսների ջրերում: Մեր գիտնականները`Բուտլերովը, Բախը ապացուցեցին,որ ջրի հեւտ միանալով, կարող են վերածվել տարբեր, ավելի բարդ ածխաջրածինները օրգանական միացություններիպարզ շաքարների ն նույնիսկ. ճարպաթթուների, իսկ ածխաջրածինների ազոտականածանցյալներըս̀պիտակուցայինտիպի միացությունների: Օվկիանոսներն սկսեցին էլ ավելի հարստանալբարդ օրգանական միացություններով, որոնցիցշատերը ձեռք բերեցինկոլոիդ բնույթ ն հավաքվեցին, ըստ Ա. Ի. Օպարինի, կպչուն, դոնդողանմանկաթիլներում, այսպես կոչված, կոացերվատներում: Նրանցում նկատվեցին.մասնիկներիորոշակի կազմակերպական դասավորվածություն: Նրանցհամարբնորոշ դարձանմի կողմիցսինթեզի, բարդացման,աճի, մյուս կողմիցք̀այքայման երնույթները: Կոացերվատները իրենց կառուցվածքովու քիմիականկազմով տարասեռէին. նրանց մի մասը տարբերվումէր քայքայման նկատմամբսինթեզի ու աճի գերակըշռությամբ, նրանք կարծես թե որակապեսբարձրանում էին, մյուսները, ընդհակառակը, կազմակերպմամբու աճով հետ էին մնում. քայքայումը գերակշռում էր սինթեզի նկատմամբ: Այդպիսիկոացերվատներըչդիմացան. դրանք վերացան, կործանվեցին:Երկրիբնության մեջ ի հայտ եկավ կոացերվատներիբնական ընտրություն: Առավել կատարյալներըդիմացան. սրանց առավելությունըերկրակեղնի այն ժամանակվա վիճակին հարմարվելու հետնանք էր: Կոլոիդ կոացերվատների բարդացումը ս կատարելագործումը տեղի է ունեցել գոյացած այն ֆերմենտների հաշվին, որոնք արւտտասովոր կերպով արագացրել են կոացերվատներիներսում կատարվողբոլոր ռեակցիաները: Կենդանինյութի հիմնականհատկանիշըԱ. Ի. Օպարինը համարումԷ նրանում տեղի ունեցող նյութերի փոխանակությանառկայությունը: ժամանակակից կենսաՔիմիկոսներըբոլոր տեսակի կենդանի օրգանիզմների հիմնական հատկությունը համարումեն կոդի այն պատճենահան համակարգը,որը ժառանգաբար փոխանցում է տվյալ օրգանիզմի հիմնական հատկանիշները: Անհրաժեշտէ եղել ԴՆԹ ն ՌՆԹ սինթեզման պրոցեսը կյանքի ծագման ն զարգացմանպայմաններում:Ի. Ա. Օպարինիկոացերվատներըայդպիսի հատկություններչունեն: Նա գտնում է, որ կյանքը զարգացել է օվկիանոսի մակերեսայինշերտերում: Սակայնայդ ժամանակաշրջանումտիեզերական ճառագայթմանբաժնաչափըմահացուԷ եղել, այդ պատճառով էլ առաջնայինկենդանի օրգանիզմներըկարող էին կազմավորվելսոսկ ջրի մի թանի տասնյակմետր խորության մեջ, որտեղ ուլտրամանուշակագույնՃառագայթումը վտանգավորչէր: Կենդանինյութի, իսկ հետո նան առաջնային կենդանիէակների ի հայտ գալը առայժմ մնում է անբացատրելի:Չնայած կենդանի էակները պարունակում են միննույն քիմիականտարրերը,ինչ որ անկենդան մարմինները,բայց առաջիններում Ի հայտ են եկել նուկլեինները առաջ Է եկել նյութի առավել կատարյալ ձն: (ֆոսֆորով հարուստ սպիտակուցներ),որոնք կազմված են շատ խոշոր մոլեկուլ11

գացման, կենդանականաշխարհիծագման ընդհանրության հիման վրա: Քայլ առ քայլ Լամարկըկարողացելէ հետնել օրգանիզմներիզարգացմանհիմնականբնույԼամարկըգտել է, որ թին` ստորակարգերիցդեպիբարձրակարգերը:Դժբախտաբար, միշտ էլ փոփոխությունները տակ առաջացած արտաքինպայմաններիազդեցության են շրջապատող նպատակահարմարեն, որ օրգանիզմում հիմնադրված հարմարվելումիայն ակտիվ ձները: Դարվինիէվոլյուցիայի տեսությունը, ինչպես հայտնի է, ժամանակակիցկենսաբաԿնության արագ ն հզոր զարգացմանհիմքն է: Դարվինիերկերիմեծ ժողովածուից երկու գիրք՝ «Տեսակներիծագումը բնականընտրությանճանապարհով»ն «Կենընտանիդրությանմեջ» պարունակումեն նրա դանիներիու բույսերիփոփոխությունը էությունը, տեսություն, որը «դարվինիզմ» հաստատուն անունն է ստացել: տեսության Էվոլյուցիայիպատմությանպրոցեսը, ըստ Դարվինի,պայմանավորվումէ երեք ժառանգականությամբն ընտրությամբ (արգործոններովփ̀ոփոխականությամբ, ն հեստական բնական): Դիտելով բույսերն ու կենդանիները ինչպես վայրի, այնպես ն մշակովի, ընտանի դրությանմեջ, կարելի է համոզվել, որ բոլոր օրգանիզմներին հատուկ է նրանց օրգաններին այդ օրգաններըբնորոշող բոլոր հատկանիշներիփոփոխատեսակիսահմաններում անհատներիինչպիսիմիակցութկանությունը: Ցանկացած յուն էլ որ վերցնենք, կարելի է առանցդժվարությանանհատականտարբերություններ սահմանել: Գոյություն չունեն մի կենդանու կամ բույսի երկու միանգամայն նման առանձնյակներ: Փոփոխականությունը տեղի է ունենում ոչ միայն զանազան ուղղություններով, այլե տարբեր զուգակցություններով, շնորհիվ այն բանի, որ բոլոր օրգաններն էլ օժտված են փոփոխականությամբ, որը Ա նյութ է տալիս էվոլյուցիայի համար: Մարդը,ունենալով այդքան բազմազան նյութ (օրինակ, սորտերի խառնուրդ, միննույն սորտի տարբեր բույսերի խառնուրդ, միննույն ցեղի

ների բարդ կազմ ունեցող նուկլեռտիդներից:Նրանց բազմազանությունը ընդլայնվեց ու էվոլյուցիոն զարգացումստացավ: Ձնայածնուկլեոտիդներիառաջացմանպրոցեսը մնում է չբացահայտված, բայց Ս. Միլլերին հաջողվեցփորձնականորենստանալ ամինաթթուներիխառնուրդը սպիտակուցիավելի բարդ բաղադրամասերից` ջրային գոլորշիների, մեթանի ամոնիակի/ԽԻլ/ ն ջրածնիխառնուրդներից,այսինքն՝այն գազերից,որոնք /ՇՒԻլ,/, երկրի առաջնայինմթնոլորտում արդեն գոյությունեն ունեցել: Նա հաջողության հասավշնորհիվ այն բանի, որ մեկ շաբաթվա ընթացքում իր ելանյութային խառնուրդի միջով անընդհատ բաց թողեց էլեկտրականկայծ: Ամինաթթուներից բնուեն թյան մեջ առաջացել բարձր կազմակերպված սպիտակուցներ: «Կյանքըսպիտակուցայինմարմիններիգոյության ձնն է, ն գոյության այս ձնը էապես այդ մարմինների թիմիականբաղադրամասերիմշտական ինքնանորացման մեջ է» (Ֆ. Էնգելս): Դա նշանակում է, որ կենդանի սպիտակուցըբազմացման տեսնում ենք, Ֆ. Էնգելսը կանխատեսելէ ամենաընդունակություն ունի: Ինչպես բարձրկազմակերպված բարդ մոլեկուլ, որիմեջ մտնում է ԴՆԹ-իկրկնաբազմացման հնարավորությունը:Այսպիսով,կենդանինյութը առաջացել է սովորական թիմիական տարրերիցզ̀արգացմանճանապարհով:2-այտնիէ, որ Վելլերը լաբորատորիայում ցիանաթթվայինամոնիումիցստացել է արհեստականմիզանյութ (կենդանական ու սնկային նյութ), Բուտլերովը՝ֆորմալդեհիդիցմ̀ոնոսախարիդ(բուսական նյութ), Բերտլոն՝արհեստական ճարպ, իսկ Բախը՝սպիտակուցանման միացություն: Դա տեղի է ունեցել Ս. Միլլերիցշատ առաջ: `

Չ. ԴԱՐՎԻՆԻ

ՈՒՍՄՈՒՆՔԸ

ՕՐԳԱՆԻՋՄՆԵՐԻ

միջավայրին

ԷՎՈԼՅՈՒՑԻԱՅԻ ՄԱՍԻՆ

Բնագիտության. պատմությանմեջ գիտնականներըերբեմն տեսություններեն ստեղծել բնության զարգացման օրենքների հիման վրա: Այդ գիտնականները ստեղծագործելեն որպեստարերայինդիալեկտիկներ:Դրանցեն պատկանումՄ. Վ. Լոմոնոսովը,որը հայտնագործել է նյութի Ա էներգիայի պահպանման օրենքը, Լապլասը,որը ստեղծել է մեր արեգակնային համակարգի ծագման հիպոթեզը, Լյայելը, որը նկարագրելէ երկրագնդիկեղնի զարգացումը,Լամարկըն Չ. Դարվինը, որոնք սահմանել են օրգանիզմների էվոլյուցիայի օրենքները: Բնագիտության պատմությանմեջ լայնորեն հայտնի են Կ. Լիննեյի` բույսերի ն ցեղային տեսակայինկարգապահությանստեղծողի, խոշոր հայտնագործություն-

ոչխարներիհոտ ն այլն), սելեկցիոնընտրություն է կատարել: Որքանմարդն ավելի շատ է նկատել հատկանիշներիփոփոխականությունը, որքան որնէ օրգան ավելի մեծ հակում է ցուցաբերել դեպի փոփոխականությունը, այնքան մարդն իր տրամադրությանտակ ավելի շատ նյութ է ունեցել ե այնքան ավելի հաջողությամբ նա կարողացելէ ընտրություն կատարել: Ընտրությանպրոցեսում ավելի հարմար է գործ ունենալ այնպիսի փոփոխություններիհետ, որոնք սերնդում ավելի արագ են ամրանում: Տիմիրյազնն այսպես է բացատրելէվոլյուցիայի այդ գործոնը. «Որպեսզիփոփոխություններնուղղի իր օգտին, մարդը պետք

ները:

Ըստ գիտականարժեքի մեծ թվով նշանավոր աշխատությունների կողքին Կ.

թ. հրատարակել փիլիսոփայություն»գիրքը,որտեղ է «Բուսաբանության արտահայտելէ հետնյալ դրույթները. «Այնքանտեսակներ կան, որքան ստեղծել է ամենազորը աշխարհիստեղծմանսկզբին... այնքան տեսակներկան,որքանտարբեր ձներկամկառուցվածքներեն հանդիպումմեր ժամանակ»: Լիննեյը,այսպիսով,ընդունել է տեսակների մշտակայություննու անփոփոխությունը: Այդպիսիհայացքըգերիշխող էր: 1809 թ. լույս է տեսել Լամարկի«Կենսաբանության փիլիսոփայությունը» գիրքը: Այդ գրքում նա ապացուցել է, որ տեսակներընույնքան հին ն հավերժ չեն, որքան բնությունը, նրանք մշտականչեն, ընդհակառակը,նրանք մշտապեսփոփոխվում են, ն փոփոխմանպատճառեն ծառայումզանազան արտաքինպայմանները, որոնց ստիպված են հարմարվելուայդ տեսակները:Տեսակիկազմակերպվաէ շրջապատողմիջավայրիպայմաններին: ծությունը միշտ էլ համապատասխանում է Լամարկըկատարել կենդանիներիառաջինէվոլյուցիոն դասակարգումը:Նա առաջինանգամ այդ դասակարգումըկառուցել է օրգանիզմներիպատմականզար-

Լիննեյը1751

այնպիսի միջոց ունենա, որը թույլ տա նրան պահել ն կուտակել այն փոփոխուեն նրա Այդ միջոցը նրան թյունները, որոնք համապատասխանում տալիս է ժառանգականությունը»: ու հատկանիշներ Փոփոխականությունն առաջացնումէ նոր ն համեմատաբար ամրացժառանգականությունը բույսի կենդանու օրգաններում. նում է այդ նոր հատկություններնու հատկանիշները,իսկ ընտրությունըվերացնում է այն օրգանիզմները, որոնք չեն համապատասխանում մարդու պահանջներին(եթե մենք գործ ունենք կուլտուրնկան ցեղերի հետ) կամ չեն համապատասխանում նրանց շրջապատող գոյության պահանջներին(եթե գործ ունենք վայրի բույսերի կամ կենդանիների հետ): 2չետնապեսմշակովի բույսերը ն ընտանի կենդանիները մարդուկողմից սերնդիցսերունդտարվողարհեստականընտրությանարդյունք են: Մարդըուժեղ կերպով փոխում է մշակաբույսերին ընտանիկենդանիներիզարգացման ընթացքը: Հաճախ նրանք այնքան են կախված մարդուց, որ առանցնրա խնամքի չեն կարող գոյություն ունենալ (օրինակ, եգիպտացորենը ինքնին չի չկարողփոշոտվել, քանի որ կողրի տերնային փաթեթները ամուր փակում են նրա է

ի

"`

սերմերը):

պահանջներին: հատկություններ

Ինչ վերաբերում է բույսերի ու կենդանիների բնության մեջ բնականորեն ապրող ն բազմացող տեսակներին,ապա նրանք, թողնված լինելով իրենք իրենց, բնության մեջ ենթարկվում են ոչ թե արհեստական, այլ բնական ընտրության: Բույսերի ու կենդանիների տեսակների կամ այդ տեսակների առանձնյակների բնական մեծ բազմազանությունիցապրում են նրանք, որոնք օժտված են կենդանի մնալու համար պիտանի հատկանիշների միասնությամբ: Չ. Դարվինիտեսության կորիզը պետք է համարել բնության մեջ ու սելեկցիայում կատարվողընտրության հսկայական ստեղծագործական դերը օրգանական աշխարհի էվոլյուցիոն զարգացմանմեջ: Դարվինըցույց է տվել, որ փոփոխություններըլինում են տեսակի համար օգտակար ն վնասակար: Օգտակարն վնասակար հատկանիշների հարաբերակցությունը միջավայրի տվյալ պայմաններումորոշում է տեսակի կամ առանձնյակի կենդանի մնալը ն, հետնապես, նրա սերունդ թողնելու, այսինքն՝ բազմանալու հնարավորությունը բնության մեջ: Դարվինը բացահայտել է տեսակների Ա հատկապեստեսակի ներսում անհատների միջն եղած մրցակցության

երնույթը: Կյանքի ասպարեզում մրցակցությունը տեսակների միջն,

առանձնապես մի Է լինում, որ դա նույնիսկ տեսակի անհատների միջն, այն աստիճան սուր «գոյության պայքար» են անվանել: Այդ պայքարը բնության մեջ տեղի է ունենում սննդին, լույսին, տարածությանը ն գոյության ու բազմացման այլ միջոցներին տիրելու համար: զարգացմանպատմականպրոցեսըԴարվինըպատկերել Օրգանիզմների է որպես նպատակահարմար հատկանիշներիկուտակմանդանդաղորեն աճող, սահուն, միանգամայնաստիճանականպրոցես: «Բնությունըթռիչքներ չի անում»-գրել է Դարվինը: Այստեղիցէլ ի հայտ են գալիս նրա մի շարք սխալները: Դարվինն ապրել է մինչ այն ժամանակաշրջանը,երբ արդեն զարգանում էր նոր կենսաբանական գիտությունը՝ ծագումնաբանությունը (գենետիկան): Նա թերագնահատել է մուտացիաների էվոլյուցիոն արժեքը, չնայած գիտեր նրանց մասին: Բացի այդ, «աստիճանական»էվոլյուցիան հակասումէ դիալեկտիկայիհիմունքներին: Որակական փոփոխություններըվրա են հասնում ոչ թե աստիճանաբար,այլ թռիչքաձն: Այդպիսինէ քանակիցորակինանցնելու օրենքը: Արագորակականփոփոխությունների հիմքը, ինչպես հայտնի է, հանդիսանումեն մոլեկուլային փոփոխությունները Քրոմոսոմներում, այսինքն անվանական բջջում, հատկապեսնրա կորիզում: Այդ մոլեկուլային փոփոխություններըհանգեցնումեն կենսաբանական(ֆերմենտային) Ա ժառանգականության մի քանի ձների փոպրոցեսների,նյութափոխանակության .

փոխությունների: Մրցակցության(գոյության պայքարի) պրոբլեմը տարբեր տեսակներիմիջն

կամ հատկապեսմի տեսակի ներսում կազմում է Չ. Դարվինի ուսմունքի կարնոր մասը: Չ. Դարվինը,իսկ նրանից առաջ Լամարկը հաստատել են բուսական ու կենդանականաշխարհիծագման միասնականությունը, իսկ այժմ մենք կարող ենք խոսել նրանց կենսաքիմիականու ֆիզիոլոգիական կառուցվածքի միասնւասկանության մասին: Չ. Դարվինիցհետո կենսաբանությանմեջ շատ հայտնագործություններ են կատարվել:Առաջեն եկել նոր կենսաբանականգիտություններ՝գենետիկան, բջջաբանությունը, մանրէակենսաբանությունը,վիրուսաբանությունը, ֆիլոգենիան ն այլն: Նրանցծաղկումը կապված է 20-րդ դարի հետ, ն Չ. Դարվինըչէր կարող օգտագործել այդ նոր գիտելիքները: Ճայտնիէ, որ օրգանիզմների քիմիական կազմը մոտավորապեսմիանման «Գլյուկոզըկարտոֆիլիու նավի թրթուրի (որդի), փղի ու բակտերիաներիգերակշռող շաքարն է» (Կլյուվեր): Շատ այլ շաքարներ Ա սպիտակուցի կազմի մեջ մտնող

է:

՛

են բոլոր օրգանիզմներին, ինչպես, գրեթե բոլոր ամինաթթուներըյուրահատուկ ն ջուր): աղեր (հանքային միացությունները ի միջի այլոց, նան անօրգանական փրկող 8: վիտամինընմանապես սակավարյունությունից չարորակ Այսպես,մեզ բնականոն անհրաժեշտ է նան միաբջիջ Էվգլեն (Էսց/Թոճ ցՈ8ՇՏ) ջրիմուռի գոյության համար: նյուՇատ միաբջիջ օրգանիզմներ,ունենալով որոշակիբարդ օրգանական ն հանքային քանի ծծումբ մի թերի կարիք, իրենք են այն սինթեզում: Սակայնմիայն (1ուօԵտօլԱստ բակտերիաների ցանված աղեր պարունակող միջավայրում տարբեր նան անհրաժեշտ են մարդուն սինթեզելու ՀԱօզճճոտ) բջիջներըընդունակ

վիտամիններ:

(ՌՆԹ) դեզօբսիռիբոնուկլեինա ռիբոնուկլեինային Նուկլեինաթթուները՝ սկսած բակտեբացառության՝ առանց բոլոր ճրգանիզմներին (ԴՆԹ), հատուկ ն

են

ու րիաներիցմինչն ծաղկավոր բույսերն մարդը: ՌՆԹ: չաստատէ Վիրուսներումայս երկու թթուներիցպարունակվում մեկը` պարունակողկանաչ ված է. ածխաթթվիյուրացումը հատուկ ոչ միայն քլորոֆիլ ու կենդանիներին, նան բույսերին կանաչ ոչ բույսերին,այլն մի առանձին պլանով

է

ընդհուպ մինչն մարդը: նյուԿենդանիներըկարող են ածխաթթվիցածխածինըմիացնել օրգանական մեծ (վերը նկարագրված) թերի մոլեկուլներին: Այլ խոսքով, բացի ածխածնի շրջապտույտ: Պարզն բույսերով գոյություն ունի փոքր, ոչ կանաչ շրջապտույտից, ու նյութերի սինթեզի քայքայմանպրոցեսնայնքան սերտորեն վեց, որ օրգանական է՝ միայն են միմյանցմիահյուսված,որ նրանք կտրուկ իրարիցանջատելանհրաժեշտ միասնությանու պայքարիօրենքը օրենքները, հակասությունների

դիալեկտիկայի

օրգանիզմներում

բոլոր հասկանալու համար: Շնչառության ն խմորմանպրոցեսները են ֆոսֆորականմիացությունների են ընթանում նրանք միատեսակ. ընթանում Ամբողջշարադրանքըվկայումէ այն մասին, որ օրգանիզմների մասնակցությամբ: միատեսակբնույթ, որն ապաունի նյութափոխանակության

աշխարհումգոյություն միասնությունը: կառուցվածքի ցուցում է ծագման ու բույսերի Ա կենդանիների կազմըմիշտ հիմնական բաղադրամասերի Սակայն,չնայած կենսաքիմիական տարրեր են: էլ կայուն է, նրանցից կազմված բարդ մոլեկուլները արտակարգ անսպառ գործնականորեն Մոլեկուլներիմեջ կատարվողբարդ համակցությունները Է տարր, համակարգումհայտնի ավելի քան են: ԱյժմՄենդելենիպարբերական Ցանկաու սրանցից է կազմվածամբողջ տիեզերքն ամբողջ կենդանիգոյությունը: իր տառ լեզու ցանկացած բայց կա, ցած լեզվի այբուբենումմոտավորապես օկտավայում մեկ հավաքածուովանսպառ է: Երաժշտականլեզուն բառարանային ՝

երաժշտական

գործնականորեն ստեղծագործությունները ունի, բայց են: անսահմանափակ Ա. ու Պետք է հատկապես խոսել Չ. Դարվինի ժամանակակից համախոհ իր անկախ Ուոլեսի մասին, որն իրավունք ունի ճանաչվելու էվոլյուցիայիմասին են նույն այդ տարիներին,այսինքն՝ տեսությամբ: Նրա հայացքները դրսնորվել

յոթ

նոտա

բնությանմեջ ընտրությանհասկացո19-րդ դարում:Ա. Ուոլեսինչէր բավարարում Չ. Դարվինի գիրքն արդեն ղությունը: Միայն 1858 թ. հունվարին, այսինքն՝երբ «1858 թ. փետրվարին Մոլուկում տպագրվել էր, Ա. Ուոլեսը իր օրագրումգրել է. ընդհատվող ես Պ. դաժան, էի տառապում Ժ) (Մոլուկյան կղզիներ --ծանոթ. պառկած տենդով Ա մի անգամ, երբ ես նոպայի ժամանակվերմակովփաթաթված, են առավել ապրում էի մահճում, հանկարծ իմ մեջ հղացավ այն միտքը, որ մտաես նոպայիբռնկմաներկու ժամվա ընթացքում Մալարիայի հարմարվողները. հապճեպորեն ծում էի միայն այս տեսության մասին ն նույն այդ երեկոյան էլ կազմեցիիմ հոդվածի պլանը, իսկ հաջորդ երկու երեկոներիընթացքումայն

լիմ

q.pbgp Li. hw2n 11rJ. tfrnuurnq nLl'J.Wf14bgp uiwpnu 2. 'l-wpqpupu»: l:;q whw, 1858 fit. hnqpup 1-pu LnurJ.numu, Lpuubjp [!UybpnLfitJWU upuurnLu, 2. 'l-wpqtiuti J!Wf1b4wuub­ f1[!, hw11.11up bp4f1WJ!Wu 2. lJwJbll! 11 nz. uiwywu hwJlllutJ J!nLUW J!wu 'l-. LnLljbp[! 4W f1 rJ.W gtiu 2. 'l-wpqtJup u. U. nLnLbup hnq.qwb"'ul:.p[! hbUlU.JWL fitbuwinq. «Sbuwyubpp 1.11wpw1.11buwyubp wnw2wgubLnL !q.1.11nLU[! f!uwywu [!u1.11pnLfitJWu up2ngn4.. 1.11buwljub­ f1P nt 1.11wpw1.11buw4ubpp [!UrJ.Up21.11 uiwhuiwuuwu uwupu»: U1u hnrJ.qwbubpp hw1.114.wbubp[! 2WUl UUWU tpu, J!WJQ q.pqwb l;tJu UpUJWUgpg Wuljwfu:

Lpu ctwuwuwljubppg ti qbp ybUrJ.WUp twljubp[! J!Wd'wutlbL bu J!OLJUbf1ti Li. ybU rJ.WUpubpp: lJwprJ.ljnLfitJWU WUbUOflJW t/Jnp![! WJl'J.UjtJup J!Wcf'W UU WU hwuwp Pf1 ub2 nz. uti rJ.d'4.wpnLfitJnLu 2.P uiwpnLuwljbL: 'l-w J!WQWlllf14.ntu t UflW unq, np q.npbuwlfwunLu UWf1rJ.P4 hwuw111w J!wgwnwuibu q.npb bu ntubgbL, wJuuibu 4n2-4.wb, «J!Wf1 Af1WYWf1q.» J!nLJUbpp U. yburJ.wupubpp hb1.11, npnue uwuuwq.p1.11wg4.wb ywq­ uwljbpUjOLU bu nLubgbL, ni neti u1.11en4. tL i.P wugbl fitnz.nLupu J!nLJUp Ulbl'J. ' rJ.UbL 4wu bwn[! ljburJ.wUnL: Uuufuwl npn2uwu hwuq.bLnLu uwprJ.ljwug un4.npbgf1bL t ubb uwuwuf! qwuq.4.wbw1pu tfinp![!: PntJup hpuuwlfw� l11Wf1J!bpnLfitJnLU[! lfburJ.wunLg J!nLJubpp [!UrJ.hwunLp lllpbqbwlfwu rJ.bpu t J!UnLfitJWu ub2: UJu uljwpwq.p4.wb t l{_bpu.nw: PntJubp[! (J?nlnf1 ywuwz. Li. J! WqU W fitP4. "i ljwuwt) [!UrJ.nLuw4 bu ppbug UWf1UpU[! 11 ppbug uunLU rJ.[! ywnnLgbL wuopq.wuwljwu UJnLfitbppg (wbfuwraratltig, 2f1 P9 Li. hnl'J.p wuopq.wuwljwu upwgnL­ fitJnLuubppg) Wf1U.p tubpq.pwjp oq.unLfitjWUJ!, uputq.bn ljbU rJ.WUtJUbfl[! (pUz.UjbU UWU. nz. 4wuwz. J!nLJubpp [!U rJ.wp.!w4 fuuf!bp[!) oct1.114.wb z.bu WJl'J. hw1.11LfnLfitJWUJ! Li. qwpq.wunLu bu upwJu uiw1.11pwulllp opq.wuwlfwu uuu rJ.WUJnLfitbflp wnljwJnLfitJWU rJ.bUJentu: Uiuuiti­ unq, UlWf1J!bpnLfitJwu hpuentu [!uywb t uuuwu ulfqJ!nLUJ?[!: Pwljlllbf1rwubppu Li. uuyb11 tiu uiw1.114wunl'J. 2w1.11 nt ljwuwt J!nLJUbp [!UrJ.nLuw4 bu fuunpnw 4w1.11wpbL, np[! upwug hwuwp tfintuwppunw t 2utwnnLfitJWU uipngbup\J: LwuwpJw J!"l" f1 J!OLJubpu wnw2wg­ unLu bu UUjnpubp, npnUJ? Uf1WUQ J!W q_U WQU WU Of1q.WuUbf1U bu, pulj ybuq.wUpUbf1[! uuinpubp 2w1.11 hwq4.wrJ.bllf bu wnw2wgunw: Un hw1.114wuti2ubp, npnue furu1.11 uwh­ uwuwqw1.11�tiu J!ntuw4wu opq.wutiqu[! lfburJ.wuwljwupg, J!W4.wljwuru q.ctqwp t uwUl­ uwu2bL, U WU W 4_WUl'J. Ulllnpwljwpq. J!nLJUbptJ U. UUlnpwljwpq. ljbUrJ.WUtJUbf1p ub2: 'l'Jw1.11uwywunpbu, npewu opq.wupquubpu w4.bLr un1.11 bu b 114 11wq.uq.ti 4.f1 W 4Jwuep bwq.uwu wljntueubppu, w1uewu rJ.d'tlwfl t Lfiunw 1.11wpf!bf1bL J!nLJubp[! 4bu­ rJ.Wupub 11pg: Opq.wupquubfl ti tqnunLgpwJti tiu2.-n 11 tpnqnLu uyuqbg u24.bL W Jl'J. !t>rqti­ nLnq.pwywu J!Wd'wunLU[!, ru4 hb1.11n, Wflq.bu, t4.nunLgpwjp wnW 2[!UfitW QOLU, J!nLJUbflp Wfl UlWJ?pU ljwquwljbflUjnLUU tL w4.bLr nL wtlbLti t 11 hbnwuntu ljbu rJ. wupubpp Wf1Ul W­ etiu lfwquwljbpllfnLupg: CwpctnLU [! , uw4wJU, z.r 4wquntu yburJ.wUnL J!wgwnplj wnwu.!uwhw1.111jnLfitJnLU[! : Lw11.11up bu ljbuq.wupubpr [!Uq.wp.!wy PJUJ!bf1, npnue ppbug W UJ!Ol'J.2 4JW UJ?U wug4wg\Jntu bu up Ulbl'J.OLU, wupwgwb LtJUbLn4. WJ'l Ulbl'J.tJU: 'l-flWUg bu Uj WUl� WUOLU lmqwJpU UUjnLuq.ubp[!, bntlw2nt2wuubpu nL hnl'J.uwbwl'J.p4ubp[!, wugtJq.pwlJbfl[! , uin­ LPUJUbf1[!, f!bl'J.wn1.11w4.np fubgq.b1.11tJuubp[! , lunl'J.ntlwljwqnp np rJ.bf1[! Li. · WJLU: lJJnLu 4°1'J.Upg, J!OLJUbpp J!W quwrap4. fuuf!bfl , 4JWUJ?p 9P4Lr n 11n2 t/JnlLbf1ni.u, [!Uq.nLuw4 bu up 1.11bqpg UJnLU[! 2wpct4.bt= UJl'J.Ujpure bu, 0 11tiuw4, 211tiumnub 11ti qnnuUfnpubp[! ( «raw­ qiwnn'l uuinpubp[!»), J!Wlj1.11bppwubp[!, uwumnubptJ, UJUlbpw\Juwuubpp uuibpuw1.11n­ qnpq.ubp[!, Lnp.!uwuuljbpp LlfLWqunq.pntuubp[!: linLJupu4 ljwuwz. 1.11bpli.p hJnLuqwbe­ ! f1 UJ 1.11ubp[! [!utj.ntuw4 bu J!22P ubpunLu pueunLJlnLJu 1.11bl'J.wtfinfutlbL: �:f1 � IJ1 : ,� L�

4.bfl2W UjbU, J!W q_U Wfitp4, J!OLJUb(l ptbUjbUlU. 4UJWO bu tftJ Ulbl'J.OLU, J!WJg ocf'1.114.wb bu UlW(lWOOLfitJWU ub2 ljnqtfunpn24.bLOL OLUW40LfitJW UJ! (J?OLJUbfl tJ, WJUUjbU 4n2.4.Wb, 111{1n­ U//lqtfu/:ip[!) ywu untJupu4 nLl'J.'lW4ti qq.wJnLunLfitJW UJ!: P.ntJubp[! f!tbeqntu 4wu .!q.qntu b\J q.bUjp LOLJtltJ W'l.J!JOLf1[!, Ulbf111Ubf1[! l'J. WU W4,n(lOLU bu Wf1UtJ 6.wnwq.WJf&UbppU OLl'J.'l.W hWJW Q, tJu4 q.tJ2bp[!' gwb bu 4wfunw, Of1Ujbuqp LOLUWJ!WgtJu Ulbfl l1Ubf1[! rJ.bUjtJ 1' , wpl1bL! OL'l.'l.bl.J: nf1n2 J!OLJUbf1 qwpq.wgunLU bu «J!llUOl'J. » opq.wuubp' qwuwqwu pbqpljubp, npnue uuwu bu ybUrJ.WUpubpti 2n2w1pnLyUbflpU: UJq. J!b'l.ti4ubf1[! UlW(lW­ ' bnLfitJWU ub2 2W Ul rJ.WU'lWl'J. 2f12W UjtnOLJUl 2Wf1d'OLU bu 4WU1Wf10LU, utJuz.11 np rJ.bU ·wnubl.i wpq.btw4ti, hbuwpwuti, nppg Li. upwue 4uiz.ntu bu, npp 2nL1'21! 11 hw6.wfu lf!W f&W fit4.0LU bu: UJrJ.Ujpur 4UJz.Ol'J. , lp Wf&Wfit4.0'l J!OLJUbf1 J!OLOf1tiU tL LW 4. hw11.11uti bu' fuwqnq[!, UjW UlWUlnLlf[! , hWUWf1JW J!OLOf1 l'J.'lU Wqq.ti J!nLJUbf1[!, OLOn[! 11 WJLll: PnLJulipfi qqw;nL1.mLp;JnL1.1n: U 111.11wepu q.pq.tJnubppu wuur2wuibu Li. 41.11pnLlj • 1 ' nbwygtiw 1.11wlnL nLuw4nLfitJnLu hwuq.bu bu f!bpnw n 11n2 uiw1.114wnnt4l.ibfl (urunqw­ ubp}, qwuwqwu ur2w1.11w4bp J!OLJUbf1 , tiuiuibu 6.wu6.npu[! (Dionaea), gnl'J.r41! · , (Drosera), uwqinppy[! (Nepenthes), 211w1.11r41! (Utricularia) li. WJL 1.11buw4ubp: P.wqwljwu t l'J.PUJz.bL «wunrafuwb uiw1.11ywnnt4ti» 1.11bpu.ru, OflUJbuqti upw 1.11bpu.' Ubf1[!, OflOU! unqnpWJ!Wf1 OL'l.'l.4.W b bu q.buiti qbp, 4.WJf14buwuibu 4wfu4.bu, wnw\JApu Ulbpli.pljubp[! qnLJq.-qnLJq. 1pw44.bu u. W UJ!Ol'J.2 J!OLJU[! «UjWf1 W Ltiqwgqwb» 4wraqwbw­ hwpti 1.11bue [!UrJ.nLuti: q.pq.pn[! hwqnp rJ.nLu bu 1.11bpu.ubp[! bwb4nq hw1.11nL4 uwquqnL4libp[!, 11 nbw4gpwu wpwq., J!W JQ hW 20f1 'lW J!Wf1, [!UUl hwpybptJ [!UrJ.q.pynLu t J!OLOf1 1.11bpl1ubp[!: n11n2 ctwLfwuwlftig hb1.11n J!OLJU[! 4114tiu l.mpU WL uibue t [!UllOLUOLU: U4.bLr wui2bgnL9tiz. qq.W JOLUOLfitJOLU bu hWUrJ.bU J!bpnw up2w1.11wybp J!nLJUbfl[!: Utfbpp4JWU 6.wu6.npU[! lpO!f1 J!OLJU t, nLup Wf1UWU1Wubp.! 1.11bpli.ubpp 4.Wf11'J.W4: 00Lf1 W J?W Ui.JOLf1 Ulbpu.tJ 4,bf12W 4_0f10Lf&JOLU[! J!WQ4,WO «bpyt/Jbq4» fittJfitb'l. I;, npp JOLf1W• JlW Ul.JOLf1 ljbuti 4.f1W bpbew4wu tunqwu Lfw: UJl'J. rarf!tbqubp[! 4.bp2w4.np4.nw bu w1.11wuub11ntl: lapfitbqubp[! up2w1.11w4bp 6.w\J6.npup qq.wJnLu npuwgnq wuiw11w1.11ubp bu: Lbug "fl uti2w1.11[! UUUlOLU t l'J.f1WUQ 4.fl W li. rJ.tiUJtnLU tunqwu\Jbflru, rarf!tb'l.ti ybubfl[! Wfl W q. 1pw44.nLU bu, WUlW UUbfl[! uby[! UJOLUti WflWUJ?U bu UUlUOLU u. 4tiui ubqunLU npuwb uti2w1.11tiu: lJpu.unLJU ctwuwuwy WJ'l ratirabqubpti uw4bpbupu Wf1U1W'lf14.0LU t ybuq.wl.JnL hwuint4 uwpun'l hbqnt4, Li. u2wlfwb l.JJnLfitbf1[! l.JbflbbbLnLg hburn fitpfitbl'J.[! unppg pwg4.nLU t: ltwt4W f&WJOLU w2fuwlllnl'J. huq.ywgti :J,pqtJntnq. 'l-. P.nq[! 6.2q.flpU1 :J,pqplfwlfwu ' tpnfl.!bpn4., yppwnbtntl p\Jeuwq.tJp tLblfUlfl WYWU nbqnuW Ulnpubp, WUjW gntgbL t, Of1 nt upW JU UjW Ul4wnnLlf[!, WJLl1 J!OL0f1 pnLJUbpl.J tt qq.wJnLU bu WflUlWJ?pu q.pq.pnubpr hwuq.bUj 11 utJWJU nbwygpwjp tiu1.11buurqnLfitJOLUU t UlWf1 pbf1 *: ltbuq.wl.Jpl.Jbpr u4wu­ Ubflp 11 J!OLJUbf1p hJnLU4,WOf?ubptJ utJ2n4. ttb4Ulfl WYWU hnUW UJ? J!WQ fitOl'J.Ubtn4., UW npn2bt t nbwljgpwJti wuuip6.wl.J[! 11 hnq.l.JwlmLfitJ Wu rJ.f1ntraJnLl.i[! rau ublfp li. fitU u'Jntup hwuwp: P.nq[! gnLJQ t lllqbt, Of1 pnLJUbf1 [! UnLJUtJU4 W4,btp qq.WJOLU bu, J?WU U Wf1'l"L W Juuitiuti opq.wul.Jbp, tiuz.UjbU tbqnLu, Wz.f? [! : UJq. qq.wJrlLUOLfitJOLU[! ni up21.11 t WflUlW . hWJU14_0LU Wf1Ul W J?tJu 2Wf1 d'OLUUbf104., tJl.iz.UjbU ljburi,wupubptJ umn: q.pq.tJntJ hwqnprJ.OL­ •. U[! J!nLJUbf1r ub2 Ulbl'J.ti t nLubunLU ybu rJ.W uti Ujf10UlnUJtW q_U WJp up2ngn4. up !!22119 UJOLUpl.J, [!Ul'J. npnw UjW Ulf1W UUlOL4ti ub2 WJl'J. wpwq.nLfitJOLU[! hJntuqwbeubpnLU ywq­ UOLU t 20 111114.,,4: npUjbU q.pq.nuwl.J nbwlfgtJw, 2Wf1d'ntutJg pwgtJ, J!OLJUbptJ Ub2 '}, P.nq[! hWJUlUW­ p.J:;pbL t w4.1.11mfwui pwJ!wjunLu, "fl[! uuwu t, 011ruw4, 4buq.wl.itJubflp W fltnbptJwl.ibflp ·�

.

բաբախմանը:Այսպես,օրինակ, նա դիտել է Օ6Տոօժխո ց7ո8ոտ բույսի վարքը, որի բարդ տերնների կողքային տերնիկները անընդհատ շարժման մեջ են գտնվում, ըստ որում այդ շարժումների չորս ժամվա ընթացքում գործիքով գրանցվածբաբախումըսրտի զարկերիկորագիծըհիշեցնող միանգամայնմիատարր կորագիծէ տվել: Միջատակեր բույսերի օրինակով մենք համոզվում ենք ոչ միայն բույսերի զգայունության մեջ, այլն նրանում, որ դրանց հատուկ է կենդանիների համար սովորականսնման եղանակը: Վերջիններս,ինչպես հայտնի է, սնվելով բույսերով կամ այլ կենդանիներով,սնունդնընդունում են պատրաստի օրգանականմիացությունների, պատրաստիսպիտակուցների, ճարպայինյուղերի ն ածխաջրերիձնով, մինչդեռ կանաչ բույսերը սնունդը սինթեզում են հանքային միացություններից: Սակայնայս տեսակետիցէլ ոչ միշտ կարելի է խիստսահման դնել կենդանիների ն բույսերի միջն: Բույսերիմի հսկայական խումբ`սնկերը, սնվում են պատրաստի օրգանական միացություններով,մակաբուծելով (պարազիտելով)կանաչ բույսերի վրա, որոնք ածխաջրեր,սպիտակուցներն ճարպերեն արտադրում,կամ բնակվելով փտող արմատներիկամ բների, ինչպես նան մեռած օրգանականմնացորդների վրա, օգտագործումեն նրանց պատրաստիօրգանականՆյութերը: Միջատակեր ծաղկավորբույսերը մասամբսնվում են միջատներով,մարսելով նրանց սպիտակուցներըն այլ օրգանականնյութերը ու արւոռադրելովդրա համար ֆերմե՛նտպ̀եպսին, որը նման Է կենդանիներիստամոքհատուկ սպիտակուցային "սահյութիպեպսիններին: Ակներն է, որ սնման եղանակն էլ ոչ միշտ սկզբունքորեն տարբերվում է կենդանիներիու բույսերիմիջն, ուստի կենդանիներիու բույսերի միասնությունը հայտնաբերվումէ նյութերի փոխանակությանվերաբերյալ մի շարք էական հատկանիշներով: Բույսերիքլորոպլաստներըշատ բանում նման են էրիթրոցիտներին (կենդանիներիարյան կարմիրգնդիկներին): Քլորոֆիլը՝ բույսերի կանաչ ներկող նյութը, թիմիապես մոտ է հեմոգլոբինին՝կենդանիների արյան կարմիր ներկող նյութին: Վերջինժամանակներս պարզվում է բույսերի` հեմոգլոբին սինթեզելու ընդունակությունը արմատիպալարիկներում՝` նրանց հետ համակեցությունհաստատած ազոտ յուրացնող բակտերիաներիազդեցության տակ: Օսլան, բուսական ածխաջուրը, շատ մոտ է գլիկոգենին, կենդանականածխաջրին, սակայն որոշ ստորակարգ բույսեր, ինչպես սնկերն ու բակտերիաները,նույնպես ոչ թե օսլա, այլ են գլիկոգեն արտադրում: Բուսական բջիջների պինդ բջջաթաղանթիառկայությունընույնպես չի կարող միայն բույսերին հատուկ հատկանիշհամարվել:Բույսերիմեջ հայտնի են բջիջներ Ա ամբողջ օրգանիզմներ, որոնք զուրկ են պինդ բջջաթաղանթից:Այդպիսիքեն ջրիմուռների զոոսպորները, լորձնասնկերըիրենց կյանքի ցիկլի որոշ փուլերում, բույսերի սեռական բջիջները: Մյուս կողմից, կենդանիներիմեջ (միջատներին ուեն կմախքային րիշների) հայտնաբերված պարույրներն օղակներ,որոնք պատում են արականսեռականբջիջները (մրջյուններին ուրիշների): Սնկերիբջջաթաղանթում կա մի նյութ, որը մոտ Է կենդանականբջջային կմախքներիխիտինին,իսկ կենդանիների բջջաթաղանթում (ասցիդիաների,տունիկատներիմեջ), հայտնաբերված է բույսերի բջջային պատերին հատուկ`իսկականթաղանթանյութ: Այն բույսերիմեծ մասը,որոնք մենք ամեն օր տեսնում ենք, իրենց ձնով խիստ տարբերվումեն կենդանիներից:Ծառը զարգացնումէ խոշոր սաղարթ ն բազմաթիվ տերններ, որպես հարմարանք,որը շատ արնի ճառագայթներն ածխաթթու ստանալու հնարավորությունէ տալիս: Այդպիսի ծառի արմատայինհամակարգըուժեղ ն է, ճյուղավորված դա նրան հնարավորություն է տալիս մեծ ծավալով հող օգտագործել: Բույսիայդպիսի մասնատվածձնը պայմանավորվածէ սնման եղա.

:

-

նակով: Կենդանին,ընդհակառակը,պետք է սնունդ գտնի, փնտրիայն, այդ պատսնման այդ բնույթին ճառով էլ նրան անհրաժեշտ են արագ տեղափոխումներ. է էլ ստեղծվել կենդանուքիչ մասնատվածձնը: համապատասխան Բայցհաճախկարելիէ ձնի տեսակետիցիրարնման օբյեկտներտեսնել, որոնց համադրմանդեպքում դժվար է լինում որոշել դրանց բուսականկամ կենդանական ջրիմուռներից բնույթը: Որոշ հիդրոպոլիպներիրենցձնով համարյաչեն տարբերվում են մենք Վերնում թփուտներ: կամ մամուռներից:Կորալներիգաղութներըհիշեցնում ու արդեն հիշատակել ենք ծովաշուշաններն ծովային հողմածաղիկները,որոնք կենդանիներեն (դրանավելացրածնան այն, որ սրանք իրենց կյանքը մի տեղում են անցկացնում):Իզուր չէ, որ նախկին բնասերներընման էակներն առանձնացնում էին որպես «զոոֆիտների» հատուկ խումբ, որ նշանակում է «կենդանաբույսեր»: Շատ թրթուներ, որդերզարմանալիկերպովհիշեցնում են բույսերի մասերը: ն թե բույսերընյութափոխանակության Թե կենդանիները ժամանակհիմնական նում օգտագործում են ածխաջրերի, յուղերի էներգիան: սպիտակուցների ճարպային ն նյութերի փոխաայսինքն՝ գործունեությունը, Մեկի մյուսիբարդ ֆիզիոլոգիական ն է հորմոններով վիտամիններով: նակությունը, կարգավորվում ֆերմենտներով, Բույսերին կենդանիներիսեռականբջիջներիգոյացումնու վարքը ընդհանուր առմամբ նման են: Թե բույսերը, թե կենդանիներըբջջային կազմություն ունեն: Նրանցբջիջներիֆիզիկաքիմիականկազմությունընույնպես նման է: '

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ՏԻՊԵՐԸ .

. |

Ամենապարզունակ կենդանի օրգանիզմներեն վիրուսները, ռիկետսիաները Ա բակտերիաֆագերը: ըստ իրենց ապրելակերպի, Դրանցճնշող մեծամասնությունը, մակաբույծներ են: Սրանց բույսեր համարելու հիմքեր չկան, բայց բնութագրել ``

անհրաժեշտէ:

վիրուսներըշատ փոքր, երբեմն միայն էլեկտրոնայինմանրադիտակիԷկրամոլեկուլներից էլ փոքր չափեր ունեն: նին դիտվող մի քանի սպիտակուցների միջավայրումնգոյուՈչ բոլոր վիրուսներնեն ընդունակաճելու արհեստական ու մարդու կենդանի բջիջներում:Վիրուսների թյուն ունեն միայնբույսերի,կենդանիների ն է՝ վիրուսները Պարզագույն ձնը բազմազան գնդիկներ,ձողիկներ, թելիկներ այլն: (ՌՆԹ) կամռիբոնուկլերնաթթվի մոլեկուլներից կազմվածեն կամնուկլեռպրոտեիդների թաղանթով:Նրանցիցմի քանիսը ձգափոկից,որը շրջապատվածէ սպիտակուցային ընդունակեն վերարտադրելու լրացուցիչունեն հիպիդներու ածխաջրեր:Վիրուսներն ու արտահայպատկերավոր Ստենլիի իրենց,փոփոխվել մուտացվել(որակափոխվել) : ու մանրագույնօրգանիզմների են միջնեղած մոլեկուլների տությամբնրանք լրացնում շատ են (ի վիրուսներնարտակարգ բաց տարածությունը:Առողջմարդուօրգանիզմում են ::Շատ վիրուսներծանրհիվանդություններ առաջացնում. դեպ,նան բակտերիաները) մուտ՝ բույսերիմոտ՝ տարբերբծավորումարդու գրիպ, ծաղիկ,սարկոմա,պոլիոմիելիտ, ունեն թյուններ, դեղնախտ ն բազմաթիվայլ մահացուհիվանդություններ: Գոյություն է ներսը, բակտերիաներին հատուկվիրուսներ:Եթե վիրուսը թափանցում բակտերիայի այն 24 ր հետո պայթում է ն նրանից դուրս են գալիս 300 նոր, բացարձակապես նույնպիսի վիրուսներ: Նման վիրուսի մեծությունը 0,002 մկմ փոքր է: մանրագույն մանրէներ են, վտանգավորհիվանդությունների Ռիկետսիաները հարուցիչներ (օրինակ, մարդու բծավոր տիֆի): Ունեն գնդի, ձողի ձն: Ինչպես ն վիրուսները,սրանք նույնպես մակաբուծումեն կենդանի բջիջներիմեջ: ունեն փոքր-ինչ երկարացված տեսք, մեծությամբ նրանք Բակտերիոֆագերը են ն են 0,01 մկմ մոտավորապես կազմված գնդաձնգլխիկիցու պոչիկից.մի ։

քանիսը

գլխիկի ձն ունեն: Ֆագը, ինչպես ն վիրուսը, իրենից ներկայացնումէ նուկլեոպրոտեիդի.մակրոմոլեկուլը`նուկլեինաթթուների40--5005 պարունակությամբ

մասերով), 4) ջրիմուռներիմոտ ի հայտ է եկել սերունդներիհաջորդականություն՝

(ԴՆԹ) գերակշռությամբ: դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի Բակտերիոֆագը բակտերիաներինքայքայողն է: Ադսորբցիայի ճանապարհով ընկնելով բակտերիայի մարմնի ն

մակերեսին, այն ներս է թափանցում Ա ակտիվորեն քայքայում բջջի պարունակությունը` սնվելով նրանով: Երբեմն այն վերածվում է պասիվ ձնի Ա կարող է գոյություն ունենալ բակտերիայի հետ: Բակտերիաները արդեն կարող են պատկանելբույսերին, քանի որ ունեն բջջային կառուցվածք:Մի քանիսը պարունակումեն բակտերիաքլորոֆիլ Ա շատ այլ գունակներ(պիգմենտներ),ունեն կորիզ կամ կորիզայինդիֆուզիոն թրոմատինային նյութ: Սպորների՝ գոյության միաբջիջօրգանների, առաջացումըբույսերի բնորոշ գիծն է: Բակտերիաների սպորները կազմավորվում են բակտերիայիբջջի պարունակությունից` նրա սեղմվելուու ջուր կորցնելուուղիով: Բակտերիային բջջի պարունակությունիցառաջացած կենդանի նյութի կնձիկը ծածկվում է սեփական պինդ թաղանթով, որը սպորին պահպանումէ չորացումից, բարձր ու ցածր ջերմաստիճաններից:Քայքայված մայրականբջջից ազատվածսպորներըկարող են տեղափոխվել քամու, ջրի Ա այլ միջոցներով,երկարժամանակմնալ հանգիստվիճակում ն բարենպաստ պայմանների դեպքում վերաճելնոր բակտերիալբջջի: Բակտերիաներն ապրում են կամ միայնակբջիջներով,կամ բջիջների գաղութներով, որոնք շրջապատվածեն բջիջների (պարկուճների)լորձավորվածընդհանուր լորձազանգվածով:Բակտերիաների բջիջներն ունեն գնդիկների, ձողիկների, թելիկների (ուղիղ, կոր Ա զմպանակաձն)ձն: Երբեմնբջիջներըկրում են մտրակներ, որոնց շնորհիվ կարող են տեղաշարժվել:Բջիջների չափերը1-ից մինչն 10-Ա ավելի միկրոմետրԷ: Բջիջները բազմանումեն կիսվելով.նրանցիցյուրաքանչյուրըկիսվում է՝ առաջացնելովդուստր բջիջներ. վերջիններս, իրենց հերթին, նույնպես կիսվում են Ա այդպեսշարունակ: Բակտերիաներն առաջացնում են տարբերերանգիգունակներ, նրանց միջն կա քլորոֆիլի հատուկտիպ: ունեն կենսաբանորեն Բակտերիաներն բարձր կազմավորված բջիջներ:Նրանք հարուստ են ֆերմենտներով, առաջացնումեն ամինաթթուներ,վիտամիններ,շատ օրգանական թթուներ` կաթնային, քացախային,թրթնջկային, յուղաթթու Ա այլն: ունեն Բակտերիաներն որակափոխման բարձր ունակություն: Նրանցիցշատերը, ունենալով ախտահարույցհատկություն (վիրուլենտ), ծանր վարակիչհիվանդությունների հարուցիչներեն: Ընդհանուրառմամբ բակտերիաները որպես բույսերի տիպշատ մեծ օգուտ են բերում մեր մոլորակինն մարդկանց՝ ապահովելովնյութերի շրջապտույտը, բազմաթիվ սննդային, ապրանքային ն տեխնիկական մթերքների ստացումը: Բակտերիաներից շատերը կարող են յուրացնել մթնոլորտային ազոտ, բարձրացնելովհողի բերրիությունը: Ջրիմուռներըորպես տիպ երկրագնդի վրա ներկայացվածեն հսկայական բազմազանությամբ՝ բոլոր ջրավազաններում(օվկիանոսներում, ծովերում, լճերում,

գետերում,լճափներումն այլն), ինչպես նան հողերիմեջ (ավելիքիչ բազմազանությամբ) դրանք հաշվվում են ավելի թան 20 հազ. տեսակ:Ջրիմուռները,գրեթե բոլորը, կանաչ քլորոֆիլ ունենիրենցբջիջներում,ն հազվադեպծածկվածեն ուրիշ գունակներով: Ջրիմուռներիվրա շատ հեշտությամբկարելի է հետնել էվոլյուցիայի տարբերփուլերին. 1) միաբջիջձնից գաղութայինիմիջոցով բազմաբջիջներին (թալոմ կամ շերտիկ), թալոմը կարող է լինել չճյուղավորված (պարզունակ)ն ուժեղ ճյուղավորված,2) պասիվ կամ ակտիվ շարժվող միաբջիջ ձներից հիմնանյութին կպած ձների, 3) գտել են, որ սեռականգործողությունըառաջինըի հայտ է եկել ջրիմուռներիմոտ. ջրիմուռներիանսեռ բազմացումը իրականացվումէ շարժուն ն անշարժ սպորներով (բացիվեգետատիվբազմացումից,թալոմի

սեռական ն անսեռ:

Ջրիմուռներիչափերը տարբեր են՝ մանրադիտակայինփոքր միաբջիջներից մինչն օվկիանոսային հսկայական,տերնանման,մինչն 60 մ երկարությանթալեր: Իրենցառատության ն թլորոֆիլի շնորհիվ ջրիմուռներըերկրագնդիվրա բույսերի ՝

տեսակների

..

կեցությունը հիմնված է այն բանի վրա, որ սունկը ջրիմուռի համարհայթայթում է ջուր ն հանքային նյութեր (փոշուցն հիմնանյութից) իսկ ջրիմուռը՝ֆոտոսինթեզի , օրգանական արգասիքը: ՔարաթոսերըամենաանպահանջկոտԱ դիմացկուն բույսերն են: Նրանք ընդունակ են ապրելու մերկ ժայռերի վրա, ինչպես ապակու, կարիք ունեն: ասֆալտիվրա ն այլն, սակայն, մաքուր օդի ն անշարժ հիմնանյութի Քարաքոսերը բազմանումեն թալերի կտորներով, որոնք պարունակումեն սնկերի

.

զոոսպորներով

արտադրում են ահռելի քանակությամբօրգանամյուս տիպերի համեմատությամբ կան նյութ: Ապրելովջրավազաններում,սրանք սնվում են օսմոտիկձնով (ծծելով)` թալի մակերեսիմիջոցով, ջրի հանքային նյութերով: Սնկերըբույսերի ավելի բազմաթիվտիպերեն: Նրանքծագել են, հավանաբար, վատ լուսավորության պայմաններումապրելու պատճառով, քլորոֆիլը կորցրած ն մակաբույծ կամ սապրոֆիտ (օրգանականնյութերի քայքայման արգասիք-: ների օգտագործում)ապրելակերպունեցող պարզունակջրիմուռներից: Երկրիվրա նյութերի ընդհանուր շրջանառության համակարգումնրանք, բակտերիաներիհետ մեկտեղ,հսկայականդեր են խաղում օրգանականնյութերը մինչն անօրգանական նախանյութերիա̀ծխաթթու գազի ն ջրի, քայքայմանգործում: միացությունների Հայտնիեն միաբջիջն բազմաբջիջ,շարժուն ն անշարժսնկեր:Սնկի մարմինը՝ սնկամարմինըկամ միցելը ունեն ճյուղավորվող թելիկների տեսք: Հաճախ միահյուսվելով միմյանց,այդ թելերը որոշ սնկերի մեջ առաջացնումեն հզոր պարաններ: Բարձրակարգ սնկերի սեռական գործողությունը խիստ բարդ ու բազմազան է. մոտ առաանսեռ սպոիներովբազմացմանդեպքում, ընդ որում, շատ ջացնում է հսկայականքանակությամբ սպորներ. վեգետատիվ բազմացումըկատարվում է միցելներիմասերով: Սնկերըհարուստեն գունակներովու օրգանական թթուներով: Գունակներիմեջ կարնոր տեղ են զբաղեցնում կարոտինոիդները (նարնջագույնու կարմրավուն),որոնք ընդունակ են յուրացնելու արեգակնային էներգիան. հիմքեր կան ենթադրելու, որ սնկերը, համաձայն գոյություն ունեցող պատկերացումների, լույսի կարիք են զգում հատկապեսանսեռ ն սեռական բազմացման համար: Վարելովմակաբույծ ապրելակերպ,սնկերը ծայրահեղորեն մասնագիտացել են (ոչ բոլորը) իրենց տեր՝ կանաչբույսերինկատմամբ: Սնկերի բազմաթիվ տեսակներ առաջ են բերում մշակաբույսերի ավերիչ հիվանդություններ: Դրա հետ մեկտեղ սնկերը օգնում են մարդուն այնպիսի սննդամթերքներիստացմանգործում, ինչպիսիքեն հացը,գարեջուրը(խմորիչներ), պանիրը, հակաբիոտիկները,Ց խմբի վիտամինները (այսպես կոչված, բիոսը), աճի խթանիչները (օրինակ, գիբերելինները), օրգանականթթուները (լիմոնաթթու) Ա այլն: Շատ սնկեր օգտագործվումեն որպես սնունդ, բայց կան նան թունավոր սնկեր: Քարաքոսերը բույս-համակեցությունների (սիմբիոնտներ)մի յուրահատուկ են: տիպ Նրանց մարմինը կազմված է սնկամիցիլիցԱ նրա հետ սնկերի թելերի համաարանքում («բներում») գտնվող միաբջիջջրիմուռներից:Այդփոխօգտակար

,

սպորներ ն ջրիմուռներիբջիջներ: Գտնում են, որ կյանքը հարյուրավոր միլիոն տարի կապվածէ եղել ջրավազանների հետ: Ջրիմուռները,տեղատվության ժամանակ, ափերի մոտ աստիճանաբար հարմարվել են ցամաքայինկյանքին. 400 մլն տարի առաջ ցամաքի վրա արդեն եղել Է առաջին բնակիչների, այսպես կոչված, պսիլոֆիտներիկանաչ .

Այժմնրանք հայտնի են բրածո վիճակումդ̀ա առաջինբարձրակարգ բույսերի գրեթե ամբողջովին մեռած դասն է: Սրանք ունեցել են հողի վրա փռվող կարճ ցողուններ` ծծող մազմզուկներով (դա դեռ արմատ չէ, այլ կոճղարմատի նախատիպը) : Այդ փռվող մասերը վերածվելեն ուղղահայաց,թեթնակի եղանանման, բայց դեռ տերնազուրկցողունների: Ճյուղերի գագաթներին առաջացել են սպորանգիաները`սպորների հետ: Ավելի կատարյալ պսիլոֆիտներն ունեցել են ցողուններ` ամբողջությամբ ծածկված կանաչ թեփուկներ հիշեցնող աճուկներով (հավելուկներ), որոնք ապահովում են մակերեսի ընդարձակումը ֆոտոսինթեզի համար: Պսիլոֆիտներնարդեն ունեին ներքին փոխադրող համակարգ, այսպես կոչված, փռվածքի (ցողունի) սաղմը: Խոնավացրած հողերի վրա, հատկապեսհյուսիսային կիսագնդում,լայնորեն գորգը:

տարածվածեն բույսերի այն տիպերը, որոնք ստացել են մամռանման անվանումը: Նրանքկազմվածեն լերդանմաններիցն մամուռից:Մամուռները բուսականաշխարհի էվոլյուցիայի կողային ճյուղն են: Սրանքտարածվել են որպես տիպ, բայց դրանց հիման վրա չկարողացան զարգանալ ավելի բարձր կազմավորվածտիպերը, որի հետնանքով են: Մամուռների մարմինըբաժանված ն հավանաբար վերացել է ցողունի ն տերնի: Ցողունիգագաթին առաջանում են սեռականօրգանները. բեղմնավորումից հետո սաղմից այդ բույսի վրա աճում է կարճ ցողունիկ, վերնում` տուփիկով, որում կազմավորվումեն սպորներըանսեռ բազմացմանհամար:Ճահճամամուռների մի մեծ խումբ բնակվում է վերին ճահիճներում, ն իրենց մահով բնության մեջ տորֆերի առաջացմանհիմքն են հանդիսանում: բաժանվումեն երեք բաժինՊտերանմանները ների. հատվածավորների, գետնամուշկայինների (ձիան պտերների:2.ատվածավոր ձետ) բույսերը իրենցիցներկայացնումեն բույսերի որնէ խոշոր դասի մնացորդային քանակություն: Այժմնրանք հայտնի են ձիաձետ անվամբ:Նրանցնախնիներըեղել են խոշոր ծառանման բույսեր: Ձիաձետիհանգուցավոր ցողունների վրաառաջանում են փնջերովաճող ետ զարգացածտերններ:Ցողունըվերջանումէ սպորայինհասկով: Ժամանակակից ձիաձետերըմիայն ճահիճներին խոնավանտառներիխոտաբույսերն են, ինչպես նան մոլախոտերը:Ձիաձետերիբնաջնջվելը կասկածչի առաջացնում: Ժամանակակից խոտակերպգետնամուշկայիններընույնպես ներկայացվում են որպես արդեն մեռած ծառանման Ա խոտանմանբույսերի որնէ հարուստ դասի մնացորդներ: Ժամանակակից գետնամուշկայիններըունեն փռվող ցողուններ, են մանորոնցից անցնում ուղղահայաց,եղանաձն ճյուղավորվածների:Բազմաթիվ րաթեփուկավորցողունների հավելվածներնունեն տերնի նշանակություն: Սպորակիր հասկերը,որոնց մեջ առաջանումեն սպորները,գտնվում են ճյուղերի գագաթին: տեՄիննույններկայացուցիչներիսպորները միանման են (հավասարասպորային սակներ), իսկ մյուսներինը տարբերվումեն չափերով (տարասպորներ): Բույսերիպտերանմանների տիպիամենաբարձրկազմակերպվածն կենսական դասը, որը շարունակում է էվոլյուցիայի հիմնական գիծը՝ պտերներն են: Սրանք տարբերվում են իրենց խոշոր տերններով: Պտերներնիրենց հիմքում ունեն հաստ

մազարմատայինհամակարգով:Առանցքային կոճղարմատներ՝ իսկական արմատ

առայժմ չկա:

Սպորանոթները առաջանում են

հատուկ պահեստարաններում(սորուսներում) , որոնք սովորաբարխիտծածկում են տերնի ներքնի կողմը: Պտերները ն տարասպորային:Երկրիվրա պահպաննույնպես լինում են հավասարասպորային ված պտերներիտեսակներիմեծամասնությունըխոտակերպեն: 2արավայինԿիսագընդում դեռնս պահպանվել են ծառանման պտերները: Երբնէ գոյություն են

են ունեցել սերմնավորպտերներ,որոնց իգականսպորանգիումիփոխարեն գոյացել որոնք հետագայում,վերաճել են սերմերի: Նրանք լիովին սերմաբողբոջները, բնաջնջվել են, բայց հասցրել են էվոլյուցիայում խաղալկարնոր դեր՝ սկիզբեն դրել մերկասերմավորներին, հնարավորէ նան՝ ծաղկավոր բույսերին:

Մերկասերմավոր բույսերը առավելապես ծառաբույսերիտիպեր են: Սրանց սերմնաբողբոջները (նախկին իգական սպորանոթները)մերկ նստած են հատուկ ձնավորված տերնների վրա,հաճախ կոներեն կազմակերպում(փշատերններիվրա): հետո նրանցից առաջանում են սերմերը`սաղմի հետ: Առաջինը Բեղմնավորումից մերկասերմերիմոտ է ի հայտ եկել առանցքաարմատը:Մերկասերմավորներից այժմ

ն փշատերնանմաններ: պահպանվել են սագոյենիներ, փշատերններ, գինկգոյենիներ էվոլյուցիայի խոշորատերն գիծն են, իսկփշատերնները՝ Սագոյենիները մանրատերն: Մերկասերմավորների ֆիզիոլոգիապես արականնշանակության սպորները անվանում են ծաղկափոշի կամ միկրոսպոր, իսկ ֆիզիոլոգիապեսիգականնշանակության սպորները՝մեգասպորներ:2-ին մերկասերմավորների մի քանի խոշոր դասեր լիովին են: են մահացել Դրանք սերմնավոր պտերները,բենետիտայինները,կորդաիտները: Նան մեր ժամանակներումլայնորեն (հատկապես Հյուսիսայինկիսագնդում)պահպանված փշատերնայիններինշանակությունը միանգամայնհայտնի է: Ցամաքիվրա գերիշխող բույսերի ամենաերիտասարդ տիպը (ծաղկավոր) բույսերն են: Ծածկասերմավորները տարբերվում են նրանով, որ սրանց են ները փակված վարսանդում, որտեղ նրանք շատ լավ են պահպանվածն միայն հասուն սերմերն են ազատվում պաշտպանողականծածկույթներից: Նրանց մոտ առաջացել են նոր օրգաններ՝`ծաղիկ ն պտուղ: Դրա համար էլ սրանք կոչվում են ծաղկավորներ: Ծաղկավոր բույսերը մեզ շրջապատում են ամենուր, զուր չէ, որ նրանք հաղթանակել են՝ բույսերի այլ տիպերի հետ տեղի ունեցած մրցությունում: 2ամարյա բոլոր մշակովի բույսերը պատկանում են ծածկասերմավորներին (ծաղկավորներին) :

ծածկասերմա սերմնաբողբո

ԲՈՒՍԱԲԱՆՈՒԹՅՈՒՆԸ

ԵՎ

ՆՐԱ ԲԱԺԻՆՆԵՐԸ

Բնագիտության լայն զարգացումն սկսվել է արդյունաբերականկապիտալիզմի դարաշրջանում: 24Մ//| դարում բուսաբանությունը ոչ միայն ձնավորվել է որպես բնապատմականգիտությունների ինքնուրույն ճյուղ, այլե բաժանվել է արդեն մի շարք առանձին առարկաների:Դրան նպաստել են լաբորատորիաներիտեխնիկական սարքավորմանաճը ն կապիտալիզմիպահանջըգյուղատնտեսականհողատեսքերի առավել լավ շահագործման վերաբերյալ: Դաշտավարության, բանջարաբուծության, այգեգործության, հատուկ տեխնիկականկուլտուրաների զարգացումը զուգակցվել է զանազան ֆաբրիկագործարանային կապիտալիստական ձեռնարկություններում բուսական հումույթի վերամշակմամբ: Տեքստիլ, շաքարի, սպիրտի, թղթի, ռեզինի ն խաղաղ ու ռազմականնպատակներինուղղված այլ արդյունաբերություններ պահանջել են կենսաբանականն ֆիզիկաքիմիական գիտելիքների զարգացում:Դա հանգեցրել է բույսերի մասին գիտության, այսինքն` բուսաբանու-

թյան («բուսաբանություն»՝ «բոտանիկա»,բառը ծագում է հունարեն «բոտանե», այսինքն՝ խոտ բառից) զարգացմանը:

Բուսաբանությանզարգացման առաջին շրջանում առանձնապես հաջողությունների է հասել բույսերի կարգաբանությունը:Այդ շրջանում այն հանգել է գերազանցապեսծաղկավոր բույսերի գույքագրմանը (ինվենտարիզացիա): Բույսերի անվանակարգային կարգաբանության հիմնադիր Լիննեյը, որն ապրել է 74/11 դարում, նկարագրել է մոտ 100 հազ. տեսակ բույսեր: Այն բույսերը, որոնց նա համարել է գաղտնաբեղուններ (այն պատճառով, որ այն ժամանակսրանց սեռաեն կան բազմացումըհայտնի չի եղել), նրան շատ քիչ էին հայտնի ն փոքր թվով:

նկարագրվա

է տվել տեխնիկայի զարգացումը հնարավորություն Մանրադիտակային

տանել ստորակարգբույսերի ուսումնասիրությունը, ինչպես նան ծաղկավորբույսերի անատոմիան: Դեռնս 7«ՄԱԼ դարում ընդհանուր բուսաբանությունից առանձնացել են այնպիսի առարկաներ, ինչպես բույսերի մորֆոլոգիան, անատոմիան ն ֆիզիոլոգիան: Առանձնացելէ նան բույսերի աշարագ

առաջ

խարհագրությունը:

Ներկայումսբուսաբանություն ասելով մենք հասկանում ենք ուսմունք` բույսերի արտաքինն ներքին կազմության, նրանց աճման ու զարգացմանօրինաչափությունների, կենսապրոցեսների,նրանց դասակարգման Աէվոլյուգիայի տարածման, համակեցությունների,ինչպես նան դրանց օգտագործմանմասին: Ինչպես երնում Է բուսաբանության այս հասկացողությունից` նրա կողմից ուսումնասիրվող նյութերը (բույսերը) կարող են դիտվել տարբեր կողմերից, այդ պատճառով էլ բուսաբանությունից, որպես ընդհանուր գիտությունից, աստիճանաբարսկսեցին առանձնանալինքնուրույն.ճյուղեր: Բույսերի մորֆոլոգիան ուսումնասիրում է բույսերի ձները Ա այդ ձների բազմազանությունը,պարզելով նրանց առաջացմանօրինաչափությունները: Մորֆոլոգիային ամենամոտ առարկան(նյութը) բույսերի օրգանների արտաքինկազմության Ա նրանց ձնափոխությունների(մետամորֆոզ) ուսումնասիրություննէ: Բույսերիմորֆոլոգիանայն հզոր առարկանէ, որը ներկայումսէլ հնարավորություն է տալիս բուսաբանության այլ ճյուղերից ավելի լավ ուսումնասիրել բուսական աշխարհիպատմությունը: Բույսերի մտաղմնաբանությունը(էմբրիոլոգիա) ուսումնասիրում է անսեռ ն սեռականբազմացմանօրգանների գոյացման օրինաչափությունները, բեղմնաու ն սերմի վորման սաղմի ամբողջ զարգացմանպրոցեսները: Բույսերի կարգաբանությունը սերտորեն կապված է մորֆոլոգիայիհետ նե առայժմ ամենից շատ հիմնվում է նրա տվյալների վրա: Բույսերի կարգաբանության խնդիրն է՝ դրանց դասավորումը Էվոլյուցիայի հիման վրա, բուսական աշխարհիա̀մբողջությամբ վերցրած ն նրա մասերի համակարգի սահմանում է այնպիսի անհատների միասսնհմանումը: Կարգաբանությունը է նությունը, որոնց կարելի առանձնացնել առանձին կարգաբանականխմբերի՝ նման հատկանիշների, ինչպես նան դրանց ծագման ընդհանրության վրա: Այդ պատճառով էլ այն հեշտացնում է օրգանիզմների բազմազանության նե մարդու կարիքների համար նրանց օգտագործման մեջ կողմնորոշվելը: Վերջապեսկարգաբանումըթույլ է տալիս վերականգնել բույսերի աշխարհի զարգազմանուղիները: Բույսերիանատոմիանուսումնասիրումէ բույսերի մարմնի ներքինն արտաՔին հյուսվածքների կազմությունը: Այն ուսմունք Է բուսական հյուսվածքների Ա նրանց ծագման ու զարգացմանօրինաչափություններիմասին: Անատոմիայից անջատվելէ մի առանձին առարկա՝ցիտոլոգիան,կամ ուսմունք բջջի մասին: է բույսերի կենսագործունեության Բույսերի ֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում ն պրոցեսները բույսերիմեջ նյութերի փոխարկմանօրինաչափությունները` բույսերի աճման ու սննդառության,նյութերի փոխանակությանն գազափոխանակության, զարգացմանհարցերըն այլն: Ֆիզիոլոգիանկապվածէ անատոմիայիհետ: Օրգանի կառուցվածքի Ա նրա ֆունկցիաների միջե փոխադարձկախումը արտահայտվել է բույսերի ֆիզիոլոգիականանատոմիայիառաջացման մեջ: Բույսերի էկոլոգիան ուսումնասիրում Է շրջապատող միջավայրին բույսերի (գեոբոտանիկա) հարմարվելու օրինաչափությունները:Երկրաբուսաբանությունը է նրա տարրերը, նրա ուսումնասիրում բուսականությունը, բուսականծածկույթը, ու կազմավորման կենսագործունեությանօրինաչափությունները:

է բույսերի տարածվածութԲույսերի աշխարհագրությունըուսումնասիրում ու յունն նրանց տեղաբաշխումըերկրագնդի վրա, ինչպես ժամանակակից դրու-

թյամբ, այնպես էլ պատմականառումով, հաշվի առնելով բույսերի առանձին տեսակներին ընդարձակ խմբերի (ֆլորաների)տարածմանօրինաչափությունները: Հնէաբուսաբանությունն ուսումնասիրում է բրածո բույսերը, նրանց կառուցվածքը, կարգաբանությունն ու աշխարհագրությունը. էվոլյուցիայի օրինաչափությունները ի հայտ բերելու նրանց կյանքն ու անցյալի երկրաբանականժամանա-

կաշրջանները:

ՏՈ

`

Բուսական բջջի պարունակությունը,

այսպես կոչված, պրոտոպլաստը, ներփակված է թաղանթի մեջ, որը նրա կենսագործունեության արգասիքն է: Բջջի պրոտոպլաստը բաղկացածԷ տարբերբաղադրամասերից` ցիտոպլազմայից,կորիզից, պլաստիդներից, միտոքոնդրիումներից,ռիբոսոմներից, սֆերոսոմներից, լիզոսոմներից, ցիչ տոսոմներից,վակուոլներից ն այլ պարունակություններից: Բջիջներիձնը տարբերէ: Միաբջիջները են սովորաբար ունենում գնդի, ձվածիր ն ձվաձն տեսք, այն ժամանակ,երբ բազմաբջիջ օրգանիզմներումնրանց ձնը կախված է բջջի գտնվելու տեղից, այսինքն` նրա զանգվածի վրա մյուս բջիջների ճնշումից,

ԱՌԱՋԻՆ

ԳԼՈՒԽ

ԲՈՒՍԱԿԱՆ ԲՋԻՋ"

ԲՋԻՋ

Մանրադիտակով դիտելիս տեսնում ենք, որ բույսի յուրաքանչյուր մաս բաղկացած է բազմաթիվ խցիկներից կամ բներից, որոնք ստացել են բջիջ անվանումը: Բջջային կառուցվածքը բնորոշ է բոլոր բույսերին ն նրանց

միավորումէ կենդանիներիաշխարհիհետ, որոնցօրգանիզմընույնպես կառուցված է

բջիջներից:

Բջիջներիուսումնասիրության հիմնական մեթոդը լուսամանրադիտումնէ: որոշում է բջջի կառուցվածքի Ուսումնասիրության մեթոդների կատարելագործումը

կենսագործունեությանճանաչման գործիհաջողությունները: Կենդանի բջջի ֆուզակոնտուսումնասիրությանհամար ստեղծվել են հատուկ մանրադիտակներ` րաստային, ինտերֆերենցիոն, բնեռացնող ն լուսարձակման: Բջջային կառուցվածքների ուսումնասիրությունը մոլեկուլային մակարդակովկատարվումէ էլեկտօգնությամբ: Այդ դեպքում նախապեսամրացվածն պատրոնայինմանրադիտակի րաստված պատրաստուկը դիտվում է լուսավորված էկրանի վրա` կամ լուսանըկարվում է: Բջիջներըլինում են մեկական, ազատ ապրող, ն այդ դեպքում ինքնուրույն օրգանիզմներ են հանդիսանում: Ջրիմուռներիմեջ այդպիսի միայնակ շատ օրգանիզմներ են հայտնի: Դրանց թվին է պատկանում,օրինակ, խլամիդոմոնադը (օհ/Յոո)/ժօոօոոտ): Այն բաղկացած է մեկ բջջից ն ունի հատուկ մտրակներ, դեպքում բույսերի մասերում գոորոնց միջոցով շարժվում է: Բազմաբջջության որը որոշում յություն ունի գործառնություններիֆիզիոլոգիականսահմանազատում, է նրա բջջի մարմնում գտնվելու մասնագիտացումը` կախված բջիջների առանձին. մասը կորցնում օրգանիզմի կյանքի ընթացքում բջիջների մի տեղից: Բազմաբջիջ է բազմացման ունակությունը, այնուամենայնիվպահպանելովիր մասնակցությունը սինթեզման գործառնություններինն բույսերի մեջ նյութերի տեղափոխմանկարու

:

.

գավորմանը:

Բուսականն կենդանական օրգանիզմների միջն գոյություն ունի էական

սկզբունքային ւոարբերություն, որը ն արտահայտվումԷ նրանց բջջային կառուցվածքում: Այսպես,բույսերը իրենցբջիջներումպլաստիդներիառկայությանշնորհիվ ֆոտոսինթեզողօրգանիզմներեն, որոնք ընդունակ են լուսային Էներգիան օգտագործել ածխաջրերի, ճարպերի ն սպիտակուցներիարտադրությանհամար, այն են նույն այդ դեպքում, երբ կենդանիները,զուրկ լինելով պլաստիդներից,սպառում ն նյութերը պատրասիձնով ապա այն վերածում ածխաջրերի,ճարպերին սպիտակուցների: Բացիայդ, բուսականբջիջը կենդանականիցտարբերվումէ նրանով, որ ամուր թաղանթ ունի, որը բոլոր կողմերիցծածկում է ներթին պարունակությունը: Բույսերիսեռականբջիջներըզուրկ են տեսանելիթաղանթից: Սույն գլուխը մշակել ն լրացրել է պրոֆեսորԱ.

2.

Աթաբեկովան:

1ԱաԹԻմնոթ(,,

աոա

աոնո,,

2.

ինչպես նան նրանց նշանակությունից:2-ատույթում (պրոյեկցիայում)բջիջները լինում են կլորավուն, էլիպսոիդանման, ուղղանկյուն, բազմանկյուն, ճյուղավորված ն այլ ձների: 2իմնականում բույսերի բջիջները ստորաբաժանվումեն երկու տիպի`պարենՔիմային ն պրոզենքիմային: Առաջինտիպի լ, Բջջի համակցբջիջներում բոլոր երեք չափումներն էլ (եր- պածսխեման. կարությունը, լայնությունը ն բարձրությու- 1-բջջապատ, 2-պլազմատիկ մեմբնը) մոտավորապեսհավասարեն. պրոզեն- րան, 3-ԴՆԹ-ն նուկլեոիդի գոտում, ա Բ ջ Քիմային բջիջներըերկարությամբձգկվածեն 6: պլազմայի պոլիռիբոսոմներ, 5-լիզոսոմ, ն ունեն սրված ծայրեր: Բուսական բջիջների 6լամելային կառուցվածքներ,-ալազ` չափերը տատանվում են գերմանրադիտա- մային մեմբրանիներս ընկնելը, 8-քրոկայինից մինչն մի քանի սանտիմետրիմիջն: մատոֆորներ, Չ-վակուռլներըհավելվածներով, 10-մտրակներ, 11-թիթեղաՏարբերմանրէներիբջիջների չափերը որոշՎ"Բ տիլակոիդներ է վում միլիմետրիհազարերորդական մասերով: Ծածկասերմավորբույսերի բջիջներն ավելի խոշոր են: Հիմնական պարենքիմային հյուսվածքն իր ուղղահայաց կտրվածքում ունի 0,015-ից մինչն 0,66 մմ չափի բջիջներ: Պարենքիմայինբջիջներն ամենամեծ չափերի են հասնում են այն հյուսվածքներում, որոնցում կուտակվում պահեստային սնընդանյութերը: Օրինակ.բույսերի պալարներումկամ հյութալի պտուղներում բջիջներիտրամագիծը հասնում է 1 մմ ն զգալիորեն ավելի մեծ չափերի (կիտրոնիմեջ): Պրոզենքիմային բջիջների երկարությունըշատ զգալի է: Այսպես,լուբային բջիջներիսովորականերկարությունը 1--2 մմ Է, կտավատի ն կանեփի մեջ այն հասնում է 20-40 մմ, եղինջի մեջ՝ 80 մմ, իսկ ռամիիմեջ՝ 200 մմ-ից ավելի: Բամբակենու սերմերի մազմզուկները,որոնք միաբջիջ գոյացություններ են, հասնում են մինչն 65 մմ: Կաթնահյութունեցող բույսերի չհոդավորված կաթնանոթներըճյուղավոր բջիջներ են, որոնց երկարությունըհասնում է մի քանի մետրի,նույնիսկ մի քանի տասնյակմետրի: Էլեկտրոնային մանրադիտմանժամանակակից նվաճումներով պարզվել է բջջային կազմավորման2 հիմնական տիպերի առկայության առավել պարզունակ՝ ն առավել կատարյալէ̀ռւկարիոտիկ (միջուկապրոկարիոտիկ(նախամիջուկային)

Պրոկարիոտիկ

ամեոբային շարժումը սովորաբար բացակայում է, իսկ ջրիմուռների շարժումը հաճախ իրականացվումԷ պարզունակմտրակներիօգնությամբ: ն բուսականաշխարհիմյուս բոլոր ներկայացուցիչներիբջիջԿենդանական ները էուկարիոտիկայինեն: Նրանք տարբերվում են ներքինմեմբրանների լավ զարգացածհամակարգով` էնդոպլազմատիկ ցանցով ն Գոլջիիապարատով: ն

ՑԻՏՈՊԼԱԶՄԱ

`

Ն Նկ. 2. էուկարիոտիկ բջջի համակցվածսխեման. բջիջներ, Բ-բուսաբանական բջիջ, -1-կորիզըթրոմատինովԱ կորիզակով, 2-պլազմատիկ մեմբրան, 3-բջջապատ, 4-պլազմադեսմներ, էն5-հատիկավորված

ծագման իգեդանական

մակերեսին:

ցանց, 7-պինոցիտոզային վակուոլ, 8-Գոլջիի Խրց Տ-ողորն 10-ճարպային հավելվածներ ողորկ էնդոպլազմայինցանցում,

էնդոպլազմային

Գա

ապարատ,

7-լիզոսոմ,

նկատվել յին): Դրոկարիոտիկ

են կապտականաչ բջիջներ ջրիմուռներիու մանրէԴրանք բնութագրվումեն փոքր չափերով (0,5--3 մկմ), հստակչսահմանափակված կորիզի, պլաստիդի, Գոլջիիապարատիբացակայությամբ ն լիզոսով: մր Է մեկ

րի

ին) ույթները

է:

միկրոխողովակներ, 11-ցենտրիոլ ցենտրոսֆերայի 12-միտոբոնդրիում, յ 13-գիալոպլազմայի պոլիռիբոսոմներ, 14-կենտրոնական վակուոլ, 15-քլորոպլաստ ն

Երիտասարդբուսական բջջի ծավալի հիմնական մասը զբաղեցնում է ցիտոպլազման (բջջապլազմա) , պրոտոպլաստիայն զանգվածը, որը մնում է միջուկի ն բջջաթաղանթի մեկուսանալուց հետո: Նման մեկնաբանմանդեպքում գերկառուցվածքային օրգանելների մատրիքս հանդիսացող նյութը պետք է անվանել հիմնական պլազմա (հոմանիշները ցիտոպլազմայի մատրիքս, գիալոպլազմա, հիմնականնյութ): Որոշ օրգանիզմներիսաղմնային բջիջներում ցիտոպլազմանաչքի է ընկնում ներքին թաղանթներիծայրահեղ թույլ զարգացածհամակարգով,որը գրեթե լրիվ կազմվածէ հիմնականպլազմայից (մատրիքս)ն ռիբոսոմից: Իր ֆիզիկական դրությամբցիտոպլազման կոլոիդներիբարդ`բյուրեղանալու անընդունակնյութերի համակարգէ: Նրանց մասնիկներըջրում անլուծելի են, բայց մնում են կախվածվիճակում: Ցիտոպլազմայի գործառնություններիբազմազանությունը պայմանավորվածէ կենդանի բջջի կոլոիդայինհատկությամբ:Դրանք են՝ պլազմայի շարժումը, բջջի բաժանմանժամանակիլիկաձն շարժումը, ինչպես նան աճը, ձնագոյացումը, գրգռի, ցիտոպլազմային ժառանգականությանհաղորդումը ն օրգանիզմի կենսագործունեությանայլ դրսնորումներ: Ցիտոպլազմայի ֆիզիկաեն նրանում քիմիականհատկություններըորոշվում գտնվող բազմաթիվ այն մասեն նիկների առկայությամբ,որոնք կազմավորվում միջավայրի հետ փոխներգործության զգալի մակերեսիհետնանքով:Այսպիսով,ցիտոպլազմայիմանրադիտակային փոքրիկ կնձիկըփաստորեն տարբեր գործառնությունների ընթացքի համար զգալի մակերես ունի: Առաջինհերթին առաջանումեն մակերեսայինլարվածության ուժեր, այսինքն՝ մի նյութի խտացումըմյուսի կամ ադսորբցիոն մածուցիկությունըբազմաթիվգործոններիցկախված՝անկաՑիտոպլազմայի յուն մեծություն է: Այսպես,միտոզի ընթացքում ն ամեռբանմանշարժման ժամանակ նդհ (հիպե ւմ է: Բարձր ն են աճում այնն անընդհատ. Բարձր ճնշման շյան ր" ծ (հիպերտո ՆՈՏ բերում նրա բարձրացում,ցածր Ճնշման ( հիպոտոնիկ)լուծույթները՝ իջեցում: բջջի ամենապակասհավաք մասն է, այն դեպքում, երբ թաՑիտոպլազման ունեն ավելի այն հեշտությամբջրիկանում է, նրա այդ վիճակները դարձելի Սերմերու բջջապլազմանպնդանում է, իսկ ծլման ժամանակուռչում ն ջրալի է դառնում:

|

մեջ:

դայինկազմությունները իտկառուցվածք» Լինելով մածուցի են:

են յակ հիբ պայկանա կանքի բրուի ստեղծում: կործանումը կարանինֆորմացիան այսինքն համար, Բջջի հաճախ այն մեջ պարփակված կոագուլյացիայով` Քրոմոսոմը հիմնականսպիտակուցներ՝ կոչված, է էուկարիոտիկ Բաո րունակվող ջ, որը

կարծես թե առաջացնում

է

-ի

նա

՞

,

ա

փակ օղակ: հիստոններ,չի պարունակում: Պրոկարիոտիկ բջիջներիցիտոպլազմայում գտնվում են բազմաթիվռիբոսոմւ: ցիտոպլազմատիկ մեմբրանները զարգացածեն թույլ, բացառությամբմանրէրի որոշ տեսակների,օրինակ ֆոտոֆտորայինբոսորագույն բակտերիաների, ինչպես նան կապտականաչ ջրիմուռների:Պրոկարիոտիկ բջիջը պարփակվում է պլազմատիկմեմբրանում, որից դուրս տեղավորված է բջջապատը, որը հիմնական կառուցվածէ ածխաջրերից ամինաթթուներից:

-

Պրոտոպլազմայի, ինչպես

վորվում. պլազմայի, այսպես անդարձելի էլեկտրական լիցքի կորուստով, ջրի հեռացումով, մասնիկներիիրար կպչելով, նրանց նստելով, ԱԱ վում է 1025 այի հարաբերակա տությունըւ սովորաբարգտ 060 կամ մինչն 1,055 սահմաններում,հազվադեպ դառնալով ավելի բարձր (1,060), (1,010): ավելի ցածր Ցիտոպլազման պարունակումէ օրգանականն անօրգանականնյութեր:տ 2-իմնական օրգանականնյութերն են սպիտակուցները, ածխաջրերը,

իա

Նր

մում

՛

:

րու

ոո

-ից

ռիքոնուկլեի

(ՌՆԹ)

լիպիդները (ճարպանմաննյութեր): Պարզ սպիտակուցներից հիստոններ, պրոտամիններ, ալբումիններն գլոբուլիններ: Բարդսպիտակուցները (պրոտեիդներ) ներկայացված են պարզ սպիտակուցների միացություններով՝ լիպիդների, ածխաջրերի,նուկլեինաթթունների(լիպոպրոտեիդների, գլյուկոպրոտեիդների, նուկլեռպրոտեիդների) հետ: թթուն

ն

մեկ ուղղությամբ: Այդ ավելի պարզունակ տեսակը, որից առաջացել են ցիտոպլազմայի մյուս, առավել կանոնավորտեսակները,կարելի է տեսնել շատ, օրինակ, ՇօԹՏՇոսո, ՔՇոլստ, Տքլոօց7ո2 ն այլ ջրիմուռների բջիջներում: Շրջահոսային կոչվող շարժումը յուրահատուկ է այն բջիջներին, որոնք ունեն կենտրոնական վակուոլով անցնող ցիտոպլազմայինձգողականություն:Նման շարժումը բնորոշ է ՍոԱՇՅ- ի, ՇսօշսոԵքճ-ի, 1 մ6Տտօճոնճ Տամրճցճ-ի բուսական թելիկների ՇօքՅձ, Տ/ոքհօոօճոքստ խոշոր բջիջների, շատ միամյաների, օրինակ, Աստ ն այլ բույսերիբջիջներիհամար: Շարժմանառավել ՒՁՇ6ՈՕՏՁ-ի հատապտուղների կանոնավոր տեսակը պտտական (ռոտացիոն) շարժումն է, որի դեպքում ցիտոպլազման գտնվում է բջջի միայն ծայրամասում ն շարժվում է անվափոկի նման: Շարժման այս տեսակը դյուրին է դիտել ջրային՝ օրինակ, ԲՔ/ՇԺ6Յ-ի, ն այլ բույսերի բջիջներում,արմատամազիկների

ՄՅՁԱՏՈՑՈՅՁ-ի

բջիջներում ն բույԱ սերի փոշեխողովակներիբջիջներում: Շրջահոսային պտտական շարժումների միջե միջանկյալ տեսակ է հանդիսանում շիթայինը, որը բնորոշ է ԼՈՅոՑՅ Եօց016ՈՏլՏ, Ւր/մ-օՇՈՁոտ Ո՛օտստ ՈՁՈՅՑ-ի ն այլ արմատամազիկների բջիջների Նշված տեսակներըամեննին ցիտոպլազմային՝ շատ բույսերի փոշեխողովակներում: էլ չեն սպառում ցիտոպլազմայիշարժման ամբողջ բազմազանությունըբուսական

(պրոտեիններից) պարունակվումէ ցիտոպլազմայում

մեծ մասը պատկանում Ցիտոպլազմային մատրիքսում սպիտակուցների է. գլոբուլային, փոքր մասը՝ ֆիբրիլային կառուցվածքներին: Գլոբուլայինձնի սպիտակուցները, որոնք ընդունակեն վերածվելուֆիբրիլայինի, անվանում են կառուցվածքային: Բջիջըբաղադրամասերի բաժանելուցն կորիզի, թաղանթայինկառուգվածքներիու ռիբոսոմների հեռացումիցհետո նստվածքային հեղուկումպահպանեն վում հիմնականում Գլոբուլային սպիտակուցներ ու ֆերմենտներ: Էուկարիոտինային բջջի հիմնականպլազմայում նրանք կազմում են սպիտակուցի ընդհանուր պարունակությանմինչն 20--2592, այն դեպքում, երբ թաղանթային

"

գոյացումներիցաղքատ բակտերիական բջիջներումնրանց բաժին է ընկնում ամբողջ

սպիտակուցների շուրջ կեսը: Հիմնականպլազմայիֆերմենտներից գլիկոլիզի, շաքարամենագլխավորը ների, ազոտական հիմքերի, ամինաթթուների ու լիպիդներիմետաբոլիզմիֆերմենտներն են: Բացի այդ, նրանում պարունակվումեն սպիտակուցի սինթեզման ժամանակամինաթթուների ակտիվացման ֆերմենտներ:Այս բաղադրամասինէլ

բջիջներում:

-

Շատ ջրիմուռներիցիտոպլազմայինշարժումը օգնում է նրանց մնալու ջրի

պատկանում են այն

որոնք կատալիզում ֆերմենտները, են ԱԵՖ, (արագացնում) ինչպես նան ՌՆԹ առկայության կարիքն զգացող շատ ռեակցիաներ: .2չիմնական պլազմայիգործառնություններն արտակարգ բազմազանեն. նրանով են պայմանավորվածբոլոր բջջային կառուցվածքների ն նրանցմիջն ամբողջականությունը տեղի ունեցող փոխներգործությունները, նրանում է տեղի ունենում իոններիանընդհատ շարժումը պլազմային թաղանթում Ա նրանից ու դեպի կորիզը,միտոքոնդրիումներն վակուոլները:2.իմնականպլազման ԱԵՖ մոլեկուլներիզանգվածի ու կուտակման տեղաշարժի հիմքն է: Ցիտոպլազմայի անօրգանական նյութերը` հիմնականում ածխածինը,թթվածինը, ջրածինը, ազոտն են, բացի այդ, կալցիումը, ֆոսֆորը, կալիումը,ծծումբը:

ն

Միկրոտարրերից ցիտոպլազմայում է երկաթը, մանգանը, հայտնաբերված նատրի-

ումը, թլորը, մագնեզիումը,բրոմը, յոդը (ջրիմուռների մեջ), պղինձը, կոբալտը, ցինկը ն շատ Ցիտոպլազման միջին հաշվով

այլտարրեր: պարունակում ջուր, է 8094 292 նուկլեինաթթուներ, սպիտակուցներ. 596 ճարպ, 1--292 ածխաջրեր. տատանումները կարողեն զգալի լինել:

'

Ցիտոպլազման մշտականշփման ու ակտիվփոխազդեցության մեջ է գտնվում

:

բջջի բոլոր

օրգանելների հետ: Ինչպես յուրաքանչյուր կենդանի նյութի, նրան հատուկէ հիմնականֆիզիոլոգիական գործառնությունները՝

չառությունը,

"

սննդառությունը, շընաճը, գրգռողականությունը, շարժումը, բազմացումը:Ավելին,այն

է բջջի կարգավորում նյութափոխանակությունը:

Յիտոպլազմայի շարժումը մշտականէ: Ավելի հեշտ է այն դիտել բջիջների «գրգռման» հետնանքով,օրգանների հատման ն ընդհանրապեսվիրավորման ն այդ պատճառով դեպքում: Արագացված նկատելիշարժում գոյություն ունի էլոդեայի տերններում,փոշեխողովակներում (որոնք գոյանում են ծաղկափոշուծլման դեպքում) երիտասարդ մազիկներում,որոնք ծածկումեն որոշ բույսերի, օրինակ, ն այլ բույսերի լոշտակի (մարդախոտ) տերնները:Ն. Կամիյանառանձնացնում է ցիտոպլազմայի շարժման մի քանի տեսակ.բերենքնրանցիցմի քանիսը: գերակշռող տեսակը տատանողականէ, որի դեպքում ներթին շերտում գտնվող մանր մասնիկները հանդարտ սահում են

ՊԼԱՋՄԱԼԵՄԱ

Պլազմայինմեմբրանը, որը

,

Շարժման

աղազմայի

ցիտո-

երեսին կախվածդրությամբ ն նույնիսկ մի տեղից մյուսը տեղափոխվելու:Շարժումը նպաստումէ սննդանյութերիփոխադրմանը,բջջի օդափոխությանը,աճմանը, վերքերի առողջացմանըայլն: Որոշ դեպքերում պլազման կարելի է սառեցնել ն նորից կենդանացնել: կախումը արտաքին պայմաններից մեղմացվում է բջջապատերի Ցիտոպլազմայի առկայությամբ: Սովորաբար50--706 Շ ջերմության դեպքում շատ օրգանիզմներ մահանում են, բայց հայտնի են, այսպես կոչված, թերմոֆիլ օրգանիզմներ, որոնք ապրում են տաք, աղբյուրներում, մինչն 906 Շ ջերմության պայմաններում: Շատ սպորներ դիմանում են 1006 Շ-ից ավելի բարձր տաքացմանը, կամ --200- Շ-ից --260" ավելիցածրսառեցմանը:2-ատուկփորձերըհայտնաբերելեն, որ Շ-ից ավելի ցածր, այսինքն` բացարձակզրոյին մոտ ջերմություն ունեցող հեղուկ հելիումում ն դանդաղորեն տաքացնելիս որոշ ստորակարգ օրգանիզմներ չէին մահանում կենդանանումէին: Նույնիսկբարձրակարգծաղկավոր բույսերը,եթե նրանք նախապես կոփվել են, կարող են դիմանալ շատ ցածր ջերմաստիճանների:Այսպես, օրինակ, եթե կեչու ճյուղերը կոփենք 36 ժամվա ընթացքում, ջերմաստիճանը հաջորդաբար--5:-ից մինչն-6" իջեցնելով, ապա նրանք հետագայում կարող են դիմանալ--195: Շ ջերմությանը: Ցիտոպլազման բազմաբջիջօրգանիզմի մեկ բջջում փակված, մեկուսացված չէ, այլ նրբագույն պլազմատիկթելերով, այսպեսկոչված, պլազմոդեսմներովկապված է օրգանիզմի այլ կենդանի բջիջներիհետ:

դրսի կողմից շրջափակումէ արտաքին միջավայրից,կոչվում պլազմալեմա:Այդ թաղանթային,կիսաթափանցելիությամբ օժտված ծայրամասայինգոյացման հիմնական գործառնությունը ցիտոպլազմայինյութերի սահմանազատումնէ նրան շրջապատող միջավայրից:Սակայն է: Պլազմալեդա ոչ միայն բջջի «արգելափակոցային»հարմարվողականությունն են, մայի գործառնությունները արտակարգ բազմազան որ այն ներսից որքանով պրոտոպլաստը

է

.

ի

որ ոչ են

.

բջիջներում

Ի

տեղազայված

այ

Դ

րի փոխադր

'

տարը ուսումնասիրված: Պլազմալեմայի շորի Ն րա Հեռուն Կա որ մրր րի Կո ի Ն Էլրգորուաթանրադիտակային` տե հաստությունը ի Ա է կ (մեչոն րեն: առկայությունը. երկու Էլեկտրոնախիտ (ծայր ամր ԲԱՆՆոտի տեղում): կառուցվածքսովորաբար կատու Տեկզ ով կապերմանգանատ, մաթթու, "՛ ) Փգտագործն որանիլացետատ իջ պել-ամրացնելուց ցայտերանգելուց լո Ծո կ " իոններ սպիտակուցներ, ճար մետաղներ, հ ոՈԲՅոՂ Աո ին Քանի պաթթուներ,չվերականգնվածօսմիաթթու պարունակող լիար պլազմայի րւ Դ միանման Կն շերտերը միշտ գութ Նենթադր արեւի ունի մեմբրանիկառուցվածքում ո հենռով Գո մեթոդիկիրառմա տաերություններ. Սառեցման-թունավորման ա Մ մեջ մտնող տայտրաբերվել պլազմալեմայի ԿոնիՀնոց Գորուլային անին նույնպես չափերիմեջ, Թ) ն բջիջների ր ոո ատազգալեոր Կենդանական քը

ն

առ

է

ար

համաձա

լ

մոտենում

է

է երե ր

մո

ր

ն

տեր

աբար

բաց շ

Ա

հոր

ն

"

Դ

են

ոչ

`

`

Նման

|

լ, որ

լ

տնանք

ների ր

են

որը

ցույց

Է

Խ

Ն ԹՎ Տե

թաղանթները

Ր

նե րծծել ով հայտված, քան բույսերինը, դրա հետնանքով էլ նրանք ընդունակ կլանել գերկառուցվածքային մասնիկներիու հեղուկի կաթիլները: Պեկնոզանունն այս երնույթը ստացած իրականանումէ պլազմալեմայիուռչելու ն հեղուկի կաթիլէ մակրոմոլեկուլայիննյութերի ներ կորզելու հաշվին: Ակնհայտէ, որ այսպիսին Վ կամար եղանակը, որոնց ր եղանակներըդժվարացածեն: Բույսերի մոտ առաջանո Բր է ուռչելը (ինվագինացում),որին հաջորդումայդ ուռուցքների վերացումը բջջի :

ար Սայր ԱԻ մեմբրանի, մակերեսի :

ւածթը անցել արո Բջիջ ոպիսոցետոզ» րտազատումների փոխարինեցին Նոդոցիտո օրինակ, ասիմիլյատների տեսակները, ' հեռացումը

Բոլոր բջջային

Լ աին

րից,

ընդունակ ինչպես նանպինդնյութերը նույնպես

ՎԱԿՈՒՈԼԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

Անան որուն բջիջ շրի ԱԱ

Կ7//

արգվեց, պարզվեց

'

նհ հարցը Բուսականու կենդանական պլագմալեմայիառկայության է մանրադիտակի Օգնությամբ. լուծվել համեմատաբար ավելի ուշ` էլեկտրոնային լուսային մանրադիտակիտակ այն բացարձակապես անտեսանելիէ: Ըստ քիմիական կազմվածքիպ̀լազմալեմանլիպոպրոտեինային բաղադրամաս է: Նրա հիմնական պարունակությունըլիպիդներնեն (4096), սպիտակուցները (ավելի քան 60275) ն ածխաջրերը(մինչն 192): Բջջի մյուս մեմբրաններիհամեմատությամբ պլազմալեման պարունակում է մեծ քանակությամբ խոլեստերին

ինչպես

ումը: ԱյնԱյնբանից բանից հետո,ե րբ առաջացումը:

մեթոդների` մերկ պրոտոպլաստներըկտրտելու, կտորներիբաժանելուօգնությամբ: Այդ դեպքում վնասվածտեղամասերիվրա կազմավորվումէ մակերեսայինլարվածությամբ ստեղծված նոր մակերես, որի վրա էլ առաջ Է գալիս նոր պլազմալեմա: Վերջապես,պլազմալեմայիհիմնականգործառնություններից մեկը նրա մասնակցությունն է պրոտոպլաստը պահպանողն բուսական բջջին նեցուկ հանդիսացող ն մ մանը: թաղանթիկազմավորմանը

'

ն սֆինգոլիպիդներ, նան հագեցված ֆոսֆոլիպիդների կազմում: է շնչառական շղթայի ֆերմենտներիցու գլիկոլիտայի ր : են էլեկտրո ի քում, երբ պրոկարիոտիկ բջիջներիմեջ ն օքսիդիչ ֆոսֆորիլացման րը:

առ

բոլոր

ւ

Ա

պինոցետոզային վակուոլների

(սեկրեցիա) ն նյուռթափոխանակության մեջ չօգտագործվող նյութերի կլանումը (ռեկրեցիա)կատարվում է էկզոցիտոզիճանապարհով(տես «Գոլջիիապարատը») : Ինչպեսհայտնիէ, բջիջներիկիսումիցհետո տեղի է ունենում նրանց ծավալի մեծացում,որը հանգեցնումէ պլազմայինմեմբրանիմակերեսիմեծացման:Այսպես, հացազգիներիծաղկմանժամանակառէջաթելերիբջիջներիմակերեսըմեկ ժամում կարող է մեծանալ:Ինտուսուցենցի աճի այս գործառնությունը ձեռք անգամ է բերվում ոչ թե նոր մոլեկուլների ներառման ճանապարհով,այլ պլազմալեմայի մեմբրանիարդեն կազմավորված, նրա մակերեսըմեծացնողտեղամասերի միացման ճանապարհով: Պլազմալեմայի աճի մասինտվյալներըստացվելեն միկրուրգիական

րբալազմալեմայի եպքերում ս

ն պինոցետոզային վակուոլների ն այլն միայն ջուրը, լուծույթները,

ներսում րսում

:

շփվում է ներբջջային, իսկ դրսից՝ արտաքինմիջավայրիհետ: Բջիջ թափանցող բոլոր նյութերը բացարձակապեսպետք է անցնեն այդ պլազմային մեմբրանով: Տուրգորին պլազմոլիզի երնույթները բույսերի ն կենդանիներիկենդանի բջիջներում իրականացվումեն նրա կիսաթափանցելիության շնորհիվ: ԻոններիԱ միկայն ոմոլեկուլների (շաքարի, ամինաթթուների) կլանումը տեղի է ունենում ներսի խտությունը ավելի փոքր է, քան դրսինը: է միջբջջային Բազմաբջիջ օրգանիզմներումպլազմալեմանակտիվորենմասնակցում հարաբերություններում,բջջի կիսման (միտոզ,մեյոզ) գործառնությանմեջ ն շատ այլ կենսական գործառնություններում:Սակայնպլազմալեմանգործուն է մինչն այնքան ' ժամանակ,քանի դեռ գոյություն ունի այն էներգիայի հոսքը, որը պահԱԵՖ վերականգնմանօգնությամբ ֆոտոմէն ԱԱ որ ՐԻԼ իլ կառուցվածքը ՏՈՒՆ սինթեզի, թեզի, 2 շնչառությանն այլ ֆերմենտայինռեակցիաներիընթացքում:Անկենդան բջիջներում, պլազմալեմայի միջով անարգել թափանցում է ցանկացածմոլեկուլ, ճ է նկատել միայն կենդանի է Լ ԵՐԳ մոլիզի «Ո ոԱթըհնարավոր ր ոլոգի երնույթը

մեմբրանների (ծայրամասային պլազմատիկմեմբրանների, ներբջջայինմեմբրաններին. օրգանելներըծածկողմեմբրանի)ընդհանու, առանձ նահատկությունը նրանց լիպոպրոտեիդային բնույթն է: Մրանքբջիջներիխոռոչները են նրանցշրջապատող միջավայրից: կամ տեղամասերը մշտապեսսահմանափակում Ներբջջայինբշտիկները,վակուոլները,ցիստեռները (գլանատակառները) ն մյուս նմանատիպգոյացումներըլիովին փակվածեն պլազմատիկմեմբրաններոք): Նույնպիսի հատկություններովեն օժտվածնան պլաստիդներիու միտոքոնդրիումների մեմբրանները,որոնք սահմանազատումեն բջջի ներքին պարունակությունը:Կորիզի մեմբրանայինթաղանթըկարինոպլազմնու քրոմոսոմներըառանձնացնումեն պերինուկլերայինտարածությունից(տես «Կորիզ») ն բջջապլազմայինմատրիքսից: Հիմնականումմեմբրանայինբջջային կառուցվածքներըկարելի Է բաժանել երկու խմբի:Նրանցից մեկին է պատկանումվակուռլայինհամակարգը, ուր մտնում են էնդոպլազմայինցանցը (կողավոր ն ողորկ) ն այդ ցանցից տարբեր առաջացած վակուոլներ (բուսական բջիջների վակուոլներ, միկրոմարմիններ, սֆերոսոմներ ս այլն): Այսպիսի համակարգինէլ պետք Է վերագրել Գոլջիի ապարատիվակուռլային համալիրնու լիզոսոմները: Վակուոլային համակարգի բոլոր ներկայացուցիչներին բնորոշ է մեկուսի փակ մեմբրանիառկայությունը: Մեմբրանային կառուցվածքների մյուս խմբերին են պատկանում երկմեմբրանօրգանելները`պլաստիդներն ու միտոքոնդրիումները, որոնք օժտվածեն երկու` մեկը մյուսի մեջ չանցնող ս ներփակ(ներքին արտաքին)մեմբրաններով:Դրանումէ նրանց տարբերությունը երկմեմբրան միջուկային թաղանթից,ուր արտաքին մեմբրանըկարող է անցնել էնդոպլազմային ցանցիմեմբրանիմեչ: Անմեմբրան ու կառուցվածքները նրանցից կառուցված միկրոխողովակներն օրգանելներնեն, ինչպեսնան տարբերմիկրոֆիլամետները: ցանց: Էլեկտրոնային Էնդոպլազմատիկ մանրադիտակի օգնությամբ հայտնաբերվելէ բջջապլազմայինցանցկենկառուցվածքը(Պորտերնուրիշներ, 1945): Այդ

,

Դ

ու համակողմանի բոլոր կենդանական բուսական բջիջների` ցանցկեն կառուցվածքը

էնդոպլազմայինռետիհամար հետագայում ստացել է-էնդոպլազմատիկ,ցանց.կամ

զուլում անվանումը: Այն: իրենից.ներկայացնումէ̀

տարբեր ձնի'

մեծության, մեմբրաններով խոռոչներ:Ավելի,մանրազնին ուսումնասիրելիս. հայտնաբերվել են էնդոպլազմային ցանցի մեմբրաններիեռաշերտ, ն ապա նան (գլոբուլային) կառուցվածք:Բոլոր'արտաքին կողմերով մեմբրանը Նր ա ԳՐ նվում Բցջապլազմայի հիմնական պլազմայի (մատրիբսի) հետ: Ճազվադեպ մեմբրանի մակերեսին տեղաշարժվում են 10-30 նմ տրամագծով.Պալադեի գնդիկներ կամ ռիբոսոմներ կոչվող մասնիկներ: Դրանց առկայությունից էնդոպլազմատիկցանցը թվում է հատիկավորկամ շրջապաւովածմանր անցքեր

ու

ու.

ձողային

խորդուբորդ: Խորդուբորդ. ցանցը ստացել. էնդոպլազմատիկ Է էրգաստոպլազմանվանումը:

խորդուբորդիհետ միասին հանդիպումէ նան ողորկ էնդոպլազմատիկ ցանց, որի մեմբրանները իրենց վրա ռիբոսոմներչեն կրում: ցանցի մեմբրանըպլազմալեմայիցն Գոլջիի հասուն մեմբէնդոպլազմատիկ անհամեմատ րաններից ավելի նուրբ է: Ցածրակարգ բույսերի մեջ նկատվում է էնդոպլազմատիկցանցի մեմբրանիանցումը պլազմալեմայինի,այն ժամանակ, երբ Բարձրակարգբույսերի միջն գոյություն ունի ոչ միայն կառուցվածքայինտարբերություն, այլն քիմիապեսնրանք նման չեն: Նրանք կրում են տարբեր ֆերմենտային համալիրներն յուրահատուկեն ըստ սպիտակուցների. հիմնականսպիտակուցները քայքայում են պլազմալեման,բայց Էնդոպլազմատիկմեմբրանը նկատմամբկայուն է: Այնուամենայնիվ, չնայած մեմբրաններիայս երկու տիպի այսքան:ակնառու անհամատեղելիությանը, իրարհետ նրանք սերտորենփոխադարձ

դրանց

կապվածեն:

Գերնուրբկտրվածքներիստացման մեթոդների ու ամրացման հետո հաջողվեց պարզել, որ էնդոպլազմատիկ կատարելագործումից՝ ցանցը ներբջջային անցբերի, վակուոլների, գլանատակառների՝ համակարգէ, որոնք սահեն ցիտոպլագմային մանափակված մեմբրաններով, փոխկապվածանաստոմոզաներով: ենդոպլազմային ցանցի: տարածությունը լցված Է տարբեր թափանցելիության նյութերով, որոնք, ըստ էլեկտրոնային խտության, տարբերվում են Պիմնականպլազմայից: Բջջիկյանքի առանձինշրջաններումնրա էնդոպլազմատիկ ցանցը զգալիորեն աճում է, այդ դեպքում զբաղեցնում է մեծ մասը. ժամանակ առ բջջածավալի ն նույնիսկ սպիժամանակ.այն հարստանումէ հատիկներով,ճարպաթելիկներով տակուցային բյուրեղներով: նման փոփոխություններկարելի է բացահայտելոչ միայն բջջի օնտոգենեզի (անհատական զարգացում) ընթացքում,այլն արտաքին գործոններիազդեցությանտակ: էնդոպլազմատիկ ցանցի գործառնականնշանակությունը արտակարգբազմազան Խորդուբորդ էնդոպլազմատիկ ցանցիհիմնականգործառնությունը է: սպիտակուցիսինթեզն է: Դրանովպոլիմերացվումեն ամինաթթուներնու յուրահատուկ պոլիպեպտիդները: Պոլիպեպտիդային շղթաների սինթեզման ֆերմենտներըկենտրոնացված են ռիբոսոմներում:Նրանք կամ ազատ տեղաբաշխվածեն հիմնական պլազմայում կամ կապվածեն էնդոպլազմատիկ ցանցի (Էրգաստոպլազմի) մեմբրանի հետ: 2.ետագայում Էնդոպլազմատիկ ցանցիմեմբրաններում տեղի են ունենում նյութերի տեղափոխություն բջջի մի մասից մյուսը ն նույնիսկ նրա սահմաններից նան դուրս, ինչպես սննդառությանու բջջային փոխանակությանպրոցեսներ: Գոլջիի ապարատ: Գոլջիի ապարատ Գոյություն ունի բոլոր էուկարիոտիկ բջիջներում:Այս կարնորագույն բջջային օրգանելը հատկապեսգռյություն ունի

մեթոդների :

հեղուկըբջջիցհանելու (էկզոցիտոզ)համար:Սակայն, հիմնականգործառնության՝ բջջում ջրի պարունակության կանոնավորմանհետ միասին, Գոլջիի ապարատը է նան բջջի կյանքի մյուս այն գործառնություններին, ինչպիսիք են մասնակցում

ածխաջրերիկուտակումը,բջջաթաղանթիմատրիքսիառաջացումը,նրա աճը, լորձունքի, էկզոֆերմենտներիԱ կարծրնյութերի անջատումը,տրանսլոկացիայիերեվույթը: Ներկայումսբուսականբջիջներում Էլեկտրոնայինմանրադիտակի օգնությամբ հաջողվեցբացահայտել Գոլջիիապարատիմասնակցությունըկենտրոնական թիթեղի առաջացմանը, որը խոսում է ոչ միայն նոր բջջապատյանի(բջջաթաղանթի) մատրիքսիառաջացման, այլն այդ գոյացության աճման գործում ապարատիմասնակցությանմասին: Գոլջիի ապարատում հիստոքիմիականմեթոդով բացահայտվելեն սպիտակուցներ, լիպիդներ, պոլիսախարիդներ,մուկոպոլիսախարիդներ, ֆերմենտներից՝ ֆոսֆատազաներ (ամենաշատըթ̀թու ֆոսֆատազա), գերօքսիդազա, տարբեր

հիդրոլազներ:

Բուսական ապարատը հանդիպումէ տափակգլանատաբջիջներում Գոլջիի

կառներիձնով, որոնց միջն գտնվում

Է

հիմնական պլազմայի բարակ շերտերը:

5.10-ից

Գլանատակառները հավաքվածեն բաժակներիմեջ, որոնց թիվը հաճախ

չի գերազանցում: Գոլջիիապարատիծայրային տեղամասերում սովորաբարտեղաեն բաշխված գոգավոր բշտիկներ ն վակուոլներ: Գլանատակառների առանձին խմբերստացելեն դիկտիոսոմանվանումը: |

Պրոկարիոտիկ բջիջների դիկտիոսոմներըկառուցվածեն

գերազանցապ

գլանատակառներից, վակուոլային բաղադրամասիհամեմատաբար թույլ զարգացման դեպքում, որը հիմք է տալիս գլանատակառները դիտել որպես առավել բազմակողմանի,ըստ երնույթին, Գոլջիի ապարատի կարնորագույն բաղադրամաս: Այսպես,ժամանակակիցպատկերացմամբ Գոլջիի ապարատը բաղկացածէ ողորկ մեմբրաններովսահմանազատված խիտ գլանատակառներից (խմբերով տեղաբաշխվածն միմյանցմուռ խիտ դասավորված) , մանր, բավականինխիտ վակուոլներից (ծայրամասերում տեղաբաշխված)ն խոշոր վակուոլներից(նույնպեսմեմբրաններով սահմանազատված): Դիկտիոսոմների կառուցվածքըտարբերվումէ բե-Պ վեռականությամբ: Գոյություն ունի պրոքսիմային կամ ձնավորող բնեռ, որտեղ են նոր գլանատակառներ, ե արտազատող առաջանում բնեռ, ուր իրականացվում է գլանատակառի առաջացմամբ:Եթե մանր բշտիկների մասնատումը՝ բշտիկների առաջացումըտեղի Է ունենում գլանատակառովմեկ, այն ուռչելով, առաջացնում է խոշոր խոռոչ, որը շրջապատված է մեմբրանով: Այս խոշոր նորագոյացման հետո վրա է հասնում գլանատակառների հեռացումից տեղափոխությունը ձնավորող բնեռիցդեպի արտազատող բնեռ: Պրոքսիմային բնեռում մոտեցածգլանատակառների բաժակներինէ միանում մանր ողորկ բշտիկներին կարճ գլանատակառների գոտին: Դիստալբնեռը աչքի է ընկնում խոշոր վակուոլների առկայությամբ, որոնք սովորաբարպարունակումեն բջջային արտազատուկային արգասիքներ: Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ Գոլջիիապարատիտարբեր բաղադրամասերկապվածեն միմյանցհետ ն կարող են առաջանալ մեկը մյուսից: Այսպես, բշտիկներն առաջանում են հաստացվածմեմբրաններիծայրերըքանդելու (բացելոյ) ճանապարհով,վակուոլները՝գլանատակառներիլայնացմանմիջոցով:Եգիպտացորենի արմատապատյանիկում հայտնաբերվել են բազմաթիվ դիկտիոսոմներ, որոնցից առաջանում (բողբոջում) են վակուոլները,որոնբ աստիճանաբար տեղափոխվում են բջիջների ծայրամասերը,ուր նրանք առաջացրելեն բջջապատերին կպած կուտակումներ:Այն ժամանակ,երբ բջջում Գոլջիի ապարատիտեղը փոքրիշատե կայուն է, նրա բաղադրամասերի տեղաբաշխումը,չափն ու զարգացումը ու են, փոխվում կախվածբջջի տիպից նրա կատարածգործառնությունից:

Միջինհաշվով մեկ բջջին ընկնում է

'

շուրջ

20 դիկտիոսոմ: Որպեսկանոն,

քան հանգիստ վիճակում դիկտիոսոմներիքանակը աճող բջիջներումավելի գտնվողներինը:Գոլջիիապարատը ամենիցավելի զարգացածէ բջջի ակտիվացման են, որ շրջանում, ծերանալիսայն փոքրանում ս շուտով անհետանում է: Ենթադրում է Գոլջիի ապարատը գործառնություն կատարումայնպես, ինչպես ներբջջային մեմբրանիձնավորմանհամակարգը: վերջումանհրաժեշտԷ նշել, որ Գոլջիիապարատիմեմբրաններըն պլազմալեմայի մեմբրաններըանհատական զարգացման (օնտոգենեզ) տեսակետիցիրար են են, քանի որ կարող միննույն գործառնությունները:Այստեհարազատ կատարել ղից Գոլջիի ապարատը կարելի է դիտել ոչ միայն որպես արտածմանգործառնություն,այլ պլազմալեմայիգործառնությունը կատարողօրգանել: Հասուն գլանաաճող բջջաթատակառներիմեմբրաններըն նրանցիցքանդվածԳոլջիի.բշտիկները ն են ղանթին մատակարարում մատրիքսի պլազմալեմայիարագ աճը: Լիզոսոմներգոյություն ունեն էուկարիոտիկ բոլոր բջիջներում, են միաբջիջների, սնկերի, պարզունակ ն բարձրակարգ նրանք հայտնաբերվել են լիզիսի ֆերբույսերի մեջ: Այդ մանրագույն մասնիկները, որոնք պարունակում մենտներ, հիդրոլազների լրակազմով լցված ավտոլիտիկ վակուոլներ են, որոնք ն են համար: նուկլեինաթթուներիհիմնավորման անհրաժեշտ սպիտակուցների են Լիզոսոմներըկազմավորվում էնդոպլազմատիկցանցի ձգաններիցառաջնային լիզոսոմներ կոչվող մանրագույն բշտիկներիկապքանդվելուճանապարհով: Որպեսհետնանք, նրանք ձուլվելով իրարմեջ կամ մեծ վակուոլներիհետ, առաջացնում են ավելի խոշոր ֆագոցիտոզին հարմարվածերկրորդային կամ պինոցիտոզին լիզոսոմներ: Ներկայումստվյալներ կան Գոլջիի ապարատիլիզոսոմների կապի ն Գոլջիիբշտիկներիտարբերիչ մասին: Լիզոսոմների,ինչպես ն դիկտիոսոմների առանձնահատկությունը` թթու ֆոսֆատազայինկատմամբցայտուն արտահայտված ռեակցիանէ: 1968 թ. Մատիլիկողմիցանջատվելէ լիզոսոմների երկու առանձնաէլ պարունակելեն հատկությունթ̀եթն ն ծանր: Երկուառանձնահատկություններն պրոտեազ,կարբոքսիպեպտիազ, ԴՆԹ-ազ,ՌՆԹ-ազ,ֆոսֆատազ ն տարբերէսթերազներ: Թեթնլիզոսոմներինբնորոշ գիծընրանցումտրանսամինազներիառկայուորոնք նույնպես գոյություն թյունն է, իսկ ծանրերինը`օքսիդառեդուկտազներինը, ունեն էնդոպլազմայինցանցի մեմբրանում:Թեթն լիզոսոմները հիշեցնում են այն որոնք ձուլվելու դեպքումչեն տարբերվումսովորականվակուոլներից: վակուոլ ներին, Սֆերոսոմներ:Սֆերոսոմները,ինչպես նան լիզոսոմները առաջանում են էնդոպլազմատիկցանցի ձգաններից: Այդ դեպքում էնդոպլազմատիկցանցի գլանատակառիծայրին սկսում է .կուտակվել օսմիոֆիլնյութ ն այդ տեղամասից են մեկուսիերկուրվագծանի քանդվում-անջատվում մեմբրանովշրջապատված փոքր. հետագաաճը կապվածէ նրանց մեջ Սֆերոսոմների բշտիկներն̀ա/խասֆերոսոմներ: հետ: հետ ն Ճարպերի յուղակաթիլիվերածվելու կ ուտակման վերջիններիս Ճարպի մեկտեղսֆերոսոմներումգոյություն ունեն տարբերֆերմենտներ,որոնց մեջ լապազանբոլորուսումնասիրվող տեղամասերումպարտադիրֆերմենտէ: մեծ է,

քանակություն անհրաժեշտ ապահովում

օրգանների

"

հատկություններով

՛

.

:

`

'

:

ՄԻՏՈՔՈՆԴՐԻՈՒՄՆԵՐ

Սս

են բույսերի ու կենդանիների Ներկայումսմիտոքոնդրիումներհայտնաբերվել են, գտել որ նրանք բացակայումեն բոլոր .էուկարիոտիկ բջիջներում:Նախկինում ո ւ օրգաբակտերիաների անաերոբ պայմաններում մշտապեսազդող պարզագույն

:

էլեկտրոնային օգնությամբ բակտեմանրադիտակի Սակայն

նիզմների բջիջներում:.

րիաներումնս հայտնաբերվելեն միտոքոնդրիումներիննման հատուկմիզոսոմներ կոչվող մարմնիկներ,որոնք հնարավորէ անջատել բակտերիաներից: է, քանի որ ձնաբանությունը ամբողջովին Միտոքոնդրիումների փոփոխական միննույն մասնիկըկարող է ունենալ կամ գոգավոր ձն, կամ ձգվում է, ընդունելով ձողիկի տեսք: Դրանք իրենցից ներկայացնումեն հատիկավորկամ թելանման, 0,5-ից մինչն 5--7 մկմ մեծության օրգանելներ: Կախվածբջջի տիպից Ա նրա կատարած գործառնությունից, միտոքոնդրիումներիթիվը տատանվում է 50-ից են: մինչն 50 000: Երիտասարդ սաղմնայինբջիջներումսրանք ավելիբազմաքանակ են Հաճախմիտոքոնդրիումները կանաչ բույսերիբջիջներումավելի թիչ լինում, քան կենդանիներիբջիջներում, քանի որ նրանց գործառնությանմի մասը կարող են կատարելքլորոպլաստները: Միտոքոնդրիումների տեղայնացումըԱ տեղաբաշխումը պայմանավորվածէ `բջջապլազմայինկառուցվածքներիքարտեզագրությամբ:Բույսերի թույլ բացահայտվածբջիջներումմիտոքոնդրիումները տեղաբաշխվածեն շատ թե թիչ հավասարաչափ,այն ժամանակ,երբ բացազատված բջիջներում նրանք սովորաբարգտնվում են բջջապլազմայի ծայրայինտեղամասերում: Ամենիցհաճախ են միտոթոնդրիումներըկուտակվում բջջապլազմայիայն տեղամասերիմոտ, ուր առաջանումէ նրանց անհրաժեշտությունը:Այսպես,բջջի կիսմանընթացքումդրանք են իլիկի մոտ, իսկ հետո արդեն շատ թե քիչ հավասարաչափ խմբավորում տեղաբաշխվում են դուստր բջիջներիմիջն: Ակնառուէ, միտոքոնդրիումները,որպես էներգիայիաղբյուրներ, տեղավորվումեն բջջի այն տեղամասերում, ուր պահանջվում է նրա մեծ թանակությունները: իրենց ֆիզիկաքիմիական բավակաՄիտոքոնդրիումները են, է, առանց վնասելու, միկրոասեղովբջջի նին կայուն մարմնիկներ նրանցկարելի ներսում խառնել:Նրանց խտությունըհիմնականպլազմայի զանգվածներից բարձր է: Ֆրակցիոն ցենտրիֆուգմանօգնությամբ պարզվել է, որ միտոքոնդրիումները պարունակումեն ֆերմենտներիհավաքածուեռկարբոնատային թթուների ն էլեկտրոնների փոխադրմանշղթայի համար: Միտոքոնդրիումների հիմնական գործառէ օրգանական հիմնանյութի նությունը ԱԵՖ սինթեզն է, որը իրականացվում (սուբստրատ)օքսիդացման,ԱԴՖ ֆոսֆորիլացմանշնորհիվ: Ամբողջությամբ միտոքոնդրիումներիգործառնություններըհանգում են շնչառականցիկլի իրացմանն ու էներգիայով հարուստբջջային միացությունների սինթեզին: Միտոքոնդրիումների բարդ գերկառուցվածքըտարբերվումէ միայն Էլեկտրոնայինմանրադիտակի տակ: Նրանք շրջապատվածեն երկու մեմբրանով:Արտաքին մեմբրանը մոտավորապես7 նմ հաստությամբտարբերվումէ հարթ ուրվագծերով ն բաժանում է նրան հիմնականպլազմայից:Նրա ն ներքին մեմբրանիմիջն կա մոտավորապես10--20 նմ լայնությամբ միջմեմբրանայինտարածություն: Ներքին է միտոքոնդրիումմեմբրանըմոտավորապես7 նմ հաստությամբսահմանազատում ների ներքին խցիկը՝ միտոքռեդրիալ մատրիքսը,որը կոչվում է ստրոմա կամ միտոպլազմա: Ներթին մեմբրանի բնորոչ առանձնահատկությունըբազմաթիվ հետհրիչներն են, այսպես կոչված, կրիստները,որոնք մտնում են միտոքոնդրիումների մեջ ոչ լրիվ ներքին միջնորմների տեսքով, որից էլ նրա մակերեսը իր ձգվածությամբզգալիորեն գերազանցումէ արտաքինմեմբրանիմակերեսը:Կրիստի կողմնորոշումըմիտոքոնդրիումիառանցքիերկարությամբտարբերբջիջներիհամար տարբերԷ, բայց հաճախնրանք լինում են միտոքոնդրիումների առանցքինուղղահայաց, մեկը մյուսին զուգահեռ տեղադրված, խողովակների,մանրախավիկների, տոպրակներիկամ միջնորմի ձնով: Բուսականբջիջներում միտոքոնդրիումների ներքին մեմբրաններըավելի պակաս ձգվածություն ունեն, քան կենդանականնեեն կամ րում, քանի որ սովորաբարնրանց կրիստներիփոխարենմիկրոխողովակներ մանրախավիկներ:Ներքին խցիկը (միտոքոնդրիալ մատրիքս) լցված է տարբեր ՛

,

ն ավեէլեկտրոնայինխտության թելերիցու հատիկներից(լուծվող սպիտակուցներ պինդ լի մանր մոլեկուլներ)- կազմվածհեղուկ նյութերով: Միտոքոնդրիումների հետ ու են՝ կրիստների միասին: ներթին մեմբրաններն փուլըարտաքին ժամանակակից պատկերացումներով միտոքոնդրիումներն առաջանում են կիսման ճանապարհով: Այս նախորդող միտոքոնդրիումների աճի ու է հստակ մի առավել կարելի դիտել քանի միաբջիջ ջրիմուռների պրոցեսն կիսման ժամանակ, այն ջրիմուռների, որոնց միտոքոնդրիումների կիսումը ուղեկցվում է բջջի կիսմամբ: Բացի այդ, միտոքոնդրիումները կարող են բազմանալ ն բողբոջմամբ, որը բացահայտվածէ մամուռների ռեգեներացիայի (վերածնման) ընթացքն ուսումնասիրելիս,երբ մամուռներիկտրված տերնիկները առաջացրել են նոր բույսեր: Բողբոջման ընթացքում տեղի է ունենում միտոքոնդրիալ մեմբրանի երկարում-ձգում, իսկ հետագայում նրա Միտոքթոնդրիումների գոյության քանդվելը մայրական միտոքոնդրիումներից: է: օր տնողությունը 5-ից

արտաքին

սերմերում(կիտրոն, պիստակենի) , ծառաբույսերի արտաքին պարենթիմի բջիջներում: Նույնիսկ ձմեռ ժամանակ կանաչ քլորոպլաստներկարող են առատոիենգտնվել կեղնում, ծառաբույսեիի՝ հին/ ճյուղերի միջուկի ճառագայթներում 11..՛միջուկի՛ծայրամասերում:Ըստ երնույթին, լույսը թաբույսի հատուկ փանցում : է ճյուղերը, «ճեղքերի» միջոցով (ոսպահատիկ):Օսլայի պաշար կուտակելունմասնագիտացած լեյկոպլաստները,ընդհակառակը, հատուկ:են ավելի շատ լույսից հյուսվածքներին: Քրոմոպլաստներ հանիւկում 'են ինչպես ստորգետնյա, այնպես էլ վերգետնյա օրգաններում:

մեկուսացված:

Բարձրակարգ բույսերիքլորոպլաստ-

ների սկավառակայինձնը բազմակողմանի

ՊԼԱՍՏԻԴՆԵՐ

են:

(ունիվերսալ) է:'

միտոքոնդրիումներինման նույնպես երկմեմբրանօրգանելներ Պլաստիդները Նրանք գտնվում են ֆոտոսինթեզ կատարող էուկարիոտիկօրգանիզմների,

բարձրակարգբույսերի, ցածրակարգջրիմուռների ն մի քանի միաբջիջավորների բջիջներում:Մնկերը,բակտերիաները,լորձնասնկերը,ինչպես նան կապտականաչ կապված. ջրիմուռներըպլաստիդներչունեն: Պլաստիդներիգոյությունը սերտորեն է բույսերի սննդառության եղանակի հետ: Պլաստիդներհանդիպում են միայն որպես ինքնուրույն օրգանելներ,ն մանր սպիտակուցալիպիդաբջջապլազմայում, յուրահատուկ մարմիններ են, բան յին, փոքր-ինչ ավելի ամուր կառուցվածքով նրանց շրջապատող պլազման, որի հետնանքովնրանք նույնիսկ անգույն վիճակում տակ: լավ տեսանելիեն մանրադիտակի տերնների Նրանց քանակն ու ձնը շատ բազմազանէ: Սերմնաբույսերի 100: Պլաստիդների ընդհանուր բջիջներումնրանց թիվը տատանվում 20-իցմինչն թիվը հասակավործառի մեջ հաշվվում Է տասնյակ ու հարյուրավոր միլիարդներով: ունեն ցածրակարգ բուսականօրգանիզմներմեկականպլաստիդներով: Գոյություն են միայն բուսականբջիջներին: Օրգանիզմների յուրահատուկ Պլաստիդները կրողներ: էվոլյուցիայիընթացքումբույսերն առանձնացելեն որպես պլաստիդների Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ պլաստիդներիառկայությունը պարզուէ կենդանական.բջջի հետ նակ կենդանական օրգանիզմներում ունեն երեք տիպեր.քլորոջրիմուռիհամակեցությամբ: Գոյություն պլաստիդների պլաստներ (կանաչպլաստիդներ,քլորոֆիլի հատիկներ) (դեղին, քրոմոպլաստներ , ն /եյկոպլաստներ (անգույն պլաստիդշագանակագույն,կարմիր պլաստիդներ) ներ):" Երկրագնդիբուսականությանգերիշխող կանաչ գույնը պայմանավորված է քլորոպլաստներով:Քլորոպլաստների կանաչ գույնը բացատրվումէ նրանց մեջ նյուեղած գունակներով (պիգմենտներով)՝քլորոֆիլ կոչվող բարդ օրգանական թով, որի պատճառովհաճախանվանում են քլորոֆիլի հատիկներ: Քյորոպլաստները միանգամիցարձագանքում են լուսավորությանը, ն քթլոէ լույսի տակ: Նրանք հանդիպում են նան րոֆիլը նրանց մեջ առաջանում

է

բացահայտվում

:

Ներկայումսպլաստիդներիգործառնություններիցկախվածառանձնացնում են

ամիլոպլաստներ, պրոտեոպլաստներ օլեռպլաստներ: տիպերը`

ն

,

նան

հետնյալ

Ջրիմուռնեիի..պլաստիդ-

ները դեռես տարբերակված չեն երեք տիպի ն կրում'են քրոմատոֆորներ ընդհանուր

անվանումը:

Քրոմոպլաստներըհանդիպում են վեգետատիվօրգաններում, ծաղիկներում ն պտուղներում: Նրանք փոփոխվածքլոեն, րոպլաստներ սովորաբար ունեն կլոՆկ. .3 զա), -(Խկոպլաստի րավուն ձն, բայց երբեմն մանրադիտակի (բ), ամիլոպլաստի (գ),..թրոմոպլաստի (դ) տակթվում են բազմանիստ, բյուրեղային, կառռւցվածթը. ասեղնաձն, քանի որ նրանում պարունակ- 1-արտաջինմեմբրան, մեմբրան, . 3-մատրիքս (ստրոմա),.4-ստրոմայի լամելնեէ: վող գունակը բյուրեղանում Նրանք պաեն րունակում դեղին, կարմիր ն գորշ, թլո-` վա Ա Բ ԱԳոս րոֆիլիծավելի պակասբարդ կառուցվածքի գունակներ`կարոտին,քսանթոֆիլ ն կարոտինոիդների խումբը կազմողայլ գուՆրանց բյուրեղները լավ ձնավորված են, ն. թվում են բջջապլազմայում նակներ: ազատ թաղանթից արդեն զուրկ պլաստիդներ::։'Կարոտինիբյուրեղները հեշտ է տեսնել կարմիր պղպեղի, արոսենու, մասուրի,«մանդարինի,գազարի պտուղներում. հնդկոտեմի,Ճահճային ցինգի, դեղինշուշանի ծաղիկների պսակաթերթերի մեջ: Հիշենք, որ կարոտինըՃ նախավիտամին է: Կարոտինոիդները հեշտությամբ են ջրիմուռներում, կանաչ ջրիմուռների,այսպես կոչված, կարմիր հայտնաբերվում ն կարմիր ջրիմուռների աչիկներում, գորշ քրոմատոֆորներում (այստեղից էլ այս ջրիմուռների անվանումը), ծաղկափոշում, պտուղներում ն այլուր: Կարոտինոիդներըհաճախլինում են-ոչ պլաստիդային,Ճարւպայուղի մեջ լուծված: Քրոմոպլաստները տարբեր մեծությանեն (շուշանինը՝7--Դ0 մկմ, դեղին նազվարդինը՝10--12 մկմ): էեյկոպլաստները պատկանումեն ավելի մանր պլաստիդների թվին: Նրանք գտնվում-են շատ՛միասերմբույսերի.մաշկում.(բամբասանքի, խոլորձի, շնդեղի) ն հիրիկի, շավառ հնդկականիկոճղարմատներում ն այլն: Դրանք կարելի է հայտնաբերելբարձրակարգբույսերի բոլռր անգույն օրգանների,վասերում, բոլոր սաղմնային հյուսվածքներում (այսպես կոչված, 'մերիստեմներում իգական սեռական բջիջների, սպորների բջջապլազմաներում,. Լ

Քորոպլաստի

:2-ներթին

.

իր Կ

Կարինի

պնգույն սերմերի

Ան

-գրանի

Նկ.4. Գրանիկառուցվածքը. ծ մ լամել, ծ կտրվածքի սխեմա եման. 1- տիլակոիդ, 2- 2-ստրոմի մել,3- 3-զույգավորվա

երամներ

ընդհան

եսքը, բ- բ

,

սաղմերում, երիտասարդթելիկներում ն այլն: Նրանք սովորաբարգնդաձն են կամ իլիկաձն, իսկ քանակը բջջում`շատ մեծ է: Լեյկոպլաստների հաշվելը, նրանց փոքր չափերիպատճառով,շատ դժվար է: Լեյկոպլաստներն ընդունակ են, անգույն մնալով հանդերձ, խիստերկարելու այն դեպքում, երբ հատուկ հյուսվածքներում իրենց դիրքի պատճառովնրանք դառնում են պահեստողպլաստիդներ (ամիլապլաստներ),որոնք իրենց ներսում (պալարներում,կոճղարմատներում,արմատներիհաստացածմասերում ն այլուր) երկրորդայինօսլա են կուտակում: Պլաստիդների բոլոր տիպերըբազմանումեն կիսվելով, մարմնի միջինմասում սեղմվածք առաջացնելու միջոցով: Բույսերիմեջ հաճախ կարելի է տեսնել այնպիսիները, որոնց տերններն ու ցողունները ոչ թե կանաչ, այլ կարմիր,թխակապույտկամ այլ գույնի են: Որպես օրինակ կարող են ծառայել կարմրատերնճակնդեղը,կարմիր թխկին, որոշ հավակատարներ, կարմիր պերիլան, հարդածաղիկը,թավշենիները, կոլեուսները: Այս ունեն, բույսերը բոլորովին էլ զրկված չեն կանաչ գունակից, նրանք թլորոպլաստ ն նորմալ գործում են, բայց քողարկվածեն բջջահյութիգունակներով (անթոցիանով ն այլն): Քլորոպլաստների կառուցվածքըինչ-որ չափով հիշեցնումէ միտոքոնդրիումների կառուցվածքը: Նրանց մարմինը (մատրիթս կամ ստրոմա) շրջապատված է երկու սպիտակուցալիպոիդային մեմբրաններովա̀րտաքին ն ներքին: Այդ, մասնավորապես7 մմ հաստությամբ,մեմբրաններըմիմյանցիցանջատվումեն միջմեմբրանային 20-30 նմ տարածությամբ: Քլորոպլաստիարտաքինմեմբրանը հպվում է հիմնականպլազմայիհետ. այն սովորաբար ունենում է հարթ եզրագծեր ն ցըց-

`

Քլորոպլաստների ներքին մեմբրանը,ինչպես վածքներու ծալքերչի առաջացնում:

մյուս պլաստիդներինը,ստրոմիներսում առաջացնումէ ծալքավոր ցցվածքներ: էլեկտրոնամանրադիտակային հետազոտություններըհայտնաբերել են քլորոպլաստիներքին կառուցվածքիամբողջ բարդությունը: Արտաքին մեմբրանըառաէ հարթ, ձնով ցցվածքներ, որոնք ձգված, դատարկ պարկերի կողմնորոշջացնում են ունեն ճյուղավորված ակոսների ված թլորոպլաստիառանցքինզուգահեռ, կամէլ ցանցի տեսք, որոնք տեղաբաշխվածեն մեկ հարթության վրա: Այս ծալքաթիթեղանման գոյացումները, որոնք առաջացել են արտաքին մեմբրանից,ստացել են ստրոմիլամել անվանումը:Բացիդրանից,թլորոպլաստիմարմնում ձնավորվում են նան հարթ մեկուսի սկավառակի ձնով մեմբրանայինպարկեր, որոնք կոչվում են տիլակոիդներ: Տիլակոիդներիմիջմեմբրանայինտարածությունընույնպես շուրջ 20--30նմ է: Կույտերովհավաքվածտիլակոիդներըկոչվում են գրաններ. տիլակոԱ

`

իդների թիվը նիստերում տատանվումէ մի թանի օրինակից մինչն 50 ն ավելի: Տիլակոիդները նիստերում խիստմոտեցածեն իրար: Նրանցհպման տեղը մոտավո2 նմ հաստությամբամուր շերտ է: Նիստերիկազմիմեջ տիլակոիդներիհետ րապես միասին կարող են մտնել ն ստրոմի լամելները, որպես նրանց միմյանց հետ հետ կապողների:Սակայնլամելի խոռոչներըմիջմեմբրանայինտարածությունների նման մնում շփվում են այն դեպքում, երբ տիլակոիդներիխրձերըսկավառակների են մեկուսի: Նիստերի թիվը բարձրակարգ բույսերի քլորոպլաստներում կարող նման կառուցվածքընկատվում է ամենատարբեր Է հասնել 60-ի: Քլորոպլաստների բուսականօբյեկտներում,օրինակ, ծխախոտի,լոլիկի, եգիպտացորենի,լոբու, վարունգի, արնածաղկի,սպանախին այլ բույսերի մեջ, որ խոսում է դրանց կառուցվածքի բազմակողմանիության մասին: Ցածրակարգ բույսերիքլորոպլաստներիկառուցվածքըավելի պարզունակէ, քան բարձրակարգերինը: Այսպես,կանաչ ջրիմուռներիսկավառակների մեծությունը հավասարէ իր իսկ պլաստիդին, ընդ որում նրանք սովորաբարհամախմբվածեն մեկ եզակի խմբում: Ֆոտոսինթեզինհարմարվածպրոկարիոտիկօրգանիզմներիբջիջներում (ծիրանագույնբակտերիաներ,կապտականաչջրիմուռներ) քլորոպլաստներ չկան ն դրանց փոխարինումեն մեկը մյուսին համազոր մի շարք տիլակոիդներ, որոնք ազատ տեղաբաշխվածեն բջջապլազմայում: Մյուս ջրիմուռները (կոնյուգատներ,մտրակավորներԱ լյարդամամուռներ) տարբերվումեն արատակարգխոշոր բլորոպլաստներով՝ որոնք պատված մեգապյաստիդներով, են թաղանթով, բայց նիստեր չունեն: Այս բույսերի բջիջներում պարունակվում են չունեցող հատուկօրգանելներպ̀իրենոիդներ,որոնք շրջապատվածեն օսլայահատիկներիկուտակումներով: Բջիջներիտեղամասերում,ուր գտնվում են պիրենոիդները,ֆոտոսինթեզտեղիչի ունենում, այնտեղ ընթանում է ասիմիլացված ածխաջրերի:շ.ետնաբար, շաքարի փոխարկումըառավել բարձրապոլիմերային պիրենոիդներիու քլորոպլաստներիմիջն գոյություն ունի աշխատանքիբաժանում: Բուսական բջջի պլաստիդներիգործառնություններըխիստմասնագիտացված են: Նրանցից են քլորոֆիլ պարունակում:Այդ բարդ եթերը միայն քլորոպլաստներն իրենից ներկայացնում է քլորոֆիլինի օրգանական թթվի միացությունը երկու սպիրտների՝ մեթիլային ն բարձր մոլեկուլայինֆիտոլի հետ: Բարձրակարգ բույսերի մեջ տարբերվումէ ա նբ քլորոֆիլներ: Նրանց բանաձնը հետնյալ տեսքն ունի. ա քլորոֆիլը ՇչչէնչՕչԻկխեբթլորոֆիլը Շ,չէ,,ՕչԽ,Մ9։ Ատոմիմեջ ա թլորոֆիլի պլաստիդներըգերիշխումեն բ քլորոֆիլի նկատմամբ: Կանաչբույսերի մեջ քլորոպլաստներիշնորհիվ իրականացվումէ օրգանական սինթեզի գործողությունը քլորոֆիլի կողմից կլանված արեգակիճառագայթային Էներգիայիանմիջականազդեցությամբ:Այս գործողությանմեջ ներգրավվումեն ածխաթթու գազը ն ջուրը: Առաջինը թափանցումէ մթնոլորտային օդի հետ բույսերի կանաչ հյուսվածքների (գլխավորապեստերնների) մեջ ջուրը նրա մեջ լուծված հանքայիննյութերի հետ, որը տերններնէ մտնում հողից, արմատային համակարգի միջոցով: Այս բարդ գործողությունը կոչվում է ֆոտոսինթեզ կամածխածնիասիմիլյացիա (յուրացում): Ածխաթթուգազը /ՇՕ,/ տերն Է թափանցում (դիֆուզիայի օրենքի համաձայն)տերնիհերձանցքերիմիջոցովն միջբջջային տարածություններով հասնում քլորոֆիլ պարունակող բջիջներին:Բջջաթաղանթների միջոցով դիֆուզվելով ու լուծվելով թաղանթներիու բջջապլազմայիջրի մեջ, այն շփման մեջ է մտնում քլորոպլաստներիԱ նրանցում պարունակվողքլորոֆիլի հետ: Ֆոտոսինթեզի ընթացքում լուսային Էներգիանվերածվումէ պոտենցիալքիմիականի:Բերվում է ֆոտոսինթեզիգումարային ռեակցիան.

գունակներ

ւ

`

`

.

.

'

"ՇՕ,

Ի

ոՒկՕ

լույւս

չ

.

(ՇԻ.Օ)ո

».

քլորոֆիլ

Հ

ոՕչ

։

ի

Որպեսնախորդբանաձնիլրացում

հետնյալը. շհ0

Է

ՇՕ,

լույս

ն որոշ

ՐԹլորոֆիլ ֆոտոսինթեզը-ղեկավարող գործողությունները կատարվում

"`

(ջուր)

գազ)

Է

ջերմային էներգիա

(1 գրամ-մոլեկուլ Գլյուկոզային՝ մեծ

կալորիա)

:

»

իսկ

է

.

հաշվի առնվի:

Շնչառությանպրոցեսըընթանում է օրգանականնյութի մոլեկուլը թթվածնի մոլեկուլի հետ միանալու Լ այլ բարդ մոլեկուլների առաջացումով, ջերմության անջատումով:Եթե ֆոտոսինթեզիժամանակտեղի Է: ունենումբարդ օրգանական միացություններիառաջացումհանքային նյութերից, ապա շնչառության ժամանակ՝

ՀԱՍԿԱՑՈՂՈՒԹՅՈՒՆ ՇՆՉԱՌՈՒԹՅԱՆ ՄԱՍԻՆ

6ԻՕ

ան

՝

արդյունք.

Հ

-

ւ

ն յուրաքանչյուր Օրգանիզմների մեծամասնության կենդանիբջջի կենսագործունեություն տեղի է ունենում շնչառության (կամշատ ստորա կարգ բույսերի մեջ սրան փոխարինող խմորման) առկայությամբ: բույսերի ն ստորակարԲարձրակարգ գերի մեծամասնությանյուրաքանչյուր կենդանի բջիջ շնչառության պրոցեսում կլանում է թթվածին ն արտադրում է ածխաթթու, ջուր ն ջերմային էներգիա: Շնչառությունը ասիմիլյացիային հակառակ պրոցես է: Այն ուղեկցվում է օրգանական միացությունների, նախ ն առաջ՝ածխաջրերի օքսիդայինքայքայմամբ, ն բջջի մեջ տեղի ունեցող այլ թայքայումների հետ մեկտեղ կոչվում է դիսիմիլյացի ա:Կոպիտպատկերացմամբ շնչառությունը բջջի ածխաջրերի օքսիդացումն է, որի հետնանքով անջատվումեն ածխաթթուգազ ն ջուր: Այսինքն`այս է ֆոտոսինթեզիպրոցեսին ն այդ պրոցեսըհակադարձ կարող է հետնպատճառով յալ հաշվեկշռայինսխեմայովպատկերվել,որը հանդիսանումԷ: նյութերի՝ որպես շնչառականհիմնանյութին էներգիայիհետնողականփոխակէ:րպման փոխվելու

660.

613.2

0, լ

Բույսերի են երկու տարբեր փուլերով:Նրանցիցմեկը (լուսայինը),որը կապված 8 ն Ե թլորոֆիլնեԷ րով լույսի կլանման հետ, կարողԷ ընթանալ միայն լույսի պայմաններում: Մյուսը (մթնայինը),հարմարվածէ մթին, որը պայմանավորումէ ածխաջրերի սինթեզին ու տանող ՇՕ,-ի կապելն վերականգնումը: Լուսային փուլի շնորհիվ տեղի են ունենում ֆոտոֆոսֆորիլացումը, ԱԵՖ (ադենոզինեռֆոսֆորական թթու) սինթեզը, ն ՆԱԴՖ (նիկուռինամիդադենինդինուկլետտիդֆոսֆատ) որոնք հետագայումօգտագործվումեն ածվերականգնումը, խաջրերիսինթեզի համարՕՕ,-ի վերականգնմանժամանակ,ֆոտոսինթեզիարդեն մթնայինփուլում: Կենսաքիմիական հետազուռությունների օգնությամբ հաստատվելէ, որ ֆոտոսինթեզիբոլոր գունակները առաջնային լ ուսային ռեակցիաների ն ֆերմենտները են նիստերում (կողերում): կենտրոնացած Նիստերի տիլակոիդչների մեմբրանները են լույսը որսալու համար: նախասահմանված Ֆոտոսինթեզի թթվածինը, որով կանաչ բույսերը անընդհատմթնոլորտին են մատակարարում` ջրի թթվածինն է: Իսկ ածխաթթուգազի թթվածինը, ինչպես ն ածխածինը, ընդգրկվումեն ներբջջայինֆիզիոլոգիական գործողությունների մեջ: Այսկարնորհայտնագործությունը ն կատարելէ Ռուբանը ԱՄՆ-ում, նրանից անկախ՝ 1941 թ., Ա. Պ. ն Ռ. Վ. ՏեյսըԽՍՀՄ-ում: Վինոգրադովը `

»

Այս բանաձնը նույնպիսի պայմանականնշանակություն ունի, ինչպես ն ֆոտոսինթեզիբանաձնը,որովհետնշնչառության հետ կապվածհիմնական. ոչ շաքարը թե գլյուկոզան է, այլ սախարոզան: ն սնկեր)ի հայտ Էվոլյուցիայի ընթացքումցածրակարգ բույսերում(բակտերիաներ եկավխմորումը,որպեսօրգանական մոլեկուլիճեղքմանն կենսագործունեության համար էներգիահայթայթելու պարզունակ տ իպ: հայթայթում ավելի Շաքարասնկերը էներգիան են շաբարիխմորմանճանապարհով: Դա կարելիէ արտահայտել հետնյալբանաձնով. Է -25մեծ կալորիա 60, Չ2ՕԻՕԻ ՇշՒէկչՕչ (էներգիա) (գլյուկոզա)(ածխաթթու) (էթիլ սպիրտ) Այս պրոցեսիպարզունակություննայն է, որ շատ քիչ էներգիա է ստացվում, իսկ ճեղքման արգասիքները (ածխաթթուԱ սպիրտ) բջջի համար թունավոր են ն պետք է արագ ցնդեն: Մինչդեռշնչառությունը էներգիա հայթայթելու առավել կատարելագործված եղանակէ, քանի որ գլյուկոզի նման քանակությունիցանջատվում է (տես բանաձնը)698 մեծ կալորիա էներգիա, ճեղքման արգասիքները թունավորչեն: Ֆոտոսինթեզիշարադրման ժամանակ նշվել է բջջում առաջացած ֆոսֆորիլացված միացությունների էական դերը` որպես քիմիական էներգիայիհզոր կուտակչի: Շնչառության ն խմորման վերջնականբանաձնում միկրոէներգետիկ աղբյուրների (ադենոզիներկֆոսֆատին ադենոզինեռֆոսֆատի)դերը պետք

-

ԺԷ

60չ

(գլյուկոզա),

պարզաբանում կարողէ ծառայել

ՇԻՕչՕ Է հ,Օ

Դ

(թթվածին)(ածխաթթու

Հետնաբար,ռեակցիայիվերջնական արդյունքը ածխածնի երկօքսիդիկապվելն է տարբերածխաջրերի ձնավորմանհամար-Օգտագործվող ջրի հետ ն.թթվածնի անջատումը:Այլ կերպ ասած, կանաչ բույսերի ֆոտոսինթեզի ընթացթում իրականացվում է ջրի հիդրոլիզը, ոքը ն հանդիսանում Է ջրածնի էլեկտրոնների կամ

ատոմների մեկը: աղբյուրներից

ՇՒԻ,Օ Ց

բույսերի առաջացրածօրգանականնյութերի մի մասի քայքայում մինչն հանքային(ն քայքայման) ենթարկվողնյութերը պետք է պարունակեն ները: Օթսիդացման էներգիայիայնպիսիպաշար, որի անջատումըկարող է նպաստել բույսի ներսում (կամառանձին կենդանիբջջի ներսում) աշխատանքիավարտին:Այդպիսի նյութեր են, առաջին հերթին, ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջացածշաքարները:Այն ջերէներգիան է, մային էներգիան,որն անջատվում`էքայքայման ժամանակ,Արեգակի է նյութերի քիմիական որը թլորոֆիլակիրբջջում վերածվել օրգանական էներգիայի: էներգիայիպահպանմանօրենքը ի հայտ է գալիս օքսիդայինքայքայման (շնչառության) ժամանակ: է նշել, որ շնչառությունը իջջի օրգանականմիացություններից Անհրաժեշտ էներգիայիաստիճանական(ոչ արագահոս)արտածմանպրոցես է: Օրգանական նյույերի (շաքարների,սպիտակուցների,ճարպերի, օրգանական թթուների) աստիճանականքայքայումը օրգանիզմում կատարվող տարբեր պրոցեսներըապահովում է լավագույն էներգիայով: Դա ընդունելի է նան մարդու նկատմամբ, որի համաչափ շնչառությունը նշանակում է՝ մարմնում օրգանականնյութերի համաչափքայքայում ն ջերմության համաչափարտադրում: Երբ մարդը հիվանդանում է, շնչառությունն ուժեղանում է, նյութերի քայքայումն ինտենսիվ է դառնում, ընդսմին ավելի էներգիա է արտադրվում, որն անհրաժեշտ է վարակի դեմ պայքարելու համար, ն մարմնի ջերմաստիճանըբարձրանում է: Բայց բույսերը, կենդանիներինման, մկանային .

:

'

նյարդայինհամակարգի աշխատանքիհամար էներգիաչեն ծախսում,այդ պատճառով Էլ կանաչբույսի ջերմաստիճանը բարձրչէ, ն նյութերի քայքայումըշնչառության ժամանակդանդաղ ռիթմ ունի: Սակայնշնչառությունը ոչ միայն էներգիայիաղբյուր Է, այլն միջանկյալքիմիականնյութերի աղբյուր, որոնք առաջանումեն աստիճանական քայքայմանժամանակն կլանվումեն զանազանկենսաքիմիական ռեակցիաների համար:Այլ խոսքով,շնչառությունը հույժ կարնորմեխանիզմէ օրգանիզմիմեջ բարդ կենսաքիմիական համար:Շնչառականպրոցեսներըկենդանական փոխարկումների ու բուսականօրգանիզմների բջիջներումկատարվումեն միտոքոնդրիումներով: Օքսիդացման պրոցեսը (շնչառություն) միշտ էլ պետք է ուղեկցվի այլ նյութի համարժեք քանակությանմիաժամանակյավերականգնմամբ,որը էլեկտրոններ է ստանում օքսիդացողնյութից: Այսպիսով, ավելի Ճիշտ է խոսել ոչ թե օքսիդացման, այլ օքսիդավերականգնման պրոցեսիմասին:2-ենց վերականգնմանռեակցիաների վրա է ծախսվումբջջի սննդային նյութերի աստիճանականօքսիդացման դեպքում ազատվող Էներգիայի մեծ մասը (օրինակ՝ֆոսֆորի, ջրածնի ն այլնի փոխադրման):Աճման, բջիջների կիսման, բույսերի շարժման ն այլ պրոցեսների վրա ավելի քիչ էներգիաէ ծախսվում: ն

ՖԵՐՄԵՆՏՆԵՐ

Բջջի պրոտոպլաստը արտադրում է հատուկ օրգանականնյութեր, որոնց նշանակությունըբուսական օրգանիզմիկենսագործունեությանմեջ շատ մեծ է, քանի որ նրանց օգնությամբ բջջի մեջ կատարվումէ նյութերի բարդ ն բազմազան Այդնյութերը կոչվում են ֆերմենտներկամ էնզիմներ: Քիմիական փոխանակություն: են այնպիսիկարնոր կենսաբջջի մեջ, որոնք պայմանավորում փոխակերպումները Ճարպեկան պրոցեսներ,ինչպես շնչառությունը, ասիմիլյացիան,սպիտակուցների, ն այլ նյութերի սինթեզնու քայքայումը,տեղի են ունենում հատուկ րի, ածխաջրերի մասնագիտացված ֆերմենտներիազդեցությանտակ: Սրանքպատկանումեն (ատալիզատորներիթվին, որոնք օժտված են սոսկ իրենց առկայությամբքիմիական գրգռելու ն զգալիորենարագացնելուհատկությամբ:Բույսերիֆերռեակցիաները ն ունեն մեծ մենտները մասամբծառայումեն որպեսներբջջայինկատալիզատորներ

սպիտակուցային. կառուցվածք:

Ֆերմենտների ակտիվությունըխիստկախմանմեջ է միջավայրիջերմությունից, միջավայրումզանազանապաակտիվացողների առկայությունից:Ֆերմենտները, ըստ իրենց ներգործության, տարբերեն լինում: Այսպես,օրինակ, բջջի շնչառու-

թյունը կատարվումէ ցիտոպլազմայիօքսիդացնողֆերմենտներիօգնությամբ(պերօքսիդազի ն կատալիզի) : Օսլայիտեղափոխումըբջջից բջիջ ինքնին տեղի ունենալ չի կարող, որովհետն օսլան բարձրմոլեկուլային ն, ըստ այդմ, պինդ նյութ է. նրա մեջ պարունակված էներգիանօգտագործելուհամար անհրաժեշտէ, որ այն ձնի. այդ տեղի է ունենում միայն փոխվիուրիշ` այն էլ հեղուկ ածխաջրային ֆերմենտներիօգնությամբ: Բույսիօրգանների պահեստայինսննդանյութերիշատ ձներ (օսլան՝ սերմերում, արմատներում,պալարներում,բներում կամ յուղը` նույն մնում են որպես մեռած կապիտալբույսի մեջ, օրգաններումկամ սպիտակուցները) եթե նրանք չեն ենթարկվումֆերմենտներիներգործությանը: Եվ բույսերը, ն կենդանիները շնչում են, սնվում, աճում, բազմանում,ըստ որում օրգանիզմներիկենսագործունեության այդ բոլոր երնույթներին ֆերմենտնեեն: րը մասնակցում Դհաստազա ֆերմենտըօսլան շաքարի (մալտոզի)է վերածում, ֆերմենտը բայց չի կարողազդել սպիտակուցների կամճարպերիվրա: Ինվերտազա է եղեգնաշաքարը,բայց չի կարողներգործելօսլայի վրա:

քայքայում

ունակությամբօժտված են ոչ միայն ֆերմենտները,որպես Այդ փոխակերպող այլն որոշ մեռած անօրգանականնյութեր: կատալիզատորներ, կենսաբանական Սակայնայն ժամանակ, երբ անօրգանականջրածնային իոնը եղեգնաշաքարը 10 մլն անգամ քայքայումէ շատ դանդաղ,ինվերտազաֆերմենտըայն քայքայումէ անունները ունեն «ազա»վերջավորությունը: ավելի եռանդուն: Բոլորֆերմենտների են ՛"պրոտեազաներ, վրա Այսպես,օրինակ, սպիտակուցների ազդողներըկոչվում ճարպերիվրա`լիպազաներ ն այլն: Ներկայումսբոլոր հայտնիֆերմենտներըբաժանվումեն երկուխմբի՝հեդրոլիորոնքառաջ են տիկն դեսմոլիտիկ:Առաջինխմբիմեջ մտնում են այն ֆերմենտները, հետ փոխազդեցության բերումհիդրոլիզ,այսինքն՝այն նյութերը,որոնքֆերմենտների ն թթվածնիկամ են ն են ածխածնի են քայքայվում մտնում, միացնում ջուրը մեջ ածխածնին ազոտի ատոմների միացման կապի տեղում: Այդ դեպքում ածխածնի մնում է չխախտված, էլ հիդրոլիզըչի այդ պատճառով ատոմներիմիջն եղած կապը Այս խմբիմեջ անջատմամբ: զգալի Էներգիայի ուղեկցվումջերմային քանակության ն Դեսմոլիտիկ են` հիդրոլիզներ: այլ գլյուկոզիդերի,Ճարպերի շաքարների, մտնում ատոմնեեն նրանցումածխածնի ճեղքում ֆերմենտները,գործելովհիմնանյութերում, մեծ պաշարների րի միջն եղած կապը, դրանովառաջ բերելովջերմայինէներգիայի մեջ ավելի փոխանակության նյութերի այս խումբըբջջի Ֆերմենտների անջատում: է շնչառուն ինչպես պրոցեսներ, է այնպիսի զգալի դեր խաղում պայմանավորում ն ռեակցիաներ)այլն: թյունը, զանազանխմորումները(օքսիդավերականգնման հիմնվածեն բուսաարտադրություններ Մի շարք կարնոր արդյունաբերական ազդեցությանօգտագործմանվրա, օրինակ, հացաթխումը,գիկան ֆերմենտների ն այլնի ստացումը: նեգործությունը,շաքարի,թեյի, կակաոյի,գարեջրի,ծխախոտի .

`

ՎԻՏԱՄԻՆՆԵՐ"

կյանքի համար էականնշանակություն ունեՎիտամիններըցիտոպլազմայի նյութեր օրգանական ցող նյութեր են: Սրանքքիմիականբազմազանկառուցվածքով է միայն են: Նրանց միննույն ֆիզիոլոգիականխմբի մեջ միավորելը հիմնված ու վրա: Օրգանիզմներում կենդանիներիհամար դրանցօգտակարության մարդկանց հետ: Նրանց անբավարարուեն ֆերմենտների կապված վիտամիններըսերտորեն իսկ բացակայությունը թյունը ուժեղ կերպովխախտումէ նյութափոխանակությունը, լրիվ խախտում: առաջ է բերում կենսագործունեության 20-ն են) Ներկայումսհայտնի բոլոր վիտամինները(դրանքմոտավորապես են լաբորատորիոչ միայն առանձնացվածեն մաքուր վիճակում,այլն սինթեզված են սննդի մեծ գործարաններում` արտադրվում քանակություններով այում, իսկ այժմ են լուծվողներ մեջ արպերի մեջ կիրառելուհամար: Դրանքբաժանում երկու խմբիճ̀ /Բ, 0, Է/ ն ջրի մեջ լուծվողներ /Շ, 8/: Վիտամիններըբուսական ն, միայն կաթծագում ունեցող նյութեր են: Անասնապահության հազվադեպ,կենդանական են կերերից նա- ն մսամթերքներում բուսական կենդանիների պարունակվում նրանք . մարմինըփոխադրվելումիջոցով: ամենամեծ պարունակություննկատվածէ տերնների,հասուՎիտամինների /Է/ պանան արմատներիմեջ: Որոշ վիտամիններ նացող պտուղների, ինչպես /Օ՝/ ի հայտ են գալիս միայն րունակվում են սերմերիսաղմերում,իսկ ուրիշները

Վիտամինկ̀յանքի սպիտակուց:

.

ծլող սերմերում: Նրանց նվազագույն թանակները Էականորեն անհրաժեշտ են իրենց` բույսերի նորմալ կենսագործունեությանհամար, մասնավորապես աճը կանոնավորելու համար պահպանելու, շնչառությունը, նյութափոխանակությունը ն այլն: Շատ ավելի լրիվ է ուսումնասիրված նշանակությունը մարդու համար բարենպաստազդեցություննարտահայտվումէ մարդուամբողջ Վիտամինների յուրահատուկազդեօրգանիզմիվրա, թեպետնրանցից յուրաքանչյուրը առանձին ցություն ունի: Այսպես,օրինակ, Ց, վիտամինի(տիամինի)բացակայությունըառաջ է բերում ամբողջ նյարդային համակարգիխոր ախտահարում. այդ հիվանդության են այտուցմամբ,գլխացավերով, նշաններն արտահայտվումվերջավորությունների ն այլն: Ց խմբի վիտամինները (8, 8չ 8. նյարդերի խախտմամբ շարժողական ն այլն) մեծ քանակությամբգտնվում են սերմերի կեղնում ն սաղմերում, շաքարասնկերում:Դրանց ամենամեծ քանակությունը հայտնաբերվածէ ցորենի, ն բրնձի թեփիմեջ: Հացը գարու, աշորայի ծիլերում, գարեջրիչոր շաքարասնկերում է նշել, որ շատ սպիտակհացը, որ թխելիս վիտամինըչի քայքայվում: 2.ետաքրքիր թխվում է գլանավոր ալրաղացումստացվողն թեփիցզուրկ ալյուրից, Ց, վիտամին ձնով աղացածալյուրի էլ հասարակ (տիամին)չի պարունակում,այդ պատճառով է: հացը առողջության համար շատ ավելի օգտակար Ճիշտ այդպես Էլ վատ ծեծած բրինձըշատ ավելի օգտակարԷ, քան մաքուր,սպիտակ,հղկված բրինձը: Առողջության համար հույժ կարնոր են 8, (ռիբոֆլավին) ն Ց, վիտամինները: Հսկայականնշանակություն ունի Յ,չ վիտամինը,հատկապեսչարորակ սաընբնականոն զարգացման կավարյունությունըբուժելու համար: Էրիթրոցիտների թացքը հնարավորէ արյան մեջ 8.չ վիտամինիանհրաժեշտքանակությանպարունակության դեպքում: Այդ վիտամինը մշակվում է գործարաններում,լյարդի լուծամզվածքից,ինչպես նան Տէ6քէՇՈ:/Շ6Տ ց-|ՏօոՏ միկրոօրգանիզմիմի շտամից: Պարզվելէ նան Ց, վիտամինիհսկայականազդեցությունը բույսերի արմատային համակարգիզարգացմանվրա: Շ վիտամինըպաշտպանումէ լնդախտով (սկորբուտ)Ա արյունահոսությամբ հիվանդանալուց:Առաջինանգամ այն ստացվել է կաղամբիմզվածքից: Ներկայումս հաստատված է, որ Շ վիտամինըբյուրեղային նյութ է, առաջանում է շաքարի մոլեկուլի օքսիդացվող փոխակերպումների հետնանքով. ջրում լուծելի է, կոչվում է ասկորբինաթթու:Բուսական հյուսվածքներումասկորբինաթթունպայմանավորում ֆերմենտներիօթսիդացողակտիվությունը,դրանով կանոնավորումէ շնչառության պրոցեսը:Շ վիտամինիամենամեծ քանակությունպարունակումէ մասուրը (ԳՕՏՁ-ի պտուղները), թրաշուշանը (տերնները), սովորական. գնարբուկը (ԹոռսՁ օՌՇՈՅՁԱՏ-իտերնները), հաղարջի որոշ սորտերը (Լիա սորտի պտուղները), կաղամբը (հատկապեսկոլրաբին), կծվիչը, եղննու ն սոճու փշատերններից կիտրոնը Ա այլն: Շատ քիչ կա գազարի, վարունգի մեջ, խաղողի մեջ այն բացակայումէ: համարյա ՆերկայումսհսկայականքանակությամբՇ վիտամին պատրաստվումԷ գորպատրաստուկների ծարանայինճանապարհով,էլ չխոսելով բնական խտացված ն ստացմանմասին՝ մասուրից, փշատերններից այլն, լուծամզվածքի կամ բաղադրամասերիձնով կոնֆետի, թեյի մեջ ն այլն: Շ վիտամինըհեշտությամբ քայքայվում է հիմքերի, նույնիսկ ջրի մեջ Ա լավ պահպանվումէ թթվեցման դեպքում, որով Ա բացատրվում է նրա պահպանվելըկիտրոնների ն նարինջներիմեջ, թթու դրած կաղամբում,հերմետիկփակվածպտղահյութերում:Օդում ն մետաղներիհետ շփվելիս այն քայքայվում է: Շ վիտամինը հատկապեսանհրաժեշտէ արկտիկական գիտարշավներումն ձմեռանոցներում,երկարատնծովային ճանապարհորդությունն այլն, երբ թարմ պտուղներ, բանջարեղեն,կանաչեղենչկա:

վիտամինների

գարեջրի

ներում

վիտամինըառաջանումէ կենդանիների (այդ թվում` ձկների) լյարդում է պլաստիդների Ճ. նախավիտամինից, որը դեղին գույնի գունակ է, պարունակվում հատկապեսշատ ու ճարպերիմեջ Ա կոչվում է կարոտին:Այդ նախավիտամինից ն պտուղներում, է ԺՕհսուՇՁ) արոսենու հայտնաբերվել դաուրյանմասրենու (ՄՕՏՅ ն սպանախի հազարի տերններում, քիչ ավելի պակասլ̀ոլիկի, ոլոռի, երեքնուկի, մոշենու, հապալասենու, մորենու, հաղարջենու, բալենու, ծիրանենու, դեղձենու պտուղներում,համարյաբոլորովինբացակայումէ խնձորի, տանձի, սալորի, խաղողի մեջ, շատ կա գազարիարմատներումն դեղնամիս կարտոֆիլիպալարներում: սերմերիդեղին գույնը նույնպես բացատրԲույսերիծիլերի, եգիպտացորենի Ճ գույնը (ոչ արհեստակաԿարագիդեղին է առկայությամբ: նախավիտամինի վում է Ճ նախավիբացատրվում նույնպես նորեն ներկված), կարմիրխավիարիգույնը մեծ դեր է խաղում տամինի (կարոտին) առկայությամբ:Բույսերիմեջ կարոտինը (տես «Պլաստիդներ») : Ճ վիտամինիբարերարազդեցությունըմարդու օրգանիզմի է: վարողներըօ̀դաչուները, նավաստիները, Փոխադրամիջոցներ վրա բազմազան նան սնայպերները,որսորդները,որոնք սուր տեսողության վարորդները,ինչպես պահպանմանկարիք ունեն, պետք է ապահովվենայս վիտամինիբարձր նորմով: առողջացման Հաջողությամբ այն կիրառվում է աչքերի չորության դեմ, ն այլն: դեպքում համար,այրվածքների,պառկելախոցերի Օ նախավիտամին(էրգոստերին)պարունակվումէ առաջինհերթին մարդու բուսականշատ. յուղեշաքարասնկերում, հացաթխման. մաշկի մեջ, իսկ բույսերում` թեփն է: ն ինչպիսին, մնացուկներում, այնպիսի րում նույնիսկ բուսական "փայտի այն "մեջ վերածվում մաշկի տակ մարդու մերկ Արնի ճառագայթներիազդեցության է Ծ վիտամինի: Դրանիցշատ կա կենդանականճարպերում: ՕԾվիտամինըօգտագործվումէ երեխաներիռախիտըբուժելիս: Այս կանոնան սրանցփոխհարաբերությունը վորումէ կալցիումին ֆոսֆորի փոխանակությունը ն կախվածէ Օ վիարյան ն ոսկրանյութիմեջ: Ոսկորների ատամներիկրայնացումը տամինի առկայությունից: է սեռական ֆունկցիայի վրա: Կերերիմեջ նրա անբաԲ վիտամինը ազդում է բերում կենդանիների սեռական գործառնությունների վարարությունը առաջ խախտում:Նրա մշտական անբավարարությունըգործածվող սննդի մեջ՝ առաջ ու է բերում տղամարդկանց կանանցսեռականգեղձերի դեգեներացիա:Այդհիվանէ (եթե նրա հիմքում ընկած է Է վիտամինի դեֆիցիտը) դությունը բուժվում Է վիտամինովհասննդով կամ հատուկ պատրաստուկներով: համապատասխան բամբակենու, րուստ են շատ բուսական յուղեր՝ ցորենի սաղմից ստացածյուղը, Է կա ցիտրուսային շատ պտուղների, վիտամին յուղերը: չ զտված եգիպտացորենի Ճ

վերքերի

լոլիկի մեջ:

է առաջին մեծ քանակությամբպարունակվում վիտամին(նիկոտինաթթու) հերթին խմորասնկերումն բրնձի թեփի մեջ: Դրանք մարդուն պահպանումեն պելագրայովհիվանդանալուց, որը առաջ է բերում մաշկի, մարսողականտրակտի ԻԼ վիտամինը(մեթիլն նյարդայինհամակարգիհիվանդագինփոփոխություններ: ն կենդանիներիարյան մակարդումը նաֆտոխինոն)պայմանավորումէ մարդու ն այդ պատճառովէլ լայնորեն կիրառվումէ որպես արյուն կասեցնողմիջոց: Այն անվանում են հակահեմորագիկվիտամին: Այդ վիտամինով հարուստ են շատ բույսերի՝հատկապեսսպանախի,առվույտի,կաղամբի,եղինջի տերնները:2սկայական նշանակություն ունի Ք վիտամինը (ռուտին), որը տարիքավորմարդկանց պահպանումէ սկլերոզից: Դրանիցկա հնդկացորենիտերններում, սն հաղարջի բույսերիպտուղներում: արնադարձային հատապտուղներում, `

ՔՔ

օժտված են ընտրողական ազդեցությամբ` նրանք Ճնշում են մանրէների մի մատին մյուսների համար: Այս նյութերը անվանում են հակաբիոտիկներ(ան-

ՖԻՏՈՀՈՐՄՈՆՆԵՐ

Բուսականբջջի

տիբիոտիկներ): Շատ

արտադրում է նան հատուկ խումբ նյութեր, բջջապատերիմիջոցով դիֆուզիայի ենթարկվելուն ֆիզիոլոգիորոնք օժտված ական գործողությունները ուժեղացնելու հատկությամբ: Բույսերումայդպիսի նյութերը կոչվում են ֆիտոհորմոններ: պրոտոպլաստը

են

"

Հաստատվածեն այն ֆիտոհորմոնները,որոնք ուժեղացնում են աճը, բջիջների կիսումը,սեռականգործառնությունները:Աճիհորմոնները, այսպեսկոչված, աուքսիններըուժեղացնում են թթվածնիմուտքը,սննդարարնյութերի հոսքըդեպիսաղմնային հյուսվածքները ն նրանց համապատասխանխտության դեպքումպայմաններ են համար:Աուքսինների ստեղծումաճման պրոցեսների բնականսինթեզըտեղիէ ունենում նրա աճը: Տեղափոխվելով աուքսինները բույսի գագաթնամասում՝ ապահովելով ներքն, առաջացնումեն բջջապատերիձգվածություն ու երկարացում (պրոլոնգացում):Դա նպաստում է ցողունի միջհանգուցայինտարածություններիաճին:Ցողունիստվերոտ կողմումնրանցկուտակվելընպաստումէ բույսերիպառկելուցհետո ցողունիուղղվելուն: Աուքսիններիթիմիական կազմը ուսումնասիրված է: Աճման ֆիտոհորմոնը սկզբում ստացվել բնականվիճակում, իսկ հետո արհեստականորենսինթեզվել ն կոչվել է հետերոաուքսին:Հետերոաուքսինը իսկական աուքսին չէ, այլ աճման արհեստականնյութ է, որ այժմ այլ աճման նյութերի հետ մեկտեղկիրառվում է գործնականում կտրոնների արմատակալման, կոկոններին պտուղներիթափվելու (թափվածքի) դեմ պայքարելու, սերմնային արգասավորությունը բարձրացնելու, անսերմ պտուղներ ստանալու համար ն այլն: Հետերոաուքսինիցբացի, քիմիկոսները շատ ուրիշ աճման նյութեր են սինթեզել: Նայած աճման նյութերի. խտության աստիճանին, արդյունքը կարող է լինել ուղիղ կամ հակառակ:Այսպես,օրինակ, ուժեղ խտություններովայս նյութերը օգտագործվումեն նույնիսկ մոլախոտային բուսականությունը լիովին ոչնչացնելու համար: Ֆիտոհորմոնները շատ սերտ կապվածեն վիտամինների, ինչպես ն ֆերմենտների հետ: Որոշ ֆիտոհորմոններ վիտամինների հոմանիշներնեն: Այսպես, օրինակ, Ց խմբի վիտամինները ֆիտոհորմոններ են: Նրանք առաջին անգամ հայտնաբերվելեն շաքարասնկերիբջիջներում: Ց. վիտամինը (տիամին)հսկայական նոսրացման (1:1000,000) դեպքում առաջ է բերում արմատայինհամակարգի անմահման աճ: Տիամինի բացակայությանդեպքում արմատըչի զարգանում: Վաղուցնկատել են, որ Ասիայի երկրների բրնձի ցանքերում շատ բույսեր իրենց բուռն աճմամբարագորեն Հարավ-Արնելյան: Պարզվել է, որ այդպիսիբույսերը վարակվել են հողում գտնվող Օ1ԵԵԹՒԾԱՅ անցնում են մյուսներից: քհս(ՇսոՕ6 սնկերով, որը արտազատումէ գիբելերին կոչվող հատուկ աճման նյութը: Այժմ այդ նյութը հայտնաբերվածէ մի շարք այլ հողային սնկերում: ԽՍՀՄ-ում այն ստանում են գործարանային ԷսՏՅՈԱ Ո ցեղի հողաբնակսնկերից: պայմաններում` Գիբելերիննօգտագործվում է բուսաբուծության մեջ: Այս նյութի փոքր թանակություններով (0.01 մգ-ից) ազդելով այն բույսերի գագաթների վրա, որոնցից մենք ուզում ենք մեծ քանակությամբ կանաչ զանգված ստանալ (կերաբույսերից, օրինակ` սոյայի, հալածուկի ն այլն, տեխնիկական է

արմ ա րնադարձային

կաթ)»պամըթառ

լայնություններում

շաքարն

ստանու

Տո իան ինր

շաքարեղեգնի

ցողուններից.

թրեր:

դրանց

գա-

գաթները գիբերելինի շատ թույլ ջրային լուծույթով սրսկելու դեպքումցողուններիաճը ուժեղ կերպով ավելանում է: Խաղողի (չամիչի սորտերը) երիտասարդողկույզները, լոլիկի, վարունգի, բադրիջանի

Հոուբարձրացվում :երկամյաբույսերին արուրերիարը քաե"եԿշազելիս ն ո են Սոնան է

(գազար,

ճակնդեղ,

կաղամբ

միայն երկրորդտարում,գիբերելինը դարձնում

է

այլն),

որոնք

սերմեր

տալիս

իրենց

կյանք

միամյա: Ավելին, գիբերելինով մշակվածերկարօրյա

բույսերը իրենց պահում են ինչպես կարճօրյաներ,այսինքն` ծաղկում ն պտղաբերումեն կարճ օրվա պայմաններում: Գիբերելինըընդունակ է ընդհատելու սերմերի, կտրոնների ու պալարների հանգիստը,ստիպելով դրանց աճելու ժամանակիցշուտ:

հակաբիոտիկներին

համարում են գոյության պայքարում կենսաբաններ օրգանիզմների հարմարվողականհատկություն: Մի քանի սնկեր, ակտինոմիցիտներ, հողաբնակ բակտերիաներարտադրումեն միայն իրենց հատուկ նյութեր՝ շատերը անջատվել են մաքուր տեսքով, ստացվում հակաբիոտիկներ: են գործարանայինեղանակովն լայնորեն կիրառվում են բժշկության մեջ (օրինակ՝ տերամիցինըն այլն). ծանր պենիցիլինը, ստրեպտոմիցինը,սինտոմիցինը, կիչ հիվանդությունների դեմ պայքարիազգեցիկ միջոցներ են: է մանրէներոչնչացնող նյուԾաղկավորբույսերի մեջ Տոկինըհայտնաբերել ն դրանք անվանել է ֆիտոնցիդներ (բուսասպաններ):նա ցույց է տվել, որ թեր, թխենու, լոլիկի, քաջվարդի, կեչու, կծվիչի, բողկի, կարմիր պղպեղի, մանանեխի, հատկապես սխտորի ու սոխի (սոխուկներում) բջիջները արտադրում են խիստ ն բուբակտերիալազդեցություն ունեցող բուսասպան նյութեր: 2չակաբիոտիկների սասպաններիտարբերությունըհավանաբարայն է, որ հակաբիոտիկները ստացվում են մանրէներից Ա ճնշում այլ մանրէների աճը, իսկ բուսասպանները` ծաղկավոր բույսերից ն ոչնչացնում են մանրէներին:

Վերջիններից

վարա-

՝

ԲՋՋԱԹԱՂԱՆԹԸ

ԵՎ

ՁԵՎԱՓՈԽՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

ՆՐԱ

Ինչպես արդեն նշվել է, բուսական բջիջներն ունեն ամուր թաղանթ (պատ), որը կիպ կպած է պլազմալեմային:Բոլոր բույսերի սեռականբջիջներըմերկ են, բայց հենց որ արականկամ իգականսեռականբջիջները մի ամբողջության մեջ միաձուլվեն, այսինքն՝ հենց որ բեղմնավորություն տեղի ունենա, իսկույն նեթ, արագ ե մ է բեղմնավորված եղմն ծ բջջի ամուր մ ն նալ: Ցած կերպով սկսում թաղանթ գոյանալ: Ժածրակարգ անհամեմատ են բույսերի բջիջների թաղանթները ավելի թույլ զարգացած. ջրիմուռների ու սնկերի զոոսպորներն ու զոոգամետներըզուրկ են թաղանթից: Բջջաթաղանթը բջջի կենսագործունեությանարգասիքնէ, այն կազմավորվում է պլազմալեմայի առկայությամբն կարծեսթե բջջի արտաքինկմախքն է: Օնտոգենեզի ընթացքում օրգանիզմի զարգացման տարբեր փուլերում մշտապես փոփոխվում է բջջապլազմայի միջոցով անջատված, ցելյուլոզային նյութերից գոյացած ու բջջաթաղանթներիկառուցվածքն ու քիմիական կազմը: Մերիստեմային ինտենէ սիվ աճող բջիջների թաղանթը իրենից ներկայացնում հեշտությամբձգվող առաձէ երեք Այդ նուրբ մկմ)թաղանթը կազմված շերտերից. գական կենտրոնական`միջբջջային նյութերից (ամորֆ մատրիքսի) բաղկացած միջնային թիթեղից ն երկու ծայրամասային՝ պեկտինային միացություններից բաղկացած :

մեմբրան: ,

(0,5--1

ն 28ջջաթաղասթ ի թ ո Իսոց 1պար է Գո իի րիքսը ի Ր ռուում Ա

առաջնային

թաղանթներից. նրանք

նուրբ

շատ

ց

են

ցելյուլո

աղքատ:

վակուոլնե լսեր ի

թաղանթի Երկրորդային թաղանթը ձնավորվում տարբերակվածհյուսվածքների բջիջ-

պարունակությունից.

կառուցմանըմասնակցումԷ

նան

էնդոպլազմատիկ

ցանցը:

է

ՀԱԿԱԲԻՈՏԻԿՆԵՐԵՎ ԲՈՒՍԱՍՊԱՆՆԵՐ

Մանրէներիու բարձրակարգ:բույսերի կենդանի բջիջները արտադրումեն հաճախցնդող հեղուկ բջիջների համարնախազգուշականնշանակություն ունեցող, է, Այս այն որ սրանք կանխում, արգելակում են նյութերի ազդեցությունն նյութեր: ն մանրէների այլ մակաբույծների,իսկ երբեմն էլ ոչնչացնում դրանց: Այս նյութերը

Դրաառաջացումըուղեկցվում է

ներում: Գոլջիի ապարատի,էնդոպլազմատիկցանցի ակտիվությամբ Ա մեծ քանակի միկրոխողովակներիառաջացմամբ:Երկրորդային թաղանթը տարբերվումԷ բավականիննշանակալի հաստությամբն սովորաբար լինում է եռաշերտ (հազվադեպ՝բազմաշերտ)որոնցից ներքին շերտը, որը բնորոշ է մի քանի այլ ստացելէ երրորդային թաղանթ

,

առանձնահատկություններով,

անզանումը: ,

ի

Ցելյուլոզը(թաղանթանյութը)կազմումէ բջջապատիգլխավորկմախքը:Այն

պատկանումէ ածխաջրերիթվին

ունի նույն տարրականբանաձնը,ինչ որ օսլան, այսինքն` ՕչՒկչՕ: Սակայնցելյուլոզի մոլեկուլային կառուցվածքը զգալիորեն ավելի բարդ է, քան օսլայինը, իսկ բազմապատկիչ Ոո-ը ավելի մեծ է: Ցելյուլոզը նույնիսկ ջրի մեջ երկարատնեռալուց հետո չի փոփոխվում:Այն լուծվում Է շվեյցերային ռեակտիվում (պղնձի օքսիդի ն ամոնիակի լուծույթ) առանց քիմիական կազմությունը փոփոխելու,իսկ աղաթթվի (42062)ն ծծմբականթթվի խիտ (7102) լուծույթներում շաքարակալվում է: Թաղանթանյութը ճեղքվում է բակտերիաների ֆերմենտներով(օրինակ,հողում տեղի է ունենում նուրբ արմատներիմնացորդների, ծղոտի ն այլ նյութերի քայքայում). գրադարաններումթերթերի ու գրքերի թղթերը, որոնք պատրաստվածեն ցելյուլոզից, ժամանակիընթացքում քայքայվում են սնկերի (աբեթասնկեր ն տնայինսնկեր) ֆերմենտներիազդեցությամբ:Յոդը, որը օսլան ներկում է կապույտգույնով, թաղանթանյութը չի գունավորում: Թաղանթանյութը հայտնաբերող ռեակտիվը քլոր-ցինկ-յոդն է, որը ցելյուլոզի առկայությամբ տալիս է կապտամանուշակագույն երանգ:Օսլան բույսերի համարգլխավոր է, սննդանյութ իսկ թաղանթանյութըբույսերի սննդառության համար չի օգտագործվում (ն մարդը չի մարսում):Խոտակեր կենդանիներըմասնակիորենօժտված են թաղանթանյութը յուրացնելու ունակությամբի̀րենցստամոքսում ապրող ն ցելյուլոզը ճեղքող ֆեիմենտներունեցող հատուկ բակտերիաների օգնությամբ: Ցելյուլոզըբույսերի համար պահեստայինսննդանյութ լինել չի կարող, բայց հեմիցելյուլոզները(կիսաթաղանթանյութեր) որոնք նույնպես մեծ ամրությունունեն, բավականաչափտարածվածպաշարային ածխաջրերեն: Հեմիցելյուլոզըթաղանթանյութից տարբերվումէ նրանով, որ աղաթթվին ծծմբական թթվի թույլ լուծույթների հետ եռացնելիսճեղքվում է, առաջացնելով գլյուկոզ: Նրանքզգալի դեր են խաղում բոլոր բջիջներիթաղանթներիկառուցվածքում:Հեմիցելյուլոզները տարբերվումեն իրենցկառուցվածքով: մեկը ունի նույնպիսի բանաձն, ինչպես թաղանթաՆրանցից է պենտոզնյութը ն կատարումէ մեխանիկական գործողություն, մյուսը բաղկացած ներից`/Շչէլ,.Օ,/ո ն կատարում Է պահեստայինածխաջրիդեր:Հմիցելյուլոզները, որպես պաշարային սննդանյութ, կուտակվումեն բջիջներիպատերիվրա, երբեմն կազմելով հզոր շերտեր, ինչպես, օրինակ,սուրճի, փյունիկյանարմավենու,լուպինի ԼԱքՔ/ՈՍՏՔ//ՕՏԼՏ) սերմերում, շուշանազգիներիմեջ, շատ տեսակների (հատկապես դաշտավլուկիպալարներում:Ինչպեսցելյուլոզը, այնպեսէլ հեմիցելյուլոզները բույսի ներսում, հատուկ ֆերմենտների'ներգործությամբ, կարող են այլ ձնի ածխաջրերի ըստ որում նրանք, ինչպես ն օսլան, կարող են վերածվել շաքարի: փոխակերպվել, . Փոշետարանոթների թաղանթներումն մաղանման անոթների միջնորմներում, ինչպես նան մի թանի սնկերի մեջ հայտնաբերվածԷ հատուկ ածխաջուր կալոզը՝որը թիչ է ուսումնասիրված: օժտվածէ աճելու ն հաստանալուունակությամբ:Այդպրոցեսը Բջջաթաղանթը է ունենում տեղի երկու եղանակովհ̀ին շերտերի վրա նորը կուտակելու (ապոզի: ցիա) կամ ցիտոպլազմայի կողմից արտադրվող նոր մասնիկներ թաղանթանյութի գոյացնելու ն հին մասնիկներիմեջ ներդնելու ն նրանց հների հետ վերադասավորվելու ճանապարհով: (հնտուսուսցեպյցիա) : Վերջինսսերտորենկապվածէ թաղանթի ձգման՝մասնիկներիիրարիցհեռացմանհետ, որոնց միջն եղած տարածություններում ել մուտք են գործում նոր գոյացումներ: Միայնակբուսականբջիջները, ինչպես, օրինակ, ծաղկավոր բույսերի փոշեհատիկներըն որոշ այլ բջիջներ, որոնք անմիջականորեն շփվում են մթնոլորտի հետ, բնորոշվում են առաջնային թաղանթիցդեպի դուրս աճելով: Ներքին բջիջներում աճը տեղի է ունենում դեպի բջջի ներսը, այսինքն՝ բջջի խոռոչը պետք է փոքրանա: Աճման բնույթից է կախված նան բջիջների ձնը հյուսվածքներում: ,

՝

Քանի որ հյուսվածքներում բջիջների աճը չի կարող խիստ սինխրոնԱ համաձայ-

ն

-

ծ

`

նեցված լինել, ուստի նրանք ստացվումեն տարբերբնույթի անհարթությամբ: Թաղանթի հաստացումըբջջի պատիխիտշերտավորությանպատկերէ տալիս: Ինչպեսհետնում գնում են առաջնայինթաղանթից է նախորդից,շերտերըհաջորդաբար դեպիբջջի խոռոչիներսը, այնպեսոր ամենաերիտասարդ շերտընան ամենաներքինն են է լինում: Այդշերտերըերկրորդային որոնք աճում են թաղանթիզանգվածն կազմում, առաջնայինիվրա: 2ին բջջում պատիգլխավորզանգվածը կազմումէ երկրորդային թաղանթը: Բայցայն համատարածմակերեսչունի ն բազմաթիվտեղերում ամբողջ մինչն առաջնայինթաղանթը,ծածկվածէ ծակոտկեն-անցուղիներով: հաստությամբ, Առաջնային թաղանթիայնմասերը, որոնցվրա երկրորդայինթաղանթինյութերը չեն են պահպանվում կիտվել,ուղիներիհետ միասինկոչվումեն ծակոտիներ:Ծակոտիները որպեսնուրբթաղանթներ:Երկրորդային թաղանթիգոյացումըտեղիէ ունենում ինչպես բջջի աճման, այնպես էլ նրա աճը դադարեցնելուց հետո, բայց դեռնս կենդանի պրոտոպլաստիառկայության դեպքում: Վերջինս պարտադիրէ, որովհետնինչպես ֆունկցիանէ: "թաղանթիգոյացումը,այնպես էլ նրա աճն ու հաստացումըպրոտոպլաստի Բջիջների հպմանդեպքում նրանց ծակոտիներըտեղադրվածեն լինում իրար դիմաց,որիշնորհիվ,չնայածհաստացած թաղանթներին,բջիջներիմիջն պահպանվում Է Ֆիզիոլոգիական Բացիայդ, կապը՝ջուր, գազեր, լուծույթներփոխանակելը: նյութերի կենդանի պրոտոպլաստների շատ նուրբ պլազմատիկ միջն գոյություն ունի միացում անցքերիմիջով խողովակներիձնով, որոնք ծակոտիները (պլազմոդեսմներ) փակող նան են են բջջապատեգնում պրոտոպլաստից պրոտոպլաստ, որոշ տեղերումանցնում է րի հաստացածտեղերով: Պլազմոդեսմները հեշտությամբկարելի տեսնել այն բույսերի սաղմիբջիջներում (սերմի սննդառության հյուսվածքում) որոնց պատերը հաստ են (օրինակ՝փյունիկյանարմավենու,Ճապոնական խուրմայի,նեխուրազգերի, են օրգանիզմի : Նրանքկարծես թե ծնեբեկի սերմերում) իրականացնում Աայլ բույսերի նրա ռեակցիան միասնականությունը, արտաքին ու ներքինպայմաններիու գրգիռների նկատմամբ:Նրանցմիջով իրականացվումէ վիրուսներիթափանցելըբջջից բջիջ: Պլազմոդեսմը հարմարԷ դիտել պլազմոլիզիենթարկված բջիջներում, քանի որ կծկվող պրոտոպլազմանձգում է պլազմոդեսմերին,որոնք յոդով ներկելու դեպքում տեսանելիեն դառնում: Նրանք բազմաթիվեն բույսի կենդանիգործուն հյուսվածքներում,ինչպիսիքեն՝ առաջացնող,սնող հյուսվածքները(ֆլոեմ) ն այլն: Պատիշերտավորությունը,ինչպես նան վերընշված ծակոտիներըհատկապես հարմար է դիտել շատ հաստ պատեր ունեցող բջիջներում, օրինակ, քարային են, ծակոտկեն բջիջներում, որտեղ ներքին խոռոչները համարյա անհետանում ն ն անցքերը երկար են, շերտավորությունը,ինչպես փողանցքերը, խիստառանձ,

նանում

են:

սովորաբար դիտվում են որպես անկենդան կառուցվածք, Բջջաթաղանթները որոնք պրոտոպլազմայի արդյունք են: Բջջի կենդանի ն անկենդանմասերը միանման չեն գունավորում: Ինչպես հայտնի է, բջիջը կենդանի վիճակում կարելի Է ներկել. թաղանթը այս դեպքում

հեշտությամբ գունավորվում

սաֆրանինով:

է

յանուսյան կանաչով, իսկ ավելի ուժեղ՝ ֆենո-

Հյուսվածքներիտեղից կախված՝բույսի օրգաններումբջիջներիթաղանթները ամենատազանազան քիմիականփոփոխություններեն կրում: Փոփոխությունների րածված ձնը բջջաթաղանթիփայտացումնէ: Ցելյուլոզն ամուր կապվածէ հատուկ նյութի՝ լիգնինիհետ, որը պատկանում է արոմատիկշարքի միացություններին,ավելի հարուստ է ածխածնով ն աղքատ՝թթվածնով,քան թաղանթանյութը,ն իր կառուցվածքում ունի բենզոլայինհիմք: Լիգնինի բանաձնն է Շ,,Ի,,Օ.շ: Թաղանթումլիգնինը երնան է գալիս որպես ինկրուստատ,որը լցնումէ միջմիցելայինտարածությունը,դա

հյուսվածքներինմեծ ամրություս Է տալիս ն պաշտպանումմանրէներից:Բջջապատերի ամրության բարձրացումը հատկապես անհրաժեշտ է ծառերին, որոնց բները ստիպվածեն դիմանալու ճյուղերի, տերնների ու պտուղների ծանրությանը,այդ պատճառովէլ այդպիսիբների ներսը համարյաամբողջո7 է. "Մ . Վինբաղկացածէ բնափայտից: 5. Նկ. բջիջների թաղանթների կա. Փայտացած կարգբույսերի մեջ (բացիթուխ թերթառուցվածքիսխեման. 1-առաջնայինթաղանթ, 2-միջբջջայիննյութ, լոռից) լիգնինը բացակայումէ: 3-բջջի խոռոչ, 4-եռաշերտ երկրորդային թաղանթ Թաղանթիփայտացումը հեշտութ(խտ ԷՏՊՍ) յամբ որոշվում ֆլորոգլյուցինի լուծույթով (աղաթթվիհետ) , որիմի կաթիլըբնափայտըներկումէկարմիրգույնի,կամֆենոլի, որը այն ներկումէ կապույտգույնով: Լիգնինացման առաջինհատկանիշները երնանեն գալիս միջնայինթիթեղում,որտեղպեկտինային ինտենսիվփայտամիացությունների ամենամեծ է ցում տեղի ունենում: Լիգնինի քանակությունըընկնում Է հենց միջնային թիթեղիվրա: Լիգնինկա թաղանթում:Լիգնինըբուն թաղանթանյութի երկրորդային փոխանակությունառաջ չի բերում Ա նրա հետ միայն ֆիզիկականկապ Է գոյանում: Թաղանթիձնավորման օրինակներ են նան խցանացումը ն կուտինացումը: Ցողունի, արմատի,տերնների արտաքին բջիջները աճման ն զարգացմանպրոցեսում խցանացման կամ կուտինացմանեն ենթարկվում:Վերջինսհատուկ Է տերննեն ժամանակբջիջներիպատերի ցողուններիէպիդերմիսիբջիջներին:Խցանացման րում երնան է գալիս հատուկ ճարպանման նյութ՝ սռւբերին, որը պարունակում է ճարպային ու ֆելինային թթուներ ն այնքան ուժեղ են ներծծվում բջջապատերի մեջ, որ վերջիններս ջրի ու գազերի համարանթափանցեն դառնում: բնորոշ Է արտաքինբջիջներին:Խցանացած բջիջները ձնաՍուբերինացումը մահանում է, ն նրանք փոխվում են, որի դեպքում նրանցում պրոտոպլաստը վերածվում են պաշտպանական շերտի: Այդպիսիբջիջները թթուների նկատմամբ են: կայուն Գոյությունունեն այնպիսիծառեր, որոնց ճյուղերի մակերեսին խցանիհզոր շերտեր են զարգանում, օրինակ`խցանայինկաղնին, մասամբ ամուրյան թավշածառը, խցանայինկնձնին ն այլն: Վերգետնյա բարձրակարգբույսերի սպորները, ::

՛

ե

.

:

Ստորա-

է

նան

այդ

ն ծաղկափոշին,սպորոպոլենինից(սուբերինիննման թվում

նյութեր)

առա-

արտաքինթաղանթ: Կուտինացումըբջջի արտաքին պատի վրա կուտինի առաջացումնէ: Շատ բույսերի տերնների մակերեսի վրա բջջապատերիկուտինացումըն հաստացումը նրանց դարձնում է կաշենման, ջրի ու մանրէներիԱ այլնի նկատմամբքիչ թափանցելի: Կուտիկուլըթույլ է միացածցելյուլոզայինթաղանթիհետ: Կուտիկուլը լինում է ողորկ ն ճեղքված: Սա շատ ամուր հյուսվածք է: Բուսական մնացորդներըբնությանմեջ թաղելու դեպքում առաջանումԷ կուտիկուլային ածուխ. այն շատ կայուն է նան թթուների նկատմամբԱ սուդան-))/ ներկով ներկվում է նարնջագույն,իսկ յոդով` դեղին: հանքայնացումըտեղի է ունենում նրանց՝սիլիցիումի, կալցիԲջջապատերի Ա ումի այլ աղերի շերտերով ինկրուստացվելուհետնանքով: Սիլիկաթթվիաղերով տոգորված այդպիսիբջիջները հատուկ են բոշխերի, որոշ հացաբույսերի,ինչպես նան ձիաձետերի ցողուններին ն տերններին: Բոշխերի եռանիստ ցողունները Ա նրանց տերններըշնորհիվ սիլիցիումի օքսիդի այնքան կոպիտ են, եզրերն էլ սուր, որ հեշտությամբածելիի նման կտրումեն:

ջացնում են

այնքան

Է`

լորձնացումըկարնոր ֆիզիոլոգիականպրոցեսէ, որի հիմքում Բջջապատերի է ընկած թաղանթանյութիկամ օսլայի օրինաչափ, իսկ երբեմն էլ հիվանդագին այնպիսիբարձր մոլեկուլային ածխաջրերի,ինչպես լորձունքներն են: փոխարկումը 2չաճախլորձունքները պինդ դրությամբնստում են բջջապատերիմակերեսին,բայց ջրի ազդեցությանտակնրանք ուռչում են ն դառնումմածուցիկ,ծորուն («լորձանում են»): Եթե կտավատիկամ սերկնիլի սերմերըդնենք տաք ջրի մեջ, նրանք մակերեսով նյութեր են (օրինակ՝ լորձանումեն: Լորձունքները այդպիսիդեպքերումպաշարային է խոլորձիմեջ) :Լորձնացումըշատ տարածված մտորակարգբույսերիմեջ, որտեղայն ապահովում է մայր բջջից սպորներիԱ սեռականբջիջներիանջատումը:Ջրատար մաղանմանխողովակներումցելյուլոզի լորձնաանոթներում Ա կաթնանոթներում, մեծ է «Հյուսվածքները»): Սպիտակ խեժի (գում(տես խաղում դեր ցումը ստացումը գազի որոշ տեսակներիցհիմնված է ցողուններում՝ մի-դրագանտի) ամբողջ հյուսվածքներիլորձնացման վրա: Լորձունքները հաճախ ունեն օժանդակ ձմերուկի, նշանակություն. այն հարմարվողականհատկանիշ է: Օրինակ`դդումի, սեխի, կտավատի սերմերը լորձունքի շնորհիվ սոսնձվում են հողին, դրանով

նպաստելովծիլերի առաջացմանը: Դեղին խեժերի (գումմոզ) գոյացումը նույնպես տեղի է ունենում շնորհիվ բջջաթաղանթիձնափոխման.ստացվում Է ջրի մեջ խիստ ուռչող կպչուն զանգված, ինչպես, օրինակ, պտղատու ծառերի (կեռասենու, բալենու, ցիտրուսայինների, ձիթենու), փայտակեղնի,ինչպես նան խոտաբույսերի (Քունջութ) կեղնի միջից երնույթ Է ն առաջանումԷ ֆերմենտատիվ դուրս եկող խեժը: Գումմոզըհիվանդագին

պրոցեսներով:

երբեմն հատուկ ելունդներ (ցիստոլիտներ)են առաջացԲջջաթաղանթները նում, որոնք կազմված են ածխաթթվայինկրով ներծծված ցելյուլոզային հիմքից. թափանցումեն բջջի ներսը: Դրանքերբեմն առկաեն բույսի այդ գոյացությունները մաշկի բջիջներում: մի նյութ, Բարձրակարգսնկերի արտաքինթաղանթը ներծծված է խիտինով` :

որը մոտ Է

խեցգետնիվահանը

պատող նյութին:

ՎԱԿՈՒՈԼՆԵՐ ԵՎ ԲՋՋԱՀՅՈՒԹ

նրանում առաջ է բեԲուսականբջջում կատարվողնյութափոխանակությունը տարբերարգասիքներով կենսագործունեության րում վակուոլներպ̀րոտոպլաստի լցված տարածություններ:Նրանք առաջանում են ծանր էնդոպլազմատիկշղթայի ճեղքման Ճանապարհով:Այդ լուծույթը բջջահյութ անունն Է կրում: Երիտասարդ բջիջներումքիչ բջջահյութ կա ն վակուոլներըշատ ն մանր կաթիլներիտեսք ունեն: ցանցիձգաններիցպոկվելումիջոցով:Այդ Նրանքառաջանումեն էնդոպլազմատիկ փուլում բշտիկները մածուցիկ կոլոիդային բնույթ ունեն, բայց նրանց աճմանը, զարգացմաննու ֆիզիոլոգիականուղղությանը զուգընթաց վակուոլներըջրիկանում են, ավելի ջրալի են դառնում,մեծանում են, հպվեյիս`միաձուլվում: Վերջիվերջոբջջում առաջ է գալիս մեկ մեծ վակուոլ, իսկ ցիտոպլազմաննեղ Է նրան: Այդ ժամանակկորիզը շերտով բջջի պատերիերկարությամբշրջապատում է վակուոլները մեկի կողմը: Կենտրոնական նույնպես տեղաշարժված բջջապատերից է անունն է կրում, այն առաջանում Էնդոպլազշրջափակողմեմբրանը տռնոպլաստ մային ցանցի մեմբրանից,այսինքն՝ունի նույն ծագումը, ինչ ն մանր բշտիկների, սֆերոսոմներին լիզոսոմներիմեմբրանները: Գոլջիիապարատի, Շատ հետազոտողներիհաջողվել Է տոնոպլաստներըվակուոլների հետ մեկուսացնել ն միաժամանակպահպանել նրանց որոշ հատկությունները: '

՛

վակուոլներըզանազանձներ են ունենում` գնդաձն, թելանման,ցուպիկաձն այլն: Նրանցձնը ն չափերըորոշվում են ցիտոպլազմայիգործունեությամբ: Բջջահյութիքիմիականկազմը խիստ տատանվումէ` նայած բույսի տեսակին: Բջջիքիմիականարգասիքների հսկայականբազմազանությունը իր գերակշռողմասով՝ բջջահյութինյութերով ներկայացված, այդ պատճառով էլ մեր արդյունաբերության մեջ բջջահլութըպետք է ծառայիորպես շատ հարուստ կոմպլեքսային«հումույթ»: ավելի հաճախթթու ռեակցիաէ ունենում (հիմնայինռեակցիան Բջջահյութը հայտնի է դդումի, վարունգի, սեխի, եղինջի ն այլ բույսերի մեջ): Այն զանազան շաքարներ Է պարունակում,որոնք պատկանումեն լուծվող ն չլուծվող ածխաջրերի թվին: Լուծվող ածխաջրերիցբջջահյութի մեջ լայնորեն ներկայացվածեն պարզ շաքարները (մոնո-ն Դրանցեն պատկանումգլյուկոզը, ֆրուկտոզը, սախարոզը:Շաքարները տարածվածեն բույսերիկենդանիհյուսվածքներում: Նրանք նյութափոխանակության համար ծառայում են որպես ելակետայիննյութ. ն կարնորագույնսննդանյութ են հանդիսանում:Կապված ձնովգլյուկոզը՝ գտնվում է նան բջջահյութի այնպիսինյութերում, ինչպես գլյուկոզիդները,դաբադանյութերը ն այլն: Գլյուկոզի իզոմեր ֆրուկտոզը շատ քաղցր մոնոսախարիդ է, մեծ քանակությամբ գոյանում Է խաղողի, տանձի ն այլ հասուն պտուղներում,բայց: գտնվում է պակաս թաղցրություն ունեցող գլյուկոզի հետ խառնուրդիձնով: Սախարոզը (եղեգնաշաքար)դիսախարիդԷ ն բաղկացածէ մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից Ա մեկ մոլեկուլ ֆրուկտոզից (մեկ մոլեկուլ ջրի կորուստով).այն ջրի մեջ հեշտութբամբ . լուծվում է. հատկապեսշատ է շաքարի ճակնդեղիարմատի(որտեղայն համատեղում է ռաֆինոզ տրիսախարիդիհետ), շաքարեղեգնիցողունի, սեխի, ձմերուկի ն այլ պտուղների բջջահյութում: Եթե գլյուկոզի քաղցրությունը ընդունենք 100 միավոր, ապա սախարոզըունի միավոր, իսկ ֆրուկտոզը՝220: Շատ հյութալի պտուղների հասունացման ժամանակ գլյուկոզը վերածվում է ֆրուկտոզի, որի հետնանթով, անկախ շաքարի բացարձակ քանակության աճումից, պտուղները հասունացմանժամանակավելի բաղցր են դառնում: Բարդշաքարները՝պոլիսախարիդները,բջջի մեջ առաջանում են պարզ շան

է

դիսախարիդները):

քարներից՝ջրի մոլեկուլի ճեղքումով: Օսլայի մոլեկուլի կազմիմեջ մտնում Է գլյուկոզի մինչն 400 մնացորդ:Օսլայի իզոմերը՝ինուլինը, տաք ջրի մեջ լուծվում է, բայց սպիրտում չի լուծվում. այն առաջանում է աստղածաղկազգիների ընտանիքիբույսերի (օրինակ՝գետնախնձոր,գեորգենի, կղմուխ) բջջահյութում: Սպիրտիազդեցության տակ ինուլինը սֆերոբյուրեղների տեսքովբջջահյութիցանջատվումԷ: Բջջահյութի գլյուկոզիդները իրենցիցներկայացնում են մի թանիշաքարների,ամենիցհաճախ, գլյուկոզայինմիացություններիլուծույթներ՝ ալդեհիդների, ֆենոլներին. այլ օրգանականնյութերիհետ. գլյուկոզիդնեսպիրտների, րիցշատերըմարդուհամարօգտակարեն, իսկշատերնէլ` թունավոր:Օդի հետ շփվելու դեպքում դրանք էնզիմների ազդեցության տակ արագ քայքայվում են, հաճախ արձակելովդուրեկանհոտ (դրանով թեյի, սուրճի, ծխախոտի, է բացատրվում կակաոյի, են պատկանումայնպիսի մանանեխի,վանիլի ն այլնի հոտերը): Գլյուկոզիդներին նյութեր, ինչպես ամիգդալինը՝նուշի,ծիրանի ն այլ սերմերում,սապոնինները,որոնք լայնորեն օգտագործվում են տեխնիկայումորպես լվացող միջոցներ, կումարինը՝ իշառվույտիտերններում,հեսպերիդինը՝ ցիտրուսայինների պտուղներումն այլն: Շաքարներից, հատկապեսֆրուկտոզից,գոյանում են նան դաբաղանյութեր՝ տտիպ համի բարդ օրգանականանազոտմիացություններ:Նրանք բջջահյութի մեջ բավականինսովորականեն: Երկաթիաղերըդրանք մուգ կապույտեն ներկում:Թեյի թուրմը դաբաղանյութերիպատճառով շագանակագույնէ, թլորային երկաթի մի քանի կաթիլը թուրմը մուգ կապույտԷ ներկում: Դաբաղանյութերը լայնորեն տաեն րածված բուսական աշխարհում,հատկապեսբարձրակարգբույսերի մեջ: Մեր :

կաղնիների կեղնում դաբաղանյութերիպարունակությունըտատանվումէ 10-ից 2096-ի միջն, թեյի տերններում՝15--2056, բադանի տերններում`մինչն 2072, ուռենու կեղնում՝ 9--1372, նիվենու կեղնում՝մինչն 5072: Հատկապես շատ դաբագոյանում են տերնի մասերիհիվանդագինաճակալումներում,այսպես ղանյութեր կոչված, գալլերում, որոնք առաջ են գալիս միջատի կծելուց. կաղնու, պիստակի են պարունակում: ԽՍՀՄ-ում գալլերը մինչն 7572 դաբաղանյութեր լավագույն են՝ չուխրան դաբաղաբույսեր ուռենին, կվենին, բադանը,դրախտածառը, կաղնին, (Բհօսո -- ցեղ)ն այլն: Դաբաղանյութերի տտիպհամը լավ զգացվում է Ճապոնականխուրմայի, մամխենուպտուղներում, նռան պտղի կեղնում ն. այլն: Դաբաղանյութերի նշանակությունը բույսի կյանքում բավարար չափով չի պարզված: Նրանք հաճախ կուտակվումեն հիմնական հյուսվածքի հատուկ պարկանմանբջիջներում,կամ լցնում են միջքջջային խոռոչները,ինչպես նյութափոխանակության թափթփուկներ,բայց դրանք կարող են երբեմն օգտագործվել որպես պաշարայիննյութեր: Դաբաղանյութերիտեխնիկականնշանակությունըսպիտակուցների հետ չլուծվող նստվածքներ տալու ն կենդանիներիմորթիներըզանազանիրերիհամար պիտանիկաշի դարձնելու («կաշվի դաբաղումը») հատկության մեջ է: Կաշիները դառնում են փափուկն չլորձացող, ջուր չեն ներծծում, որից հետո օգտագործվում են կոշկեղեն, կաշվից վերարկուներ ն այլն պատրաստելուհամար: Բջջահյութըհարուստ է օրգանական թթուներով, որոնց մեջ հատկապես հաճախ հանդիպում են թրթնջկաթթու, խնձորաթթու, կիտրոնաթթու, գինեթթու ն այլն: Այդ թթուներիֆիզիոլոգիականֆունկցիաներըբույսերի մեջ բազմազանեն: Մարդու ն կենդանիներիսննդառության ֆիզիոլոգիայում այնպիսի օրգանական թթուներ, ինչպիսիքեն՝ կիտրոնաթթուն,կաթնաթթուն, խնձորաթթուն,գինեթթուն, որոնք սովորաբար լինում են բանջարեղենների, սիլոսային կերերի հյութալի պտուղներում,էական դեր են խաղում: Կիտրոնաթթվի նատրիումականաղը օգտաէ գործվում որպես մարդկայինարյան պահածո (կարիքավորհիվանդներիարյան հետագա փոխներարկմանհամար): Բջջահյութում կան նան սպիտակուցիբաղադրամասերա̀մինաթթուներ(ասպարագին,տիրոզին, լեյցին ն այլն): Բջջահյութում լայնորեն տարածվածեն ածխաջրերինազգակիցնյութերը՝ջրի մեջ լուծվող պեկւոինները ": Նրանգքանակը կարող է հասնել օրգանի չոր կշռի մի քանի տոկոսին (ամսաբողկիպալարում մինչն 2072): Նրանք շատ են հյութալի պտուղների, հատկապեսցիտրուսայիններիբջջահյութում: 2այտնի պայմաններումնրանք հեշտությամբ ժելատինանում են, այդ պատճառով էլ լայնորեն օգտագործվում են հրուշակեղենիարտադրությանմեջ: Բջջահյութիլուծվող օրգանականազոտականմիացություններինեն պատկանում ալկալոիդները:նրանցֆիզիոլոգիականնշանակությունը բույսի կյանքում դեռ բոլորովին էլ պարզվածչէ: Որոշ ստորակարգբույսեր կարող են ալկալոիդները օգտագործելանմիջականորենիբրն սնունդ, այն դեպքում, եթե դրանք թույլ խտության պայմաններումեն գտնվում: Սերմերիծլման ժամանակ ալկալոիդներըչեն օգտագործվում:Ոչ սակավնրանք բույսին պաշտպանումեն միջատներիհարձակումներից կամ թռչունների ն խոտակերկենդանիների կողմից ուտվելուց, թեն մի. շարք կենդանիներ շատ ալկալոիդների թունավոր հատկություններինկատմամբ ընկալունակչեն: օրգանական թթուների հատկապեսխնձորաթթվի,գինեթթվի Ալկալոիդները ն այլ թթուների ազոտային աղեր են: Նրանք հիմքերում անլուծելի են, իսկ -

:`

Լառա»

``

հունարեն «պեկտիս»,այսինքն դոնդող բառից: պեկտին՝

ջրում` լուծելի: Գոյանում են բույսի

մասերում`շիկատակի,դեղնարմատի արմատներում,կարտոֆիլի պալարներում,շիկատակի,ծխախոտի,կանեփի, թեյի ծառի, կոկաինիթփի տերններում, շիկատակի, խաշխաշի, հարսնախոտի,սուրճի պտուղներում, արջընկույզի, բանգու, սուրճի, լուպինի, կակաոյի սերմերում, քինածառի կեղնում ն այլն: են բուսական աշխարհում:ՍտորաԱլկալոիդները զգալի չափով տարածված են պատահում:Մերկասերմավորներից կարգ բույսերի մեջ նրանք շատ հազվադեպ հայտնի են միայն կենու ն էֆեդրայի մոտ: Միաշաքիլավորների մեջ նրանք ավելի հաճախ են պատահում, օրինակ` շուշանազգիների բնտանիքում: Ալկալոիդների գլխավոր աղբյուրը երկշաքիլավորբույսերն են, որտեղնրանք հարմարվածեն որոշ ընտանիքների: Թունաթափների, մորմազգիների, ընդեղենների, կակաչազգիների, գորտնուկազգիների,տորոնազգիների ն այլ ընտանիքներալկալռիդներովավելի հարուստ են: Ուրիշ ընտանիքներում,ինչպես վարդազգիների(որին պատկանում մեծ մասը) ընտանիքում, ալկալոիդներ բոլորոԷ մեր պտղատու ծառատեսակների

:

բոլոր

վին չեն հանդիպում,շրթնազգիների ընտանիքիմեջ նրանք շատ հազվագյուտ են: Որպեսբուսականալկալոիդներիռեակցիածառայում Է ազոտաթթվայինբիսմուտի լուծույթը կալիումի յոդիդի մեջ (Դրագենդորֆի ռեակտիվ),որը ալկալոիդների հետ առաջացնումէ նարնջագույնկոմպլեքսաղ: Ալկալոիդներըլայն կիրառություն ունեն գերազանցապեսբժշկության մեջ: Թույլ քանակներովնրանք նյարդային կենտրոններիվրա գրգռիչ ազդեցություն են. ազդեկասեցնող (ժամանակավորապես) թողնում, իսկ ավելի ուժեղ քանակներով՝ ցություն: Դրահետնանքով նրանց նշանակությունըբժշկության մեջ հսկայականէ: Խինինըառանձնահատուկմիջոց է մալարիայիդեմ, ստրիխնինինվազագույն քանակությունըխթանումէ մկանայինգործունեությունը, կոկաինըցավը թուլացնող է վիրաբուժությանմեջ, մորֆին ցավը թուլացնող ն թնաբեր միջոց է ն կիրառվում միջոց է, կոֆեինը պատկանումէ սրտայինկարնոր դեղամիջոցներիթվին, պապավերինը երակները լայնացնելու հատկություն ունի ն այլն: Նիկոտինը մաքուր վիճակումօգտագործվումէ գյուղատնտեսությանմեջ միջատներիդեմ պայքարելու համար: Բուսական ծագում ունեցող հարյուրավորզանազանալկալոիդներավելի ու ավելի լայն կիրառություն են գտնում: տալով մի շարք ուտելի Որոշընտանիքներ,օրինակ՝մորմազգիները,մարդուն բույսեր՝ կարտոֆիլ, լոլիկ, բադրիջան, տաքդեղ, հարսնախոտ ն այլն, միննույն ժամանակշատ ներկայացուցիչներունեն, որոնք մի շարք թունավոր ալկալոիդներ են պարունակում:Նույնիսկ կարտոֆիլը պալարների կեղնում,ծիլերում ն երիտասարդ ցողուններում պարունակում է սոլանին թունավոր ալկալոիդը, որը ջրի մեջ եռացնելու դեպքում քայքայվում է: Լայնորեն տարածվածՃանճասպանսունկը մուսկարին ն ամանիտոտոքսին հետ թունավոր ալկալոիդներ է պարունակում: Օրգանականմիացությունների մեկտեղ բջջահյութում թիչ չեն ն անօրգանական (հանքային) միացությունները, զանազան ֆոսֆորական, քթլորական,կալցիումական,մագնեզիումական ն այլ աղերի ձնով:Շատ ջրիմուռներիմեջ գոյություն ունեն յոդ ն բրոմ պարունակող վակուոլներ: Բջջահյութումպարունակվում են նան տարբեր գույների (դեղին, կարմիր, կապույտ, մանուշակագույն)զանազան գունակներ, որոնք արժեքավոր. բուսականներկեր են տալիս: Գունակներից բուսականաշխարհումամենից շատ տարածվածԷ անյթոցիանը: ն լուծված Է Այն պատկանում գլյուկոզիդներինմոտ անազոտ միացություններին բյուրեղային) մտնում է բջջահյռւթիկազմի մեջ: Անթոցիանի վիճակում (հազվադեպ կազմիմեջ մտնում են գլյուկոզը ն զանազան անթոցիանիդներ,որոնց հետ միացած է լինում երբեմն հիմնային նյութ (այդ դեպքում անթոցիանըկապույտէ), երբեմն՝

(այդ դեպքում անթոցիանըկարմրում է): Կախվածայն ռեակցիաներից,որ կրում է անթոցիանըբջջահյութում աղերի, թթուների, դաբաղանյութերի հետ, նա թթու

բջջահյութին տարբեր գունավորումներ Է տալիս: Բույսերի ծաղիկների, ինչպես նան տերնների գունավորման արտակարգ բազմազանությունըամենից ավելի կապված Է անթոցիանիհետ: ՄիջինԱսիայի տափաստաններում գարնանը ծածկող կարմիրկակաչները,վարդամանուշակագույն բոգերը, Կովկասիենթալպյանմարգագետիններումերեքնուկի կարմիր գլխիկները, երկնագույն ն. կապույտհակինթները, կապույտ տերեփուկները,կարմիրվարդերը՝ գույների այս ամբողջ հարստությունըանթոցիանն է ստեղծում:Կաղամբիկարմիր գլուխները,զանազանկարմրատերն բույսերըիրենցգույնովնույնպեսպայմանավորված են անթոցիանով: Բալի,կեռասի,սալորի, խնձորի, խաղողի,մոշենու ն այլ պտուղների բաց մանուշակագույնն կարմիրգույնը նույնպես անթոցիանի առկայությամբէ բացատրվում:Եթեմանուշակագույնանթոցիանըգտնվումէ պտղամսիբջիջներումն մաշկի բջիջներում,ապա պտուղը թվում է սն (խաղողի,մորմի,կիպրոսին այլն): Լոբու,ոլոռի, սն սերմերըմաշկի տակիբջիջներումմանուշակագույնանթոցիանեն պարունակում: Չպետքէ անթոցիանըբ̀ջջահյութի այդ գունակը, շփոթել քլորոֆիլի, կարոտինի, քսանտոֆիլի ն պլաստիդներիայլ գունակների հետ: Անթոցիանը հանդիպումէ բույսի բոլոր օրգաններում՝ծիլերում, ցողուններում: ու տերններում, ծաղիկներում, փոշանոթներում, ծաղկափոշում, պտուղներում,

սերմերում:

"

ոմ

Որոշ հետազոտողներանթոգիանինցածր ջերմաստիճաններից,վնասակար լուսային կարճ ալիքներց ն նույնիսկ մակաբույծսնկերիցբույսերը պաշտպանելու է, որ անթոցիան ունեցող տերնների ջերմուդեր են վերագրում: 2։այտնաբերված է, թյունն ավելի բարձր քան կանաչ տերններինը: Դեղինգունակներիցբջջահյութիմեջ բավականինսովորականէ որը հանդիպում է ծաղիկներում, օրինակ`եղջերառվույտի,դեղին կակաչի,գեորգենու, խռնդատի,կտավախոտի,ինչպես նան որոշ արնադարձային պտուղներում՝ ավելի սակավ Է պատահումգեորգենու, շանբերանի պսակաթերթերում:Բջջահյութում կան նան մի շարք այլ գունակներ: Բջիջներումբազմազան բյուրեղներ են լինում: Նրանք առաջանումեն բջջապլազմայում ն ընկնում են վակուոլներ: Շատ տարածվածեն թրթնջկաթթվային կրի են շատ բույսերի բջիջների բյուրեղները: Այդ գոյացություններըպարունակվում վակուոլներում: Նրանք հեշտությամբ լուծվում են աղաթթվի մեջ: Դրանցդերը բջիջներումհայտնիչէ:

անտոքլորը :

'

.

ԵՇ

Նկ. 6. Բյուրեղներըբջջի մեջ. 1-դրուզներ,2-ռոմբայինու պրիզմայինբյուրեղներ, 3-ռադիֆներ

Միայնակբյուրեղներիցբացի, հանդիպումեն ռաֆիդներ՝ բյուրեղասեղնաձն ների փնջեր (միաշաթիլ բույսերից շատերի մեջ, օրինակ, հակինթի, ամերիկյան տերններում, ղանձլամերի պարենքիմում ն այլն), դրուզներ, որոնք բյուրեղապակյաաճակալումներիտեսք ունեն, հանդիպում են բազմաթիվ բույսերի տերնների ու ցողուններիպարենքիմայինհյուսվածքի բջիջներում:Դրուզըմանրադիտակիտակ պայծառ փայլում է: Երբեմնդրուզները շրջափակում են բջջի կորիզը, ն բջիջը անկորիզէ դառնում (ռոդոդենդրոնիմոտ):

ագավայի

երնույթնեբնույթ ունեն: Այդ Սորբմանպրոցեսները,իհարկե,փոխանակային Շնչառությանպրոցեսում րի ինտենսիվությունըկախվածէ բջջի շնչառությունից: Էներգիան ժամանակ ք այքայման աստիճանական նյութերի ազատվող զգալի չափով վրա: Է գործողությունների սորբման օգտագործվում բջջի

Բ

ՏՈՒՐԳՈՐ

Եթե կենդանի բջիջը դնենք սելիտրայի շատ նոսրացրացլուծույթի մեջ, անմիջապեսօսմոտիկ փոխադարձներգործությունէ սկսվում բջջի ներսում եղած բջջահյութի ն բջիջը շրջապատող լուծույթի միջն: Իրենիցներկայացնելովզանազան նյութերի զգալի խտությանլուծույթ՝ բջջահյութը տվյալ օրինակում ավելի բարձր օսմոտիկ ճնշում կունենա,քան արտաքինլուծույթը, Ա վերջինիցջուրը դեպի իրեն հետնանթով ջուրը թաղանթին ցիտոպլազկքաշի:Օսմուիկ ճնշման տարբերության մայի միջով կսկսիմուտք գործել վակուոլիմեջ: Բջջահյութըիր ծավալովմեծանալով, վրա վրա,իսկ վերջինսիր հերթինկճնշի բջջաթաղանթի ներսիցկճնշի ցիտոպլազմայի թաղանթը օժտված՛լինելով՝ Առաձգականությամբ նայն կձգի բոլոր ուղղություններով: ունակությունըսահմաձգվելու որ թաղանթի Քանի ճնշմանը: բջջահյութի կդիմադրի

ՆՅՈՒԹԵՐԻ ՄՈՒՏՔԸ ԲՈՒՍԱԿԱՆ ԲՋԻՋ

Յուրաքանչյուրկենդանի օրգանիզմում, այդ թվում

առանձին բուսական բջջում, նյութերի նախ սննդառությամբ Ա շնչառությամբ: Բույսերիսննդառության աղբյուր են ծառայում հանքային ն օրգանական միացությունները: Սննդարարնյութերը կարող են բջջի կողմից ընդունվել միայն լուծված դրությամբ, քանի որ այն ունի կարծր թաղանթ, որը ներսիցպատվածէ նան պլազմալեմայով: ու նյութերի մուտքը բջջի մեջ ընդհանուր առմամբ հիմնված է ֆիզիկական երնույթների՝դիֆուզիայի ն օսմոսի վրա: Սակայնկենդանինյութի (ցիտոպլազմայի) նկատմամբ կիրառելու դեպքում բավականչեն այդ պարզ ֆիզիկական օրենքները, որոնք հիմնվածեն հպվող ոչ միատարրհամակարգերի` տվյալդեպքում բջջի ն նրան շրջապատող միջավայրի հատկության վրա: Նյութերը բջջի մեջ մուտք գործելու ժամանակհիմնականնշանակություն ունեն, ըստ երնույթին, ադսորբման ն դեսորբմաներնույթները: Նրանցուղեկցումեն էլեկտրաօսմոտիկպրոցեսները: Բջջիմեջ օսմոտիկՃնշումը կախվածէ ոչ թե պրոտոպլաստի կոլոիդներից,այլ բջջահյութումզանազանաղերի, շաքարների, ամինաթթուներին այլ լուծույթներից: է, որպեսզի Որնէլուծված աղ դրսից բջջի մեջ ներս թափանցելուհամարանհրաժեշտ բջջահյութի օսմոտիկ ճնշումը ավելի բարձր լինի, քան բջիջը շրջապատող աղային լուծույթինը:Աղերը(էլեկտրոլիտները) բջջիմեջ են մտնում ոչ թե մոլեկուլների ձնով, այլ առանձինիոններով,որոնք ադսորբվումեն բջջաթաղանթի Բջջի թաղանթը մակերեսին: ն ցիտոպլազմայիմակերեսային շերտերը, որոնք բջջի պատի մեջ միջմիցելային են գրավում,իրենցիցմիասնական տարածություններ ամբողջությունեն ներկայացնում: Հայտնիէ, որ մոնոմոլեկուլային սպիտակուցալիպոիդային թաղանթներն ունեն այսպիսի առանձնահատկություն. նրանք ջրին դարձած կողմով լավ թրջվում են, իսկ մյուս կողմով չեն թրջվում: Լուծույթի հետ շփվող կողմի թաղանթիմոլեկուլները հանդիսանումեն հիդրոֆիլներ Ա ադսորբողներ.պլազմալեմանպոլիմոլեկուլային է: Նյութերի լուծույթները երբեմն կարող են անցնել երկու կողմերն էլ: Թաղանթն էլեկտրապոտենցիալի շնորհիվ իոններ ադսորբելու ընդունակություն ունի: Իոններընույնպես ունեն իրենց լիցքերը, ն որքան նրանք մեծ են, այնքան նրանց թափանցումըբջջի մեջ դժվար է: Բացիայդ, պլազմալեմանկիսաթափանցիկ օսմոտիկ մեմբրան է, այսինքն`նա որոշ նյութեր (օրինակջուր, սպիրտ, մի քանի էլեկտրոլիտներ)իր միջով հեշտությամբանցկացնումէ, իսկ այլ նյութեր չի անցկացնում: Այսպիսով,պլազմալեմանի հայտ է բերումընտրողականթափանցելիություն: Էլեկտրոլիտների ազատ դիֆուզիայի համար պատնեշ հանդիսանալով, այն ապահովում է նրանց խտությունների մշտական տարբերությունները բջջահյութի ն բջիջը շրջապատող լուծույթի միջն: Ադսորբվածիոնները կուտակվումեն պլազմալեմայիթաղանթում ն արտաքինկողմիվրա, ապա ադսորբվումեն պլազմալեմայի ներթին պատի վրա ն փոխանցվումմեզոպլազմային: փոխանակությունըարտահայտվումէ

ն

ն առաջ

նափակէ, ուստիմուտք գործողջրի ճնշման ավելացմանըզուգընթացկավելանանրա այդ ուժը Լինում է որոշակիպահ, երբ դիմադրության առաձգականդիմադրությունը: է օսմոտիկ Ճնշումը, թեպետերկու լուծույթներիխտությունըդեռես հավասարակշռում '

`

.

ապա նյութերի խառնուրդի առկայության խտությունից, որտեղ նրանք ավելի քիչ են, անկախգումարային Է անկախ: մյուսից մեկը կատարում դիՖուզիա դեպքումնրանցից յուրաքանչյուրը

:

`

|

:

'

չի լինում: միատեսակ Կենդանի բջջի թաղանթի լարված վիճակը կոչվում է տուրգոր: Տուրգորի աստիճանըկախված Էբջջի ներսում ու բջջից դուրս օսմոտիկ ՃնշումներիտարբերուԱ Բույսիօրգաններումբջիջներիզանգթյունից թաղանթիառաձգականությունից: վածի միացյալ տուրգորն է ամբողջ բույսի առաձգականություն,լարվածություն ստեղծում, օգնում է ցողուններինպահպանելուղիղ դրությունը, պահել տերնների ապահովել,դիմաընդունակությունն մեջ կողմնորոշվելու զանգվածը,տարածության է տերններիկոթունօ գնում անձրններին, հորդառատ կայել քամուն, փոթորիկներին, լույսի նկատմամբ նրանց ն այլն: Մի ներին պահելուծանր թիթեղներըն կողմնորոշել դրությունը: է բույսի նորմալ ֆիզիկական խոսքով`տուրգորը պայմանավորում Թաղանթիմիջով, պակաս Այստեղանհրաժեշտէ հիշել օսմոսի մի քանի օրինաչափություններ: խտության լուծույթից դեպի ավելի բարձր խտությունունեցող լուծույթը ջրի դիֆուզիայիդեպքում նշանակությունունի յուրաքանչյուրնյութի ընդհանուր (գումարային)խտությունը, թեկուզ նրանք շատ եթե լուծված նյութերը լինեն ն թեկուզ նրանցիցյուրաքանչյուրիպարունակություննաննշան լինի: Իսկ են, դեպի այն տեղերը, օսմոտիկ թաղանթներիմիջով անցնում են այն տեղերից, որտեղ նրանք շատ

-

ԵՎ ՊԼԱԶՄՈԼԻՋ

ւ

միջով Բջջիհետ վերը կատարածփորձի դեպքումթաղանթին ցիտոպլազմայի է նան սելիտրա անցել, եթե ջուր, ինչպես արտաքինլուծույթից որոշ քանակությամբ է մեջ լուծված բարձր բջջահյութի վերաբերում Ինչ բջջահյութումվերջինիցչի եղել: դուրս չի թողել, այդ նրանց մոլեկուլայինմիացություններին,ապա բջջապլազման գերակշժամանակ պատճառովէլ բջջահյութի օսմոտիկ Ճնշումը կարող էր երկար ռություն ունենալ սելիտրայիլուծույթի օսմուոիկՃնշման նկատմամբ: Տուրգորինհակառակերնույթ կստացվի,եթե բջիջը դնենք սելիտրայիավելի մեջ, քան բջջահյութն է: Այդ դեպքումկսկսվի ինչպես թաղանթի, խիտ լուծույթի կծկում, բայց քանի որ թաղանթըավելի պակասառաձայնպեսէլ պրոտոպլաստի

պարունակումէ տարբերհատկությունունեցողերկու նյութեր՝ Օսլայահատիկը ամիլազա, որը լուծվում է եռման ջրում ն յոդից ներկվում է կապույտ գույնով,

ամիլոպեկտին,որը եռման ջրում չի լուծվում, բայց նրա մեջ շատ է ուռչում լոդով ներկվելուց ստանում է կարմրամանուշակագույներանգ: Օսլայի շրեշը կազմված է ամիլոպեկտինից:Բրնձի սորտերը կտրականապեստարբերվում են այդ ֆրակցիաներիպարունակությամբ:Նրա շատ (ամենալավ) սորտեր, ինչպես նան սորգոյի, գարու, կորեկի, մոմանման եգիպտացորենի մի քանի սորտեր, պարունակում են ամիլոպեկտին: Օսլայիհատիկներըիրենց կառուցվածքովգնդաբյուրեղներեն, որոնք կազմեն ված շատ բարակ շառավղաձնդասավորվածասեղներից:Այդ գնդաբյուրեղները արտաքինիցաստիճանաբարմակաճում են: Մանրադիտակի տակ հատիկներըշերտավոր կառուցվածք ունեն, որոնք առաջանում են բեկման տարբեր ցուցանիշ ունեցող կամ մեծ, կամ փոքր քանակությամբջուր պարունակողշերտերիհաջորդականությամբ: Մի շարքգիտնականներգտնում են, որ օսլայի հատիկիշերտավորությունը առաջանումէ հիմնանյութի անհամաչափ հոսքից ցերեկվա ու գիշերվա ն

ն

:

Նկ.7 Բջջիպլազմոլիզը (1--3)

դեպքում (2) մածուցիկության ցիտոպլազմայի

շարունակվելով գականէ, նրա կծկումը շուտով կանգ կառնի, իսկ ցիտոպլազման ձն ցիտոՎակուոլը ն հետ կընդունի: ներսում կծկվել, բջջի պատերից կմնա բջջի համապատասխահետնանքով պլազմայիմիջոցովդեպի դուրս ջուր բաց թողնելու նորեն խիստ կփոքրանա,իսկ բջջահյութը ավելի հագեցած կդառնա: Արտաքին միջով ներս թափանցելով,կլցնի նրա ն ցիտոպլուծույթի մի մասը, բջջաթաղանթի կրճատվելըն նրա անջատՑիտոպլազմայի լազմայիմիջն եղած տարածությունը: նրանց բույսի հյուսվածքներում կոչվում է պլազմոլիզ: Պլազմոլիզը վելըթաղանթից են դրուՊլազմոլիտիկ թորշոմած: դառնում է թառամած դարձնում, օրգանները մեջ ջրի նրան եթե թյունից բջիջը կարելի Է վերադարձնելնորմալ դրության, Պլազմոլիզըլինում Է ուռուցիկ,երբ պրոտոպլաստը (դեպլազմոլիզ): տեղափոխենք ն կորցնելով շփումը թաղանթիհետ, դառնում մեծ առաձգականություն ունենալով չի է կլորավուն:Գռգավորպլազմոլիզ ստացվում Է, երբ պրոտոպլաստըտեղ-տեղ կտրվումթաղանթից,այլ մասամբ է ձգվում ներս: մեօսմոտիկ Ճնշումը բացարձակթվերով զգալի Շատ բույսերի բջիջներում ճնշում գոյություն ունի այն բույսերիբջիջծությունների է հասնում: Ամենաբարձր աճում: Սակայն այդ հողերում աղերի ներում, որոնք աղակալած հողերում են որ, վերջին հաշվով,բջիջների այնպես հողային լուծույթն էլ բարձրխտությունունի,

ընթացքում:

Շերտավորության տիպերը տարբերեն. շերտերի դասավորությունը կարող լինել համակենտրոն (լոբի) կամ արտակենտրոն (կարտոֆիլ):Արտակենտրոն (էքսցենտրիկ)դասավորմանբնույթը տարբերբույսերի մեջ յուրակերպէ` հատուկ միայն տվյալ ցեղին: 2.աճախօսլայի հատիկում լինում Է ոչ թե մեկ կենտրոն, է

-

տարբերությունը: պատիվրա ճնշում է բջջում Ա հողում եղած օսմոտիկ Ճնշումների Է բջջի պայմանավորում տարբերություն) (ճնշումների Օսմոտիկ ճնշումը կողմից հողայինլուծույթներիներծծումը, ծծող ուժը ն ամենից առաջ՝արմատների օրինակ,նեկտարիջրային ինչպես նան հյուսվածքներիզանազանարտադրումները, ջրի կաթիլներարտադրելըն այլն: հերձանցքներից

50-70 մկմ: Խոշորբարդ հատիկներկան հնդկոտեմի պսակակոճղարմատներում`

թերթերում:

ՕՍԼԱՆ, ՍՊԻՏԱԿՈՒՑՆԵՐԸԵՎ ՃԱՐՊԱՅՈՒՂԵՐԸԲՋՋԻ

Օսլայիհատիկներիմեծությունը մեծ նշանակություն ունի արդունաբերության տարբեր՝ալյուրաղացման,հրուշակեղենի,կոսմետիկայիճյուղերում օգտագործելիս: Դիմափոշուլավ սորտերըպահանջումեն օսլայի շատ մանր հատիկներ,ինչպես

ՊԱՀԵՍՏԱՆՅՈՒԹԵՐԻ

ՁԵՎՈՎ

ն օսլայի, բջջի մեջմեջերկերկ ասիմիլյացիոն

Ար իարբերություն բարդ իան րորդային գոյացում Է ռոանդիսանում: ճանապարհովառաջացած պոլիմերացման |

ածխաՕսլան շաքարների իրա մված են նե մի ջուր է: Օսլայի մոլեկուլը ր կարող պար հետ կապվածգլյուկոզի մոլեկուլներից: Շղթաները երում տեսակի լինել: Օսլան առաջանումէ անգույն ամիլոպլաստներ (պահեստող են: աճի ժամանակձգվում որոնք օսլայահատիկի հատուկ լեյկոպլաստներ)

սբ» ունի 2Ղթայի Ի Ա սն

.

.

,

մի քանի, ըստ որում երկու կենտրոնները կարող են ընդհանուր շերտեր ունենալ կամ ամեն մի կենտրոն իր համակենտրոնշերտերն է ունենում: Վերջին դեպքում Օսլայի հատիկները, ի տարբերություն պարզ հատիկների, կոչվում են բարդ: Նրանք ստացվում են երկու կամ մի քանի պարզ հատիկներից, են նան կիսաբարդհատիկներ, որոնք սերտաճում են մեկ հատիկիմեջ: 2.անդիպում երբ հատիկների շուրջը ընդհանուր շերտեր են գոյպնում: Պարզ հատիկներ ունեն ցորենը, գարին, աշորան, եգիպտացորենը.բարդ հատիկներ՝վարսակը, հնդկացորենը:Ցորենի, աշորայի ն գարու օսլայի հատիկներըերբեմն առաջանում են որպես բարդ հատիկներ, բայց հետո նրանք լցվում են օսլայի ընդհանուր շերտով, ն ՕՓսլայիհատիկի ներքին մասի բարդ կազմությունը քողարկվում է: Պարզ ն բարդ հատիկները իրենց ծագման մեջ միասնականեն: Վարսակի մեջ օսլայի հատիկները իրենց առաջացմանպահից բարդ են լինում, բաղկացած լավ արտահայտվածբաժիններից:2.ատիկիբուն կենտրոնը (առաջացնողկորիզ) կարողԷ կետայինձն ունենալ: Օսլայիհատիկներըտարբերմեծության են լինում: Կարտոֆիլիպալարներում դրանց մեծությունը հավասարԷ 70-100 մկմ, լոբու սերմերում6̀0, ցորենի՝ 30-45, 15-35, բրնձի՝ 3-10, կաննայի աշորայի`35-52, գարու` 20-35, եգիպտացորենի՝ այլ

ված ։

թելուկինը, կերոնինը: Ըստ ձնի հատիկներըլինում են գնդաձն, ոսպաձն, էլիպսաձն, երիկամաձն, բազմանիստ,ցուպիկաձնկամ ոլոքոսկրաձն (իշակաթնունահյութի մեջ երի տեսակ տեսակկազմ ն տիկներիձնըձնը բույսերի Աայլն):Հչատիկների նն կազմությունը բր նձինը,

Ատոմ

:

աը, '

Թթուներին

օսլան տաքացնելիստեղի է ունենում հիդրոլիզ՝ ն օսլայի մոլեկուլի քայքայում գլյուկոզայի առաջացում (օսլան շաքարանում է): ումը տեղի մոլեկու Օսլայի ֆերմենտով, լ եկ 1 սա բ բաղկացած ղի է ունենում ամիլազա աան հիմքերի

հետ

ք մլծեղՔ

.

ՊԵՑ

կամ ալեյրոնային Հատկապեստարածված են պրոտեինայինԿ' հատիկները,որոնք առաջանումեն շատ բույսերի (օրինակ,տզկանեփի,հնդկացորենի նայլն) հասունացածսերմերումվ̀ակուոլներիջրազրկմանհետնանքով:Դա տեղի է ունենում սերմերի էնդոսպերմում կամ սաղմի շաքիլներում: Նրանք կլորավունկամ կազմված են սպիտակուցայիննյութերից, որոնցում առաջանումեն կրիստալոիդ(բյուրեղակերպ)կամմեկ կամ մի քանի գլոբոիդորնէ սպիտակուցային ներ, որոնք կալցիումին մագնեզիումիկրկնակիֆոսֆատիցբաղկացածօրգանական սննդանյումիացություն են: Յոդը նրանց ներկում է մուգ դեղին գույնի: Պաշարային են: Յուղի խնայողությունն թի ամենից ավելի խնայողականձնը ճարպայուղերն արտահայտվում է նրանում, որ մյուս նյութերին հավասար քաշի դեպքում նա իր էներգաունակությամբզգալիորեն գերազանցում Է նրանց, բանի որ 90 22-ով բաղկացած է ածխաթթվից ու ջրածնից ն միայն 1046-ով` թթվածնից: Ածխածինը Աջրածինը յուղի մեջ կազմում են էներգիայի աղբյուր: շշատկապես տարածված է յուղի ն գոյացումը ապագա բույսերի սաղմերնհանդիսացողսերմերում սպորներում: Յուղի քանակըսերմերումխիստտատանվումէ, կախվածնախ Ա առաջ բույսի տեսակից, ինչպես նան արտաքին պայմաններից: Ցորենի հատիկում միայն 20 օօ լուղ կա, այն ժամանակ, երբ եգիպտացորենի ն վարսակի սերմերում` 4-62, ավելի, տունգի ծառի սերմերում յուղը մինչն գենապիստակիսերմերում5̀0 օ96օ-ից 60 «6 Է, իսկ ընկուզավոր բույսերի մեջ հասնում է մինչն 7592: Յուղը մեծ ու Է քանակությամբկուտակվում ձմեռող բույսերիթփերի ծառերիկեղնի բջիջներում: Տարվա ցուրտ ժամանակ ծառերի ցողունների հյուսվածքների պաշարային օսլան մասամբ վերածվումէ յուղի, իսկ գարնանըկրկինյուղից օսլա է առաջանում: Ջրային բարձրակարգբույսերի սերմերում յուղ քիչ կա. այսպես`ջրընկույզի է, սպիտակ սափորիկի՝3,545: Այս բույսերը օսլա մեջ (1Յքմ ոէճոտ) 0,546 ն սպիտակուցեն կուտակում, որոնց մեջ՝ ջրայինմիջավայրում անհրաժեշտ շատ թթվածին կա, իսկ յուղը թթվածնից աղքատ է: Ճարպայուղերը բջջի մեջ երնում են լույսը խիստ բեկող, տարբերմեծության կաթիլների ձնով: Ճարպայուղերը ջրում չեն լուծվում, դժվար են լուծվում սպիրտի են ն մեջ հեշտ լուծվում եթերի, քլորաֆորմի, ծծմբաջրածնի,բենզինի ն այլ նյութերի կազմի, դրանք բարդ եթերներ են՝ Ճարպաթթուներին գլիցեմեջ:Ըստ,քիմիական րինի միացություններ' Փվալաձն են

.

`

Նկ. 8. Օսլայիհատիկներըսերմերից (1--9)

ն

պալարներից(10--12).

1-ցորենի (հատիկներըտեսանելի են պլանով, նրանցիցմեկը՝կողթից, պրոֆիլով), Զ-աշորայի, 3-գարու,

4-եգիպտացորենի, 5-հնդկացորենի,6-վարսակի,

7-ցորենի (ծլող հատիկներում), 8-ոլոռի, 9-լոբու, 10--12-կարտոֆիլի(10-սովորական օսլայի հատիկ, 11-բարդ,12-կիսաբարդ)::

ԿՈՐԻՋ

.-ամիլազայից, որը դեքստրինէ տալիս, ն / ամիլազա րկու բաղադրամասերից՝ յից, որը շաքար է տալիս: Յոդը օսլան ներկում Է կապույտ գույնի, պղնձարջասպը Ն կծու մանուշակագույն: Ասքլորոֆիլ բույսերի շատ բակտերիաների,սնկերի մեջ օսլայի փոխարեն, որպես պաշարայինպոլիսախարիդ,գոյանում է գլիկոգեն, որը նույնպիսի տարրական բանաձն ունի: Սակայնայն գտնվում է ոչ թե պինդ վիճակում, այլ որպես էե

լ

ւ

լ

կալիումը՝

հետ: հեղուկ կոլոիդ,խառնված ցիտոպլազմայի

են Օսլայիհետ մեկտեղ, որպես անհրաժեշտնյութ, բջիջներիմեջ կուտակվում

.

է

Բջջիկենտրոնականն կարնորագույնօրգանելը կորիզն Է, որը հայտնաբերել նկարագրել է 1833 թ. Ռ. Բրոունը՝ այն համարելով բուսական բջջի առավել էական մասը: Էուկարիոտիկօրգանիզմների բուսական ու կենդանականբջիջների կորիզները ունեն շատ բարդ կառուցվածք, որը զգալիորեն նրանց տարբերում է պրոկարիոտների «միջուկային» գոյացումներից,որոնց կորիզային կառուցվածքը (նուկլեռիդ) բաղկացած է ԴՆԹ-ի միայնակ, օղակաձն, գործնականում սպիտակուցներիցզուրկ մոլեկուլներից:Բակտերիական բջիջներիայդ մոլեկուլը գենոֆոր, այսինքն՝գեներ կրողի անվանումն է ստացել: Նուկլեոիդըցիտոպլազմայիցմեմբրաններովանջատվածչէ: Այն բավականինխիտ, հավաք գոյացում է, որը տեսանելի է լուսային մանրադիտակով` հատուկներկումից հետո կամ էլ էլեկտրոնայինմանրադիտակով:Կորիզինկարագրության ժամանակմենք կղեկավարվենքէուկարիոտիկ բջիջներին վերաբերողնյութերով: ու

:

պաշարային սպիտակուցներն ճարպայուղեր, որպես ասիմիլյացիայիերկրորդային արգասիք հանդիսացող մեռած, չլուծվող նյութեր: Պաշարայինսպիտակուցները պետք է տարբերել պրոտոպլաստիհիմքը կազմող կառուցվածքային, կենդանի սպիտակուցներից.տարբերվումեն նրանով, որ եռման ջրում համարյալուծվում են, բայց թթուներում ն հիմքերում կենդանիսպիտակուցներըչեն լուծվում: Չորանալիս պաշարային սպիտակուցները հաճախ բյուրեղանում են: Իսկականբյուրեղներից դրանք տարբերվումեն ուռչելու ն ներկվելու հատկությամբ: Այդ պատճառով էլ Նեգելին նրանց անվանել է կրիստալոիդներ:

ն

`

-

ո.

հասարակսպիտակուցներեն, որոնք կազմվածեն ամինաթթվայինմնացորդներից, Պրոտեինները իսկ պրոտեիդները լիպոպրոտեիդների,ֆոսֆոպրոտեիդներիտիպի բարդ սպիտանուկլեռպրոտեիդների,

կուցներ են:

Կորիզըհամեմատաբար թափանցիկէ, հաճախլինում է գնդաձն կամ էլիպսոիդանման, սակայննրա ձնը տարբերբույսերի բջիջներում կարող է ուժեղ կերպով տատանվել, երբեմն ընդունելով ուժեղ ձգված, ոլորուն կամ ճյուղավորվածկորիզների անկանոնեզրագծեր: Շատ դեպքերումբույսերի բջիջներըմիակորիզեն, բայց մի քանի, հատկապես ցածրակարգբույսերի մեջ կարող են գոյություն ունենալ Ա նույնիսկ գերակշռել երկկորիզավորներ (դիկարիոնըսնկերի մեջ), ինչպես նան բազմակորիզավորներ: Որոշ հիվանդագին վիճակներումբազմակորիզբջիջներիԱ այդ բջիջներում կորիզների թիվը կտրուկավելանում է: Կո րիզների մեծությունըտարբերէ: Բացառիկ խոշոր կորիզներունեն ցիկա դազգիներիընտանիքի բույսերը` 1,5 մմ ն ավելի: Շատ մանր կորիզներ`1-2 մկմ,

բջջի ժառանգականինֆորմացիան գտնվում է հենց ԴՆԹ-ում: Նրա պարունակություն ը բջջում կարող ում կարող գե անցե է գերազանցել ՌՆԹ-ի պարունակությանը, մոտավորապես հավասար կամ նույնիսկ ՌՆԹ պարունակությունից ցածր լինել: Մովորաբար ԴՆԹ-ն կենտրոնացված է կորիզի

քրոմատինային կառուցվածքնե-

ի

րում, իսկ ՌՆԹ-ն՝ կորիզակում, քՔրոմատինում, կորիզահյութում ն զանազան օրգանելներում: Կորիզավըզուրկ է որնէ մեմբրանիցն հիմնականումկառուցված: է ենթամանրադիտակային թելերից (նուկլեոլոնեմ-

հայտնի են բորբոսասնկերիմեջ: Կորիզիդիրքը բջջի մեջ կայուն չէ: Սաղմնային բջիջներումկորիզըշատ է գրավում: ԲջջիաճմանըԱ նրա մեջ քիչ կենտրոնական.դիրք նյութափոխանակության պրոցեսներիուժեղացմանըզուգընթաց, որոնք առաջ են բերում մի քանի կամ . մեկ խոշոր վակուոլիգոյացում, կորիզը մղվում է դեպի բջջի պատը: Բոլորդեպքերում կորիզը միշտ էլ ընկղմված է ցիտոպլազմայիզանգվածի մեջ, որպես բջջի ինքնուրույն օրգանել, որը ամենասերտ փոխազդեցության մեջ է բջջի այլ մասերի հետ: Կորիզը,որոշ դեպքերում, ակտիվ շարժման ունակություն է ունենում: Բուսական բջջի կորիզը սովորաբարաչքի է ընկնում խիտ կառուցվածքովն մեծ առաձգականությամբ, քան բջջապլազման:Այն, ինչպես ն բջջապլազման, ունի կոլիդային

թե

ւ աաաԷի Կ

նը, Ի

.

ց

,

1 ւր ինչն ե

չե

բջջապլազմայի .

է բջջապլազմայիխտությունից :

Կորիզիքիմիականկազմի ուսումնասիրությունը ցույց

հիմնական զանգվածը կազմված է նրա չոր զանգվածի 70--9076 զբաղեցնող սպիտակուցներից: Կորիզի մեջ մտնում են պարզ ու բարդ սպիտակուցներ:Կորիզի սպիներհ մե քանակապեսգերակշռում են տակուցներիմեջ նուկլեինաթթուներիհետ է տվել,որ

,

կապված

ներկայացված

են դեզօքսիռիբոնուկլեինային որոնք նուվլեռպրոտեիդները, (ԴՆԹ) (ՌՆԹ) թթուներով` բջջի առավել բարդ մակրոմոլեկուլներով:

իոիբոնուցլեինայինՅ2 աի ար ֆ աԲանը, ԳՈՑ "րոշ Ն ա Տր ան ի ՌՆԹ-ն րի ափոխանակու ծոուր Հավանա րգտագործվու մնե

ԷԴՆԹ-ի սինթեզի մեջ:

ԲՄոՂութ) ան

մե մ.

Ր

Քոր

,

ու

Բջջի կենսագործունեության ընթացքում սպիտակուցներիպարունակությունը նրանում փոփոխվումէ: Սպիտակուցի առավել արդյունավետ սինթեզը տեղի է ունռնում չկիսվող բջջում, երբ քրոմոսոմայիննյութի (քրոմատին)հիմնական հոաացվում Է Դեզգքաիոիբոնուկլեոպթուտեիդի (ԴՆՊ) ֆիբրիլների փխրուն տե. ղաբաշխվածտեղամասերի ձնով: Օ րգանիզմների ե է Բջիջների կիսման հետնանքով, որին աճը նախորդումէ կորիզիկիսումը:Հանգստացող բջջիչկիսվածկորիզըկոչվում է ներֆազային կորիզ: ճակայնկորիզի ուսումնասիրությանհիմքում, նրա կիսման ընթացքում, հաստատվածէ, որ կորիզում ներֆազի մասին պատկերացումը, որպես բջջի հանգստի մասին պատկերացում,իրականությանը չի համապատասխանում, որ հատկապեսայդ ընթացքում են փոխանակման պրոցեսները առավել քանի ակտիվորենընթանում: Չկիսվածբուսական բջջում կարելի է տարբերել կորիզիհետնյալ բաղադրամասերըկ̀որիզաթաղանթ,կորիզակ, քրոմատինային կառուցվածքներ(քրոմատին)` կունձերի ու թելիկների ձնով, Ա նրանց միջն չգունավորվող զանգվածը՝ : (նուկլեռպլազման)

Գավաթամ կիսված կորիզը,

ակն ունի զակ

գոյացումների

կծիկի ձնի

կառուցվածք:

առաձգական

ու

ու ժամանակավոր բնութ ունի նորից է բջջի կիսմանժամանակ:Լուսային մանրադիտակով հաջողվում է կորիզի թաղանթի կառուցվածքը դիտել միայն բջջի վրա պլազմոլիզի ու մրացման ասրաց Գգ գունավորման դեպքում ազդելիս: Բջջաթաղանթը (մեմբրանը) մանրամասն կարելի է ուսումնասիրել միայն էլեկտրոնային մանրադիտակի օգնությամբ: Ժամանակակիցհետազոտություններով հաստատվել է, որ այն բաղկացած Է երկու տարրական մեմբրաններից, որոնց միջե գտնվում շիճուկանման հեղուկով լցված շուրջկորիզայինտարածություն

թաղանթով,

որը

վերականգնվում

՛

'

ն

անհետանում

'

:

'

:

Սն աաա երկշերտ մեմբրանը իրենից ներկայացնում եռնաբար բջջի կորիզը Կորիզաթաղանթն անցքեր, թ արեն մ ու աալ Ատփոխար կապ աամաին ցանցի `

Ք

է

,

:

ապլազմայից

`

կորիզապլազման

թելանման

է

մասը

իրականանում

կորիզայինմատրիքսից: Այն կազմված է ավելի հավաք ( կոմպ մպակտ) նյութից, քան կորիզը, պարունակումէ ռիբոնուկ- կենտրոնական լուսավոր գոտիներում գտնվում է ԴՆԹ, հա(ՌՆՊ), 7-շուրջքրոմատինային լեինաթթու ն սպիտակուցներ. 6-ներքրոմատինւսյին (ՌՆՊ), տիկներ 8-շուրջքրոմատինային (ՌՆՊ), ֆիբրիլներ այդ նյութի մեջ ընդգրկված ենեն 9-կարիոպլազմա, կորիզահլութ հեղուկ պարունակություն ունե: ները նուկլեոլյար ցող բշտիկներ: Այդ բշտիկները լ ներառումներ են, որոնք կորիզակի ներսում մշտապեսշարժվում են, ձուլվում ավելի խոշոր գոյացումներիմեջ ն իրենց պարունակությունըտալիս նուկլեուվլազմին: Կարելիէ կարծել, որ կորիզակիհիմնականզանգվածըբաղկացածԷ տարբերսպիտակուցներից՝ պարզ ն բարդ սպիտակուցներից: Բարձրխտության լիպիդներըկենտրոնացվածեն կորիզակիմակերեսին ննուկլեոլյար բշտիկներում:Բացիայդ, ինչպես արդեն նշվել է, կորիզակումռիբոնուկլեինաթթունշատ է: Էլեկտրոնային կորիմանրադիտակում

ֆոսֆոպրոտեիդ

-

ո

նկ. 9. Բջջակորիզի կառուցվածքիսխեման. 1-կորիզաթաղանթ (երկու` ներքին Ա արտաքինմեմբրաններ ն շուրջկորիզային տարածություն), 2-կորիզի անցք, 3-խտացված քրոմւստին, 4-դիֆուզիայիքրոմատին, 5-կոնուլային ու ն բաղադրա բաղադրամասե րիզակ (գրանուլային ր), ֆիբրիլային

ներ)ն

նոն,ավե ոնչավելի մեծ

ԽՄ:

որ

է

ւբ

ն

ոչ մի կասկած Ներկայումս

չկա,

անջատող

կառուցվածք:

ունի

որոնք

եմ նորեն միջն: Շատ դիտումներիտվյալներով, նրա արտաքին մեմբրանը անմիջականոր անցնում է էնդոպլազմատ անցի համակարգը: դոպլազ իկ ցանցի ր կ րգը:Նրա մակերեսին կերեսին կան կ ամեն :

.

|

աի

«5

Քրոմոսոմը բաղկացած է ուժեղ ոլորված, փնջում հա-

տեսակիուռուցքներու ցցվածքներբջջապլազմայիկողմում, զգալի քանակությամբռիբոսոմներ: Բջջաթաղանթի ներքին մեմբրանը ռիբոսոմներից զուրկ է, բայց նույնպես կազմավորում է ուռուցքներ ու ցցվածքներ կորիզի ու շուրջանցկորիզայինտարածության կողմում: Կորիզաթաղանթի ներքին մեմբրանի հետ քերի գոյացումը տեղի է ունենում արտաքին մեմբրանի ձուլման հետնանքով: Այնուամենայնիվ, հիմնականպլազմայիանմիջականորենանցումը նուկլեռպլազմայի մեջ չի նկատվում, թանի որ անցքերը սահմանափակվածեն հատուկ սպիտակուցայինայնպիսի կառուցվածքներով, որոնք պարունակումեն ֆիբրիլներ ն դիե աֆրագմա: Կորիզաթաղանթի գործառնական դերը է գնահատելու դեպքում առաջ գալիս ժառանգականինֆորմացիայի հաղորդման հետ կապված նրա թափանցելիության մասին հարցը: Անցթերըմշտական գոյացումներ չեն, դրանք առա-

վաքված թելիկներից:Տեսանելիլիկթեիկներից

|

`

արԿԱ " թաղանթի հանումն անհետանում որոնց

Նկ. 10.

հպվու

որիզակը,

դրանք

չեն

առաջանում:

Աի

ն

՞

կախված կենդանու տեսակից, սերնդիցմնացել ցանկացած

ԱՏՈՒ

Էլեկտրոնայինմանրադիտակիօգնությամբ կարելի է նկատել, որ հանգստացողկորիզում թրոմոսոմներն ունեն տարբեր ձների ծռված ու ոլորված թելերի տեսք: Կորիզիկիսման առաջին փուլում (պրոֆազ) քրոմոսոմներըենթարկվում են սեղմման ն ընդունում են պարուրաձն կառուցվածք:Նրանք չափերովաստիճանաբարմեծանում են: չ

են:

քարի հետ

.

ն երկ երկար շղթաներից,

.

են

խմբի Աաոո: ուկլեոտիդումհիմքերը`պիրիմիդիննե .՛ մին) պուրիններն(ադենին գուանինը մոտ Հիմք----Շաքար ածխաջրածնային ֆոֆատ աո ն, ի հորեր Հ Տոմատ» կանությունից առաջացած Շղթայի ագխաջրային մասերինմիացված պիրամիդային պուրինայինհիմքերը, Հիք---Շ միմյանցմիացած Ք «Քոր ջրածնային որոնք կապված են

հետ:

ն ն

ն

այ

շղթա

են

որոնք

բեր

տի-

-

է:

ն

են

ցությունները տեղաբաշխված Են ԴՆԹ

ուղղահայաց:

|

ու

ն

ԴՆԹ-ն

կապերով:Այդ միա-

շղթայիառանցքին

Ֆոն

է պատկերացնել ԴՆԹ-ն կարելի որպեսմի սանդուղք,որի

Նկ. 11. ԴՆԹ միայնակ ռուցվածքիսխեման (ըստ

կանգնակները երկու ածխաջրաֆոսֆատային շղթաներեն,իսկ

որպեսաստիճաններ ծառայում են

չ

են

շուրջ,

բայց

է

Իարոթյունը

ան7

-՝

Աաաա

զույգերով կանգնակներին ն /(ու-ի) Սանդուղքի կանգնակները ոլոր-

միացած հիմքերը: հակադիրուղղություններով: պարուրաձն Ամբողջ ե աոաք հարյուրավոր նանոմետրեր: Սպիտակուցը միացածԴՆԹ-ին:

2 նմ է, իսկ պարույրի տրամագիծը

ԴՆԹ-ի քանակը յուրաքանչյու ր քրոմոսոմում կայուն է: ն ստորակարգ Բարձրակարգ բույսերի բազմակիհետազոտությունները դա հաստատ : Հնա թեա

Կաթ աՀԻԱտարո ոշտաե ապո արեւա

բողմնավորված ձվաբջջից: կորիզում:

տեսակների

եթեմենք գործ ունենք պոլիպլոիդների հետ, այսինքն` այն հետ, Քրոմոսոմներիհավաքածուն եռակի (տրիպլոիդ), քառակի (տետրապլոիդ) շարունակ, ապա դրան համապատասխան է ն ԴՆԹ-ի բազմապատկվում քանակությունը

աի Կոու աԲ2ջի

հատկությունների Ժառանգական փոխանցման մեջ հիմնականնշանակություն ունի ԴՆԹ-ն, Ա ոչ

"

որոնց պարունակությունն կազմը մշտապեսփոփոխվում ԴՆԹ-ի սաիտակուցները, կարնորագույն նրա ինքնավերականգնման ունակությունն ԴՆԹ-ի երկու պարույրներից կոզոճյունը վերարտադրելու յուրաքանչյուրը ԴՆԹ-իմակերեսին առաջանում Աիաթթո է ռիբոնուկորից ճշտորեն իրզուգընկերոջը: Հենց կորիզային ծագման ղեկավարում սպիտակուցների ա ՆՏիտովլազմա. ձնավորմանը: ու

են:

թե

է:

ՌՆԹ-ն է

աս այե Մանրադիտակային տեխնիկան տարբեր հատկանիշների քրոմոսոմները կարելիէ տեղաշարժել

կորիզումն նույնիսկթրոմոսոմի կտորները տեղափոխել:

չ

որ

ՊՈԼԻՊԼՈՒԻԴԻԱ

Իուսական կ

կենդանա կան կենդ

տեսակտարբերվում օրգանիզմի քրոմոսոմներիորոշակի ո ւ թվով, որոնք սոմատիկհյուսվածքների բջիջներում երկու լի շատ լինում (2ո-դիպլոիդ),քան հասուն սեռական են իջներում ջ (ո- (ո-ի ապլոիդ): Բեղմնավորման րու հետնանքով առաջացած զիգոտիպատառով բջիջը հապլոիդվիճակիցանցնում է դիպլոիդի,որի դեպքում ն է

քանակըտարբերէ, որը սերունդ բույսի կամ է որպես տեսակի բնորոշ հատկանիշ:Նախկինում գտել են, որ հանգստացող կորիզում քրոմոսոմներըաննկատեն ն նույնիսկ կորիզի կառուցվածքըհամարել են հոմոգեն: Այժմ դա հերքված է: Կենդանիկորիզների ֆազակոնտրաստային մանրադիտակովկատարված հետազոտությունները ցույց են տվել կորիզի հետերոգեն կառուցվածքը, ն հանգստացողկորիզում (ինտերկինեզիֆազ) քրոմոսոմներիառկայությունը: Քրոմոսոմները գրեթե Կ Կորիզակը նույնպես ծ ծավալը հավասար են կորիզը: է: Քրոմոսոմներիմիջին նույնպես նկատելի նկատելի Քրոմոսոմների միջին հավասա լցնում է:

շատ

օղակները

րատտինն

ու

ե

է

թելիկի հիմքում զույգը բաղկացած քրոմոսոմբաժանիսկ

է

է

մասին անհրաժեշտէ ավելի մանրամասնշարադրել: Քրոմոսոմների Նրանքկազմումեն կորիզիզանգվածիմիջինհաշվով 2596-ը: Նրանցձնն

ն

։

իլովումեն

հյուսվումեն զույգերով ն է

"Թ

Բուսական բջիջների (կենդանի կամ ամրացումից ն ներկումից է նկատել խիտ հետո)կորիզակներում կարելի նյութերի գոտիներ, որոնք հեշտությամբ են ընդունում հատկապեսհիմնային ներկանյութերը: Այսպիսիառանձնահատկությանշնորհիվ կորիզի այս բաղադրամասըկոչվում

լոզտեղ երովուց

նույնպես

մինչն 2000:

է

որիզոնական

ա

որոնք

։

քրոմատին (ֆլեմինգ, 1880): Հիմնայիններկանյութերով էն ոնակոթու աաա տոյ եկեր հետ մի համալիրում ԴՆԹ-ի առկայութմեջ սպիտակուցի ձողիկները ցույց են տալիս հիմքեյամբ: Նույնպիսիհատկությամբեն տարբերվումնան քրորի շղթայիկները մոսոմները, որոնք կարելի է դիտել բջջի կիսման ընթացո թում: Զկիսվող բջջում ամենահստակձնով է գալիս եզրերին կամ նրա ներսում ցանէ տրված թելի առանցքը ի հայտ կորիզի ձգանի ն ցաձն ձնով: Քրոմատինը(քրոմոսոմը) ամենից հա(ըտտ Պճետօոի «ու-ի) ճախ չկիսվող բջջում կորցնում է իր հավաք ձնը, փափկում (դեկոնդենսացվում)է: Այդպիսիքրոմոսոմներըկամնրանց տեղամասերը դիֆուզային քրոմատին են: Քրոմոսոմիոչ լրիվ փխրունանալու դեպքում պահպանվումեն կոնդենսացվածքրոմատինի (հետերոքրոմատինի) տեղամաէ սերը: Քրոմատինիառավելագույնկոնդենսացումըհանգեցնում խիտ թրոմոսոմների ձնավորմանը: Այդ ժամանակնրանք բացարձակիներտ են ն նրանցում ԴՆԹ-ի ն ՌՆԹ-ի նախորդներիներառում տեղի չի ունենում:

ավան

բերն

նա աա հրեմեները Հիջ ՏՐ Շաքար աար Հ դատ թիվը շատ մեծ հասնում մինչն Իր նույնիսկ Յուրաքանչյուր Հիմք----Շաքար«. ԴՆԹ-ից նսպիտակուցից: Քրոմատիդների, վերջիններս, իրենց ' Գոմ արդու կեսերի ութն բաթ արի որոնց նուկլեոտիդներն Նուկլեոտիդները 75Հիմք ՇաքարԻ" օրգանականհիմքի միացություններ (դեզօքՀ Տոմատ ֆոսֆատային շարունակ:Զույգերի

եա

ԴՆԹ երկֆոսֆատ-ած-

ամենան

թան

անգամ աիվայն

Է են

ու

յուրաքանչյուր

ձնավորվում

բույսերի վեգետատիվ (աճող) օրգանները: Իրենցսոմատիկ բջիջներում քրոմոսոմների երկուսից

հավաքածու կրող

պոլիպլոիդներ անվանումը: րգանիզմները ստացել են

երե ցեղերի

ավելի

տազոտություններըցույց են տվել, որ ազգակցականմոտ ու տեսակների թվի, ինչպես նան նրանց քրոմոսոմների

հատկություններ տեսակետից երբեմն է նմանություն: նկատվում Այսպես, ցորենի ձնավորման ցեղի տեսակները

են բնութագրվում Քրոմոսոմների հետնյալ հ ավաքածուով.

երկհատիկավորներինը՝

42: Բոլորայս թվերը 7-ի բազմապատիկն են, 14, կարծր ցորենինը՝28, փափուկինը՝ Նման բազմապատիկհարաբերությունները որը ցորենի ցեղի հիմնականթիվն է: բացահայտվածեն նան բույսերի շատ այլ ցեղերի սահմաններում:Բազմապատիկ մեծացմամբաճող քրոմոսոմներունեցող ազգակիցտեսակներիխմբերըանվանում են պոլիպլոիդ շարք: Պոլիպլոիդշարքը կարող է կազմավորվածլինել թրոմոսոմների թվի ինչպես հավասարակշռված,այնպես էլ անհավասարակշռված տիպերից: է /2ո/, /4ո), տիպին դիպլոիդը տետրապլոիդը 2Ճավասարակշռված պատկանում

սերմերիու պտուղներիխոշորացում: Դրահետ միաժամանակ հայտնիեն դեպքեր,երբ տետրապլոիդները ձնաբանորեն չեն տարբերվել դիպլոիդներից Անույնիսկ մեծությամբ զիջել են նրանց:Այդթվացող են բացատրվում նրանով,որ հայտնիպոլիպլոիդվիճակիհասած բույսերըբացասաբարեն արձագանքում որոշակի «շեմքային» մակարդակին (Կլաուսեն,1941): Այսպես, տետրապլոիդ եգիպտացորենը տարբերվում է մեծհզորությամբ, քան օկտոպլոիդայինը, իսկ ճակնդեղըավելի խոշորէ, քան տետրապլոիդը: 2ետնաբար, առանձին անհատնե չափավոր ցուցանիշները կարողեն ի հայտ գալ նրա տարբեր մակարդակներում՝ տրիպլոիդային, տետրապլոիդային, հեքսապլոիդային այլն: Որպես կանոն, նոր ստացված պոլիպլոիդները տարբերվումեն պակաս կենսունակությա քան հետագա սելեկցիոնընտրություննանցա ծները (տես ֆիլոգենեզի սխեման):

հակասությունները

`

հեքսապլոիդը/6ո/, օկտապլոիդը /8ո/ ն դեկապլոիդը /10ո/. անհավասարակշիռ տիպին են պատկանումտրիպլոիդը/3ո/, պենտապլոիդը/5ո/, հեպտապլոիդը/7ո/ ն էնաեպլոիդը /ՉՈ/: Մեծ պլոիդություն բույսերի մեջ հազվադեպԷ հանդիպում: այս կամայն չափով է բույսերի բոլոր կարգաբանաՊոլիպլոիդիան յուրահատուկ բույսերիշուրջ 5075 պոլիպլոիդտեսակներեն: Մերկասերկանխմբերին:Ծաղկավոր այն զգալիորենհազվադեպէ նկատվում:Պոլիպլոիդբույսերըհանդիպում մավորներում են բնության մեջ, ինչպես նան կարող են ստեղծվել փորձարարական ճանապարհով: է Ամենից հաճախ պոլիպլոիդացումըառաջանում մեյոզի բնականոն ընթացքի խախտման հետնանջքով,չռեդուկտվածգամենտների առաջացման դեպքում: Պոլիպլոիդներըառաջանումեն նախկինումգոյություն ունեցողերկու դիպլոիդներիխաչաձնման դեպքում,քրոմոսոմներիթվի հետագակրկնապատկմամբ (ալոպոլիպլոիդիա) : Բացի այդ, պոլիպլոիդներըկարող են առաջանալ նան մեկ բույսի քրոմոսոմների լրակազմի բազմապատկման(ավտոպոլիպլոիդիա) հետնանքով,արտաքինգործոններիազդեցությանտակ:Բնությանմեջ նկատվող երնույթներըհաստատվածեն նան փորձարարական ճանապարհով.ջերմայինգործոնների, քիմիականգործոնների, իոնացման, բույսերի գեներատիվ(վերարտադրող)օրգանների վնասելու ն այլ ճանապարհով: Բույսերիպոլիպլոիդայինշարքերի ուսումնասիրություններըցույց են տվել, որ մոնոպլոիդային տեսակներըելանյութային են, իսկ ավելի ուշ առաջացած պոլիպլոիդները` նրանց ածանցյալները: Այսպես,ցորենի ցեղում, միահատիկինվազ քրոմոսոմայինտեսակը /2ո - 14/ մշակույթում արդեն սպառել է իր գործնական նշանակությունը այն ժամանակ, երբ փափուկ ցորենի բազմապլոիդ /2ո-42/ տեսակըերկրագնդի բոլոր երկրներում ամենալայն տարածումնԷ ստացել: Նույն հարաբերությունն է նկատվում վարսակի մյուս այն բույսերի մեջ, ուր բարձր պլոիդայնությամբ աչքի են ընկնում առավել արժեքավորմշակովի ձները: Կարնոնույնպեսպոլիպլոիդէ: րագույն պարենայինբույսերից մեկը՝կարտոֆիլը/2ո -են երկու խմբի. Հին աշխարհի Բամբակենումշակովի տեսակները բաժանվում բամբակենիդ̀իպլոիդ /2ո 26/ ն Նոր աշխարհի՝տետրապլոիդ/4ո Հ 52/: Ներկայումս ամենուր մշակում են ավելի երկար մազիկներով աչքի ընկնող ամերիկյան բամբակենուտետրապլոիդսորտեր: Մշակովի բույսերի ձնավորման պատմությանմեջ պոլիպլոիդիերնույթները հսկայականդեր է խաղացել, քանի որ դիպլոիդ ձները աստիճանաբարդուրս են մղվել պոլիպլոիդների կողմից: Այս տեսակետիցհատկապեսպատկառելիեն ծաղկավոր բույսերի մշակության վերաբերյալ նյութերը, որոնցում սելեկցիայի երկար անփոփոխ ն հետնողականորենտեղի է ունեցել պլոիդուժամանակաընթացքում թյան մեծացումը (նարգիզները,հակինթները, վարդակակաչները,հիրիկները, գեորգենիները, թրաշուշանները,վարդերըն այլն): մեկըբջիջներիչափերիմեծացումնԷ, այդ կարնորհատկանիշներից Պլոիդության պատճառովէլ ձների նախնականորոշման դեպքում կատարվումէ փոշեհատիկների ն հերձանցքըփակողբջիջների չափում: Բացիայդ, ըստմիշարք հետազոտությունների, են ավելի բարձր ու հաստ ցողուններով|ն ճյուղերի ու պոլիպլռիդբույսերըտարբերվում տերնեներիպակաս թվով, որոնք այդ դեպքում դառնում են ավելի մ ծաղկի մոտ նկատվումէ ծաղիկների մասերի, ինչպես կամ ինչպ մասերի, պոլիպլոիդների ծաղկի

46/,

Հ

Հետագայում

այնպ

նան

տրիպլ

պոլիպլոիդության

ն

ԲՋՋԻ ԲԱՋՄԱՑՈՒՄԸ

բույսերի աճը տեղի Է

ունենում

բջիջներիքանակիավելացմանն երկարաձգման նրանց շնորհիվ: Բջջի ու կորիզիկիսումըինչպես բազմաբջիջ,այնպես էլ միաբջիջ օրգանիզմների բազմացմանհիմնական եղանակնէ: Բաժանման բջիջը է բնորոշ ու կառուցվածքով գործունեությամբ իր անի որ յուրաքանչյուր աճում է որոշ երիտասարդ բջիջ ն թացքում, ժամանակաշրջանի ապա աճման պրոցեսում բջջի աճող ծավալի ն նրա աճող իջն եղած հարաբերությունը ամբողջժամանակփոփոխվում է: իհարկե,իր բացարձակ հետ է մնում արտահայտությամբ ա Ճից, ծավալի որովհետն աճում են որպես քառակուսիներ, իսկ ծավալները` որպես խորանարդՄինչդեռբջիջը սնվում է մակերեսի միջոցով,ուստի լինում Է մի պահ, որ ակերեսըարդեն չի կարող«սպասարկել» բջջի ծավալինն բջիջը սկսում Է ՄԻՏՈՋ: Բջջիկիսման պրոցեսըգլխավորապես հանգեցնումէ կորիզիկիսմանը:բ Բարձրակարգ բույսերի ն ստորակարգ բույսերիմեծամասնության համարկորիզի կիսման ամենաբնորոշ տիպը, այսպես կոչված, միտոզնէ, որը տեղի Է ունենում բույսիօրգանների վեգետատիվ բջիջներում: Նրան ուղեկցում է ն միտոթոնդրիումների միտոզնավարտվումէ ամբողջ կիսվելը. կորիզի,բջջապլազմայի ամբողջզանեգվածով` երկու մասիկիսվելով,ըստ բջջի հասարակածի, բջջային առաջացմանճանապարհով, որը մայր բջիջըբաժանում Է երկու դուստր Բջիջների: այն ամբողջհամալիրը, Գործողությունների որոնց հետ մի բջջից են երկու կազմավորվում նորերը, կոչվում է միտոզայինցիկլ: Պետք Է տարբերել երկու կարգ.մի կողմից գործողություների մոլեկուլային մակարդակով տեղի ունեբջիջը կիսման նախապատրաստող մյուս կողմից`կիսման ամանակաշրջան (միտոզ) որի ժամանակքրոմոսոմները են դուստեղաբաշխվում տր բջիջներիմիջն: Ինտերֆազի ընթացքում, երբ ընթանում են բջիջը միտոզի

ք

շնորհիվ

ստեղծում

նմանին: մակերե Մակերեսի աճը,

մազերեսները

Ար"

,

կիսվել:

պլաստիդ

թաղանթի

Դող

անքով

գործողություններ,

,

նախապատրաստող գործողություններ, տեղի է

ունենում

Քրոմոսոմների ռեդուպլին բջջի կիսման կացում համար անհրաժեշտ (վերապատճենավորում) էներգիայի

կուտակում: ՌՆԹ-իսինթեզընախորդում Է կորիզի կիսման

ԴՆԹ գործողությանը: Կորիզի քանակության կրկնապատկվելը պարտադիր գործոն է: Այս

դեպքում կրկնակի զսպանակիմի շղթան ծառայում Է որպես մայրակ (մատրիցա),որը որոշում կապերիառաջացման

հիմքերի յուրահատուկ ջրածնային ճանապարհով զուգավորմա նուկլեռտիդների գծայինտեղաբաշխումը (տես ւոն յ կաթո Խորկանաչ: այտէ,շղթայի միտոզի ընթացքի համար Էներգիայի պաշարի :

կուտակումը ընթանում է

մԷ

ո

ր

տո

ն

կերպ ասած, միտոտիկկիսման ամբողջիմաստըհատկապեսնրանց այս հեռացումն Անաֆազիվերջում իլիկը հասարակածումխտանում է Ա ընդունում տակառանման ձն, որը կոչվում է ֆրոագմապլաստ: Տելոֆազըվրա է հասնում միայնայն ժամանակ,երբ ավարտվումԷ քրոմոսոմների դուստր խմբերի տեղաբաշխումըհասարակածիցդեպի բնեռները: Հետազայում են, որիհետ միաժամանակ թրոմոսոմներըապապարուրավորվում նորառաջագած դուստր ունենում Է կորիզներիվրա տեղի կռորիզաթաղանթի վերականգնում:Բջջապլազմայի բաժանվելըերկու դուստր բջիջներիմիջն բջջաթաղանթիառաջացմանճանապարհով կոչվում է ցիտոկինեզ:Այսպիսով, յուրաքանչյուրբջջի կիսմանդեպքումտեղիէ ունենում վերականգնում: Բջջապլազմայի կորիզաթաղանթի բաժանվելը Երկու տելոֆազային է միջն՝ուղղահայաց միտոտիկթելիկին:Բջջայինթաղանթիաճիհետնանքով կորիզների դուստր բջիջները իրար հաղորդակիցեն դառնում շնորհիվ միջնային թիթեղի (տես : Այսեռաշերտ «բջջաթաղանթ») գոյացումըԳոլջիի բշտիկներիձուլման արգասիքէ. այն կազմվածէ հեմոցելյուլոզի ն պեկտինայիննյութերիիզոտոպայինգելից: Բշտիկների մասնակցումեն Գոլջիինյութերըբջջաթիթեղուղղող միկրոխողովակները: փոխադրմանը Այն ժամանակամիջոցը,որի ընթացքում կատարվումԷ մեկ բջջի միտոզը, տարբեր բույսերում միանման չէ ն միջին հաշվով տնում է 75--120 ր: Ժամանակի մոտավորապեսկեսը գնում է պրոֆազիվրա: Պլաստիդների տեղաբաշխումըըստ դուստր բջիջներինույնպես տեղի է ունենում, բայց բարձրակարգբույսերի համար նըրանցքանակականտեղաբաշխման է, որ լեյկոցիտները մասին որնէ օրինաչափությունհաստատված չէ: Հաստատված ցիտոկինեզիժամանակհավաքվում են բջջաթիթեղիերկու կողմերից ն տեղաբաշխվում դուստր բջիջներով: Մեյոզ: Սեռականճանապարհովբազմացող յուրաքանչյուր կենդանականու բուսական օրգանիզմում գոյություն ունեն երկու կարգի բջիջներ: Նրանցիցմեկը՝ հապլոիդ (մեկական)թվով, որը կատարումէ սեռականվերարտադքրոմոսոմների րության գործողություն, մյուսները` դիպլոիդները (սեռական բջիջների ձուլման ժամանակ կ առաջացածները), պարունակում են երկու օրգաօրգ իրիրենցմեջմեջպար կ րկու ազգա առաջացածները), ազգակից ց նիզմների թրոմոսոմների գումարը:2-ետագայումդիպլոիդ բջիջներիցնորից ձնամ մ ն : բջիջները: Բջիջներիկիսման հենց այս վորվում են հ հապլոիդները`գամետային է հատուկ տեսակն էլ, որը բնորոշ միայն գամետների առաջացմանը,ստացել Է ռեդուկցիոն կիսում կամ մեյոզ անվանումը: Մեյոզի ժամանակ քրոմոսոմների ռեդուկտմանհետ միասին տեղի է ունենում գենետիկականնյութի վերահամակցում ն հոմոլոգ քրոմոսոմներիմիջն տեղամասերիփոխանակում(կրոսինգովեր): է:

Տեյոֆազ

Հանցմտապոջ փորհց Տելոգամ .

Նկ. 12. Միտոզ

ւրուլերու՞» ընդ նացվում է մի շարք փուլերում, իրակա ացվ Բ-ի կիսման գործողությունը ամբողջ Միտոտիկ Բջջի կ որդին անցնելը:

որում

ընթացքը

արանիմ

մետաֆազի, է պրոֆազի, լույսը ստորաբաժանվում առաձգական, դառնու պարունակությունը Վապրոֆազում նզ ներկելու բջջիմեծանում է, կորիզիզանգվածում կորիզըչափերով Ա ա կամ Գե ,տ

եկո (փուլակոնտրաստային ղն տն երը՝ իրենց ան ամբողջ մանրադիտաու բաղկացա ծայրերով:ԹելԹելերը

զսպանակաձն դոաոաճա թելեր

ո.

ներից: Պրոֆազի

ԿԻ

եպքում ՈՑ

սկզբում

մինչն ՐԻ շարունակվու Պարուրմանգործողությունը վերջում վոր Պրոֆազիերջում

կարճացումը քրոմոսոմների

բնա

են սկիզբը համարում այն Մետաֆազի ծ են իլիկի տեղաբաշխվում քրոմոսոմները շրջանու հասարակածի տեղաբաշխումը մոսոմների Քր ո մոսոմները շ ը Սովորաբարխոշոր իթեղնե ա նվանումը:

Խր

թիթեղներ

իճանի:

մատ թացքում Ն

Քրովրա:

հասարակածային րացել թիթեղի տնվում մնե ար

Է

Գ

՝

են

կազմ քրոմոսոմները Մետաֆազային կենտրոնում: մանրերը՝ նա ե ի

իսկ ավելի Է րկայնակի ծայրերին, յ որոնց միջն տարբերվում քրոմատիդներից, նաեն կարճացած երկու Ա ված հաշվարկի նրանց ձնաբա ՛

է Այդ փուլը առավել հարմար

քրոմոսոմների

ուսումնասիրության կան կառուցվածքի ք Անաֆազումրոմատիդները,

ճեղքը:

համար:

ն որոնք

են մը, բաշխվում

կրում

մոսոմներ են դուստր քրոսոս

անվանու-

Այլ նրա հակադիրծայրերին: իլիկին երկայնակիուղղությամբ

նարկման

կեն

ժամանակ

| "`

րիր արբեր

՝

մետների

ե

ձուլմ

որը

ն

լ

մետաֆազիփուլը, որի խր

մների

փուլերի մշտական

անհետա-

հասնում է ամենաբարձր

ԱԱԿ կատ րոահկաա հեոտակաեարկոածան էքրոհաջորդում՝ տարբերվող ներկայացվա հապլոֆազ, մոսոմներիհապլոիդ թվով դիպչոֆազ` քրոմոսոմների բջիջներով: դիպլոիդ մ: չէ: մխմբերի4քր միանման կարգաբանական փուլերի ան իջներ ոտ օ

է

որն

քայքայմամբ: թաղանթի նում են:

'

ե այս թելերը

կարծրատիպ ուղեկցվում կորիզատեղափոխվու րհալրամաները, կորիզիթաղանթը նկորիզակը

լինում (րոմոսոմները)

նրանք ձետագայում

րկո

:

.

|

դ

այդ

տնողությունը

Տան:չէ

Կախվածփուլերի հարաբերակցությունիցօ̀րգանիզմի զարգացմանկենսացիկլում առանձնացվածեն մեյոտիկկիսմաներեք տիպ`զիգոտային,գամետայինն միջանկյալ: ե ն տիպը տարբերվում է նրանով, որ Մեյոզի զիգոտային կիսումը ռեդուկցիոն տեղի է ունենում անմիջականորենբեղմնավորումիցհետո, այսինքն` զիգոտում. հանդիպումէ ասկոմիցետների,բազիդոմիցետների, մի քանի ջրիմուռների, սպորակիրներիմյուս այն օրգանիզմների մոտ, ոթոնց կենսացիկլումգերիշխումէ հապլոիդ փուլը, այն ժամանակ,երբ դիպլոիդըչափազանցկարճ է (տես «Սեռականվերարտադրություն»): Մեյոզիգամետայինտիպը բնութագրվում է դիպլոիդ փուլի գերակշռությամբ: Ռեդուկցիոն կիսումը տեղի Է ունենում տեղի գ գամետանգիումների դուկցիոն կիսումը գիումների սեռական կան օրգաննե օրգ

րի

ֆազը` հաստ թելերի փուլը, որը բնութագրվում է քրոմոսոմների .» մեծ պարուրակավորմամբ, նրանց կարճացմամբու հաստացմամբ: Այստեղթրոմոսոմներիզուգակցման գործողությունը լիովին

զարգացմանժամանակ.հանդիպումէ պարզունակու ցածրակարգբույսերի միջն, օրինակ`կանաչ ջրիմուռի, որը կիսվում Է միայն սեռական ճանապարհով (տես

|

«Սեռականվերարտադրություն»): . Մեյոզի միջանկյալ տիպը իրականացվումէ սպորոֆիտի ն գամետոֆիտի Տվյալ դեպքում արական ու փուլերի անցմանմիջն ընկած ժամանակաընթացքում: ունենում իգականբջիջներիձնավորումը տեղի է դիպլոիդ օրգանիզմիբազմացման օրգաններումմ̀իկրոսպորներիմայրականբջիջներում, փոշանոթներում, մակրոսպորների " մայրականբջիջներում,սերմնաբողբոջներում:Մեյոզիմիջանկյալտիպը նախորդտիպիցտարբերվումէ նրանով, որ մեյոզից հետո հապլոիդբջիջներըդեռնս մի քանի անգամ ենթարկվումեն միտոտիկկիսմանռեդուկտվածհապլոֆազում:Այն հանդիպում է բարձրակարգբույսերի մոտ: 2.ետնաբար,բույսերի կարգաբանական խմբերում հապլոֆազի ու դիպլոֆազի հարաբերական զարգացումըտարբեր է լինում, այն ժամանակ,երբ գամետներիառաջացմանգործողությունները (մեյոտիկ կիսում) բացառապեսիրար նման են: Մեյոզն իրագործվումէ երկու իրար հաջորդող կիսումների`թրոմոսոմների

են

՝

թիվը երկու անգամ պակասեցնողռեդուկցիոն ն սովորական միտոզի տիպին հանգող էկվացիոն կիսման հետնանքով: Այս կիսումն անվանում են առաջին ն երկրորդկիսումներ կամուղղակի կիսում | ն |: Մեյոտիկբաժանման մեջ համատեղվում են այն պրոցեսները, որոնք ապահովում են մի կողմից դիպլոիդ կորիզի /2ո/ փոխարկումներըհապլոիդի/ո/, մյուս կողմից, հոմոլոգ թրոմոսոմներիիրար հետ միանալը՝քրոմոսոմներիմիավորումը: «Հոմոլոգկամ ալելոմորֆ քրոմոսոմներ են անվանվումայնպիսիզույգ քրոմոսոմները, որոնցից մեկը ստացվել է ձվաբջջից, իսկ մյուս, նրան նողը՝ սերմից:Նրանքիրարնման են լինում ինչպեսձնաբանորեն,այնպեսէլ խոր ներքին միասնությամբ (քրոմոմերների թվով ն այլն): Առաջինմեյոտիկկիսումը բնութագրվում է երկարատնպրոֆազով (նախափուլով), որի ընթացքումհոմոլոգքրոմոսոմներըզույգերով զուգակցվումն փոխանակվում են իրենց ժառանգականնյութերով: Մեյոզի առաջին կիսումը: Պրոֆազ 1-ը պայմանականորենբաժանում են այնպիսիփուլերի, որոնք աստիճանաբար փոխարինումեն մեկը մյուսին: Ռեդուկցիոն կիսումը սկսվում է չեպտոնեմից՝ նուրբ թելիկներիփուլից, ռրում ի հայտեն գալիս դժվարությամբտարբերվողքրոմոսոմները: 27՛ետագայում նրանք դառնում են են ու ն երկար նուրբ քրոմատինայինթելերի (քրոմոսոմ)տեսք նկատելի ընդունում թրոմոմերներով,որոնք հստակորենտարբերվում են մեկը մյուսից: Նրանց թիվը հավասար է քրոմոսոմների սոմատիկ թվին: Վաղ լեպտոնեմումնրանք դեռնս անկանոն ձնով տեղաբաշխվածեն կորիզով մեկ, բայց այդ փուլի նշմարվում է նրանց զուգահեռ մոտեցման հակումը: 2աջորդ փուլը զիգոնն է` ձուլվող քրոմոսոմներիփուլը, որը բնութագրվում է հոմոլոգ ջրոմատինային թելերի զույգ քրոմոսոմների այսինքն՝ զուգակցման հետնանքով բիվատեղաբաշխվածությամբ, են լենտներիառաջացմամբ:Այսդեպքումքրոմոսոմներըկարող միանալկամիրենց ծայրերով, երբ զուգակցումը կատարվում է նրանց ամբողջ երկայնությամբմինչն հակադիրծայրը, կամ միայն առանձինտեղամասերով: Ջուգակցումըտարբերվում Է բացառիկկանոնավորությամբ`յուրաքանչյուր են երկու հոմոլոգ քրոմոսոմներ /մայրականու հայրական/ զույգումզուգակցվում իրենց նույնական /իդենտիկ/ տեղամասերիձգողական ուժով: Զիգոնեմիվերջում քրոմոսոմներըզգալիորեն կարճանումեն: 2-ետագայում վրա է հասնում պախինեմի

ավելի

ավելի

վերջում

ու Այն բջիջները,որոնցում մելոզի ընթացքումզարգանում են մակրոսպորներն միկրոսպորները, ն միկրոսպորոցիտներկոչվում են մակրոսպորոցիտներ համապաւտասխանաբար

չորս

կոչվում են

համապատասխա,

Թ

ավարտվումէ ն երկվալենտներից յուրաքանչյուրը կազմված Է լինում երկու հորիզոնական դիրքով իրար միացած հոմոլոգ քրոմոսոմներից, որոնք, իրենց հերթին, կազմվածեն երկու դուստր քրոմատիդներից: Այսպեսառաջանում

տատրադներ:

Այս փուլում հոմոլոգ թրոմատիդների միջն տեղի է ունենում փոխադարձ փոխանակում,որն ավարտվումէ սեգմենտներիկըտրմամբ, տեղափոխությամբ ու ձուլմամբ: Այս դեպքում տեղի ունեցող խաչաձնումը կամ կրոսինգովերը կարող է հանգեցնելթրոմոսոմների խոր `վերափոխությունների: Կրոսինգովերի գործո- մայրական ղությունը նպաստում Է սերնդում խաչաձնումիցտարբեր ծագում-

ՀԱ» "Հ:

թրոմատիդներ,որոնք

Է.

Ք

ԼՀթ,/ 9`

Եկ. 13. Մեյոզիսխեման. բջիջ. պրոֆազ (նախափուլ).2-նուրբ թելիկների (լեպտոնեմի)փուլ. թելիկները

քրոմոսոմների (զիգոնեմ),

հետ, 3-երկվալենտների կազմավորումը 4-հաստ ն

թելերի (պախինեմ) հոմոլոգ քրոմոսոմների նաբանական նյութերի ստացմաոլորման (ստրեպսինեմ)

նը:

փուլ, Տ-դիակինեզ(քառյակ

մարմնաձների առաջացում՝ ճ/-աձն, խաչաձնն օվալաձն,

հաջորդ ֆազը որում ազատ ծայրերը Դիպլոնեմի շոշափվում են, տեղի է ունենում կամ կրկնակիթելերի փուլը բնուքրոմոսոմներիմասնիկների փոխադարձփոխանակում): թագրվում է նրանով, որ ամբողջ Առաջինկիսման մետաֆազ, 6-կորիզիկեղեն ու կորիզակը Գոլ խար մարած բրամատիգ. սկսում են մյուսից, միացած մնալով միայն այստեղ դասավորված են մասնիկների փոխանակումից առանձինկետերում:Նման միաց- հետո, 8-դիադների առաջացում: Ինտերկինեզ, 9-երկրորդ

ները ման

`ա

ազա

Վ.տ'աաեր ապապա հեռանալ մեկըիրան ոմուոմները, հաաա Ասա

անտեղերը (խաչուկները)

կիսման մետաֆազ.այստեղ թրոմոսոմներն

ունիվալենտ

ակաֆազը Բուր» աա ւո թ ն յան ն իլա ԿԻՏ, վիշ վերի երնույթները խիազմների են, աոնել -11-տելոֆազներ, տետրադներ առաջացումընպաստումեն ի

երկու ազաներ:

Գրուինգո`

,

քրռ-

ջացումը

ո

ց

մատիդներիտեղամասերի գործողությանը հոմոլոգ զույգերի անդամների մինչն: Մեյոզիառաջինբաժանմանպրոֆազը ավարտվումէ դիակինեզի ֆազով` կրկնակիթելերի տրոհման փուլով, որը բնորոշ է քրոմոսոմների ինտենսիվպարուրավորմամբԱ նրանց էլ ավելի կարճացմամբ:Այդժամանակքրոմոսոմների հաշվարկըարդեն հեշտէ կատարվում, '

քանի որ

երկվալենտները ազատորեն տեղաբաշխված են կորիզի ծայրամասերում:Ուշ դիակինեզում կորիզակըսովորաբարիսպառանհետանում Է: Այսուհետնվրա Է հասնում մեյուռիկկիսման մետոֆազ1-ը, երբ կորիզաթաղանթը անհետանում Է, ն քրոմոսոմները են հա սարակածիհարտեղաբաշխվում :

այլ նրա մի սնկերիմոտ պարկում (ձգվածսպորագոյացնող միայն: Օրինակ, բջջապլազման, մասը պարկավոր

ժամանակ արդեն մեյոտիկ ապարատը ձնավորված է լինում: աքրոմատինայինթելերը, երկվալենտներիքրոմոսոմներըհեռահասնում նում են, վրա է մեյոզի առաջինկիսմանանաֆազը՝յուրաքանչյուր հոմոլոգ քրոմոսոմի դուստր քրոմատիդներըուղղվում են դեպի հակադիրբնեռները: Սակայն են, նրանք իրենց մեջ չպետք է մոռանալ,որ քրոմոսոմներըայստեղ վերակառուցված են Այս փուլում տեղամասերը: վերաբաշխված ծնողական քրոմոսոմների կրում

թության մեջ.

այդ

Ի հայտ են գալիս

ա

աի հաաա հոտ աան

շրջապատվու

.

այրական

բջջապլազմայ

ասով.

ԱԱուց Բա

ստացված

միակորիզ բջիջները

աքանծյուր

առանձնանում

են,

նրան ազանատաւ են մաականալազմայի մինակ կոա զական զանգվածում: Ծաղկավորբույսերի մուտ բջիջների ազատ առաջացումտեղի է ունենում, որպես կանոն, ն հատկապես նրանիցհետո, էնդոսպերիառաջացման ժամանակ: պարկում,մինչնբեղմնավորումը, սաղմնային Նոր բջիջների առաջացմանմյուս դեպքերը: Նոր բջիջներ են առաջանում ոչ միայն վերը նշված եղանակներով: Սեռականբազմացման դեպքում տեղի է ունենում ոչ թե մայրական բջջի կիսում, այլ, Աաաա

ավարտվում է քրոմոսոմների ռեդուկցիոն կիսումը: Տելոֆազ |-ը սկսվում է այն պահից, երբ բոլոր անաֆազայինթրոմոսոմները քաշվում են դեպի հակադիր բնեռներ: Դրանիցհետո վրա է հասնում կարճ ինտերֆազը, որի ժամանակ թրոմոսոմները չեն պարուրակավորվում,կամ երկարատն

աոավ

աակ

ընդհակառակը, երկուսեռականբջիջներիձուլում (գամետ)մի բջջի մեջ (զիգոտ) որը հետագայումկիսվումէ: Ջրիմուռներիմեջ հայտնի է բջջի նորացումը, որի դեպքում հին բջջի ամբողջ պրոտոպլաստը ծախսվում է նոր բջջի առաջացմանվրա, օրինակ, մեկ ազատ շարժվող բջջի (զոոսպորի) առաջացումը ջրիմուռների մարմնի կազմության մեջ մտնող բջջից: Այսպեսշարժվող բջիջը ձնավորվել Է օրգանիզմի բջջի պրոտոպլաստից.դեռնս մայրականբջջի ներսում եղած ժամանակծածկվել է թաղանթով, առաջացրել մտրակներ, ն դուրս գալով մայրական թաղանթի անցքերի միջով, իրեն որոշ ժամանակ պահել է որպես ինքնուրույն օրգանիզմ: ,

են, առաջացինտերֆազը, որի ժամանակ քրոմոսոմներըապապարուրակավորվում նելով բջջապատովանջատվածերկու կորիզ /բջիջների դիադա/: Մեյոզիերկրորդ կիսվելը սկսվում է փաստորենմետաֆազից,քանի որ առանկատմամբ անցումային է: ջին կիսման մետաֆազը երկրորդ կիսման պրոֆազի Մեյոզիառաջին ն երկրորդ կիսման միջն ինտերկինեզըլինում է կարճատնն բնութագրվում է կորիզաթաղանթիառաջացմամբու հենց քրոմոսոմների առանձնացայստեղ արդեն միարժեք են, բայց հիշում ենք, որ նրանցից մամբ: Քրոմոսոմները

ԲՋՋԻ ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅԱՆ

ՊԱՏՄՈՒԹՅՈՒՆԸ

|

յուրաքանչյուրը կազմվածէ երկու երկայնականկեսերից: ապաԵրկրորդկիսմանմետաֆազում նորից ձնավորվում է աքրոմատինային ե մ րատը: Առաջին կիսման մետաֆազը երկրորդ կիսման մետաֆազիցտարբերվու է նրանով, որ այնտեղ քրոմոսոմներըլինում են երկվալենտ, իսկ այստեղ՝ունիվա.

են /առա-

լենտ են: Երկրորդկիսման անաֆազում քրոմոսոմներիկեսերը հեռանում Երկու դիադներում ջին կիսման անաֆազում հեռանում են ամբողջ քրոմոսոմները/: էլ երկրորդ կիսումն ընթանում է համաչափորեն: ն է երկրորդկիսման հետնանքով առաջացումը: սպորներիտետրադների/սպորներիքառորդներ/ են: կլորանումեն, ծածկվումամուր թաղանթով յուրաքանչյուր ն անջատվում Այսպիսով, է քրոմոսոմների թվով չորս սպոր: հապլոիդ մայրակա'նսպորածինբջջիցկազմավորվում Մեյոզիիմաստըքրոմոսոմներիմասնիկներիփոխանակման ննրանց՝ ծնողամեջ է: Այս գործողուկան քրոմոսոմներիդուստր կորիզներում վերադասավորվելու թյան հետնանքով մայրական ու հայրական քրոմոսոմներիթիվը կորիզներում Է ավելի շատ հայրական քրոմոսոմներ,մյուսները է տարբեր, մի մասը ստանում մայրական թրոմոսոմներ (այս դեպքում վերակառուցվածքրոմոսոմներ):Սա բույսերի հիբրիդացմանընթացքում ունի վճռական նշանակություն: բջջի կիսման Է բջջի, այդ թվում մոտ), որը կայանում ջրիմուռների պարզ տեսակ (օրինակ,մի շարք

Այնուհետն հաջորդում

բարդ կիսումն է:Գոյություն ունի Ամիտոզ: Միտոզը կորիզի յ

առավել

մեջ (երկումասիբաժանվելըձգվելու ճանապարհով) կորիզի, պարզ կիսման : Այսպիսի Է, Հնարավոր սակայն,որ եղանակըստացելէ ամիտոզկամուղղակի կիսում անվանումը: մոտ երբեմնհանդիսանում ամիտոզը բույսերի է դժվար դիտվողմիտոզ.նման ամիտոզը պալարներում երբ պահեստող ա է, օրինակ,կա ն լի պալարսերում, ր տոֆիլի օր են գոյացմանփուլում: Սա արդենմշտականբջիջներնեն: գտնվում օսլայի արագացվաց Այսպիսիբջջի կորիզում գոյություն ունի խոշոր կորիզակ, բայց, դրա հետ միասին, առաջանումէ մի նոր փոքր կորիզակնս, որը վերաճումէ հին կորիզինյութի հիմանվրա՝ 2-ինու նոր կորիզներիմիջն առաջանումէ նուրբ բջջայինմիջնորմ: երկրորդ կորիզում: ունենում է բջիջների թվի մեծացումը կարտոֆիլի աճող պալարում: Այսպես տեղի ս

,

բջիջները պարենքիմի ՞

պրոտոպլաստը Միտոզիգործողությանընթացքումմայր բջջիամբողջ Բջիջների առաջացումը: ազատ

ծախսվում է դուստր բջիջների կազմավորմանվրա: Բուսականաշխարհումզգալիորեն տարածվածէ նան բջիջների ազատ առաջացումը,որի դեպքում նոր բջիջների ստեղծմանվրա ծախսվում է ոչ թե ամբողջ

է

է

կառուցվածքը:

Խցանը մեռած հյուսվածք է, որի դատարկ բջիջները կազմված են մեկ թաղանթից: երկար ժամանակկարծում էին, թե բջջի գլխավոր մասը թաղանթնէ: 1671 թ. Գրյուն ս Մալպիգին միաժամանակ հաստատեցինբույսի բջջային կառուցվածքը: Մալպիգիիաշխատանքըկրել է «Բույսերի անատոմիայի տեսություն», իսկ Գրյուինը`«Բույսերիանատոմիայինախաբան»անվանումները: Բջիջներընկարագրվել են որպես «տոպրակներ»կամ «բշտիկներ», որոնք լցված են լորձանման պարունակությամբ: Այսպիսով,244-րդ դարում բջջային կառուցվածքնարդեն հայտնի էր, բայց բջջինշանակությունը որպես օրգանական աշխարհի հիմնական կառուցվածքայինմիավոր դեռնս հասկանալի չէր: Գրեթե գերիշխել է այն կարծիքը, թե բջջի կմախքը կազմող թաղանթը նրա

տելոֆազը եմիջնորմների առաջացմա Բջիջները լինում

կատվո

Բջիջըհայտնաբերելէ Ռ. 7-ուկը,որը 1665 թ. լույս է ընծայել «Միկրոգրաֆիակամ խոշորացնող ապակուօգնությամբնկարագրվածն հետագայումդիտվածու հետազոտվածմանր մարմիններիմի քանի մանրադիտակը,որով դիտել ֆիզիոլոգիականնկարագրությունը»գիրքը: Ռ. Հուկը ինքն է պաւտորաստել է բազմաթիվ իրեր: Մի անգամ, սովորական խցանի նուրբ կտրվածքը նայելիս, նկատել է, որ այն բաղկացած բազմաթիվխոռոչներից,որոնք նա անվանել անցքեր կամ բջիջներ: Նա նույնիսկ հաշվել Է, որ 1 խորանարդդույմ խցանինընկնում է ավելի քան մեկ միլիարդ այդպիսիբջիջներ:Քանի որ խցանը բուսական ծագում ուներ, ուստի հենց այդ նյութի վրա առաջին անգամ ցույց է տվել բույսի բջջային

։

Ան

հացքում

2«ՊՈԱ-րդ դարում բույսերի ու կենդանիներիդասակարգմանվերաբերյալաշխատանքներիզարգացման հետ միասին ի հայտ են եկել խելամիտասույթներ օրգանականբնության միասնականության մասին: Մանրադիտակային տեխնիկայիզարգացումը արտահայտվելէ ուղղահայաց կանգնակի ն նրա ու վրա նրա հետ լուսավորող հայելու ստեղծմամբ, ապա 1735 թ.

հրե Տան

աքրոմատիկ

ոսպնյակի

գյուտով:

ակի

Որպեսբջջի պարունակությունպրոտոպլազման 18-րդ դարում լավ հայտնի է եղել,

բայց

«պրոտոպլազմա» դարձվածքը դեռնս գոյություն չի ունեցել, ն այն անվանել են ուղղակի լորձանման զանգված, բջջի թաղանթին տալով առաջնային նշանակություն: «Պրոտոպլազմա» դարձվածքըառա-

ջարկել է չեխ գիտնականՅա. Պուրկինը(Պուրկինյե) 1839թ.: 1831 թ. Ռ. Բրոունը կենդանի բջջում հայտնաբերելԷ մի խիտ գոյացում, որը նա բուսական անվանել է կորիզ ն նկարագրելայն որպես բջջի մշտականմաս: Դրանիցառաջ կորիզըտեսնելիս է եղել Լնենհուկըն չի նշել նրա նշանակությունը ն չի առանձնացրելայն որպես բջջի ինքնուրույն օրգանոիդ:. Շլեյդեն (1838 թ) ն Շվանին կորիզը համարել են բջջի ամենակարնոր մասը: Քրոմոպլաստներն

առաջինընկարագրելէ Լնենհուկը:Նա բացահայտելէ մանրադիտակային գոյերի աշխարհը: 1676 թ. Լնենհուկը տվել է սպիրոգիր ջրիմուռի թրոմատոֆորի կանաչ ժապավենի առաջին 115 տարի հետո են նկարագրությունը`տալով նան «կանաչ գնդիկների» նկարագրությունը: քրոմոսոմներըհայտնաբերվել (1791 թ. Կոմպարետտի կողմից): 224-րդ դ. կազմախոսության (անատոմիա)ուսումնասիրությունըշատ առաջ է ընթացել: Մոլդենհաուերը, ինչպես նան Դյուտրոշեն առաջինն են կատարել բուսական հյուսվածքների կակղեցումը, մեկուսացնելովբջիջը: Դյուտրոշեն,Յա. Պուրկինյանարդեն հակված էին բջիջը ընդունելու որպես կենդանականու բուսական օրգանիզմների կառուցվածքայինմիավոր, բայց այդ գաղափարներիվրա իշխել է բջջին հատուկ ն կենդանականինոչ հատուկբջջաթաղանթինշանակության` երկարատն

Միայն

բուսական

1838 թ. ի հայտ են եկել Շլեյդենիաշխատանքները` «Ֆիտոգենեզիակնարկները», գերագնահատումը: որպես ինդուկտիվգիտություն»: Շլեյդե«Գիտականբուսաբանության հիմունքներ», «Բուսաբանությունը նը մեծ աշխատանքէ կատարել բուսականբջջի ուղղությամբ:Նա գրել է. «Զնակազմաբջիջը: կանպրոցեսիառաջնային արգասիքըհանքայինթագավորությունումբյուրեղն է, իսկ բուսականում` Նա ցանկացածբույսիտարրական բջջից, իսկմնացած օրգանն է. պարզագույնբույսը կազմվածէ մեկ բոլոր բույսերը գրեթե ամբողջությամբկազմված են առանձինբջիջներիցու նրանց վերափոխվածքից»: որպեսբջջիհիմնականհիմնանյութՇլեյդենըդեռ չէր ընդունում,բայց նա նկատել ն այն Պրոտոպլազման անվանելէ «հատիկավոր լորձունք»: Շլեյդենիսխալըայն է եղել, որ նա կարծելէ, թե նոր բջիջնառաջանում է կառուցվածք չունեցող հեղուկ նյութից, որը ծնվում է մայրբջջի ներսումն այն անվանելէ ցիտոբլաստեմ: մեկը: Շլելդենին,Շվանիհետ միասին,պետք է համարելբջջիմասինուսմունքի հիմնադիրներից 1839 թ. ի հայտէ գալիսՇվանիտրակտատը՝ հետազոտություններկենդանինե«Մանրադիտակային ն աճինմանությունների Նրանումհամոզիչկերպովհաստատվել րի ու բույսերիկառուցվածքի վերաբերյալ»: է, որ բջջայինկառուցվածքըամբողջ կենդանիներիմարմնիընդհանուր կառուցվածքայինհատկանիշնէ, նրանց միավորելով այդ տեսակետից բուսականաշխարհիհետ. մարմինընույնպես բաղկացածէ բազմաթիվ կազմվածեն հոմոլոգբջիջներից: բջիջներից:Ինչպեսկենդանիները,այնպես էլ բուսականհյուսվածքները գրեթե ընդհանուր հատկանիշնէ: Շվանիաշխատանքի Բջջայինկառուցվածքը կենդանիօրգանիզմների թույլ տեղը Շլեյդենիցընդունածցիտոբլաստեմից մետաֆիզիկականտեսությունն է: ազատ բջջի առաջացման Շվանինանհայտեն եղել ոչ միայն բջիջների կիսվելը, այլն բջջի հիմնականօրգանոիդները: Բուսաբան սաղմնաբան ( էմբրիոլոգ) ն Ի. Ի. ժելեզնովը Թ. ուսումնասիրել է ն հիանալիպատկերել նոր բջիջներիառաջացումըկիսվելու (տրադեսկանցիա) բույսիթելիկներում: Ճանապարհով բամբասանք Դե ցույց է ջրիմուռի հրատարակել աշխատություն,ուր ն Նույն Դե համարելէ որ կենդանիների չունեն: ոչ թե բջջիհիմնական բջիջներըսովորաբար ու կորիզը: բջջիէությունըայժմընդունեցիննրաներքինպարունակությունը, հատկապես պ րոտոպլազման ն թ. արդեն նրա բնութագրել «պրոտոպլազմայի Շուլտցը բջիջը է որպես միկնձիկ՝մեջընկած կորիզով»: Այդ ընթացքումմանրադիտակային տեխնիկանխոշոր հաջողությունների հասավ: 24174-րդ դարի կեսին կիրառելեն հասարակիմերսիա, իսկ յոթանասուն ու ութսունականթվականներինհետնողականորեն ստեղծել լուսավորող սարք, յուդային իմերսիա,ապոքրոմատիկ օբյեկտիվներն փոխհատուցման տակ դրված պատկերներիվրա օկուլյարներ՝բարդ ոսպնյակներ,որոնք վերացրել են մանրադիտակի Դա հնարավորությունէ տվել արագորեն առաջացած դիտումներին խանգարողգունավոր եզրագծերը: ն առաջ տանել բջջի ներքին կառուցվածքիուսումնասիրությունը: 1871 թ. Ի. Դ. Չիստյակովը, Կորիզի կիսվելը առաջինըհայտնաբերվելէ Ռուսաստանում: է բացահայտելովկորիզիկիսվելը, այդ գործողությունընկարագրել «Նյութերբուսականբջջի պատմության (ձիաձետիու գետնամուշկիօրինակով)» աշխատությանմեջ, որը լույս է տեսել 1874 թ.: Կարիոկի(1875 թ.): նեզի հետագաուսումնասիրություննու նկարագրությունըպատկանումԷ Ստրասբուրգերին է Վ Ի. Ինչ վերաբերում է կորիզի ռեդուկցիոն կիսմանը (մեյոզ), ապա այն առաջինը բացահայտել Բելյանը:Կորիզիմասին գիտությունը (կարիոլոգիա)հիմնադրել է Ս. Գ, Նավաշինը: Անդրադառնալով բջջային տեսությանը, անհրաժեշտէ նշել, որ կենսաբանությանմեջ երկար ժամանակպահպանվել «տեսություն» է օրգանիզմի՝որպես «բջիջների»մեխանիկական Ֆ. Էնգելսը «Բնությանդիալեկտիկա»-ումնշել է, որ «ոսկորների, հյուսվածքների ն այլն, ոչ մեխանիկական ոչ քիմիականտարրերիկառուցվածքըդ կառուցվածքը, կենդանի չէ: Մի այլ տեղում Ֆ. Էնգելսը խոսելով բջջի հայտնաբերմանկարնորության մասին, ցույց է տվել, որ նա այն միավորն է` «...որի բազմացումիցու կիսվելուց առաջ են գալիս ն աճում են բոլոր

ուսումնասիրության

միակ

Մոլը թ.

է մի

նկարագրել նկարներով տվել կլաֆոդոր

ԳԼՈՒԽ

ԵՐԿՐՈՐԴ

-

ՀՅՈՒՍՎԱԾՔՆԵՐ

ըստ կառուցվածքի, Հյուսվածքները, արտաքուստ միատարր.ըստ գործառնությունների միանման, միմյանց հետ կապված բջիջներիմիացություններեն, որոնք օրգանի զարգացման ժամանակունեն ընդհանուր ծագում: Այդ միացությունըմակերեսայինչէ, այլ պայմանավորումէ բջիջների սերտ փոխազդեցությունը միմյանց միջն: Բարձրակարգ բույսերի մեջ հյուսվածքներըգոյանում են բջիջների աճման Ա կիսման ս հետնանթով: անքով: Կենդանիհյուսվածքներիառանձին մասերը ընդունակեն համապատասխան արհեստականպայմաններումերկար ժամանակինքնուրույն ապրելու, ոսն եԷրբեմԿ նան` ամբողջական օրգանիզմ վերարտադրելու:Առանձինտերնները, գողուն առանձին նվազագույն բողբոջով կտորները, արմատի կտորները ընդունակ եՆ մբո ույսեր վերարտադրելու: ամբողջ վերարտադրելու: Դեռ ավելին, վելին, մեկմեկ (օրինան, միակ բույսեր «օրր յան, սպսաորը) բջիջը րը, կարող է մի ամբողջբույս վերարտադրել: Չնայածբջիջներիայդպիսի չաչն ինքսավարությանը, բույսն անհրաժեշտէ դիտել որպես մի այնպիսիամբողջություն, ոռի մեջ նրա մասերը,բջիջներըկամ բջիջներիխմբերըունեն յուրահատուկֆիզիոլոգոական ն մեխանիկական ած են ամբողջաւաս, ր գործառնություններ, ր, որոնք որոնք ենթա ենթարկվ բողջ թյ

բջիջների կիսվելը: Մոլը թաղանթըպրոտոպլազմայի կենսագործունեության արդյունքը, այլ մասը, ավելին, թաղանթԱյսպիսով,

,

Կուն: Ան կրճիկների, արան

օրգանիզմները...»:

Բջիջներըբույսերիմարմնում միանմանչեն: Նրանք զուգակցվումեն տարբեր որոնք կրում են տարբերֆիզիոլոգիականգործառնություններ:Օրգաններիտարբերակումըտարբեր

րու

բջջայինհյուսվածքների,վերջիններիսֆիզիոլոգիականսահմանազատումը ցույց են տալիս, որ օրգանիզմը միայն հասարակմեխանիկականկառուցվածք չէ: Աշխատանքիբաժանումը բջիջների միջն, օրգանիզմումբջջախմբերիտարբերակումըհաստատում է, որ բջիջները օրգանիզմի միասնությունը իրականացնումեն միայն փոխադարձ զուգորդությամբԱ գործառնությունների սահմանազատման դեպքում: Օրգանիզմում բջիջներիտեղագրականդիրքըանդրադառնում է նրանց ֆիզիոլոգիական Դրահետ միասին, բջջի սովորական կառուցվածքը միանմանչէ: Բակտերիաների սովորաբար տեսանելի կորիզ չեն գտնում: 2այտնի են ջրիմուռների,սնկերի ու այլ օրգանիզմների բազմաթիվբջիջներ:Հայտնիեն շատ խոշոր ջրիմուռներ,որոնց մարմինը,մնալով կարծեսթե միաբջիջ, փաստորենունի ոչ բջջային կառուցվածքա̀յսինքն` բաժանվածէ «ցողունի» ն տերնանմանմասի (օրինակ`ՇՃս|Թոթճջրիմուռը):Այսպիսիկառուցվածքըհնարավորչէ անվանել բջջային: Վերջապես,

անիր Բջիերու

գոյաձներիա ո Բջիջոնր կանի ին արադրանքը Կ է ցույց

տալիս,

որ բջջային

տեսությունը

բազմակողմա

:

ԱՐ հա խորեն

բացատրում է մեզ օրգանականաշխարհիմիասնությունըԱ օրգանիզմներիպատմականզարգացումը:

՝

աա նիմին. խկ զ

:

Պ լազմադեսմերի լ հ ւ աոնում առկայությունը իրակա

Ն նան կենդանի բջիչների կապը ամբողջ բույսի մեջ: Ծառի գագաթին, գարնանըբողբոջների բագվելը ամենաբարձր կախված է հողում բողբոջներից շատ հեռու արմատային մաճ ն պահեստող բջիջներիգործունեությունից բջիջներիգործունեությունից:Մոնոկարպ անգամ բերքտվող) ե րկար ղ) բ բույսե են բասբ ամբուկը Ա այլն) յլ կար տարիներ աալ ր արում ն առանց ծաղկելու, բայց երբ, վերջապես, հասնում է նրանց ծաղկումը, բույսի բոլոր են այդ պրոցեսն կենդանի բջիջներըկենտրոնանում ապահովելուհամարն դրանից

ացնում

է

|

գտնվող

(մի

է

հետո մահանում

ար

են:

Է

սերի

:

"

,

վաղուց ի Մարդը

վեր փորձնականորենշատ լավ ծանոթ է ամբողջաւան բույսի մասերի ր սերտ փոխազդեցությանը: զդեցոսթյանը: Կտրե րել ով ուղղաճուն ղղ գհ թի բողբոջը՝ մարդըխիստկերպովփոխումէ նրա արտաքինտեսքը: Խնձորենու կամ մի այլ ծառի բնի օղակումըժամանակավորապես ուժեղացնումէ նրա պտղաբերումը: Երբեմնբույսի առանձին մասեր խիստ ինքնուրույնությունեն ցուցաբերում (օրինակ, պատահում է, որ սովորական ճյուղեր ունեցող -ծառի մի ճյուղը լալկան

գա ծառի )

ույսին բույ

է

Ին

լ լինում. բու յ սի

ն.մեջ,

մի

ճ յ ուղին

օրր տալով տե ղ ավորելով այն մութթ կարճացված րճաց լով, րել յ պատյանի կարելիէ նրա մեջ կենսաբանական խիստանհատականություն առաջ բերել): Նույնիսկայդ դեպքերում փոխազդեցությունը ապացուցվում է արբջիջների մատներիբջիջներից,գոլորշիացման ընդհանուր ընթացքիցն այլնից կախվածուամբ: Առանձին թյամբ ների, մանավան նղարձա կ խմբ ի բջիջների մբե րի ( ոուսվածքվանդ բջիջների ընդար յուսվածք

նե

,

ների) օրգանիզմի ամբողջ միասնությանըենթարկվածլինելը խիստ կերպով մեջ: Բջիջներիմեկուսագմումը(լոկատացոլվումէ հյուսվածքներիտարբերակման լացումը) բույսի մեջ ազդում է նրանց վիճակի վրա, օրինակ`բջիջներիարտաքին են որպես ծածկող բջիջներ ն չեն կարող անոթային սերիաներըմասնագիտանում բջիջներ դառնալ: Բջիջներըոչ միայն կենդանի վիճակում,այլն նրանց կենդանիպարունակուեն միայն նրանց բջջային թաղանթները, թյան մահացումիցհետո էլ, երբ մնում են հյուսվածքկազմել ն օրգանիզմիկյանքումշատ էականդեր խաղալ շարունակում (օրինակ, խցանայինհյուսվածքիբջիջները): են Հյուսվածքներգոյանալուժամանակբջիջներըսկզբում դասավորվում մեկը կլորացման որոշ Բջիջների մյուսի կողքին, առանցորնէ տեսանելի ընդհատումների: տարածուեն դատարկ տեղերմ̀իջբջջային գոյանում ժամանակ անկյուններում ձն են ունենում: 2-ետաեռանկյունու ս ովորաբար թյուններ, որոնք կտրվածքներում ն գայում կարող են գոյանալ այսպեսկոչված միջբջջայինտարածություններ անցքեր, որոնք խախտումեն բջիջների համատարածդասավորությունը:Միջբջջային հեռանակարող են առաջանալ շնորհիվ` ա) բջիջներիիրարից տարածությունները ն քայքայմանհետնանլու, որը միջնային թիթեղներիշերտավորման պեկտինների առանձին բջիջներիկամ նրանց բ) քով չի ուղեկցվումիրենց`բջիջներիվնասվելով, մասերի ամբողջ խմբերիթայթայմանկամ լուծվելու, գ) հյուսվածքներիամբողջ շրջապատող հյուսվածքպատռվելուշնորհիվ, որոնց աճը չի համապատասխանում ար-

ների աճի արագությանը:

|

ընդհագոլորշիացումը, գազափոխանակությունը տումները մի (խեժեր, փոխանակությանարգասիքներ նյութերի մեջ բույսի դեպքերում մյուս մեջ Հյուսվածքների բջիջների համատարած դասավորության

դեպքումապահովում են

այս

ն

ն այլն) պահելու տեղեր են: դաբաղանյութեր ըստ իրենց ֆիզիոԲույսիմեջ հանդիպողբոլոր հյուսվածքներըդասավորելով կարելի նշանակության` ն ընդհանուր բույսի կյանքում ունեցած լոգիական դերի մեխափոխադրող, է նշել հյուսվածքներիհետնյալ տիպերը՝ծածկող, հիմնական, են ն ծագում են նիկականն արտաթորող: Բոլոր այս հյուսվածքներըմշտական ներսում գոյություն ունեն առաջացնող (կազմող) հյուսվածքներից:Այս տիպերի

ստորաբաժանումներ:

(ՄԵՐԻՍՏԵՄՆԵՐ)

ԱՌԱՋԱՑՆՈՂ

2ՅՈՒՍՎԱԾՔՆԵՐ

ելակետային(սաղմնային) հյուսվածքներ են, որոնցիցգոյաՄերիստեմները են առաջնային նում են վերընշված մշտականհյուսվածքները:Ըստ ծագման լինում ն երկրորդային մերիստեմներ,ըստ բույսի մեջ ունեցածիրենց դիրքի`գագաթնային, ն կողքային ներդիր մերիստեմներ:Գագաթնային(կամ ապիկալ) մերիստեմները, իրենց հերթին, բաժանվումեն վեգետատիվընձյուղի գագաթնայինմերիստեմի, Այսծաղկակիր ընձյուղի գագաթնայինմերիստեմին արմատիծայրի մերիստեմի: ն են դասավորված ցողունների արմատների պիսով, գագաթնայինմերիստեմները են միայն գլխավոր ցողունի, այլն կողքային ոչ ծայրերին: Նրանք հիմնադրվում նան բազմաթիվերիտասարդճյուղաարմատների ցողուններիծայրերին, ինչպես ծայրերին: Կողքային մերիստեմներինեն պատկանում, օրինակ, վորությունների պերիցիկլը, որը պարբերաբար (բայց ոչ մշտապես) կիսվող բջիջներիցցողունի որի բջիջներըհետագայում ն արմատի ներսում գլան է գոյացնում,ն պրոկամբիումը, "

հքօ» (լատ)

-

գագաթ

բառից

տարբերակվում են փոխադրող խրձերի: Այդ մերիստեմներիմասին հետագայում մանրամասնկխոսվի (իսկ այստեղ տրվում են միայն անունները): Ներդիր մերիստեմներըլինում են ցողունի ն տերնի առանձինմասերում: Առաջնայինմերիստեմներից գոյանում են բոլոր տեսակիառաջնայինհյուսվածքները: Բացիդրանից, գոյություն ունեն երկրորդայինմերիստեմներ:Նրանք ծագում են այլ, արդեն մշտական,հյուսվածքներից, որոնք մի ժամանակծագել են առաջնային մերիստեմից:Այդպիսիերկրորդային մերիստեմներըտարբեր անուններ են կրում (միջխրճայինկամբիում,խցանայինկամբիում ն այլն) Մերիստեմի բջիջները բարենպաստպայմաններումմշտական բջջային կիսման ընդունակություն ունեն տարբեր հարթություններում:Եթե կիսվելը արագ է կատարվում,ապա նրանցից առաջացածբջիջներըմնում են համեմատաբար կարճ ու լայն, բութ ծայրերով,սկիզբ տալով պարենքիմիբջիջներին: Մերիստեմի խիտ միացածբջիջներըբնորոշվում են ցելյուլոզից կազմված բարակ պատերով, խիտ բջջապլազմայով, որը լցնում է բջջի ամբողջ խոռոչը, կորիզով ն շատ մանր վակուոլներով: Մերիստեմիբջիջների ուսումնասիրությունըէլեկտրոնային մանրադիտակի օգնությամբ ն մանրակրկիտկենսաքիմիական հետազոտությունները փոխեցինմեր պատկերացումներընրանց մասին: Ցելյուլոզներըբջջապատերինթիչ են: Աճող մերիստեմայինբջջի պատերին հայտնաբերվածէ 92,596 ջուր, մնացած 7,592-ի երկու երրորդը կազմում են պեկտինայիննյութերն ու հեմիցելյուլոզը.բացի այդ, հայտնաբերվածեն որոշ քանակությամբցելյուլոզներ, ոչ ցելյուլոզային պոլիսախարիդներ,պրոտեինն այլն: Էլեկտրոնային մանրադիտակը ցույց տվեց, որ մերիստեմայինբջջի բջջապատը կազմվածէ մանրաթելերիհյուսվածքներով:Պլազմադեսմերը թափանցումեն պատերիմեջ, ն մանրաթելերիտեղամասերըտեղաբաշխված են հատկապեսայնտեղ, ուր գտնվում են պլազմադեսմերը:Ցելյուլոզի սինթեզը պատիմեջ տեղի է ունենում խճանկարիձնով` «կղզյակներով»: Առավել մանրամասն,քան առաջ, ուսումնասիրված է արմատի ու ցողունի մերիստեմայինբջջի պրոտոպլաստը: Բջջի կորիզի բնորոշ գծերից մեկը նրա խոշոր չափերն են բջջի ամբողջ ծավալի նկատմամբ:Կորիզըհաճախզբաղեցնում է բջջի ծավալի2/3-ից մինչն 3/4-ը: բջջի բջջապլազմայում կան ՌՆԹ-ի բարձր պարունակությամբ Մերիստեմային (40--50465) բազմաթիվներառումներ, շատ պրոտեին ու ֆոսֆալիպիդներ (տես

«Բջիջ»): Մերիստեմիբջիջներում միտոքոնդրիումները նույնպես բազմաթիվեն: Նրանեն ու ցում լիպոպրոտեինային ֆոսֆատիդային մեմբրանայինհամակարգը:Միտոքոնդրիումներըկարող են իրենց չափսերը մեծացնել 4--5 անգամ: Գտնում են, որ դա տեղի է ունենում այն բանի հետնանքով, որ միտոքոնդրիումների թաղանթը ծալքավոր է: Մերիստեմի այն բջիջներում, որոնք գտնվում են ցողունների ն արմատների գագաթներիորոշ գոտիներումն դասավորվածեն առաջնայինխմբերով,մերիստեմի սովորականբջիջների միջն լայնակիմիջնորմներովկիսվելըտեղի է ունենում ավելի դանդաղ: Քանի որ նրանք աճում են ն առավելապես կիսվում են երկայնակի միջնորմներով,ապա ի վերջո գոյանում են երկարությամբձգված խիտհատիկային պարունակությամբկիսվող բջիջներ, որոնք կազմումեն, այսպես կոչված, պրոկամբիումը (տես «Ցողունը»): Մերիստեմիառաջացրածբջիջների աճման ն զարգացման ժամանակսկսում են միջբջջային տարածություններգոյանալ: Ցողունների ն արմատգագաթներից է ունենում ների ծայրերիցհեռանալուն զուգընթաց տեղի բջջի կիսվելու դանդաղում ն ապա`դադարում: Կան երիտասարդ բջիջների փոփոխությաներեք հաջորդական փուլեր. 1) կիսման փուլ, որն առաջ է գալիս պրոտոպլաստի կենդանինյութի

արագացվածաճումից,2) բջջային թաղանթների ուժեղ աճման փուլ, որի հետնից նյութերի աճը չի հասնում, բայց դրա փոխարեն առատորեն երնան է գալիս բջջահյութը, սկզբում շատ առանձին վակուոլներում,որոնք շուտով միաձուլվում են, կազմելովմի ընդհանուր վակուոլ. 3) դետերմինացմանփուլ, երբ բջիջներըմասնագիտանումեն որոշակի գործառնություններիկատարմանհամար: Վերջինդեպքում մենք նկատում ենք առաջնային գոյացուցիչ հյուսվածքի ձնափոխումը մշտական

հյուսվածքի:

ՀԻՄՆԱԿԱՆ ՀՅՈՒՍՎԱԾՔՆԵՐ

Բույսի մեջ ամենամեծ ծավալ զբաղեցնում են հիմնական հյուսվածքները, են ծածկող հյուսվածքներով ն ներթափանցվածեն որոնք դրսից պաշտպանված

-

փոխադրող մեխանիկականն այլ հյուսվածքներով: Դրանց գոյացնող կենդանի բջիջները սովորաբար աչքի են ընկնում պարենթիմայինկազմությամբ: Նրանց թաղանթը մեծ մասամբ բարակ է, բաղկացած է ցելյուլոզից, բայց հաճախհաստանում ն փայտանումէ: Բջջի ուրվագիծըտարբերէ, ավելի հաճախ`կլորաբազմանկյուն: Ի հակադրությունմյուս հյուսվածքների, հիմնականհյուսվածքը շատ հարուստ է միջբջջայինտարածություններով: Դրանցչափերըշատ բազմազանեն, սկսածնեղ անցքերից, վերջացրած խոշոր խոռոչներով, որոնք գերազանցում են բջիջների

չափերին:

Հիմնական հյուսվածքները ամբողջ բույսի համար գերազանցապեսսնող են: Սրանումնէ նրանց նշանակությունը: Դրանց մեջ գոյություն ունեն գործառնական տարբերություններ, ն դրան համապատասխան էլ բաժանվում են հիմնական հյուսվածքի հետնյալ երեք այլատեսակների. 1. կլանող պարենքիմ,որի գործառնությունները հողից տարբեր հանքային նյութերի ջրային լուծույթները տեղափոխելումեջ է, որոնք սկզբում ներծծվում են արմատներիծայրերի արտաքին արմատայինմազիկներիկողմից: Կլանողպարենքիմը այդ լուծույթներն ուղարկում Է արմատի կենտրոնականմասը, որտեղ նրանք ընկնում են հատուկ ջրատար համակարգիմեջ: Այստեղիցհետնում է, որ այդ պարենքիմըտեղավորվածէ արմատիծծող մասում: 2. Ասիմիլյացիայի պարենքիմ կամ թլորենքիմ, որը բնորոշվում է նրա բջիջների մեջ թլորոֆիլային հատիկների զգալի քանակության առկայությամբ: Այս հյուսվածքի գործառնությունըֆոտոսինթեզն է, նրա առաջնայինարգասիքների գոյացումը: Ածխաջրերիգոյացումը կախված է ոչ միայն թլորոպլաստների առկայությունից, այլ նան արնի լույսից, այդ պատճառովէլ թլորենքիմը տեղավորված Է անմիջականորենտերնների ն կանաչ ցողունների մաշկի տակ, մտնելով երբեմն հյուսվածքներ

.

ն

ավելի խոր: "2:

Հ

'.օ--Փ

Նկ.

ԻՊ

ԹՖ:.

14.

Սերենքիմնարմատում.

գ

Քլորենքիմըտերնների մեջ հաճախ միատարրհյուսվածք չի գոյացնում: Ծաղկավոր բույսերից շատերի մեջ նա բաժանվում Է երկու բոլորովին տարբեր, հետ անցումներով միմյան։ չկապվածշերտի: Դրանցիցմեկը, որն ընկած է տերնի վերին կողմի մաշկի տակ ն բաղկացածԷ երկարությամբձգված պրիզմայաձն բջիջներից,որոնք դասավոր-

`

ված են տերնի մակերեսինուղղահայաց, Է սյռւնանման կամ կոչվում պալիսադային պարենքիմ: Վերջինիս բջիջներն աչքի են ընկնում զգալի քանակությամբ թլորոպլաստների առկայությամբ, որով ն բացատրվում է ֆոտոսինթեզի պրոցեսի ինտենսիվությունն այդ հյուսվածքում:Մյուս շերտը, որը գտնվում է տերնիտակիմասում, աչքի է ընկնում իր նոսրությամբմ̀եծ միջբջջային տարածությունների գոյացման հետնանքով, որի պատճառովն այդ հյուսվածքըկոչվում է սպունգանման պարենքիմ: Վերջինսթեն իր բջիջներիմեջ քլորոֆիլային հատիկներունի, բայց ասիմիլյացիան նրա երկրորդ գործառնություննԷ, իսկ

գլխավոր գործառնությունները ու գազափոխանակությունն են (ջրի տրանսպիրացիան գոլորշիացումը): Յ. Պահեստող պարենքիմ: 2Հիմնական հյուսվածքի այս ձնը հարմարված Է այնպիսի սննդատար նյութերի պաշարներ կուտակելուն, ինչպիսիք են օսլան, ինուլինը, շաքարը, յուղը ն այլն: Նա գոյություն ունի ծաղկավոր բույսերի բոլոր օրգաններում: Դրա բջիջներիպատերըհաճախհաստացած են լինում (բնափայտի մեջ, սերմերում) Պահեստող հյուսվածքգոյություն ունի, օրինակ,հացահատիկների : սերմերում,որտեղ գերազանցապես են կուտակվում. օսլա ն սպիտակուցներ ընդեղենների սերմերում,որտեղ կուտակվումեն զգալի քանակությամբսպիտակուցներ ն օսլա (ոլոռ, սոյա, լուպին) կամյուղեր (գետնապիստակ) : Այսհյուսվածքըհատուկ է շատ բույսերի պալարներինԱ հաստացած արմատներին, ինչպես նան ծառերիու թփերիբներին ն ճյուղերին, ամենիցհաճախլցվելով օսլայով. շաքարի ճակնդեղի արմատապտուղներում այն սախարոզէ պահեստում: Նույնիսկ մշտադալարշատ բույսերի տերններիմեջ, ինչպես օրինակ, ազնիվ դափնին, ձիթենին, փշարմավը, մագնոլիանեն, արտաքին բջիջներըտարվա որոշակի ժամանակ լիքը լցված են լինում օսլայի խոշորհատիկներով: Պարենքիմի բջիջներումկուտակվումԵն ոչ միայն պահեստային սննդարարնյութեր, այլն զանազանայլ օրգանական միացություններ՝ ալկալոիդներ, գլյուկոզիդներ, դաբաղանյութեր, կաուչուկ՝ խեժերի հետ խառը,

ն

այլն:

նան մի հյուսվածք է՝ Պարենթիմը բույսի ներսում, զանազան լուծույթների

փոխադրման համար: Պահեստող պարենքիմիգործնականնշանակությունըինքնընստինքյան հասկանալի է. այն մեզ համարամենաբազմազան բուսական հումքի աղբյուր է հան-

դիսանում:

Հիմնականհյուսվածքիհատկություններից մեկը նրա ունակություննէ՝ որոշ պայմաններումդառնալու կիսվող բջիջներովհյուսվածք:Դա հսկայական գործնական նշանակությունունի բույսերըզանազան հատվածներով բազմացնելուժամանակ, բույսերը պատվաստելիս, վնասվածքների դեպքում նայլն: Մի քանի բույսերի մեջ զարգանում Է հատուկօդատար պարենքիմ (աերենքիմ), որի խնդիրն Է թեթնացնել բույսի՝ ջրի մեջ ընկղմված ներթնի մասերի Դա առանձնապես շնչառությունը: հաճախէ նկատվում ճահճայինԱ ջրային բույսերի մեջ, որոնց արմատներըն ցողուններիմի մասը պատած են տիղմով կամ ցեխով, են որոնք դժվարացնում գազափոխանակությունը: Բացիդրանից,Օշ -ի պարունակությունըջրի մեջ աննշան է: Այդպիսի հյուսվածքըօդի պահեստարան է: Դա էլ հենց նպաստումէ ջրային բույսերի ջրի տակ ձմեռած բողբոջներին գարնանըդուրս գալու ջրի երես: Այսպիսով, պարենքիմըօդափոխանակության հատուկհյուսվածք է ն ոչ սնող հյուսվածք:`

61754

trUl:rltO'l l.SO"U'i.Utr21,tr Pwfl!flW4Wflq. pnLJUbflr·oflq.WuUbfl[! L4W2lllL4WUitwb bu ub4 4wu ur gwur 2WflJ:! iJrwlllWflfl P2r2Ubflr 9 4wqiJitwb hJnLUitwbgnit: '-lwu bwb4nlJ. hJnLuitwbgr bflbJ:! tnr­ L4bfl. tUjf,fJli[ILff,u (itbflUWUW24), /ugwlJ U. f/1;,zlJ.: t1..4rl}bfliJruu. nLur UWU ur 2WflJ:! pwquw1..4rur hwitbLJWL q.nJwgnLUUbfl 4nLtnr4nLLWJr, uwqr4ubflr, raupr4ubflr, unuw1ru 2bfltnr U WJLUr !unit: t1..4 r11-bflurur pwquwrarit hwitbLitwbubflr qwflq.wgnLU[! ubb iw!frnit pnLJUbflr pwquw1..4rur q.nJWL4WJUWUUbflr hbtnuwug t: PnLJU[! uwtu u wnw2 4wflrl:! nLur rfl Oflq.wuubflr Ubflunul WUhflwctb2tn gwuw4nLfaJWUp 2"Lfl 1..4 wh1..4wubLnL, nflnithbtnu wururuwgnLU[!, !j>bflUbutnwgnLU[!, ouunu[!, LnnLflq."fll! u WJLU 1..4 btng t w1..4whnqqwb Lrubu 4buuw4wu uitwqwq.nLJU gwuw4r 2flnit: U111- L4Wlllbwnnit tL !"flWJru 4Lruw nLubgnri. itwJflbflnLU q.nLnfl2rwguwu ur2ngnit 2flr 4nfluLnru uwuwup Wflq.bLJ:! bu hwu11-ruwunLU t1..4r11-bfliirur qwuwqwu hwitbLitwbubfl[!: U4qpuw4wu 2fl2WUnLU pnLJUbflr P"L"fl UWUbflr itflW t1..4 r11-bfliiru t LrunLU: UJU 1..4wh1..4 wuitnLU t pnLJur 4wu UflW nflut Oflq.wur wupn!J.2 4Jwugr [!U(awggnLu' UflWUQ 4WflbWlllU q.nJnL[aJWU 11-b1..4gnLU,. rui1..4 bu, Oflruw4, urwiIJW pnLJUbflr 4wu LnbflUUbflr itflw: PwquwUJW pnqubflr 4wu WJU Oflq.WUUbflr ub2., "fl"U9 q.nJnLraJnLU[! lllUnLU t ur 2WflJ:! lllWflrUbfl, hwutnnL[aJWUp w6bLnL hbtnuwugnit UflWUQ 4flWb qinlflntunL­ taJnLUUbflr 2unflhrit t1..4r11-bfliirul! hw6wtu Wfll}bU wnw2ru itbq.btnwgrwJr lllWflnLU lflntuwflruitnLU t bwb4nri. hJnLuitwbgr bfl4fl"flllWJru tnr1..4nit (tugwunit): t1..4r11-bfluru[! 4wquitnLU t ur 2WflJ:! witbLr 4wu 1..4w4wu iwlflnit urwlllWflfl 4bu11-wur p2r2ubflrg: t1..4r11-bfliirur P22r L4flnlllnL4LWUlll[! pwri.4wgwb t grtnnL4LWqUwJr wuu2wu wutnr6wuw4wu 2bfltnrg, 4nflrqrg, 41"1:!fl raitnit LbJ4"L4LWULnUbflr9 u bflpbuu p22whJnLranit Ubfl4itwb tun2nfl itw4nLnLr 9i t1..4 r11-bfliirur p2r2ubflr ub2, [!Ulll nflnLU lllWflpbfl [!Ulllwurgubflr pnLJUbflr ub2, l:!L"fl"L4LWUlllUbfl hw6wtu bu hwu11-r1..4nLU: Uw4WJU unitnflWPWfl t1..4r11-bfliiru[! l:!L"fl"L4LWULnUbfl L4WflnLuw4nLU t urwJU hbfl!wug­ gubfl[! 2r2wlflw4nri. p2r2ubflr ub2: lfw24r P2r2ubfl[! 11-wuwitnflitwb bu hwuwtnwflwb 2bflLnnit, "fl!! hwuw1..4wtnwutuwunLU t WJI} hjmuitwbg(! q.nlnfl2rwgnLurg, uwnbgnLurg, itwflw4r9 u WJLurg, L4W2lllL4WUbLnL q.nflbwnunL[aJWU[!: t1..4 r11-bfliirur p2r2ubfl[! hwflra bu, pnLJur bfl4Wfl Oflq.WUUbflnLU (gnri.nLU, q.bwJru LnbflUUbfl) ur nLl]_IJ.nL[aJWUp !q.itwb, 4wu LWJU' LWJU LnbflUUbflnLU: SbflUUbflr t1..4r11-bflurur P2r2ubflr 4nri.gwJru L4Wlllbfl[!, uwuwitwu11- LnbflUUbflr gwbr 4nri.unLU, hw6wtu W!J:!r bu [!U4UnLU q.WLWflnLunL[aJWUp, [!Ulll nflnLU ur P22r rawri.wurar bLnLUlllUbfl[! UtnUnLU bu UJnLur qinubflr ub2, rui1..4bu WlllWUuwuritubfl: P2r2ubflr WJUL4rur hn11-witnflnL[aJnLU[! uw24!! 2Wlll 11-ruwg4nLu t l}Wfl!UnLU u !r Wflq.bLw4nLU P2r2ubflr !q.itbLnLU 4wu 4b4itbLnLu: '-lwnnLgitwbgr WJU wnw'i.i!uwhwtn4nL[aJnLU[! t 1..4 r11-bfl�rul! turutn lllWflpbflnLU t ubflJ:!UnLU q.tnuitnri. hJnLU­ itwbgubflr9, nflnug ur2P22w1ru wuggbfl u unLJuru4 tunnntUbfl nLubu: lfw24r iJw4bflbU[! hw6wtu W!J:!r t [!U4unuJ WfllllWJ:!ru L4Wlllbflr hWUlllWQnLiJnit, nfl(! 4wflnl]_ t WJUJ:!WU ubb LrubL, "fl q.bflwqwugr P22r tunnnir lllflWUwq.bru: LwutnwgnLU[! 2bflLnWitnfl punLJ(a nLur. WJI} L4Wlllbflr WUbUWWfllllWJ:!rU 2bfllllbfl(! 4nLtnruwgitwb bu: Pwgr WJI}, wupn!J.2 t1..4r11-bfliiru[! itbflurg hwUWlllWflWb bwb4itwb t 4nLtnruwJru rawri.wuranit, "fl!! 4niitnLU t l[nw,f,f/miw: PnLJUr WJI} rar4ung(! grtnnL4LWqUwJr 4buuw­ q.nflbnLubnL[aJWU Wfll}JnLUJ:! t, "fl!! UflW iiw4bflburu rawri.wurar ur2nit WfllllWl}flnLU t WUflwgnri. rawri.wurar itbflwbitnri. 2flr4 4nLtnru: tuu!nflr, !ubflnL4r 4nLtnr4nLLWU qq.wlr hwuLnnL[aJWU t hwuunLU u 4Wflnl]_ t bwnwJbL "flL4bU unfllllWJru hwtn4wur2: '-lnLtnr4nLLWU LrunLU t uwu Oflq.wur Ubflgru P2r2ubflr itflw (oflruw4, WflUWlllr tu11-n11-bflUnLU): PnLJUbflr9 2wtnbflr itflW t1..4r11-bflurur 2flWq.wq wurawlflwugbLrnL[aJnLU[! ubbw­ unLU t, 4w1..4itwb UnUwJru qiwn q.nJWUWLnL hbtn, "fl!! ubflbbnLU t 4nLtnr4nqwu

U hw6wtu l}nLflU q.wLrU hwtnr4ubflr !unit, "fl"UJ:! 4wu witbLr 1..4 w4wu lutnnL[aJWUp bwb4nLU bu 4nLtnr4nqwJr iJw4bflbU[! u Oflq.wuubflru LnWLru 4w1..4tnwq.nfl2witnLu bflwuq.: Pnlnflru hwJtnur t WJl}L4r­ 4w1..4 tnwq.nfl2wq.nLJU ur qiwn[! w2nflWJr, gnflbur 2Wlll Unfllllbflr, itWflUW4r gnl]_nLUUbflr U LnbflUUbflr,

1.,4. 15. bq/ww1wgn[1bl.if, 1J1b[1l.tf, tfbf1l.iwtfw21/l! (l:U/ft'1/;[1tff,u) tfwqf,lfl.i/;[7nt/

tnrq4wublflr gnl]_nLUUbflr, ubtuw4r, tit4wLrL4tnr LnbflUUbflr, WflbW[aW4lWJL bl]_uUnL 412Wlllbflur itflw: Cwtn nLctbri. WJU W!J:!r t [!U4UnLU UWL"flr, tuwri.nri.r hwuwb L4LnnLl]_­ Ubflr itflw: 'l-w hb2tnnLJaJWUp 4wflbLr t UflPbL iiw4bflburg: bflpbuu t1..4r11-bfliirur P2r2ubflr unur WfllllWl}flnLU[! 2WflnLuw4bLnL hbtnuwugnit hwtnr4ubfl[! 11-wnunLU bu !nri.r4ubfl, "fl"UJ:! t1..4r11-bfliirur uw4bflbur itflW q.nJwgunLU bu turtn bwb4ng, rui1..4bu 2WJ:!Wflbl]_bq.ur 4wu 6wh6wbri.bq.ur itflw: lfJnLU 11-b1..4gbflnLU unuw1ru qiwn t q.nJWUnLU, nfl[! 4nLtnr4nqwu bwb4nLU t hWUWlllWflWb (aW4!Wugr4 2bfllllnit: lfnur WJU WfllllWl}­ flnL[aJnLUUbfl[! "fl"2 11-b 1..4 gbflnLU 4Wflnl]_ bu ur gwur urLriibtnfl hwuLnnL[aJWU hwuubL u oq.tnwq.nflbitbL tnbtuur4w4wu UL4WLnW4Ubflnit: UJl'lL4rur pnLuw4wu unu utnwgitnLU t pflwqrLw4wu Copernicia cerifera WflUWitbunL LnbflUUbflr9, Ceroxylon andicola WflUWitbunL gnl]_nLUUbflrg: lJ nUwJru qiwn[! 4wJnLU ctwnwuq.w4wu hwtn4wur2 t u 4w­ fl"IJ. t UbLb4grnu u2wuw4nLtaJnLU nLubuwl: t1..4r11-bfliirur P2r2ubflr WfllllWgru L4Wlllbflr ur WJL wnwu!uwhwtn4nLraJnLU t UflWUQ ubflbbitbL[! hwugwJru (4wLgrnLur, urLrgrnLur) WIJ.bflnit: Pn2tubflr ub2 urLrgrnLU[! 4nLLnw4itnLU t unLJuru4 4nLtnr4nLLWJr ub2: nfl"2 11-b1..4gbflnLU p22w1ru (aWIJ.WU[aUbfl[! WJUJ:!WU ubb 11-ruwg4nLUnL[aJnLU bu !bng pbflnLU, "fl· Oflruw4, !rw­ !btnubfl[!, uw24r ub2 4wJbJ:!WflWhnri. 4nLtnw4itbLnL 2unflhrit, oq.tnwq.nflbitnLU bu hri.4bLnL hwuwfl: q."L"fl2rwguwu uitwqbguwu[! UL4WULnnLU bu uwu t1..4r11-bfliirur uwqr4ubfl[!, "fl"UJ:! q.nJwunLU bu UflW iiw4bflbur itflW u W!J:!r bu [!u4unLU rati !ubflr u rati uwqr4ubflr punLJtar nL tutnnL[aJWU iwlflwqwug ubb pwquwqwunL[aJWUp: Pwgr l}flW­ urg, t1..4r11-bflurul! hw6wtu lllWLru t lllWflpbfl tnbuw4r bLnLULnUbfl' lJnLflP L4Ln4r4ubfl, np pnLJUbflr9 2Wlllbflr bwri.r4ubflr L4UW4Wfabfl[abflrU faWit2wJru punLJ[a bu lllWLru, rut 1..4 bu q.ruwflpnL4Ubfl[!, bnwq.nLJU UWUnL2W4[!, 2WUpbflWU[!, q.bnflq.bunL ur gwur Unfllllbfl[! u WJLU: '-ln2tn bLnLUlllUbfl[! 2Wlll hw6wtu bu hwu11-r1..4nLU gubfln!l>rtn pnqubflr gnl]_nLuUbflr itflw: t1..4r11-bfliirur uwqr4ubflr !unit qwuwqwu hwitbLitwbubfl ranLJL bu lllWLru pnLJUbflrU "! urwJU 1..4w4wubgubl q.nlnfl2rwgnLU[!, WJLU 2unflhrit gnl]_nLuUbflr nL LnbflUUbflr tunfll}nLpnfll} UW4bflbur' UflWUQ L4W2lllL4WUbL WUWUnLUUbflr, (afl[anLfl­ \.ibflr, tutunLU2Ubflr 4nri.urg nLLnitbLnLg, rui1..4 bu uwu UL4WUlllnLU bu pnLJUbflr9 2wtnbflr UjlllnLIJ.Ubflr lllWflWbuwu[!: lfwqr4ubfl[! t1..4rl}bflUrur ur gwur P2r2Ubflr WfllllWJ:!rU L4Wlllbflr bLnLULnUbfl bl.I: 'l-flWUJ:! LrunLU bu uf,wp2f,2 /J. pwquwp2f,2, pwgr WJI}, uwu Lff;n.wt1 4wu . 1/bllfJWUf,: Pwquwp2r2 uwqr4ubfl[! wnw2wunLU bu t1..4r11-bfliirur urwp2r2 bLnLULnUbflr ltri�uitnri. 4ruitbLnLg: lJbnwb uwqr4ubfl[! qnLfl4 bu L4flnlllnL4LWULnrg. UflWUQ tun­ fll'ltUbfl[! L9itnLU bu 011-nit, "flit hbtnllwugnit UflWUJ:! u1..4rtnw4 bu raitnLU: LJnLU­ ' 'wbgubflr u1..4rtnw4 q.nLJU[! pwgWLnflitnLU t ur2P22w1ru lllUlflWbnL[aJnLUUbflnLU . lfbnwb P2r2ubflnLU 011-r wn4WJnL[aJWUp, 6r2tn WJUL4bU, rui1..4bu 01}[! u1..4rtnw4

գույն է տալիս ձյանը, սերմերիալյուրային պարունակությանը,ծաղիկներիսպիտակ

մեռած ծածկված Երբ բույսը ամբողջապես պսակաթերթերին: Է օդով լցված այդպիսի|ՃոՅէռ է ունենում, (ՏէճօհյՏ օրինակ, աբեղահոտի ալեհեր տեսք այն մազիկներով, ն այլն) մի քանի տեսակները: Այդպիսի անդրադարձնումեն արնի մազիկները ն Ճառագայթները դրանով պակասեցնումբույսի տաքանալը ն գոլորշիացումը: Մազիկներըլինում են հասարակկամ ճյուղավոր: Երբեմնմազիկները գոյանում են թմբիկներիվրա, պսակելովնրանց: Տերններիվրա մազիկների,մանավանդ գոյացումներինշանակուճյուղավոր մազիկների, խիտծածկոցը հողմապաշտպան Քամու պոռթկումները, որոնք ուժեղացնում են գոլորշիացումը, այդ թյուն ունի: ծածկոցներիշնորհիվ զգալիորեն մեղմանում են: Հերձանցքերըկարծես թե թաբնվում են «անտառի» ծածկոցի տակ: Մազիկների ձները շատ բազմազանեն բնորոշ են բույսիայս կամայն տեսակի են համար: Լինում գլխիկավոր,աստղաձն, կարթանման, թեփուկավոր մազիկներ: վերջիններսստացվումեն, երբ մազիկներնաճում են լայնքով ն ոչ բարձրությամբ: Կարթիձնով կպչուն մազիկներնառանձնապեսզարգացածեն մոլախոտերիպտուղների վրա, օրինակ`կպչանները (ԷՇհլոօտքօոոոսո|ճքքս/8 ն այլն):

ն

են կավահողով հաճախ հանքայնանում են, այսինքն՝ տոգորվում Մազիկները

կալցիումով ն դառնումեն կոշտ, կտրող.կամնրանց թաղանթներըկուտինացվում են ն նույնիսկ փայտանումու կոշտանում,ինչպես դդմինը: մեջ աչքի են ընկնում բամբակենուսերմերի մաշկի հավելվածների Մազիկների խումբը, որը բացառիկարժեքավոր Է գործնականտեսակետից:Դրանք առաջանում են սերմնասկզբնակների վրա էպիդերմիսիբջիջներիդուրս ցցման ն այդ հավելվածի հետագա երկարությամբաճելու հետնանքով: Մազիկիսկզբնականերկարությունը կարող է մեծանալ 2000 անգամ, իսկ տրամագիծը համարյաչի փոփոխվում:Մազիկը միաբջիջ է, խողովակաձն, նրա պատերն աստիճանաբար ս

հաստանում

են, բայց մնում

են

ցելյուլոզային, ծածկված կուտիկուլայով (մաքուր ցելյուլոզան 90 52 ն ավելի): Սերմերիհա-

սունացումից ման

մեռնում

հետո

բջջապլազ-

Է, մազիկի խողո-

վակը`տափակում:Այժմ մազիկը

Նկ.

16.

ն

Տերնների ցողուններիմաշկի մեռած

մանրադիտակի տակ երկար ն նեղ իր. առանցքով ոլորված ժապավենիտեսք ունի: Բամբակենուսերմի էպիդերմիսի ոչ բոլոր բջիջներն են երկար մազիկներ զարգացնում: Դրանցզգալի մասը կարճմազիկներ (աղվամազ) է գոյացնում: Սերմերի վրա եղած այլ մազիկներիցմարդու համար ար-

նկենդանհ

մազիկների տեսակները.

(Մ6/ԵՅՏօստ), 1-կարտոֆիլի,2-խնձորենու,3-խռնդատի գեղձային մազիկներ, (Ը2404ցոսՑ): 3-ծխախոտի

Հ

`

ո

ժեքավոր

Է մետաքսաբույսի

(ՌՏՇ|ԹքԼՅՏՏՈՅՇՅ ն այլն) պտուղներիմիջի մազիկները:Նրանք շատ փխրուն են, նրանց մեջ 3572 ցելյուլոզ է պարունակվում:Նրանք պիտանիչեն գործվածքներ պատրաստելուհամար,բայց կարող են կիրառվելբարձերիմեջ լցնելու համարն այլ նպատակով:

Եղինջի (ՍՈեօՃ սոօոտ)

մազիկները յուրահատուկ բնույթ են կրում: Եղինջի այրող մազիկները միաբջիջ են, խիստ ձգված ն ծայրին գլխիկային թեք հաստացում ունեն: Մազիկիպատերըտոգորվածեն ածխաթթվայինկրով, իսկ վերնի մասում` սիլիկաթթվով:Այդպիսի մազիկիտանձանման լայնացածհիմքը ընկղմված է բազմաբջիջպատվանդանի մեջ: Մազիկը կենդանի բջիջ է, որի բջջահյութը թունավոր է՝ նրա մեջ եղած հատուկ ֆերմենտի ս մրջնաթթվի հետնանքով: Եթե դիպչում են այդպիսիմազիկին, նրա գլխիկը կոտրվումէ: Կոտրվածգլխիկի սուր եզրերը կտրումեն, այդ նույն ժամանակթունավորբջջային հյութը սիլիկատացված ընկնում է վերքի վրա: Գոյությունունեն գեղձային մազիկներ,որոնք արտաթորումեն եթերայուղեր ն այլն: Մենք դրանք կուսումնասիրենք Կանեփի,եղինջի, թթենու մազիկներումհանդիպումեն հատուկ գոյացումներ՝ այրող

արտաթորող համակարգում:

են ածխաթթվային որոնք ներծծվում ցելյուլոզային հավելուկներ, բջջաթաղանթի

կալցիումով:Նրանք ողկույզանմանեն ն կոչվում են ցիստոլիտներ: Արմատամազիկները կուսումնասիրվեն արմատին վերաբերող գլխում, իսկ բազմացմանմասին գլխում: նեկտարանոցները` Էպիդերմիսովպատվածօրգանների ներքին հյուսվածքների հաղորդակցուէ հեռձանցքներկոչվող հատուկ թյունը արտաքինմիջավայրիհետ իրականացվում գոյացումներիմիջոցով: 2երձանցքները երկու կիսալուսնաձնբջիջների համակցություն են, որոնք էպիդերմիսի մյուս բջիջներից կտրականապեստարբերվում են իրենց ձնով ն զգալի քանակությամբկանաչ պլաստիդներիառկայությամբ: Այս երկու բջիջներին անջատումէ նեղ ճեղքանման միջբջջային տարածությունը, որի բացվածքընրանք կարգավորումեն: 2.երձանցքի կիսալուսնաձն բջիջներըկոչվում են փակողբջիջներ: Նրանք պարունակումեն կորիզով, քլորոպլաստովն կենտրոնական վակուոլներով պլազմա:2երձանցքիբջիջներին կպածէպիդերմիսիմի քանի այլ բջիջներ երբեմն մյուսներից տարբերվում են իրենց ուրվագծերով: Երբեմն հերձանցքըավելի կամ պակասխորությամբընկղմված է էպիդերմիսիհյուսվածքի մեջ (երաշտադիմացկուն բույսերի մեջ), ավելի հաճախնրանք ընկած են մաշկի բջիջներին հավասար: Անցթը կարող Է փակվել, թիչ կամ շատ բացվել` կախված բույսի ֆիզիոլոգիական վիճակից: 2երձանցքի միջոցով տեղի է ունենում օդի ածխաթթվիթափանցումըտերնիկամ կանաչ ցողունի ներսը, ազատ թթվածնիելքը մթնոլորտ ն օդափոխանակություն` ընդհանրապես: 2Հերձանցքների միջոցով կատարվում Է տրանսպիրացիանբջիջներից: Այսպիսով, հերձանցքայինճեղթը տերնԱ կանաչ ցողունների միջով ապահովումԷ հաղորդակցությունը արտաքին մթնոլորտին միջբջջային ուղիների միջն: Ճեղթը տանում Է դեպի խոշոր օդային

ների

Է նրա տակ Ա շրջապատվածէ հիմնականհյուսվածքի խոռոչը, որը գտնվում բջիջներով: Արտաքինկողմից, հենց ճեղքի վրա, սովորաբարմի փոքրիկ տարածուէ փակող բջիջներիհանդիպակաց թյուն կա, որը վերնից սահմանափակված թա-

ղանթային ելուստներով: Ելուստները տարբերձներ են ընդունում: ն 2Ճերձանցքների փակվելու նորից բացվելու ունակությունըկանոնավորում է խոնավությանգոլորշիացումըհյուսվածքներից:2շերձանցքների փակվելըկտրում է միջբջջայինտարածությունների կապըարտաքինմիջավայրիհետ: 2երձանցքների շարժումը ղեկավարողուժը փակող բջիջների տուրգորն (լարվածություն)է: Բանն այն է, որ դրանց պատերըհերձանցքայինճեղքի կողմից խիստ հաստացած են, մինչդեռ հակառակպատերըմնում են բարակ:Երբ փակող բջիջները ջրով հագեցած

են, բարակ պատերըաղեղնաձն ձգվում

իրենց հետնից քաշում հաստացած պատերը, որոնք բացում են անցքը: Այդ պատճառովէլ որքան փակող բջիջները ջրով ավելի շատ են հագեցած, այնքան հերձանցքային ճեղքն ավելի լայն է բացված: Սովորաբար հերձանցքները գիշերվա ընթացքում փակ են (թեն ոչ բույսերի), բաց են լուսադեմից բոլոր ն մինչն կեսօր կամ մի թիչ ավելի շուտ, իսկ այնուհետն, օրվա ընթացքում, նայած եղանակին, բույսի էկոլոգիական տիպին, խոնավության առկայությանը ն սննդանյութերով ապահովված լինելուն, հերձանցքներիվիճակը փոխվում է: Պետք է նկատիունենալ, որ ն ֆոտոսինթեզը, Ա շնչառությունը, ն մանավանդ գոլորշիացումը կատարվում են հերձանցքներիմիջոցով: Մեծ մասամբհերձանցքները շատ ավելի մեծ քանակությամբդասավորված ուրցի Ճերձանցքի կառուցվածքը են տերնի ցածի կողմում, քան վերի: Դա Նկ. (Մհյ/ոսՏ Տօոք)///սոո)մաշկի մեջ. համարյա թե կանոն է դառնում, երբ Բ-մակերեսին ուղղահայաց Ա-հարթահատվածքում, երնները դասավորվածեն հորիզոնակտրվածքում. 1-վերնամաշկի բջիջ 2-փակող բջիջներից մեկը, 3-օսլայի հատիկ, Ճ-հերձանցքի կան հարթությամբ:Տերնի ցածի կողմում ճեղբը, 5-փակող բջջի կորիզ, 6-բջջապլազմա, հերձանցքներըենթակա չեն արնի ճաՑ-հետնարակ, 7-օդային խոռոչ 7-առաջնարակ, ռագայթների ուղղակի ազդեցությանը 10-փակողբջիջները բլորոպլաստներով,11-վերկ քիչ են տաքանում, հերձանցքներից նամաշկի բջիջներիկողմը թեքված բարակ պատ, դուրս եկող ջրի գոլորշին կուտակվում 12-կուտիկուլ,13-կուտիկուլայինշերտեր, 14-ցելէ տերնի «կտուրի» տակ, խոնավությամբ ն լուլոզային շերտ, 15-մաշկիփակող սովորական հագեցնումէ օդի շերտերը ն թուլացնում բջիջներիկորիզներ հետագա գոլորշիացումը հերձանցքներից: 2աճախ տերններիցածի կողմը թավոտ է լինում ն դա ավելի շատ է պակասեցնում գոլորշիացումը: 2աճախ հերձանցքներ լինում են միայն տերնի ցածի կողմում, ինչպես հաղարջենու,նարնջի, եղինջի, տանձի, կեչու, ճահճափրփրուկի (ԲլրքթոճսՅ սիոճո), արոսենու,թեյի, կամելիայի ն այլ բույսերի վրա: Ուժեղ տաքացվող քարքարոտ լեռնալանջերին աճող խոտակերպբույսերի տերնի վերին կողմի հերձանցքը սովորականէ, ընդ որում նրանց քանակությունը մեծամասնության զգալիորեն ավելի շատ է, քան ներքին մասում: Ծառաբույսերի հերձանցքները զարգանում են տերնների միայն ներթին մասում. նրանց թիվը են ն

12մմ-ում հասնում է 1500-ի: Եթե տերններըզարգանումեն համեմատաբարուղղահայաց,ապա հերձանցքքանակությունըտերնի երկու կողմում համարյանույնն Է լինում: "ների Ջրային բույսերում, ինչպես հարսնարմատը(ՎՄոքհճօռ ՅԱՅ), ջրային գորտնուկը (ԳՅոսոՇսլստՁցսՁեօսՏտ)ն այլն, ռրոնց տերններըտարածվածեն ջրի մակերեսին, հերձանցքները գտնվում են միայն տերնի վերին կողմում: Հերձանցքների թանակըտերնի մակերեսիմեկ միավորի վրա կախվածէ ոչ միայն բույսի տեսակից, նրա էկոլոգիական տիպից, այլն աճման ն զարգացման Միջինհաշվովհերձանցքներիթիվը տերնիմակերեսի պայմաններից՝ տվյալ տարում:

հասնել:

12մմ-իվրա հավասար Սրատերնթխկու է 100---300, բայց կարող է ն հազարի (ՃՇ6- ք|ՅէՅոօ1ժ6Տ)տերնի ցածի կողմի 12 մմ-ի վրա կա 550 հերձանցք,եղրնանու՝ 330, արնածաղկի՝ 220, կաղամբի՝300, թանթռնուկի (Տօժսոո 86-6) միայն 10---20: Հերձանցքներիերկարությունը սովորաբար հավասարէ 20--40 մկմ: Շատ

խոշոր հերձանցքներ ունի թարխունը(ՃՈէՇՈՈՒՏ ԱՅՄՈՅՇսոՇս ԽՏ) ն ուրիշներ: Հերձանցքներիընդհանուր քանակությունը մեկ տերնի վրա հասնում է հարյուր հազարներին նույնիսկ միլիոնների, ինչպես կաղամբիվրա: Մեծ ծառի պսակի հերձանցքներիքանակը հասնում է տասնյակմիլիարդների:

համար գոյություն ունեցող հերձանցքներիցբացի, Գազափոխանակության կան նան ջրային հերձանցքներ, որոնք հեղուկ ջրի կաթիլները դուրս են բերում տերնից, որը սովորաբարմոտեցվում է հերձանցքներինարտածմանօրգաններով, հիդաթոդներով:Նրանք հաճախ դասավորվածեն շատ բույսերի այսպես կոչված, տերնների ծայրերի ն ատամներիվրա, որտեղ առաջանում են հատուկ դուրս մղման անցքեր: Նրանք երբեմն բազմաբջիջ մազիկների տեսք են ունենում (բազմամյա է մՕոսՏ լոբու՝ ՔիՅՏՇՕ/ՍՏ ոոս կոչվող -ի մոտ): նրանցտակփռվածհատուկ՝էպիթեմ հյուսվածքը բաղկացածէ նոսր նրբանկատպարենքիմային,խոշորակորիզն քլորոպլաստներիոչ մեծ թվով բջիջներից:Այդ հյուսվածքիննման են տրախեիդները,որոնք ջուրը տալիս են միջբջջայինէպիթեմին (օրինակ,գետնամորու,մասուրի, թեյի ն այլ տերնների վրա): Մատնոցուկի (Օլց1է1/15քսոքսո6Յ) վրա տրախեիդները անմիջականորեն մոտենում են հերձանցքներին: Ջրային հերձանցքն ունի երկու խոշոր փակող, անցքը կարգավորողբջիջներ: 2.երձանցքայինբջիջներիմահից հետո այդ անցքը այդպես բաց էլ մնում է: 2ացաբույսերիմեջ ջրի կաթիլների արտաթորումը ծիլերի տերններիվրա տեղի է ունենում հյուսվածքի պատռվելուցն ոչ թե հիդաթոդների առկայությունից: Կաթիլահեղուկ ջրի արտաթորումը ջրային հերձանցքների միջով (գուտացիայիերնույթ) տեղի է ունենում արմատայինճնշման հետնանքով: Ինչպես սովորական հերձանցքը, այնպես էլ ջրայինը. ծագում է մաշկի մի մայրական բջջից: Կիսվելու միջոցով:առաջած երկու դուստր կիսակլոր բջիջները թեթնակի հեռանում են ն տալիս միջբջջայինճեղք:

ԵՐԿՐՈՐԴԱՅԻՆ ԾԱԾԿՈՂ 2:ՅՈՒՍՎԱԾՔ

`

:

Մաշկի բջիջները, աճող օրգանների կողմից ձգվելու հետնանքով, երկար ժամանակպահպանումեն կիսվելու հատկությունը, իսկ մի քանի բույսերի, ինչպես, օրինակ, մղամուճի (Մ'ՏօսոտՁյեսո) վրա մաշկի բջիջներիկիսվելը պահպանվում է երկար տարիներ: Իսկսռվորաբարէպիդերմիսըպահպանվումէ մի քանի շաբաթից մինչն մի քանի ամիս ն դրա փոխարենծագում է նոր, արդեն երկրորդայինծածկող հյուսվածք, որը կոչվում է /խցանայինհյուսվածք: Վերջինիսգոյացման համար անհրաժեշտ է հատուկ գոյացնողհյուսվածքի (երկրորդայինմերիստեմի)հիմնադըրումը, որը երնան է գալիս էպիդերմիսիմահացմանհետնանքով: Առաջացած երկրորդային մերիստեմըկոչվում է խցանային կամբիում կամ ֆելոգեն: Սովորաբար այն բաղկացածէ մի շերտ տանգենտալ (շոշափողական) ուղղությամբ ձգված բաժանվողբջիջներից: Բազմամյա բույսերից շատերի վրա խցանային կամբիումը առաջանում է առաջնայինկեղնի պարենքիմային սուբէպիդերմային (այսինքն անմիջապես մաշկի տակ ընկած) շերտից (կեչու, կաղնու, սոսու, թխկենու ն այլն): Այն կարող է առաջանալ նան հենց էպիդերմիսիբջիջներից (խնձորենու, տանձենու, ուռենու, բռինչի, օլեանդրի ն այլն): Սակավչեն այն դեպքերը, երբ խցանային կամբիումի

"

առաջինհիմնադրումըլինում է ցողունի առաջնայինն նույնիսկ երկրորդայինկեղնի ավելի խոր շերտերում: Սպիտակակացիայի (ՂՕԵլոյՅ քՏօսԺՅՇՅՇ/8), գլեդիչիայի վրա այն առաջանումէ կեղնի երկրորդկամ երրորդ շերտում. մորենու, հաղարջենու, վրա՝ ավելի խոր, առաջնածորենու, դեղին ակացիայի (ՇՅՈՅցՅոՅ ՅՁՒեՕՐ6ՏՇ6ՈՏ) յին կեղնում: Վերջապեսխցանային կամբիումը սկզբում ծագում է երկրորդային օքսիՇիճ), սրնգենու կեղնեում, ինչպես, օրինակ, ասպիրակի (տք (Քում846քհսՏ Շ0/ՕՈՅոլսՏ) ն այլնի մոտ: Նրա կրկնակիհիմնադրումներըծառերի վրա միշտ էլ տեղի են ունենում երկրորդայինկեղնում: Այսպիսով,խցանայինկամբիումը ծագում է մշտականհյուսվածքների (հիմնական կամ մաշկի) բջիջներից,որոնք նորից ձեռք են բերում կիսվելու ունակություն: Նրա բջիջներն ունեն խիտհատիկավորբջջապլազմա.նրանց պատերըբարակ են: Բաժանումը կատարվումէ գերազանցապեստանգենտալուղղությամբ, այսինքն՝ ցողունի մակերեսինզուգահեռ: Դեպիդուրս կուտակվողդուստր բջիջները դասավորվում են իրար հետ սերտ հպվող ուղիղ շառավղային շարքերով, առանց միջեն, նրանց պատերը հաստանում բջջային տարածությունների:Աստիճանաբար ն խցանվում, իսկ դա առաջ է բերում պրոտոպլաստների ներծծվում սուբերինով մահացում: Խցանայինբջիջները մեռած են: Նրանցխոռոչները կամ դատարկ են, ինչպես խցանայինկաղնունը (ՁսօոՇստ ՏսԵ/), կամ լցվում են դաբաղային, իսկ ավելի հաճախ՝խեժայինարտաթորուկներով,ինչպես կեչու մոտ սպիտակբետուլինը կեչու բներին սպիտակգույն Է տալիս): է Խցանայինկամբիումը երկկողմանի աշխատում: Դեպիդուրս կուտակելով բջիջների շերտեր, որոնք վերածվում են խցանայինհյուսվածքի, այն սովդրաբար ցողունի ներսում փոքր չափով արտադրումէ այլ դուստր բջիջներ, որոնք մնում են համար տիպիկ կենդանի, պարենքիմային,թլորաֆիլակիր, հիմնական հյուսվածքի միջբջջային տարածություններով:Այս ձնով առաջացող հյուսվածքը կոչվում է ֆելոդերմ: Խցանային կամբիումի, խցանային հյուսվածքի ն ֆելոդերմի բջիջները միասինկոչվում են պերիդերմ:Շատ բույսերի մոտ նրանց կյանքի ընթացքում քիչ պերիդերմէ առաջանում:Նրանք հաջորդաբարկուտակվումեն առաջինիցավելի խոր: Խաղողիվազի մու" նոր պերիդերմներըառաջանումեն խիտօղակների, իսկ մյուս ծառանմանների մոտ` այլ պերիդերմներիհետ միացնողհատվածներիձնով: խցանիշերտերը,մեռած լինելով, հաճախքայքայվումն պոկվումեն, բայց դրանց կաղնու խցանայինշերտերըչեն փոխարեներնան են գալիս նոր շերտեր: խցանային պոկվում ու թափվում, այլ տարեցտարի նրանք աճում են ն բների ու ճյուղերի վրա լայն տարածված կաղնուծառաստանները զորեղպատյաններգոյացնում:Խցանային 10--15 են Պորտուգալիայում, տարինմեկխցանըկտրում են Ալժիրում: Իսպանիայում, ն բների վրայից օգտագործումորպես շատ արժեքավորնյութ: Խցանըչի անցկացնում փոշին՝նրա մեջ եղած մանրէներով,այդ պատճառով հեղուկը, գազերը,մթնոլորտային է շշերի խցանմանհամար.բացի էլ բոլոր երկրներումայն լայն չափով օգտագործվում ձայնի վատ հաղորդիչէ, այդ պատճառովէլ այդ, ջերմության, էլեկտրականության, են որպեսմեկուսիչ նյութ հատուկպատրաստվող սալիկներըօգտագործվում խցանային կառուցման սառնարաններում, փորձառականկամերաներում ն այլուր:Օդանավերի ժամանակխցանըլայնորեն կիրառվումէ որպեսթեթն մեկուսիչ նյութ: Դրանիցնան որովհետնխցանիբջիջներիմեջ եղածխոռոչների փրկագոտիներեն պատրաստում, աննշան քաշ ունի: ԽՍՀՄ ՀեռավորԱրնելքումվայրի ձնով հետնանքովայն շատ աճում է ամուրյան թավշածառը (ԹհտՈՕմտոմոօոՅՁոասՒռոՏտտ), որը մի քանի սանտիմետրհաստությամբ խցանի շերտեր Է առաջացնում: Այդ խցանը պիտանի է փրկագոտիների համար,բայց խցանելունյութ ծառայելչի կարող:Խցանային կաղնին ԽՍՀՄ-ում փոքր չափերով մշակվում է Կովկասում գ(Կուդեպստա): Տարբեր բույսերի խցանայինկամբիումի երկարակեցությունը միանման չէ: Հազվադեպայն, մի անգամհիմնադրվելով,պահպանումիր կենսունակությունըծառի :

`

'

ամբողջկյանքի ընթացքում (օրինակ՝տխլենինՇՕՐ7|ՍՏ, հաճարենին): Սովորաբարմի թանի ամիս գոյություն ունենալուց հետո այն մեռնում է, ն այդ ժամանակկեղնի ավելի խոր մասում ծագում է խցանայինկամբիումինոր շերտ. ըստ որում դրանիցդեպիդուրս դասավորված բոլոր հյուսվածքներըմեկուսանումեն նոր խցանովն, սնունդ մեռած հյուսվածքնեչստանալով, մահանում են: Այդպիսի րի համալիրը,որի մեջ մտնում են հին խցանըն հիմնական հյուսվածքի (երկրորդայինկեղնի) շերտերը, ն որոնք բաժանված են նոր խցանով, կոչվում են (եղն: Ըստ էության, այն արդեն երրորդային ծածկող հյուսվածք է հանդիսանում, հաճախճաքճքված, թմբիկավոր բնույթ ունի ն անջատվումէ կամ կոշտ կտորներով,թեփիկներով, ՀՉ-Ն՝ կամ` օղակներով:Այդ պատճառովէլ տարբերվում են Խցանային Նկ. 18. թեփուկավորկեղնն օղակաձն կեղն: Առաջինը ստացվում ՏԱԵՏՈ) է այն պատճառով, որ խցանային կամբիումը է շերտերով, իսկ երկրորդը`լրիվ օղակով (ավելիՃիշտ՝ հոծ խողովակովցողունի վրա): Օղակաձն կեղնի լավ օրինակ է տալիս բալը ն, մանավանդ,էվկալիպտը(նիվենի), որի վրա խցանայինկամբիումըդասավորվում է կանոնավորխողովակովցողունի զգալի տարածությանվրա: Կեղնըանջատվում է կամ ամբողջականպատյանի,ձնով, կամ կտորներով՝երկայնակիուղղությամբ Ճաքճքելու հետնանքով: խԽցանային հյուսվածքը ծագում է ոչ միայն ցողունների, այլն արմատների վրա, ինչպես երբեմն նան պտուղների (խնձորենումի քանի սորտերի,նռան վրա ն այլն), պալարների վրա (կարտոֆիլի, գետնախնձորի): Հաճախկարելի է դիտել վերքայինխցանիառաջացումըբույսի որնէ օրգանի կենդանի հյուսվածքի վնասվելուց հետո: Վերքին մոտ գտնվող պարենքիմային բջիջներիշերտերումծագում է երկրորդայինմերիստեմ, որն առաջացնում է վնասված հյուսվածքը առողջից սահմանազատող խցան: Իսկինչպիսինէ հերձանցքերիվիճակը, որոնք գոյություն ունեն առաջնային ծածկող հյուսվածքի (մաշկի) մեջ: Ցողունիվրա դրանք շատ ավելի թիչ են, քան տերններիվրա: Այդ հերձանցքներից մի քանիսի տակ կեղնում առանձնանում են բջիջների խմբեր, որոնց մեջ թլորոֆիլը քայքայվում է: Դրանքաճում են, միջնային թիթեղները լորձնանում են, ն բջիջները առանձնանում են մեկը մյուսից, դառնում գնդաձն, խցանակեղվում, կազմելով պահեստողհյուսվածք.նրա տակ գտնվում է ոսպնյակների ֆելոգենը, որի հետնանքով պահեստողհյուսվածքի բջիջները են ն լցվում օդով: 2՛ետագայում խցանակեղվում այդ հյուսվածքը նույնպես կարծես թե փլուզվում է, բաժանվում առանձին բջիջներիկամ բջիջների խմբերի,գոյացնելով բազմաթիվմիջբջջայինտարածություններ:Ամբողջուռած հյուսվածքըներսից Էպիդերմիսի վրա ճնշելու հեւոնանքովառաջացնում է թմբիկ, նրա վրայի մաշկը պատռվում է ն անցք է բացվում: Այդ թմբիկը իր անցքերով միասին իրենից ներկայացնումէ այսպես կոչված ոսպիկ: Այսպիսիոսպիկներիմիջով ցողունների վրա ըստ երնույթին գազափոխանակություն է հաստատվումցողունի ներթին ման սերի (միջբջջայինանցքով) արտաքին մթնոլորտի միջն: Ձմռան մոտ ոսպիկի հյուսվածքըսովորաբարխտանումէ: Խցանակաղնու (ՕԿ6ՇսՏ Տսե) մեջ, չնայած ծառի բնի վրա առաջացած արտաքին խցանի զգալի հաստությանը,ոսպիկները խցանիամբողջ խորությամբթափանցիկեն: Ոսպիկները հեշտությամբճանաչվում են ծառերին թփերիճյուղերի վրա եղած թմբիկներով:Կեչու վրանրանքնեղլայնակի գծերի տեսք ունեն, որոնք պարզ երնում են սպիտակբների մակերեսիվրա: Սոճինոսպիկներչի առաջացնումն գազափոխա"Գ

հիմնադրվում ԱՆ

'

:

է.

ՓՈԽԱԴՐՈՂ 2ՅՈՒՍՎԱԾՔՆԵՐ

Բույսի կյանքն անխզելիորեն կապված է սննդատար նյութերը Ա ջուրը դեպի բոլոր օրգանները տանելու ն բաշխելու հետ: Ջուրը լուծվածնյութերով ներծծվում է արմատների կողմից, արմատներիցցողունների միջով փոխադրվում է տերնների (ծաղիկների ն պտուղների) մեջ, տերններից այն զգալի քանակությամբ գոլորշիանում Է: Մյուս կողմից, տերններիմեջ առաջացող օրգանական նյութերը տարվումեն բույսի բոլոր կենդանիմասերը,որտեղ նրանք օգտագործվում Ա վերամշակվում են բջիջների աճման ն ընդհանրապես կենսագործունեության պրոցեսում, ինչպես նան կուտակվում են որպես պաշար`պահեստի սննդարար ընկնում են հատուկ միջբջջային խոռոչների նյութերի ձնով: Թափթփուկները կամ բջիջներիհատուկխմբերիմեջ: Ջրի Ա սննդարարնյութերի տեղաշարժըկատարվումէ փոխադրողհյուսվածքի միջոցով: Վերջինիսբջիջները բնորոշվում են նրանով, որ սրանք երկարությամբ ձգվում են ն ավելի կամ պակասչափի տրամագծովխողովակիձն ունեն: Փոխադրող հյուսվածքները կարելի է բաժանել երկու տիպի, որոնք բնորոշեն վում իրենց կազմությամբ Ա գործառնություններով: Դրանք տրախեիդներնու անոթներն են, որոնք ծառայում են ջուրը նրա մեջ եղած հանքային նյութերով փոխադրելու համար, ն մաղանման խողովակները ուղեկից բջիջներով, որոնբ ծառայում են ասիմիլյացիայինյութերը փոխադրելուհամար: Բույսի մեջ ջրի Ա սննդանյութերի օրգանական լուծույթների փոխադրման գործում էական նշանակություն ունեն փոխադրող բջիջների պատերի վրա եղած ծակոտիները: Ծակոտիներըսովորաբար միջանցիկ անցքեր են, բայց բույսերի փոխադրողհյուսվածքներում հաճախ ծակոտիներ են ծառայում մասն նագիտացված օսմոտիկ թիթեղիկները, որոնց միջով ջուրը լուծույթները ներծծվում են բջջից բջիջ: լինում են հասարակ,երիզավորԱ կիսաերիզավոր: Ծակոտիները Հասարակծակոտիներըհաճախկլոր ձն ունեն: 2չասարակծակոտիներկրորդային թաղանթի զանգվածի միջով անցնող նեղ գլանաձն մի անցք է: Այդ անցքի մի ծայրը հենվում է առաջնայինթաղանթիբարակմնացածմասին, իսկ մյուսը դուրս է գալիս բջջի խոռոչիմեջ: Կիցբջջի մեջ նույն պատկերնէ տեղի ունենում, ըստ որում ծակոտիներըփոխադարձաբար դասավորվածեն մեկը մյուսի դիմաց ն համընկնում են իրար: Դրանովապահովվումէ կողքի կապը փոխադրող բջիջներիմիջն: Երիզավործակոտինբնորոշ է տրախեիդներին հազվադեպանոթների համար. այն վերնից տափակածն կենտրոնումանցք ունեցող գմբեթի տեսք ունի: Այդ փոքր տրամագիծ ունեցող անցքը տանում է դեպի կիսագնդաձն խոռոչը, որի է առաջնային թաղանթի պատով, իսկ ուռուցիկ տափակհիմքը սահմանափակված Է ներկայացված մասը թաղանթի երկրորդային հաստացումներով:Այլ խոսքով ասած` երկրորդայինհաստացումները կենտրոնում անցք ունեցող գմբեթի ձնով կախվում են առաջնայինթաղանթիբարակմնացածմասի վրա: Կիցբջջում նույն պատկերնէ, Ա ընդսմինծակոտիներնհամընկնումեն, այսինքն՝մեկըմյուսի դիմացն են գալիս (դրանումնԷ նրանց իմաստը) : Հետնապես,երկու կից բջիջներիերիզավոր ծակոտիներիմիջի խողովակներըկազմում են գնդաձնմի խոռոչ, որը «հասարակածի» հարթությամբհատված է երիզող թաղանթով ն որը առաջացելԷ միջբջջային նյութերով իրար սոսնձված առաջնայինթաղանթներով: Երիզող թաղանթի միջնամասըբարձրակարգփշատերն բույսերի տրախեիդներում առաջացնումէ նան մի հատուկ հաստացում,որն իր մեծությամբ համարյա համապատասխանումէ խողովակիանցքին: Այն կոչվում է տորուս: Հչետնապես տորուսը պրոյեկտվածէ երկրորդայինթաղանթի կախվող կամարումեղած անցքի վրա: Ծաղկավոր բույսերի երիզավոր ծակոտիներըտորուս չունեն: Տորուսի դերը .

պարզ այն նմանվում է երկկողմանի փականի:Երկուկից բջիջներումտարբեր ճնշում լինելու դեպքում տորուսը կկպչի կամարիմիջի անցքերիցմեկին Ա կփակի ծակոտու խողովակը(այդ պրոցեսը անդարձելի Է): Տորուսիմիջով դիֆուզիան խիստ դանդաղում է: Թիթեղը,սակայն, հոծ չէ, այլ ծածկված է շատ մանրը

անցքերով: կտրվածքի վրա, որը Երկայնակի ուղղահայաց է մեջտեղիթիթեղի մակերե-

Նկ. 19. Ծակոտիների տիպերը. հասարակ՝երիզավոր(1-գործող,2-փակված).

կիսաերիզավոր ծակոտի սին, համընկնողերիզվածծակոտիները երկու խեչմարիտեսք ունեն, որոնք իրենց բերաններովուղղված են մեկը մյուսին: Այդ խեչմարները բաղկացածեն երկրորդային հաստացման գլանիկներից,որոնք մեջտեղիթիթեղի վրա կամարներ են առաջացնում:

իդի)

Կիսերիզավոր ծակոտիները առաջանում են պատիմեջ անոթի (կամ տրախեն

պարենքիմայինբջջի միջն: Նրանք երիզված են միայն անոթի (կամ տրախեիդի)կողմից: շչասարակ ծակոտիները հաճախաննշան երիզ են ունենում: Տրախեիդները բարձրակարգ բույսերի առաջնայինջրատար բջիջներեն էվոլյուցիայի ընթացքում:Դրանքբավականին երկար,նեղ պրոզենքիմային,թեք հատված ու սրված կամ կլորացված վերջավորություններով բջիջներ են: Նրանքմեծ մասամբդասավորվումեն օրգանի երկարությանը զուգահեռ ն բնորոշվում են թաղանթներիփայտացմամբ ու հաստացմամբ: Տրախեիդների պատերըներքին պատերիերկարությամբ ունեն ուղղահայաց կամ պարուրավորհաստացումներ կամ երիզված են ոչ տորուսայինկամ տորուսային ծակոտիներով: Ծակոտիները կարող են լինել կլոր, 4--6 անկյունանի կամ լայն տրամագծայինկ̀ամ բջիջներիտափակելու կամ նրանց՝ հյուսվածքների մյուս տեսակներին հարելու հետնանքով: Ժապավենայինտրախեիդները առաջացել են օղակավոր ն պարուրավոր տրախեիդնե.

րից երկրորդայինհաստացումների առանձին օղակների աճման ն հետագա ձուլման միջոցով: Օղակների փոխարեն

առաջանում են

լայն ձողիկներ: Նրանց

միջն եղած չհաստատված միջակա տարածությունները լայնակիուղղությամբ ձգված, բնորոշ նեղ երիզվածությամբ անցքեր են (սանդղավոր երիզվածանց-

քեր):

`

Ն

Տրախեիդները հարում են մեկը մյուսին. դիֆուզայինկապը նրանցմիջա է հաստացումների պահպանվում միջն եղած արանքներիկամ միայն ծակոտիների միջոցով,այդ պատճառովէլ ջրի տեղաշարժը տրախեիդներիհամակարգում դանդաղէ կատարվում:

Նկ.Զ0. Հասարակ ծակոտիներ. Վերնում`հասարակծակոտիներով հյուսվածքի Տրախեիդների ամուր պատերըթույլ ընդհանուրտեսքը, ներքնում՝ հասարակ են տալիս ծակոնրանց ոչ միայն ջրատար, այլ տու ու տեսքըմակերեսից կտրվածքում

մեխանիկական գործառնություններ կատարել: Հաճախնրանք օրգանին ամրու`

թյուն տվող միակտարրերնեն: Այսպես,օրինակ,ասեղնատերնծառերիբնափայտի հյուսվածքըբացակայումԷ, ն մեխանիկականդիմացմեջ հատուկ մեխանիկական է կունությունն ապահովվում տրախեիդներիկողմից: Տրախեիդներիերկարությունը տատանվում է միլիմետրի տասներորդական մասերիցմինչն մի քանի սանտիմետրիսահաններում: Անոթներըխողովականմանբջիջների միասնություն են, հասունացածվիճակում մեռած են ն տարանցիկջուր են պարունակում: Այս բջիջների պատերի ու փայտանում է, բայց այդ փայտացումըամբողջ բջջի թաղանթը հաստանում մասերըհերթափոխվում մակերեսըչի ընդգրկում:Այստեղհաստացածու փայտացած են առաջնայինթաղանթի մնացած նուրբ ու չփայտացածմասերի հետ: Սակայն, նրանք նույնպես մեծ մասամբ փայտանում են: Նման բջիջների պրոտոպլաստը թաղանթներիփոփոխումիցհետո չնայած քայքայվում է, բայց նրա մի մասը երբեմն է, այդ պատճառովէլ նրան հատուկ մի քանի ամսվա ընթացքում պահպանվում Է մասնակիմետաբոլիզմը (օսլայի առաջացումը) : Անոթիանդամիկներկամսեգմենտկոչվող խողովականման բջիջներըմիանում են ծայրերիհետ ն կազմումտարբերերկարությանանոթներ:Վերջինները տեղաբաշխվում են ցողունին արմատիհաստությամբ,առաջացնելովբույսի ջրափոխանակման համակարգ:Երբեմնանոթիանդամիկներըունեն պոչանմանհավելուկներ,ինչպես մի անոթների հոդավորումներն քանի նեցուկներ`ճկվելու ժամանակ:Խողովականման ունեն կարող Է լինել հորիզոնական,էվոլյուցիոն տարբեր բնույթ:Հոդավորումը տեսակետից առավելկատարյալ,երբ բջիջներիլայնականպատերըհորիզոնականեն, կամ հակված տարբեր անկյան տակ, եթե լայնականպատերըշեղ են: Լայնակիմիջնորմներնէլ փոփոխություններեն կրում. նրանք կենտրոնական մասում սկզբում լորձնանում են, ուռչում, իսկ հետո` լուծվում: Այսպիսի խողովականմանբջիջներիշարքը կազմում է երկար, սնամեջ մազական խողովակ, անոթ: Երբեմնլայնական միջնորմների լուծման դեպքում պահպանվում է միայն խոշոր բացվածքը երիզող շրջանաձն բոլորակը կամ էլ այդ միջնորմները մեկ կամ մի քանի անցքերովամբողջ հաստությամբծածկվում են: Սա կոչվում Է անոթների պերֆորացում: Անոթների կողքային պատերը շատ են հաստացած,բայց ոչ հոծ ձնով: Այն կամ ժապավենաձնէ (պարուրավոր,օղակավոր),կամ անցքեր Է կազմում. այդ անցքերի կամ ժապավեններիմիջակատարածություններիմիջոցով դիֆուզում են լուծույթները: Ժաստացումներըծածկում են ներքին պատերը ն ունեն տարբեր քթանդակայինբնույթ: ՀՃաստացումների ամբողջ մակերեսը անոթի մեծ է, քան պատերից նրանց հեռացման տեղում, խոռոչի կողմից ավելի այսինքն` այն տարածված է առաջնային թաղանթի վրա: Դրանով ձեռք է բերվում ոչ միայն նյութի տնտեսում, այլն ներծծվողմակերեսի մեծացում: Տարբերումեն անոթներիհետնյալ տիպերը. 1) օղակավոր, երբ ժապավենաձնհաստացումներըներկայացված են օղակների ձնով, որոնք անոթիանդամիկիմեջ կրկնվումեն այս կամ այն տարածության վրա: Այդպիսիանոթները կարող են հեշտությամբ ձգվել, որովհետե պատերի մեծ չէ. այս անոթները հատուկեն երիտասարդ,դեռնս հաստացած "աճող օրգաններին, 2) պարուրավոր,երբ ժապավենաձն հաստացումըպատում է անոթի ներքին պատերը մեկ կամ մի քանի պարույրի ձնով, ավելի կամ պակասթեքությամբ: Պարուրավորհաստացումները նույնպեսչեն արգելում անոթի ձգվելուն, 3) սանդղավոր, երբ հաստացումները լայնակիելուստների բնույթ են կրում, են որոնք հերթափոխվում առաջնայինթաղանթի չհաստացածնույնպես լայնակի շերտերի հետ, այնպես որ սանդուղքների ձն Է ստացվում: Այդպիսիանոթներն արդեն ձգվելու ընդունակ չեն,

տարածությունը

ու եկ. 21 Տրախեիդների անոթներիտեսակներնու էվոլյուցիան

է ն րոնց հան ոելիեֆային խիտ Աադազաո արանքներում 5) 4)

գանգավոր. ե

ցանցի

ման րի ծակոտին ՝

կետավորանոթներըչհաստացածտեղեր ունեն միայն ր ձնով, կողքային պատերիվրա: Օղակավոր,պարուրավոր ն սանդղավոր անոթներն իրեն ի Ա կետավորանո առավել պարզունակ են: Ցանցավոր ցիայի ընթացքումավելի ուշ: Նրանքծագում են այն գործառնություններին համ անձավի

ո փիրն ՑԱՆԱ Աի

ար կամ զանա բույնի ն լինում: Նպարուրավոր տավոր անոթներ մկեՕղակավոր արինխորի տական մեջ առաջիններն երնան գալիս ա աններիեն արգելում: Դրանում նրանց :

աճման

են

Է

է

ն օր Գ

նշանակությունը:

րի

ն ցանցավոր անոթներն Կետավոր ավելի դիմացկուն են, մլ որն

հետնանքով:

աճմանը

չ

անհրաժե րաժեշտ

նրանց մեծ տրամագծի Տարբերբույսերի անոթներն իրենց երկարությամբտարբերեն: Ամենաե կա հոծ անոթներ հանդիպումեն լիանների մոտ, որտեղնրանք մի

քանի մետրի են

Իսկսովորաբարդրանց երկարությունըտատանվումէ մի քանի սանտիմետրից մինչն 1 մ, հազվադեպ մինչն 1,5 մ: Մեծ տրամագծերըբնորոշ են լիանների համար, օրինակ, խաղողի: Անոթները,որոշ երկարության հասնելով ն ծայրերում փակվածլինելով, միանում են (ըստօրգանի երկարության)հաջորդանոթներին: հանդիպումեն անոթավորբույսերիտեսակների Տրախեիդները մեջ ն բույսի մարմնում գերակշռում անոթներին: Սակայնմի թանիսի (օրինակ մեջ տրախեիդներ թխկիների,հացենիների)երկրորդայինբնափայտի չկան: Մերկասերմավոր,մասնավորապես փշատերնբույսերիմեջ տրախեիդներըերբեմնմեծ երկարութեն: Անոթները, յան են հասնում, իսկ անոթները դրանց մեջ սովորաբարբացակայում բույսերի ամենավերջին որպեսավելիկատարյալփոխադրողտիպ, բնորոշեն.ծաղկավոր էվոլյուցիոն խմբերին, սակայն նրանք բնորոշ են նան տելոմոֆիտ բույսերին: ու անոթների բոլոր տիպերիմիջն գոյություն ունի էվոլյուցիոն Տրախեիդների կապ: Զարգացումնընթացել է ավելի պարզունակ օղակավորից դեպի ավելի կատարյալկետավորը: Անոթներումնրանց անդամիկներըդարձել են ավելի կարճացած ն տրամագիծըմեծացել Է: Ձողիկներիթիվը պակասելէ. լայնականթիթեղները շեղից դարձել են հորիզոնականն ծակոտկեն:Դրանովձեռբ Է բերվել ջրի ավելի թեթն շարժում անոթներում: 2-ետագայումմիջնորմներըբոլորովին վերացել են, պահպանվելովմիայն մեկը մյուսից որոշակիհեռավորությանվրա, համակարգի ամրությունն ապահովելուհամար: Թե անոթները ն թե տրախեիդներըփոխադրումեն ոչ միայն ջուրը հանքային հանք Փերմենտազված նյութերով, այլ գարնանընան, այսպես կոչված, պասոկը,այսինքն՝ ֆեր տացվ պահեստայիննյութերի լուծույթները: Ջրատարհամակարգը բոլոր օրգաններում շրջապատված է պարենքիմով, այսինքն`կենդանի հյուսվածքով, որի հետ փոխազդեցությանմեջ է գտնվում: Արդեննշվել է, որ անոթները արագորեն կորցնում են կենդանի պարունակությունը ն որոշ ժամանակիցհետո վերածվում են գրեթե դատարկխողովակների, որոնք կատարումեն ջրամատակարարման կարնորագույնդեր: Հաճախծակոտիների թիթեղները, շրջապատող պարենքիմիճնշման տակ, թեքվում մտնում են անոթի հասնում:

մեծամասնության

ր

,

Նկ. կ. 23.

՝

23.

Կկետավորանոթներիհաջորդական զարգացումը.

1-մերիսթեմի բջիջները,2.3-նախակամբիումային ձգանի

վերածվելըանոթի անդամիկի(պատերը հաստանում աները նշմարվումեն), 5-ձնավորված անոթը

Ա

կազմավորումը, 4-նախակամբիումային ձգանի

փայտանումեն, ծակոտիներն ու

պերֆորացիՏՅԵԼՇո-ի)

երիզավոր ծակոտիներով (ըստ ՑՕոուոՔ-ի Ա

եունրախոռոչում,բշտիկներինման: մ դպիսի գոյացումներըկոչվումեն ըո աճում ր ոի հելաիլերը միաժամանակ ներաճումեն

ներսը

ն

արնրմն Հը մյուսի դիմաց, արտահայտված Ա

անոթիխոռոչի մեջ, պատվերըցայտուն

փազելով լաաճթները:

ԼԴ սպիտակակացիայի(ԳօեԵլուռքՏտՑԱՄՃ6Շ86Շ18) կետավոր տրախեիդավելի շատ՝ ԱրնելյանԱնդրկովկասում աճող բնեկնու (Բ1Տէ2618 սէ ՇՁ) գարնանայինբնափայտիանոթներում: Այստեղ տիլլերը առաջացնում են կեղծ պարենքիմ՝օսլայի հատիկների կամ կրաբյուրեղների հետ: Ծուծային ճառագայթները բջիջներիանոթներինհպվելուդեպքում տիլլերը առաջանում են այդ բջիջներից: Եթե ն անոթներին պարենքիմի հարողծուծայինճառագայթների բջիջներիմեջ պահեստի օսլա կամ խոշոր միայնակ բյուրեղներ են կուտակված, ապա տիլլերի մեջ Էլ այդ նյութերըհայտնաբերվում են: Տիլլերի բջիջներընույնպեսկարողեն բաժանվել: աճն ու Տիլլերի կիսվելըանոթներումմեծացնում է պահեստող բջիջների ծավալըբնափայտի մեջ: են Տիլլերը կարող ծագել ոչ միայն անոթներում,այլ երբեմն նան տրախեիդներում, ն ոչ միայն այլն խոտաբույսերի ծառաբույսերի, անոթներում,ինչպես, օրինակ,պատատուկի,դդումի,թրթնջուկին այլ տեսակների մեջ: Տիլլերի առկայությունը ընդհանուրառմամբբնորոշ է ծառայինբույսերի որոշ տեսակներին: Ծառիբնի ծեր մասում, այսպես կոչված, հասուն բնալիայտիմեջ տիլլերն ավելի շատ են, քան ներում

է

ն

երիտասարդ բնաւիայտում: Տիլլերի մնում են առաջացման պատճառները չպարզված: որ բույսի վրա վերք առաջացնելու, մանավանդ բները սղոցելու հետնանթով անոթներիմեջ բազմաթիվտիլլեր են երնան գալիս: Տիլլերը մեծ ունեն ծառիկյանքում: նշանակություն Տիլլերի առատությունըարգելք է հանդիսանում բնափայտը քայքայող մանրէների Ա սնկերի թելերիներս մտնելուն(անոթների միջով): Այն ծառատեսակները, որոնք բնորոշվումեն տիլլերի մեծ է, Հետաքրքիր

քանակությամբ, ավելի պատճառովԷլ գերադասելի են ռելսակալերի, կամուրջների, հենացցերի, տակառների համար: Մաղանման կամ ցանցկեն խողովակները, ի հակադրություն անոթների,ոչ թե մեռած, այլ կենդանիեն. թաղանթները սկզբում բարակ են, նրանց ջրակայուն են

:

ել. 22. Անոթներին տրախեիդներիտեսակները. 6-տրախեիդներ 4-կետավոր,5-ցանցավոր, 1-օղակավորանոթ, 2-պարուրաձն,3-աստիճանավոր,

ն այդ

,

-

հետագայում '

մեռած, այլ կենդանիեն. նրանցթաղանթներըսկզբում հաստանում բարակ են, հետագայումաստիճանաբար ն են մնում են, բայց ցելյուլոզային չեն փայտանում:

Մաղանմանխողովակներըծառայում են պլաստիկ նյութերի, այսինքն` ասիմիլյացիայիարգասիքների, հատկապես սպիտակուցներիԱ ածխաջրերի, տեղաշարժիհամար: Նրանք կազմվում են երկարությամբ ձգված մի շարք խողովակաձնբջիջներից:Լայնակի միջնորմները մաղի նման ծակծկվում են ն կոչվում մաղանմանթիթեղներ: Եթե միջնորմը հորիզոնական է, էվոլյուզիայի առավել կատարյալ, ապա նրա մեջ միայն տեսակետից խոշոր անցքերովմեկ թիթեղԷ լինում: Եթե միջնորմը

Նկ

ՏՖիկերիներա

կեղծ ակացիայի (Ռօեոռ

ԶՏՇԱԺՀՇԶ2)

անոթների մեջ. անոթի երկայնակի ու

թեք է, նրա վրա առաջանումեն մի քանի մաղեր մանր անցբերով: Թիթեղները հաճախ գոյանում են նան կողքի պատերին:Բացիայդ, կողքի պատերիվրա կան ծածկված լինելու պարզ ծակոտիներ: Միջնորմները առանձին բջիջշնորհիվ մաղանման խողովակների ների պարունակություն փոխադարձ կապի մեջ է գտնվում, որի հետեանքով ն իրականանումէ պլաստիկ նյութերի տեղաշարժը:Երիտասարդմաղանման բջիջների բջջապլազման տեսանելի շարժման մեջ է գտնվում, պարունակումէ հատուկ սպիտակուցային մարմնիկներ Ա շատ ածխաջրեր: Սովորաբարնկարների վրա նրան պատկերում են ձգաթելերի ձնով, րոնք ձգվում են մաղանմանթիթեղների անցքերի միջով: Սակայնայդ պատկերըհատուկ է միայն սպի-

.տակուցներիկոագուլյացմանհետնանքովամրացված (սպանված) խողովակներին: 1-տիլլեր, 2-անոթախոռոչԿենդանիմաղանման խողովակների մեջ այդ ներ, 3-անոթը շրջապատղ (խողովակներիանցքերի միջով անցնող ձգաթելերը միայն խոշոր պլազմոդեսմեր են: Ըստ երնույթին, դրանք ցիտոպլազմայի(բջջապլազմայի)խողովակներ են, որոնց միջով անցնում Է բջջահյութը: Պատրաստիմազանմանխողովակներիմեջ ցիտոպլազմանպատամերձդիրք է գրավում, ձնով, անհետանում ըստ որում վակուոլիհետ ունեցածնրա սահմանը, տոնոպլաստի է: Ֆլյուորեսցինիտեղաշարժն ուսումնասիրելումիջոցով ցույց է տրված, որ ցիտոչէ: Ծերացողմաղանման խողովակներում պլազման վակուոլից սահմանազատված դադարումը Շարժման ցիտոպլազման արդենչի շարժվումն չի պլազմոլիզվում: նախորդումԷ ցիտոպլազմայիհետագա աստիճանականքայքայմանը: Վակուոլներըպարունակումեն հեղուկ բջջահյութ, որը տարբեր բույսերի մեջ մեջ մածուցիկություտարբերմածուցիկությունունի: Օրինակ,միաշաքիլավորների մեջ, խաղողինըզգալիորենպակասէ, քան նը ավելի բիչ է, քան երկշաքիլավորների դդմազգիներինը:Մաղանմանխողովակներիմեջ կան լեյկոպլաստներ,որոնք կաանհեսահմանն րող են բջջահյութի մեջ անցնել ցիտոպլազմային վակուոլի միջն տանալուց հետո: Ինչ վերաբերումէ մաղանմանխողովակներիկորիզին, ապա այն քայքայվում է մաղանման խողովակիձնավորումից առաջ: Ծաղկավորբույսերի մաղանման խողովակիբջիջը իր երկար կողմի վրա ունի ուղեկից բջիջներ: Փշատերն բույսերը ն ծաղկավորներիցմի քանիսը (օրինակ, կարտոֆիլը) ուղեկից բջիջներ չունեն: Երիտասարդհասակումմաղանման բջջի մեջ երնան է գալիս միջնորմ, որը ձգվում է թիթեղից թիթեղ ամբողջ բջջի միջով ն ուղեկից-բջիջը առանձնացնումէ սեգմենտիձնով: Ուղեկիցբջիջը (դրանք լինում են երկու ն ավելի, այն էլ երկու կողմից)"խիտցիտոպլազմա ունի ն հեշտ նկատվող ուղղահայաց կտրվածքները

Կարո-իԱման հոտի

Ան Հ

խն Ջո |ՊԱԼ )

Ս

ԱՄ

Էի.

նՕց

Նկ. 25. Մաղանմանխողովակների առաջացումը մերիստեմիբջիջներից. 1-մերիստեմիբջիջներ, 2-նախակամբիումային բջիջների ձգան, 3-մաղանմանխողովակներըուղեկից բջիջներով, 4-մաղանմանթիթեղի մակաճումը,5-կոշտուկավոր մարմին, 6-մաղանմանթիթեղն ու կտրվածքը) ուղեկիցբջիջը (լայնակի

կորիզ: Կապըխողովակի հետ ապահովվումէ բազմաթիվ պլազմոդեսմերով:ՈՒղեկիցների դերը պարզվածչէ: Մաղանմանխողովակները սովորաբարդասավորվածեն խրձիկներով, այն ուղղությամբ, ինչ ուղղությամբ դասավորվածեն անոթները: Մաղանման բջիջներիերկարությունըտատանվումէ միլիմետրիտտասներորդական մասերիցմինչն 2 մմ: Ինչպեսն անոթները, նրանք ամենիցերկար են լիանների մեջ (մագլցողն փաթաթվողբույսերի): Տրամագիծը չի անցնումմիլիմետրիհարյուրերորդականմասից: Մաղանման խողովակիերկարակեցությունընույնպես տարբերէ: թիթեղնեԾառերի մաղանման խողովակներըձմեռը փակվումեն: Մաղանման րը դրանց մեջ դառնումեն կոշտուկավորմարմին, ն խողովակըդադարում է գործելուց: Այն նստվածքները,որոնցից առաջանում է կոշտուկավորմարմինը,բաղկացած են հատուկ ածխաջրայիննյութից` կալյոզից: Մաղանմանխողովակներումկալյոզի ժամանակօսլան անհետանում է: Գարնանը առաջացման ծառերիցմի բանիսի մեջ կոշտուկավորմարմիններըներծծվում են, ն մադանմանխողովակներըվերսկսումեն իրենց գործունեությունը:Սովորաբար, սակայն,նրանք մեռնում են, դրանցփոխարեն են նոր խողովակներ գործում: 2աճախնրանք մեռնում են ն ամռանը: կենդանի են, նրանք իրենց բջիջների Քանիդեռ խողովակները տուրգորի շնորհիվ դիմադրում են ամեն կողմից առաջ եկած ճնշմանը. բայց երբ պրոտոպլաստեն (պատվումեն այլ նյութերով): ները նրանց մեջ մեռնում են, բջիջները տափակում նման մաղանմանխողովակներնէլ շրջապատվածեն պարենքիմով Անոթների ն սերտ կապ ունեն նրա հետ: Դրանիցնրանք ստանում են ասիմիլյացիայինյութեր ն ապա ձնափոխումեն նրանց: ``

ԿԱԹՆԱՆՈԹՆԵՐ

Ծածկասերմավոր (ծաղկավոր) բույսերից շատերի օրգաններում գոյություն ունի կաթնանոթներիհատուկ համակարգ:Լայնորենհայտնի են կաթնահյութ ունեցող այնպիսի բույսեր, ինչպիսիք են քնաբեր խաշխաշը,հազարը, իշակաթնուկը, խատուտիկը,թզենին ն ուրիշներ: Այդ հյութը արտադրվումէ հատուկ բջիջների մեջ: Գոյություն ունի կաթնանոթների երկու տիպ. `

71154

գլ

նա

կաթնանոթներ, Ճատվածավոր դանի, երկարությամբ ձգված գլանաձն ոա եվ որոնք առաջանում

ի

ի բջիջներից, որոնք դասավորվումեն երկայնակի շարքով. դրանք բաժանողլայնակիմիջնորմերը լուծվում են ն այդ ժամանակ ստացվում են համատարածխողովակավոր անոթներ: այդպիսի շարքերը թափանԿաթնանոթների ցում են բույսերի օրգաններիմիջի հիմնական պարենքիմային հյուսվածքըս ճյուղավորվելով միանում են

մյուս

նման

'

հետ: կաթնանոթների Լայնակի միջնորմներըլուծվելուց առաջ յուրաքանչյուր բջջի մեջ կային ինքնուրույն օրգանոիդներ (ցիտոպլազմա, լեյկոպլաստներ) կորիզ, : Միասնական կաթնանոթային համակարգ առաջանալուց հետո մեծ քանակությամբ կորիզներովցիտոպլազման ներպատումէ ամբողջհամակարգի պատերը,իսկ բջջահյութը կազմում Է կաթնանոթների հիմնականպարունակությունը ն կոչվում լատեքս (կաթնահյութ): Ճատվածավոր կաթնանոթներ ունեցող բույսերին նկ. 26. Կաթնանոթնե- են պատկանումաստղիկազգիների, զանգակազգիների, րը խատուտիկի (188»8օստ) կակաչազգիների, ն այլ ընտապատատուկազգիների արմատի հիմնական հյուսնիքների ներկայացուցիչները: վածքի մեջ Ոչ հատվածավոր կաթնանոթներն այլ ծագում ունեն: Մեկ կամ մի քանի կաթնանոթային բազմակորիզ են դեռնս սերմի բջիջներ հիմնադրված սաղմի մեջ: Ծիլե Ծիլերի զարգացմանըզուգընթաց այդ կաթնանոթային բջիջներըօրգաններիհետ միասինաճում են, ճյուղավորվում են հիմնականհյուսվածքի (պարենթիմի) ն մեջ թափանցումբույսի մարմինը՝ գագաթները:Այդ շատ չեն ն նրանք միշտ էլ ինքնուրույն :

արմատից Ար միմյանց չմրանալով :

բջիջները

հետ: հսկայականչափի հասած կաթնանոԱյդպիսի թային բջիջներըֆենոմեններեն, որուլհետն դրանց երկարությունը ավելի քան մի քանի մետրիէ հասնում: ։

Ոչ հատվածավոր ունեցող բույսերին են կաթնանոթներ

կաթնու-

պատկանում

կազգիների, թունաթափազգիների, մետաքսաբուսազգիների, եղինջներին ընտանիքների ներկայացուցիչները: Սակայն,այնպիսի համաշխարհային կաուչուկատու բույսեր, ինչպիսիք բրազիլականհեվեան (1ՇԽ6Ձ) ն մանիհոտն են

ենե

,

(խ/Ձոլհօք,

ընտանիքին,հատվածավոր կաթնուկազգիների կաթնանոթկանում են

Լատեքսը երկու կարգիկաթնանոթների մեջ էլ բջջահյութէ հանդիսանումն մեծ մասամբկաթի գույն ունի (որտեղից Ա նրա անունն է): Սակայնհայտնիեն դեղին |

(ծիծեռնախոտ), կամկապտավուն կարմրավուն հյութով կախված իյաթովբույսեր պատասխանգունակներից:Իսկ լատեքսիսպիտակգույնը '

համա եղ ջ եղած բացատրվումէ նրանով,որ րա

որը

:

այն էմուլսիա (այսինքն՝իրարհետ չխառնվող հեղուկների խառնուրդ)է: Կաթնահյութը նան սուսպենզիաների կարելիէ դասել շարքին, այսինքն՝ այն հեղուկների,որոնց մեջ կախվածեն նյութերի կոշտ մասնիկները: Կաթնահյութի խտաստիճանը տարբերէ լինում, ջրիկիցմինչն թանձր, մածուցիկ.ջուրը 50---8052 է: Նրամեջ լուծվածեն զանազանշաքարներ,ինուլին, սպիտակուցներ, դաբաղանյութեր Գգլյուկոզիդներ, ալկալոիդներ,հանքային միացություններ այլն: էմուլսիայի ն են ներըբաղկացած ճարպից, բալասանից, կաուչուկից, գուտտայիցնայլն: Յուրահատուկ ձն ունեցող օսլայի հատիկներկան ոչ հատվածավոր կաթնանոթների մեջ: Կաթնահյութի` մարդու համարամենահետա քրքիր Ա արժեքավորմասերն են կաուչուկըԱ գուտապերչը: Կաուչուկըկաթնահյութիմեջ գտնվում է մանրացված վիճակում,այսպես կոչված՝ գլոբուլնե սանտիմետրկաթնահյութիմեջ տատանվումէ միկրոմետրի սահմաններում: Կաուչուկի գլոբուլները բազմազանձներ ունեն՝ գնդաձե,

կաթիլ--

,

՛

ն ունի /Օչ լ տեսակետիցկաուչուկըպատկանումէ ածխաջրածիններին Քիմիական /դ տարրաերկար է ն բաղկացած Է իզոպրենի /Օ, Իլ, / մնազորդներից.

կան բանաձն: Նրա մոլեկուլը շատ

ո բազմապատկիչը ցույց է տալիս այդ մնացորդներիանորոշ թիվը, որոնք կապվածեն մոլեկուլի մեջ: Կաուչուկըգոյանում է միայներկշաքիլավորբույսերի մեջ Ա պարտագիրչէ, որ միայն կաթնանոթների կաթնահյութիմեջ լինի: Հայտիէ նան մեսեկրետային կաուչուկըկաթիլներիկամ խոշոր գնդերիձնով, որը երնան է գալիս տերնի կամ ցողունի կանաչ բջիջներիցիտոպլազմայիմեջ (օրինակ, մետաքսաբույսի).: Այդ կաթիլները միշտ էլ շրջապատված են ցիտոպլազմայինթաղանթով (տոնոպլաստով): Վերջապես, կաուչուկը գնդերի ձնով, սովորաբարխեժերիհետ խառնված,հանդիպումէ կեղնի,ծուծայինճառագայթների, ցողունների Ա արմատներիծուծի ոչ կանաչ պարենքիմային բջիջների(օրինակ՝գվայուլայի)մեջ: Կաուչուկիկենսաբանականդերը բույսի մեջ պարզվածչէ: 2.ետազոտողներից ոմանք կաուչուկը համարումեն էքսկրետ (թափուկ), ոմանք էլ ապացուցումեն, որ այն բույսի կողմից կուտակվումէ որոշ

շրջանում որպես պահեստանյութ:

Կաթնանոթներիմեջ ասիմիլյացիայինյութերի առկայությունը, ինչպես սպիտակուցները,ածխաջրերը,ճարպերը, հետազոտողներիցշատերին ստիպում են կաթնանոթներըհամարել փոխադրողհյուսվածք, մաղանմանխողովակներինման, մանավանդ, որ կաթնանոթներիառկայության դեպքում մաղանմանխողովակները բազմաթիվչեն: Դեռ ավելին. քնաբեր խաշխաշիփոխադրողխրձիկներումմաղանման խողովակներըբացակայումեն: Կաթնանոթների մեջ նյութերի փոխանակության վերջնականարգասիքների առկայությունը,ինչպես խեժի, գումիին այլն, թույլ է տալիս կաթնանոթները նան դասել արտաթորող համակարգիմեջ: են շատ վտանգավոր, Բազմաթիվ բույսերիկաթնանոթների կաթնահյութի մեջհայտնաբերում չներկվող մտրակաձնօրգանիզմներիցվտանգավորմակաբուլծներ,որոնք այնտեղեն ընկնում ծծող միջատների են թքագեղձերից:Կաթնահյութի մեջբավականինլայն տարածված որոնքփոխանցվում ենտրիպանազոմները, մարդունն կենդանիներին:Կաթնահյութի մակաբույծներըկործանարարձնով են ազդումնան բույսի վրա: հաճախ երկարակյացչեն: Կաթնանոթները է, Որոշհասակիհասնելովնրանք մեռնում են, տափակում, նրանց միջիկաթնահյութըմակարդվում կաուչուկայինգլոբուլներըկպչումեն ն կազմումպնդացած մեջ), կաուչուկի հում զանգված(կաուչուկատուների ախինքն՝այն բնական հումույթը, որն այնքանլայնորենօգտագործվումէ ռետինիարդյունաբերության մեջ: Առաջինանգամ հումույթային կաուչուկը եվրոպացիներըհայտնաբերել Են հնդկացիներիմոտ, Ամազոնգետի ավազանում, 17-րդ դարում: 2՛նդկացիներնայն ստացելեն Ւ/ԹԿԾՅ ԵԼՏԱՈՇՈՏ)Տ արնադարձային անտառային ծառից, որբ պատկանում է կաթնուկազգիներիընտանիքին: Միայն 1876 թ. բրազիլականհեվեայի սերմերը բերել են Եվրոպա, որտեղից տեղափոխելՑեյլոն կղզի ն Մալայան Կաուչութերակղզի:Այժմհեվեայիմշակույթի հիմնականկենտրոններն են Մալազիանն Ինդոնեզիան: կատու բույսերիտարածությունըերկրագնդի վրա հասել է մի քանի մլն. հեկտարի: ԽՍՀՄ-ում կաուչուկատու բույսերը առաջինը հայտնաբերել են ոչ թե ծառատեսակներում,այլ խոտաբույսերում,ըստ որում դրանցիցստացվողկաուչուկը պատկանումէ բարձրորակ,բնական կաուչուկներին: (կամ գուտտան), ինչպես ն մակարդվածկաուչուկը, բույսերի մակարդվածկաթԳուտապերչը րեին գառան Նոա ունի ի Ա Ա ՏԱ Ա ուան `

։

ւջ հարուրավ: Նի ի անիանարդ

գուրզաձն ն այլն: Բույսիկենսական ցիկլի ընթացքում գլոբուլները որոշ բույսերի մեջ փոխում են իրենց ձնը, սակայնգլոբուլների ձնը բույսի այս կամ այն հասակում ծառայումԷ որպես լավ ախտորոշիչհատկանիշ:

տասներորդական մասերից մինչի բանի իկրոմեարը Լողամն

է իրերտարբեր

Գուտտան ստացվում է զանազան արնադարձայինբույսերից, հատկապես ՔՁՍԱՅցսստ ցսեճ ծառից, որն աճում է Մալաքյան կղզում: ԽՍՀՄ-ում հիանալի գուտտա թերակղզումն Սինգապուր է ստացվումելունդավորշիմշիր (Քսօո7ոսՏ ԿՇՒՒսՇՕՏՃ) վայրի թիի արմատներից,ինչպես նան խոնավ մերձարնադարձներում կլիմայավարժեցված էյկոմիաչինականգուտաւպերչիծառից:

Գուտապերչի առանձնահատկությունը,որ նրան արժեքավորնյութ է դարձէլեկտրական հոսանքի ն աղաջրի նկատմամբ նրա ունեցած չափազանց ուժեղ դիմադրողականություննէ: Այդ պատճառովէլ այն օգտագործում են էլեկտրականհաղորդալարերը մեկուսացնելու, ստորջրյա կաբելներըծովային ջրի նում,

։

քայքայիչ ազդեցությունից պաշտպանելու, ն, բացի այդ, բժշկական գործիքներ, թրջոցի թուղթ պատրաստելու համար, ն, որպես լավագույն սոսինձ, կոշիկներ պատրաստելուհամար:

ՄԵԽԱՆԻԿԱԿԱՆ

ՃՅՈՒՍՎԱԾԲՆԵՐ

Բույսը չունի կմախք, որն օգնի նրան դիմադրելու սեփական օրգանների (ճյուղերի, տերնների, ծաղիկների, պտուղների ն այլն) ծանրության, ինչպես նան քամու, անձրնի, ձյան ն այլնի ազդեցությանը:Բացիայդ, նյարդային համակարգիբացակայությանպատճառովբույսը չի կարող արագ համախմբել (ինչպես այդ անում են կենդանիները)մկանային դիմադրությունը քամու ուժի Ա զանազան այլ ճնշումների ու բեռնվածքներիդեմ: Սակայնբույսը հաջող կերպով դիմադրում է այդ բեռնավորումներին:Նրան անհրաժեշտամրություն է տալիս բոլոր հյուսվածքների համալիրը: Բույսըամբողջականությամբկարելի է դիտել որպես բնական կառույց,որը գոյություն ունի իր կառուցվածքինպատակահարմարսկզբունքների

շնորհիվ:

Բույսերի զգալի ամրությունը ձեռք է բերվում, նախ ն առաջ, կենդանի բջիջների ն հյուսվածքներիտուրգորով: Բույսերիկառուցվածքիամրության մեջ մեծ

կատարումմեխանիկականհյուսվածքները: բույսերը ամբողջկյանքն անցկացնումեն մի տեղում: Բույսերը, Բարձրակարգ մանավանդծառերը, իրենց մարմնի ձնով, զգալի մակերեսայինտարածություն են զբաղեցնում: Այդմակերեսիսարքավորումը,որպես հզոր սաղարթ, ինչպես նան խոր արմատայինհամակարգըպետք է դիմադրություն ցույց տան փոթորիկներին, հորդ անձրնեներին,կարկուտին, ձյանը Ա այլնին՝ կյանքի տասնյակ Ա հարյուրավոր տարիներիընթացքում: 2ենց պսակիճնշումը ծառի բնի վրա մշտականգործող ուժ է, որի ճնշման լարվածությունըփոխվումէ` նայած ճյուղերի, տերններիԱ պտուղների քանակությանը: Դրան պետք է ավելացնել անսպասելի ծանրաբեռնվածությունը անձրնի ու կարկուտիհարվածներից,ձյան առատ տեղումներիցն այլն: Սովորաբար ընդունում են, որ ճնշման Ա բեռնվածությանբոլոր տեսակներին դիմադրելուգործառնություններըբույսերի մեջ կատարումեն միայն հատուկ մեխանիկական հյուսվածքները, այսպես կոչված, բույսի ստերեոմը: Մինչդեռ բույսի օրգանների ամրությունըկախվածէ ոչ միայն մեխանիկականհյուսվածքներից,այլն մյուս հյուսվածքներիամբողջ զանգվածից: Բույսիամրությունը կախվածԷ նրա մեջ նյութերի դասավորությունից,որ ապահովումեն նրա մի ամբողջականկառուցվածք: Բույսըշատ դեպքերում կւնրելիԷ համեմատել երկաթբետոնիկառուցվածքիհետ (Վ. Ֆ. Ռազդորսկի):Վերջինսբաղկացած է երկաթե կմախթից (ամրանից), որի շուրջը ն արանքներումդասավորվում Է հիմնական զանգվածը (բետոնը): Բետոնիզանգվածի մեջ ընկղմվածհիմնակմախքըբետոնային նյութերը ամրացնողիդեր Է խադեր

`

են

(բույսի ամրան) նմանվում զանայլ հյուսվածքների

հյուսվածքներիհամալիրը ղում: Մեխանիկական ն է կմախքի, որը գտնվում Է հիմնական,փոխադրող գվածի մեջ:

բջջային

հաստաբնորոշվումեն հյուսվածքները Բույսի բոլոր մեխանիկական հյուսվածքներիերեք տիպ` կոլենքիմ, ցումով: Գոյություն ունի մեխանիկական : սկլերենքիմն քարայինբջիջներ (սկլերեիդներ) թաղանթը հաստանում ԿոլենքիմըբնորոշվումԷ նրանով, որ նրա բջիջների մասերում: Այդ հաստացումը է ոչ թե ամբողջ մակերեսով, այլ միայն նրա որոշ որի հետնանքովստացվումԷ անկյուէ կամ բջիջներիանկյուններում, կատարվում են տանգենտալպատերը,մինչդեռշառավղային նային կոլենթիմ, կամ հաստանում բաղկացած կոլենթիմ) : Այդ հաստացումները պատերըմնում են բարակ(թիթեղային ն պեկտինային շերտերից բարակ են մաքուր ցելյուլոզի հաջորդաբար կուտակվող որնէ խառնուրդի: լիգնինի առանց նյութերից կազմածխառնուրդից, Ըստ իրենց ձնի նրանք են 2 մմ երկարության: հասնում Կոլենքիմիբջիջները տիպը (բայց առանց տիպիցմինչն պրոզենքիմային տարբերվումեն պարենքիմային շատ ավելի փոքր ունակուսրվածծայրերի): Կոլենքիմըձգվելու ուժին դիմադրելու կենդանիեն մնում, հաճախ թյուն ունի, թան լուբի թելիկները: Նրա բջիջները աճմանը, քանի որ կոլենթիմըմիշտ օրգանների քլորոֆիլակիրեն ն չեն արգելակում հետ: Կոլենթիմիձգվելու ունակությունը փոքրակապվածԷ աճման տեղամասերի տվյալ տեղամասում: նում է նրա հասակի հետ միասին՝ցողունիկամ տերնիկոթունի առաջանալուցհետո կոլենթիմը Ցողուններիվրա երկրորդայինծածկող հյուսվածք հետ միասին պոկվում, ընկնում Է: սովորաբար, որպես կանոն, առաջնայինկեղնի տակ ն ավելի հաճախ Կոլենքիմը սովորաբար հանդիպում Է էպիդերմիսի գտնվում Է ցողունի առաջնային երկշաքիլավորբույսերի մեջ: Այն գլխավորապես Ա այլնի), տերնի կոթունի մեջ (դդմազգիբույսերի մեջ կեղնի ծայրամասերում, ն չափազանց ցողունայինհանգույցներում հացազգիների տերնայինբարձիկներում, հաստացումովբջիջներ կան սակավ`արմատներիմեջ: Պատերիկոլենքիմային մեջ: բույսերիարմատների ճակնդեղի,կաղամբի ն մի քանի այլ ունեն` ցողունները,իսկ կտառ ամիի կանեփի, Լուբային բույսերիցկոլենքիմ է մաշկի տակ, ապա կանեփի վատը չունի: Քանի որ նա ավելի հաճախտեղավորվում է նրա կեղնի մեջ ջրի ցողուններըթրջոց դրած ժամանակ խիստ խանգարում է: որի հետնանքովլուբի թելիկներիանջատումըդժվարանում ներթափանցմանը, Թիթեհեշտ Է թրջվում-փափկում: կտավատըկոլենքիմչունենալով՝ Ընդհակառակը, ՅոոՈսՏտ) տերնակոթուններին: ղավոր կոլենքիմըբնորոշ է արնածաղկի(ԻՓԱՃոէհսՏ հաճախ առիթ Է տալիս ցողունի վրա երկայԿոլենքիմիխիստզարգացումը խուլեղինջազդդումի, նակի (կողավոր) կոշտ ելուստներառաջացնելուն, բնորոշ նրանց վրա գիների (ԼՅՈ/ՅՇ686)ընտանիքիներկայացուցիչների (ԲսելճօօսԹ)մի քանիսի ն այլնի վրա: տորոնազգիներից նիստ ցողուններով, հյուսվածքմեխանիկական Ֆ. Ռազդորսկին կոլենքիմըդասումէ «զսպանակային» |

ինչպես

քառա Վ.

նե

"ի

բույսի համար ամրության ամենակարնորհյուսվածքն Այն ր ենթիմը երկար, բջիջներով,երբեմն պրոզենքիմային

արքին:

է:

շատ ներկայացվածէ հաստ պատերով փոքր առանձինդեպքումհամարյա մինչն կես մետր: Ծակոտիներըփոքրաթիվ են՝ խիստ բացակայում չափի, ճեղքանման,թեբ: Միջբջջայինտարածությունները հաճախ նյութերովլցված լինելու հետնանքով, որոնք ամենից կպցնողպեկտինային են: Փայտանումեն նան թաղանթիմնացածբոլոր մասերը: փայտանում Ա Առաջնայինսկլերենքիմը Սկլերենքիմըլինում է առաջնային երկրորդային: ձգաթելերիձնով առանձին կազմված բջիջներից գտնվում Է կամ սկլերենքիմային կամ սկլերենթելիկներից) սկլերենքիմի մեջ (առաջնային հիմնականհյուսվածքի նան ձնով, քիմայինհյուսվացքիցկազմվածհամատարածգլանների

են,

նկ. 27 Կոլենքիմ Ոջլախոտի(ԲՓԺԱՇսՅոՏ Շօոոօտ8) ցողունի թիթեղավոր կոլենքիմ (լայնակի կտրվածք). թրթնջուկի

(Քսոոծ): ՅՇ01ԹՏ6//8) ցողունի անկյունավոր կոլենքիմ (լայնակի կտրվածք). անկյունային (երկայնակի Հաաա

'

,

ինչպեսփո-

սերտ միանում են, կազմելով լուբային

խադրող խրձերի սկլերենբիմայինշարվածքների ձնով, որոնք վերջիններիս ամրացմանհամար են: սկլերենքիմըառաջանումէ երկրորդայինկեղնի ն երկրորդային Երկրորդային բնափայտիմեջ (տես «Ցողուն»): ն երկրորդայինսկլերենբիմներիծագումըտարբերէ: Առաջնայինը Առաջնային ծագում է նախակամբիումից(հատուկմերիստեմային հյուսվածքից), պերիցիկլից կամ առաջնայինկեղնի ն փոխադրողխրձերիհիմնականհյուսվածքից:Երկրորդային սկլերենքիմըգոյանում է կամբիումից (նույնպեսմերիստեմայինհյուսվածքից): մինչն օրս էլ որոշված Սկլերենքիմի տարբերակների դասակարգումը չէ՝ նրանցթեն բազմամյա,բայց քիչ Ա տարակարծիքուսումնասիրությանհետնանքով: Սովորաբար սկլերենքիմըբաժանումեն լուբային թելիկների, որոնք տեղավորվումեն օրգանների կեղնի մեջ, ն լիբրիֆորմի (կամ բնափայտայինթելիկներ), որն արտադրվում մեջ:Լուբայինթելիկներըկարողեն առաջնայինԱ երկրորդա-

ԱԱԿ Արայ

'

նյութ են ծառայում պեկտինները:

Խրձերնիրենց հերթին սերտմիահյուսվում են միմյանց հետ ն առաջաց-

|

թին նունն տրված:

Բույսիանունը Տրմագիծը երկարութ. (ա)

Կտավատ

|

Կանեփ8-40 /140/" Քենդիր 2-55

Ռամի

Եղինջ

5-350/420/

4,5-55

12-37

Կենաֆ

Ջուր 16-32 16-50 |Նոր-զելանդական -

20-70

|

երկարութ. Տրամագիծը

ո

մմ/

Ո

4-12 8-41

(մկմ) 20-41

10-20

վուշ

(հուսո Թոռ»)

նշանակություն ունի, որովհետն էլ կառուցվումեն տարբերմեքենաներերկար կամ կարճ դրան համապատասխան Ա գործածգործվածքները մանելու համար: Երկար, բարակ ոլորված թելիկներից մեկ միավորիվրա բարակթելիկներավելի մեծ ամրություն ունեն: Մակերեսի

մեծ

ո

ավելի

են

շատ

25-56

.ս

Պրոզենքիմության գործակիցը (երկարությանհարաբերությունը լայնությանը) կտավատիմեջ միջին հաշվով հավասարէ 1000, կանեփի7̀50, կենաֆի` 150, իսկ ռամիի՝2000-ից ավելի: Կտավատի, կանեփի,ջութի ն այլնի ծայրամասերումտեղափակվածլուբային թելիկները առաջանում են պերիցիկլից կամ նախակամբիումից:Կտավատիայդ սկլերենքիմային (լուբային) բջջի աճման ժամանակ նրա կորիզը տրոհվում է, սակայն ցիտոկինեզ տեղի չի ունենում, այդ պատճառով էլ բջիջը մինչն պրոտոպլաստիմեռնելը բազմակորիզէ լինում: Բջջայինթաղանթնայնքան Է հաստանում, որ բջջիխոռոչըվերածվումէ միայննեղ անցքի,որը թելիկներիսրվածվերջավորություններումկարողէ բոլորովինանհետանալ: Լայնակիկտրվածքիվրաթելիկըշատ հաստ օղակի է նրա կենտրոնում:Բջջիլայնականձնր շատ տեսք մի կետավորլուսածերպով՝ ունենում. նայլն: Որքան բազմազանէ՝ կլոր-հավասարատրամագծային, լայն ձվածիր,բազմանիստ ավելիփոքրէ անցքը,այնքանավելիծանր է թելիկը ն ավելիքիչԷ այն իջնում, ընկնում: Ըստ երկարությանմիմյանց հետ միանալով`լուբային բջիջներն առաջացնում լուբային խուրձ, որը գործնականումկոչվում է տեխնիկականթելիկ: Բջիջները

տեղավորվում:

լինում են նան Ծակոտիները լուբային բջիջներումաննշան քանակությամբ թեք ուղղությունեն դրսնորում, ճեղքերի ձնով, որոնք երկայնակիկտրվածքներում շառավղային: իսկ լայնականում` են տալիս թաղանթիհամակենտրոն Թելիկի լայնակի կտրվածքներըցույց նման: Օգտհաջորդաբարմեկը մյուսի վրա հագցրածպատյանի շերտավորություն, նրա ասեղը բջջի անցքի մեջ մտցնելով, կարելի վելով միկրոմանիպուլյատորից՞, է այդ

"Եզակի դեպքում

են

մեջ այն, ինչը բուսաբուծության է լուբ: հաստապատ Տեխնիկակոչվում կան թելիկի ամրությունը ն հումբային որակը կախվածեն, ի միջի այլոց, լու՛ բային բջիջները միմյանց հետ կցվելու ԷՆԻ» ՑԱՒԻ աստիճանիցն դրանց խրձերի միանաԹելիկի երկարություլու խտությունից: յ. 28 Կտավատի(Լմոստ ստ/անտտրոսո) մեջ ցողունիլայնակիկտրվածք նը տեքստիլ արդյունաբերության

նում

Լուբային թելիկները վեգետատիվօրգանների հիմնական հյուսվածքի զանգվածում ներկայացված են կամ ձգաթելերի, կամ գլանի ձնով: Յուրաքանչյուր բաղկացած՝ լուբային Է առանձինին ներից, ձգաթելը լուբային խուրձէ: Վերջինս է լոբային բջիջներից որոնց տարրական Լուբային ձգաթելիկից կազմված բջիջը բույսի յուրաքանչյուր տեսակի մեջ յուրահատուկպրոզենքիմայինձն ունի: Երբեմնմիայն ծայրերը թեն նեղանում են, բայց մնում են բութ, ինչպես, օրինակ, եղինջի մեջ, կամնույնիսկ թիակաձն,ինչպես ռամիի (Թօ6հոծտ ՈԽ6Յ8) մեջ: Կտավատիմեջ լուբային բջջի ծայրը սրացած ձն ունի, կանեփի մեջ բջիջների ծայրերը փոքր-ինչ զուգաձն են կամ ճյուղավոր, կենաֆինը ատամնավորէ ն այլն: Շատ փոքր տրամագիծ ունենալով, լուբային բջիջները տարբերերկարությունունեն: Բույսիանունը

խրձեր, շնորհիվ կցման մեծ տարաԷ նրածության, որը պայմանավորված նման նով, որ յուրաքանչյուրբջիջ սեպի մտած է հարնան բջիջներիմիջն (բջիջների սահող աճը): Բջիջներիվերջավորության զանազանձները նպաստում են նրանց խարսխվելուն: Սոսնձող

դուրս համակենտրոն շերտերը

մղել:

'

ն պեկտինների Է ցելյուլոզի, հեմիցելյուլոզի բացատրվում Շերտավորությունը Լուբային բույսեունեցող շերտերիհերթագայությամբ: տարբերպարունակություն արտաորոշակիորեն րից մի թանիսի, օրինակ`կանեփիմեջ, շերտավորությունը ն հայտվում Է: Շերտերիթիվըհասնում է հարյուրի ավելի: պարուրաձնմի Յուրաքանչյուր շերտի մեջ ֆիբրիլները թելիկի առանցքով ֆիբրիլներիուղղությունը կողմի վրա ոլորվում են, ըստ որում, հետնյալ շերտում են ցելյուլոզի խմբաբաղկացած կարող է հակառակբնույթ ունենալ: Ֆիբրիլները նշանակությունունի վորվածմոլեկուլներից:Մոլեկուլներիորոշակիդասավորումը համար, ինչպես պատռվելունդիմադրելը,առանձգաայնպիսիհատկությունների մեջ կողմնորոշֆիբրիլների կանությունըն այլն: Օրինակ,կտավատիմոլեկուլները նման ապահովումեն պողպատի ված են այնպիսի ուղղությամբ, որ ամենալավ պատովելունդիմադրելը:

(օպերաէ տալիսգործողություններ մի գործիքԷ, որը հնարավորություն Միկրոմանիպուլյատորը սուր ասեղների ապակե Այդ գործիքի Ա ցիաներ)կատարելառանձինբջիջների բջիջներիմասերի վրա: ավելի չէ: միկրոմետրից մեկ այսինքն՝ մասից, ծայրերիհաստությունըմիլիմետրիմեկ հազարերորդական օգնությամբ Միկրոմանիպուլյատորի փոթրեն ն տեսանելիեն միայն մանրադիտակով: Նրանք բջիջներից "`

կարելիԷ բջիջը բռնել, մասնատել նայլն:

,

Ադ բոլորն ամբողջությամբ վերցրած, այսինքն՝ լուբային թելիկի պատերիխիստ հաստացումը, ծակոտիներիփոքր թիվը, ֆիբրիլների պարուրաձն դասավորությունը շերտերի մեջ ն մոլեկուլների զուգահեռդասավորությունըֆիբրիլների մեջ ստեղծումեն լուբայինթելիկներիարտակարգամրություն: Բացիդրանից, լուբային թելիկները ընդունակ են դիմանալուզգալի չափով ձգվելուն, շնորհիվ այն բանի, որ նրանթ բաղկացածեն ցելյուլոզից, երբեմն մաքուր ձնով, առանց խառնուրդների:Ավելի հաճախ նրանք տարբեր չափով ներծծված են լիգնինով: Թարմ բույսերից հանված թելիկների վրա կատարածհատուկչափումները ցույց են տվել, որ առաձգականությանսահմանը, այսինքն` բեռնվածության առավելագույնչափը, որին կարող դիմանալ առանցնրա առաձգականության սահմանն անցնելու, չափազանցբարձր է: Կենդանիթարմ ցողունների առաջնայինփոխադրողշարվածքներից սկլերենքիմային թելիկների բջջային պատերը նյութերի առանձնահատկությանսահմանը, հասնում է 27,4 կգ (արնածաղկի ըստ Վ. Ֆ. Ռազդորսկու, մեջ) ն նույնիսկ 37,4 (կղմուխի,մոս/8-ի մեջ) կգ 1 մմշ-ին, մինչդեռ այդ ցուցանիշը շինարարականպողպատի համար հավասար է 20 կգ 1 մմշ-ին: Հազիվ թե կտավատի,ռամիի ն այլ տեքստիլբույսերի թելիկները զիջեն նշված բույսերին, ընդսմին թելիկների ձգելիությունը մինչն առաձգականությանսահմանըշատ մեծ է. հենց նոր նշված բույսերինըհասնում է հազարին8-13 (իսկ շինարարականպողպատինը՝ ընդամենըհազարին1): ն ձգելիության բարձր սահմանի հետնանքն այն է, որ շատ բարձր Առաձգականության Է բուսական թելիկների, այսպես կոչված, կենդանի դիմադրություն, որը բնորոշում Է նյութի ունակությունը` դիմանալու(առանց թայթայումների ն մնացորդայինդեֆորմացիաների) հարվածների ազդեցությանը (դինամիկ բեռնավորմանը): Նշված թելիկների համար այդ ցուցանիշը միջին հաշվով 1, կաուչուկինը՝20 կգ». սմ/ սմշ): կազմում է 11,1 ն 245 կգչսմ/սմշ (շինարարական պողպատինը՝ սահմանն Պետք է նշել նան, որ շինարարականպողպատի առաձգականության անցնելուց հետո ն տեղական երնան Են գալիսուժեղ մնացող դեֆորմացիաներ(որոնք արտահայտվումեն երկարացման 1 մմշ-ին 36-42 նեղացումների մեջ): Շինարարական պողպատը կգ/մմճ լարվելու դեպքում տեղի Է ունենում կտրում, մինչդեռ վերը բերված օբյեկտների առաձգականության սահմանը համընկնում Է քայքայող լարվածությանը (ժամանակավորդիմադրությանը),այլ կերպ ասած` նյութը միանգամայն առաձգականմինչն քայթայումը:

տվյալ թելիկըէ

է

..

Լուբային թելիկի՝տեխնիկականտեսակետիցմիանգամայնհասունացածբջիհաճախ արդեն մեռած Է լինում: Կենդանի բջջի մեջ եղած պրոտոպլաստը հետո քայքայվում է: թաղանթիառավելագույնհաստացումից են Լուբայինթելիկներով հիմնականումպայմանավորված այս կամ այն բույսը որպես մանածագործական կամ մանվածքայինօգտագործելու համար: Մանածագործականբույսերը պետք է բավարարեն մի շարք պայմանների:Ամենիցավելի գնահատվումեն փայտացլման նշաններ չունեցողթելիկները, որոնք բաղկացածեն ն կանեփի մաքուր թաղանթանյութից,ինչպես ռամիինը, թենդիրինը: Կտավատի է պատերիփայտացումհաճախ հանդիպում, իսկ բջիջներիմիջն եղած պետկինային միջնաշերտերը միշտ էլ փայտանում են: Կենաֆի, շնամեռուկի, ջութի լուբային թելիկների պատերնամբողջությամբփայտանումեն: Լավագույն թելիկներ ունեն մի շարք միաշաքիլավորբույսերի, հատկապեսմերձարւադարձայինու արճադարձային Տ|ՏՅԱՃՈՅ),նորզելանայնպիսիբույսերի տերններ, ինչպիսիքեն ագավին (ՃցՁԿՓ6 դական կտավատը(Բհօո Խտէ6ոտշ), հյուսիսաֆրիկյան«ալֆա» խոտը (Տեքճ էՏոՅՇլՏՏ)Ոո8), ինչպես նան տեքստիլ բանանի (հ/սՏէճ է5«Այտ) տերնները: Լուբ հատկապեսպարունակվումԷ բազմաթիվբույսերիցողունների մեջ, բայց հաճախ այն կամ չի՞ենթարկվում թեթն կեղնազերծման,ինչպես, օրինակ, արնածաղիկը, կամ շատ փայտացածն կոտրվող է, ինչպես լորենին: ԼիբրիֆորմնառաջանումԷ երկրորդային բնափայտիմեջ: Բջիջներըպրոզենթիմայինեն, նրանց երկարությունըմի քանի անգամավելի Է լայնությունից ն միջին մմ (չանցնելով1, 5մմ): Բջջայինպատերըտարբեր աստիճանի է թվով հավասար են հաստացած՝ երբեմն շատ ուժեղ, ինչպես կաղնունը, երկաթածառինը(ԲՅո՛օԱՅ շագանակենունը,իսկ երբեմնհամեմատաբարքթիչ,ինչպես կաղամախուՔՓ6ԻՏ1ՇՅ), նը, թխկունը: Ծակոտիները միշտ էլ պարզ են, ճեղքանման, պարուրաձն դասավորված ն փոքր թվով:Պատերըմիշտէլ խիստ փայտանումեն: Բջիջներըերկար չեն առաջացնում: Այնծառերի որոնց խիստ ձգաթելեր բնափայտը, լիբրիֆորմը ջը

`

զարգանում է, չափազանց ամուր է լինում, կարծր ն մեծ տեսակարարկշիռ է ունենում, ինչպես, օրինակ, բոխունը, ն այլ ն: Բնաա նակենունը հոնեն ոնինը, շագանակենունը ո: փայտի մեջ սովորական մեռած լիբրիմեռֆորմից բացի, որի պրոտոպլաստը նում է բջջի վաղ հասակում, գոյություն ունեն

կենդանի բջիջներ՝ լիբրիֆորմի

բարակ (բայց փայտացող) պատերով ն կենդանիպրոտոպլաստով:Այդ բջիջներում պահեստիսննդանյութը կուտակվում է օսլայի, յուղի ձնով: Սովորականէ նան միջնորմային լիբրիֆորմը, որի բջիջների խոռոչում առաջանում են մի քանի լայնակի միջնորմներ: Քարային բջիջները (սկլերեիդներ) պարենքիմայինբջիջների ձնով են՝ շատ խիստ հաստացած՝ շերտավոր պատերով, Նկ. 29. Քարային բջիջները կանաչ տանձի շառավղաձն ծակոտկեն խողովակներով, (Ք)՛սՏ) պտղամասում կենտրոնում` աննշան լուսածերպերով: Դրանքսովորաբարմեռած, փայտացածբջիջներեն: Նրանքլայնորեն տարածվածեն ցողունների, պտուղներիկարծր պատերի,բույսերից շատերի սերմերի մեջ ն այլն: Ծիրանի,սալորի,բալիկորիզներիկամընկույզիկեղնիամրությունը,սերկնիլի,տանձի ն այլնի մի թանի սորտերի կոշտ պտղամիսըպայմանավորվումէ սկլերեիդների առկայությամբ:2-այտնիէ, որ պտուղներըն սերմերըտասնյակն հարյուրավորտարիներ ծառերի կարող են մնալ հողի մեջ քայքայված ծածկոցներով: Արնադարձային պտուղներըտարիներշարունակտարվումեն ծովայինհոսանքներովն ծովի ջուրը շատ դանդաղմիայն քայքայում է սկլերենքիմըն սկլերեիդները: Քարաբջիջները դիտելու համար լավ օբյեկտներ են վայրի քենդիրի, թթենու ցողունների հիմքերը, դեղձի կորիզը, տանձի խակ, ուշահաս սորտերի պտղամիսը ն այլն: Երբեմն,սակայն,քարայինբջիջներըբնորոշվում են բջջային պատերիփոքրիկ հաստացումներովն խոշոր խոռոչներով, բայց այդ դեպքում էլ պրոտոպլաստը մեռնում է, իսկ պատերը փայտանում են: Այդպիսիբջիջներ կարելի է տեսնել մեջ: կարտոֆիլի պալարի Որպեսքարային բջիջներիայլատեսակ,հայտնի են նան հենարանայինբջիջները: Դրանքմիայնակ,խոշոր, սովորաբարճյուղավորվածբջիջներեն՝ հաստացած փայտացած պատերով ն խոշոր խոռոչով, առանց կենդանի պարունակության: Նրանք ամրացնումեն թեյի, կամելիային այլ բույսերի տերններիթիթեղները: ՝

ՓՈԽԱԴՐՈՂ ԽՐՁԵՐ"

Փոխադրողխրձերը ոչ թե առանձին հյուսվածք են, այլ միմյանց հետ փոխադարձաբար կապված, խրձի մեջ միասնականծագում ունեցող մի թանի տեսակ հյուսվածքների համակարգ,որոնք նախ ն առաջ կատարումեն ջուրը ն նյութերը ամբողջ բույսի միջով անցկացնելու աշխատանք: Փոխադրողխրձի կառուցվածքը '

«Անոթաթելիկային խուրձ» տարածվածդարձվածքըճիշտ չէ, որովհետն բույսերից շատերի մեջ են: «շրջանները» բացակայում խրձերիմեխանիկական ,

'

՛

.

:

է դիտել ցողունի ամենիցհարմար

լցնում է ֆլոեմայի խողովակի

խոռոչը:Պրոտոստելից առաջա-

լայնակի կտրվածքի վրա: ՅուրաՔանչյուր այդպիսի խուրձ լայն ձվաձն է ն կազմված է տարասեռ հյուսվածքներից: Խրձի մեջ համակցվում են անոթները ն տրախեիդները,մաղանման խողովակները ուղեկից բջիջներով, սկլերենքիմային թելիկները, բույսերից մի քանիսի մեջ՝ կաթնանոթները, ն այս բոլոր տարրերին հարող հիմնականհյուսվածքի ելի հիմնման «քջակների արեան ՀՀո պարենքիմը: Այս բոլորը խրձի մեջ 1-քսիլեմ, հ դասավորված են ոչ թե անկանոն 2-ֆլոեմ, 3-ծուծը պարենքիմիբջիջներից, 4-ճեղթեր ձնով, այլ օրինաչափորեն: ստելի մեջ Ծաղկավոր բույսերի մեծամասնության խրձի հիմնական մասերն են երկու գոտիները՝ քսիլեման ն ֆլոեման: Խրձի քսիլեմային մասը (նրա մի կողմը) դրանց հարող քսիլեմային պարենքիմի կազմում են անոթներն ու տրախեիդները, բջիջները, իսկ այդ գոտու ծայրամասում, շրջաշարի կամ գլխարկի ձնով, դասավորվում են սկլերենքիմի բջիջները: Խրձի ֆլոեմային մասը կազմում են մաղանման խողովակներըուղեկից բջիջներով, ֆլոեմային պարենքիմիզգալի քանակությունը, իսկ գոտու ծայրամասում, ինչպես ն քսիլեմային մասում, սկլերենքիմի բջիջները, իսկ երբեմն էլ կոլենքիմից բաղկացածշրջաշարը կամ գլխարկը: Մեխանիկականհյուսվածքիցայս շրջաշարերը խրձի երկու գոտիներում ծառայում են նրա ամրացման համար: Ըստ որում, ծառային ն թփային բույսերի մեջ քսիլեմի բոլոր տարրերը փայտանում են, իսկ ֆլոեմայի մեջ փայտանում են միայն սկլերենքիմայինբջիջները ն այն էլ ոչ միշտ: Փոխադրող խրձերի համակարգը ներքնից վերն թափանցում է բույսի օրգանները: Նրանք լավ նկատելի են տերնների ցածի կողմում` խոշոր ջղերի ձնով: Խրձերի ամբողջ համակարգը բույսի ներսում կազմում է բարդ հյուսված ցանց (կմախք), որովհետն խրձերը միմյանց միջն բազմաթիվ կապեր կամ անաստոմոզներ են կազմում: Այդպիսի բարդ ցանցի (շնորհիվ նշված անաստոմոզների)ցուցադրականօբյեկտ է լյուֆայի պտուղից պատրաստած«բուսական սպունգը», որը կենցաղում օգտագործվումէ որպես լիֆ: Որպեսզիհասկացվիայնպիսիգոյացումը, ինչպիսին խրձերն են, անհրաժեշտ է շատ համառոտակիխոսել, այսպես կոչված, ստելի մասին, թեն դա հյուսվածք չէ: Ստել թարգմանաբարնշանակում է սյուն: ԲուսաբանՎան Տիգեմըստել է անվանել բույսի գլխաանոթավոր բույսերի ցողունի կենտրոնականառանցքը: Բարձրակարգ վոր ցողունը նրա առանցքն է. այդ առանցքիներսում նրա ամբողջ երկարությամբզարգանումէ ստելը: Ստելիներքին կազմությունը էվոլյուցիայի պրոցեսում զգալի փոփոխություններ է կրել: ՀՀա՛շ Ստելի ամենահին Ա պարզունակ տիպը Նկ.31. Փոխադրողխրձերի տարբեր տիպերի ցողունի մեջ պրոտոստելն է: Այն քսիլեսխեմանլայնակի կտրվածքում. մայի Ա ֆլոեմայի զուգակցումնէ առանց- 1Լկոլատերալ. 2-երկկոլատերալ. 3,4-համաքի ներսում. քսիլեման ամբողջական կենտրոն երկու տեսակի (արտաքին թսիլեմով կենտրոնականսյան ձնով շրջապատված ն ներթին քսիլեմով): (Սնր՝ թսիլեմն է, բաց է շրջաշար խողովակով, որը բաղկացած գունը՝ ֆլոեմը): Է ֆլոեմայից: Այլ կերպ ասած՝ քսիլեման

շշ

ցել է սիֆոնոստելան:Այն աչքի է ընկնում նրանով, որ քսիլեմային սյան կենտրոնականմասը դարձել է ցողունի, այսպես կոչված, ծուծ, որը բաղկացածէ միայն պարենքիմայինբջիջներից, իսկ սյան արտաքին մասը ծուծի շուրջը

է

խողովակ

բաղկացած է ջուր փոխադրողտարրերից ն շրջապատված է, իր հերթին, ֆլոեմային արտաքին խողովակով: Այսպիսով, սիֆոնոստելը . բնորոշվում է կենտրոնական պարենքիմատիկսյունով (ծուծ), որը հաջորդաբար շրջապատված է երկու խողովակովք̀սիլեմային

տիոստել ախամտել, Կիֆենուտեւ

:

նույնպես

կազմում,

որը

տեֆլոեմային: Եթե ֆլոեման է ղաբաշխված քսիլեմայից նկ. 32. Բացխուրձ (լայնակիկտրվածքը). դուրս, ապա այդպիսի սիֆոնոստելը կոչվում է էլեկտրոֆլոյա- քսիլեմի անոթները, 2-կամբիում, 3-ֆլոեմ, -սկլերենքիմ, 5-խուրձըշրջապատող հիմնականհյուսվածք յին. եթե այն տեղաբաշխված է քսիլեմայիցն դեպի դուրս, ն դեպի ներս,ծուծին կպած, կոչվումէ ամֆիֆլոյային: Ստելիավելի կատարյալտիպըդիկտիոստելնէ: Ըստ Էության,այն շառավղային է: Այդճեղթվածքները ուղղությամբՃեղքվածսիմֆոնոստել սիմֆոնոստելի զանգվածում են բացատրվում ծուծը ցողունի արտաքինմասիհետ միանալու անհրաժեշտությամբ՝ ու ցողունի պարենքիմի,ինչպեսնան ճյուղերի ու տերններիհետ փոխադրող հյուսվածքի ավելի սերտկապիհամար:Սկզբնական շրջանում ճեղթվածքներով ստելըճյուղերի հետ կապվելուհամարունեցելէ «պատուհաններ»(լակուններ, ն ձիաձետների գետնամուշկերի տեսակետից պտերների, մերկասերմավոր մոտ): Էվոլյուցիոն առավել զարգացած ու ծածկասերմավոր (ծաղկավոր)բույսերի դիկտիոստելն ունի ճյուղավորման ճեղքեր ն տերնայինճեղքեր, որոնք անցնումեն տերնակոթունով: Ցողունիփոխադրող խրձերը, որոնք առաջացել են որոշակի տերնի ազդեցության տակ ն ցողունում ու տերնում կազմում են միասնականհամակարգ,կոչվում են տերնայինհետքեր: Կոլատերալ փոխադրող խրձերըհատուկեն սերմնավորբույսերի ցողուններին ն տերններին: Այդ խրձերը լայնակի կտրվածքի վրա լայն ձվաձն են: Ստելի էկտոֆլոյային համակարգումֆլոեման զբաղեցնում է խրձի դեպի ցողունի ծայր դարձածմասը,իսկ քսիլեմայինմասըդարձածէ դեպիցողունի կենտրոնը:Յողունից տերնի մեջ խրձի անցնելու ժամանակ քսիլեման կլինի վերնից, իսկ ֆլոեման ներքնից: Ստելիանտիֆլոյային համակարգումխուրձը կրում է բիկոլատերալանն դդմազգիների վանումը (օրինակ՝մռրմազգիների ընտանիքում): Քսիլեմիմեջ այն մասերը, որոնք խրձի կենտրոնի նկատմամբ ծայրամասայինեն, բաղկացածեն օղակավոր ն պարուրավոր անոթներից: Ըստ ծագման ժամանակի,դրանք նան ավելի հին են: Խրձի կենտրոնին ավելի մոտ ընկած են ավելի երիտասարդ, կետավոր,ցանցավորու աստիճանավորանոթները: Ֆլոեմայի երիտասարդտարրերը նույնպես գտնվում են խրձի կենտրոնին մոտ, իսկֆլոեմայի ավելի հին մասերըմղված են դեպի դուրս: ն

:

Կոլատերալխրձերը լինում են փակ ն բաց: Դրանց միջն եղած տարբերությունը հասկանալու համար անհրաժեշտ է ծանոթանալ խրձի առաջացման պատմությանը:Խրձերըծագում են մերիստեմից,այսինքն`սկզբնականառաջացնող հյուսվածքից: Այն տեղադրվումէ ցողունների ծայրերին: Այստեղտեղի է ունենում բջիջների մշտական կիսում, որի շնորհիվ կատարվում է աճ, Ա բույսի զանգվածն ավելանում է: Այն բջիջները, որոնք դասավորվածեն տեղադրականտեսակետից

սիֆոնա-կամ դիկտիոստելի ապագա ֆլոեմա-քսիլեմային գոտիներում, կիսվում են գերազանցապեսերկայնակի ուղղությամբ, իսկ լայնակի ուղղությամբ` սակավ, ն թանի որ նրանք ըստ այդմ աճում են, ապա դրանցից շատերը, որտեղ լայնակի միջնորմներըթիչ են, երկարում են ն դառնում երկարավուն:Ցողունի արտաքին մասերում ն ստելի ներթին գոտում լայնակի միջնորմներով կիսվելը ավելի հաճախ է կատարվում, այնպես որ, բջիջները դառնում են ավելի կամ պակաս չափով իզոդիամետրիկն վերածվումեն պարենքիմայինների: են երկայնակիզուգահեռ խրձերով կամ Երկարավուն բջիջները դասավորվում համատարած օղակով: Այդ խրձերը կոչվում են ոախակամբիում:Նախակամբիումից էլ հենց զարգանում են փոխադրողխրձերը: Սաղմիզարգացմանժամանակնախակամբիումըգրեթե միաժամանակվերածվում է առաջնայինփոխադրողհամակարգի, որը ինդուկտվում Է սաղմնային տերնների ու շաքիլների նյութերից: Սակայննախակամբիումիբջիջների արտաքինշերտերը սկիզբ են տալիսպրոտոֆլոեմային:Այդ ժամանակ ցողունի վերին մասերը դեռնս աճում են երկարությամբ, որին չեն խանգարումօղակավորն պարուրավորանոթները:Բայցերբ ցողունի տվյալ մասերի երկարությամբ աճը վերջանում է, նախակամբիումըառաջացնում է ցանցավոր ն կետավորանոթներ: Նախակամբիումային խրձերի գործունեությունը կարող է սպառվել, ն խրձի զարգացումըկանգ կառնի: Քսիլեմային ֆլոեմայի նոր տարրեր այդպիսի խրձում այլնս երնան չեն գալիս, որուվհետննախակամբիումի բոլոր բջիջներն արդեն դարձել են քսիլեմայի ն ֆլոեմայի տարրեր:Այդպիսիխրձերը կոչվում են փակ: Փակ խրձերը երբեմն համակենտրոնբնույթ ունեն: Բույսերիցմի քանիսի մեջ թսիլեման օղակի ձնով շրջապատում է ֆլոեմային, օրինակ, հովտաշուշանի, հերիկի ն այլ միաշաքիլավոր բույսերի կոճղարմատներիմեջ, Ա այն ժամանակ ստացվում են ամֆիվազալայինխրձեր: Այլ դեպքերումֆլոեման օղակի ձնով շրջապատում Է քսիլեման, ն այն ժամանակ ստացվում են ամֆիկրիբրալային խրձեր: Փակ խրձերը բնորոշ են հացազգիների,շուշանազգիների, ծնեբեկների, արմավենիներին առհասարակմիաշաքիլավորբույսերի համար: Այլ դեպքերումնախակամբիումային խրձերն ամբողջովինչեն սպառվում, այլ նրանցից պահպանվումէ հյուսվածթի բարակ շերտ, որը շարունակում է կիսվել մի ն անոթային խրձի մեջ դեպի դուրս ֆլոեմա արտադրել, իսկ դեպի ցողունի ներսը՝ է միայն թսիլեմա: Այդ շերտը կոչվում է խրոճայինկամբիում: Այն պահպանվում փոխադրողխրձերի սահմաններում,քսիլեմայի ն ֆլոեմայի միջն:ԼայնականկտըրԷ բջիջներիմեկ շարքից: Քանի որ խրձային վածքում խրձայինկամբիումըկազմված կամբիումըհետագայումչի մեռնում, ապա խրձերիքսիլեմային ն ֆլոեմային մասերը շարունակում են աճել. այդպիսիկոլատերալխրձերըկոչվում են բաց խրձեր: Նրանք բնորոշ են երկշաքիլավոր ն փշատերն բույսերի համար, որոնք աչթի են ընկնում իրենց ցողունների լայնությամբ աճելով: Կան նան շառավղային փոխադրողխուրձ, որը կազմում է արմատի առանձնահատկությունը:Քսիլեմային ֆլոեմայի տարրերնայստեղդասավորվածեն աստղաձն, հերթափոխելովմիմյանցշառավղային ուղղությամբ: Ֆլոեմայի ն քսիլեմայի տեղաբաշխմանայս հատուկ տեսակըյուրահատուկէ միաշաքիլավորներիառաջնային կազմությանը: Ֆլոեման ու քսիլեման իրարհետ չեն շփվում ն նրանց ձգանները

Նկ.33. Եգիպտացորենի(268

ված վակներ, Իա

'

Ոճյտ)

2. մաղանման

փակ

Նկ. 34. Ճամակենտրոն խուրձ հիրիկի կոճղարմատում.ֆլոեմը շրջապատված թսիլեմով

3-քսիլեմի անոթներ, Ճակլերենքիմ խողո ի

է

տեղաբաշխվածեն շառավղաձն`բաժանվածմյուս հյուսվածքներով:Այդ խրձերում քսիլեմայիշառավղայինդասավորությունը Է՝ ջուրը արմատամազիկմի հարմարանք ներից արմատիջրատար համակարգի մեջ անցնելու Ճանապարհը կրճատելուհամար: Այսպիսով, փոխադրողխրձերըթափանցումեն ամբողջ բույսի մեջ: Տերնային խրձերըպարզ նկատելիեն ջղերի ձնով: Տերնիխրձերըհավաթվումեն թիթեղներում զուգահեռ,ավելիխոշորխրձերիմեջ (երբեմնմեկ) որոնք անցնում են տերնակոթունով: ,

ԱՐՏԱԹՈՐՈՂ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

"`

բ

Բույսերիմեջ նյութերի փոխանակությանընթացքում, բացի բույսի կողմից գործածվող նյութերից, գոյանում են նան մի շարթ թափուկներ, կամ կողմնակի արգասիքներ, որոնք ոչ մի նշանակությունչունեն բույսի սննդառությանհամար: Դրանքկարելի է վերագրելարտաթորությանխմբին: Այդ խմբին են պատկանումմի քանի թթուներ ն հանքայինաղեր, եթերայուղեր,խեժեր,ալկալոիդներ,լորձունքներ ն այլն: Ճիշտ է, տարիների ընթացքում պարզվում է, որ շատ նյութեր, որոնք առաջ վերագրվումէին թափուկներիշարքին, բույսի կողմից օգտագործվումեն: Բուսականարտաթորությունները, ի հակադրությունկենդանիներիարտաթոբությունների, համեմատաբար քիչ են դուրս բերվում: Դա բացատրվումէ նրանով, որ արտաթորվողնյութերը գոյանում են բջիջների ներսում, որոնք, բացի այդ, պատած են բջջային թաղանթներով:Այդ պատճառովէլ, եթե այդպիսի նյութերի արտաթորություն կարող է տեղի ունենալ, ապա միայն այն դեպքում, երբ նրանք իրենցից ներկայացնումեն հեղուկ նյութեր կամ այնպիսինյութեր, որոնթ լուծվում են որնէ հեղուկի մեջ, օրինակ, սրանց կվերաբերվեն գումմինները, եթերայուղերըԱ խեժերը, որոնք լուծված են վերջիններիսմեջ: Այդպիսինյութերը կարող են դուրս բերվել արտաքին արտաթորող բջիջների կամ օրգաններիմիջոցով: Սովռրաբար բուսական արտաթորությունները հավաքվում են հենց բույսի ներսում, որտեղ նրանք կուտակվումեն միջբջջայինտարածություններում՝ վերջին109

ներիս շրջապատող բջիջները ազատելով իրենց Ճնշող առկայությունից: Քիչ չեն նան այն դեպքերը,երբ

ջացել են բջիջների իրարից անջատվելու միջոցով, ն լիզիգեն, եթե նրանք առաջացել

կուտակվում են հենց բջջի խոռոչում, ըստ որում պինդ արտաթորությունների համար դա միշտ էլ տեղի է ունենում, բայց հաճախ վերաբերում է նան հեղուկ արտաթո-

Գեղձային բջիջները ն արտաթորուկների զետեղարաններըսովորաբարգտնվում են բույսերի զանազան օրգանների հիմնական հյուսվածքի մեջ՝ ազնիվ դաւինու, մագնոլիայի, մրտենու, էվկալիպտի, սրոնկ. 37 Խեժային ուղի սոճու (Բոստ) հունդի ն այլնի տերններում, կատվախոտի բնափայտիմեջ (երնում են բալասանի կաԹիլները ն խողովակիներպատողբջիջները ն քափուրենու արմատներում,հերիկի կոճղարմատներում, քափուրենու կեղնի, բնա- Լայնակի կտրվածքում) փայտի ն ծուծի մեջ, ցիտրուսայինների (կիտրոնի, նարնջի, մանդարինի ն այլնի) պտուղների կեղնի մեջ: Արտաթորուկների այդ զետեղարաններըամենից հաճախ գտնվում են մակերեսին մոտ, հաճախ հենց մաշկի տակ, որի հետնանքով շատ դեպքերումերնում են անմիջականորենանզեն աչքով: Արտաթորողուղիները շատ տարածվածեն ն տարբերվումեն՝ նայած իրենց պարունակությանը:Դրանքկարող են լինել յուղային ուղիներ, ինչպես նեխուրազգիների ընտանիքում,խեժայինուղիներ, ինչպես փշատերնծառերի,բաղեղի Ա- այլնի մեջ, լորձնային ուղիներ, ինչպես կաննաներիայլնի մեջ: Երկար, համատարածխեժային ուղիները պատկանումեն ախիզոգեն գոյա-

այդպիսի արտաթորությունները

րի

քօոշստ պահոնդի Լար իոգեն Ղետեղարանը ՅԵ

երե

ւ

քօ(օոճեստ), 2-լիզիգենզետեղարանը (հռսանցք) շընկարոսի(Ճօ1ԻսՏՁ օ7ոճքյստ) ցողունիմեջ

րություններին:

դեպքերում Այդպիսի

առան-

ձին արտաթորող բջիջները ծառայում են կարծես թե որպեսթափուկներիպահեստ,որոնցից ազատվում են (օրինակ, տուղտազգիների,լորենիների, կակտուսներիընտանիքում)շրջապատող հյուսվածքի բջիջները: Այդպիսիքեն նան դափնիների,իմբիրների,պղպեղներիընտանիքների յուղային բջիջները, որոնք լցվում են եթերայուղերով. կան բջիջներ (ն թաղանթներ), որոնց պարունակությունը լորձունք է դառնում, ինչպես, օրինակ, տրագաՃ. Մ6ԽՏ ն այլն) մեջ: կանտայինաստրագալների(ՃՏէ՛Յց8)ստ ցսոութո, րը,

Այդպիսիբջիջները նույն դերն են խաղում, ինչ միջբջջայինտարածություննեն ըստ որում, դրանք, իհարկե, մահվան են դատապարտված արտաթորություն-

են շրջապատող հաճախ մեկուսանում բջիջներիցն̀րանց բջջային թաղանթներըխցանացնելումիջոցով: Բույսերիարտաքին արտաթորմանբջիջները կամ հյուսվածքներըլինում են, օրինակ, նեկտարանոցներումկամ, ավելի հաճախ, զեղձային մազիկներում:Գեղձային մազիկները լինում են պարզ ն բարդ: կոթից,որը բաղկացած Պարզմազիկներըբաղկացածեներկու մասից՝ է մեկկամ միաբջիջկամ մի քանի երկարությամբձգված բջիջներիցն բազմաբջիջ,որը հենց արտաթորող օրգան է հանդիսանում:Կոթն ունի քլորոպլաստներ, գլխիկը՝չունի, բայց դրա փոխարենպարունակումէ շատ խիտ բջջապլազմայի չեն պարունակում զանգված: Բարդմազիկներըիրենց կոթերի մեջ քլորոպլաստներ

ներով

լցվելուց հետո վերջնականապես

։

գնդաձն գլխիկից, նույնպես

գլխիկի բջիջների նման ոչ թե ասիմիլացնող,այլ արտաթորող են: Գեղձային մազիկներիօրինակ կարող են ծառայել ողկուզակիտերնը (Օյօէճտոստ122ժոծէԹ): Գեղձայինթեփուկներն ունեն կարճ կոթ Ա բազմաբջիջբշտիկանման գլխիկ: է այդ գոյացումԲջիջներիթիվը գլխիկի մեջ ն նրանց դասավորությունը յուրահատուկ տարածվածեն Ն րանք լայնորեն տեսակի համար: ներն ունեցող բույսի յուրաքանչյուր ընտանիքում,օրինակ,գաղձի բուսականաշխարհում,մանավանդ ընտանիքում,օրինակ, դալմաթյաներիցուկի տեսակներիմեջ, աստղածաղկազգների ն

խուլեղինջազգիների

ն այլն:

ՇՈՅՑՈՅՈՅԹԻԾՒստ)

ընտանիքում մեջ,թթազգիների (Շհր/Տճոէհօոտստ

Ներքին արտաթորող հյուսվածքները երկու տեսակ կազմություն ունեն` կամ գեղձայինբջիջներ են, կամ համեմատաբարփոքր, հաճախգնդաձն

խոռոչներ (արտաթորուկների

զետեղարաններ), կամ, վերջապես, երկար,բույսի մեծ մասը թափանցող ն միացություններով միմյանցհետ կապված արտաթոՆկ.36. Գեղձայինթեփուկներ եթերայուղերով. Եատոտիիճ) տերն, 2-պղպե1-երիցուկի (Ք/ոթեսո րող ուղիներ: .

են

լինում Ջետեղարանները

սխիզոգեն, եթե նրանք

առա-

ղադաղձի(հ/6ոէհճ ք)քօոէշ) տերն

են

բջիջների խմբերի թաղանթներիլուծման

միջոցով:

յ

Ա

են ցումների թվին:Դրանք ծագում

ոչ

մեջ, ինչպես միայնկեղնի եղնինի, այլն

բնափայտիմեջ, ինչպես սոճու, եղննու, կվենու մոտ: Նրանք էական գործնական նշանակությունունեն, քանի որ հենց խեժայինանցքերով է արտաթորվում,այսպես

կոչված, բալասանը, որից սկիպիդարն այլ նյութեր են ստանում: խեժայինուղիների դասավորությունը ավելի բարդ է: Նրանք անցնում են ն ուղղահայաց, Ա հորիզոնական (շառավղային լայնակի կտրվածքներիվրա) ուղղություններով, միանալով մեկ ընդհանուրհամակարգիմեջ:» խեժայինուղիների պատերըծածկված են կլորավուն ներպատող բջիջներով, որոնք ներս են ընկածխողովակիխոռոչիմեջ ն միմյանցհետ միացածեն միայնհիմքում: Դրանքաչքի են ընկնում թանձր բջջապլազմայով, խոշոր կորիզով ն պահեստային նյութերի առատությամբ: Այն դեպքերում, երբ այդ բջիջների թաղանթները չեն փայտանում,նրանք իրենցտուրգեսցենցիայով բալասանըշարժումեն խողովակի միջով: Ներպատողբջիջները խողովակիխոռոչի շուրջը առաջին շերտն են կազմում: Երկրորդշերտը կազմված է մեռած բջիջներից ն, վերջապես, երրորդ շերտը ներկայացվածէ կենդանիուղեկցող պարենքիմային բջիջներով: Բուսականարտաթորուկներիթվին եկ պատկանումարդյունաբերությանմեջ լայն չափով օգտագործվող բալասանները, խեժերըն եթերայուղերը: Վերջիններսհատուկ են բույսի բոլոր օրգաններին ն պարտադիրչէ միայն հատուկ բջիջներումնրանց առկայությունը: Նրանք հանդիպումեն բջիջներում լուծված վիճակումկամ փոքրիկկաթիլների ձնով, ինչպես բջջապլազմայի մեջ, այնպես էյ բջջահյութում: հոտավետ,ցնդող հեղուկներիխումբեն (երբեմնհայտնիեն կարծրբյուրեղացած Եթերայուղերը են զանազան տերպեններ,սպիրտներ,ալդեհիդներ, ֆենոլներ ն այլն: վիճակով): Նրանբ պարունակում Ճարպային յուղերի հետ նրանք միայն այն ընդհանուրհատկությունն ունեն, որ վերջիններիսնման թղթի վրա հետք են թողնում, որը, ի տարբերություն ճարպային յուղերի թողած հետքի, եթերայուղերի է: Քիմիականտեսակետիցդրանք նյութերի երկու գոլորշիացմանհետնանքով շատ շուտ անհետանում բոլորուլին տարբերխմբերեն: Լինելով բջջի մեջ նյութերի փոխանակությանռեգրեսիվնյութեր, եթերայուղերն,այնուամենայնիվ, մեծ նշանակություն ունեն հենց իրենց` բույսերի համար: Նրանք գրավում են միջատներինդեսլի ծաղիկներըն դրանով նպաստում խաչաձն փոշոտմանը,նրանք պաշտպանում են բույսերը խոտակեր կենդանիներիկողմիցուտվելուց ն նրանցից շատերըֆիտոնցիդ հատկություն ունեն: Հոտավետ յուղերը հատուկ են բույսերի յուրաքանչյուր տեսակի համար: Վարդի,եղրնանու, մանուշակիկամ հափուկի հոտերըչի կարելի շփոթել: Միննույնժամանակ միննույն եթերայուղը հատուկ է երբեմն տարբեր ընտանիքների տարբեր բույսերին: Այսպես, օրինակ, եվգենոլը /մեխակի յուղի

գոյանում է տրոպիկականմեխակենու/Բսց6ՈՒՅ օՅո/օքհմ|Յ668), կոլյուրեի ալթայան բաղադրամաս/ խոտի (Շօսր/Յ ց60146Տ), աֆրիկյանխոտայինռեհանի(ՕՇլոստ ց/2նՏտիտստ),մերձարնադարձային կամելիայի(ՇՅՈՅԼԱՅ ՏՅՏՅՈԳԱՅ)մեջ: մի բույսի բոլոր մասերին հատուկ է միննույն եթերայուղի գռյացումը, բայց երբեմն Սովորաբար դա տեղի չի ունենում: Այսպես,թրնջենու տերնների ն երիտասարդ ընձյուղների մեջ առաջանումէ մի ն, վերջապես,պտուղներիմաշկի մեջ մեջ՝ տեսակյուղ (պետիգրենային) ծաղիկների մի այլ (ներոլի), , երրորդյուղը (պորտուգելային): Եթերայուղերըկուտակվում են բույսի տարբեր մասերում`կոլյուրիայի արմատներում, հիրիկի կոճղարմատներում,դաղձի,ռեհանի, փաղանգամուշկի, էվկալիպտներին այլնի ցողուններում ու տերններում, խորդենու(Ք6ԱՅՈցօուսողՒօ0Տճսո) մազիկներում,եղեսպակի(ՏՅԽ/Յ ՏՇԼՅՈՈ6Յ)ծաղկակիցնեն այլ րում, վարդի, ցիտրուսայինների,հասմիկի պսակաթերթերում,բարդու (Քօքս|ստ ԵՅՏՅոիճ) գարնանայինկանաչ բողբոջներում,ցիտրուսայինների,ծիրանի, դեղձի, գեւտտնամորու, խաղողի ն այլ պտուղներում,անիսոնի,գինձի, բեմոնի ն այլ սերմերում: Բույսիբնակության արտաբինպայմանները՝լույսը, ջերմությունը, հողի ն օդի խոնավությունը, բարձրությունըծովի մակարդակից,շատ մեծ դեր են խաղում եթերայուղիորակական ն քանակական առաջացմանվրա: Արնադարձերին մոտենալու հետ միասինեթերայուղեր պարունակողբույսերիքանակը ն, գլխավորապես,եթերայուղերառաջանալուինտենսիվությունըխիստմեծանում է: Սակայնդրանիցչի կարելիեզրակացնել,թե հյուսիսայինլայնություններինհատուկ չեն հոտավետբույսերը: Եթերայուղերըմեծ կիրառում ունեն տեխնիկայում,բժշկության մեջ, օծանելիբի, կոսմետիկայի, հրուշակեղենին արդյունաբերությանայլ ճյուղերում: Ամենիցշատ նրանք գործածվում են լիկյորներ ն օղիներ պատրաստելուհամար, օգտագործվում են որպես խեժերի լուծիչներ` լաքեր պատրաստելու համար, խեցեգործության (կերամիկայի)մեջ, օրինակ, փաղանգամուշկի յուղը կիրառվում է «ոսկին» հալեցնելուն ճենապակու վրա քսելու համար,որից հետո թրծելու ժամանակյուղը գոլորշիանում է, իսկ «ոսկին» մնում` բժշկության մեջ՝ դեղորայբ, ամրացնող միջոցներն այլն պատրաստելուհամար: Եթերայուղերըօդի հետ շփվելու դեպքում պնդանալու ն խեժ դառնալու հատկություն ունեն: խեժերին եթերայուղերիխառնուրդները,որոնք թանձր օշարականմանհեղուկի տեսք ունեն ն աչքի են ընկնումբնորոշ հոտով, կոչվում են քալասաններ, որոնց տեսակներից մեկը կենսատուբալասանն է, որը պարունակվումէ փշատերնծառերիցողունների մեջ: Ծառը վիրավորելուդեպքում բալասաններըհոսում են դուրս ն պնդանումեն, դառնալով խեժ: Ֆիզիկականտեսակետիցխեժերըամորֆ են (հազվագյուտդեպքերում բյուրեղայինկազմություն ունեն) ջրում չեն լուծվում, հալվում են 74:-ից մինչն 360" Շ ջերմաստիճանում,այրվելու ժամանակմուր են տալիս:Քիմիական ն ընդհանուրառմամբբարդ օրգանանրանք մոտ են տերպեններին տենակետից կան միացություններիխառնուրդ են: Եթերայուղերըբալասաններից -թորելուց հետո նրանք մնում են պինդ վիճակում: Բալասաններին .խեժերի առաջացմանընթացքը բուսական բջիջներում դեռնս հայտնի չէ: ն այլնից: Ենթադրվում դրանք կարողեն ստացվել դաբաղանյութերից, օսլայից,թաղանթանյութից է, որ Ա խեժերը բույսի կյանքի համար անմիջական չունեն, բայց նրանց Բալասանները նշանակություն կենսաբանականդերը անկասկած է, որովհետնբույսը վիրավորվելուդեպքում դուրս հոսող բալասանները պնդանալովփակումեն վերքը: խեժերըարժեքավորնյութեր են: Նրանցբաղադրությունըն արժեքը շատ բազմազանեն: Խեժերն իրենք հոտ չունեն: Եթե նրանք բուրում են, ապա դա եթերայուղերիմնացորդներիշնորհիվ է: Սռանձնապես արժեքավոր են դամմարյանխեժը, ակարոիդը, յուղային խեժը ն այլն, որոնք ստացվում են արնադարձայինն մերձարնադարձայինծառերից: խեժերըկիրառվումեն լաքեր, շելլակ, մաստիկա, օծելու յուղ, տպագրական ներկ ն այլն պատրաստելուհամար: Ամենից տարածված ն գործնական կիրառում ունեցող բալասաններիթվին են պատկանում ասեղնատերնծառերի բալասանները: Այդ բալասանների արգասիքն ամենագլխավոր է տերպենտինային են տարբեր տեսակիփշատերններից` յուղը կամ սկիպիդարը:Դա ստանում սոճուց, եղննուց, եղնինից, կվենուց, տսուգայից:Կանադական բալասանը, որ կիրառվումԷ մանրադիտակի ոսպնյակներըկպցնելու համար, ստացվում է եղնինից (ՃԵԼՇՏ ԵՅԼ|ՏՅՈՑՅ),իսկ ԽՍ2Մ-ում՝ սիբիրականեղնինից: Ժողովրդական բժշկությունըդարերշարունակզանազանբալասաններ է կիրառելվերբերըբուժելու համար:«Բալասանը վաղուցի վեր մտելէ խոսակցական լեզվիմեջ: Նշանավոր վերքիվրա»արտահայտությունը Խ1/(0237//օոԵՅՏճոստ պերուականբալասանըստացվում Է տրոպիկական ծառիխեժից, որը մշակվում

ԳԼՈՒԽ

ԵՐՐՈՐԴ

ՆՐԱՆՑ

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԸ,

ԵՎ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ ԳՈՐԾԱՌՆՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ'

ԾԱՂԿԱՎՈՐ

ՀԻՄՆԱԿԱՆ

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ՁԵՎԱՎՈՐՈՒՄԸ

Ը Ծաղկավոր բույսերի մարմնի րթ: ԱմաակամԱՑ: թ է սկզբնակը,սերմի օրգա իզմի որից կազմավորվում սաղմը՝ նոր ը:

ացումից,

մ է

մ

Սերմնայինբույսի կյանքը իր կենսաբանականցիկլն ունի,

է

որը

կարելի

կենսական սերմ, այսինքն՝ սերմից բնութագրել՝ արտահայտությամբ պատկերավոր

ցիկլն սկսվում է սերմը ծլելուց

ն

ավարտվումշատ բույսերի նոր գոյացմամբ,որպես

բույսերիսաղմեր: է մեկ, Այդ ցիկլի տնողությունը շատ տարբերէ: Ոչ սակավայն իրականանում

ապագա

,

բույսեր, քանի ամսում: Հայտնի երկամյա

ն են շատ որոնք իրենց կամ մի ն են առաջին տարում առաջացնում արմատ վերերկրյակարճացած ընձյուղ, իսկ երկրորդ տարում`երկարացածընձյուղներ, ծաղիկներ ն սերմերով պտուղներ: Այնպիսիմշակովի բույսեր, ինչպես բամբակենին,տզկանեփը,լոլիկը, շատերի են որպես միամյա բույսեր, սակայն, ըստ էության, նրանք ընդունվում կողմից ն են պատշաճպայմաններումընդունակ են ամեն տարի սերմ տալու: բազմամյա Հայտնի են նան մռնոկարպբազմամյաբույսեր, ինչպես բամբուկի, ագավայիորոշ ն երկարա իրենց գեբանգ հնդկական տեսակները, տն կյանքի ընթացքումմիայն մի անգամ են ծաղկում ու սերմ տալիս, որից հետո :

.

Գոյությա

արմավենին այլն,որոնք ամբողջ

-

մահանում են: Շատ ։

`

նում

են

տալիս, բայց բազմանու ճիշտ է, հազվադեպ, սերմեր բույսեր, վեգետատիվճանապարհով,օրինակ՝մշակովիկարտոֆիլը,մշակովի են

գլխավորապես («Ունշիու» մանդարինը,բանաններըն այլն): պտղատու բույսերիանսերմսորտերը Սակայն ծաղկավոր բույսի կենսաբանականցիկլը վեգետատիվ ձնով, այսինքն` իր օրգանների մասերով բազմանալու ունակությամբ, իր էությամբ չի փոխվում,ն «սերմից-սերմ»բանաձնըմնում է որպեսհամընդհանուր:

կամ,ավելիճիշտ, սերմի մեջ գտնվող սաղմը, նոր օրգանիզմի Սերմը, էատկությու ի րինի մալվադորում: Խանինթին ԱԱ արկա զերաանյան ակա է: ժամանակվաընթացքում սաղմը կարող է հանգստի Երկար սկզբնակն իՏՈւԹՅ) (սուքծ իո Ամենաարախածին դրության ման էների ճեշող ձեով ուՏ0Րաա հալասանները, որոնք աճման համար անհրաժեշտ մեջ

:

Ժիանալի

բուժո

ատկությու՝

ունեն

ս

ավշանյա

վրա: ԵղնինիբալասանըԽԱԺՄ-ում հիմնականհումույթ է սինթետիկքաֆուր արտադրելու համար: Ասեղնատերնների բալասանիցսկիպիդարը թորելուց հետո մնում է եթերայուղից զուրկ խեժը, այսպես կոչված, կանիֆոլը, որը օգտագործվում Է աղեղնավորգործիքներիլարերինքսելու, կնքամոմ,

պատրաստելուհամար ն այլն: որոշ շրջանների նստվածքներում Երկրագնդի գտնում են հանածո խեժերիշերտեր: Այդ թաղված խեժերը նույնպես բուսական, ն այն էլ հին ծագում ունեն, ն վերաբերումեն այն դարաշրջանին,երբ ծառայինբուսականությունըխեժերիառատ հոսք էր տալիս:Այդպիսիհանածո խեժերինէ պատկանում է մակհոսուկներից: սաթը,որ ծագել անհետացածեղննու (Ք/Շ6Յ ՏԱՇՇԼՈԼԹ6:Յ) լաք

ու զարգացման մեջ գտնվել, եթե նրա պայմանները են: Սերմի ծլել սկսած սաղմը Օնտռգենեզի,այսինքն՝անհատական բացակայում սկզբնականփուլն է: զարգացման սննդարար նյութեր՝ նյութեր սերմ, բացիսաղմից,պարունակումէ նաննեսնն են Այդ նրա ծլումն ապահովելու համար: սննդարար կարող

Յուրաքանչյուր

՛

նյութերը

Այս գլուխը վերամշակելկ լրացրելէ դոցենտԵ. Ի. Բուրդոնուլը:

8 1754

։

գտնվել

հատուկհյուսվածքի մեջ, որը կոչվում է սերմի էնդռսպերմ.այն տեղավորվածԷ բուն սաղմից դուրս, բայց նրան կից. Շատ բույսերի հասուն սերմերում Էէնդոսպերմ գոյություն չունի, Ա սննդարարնյութերը տեղափակվումեն կամմի ուրիշ պահեստող հյուսվածքում`պերիսպերմում, կամ բուն սաղմի մասերում, մասնավորապես,նրա շաքիլներում,ինչպես, օրինակ, ոլոռի, լոբու, լուպինի, բամբակենու,դդումի ն այլն: Սննդարարնյութերը սերմերում ներկայացվածեն, հիմնականում,ածխաջրերով, սպիտակուցներովԱ ճարպերով, բացի այդ, կան նան մոխրայիննյութեր, վիտամիններԱ այլն: Այդ ցույց Է տալիս, որ բույսերը, ինչպես ն կենդանիները, կարող են սնվել օրգանական նյութերով, իսկ հանքային միացությունները, որ արմատներըձեռք են բերում հողից, սկզբնական «հումք» են հանդիսանում (իսկ օրգանականնյութերի սինթեզի համար: Ածխաջրերի, շատերը՝կատալիզատորներ) սպիտակուցներին ճարպերի հարաբերությունը բույսերի տարբեր տեսակներիմեջ հնդկացորենի, ոլոռի սերմերում գերակշռում Է օսլան, տարբեր է: 2-ացաբույսերի, լուպինի, սոյայի որոշ սորտերի սերմերում`սպիտակուցները, իսկ արնածաղկի, գետնանուշի, տզկանեփի, ընկուզենու, նշենու, սիբիրական«մայրու» սերմերում՝ ճարպերը: Սերմերում,որպես պաշարանյութ, ամենից շատ տարածված է ճարպային յուղը` նրա ավելի բարձր կալորիականությանն նրա մեջ հիգրոսկոպիկջրի բացակայության հետնանքով: Ռուբներիտվյալներով 1 գ ածխաջուրայրելու դեպքում արտադրվումէ մոտ 4180 փոքր կալորիա, 1 գ: սպիտակուցայրելու դեպքում`մոտ մոտ 9500 փոքր կալորիա: 4400, իսկ.1 գ ճարպի դեպքում`

ՍԵՐՄԸ ԾԱՂԿԱՎՈՐ

ՕՆՏՈԳԵՆԵՋՈՒՄ

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ՕՐԳԱՆ

ՈՐՊԵՍ ԵԼԱԿԵՏԱՅԻՆ

-

Սերմերառանց էնդոսպերմի (բակլազգիբույսեր ն այլն): Լոբու սերմը երիկամի ձն ունի: Այն բաղկացած է սաղմից ն սերմնապատյանից:Սերմի մի կողմը գոգավոր է: Նրա վրա հեշտությամբ կարելի է նկատել փոքրիկ սպի, որը կոչվում է սերմնասպի: Այն, այսպես կոչված, սերմնակոթունի հետքն է. սերմնակոթունի է լինում մայր բույսի սերմնարանիպատին: Սերմնակոթուօգնությամբ սերմը կպած է նով անցնում անոթային խուրձը, որը սնում է սերմին: Սերմնասպին կարծեսսերմի տակ գտնվում է կետավորանցք, որը կռչվում «պորտի» հետքը լինի: Սերմնասպիի Է միկրոպիլ (սերմնամուտք):Սկզբում,դեռ նախքան սերմ գոյանալը, այդ անցքը կոչվել է փոշեմուտք, որովհետե նրա միջով սերմնասկզբնակի բեղմնավորման համար ներս է թափանցելփոշեփողը: Եթե լոբու սերմը մի քանի ժամով դնենք տաք ջրի մեջ, ջուրը սերմի մեջ մտնելու հետնանքով կսկսի ուռչել, ն այն ժամանակնրա մաշկը կպատռվի:Մաշկից ազատվածսերմը կարծեսթե բացվումէ երկու երկայնակիկեսերի: Դրանքկոչվում են շաքիլներ ն իրենցիցներկայացնում են սաղմի մի մասը: Սաղմիմյուս մասի հետ համեմատած, նրանք շատ խոշոր են: Լոբու սերմում շաքիլները ծածկում են սաղմի գլխավորմասը: Վերջինսբաղկացածէ սաղմնային արմատիկից,սաղմնայինցողունից Ա գագաթնայինբողբոջից: Բողբոջնընձյուղի, այսինքն՝իսկական տերններով ցողունի (վզիկ, Էպիկոտիլ)սկզբնակն է: Այսպիսով,լոբու սերմն ամբողջությամբ սաղմ է, ն սննդարար նյութերը նրա մեջ կենտրոնացածեն շաքիլներում: Եթեծլող սերմի շաքիլները կտրենք, ծիլը քաղցից կմահանա: Հողում ցանած լոբու սերմն սկսումէ ծլել: Սաղմնային արմատիկը,որը սաղմի մեջ միշտ էլ ուղղված է լինում դեպի միկրոպիլը, ձգվում է դրա ուղղությամբ,

.

ծիլի

պատռելովայն, դուրս Է գալիսն մտնում հողի մեջ: Նրանից առաջանում հատկանիշԷ գլխավորարմատը: Սերմիցարմատիդուրս գալը` հարմարվողական ն սերմի պաշարայիննյութերը հավաթելու համար: ջրով արագ մատակարարելու է Ա հողի միջով անցնում Է իր Ծիլի ցողունիկը սկզբում ուժեղ կերպով ծռված մասը ծռվածքի գագաթով, որի շնորհիվ էլ բողբոջը չի վնասվում: Երբ վերերկրյա է փոքր ինչ զարգանա,կարելի է համոզվել, որ պարանոցըվերածվում գլխավոր գագաթը պսակում էլ, իսկ ցողունի ն որ նա իր վրա կողքիցկրում է երկու շաքիլներն շաքիլներից ձնով իրենց որոնք է բողբոջը երկու բացված իրական է

ն

տերններով,

են: տարբերվում մեծ չեն թվում, նույնիսկ, ընդԱյդ ժամանակվերջիններնարդեն այնպես են լինում: Արմատից ցողունի անցման հակառակը,առաջին տերններնավելի մեծ է սահմանը կոչվում արմատավզիկ: պայմանական է Ծիլի գլխավորցողունի այն մասը, որը շաքիլներիտակ գտնվում,կոչվում ն միջն է ենթաշաքիլայինծունկ կամ հիպոկոտիլ:Շաթիլների առաջին տերնների էպիկոտիլ: Լոբու գտնվող ցողունի մասը կոչվում է վերշաքիլայինծունկ կամ րմատը, ցողունը օրգաններըա̀ են երեք հիմնական բույսի սաղմում գտնվում նրանց մեջ ա նկախ են ն տերնը, որոնք յուրահատուկ սերմերիմեծամասնությանը,

կամ բացակայությունից: էնդոսպերմիառկայությունից են: Ծիլի փուլում նրանք Շաքիլները, քանի դեռ նրանք հողում են, կարծր են գալիս, ինչպես դառնումեն թորշոմածն փուխր: Եթե նրանք հողի մակերես դուրս են հողում, մնում են: նրանք Եթե լոբունը, լուպինինը, սոյայինը, ապա կանաչում բակլայինը, վիկինը, դուրս չգալով հողի մակերես, ինչպես ոլոռինը, սիսեռինը,

կաղնունը,ապա նրանց գույնը դեղին է մնում: է նրանով, որ նրանց բջիջբացատրվում Ծիլի շաքիլների թորշոմածությունը պրոցեսում ներում գտնվող սննդարար նյութերի պինդ պաշարներըսաղմի ծլման համարյածախսվել են:

Էնդոսպերմովսերմեր: Ըստ էության, նրանք Օսլային ն սպիտակուցային հատիկ): Պտղի հյուսհաճախ ոչ թե սերմեր են, այլ պտուղներ (հացաբույսերի հետ են սերտաճած թաղանթային վածքներըհատիկումներկայացված միայն սերմի է հանդիսամասն սերմ արդեն արտաքին շերտով, իսկ հատիկիամբողջ մնացած հյուսվածքից) (սննդարար նում: էնդոսպերմից Հատիկը բաղկացածէ սաղմից, է (պտղակից) սերմնարանի պահպանվել ն թաղանթից,որի մակերեսիվրա դեռնս արտաքինպատինուրբ թաղանթը: գլխավոր Ցորենիհատիկիհիմքում սաղմը մի փոքր տեղ է գրավում:Հատիկի երկողմում 2ւատիկի հակառակ (փորի) զանգվածը կազմում է էնդոսպերմը: օրգանիզմի կայնական ակոսիկ կա ն նրա վրա գտնվումէ սերմնասպին(մայր կարելի ապա կտրենք, մասով հետ նախկին միացմանտեղը): Եթե սաղմը միջին

տեսնել՝ ծածկված ա) սաղմնաբողբոջը ցողուն է առաջին սաղմնային տերնով. այն բ) առաջնային որը կոչվում է կոլեռսյ/տիլ, Է կոնաձնսաղմնայինտերնապատյանով, վահանիկը է գ) կոլեոռիզով, սաղմնային արմատիկը, որը շրջապատված հ ակադիր հականիստ վահանիկին կապվածէնդոսպերմինն սաղմին,դ) էպիբլաստը` թեփուկի ձնով: է: կարելի Վահանիկըհացաբույսերիհատիկի առանձնահատկությունն Այն գործառնություններում է համարել սաղմի միակ շարժիչը, բայց իր ֆիզիոլոգիական սաղմնաձնափոխվածէ: Այդ շարժիչը միացվածԷ, ինչպես սովորաբարսերմերում, Է էնդոսպերմի յին ցողունի հետ: Վահանիկըիր դիրքովհատիկումգտնվում սաղմի է առաջնային միջն, բայց կազմում է սաղմի մի մասը: Այն անոթային կապի մեջ սաղմնայինարմատին, բացիայդ, իր ծծող բողբոջի,կոլեռպտիլի,

Է

:

բջիջներով կապված

CJ Cl)

...,c....,

:I c. cA .t:.. c. :I c.

'

րում լինում են ն մի խումբ

որոնց խնդիրն է` ֆերմենտներ,

սերմի պաշարային նյութերը ծլող սաղմի համարյուրացվող ձնի վերածել: Այդպիսիֆերմենտներեն ածխաջրերը (օսլան, մալտոզը) ճեղքող մալտազը, ճարպերըճեղքող ֆոսֆատազը ն այլն, սպիտակուցներըփոփոխող պրոտեոլիտիկ խումբը,օքսիդացնողֆերմենտները,ինչպեսպերօքսիդազըն այլն: Սաղմիծլման ժամանակայս կամ այն ֆերմենտի քանակըզգալի աճում է:

լիպազը, ֆերմենտների

Ծլմանժամանակսաղմի նալեյրոնային բջիջների շնչառությունը սաստկանում

շնչում: Պահելու

Հանգստիվիճակումգտնվող սերմերը համարվերցրած,ոչ թույլ են է: լրիվ հասունացածհատիկըուժեղացածշնչառության հետնանքով սակավակայուն ն Սերմերիհաջողծլման համար,բացի ջրից թթվածնից,անհրաժեշտէ բարենըպաստ ջերմաստիճան:Բույսիյուրաբանչյուր համարգոյություն-ունիսերմերի ծլման ջերմաստիճանինվազագույն,լավագույն չափ (աղյուսակ1.): է:

տեսակի

1.

ՍԵՐՄԵՐԻ ԾԼՄԱՆ ՊԱՅՄԱՆՆԵՐԸ

Սերմերըֆիզիկապեսն քիմիապեսկապվածջուր

Բույսերիանվանումը

պարունակում: Սերմերը չորացնելու դեպքում ջուրը սերմից չի անջատվում թիմիապես կապվածության հետնանքով:Միայնքիմիապեսն աննշան քանակությամբֆիզիկապեսկապված ջուր ունեցող սերմերը մնում են հանգստի վիճակում ն չեն ծլում: Ծլումը սկսվում է միայն այն պահից, երբ չոր սերմը բարենպաստ ջերմությանպայմաններում անհրաժեշտքանակությամբ ջուր է կլանում: են

Ջրի մուտքը սերմի մեջ պայմանավորված է ցիտոպլազմայի կոլոիդներիհիդրոֆիլությամբ. սերմերի բջջում որքան ավելի քիչ ջուր կա, այնքան նրանք ավելի մեծ ուժով են դրսիցջուր ծծում: Ջրի առաջին բաժիններըչոր սերմի մեջ են մտնում հսկայականճնշման տակ: Դրանովէ բացատրվումառաջին հայացքիցտարօրինակ թվացող այն փաստը,երբ համարյաչոր հողում սերմերըուռչում են: Բջիջները հագենալունզուգընթաց ջրի մուտքը արագորեն պակասումէ: Սերմերիկուտինացած ծածկոցներըն սկլերեիդներիցկազմվածհյուսվածքը հաճախ արգելակումեն ջրի մուտքը սերմերի մեջ: Սերմերըկարող են միայն այս ն այդ ժամանակնրա պատճառով երկարժամանակչծլել մուտքը հեշտացնելու են համարծածկոցներըքայքայում թթուներով, տրորելով, սերմի վրա կտրվածքներ անելով, քերիչների միջով կամ սրվածքներ ունեցող մետաղյա խոզանակներով անցկացնելով ն այլն: Այս սերմերից են երեքնուկի, առվույտի, տաու-սագրզի «քարային» սերմերը, սալորի, ծիրանի Ա այլնի կորիզի մեջ պարփակված սերմերը ն այլն: Կարմիր երեքնուկի ն առվույտիսերմերը կարող են խոնավփռոցներիվրա

ջրով

,

չուռչել

ն 40

|

տարվա ընթացքումչծլել: Բարձրճնշում կիրառելով (6--8 մթն), կարելի է ստիպել, որ ջուրը արագ կերպովսերմերիմեջ մտնի, ն դրանովարագացնելծլումը: Դրահետ մեկտեղշատ բույսերիսերմեր հեշտությամբ ջուրը ներծծում Ա արագ ծլում են: Կլանվածջրի քանակը առանձին տեսակներիմեջ տարբերէ ն կարող է տատանվելսերմի չոր քաշի 20--8092 ն ավելի սահմաններում: Կլանումըկարող է տեղի ունենալ ոչ միայն խոնավհողում կամ խոնավ փռոցիվրա (խոնավավազ, ծծան թուղթ), այլն ջրի գոլորշիներով օդից ջուրը խոնավ Սերմերիուռչելը ուղեկցվում է ֆերմենտներիբուռն գործունեությամբ:Պաշարային նյութերը սերմերում պարունակվումեն օրգանականմիացությունների քիչ շարժուն ձներով ն սաղմի աճման համարմատչելի են դառնում միայն այդ պաշահետո: Որպեսզիօսլան պինդ րային նյութերի ֆերմենտացումից բազմաշաքարը կարողանասաղմի կողմից օգտագործել, անհրաժեշտէ, որպեսզիայն ալֆա-ամիլազի ազդեցությանտակ հիդրոլիզի ենթարկվի, որը օսլան շաքարացնումէ լուծվելի դիսախարիդ մալտոզը:Մյուս ֆերմենտներըճեղքում են սպիտակուցները,

հագեցած

ներծծելու միջոցով:

մինչն

ճարպերըն

միացություններ:Քայթքայմամբ լուծվող ն շարժուն արգասիքներն արդեն կարողեն սաղմի կողմից օգտագործվել: Քայքայմանժամանակ էներգիա է անջատվում, որն օգտագործվում է ծիլի ֆիզիոլոգիականգործառնություններն ուժեղացնելուհամար: այլ

Տարբերբույսերի սերմերի.ծլման

գաբերլանդտի/ ջերմաստիճանը

Նվազագույն

Սշորա,ցորեն, գարի, վարսակ, ոլոռ,

Ա

0-45

կտավատ

Կանեփ Կարմիրերեբնուկ

`

0-4,5

վարունգ

155-185

ըստ

Լավագույն

|

0-4,5

4,5-10,5 10,515,5

Արնածաղիկ Դդում

/Շ",

|

| Առավելագույն

ամ

3:37

37-44

44-50

31-37

37-41

31-37

37-44

37-44

44-50

31-37

44-50

.

Պտղատու,անտառային ն շատ այլ վայրի բույսերի սերմեր դժվարությամբեն դիմում են, այսապյես ծլում, ն գործնականում կոչված,ստրատիֆիկացիայի (շերտավորման)այսինքն՝ սերմերըդեռ աշնանըշերտերով դասավորումեն խոնավ գարուն ավազի մեջ, ն այդպիսիավազով արկղը թողնում.են գրունտում: մինչն. Շատ սերմերծլման համար կանջերմաստիճանիկարիք են ն Շւստ սերմերի ծլման.վրաբարերար զգում, օրինակ՝նեխուրի,կծոխուրիսերմերը այլն: ազդեցությունեն թողնում ցածրջերմաստիճանները: Այս վերաբերում է վայրի բույսերին, որոնց սերմերըբնականպայմաններումսառչում են: էմվռանց սառեցմանշատ.բույսերի բարերար ազդեցություն է թողնում ոչ միայն դաժան սերմեր չեն ծլում: Սառեցումը կլիմայով վայրերի բույսերի սերմերի, այլ հաճախ նայն հարավայինբույսերի վրա: Կորեկի, ցորենի, աշորային, գարու, հնդկացորենի դաշտերում ձյան տակ ձմեռած սերմերը ձյան հալման ժամանակ գարնալնայինարնոտ օրերին խիստ թունավոր հատկություններեն ձեռք բերում: Ըստ երԼւույթին, այդպիսիսերմերիմեջ դեռնս անհայտմանրէների ներս թափանցմանհետնյանքով արտադրվում են թույներ, որոնք մարդկանց հիվանդացնում են սեպտիկ անգինայով, եթե այդպիսի սերմերը օգտագործվումեն որպես սնունդ: ժամանակ եղած Նույնիսկ |հացաթխման բարձր ջերմաստիճանըայդ թունավոր նյութերը չի քւսյքայում: Լույսի ազդեցությունը ծլման վրա զգալի է: Գոյլությունունեն բույսեր, որոնց սերմերը հեշտությամբծլում են լույսի տակ: Դրանքելն, օրինակ, գազարը, մարգագետնային դաշտավլուկը ն այլն: Այլ բույսերսերմերի հաջող ծլման համար շատ կարճատնլուսային գրգիռ են պահանջում, օրինակ, ծ'խախոտը: անմիջապեսհետո հավաբվ սերմերը սովորաբարդեռ Հասունացումից ծլունակ չեն լինում. նրանք թնակոխում են հանգսսիիշրջանը:. Տարբերբույսերի համար այդ շրջանը տարբեր տնողություն ունի: Այդպիսի տաքացման հեւռնանքով հանգստի շրջանը կրճատվում Է, որից|հետո սերմերը'ծլունակ են դառնում: Դա շատ կարնոր է շրջանների ն Սիբիրիհամար, որտեղ ն բերքը ուշանում է, ժամկետըմինչն աշնանայինցանքը շատկարճ Ապացուցված է սերմերի ծլման վրագիբերելինի դոզայի դրականազդեցությունը: նվազագույն տատանՍերմերիծլելու ունակության վում է: 2աճգաբույսերի սերմերի գործնականորեն հասնում երկս'րակեցություն| է 7--12 տարվա (երբեմն մինչն 18 տարի), վայրի բույսերինը միքանի տասնյակ ,

սովորաբար

բույսերի

փոփոխս

սերմերի

հյուսիսային

է:

կաակեթուր ունի` գերծնականո -

`

տարիներ:2.այտնիէ լոտոսի սերմերի ծլման մի դեպք, երբ նրանք մի քանի հարյուր տարի մնացել են Մանջուրիայի խոր տորֆային շերտերում:

Արհեստական (լաբորատոր) պայմաններում ծլունակությունըորոշելու համար

սերմերըծլեցնում են զանազան խոնավփռոցների՝ավազի, թաղիքի, ծծան թղթի, ֆլանելի ն այլնի վրա: Ամենալավը մաքուր, շիկացրած(ապասառեցրած)ավազն է:

Սերմերիծլունակությանորոշման արագ եղանակէ մշակել Ա. Ա. Գուրնիչը, ծառայում է սաղմի շնչառության հայտնաբերման համար: Դրա համար Ա ամոնիակ:Սերմերը կիրառվումեն դինիտրոբենզոլ 5 ժ ընկղմում են դինիտրոբենզոլի ջրային լուծույթի մեջ (սենյակիջերմությանպայմաններում)ն դրանիցհետո՝ 15 ր ամոնիակի լուծույթի մեջ: Այս երկու լուծույթն էլ հեշտությամբթափանցումեն սերմի ներսը: Եթեսաղմըկենդանիէ, ապա կտրելուդեպքում երնում խոշորացույցով որը

ն

է նրա

մուգ ծիրանի գունավորումը:

ԾԻԼԵՐԻ

ՁՆԱԲԱՆՈՒԹՅՈՒՆԸ

Սերմերի ծլման ժամանակսովորաբարսկզբիցերնում է սաղմնային արմատը, որն իր «գեոտրոպիկ» ռեակցիայիհետնանքովուղղվում է դեպի հողի խորքը: Սերմը հողի մեջ ինչ դիրքովէլ որ գտնվի, ծլող սաղմնայինարմատը,որպես կանոն, դեպի ցած թեքվածք է տալիս: Նա իր աճման մեջ առաջ է անցնում սաղմի այլ օրգաններից, որի շնորհիվերիտասարդ ծիլը արագ ամրանումէ հողում: Բացիայդ, դրանով

ապահովվումէ նոր սննդարարնյութերի առհոսը,քանի որ պաշարային նյութերը արագ ծախսվումեն: Որոշ ժամանակհետո սերմից դուրս է գալիս սաղմնային ընձյուղը, այսինքն՝ տերններ կրող ցողունը: Ծիլերի արմատիկների թիվը բնորոշ է հացաբույսերի համար: Ցորենըսովորաբար 3 սաղմնային արմատիկէ տալիս, գարին՝5-7, աշորան`4, եգիպտացորենը ն կորեկը՝միայն 1 արմատիկ:Սակայնհաճախկարելի է այս թվերից շեղում նկատել: Մինչն այժմ էլ իր ցուցադրական նշանակությունըպահպանել է Բուսենգոյի այն դասականփորձը, որը ցույց Է տալիս նյութերի հարաբերությունըսերմի ն ծիլի մեջ (աղյուսակ2): Փորձանյութեն հանդիսագել եգիպտացորենիհատիկները: Ծլեցումըկատարվելէ մթության մեջ, որպեսզիվերացվինյութերի մուտքը (բացի թորած ջրից) հողիցվերցնելու միջոցով: 2չետնապես ծիլը կարող էր սնվել միայն բուն սերմի նյութերով:

Տարբերնյութերի պարունակությունը եգիպտացորենի սերմերում ն ծիլերում /գ/

2.

ԿԱ

որն ոի ԽՏ

րիդներ ն դի-

շը

Մեկսերմը|

Մեկծիլը

րու.

Տարբերու«ո թյու

0,489

|

0,300 -0,189

|

|

Սպիտակու-

0,026

-

0,129

-

|

0,129

0,005

|

Մոխրային

կաքգություններ ո» ֆիիացություն-

ՅուՂ

ցային միա

սախարիդներ՝

0,362

-0,362

|

Մոնոսախա-

"»

| Բենջային

յ

ներ)

|

00029 0,090

|

-0,021 | -Է0,061|

0,050

|

0,050

0,009

0,000

0,000

|

|

0,017

Է0.004

2-րդ աղյուսակումբերվածտվյալների համեմատությունից ենք, որ համոզվում էնդոսպերմումեղած օսլան ն դեքստրինըվերածվել են պարգ շաքարների, ըստ որում, զգալի մասը ծախսվելու է սաղմի աճման, այսինբն՝ նոր հյուսվածքների կառուցմանվրա. յուղը նույնպես սաղմի կողմից մեծ չափով ծախսվել է, թա120

ղանթանյութը, ընդհակառակը,ծիլի մեջ զգալի չափով ավելի է, քան սաղմի մեջ, որովհետն բջիջների ուժեղ կիսումն ու զարգացումը աճման պրոցեսում բջջային պատերի գոյացման համար պահանջել են համապատասխաննյութի ստեղծում: Սպիտակուցները քանակապեսչեն փոփոխվել,բայց դա չի նշանակում, որ նրանք չեն սաղմի կողմից օգտագործվում,նրանց ծախսումըուղեկցվում է վերականգնմամբ. հանքայիննյութերը մնացել են առանց փոփոխության,քանի որ նրանք անմիջական սնունդ չեն ն բույսի համար «հումք» են ծառայում օրգանականմիացություններ պատրաստելուհամար, իսկ այդ տեղի է ունենում արդեն այն ժամանակ,երբ ծիլը դադարումէ սերմի պատրաստիօրգանականնյութերից օգտվելուց: Եգիպտացորենի սերմի ն ծիլի նյութերի հաշվեկշիռը,բացիայդ, ցույց է տալիս, որ սերմի չոր նյութի որոշ մասը ծախսվել է ծիլի շնչառության պրոցեսում: Երիտասարդ բույսի կյանքի առաջինշրջանը հիմնականումբնորոշվում է մայր բույսի կողմիցսերմումկուտակվածօրգանականնյութերի ծախսմամբ:Սաղմնային արմատիաճը, նրա ամրացումըհողում ծիլին հնարավորությունեն տալիս արդեն ինքնուրույն ձնով հողից նյութերի անհրաժեշտլուծույթներ վերցնելու ն այդպիսիք հասցնելու առաջին տերններին`օրգանականմիացություններ սինթեզելու համար

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ՁԵՎԱԲԱՆՈՒԹՅԱՆ

ՕՐԻՆԱՉԱՓՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Սերմնաբույսի հիմնական վեգետատիվօրգաններըա̀րմատը, ցողունը ն տեեն գլխավոր րնը ենթակա ձնագոյացման օրինաչափություններին: Կառուցվածքի գործոններիցմեկը բույսի բնեռայնությունն է: Այն ձաաբանականն ֆիզիոլոգիական տարբերությունն է հիմքի ն գագաթի միջն: Բնեռականությունը հատուկ է ոչ միայն բարձրակարգ բույսերին, այլն ստորակարգերին: Այսպես, օրինակ, է ստորին ծծող մասի՝հիմքի, ն վերին գոլորշիացնող մասի ջրիմուռըտարբերակված գագաթի: Բնեռայնության հատկությունը հատուկ է ն ամբողջ բույսին, ն նրա

բոտրիդիում

առանձին մասերին. գործնական այգեգործներին քաջ հայտնի է, որ կտրոնները (ընձյուղի կտորները)պետք է հողի մեջ տնկել ձնաբանորենստորին ծայրով ն ոչ միշտ հիմքում են գոյանում: վերին, քանի որ արմատները Բույսի ձնաբանականկառուցվածքումկարելի է հայտնաբերելհամաչափության երնույթ: Տարբերումեն համաչափությանմի քանի տիպ: Շառավղային չափությունը կարելիէ դիտել բույսերի մասերի գլանային ձներում, երբ երկայնակի առանցքի ուղղությամբ կենտրոնով կարելիէ շատ կամ մի քանի հարթություններ անցկացնել, ն դրանցից յուրաքանչյուրը տվյալ մասը կբաժանիերկու համաչափ կեսերի:Եղննուբունը, բամբուկի, երկարավուշիցողունը, կարտոֆիլի կամնարգիզի ծաղիկը, խնձորենու պտուղը, որոշ գլխարկավորսնկեր ն այլն, հարմար օբյեկտներ են շառավղային համաչափությունը դիտելու համար: Ուրիշ բույսերի սիմետրիայի հնարավոր հարթությունների թիվը սահմանափակվումէ երկուսով կամ նույնիսկ

համա-

մեկով: Այսպես,օրինակ,«նոր-զելանդականվուշի» (Քհօրուստ (ոյ) տերնը, ընկուզենու պտուղը, տերնների հակադիր դասավորությունունեցող բույսերի բողբոջը կարելի է համաչափ կեսերի բաժանել երկու ուղղություններով, փոխադարձ ուղղահայացհարթություններով: Դա կլինի բիլատերալ համաչափություն: Ոլոռի տերնի, ծաղկի ն պտղի վրա համաչափ կեսեր ստացվումեն հատման միայն մեկ հարթության դեպքում (միահամաչափություն) : Լինում է սակայն, որ ոչ մի հարթության մեջ էլ չի կարելի ստանալ համաչափություն,ինչպես օրինակ, թղթածառի քճքյոԹոՁ) կամ բեգոնիայի տերնի վրա, խթանածաղկի վրա (8Թ/ստտօոթիճ Ոճյօ): (Շ6ոէոՅէհսՏտ

:

Տերնների,սողացող

ընձյուղների, քարաքոսերիցշատերի թալոմների ն հորիզոնական դասավորություն ունեցող այլ օբյեկտների համար բնորոշ է, այսպես կոչված, դռրզովենտրալ կառուցվածքը": Տերնի վերին կողմը համարվում է փորի կողմ, իսկ ցածինը՝մեջքի: Տերնի այս կողմերն իրենց կառուցվածքովնման չեն, համաչափ չեն, թեպետն թվում է, թե կարելի է տերնը նրա մակերեսին զուգահեռ հարթությամբ երկու համաչափկեսերիբաժանել:Ճիշտ այդպես Էլ սողացող ընձյուղը դորզովենտրալկառուցվածքունի, քանի որ նրա մեջքային մակերեսի վրա հավելյալ արմատներեն զարգանում, իսկ փորի կողմի վրա՝ ընձյուղներ (այսինքն՝ ցողունների

տերններով):

Բույսի ուղղաձիգ դիրք գրավող օրգանները կոչվում են օռտոտրոպ, իսկ հորիզոնական կամ գլխավոր երկայնական առանցքին թեք դիրք գրավողները՝

պլագիոտրոպ:

ԱՐՄԱՏ Արմատինշանակությունը բույսի համար շատ մեծ է. արմատըբույսն ամրացհողին, որով ն ապահովում է քամուն, փոթորիկներին նրա դիմանալը, կլանում ն բույսերինԷ հասցնում ջուրը նրա մեջ լուծված հողի հանքային նյութերով, մի թանի օրգանական նյութերի սինթեզը, հաճախ նրանում տեղի Է ունենում Է որպեսպաշարային սննդանյութերի պահեստարան,կատարումէ վեգեծառայում տատիվ բազմացմանգործառնությունը. բույսի այն մասն է, որը սերտ ֆիզիոլոգիական փոխհարաբերությունների,իսկ շատ հաճախ ուղղակի սիմբիոզի (համակեցության) մեջ Է մտնում անքլորոֆիլ ստորակարգբույսերի (բակտերիաներ ն սունհետ: են սահմանվել նան Ֆիզիոլոգիականփոխհարաբերություններկարող կեր) հետ (առանցսիմբիոզի երնույթի): հողային թլորոֆիլակիր ջրիմուռների Գլխավորարմատըզարգանում Է սերմի սաղմնային արմատիկից:Գլխավոր արմատըառաջին կարգի առանցք Է, նրանից դուրս են գալիս կ(ռղքայինարմատները` երկրորդ կարգի առանցքները, որոնք, իրենց հերթին, սկիզբ են տալիս երրորդ կարգի առանցքներինն այդպես շարունակ: Ճյուղավորումըհանգեցնում Է արտաքին միջավայրի հետ արմատի շփումը մեծացնելուն ն հանդիսանում Է ինչպես արմատների, այնպես էլ ցողունների ընդհանուր կենսաբանականհատկությունը: ԿողքայինարմատներըԷնդոգեն (ներսածին) ծագում ունեն: Նրանք նախ աճում են թեք կամ հորիզոնական,շառավղային ուղղությամբ, բայց հաճախ որոշ տարածություն անցնելով՝շեղվում են դեպի գրունտի խորքը: Հավելյալ արմատներ են կոչվում այնպիսիները, որոնք առաջանում են ոչ թե գլխավոր կամ կողքային արմատներից, այլ ընձյուղի մասերից, այսինքն՝ ցողունից կամ տերններից: Հավելյալ արմատներիհաջող երնան գալուն օժանդակում Է ցողունի նե տերնների այս մասերի հպումը խոնավացած հողի հետ: Շատ բույսերի հավելյալ արմատներ առաջանում են ցողունների ստորին գոտուց, ( եթե դրա վրա խոնավ հող լցվի: Դրանք, ինչպես ն կողքային արմատները, գոյանում են էնդոգեն ձնով, առաջանալով հաճախ, այսպես կոչված՝ կոճղարմատներից (ստորերկրյացողուններից): Երբեմն նրանք զարգանում են հիպոկոտիլից (ենթաշաքիլային ծունկից),օրինակ, արնածաղկի վրա: Ժացաբույսերի վրա նրանք շատ վաղ են առաջանում, որպես չափազանց դանդաղ զարգացող ` կամ իր աճման մեջ բոլորովին կանգ առնողգլխավոր արմատին փոխարինողներ: նում

է

«Դարզում»լ̀ատիներեն մեջք, «վենտրում»`փոր: Դորզովենտրալմ̀եջքափորային:

որոնք ճնշող զանգվածըկազմվում է հավելյալներից, արմատների Հացաբույսերի եկել, այսպես կոչված, թփակալմանհանգույցներից,այսինքն՝ցողունային Բայցոչ միայն հացաբույսերի,այլն այլ բույսերի հավելյալ արմատնեօրգաններից: են

առաջ

րը

կարող

են

կազմել արմատայինհամակարգիհիմնական զանգվածը (օրինակ,

սոխուկավորբույսերինը) : են Հացաբույսերիսաղմնային արմատներըչեն մահանում, այլ շարունակում զարգանալ ն պահպանվումեն մինչն բույսի վեգետացիայիվերջը: Երաշտիտարիհետնաններին, երբ ցորենի հավելյալ արմատներըթփակալմանբացակայության բով չեն զարգանում, բույսերը կարողեն գոյություն ունենալ միայն սաղմնային "արմատներիհաշվին: Բույսերի բոլոր արմատներիմիասնությունը առաջացնում արմատայինհամակարգը: է նրա ստորգետնյակլանող ապարատը՝ ն փնջային արմատային համակարգեր: են առանցքային Տարբերում է գլխավորարմատիհզոր բնութագրվում արմատայինհամակարգը Առանցքային ն երկարուէ հաստությամբ զարգացմամբ,որը խիստ տարբերվում կողքայիններից է երկշաքիլավորբույսերիզանգվածիհամար: թյամբ:Այդհամակարգըբնութագրական Փնջաձնարմատայինհամակարգը բաղկացածէ մեծաքանակհավելյալ արմատներից:Գլխավորարմատիմահանալու դեպքումհավելյալ արմատիհզոր փնջեր են զարգանում:Այդպիսիհամակարգը հատուկ է միաշաքիլավորբույսերիհ̀ատկահամար: պես հացաբույսերի

Արմատիկառուցվածքի հատուկ ձները՝ կոնաձն, իլիկաձն, շաղգամաձն ն այլն, հանդիպումեն Ճակնդեղի, գազարի, գոնգեղի այլնի վրա: `

ն

ԱՐՄԱՏՆԵՐԻ ՏԻՊԵՐՆ

ԸՍՏ ԱՃՄԱՆ ԲՆՈՒՅԹԻ

Արմատիձնաբանությունը, թափանցմանխորությունն ու լայնությունը կախաճման վրա արհեսված են բույսի տեսակից,նրա ապրելու պայմաններից,բույսի տական ներգործությանմեթոդներից: աճման երեք հիմնական Սխեմատիկձնով կարելի Է տարբերել արմատների են դեպի տիպ. 1) Ինչպեսգլխավոր արմատը,այնպես էլ կողքայիններըզարգանում հողի խորքը, 2) գլխավոր արմատը մահանում է, իսկ կողքայինները կամ հավելյալեն ները զարգանում են հորիզոնականդիրքով, 3) արմատներըզարգանում երկու

ուղղությամբ:

"

տալիս երրորդն է: Այն թույլ Նշված համակարգերիցամենաբարենպաստը մեծ ծավալ օգտագործել: հողի ավելի Հայտնի է, որ վայրի բույսերն աճում են տեսակներիորոշ համակեցությունկամ մարգաներով: Խոտաբույսերիտեսակներիթիվը կամ կազմը տափաստանում ռեակցիունեցած նրանց Է նկատմամբ գետնում որոշվում արտաքինպայմանների ն են2-ողի այով, ինչպես նան նրանց էկոլոգիականփոխհարաբերություններով: թահողի բնույթը հսկայական դեր է խաղում: Պարզվածէ, որ տափաստանային մեծ չափով կախված այս կամ այն տեսակների գոյությունը համակեցությունում տիպից: Որոշ տեսակներհողի վերին շերտում արմատԷ արմատայինհամակարգի ների հորիզոնականզանգված են զարգացնում,այլ տեսակներ իրենց առանցքային ն արմատներովանցնում են այդ, արդեն զբաղված,շերտով սկսում ճյուղավորվել Է

:

ավելի խոր շերտերում: են բույսի վերերկրյա Արմատայինհամակարգի զարգացմանվրա ազդում մասերը, հողի տիպը, նրա խոնավությունը, մոխրայինտարրերիպարունակությունը ն բախումըհողում ու ենթահողում ն շատ այլ պայմաններ:

ստացվումեն ավազի հատիկներին արմատայինմազիկներիսոսնձումից, ինչպես ՃՅ6Աոլ) վրա ն այլն: հասկաթիստի(ՃՈՏԵԱՅՅՃ

|

ն հարմարվելիության մ րր » խան փուիոխականության Սոճին արմատայինհամակարգի

Տ/Խ7ՇՏէՐՏ)

Սոճու (Քլոստ տեսակը միննույն փայլուն օրինակ է հանդիսանում: ն ընդունակ Է աճելու գրանիտային կրաքարայինժայռերի վրա, ավազուտներում, է ճահիճներում: Մի քանիսի վրա խոր գնացող առանցքայինարմատ զարգանում շերտերում,խիստմամ ուրիշների վրա՝մակերեսային (ավազուտներում)

|

աճում ուղտափուշը

է Միջինասիական կիսաանապատներում (Բմիճց|Սոց120:ստ). նրա երկարաառանցքայինարմատըթափանցումէ մինչն 15 մ խորություն, որտեղ նա գտնում է գրունտայինջրերը: Բնակվելովկիսաանապատում, այդ բույսը միանգամայնապահովվածէ ջրով Ա գոլորշիացնում է նրա հսկայականքանակություններ,որը 2,5 անգամգերակշռում է ցորենիտերնայինմակերեսիմեկ միավորի

,

կարելի հ եներում հ Պոլեսիեյի ճահիճներում, Ուկրաինականավազուտներում, Սոճուն (ճահճում): արմատներ հորիզոնական

Է

Վովկասի

գոլորշիացումը:

լեռներում:

Ճիշտ է, դրանք հատուկ էկոտիպերեն: Կվենու արմատներըհյուսիսայինսիբիրյան ն շեր շերտերում, թան են մակերե հաճախ տայգայում ե ծ են շերտերը: սառածության որ ոչ շատ խորությանվրա տարածված հավերժական են առվույտի, կորնգանի,երեքնուկի, Ուժեղ զարգացածարմատներդիտվում ՞ տեսակներիվրա: ն բազմամյա գազի այլ ընդեղենների վայրի լուպինի, են ժայռերի ճեղթավորուԼեռնային բույսերի արմատներըճյուղավորվում

զարգանում միայն հողի

՝

ներգործության վայրի, փխրեցումների,պարարտացումների, ցանքթաշրջանառությունների, ոռոգումներին այլնի ձնով արմատային համակարգիվրա խոր փոփոխողազդեցություն են թողնում: բույսերիծիլերիարմատները կարողեն զգալի խորություններ թափանցել: Առվույտի ծիլերի 80սմ, լուպինինը՝ արմատները2---3 տերնիփուլումմեկ մետրիցավելի խորությանեն հասնում, վարսակինը՝

րսայի Լ րե ի

Թգ:

ու

ձիթենու,

վա

:

:

ն արմատներ իրենց(գերազանԾառային, թփային ն խոտայինշատ բույսերի են բողհավելյալ վրա զարգացնում ճյուղավորությունների հորիզոնական) ցապես են ծիլեր): Այդ(արմատային առաջացնում ընձյուղներ բոջներ, որոնք վերերկրյա ն (ՔօքսԽտ) ծառային են պիսիբույսերըկոչվում ծլարմատավոր:

.

աոանխո Բն Սո Ն կան անձորենին վայրի եր ր Կնա Միջին :

Կար ներից`գեղավեր

րի

մոլախոտը

է (ՇԼՐՏ)ս

:

.

աճում է առատ (Խյստ 8Աոցհ/շ0:սԹ), որը վայրի ընկուզենուհետ միայսին Ասիայիլեռներում, օժտված է ընձյուղներգոյացնելու այնպիսիէներգիայով, որ այդ իրար կապված բուն կազմող խոշոր բնականտնկարկները ե Խնուր մի Ք քանիհա տեսագի է մե Գ միանգամայն մնջգտ նվում րանց են ընդհանուր արմատային համակարգովԱ նրանց

ւի

ծառը: կենսունակելակետային(մայրական) չափազանց մեծ Անապատայինբույսերի արմատներիբազմազանությունը զարգաԳարնանըանապատներում է ն որոշվում է ջրային ռեժիմի դինամիկայով: ես կոչվող, ր Ֆ մ չվող էֆեմերԲԱՐՈՆ նում են կարճատն են վերին աղքատիկ գարնանային շերտերում անձրննեներ,որոնքօգտագործում է, թույլ րից առաջացող խոնավությունը:Նրանց արմատայինհամակարգը փոքր են զարգացած: բույսերի արմատներըուժեղ Բազմամյա-անտառային զարգացած: երբեմն շատ երկարությունը հորիզոնական բույսերի արմատների Անտառային

ՈՈՅՃԱՏՅ6),

Կարա-Կումի ՇՃքսՏ զգալի է: Ջուզգունի,գեղածնկիկի(ՇՅԱցՕոսո մ երկարության, են հասնում անապատիավազայինթփի կողքայինարմատները մ: Այսպիսիդասավորուիսկ խորությամբտարածվում են միայն մինչն 1,5--2,0 ավազներում: թյունը նրանց հնարավորությունէ տալիս մնալու շարժուն բարխանով երկու են, ճյուղավորման Այնպիսիանտառայինբույսեր, ինչպիսիք սաքսաուլներն մ խորուն խոր (3--4,5 ենթամակերեսային գոտիով արմատներեն զարգացնում` միացած են միջանկյալ գոտիները ճյուղավորված երկու թյամբ): Արմատներիայդ է տալիս վերին հնարավորություն մասով: Այսպիսիդասավորությունը առանցքային իսկ խոնավությունը, հողի գոտուն օգտագործելունվազ անձրններից գոյացած ստորին գոտուն՝ գրունտային ջրերի մազական խոնավությունը:Հետաքրքիր վրա, որոնք է ավազայինծածկոցների գոյացումըանտառայինբույսերիարմատների )

մայիս) մինչն (մարտից բույսեր աճող

փխրունմշակովի շերտ

ստեղծում:

շողի

վրա

մարդու

30 սմ: Կաղնու (ՕսօքՇստՒՕես՛) երկամյասերմնաբույսի ցորենինը՝45 սմ, եգիպւռացորենինը` արմատը1,5--2 մ խորությանէ հասնում այն ժամանակ,երբ նրա վերերկրյամասըշատ փոքրԷ: առանցքային աուն էն Է տուի նե մշակովի բաւխերի մեհամասկությանարմատներըկոոր րիզոնական,որնէ մեկ ուղղության գերակշռությամբ: Արմատի շառավղայինճասավորությունըպակասբնորոշ հատկանիշչէ մշակովիբույսերիհամար: Եգիպտացորենի արմատները,առանձնապես խոր չգնալով հողի Ենթաշերտիմեջ, շատ ուժեղ զարգանում են շառավղային ուղղությամբ: Նույն հատկությամբաչքի է ընկնում նան կարտոֆիլը: Ձմերուկները ն դդումները լայնությամբ էլ ավելի հզոր ճյուղավորություններեն զարգացնում (մինչն 5 մ): Խաղողի արմատները ճյուղավորվում են, նայած հողին ն գրունտին: Պտղատուծառերի արմատներըուժեղ զարգանում են հորիզոնականուղղությամբ, դուրս գալով շատ հեռու պսակիշրջանագծիսահմաններից (2--5 անգամ ավելի երկար): Բույսի ստորերկրյահամակարգըընդհանուր առմամբիր մակարդակով զգալի չափով գերազանցումէ վերերկրյահամակարգին(հաճախ5--15 անգամ): մեկ բույսի (արկղերում) մշակվող զբաւ հողի ղեցրած թվացող փոքր ծավալի դեպքում բոլոր արմատներիընդհանուր երկարությունը (առանց արմատամազիկների) հավասար է 623 կմ, իսկ արմատամազիկներիհետ միասին՝ 11 հազար կմ-ից ավելի: Դաշտայինպայմաններում արմատներիընդհանուր երկարությունը, առանց մազմզուկների, հավասար կմ-ի: Վերջինժամանակներսպարզվել է Թ. վիտամինի (տիամինի)հսկայականազդեցությունըարմատային համակարգիաճման վրա: Եթե արմատային համակարգըկտրենք վերերկրյա մասից ն այն դաստիարակենքստերիլ, արհեստական սննդարար միջավայրում, որը բաղկացածլինի զանազան հանքային միացություններիլուծույթից (կալիում,ֆոսֆոր, մագնեզիում,կալցիում,ազոտ ն այլն), վրան ավելացրածբորի, ցինկի, երկաթի ն այլ միկրոդոզաներն, իհարկե,ֆոտոսինթեզող մակերեսիհեռացման պատճառովավելացնելով լուծույթին նան օրգանականսննդարար միացություններ՝ գլյուկոզի Ա սախարոզի ձնով, ապա թիամինի առկայության դեպքում (1 լ ջրին 00005 գ) արմատայինհամակարգի անսահմանափակ աճէ տեղի ունենում: Ամբողջժամանակստիպվածեն լինում այն կտրել, այն ժամանակ, երբ նույն միջավայրում, բայց առանց թիամինիառկայության, աճող ստուգիչօրինակներիարմատների աճը դադարումէ: Բացի8, վիտամինից,ներկայումս հաջողությամբկիրառումեն լրացուցիչ վիտամիններ, ինչպես 8., ՔՔ (նիկոտինաթթու) ն այլն: Դրական արդյունքներ են ստացվելշատ բույսերի վրա՝ լոլիկի, առվույտի, երեքնուկի, բողկի, ծխածաղկի,ոլոռի, կտավատի ն այլն: ԱյժմհասկանալիԷ դառնում բույսերի արմատների արտադրումեն բարձրակարգ համակեցությունըհողայինսնկերիհետ: Վերջիններս Թ խմբիվիտամիններ,որոնց նրանք արմատիմիջոցովմատակարարում են կանաչբույսին ն ապահովում արմատայինհամակարգիուժեղ զարգացումը: 70 սմ,

ենու, վ իթ լրի հաջող զարգանում հատկապես հիմնանյութերի արմատները: գիհու,տաու-սագըզի, այլանթի են

համար

Դաշտային

ան նացնելո եղքերը, լայնացնելով դրանք մտնելով մատչելի ճեղքերը, թյուններին համապատասխան, ն հաճախ արագացնելով ապարիքայքայումը: են ժայռային տիպի արմատներունեցող լեռնային բույսերի մեջ սովորական տանձենու վայրի տեսակները հանդիսանումվայրի պտղատու բույսերը, ինչպես Կովկասումն Միջին Ասիայում,սալորը, մամխին, շատ խոտայինբույսեր: Ժայռային

վրա

նրանց ավելի պակաս են, որովհետե մարդը ռի ար արմատները մեթոդները` հազար է

զարգաց-

ան նէ

չՏրատաային ամակերոմ աշորայի արմատաե է 64

ԱՐՄԱՏԻ ԱՆԱՏՈՄԻԱԿԱՆ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Սերմնաբույսերի ինքնուրույն կյանքն սկսվում է այն պահից,երբ սաղմնային արմատը, որը ծլման սկզբում առաջինն Է սկսում աճել, խորանում է հողի մեջ ն սկսում Է օգտվել հողի լուծույթներից, իսկ սաղմնային ցողունը շաքիլներով ն բողբոջով դուրս է գալիս դեպի լույս. ծիլի մեջ սկսվում է ֆոտոսինթեզիպրոցեսը: Այդ ժամանակլույսն արդեն անպայմանանհրաժեշտ է:

Լ

լ

Ին

Հ

Հ

|

ԱրմատիԱ

ԷՀ

լ

Հ:

Ք|օ լ

ի

՛

լ ,

|

"ի

ՒԱ

»

Է

-

ա ՈԷ

|

ու-

մի կիսվելու միջոցով: Եշենք, որ բույսի ոչ այնքան այլ օրգանում չի կազմակերպվում արմաինչպես մերիստեմներ, շատ տարբեր ն աճում Թե ցողունը թե տում: արմատը վերորոնց են միայն իրենց գագաթներով, աճման են կոներ: կոչվում ջավորությունները պատած արմատը վեր Ծայրից մի թիչ է բազմաթիվ մանր մազիկներով:

`

.

ծ

ի

Ն

`

ճշ

-

ի

է

բջիջների նենում առաջացնողհյուսվածքում` /

ծ

բողբոջի աճը.տեղի

ԱՐՄԱՏԻԾԱՅՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

«թր

Արմատիծայրին գտնվում է արմատի Դա կարծեսթե թասակլի-. ծայրապատյանը: : ե՛ք նի, որը արմատինուրբ վերջավորությունը "1 է ԱԽԱՐ.չ հողի մեջ խորանալուժամանակ պաշտպաԴրանով արմատի նում է վնասվածքներից: եանի : է ցողունի աճման Եք աճման տարբերվում կոնը Հա Ե, ԱԻՀ չունի: : կոնից, որը ծայրապատյան ԵՔ Հողի մեջ խորանալուժամանակ ծայԱԱՀ րապատյանի բջիջները մաշվում են, լորձնոտելով շերտ-շերտ պոկվում, անցքը են շարժումն հետագա հեշտացնում արմատի նորերն փոխարեն ու զարգացումը,նրանց գտտակ են առաջանում:Ծայրապատյանի նվում է կիսվող բջիջների գոտին`արմատի մերիստեմը:Արմատիբոլոր հյուսվածքներն են գոյանում,Ճիշտ այդ առաջացնողգոտուց ՏԱՆ բջիջները երկայդպես էլ ծայրապատյանի արմատիծայրի այդ մերիսենի» շաքիլավորների տեմիկ հյուսվածքիցեն առաջանում, իսկ Նի ծայրապատյանըիր միաշաքիլավորների Մսցճ-6) մերիստեմնունի: Սկզբնական առանձնացած Նկ.41. Գարու (ԷԶԺՏստ կտրվածքը. տարբերէ: Երկշաքիլավոր երկայնակի ծայրին քանակը արմատի բջիջների եր»

ի,

-

իջ

չէ

/

՝

ի

Հ:

Ց

1-Էպիբլեմ,

Տն

Զ-պարուրավոր

բույսերը բնորոշվում նրանց մի ամբողջ անոթներ, արմատիծայրում: Արխմբի առկայությամբ` են

ազեդոդերը, ճ-կեղեատաքին շերտը առաջացնում

է, այսպես կոչ-

լին պարենքիմ,-պերիցիկլ, 8-նախակամբիում ներքնում`բջիջների կիսման գոտին (ըստ ծածկող արմատայինծայրապատյան

բջիջներ, (պրոտոդերմ) ված, դերմատոգենի է առաջնային հետո առաջանում որոնցից Էօմոտո-ի ն ՃօԵԵԼՈոՏ-ի) : ծածկող հյուսվածք (էպիբլեմ կամ ռիզոմիջին շերտը պեդերմ) ն ծայրապատյան. է ձնավորվում։ հետո կեղն առաջնային րիբլեմի սկիզբ է տալիս, որի բջիջներից հետագայում բջիջներից է տալիս, որի իսկ վերին շերտը արմատիպլերոմիսկիզբ գլանը: ձնավորվումէ արմատիկենտրոնական մի քանի միլիմետրից(2--3 Առաջացնողհյուսվածքիգոտու երկարությունը (մեծացման) է բջիջների աճման մմ) չի անցնում: Այդ գոտուց վերն գտնվում են, ձգվում ունեցող բջիջները գոտին: Այստեղսկզբումիզոդիամետրալ

ձն

դառնում

մեջ վակուոլներ (խոռոչներ)են երնան գալիս: Բջիջներիհանրագլանաձն, նրպնց գումարայինաճը այդ գոտում ստեղծումէ այն ուժը, որի շնորհիվ արմատըխորանում է հողի մեջ: եթե առաջին գոտում բջիջները տիպիկ մերիստեմային էին, այստեղ վակուոլացվածեն ն սկսում են ըստ իրենց ձնի տարբերակարդեն նրանք նկատելի վել: Այդ գոտին-նույնպեսմեծ չէ, այն ընդամենըմի քանի միլիմետր է: գոտին: Այստեղբջիջները գտնվում է բջիջներիմասնագիտացման Ավելիվեր գերազանցապես տարբերակվում են, մասնագիտանում ն դեռ ընդունակ են բջիջներ վերածվում են տրախեյների (անոթներ) ձգվելու: Պլեիոմում որոշ ն րի, մյուսները` ցանցանման խողովակների, երրորդները պարենքիմային բջիջների ն այլն: Պերիբլեմիբջիջները վերածվում են արմատիառաջնայինկեղնի, որը բաղկաէ հիմնական հյուսվածքի պարենքիմային բջիջներից: Վերջապեսմիաշերտ ցած դերմատոգենիբջիջները կիսվելու միջոցով առաջացնումեն մաշկ (էպիբլեմ): վերջավորությանմաշկը ցողունի ն տերնի մաշկից տարբերվումէ իր Արմատի նրբությամբ ն բարակությամբ,հերձանցքներին կուտիկուլի բջիջների ն լրիվ բացակայությամբ ջրի համարհեշտ թափանցելիությամբ:Այս առանձնահատկապիմեջ են գտնվում արմատիգործառնության հետ: Արմատի կությունները Սերտ ն տերնի մաշկից տարբերվելով իր կլանող գործառնությամբ, մաշկը, ցողույի էպիբլեմ անունն է կրում: Արմատիմաշկի բջիջներն ընդունակ են արմատային մազիկներ առաջացնել, բայց այդ մազիկները գոյանում են միայն սահմանափակ ծայրից որոշ հեռավորության վրա, այնտեղ, որտեղ արդեն հատվածում, վերջանում է նրա աճման գոտին: Էպիբլեմի յուրաքանչյուր բջիջ այդ գոտում ընդունակ է արմատայինմիաբջիջմազիկ առաջացնել, ն եթե դա մանրադիտակային կտրվածքներումչի երնում, ապա բացատրվումէ նրանով, որ կտրվածքը տվյալ հարթության վրա չի ընդգրկում բոլոր բջիջներիմազիկները:Միանգամայն զուրկ են մազիկներից ջրային բույսերի արմատիկներըկամ նրանց վրա չափազանց քիչ մազիկներ կան: Մազիկներըմեծ քանակությամբ են զարգանում, այնպես որ, յուրաքանչյուր քառակուսիմիլիմետրիվրա լինում է մի քանի հարյուր ն հազվագյուտ դեպքերումմ̀ինչն երկու հազար հատ: Նրանք լավ են երնում երիտասարդարմատիկների վրա, ջրային կուլտուրայում: Բջջի արտաքին պատի միայն մի մասն է աճում ու դառնում արմատային մազիկ, որը ձգվում է, դառնալով մի փոքր շշաձն, կույր (փակ) խողովակ՝0,15-ից "մինչն 1 սմ երկարությամբ ն ընդամենը մի քանի հարյուրերորդականմիլիմետր տրամագծով:Մազիկիթաղանթը ցելյուլոզային է, բջջապլազման՝ մշտական,վակուխոշոր մազիկներ են ստացվում,երբ արմատիկներնառաոլը՝ խոշոր: 2ւատկապես ջանում են ոչ թե սերմերից, այլ կտրոններից (ընձյուղի կտորներից):Երկար մազիկներ (1 սմ) ունենում են շաքարի ճակնդեղի, դդումի ծիլերը: 2չացազգիների մազիկները0,75-ից մինչն 2 մմ երկարություն են ունենում: 2.ացաբույսերից` ավելի երկար մազիկներ հատուկ են գարուն ն վարսակին: Գարնանացան սորտերիմազիկներն ավելի երկար են, քան աշնանացաններինը: է առաջացնում, Էպիբլեմի մակերեսը,որը մազիկներ ծածկված է ոչթեկուտիկուլով, ինչպես բույսի վերերկրյամասում, այլ լորձնային նյութի շերտով, որն արմատային մազիկներըսոսնձում որ շատ բույսերի է հողի մասնիկներին: Դաբացատրվում է նրանով, են արմատայինմազիկների պատերը շատ նյութեր պարունակում: պեկտինային Եթե ծիլը հողից հանենք, նրա արմատներիվրամիշտ էլ հողի գնդիկ է կախված լինում, որը ամուր բռնվում է մազիկների կողմից: Մազիկըհողի զանգվածի մեջ ներաճելու դեպքում իր ճկունության հետնանքթովձնափոխվումէ: Արմատների են, իսկ մազիկները երկարակյաց չեն: 10-20 օրից հետո նրանք մահանում աճած նրանց փոխարեն արմատիկինոր մասի վրա նոր արմատային

տրախեիդնէ

հանրա արմատի

արմատային

մազիկներ

հատվածը

միայն գալիս: Արմատիկի`մազիկներով ծածկված ամբողջ մի քանի սանտիմետր, իսկ երբեմն էլ մի քանի միլիմետր երկաիություն ունի: Արմատայինմազիկների պատերը կարող են հաստանալ, փայտանալ, ն այն ժամանակ մազիկը ապրում է մինչն 2 տարի (մի շարթ աստղաձաղկազգիների վրա», ընդսմինչկորցնելով ջուր ներծծելու ունակությունը: են

դուրս

Ի/ ՛ Է

ՎԱ

1-Ի:

-- Է-

ԱՐՄԱՏԻ ԱՌԱՋՆԱՅԻՆԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

՛

Առաջնայինկառուցվածքըելակետային Է ն միանման բարձրակարգբույսերի մեծամասնությանարմատներիհամար, նրանք ձնավորվում են մամնագիտացման (ծծելու) գոտում: Լայնակի կտրվածքում կարելի է տարբերել երկու հիմնական մասեր՝առաջնայինկեղնը, որը պատվածԷ էպիբլեմով, ն կենտրոնականգլանը: է, բաղկացած Արմատիառաջնային կեղնը փուխր պարենքիմային բարակ պատերովկենդանի պարենքիմայինբջիջներից: Էպիբլեմի տակի՝ արմատի առաջնային կեղնի բջիջների առաջին շերտը կոչվում է Էկզոդերմ: Այն խոշոր են ավելի խորքում գտնվողներից տարբերվում է նրանով, որ բջիջները ն բազմանիստ, ընդունակ են աճման -դեպքում նիստերով միակցվելով ստեղծել Է նրա համատարածշերտ` առանց ընդմիջումների: Այդ հարմարանքնանհրաժեշտ համար, որ էպիբլեմը արմատային մազիկների հետ միասին մահանալուցհետո են, ն մինչն նրա տակ տեղավորվածէկզոդերմի բջիջները որոշ չափով խգանային կամբիումի կողմից իսկական խցան առաջացնելը`ժամանակավոր

հյուսվածք բջիջների

Ս :

կ ատ 6 Նյմ Կողթային իջնե 1-էպիբլեմ,2-կեղն, 3-պերիցիկլ,4-կենտրո1 եռիջիկլ անցկացնող բջիջներ, առաչ» 5-կողքային (ըստ նային ԱՐԺթոն

ԱԱ

խցանվում

պաշտպանականծածկող հյուսվածքի դեր են խաղում: | տարածություններըառաջնայինկեղնում զգալիորեն զարգացած Միջբջջային են, օժտված լինելով երբեմն աերենքիմի հատկություններով բրնձի մեջ): Առաջնայինկեղնը գլխավորապեսծառայում է արմատայինմազիկներովներծծվող ն կեղնի կողմից արմատի կենտրոնական գլանին տրվող հողային լուծույթների

(օրինակ,

Գոտու

Էնոր,

ֆլոեմ, 6-առաջնայինքսիլեմի անոթ

`

արմատների առաջաց-

ւ

.ման

սխեման.

նական գլան, արմատներ Իօ/ոճո-ի ն ԲօեԵլոտ-ի):

«կուտակմանհամար: Առաջնայինկեղնի շերտը, որին պատկանումԷ կենտրոնական գլանը, կոչվում է էնդոդերմ: Վերջինս արմատի ֆիզիոլոգիապեսկարնոր մասն է ն ամենից ավելի պարզորոշ արտահայտված է միաշաքիլավորբույսերի մեջ: Այն կազմված Է մեկ շարթ բջիջներից (երբեմն` երկու շարք), որոնք արմատիկենտրոնական մասի շուրջը խիտ, առանց միջբջջայինտարածությունների,օղակ են կազմում: Երկշաթիլ էնդոդերմ հազվադեպ Է պատահում, օրինակ, լիմոնաթփի (Տօհլ22ոժոճ օհլոծոտ)Տ), պարիլյակի(Տոո18: 62:Շ6)58) մեջ: Էնդոդերմիբջիջների մեծ մասը հաստացածն խցանացածշառավղային Ա ներքին պատերունի, ն միայն են մնում կեղնիկ դարձած պատերն չհաստացած: Այդ բջիջները հասունացած վիճակում պրոտոպլաստ չեն պարունակում:Զարգացման առաջին փուլում միայն շառավղային պատերնեն հաստանում (Կասպարիի բծերը կամ շերտերը): համարյուրահատուկէ զարգացմաներկրորդփուլը: Բույսերի մեծամասնության Էնդոդերմիբջիջներիպատերըփոքր-ինչհաստանում են ն ներսից շերտով:Երրորդփուլում տեղի է ունենում ներքին շոշափող (տանգենտաել) պատի ուժեղ ն բջջիշառավղայինպատերիավելի թույլ հաստացում Էնդոդերմի ու փայտացում: ն մի քանի երկշաքիլավորնեկառուցվածքը բնորոշ է միաշաքիլավորների երրորդային րի համար, որոնց արմատներըերկրորդայինփոփոխությունների չեն ենթարկվում: Եթե էնդոդերմի բոլոր բջիջներըհաստ ցած ն խցանացածպատերունենային, ամբողջկենտրոնական գլանը մեկուսացված|կլիներջրի համար անթափանցհամաորոշ բջիջներ մնում են բարակ պատերով, իսկ նրանց թաղանթները՝ոչ խցանացած:Նրանք կոչվում են անցկացվող բջիջներ: Միայն այդ բջիջների միջով, կարծես մանրադիտակայինարգելակների միջով, ջուրը հնարավորությունունի ճնշման տակարմատիկեղնի բջիջներիցմտնել նրա կենտրոնականմասը, որտեղ տեղավորվածէ անոթային խուրձը: Անցկացնող. բջիջները տեղավորված են խրձի թսիլեմի դիմաց: Այդ հանգամանքըկարճացնում է ներծծողջրի ճանապարհը առաջնային կեղնից անոթներն տրախեիդներ:Երիտա-

պատվումխուբերի

թ ոմ խա նկատել լի բջիջների ՏԱ ԱԲ Աո

Կ տրվածթի

է

անում է ջուրը այն որոնցով վրա կարելի է տիպերը, անցնում նրանում լուծված հողից կլանվածաղերը,նախքանհողային այդ լուծույթը թսիլեմի անոթային (տրախիալ)տարրերինհասնելը: Սլաքներըցույց են տալիս շարժման ուղղությունը մեր կողմից

ն

կամավորկերպով ընտրվածմի շարք բջիջներիմիջով: Նրանցումկենդանի բջիջները մասամբ սնագծվածեն: Կասպարիշերտը էնդոսպերմումպատկերվածէ այն տեսքով, ինչ տեսքով այն երնում է մակերնույթիցբջջապատերիշրջանում. 2-էպիբլեմ, 3-կեղն, 4-էնդոդերմ, 5-կասպարիշերտ, 6-պերիցիկլ, 7-քսի1-արմատամազիկ, ո լ եմ, 8- ֆլոեմ

տարած պատյանով: Իրականում էնդոդերմի :

'

9 1754

Էնդոդերմի բջիջները Կասպարիիբծերով՝ կենդանի են մնում, որովհետն նրանցում սուբերինացվում են միայն շառավղային պատերը:Այդ բջիջներիցիտոպլազման կիպ հարում է Կասպարիիշերտերին ն դիֆուզիան շառավղային ուղղությամբ թեն տեղի է ունենում, բայց դժվարացածէ: կենտրոնական գլանը (առանցքայինգլանը կամ սյունը), որը գոյացել է պլերոմից,ունի բջիջներիմեկուսացածամենաարտաքինշերտ, որը կոչվում Է պերիցիկլ: Այն գտնվում Է անմիջականորեն առաջնային կեղնի Էնդոդերմի տակ Ա նրա նման է արմատիկենտրոնականմասը: 27ետնապես, կեղնի ամենաներքին գուտեպատում Է շերտի՝ պերիշերտը` Էնդոդերմը, շփվում կենտրոնականգլանի ամենաարտաքին հետ: է Շոշափումըտիպիկպատկեր տալիս. պերիցիկլիբջիջների շառավղային ցիկլի պատերըչեն համընկնումէնդոդերմիբջիջներիշառավղայինպատերին,այլ դեմ են առնում տանգենտալ պատերին: Պերիցիկլըն էնդոդերմը հատուկ են ոչ միայն արմատին,այլն ցողունին: Նրանցովպատած է բույսի ամբողջ առանցքի ներքին մասը. այդ ներքին մասը, ինչպես արդեն մասամբ հայտնիէ, կոչվում Է ստել (սյուն): Պերիցիկլիամենատարածվածտիպը միաշերտն է, այսինքն` բջիջների մեկ շարքից բաղկացածը: Էվոլյուցիայի ընթացքում միաշերտ պերիցիկլը առաջացել Է բազմաշերտից՝ ավելորդ շերտերի կիսվելու միջոցով. միաշերտ պերիցիկլը ձեռք է բերել մեծ ակտիվություն: Նրա բջիջներըպարենքիմայինձն ունեն: Բակլազգիների (ԲՅԵՅՇԹՅՑ) ընտանիքի ներկայացուցիչներիպերիցիկլըմիաշերտ է միայն որոշ մասերում (պրոտոֆլոեմի դիմացը), իսկ այլ մասերում (պրոտոքսիլեմի դիմացը) երկշերտ կամ բազմաշերտէ: Բազմաշերտ պերիցիկլըհազվագյուտչէ. այն, օրինակ, է հայտնի ընկուզենու, թթազգիների ընտանիքի որոշ ներկայացուցիչների,բոլոր բույսերի մեջ: Շատ միաշաքիլավորների, այդ թվում հացազգիների, մերկասերմ պերիցիկլը միաշերտ է, բայց անցկացնող բջիջների գոտիներում ընդհատված, այնպես որ, կենտրոնականգլանի պրոտոքսիլեմըուղղակի մոտենում է էնդոդերմի անցկացնող բջիջներին: Պերիցիկլիբջիջներնընդունակ են կիսվելու: Սակայն նրանք պարբերաբարեն կիսվում ն ոչ մշտապես,ինչպես կամբիումիբջիջները: Պերիցիկլումամենից հաճախ քսիլեմի Ճառագայթներիդիմաց առաջանումեն կողքային արմատներ,այդ պատճառով Էլ պերիցիկլը անվանում են նան արմատածինշերտ: Բացիայդ, պերիցիկլը սկիզբ Է տալիս առաջնայինկառուցվածքի պարենքիմին ն կաթնանոթներին, խցանային կամբիումին, մասնակիորենս̀ովորական կամբիումին,ծլարմատավորբույսերի մեջ հավելյալ բողբոջներին: Պերիցիկլի բջիջների պատերը բարակ են, ցելյուլոզային, բջջապլազմանկենդանի է նռ գործուն: Սակայնժամանակիընթացքում միաշաքիլավոր բույսերի արմատներումնրա բջիջներիպատերըփայտանումն հաստանում են": Պրոկամբիումից առաջինը գոյացող քսիլեմային տարրերը նախաքանունն են կրում, ամենաուշ գոյացումները կոչվում են սիլեմ (պրոտոքսիլեմ) մետաքսիլեմ: 2շամապատանխանորեն ֆլոեմային տարրերըկոչվում են նախաֆլոեմ ն (պրոտոֆլոեմ) մետաֆլոեմ: Քսիլեմը ն ֆլոեմը արմատիկենտրոնականգլանում, սարդ

ԱՀՀ ծ Ը

ցը

ԻԱՆՈՆԻ

ՀՀԳԱ:

Լ-թ:

Մ

:

Փ

ՑԻ ՏՏՏ5Ն» ՀԱՆԵՔ

/

Տ

(Է

ՈՅ

ՀԻՀԷ

Է)

նկ

ժ Ք.

արմատի

նային կառուցվածք.

Նկ.45. Կողքալին արմատի զարգացումը

պերիցիկլից

եի ՍԱՆՐ ՅԱՏ

Ա-Ն Փ",

1-էնդոդերմ, 2-կասպարիի բծեր,

ԷԲ»

ՀԱՅՏ: «ՇՏ ԱՂԻՃ7 ԳՆՖ-ԷՀ ե

Փե

ԺԱմեե

Ն

ԱՒՀՆ

ՐՔ

Աը

ԵԽ

Նկ.47. Բակլայի(Բեռ ՆսԼցՅՈՏ) արմատի լայնակի կտրվածքը.անցումը երկրորդայինկառուցված-

թին.

2-պարենքիմ, 1-առաջնային ֆլոեմ, 4-կամբիում,5-առաջնայինթսիլեմ

3-պերիցիկլ,

4ֆլոեմ, 5-քսիլեմ

ԱՐՑ

գլանի լայնակի կտրվածքը.առաջկենտրոնական

Մ

)

Գորտնուկի (Ռեոսոշսսջ)

3-անոթ,

Նկ.48. Բակլայի (Բնեռ մսյցճոտ) արմատի լայնակի կտրվածքը.երկրորդայինկառուցվածք

նրա առաջնայինկազմությանդեպքում (արմատային մազիկներիգոտում,այսինքն՝ են ներծծման գոտում), հաջորդվում շառավղային կարգով: Այսպիսիդասավորության դեպքում թսիլեմը արմատի լայնակի կտրվածքումհաճախ աստղանմանձե է ունենում, ըստ որում թսիլեմի ճառագայթներիթանակը տարբեր է լինում: Շատ բույսերի (ճակնդեղ,կաղամբն այլն) քսիլեմը միայն երկու ճառագայթ Է ունենում. սոխինը՝ 6 ճառագայթ, օ8Յոոստ) 8-9, խաղողինը` 10-ից խնկեղեգինը (Բ0011Տ. ն տանձենու ավելի, խնձորենու տեսակներինը`3-5, որոշ արմավենիներինըհասնում է մինչն մի քանի հարյուր ճառագայթների: Բացիայդ, կողքային արմատներում ն պրոտոբսիլեմըառաջագմանտեսակետիցխրձի առաջին տարրերնեն: Պրոտոֆլոեմը

ճառագայթներիթիվը հաճախ այլ է, քան գլխավոր արմատում: Այս հատկանիշը ընդհանրապեսփոփոխականէ: Քսիլեմիայդ շառավղայինճառագայթներիճիշտ դիմացը,գլխավոր արմատի պերիցիկլում, հիմնադրվում են կողքային արմատները:Նախաքսիլեմըկազմված է օղակավորն պարուրավորանոթներից,որոնք տեղավորվածեն ճառագայթների ծայրերին՝հարելով պերիցիկլին: Մետաքսիլեմըտեղավորվածէ արմատիկենտրոնին ավելի մոտ, Ճառագայթներիհիմքում, ե նրա անոթները կետավոր,ցանցավոր ն աստիճանավոր են: Պրոտոֆլոեմըն մետաֆլոեմը համապատասխան դիրք են մոտեորում մ իջն, ըստ պրոտոֆլոեմընույնպես ք սիլեմի Ճառագայթների գրավում նում է պերիցիկլին: Հիմնականհյուսվածք (պարենքիմ)կա թե թսիլեմում, թե ֆլոեմում: Ֆլոեմի մեջ պարենքիմըզգալիորեն ավելի է, քան քսիլեմում: Սովորաբարպարենքիմըիր զանգվածով շրջապատումԷ անցկացնողտարրերը:Մի քանի միաշաքիլ բույսերում, այն, բացի այդ, գտնվում Է նան արմատիկենտրոնում: Է դիտարկելարմատում (առաջնայինկառուցվածքի) Անհրաժեշտ նախակամբիումից Արմատում տարրերի զարգացմանառանձնահատկությունները: են նրանք, որոնք դասավորվածեն առաջացածքսիլեմի առաջնայինձգաթելեր պերիցիկլիշրջանում (այսինքն՝քսիլեմային ճառագայթներիամենաարտաքինմասերը): Հետագայումքսիլեմի զարգացումըգնում է առանցքի կենտրոնի ուղղությամբ, այսինքն`կենտրոնաձիգ:Դա կոչվում է քսիլեմի զարգացմանէ(զարխիայի ստացվումԷ, որ ճառագայթներիամենաուշ տիպ (դրսիցհիմնադրված) : Սովորաբար (ամենախորմետաքսիլեմային)մասերը հանդիպում են առանցքի կենտրոնում, ն այդ պատճառովէլ ծուծը հաճախչի զարգանում (դա միաշաքիլավորներիհամար սովորականէ) : Այսպիսովարմատըմիշտ Էլ էկզարխիայինէ:

քսիլեմային

ԱՐՄԱՏԻ ԵՐԿՐՈՐԴԱՅԻՆ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

ն որոշ երկշաքիլավորներ ունեն Միաշաքիլավոր բույսերի մեծամասնությունը միայն արմատի առաջնային կառուցվածք ": Այն պահպանվումէ մինչն բույսերի կյանքի վերջը: Երկշաքիլավոր բույսերը նույնիսկ ծիլի փուլում, առաջին տերնները երնան գալուց հետո, արմատներումերկրորդայինփոփոխություններ են ունենում, որոնք առաջացնումեն արմատի ն ցողունի փոխադրող համակարգիծավալի սկսվում են կենտրոնականգլանում: Քսիլեմիճառամեծացում:Փոփոխություններն գայթների ու ֆլոեմի տեղամասերիմիջն տեղաբաշխվածպարենքիմիբջիջները կիսվելու հատկություն են ձեռք բերում: Առաջէ գալիս կամբիումը, որպես երկրորեն դային առաջացնող հյուսվածք: Նրա բջիջները խիստ ձգվում են Ա սկսում շերտերը, իրենց ծայրերին պարենտանգենտալմիջնորմներովկիսվել: Կամբիումի են, նոր քիմի թեքվում դեպի դուրս Ա երկու կողմից գրավելով, երկարում ՏԵՐ. մասեր են պերիցիկլին:Այդ ժամանակպերիցիկլի՝ շրջանցելովամբողջ ֆլոեմը, հպվում պրոտոքսիլեմիվրայի հատվածներընույնպես գործուն դրության են հասնում Ա սկսում են կիսվել տանգենտալմիջնորմներով:Կամբիումի հատվածբոլոր առաջացած են ները իրենց ծայրերով հպվում պերիցիկլի տանգենտալբաժանվողբջիջներին ն առաջ են բերում անընդմեջ, դեռնս գալարուն, կամբիումայինօղակ: ԿամբիումիգործունեությունըարտահայտվումԷ նրանում, որ այն դեպի դուրս արտադրումէ երկրորդայինֆլոեմ, իսկ դեպի կենտրոն`երկրորդայինքսիլեմ: Բացի `

ԿաՈրոշ միաշաքիլավորներ,ինչպես հյուսիսամերիկյանյուկկերը, վիշապածառերը(ԾՈՅՇՅՑՈՅ) նարյան ն Սոկոտրակղզիներից,աչքի են ընկնում արմատիերկրորդայինհաստացմամբ: բ

ՀԱՒ րո.

/

տատանո

Նկ.49.Տանձի (Թ)/՛ԱՏ) արմատիկառուցվածքը. անցումըառաջնայինիցերկրորդային

կառուցվածքին.

Բա 2ՉՔմիլեմի ի ա 6--առաջնա, կախակամթիում, սիլեմ, 7--կամբիում, Աա 8-70առաջնային քսիլեմի թելեր, աԼ ԴՐ 1 ծիկրորդայի Կ-ի) Քմիլեմ, 3--առաջնային կեղն, 4--պերիցիկլ,5--առաջ-

,

-

Ժրրոոր:

այդ,

պերիցիկլիցառաջացած կամբիումըշառավղային ճառագայթներիպարենքի-

մային բջիջներ

Է

արտադրում:Շառավղային պարենքիմայինճառագայթները պա-

րենքիմային հյուսվածքիշառավղորենդասավորվողշերտեր են քսիլեմի ն ֆլոեմի զանգվածում:Նրանքհեշտացնումեն նյութափոխանակությունը ն գազափոխանակությունըարմատիարտաքինն ներթին գոտիների միջն: Նրանցբջիջներըհարուստ "

են

պաշարայինածխաջրերով:

ւ

Սկզբում ալիքավոր օղակը աստիճանաբար կամբիումի շրջագծի կամ օվալի տեսք Է ընդունում, այն բանի հետնանքով,որ գոգավոր հատվածներում, գլխավորապես առաջնայինֆլոեմի հատվածների դիմաց, կամբիումըերկրորդայինքսիլեմ .

Այդ ճառագայթները սովորաբարկոչվում ծուծի բացակայության պատճառով:

են

ծուծային, մի բ բան, որր

արմատի վերաբերյալ Ճիշտ արմատի վերաբերյալ

ճիշտչէ .

ԱՆԱ

Ի

ՄԹԱ 222ՏՆԵՆ 21-27 ԱՆԵ»

ՀՀ

/222

մ

2/7

ԱՐԱՄ Ս

/ Ա՛/2. Մ)հ

ՍԱ

մ

անա

Հ

ՅՆ:

«7

ԱՄԱՆՀՀ

ՏՈ

ՄԵ»

ԵԱՑ

ԳՀՑ ՕՆԱԱ

ԲՏ

ԹԱ

Տ:

ԷԻՆ

Ե...

,

ՏԵ.

-

Հ

ՀՏՀ

ՀՀՏՀՀՏՀ:

ԷԷ

ԱՅ Ց

»

ԵՏՔ Ա

ԲՀՇՆ

ԱՏՆ

/ր. ՄԱՆԱ ա Ա

ԱՆՆՆ

ԱՏՅԱՆԻ եշ

ՍԱՆ 42(22 աԵ25

«2722

ՀԻ

ՅՅ

ԱԱ ՀՀԴԸԻ2

ՐՀ

22 22

Ք

-:

,

՝

ժ/

ԱՐԸ:

ՀՀ ՀՐ Է

ՆԻ

ԱՅ:

22227522

Ն4-8

ՄՅՈՒ» 52-ՏՅՏ

ՏԻՏ

ՀԵՆ »

Է

,

՝

|

Վ5Շ

Հ

ՆՉ

ՀՈԽՀԷՐ ՀՁ Հ

ԵՎ

|

ՀՀՀԴ

ՐՐ

ՀՀՏՀՀԵՀ-Հ

ՀՀՉԵՀ

ՀԵՀՀԱ

ՀՀ ԱՏՀ ՀԱՀ

Հ ՀՀԱՎՀՎԱՆ

ՀՆՀՀԿ

ՏՀՀՀՀԱՏՐՏՆ»

«ՀՀՀ ՊՀՀ

Է,՝ՀՀՀՏԱՅՀՀԵՀՀՀՏՀՀՀՇ:

ՀՀՀՀԱԽՆ

ՀՀՀՀՀԱԿՀՀՀՑՀՀՀ:

ՀՏՀ

ԿԱ-.-

Տ

ՆՆ

Ժ

Տ

Նկ.50. Գազարի(ՕՅԱՇԿՏ 681012) արմատի երկրորդայինկառուցվածքը.գերիշխում է ֆլոեմի գոտին

արտադրում ավելի ինտենսիվորեն, ավելի մեծ քանակությամբ, քան ուռուցիկ հատվածներում (առաջնայինքսիլեմի հատվածների դիմաց): Դրա հետնանքով առաջնային, ինչպես նան երկրորդային ֆլոեմը, որն արդեն կամբիումի կողմից է արտադրվում,դեպի դուրս Է շարժվում, նրանց հետ միասին այդ գոտիներումհետ Է շարժվում նան կամբիումը, հենված քսիլեմի նոր արգասիքներիվրա: Առաջնային ն երկրորդայինքբսիլեմները միաձուլվում են մի ընդհանուր խմբիմեջ: Կամբիումիհարթեցվածօղակը պայմանավորումԷ արմատիճիշտ հատվածաչափ հաստացումը: Ֆլոեմի Ա թսիլեմի տարրերի շառավղային դասավորությունը խախտվումԷ, ն այսուհետն երկրորդայինֆլոեմը կտեղավորվիարմատիարտաքին գոտում, իսկ երկրորդայինթսիլեմը` ներթին գոտում: Երկրորդայինշառավղային Ճառագայթները զգալիորեն ավելի մեծ քանակությամբ են առաջ գալիս, քան առաջնայինները:Նրանքտեղավորվումեն առաջնայինների միջն ն բաղկացածեն պարենքիմայինբջիջների 1--3 երկայնակիշարքերից: է

Հ

Նկ.51. Բողկի(Գճքհճոստ ՏՅՃԱԽՍՏ) Ի արմ

ել

խու

րաի

ոռի

Երկրորդային քսիլեմի կազմի մեջ մտնում են անոթներ ն տրախեիդներ,որոշ չափով` լիբրիֆորմ, բնափայտայինպարենքիմ: Վերջինս հաճախ ավելի ուժեղ է զարգացածլինում, քան երկրորդային նա շրջապաքսիլեմիմասերը:Սովորաբար

սննդանյութերով:

անոթները: Ըստ որում այն լցվում Է պաշարային Միաշաքիլավորների ճնշող մեծամասնությունը երկրորդայինկառուցվածքչի ունենում: Դրա փոխարեննրանց մեջ պահպանվումեն առաջնային կեղնի միջին ե ներքին մասերը: Նրա պերիցիկլին կենտրոնականպարենքիմիպատերըփայտանում են (դրանով է բացատրվում խոզանակների արտադրության համար օգտագործվող շատ հացաբույսերի արմատներիամրությունը): Նրանքչունեն նան խցանային կամբիում: Երկրորդային ֆլոեմը կազմված է լուբային պարենքիմիզգալի զանգվածից, որը երբեմն շատ խոշորաբջիջէ լինում Ա հաճախ՝ բյուրեղակիր: Շառավղային տում

Է

հետ միասին ճառագայթների

այն կոչվում է երկրորդային կեղն: Նրա մեջ շատ զանազան պաշարայիննյութեր են կուտակվում,նախ ն առաջ՝օսլա ն ինուլին: Այդպաշարներիհաշվինարմատայինմացառներեն զարգանում,եթե ծառի բունը կտրենքկամ եթե վերերկրյաընձյուղներն ամբողջովինցրտահարվումեն: Խոտակերպ վերգետնյաընձյուղներըմեռնում են ոչ միայնցրտահարությունից, բազմամյաների այլն այն պատճառով, որ վերջացել է պտղաբերումը: Էֆեմերոիդներիմոտ դա տեղի Է ունենում գարնան վերջին կամ ամռանը, իսկ օշինդրի ն մյուս կիսաթփերիմոտ աշնանը՝մինչն ցրտահարությունները: Արմատի երկրորդայինկեղնում կարողեն շատ միացություններառաջանալ` այլ օրգանական վիտամիններ,կարոտինոիդներ, սպիտակուցներ,ալկալոիդներ,գլյուկոզիդներ,կաուչուկ ն գուտապերչ (կաթնանոթներում) , խեժերնայլն: Քսիլեմիպարենքիմում,եթե այն ուժեղ զարգացած Է (ինչպեսկծվիչի, շաղգամի, բողկի, Ճարճատուկիմեջ ն այլն), նույնպես շատ պաշար է կուտակվում: Բացիայդ, երկրորդայինֆլոեմում սկլերենքիմայինթելիկներեն գոյանում: փոփոխությունները Երկրորդային կենտրոնականգլանում ուղեկցվում են արմատի կեղնային մասի փոփոխություններով:Պերիցիկլիցառաջացող բջիջներից խցանայինկամբիումիշերտ է գոյանում: Դեպիդուրս, այսինքն՝ դեպի կեղնը խցանի շերտեր արտադրելով, նա պատճառէ դառնում ամբողջ առաջնային կեղնի` Էնդոդերմի հետ միասինանջատվելուն: Դեպիներս 1--2 շերտ խոշորաբջիջ ֆելոդերմ է արտադրվում: 2՛ետագայում կարողեն նոր ն ավելի խոր տեղավորվածպերիդերմներ առաջանալ, մի բան, որը հանգեցնում Է ոչ միայն ամբողջ առաջնայինֆլոեմի, այլն երկրորդայինֆլոեմի ավելի հին մասի մահացմանը:

ն բողկիարմատիկազմության Գազարի առանձնահատկությունները: Երկամյա

-

են՝ նրանցմեջ գազարի,բողկի,շաղգամիԱայլ բույսերիարմատներըուժեղհաստանում պահեստային կուտակման հետնանքով:Առավել սննդանյութերի տարածված ձնափոխություններ են մսեղ արմատները կամարմատապտուղները: Գազարի ն բողկի արմատները առաջնայինկառուցվածքումբնորոշվում են երկճառագայթ խրձերով:ժ-ետագայում մոտ, կապված կամբիումի գործունեության հետ, առաջանում գազարի է հզոր լուբային պարենքիմ:Այդֆլոեմայինպարենքիմի խոշորաբջիջ նրբապատ զանգվածում շառավղային ուղղությամբընկած են մաղանման խողովակներիտեղամասերը:Քսիլեմը թույլ է զարգացած ն արմատապտղիներքին աննշան մասն է գրավում: Մեխանիկական է խցանով: հյուսվածքներըբացակայումեն: Դրսիցարմատապտուղըպաշտպանված Բողկիարմատապտուղը,ընդհակառակը,աչքի է ընկնում քսիլեմի պարենքիմի հզոր զարգացմամբ,ֆլոեմը միայննեղ եզրային մասն է գրավում: Այդ պատճառով էլ կծելու ժամանակբողկը ամուր է թվում, իսկ գազարը`փափուկ: .

ԱՐՄԱՏԻ ԿԱԹՆԱՆՈԹՆԵՐԸ

Որոշ բույսերի երկրորդային կեղնում, ինչպես կոկ-սագըզը,

տաու-սագրզը

այլն, լայն միանալով, առաջացնումեն պատյաններ կամ դասավորվումեն առանձին խրձերով: Այդ կաթնանոթներումշատ կաուչուկ կա: 2ատվածավորկաթնանոթները կարող են առաջանալինչպես պերիցիկլից,այնպես էլ կամբիումից,այսինքն՝նրանք կարող են առաջնայինն երկրորդային ծագում ունենալ: Ոչ հատվածավորկաթնանոթները ծագում են դեռ սերմի սաղմից, որտեղ մի քանի ելակետային բջիջներ կան, որոնք աճում են օրգանների հետ միասին, ճյուղավորվում են ն հսկայական չափերի են ԽԱ Նոր ոչ հատվածավորկաթնանոթներերբեք չեն գոյանում: են խոտաիջինասիականհանրապետություններումվայրի վիճակում կերպ կաուչուկակիր բույսեր աստղածաղկազգիների ընտանիքից` տաու-սագըզը

(ՏՇՕՐ2ՕՈՅՑՈ0

էճս-ՏՅցհ7շ2) ն կոկ-սագրզը(18828ՇսՈ հօե-ՏՅցհշ): ն

զարգացումեն ստանում

կաթնանոթները,որոնք իրար հետ

աճում

առաջին կաթնանոթներըգոյանում են պերիցիկլիցն աղեղնաՏաու-սագըրզի հատվածներովդասավորվումեն անցկացվողխրձիառաջնայինֆլոեմի վերնում: առաջ են գալիս նախակամԲացիայդ, մյուս կաթնանոթները առաջնայինֆլոեմում բիումից: Ինչպես պերիցիկլային,այնպես էլ նախակամբիումայինկաթնանոթները երկարակյացչեն, այդ պատճառովէլ առաջնային ծագում ունեցող կաթնանոթները գործնական նշանակություն չունեն: Տաու-սագըզիմշտապես գործող կաթնատար է կամբիումից: համակարգըերկրորդային ծագում ունի, այսինքն՝այն առաջանում Առաջնային կաթնանոթայինհամակարգըարմատիերկրորդայինֆլոեմի կողմից դեպի ծայրամասը տեղաշարժվելուց հետո կտրվում է խցանայինկամբիումով ն պոկվում: Երկրորդային ֆլոեմի կաթնանոթայինհամակարգըհզոր զարգացման է հասնում: Կաթնանոթները դասավորվումեն ոչ մեծ խմբերով, օրինաչափորեն կապվածերկրորդային ֆլոեմի խմբերի հետ, հարելով մաղանման խողովակներին: Տաու-սագրզիարմատումկաթնահյութըմեծ զանգվածներովկուտակվումԷ հատուկ զետեղարակներում, որոնք գոյանում են կաթնանոթների ն նրանց կից բարակ պատերով լուբի հատվածներիպատերի լուծվելուց ն պատռվելուց: Կոկ-սագրզի արմատումերկրորդային կեղնը երկրորդայինբնափայտիհամեմատությամբհասնում է ավելի հզոր զարգացման:Պարենքիմըխոշորաբջիջէ, փուխր, պաշարային ծագում ունեցող հատվածավոր ինուլինի կուտակումներովհարուստ: Կամբիումային կաթնանոթներըերկրորդայինկեղնում, հիմնականհյուսվածքիզանգվածումհամակենտրոն զարգացած մի շարք ցանցավոր գլաններ են գոյացնում: Մաղանման խողովակներովհիմնական հյուսվածքը այդ կաթնային գլանների միջն ոչ միայն լայն միջնադիրներէ գոյացնում, այլն լցնում է կաթնային ցանցի բոլոր անցքերը: ԱրմաԱյդցանցը ստացվում Է կաթնանոթներիմիջն բազմաթիվ անաստոմոզներից: տի լայնակի կտրվածքումկաթնանոթներիանցքերը դասավորվումեն համակենտրոն շրջաններով, որոնք բաժանված են հիմնական հյուսվածքի պարենքիմով:Այդ շրջաններիթիվըհասնում Է մինչն տասնութի: Եզրամասերիկաթնանոթներըծերանում են, տափակում,նրանց մեջ տեղի Է ունենում կաուչուկի կոագուլյացիա: Կոկ-սագըզի արմատը օղակավոր կեղն է առաջացնում,որը շատ կաուչուկ Է պարունակում: Այդպիսիկեղնը ամեն տարի խցանային կամբիումիկողմից կտրվում է, ըստ որում ամեն տարի նոր խցանային Այդ հանգամանքը զգալի չափով դժվարացնում կամբիում է առաջանում: է կոկ-սագըզի խոշոր «արմատապտուղ» ստանալը: Արմատիզգալի հաստացման դեպքում այն բազմակենտրոն կազմություն է ստանում: Երկրորդայինկեղնում առաջանումեն ինքնուրույն կենտրոնականգլաններ ն նրանց մեջ՝ իրենց կամբիալ օղակները, որոնք արտադրումեն կաթնանոթներիօղակներ: Աճելովու մեծանալով, նրանք եզրերով կպչում են իրար: Այդ լրացուցիչ խրձերում նույնպես խցանային կամբիումիհամատարածօղակներն են հիմնադրվում: Դրահետնանքովմայրական արմատըմասնատվումէ մի շարք ինքնուրույն արմատների:Վայրիկոկ-սագըզիմոտ նկարագրված երնույթը վեգետատիվ բազմացմանեղանակն է (այսպեսկոչված՝ այսինքն` մասնատում):Այն ձեռնտու Է կոկ-սագրզի համար պարտիկուլյացիա, ն ձեռնտու չէ մարդու համար: ձն

ԱՐՄԱՏԻ

ԵՐՐՈՐԴԱՅԻՆ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

'

Ճակնդեղի(86էճ ցեղ) արմատապտղի անատոմիականկառուցվածքըզգալիորեն բարդ է ն երրորդային կառուցվածքի օրինակ է: Ճակնդեղիտեսակներից հայտնի են բազմամյա, երկամյա ն միամյա տեսակները: Երկամյա տեսակները:

անընդհատ: Կողքայինարմատներընրա մեջ վաղ են հիմնադրվում: Շաքիլներիուղղությամբ կարելի է որոշել առաջնային կողքային արմատների զարգացման ուղէ ն

.

ղությունը:

Ծիլերի առաջինիսկականտերնները դուրս գալուց արմատումն ենթաշաքիլային ծնկում սկսվում են Պարենքիմային երկրորդայինփոփոխությունները: հյուսվածքում, առաջնայինֆլոեմի տակ, առաջ են գալիս հետո

կ| / 2 Ա

.

/

|

Լջ

/

երկու կամբիումային աղեղներ, որոնք իրենց ծայրերով դեմ են առնում պերիցիկլին:Պերիցիկլիհատվածները, որոնք մեկ ն մյուս կողմից պարփակվածեն երկու կամբիումային աղեղների միջն, նրանց հետ ձվաձնկիսվող մեկ օղակ են կազմում: Այդ օղակի կամբիումայինմասերը, տանգենտալուղղությամբ աշխատելով (հազվադեպ՝ լայնակի ուղղությամբ), երկրորդայինքսիլեմի ն ֆլոեմի տարրերեն արտադրում:Կամբիումի երկու աղեղներիմեջ սեղմված պերիցիկլիհատվածներըմիայն պարենքիմային բջիջներ են արտադրում, առաջ բերելով երկու մեծ պարենքիմային ճառագայթներ, որոնք երկրորդային քսիլեմը աստղաձն երկու կեսի են բաժանում: Այդ նույն ժամանակսկսվում է պերիդերմիգոյացումը: խցանային Նկ.53. խրձերի անցման կամբիումը հիմնադրվում է կամ ամբողջ պերիցիկլում, մխեման շաքարի ճակնդեղի կամ պերիցիկլային պարենքիմում: Առաջնայինկեղնը (86էն) արմատում մահանում Է ն կտրվում խցանային կամբիումով: Ճակնդեղիարմատին հիպոկոտիլիերկրորդայինկառուցվածքըդեռնս ուժեղ հաստացում առաջ չի բերում: Զգալի հաստացում ստացվում է նոր, երրորդային փոփոխություններով«արմատապտղի»ներսում: Խցանայինկամբիումի առաջացումիցառաջ պերիցիկլիբջիջները կիսվում են ոչ միայն կամբիումայինօղակի մեջ մտնող կտորներում, այլն պերիցիկլիամբողջ մնացած գոտում, առաջացնելով շատ պարենքիմայինբջիջներ:Նրանցնոր բջիջների զանգվածներեն միանում, որոնք երնան են եկել առաջնայինֆլոեմի ծայրամասերում սկսվածկիսվելու հետնանքով: Պերիցիկլին ֆլոեմային պարենքիմիբջիջների կիսվելու արգասիքներըմիասին հանգեցնում են առաջին օղակային պարենքիմի գոյացմանը (որը Ա. Ա. Տաբենցկինանվանեց լուբոպերիցիկլային)ՍրանիցԷլ հենց սկսվում է երրորդային փոփոխությունների պրոցեսը: (Օ՛ղակային պարենքիմում, է հետո, սկսվում բջիջներիինքնուրույն կիսումը, որը հանգեցնում կարճ ժամանակից է երկրորդ կամբիումայինօղակի առաջացմա'նը: Այդ երկրորդ կամբիումիբջիջների կիսման արգասիքները վերափոխվումեն բաց տիպի կոլատերալ խրձերի ն միջխրձային պարենքիմի:Պազվումէ, որ նոր կեղնի ֆլոեմային (լուբային) պարենքիմ զգալիորեն ավելի շատ Է գոյանում, քան քսիլեմային (բնափայտային) , այնպեսոր, նոր օղակային պարենքիմէ ստացվում, ն նրա մեջ հիմնադրվում է երրորդ կամբիումային օղակը: Նկարագրվածռիթմը կրկնվում Է նան հետագայում, այնպես որ, ներկայումս ճակնդեղիսելեկցիոնլավ սորտերումկամբիումայինօղակներիթիվըհասնում է մինչն են ն 8-12-ի: Եվ հին, երիտասարդկամբիումայինօղակներն աշխատում երրորդային կազմության դեպքում, թեն տարբեր ինտենսիվությամբ, այսինքն` երիտասարդ կամբիումներնավելի արդունավետեն աշխատում: Բոլորմերիստեմայինօղակների միատեղ գործունեության հետնանքով ստացվում Է հզոր արմատապտուղ,որի մեջ պարենքիմային հյուսվածքին է պատկանում: Այդ հյուսվածքը ճնշողզանգվածը .

'

նկ.52. Շաքարիճակնդեղի (ԹՅեճ) արմատի կառուցվածքը (երրորդային) լրացուցիչ կամբիումային

օղակներով

կյանքի առաջին տարում հողի մեջ գոյացնում են արմատապտուղ ": Արմատապտղի ձնավորմանմեջ մասնակցումէ ոչ միայն արմատը,այլն ցողունը: Կյանքիերկրորդ տարում այդպիսի արմատապտղից երկարացածվերերկրյա ընձյուղներ են աճում, որոնք ծաղիկներ ն ապա սերմնաբույլեր են տալիս: Արմատին հիպոկոտիլի ստորին մասի առաջնային կառուցվածքըշաքարի ճակնդեղի ծիլերի երկու շաթիլատերններիփուլում յուրահատուկբնույթ ունի: Փոխադրողխուրձը երկճառագայթ Է (դիարխ), քսիլեմը դասավորվածէ խրձի տրամագծովն ներկայացվածԷ պարուրավորն օղակավոր անոթներով (պրոտոքսիլեմ), ցանցավոր ն կետավոր անոթներով (մետաքսիլեմ): Առաջնայինկեղնի բջիջները խոշոր են, Էնդոդերմը՝ Կասպարիի բծերով: Պերիցիկլը միաշերտ Ձնաբանական տեսակետիցանվանումն անհաջող է: Նման աղավաղումներըշատ տարածված են, օրինակ, պալապտուղները, ազնվամորու ն ելակի հատապտուղները,կարտոֆիլի թուփը ն այլն:

'

ծառայում է որպես կուտակման վայր պաշարային սննդանյութերի համար, գլԱ այլ նյութերի ձնով: Ճակնդեղի խավորապեսսախարոզի,մասամբսպիտակուցների արմատապտղում նոր կամբիումային օղակների առաջացումը տերնների մերձարմատայինվարդակի գործունեության արդյունք է: Օղակներիթիվը, որպես կանոն, մերձարմատայինտերնների թվի բազմապատիկնէ: Փոխադրող խրձերը

-

տերեների

ճակնդեղիարմատիմիջօղակային պարենքիմումվարդակիարմատամերձ հետքերն են: Սեղանին կերի ճակնդեղիարմատապտղիկառուցվածքը ճակնդեղից տարբերվում է նրանով, որ առաջինների մեջ խիստ մեծանում են պարենքիմի գոտիները շարքերի միջն, պարենքիմիբջիջները խոշորեն ն, բացի դրանից, նրանց խրձերընույնպես ավելի խոշոր են: Արմատապտղի երկայնակիկտրվածքիվրա փոխադրողխրձերըերկարձգաւ: թելերի ձն ունեն, որոնք ընթանում են արմատապտղիառանցքի ուղղությամբ ն ճյուղավորություններովմիացածեն իրար հետ: ԽԱՀՄ-ում աճող Թէ ցեղի վայրի տեսակներիցհայտնի են բազմամյա տեսակներԹ. էուց/ոՃ ն 8. (ՕՈՂՅՁէօցօոճ: Առաջինտեսակիարմատներըշատ հզոր են, խոր գնացող, երկուսն էլ մի քանի տոկոս շաքար են պարունակում:Կամբիումային օղակների թիվը զգալի է, բայց նրանք սերտորեն մոտեցածեն իրար, իսկ պարենքիմընրանց մեջ վերածվումէ սկլերենքիմայինհյուսվածքի,որի հետնանքով արմատներըդառնում են կոպիտ, փայտային: Ամենիցավելի հետաքրքիր է Ց. ՈՈՅ6-0-հԱ28 վայրի տեսակը,որի արմատները բոլորովին զուրկ են

շաքարի

խրձերի հաջորդական

`

-

Ճակնդեղիփոխադրողհամակարգիբնույթը յուրահատուկէ (Շհծոօքօ4 186626) ընտանիքիհամար:

ԱՐՄԱՏԻ ՖԻՋԻՈԼՈԳԻԱԿԱՆՖՈՒՆԿՑԻԱՆԵՐԸ

թելուկազգիների

՛

նրանց փորձնական կուլտուրայի ուսումնասիրությամբ պարզվել Է, որ բույսերի կյանքի համար անհրաժեշտեն մի շարք տարրեր: Դրանց մի մասը բույսերը յուրացնում են օդից ն ոչ թե հողից, ինչպես, օրինակ, ածխածինը ն թթվածինը:Ջրածինըբույսերն օգտագործումեն վերցնելով ջրից` ֆոտոսինթեզի ն

պրոցեսում:

Տարրերիմյուս խումբը բույսը վերցնում Է ջրի մեջ նրանց աղերի լուծույթներից: Այդ տարրերիցամենագլխավորներնեն՝ ազոտը, ծծումբը, ֆոսֆորը, կալիումը, կալցիումը, մագնեզիումը, սիլիցիումը, երկաթը: Կենդանի օրգանիզմներըգոյություն ունենալ չեն կարող առանց սիլիցիումի, որը անհրաժեշտԷ նրանց բջջապատերիու բջջապլազմայիհամար:Այն սովորաբարմիացվածԷ թթվածնին: Մեծ նշանակություն ունեն նան հողի միկրոտարրերը՝ բորը, մանգանը, ալյումինիումը, պղինձը, ցինկը, կոբալտը, մոլիբդենը ն այլն: Մանգանի պարունակությունըբույսերի մոխրի

մեջ երբեմն հասնում է մի քանի տոկոսի, օրինակ մի քանի բոշխերում, ծովախոտի (2օՏէ5ոԹ) մեջ, գլխակավորսնկերում,քարաքոսերումն այլն: հողերում ներկայացվածեն երեք խմբերով`ազոտի Ազոտիմիացությունները օրգանականմիացություններով, ամոնիակիԱ ազոտական թթվի աղերով: Ազոտի հանքայինմիացություններըարագ են յուրացվում: Օրգանական նյութերի կլանումը տեղի է ունենում շատ դանդաղ ն հիմնականում դրա համար անհրաժեշտ են օրգանականնյութերի նախնականքայքայումը մինչն հանքայինի:Արմատամազիկները նույնպես արմատիցհողի մեջ են անջատում տարբերմիացություններ, այդ

ազդում կառուցվածքի իոններ

մեխանիկական

հյուսվածքից:

Բույսերի մոխրի

ինչպիսիք

են շաքարները,ամինաթթուները,օրգաթվում այնպիսիբարդ նյութեր, նական թթուները: Այս հարցը դեռնս անբավարարէ ուսումնասիրված: Առաջ կարծում էին, որ արմատայինթաղանթներըբարդ օրգանականմոլեկուլներ չեն անցկացնում:Տարրերը բույսի կողմից յուրացվում են անիոնների ն կատիոնների ձնով, այսպես, օրինակ, ծծումբը յուրացվում է ծծմբականթթվի անիոններով,որոնք մտնում են արմատներիմեջ, իսկ այնտեղիցէլ` տերններիմեջ, որտեղ նրանք ազոտի միացությունների հետ միասին մասնակցում են սպիտակուցներիսինթեզին. ֆոսֆորը յուրացվում Է ֆոսֆորաթթվի անիոններով: Էներգիաձեռք բերելու համար ֆեր-մենտների,սպիտակուցներիԱ այլնի սինթեզի համար ֆոսֆորն էական դեր է խաղում: Այնպիսիտարրեր,ինչպեսկալիումը, մագնեզիումը,կալցիումըյուրացվում են ն կոլոէ բջջի կատիոններիձնով: Կալիումը,նախ ն առաջ, իդների վիճակիվրա: Ռրոշիոններ հակամարտ(անտագոնիստներ)են: Եթե ինչ-որ բույսի համար թունավոր են, նրանց անհրաժեշտԷ չեզոքացնել հակամարտիոնի խիստ որոշակի չափեր ավելացնելով: Դրան հասնում են, օրինակ, համապատասխան պարարտանյութեր ավելացնելով: Մեծ նշանակություն ունի ջրածնայինԱն հիդրօքսիլ իոնների խտությունը: 2ողի բարձր թթվությունը բարենպաստէ արմատիկողմից Է կատիանիոններըկլանելու համար, իսկ հիմնայնությանուժեղացումը նպաստում ոնների կլանմանը: Բույսեր կարելի Է աճեցնել ն առանց հողի, պինդ հիմնանյութերի վրա արմատայինհամակարգերնապահովելովսննդարար լուծույթներով (հիդրոպոնիկա), որից բարձր բերք են ստանում: Գազայինազոտը անմիջականորենօդից բարձրակարգբույսերը վերցնել չեն կարող: Միայն ստորակարգ ոչ շատ օրգանիզմներ, բակտերիաներ, որոշ սնկեր ն կապտականաչ ջրիմուռներօժտված են մթնոլորտի ազոտը ֆիքսելու(կապելու) հատկությամբ,վերածելով այն ազոտի անօրգանականմիացության:

`

ՎՐԱ։ ՄԻԿՈՌԻՋ

ԱՐՄԱՏԻ

ՊԱԼԱՐԻԿՆԵՐ

Օդի ազոտը կլանելու ընդունակորոշ ազատ ապրող հողային բակտերիաներից բացի, գոյություն ունեն ՔհԼ2օԵլստ ցեղին պատկանողբակտերիաներ,որոնք հողից արմատամազիկների միջոցով մտնում են կեղնային պարենքիմիբջիջների մեջ, որտեղ նրանք ապրում ն բազմանում են: Արմատիպերիցիկլում սկսվում է բջիջների կիսում ն պարենքիմային հյուսվածքի աճում, որը ծածկող հյուսվածքի հետ դուրս է ցցվում պալարիկներկոչվող ուռուցքների ձնով: Պալարիկների ներսում են են Ա գտնվում որոնք օժտված բազմաթիվպալարաբակտերիաներ, հողի պալարիկների մեջ դիֆուզիայիենթարկվող մթնոլորտի ազոտը ֆիքսելու հատկությամբ: հետ համաբնակվողբույսերը պատկանումեն միայն մեկ՝ Պալարաբակտերիաների բակլազգի (ԻՅԵՅօ686) ընտանիքին:Բակլազգի ընկալում են ազոտի այն բույսերն են հանքայինմիացությունները,որոնք ստացվում բակտերիաների ազոտ յուրացնող գործունեությանհետնանքով, իսկ բակտերիաներըսնվում են պատրաստիածխաջրերով՝ արմատիերկրորդայինկեղնի բջիջներում: Այսպիսով, կանաչ բույսի փոխաԷ դարձ օգտակարհամակեցություն (սիմբիոզ) սահմանվումոչ կանաչ բույսի հետ: են ազոտ կապող պալարաԲակլազգիբույսերի արմատներըպարունակում աճին նպաստողնյութեր, ն, բացի այդ, բակտերիաներիկողմնակի բակտերիաների թափանցումն ու աճը կանխողնյութեր:

տեսակների

Նկ.54. Սոճու երիտասարդարմատիհատվածը. 1-միկոռիզով,2-առանցմիկոռիզի

որոշակի Բակլազգիբույսերի տեսակներին յուրահատուկ է հլշօԵլստ-ի տեսակները: Լուպինի բակտերիաներըչեն կարող համակեցվել սոյայի, երեքնուկի ն այլ բակլազգի բույսերի արմատներիհետ: Բակլազգիայն բույսերի մշակության մեջ մտցնելու դեպքում, որոնք այնտեղ նախկինում չեն եղել, անհրաժեշտ է այդ բույսի սերմերընախօրոք մշակել որոշակիբակտերիաներիկուլտուրայով: ցեղի Գտել են, որ միայն արմատներիպալարիկներիվրա ապրող հԼշօԵՒսոո են է նան, որ կապել մթնոլորտայինազոտը: 2-այտնի եղել բակտերիաներըկարող հողերում կան Ճ2Օ0էՕԵՅՇԷԾՒ ցեղի ազատ ապրող ազոտականբակտերիաներ,որոնք ն մի իրենց գոյության համարպահանջումեն թթվածին (օդակյացբակտերիաներ), են թթվածնի քանի ազոտ կապող տեսակներՇՕ/օՏեղժմստ ցեղից, որոնք ապրում Վերջապես ջրիմուռներնույնպես ընդումի քանի կապտականաչ բացակայությամբ: նակ են ազոտ կապելու: Այժմ հայտնի են ազոտ կապող շատ մանրէներ, ինչպես նան այն, որ ընդունակ են նան ֆոԲհօժօտէք(ո սո ցեղի ծիրանագույն բակտերիաները են տոսինթեզի: 2Ժաստատված ազոտ կապող բակտերիաներիմի ամբողջ ցեղ (86 յ6Ոոթճ ցեղ): 2նդկաստանի,Ինդոնեզիայի,Ճապոնիային այլ երկրների բրնձի դաշտերը պարարտանյութ չեն պահանջում. դա բացատրվումէ նրանով, որ կապտականաչ ջրիմուռները այդ հողերը մշտապեսհարստացնումեն մթնոլորտից վերցրած ազոտով: Լաստենու (Ճյոստ ց|սմոօտ8, Ճ. ՊՈՓՏ, Ճ. /ՈՇՅոճ) մի քանի տեսակների արմատներիվրա զարգանում են երբեմն շատ խոշոր պալարներ,որոնցում ապրում են ակտինոմիցետների ցեղին դասի պարզունակսնկեր, ինչպես նան հլւօԵլսո Տ. Ա. Ռաբոտովըհայտնամոտ բակտերիաների մի քանի տեսակներ:Վերջիններս ՛

՛

բերել է Յակուտիայում: Ընդավորբույսերի պալարիկներումվերջերս երեք գունակ է հայտնաբերվել՝ կարմիր, դարչնագույն ն կանաչ: Պարզվելէ, որ կարմիրը իսկականհեմոգլոբին է, այսինքն՝կենդանիներիարյան գունակ: Նրա քանակըկախված է լույսի ինտենսիվությունից ն ընդավոր բույսի հասակից:Պայծառ,արնոտ օրերին, պալարիկները տեղակալման:Վիրտանեկարմրումեն: Այդ գունակներն ընդունակ են փոխադարձ Է նուին պատկանողայդ հայտնագործությունըծառայում որպես բուսական ն կենդանականաշխարհներիծագման միասնության մի նոր հաստատում: Բնությանմեջ շատ ավելի տարածվածէ բարձրակարգբույսերի արմատների համակեցությունըհողի սնկերի շատ տեսակներիհետ, որոնք արմատներիերիտասարդ ճյուղավորումներիմակերեսիվրա բազմաթիվսնկային թելերից պատյաններ են հողում, թափանցելովվերեն առաջացնում:Այդ թելիկները մշտապես՝ ապրում ջինիս մեջ բոլոր ուղղություններով, ն կազմում են սնկի հիմնական մարմինը: Արմատիայն վերջավորությունները,որոնք մակերեսիցփաթաթվածեն սնկի հիֆերով, իսկ շատ հաճախ պարունակվում են նան նրանց արմատի կեղնի բջիջներում, կոչվում են միկոռիզ (սնկարմատ) : Հայտնի են միկոռիզի հետնյալ տիպերը. 1) արտաքին կամ էկտոտրոֆ,երբ ծածկող հյուսվերջավորությունների սունկը պատում է երիտասարդարմատների

վածքը, ն, ներթափանցելովկեղնի ամենաարտաքինշերտերի միջբջջային տարածությունները, կեղնի բջիջների խոռոչում թելիկից խրձեր չի գոյացնում: Նման դեպքերում արտաքին միկոռիզը փոխարինվումէ արմատայինմազիկներին, վերջիններս, իսկապես,համատարածարտաքինմիկոռիզի դեպքումչեն զարգանում, 2) ներքին կամ էնդոտրոֆ միկոռիզ, որի թելերը մտնում են բջիջներիներսը ն այնտեղ կծիկներ են գոյանում. 3) արտաքնա-ներքինկամ էկտո-էնդուրոֆ, երբ սունկը զարգանում է բարձրակարգբույսի արմատիթե արտաքինմասի վրա ն թե ներսում: Հնարավոր է, որ միկոռիզի վերջին տիպը բնության մեջ գերակշռում է: Արտաքին(իսկ հաճախ ն արտաքնա-ներքին) միկոռիզը տարածվածէ ծառային ն թփայինբույսերի մեջ (թխկիների,կաղնու, բարդու, տխլենու, լորենու, սալորենու, տանձենու, կեչու, անտառայինբարդու ն այլն): Ներթին միկոռիզիառկայությունը պարզված է խոտայինն ծառային շատ տեսակիբույսերիհամար:Շատ հացազգիներ ն այլ միաշաքիլավորներ (աղվեսագիրցորնուկ, շյուղախոտ, որոմ, խոլորձ, սոխ, հիրիկ), շատ խոտայիներկշաքիլավորբույսեր (բոգ, խորդենի,ցինգ, գետնամորի, նեղտերն, տաու-սագըզ, երեքնուկ, իշառվույտ,առվույտ, զանգակիկն այլն) ներքին

միկոռիզ ունեն: Որոշ ընտանիքներ (կաղամբազգիներ, հնդկացորեններ)կարծես թե միկոռիզիցզուրկ են: Մի շարք այլ ընտանիքներ, ինչպես հավամրգազգիները (ԷՈՇՅ6686), Սպնդուկազգիները (87/10/8626), խոլորձազգիներըն այլն, ընդհանրապես չեն կարող գոյություն ունենալ առանց միկոռիզի: Այնպիսիբույսերի մեջ, Կս1ց8ՈՏ), ճանճային հապալասին,մրտենաինչպիսիք են հավամրգին (ՇՅԱԿսՈՅ միկոռիզիսկզբնակը գտնվում է նույնիսկ սերմի կան հապալասին, տաու-սագըզը, սաղմում:Այլ բույսեր, ինչպես խոլորձազգիներնեն, հաջող աճման ն զարգացման համար դեռ ծիլի փուլում պետք է «վարակվեն»համապատասխան սնկով: մեծ Կանաչբույսի հետ համաբնակվող սունկը նրան միկոռիզի օգուտէ տալիս. ա) արագությամբֆերմենտացնում բջիջներիհամարդժվար կանաչ լուծելի է բույսերի պաշարայինսննդանյութերը,հասցնելով նրանց,որպեսկանոն, մինչն պարզ մոնոսախարիդների(գլյուկոզի), բ) հեղուկ շաքարներիայդ ժամանակառաջացող ավելցուկը բարձրացնումէ արմատի ն տերնների ներծծող գործունեությունը, գ) արմատային համակարգինմատակարարումէ բիոսի հորմոններ, մասնավորապեստիամին (8, վիտամին), ապահովելով նրա հզոր զարգացումը, դ) եթե սունկը ազոտ ֆիքսող տեսակիէ, ապա նա կանաչ բույսերինազոտայինմիացություններէ մատակարարում: է առաջաԲույսերիարմատներիհամակեցությունըսնկերիհետ պատմականորեն ցել:Գիտնականները սնկայինթելերի դրոշմվածքներհայտնաբերել եներկրագնդիվրա վաղուցմեռած բրածոբույսերի վրա (օրինակ,պսիլոֆիտների) : Հինբուսականության մնացորդները, որոնք դեռ պահպանվել են ժամանակակիցֆլորայում, ինչպես են միկոռիզիառկայություն: տեսակները,պահանջում գետնամուշկիկամ ԵՏԱՕԽո՞-ի են Մերկասերմ բույսերը, որոնց պատկանում ծառային տիպով ներկայացվածմեր փշատերնտեսակները,սագոենիները,գինգկոն՝ բույսերեն: Ծածկասերմիկոռիզային մավորների (ծաղկավորների)մեծ մասընույնպես համաբնակվումէ սնկերիհետ: Այդ համաբնակությունըզարգացել է, ըստ երնույթին, նախնադարյանբուսականության համար այնքան բնորոշ տորֆային ն հումուսայինհողերում: Այդ հողերի ազոտը բարձրակարգբույսերի արմատներիհամարզգալի չափով մատչելի դարձավշնորհիվ սնկերի, որոնք թափվելով այդ հողերի մասնիկներիմեջ, քայքայում են հումուսային են նյութերը ն նրանց մեջ պարունակվող ազոտը մատչելի ձների (ամոնիումային) են վերածում: Ներքին միկոռիզ կրող արմատներիկեղնի բջիջներում շատ սախարոզ է կողմիցորպես գտնում, որը ոչմիայն յուրացվում սնկի կողմից, այլնկուտակվում է նրա պաշար: Պարզվումէ, որ կեղնի այդ բջիջներըհարուստեն ֆոսֆորով Ա կալիումով: Այսպիսով,սունկը արմատներից ածխաջրեր Է ստանում ն նրանց կարնորաէ գույն հանքային նյութեր մատակարարում:ԺասկանալիԷ դառնում որոշ գլխար143

կավոր սնկերի, որոնց մեջ այնքան շատ ուտելի սնկեր կան, հարմարվածությունը անտառայինտնկարկներիորոշակիտիպերին: Կեչու անտառում բնորոշ է թնջուկը, անտառայինբարդու անտառում` բարդու սունկը, կվենու անտառում` կվենու յուղասունկը: Միկոռիզայինսնկերը երբեմն, ինչպես տեսնում ենք, նեղ մասնագիտացվածեն, ն ուղեկցում են որոշակի տեսակ ծառի: Հաճախ, սակայն, լայն մասնագիտացումէ նկատվում, ինչպես, օրինակ, թունավոր ճանճասպանիմոտ, որը համաբնակվումէ թե սաղարթավոր,թե փշատերն ծառերի հետ: տմ `

ԸՆՁՅՈՒՂ

Ս բողբոջներովկոչվում է քնձյուղՑողունըիր վրա դասավորվածտերններով են Ցողունի այն հատվածները, որոնք տերն կրում (մեկ կամ մի քանի), կոչվում են ցողունային հանգույցներ,իսկ հանգույցներիմիջն եղած ցողունի հատվածները՝ միջհանգույցներ: Միջհանգույցները կարող են երկար լինել, ն այդ դեպքում

ընձյուղները երկարացած են, իսկ եթե միջհանգույցները կարճ են` ընձյուղները կարճացածեն: Ցողունի ն տերնի միջն կազմած անկյունը կոչվում է տերնածոց: Առաջինընձյուղը զարգանումէ սերմի սաղմի բողբոջից:

ԲՈՂԲՈՋՆԵՐ

Ամեն

'

մի ընձյուղ զարգանում է բողբոջից, հետնապես բողբոջը ընձյուղի է: են սկզբնակն Գլխավորն կողբային ցողուններն յուրաքանչյուրն իր գագաթով,որտեղ գտնվում է գագաթնայինբողբոջը: Ցողունիաճման ուղղությունը սովորաբարուղղաձիգ է, գլխավոր արմատիուղղությանը հակառակ,այն պայմանավորվում Է բացասականերկրամիտության (գեոտրոպիզմի) երնույթով: Աճման ուղղությունը լինում Է ն հորիզոնական, մանավանդսողացող ընձյուղներինը (թացողունները երբեմն աճում են դեպի ցած, որից Ա ստացվում ղերինը): Վերջապես, է ծառերի, այսպեսկոչված, լալկան ձնը, ինչպես, օրինակ, կեչու, դեղին ակացիայի, ուռենու, արոսի ն այլ հատուկծառատեսակների վրա: Գագաթնային բողբոջը ցողունի գագաթն է, ծածկված մեկը մյուսի վրա դասավորված տերնների երիտասարդսկզբնակներով: Այս տերնները դուրս են անգալիս իրենց ցողունային հանգույցներից, բայց բողբոջում, միջհանգույցների նշան երկարությանհետնանքով, նրանք մեկը մյուսի վրա են ընկնում, սովորաբար կղմինդրային կարգով: Բողբոջիառանցքիվրա ավելի ցածր տեղավորվածտերնները, որպես հասակով ավելի ծեր, ավելի երկար ու լայն կլինեն. այդ պատճառովէլ լրիվ ընդգրկում են բողբոջը: Տերնի թեքվածթըբողբոջի առանցիկողմը բացատրվումէ հյուսվածքի անհամաչափաճմամբ բողբոջայինտերնի երկու կողմում (արտաքինկողմում աճը է անցնում) առաջ : Ցողունիբուն ծայրը կոչվում է ցողունի աճման կոն: Այն կազմված է առաջնային մերիստեմայինհյուսվածքից ն պաշտպանվածէ բողբոջը կազմող տերններով: Աճման կոնի հիմքում գոյանում են փոքր կողքային առաջնային թմբիկներ: Նրանցիցէլ հենց ծագում են նոր, այսպես կոչված, պրիմորդիալտերնները: Յուրաքանչյուր տերն, հետնաբար,ծագում Է բողբոջիառաջնայինթմբիկից:Այդ թմբիկնեհիմնադրվումեն մերիստեմիարտաքին շերտում:

աճում

.

՛

լմ

Գագաթնային բողբոջի առաջնային թմբիկներիծոցերում նշմարվում են երկրորդային

`

թմբիկներ: Վերջիններսվերածվումեն կողքային կամ ծոցային բողբոջների, որոնցից զարգանում են կողքային ճյուղերը: Ծոցային բողբոջները նույնպիսի կառուցվածք ունեն, ինչպես ն գագաթնային բողբոջը: Կողքայինճյուղերը նույնպես իրենց գագաթներովեն աճում, Ա յուրաքանչյուր ճյուղ վերջանումԷ գագաթնայինբողբոջով: Բարեխառնլայնություններումաշունը սկսվելիս (իսկ արնադարձային երկըրներում` չորային ժամանակաշրջանը վրա հասնելիս) բոլոր բողբոջները, ն կողքային, ն գագաթնային, մտնում են մի քանի ամիս տնող սեզոնային հանգիստը: Նրանցկոչում են ձմեռող: Նրանքկարողեն լինել վեգետատիվ կամ ծաղկային. վերջիններսգարնանըտալիս են ծաղիկներ կամ ամբողջ ծաղկաբույլեր: Հանգստիշրջանում նրանք պաշտպանվածեն արտաքին կարծր, գորշ գույնի թեփուկներով, որոնք համարյահերմետիկձնով դրսից փաՆկ.55. երկշաքիլավոր բույսի սխեման. կում են դեպի բողբոջի նուրբ մասերը տանող 1-ցողունիգագաթ, 2-տերնելունդ,3-աճկոն, 4-պերիմորդիալ մուտքը: Այդ ծածկող թեփուկներըսկլերեդիտերն, 5-ծաղիկ, -ծաղկակոթուն, 7-անութային ցողուն ունեն, ծածկված են ճյուր) 8-ծուծ, 9-անութարուլ (կողքային կուտիկուլի,իսկ երբեմնէլ խցանիհաստ շեր- բոջ, 10-տեր, 11-ուղեկցողհյուսվածք, տով ն ներսի կողմից հաճախ բալասան ար12-թնած բողբոջը սերմնաշաթիլիանու» տադրող գեղձավոր մազիկ- Թում, 13-սերմնաշաքիլներ, 14-կողբային 16-արներ են ունենում: Այս հար- արմատ, 15-արմատամազիկներ, 17-արմատի Մատի.ծայրը, ծայրապատյան մարանքներըթույլ են տալիս բողբոջի ներքին մասերիմակերեսիցգոլորշիացումը հասցնել նվազագույնի,ինչպես նան պաշտպանելսառչելուց, թռչունների ն այլն: Գարնանը կողմիցկտցահարվելուց բողբոջներըհիմնակա-

ումներ (կարծրուկներ)

ան

,

նում

բացվում են ի հաշիվ արմատում, բնում ն ճլուղերում կուտակվածպաշարների: 2ւենցիրենց`ծածկողթեփուկներիմեջ նս պաշարայիննյութեր կան: Հանգստիվիճակում գտնվող բողբոջները բոլորովին ֆիտոհորմոններ չեն արտադրում, բայց ուռչելու ժամանակ երնան են գալիս աութսիններ,որոնց խտություննաճում է ն առավելագույնի Է հասնում երիտասարդ ընձյուղներում: Նկ56 Բարդու Շատանութային բողբոջներ անորոշ, երկար ժամանակ, (Բօքս/ոՏ) ընձյուերբեմն շատ տարիներ,մնում են հանգատի ղի հատվածը. վիճակում, Ա ամեն են միայն իրենց 1-անութայինձմե. տարի աճում առանցքով ցողունի վրա` նրա ,

.

`

համապատասխան: Այդպիսիբողբոջները կոչվում ար հաստացմանը քնած բողբոջներ: Նրանք կարող սկսել աճել, եթե 3-տերնահետք՝ նանային բողբոջը հեռացվիկամ եթե 4-ոսպնլակ ինթը մահանա: Հատ-

որ

են

(ըստ

ն ԻՕօԼոտո-ի՛

նա

գար-

կապես պետք Է նշել բների քնած բողբոջները, որոնք ընկղմված բնափայտիմեջ, ծածկվում են աճող բնափայտովԱ բնի

ԽօԵԵ/ՈՏ-ի) .2ա

են

են

հաստացմանը զուգընթաց

մոտ ավելանում են: կամբիումի

Նրան145

կտրելուցնրանք

«արթնանում են», առացից վեր բունը կոտրվելուց կամ հետո ջացնելով ընձյուղներ: Գագաթնայինբողբոջը անութային բողբոջների վրա արգելակող ազդեցութԷ յուն թողնում, նրա հեռացումըփոխում է աուքսիններիհաշվեկշիռըհօգուտ քնած բողբոջների, արգելակայինռեակցիաներըխախտվումեն ն բողբոջները բացվում: Քնած բողբոջները նույնպես պաշտպանված են ծածկող թեփուկներով: Խոնավ ծառերի բողբոջներըպաշտպանականթեփուկներչեն ունենում: արնադարձներում Տերնի ծոցում, որպես կանոն, հիմնադրվումեն ոչ թե մեկ, այլ երկու-երեք բողբոջ, որոնք կարող են ցողունի վրա դասավորվել կամ հորիզոնական, կամ ուղղաձիգ: Այդ երեքից երկուսը կամ մեկը թաքնված են ցողունի կեղնում: Եթե արտաքինծոցայինը հեռացնենք,նորն է երնան գալիս: Բույսերիկյանքում ն գործնականբուսաբուծությանմեջ մեծ նշանակություն ունեն հավելյալ կամ ադվենտիվբողբոջները: Նրանքկարող են հիմնադրվել ցողունի հանգույցներումն միջհանգույցներում,ենթաշաքիլայինծնկում (հիպոկոտիլ), էպիկոտիլում, արմատների(ծլարմատավոր բույսերի), կոճղարմատներիու տերնների վրա: Հավելյալ բողբոջները ծառայում են որպես ծաղկավորբույսերի վեգետատիվ բազմացման կարնոր պաշար, որը թե իրենք բույսերը, ն թե մարդը իր կարիքներիհամար անսահմանափակչափով օգտագործումէ: Ցողունի վրա հավելյալ բողբոջների հիմնադրմանտեղը ավելի հաճախ կամբիումն է (միջխրձային), երկրորդայինկեղնի պարենքիմը, շառավղային պարենքիմայինՃառագայթները, ծուծի բջիջներիարտաքինշերտը (պերիմեդուլայինգոտին), խցանայինկամբիումը. արմատների վրա` խցանայինկամբիումը, կեղնն ու պերիցիկլը, տերնների վրա՝ երբեմն ջղերի կամբիումը:Ծառերի բների վրա հավելյալ բողբոջները գոյանում են առատորեն ն երբեմն կուտակված, այնպես որ, աճելով՝ շատ ընձյուղներ են գոյանում («հոռաշիվեր»): է նկատել Հավելյալ բողբոջներիհատկապեսհաճախակիզարգացում Դա բացատրվումԷ նրանով, որ գերարնահարունախալեռնային Թուրքմենիայում: ֆոտոսինթեզն ուժեղ է. հողում խոնավության թյան հետնանքով Թուրքմենիայում բացակայությունը խանգարում է ուժեղ աճին, որի հետնանթով ֆոտոսինթեզի համար: արգասիքներըօգտագործվումեն քնած հավելյալ բողբոջներիառաջացման Նրանք կարող են մնալ ն թնած վիճակում, առաջացնելով (բնի մեջ համատեղ զանգվածային աճման դեպքում) համատարածարտաքին ծառապալարներ,օրի-

կարելի

Ա

ԱծականԿա

նայ

|

փայտ են տալիս: Հավելյալ բողբոջների հիմնադրում կարելի է արհեստականձնով առաջ բերել (տես «Վեգետատիվ բազմացում» գլուխը): մերիստեմներում առաջացածբողբոջները կարելի է Երկրորդային ծառի երիտասարդացման բողբոջներ: Եթե հավելյալ բողբոջներիցառաջացածշատ սերմնաբույսի (ծառի երիտասարդ(պատանյակ)շիվերը համեմատենք երիտասարդ միննույն տեսակիսերմիցաճած) հետ, ապա նրանք շատ նման կլինեն: Ամբողջական տերններով բնութագրվող շատ բույսեր տալիս են մասնատվածտերններով (լորենի, տանձենի ն այլն, իսկ խոտակերպբույսերի մոտ հնդկոտեմը ն այլն) սերմնաբույսեր: Նման տերններ էլ առաջանում են հասուն ծառի բնի կամ ճյուղի հավելյալ բողբոջներից: Այս օրինաչափությունըհատկապեսարտահայտվածէէվսերմտերնները (հավելյալ կալիպտիմոտ: Պատանյակ առաջացած նաբույսերի մոտ) կլոր են, նստած ն հակադիր, իսկ դեֆինիտիվները (հասուն ճյուղերի տերնները) երկար են, թրաձն, հերթադիր, հավելյալ բողբոջներից առաընձյուղներ են. որպեսկանոն, նրանք վեգեջացածընձյուղները երիտասարդացած են: Եթե այգեպաններըերիտասարդացնումեն տատիվ(այլ ոչ ծաղկակիր) տիպի

համարել

բողբոջներից

հին ծառերը, նրանք կտրում են ճյուղերը,թողնելով բունը ն նրա կարճ ճյուղավոեն րումները, որոնց վրա հիմնադրվում բազմաթիվհավելյալ բողբոջներերկրորդային մերիստեմում, իսկ նրանցից աճում են պատանյակշիվեր: Ջողունի գագաթնային աճից բացի, որը պայմանավորվածէ աճման կոնի անընդհատգործող մերիստեմով,գոյություն ունի նան ցողունի, այսպես կոչված, ներդիր կամ ինտերկալյար աճ: Այն նկատվում է ցողունային հանգույցների հենց վերնում, միջհանգույցներիհիմքում, մասնավորապես,հացաբույսերի վրա, ն բացատրվում է նրանով, որ այստեղ պահպանվելեն երկրորդային մերիստեմի հատվածները: Ներդիր աճը ծառայում է նան բողբոջում միջհանգույցներիգոյացման ն բողբոջի տակ`նրանց աճման համար: 2-ացաբույսերի մեջ աճման այս ձնն ավելի ինտենսիվ ն տնական է, որը Ա այդ տեսակետիցնրանց առանձնահատկությունն է կազմում: Եթե տեղատարափի,կարկուտի,փոթորիկիազդեցությանտակ ցողունները պառկումեն, ապա նրանք ընդունակ են հետո նորից ուղղաձիգ դիրք ընդունել շնորհիվ հանգույցի մի կողմում սկսածաճի: Ցողունըծռվածքներ է տալիս ն կոլենաճ նկատվումէ նան քիմով ամրացվելով նորից ուղղվում Է դեպիվեր: Ինտերկալյար տերնների հիմքում ն այլուր:

`

`

ԸՆՁՅՈՒՂՆԵՐԻ

ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒՄԸ

է բերում նրա ճյուղավորում (երկշաքիլավոր Ցողունիաճը սովորաբարառաջ հատկապեսփշատերն բույսերի վրա): Ճյուղերը զարգանում են անութային (ծոցային) բողբոջներից: Կողքայինճյուղերը կառուցված են ն աճում են այնպես, ինչպես ն գլխավորցողունը, այսինքն՝նրանցիցյուրաքանչյուրը ընձյուղ է գագաթն

`

նային

ծոցային բողբոջներով. վերջիններից, երրորդ կարգի կողքային ճյուղեր են առաջանում ն այլն: Դրան համապատասխան, գլխավոր ցողունը անվանում են առաջինկարգի առանցք. նրա ծոցային բողբոջներիցզարգացածճյուղերը կոչվում են երկրորդ կարգի առանցքներ ն այլն: Ճլուղավորումնիր օրինաչափություններն ունի, ն բույսերի որոշ խմբերին հատուկԷ ճյուղավորության այս կամ այն տիպը: Կան ճյուղավորության հետնյալ տիպերը. Դիխոտոմիկ(երկճյուղ) ճյուղավորություն, երբ աճման կետը եղանաձն բաժանվում է երկու նորի ն հետագայումայդ նույնը կրկնվում է: Մտորակարգ բազման այլն) մարմնի աճը իրականանումէ գագաթնային՝ բջիջ բույսերի (ջրիմուռների բջջի կիսվելու ճանապարհով:Բույսիկազմակերպման բարդացմանժամանակերնան է եկել մարմնի նան է ճյուղավորություն,որը նկատվում ստորակարգ բույսերիմեջ: Դրա ամեն մի ճյուղ կետերիառաջացումը, որովհետոն ն

կենմանին Բիո" ման ե

ճյուղավորության

իր

էե ՝ բաժանվում փ Բեերի: նանի միատեսակ :. Նկբնական իկիսվելու ճյուղի ղր,

ում

ազա

|

-

:

ի

ն

զ

այս

ւ

Բջջ

տիպը հ հատուկէ

:

ԱՎԵԼ

որոշ

բարձ-

' ՝

չ՝ որի, խնացն ես ներ(գետնամու եր) Ն ին կազբույների՝ բորի ատր 1արձրակարց հավասար ջրիմուռներ, սնկեր դիխոտոմիա

խա

ր

ԼՈԼ

նան

շատ

ԽԴ

:

սպորոֆիտների

ստոր

`

ն

որոշ

րաքոսներ:

քա-

,

ուղա

սար

:

-

(իզոտոմիա), 2-անհավա-

4-մոդիխոտոմիա(անիզոտոմիա),3-դիխոպոդիա,

նոպոդիա, 5-սիմպոդիա

.

տ

ճյուղավորության դեպքում առաջանում Է գլխավոր առանցք, Մոնոպոդիալ

երբեմն բույսի ամբողջ կյանքի ընթացքում, աճում է: որն իր գագաթով տարեցտարի, են գլխավոր ցողունի կողքային բողբոջզարգանում Կողքայինճյուղերն ընդսմին Ա ներից նույնպես մոնոպոդիալ ճյուղավորություն են հայտնաբերում: Գլխավոր ցողունը կողքայիններիցզգալիորեն ավելի ուժեղ է աճում ու հաստանում, ն ծառերի բարձր, ուղիղ բուն Է գոյանում: Նմանօրինակճյուղավորություն են տալիս եղննին, կվենին, սոճին, մայրին, հաճարենին ն այլն: Այդպիսիբները բարձր են գնահատվում անտառատեխնիկականգործում, նավաշինարարությանմեջ ն այլն: Երբեմնկողքի մոնոպոդիումներըգլխավորից ավելի ուժեղ են զարգանում, ն եթե ճյուղավորման անկյուն, շատ սուր է, այն ժամանակ պսակը կարճ-բրգաձն տեսք Է ունենում: ճյուղավորություն, երբ գլխավոր(կամկողքային)ցողունի գագաթՍիմպոդիալ որոշ ժամանականց մահանում է կամաճման մեջ խիստհետ է մնում, նային բողբոջը իսկ նրա փոխարենսկսում է զարգանալ կողքային բողբոջը, որն անմիջականորեն գագաթնայինիտակ է գտնվում ն գլխավոր առանցքըշեղում է: Այն հաճախաճում Է ուղղաձիգ դիրքով, կարծեսշարունակելովգլխավոր ցողունի աճը: Այդ կողքային աճը, Ա աճման կոնի տակ ճյուղն իր հերթին շուտով դադարեցնումէ իր գագաթնային է նոր կողքային բողբոջը բացվել: Այսպիսով,սիմպոդիալճյուղավորման սկսում դեպքում գլխավորբունը կարճ է մնում, իսկ նրա շարունակությունըկազմվում է մեկը մյուսին փոխարինող, հաջորդական կարգի առանցքներից:Ամբողջ համակարգը սկզբում քիչ թե շատ ծնկաձն բնույթ է ունենում: Կողքի ճյուղերը նույնպես փռված սիմպոդիումներիտիպով են զարգանում, ն դրա հետնանքով ծառի պսակը է լինում: Այսպիսի Ճյուղավորությունունեն կեչին, ուռենին, խնձորենին,տանձենին, սալորենին,դեղձենին, ծիրանենին,բալենին,թզենին, թխկին, ընկուզենին, ցիտրումեր սաղարթավործառայինու թփային տեսակներիմեծ սայիններըն ընդհանրապես հատուկ մասը: Խոտային բույսերիցսիմպոիդալ ճյուղավորությունը է լոլիկին, կարտոմոտ ն Բամբակենու սկզբից նկատվում ֆիլին ալյն: է մոնոպոդիալ ճյուղավորություն, բայց ծաղկումից առաջ ի հայտ են գալիս սիմպոդիալ ճյուղեր, որոնց յուրահատուկ են ծաղկումն ու պտղակազմավորումը: Այն տերնները, որոնց ծոցերիցհաջորդաբար են ն սպի են թողնում: Այդ սպիներով են թափվում առանցքները, զարգացել է հեշտությամբ կարելի սիմպոդիումները ճանաչել: Շատ փշատերն ծառերի մոտ հայտնաբերվածէ խառը ճյուղավորություն`մոնոպոդիալ ն սիմպոդիալ (հասակավորներիմոտ): բողբոջների հաջորդական մահացումը պետք է դիտել որպես Գագաթնային էվոլյուցիոն հարմարանք:Ամեն մի գագաթնային միանգամայննպատակահարմար բողբոջ արգելակում է անոթային բողբոջների արթնանալը, այդ պատճառով էլ բույսի առանցքների վրա գագաթնային բողբոջների յուրաքանչյուր հաջորդական մահացումն նրանց փոխարինվողբողբոջների մահացում, անութային մյուս բողբոջների համարբարելավում է աուքսինների հաշվեկշիռը Ա նպաստում զանգվածային քանակությամբնոր բողբոջներիհիմնադրմանը:Մեծ թվով բողբոջներիինտենսիվ արթնացումը ընձյուղները կարճացնում Է, ապահովումէ պսակի վրա հսկայական քանակությամբտերնների, այսինքն՝ ֆոտոսինթեզողմակերեսի, զարգացումը: Ավելին, սիմպոդիումները աչքի են ընկնում ծաղկային բողբոջների հիմնադրմամբ ն

բերք

են

են ն

նշանակություն Նի

ԼՅ

տեսակներ

`

`

ճյուղավորության

ծաղիկներեն տալիս: Լավ ուսումնասիրելով համակարգը, կարելի է բերքատվությունըկարգավորել: Մոնոպոդիալճյուղավորությունը կարող է բավարարելմարդու այլ պահանջմունքներին (օրինակ,երբ պետք է ուղղաբուն շինանյութ): Հաճախ միննույն բույսի վրա նկատվում է ճյուղավորման երկու տիպն էլ: Կեղծ դիխոտոմիկճյուղավորությունն այն է, երբ գագաթնայինբողբոջի տակ երկու հակադիր տեղավորվածծոցային բողբոջներ են առաջանում, որոնք միասին սկսում են աճել, առաջացնելով եղանիկ, իսկ գագաթնային բողբոջը դադարում Է աճելուց: Սա նկատվում Է մղամուճի, մեխակի,եղրնանու, ձիակասկիվրա: Հաջորդական ճյուղավորությունների հետնանքով ծառի պսակը կազմված է տարբեր կարգի ճյուղերից: Ճյուղավորության ստորին կարգերըե̀րկրորդ, երրորդ հասունացած, լավ պտղաբերողծառի պսակում կարգի ճյուղերն են: Միանգամայն կարգերից մեկը ամենամեծ թվով ճյուղեր է ունենում, ըստ որում, բանից դուրս Է գալիս, որ որնէ այլատեսակի (կամ կենսատիպիտեսակի սահմաններում)՝միննույն հասակ ունեցող ծառերը միննույն կարգի պսակում ամենամեծ թվով ճյուղեր ունեն, որը կարելի է ծաղկավոր բույսի ձնաբանականզարգացմանօրինաչափություն համարել: Սակայնայդ օրինաչափություններըշատ ավելի հեռուն են գնում. իրենց հիմքում նրանք այն դրույթն ունեն, որ կենդանու մարմնի բոլոր հիմնական օրգանները միահասակեն, իսկ բույսինը՝ տարահասակ(օրինակ, կան ծեր, միջին մեկ բույսի սահհասակի ն երիտասարդ ընձյուղներ): Այդ տարահասակությունը է մաններում վերջիվերջո ստեղծում բույսի զարգացման որոշակի ու օրինաչափ Է ռիթմ: Այդ ռիթմի հիմքում ընկած զարգացմանօրենքը: Ծառի պսակիսահմաններում հետնյալ օրինաչափություններնեն սահմանված`ա) երկարակեցություննու աճման էներգիան պակասում են ստորինկարգերիցդեպի բարձրերը,բ) միջհանգույցների երկարությունը ն տերնի թիթեղի մեծությունը պակասումեն ստորին կարգերիցդեպի բարձրերը, գ) տերնի բջիջներումօսմոտիկ Ճնշումը,հակառակը, մեծանում է ստորին կարգերիցդեպի բարձրերը,դ) վեգետատիվբողբոջների թիվը պակասումԷ, իսկ ծաղկայինբողբոջներիթիվն ավելանում Է ստորինկարգից դեպի բարձրերը,ե) ծաղկումըն պտուղների ավելի շատ սկսվում են բարձր հասունացումը կարգի ճյուղերի վրա, ամենից վերջը ծաղկում են ամենաստորինկարգի ճյուղերը, ըստ որում այստեղ ծաղիկները հաճախ թերզարգացած են լինում ն նրանցից շատերը դեռ կոկոն վիճակում թափվում են, զ) ծաղիկների թափվելը պակասում է ստորին կարգերիցդեպի բարձրերը, նորմալ ծաղկափոշու տոկոսը Ա պտուղների գոյացումըավելանումէ նույն ուղղությամբ,ըստ այդմ պտղիձնը նույնպես փոխվում Է (օրինակ, երկարավունիցանցնում Է կլորավունի), է) սերմերի քանակը պտղի մեջ, սերմի միջին քաշը Ա նրանց ծլունակությունը նույնպես ստորինկարգից դեպի նույնպես բարձրաբարձրերըավելանում է, կտրոններիարմատակալելիությունը նում է այդ ուղղությամբ, ը) հյութալի պտուղների պահպանելիությունը (այսպես կոչվածպահունակություն) , պտղի հյութալի մասում լուծվող շաքարներիպարունակությունը բարձրանում են ստորին կարգից դեպի բարձրերը: Պետք է սակայն, նկատի ունենալ, որ «ցածր կարգերիցդեպի բարձրերը» բանաձնը պայմանական է այն տեսակետից, որ ինչ-որ բարձր կարգիցնկատվում Է հակադարձհարաբերություն, այսինքն՝կախվածությունն արտահայտվումէ միագագաթկորով, որի աջ մասը որոշ չափով իջած է: ն շատ

Իզուր չէ,

այլ

լրիվ կամմասնակիսիմպոդիալեն, այդ պատճառովէլ նրանք ավելի վաղահասեն

տալիս:

որ «ծերատումը» (ցողուններիծայրերի հեռացումը) ավելի լավ բերքատվության ու վաղահասությանԷ հասցնում: Ծերատումից հետո կողքային բողբոջներն արագ բացվում են ն նոր բողբոջներ են հիմնադրվում: Ճյուղավորությանհամակարգերիուսումնասիրությունըհսկայականգործնական ունի: Բույսիցեղի սահմաններում որոշ տեսակներմոնոպոդիալ

այդպատճառով էլ ուշահաս են (թիչ ծաղիկներ են տալիս),

պարույրով, որոշ ընդմիջումներով,իսկ միննույն.օրթոսչիխի քանակըկոչվում վրա դասավորվածերկու տերնների միջն պարույրի: պրտույտների

րը

դասավորվում

են

տերնայինցիկլ: Տերնայինցիկլի հորիզոնական.պրոյեկցիայի վրայիանկյունը, որը է պարույրի կտորին, իրար տերններիմիջի համապատասխանում երկու հաջորդող է կոչվում տարամիտմանանկյուն: Ընձյուղի վրա կամավոր կերպովվերցնելով որնէ տերն, պտուտակաձնգիծ տանենք տերնից տերն, միչն որ կհասնենք միտերնի, որը.տեղավորվածէ ուղիղ գծով այն տերնի վրա, որից սկսել ենք տանել պարույրը: 2աշվենք տերեների լինել` 2, 3, կարող է տարբեր քանակը պարույրիվրա տերնայինցիկլում: Այդչթիվը 5 Ա ավելի: Դրանիցելնելով էլ կազմում են հաջորդական տերնադասավորության ձնով, որտեղ համարիչը. բանաձնը կոտորակի լինումԷ պարույրի պտույւոների թիվը տերնային ցիկլում, իսկ հայտարարըտ̀երնների.թիվնայդ ցիկլում: շարք բանաձնը սովորաբարճիշտ մաթեմատիկական Տերնադասավորության է կազմում. եթե երկու հարնան կոտորակների համարիչները գումարենք, ապա կստացվի հաջորդ կոտորակի համարիչը: Ճիշտ այդպես էլ երկու հաջորդական կոտորակներիհայտարարներիգումարը հավասարէ հաջորդ.կոտորակիհայտարաէ

"ւ

Նկ.58. -Տերնադասավորություն

1-հերթադիր,2-հակադիր, 3-փնջաձն

րին: Ի վերջո, ստացվում է ճիշտ

մաթեմատիկայումհայտնի է ֆիբոնաչչիի այլն: 1/2. Հացազգիների,կեչու, խաղողի տերնադասավորությունը արտահայտվում է բանաձնով, իսկ տարանջատմանանկյունը հավասարկլինի 180- (շրջանագծի համար:համակեսը), բոշխերի (ՇՅՃ-6»«-իտեսակները),վարդակակաչի,. լաստենու, շարք,

շարքանունով` 1/2, 1/3, 2/5, 3/8,

ՏԵՐԵՎԱԴԱՍԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆ

Տերնեներն ամրացածեն ցողունային հանգույցների վրա: Եթե յուրաքանչյուր ցողունային հանգույցմիայն մեկ տերն է կրում, ապա այդպիսի տերնադասավորուէ հերթական:Եթե հանգույցիվրա երկու տերն է զարգանում, ապա նրանք դասավորվում են իրար դիմաց, ն այդ պատճառովէլ "այդպիսի դասավորությունը կոչվում է հակադիր (օրինակ, մետաքսաբույսի,հորտենզիայի,գիշերածնի, խուլեղինջազգիների ընտանիքիներկայացուցիչների վրա ն այլն): Վերջապես,

թյունը չվում

երբ ամեն մի ցողունային հանգույցի վրա օղակաձն դասավորված երեք, չորս ն ավելի տերններկան, ստացվում է օղակաձն

տերնադասավորություն: Ցողունի վրա տերնների հակադիր դասավորության

դեպքում ավելի վեր գտնվող յուրաքանչյուր զույգ տերն չի ստվերապատումնրանից ցածր դասավորված զույգ տերններին, որովհետն նրանք աճում են տարբեր հարթությունների վրա: Չստվերապատող դիրքը նկատվում է ն հերթական,ն,

դեպքում: Էնույնիսկ, օղակաձն տերնադասավորության Հերթականտերնադասավորությունը զանազան տարբեունի: 2երթականտերնները դասավորվում են տվյալ «րակներ ընձյուղիզանազան բարձրություններիվրա ըստ պարույրի, գծով իրար միացնենք: 6 "րն ստացվում է, եթե տերնները միջհանգույցների երկարությանըպ̀արույրը ստացվում Նայած Է դիք կամ թեք: լ

Նւ58

նու

(Խ/ԱՏ)

ար.

երկա-

րացված ն կարմացված միամյա ընձյուղ-

ներ

կարելի դճետնելով պարույրի ատույտներին, մոովածկարում ված տեղավոր

է նրա տարհայտնաբերելերկու. տերն, կը մյուսի վերնում, ուղղաձիգ գծով: Այդ գիծը,'որը ցողունի վրա երկայնակիշարքերում տերններըմիացնում է իրար, կոչվում է օրթոստիխ:Օրթոստիխի ծայրերիմիջն մնացածտերննե-

մեն :

որը

5/13.ն

մեկ 144". կաղամբի, բողկի, կտավատ

Լ 120" ( շրջագծի պատասխանմեծությունները կլինեն երրորդը).տան132/5 ն սալորենու համար` համար՝ 3/8 ն 1356, եղննու, հասմիկի, բադանին այլնի համար 5/13 ն 1355: Հարկ կա նշելու, որ հաճախ տերնադասավորության մեջ.տեդաշարժէ՛ նկատվում: Տերնադասավորությունը կարելի է արտահայտել նան.դիագրամիձնով՝. ցողունը պատկերվումէ պրոյեկցիայիձնով, հարթության. վրա.ստացվումեն.պարույրի են պտույտները,որոնց վրա դնում տերնների դասավորությանկետերը:

ձենու, փաղարջենու,

|

ԿԱՐՃԱՑԱԾ ս ԵՐԿԱՐԱՑԱԾ ԸՆԶՅՈՒՂՆԵՐ

Միջհանգույցների երկարությունըտարբերէ լինում: Երբեմնմիջհանգույցներն այնքան կարճ են, որ դժվար է լինում նրանց որոշել, նե այդ ժամանակ թվում է, թե տերնները այդպիսի կարճացած ցողունի վրա դասավորվածեն ոչ հաջորդաբար, վերընթաց կարգով, այլ փնջով տարածվումեն մեկ «օղակից»: Այդպիսի կարճացած ընձյուղի օրինակ է, նախ ն առաջ, բողբոջը, իսկ հասունացած կաղամբիգլուխը, արմատամերձտերնների վարդակըշաթարի գլխիկում կյանքի առաջին տարում (տերններըպարույրով դասավորված են արմատապտղի գլխիկում), գազարի,խատուտիկի,կոկ-սագրզի,ճարտատուկիգլխիկներում,տերնների վարդակը թանձրատերնազգիների (ՇՒՅՏՏԱԼՅՇ6Յ6) ընտանիքի զանազան ներկայացուցիչների, ինչպես գառան դմակի (ՏԹոքօԿԽԱտ) տեսակների մոտ ն այլն, այնպիսի բույսերի կարճացած ընձյուղները, ինչպես ամերիկյան.ագավը, մեքսիկականյուկկերը, շատ կաղամբազգիների վարդակներն այլն: ն Պտղատու ծառերի հատապտղատու թփերիմեծամասնությունը`խնձորենին, ն այլն, պտղաբերման տանձենին,հաղարջենին, շրջանըսկսվելուժամանակ կոկռոշենին կարճացածընձյուղներեն գոյացնում, որոնքն կազմումեն ծառի պսակի մասը: գլխավոր Նրանքսովորաբարսիմպոդիալճյուղավորությունեն ունենում, ե կարճացած

ընձյուղի' համար՝

ճակնդեղի

|

այդպիսի

են գոյանում: իսկ հետագայում` վրաառատորեն պտուղներ սիմպոդիումների ծաղիկներ, են Ա յդպիսի ընձյուղիվրա «պտղաշիվեր»: անվանում դ րանց որ այգեգործները չէ, Իզուր են խիտ՝ ամեն տարվաաճն այնքանաննշան Է, որ տերնայինսպիներըդասավորվում ընձյուղները սովորաբարանպտուղ կամ սակավամեկը մյուսի հետնից: Երկարացած երկարությունը զգալի է լինում մանավանդ պտուղ են լինում: Միջհանգույցների ընձյուղներով բույսը տեղավորելովխոնավջերմատնային լիաններիվրա: Կարճացած է պայմաններում, կարելի առաջ բերել միջհանգույցների զգալիերկարացումն, բույսը աճեցնելովչոր ն տոթ կլիմայական միջհանգույցներով հակառակը,երկարացած պայմաններում,կարելի Է նրա վրա առաջ բերել կարճացածընձյուղներ: Ցողուններըլինում են անտերն, որոնք իրենցիցկարծեսթե մեկմիջհանգույց են ներկայացնում, օրինակ, սլաքները`անտերն.ցողունները, որոնք իրենց վերին մասում ծաղկաբույլ կամ ծաղիկ են կրում (սոխ, բադան, եզան լեզու, գնարբուկ, խատուտիկն այլն):

որի ցողունները փռվելով հողի վրա` հանգույցներում արմատակալումեն, իսկ բարձրանալովծառերի վրա՝ ծածկում են ամբողջ սաղարթը: Փաթաթվողբույսերի մեջ շատ միամյաներ կան, օրինակ, որոշ ցայգածաղիկներ: Ավելի շատ բազմամյա խոտային բույսեր կան, որոնգ գողունները ձմռանըմահանում են, իսկ գարնանը տալիս են նոր ցողուններ, ինչպես, օրինակ, պատուտակը: Մագլցողլիանները հենարաններնօգտագործումեն զանազանհարմարանքներ զարգացնելու Ճանապարհով՝ բեղիկներիձնով, որոնք շատ անգամփաթաթվում են հենարանի շուրջ: Ա օժտված են զսպանակի հատկություններով, ինչպես, օրինակ, խաղողը, լոշտակը (Թո/օուճ ՅՁ)Եճ), լուֆան ն այլն. գոտկային կեղծ հավելյալ արմատներիձնով, ինչպես որոշ ֆիլոդենդրոններ (հ/օոՏէ6ոՁ). կեռերի կամ արմատիկներիձնով, որոնցով նրանք կպչում են հենարաններինկամ ներաճում են նրա մեջ, օրինակ, բաղեղը (Է(ԾԺ6/Ձ հ61«), գայլուկը, որը բացի այդ, նան փաթաթվումէ հենարանիշուրջը: Եթե լիաններըհենարանըկորցնումեն, նրանք ամբողջիրենցզանգվածովվայր են ընկնում գետին: Բազմամյա լիանները, աչքի ընկնելով իրենց լուսասիրությամբ, անտառի ծածկի տակ քիչ տերններ են զարգացնում, բայց հասնելով ծառերի մեծ քանակությամբ տերններ են զարգացնում: Լիաններով գագաթներինշ̀ատ են ն խոնավմերձարնադարձային հատկապեսհարուստ արնադարձային անտառները: ցողունները հայտնիեն թաղեր ն բեղեր անվան տակ: Թաղերնաչքի Սողացող են ընկնում համեմատաբար կարճ միջհանգույցներով,տերնառատությամբ, նրանց մեծամասնություննընդունակ Է հանգույցներումարմատակալելու:

:

՛

ՑՈՂՈՒՆԻ ՁնՆ ՈՒ ԵՐԿԱՐՈՒԹՅՈՒՆԸ

|

Ցողուններըլայնակի կտրվածքումզանազան ուրվագիծ են ունենում: Նրանք լինում են կլորավուն, տափակ, կողավոր, բազմանիստ: Լայն, տափակ, խիստ ակոսավոր ցողունները երբեմն հյուսվածքների ոչ նորմալ մեծացում է, որը հայտնի է ֆասցիա անունով, նկատվում Է շատ մշակովիու վայրի խոտային Ա ծառային բույսերի վրա, ընդավորների,տուղտազգիներին այլ ընտանիքներում: Քառանիստ ցողունները հատուկ են ամբողջ ընտանիքների՝ինչպես, օրինակ, Ամենից ավելի տարածված են կլորավուն ն կողավոր խուլեղինջազգիներին: ցողունները: 2ացազգիներիցողունը (վերերկրյամասը) կոչվում Է՝ ծղոտ: Այն սովորաբար մեջտեղում սնամեջ Է (բացի հանգույցներից):Սնամեջ ցողունները տարածվածեն նեխուրազգիների,դդմազգիներին այլ ընտանիքներում: Շատ տարածվածեն, այսպես կոչված, մագլցող ն փաթաթվողցողունները, որոնք համախմբվումեն լիաններիխմբում: Լիաններիմեջ լինում են փայտայիններ ն խոտայիններ:Ամրանային տարրերիանբավարարզարգացմանհետնանքով,որը պայմանավորվածԷ աճման արագությամբ, նրանք հենարաններիկարիք են զգում: Փաթաթվողընձյուղները իրենց ցողուններով պարուրաձնփաթաթվումեն | հենարաններին,ըստ որում որոշ բույսերի պարույրի փաթեթներնուղղված են ժամագույցի սլաքի ուղղությամբ, ինչպես, օրինակ, գայլուկի, փաթաթվող ՇծՈԽՕԽԱԽՏ), իսկ հնդկացորենի (ՔՕրցօոստ մյուսները` ժամացույցի սլաքին հակառակ, ինչպես (ՔիճտօօխՏտ պատատուկի, բազմամյա լոռքու Ոս 1ԱՈօոստ), գրվանդի,պուերարիայիՆԱայլնի: Մակայն գոյություն ունեն նան չեզոք բույսեր, որոնց ցողունները փաթաթվումեն ն դեպի աջ, ն դեպիձախ: Բազմամյափայտային լիաններից անհրաժեշտ

ն վերջնայինբողբոջներով, Բեղերըբնորոշվում են երկարմիջհանգույցներով որն ընդունակ է արմատակալելու (օրինակ, գետնամորի, սողացող գորտնուկ): Թաղերըհողի վրայով սողում են զանազանուղղություններով: Երբեմն սողացող

ցողունները, արմատիցշառավղաձն դասավորվելով,մեծ շրջան են առաջացնում, ինչպես, օրինակ, դանդուռինը (ՔօՐէս/ՃՇՅՕ/ԹՐՅՇՔՅՁ): Բատատի բոլոր հանգույցնեեն հասնում: են, իսկ որոշ սորտերիթաղերը 10 մ երկարության րը արմատակալում Ցողունների երկարությունը տարբեր Է լինում. ամենաերկարցողունները՝ մինչն 300 մ, ունեն հնդկական ռոտանգները: Լիանի հաստությունը,աննշան էԷ՝ մինչն 4 սմ, ն ցողունի մեծ մասը պառկածէ գետնի վրա:

ՀԱՑԱԲՈՒՅՍԵՐԻ

ԹՓԱԿԱԼՈՒՄԸ

'

'

՝

2շացաբույսերի թփակալմանժամանակառաջանումեն ընձյուղներ ու հավելյալ արմատներ ստորերկրյացողունային հանգույցներիցն̀ոսրաթուփ ձներում, իսկ վերերկրյահանգույցներից՝ խտաթուփձներում: Այս դեպքում հանգույցներըդասավորվում են իրարշատ մոտ, համարյաշոշափելով միմյանց այնպես, որ միջհանգույցները հազիվ են նշմարվում:Այդպիսի կարձացածդրությամբէլ այդ միջհանգույցները մնում են վեգետացիայիընթացքում: այդ հանգույցների տերնԹփակալման ների ծոցերում կողքային բողբոջներ են զարգանում, որոնք վերածվում են վերերկրյա ընձյուղների, դրանց միջհանգույցներըուժեղ ձգվում են: Այդ երկրորդային ստորերկրյա ընձյուղները, ուղղվելով դեպի հողի մակերեսը, կարող են ավելի վերն դասավորվածհանգույցներից նորից ընձյուղներ տալ, որի հետնանքով ցորենի, գարու, վարսակի ն այլնի մի բույսը կարող է մի քանի' տասնյակ վերերկրյա ցողունային հանգույցներ ունենալ: Վայրիհացաբույսերիթփակալմանհանգույցներից նան ստորերկրյակոճղարմատներեն առաջանում,որոնք իրենց զանգվածովէլ

-

ամենից առաջ մատնացույց անել խաղողը, լիմոնաթուփը (Տօհ2Յոմո2 Շհլոտոտլտ),ակտինիդիան,հոինչպես նան գլիաղմնաին ար- տոտի օռհլոտոտլտ): ԱբխաՎրաստանի, ինիան (ւտռո մատով, 2-թփակալմանհանգուտարածվել Սոչիում շատ ցներ երկրորդայինարմատներով զիայի սնծովյան ափերին Ա է «կուձու» (Քստղ2ՈՁ հլոտսէռ) ճապոնական լիանը, Է

Նկ.60. Հացաբույսիթփակալ-

Ա

տեսակներ, (Տոտե)որոշ

Ի`

՝ .

ծորենին, ցրպտկին, իրգան, մասրենին, մորին, հաղարջենին, կոկռոշենին, եղրնանին Ա այլն: Երբեմն առանձնացնում են նան թփիկների խումբ, որոնք թփերից տարբերվում են 1 մ-ից ոչ ավելի բարձրությամբ:Նրանց են պատկանում շատ անապատայինբույսեր: Կիսաթփերը թփերիցտարբերվում են նրանով, որ նրանց ընձյուղները ցածի մասում բազմամյաեն մնում Ա պատվումեն խցանով,իսկ վերին մասում միամյաներ են Ա ձմռանը սառչում կամ չորանում են: Կիսաթփերինեն պատկանում օշինդրի, գազի, սրոհունդի Ա այլ շատ տեսակներ: խոտայինբույսերը բնորոշվում են վերերկրյացողունների մահացմամբ` վեգետացիոն շրջանի վերջում: Նրանք լինում են միամյա,երկամյան բազմամյա: Միամյախոտայինբույսերը իրենց կենսականցիկլը սկսում ն ավարտումեն մեկ վեգետացիոնշրջանի ընթացքում: Նրանցէ պատկանումմեր դաշտային մշակովի բույսերի մեծ մասը`հացաբույսերը,ոլոռը, սոյան, լոբին, գետնանուշը, արնածաղիկը, կտավատը,կանեփըն այլն: Սակայնանհրաժեշտ Է նշել, որ երբեմն նշված միամյաներըընդունակ են լինում աճելու երկրորդ ն նույնիսկ երրորդ տարին: Այդ սահմանված Է մշակովի աշորայի, գարու, շան բերանի Ա այլնի առանձին ռասաներիհամար: բույսեր են համարվում այնպիսիք, որոնք առաջին տարին միայն Երկամյա արմատամերձտերնների վարդակ են զարգացնում,իսկ երկարացվածցողունները ծաղիկներովն պտուղներովերնան են գալիս կյանքի երկրորդտարում, որից հետո բույսերը մահանում են: Սրանցեն պատկանումճակնդեղը,գազարը, Ճճարճատուկը, խավակոծոծը,պիմպինելը (ոտքյոտիճ Յոլտոսո), շատ մոլախոտայինբույսեր, կառը, խռնդատը,որոշ դեղաբույսեր՝բանգին, տուղտը. կերաբույսերի̀շառինչպես օքԱՇլՈՅիտ), բազմաթիվ վայրի բույսեր կաղամբազգիների, վույտը (ԽՏիլօՕիեստ տուղտազգիներիընտանիքիցն այլն: Բազմամյախոտայինբույսերը բնորոշվում են երկարակյացստորերկրյամասերովն վերերկրյամասերիամենամյամահացմամբ:Բազմամյա խոտերիմեջ կարելի է հանդիպել այնպիսիները,որոնք ընդունակ են մի քանի տասնյակ տարի ապրել, ծրինակ` հայտնաբերվածեն տաու-սագրզիհարյուրամյաօրինակներ: Ստորերկրյա ամեն տարինոր վերերկրյաընձյուղներ են տալիս: մասերը Բույսերի բոլոր թվարկած տիպերը պատկերվում են հետնյալ նշաններով՝ բազմամյախոտերը 2չ ծառերըն թփերը՝ ծ երկամյաներ՝6.2 ,միամյաները Թ: երկարակեցությունըհատկապես Ծառերիհասակնու բարձրությունը:Ծառերի բարձր է երկրագնդիարնադարձայինգոտիներում: Աֆրիկյանբաոբաբներիցմեկը (ՃԺՅոՏՕօուռճէց112էճ)ըստ հաշվումների 515Օ տարեկանէ: Բույսերիերկարակեցությունըորոշվում է հետնյալ մոտավորթվերով. ՝

-

ԱԵՆՎ

ՏԱ

ԱՀՀ)

ՀՐ ԸԴՐՎՂԱ

ՅՆԴՀ»

-

ՏԱ

ԲԵՆ

Մո

7/1

»-

Ի

:

՛

,

հանգույցիերկայնակիկըաշորայի(ՏՅՇՅ/Թ Շ6ՈԹՁԱԹ)18-օրյա թփակալման Նկ.61. Աշնանացան սկզբում տարբերակման է հյուսվածքների հասկը տրրվածքը.երնում

համակարգը:Միամյահացափնջաձնարմատային հենց կազմումեն հացաբույսերի է վերականգնելուհատբույսը ամբողջ հանգույցը օժտված բույսերի թփակալման

։

կությամբ,դեպի ուր հոսում են պաշարայինսննդանյութերը: ճյուղավոր չէ: Սովորաբարհացաբույսերիճնշող մեծամասնության ծղոտը թվին: Բամբուկներըպատկանումեն ճյուղավորվողհացաբույսերի ե

ԲՈՒՅՍԻ

ԴԱՍԱԿԱՐԳՈՒՄԸ ԿԱՊՎԱԾ

ԵՎ

ԿՅԱՆՔԻ

ԸՆՁՅՈՒՂՆԵՐԻ

ՏԵՎՈՂՈՒԹՅԱՆ

ՏԻՊԵՐԻ

ՀԵՏ

երի, կիսաթփերի ն խխոտերի: Բույսերըբաժանվումեն ծառերի,թփերի, ն պս պսակ կրո ցողուններով են բազմամյա ուժեղ զարգացած Ծառեր կոչվում ն առկայությունը աճի գլխավոր բնով խոշոր բույսերը. հաստությամբերկրորդային է: նույնպես ծառերիբնորոշ հատկանիշներից են նրանով, որ նրանց գլխավոր բունը բացաԹչիերըծառերից տարբերվում է համարյահողի որությունը սկսվում սկ ,ճ ճյուղավորությունը կայումէ կամ թույլ է արտահայտված, նում են պատկա 4-6 մ-ից չի անցնում: Թփերին են մակերեսիցն նրանց բարձրությունը կիսաթփերի ն

ոն

ԲՐ

|

:

Մամոնտածառ (Տծզսօ/Յ ց/ց8ՈէԹ8) (ՏԱՅ) նոճի (Շսք/ՇՏՏսՏտ Լիբանանիմայրի (Շ6Ժ/սՏ Լ/ԵՅո) Կենի(Լ8սՏ ԵՅՏՏՅէՅ) Շագանակ(ՇՅՏէՅՈՅՅ ՏՅԱԿՅ) Գիհի (Սսուք. ոստ ՇՕոոսուտ) Կաղնի(ՕսօոօսՏ ոօեսդ) եղննի (Ք/Շ6Յ 826158) մայրի (Քմոստ ՏԼԵԼՈ6Յ) Սիբիրական Լորենի(Ոճ ցռոժմօոո) Կվենի(ԼՅՈօ« ՓԱՐՕքՇ6Յ) Բարդիսպիտակ(ՔՕքս/սՏ Յ/ԵՅ) Հաճարի(Բ8ցսՏ ՏԽՅԵՇՅ) Ձիթենի (Օլառ ՕարօքաՇա)

,

մինչն 5000 ւոարի

՝

«3000» «3000» «3000» «2000»

«2000»

«1200» «1200»

«1200»

«1000»

«600»

«300-600» «600-900» «100» Ն

«500»

Սոճի(ԲԼոստ Տ:/ԽօՏԼՐՏ) Ընկուզենի(ժսց/8ՈՏ 6938)

(1054 Տորեսի ա

ՇՅո/ոճ)

րենի մօՈԾՏԱՇՅ) |ստ

Շօոսուտ

«300--400»

«ո»

`

«300»

«200»

ուծ

Կեռասենի(Շ6ՈՅՏՍՏ Ձմստ) (ԿՂԱՏՄութոռ) Մասրենի(մնացածտեսակները)

Խաղող ալիպտ

ւ (ԷՍՇՅի/քԽՏ

(օցոճոտ,

եղնին (ՃԵԼՇՏ քօօէ ոճ) եղննի (Բ1Շ68 666158) Կվենի(ԼՅոլ: ս՛օՔՅ6Յ)

«80--100» «13-14»

(Տ) բարձրությունը

«5,

մինչե ի

սպիտա

օքսսՏ

մ

ցողունի գագաթի մերիստեմային բջիջ-

«53»

«0» «ԳՍ»

«30»

-

(ՏՓԾզԿՕ18

Ռեկորդային բարձրությամբաչքի է ընկնում մամոնտածառը ց198Ո1ԹՁ), նան է կոչվում վաշինգտոնիա,վելինգտոնիա, սեքվոյ: որը ՎայրիէվկալիպտներըԱվստրալիայումլայնածավալ անտառներեն կազմում, իսկ մամոնտածառերըվայրի վիճակում պահպանվել են միայն Կալիֆոռնիայի լեռներում: Այնտեղգրանցվել է 142 մ բարձրություն Ա հիմքի մոտ 36 մ շրջագիծ ունեցող ծառ: Այդ հսկային «անտառի հայր» պատկերավորանունն են տվել: Երբ այն սղոցելեն ն բունը ներսից փորել, ապա պարզվել է, որ հնարավորէ ձիեր լծած կառքով նրա միջով գնալ Ա ճյուղերից մեկի միջի անցքից դուրս գալ: Անգլիայումհայտնի է եղել 1500 տարեկան կաղնի: Անգլիականկաղնիների Ա գերմանականլորենիների երկարակեցությունըԱ չափերը երգված են շատ հին բանաստեղծական երկերում,նշված առակներում,մականուններում նայլն:Վորոնեժի մարզումնՎրաստանում Պետրոս հավանաբարդեռ պահպանվել Մեծիկաղնիները: են Անտառներում,պուրակներում ու զբոսայգիներում շատ տարածված երնույթ է հին ծառերիբների փչակավորությունը:Այն առաջանումէ, առաջինհերթին, բնի վերքի մեջ բնափայտըքայքայող սնկերի ընկնելու հետնանքով, հատկապեսկտրելու, սաղարթիէտելու, բնի ն ճյուղերի գագաթներըհեռացնելուդեպքերում:Սունկը հետ միասին քայքայում է ոչ միայն բնափայտը, այլե կամբիումը: Սնկամարմնի քայքայում են նան շատ միջատներ: Փչակըոչ միշտ է դրսի կողմից բացվում (նման բացվածքը բնորոշ է հին ձիթենուն, սոսուն): Արտաքինից նորմալ ծառերը ներսից

փչակավոր են: Շատ հին կաղնիներ անտառատափաստանների կաղնուտներում, ինչպես նան թխկիները, թեղիները ն այլ ծառատեսակներնույնպես փչակավորեն: -

ՏԵՐԵՎ

Կանաչ բարձրակարգ բույսի համար կարնորագույնօրգան է տերնը՝ ֆոտոսինթեզի, գազափոխանակությանն տրանսպիրացիայիօրգանը: Իր այս երեք հիմնական գործառնություններիցբացի, տերնը կարող է ծառայել որպեսպաշարային

սննդանյութերի պահեստանոց, վեգետատիվբազմազան,շարժման օրգան Ա այլն: Բույսիոչ մի օրգան էվոլյուցիայիտեսակետիցայնքան փոփոխական,այնքանճկուն տերնը: չէ, որքան կանաչ Տերնները դասավորված են ցողունների վրա: Ծաղկավորբույսերի տերնը գոյանում է ցողունի աճման կոնի բջիջներիմերիսթեմից:

Տունիկա

.

«60»

Յ

արշ

բջիջները: Տունիկան

«/5»

ոճի կիիոի ոյ (բաո ոթրաթ) ուի ա

՝

«100--400»

Ծառերիհամեմատական

կավատ (- (Փօզածլա ՀՏ

ւ

Աճման կոնի գագաթից որոշ հեռավորության վրա, բջիջների արտաքին շերտերի որոշ կետերում,կողքային ծալքեր են առաջանում:Այդ մակերեսային ծալքերը աճման կոնի, այսպես կոչված, առաջնային թմբիկներ են, որոնք տերնների սկզբնակներեն հանդիսանում: Տերնի գոյացման մեջ մասնակցում են տունիկային Ա իրանակորպուսային բաղկացածէ աճող

ների մեկից չորս (հաճախ մեկ) շերտերից, այդ բջիջները կիսվում են միայն | անտիկլին եղանակով: Տունիկայիտակ ՍԱԳԻ թ ընկած համալիրը:կոչվում Է իրան. նրա բջիջները կիսվում են տարբեր ուղղություններով (տունիկային իրանիմասին ՆԱՏ տես «Ցողունիառաջնայինկառուցված-

ՐԻ

ՄԱ ՏԵ Ֆաոա ԱԱԾ

Քը»): Տերնի հյուսվածաբանությանձե-

ՏԱ

Ան մն ԱՅԻ:

Նկ. 62. Սեզի (49-օք)/՛Օո Ւօք6ոՏ) առաջացումնու զարգացումը.

վագոյացմանըյուրահատուկ է շատ մեծ գողունի գագաթի լայնակի կտրվածքը, ձախից` բազմազանությունը: Այսպես, ցորենի աջից՝մերիստեմիտարբերակումը(լայնակիկտըրտերնը գոյանում է բացառապեստունիկայի բջիջներից, նրանց պերիկլինային կիսման ճանապարհով:Այլ բույսերի տերնի առաջացմանմեջ հիմնականնշանակությունը պատկանումէ աճման կոնի բջիջներիսուբէպիդերմալշերտերին: Տերնը սկզբնական շրջանում աճում է ծայրամասի մերիստեմի բջիջների կիսվելու ճանապարհով,իսկ հետագայում`ամբողջ տերնաթիթեղիբջիջների կիսվելու միջոցով:Տերնի սկզբնակըերնան գալուց հետո շուտով տարբերակվում է այնպիսիմասերի, ինչպես թիթեղը, կոթունը ն ոչ սակավ`տերնակիցները: Սաղմնային տերնի վերին մասիցզարգանում են տերնայինթիթեղը Ս կոթունը, իսկ ցածի մասից`տերնածոցը Ա կոթունի մեծացող հիմքը` ցողունային կպչելու տեղում: Կոթունը սովորաբարզարգանում է թիթեղի առաջացումիցհետո ներդիր աճի հետնանքով: Կոթունի հաստացումըտեղի է ունենում շնորհիվ նրա հիմնականհյուսվածքի բջիջների կիսման: Տերններիներդիր աճը տեղի է ունենում տերնի հիմքում: Տերնի կոթունը ծառայում է որպես տերնը արնի կողմնորոշելու օրգան, ինչպես նան մեխանիկականնշանակություն ունի անձրնից, կարկուտից, քամուց ն այլնից տերնի թիթեղին հասնող հարվածներըթուլացնելու համար: Այն սովորաբարիր վրա կրում Է թիթեղը կամմի քանի փոքր թիթեղներ (տերնիկներ): Տերնի մասերը երբեմն տերնածոցըն տերնակիցներնեն: Տերնը կարող է կազմված լինել միայն թիթեղից Ա այդ դեպքում կոչվում է նստադիր:եթե նստադիր տերնը իր հիմքով ընդգրկում է ցողունը՝ ստացվում է ցողունապատե այնիր հիմքերով անցնում է ցողունի միջհանգույցների է վրա, առաջանում վայրէջտերն, եթե նստադիր տերնի ցածի մասում ցողունը է միջանցտերն, եթե, վերջապես,երկու հակադիրտերնները առաջանում է», «ծակել իրենգհիմքերով միաձուլվում են, կոչվում են ռամաճած: բույսերիմոտ տերնըձգվում է տերնածոցի ձնով, ցողունայինհանգույցիմոտ իր կպած տեղից ընդգրկելով միջհանգույցը` հաջորդ հանգույցից ոչ հեռու տերնը

վածքը)

սկզբնակի

հանգույցին

նկատմամբ

իո:

ի

:

դառնումէ աԱ մասը աը կոչվում

ընդգրկու

ԻՑ տերեըտիպիկ հացաբույսերիորոշ-նեխուրազգի՞ Փոցկյսպիսի Էտերըրջիններիս տերւապատյաննիր հիմքում փքվածու ն բր կր ր մեջ ծոցը թիթեղի անցնելու աո րացնում փողակ (էացաբուսերի աարկ աղանթային հավելված, ,տեղում առաջանում անկյունով մի կողմ է թեքվում: Տերնիայդ է

անգույն գույն

եներ ոզաթ

հավե

կոչվում

որը

(1ցսթ),), իսկ տերնայինթիթեղիեզրերըայդ տեղումառաջացնում ական նեո (ՁԱՅ կամ պակասչափով ընդգրկում են ցողունը: աբու լեզվակի, ն առանց ականջների մի տեսակներու ձներ րն առաջացել է որպես տերնի ելուստ,նրա ' առկայությունը թիթեղինավելի լավ լուսավորվելու հնարավորությունէ տալիս որովհետննպաստում Է տերնիի հե ասիմիլյացիայիհամար նշանակություն ունի ունեցող հացաբույսերը լեզվակից զուրկ ոզներից քշել են:Բ որթը խողովակընրա մեջ խոնավությունը,ինչպես յլն, ներս թափանցելուց:Այդխողովակում վերն յին հյուսվածքէ լինում: Միքանի գիտնականներգտնում են լեզվակը ծագել Է ե րկու փոփոխվածտերնակիցներիմիաձուլման միջոցով: : կոչվում են տերնի հիմքում հատուկ մանր խոշոր) ձներ են ընդունում: Սովորաբար նրանք ր ա ախ մանր ենլ հերձանցքազուրկ:Նրանց գործառնու5 լինում: եր յունը երիտասա րդ բողբոջների պահպանեւմն է: Այն բանից հետո, ն են Ա է, բացվում րանք դառնում ոչ պիտանի շատ բույսերից կենք ան տերնանման ի տերնակիցներունի ոլոռը, մանր եռանկյուն թիթեղներ՝ թեղներբ̀ամբակենին, ն նման տերնակիցներ` (ԲօԵՒ փշիկների (ԲօԵլոյճ սպիտակակացիան քտօսՄՅՇՅ618):Երց են, բեմն տերնեակիցները միասին ձուլվում դառնալով իսկական անջ ողո ձնով յուրաքանչյուր միջհանգույցիհիմքի շուրջ ը, տերի վերը (հնդկա։

Արեն

ավելի րուք նառանց հանէ եեզվակը լ

ՏՆՏՂՏ Տ -

:

Դա տեր տծալին:

Հան բոշխազգիներին տարբեր

ՀԱՐՑ Տ

հսկայական

ՏՏՏՏ»

ԲՏՀԱՏ Է:

/ՏՑՏՏՏ|Տ

«----Ծ

Կաինան.

չոր (երբեմն

Բակի ո ոն հավելվածները, բազան Տերնակիցներ,

ի

:2Գ ԱՏ» ՏՏՏ

"ոնազ

ար

ընտանիք):

է

(ՇՅ

Հ

|

ՕԼՈՇ|

`

Տ

ՆԽՊՏ

ՏՏ Հ. Շ ՏՏ"

Ե

(3

երկու

Տ

5Տ

տերեր ենե րրա Իլինի տերնաթիրեղներ Լ

333Տ

Հ

Ն

Հ

,

Մ Ա 1:

. թիրողի

աավում: Ի նիան րեք րը թ

տճանու) այլն:)

"

ՀՀՀՏՀՀՅՏ

ՀՏՏ

Հ/ՏՏՀ

Շ

աայ

ՏՏ ՀՀ Լ

։

Տ Հ. »

ՏՏ

ՏՅԱ

Տ

,

իր զանազ

ՏՏՀՅՀՏ ՀՅՏՅՅ

|5

|3

5.

ոջ

`

ՏԵՏՀՅՀ

՛

ԷՎ

Տա

ՅԱՆ.

8:

ՖՋՅ

Հ

ՀՏՏՏՏ՝Տ Տ «ՋԸ --Տ Տ ՀՏ-Տ

::

,

Տ

ՀՅ)

ՀՒ/ՀԱՅՇԸ

:

,

Տ.

Հ-Ի

Հ

շՀՏՏ

|

,

Է

Է.

՝

Տ

,

:

(ՔՏՄ9Տ6Ոոստ ՏՅԱԽստ): բիչ թեթե շատ համաչափ կեսերի բաժանվել միայն Տերնը կարող է մեկ կպչում է ոչ թե թիթեղի հիմքին, այլ նրա մեջտե հարթությամբ: Եթե կոթուն թունը Ջորի մասին, ապա տերն րնը կոչվում Է վահանաձն. (օրինակ,ջրկոտեմի, լոտոսի): Տե կք: Բարդկոչվում է այնպիսի որի աթ ղներ կան: Նրանքիրենցսեփականկոթուններով կոթու կպչում են գլխավոր կոթուն հաճախ ինքնուրույնմեկական թափվում են թու ի ե կոչվում են տերնիկներԴԲարդ տերե այում կանեփի,լուպինի րնի օրինակներ են ծառայում երեքնուկի, ձիակասկի, ընկուզենուտերնները:(Պա տերն: մեկ թիթեղ ունի: Հոթ որոք դեպի բարդ տերնը գոյություն ունեն ազանն անցո Պարզից կտրտվածությանբնույթով ն Գ "/ զ տ տերններըըստ թիթեղի ուրվագծի լինում են Ճվաճն, հակառակձվաձն նշտարաձն, թրաձն, գծային Ա լ տ եզրերը ոչ մի փորոք չունեն, տերնը կոչվում է ամբողջաեզր րի փորոքները խոր չեն, տերնը կոչվում է ամբողջական: Արական տարբերվում են փորոքների ն նրանց միջն ե Ասել Ա փորոքները սուր են, իսկ ելուստները՝ կլորավուն, տերե » Սա ղեղնաեզր (ինչպես եղեսպակինը, գետնաբաղեղինըն

ՏՏՀՏՆ ՀՏՅՏ՝`Հ

՞

Տ

«Տ.

զ

ր

ն, ինչպես

սա

-

ՏՈ

.

,

թեր Կանի ցքային օրգան չի հանդիսանում: Խողովակաձա կամ գլանաձն կոթուն Խողովակաձնկոթուն ունեցող բույսի էհանդիպո) ։ՇԼՈՅՈՏ), իսկ ջրհորդանաձնի` կարոսը օրինակ ղմին ն սակավ է ունենում,

ձն

Հ

Գ

վ

Կոթունը սովորաբար տափա ամբողջ տերնը, այն նույնպես

Դ

|ՏՖ

ւ

ՀԱՅՏՆ

ՀՏՏՏՀ ՀՏՀՅՏ ՀՏՀ

|

,

-Դ-

ԱՏՀ

ՇՏ,

)

ցոր

Հ-

ՀՀ

լ

:

ես:խոշոր թափվում

:

ՏՂ

.

Հ

(Բ-Հթ

Հ-

ո

'

Հ

Յ-

ՀՀ

|Հ

Հ.

Յ՝

Հ:

--

ՀՏ

ԻՑ-3 1ՏՏ81 Հ

ի

ե վո

Շ--է-» ՀՏՕ--Ջ»Հ

Ն

ՏՏ

Վ

Հ

ՏՏ

Հ

ԱՏՏՏՑԹ

Ին զուն

ն

-

Վ

ՏՏՏ» ( Անա րինարները |ՀՏՆ ` հանգույցներից ծ ՀՏ

տների

«ՀԱրՀՅՀՀԸ--

Ֆ Հ

ՀԸ

Տ Հ

լ

,

Ի

`

-

ՀՀՀՀ|Հ1ՅՏ ՀՀՅ»-

Հ

ՀՀ ՀՏ

Հ

ՓՅ | ՅՏ

|Տ

Ը2

Տ ` Հ.ՀՏԿՏ ԹԲ»- ՀՀ ՀՆՏ|Տ Հ ՏՏ

ւ

| | 38 ՀՀշշ

ՀՀՏԲՏՏ55։Ր

ՀՏՋ

ՀՅՏ|Տ ՀՏ|աՏ՝

ՏՏ

Ց

ՀՀ--Հ---«-

ՀՏՀ

Ֆ |

ջ

-

,

Ֆ Տ:

Ֆ

34.

ճզսսճոիտոայոոր «/7475

:

Տ

ՀՏ ՀՀ

ելուստների

այն) վերե

.

սեպաձն են, փորոբները է

իսկ

ելուստներըս̀ուր, տխլենունըն այլն)

.

ատամնավոր(հաճարենունը,

եռանկյունաձն տերնը կոչվում եթե ելուստներըշեղանկյունա-

) սղոցաեզրտերն (տանձենունը) վոր են բութ, մուր, լինում տերնները ձնի ՛|լԸստ թիթեղիգագաթի Ա սուր

են,

իրայլ բներ

|

նե.

տա

ստացվումէ

են

մախ

սեպաձն, աե

երվում

նիզակաձն,

են նան

|

բլթա-

-

2.

նունը), իսկ ավելի խորացմանդեպքում,երբ կտրվածքները աո Խն Մ

Այ

գլ-

խավոր կոթունին, կարծես թե մեկ կետում իսկ իրենք` տերնիկները, շառավղաձն բա,

,

Աի աներ ակ) Աո

`

ԱԱՊ

խաոր Աո աի վորված են երկու կողմից կոթունի երկարութ-

՛

ա գերա աի մեԱր արում Մր միա ում «զենտ նակ` տերնիկո ա կենտ-փետ (ր գանի,տակ ակագիայի, արոսի Եթե միտի է 4 անան իկիոխ ե աա անու .

է այն տերնը, որի թիթեղի եզրերիկտրվածքները ջիղը, գոյացնելովթիթեղի սեգմենտներ: են մինչն կենտրոնական են լինել թաթաձն, փետրաձն, Բաժանված ն հատված տերնները կարող լինում են թաթան այլն: Դրան համապատասխան երկթեթաձն.երկփետրաձն տերն փետրաձն-հատված ձն-բաժանվածտերն (տզկանեփինը,արալիայինը), զույգ քանի կողքային Այն բաղկացածէ ծայրային մասից, մի (կարտոֆիլինը): են ավելի փոքր մասնիկներ: ն ոնց տեղավորվում նե մասիկներից,որոնց միմիջ եռանկս րը կամ սեգմենտները րա մասնիկները իսկ նրա

ն

Լո:

Եթետերնիկներիկոթուկները կպչում են ,

եզրերի կտրվածթները թիթեղի թ Ան հոլո կելկուգա տենւացասեր: հասնում Աաված կոչվում

ե

խակ

|

տերնի թվարկածկարգերիցբացի, տարբերվ Ամբողջական է տերնը, որի բաժանված ն հատված տերններ: Բլթակավորկոչվում այն որ, հասնում են նրա լայնությանմեկ քառորդին(կաղ'

վ

մրվածն մրածայ)

սրտաձն, ՛

Արարման

Ար Հր

է եռամաս ուկի ա, կամ եռամաս ա)ն ն առվույտի սոյայի պուերարիայի այլնի):

|

Վ

է

« Նկ.ճ6. Տերնաթիթեղի եզրի անհար-

ն

թության կտրտվածությանսխեման. 1-սղոցաեզր, 2-ատամնաձն, 3-ալիքաեզը, 4-կաղնու փետրամասնատված տերն,

է

ր

)

ր

տերն խրիակինը ն այլն): բո

ս

վերին

ո"զարգ

Բ

ղիկը (վիկի վրա), ապա տերնը կենտ-փետՕրաձն է: Իսկ եթե գագաթի վերջին տերնը 5-խատուտիկի տաշեղաձն կտրտված տերն կամ բեղիկը չկա, տերնը կոչվում է զույգ-փետրաձն (գետնապիստակ, եղջերենի): երբեմն կենտ-փետրաձն տերնի բոլոր կողքային տերնները ռեդուկտվում են ն մնում է միայն վերջին, ուժեղ զարգացող կենտ տերնիկը, այնպես որ է տերնը թվում պարզ ն ոչ-փետրաձն (նարնջենուվրա): Եթե բարդ-փետրաձնտերնի յուրաքանչյուր տերնիկըիր հերթին բարդ է, ապա նայլն): է կրկնակիփետրաձնբարդ տերն (գլեդիչիա,արծաթափայլ ստացվում ակացիա նման, տերնակիցները նույնպես կարող -են մասնատվել: Շատ բույսերի տերնակիցներ կարճ ժամանակ են պահպանվում ն շուտով թափվում են, որոշ բույսերի տերնակիցներ, հակառակը, մեծանալով, ամբողջ կյանքի ընթացքում պահպանվումեն ն ասիմիլյացիայիմեջ մեծ դեր են խաղում Էվոլյուցիոնտեսակետիցպարզ տերնը պարզունակ է ն թիչ տարածված: Փետրաձնտերնը առավել կատարյալն ավելի տարածվածէ: Մատնաձն տերններից ավելի պարզունակ է եռաջիղ եռաթաթը: Կոթունավորտերնները նստադիրներից են առաջացել: Կոթունի ի հայտ գալը ուշ կորելացվում է տերնի միջին ջղի

է, երկարացած Եթեթիթեղը

եթե տերնը կոչվում է տաշեղաձն (խատուտիկի), հիմ եպի հիմքը պի կողքայինմասնիկներըհավասար մեծության չեն, դ ն կլորացած խոշոր մասնիկը վերջին են, իսկ ծայրի փոքրանում Է թնարաձնտերն (բողկի, մանանեխի) է, ստացվում է բարդ տերններին, ապա նրյննց մեջ վերաբերում Ինչ ն փետրաեն եռամասբարդ, թաթաձն-բարդ,

յուն են,

,

տարհերում

|Տերեների

լույ)

առաջագմամբ:

`

ոտավեիա

ավելի մեծչափեր են ունենում արնադարձային (Տերնի նախոշոր տերններ ունեն բրազիլականարմավենիները(ԲՅքհլռ

ԼԱՑԱաքնուկի Բամայա

տ '

տերն, Զ-առվույտի, 3-սոյայի, 4-արոսետերն, 5-կորնգանի,6-կեղծ ակացիայի,7-զուգաՆու ոչ զուգափետրաձն Նկ.65. Այլանթի (ՃԱՅո9-մատնունու, 10-ոլոռի /րսջ ց/ճոմս10ՏՃ) փետրաձնտերն, 8-կանեփիթաթաձնբարդ տերն, տերնակիցներով, Ա փետրաձնտերն բեղիկներով խոշոր տերնանման բարդ լերն տերն բարդ թաթաձն 11-լյուպինի

-

16841968), որի կոթունը 4--5 մ է, իսկ թիթեղները հասնում են 22 մ երկարությանու 12 մ լայնության. աֆրիկյանգինարմավենին(Բճքո1ո (ոԹոճ) ունի մինչն 15 մ երկարության /Շ1ՕՈ/Յ ՅՁՈՈՅ20օՈ)68ջրաբույսը: տերններ:Հսկայական տերն ունի արնադարձային Մեր ֆլորայում ավելի մեծ տերններյուրահատուկեն բազմամյախոտակերպ բույսեն րին ոչ թե ծառաբույսերին: Խոշոր տերններ ունի բլդըղանը (ԹՐՅՇ(Թասռ-ի տեսակները) լոտոսը, ջրաշու-` , անդրոմեդը(Ք6էՅՏՈ6Տ տեսակները) , ջրաբույսերից՝ շանը: ան.երեք կարգի տերններ. ստորին, միջին Ա վերին: Նման բաժանումը որոշակի Է դեռնս բողբոջի մեջ: Ստորինտերնները գորշ կամ սպիտակավունպինդ բողբոջային թեփուկներ են: Նրանք բողբոջի պաշտպանականթեփուկներեն ն գտնվում են կողարմատներիու պալարներիվրա: Սոխուկների վրա նրանք արտաքին չոր թեփուկներեն: Ստորինտերնները բողբոջիզարգացմանժամանակսովորաբար 11 1754

թափվումեն: Ստորինտերններիթվին են պատկանումարմատամերձ վարդակների տերնները,ինչպես նան շաքիլատերնները: (կամ ցողունային) տերնները բնորոշ են տվյալ տեսակի համար: Նրանք ցողունի հանդերձանքնեն: Վերինտերնները ծաղիկների՛՛ կամ` ծաղկաբույլերի շրջանում լինում են գունավորված ն անգույն: Դրանք անվանում են ծաղկակիցներ,ինչպես նան տերնայինպարուրակ, (ինչպես նվիճի վրա) ծածկոց ն այլն: Շաքիլատերնները համարումեն ստորինտերններ:

երկշաքիլավորբույսերի, օրինակ, եզան լեզվի (Ք|Յոէճցօ) տերններում:Երկշաքիջղերը ուժեղ ճյուղավորվածցանց են կազմում, ն դրան լավոր բույսերի տերններում համապատասխան տարբերումեն ցանցային (թաթաձն-ցանցաջիղկամ փետրաձն-ցանցաջիղ)ջղավորություն,ինչպեսերկշաքիլավորբույսերի մեծամասնության, ծառերիտերններում,դիխոտոմիկջղավորությունըհատուկէ ռելիկտահատկապես յին մերկասերմավորբույսերից մեկին՝գինկգոյին(Օլոհցօ ԵօԵՅ): Երկշաքիլավոր բույսերի վրա տերնն ավելի լավ է ապահովվումփոխադրողխրձերով: Սակայնմիաշաքիլավոր բույսերիզուգահեռջղերի միջն էլ կապկա:

(Միջին

ՋՂԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆ

(ՋՂԱՑԱՆՑ)

ՀԵՏԵՐՈՖԻԼԻԱ:ՄՈՋԱԻԿՈՒԹՅՈՒՆ

Ամեն

մի տերնի վրա հեշտությամբկարելիէ բազմաթիվջղեր նկատել,որոնք հատկապեսպարզ ու ռելիեֆային են տերնի ցածի երեսի վրա: Դրանքփոխադրող խրձեր են ն ապահովումեն ջրային լուծույթներիփոխադրումըտերնիմեջ, Ա ասիմիլյացիայի նյութերի արտահոսըտերնից: Խոշոր ջղերում ու տերնի եզրերում, ն հատկապես կոթունում զարգացած են մեխանիկական հյուսվածքներ: Այնտեղ, որտեղ նրանք վատ են զարգացած, տերնի թիթեղը հեշտությամբպատռվում է, ինչպես բանանիտերնը. նրա երիտասարդ տերնն ունի ամբողջականթիթեղ, բայց այն, աստիճանաբար,գլխավոր կոթունին ուղղահայաց կոտրվելով ծոպի տեսք է ընդունում: Տերնաթիթեղի բոլոր ջղերի ելակետային մասը գտնվում է տերնի կոթունում, որտեղիցբույսերից շատերի վրա դուրս է գալիս հիմնականգլխավոր ջիղը, որը հետո ճյուղավորվումէ թիթեղի մեջ: Գլխավոր ջղից հեռանալունհամընթացկողքային ջղերը անընդհատբարակումեն: Ամենաբարակները գտնվում գլխավորապես են ծայրամասերում, ինչպես նան 6. ծայրամասերիցհեռու՝ մանր ջղերով Եր 6. շրջապատվածհատվածներիմեջտե-

ՏԵՂ: Ն 2 ղում: Ա Ե. ԱրենՆ: ՀՔ լԱԱ : 1 Են ե Սն Ա Հ. աիԱ.ՀԱՏ Հենոն ԱՐԹԻԿ

երնույթը շատբույասելով հասկանումեն տարատերնության «Հետերոֆիլիա է պայմաններիփոփոխություններին սերի վրա: Տերնը պատկանում արտաքին հեշտությամբ արձագանքողհույժ պլաստիկօրգաններիթվին: Լուսավորությանու

պայմանների

-

:

.

`

Վ

|

ամո

Ը:256Մ ՆԻԻ

էլ.

Տ25 գոյություն ունի: ՆՄիաշաքիլավոր Բույսերի ջղավորությունը լինում բ է աղեղնաձն,որի դեպքումցողունից 7-8

քո-:

ՀԱԻ ՐՈ

ՅԵԱԿՏ, մի ԱՏԱՆԱ

59:ՀԱՆՑԱ

գար:նեի ուղղված դեպի թիթեաղեղմաձն

ԱԱ ԱՐԹՈՆ

ՀԵՆ ղի որտեղ նրանք նորից ԱԱ Աա ԱՆ ԱՏՀ 6: միանում Օրինակկարող ԱՀ ՀԱՅՆՎատը -

կամ տերնապատյանից թիթեղի մեջ

մտնում

.

են

ե ջղեր,

շա շարք

՝

ՀԵԾԱՈ ԱՆՆՆ ԱԲԱ ԹՎԱ

Տն

ն որոնք

ռայել

են ծա-

հովտաշուշանի, ն այլն: տերնները ՄԱԵԹ վարդակակաչի Հացաբույսերի մեծամասնությունը զուգահեռջղավորություն ունի, կողքային ջղերը քիչ են զարգացած:ՏեՀ րնապատյանը տերնն ընդգրկողհիմք

`

սնդրուկի,

ՀԱԶԵՏ ԱՏՆԿԱՐԾ ԱՆԱ ՅաՆ: ԵՏՏ, աաեակեժ ՓՏԱԾ ա ՏԱՆՅ Տ: Ա Վ

ւ

են

գագաթը, են:

։

ձնով

Ջղավորության մի քանի տիպ

բ5

.

Տ նԱՆ ԱՆ ՃԱ ԻԱՆ

թ

աՏԱ աՅԱՈԾ

Ա

ՀԱՅՏԱՏՆՐ

ւմ: Տ:9Հաէ:

Ց

Միաշաքիլավոր բույսերի ջղա-

1 վորությունը զարգացել է ԱԱՏԱՏՏԱ

ՀՏՏՈՀ

աոան ԼԱՔ.

(86689) Ն

ընտանիքի

ազդեցությանտակ տերնի սննդի, ջերմության, խոնավության ն այլ. է:` ձնը երբեմն ուժեղ չափով փոխվում Է միննույն բույսի վրա: Այսպես, Տերնի ձնի փոփոխություննարտահայտվում օրինակ,ջրային ծաղկավորբույսերիվրա, ինչպեսնետաբույսը, ջրայինգորտնուկը են այն տերններից,որոնք զարգան այլն, ջրասույզ տերններըխիստտարբերվում են ցել ջրի երեսին:. Նայածմիջավայրինմ̀իննույն բույսի վրամի տերնը կարող Է ունենալ մի ձն, իսկ մյուսը՝ մի այլձն: Նետաբույսիտերններիտարբեր ձները բացատրվումեն հասակայինփոփոխություններով:Այսպես,օրինակ,ջրայինմիջավայրիցդուրս նետաբույսիսերմերիցաճեցրածբույսերիառաջինտերնները,այնուամենայնիվ,գծաձն են, ապա՝երիկամաձն,իսկ հետագայումխ̀ետաձն: ԿոԼՈՅՁՈՏ)երիտասարդ ընձյուղների վրատերնները (Է՛/ՇՅի/քէսՏտ Էվկալիպտի սովորաբարդասավորվումեն հակադիր,իսկ հետո տերեներիայդ դասավորությունը ավելի հասակավորընձյուղներիվրա փոխարինվումէ հերթականով:Իրենց հակադիրդասավորվածտերններըխիստկերպովտարբերվումեն հերթականներից է տիպիկ հետերոֆիլիա:Տարատերնություն կարելի այսինքն՝ նկատվում է նկատելշատ մացառներիտերնները,բունըկտրելուց ծառատեսակների վրա:Կոճղային ն արմատային հետո,ն ձնով, ն մեծությամբխիստտարբերվումեն պսակիբնորոշ տերններից:Դա բացատրվումէ արմատայինհամակարգումկուտակվածսննդի առատ պաշարներով: տարբերել Պետք ֆիլոգ ք էէ էկոլոգիական տարբերել ֆիլոգենետիկականի ց րատերնությունը էկոլոգիակ տարատերնությունը (էվոլյուցիոնից): Վերջինսայն է, որ տերններիխիստ տարբեր ձնաբանական կարգերըմի բույսի վրաարտացոլումեն տվյալ տեսակի պատմությունը: Շատ ծառաբույսերիսերմնանյութերիցառաջացածառաջինտերնները տարբերվումեն հասակավոր օրինակ՝լորենու, տանձենու, մի քանիխնձորենիբույսերի տերններից, ԼՓք/Աստ քջՈօԱճխո ների(Ռ/8/սՏէօդ՛ոցօ) ն այլն: Կաղամբազգիների ընտանիքից ունեն՝ ձներ տեսակին պատկանողբույսիտերններըխիստտարբեր ստորին,կրկնակի ն փետրաձն-հատվածավորներից մինչն վերնի՝ ամբողջական ցողունապատները Կարելիէ մտածել,որ տվյալ տեսակինախնիներըփետրաձնբաժանվածտերններեն ունեցել, որովհետնցածի տերնները ֆիլոգենետիկորենավելի հին են համարվում նրանք նույնպես զարգացման մեջ (բույսի անհատական ջ նրանք ավելի հին են): է կլորատերնզանգակի ցուցադրվում Էկոլոգիական լավ տարատերնությունը վրա (ՇՃոքՅոս|Յ ՕէսոժԱօԱՅ), որը տարածվածէ սոճու անտառներիբացատներում: Բույսի այս տեսակիարմատամերձտերններըբավականիներկար կոթուններ ն կլորավունտերնաթիթեղներունեն, իսկ հաջորդ տերններըցողունի վրա նստա-

մատնաջիղից դեպի աղեղնաջիղը:Աղեղնաձն ջղավորություն գոյություն ունի որոշ ան

,

բույ

զարգաց

նույնպես ավել

:

"

են միայն նեղ գծային ձն ունեն: Կլորավունտերններընորմալ զարգանում հասուն բույսը ստվեցողունի հիմքում: Եթե առաջինծաղկայինկոկոններունեցող ն վերադարձզարմահացում րարկենք,ապա ամենից առաջ կսկսվի կոկոննների նոր կողքային գազման վեգետատիվփուլին: Ծոցային բողբոջներիցդուրս եկող ամբողջ բույսի վրա նեղ գծաձն տերնների փոխարենմիայն կլոր

դիրեն

ն

"գողունները տերններ կզարգացնեն: գոյություն ունի: ԹզեՇատ ծառերի պսակումտերններիմեջ տարբերություն նու մի ծառի վրա կարելի է գտնել ն ամբողջական, ն խոր կտրտվածբլթակավոր նան ձնը: "Դա ֆենոտիպային է տերնի թթենու տերններ: Շատ փոփոխական գործոններիցչկախված)փոփոխականության (այսինքն՝արտաքին,գենետիկական Պ. Կրենկեն: Ն. է է: ուսումնասիրել Այն լավ երնույթ են արնի Շատ բույսերի տերններ թիթեղի մակերեսը մշտապես ուղղում է ճառագայթներինուղղահայաց: Այդ հատկություննարտահայտված բամբակենու են կոթուններին, մեջ: Արնածագիժամանակ տերնների թիթեղները ուղղաձիգ են ընդունում: կեսօրիննրանք հորիզոնականդիրք են դեպիարնը Շատ բույսերի (էկվալիպտ,կաթնուկն այլն) տերններշրջվում ուժեղ ճառագայթումից: ոչ թե թիթեղի լայն, այլ նեղ կողմով, խուսափելով է տերնային արտահայտվում լավ նկատմամբ Տերնների ռեակցիան լույսի մեջ, որի ժամամոզաիկայիերնույթով, այն է՝ տերններիայնպիսիդասավորության վրա արտանակ մեկը մյուսին չեն ստվերարկում:Մոզաիկանմի շարք բույսերի պետք հայտվում է վարդակիփուլում, երբ փոքր թվով արմատամերձտերնները լավ Մոզաիկան արտահայտված է բույսն ապահովենօրգանականսննդառությամբ: է հասունացած հավակատարի (Ճոճոճոէհստ ԵԼեխտ),սրատերն թխկու (Բօ6/ վրանայլն: ագավաների ք|ճէճոօ106Տ),բաղեղներիտեսակների,արմավենիների, է բացատրվել: մոզաիկայով Կարտոֆիլիտերնի ձեր նույնպես կարող Տերնները երբեմն բույսի վրա զարգանումեն հսկայականքանակությամբ, է հատկապեսծառերի ն շատ լիաններիվրա: Տերնների քանակը կախված բույսի

տեսակիցու ռասայից, նրա հասակից,կլիմայից, սեզոնից: Ծառի պսակի սահմանծառի պսակը, ներում նրանք հարյուր հազարներ են: Որոշ լիաններ, փաթաթելով են զարգացնում,որ հենարան այնպիսի մեծ քանակությամբսեփականտերններ հանդիսացող ծառի տերնները համարյա չեն երնում: Դաշտայինմշակովի բույսերի է նրանց զբաղեց100 անգամգերազանցում տերնային ընդհանուրմակերեսը

րած հողային տարածությունը: Տերեների արտաքինմակերեսըլինում է մերկ կամ թավոտ: Թավոտությունն ավելի հատուկ Է տերնի ցածի կողմին: Մազիկների (կամ փշիկների) գույնը, են երկարությունը, խտությունը,ձնը շատ բազմազանեն: Լերկ տերններըլինում փայլուն ն փալատ: Փայլուն տերնները հատուկ են շոգ վայրերի

բույսերին:

ՏԵՐԵՎԻ ԱՆԱՏՈՄԻԱԿԱՆ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

կոնի առաջնային տերնՅ ուրաքանչյուր թմբիկից:Նախ ծագում է տերնիսկզբնակը (պրիմորդիում) ային սկզբնակիերնանգալուն նախորդումէ կոնի հատվածիլայնականմեծացումը, (տերնորը գոյացնումէ երկու (հակադիրտերններ ունեցող բույսերում),կամ մեկ յուրաՏերնի հենարան»: «տերնի ների հերթական դասավորությանդեպքում) ն հատվաքանչյուր հենարան բաղկացածէ տերնայինթմբիկից ցողունի առանցքի

Տերնր, ինչպես վերը նշված է, գոյանումէ ցողունիաճման

ծից: Թմբիկը (տերնիսկզբնակը)կազմվածէ առաջնայինմերիստեմիակտիվորեն

բջիջներից:Տերնի զարգացմանառաջին փուլին կիսվող

հաջորդող տարբերակումը է: Նախակամբիումը զարմեջ միջնադիրնախակամբիումայինձգաթելի գոյացման գանում է ինչպես դեպի վեր, տերնի սկզբնակի մեջ, այնպես էլ ցած՝ դեպի տերնի գոյանում են տերնային ուղղաձիգ հետքեր: Այսպիսով, հենարանը, որի հետնանքով ն հյուսվածքածագումնաբանորեն ցողունը կապվածեն իրար հետ: Նախատերնը են տերնային սկզբնակիմերիստեմիբջիջների կամբիումիձգաթելերը առաջանում մեջտեղի շերտից: Աճող տերնի ջղերում առաջանում են առաջնային ուղեկցող հյուսվածքներ, այսինքն` նախաքսիլեմն ու նախաֆլոեմը: Ավելիուշ առաջանումեն մետաքսիլեմն ու մետաֆլոեմը: Նախաքսիլեմըտերնի խոշոր խրձում առաջանում ն այստեղից միջակա դիրքով է սկզբում տերնի կոթունում կամ տերնածոցում շարունակվում թիթեղի մեջ: Մանրխրձերումնախաքսիլեմը առաջանում Է թիթեղի վերին մասում ն այստեղից խարսխաձնտարածվումդեպի թիթեղի հիմքը, կոթունի նախատոքսիլեմին հակառակ: Գլխավորջղերի նախաքսիլեմային գոտիները առաջանում են տերնի անհատականզարգացման սկզբում, երբ մեզոֆիլի մերիստեմը գլխավոր ջղերի միջն դեռնս ձյուղավորված չէ: Ջղերի նախաֆլոեմըավելի դանդաղ Է զարգանում: Ծառաբույսերիտերնները կարող են առաջանալ քսիլեմի ն ֆլոեմի երկրորդային տարրերի գլխավոր ջղում բջիջների կամբիումային շերտերի գործունեության հաշվին: Այդ շերտը պաշտպանվում է նախակամբիումից:Մերիստեմի մնացած շերտերից գոյանում են տերնի մաշկը ն տերնամիջուկը, որը ստացել է մեզոֆիլ անունը: Տերնի զանգվածը գլխավորապեսկազմվածէ հիմնականհյուսվածքից (մեզոֆիլից), բացիայդ՝ փոխադրող ն մեխանիկականհյուսվածքներից, որոնք ներկահյուսվածքներըամրացնումեն ոչ միայն յացված են տերնի ջղերում: Մեխանիկական ջղերը (փոխադրողխրձերը), այլն տերնի մեզոֆիլը, այսինքն` նրանք զարգանում են հաճախ ջղերից դուրս: խոշորջղերը կոլատերալտիպիփոխադրողխրձեր են: Ավելի կամ պակասհորիզոնական դիրք գրավող տերնում ֆլոեմը գտնվում է ցածում, իսկ քսիլեմը՝ վերնում: Անցնելովտերնային հետքի մեջ՝ ֆլոեմը կլինի ցողունի դրսից, իսկ քսիլեմը՝ ներսից: նուրբ ջղերում մաղանման խողովակներն ունենում են մեծացածուղեկցող բջիջներ Ա թույլ արտահայտվածթիթեղներ. վերջինները կարող են բացակայել: 2.նարավորէ, որ նրանցգործառնությունըայստեղ փոփոխվածէ ն նրանք Միայն շաքարներիկուտակիչներեն: Ինչքանջղերը մոտենում են թիթեղի եզրերին, նախ վերանում է ֆլոեմը, ապա անոթները, ն մնում են միայն տրախեիդները,որոնք իրենց գոյությունն ավարտում են պարենքիմում: Հիմնական ջղերի խնդիրն է մեզոֆիլին ջուր հասցնել` նրա մեջ լուծված անօրգանական նյութերով, ն նրանից ֆլոեմի միջոցով հեռացնելֆոտոսինթեզի նյութերը: Այդ պատճառովէլ ջղերը բոլոր ուղղություններով թափանցումեն տերնի մեզոֆիլի մեջ:

Տերնի

Տերնիներքին կազմությունըկարնորագույնէկոլոգիականհատկանիշէ: Մեզոֆիլը հաճախ բաղկացած է լինում հիմնական հյուսվածքի, մանրա-

դիտակով լավ տարբերվող,երկու կատեգորիաներից(դդմազգիների,արնածաղկի, ճակնդեղի ն այլնի տերններում), որը տերնի դորզովենտրալկառուցվածքի արտահայտություննէ: Այդ դեպքերումմեզոֆիլի մի մասը, որը տեղավորվածէ տերնի վերին կողմիմաշկի տակ, ուղղված արնին, կազմվածէ գլանաձն բջիջնե են որոնք դասավորվում տերնի ուղղահայաց, բայց ա գայթների ուղղությամբ: Նրանք տերնի մեջ կազմում են` (կամ սյունանման) պարենքիմ: Նրա բջիջները դասավորվում են "մեկ, երբեմն երկու երեք ն նույնիսկ ավելի հարկերով, նայած բույսի տվյալ

երկար

մակերեսին

ի

նիհռ

պալիսագա համար տեսակի բնորո '

/

մլր (/ |

ն

ծ,

ՄԱ

ՀԱ աո-

կ

Ն ՑԱմՀԱ ա

ԱՇ: ՀՀՇ. Հ)

փոխադրմ

ամպամածությունունեցող շոգ կլիմայականպայմաններին:Փոփոխական են ընտրվել դորզովենտրալկառուցվածք, հարավայինամառվապայմաններում բայց տերնի մեջ պալիսադայինբջիջների մի քանի հարկեր ունեցող տեսակներ, օրինակ, ցիտրուսայինները, խոտայինբույսերից եղեսպակը ն այլն: Սակայն վայրի անանուխի տեսակները,այդ թվում նան վայրի ՃՈՄցԺՅ/ԱՏ ՇՕոոոոսուտ --ի տերնները դորզովենտրալկառուցվածքչունեն. նրանց բոլոր հյուսվածքները տիպիկսյունանման են: Տերնի դորզովենտրալկառուցվածքըընդհանուրառմամբ էլ բնորոշ է մեզոֆիտներին:Քսերոֆիտներըտարբերվումեն սյունանման հյուսվածքներիուժեղ զարգացմամբն նրա շերտերիմեծացվածթվով. տերնները աճման

նրանց

Սյունանմանբջիջների երկարությունը3--20 անգամ գերազանցումէ լայնությանը ն տատանվում30-ից մինչն 150 Ա ավելի մկմ սահմաններում:Երբեմն երկարածբջիջներիմեկ շարթը հասնում է մեզոֆիլի մեջտեղին (օրինակ, բամբաաննկակենունը): Բջիջներիպատերըշատ բարակեն, նրանց վրայիծակոտիները՝ մերձպատյաշերտում զարգանումեն մեկ շերտով դասավորտելի: Բջջապլազմայի ված բազմաթիվթլորոպլաստներ:Լայնակիկտրվածքումբջիջներըկլոր են երնում, այդ պատճառովէլ լրիվ միացումչեն տալիս, թողնելովմիջբջջայինտարածությունն ւորանսպիրացիայի համար: Քլորոպլաստները ներ ազատգազափոխանակության մեջ, որոնք կից ցերեկվաժամերինհավաքվում են բջջաթաղանթիայն հատվածների են միջբջջային տարածություններին, այսինքն՝բջջի մեջ դիֆուզվողածխաթթվին մոտ, որը դեռ թաղանթում լուծվում է ջրի մեջ: Արնի ճառագայթներըցրվում են որը մեծ նշանակությունունի, որովհետնշատ բույսերի քլորոպցիտոպլազմայում, լաստներ խուսափումեն արնի պայծառ,ուղիղ ընկնող լույսից: Այդ դեպքումնրանք դեպիլույսի աղբյուր են թեքվում ստրոմինեղ կողմով: Սյունանման բջիջներիառաջինշերտըկիպ հենվում է կամայդպիսիբջիջների վրա երկրորդ հարկի (հաճախավելի թիչ ձգված), կամ (նույնպես կիպ) հատուկ շրջադիր բջիջների վրա, որոնց շնորհիվ ջղերը շրջապատված են նան այդ բջիջնե-

րից կազմվածպատյաններով,որպես ֆոտոսինթեզիարգասիքների ն մետաբոլիզմի" միջանկյալ «կայաններ»: Շրջադիրբջիջներըթլորոֆիլային հաեն տիկներ պարունակում: տերնիմեզոֆիլի ստորինմասը այլ կազմությունունի ն Դորզովենտրալ վում է սպունգանմանպարենքիմ: Հենց անունը ցույց է տալիս, որ դա նոսր հյուսվածքէ: Նրա բջիջներըզանազանձներ են ունենում` մեծ մասամբանկանոն գնդաձն կամծռված օվալաձն: Այս բջիջներիթիվը մեզոֆիլում շատ ավելի քիչ է, քան սպունգանմանբջիջներիթիվը.նրանք ավելի քիչ քանակությամբ թլորոպլաստ են պարունակում: Այնուամենայնիվ, սպունգանմանհյուսվածքընույնպես ասիմիլեն յացիոն է, ն նրա բջիջներընույնպես կամ անմիջականորենֆլոեմին: խոռոչները հյուսվածքում խոշոր են ն հաղորՄիջբջջային են դակցվում տերնիցածի երեսիբազմաթիվհերձանցքերիտակ գտնվող օդային հետ: Ոչ սակավ հանդիպումԷ ծալքավոր պարենքիմը, որը բնորոշ խոդոչների է հացազգիներին (բամբուկ,տփիկ) ն հատկապես փշատերններին: Դորզովենտրալ տիպի տերնում սյունանման պարենքիմըանմիջականորեն գոյանումէ տերնայինսկզբնակիմերիստեմային բջիջներիսուբէպիդերմալշերտից: Սլունանման հյուսվածքիբջիջներըպարզ նկատվումեն տերնիթիթեղիգոյացումն հետո: Սպունգանման սկսվելուցանմիջապես պարենքիմըառաջանումէ նան ենթաէպիդերմալկամ տերնի սկզբնակիմերիստեմային բջիջներիմեջտեղի շերտերից: սյունանման բաժանումը պարենքիմի ադաջացման համարշարունակվում Բջիջների է ավելիերկար,քան բաժանումը սպունգանմանպարենքիմին ստորինէպիդերմիսի առաջացման համար:Իսկէպիդերմիսի բջիջներիմեծացումն ավելիտնականէ, քան մեզոֆիլիբջիջներինը։Տարբերշերտերիաճման մեջ այսպիսիանհավասարության են սպունգահետնանքովառաջ է գալիսձգում ն ճնշում, որոնք պայմանավորում նման հյուսվածքի ն ավելի պակաս չափով` սյունանման հյուսվածքիբջիջների հեռացումըիրարից: Այսպիսով,տերնի մեզոֆիլում, ծագում են ֆիզիոլոգիապես խոռոչներ ն միջբջջայինանցքեր: նպատակահարմար Այն բույսերի վրա, որոնց տերններնաչքի են ընկնում ավելի կամ պակաս ուղղաձիգդրությամբ,դորզովենտրալությունը խախտվում է ն տերնըհիստոլոգիական դադնում է իզոլատերալ(երկու կողմից միատեսակ):Սյունանման տեսակետից

կոչ-

`

`

շրջադիրայիններին հարում սպունգանման

`

`

Ա

է)

՛սեստ) տերնիմեզոֆիլի կառուցվածքը. Նկ.69. Կաղնու(ՁԱՅՒՇԱՑ 1-լումսավորվածինը, 2-ստվերայինինը

|

Նկ.68.Տուղտի (Ճ/1Ո468) տերնիլայնակի կտրվածքը. պարենբիմ,5-սպունգատերններ,3-մաշկ, 4-պալիսադային 1-մազիկներմաշկի վրա, 2-արտազատող նման պարենքիմ,6-դրուզ, 7-հերձանցք

հաստ են:

յ Մ

ի

Է

ՅՒՏ6շ ԱՅՅ

տւ

ու

ԱԱ»

(42 ԱՏ

20.

մանր

կ

|

/էէ--

ք

նին

Ս

ապ

Էա Ն

ք

ն

ը աաոն ԱՆ: ՀՆ աԱ |

:

ԼՐ

վաթ.

``

ետաբոլիզմ`նյութափոխանակություն

ն սպունգանմանհյուսվածքներիմեզոֆիլի տարբերակտեղի չի ունենում: Այդպիսի տերնիերկու կողմիցէլ պարենքիմայինբջիջներըհամարյամիննույն երկարությունն ունեն, խոշոր միջբջջային տարածություններ չկան: Իզոլատերալկառուցվածքը կարելի է դիտել հիրիկի, հազարի, թելուկի, կտավատի, էկվալիպտի ն այլնի տերններիվրա: Որոշ բույսերի,ինչպես թթվառվույտի(ՕչՅՈՏ ՅՇ6է0Տ6//8) մեզոֆիլը կազմված է միայն սպունգանմանհյուսվածքից,որը բացատրվումէ թթվառվույտիստվեպիստակիտերնը, որն րային (անտառիծածկոցիտակ)կյանքով: Ընդհակառակը, աճում Է անամպ, տոթ ամառվա պայմաններում,բաղկացած է համարյա միայն սյունանման հյուսվածքներից, որոնք դասավորվածեն հինգ շարքով: Էկոլոգիական պայմաններիչափազանցբազմազանությունըբնականգոտիներում առաջ է բերում նան տերնի ներքին (Ա արտաքին)տարբերկառուցվածք: զանազան Մեզոֆիլներիհ̀ամեմատաբարխոնավ վայրերում աճող բույսերի թեղների, աճի շրջանը ավելի տնականԷ (18--62 օր), քան քսերոֆիտներինը՝չոր, արնային տեղերում ապրողներինը (10--18 օր): Տեղումներիկարճ սեզոնը առավելագույն չափով օգտագործող քսերոֆիտներիտերնաթիթեղիբջիջների բաժանումը արագացվածէ Ա տեղի Է ունենում ոչ միայն հակաիկլինալ (սեպին հակառակ), ինչպես մեզոֆիտներինը, այլն պերիկլինարուղղությամբ (Վ. Կ. Վասիլնսկայա): Ջրի մեջ ընկղմվածծաղկավորբույսերի տերնի մեզոֆիլը ներկայացվածԷ համարյա միայն սպունգանման, խիստ օգտակարհյուսվածքով,որովհետն արնի լույսը ջրի մեջ ցրված է: էլոդեայիտերնը կազմվածէ ընդամենըերկու շարք բջիջներից (բացի տերնի ամենամեջտեղի մասը). ջիղը միայն մեկ հատ է: Տերնների վրա եղած հերձանցքների,նրանց տեղաբաշխմանքանակի ու չափերի մասին շարադրվել է: 2իշեցնենք, որ հերձանցքներիքանակն ու չափերը փոփոխականեն ն կախվածեն բույսի վեգետացիայից:Պոլիպլոիդ բույսերի հերն են են նրանց չափերը կարող ծառայել որպես պոլիպլոիձանցքներըշատ խոշոր դության կանխորոշիչհատկանիշ. նրանց թլորոպլաստներըավելի շատ են, քան

տերնաթի-

դիպլոիդներինը:

ԽՍՀՄ տունդրայիգոտում աճում

,

է մի գաճաճ թփիկ՝ակնաթուփը (Է ոքօէ՛ստ

ուցոստ), որի տերնները, խողովակներինման իրենց եզրերով ոլորված են, ըստ որում հերձանցքները գտնվում են այդ խոռոչի ներսում, պաշտպանվածլինելով այնտեղ: Դա հատուկէ նան շատ տափաստանայինհացազգիներին: Որոշ բույսերի մեզոֆիլում հենարանային բջիջներ են զարգանում (օրինակ, թեյի տերնում): Գոյությունունեն բջիջներ պաշարայինջուրը կուտակելու համար, որոնք կոչվում են ջրկիր իդիոբլաստներ,ինչպես ընդեղենբույսերի, հացազգիների մեջ ն այլն: Խոշոր ջրկիր բջիջներ կենտրոնացածեն սուկուլենտներիմեզոֆիլում` ագավայի,ալոեի ն այլնի տերններում: «Շատ բույսերի տերեի մաշկի տակ գոյանում են արտաթորուկներիզետեղարաններ: Վերըշարադրվել է նան սյունանման հյուսվածքի բջիջներում մեսեկրետային կաուչուկիծագման մասին: Շատ բույսերի մեջ հայտնի են բջիջներ`դաբաղանյութերի լուծույթները մեկուսացնելուհամար: հյուսվածքները խրձերին ուղեկցում են գերազանցապես Մեխանիկական տերնի խոշոր ջղերում: Չորային գոտու բույսերի մեջ նրանք ավելի ուժեղ են ն կոլենքիմով: Մեխանիկական զարգացած.նրանք ներկայացվածեն սկլերենքթիմով հյուսվածքի դերը կատարում են նան հաստացածպատերով անոթները ն տրախեիդները: Ջղերին ուղեկցող մեխանիկականհյուսվածքը սովորաբար գոյանում է տերնային սկզբնակի բջիջների սռւբէպիդերմայինշերտերից (ավելի ճիշտ՝ հյուսվածքըմաշկի տակ հաճախ պերիցիկլիցկամ նախաֆլոեմից): Մեխանիկական է կոլենքիմով: ներկայացված

Որոշմիաշաքիլավոր ծառաբույսերի տերններիսկլերենքիմըաչքի է ընկնում արժեքավորտեխնիկական հատկություններով: արմավենիների տերններտալիս են թել, որը Շատ լայն տարածում ունի: ԲՅքհլճ (սէ արմավենու տերեները սքանչելի կապելու նյութ են տալիս, որն օգտագործվումէ այգեգործության մեջ ն հայտնիԷ ռաֆիա

համաշխարհային շուկայու

անունով:

Լավ սկլերենքիմային մանրաթել ստացվումէ զանազան ագավաների,մանավանդ սիզալի (ՃցՅս6 ՏԼՏՅԱՃՈՅ) տերններից: Վիշապածառը (Օօրժ))ոԹ ՅՍՏՒՐՅ/Տ), որը վաղուց մշակվում Է Վրաստանի սնծովյանափերին,տերններիցայնպիսիթել տալիս, որն իր որակովմրցում է ձիու մազի հետ: Արժեքավոր սկլերենքիմային թել է ստացվում նորզելանդական վուշի (Ծհօուսո էՏոտ») տերններից,որը բազմացվումէ Բաթումիի շրջանում: Շատ հացազգիբույսեր տեխնիկապես պիտանիմեխանիկական հյուսվածքներ են պարունակում(օրինակ, սելինը ԹուրթմենիայումՃՈՏԵԺՃ եռոթհո):

Է

--

ՀԱՑԱԶԳԻՆԵՐԻ ՏԵՐԵՎԻ ԱՆԱՏՈՄԻԱՆ

Հացազգիների տերնը սովորաբարբաղկացածէ տերնապատյանից Ա տերնաթիթեղից: Տերնաթիթեղի անատոմիական կազմությունըհետնյալն է: Էպիդերմիսի բջիջներն աչքի են ընկնում իրենց ոչ միատարրությամբ: Հիմնականզանգվածը

կազմում են,այսպես կոչված, երկայնակիբջիջները,որոնք ուղղանկյունաձնն սովորաբարգալարուն կողքայինպատեր Այդպիսիբջջի արտաքին պատը խիստ է ն տոգորված սիլիցիումիօքսիդով, կուտինացված բշտիկանմանուռուցիկ է ն հաճախ փշիկի կամ պտկիկինման հավելվածունի: Տերնիմեխանիկական հյուսվածքի վերը դասավորվածէպիդերմիսի բջիջներն ինչպեսիրենց երկարությամբ, այնպեսԷլ լայնությամբ զգալիորեն ավելի փոքր են, քան տերնի պարենքիմիվերը՝ դասավորված երկայնականբջիջները: Բացի այդ, հանդիպում են կարճ ծռված բջիջներ կայծքարացած կողքայինպատերով: Թիթեղիուռուցիկ կողերիմիջն ոչ սակավլինում են նան մաշկի հովհարաձն դասավորված(լայնակիկտրվածթի վրա) մուտորային կամ շարժիչ բարակպատերով ն խոշոր խոռոչներովբջիջներ: Այդ բջիջները խոշորխոռոչներեն ունենում բջջահյութի մեծ Երաշտի բջիջները,ջուրը կորցնելով,թուլաքանակությամբ: ժամանակ նում են ն տերնի եզրերը ձգում, տերնի թիթեղից խողովակկազմելով:Դա վեր-են լինում է, օրինակ,տափաստանային հացազգիբույսերի մոլո (հատկապես փետրախոտերի),քանի որ նրանց հերձանցքները տեղավորվածեն տերնիվերին կազմում, ապա նրանք ընկնում են խողովակի մեջ, որը զգալիռրեն պակասեցնումԷ գոլորշիացումը:Խոնավեղանակինբջիջներըջրով են հագենում,ն տերնաթիթեղն ուղղվում է: Այդ բջիջներընպաստումեն նան բողբոջի մեջ տերնիբացվելուն: Հերձանցքների փակողբջիջներընեղ ձգված են, մեջտեղինեղացածմասում խիստ հաստացածպատերով: Փակող բջիջներից յուրաքանչյուրին արտաքինից հարումԷ հատուկհավելյալ բջիջ: Հերձանցքները դասավորվածեն ճիշտ շարքերով, տերնի ստորին կամ վերին (ոլորվողների մոտ) կողմում, բայց նրանցքանակային

ունեն:

|

Ն.70

Ցորենի տերնի լայնակի կտրվածքը,

1-ջիղ, 2-մաշկ, 3-հերձանցք, 4-շարժիչ բջիջներ, 5-սկլերենքիմ, 6-թլորենթիմ, 7-ֆլո-

՝

տարբեր է. բաշխումն ընդսմին

որքան մեխանիկական հյուսվածքն ավելի ուժեղ են մնում: զարգանում,այնքանավելի պակասհերձանցքներ ն դաշՄեզոֆիլիտիպըհացազգիների ենթաընտանիքներում (կորեկանմաններ 1. է . տավլուկանմաններ) կարգաբանական հատկանիշ Քլորոֆիլակիր երկարաձգված են փոխադրող ձնով դասավորված բջիջներըվարդակների խրձերիշուրջը, ունենալով ձն, ներքինհարկիբջիջներնավելիխոշորեն ն ավելի ասիմիլացնող շրջադիրբջիջների են պարունակում. պլաստիդներ այս տիպըհատուկէ եգիպտացորենին (հ/8)/4688), . կորեկին,սորգոններին,այսինքն՝կորեկանմաններին (ՔՅո|ՇՕ10686): Քլորոֆիլակիր պարենքիմըմիատարրկերպովլցնում է վերին ն ստորինմաշկիմիջն եղած այն ամբողջտարածությունը,որը զբաղվածչէ խրձերովն մեխանիկական հյուսվածքով. այս տիպըհատուկէ ցորենին,գարուն, վարսակին,սեզին, բրնձին, ագրխոտուկին, շյուղախոտին, դաշտավլուկին,փետրախոտին ն այլն, այսինքն՝դաշտայլլուկանմանեն հատուկպաշտպաներին (ՔՕՕ/4686): Փոխադրող խրձերըտերնումշրջապատված նականտերնածոցով, որի բջիջներըթաղանթների հաստացման բնույթովհիշեցնումեն էնդոդերմը,ընդսմիններքին պատերըխցանանումեն: է սկլերենքիմիձգաթելերով: ՍկլեՄեխանիկական հյուսվածքըներկայացված հետ, րենքիմըկապված չէ անոթային խրձերի որոշ այսպես,տփիկին փետրախոտի նան տեսակներիներքին էպիդերմիսիտակ սկլերենքիմիհամատարածգոտի է առաջանում:Էպիդերմիսը ընդսմինմանրաբջիջէ ն հաստացած: է

Աորր Ա ԱԱրի ԼԵ Յե ԱԿԱՄԱ»

ԲՈՈՑՈ՝

79՛

ՎԱՏԱՆ

Ց

ԱՏԳա:1 ԷՆՆԸ

ԱԷ»:

ՅԼ Ր, ֆԼ

:

ն

2՛

6ն ԱԱ:

ճ

ՆԸ: ՐՅԱ

»:8

ՀԵ ՀԱՅՆ Տ ԲՈՐՏ ՀՐՏՅԱ

ե ԱԱ ՀԱՆ»

ծ

Հ» ՅԱՅՏ ԱԱՀ Ո Ն ՏԱՆՅԱ ՆՎ 5-յջ ն: 7Մ

Բ ՎՏ ԱԱՏՎՏ

Գրո Հն Չի ԱԱ Ն ՆԱՄ

Լ ՆԱ ՋՐԵՐ

Նա Շ

Ա

ի

Արամ

ի

5Տ

նջ

)

ԱԽԻ

թ

ԵՏ

«ՀՏ

ՀՀՏՅԱՆ

Ը

ՊԱՏՐ ՏՆ

ՏԱՆ Ւ

'

ԻՑ

|

3-՛

Գնա

«(մ

,

ՓՇԱՏԵՐԵՎԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

,

շատ փշատերն ծառերի,ինչպես սոճին, եղննին, եղնինը ն այլն, Փշատերնը ասեղանմանտերնն է: Փշատերնիէպիդերմիսըկազմված է խիստհաստացած պատերունեցող բջիջներից:Նրա տակըդասավորվածեն սկլերենքիմիբջիջները: Հերձանցքները գտնվումեն մոմի հատիկներովլցված խոր ակոսներում:Մեզոֆիլը է բաղկացած ծալքավորպատերովյուրահատուկբջիջներից:Թաղանթի ծալքերը մտնում են բջջի ներսը: Քանի որ ցիտոպլազմանքթլորոպլաստների հետ միասին

`

Էշ

հարում է բջջի պատերին, ապա այդ ծալքերը մեծացնում են թլորոպլաստների դասավորմանտարածությունըն թիվը, իսկ դա առաջ է բերում ֆոտոսինթեզող մեծացում:Ծալքավորպարենքիմումձյութատարանցքերկան: Էնդոդերմակերեսի մը իր բջիջներում շատ պաշարայինօսլա է պարունակում:Անոթային խրձերը երբեմնուղեկցվումեն մեխանիկական հյուսվածքով:

խոն

նան

բարձր

չպ

թոզ

ՀՏՏՀՔԾ

ՏՄ

Նկ.71. Սոճու (ՔԼոստՏ/ԿՓՏԵՈՏ)

(փշատերնի) լայնակիկտրվածքը. Ա-մանրակրկիտ պատկերը,Բ-սխեմային պատկերը,1-էպիդերմ,2-հերձանցթային ապարատ, 3-հիպոդերմ, 4-ծալքավոր պարենքիմ, 5-խեժուղի,6-էնդոդերմ,7-բսիլեմ, 8-ֆլոեմ, 7-8-փոխադրող խուրձ, 9-սկլերենթիմ, 10-պարենքիմ

, `

-

Արմատ ատնե) ինաուուինթեւի բա

ջերմատներում)

«2

Ք

Հաա

ԿԱՆԱՉ ՏԵՐԵՎԻ ՖԻՋԻՈԼՈԳԻԱԿԱՆԳՈՐԾԱՌՆՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

կամերաներում, ինչպես

Հ ԱՐԹ»

ՍՏ

աա

Տերններիֆիզիոլոգիականգործառնություններնեն` ֆոտոսինթեզը,գազա- . ն տրանսպիրացիան: տվյալփոխանակությունը Ֆոտոսինթեզի մասինտարրական են է ներ շարադրված գլխում:Անհրաժեշտ նշել, որ բուսականբջջին վերաբերող կանաչ բույսերը երկրագնդիվրա արնի Էներգիայիպակասությունչեն զգում: Մեր մոլորակի5 մլրդ տարվագոյության ընթացքումարնըիր ճառագայթայինէներգիան նկատելի չի թուլացրել:Կանաչբույսերն օգտագործումեն կանաչ էկրանի վրա ընկնող ամբողջէներգիայիմիայն 1--206: Սակայն մթնոլորտումեղած ածխաթթու գազը մշակովի բույսերի բերքատվությանհամար դեֆիցիտայինէ: Օդի մեջ ած-

նւմաշաա:ա-առւաաատ տ

ՀԱԱՀՀՏ«՛

-

առաջնայիննյութերի պարունակությունը տերններում, այնպես էլ պտուղների ն սերմերիբերքատվությունը: են: Բայցկանաչտերնիմեջ Ֆոտոսինթեզի առաջնային նյութերըածխաջրերն

տեղիէ ունենում նան ճարպերիու սպիտակուցների առաջնայինսինթեզ:Առաջնաեն շաքարներիփոխանակման ճարպերը գոյանում հետնանքով, մի կողմից՝ յին Գլիցերինի,մյուս կողմից`ճարպաթթուների: Սպիտակուցային նյութերի առաջնայինսինթեզը կանաչ տերնի մեջ տեղի է ունենում ածխածնի,ազոտի, ֆոսֆորի, ծծմբի անօրգանական միացությունների փոխազդեցության դեպքում: 3-րդ աղյուսակումբույսերն ընտրվածեն ըստ նրանց տերններում թեզիկարնորագույն նյութերիցմեկիամենամեծ պարունակության. այսպես`շաքա՝

.

.

ֆոտոսին171

րեղեգնի տերնեներում շատ սախարոզ կա, բրնձի տերններումշ̀ատ օսլա, բակլան հարուստ Է սպիտակուցներով, իսկ տզկանեփըճ̀արպով: 2-ետնապես,տերններով արդեն կարելիԷ դատել բույսի տեսակիմեջ օրգանականսինթեզի կենսաքիմիական ուղղության մասին: Կանաչտերնըշատ բույսերի վրա ոչ միայն առաջնային (ասիմիլյացիոն) օսլայի է, այլն երկրորդային (պաշարային) օսլայի կուտակմանտեղը: տեղն գոյացման Այնպիսի մերձարնադարձային բույսեր, ինչպես ձիթենին,մրտենին,ազնիվ դափնին, մագնոլիակ, մանդարինը,կիտրոնը ն այլն, ձմեռվա ընթացքում իրենց չթափվող տերններում,գարնանն ամառվաշրջանում, մեծ քանակությամբօսլա են պահեստում, որը կուտակվումէ էպիդերմի Այն օգտագործվումէ ծաղկման բջիջներում:

հասունանում

ժամանակ:

3.

Ֆոտոսինթեզի նյութերի պարունակությունըկանաչ տերններում (ըստ1՛ՃոտՏճՅս, ՏՃոքՏօո

Տերնները

Ճոմ

ԼԱճոյ)

ոլա Սախարոզ Գլուկոզ

Ճարպ Սպիտակուց

Ժ6-Շ չոր նյութի նկատմամբ

Շաքարեղագն

Բրինձ

Բակլա/ԲՅԵՃ Կսց8715/

Տզկանեփ

:.

2,8

2, 1.5

18,2

14,4

22.7

9,1 8,0

13,0 13.1 24.8

10.2

6,5

8,5

՝

ն ստվեբադիմացկունՎաղուցհայտնի Է բույսերի բաժանումը լուսասերների ների, կամ, ինչպես նրանց այժմ ճիշտ անվանում են, լուսայինների ն ստվերայինպարզվելէ, որ, այսպեսկոչված, ների: Ըստ Վ. Ն. Լյուբենկոյիհետազոտությունների, լուսային շեմը, որից սկսվում է ֆոտոսինթեզը, ստվերայինչբույսերիհամարավելի ցածր է, քան լուսայինների համար: Ստվերայինբույսերի մեջ հաճախ սյունանման հյուսվածքը բացակայումէ, սակայն նրանց պլաստիդներնավելի խոշոր են, ավելի լուսազգայուն, Ա թլորոֆիլի խտությունը նրանց մեջ զգալիորեն գերազանցում Ի վերջո քլորոֆիլի քանակընրանց մեջ ավելի է լուսային բույսերիպլաստիդներից: է, քան լուսայինների մեջ: Այդ պատճառով էլ շատ ստվերային բույսեր հաջողությամբ ասիմիլյացիաեն կատարումնան թույլ լուսավորության պայմաններում: Ստվերայինբույսեր են հաճարենին, լորենին, սիբիրյան եղննին, կեծին, իլենին, խինածառը,լոռամրգին,հապալասին,թթվառվույտընայլն: Տիպայինլուսային բույսեր են սոճին, կաղնին,արոսենին,ընկուզենին, շատ հացաբույսեր այլն: Բոլոր բույսերը, ըստ լուսավորության տնողության նկատմամբնրանց ռեակբույսերի, կարճօրյաբույսերի ն այդ գործոնի ցիայի, բաժանվումեն երկարօրյա

գիշերվա լուսավորության դեպքում: Այս երնույթը կոչվում լումսապարբերականություն (ֆոտոպերիոդիզմ): Բողկը երկարօրյաբույս է: Ցերեկըորքան երկար է, այնքան արագ է այն ծաղկում,բայց այդ դեպքում արմատապտուղ չի կազմակերպում: Եթե բողկը ցանենք հյուսիսում ու ամռանը,այն արմատապտուղ չի տա, դրա համարէլ պետք է ջերմոցում լուսային օրը կրճատելմինչն 12 ժ: Եթե այն ցանենք օգոստոսինկամմարտին, ապա կարճացածօրվա դեպքում կստացվիլավ արմատապտուղներ: Լոլիկը,ընդհակառակը, կարճօրյա բույս է: Երկարօրը արգելակում է նրա զարգացումը, դրա համար էլ ջերմատներումսածիլելու դեպքում պետք է կրճատել լուսային օրը: Տրանսպիրացումը (քրտնելը) բույսի կողմից խոնավությունըգոլորշիացնելու ֆիզիոլոգիապես կարգավորող պրոցես է: Դրանովայն խիստտարբերվումԷ որնէ մակերեսից պարզ ֆիզիկական գոլորշիացումից:Ջուրը գոլորշիացնում են կենդանի բջիջները, հյուսվածքներնու օրգանները, որոնք ընդունակ են կարգավորելու այդ պրոցեսը: Կանաչբույսի մարմնի ամենամեծ քաշային մասը ջուրն է: Բայց առանց կենդանի բջիջներիցջուր տալու, բույսը չի կարողաճել, որովհետնցամաքիվրա նա ապրում է ջրային գոլորշիներովշ̀րջապատող միջավայրիանբավարարհագեցման պայմաններում: 2-յուսվածքներում ջրի հեղուկ վիճակիցգոլորշու վիճակինանցնելն արդեն այդ ջուրը տալու արտահայտությունն է. հայտնի է, որ նույնիսկ ուժեղ սառնամանիքներիպայմաններում մերկացածծառերն էլ ջուր են գոլորշիացնում. նույնիսկ կարծր ջուրը գոլորշիացածվիճակի է անցնում, եթե շրջապատող օդը խոնավությամբ հագեցածչէ: Գերխոնավ վայրերումբույսերըջրային գոլորշիներով խիստ հագեցած մթնոլորտով շրջապատված լինելով շատ քիչ են գոլորշիացնում: Նրանիցշատերիմեջ հատուկհարմարվածություն է մշակվել` արմատային ճնշման շնորհիվ ավելորդ խոնավությունըօրգաններից հեռացնել հեղուկ վիճակում (գուտացիաջրային հերձանցքներիմիջոցով): Այդպիսիորոշ բույսերի ծածկոցի տակ յուրահատուկանձրն է գալիս: Այդպիսի ծառերիթվին է արնադարձներում աճող ցեզալպինան(ՇՅՓՏՅյք|ոՒ2 ք|սմ10Տ8): Ն. Գ. Խոլոդնին մեր լայնություններում պարզ արնոտ Դնեպրի գետափում, եղանակին, ուռենու գետափնյածառերիցհորդ անձրն է նկատել: Ի. Ա. Տիտովը Ղազախստանում պարզ օրերին նկատել է անձրն ոռոգմանառուներիեզրերինաճող ուռենիներիտերններից:Բայցայսպիսիերնույթներըբուսականաշխարհումանհամեմատ ավելի հազվադեպեն, քան բույսերի ն հաճախխիստ աճումը անխուսափելի ինտենսիվգոլորշիացմանպայմաններում: Բույսերիբջիջներիկենդանիմնալու համարպետք է որոշ քանակությամբջուր պահեն կոլոիդների նորմալ կենսագործունեության համար, այդ պատճառովէլ ցամաքում ապրող բույսերի վրա չափից ավելի տրանսպիրացմանըդիմանալու համար բազմաթիվ հարմարանքներեն ստեղծվել՝ փակվողբջիջներով հերձանցթներ, կուտիկուլ, խցան, թավոտություն, մոմային փառ ն այլն: Այնուամենայնիվ, ն անապատիպայմաններումբույսերը տափաստանի, կիսաանապատի հսկայական են քանակությամբ ջուր գոլորշիացնում:Հչերձանցքներն այդ պայմաններում չեն կարողցերեկվաժամերինմշտապեսփակվածմնալ, որովհետնայդ դեպքումֆոտոսինթեզը կդադարի,քանի որ ածխաթթու գազը տերնի ներսն է մտնում հերձանցքային ճեղքերի միջոցով:Բույսըկյանքի պայքարումկարծեսթե հավասարակշռություն է պահպանում երկու հակասական(գոյությանծայրահեղպայմաններում), ն տրանսպիրացիայի բայց անխուսափելի պրոցեսների` ֆոտոսինթեզի միջն: է Տրանսպիրացումն ապահովում կանաչ տերններն ու ցողունները անօրգանական միացությունների ջրային լուծույթներով,առանցորոնց,միննույն է, ֆոտոսինթեզը ոչինչ չէր տա կյանքի ն էվոլյուցիայի համարԵրկրիվրա: Կանաչտերններում միջբջջայինտարածությունների մակերեսիցգոլորշիացումընման է մի պոմպի,որը ու

պատկանում

.

.

ն

զանազանլայնություններումառաջացած նկատմամբ չեզոք բույսերի:Երկրագնդի բույսերը տարբերվերաբերմունքեն ցույց տալիս օրվա տնողությանը, նրանց այլ, իրենց համար ոչ հատուկլայնություններ տեղափոխելուդեպքում: Կարճօրյաբույսերը (բամբակենի,եգիպտացորեն,կորեկ, սորգո ն այլն) հյուսիս տեղափոխելու դեպքում, որտեղ ամառըօրը երկարէ, նրանց վեգետացիայիշրջանը երկարումէ, ն, բամբակենիները նրանցիցշատերընույնիսկչեն ծաղկում, օրինակ,հնդկաչինական արհեստականորեն եթե Տաշքենտում): Բայց սորտերչեն ծաղկում նույնիսկ (որոշ կարճ ժամանակ ստվերարկելով,դրանից հետո նրանք նրանց օրը կարճացնենք՝ են: ցորենը որպես երկարօրյա բույս արագ Ընդհակառակը, նորմալ զարգանում

է օր

Է

,

ջրային լուծույթները հողից արմատներիմիջոցով այդ նույն տերններիմեջ է բարձայդ, տրանսպիրացումն իջեցնում Բացի է բույսի ջերմությունը,շոգ կլիմայում րացնում: Գոլորշիացման բույսի սառեցումըտեղի փրկում է նրան գերտաքացումից: հետնանքով է ունենում ջրիմոլեկուլներիմիջն հարակցման ուժը,ինչպեսնան դուրս եկող գոլորշու ճանապարհովտարածվումէ մթնոլորտում) վրա (որը դիֆուզիայի ն կոնվեկցիայի մթնոլորտիճնշումը հաղթահարելուվրա ջերմայինէներգիայիծախսմանշնորհիվ: Եվ այսպես, գոլորշիացումը տեղի է ունենում բջիջներիմակերեսից:Այդ մակերեսիընդհանուրտարածությունըմիջբջջայինտարածություններումհսկայապարենքիմիմիջի լայնածավալխոռոչների կան է: Ջրի գոլորշին սպունգանման է հերձանցքներըԱ նրա դուրս գալը կարգավորվումէ փակող միջոցովձգտում դեպի ՝

բջիջներով: ուղեկցում.է Տրանսպիրացմանը

նրա հետ կապվածհողից ջուր ներծծելու Ինչքան պրոցեսը: կենդանիբջիջներն ավելի շատ ջուր են տվել, այնքան նրանց ուժն ավելի մեծ է: Կանաչ տերնը պետք է օժտվածլինի ոչ միայն ջրի ներծծող Այդ պատճառովէլ չորային գոտիծախսը, այլն մուտքը ապահովողհամակարգով: մեջ ջղերի ընդհանուրերկարությունը,որոնք ջուր ներում բնակվողբույսերիտերնի են մատակարարում, զգալի մեծության է հասնում, այն ժամանակ,երբ խոնավությամբ ապահովվածվայրերի բույսերի ջղերի ընդհանուրերկարությունըշատ անգամ ավելի պակասէ: Ջրայինծաղկավորբույսերի, ինչպես վալիսներիանն ուրիշներն են, փոխազդողխրձերըբոլորովին բացակայումեն, ն բույսի ունենում: է տեղի մակերեսիմիջոցով Մյուս հարմարանքնայն է, որ տերնիբջիջներիներծծող ուժը ըստ սաղարթի հարկերիաճում է, ն որքան ավելի վերէ տեղավորված,այնքան նրա բջիջները բարձրօսմոտիկճնշմամբ են օժտված: Ջրի փոխանցումըարմատներիցտերններին ապահովվումէ շնորհիվերեք ուժերի. բջիջներիներծծողուժի, բույսի ջրատար համակարգում ջրայինմոլեկուլների հարակցմամբն, մասամբ, արմատայինճնշմամբ:Տրանսպիրացման պրոցեսիվրա բույսը ծախսում է ճառագայթայինէներգիայի8002-ից ոչ պակաս,ջերմայինձնով:

ջրի ներծծումը

ՏԵՐԵՎՆԵՐԻ

ԵՐԿԱՐԱԿԵՑՈՒԹՅՈՒՆԸ։ ՏԵՐԵՎԱԹԱՓ

Բարեխառն լայնություններումհողիջերմություննընկնելիս, բույսի մատական տրանսպիրացիան րարումըջրով, ֆոտոսինթեզը դժվարանումեն: Իրենք՝տերններն այդ ժամանակծերանումեն ն բույսի համարբալաստ են դառնում: Այդ ծերացումնառաջ է գալիս բջիջների թաղանթներիվրա գոլորշիացմանհետնանքով մեծ քանակությամբ նյութերի կուտակմամբ,ինչպես նան բջիջների հանքային պրոտոպլաստում օրգանական սինթեզի ժամանակհանքային նյութերը ոչ լրիվ օգտագործելու հետնանքով:Այսպիսով` գոլորշիացնողմակերեսից ազատվելըբույսի համարնան առողջարար նշանակությունունի: Աշնանային տերններնաստիճանաբար դեղնում կամ կարմրումեն քլորոֆիլի քայքայման ն այլ գունակների (քսանտոֆիլ,անտոցիանն այլն) ավելի երկար դիմանալուհետնանքով: Տերններիմահացումնառաջ է բերում անջատողշերտիգոյացում, որը կոթունը հիմքիցկտրումէ: Դրահետնանքովտերններըթափվում են: Թերնաթափը ֆիզիոլոգիականռիթմիկօրինաչափ է: երնույթ Աշնանային տերնաթափնանտառում կարնորհետնանքներունի: Թափված տերնները լավ օրգանական ն հանքային պարարտանյութեր են: Բացի այդ, են ենթարկում թափվածտերններըստրատիֆիկացիայի տերնաթափից առաջ թափված սերմերը,պահպանումեն սառչելուց, արգելակումեն մամռային պատումըն այլն: հետո մերկացած Տերնաթափից մանավանդ են միամյաները,այնուամենայնիվ շարունակում գոլորշիացմանպրոցեսը:Ծառերի. որոշ տեսակներթափում են ոչ միայն տերնները,այլն այդ միամյաընձյուղները: Ամենամեծ քանակությամբ ջուր որոշ ծառատեսակներից գոլորշիանումէ տերնային որոնք ծառի սպիների տեղերնեն:

արմատները

Բույսերը,մանավանդծառերն ու թփերը, բաժանվումեն մշտադալարների տերնաթփերի:Այդ ճիշտ է բույսի նկատմամբ,որպես.ամբողջության, բայց մշտադալարտերններչեն լինում: Բույսերըմշտադալարեն թվում այն պատճառով, որ նրանց որոշ տերններըթափվումեն, իսկ մյուսներընորից դուրս են գալիս: Մեր մշակվող այնպիսիբույսերի տերններ, ինչպես թեյը, ցիտմերձարնադարձներում րուսայինները,ձիթենին, էվկալիպտը,մագնոլիանն այլն, կարողեն մեկ կամ մի քանի տարիապրել, որից հետո թափվումեն: Մշտադալար տարածվումեն բույսերը ն նան բարեխառնլայնություններում նույնիսկտունդրայում: Նրանցեն պատկանում նախ ն առաջ ասեղնատերնբույսերը (բացի կվենուց), իսկ ծաղկավորներից՝ բադանը,հապալասին,հավամրգին,լավդանոնըն այլն: Սոճու տերնի (փշատերնի) կյանքիտնողությունը3---5 տարիէ, կենունը՝6--10 տարի,եղնինինը՝3--10 տարի: բազմամյաբույսերն աչքի են ընկնում նրանով, որ ամեն տարի, Տերնաթափ համարանբարենպաստ սեզոնը վրա հասնելուն պես, նրանց վրայի վեգետացիայի մահանում ն թափվումեն: Նույնիսկարնադարձներում բոլոր տերենները տերնաթաէ այն տարածքներում, փը միանգամայնօրինաչափերնույթ որտեղ տարվա մեջ իրարհաջորդումեն անձրնային ն չորային սեզոնները: "

.

միջոցով, ամենախոցելի ՑՈՂՈՒՆ

ն գործառնապես Ցողունըբույսի մի մասն է, որը ձաաբանորեն իրարէ կապում սննդառության. հիմնականօրգանները`արՀՔ: մատը ն տերնները: Այն օժտված է գա-

պոտենցիալապես

գաթնային աճով, ն

երիտասարդն

ընձյուղները,

որը անսահմանափակԱ փաստորեն,

է

մի

.

կախված.

է,

պայման-:

արտաքինն ներքին Որպես ներից: առանցքայինօրգան ցողունը. շարք

ԲԱԼԱ

ե

Զա.

շ

Է

շ

Է:

Առանք

, :

՛

Նկ.72. Բջջի հորիզոնականի (հակառակսեպաձն) 1. Ա միջօրեականի(սեպաձն) 2. ուղղությամբ բա-

ժանումը :

«

ե

Նկ.73. Բերենիկեի (ՄՓՈԾոՒՇՔ) ցողունի

գագաթիերկայնակիկտրվածքը.

1-աճման կոնը, 2-Երկրորդայինուռուց4-ծուծ թների, 3-նախակամբիում, ,

,

շառավղայինկառուցվածքունի: Նրա հյուսվածքներումզանազան կարգիկողքային բջիջներ են հիմնադրվում, որի հետնանքով նա ընդունակ է ճյուղավորվելու ն մեծ թվով տերններ առաջացնելու, դրանով մեծացնելով բույսի ընդհանուր ասիմիլյացիոնմակերեսը:Որոշ ժամանակաշրջանի ընթացքումցողունը նան ասիմիլյացիայի օրգան է հանդիսանում, բայց ավելի մեծ չափով այն ծառայում Է պաշարայինսննդանյութերի կուտակմանհամար: են ցողունի առաջնայինն երկրորդային Տարբերում կառուցվածքը:

ՑՈՂՈՒՆԻ ԱՌԱՋՆԱՅԻՆԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Առաջնայինկառուցվածքըց̀ողունի

հյուսվածքներիտարբերակման արդյունք է:

աճման

կոնի առաջնային մերիստեմի

-Հանշտեյնը 1868 թ. առաջարկելէ մի հիպոթեզ, որի համաձայն ծաղկավոր բույսերի ցողունի գագաթը կազմված է մի քանի շերտ կիսվող բջիջներից, որոնք ուղղաձիգ կերպով դասավորվածեն մեկը մյուսի վրա ն կազմում են ցողունի Բստ այդ հիպոթեզի աճման կոնում գոյություն ունեն կիսվող նախամերիստեմը: բջիջներիերեք գոտիներ`դերմատոգեն, պերիբլեմ ն պլերոմ: Սակայնայդ սխեման, որը կիրառելի է արմատիզարգացմաննկատմամբ, ցողունի զարգացմանվերաբերյալիրեն չի արդարացնում:Օրինակ,ապացուցվածէ, որ ցորենի ն վարսակիտերնի մեզոֆիլը գոյանում է դերմատոգենիբջիջներից, նրանց պերիկլինայինկիսման Ճանապարհով:Բացիայդ, ցողունի աճման կոնում պերիբլեմին պլերոմիշերտերըհաճախչեն տարբերվում,իսկ մի շարք դեպքերում, երբ նրանք տարբերվումեն, նրանց վարքը այս սխեմայինչի համապատասխանում: Ցողունինկատմամբկիրառելու տեսակետից մշակվածէ տունիկային կորպուսի տեսությունը, համաձայն որի գոյություն ունեն աճման կոնի մերիստեմային հյուսվածքի երկու գոտի. տունիկա,որը բաղկացած է բջիջների մեկ կամ մի քանի մակերեսայինշերտից ն կորպուս, կամ կոնի կիսվող բջիջների մեջտեղի զանգված. այդ դեպքումտունիկայիբջիջները պատում են կորպուսը: Այս գոտիներում գոյություն ունեն բջիջների կիսման ն աճման երկու իրար հակառակեղանակներ:Տունիկայում տեղի է ունենում մակերեսային աճմամբ ուղեկցվող միայն անտիկլինային կիսում, որի հետնանքովտունիկայի բջիջների յուրաբանչյուրշերտ մնում է որպես առանձին կիսվողշերտ: Կորպուսիբջիջներում կիս-

ման

հարթություններըտարբեր ուղղութ-

յուններով են անցնում, այդ պատճառովէլ բջիջների դասավորությունըշերտերով չէ, այլ անկանոն Է, իսկ բջիջների զանգվածի աճը ոչ թե մակերեսային է, այլ ծավալային:

մասում Կորպուսի ամենակենտրոնական Նկ.74. Կմշտրուկիցողունի լայնակի կտբրբջիջներիկիսվելը միայն պերիկլինայինէ: վածքիմի մասը. 1-էպիդերմ,2-առաջնային կեղն, 3-կենտրո- Այսպիսով,կորպուսում տեղի է ունենում նական գլան, Ժ-էնդոդերմ, 5-պերիցիկլ, բջիջների քանակի ավելացում տարբեր 6-ֆլոեմ, 7-կամբիում,8-քսիլեմ,9-ծուծի պահարթություններովբաժանվելու հետնանրենքիմ :

ն ծավալային աճեցոքով: Մակերեսային ղության միջնձՆ հավասարակշռության պահպանումըմեկըմյուսի նկատմամբմշտական հարմարվածություն է պահանջում, որը ձեռք է բերվում կիսման ռիթ-

մայնությամբ:

Տունիկան գոյացնում է մաշկ ն մի շարք բույսերի վրա առաջնային կեղնի մի քանի արտաքինշերտեր: Կորպուսըառաջացնում է ցողունի մնացածբոլոր ներքին գոտիները: Տունիկայիբջիջներիշերտերի թիվը տարբերէ: Օրինակ, թթենու տունիկան երկշարք է, ցորենինը՝միաշարք, իսկ բռնչու մի տեսակինը (ԿՊԵսՒոստ Ւսոմսիսո)

:

/

շ գ

»

գ

:

62:270ԽՀԿ

ՀԺ

Է

չ

ՀՅ

Թ

թ Հ

քառաշարք:

Ցողունիառաջնային կառուցվածքը գոյանում Է հյուսվածքների տարբերական հետնանքով,որոնք առաջացելեն աճման կոնի մերիստեմի բջիջներից: Կմշտրուկի (Խ/5/6սՈՅիՏ Յոոսձ) ցողունում, ինչպես նան արմատում կարելի է առանձնացնել երկու մասեր` Էպիդերմիսով ծածկված Նկ.75. Ծնեբեկի (1Տք2Ւ2ցստ) ցողունը (լայառաջնայինկեղնր Ա կենտրոնականգլանակիկտրվածք). 1-էպիդերմ, 2-հերձանցք,3-առաջնային կեղն, նը: Էպիդերմիսիտակ գտնվում է առաջնային կեղնը, որը բաղկացածէ շատ կամ 4-էնդոդերմ, 5-կենտրոնականգլան, 6-պերիս 7-հիմնականպարենքիմ, մի քանի շարք պարենքիմայինբջիջնե- ցիկլի 8-ֆլոեմ, 9-քսիլեմ րից: Դա սովորաբար կանաչ, իր արտաքին շերտերումասիմիլացնողհյուսվածք է, ավելի կամ պակասնոսր, որը զանազան տեղերում ընդհատվումէ միջբջջային տարածություններով:Կեղնի ավելի խոր շերտերի բջիջները քլորոֆիլային հատիկներչունեն: Առաջնայինկեղնի արտաքին շերտերը շատ բույսերի մեջ վերածվում են կոլենքիմի, որը կամ համատարածօղակ է գոյացնում, կամ առանձին հատվածներով է լինում: Կողավորցողուններում, ինչպեսդդումի,բլդըղանի, եղեսպակի ն այլն, այն մտնում է նան կողերի մեջ: Կոլենքիմիբջիջների հաստացումներըլինում են ն' անկյունային, ն' թիթեղային: Եթե կոլենքիմը էպիդերմիսիտակ փակ օղակ է առաջացնում, ապա առաջնային կեղնի պարենքիմայինշերտերը դասավորվումեն նրանից ներս: Եթե կոլենքիմը է կենտրոնացած, հատվածներով պարենքիմը լցնում է նրանց միջի տարածությունները՝ մոտենալով էպիդերմիսին:Կոլենքիմիծայրամասային (պերիֆերիկ)դիրքը է տալիս երիտասարդ ցողունին քամու, փոթորիկների, անձրնի ն այլնի թույլ ժամանակծռմանը դիմադրություն ցույց տալ, այնպես որ, ծռվող ցողունը զըսպանակի նման հետո նորից ուղղվում է: Առաջնայինկեղնում, կոլենքիմիցբացի, հաճախ զարգանում է սկլերենքիմ, ձգանի ձնով (օրինակ` աստղածաղշատ կազգիներինը), որը մեկ տեղավորված Է լինում առաջնային կեղնի ներքին մասում, հարելով ցողունայինէնդոդերմին, մեկ, ընդհակառակը,էպիդերմիսիտակ, ոչ խորը, փոխարինելովկոլենքիմին: Ցողունի առաջնային կեղնի ամենաներքին շերտը, ինչպեսն արմատում, գոլացնում է էնդոդերմ, որին այստեղ երբեմն անվանում են օսլա/յակիրպատյան:

|

զերենքիշ,

12 1754

մ

Այդ շերտի բջիջները շատ օսլա են պարունակում,իսկ բջիջների շառավղային են: պատերը երբեմն փայտանումկամ թեթնակի խցանանում Երբեմն փայտացումն անցնում է ներթին պատերին: Այստեղնույնպես չհաստացածանցկացնողբջիջներ են լինում: Այդ օսլայակիր պատյանի նշանակությունըբավարարչափով չի պարզված: օրգան, որի մեջ 2աբեռլանդը այն համարում էր ցողունի հավասարակշռության կարգավոօսլայի շարժուն հատիկները ստատոլիտների(հավասարակշռությունը րողների) դեր են խաղում:Այդ օսլան յուրահատուկԷ. այն սովորաբարչի ծախսվում ճակնդեղ որպես պաշարային:Օսլայից զուրկ շատ բույսեր (ճարճատուկ,շաքարի են օսլան: ն այլն) կոթունների էնդոդերմումգոյացնում այս «անձեռնմխելի» գլանը (ստելը): Նրա Էնդոդերմից դեպի ներս տեղավորվածէ կենտրոնական է ամենաարտաքինմասը կոչվում է պերիցիկլ: Եթե այն բաղկացած մեկ-երկու պարենքիմային Էլ բջիջներից(հաստությամբ) , ապա նրա պարենքիմայինբջիջներն են տալիս: Բացի հյուսվածքիշ̀առավղայինճառագայթներինոր բջիջների սկիզբ են առաջանում: ն արմատներ հավելյալ նրա մեջ հավելյալ բողբոջներ այդ, բջիջներից,որոնք վերածվում Բազմաշերտպերիցիկլըբաղկացածէ պրոզենքիմային են առաջնայինլուբային մանրաթելերի,օրինակ, թենդիրը, կանեփը, կենաֆը: Ծուծը զբաղեցնում է գլանի կենտրոնականմասը: Նրա պարենքիմային բջիջները, որոնք ցողունի առանցքովմի թիչ ձգված են, ցողունի ամենակենտրոնի են են դառնում, մահանում մոտ մանրանում են: չաճախ նրանք փխրուն է թվում ն լցվում օդով, որի հետնանքով ամբողջ հյուսվածքը սպիտակ շատ երբեմն մահացումը (արնածաղկի,եգիպտացորենի,թանթրվենու):Ծուծի առաջ երբ ցողունի աճը դեռ չի ավարտվել. դա վաղ է տեղի ունենում, է բերում ծուծի պատռում ն սնամեջ ցողունի առաջացում, որը նկատվում մեջ գեորգենու, շատ խոտաբույսերի է դդմազգի բույսերի, նեխուրազգիների, է հետ առաջնային ծուծային միանում ն այլն Ծուծը առաջնային կեղնի են բաղկացած: բ ջիջներից ճառագայթներով,որոնք նույնպես պարենքիմային է անմիեն որը Փոխադրողխրձերըզարգանում նախակամբիումից, գոյանում կ դանդաղացածիսվելու ջականորենաճման կոնի տակ: Իրանիշրջանումբջիջների առանցքով հետնանքով նրանց չդադարող աճման դեպքում այդ բջիջները ցողունի կամ խրձեր նախակամբիումային ձգվում են ն գոյացնում երկայնակի տարբերակվումեն փոխադրող Նախակամբիումից օ ղակ: նախակամբիումային Ն խողովակհյուսվածքիառաջին տարրերըանոթների,տրախեիդների մազանման ն արմատի) հետ (ինչպես միասին: Ցողունի 'ների ձնով՝ ուղեկցող բջիջների ն մետաէ առաջնային կազմությանդեպքում քսիլեմը բաղկացած նախաքբսիլեմից քսիլեմից, իսկ ֆլոեմը`նախաֆլոեմիցն մետաֆլոեմից: Դա տեղի է ունենում դեռ բողբոԱռաջինանոթները պարուրավորեն լինում: են. երկաայդ ջում, որտեղ միջհանգույցներըխիստ կարճացած են: ձգվում ն հեշտությամբ անոթները օղակավոր րացնելու դեպքում պարուրավոր դուրս: Քսիլեմը ուղղված է դեպի ցողունի ներթին մասը, իսկ ֆլոեմը՝ դեպի կեղնում, ինչպես արդեննշվել է, Շատ միամյաբույսերի ցողունի առաջնային կոչմանրաթելերիձգաթելեր, որոնք գո'ծնականում գոյանում է սկլերենթիմային թե րկները այդ պերիցիկվում են լուբային թելիկներ: Քենդիրի, կանեփի,կենաֆի են նախաֆլոեմի ունեն: թելիկները լուբային Կտավատի լային ծագում ծագու՛' տարրերիցայլ նյութերով պատածմազանմանխողովակներից: խրձերը ամբողջովինվերածՄիաշաքիլավորբույսերի նախակամբիումային Վ բույս երի փակ ում են խրձերի:Շատ երկշաքիլավորն մերզասերմավոր կոլատերալ պահպանվումէ բջիջների մի նեղ շեոտ, որը շարունակում Այդ Է խրձի ներսում ֆլոեմի ն թսիլեմի լրացուցիչ հատվածներ արտադրել:

դեպքում առաջանում են բաց խրձեր՝ գործուն բջիջների շերտերով ն կոչվում /խրձայինկամբիում: Քանի որ կամբիումը դեպի դուրս ֆլոեմ է արտադրում, իսկ դեպի ցողունի ներսը` թսիլեմ, ապա ֆլոեմի ամենահին մասերը կգտնվեն խրձիարտաքինմասում, իսկ քսիլեմի ամենահինմասերը՝ներքին մասում, այսինքն՝ ծուծին ավելի մոտ: Խրձերիմիջն եղած տարածություններըլցված են պարենքիմայինհյուսվածքով, որն առաջացնումէ առաջնայինծուծային ճառագայթներ: Ցողունի կենտրոնականգլանը (ստել) տերնի հետ կապվածԷ տերնահետքերով, տերնաճեղքերիմիջոցով, ստելում ն ճյուղերի հետ` ճյուղահետքերով,ճյուղերի ճեղքերի միջոցով, դարձյալ ստելում: ՍրանովապահովվումԷ բույսի միակ փոխադրող համակարգը:Ցողունի գագաթի սաղմնային ընդհանուր նախակամբիումային ձգանից ցողունում ն տերնի հետ նրան կապած ջիղում առաջանում է զարգացող փոխադրողխուրձը: Այդպիսիխրձերըկոչվում են տերնահետքեր:Ցողունի վրա նոր տերնների առաջացմանհետ առաջանումեն նան նոր տերնահետքեր,որով ն մեծանումէ փոխադրողփնջերիմիասնությունը: Տերնահետքերը ներդրվում են ցողունի կենտրոնականգլանում` որոշակի հորիզոնականմակարդակիվրա եղած ճեղքերի միջոցով: Երկշաքիլավորբույսերումնրանք անցնում են մի քանի հանգույցներով ն ապա մտնում ներքին հաջորդ հանգույցը: Միաշաքիլավոր բույսերի տերններիփոխադրողփնջերը շատ բազմաթիվեն. նրանք չեն կուտակվումմիջհանգույցներում ն միայն հանգույցներումառաջացնում են հյուսքեր (անաստոմոզներ): Դա լավ երնում է, օրինակ, եգիպտացորենի, շաքարեղեգնի, բամբակի ն խոշորացողուն հացազգի բույսերի միջհանգույցների ն ապա հանգույցներիկտրվածքում: բույսերում անջատտերնահետԵրկշաքիլավոր են թերը վերածվել ձուլված տերնահետքերի:Երկշաքիլավորների եռաջիղ տերնը, որն ունի երեք գլխավոր ջղեր, ունի նան երեք տերնահետք:Մեկկենտրոնականջիղ ունեցող փետրաձն տերնն ունի մեկ տերնահետք: Ճյուղահետքերն առաջանում են Դա է ճյուղավորվող ցողունների վրա: վերաբերում ցողունի երկրորդայինկառուցվածք ունեցող բույսերին, այդ պատճառով էլ շատ միամյաներ ճյուղահետքեր չունեն: Ճյուղային ճեղքերը տերնահետքերիցխոշոր են (բացառությամբ պտերներից, որոնցումտերնաճեղքերըճյուղահետբերիցխոշոր են): Ճյուղահետքերի համար գլանում առաջանումեն հատուկ ճեղքեր (ճաքեր): կենտրոնական Տերնահետքերը տերնների կոթուններից ցողունի մեջ անցնելով, ծռվում են ցած: Մեկկոթունիցկարող են մի քանի տերնային հետքեր դուրս գալ (նրանց թիվը կարելի է հաշվել տերնային բարձիկի վրա, տերնը ընկնելուց հետո): Ցողունի կեղնով վար իջնելով, տերնահետքերը,մեկ կամ մի քանի միջհանգույց անցնելով (երկշաքիլավորներում) , որոշ տարածության վրա ձուլվում են մյուս հետքերի հետ՝ գոյացնելով սինթետիկ խրձեր, որոնք մտնում են կենտրոնականգլանի մեջ: են

հաարարած ՛

միջհանգույցները

`

ո ռանամբիումից

'

ՄԻԱՇԱՔԻԼԱՎՈՐՆԵՐԻ

,

ՑՈՂՈՒՆԻ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Միաշաքիլավոր բույսերի ցողունի, ինչպես նան արմատիառաջնայինկառուցվածքը պահպանվում է նրանց ամբողջ կյանքի ընթացքում: Խոտակերպ բույսերի համարբնորոշ Է ցողունների միջն երկու` արտահայտվածկեղնով ն չարտահայտված առաջնայինկեղնով տիպեր: Խոտային,ինչպես նան ծառային միաշաբիլավորներիտեսակների(արմավենիների ն մի քանի այլ բույսերի) ցողունի մեջ նախակամբիումայինխրձերը լրիվ են, որի հետնանքով փոխադրողխրձերը ստացվում են փակ, որոնց տարբերակվում

Ն

էպիդերմիսը: Սկլերենբիմի ծայրամասային դիրքը ծղուտին ամրություն դիմադրությունը ծռվելու նկատմամբ: Միաշաքիլավորները կարող են տարբեր ձնով տեղաբաշխված սկլերենքիմ ունենալ, որն առաջացել է փոխադրող խրձերից անկախ, կամ առանձին նախակամբիումային ձգաթելերից, կամ հիմնական պարենքիմից:Ցողունիցածի մասում խրձերիքանակն ավելի մեծ է, քան վերնի մասում, որովհետն յուրաքանչյուր խուրձ դուրս է գալիս համապատասխան տերնից Ա շարունակվում է դեպիցած: 2չացաբույսերի ծղոտի ցողունային հանգույցներում տեղի է ունենում տերնից, Ա միջհանգույցներից ծոցային քնած բողբոջներիցգնացող խրձերի վերաձնավորում ն միաձուլում: Այսպիսով,հացաբույսերիցողունային հանգույցներում միջնորմներ են առաջանում,որոնթ լավ երնում են սնամեջծղուռներում: Խրձերիցրված դիրբը միաշաքիլավորների ցողունում կարելի է բացատրել, եթե երկայնակի կտրվածբի վրա հետնենք՝ թե այդ խրձերն ինչպես են անցնում: 2-չատկապես ակնառու օբյեկտ է արմավենուցողունը: ն երկշաքիլավոր բույսերի փոխադրողխրձերի դասավորուՄերկասերմավոր թյունը ցողունի մեջ այն ընդհանուր բանն ունի, որ բողբոջները տեղավորվածեն միջհանգույցներում միննույն խորության վրա, ցողունի մակերեսից հաշված, քանի որ նրանց դիրքը ցողունի առանցթի ն մակերեսի նկատմամբ ամբողջ ժամանակ անփոփոխէ մնում: Դրահետնանքով լայնակի կտրվածքի վրա նրանք բոլորը օղակ են խրձերի դասավորությունը նկարագրածից գոյացնում: Միաշաքիլավորների տարբերվում է նրանով, որ նրանք ցողունի մեջ՝ նրա առանցքիցտարբերհեռավոտարբեր րության վրա են անցնում: Դրա հետնանքով խրձերի առանձին մասերը հարթություններումեն ընկած, իսկ լայնակի կտրվածթի վրա նրանք լինում են ցրված ցողունի ամբողջմակերեսի վրա: Արմավենույուրաքանչյուր տերնից ցողունի մեջ են մտնում մի ամբողջ խումբ տերնային հետքեր, որոնք խոր կերպով թափանցում են ներս, իսկ այնուհետն, իջնելով ցողունի վրայով, անցնում են ոչ թե ուղղաձիգ կերպով, ինչպես երկշաքիլավորներինը, այլ ցողունի առանցքի նկատմամբ անկյան տակ, նրա մակերեսի ուղղությամբ: Մի քանի միջհանգույց անցնելով նրանք միանում են ցողունի ավելի խրձերին: Խրձերի այսպիսի անցումով Է բացատրվում ներքնի տերնից դուրս եկած նրանց ցրվածությունը ցողունի լայնակի կտրվածքի վրա: Գլխավոր պատճառը բազմախուրձ լինելն է: տերնահետքի Արմավենիների տերններիմեխանիկականհյուսվածքները խիստուժեղ կերպով են զարգանում ինչպես կոթուններում, այնպեսէլ թիթեղներում: Արմավենիների բները սովորաբարծածկվածեն մահացածտերններիկոթուններիցառաջացածպատյաններով: է մինչն

«ՀՆՄ

--

2ֆ

ՒԱՆ

Տշ

:

շ

«2

է տալիս, պայմանավորելով նրա

Չ-

Հ

ՏԱՏ

'

-շ

ՀՀ-ի

:

ՀՀ

Հ

|

՛

թ

լ

Է

22.2

.

ա :

ցողունը (լայնակիկտրվածք). Նկ.76. եգիպտացորենի պարենքիմ,4-փակ կոլատերային 3-հիմնական 2-սկլերենքիմ, 1-էպիդերմ,

խուրձ

նախակամբիումի մի ցողունըկարողմնացորդ) Է հաստաել Այդ պատճառով պահպանվում: էլ միաշաքիլավորների

մեջ խրձայինկամբիում (որպես չտարբերակված

չեն վերջնականապես միայն մինչն այն պահը, երբ խրձերը դեռ ոչ բ այց հաստացում, մեջ հնարավորէ ցողունիէլի որոշ Արմավենիների

ձնավորվել կն

ն

պարենքիմայինբջիջներիաճմա կիսվելու հաշվին, այլ ձնավորված են ոչ թե դ ասավորված Փա հաշվին: ձերը ցողունի լայնակիկտրվածքիվրա ն փշատերն բույսերիմեջ, այլ երկշաքիլավոր նրանք մեծ զանգվածիմեջ: Իրականում հիմնականպարենքիմի հատ աե յդ ված են պարուրաձն,տերնադասավորմանը ին ' մասամբ որոշ դաշտավլուկազգիներ արմավենիների, բնորոշ է շուշանազգիների, խցանայինկամբիումնույնպես ն այլն): Միաշաքիլավորները համար (բամբուկների

բիու մի

ն

ագե, ապես

կարս Վիրին

ար ն

համապատասխան:

չեն գոյացնում: են, սեզ ն այլն) Բարակն սնամեջ ծղոտ ունեցող հացաբույսերի համարյա շրջագժու, խրձերն ավելի ճիշտ են դասավորված, ժամանակ պատավաղ զարգացման ծղոտի Շատ բույսերիծուծը դեռ եզրամասում:

ա իի ումցողունի

նանում

Աա րով

:

սպիտավ:

ենի ծուծը

ՀԱՍՏԱՑՈՒՄԸ

Բույսերի այս խմբին են պատկանումմեր մերձարնադարձներում(Սոչիից մինչն Բաթումի,ինչպես նան Ղրիմի հարավային ափին) կլիմայավարժվածշուշանազգիծառաբույսերը,ինչպես վիշապածառը, արմավաթուփը ն հալվեն: Նրանք աչքի են ընկնում ճյուղավորված ցողունով: Նրանց ցողունի առաջնային կազմութ-

փխրու-

ն այլ

րոջ

Այդ Նույ

է

ն

առա-

ինիրագրջանածն, շրջապատելով խոց

ճյուղավորություններով ..

առաջ

են

բոլորը

այդ,

Է բա նրան, կամ բոլոր վիսաշ ամրացնումէ կամ արտաքինից, Կամրջակներիձնով սկլերենթիմըմեկ է խուրձը: կողմերից շրջապատում հասնու նան շառավղային մյուսին Է անցնում, ինչպես Բո

ՑՈՂՈՒՆԻ

հատուկ յունը գոյանում է, օրինակ, արմավենիներին միաշաքիլավորներին Է սորտերի դիտել գրա գողունի դառնում գալիս ցողունի մեջտեղին տեղատիպով: Այդ դեպքում սովորակա երենքիմային օղակ բարաֆիլակ անցնում ցողունին: վորված փակ փոխադրողխրձեր: Նրանք տերններից ե աի խրձերն րենին ավաններ կամ Բացի ցողունի գագաթում, հիմնական (պարենքիմային)հյուսվածքի ծայրա-

ռոտվում է, այնպես որ է ն

|

ՄԻԱՇԱՔԻԼԱՎՈՐՆԵՐԻ

մոտ

են

այդ,

|

8:

|

|

|

|

`

մասայինգոտում, այդ հյուսվածքիբջիջներըամբողջշրջագծով սկսումեն որոշ չափով ձգվել ն լայնակիմիջնորմներովկիսվել, առաջացնելով գործուն հաստացմանօղակ. է ցողունիզգալի հաստացումը, նրամեջ դա այդպեսէ կոչվում, քանիոր իրականացնում առաջացող երկրորդայինփոխադրողխրձերըխիտեն ն առաջնայիններից տարբերվում են նրանով, որ նրանց ֆլոեմը տեղավորված է ներսում ն բոլոր կողմերիցշրջապատված է քսիլեմով:Բացիայդ, առաջնայինխրձերումքսիլեմըանոթներովէ ներկայացված,իսկ երկրորդայիններում՝ տրախեիդներով:2իմնականհյուսվածքը,որի մեջ ընկղմվածեն ձնավորվածերկրորդայինխրձերը,աստիճանաբարփայտանումէ:

ՑՈՂՈՒՆԻ

ԵՐԿՐՈՐԴԱՅԻՆ

Գլաններ (կտրվածքի վրա՝ դժվար է որոշել, թե ո

՝ օղակներ)

երկրորդայինը, որովհետն

է

ինչպեսփոխադրող խրձեր,

այնպեսէլ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Առաջնայինկազմության դեպքում ցողունը աճելով` որոշ չափով երկարում է: Բարձրությանաճը գոյանում Է երկու պրոցգեսներից՝ մասամբ էլ հաստանում գագաթնայինմակաճումից ն միջհանգուցներիմիջանկյալ աճից: Խոտերիմեջ (մանավանդ հսկա խոտերի) կամբիումի երնան գալը կարող է շատ ուշանալ. այդ դեպբերում տեղի է ունենում մետաթսիլեմիուժեղ գարգագում (շատ նեխուրազգիներ ն աստղածաղկազգիներ):Բջիջներին երիտասարդ խրձերի մեծանալն ու նպաստում են երկարությամբաճելուն: Հաստությանաճը ցողունի ձգվելը նույնպես առաջնայինկազմությանմեջ համեմատաբարշուտ է ավարտվում,քանի դեռ խրձերը ն

չեն փակվել:

Երկշաքիլավորն փշատերն բույսերի մեջ տեղի Է ունենում ցողունի երկրորդային հաստացում: Ծառերին թփերի մեջ, մեկ անգամ սկսվելով, այն սեզոնային

ընդմիջումներով տասնյակու հարյուրավորտառիներշարունակվումէ: Երկրորդայինհաստացումըկապվածէ ասիմիլյացիայինյութերի տարեցտարի ավելացող ներհոսի հետ: Բազմամյաերկշաքիլավոր ն մերկասերմավորբույսերի ճյուղավորումը առաջ է բերում ցողուններիվրա ավելի ու ավելի մեծ քանակությամբ տերններ ն, հետնապես, ասիմիլյացիոննյութերի զանգվածիավելացում:Մշտադալար միաշաբիլավորներիվրա, ինչպես արմավենիներնեն, տերնային ընդհանուր մակերեսըորոշ մեծության հասնելով այլնս չի ավելանում: Նոր տերններ առաջ են գալիս, բայց հները մահանում են: չեն ունենում: Արմավենիներիցողուններն էլ երկրորդային կազմություն ունենում Նրանց ցողունի հաստացումըտեղի է պարենբիմի բջիջների մեծացման որոշ

հաշվին:

Երկշաքիլավոր բույսերի առաջնայինկառուցվածքըկարելիէ նկատելցողունի

աճի շատ վաղ փուլերում, քանի որ կամբիումի գործունեության հետնանքով այն արագ անցնում է գողունի երկրորդային

Նկ.77

Ընդհանուր կամբիումային օղակի (լայնակի

կառուցվածքի: Ցողունի երկրորդայինկառուցվածքի երկու հիմնականտիպ են տարբերում: Այդ տիպերի տարբերությունը սաղմնավորված է դեռ ընձյուղի գագաթում,աճման կոնում: Որոշ բույսերի (խոտայինների ն մանավանդ ծառայինների) երկրորդային հաստացմանելակետայինպահը գլանի համատարածնախակամբիումային (իսկ լայնական կտրվածքի վրա՝ օղակի)

առաջացումը կորվածը). աիԱա կ աին -առաջնային

կառու

.Բ-

ւմ

աա

ֆլոեմ, Ճ-կամբիումիխրձային մասը, 5-առաջնային թսիլեմ, 6-կամբիումիմիջխրձայինմասը

,

Է

Էշ ԱՈ«Ջ ՀՏ

«

78.

(կտավատ, լորենի),

բույսե,

աին

ոի»

(գեղավեր, արնածաղիկ) , գ-ոչ փնջայինտիպ հիմ Էնախակամբիումի Ա-առաջնային ջնայի

Առուցվածքի զարգաց Հ,

լավոր

ի զրվանդ)

ա-խրձային տիպ (առվույտ,

կառուցվածք ումը.1-նախակամբիում 2 կամ| ԱԷՏրկրորդային բիում 3-առաջնային 4Ֆլոեմ, 5-միջխրձային կամբիում, առաջնային 7-երկրորդա յին ֆլոեմ, 8քսիլեմ, երկրորդային քսիլեմ, 9- երկրորդային խուրձ, 10-կամբիումային օզակ 9."

։

Է ծուծային բջիջներըսկիզբեն տալիսմիջփնջային կամբիումին,որը տարբերակվում ճառագայթներիպարենքիմիմեջ: Այդ պատճառովէլ, երկրորդայինկառուցվածքի դեպքում, չնայած համատարած կամբիումայինօղակի առաջացմանը, պահպանվում Է խրձային կառուցվածքը:Երկշաքիլավորբույսերի մոտ, ի տարբերություն միաշաքիլավորների, ցողունի մեջ փոխադրողխրձերը տեղաբաշխվումեն օղակով` մեկ շարքով: Մի քանի բույսերի միջխրձային կամբիումը թույլ Է արտահայտված, այդ պատճառովէլ խրձայինկառուցվածքըոչ միշտ Է հստակորենտարբերվումառաջ-

Երկրորդային կազմությաննկարագրածտիպըկարելիԷ նկատելտզկանեփի, գետնախնձորի, մամրիչի (Շ/6ՈՅԱՏ ՒՏՏէճ) ն շատ այլ բույսերի վրա: 3. Ոչ խրձային կառուցվածքը (համատարած) ծագում է աճման կոնի տակ հիմնադրվողհամատարած նախակամբիումային գլանից (լայնակիկտրվածթիվրա այս մերիստեմըօղականման է կամ ուղղանկյան ձն ունի): Հիմնադրվելով, այն դեպի ցողունի ներսը արտադրում Է նախա- ն մետաքսիլեմիտարրեր ն դեպի ցողունի մակերեսըն̀ախա- ն մետաֆլոեմի տարրեր: Հետագայում այն աշխատում է այնպես, ինչպես կամբիումային գլանը: Տարբերությունը միայն օնտոգենետիկական է: Այդ պատճառով էլ ցողունի առաջնային ու երկրորդային կառուցվածքի

նայինից: 2. Անցումային

կառուցվածք նկատվում Է այն բույսերում, որոնց ցողունը առաջնայինկառուցվածքիդեպքում, ինչպես նան առաջինտիպում, ունի խրձային կառուցվածք: Տարբերություններըի հայտ են գալիս կամբիումի գործունեության մեջ: Երկրորդային ֆլոեմ ն երկրորդային քսիլեմ ձնավորում Է ոչ միայն խրձային կամբիումը,այլն միջխրձայինկամբիումը:Դա հանգեցնում է նախկինում տեղաբաշխվածնոր փոխադրողխրձերիի հայտ գալուն: Աստիճանաբար տեղի Է ունենում ն ու "խրձերիմիացում ֆլոեմի, կամբիումի քսիլեմի համատարած օղակի առաջացում: Անցումայինկառուցվածքիդեպքում հստակորենի հայտ է գալիս ցողունի առաջնային (խրձային) Ա երկրորդային (ոչ խրձային) կառուցվածքներիմիջն եղած տարբերությունը: Նման կառուցվածք ունի արնածաղիկը, գետնախնձորը,գեղավերը ն

դեպքում ֆլոեմիու քսիլեմի տարրերը դասավորված են լինում սնամեջ գլանների ձնով: Շատ երկշաքիլավործառաբույսերին,հազվադեպ խոտային(կտավատ,

նան

Ա այլն) բույսերին մակարդախոտ յուրահատուկոչ խրձայինտիպիդեպքում, ցողու-

նի առաջնայինու երկրորդայինկառուցվածքի միջն եղած տարբերությունը արտահայտվածչէ: Երբեմնլայնակի կտրվածքիվրա օղակի ձն ունեցող գլանը չի ստացվում: Փոխադրող խրձերը, գերակշռելով, տեղ-տեղ բաժանվածեն մեխանիկականհյուսվածքիմիջնաշերտերով, կամ մեխանիկականհյուսվածքըայնքան

միատա

ուժեղ Է զարգանում,

որ փոխադրողխրձերըկարծես կետ-կետ ցրված են նրա մեջ (օրինակ, օճառախոտի՝ՏՃքօոճոն օքՈՏԼՈՃՈՏ-ի ցողունում): հյուսվածքըտվյալ դեպքում ուղղակի նախակամբիումից Է գոյանում: Այս կազմութ-

այլն:

Որպեսօրինակքննարկենք արհածաղկիցողունը: Երկրորդային հաստացումը

այստեղ տեղի շնորհիվ առաջնային երկրորդային մերիստեմների գործունեության: ԱռաջնայինմերիստեմըպահպանվումԷ խրձայինկամբիումինեղ ձնով, ցողունի բաց խրձերում: Այդ խրձերը առաջ են եկել առանձին հատվածների նախակամբիումային խրձերիցաճման կոնի տակ:Կամբիումի պահպանված շերտերը են ն գտնվում քսիլեմի ֆլոեմի միջն, շարունակելով արտադրել վերջիններիս տարրերը: Ընդսմինֆլոեմի ն քսիլեմի ամենից ավելի երիտասարդմասերը կամբիումին կից կլինեն, իսկ ամենից ավելի ծերերը՝խրձի եզրամասին:Խրձերըցողունի օղակ չեն կազմում (լայնակի մեջ օղակաձն են դասավորված, բայց համատարած կտրվածքիվրա), որովհետն խրձերիմիջն առաջնայինծուծային ճառագայթների պարենքիմիմիջնաշերտերկան: Խրձայինկամբիումիշարունակվողգործունեությունը ազդեցություն է գործում խրձերը բաժանող առաջնային ծուծային ճառագայթների բջիջների գոտու վրա: Ճառագայթների պարենքիմայինբջիջները խրձային կամբիումինընդհուպ մոտեցման տեղերում մշտականներիցվերածվում են կիսվողների: Այդ տեղերում ծագում են երկրորդայինմերիստեմը, միջխրձայինկամբիումը:Խրձային ն միջխրձային մերիստեմները իրենց ծայրերով միանում են ն ցողունի լայնակի կտրվածքի են գոյացնում, իսկ ուղղաձիգի վրա ա այի ունը ամբո անում միատարրտեղի ունենում: չի ՕԾղա րձայ միշտ նորանոր տարրեր են արտադրում,իսկ միջխրձայիններըերիտասարդցողուններում համարյա միայն պարենքիմ են արտադրում, բայց հետագայում, տերնահետքերի խթանող ազդեցության տակ, միջխրձային կամբիումն սկայավան տարրեր:Կամբիումի աշխատանքիհետնանքովխրձերը երբ չափեր են հասնում ն միաձուլվում են: Կամբիումային բջիջներիտարբերիչհատկությունը գլխավորապեսլայնակի ուղղությամբ կիսվելու ունակությունն Է: Այդ պատճառով էլ կամբիումի բջիջները Ճիշտ շառավղային շերտեր նախակամբիումիբջիջները տարբերազդեցություններով են բաժանվում, ն նրանից գոյացող հյուսվածքներըկանոնավորշերտավորությունչեն հայտնաբերում: է ունենում

յունը կարելի է դիտել նան սամիթի, կատվախոտի, հովվամախաղի, ծիծեռնախոտի ն այլնի մեջ:

Ա

վրա համատարած ն Ա ո բիո հող» աի 11լտեմի Ն ո նեն րակի լիմին ի, բսիլեմի հատվածները,

Վերջապես գոյություն ունի նան երկրորդայինկազմությանառանձինտիպ, երբ գոյանում Է երկրորդմերիստեմային գլան (լայնականկտրվածքիվրա` օղակ) ցողունի ծուծի պերիմեդուլային(պերիֆերիկ) գոտում, բաղկացած

պարենքիմային հյուսվածքից: Այդ նոր օղակը գոյացնում Է ներքին ֆլոեմ, որը տեղավորվո Է առաջնային քսիլեմից դեպի կենտրոն: Երկրորդային կազմության այս հատուկ Է մորմազգիների(Տօյեճոճօ686), թունաթափազգիների(ՃՏօ|6ք(ՅՄՅօ686), մրտենիների(ԽՄ/՛էՃՇ6846) որոշ ներկայացուցիչներին. ընտանիքների վերջիններից հատկապես տիպիկԷ էվկալիպտը:Ներքինֆլոեմով պլաստիկնյութերի շարժումն ինտենսիվէ կատարվում.կարտոֆիլիպալարում այդպիսի կազմությունը հանգեցնումԷ կենտրոնական գլանի հաստացման:

տիպը

ԿԱՄԲԻՈՒՄ

ւ

:

Ծր

Խն

Մեխանիկա

Կամբիումի բջիջներըբնորոշ ձն ունեն: Դրանքխիստձգված, նեղ Քառանիստ պրիզմայաձնբջիջներ են՝ երկլանջ կամ միալանջլայնական պատերով: Կամբիումի բջիջներիշառավղային պատերըտանգենտալներից ավելի հաստ են ն կլոր առաջնային ծակոտիներունեն, որոնք հետո կամբիումից գոյացածքսիլեմիտարրերիվրա զարգանում են երիզավործակոտիների, իսկ ֆլոեմում՝ մաղանմանթիթեղների:Բջջի ե րկարությունըմի թանի հարյուր կամ տասնյակ անգամ գերազանցումէ նրա լայնությանը:Երկշաքիլավորների կամբիումային բջջի միջին երկարությունը հավասար Է 0,6 մմ, իսկ մերկասերմավորներինը՝ 3,6 մմ: ւ կամբիումայինբջջի երկարությունը պակասումէ: Կամբիում մեկկորիզանի է: Կորիզըկենտրոնական դիրք է գրավում: Է է սեզոնից, գարնանը նրանք ավելի շատ ն խոշոր են: Կամբիումի բջիջների կիսվելը մեծ մասամբ իրականանում է տանգենտա ուղղությամբ: ՊՊՂՈԹԱՔ: Կամբիումը բիումըեռանդուն եռանդուն կերպովզարգանում է գարնանը: `

լ

նակն Իրար

.

լիար

գետո

ոերթունա Վակուռլների թիվն

րանի Է

'

բջիջների կիսվելը Կամբիումային խիստ հաջորդականությունչունի թսիլեմի տարրերի ն ֆլոեմի տարրերիարտադրման տեսակետից: Քսիլեմային տարրերըզգալիորենավելի հաճախեն գոյանում ն, հետնապես, զգալիորեն ավելի մեծ քանակությամբ,այդ պատԻ. ճառով էլ ցողունի գանգվածը գերա։ զանցապեսբաղկացած է բնափայտից: Ֆլոեմիմեկ բջիջըառաջանումէ քսիլեմի մի քանի բջիջներիանջատումիցհետո: Դա հանգեցնումէ այն բանին, որ ցողունի ֆլոեմային մասին ցողունի եզրամասի համեմատաբար նեղ գոտիէ ընկնում, իսկ ցողունի համարյա ամբողջ հզոր ծավալը լցված է քսիլեմով: Դրանպետք է ավելացնել, որ կեղնը արտաքինից մահանում է ն դրա հետնանքով նրա չափը փոքրանումԷ: Քանիոր բնափայտի գերազանցողզարգացումըկամբիումային օղակը շարժում է դեպի ցողունի ծառերի բնեեզրամասը (հատկապես Նկ.79. Կտրվածքսռճու ֆլոեմի, քսիլեմի ն կամբիուՂ- րում), այն ձգվում է, ն այդ պատճառով մի միջով (ըստ 36Ո6)-ի): էլ բջիջներիթիվը օղակումպետք ավելանա: Այդ դեպքում կամբիումայինբջիջներըժամանակառ ժամանակ շառավղային միջնորմներովեն բաժանվում: Այս երնույթը բնորոշ է ծաղկավոր բույսերի համար: Նրանց մեջ կամբիումը /արուսային է (հարկային), նրա կողմից շերտադրվող տանգենտալբջիջներըկանոնավորշառավղային շարքեր են կազմում:Շառավղային միջնորմնեմիջնորմներովբաժանվելըհարկայնությունըչի խախտում:Փշատերնների րը ստացվումեն միալանջ, այնպես որ դուստր բջիջները՝սրված ծայրեր ունենալով, սահող աճման ժամանակ խրվում են հարնան բջիջների միջն ն այդ եղանակով լայնացնում բջիջների օղակը: Նրանց կամբիումը ռչ հարկային է: Երկրորդայինհաստացմանժամանակ այն բոլորը, ինչ կամբիումի կողմից արտադրվումԷ դեպի բնի ներսը, կկազմի երկրորդայինբնափայտը (երկրորդային քսիլեմ շառավղային պարենքիմային ճառագայթներով) : Այն շերտերը, որոնք կամբիումի կողմից արտադրվում են դեպի մյուս կողմը, այսինքն՝ դեպի ցողունի եզրամասը,գոյացնում են երկրորդայինկեղնը (երկրորդայինֆլոեմ, շառավղային պարենքիմայինճառագայթներով):Կամբիումիբջիջները լինում են երկու տիպի՝ կարճ Ա երկար: Կարճերըսկիզբ են դնում ծուծային ճառագայթներին: »

-ն

Հ

՞.

..

/5

ՀԲ

ն

յ

ն

յտացումը,

հյուսվածքներից`

.

երկրորդայինկտրվածք).

Հո Աի վերն, մաշկ, ԵԼԲՎոծ, 9-առաթ

կաա

սկլերենքիմ, նային

10-պարենքիմ,

11-առաջնային ֆլոեմ, 12-կամբիումի խրձային մաս, 13-կամբիումիմիջխրձա-

ն»Բր աին 19ու միակին աին քւիլեմ ծային ճառագայթի բսիլեմային մասը, 20-ծուծային ճառագայթի ֆլոեմային , ցողունի մասը, Ա, Բ, Գ, Դ, Ե, Ջ, --

Գր

.

`

(ոռ. ափողերը `

ֆսիլեմում բնափայտաՀիմնականհյուսվածքըերկրորդային ն ճառագայթներով: շառավղային մանրաթելերով փոխարինող յին պարենքիմով, գործում է որպես պահեստողհյուսվածք: Այն գերազանցապես են Բնափայտայինպարենքիմիբջիջներնառաջանում ոչ թե անմիջականորեն որոնց մեջ լայնակի այլ նրա կիսմաննյութերից (դուստր բջիջներից), կամբիումից, բույսի տեսակին, նայած պարենքիմը, միջնորմներեն երնան գալիս: Բնափայտային Է Սահմանված ունի: քսիլեմիմեջ տարբերտեղաբաշխում երկրորդային միայներկուսը՝դիֆուզային, մի քանի տարբերակ,որոնցիցկմատնանշենք պարենքիմի են զանգվածում,վագիտարրերի այլ բաշխված նրա մասերը հավասարաչափ է ներկայացված

հիմնա-

այլ

պատճառներից:

արա Ա պարենքիմայինբջիջների արարի մնդրանուր Ա պատերի տարածվու վրա: բ

ջ

լ

'

Է

որը

իյ

Ր

լայ-

բնափայտա

թյունը տարբերԷ լինում, կախվածբույսի տեսակից,ն մի շարք

Աի

»

Ադտիպերի (պարենային) եխանիկական փոխադրում հարաբերու

կան

տ

յռ

,

'

երեք

ն

ալ2Ն5Հ

ՀԷՑ

ԵՐԿՐՈՐԴԱՅԻՆ ԲՆԱՓԱՅՏԻ ՏԱՐՐԵՐԸ

բաղկացածէ ր բնափայտը

Նկ.80. Թանթրվենու ցողունի

նակի կտրվածքիսխեման (առաջնային

է

Երկրորդային

'

եթե

ցենտրիլ որն Կո

արու Սո

արմ: Աա Կեր աստի պայմաններում նույնիսկ ընդունակ

առաջ

նե

ատ

այտանու

,

սա

Բջիջներըմնում են

այնքան ուժեղ, ւմ:.

,

կենդանի,ն

որ

երիտասարդ

դրութբաժանման

անցնելու որոշ Ճյուղերիմեջ Ձմեռ ժամանակայդ յան. պատերիվրա հասարակկլոր ծակոտիներկան:

բջիջնե

պաշարային սննդանյութեր են պարունակումՃ̀արպային յուղի կամ օսլայի ձնով: Գարունը սկսվելուն պես այդ նյութերի հիդրոլիզի արգասիքներըր անոթների միջով շարժվում են բացվող բողբոջների մեջ: Փոխարինող մանրաթելերը խիստձգված փայտացող բջիջներ են, որոնք առաջացել են կամբիումից սովորական ճանապարհով,առանց նրանց մեջ լայնակի միջնորմներ երնան գալու: Նրանցֆիզիոլոգիական նշանակությունը է, նույնպիսին ինչպես ն բնափայտային պարենքիմի

բջիջներինը:

Տ

/

|

:

նկ.81. Քսելիմիհլուսվածաբանական տարրերը.

Երկրորդայինքսիլեմի

ծուծային ճառագայթները

բաղկացած են խոշոր ուղղանկյուն պարենքիմայինցողունի առանցքին ուղղահայաց ձգված կենդանիբջիջներից: Նրանց պատերընույնպես փայտանումեն: Ճառագայթների քանակը զգալի է լինում: Ճառագայթները ուղղաձիգ ուղղությամբ (ցողունի բարձրությաներկարությամբ)անընդհատչեն ն ունեն ոչ մեծ բարձրություն (ընդամենըմի քանի շարք բջիջներ փշատերն բույսերի ն 1--30 շարք բջիջներ՝ երկշաքիլավործառատեսակների մեջ): Առաջնային ծուծային ճառագայթները զգալիորեն ավելի բարձր են: Բացիայդ, նրանք զգալիորեն ավելի երկարեն երկրորդայիններից,ձգվում են առաջնայինկեղնից մինչն ցողունի բուն կենտրոնը (մինչն նախկին ծուծը), այն ժամանակ, երբ երկրորդայինները կույր ձնով վերջանում են կենտրոնիցտարբերհեռավորությանվրա: Ցողունները տարբերբարձրությունների վրա ներթափանցված են ծուծային ճառագայթներով,որոնք գնում են ցողունի առանցքին ուղղահայաց:Ցողունիլայնակի կտրվածքիվրա նրանք պարզ արտահայտված են շառավիղներիձնով: Քսիլեմումճառագայթներըծառայում են հորիզոնական ուղղությամբ ջուր ւ օրգանականնյութեր փոխադրելուհամար: Ծուծային ճառագայթներըբնորոշվում են միջբջջայինանցքերի առկայությամբ, որոնց շնորհիվ (ոսպիկների միջոցով) սահմանվումէ գազափոխանակություն արտաքին մթնոլորտին ցողունի ներքին հյուսվածքներիմիջն: Մի քանի բուսաբաններտարբերումեն ծուծայինու շառավղայինճառագայթները. վերջինները,ի տարբերությունառաջինների,կարող են լինել ծուծայինի հետ բացարձակապես չկապված, առաջ գալով բնափայտումհաջորդական երկրորդային տարեկան շերտերում: Մեխանիկական հյուսվածքը բսիլեմում (բնափայտում)ներկայացվածԷ լիբրիֆորմով:Լիբրիֆորմիբջիջները նեղ պրոզենքիմայինեն, հաստ պատերով, փայտացած: Բջիջներիծայրերը սրված են: Պատերիվրա նոսր դասավորված, շեղ ճեղքանման ծակոտիներկան: Պրոտոպլաստը սովորաբարմահանում է, բայց երբեմն մասամբ պահպանվում է, այնպես որ բջիջներում ձմեռվա համար օսլա

ր Հա

Արծ Հային "

:

ժամանակ այդպիսիպահեստողլիբրիֆորմի պատերըբարակ բնափայտիգլխավոր զանգվածը բաղկացած ծառատեսակների լինում: է լիբրիֆորմից, որը նրան ավելի մեծ ամրություն է տալիս: Լիբրիֆորմըառաջացել է էվոլյուցիայի ընթացքում շատ նեղ խոռոչ ունեցող հաստապատտրախեիդներից, մանր, երիզավոր անցքերով, սրված վերջավորություն ունեցող բջիջներից: Այդպիսիտրախեիդներըհարմարվածչեն ջրի փոխադրմանըն մնացել են «որպեսթելավորտրախեիդներ,որոնք կազմումեն ցողունի ամրանը:Փշատերնների լիբրիֆորմի բջիջները ներսում միջնորմներ լիբրիֆորմը բացակայումէ: Սովորաբար չեն ունենում, բայց հանդիպում է նան միջնորմավորլիբրիֆորմ (օրինակ, խաղողի բնափայտում)՝բարակ, ուշ երնան եկող, լայնակի միջնորմներով: Նրա պահեստող են ն օսլա են պարունակում: Ծառերի լալկան ձները իրենց ճյուղերում քիչ լիբրիֆորմ են պարունակում: Քսիլեմի փոյնադրողհյուսվածքը բաղկացածԷ անոթներիցն տրախեիդներից: Փշատերն բույսերի մեջ .անոթներ սովորաբար չկան, այդ պատճառով էլ, նան լիբրիֆորմի բացակայությանպատճառով,փշատերններիբնափայտըգերազանցապես տրախեիդներովէ ներկայացված:Նրանք այստեղոչ միայն փոխադրողտարրեր են, այլ նան մեխանիկականնշանակություն ունեն: Երկրորդայինբնափայտիտրախեիդներիմեջ մենք սովորաբարերիզավոր ծակոտիներ ենք գտնում (առաջնային բնափայտում տրախեիդներըպարուրաձն են): Շնորհիվ այն բանի, որ նրանք համարյամիշտ ծագում են բջիջների շառավղային պատերիվրա, ստացվում են նրանց ճիշտ ուղղաձիգ շարքեր: Այստեղից տրախեիդներիարտաքին տեսքը շան ռավղային տանգենտալկտրվածքներումխիստտարբերեն: Փշատերնների տրախեիդներըձմեռվա համարխցանվումեն ոչ թե տիլլերով, այլ երիզավոր ծակոտիների մարմիններով: Լիաններումտրախեիդներըմասամբ, կամ բոլորովին բացակայումեն, իսկ գերակշռում են լայնախոռոչ անոթները: Քսիլեմի կենտրոնականմասումըստ հասակի, ավելի մեծ պարուրավորկամ օղակաձն անոթներ ենք գտնում, երկար ն նեղ լուսածերպով, որոնք վերաբերում են առաջնային քսիլեմին: Իսկ երկրորդային կետաքսիլեմը ավելի հաճախ պարունակումէ լայն անոթներ. ծառատեսակներինը՝ վոր, խոտաբույսերինը՝ ցանցավորն աստիճանավոր,նրանց համար բնորոշ ծակոտիներով: Մի շարք ծառատեսակներիմեջ լայն անոթներ չեն լինում (թխկի, կեչի): Ընդսմիննրանց մեջ տիլլերով խցանումչի նկատվում: Անհրաժեշտէ հիշել, որ պարզունակ աստիճանավորտրախեիդներըերկրորդային քսիլեմում կազմում են հին, այսպես կոչված, հոմոքսիլ, անոթազուրկ բնափայտ ունեցող ծածկասերմավործառաբույսերին (Ծո/ոյՏտ-ի 1Ո՛օՇհօժօոժւօո-ի տեսակներ)բնորոշ առանձնահատկությունը: Երկրորդային քսիլեմում բնորոշ է տարեկանշերտերի առկայությունը:Նրանց ծագումը կապվածէ պարբերականությանհետ` կամբիումայինօղակի գործունեության մեջ, իսկ նրա անհամաչափգործունեությունըպայմանավորվածէ տերնների նրանց աճով ու թափվելով: Աշնան վերջին կամբիումը առաջացմամբ, անցնում է հանգստի շրջանի: Գարնանը,հյութաշարժումը սկսվելուն զուգընթաց, այն հույժ ակտիվ է դառնում ն լայնախոռոչ ու բարակ պատերովբջիջներ է արտադրում:Այդ բջիջներից կազմվող անոթները աչքի են ընկնում լայն լուսածերպերով (կաղնի, շագանակենի, փշատենի, գլեդիչիա, հացենի): Այսպիսիգարնանային բնափայտը ի տարբեշատ խոշոր լուսածերպերով կոչվում Է օղակածակոտային, անոթների րություն ցրիվ ծակոտայինի, որտեղ անոթները լայն չեն Ա համաչափ ցրված են տարեկանշերտի մեջ ամբողջականությամբ (կեչի, բարդի, թխկի): Ամառվավերջին կամբիումի կողմից գոյացվող բջիջները դառնում են նեղ Ա հաստապատ: Այդ ժամանակահատվածում կամբիումիարգասիքներիմեջ գերակշռում են տրախեիդնեէ

են

.

|

կուտակվում, Ա Շատ

այդ

բջիջները`

Իրոք, թխկենու, կեչու

անոթները հավասարաչափնեղ ծառատեսակների ստացվում ինչպես գարնանը, այնպես էլ աշնանը: Այնուամենայնիվ,ամառվա երկրորդ կեսին գերազանցապեստեղի է ունենում հաստ պատերով մեխանիկական տարրերիգոյացում: Այդպեսէ առաջանում կամբիումի տարեկանարտադրողակաեն տալիս, որ ամառվա կեսին ցույց նության սահմանը: Ժ-ետազոտությունները ն արտաքինպայմաններիփոփոխության տերններիաճի հետնանքովտեղի է ունենում կամբիումիգործունեության ընդմիջում, որով ն, հավանաբար,բացատրվում է տարեկանօղակի բաց ն մուգ մասերի միջի խիստ սահմանը: Հաջորդ տարվա են նախորդ տարվա տարբերվում գարնանը երիտասարդշերտերը նորից խիստ րը:

ն, այլ

են

«Դ.շ. Նկ.82. Քնած

բողբոջներիաճը (տ. շ.-տարեկանշերտեր)

-

՝

ռ

աշնանայիններից:

.

Անզեն աչքով, լավ տեսանելի տարեկանօղակներով, հեշտությամբ (մանավանդ ձեռքի խոշորացույցիօգնությամբ)կարելի է ծառի տարիքը որոշել: ՅուրաԲայցսա էլ կանոն քանչյուր օղակին սովորաբար մեկ տարիէ համապատասխանում: է մի քանի օղակ չէ: Մի շարք բույսերի մեջ մեկ տարվանկարող համապատասխանել են (կեղծ), օրինակ, նարնջի ցողունում (երեք օղակ), որոնք համապատասխանում մեջ ամեն տարինկատտարվամեջ ուժեղ աճման շրջաններին: Ցիտրուսայինների վում է աճի ն նրա մարմանսեզոնների հաջորդականություն: Օղակներիլայնությունը զգալի չափով կախվածէ բույսի աճման պայմաններից. դրանով կարելի է դատել վաղուց անցած տարիների օդերնութաբանական պայմաններիմասին (ամբողջությամբվերցրած): Օղակներըլինում են արտակենտրոն, որը բացատրվումէ արնի նկատմամբծառի դիրքով, պսակի մասերի ոչ միատեսակզարգացմամբ,գերիշխող ուղղությամբ կրկնվող քամիների ազդեցությամբ ն այլն: է տալիսորոշ Բրածոծառատեսակների օղակներիլայնությունըհնարավորություն պատկերացումունենալ երկրագնդիկլիմայիմասիննախնադարյան ժամանակներում: Արնադարձային գոտու այն շրջաններում, որտեղ տարվա եղանակներիխիստ հերթափոխությունգոյություն չունի ն որտեղ ամբողջ տարվա ընթացքում կլիման ավելի կամ պակասչափով միատեսակէ, բնափայտիմակաճմանտարեկան օղակները համարյաչեն դրսԼորվում, որովհետն կամբիումիկիսվող նյութերը միատարր են լինում ն բնափայտիմակաճումըհավասարաչափԷ շարունակվում: Բնափայտին նրա տարրերի կազմությունը չափազանց բնորոշ է բույսերի յուրաքանչյուր տեսակի համար, այնպես որ, ըստ բնափայտի,կարելի է որոշել բույսի ցեղը, իսկ հաճախ նան տեսակը, որին նա պատկանումէ: են գլխավորապեսարդեն միանԿազմությանբնորոշ գծերն արտահայտվում ձնավորված բնափայտում:Կարծրբնափայտի (կաղնի, ակացիա ն այլն) գամայն: լիբրիֆորմիբջիջների պատերը ավելի են հաստացած,քան շրջապատող տարրերինը, որի հետնանքովլայնակի կտրվածքիվրա նրանք այլ տարրերիմեջ խիստաչքի են ընկնում: Փափուկբնափայտի (լորի, բարդի, կաղամախի)այդ մանրաթելերի հաստացումըքիչ է տարբերվումշրջապատող բջիջների հաստացումից: Բնափպայտա.

յին պարենքիմին ծուծայինճառագայթներիբջիջներիկազմությունը,նրանց բնույ-

բջիջների շերտերի լայնությունն ու քանակը կարող են բնորոշ լինել բույսի յուրաքանչյուր տեսակիհամար: Ջուր անցկացնելու գործառնությունը բույսի մեջ իրականանում է, գլխավորապես, ընթացիկվեգետացիոնտարում գոյացող բնափայտիտարրերով:Ինչքան բնափայտիշերտերը ծեր են, այնքան նրանք ավելի քիչ մասնակցություն են ունենում դրանում, իսկ բնափայտիներքին շերտերում այդ դերը նրանք վերջնականապեսկորցնում են: Սննդառությանն թթվածնի ներթափանցմանդժվարությունները բնափայտի ներքին շերտերի բոլոր կենդանի բջիջներին մահվան են հասցնում: թը,

Նկ.83. Լորենու եռամյաճյուղի կառուցվածքը. 1-մաշկ, 2-խցան,3-առաջնայինկեդնը որոշ բջիջներումդրուզներով,4-ծուծային ճառագայթ, 5-լուբային են ավելի մուգ երանգով, 6-կամբիում, պատկերված թելեր, նրանց միջն եղած մաղանմանխողովակները 7-ծուծ կամբիումիԱ ծուծի միջն`տարեկանշերտերը (ըստ |«ո)-ի)

մահացածշերտի բջիջներըիրենց տեխնիկականհատկություննեԲնափայտի են կրում: Գունավորմանփոփոխություրում ն գույնի մեջ զգալի փոփոխություններ է բջիջների պատերումն խոռոչներումզանազան դաբաղանը պայմանավորված այլ նյութերի, ձյութերի, խեժերի ն բուսական բջիջների նյութափոխանակության բնաէ հետնանքով Դրա մանրէներից: որը պաշտպանում նյութերի կուտակմամբ, բաց գույն ունի, այն փայտի գործուն մասը, որը կոչվում է արտաբնափայտ, մեծ մասամբ ժամանակ,երբ մահացածմասը՝միջուկը, միջուկայինբնափայտը,մուգ, դարչնագույն է կամ գորշ գույն ունի: Որոշ դեպքերում միջուկային բնափայտը է հաճախ ունենում է շատ գեղեցիկ երանգավորում,որը ն պայմանավորում այդ արժեքը. բարձր փայտանյութի նարնջագույնլ̀աստենունը, դեղին` մակլուրայինը, ծորենունը, կարմիրծառի լավագույնտեսա(Շճօտաքյուռ 2ԵՐՅ2կին`՝ հո Տլտ), գորշ՝` ընկուզենունը, ՀԱ մուգ կարմիր` կենունը, արնա-

Նկ.86.

ր

:

(ԷԲկարմիրկ̀ամպեշենունը 6ՈՈՅԷՕ)4)|օոՇՕտք6ՏՇհՅո-

/

2շ

Հ

:

չ

Տ.

շշ

չ:

:: Տ Տ

|

Է»

ՅԱ Վ

2505.

'

Ա:

աք.

|

ծ

:

:

Տ

| |

Տ

Տ

Տ

:

Հ

Հի Հ

ՏՄ ԱՆՏ

Տ

Հ

ԱՏ

: Տ

Է: ՅՁ

' :

|

ԵՐԿՐՈՐԴԱՅԻՆ

|

Հ.

-

-Յ5

-

'

ՅՅ»

Հաաարոռ

շ

Նկ.84. խաղողի վազի ցողունի երկրորդայինկառուց վածքի սխեմայինծավալային պատկերը. 1-պերիցիկլ,2-ֆլոեմ, 3-կամբիում, Զ-քսիլեմ, 5-ծուծային ճառագայթներ, 6-ծուծ, 7-փոխադրող խրձեր, 8-կեղն, 9-մաշկը կուտիկուլով, 10-ոսպնյակ (ըստ ՐՒՁՃՈՏԾՅԱ, ՏՅՃոքՏօո-ի ն Ոքոոս-ի) -

երի կապելը

Կամբիում, մամա

ԿԵՂԵՎԻ ՏԱՐՐԵՐԸ

«

-

սող): Միջուկային ներկեր են ստանում, օրինակ,հեմատոքսիլին՝ բնափայտից կամպեշեէ նուց, որն արդենբաց մանուշակագույն հեմատեինիվերածվելուհետնանքով (օդում): ն կեղնի արտաքինգոյացումը կենսաբանականմեծ Միջուկայինբնափայտի նշանակություն ունեն որպես բույսի երկարակեցությանգործոններ: Միջուկային բնափայտըհենարան է ստեղծում ծառի տարեցտարիաճող պսակի համար, պարբեն է րաբար աճող կեղնը պաշտպանում ֆլոեմը գոլորշիացումից վնասվածքներից, ն կանխարգելիչնշապարբերականկեղնաթափըխոչընդոտ. հաստացմանը չէ բնի նակություն ունի` ազատելովծառը կեղնի վրա բնակություն հաստատած վնասակար միջատներիսկզբնակներից,սպորներիցն այլն:

`

3.

Սալորենու

ճյուղը (անցումըառաջնային կառուցվածքից երկրորդայինին). 1-առաջնայինքսիլեմ, 2-առաջնային ֆլոեմ, 3-առաջնային կեղն, Ճ-առաջնային ֆլոեմի թելիկ, 5-երկրորդային քսիլեմ (բնափայտ), 6-երկրորդային ֆլոեմ (լուբ), 7-առաջնայինճառագայթներ, 9-պերիդերմ(ըստ ԷՏՁս-ի)

ի

1-մերկասերմավոր բույսերինը (սահուն աճ), 2-ծած-

կասերմավորներինը

Երկրորդայինկեղնը կամբիումայինգլանի կողմից դեպի դուրս բջիջներ արտադրելուարդյունք է: Եթե բնափայտումնրա բոլոր տարրերըսովորաբարփայտացման են ենթարկվում, ապա երկրորդային կեղնում փայտացումընկատվում է միայն սկլերենքիմի Ա քարաբջիջներիմեջ: Շատ բույսերի լուբային պարենքիմը փայտանում է: Երկրորդայինկեղնի բջիջները, ի տարբերություն բնափայտի,մեծ մասամբ մնում է չփայտացած:Ինչպեսն բնափայտը,երկրորդայինկեղնը կազմվում ն փոէ, գլխավորապես,երեք տիպիհյուսվածքներից` հիմնական,մեխանիկական : Բացիայդ, նան կան արտաթորման համակարգեր: խադրող Հիմնականհյուսվածքըներկայացվածէ ֆլոեմային (լուբային) պարենքիմով, կամբիֆորմով ն ծուծային ճառագայթներով: 2իմնական հյուսվածքի այս բոլոր բջջային կարգերըպահեստողտարրերիդեր են խաղում: 13 1754

Ֆլոեմային(լուբային) պարենքիմըհետնյալկերպ

գոյանում. նախ տեղի Է ունենում բջիջներիսովորական աճ կամբիումայինբջիջներիտանգենտալմիջնորմներով բաժանվելու միջոցով, իսկ ապա աճի այդ բջիջներից, լայնակիմիջնորմներովնրանցբաժանվելուճանապարհով, առաջանումԷ երկրորդայինպարենքիմը:Դա փուխր հյուսվածք Է մեծ քանակությամբ միջբջջային տարածություններով. նրա բջիջներիպատերըմնում են ցելյուլոզային, իսկ պարունակությունը հարուստ Է ոչ միայն պաշարայիննյութերով՝օսլայի, ճարպայինյուղի ն այլնի ձնով, այլն շատ լուծվող միացություններովշ̀աքարներով, օրգանական թթուներով ն այլն: ԼուբայինպարենՔիմի բջիջներում մարդու համար արժեքավորօրգանական նյութերի`դաբաղանյութերի,կաուչուկի, ալկալոիդների, գլիկոզիդների, եթերայուղերի Ա այլն, բացառիկ բազմազանությունենք գտնում: Կամբիֆորմը(լուբային թելեր) այն բջիջներն են, որոնք առաջացել են կամբիումիցնույն եղանակով, ինչպես ն փոխարինողմանրաթելերըքսիլեմում, այսինքն՝ կամբիումի աճի բջիջների բաժանմամբ երկայնական միջնորմներով: Քանի որ նրանք պահպանում են իրենց արտադրածբջիջների բնորոշ ձնը, դրանք անվանում են կամբիֆորմ: Այս բջիջների պատերը չեն իայտանում: Երկրորդայինֆլոեմում սրանք համեմատաբարհազվադեպ են պատահում: է

Ց

թ

Տ

Յ

Հ լ

թ Յ, Բ .

-՛ Յ3

:.5.

-Տ

3.

Մ

Թո

Հ

5.

Ֆլոեմայինծուծայինճառագայթներըգտնվում են

կամբիումիցդեպի դուրս: Այսպիսով,ամբողջ ճառագայթը է ֆլոեմային Ա քսիլեմայինմասերի: Թե մեկը, Ա թե մյուսը առաջացելեն կամբիումիկողմից Կարտոֆիլիցողունի առաջնային անոթային համակար- կամ ամբողջապես (երկրորդայիններ), կամ իր ավելի մեծ մասով (ճառագայթների երկրորդայինմաս): ՇաԳը ռավղային ճառագայթների ֆլոեմային մասերը ավելի լայն են, թան քսիլեմայինները,նրանց բջիջների պատերընուրբ են, չփայտացող: Երբեմն նրանք իրենց արտաքին մասում խիստ լայնացած են բնի եգրամասի երկարաձգվելուհետնանքով,նրա հաստացմանժամանակ: Երկրորդայինկեղնի մեխանիկական հյուսվածքըկրում է երկրորդայինսկլերենքիմ անունը: Շատ բույսեր ունեն խմբերով կամ մեկական քարաբջիջներ:երկրորդայինսկլերենքիմն այստեղ ներկայացվածէ երկրորդայինլուբային մանրաթելերով, ինչպես նան երկրորդային շերտերով խրձերի շրջադրումներիվրա: Մեր

Նկ.87.Տերնահետքեր: կիսվում կամբիումով

թ

Է

-,

ՀՅ

Տ6Հ

սովորականթելատու բույսերի, բացառությամբկենաֆի, երկրորդային լուբային գործնական նշանակություն չունեն կամ նրանք մանրաթելերը համարյաչկան: Լորենու լավ հայտնի կարծր լուբը երկրորդայինծագում ունի: Երկրորդայինսկլե-

Յ

ռ

րենքիմի չիայտացումըերկրորդային կեղնում բույսերի մեծամասնության համար սովորականերնույթ է: Ըստ բույսի համար ունեցած նշանակության,նրանք համապատասխանումեն քսիլեմում գտնվող լիբրիֆորմին: Մաղանմանխողովակներըուղեկից-բջիջներիհետ գտնվում են երկրորդային ֆլոեմի խրձերում ն լուբի մնացած տարրերիցհեշտությամբտարբերվումեն բնորոշ կառուցվածքով:

"194

Էյ

Շ

Հ

Օօ

-

`

' Հաշ.

Նկ.90. Տերնահետքերի տիպերը.

1-սելագինելա

Կաթնանոթներըգողունի երկրորդայինկեղնի տարրերի թվին են պատկանում: ծագում ունեցող կաթնանոթներըավելի բազմաթիվեն ն գործնական Երկրորդային տեսակետիցանհամեմատ ավելի արժեքավոր: Կաթնանոթներըտեղադրվում են խրձերի ֆլոեմային երբեմն, կեղմի միջով թափանցումեն էպիդերմիսիմեջ:

մասում

ն

(Տօռց(ո6ի8), տերնային ճեղ-

Քեր

չկա, 2-ծխախոտ (ԳԵՇՓԱՅոՅ),տերնահետ-

նույնիսկ,

թերը միախուրձ է, նրա վրա անութաշվի ստելը, 3-ուռի, (ՏՅԱ) եռախուրձ տերնահետք.-տկ.-տերնա. `

կից

ԽՑԱՆ ԵՎ ԿԵՂԵՎ

Ցողունի ծավալի մեծացումը կամբիումիգործունեությանհետեանքով առաջ բերում երկրորդայինկեղնի բջիջնօրի ավելի ու ավելի մոտեցում ցողունի եզրամասին: Փափուկ լուբը, մասնավորապեսմաղանման խողովակները, որոնց միջով տեղափոխվումեն օրգանականսննդանյութերը, ինչպես նան կամբիումայինօղակը տեղավորվածեն բոլորովինմոտիկցողունի մակերեսիտակ:ԱյդպատճառովԷլ շատ հեշտ է բույսը ոչնչացնել, եթե բնի շրջ":գծով երկրորդայինկեղնի օղակը հանենք: Ֆլոեմը կտրելու հետնանքովբնի ստորին մասը ն ամբողջ արմատայինհամակարգը մեկուսանում է օրգանականսննդառությունից: Գարնանը,երբ կամբիումըբազմաշերտ է Ա փուխր բարակ պատերովքսիլեմ է արտադրում,երկրորդայինկեղնը շատ հեշտությամբ պոկվում է ցողունի վրայից՝ ճիշտ կամբիումայինգլանի գծով: Երկրորդային կեղնի գոտու ձգումը ներբին ճնշման տակ էպիդերմիսըպատռում է: Միջին լայնություններում այդ տեղի է ունենում արդեն առաջին տարում, ցողունի միջհանգույցներիերկայնակիաճը դադարելուց հետո: Ճեղքերըծայրամաոսպիկներում սային շերտերում հանգում են իրենց տակ ֆելոգենի առաջացմանը Ա նրանց սահմաններից դուրս: Ֆելոգենիարդյունավետությունըզգալիորեն ավելի պակաս է, քան իսկական կամբիումինը,այնպեսոր սովորաբարմեկ տարվա ընթացքում խցանիաննշան շերտ է

է

գոյանում:

ՄԻ ՔԱՆԻ ԹԵԼԱՏՈՒ

ԲՈՒՅՍԵՐԻ ՑՈՂՈՒՆԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

լուբային մանրաթելերըառաջ Կտավատի ցողունի կառուցվածքը:Առաջնային

գալիս նախաֆլոեմի տարրերից: Կտավատիհասունացած ցողունում հաջորդական կարգով կան հետնյալ հյուսվածքները.մաշկ, առաջնային կեղն (թլորաֆիլակիր,միջբջջային տարածութառաջնայինսկլերենքիմ (լուբայինմանրաթելեր) երկրորդայինֆլոեմ, յուններով) կամբիում,երկրորդայինքսիլեմ, առաջնային քսիլեմ, ծուծ` միայն ցողունի կենտրոորը ստացվում է ծուծի մեծ մասի քայքայումից հետո նական խոռոչի շուրջը, (ցողունի երկարացումից):Կեղնի ներքին շերտը էնդոդերմի մնացորդներ ունի: Սկլերենքիմիձգաթելերը (լուբային մանրաթելերը)իրարից բաժանվածեն առաջնային ծուծային ճառագալթներով,բայց, այնուամենայնիվ,անաստոմոզներիմիջոցով միմյանց կամուրջներովմիանում են: Երբեմնկոլենքիմըխրձի ֆլոեմային մասի վրա գլխարկիկէ գոյացնում, բայց մաշկի տակ այն չի լինում: Դա էական գործնա-

-

են

,

,

կան նշանակություն ունի, որովհետն ցողունների տեխնիկականթրջոցի դեպքում ջուրը կոլենքիմի նմանարգելակներիչի հանդիպում ն հեշտությամբ թափանցում է ցողունի ներսը: Դրան նպաստում է նան հերձանցթներիմեծ քանակությունը ցողունի վրա:

Կանեփիցողունի կազմությունը: Ցողունիգագաթի Ա նրա մեջտեղի մասի լայնակի կտրվածքներըիրարիցտարբերվումեն, որովհետն գագաթը միայն առաջնային մանրաթել ունի: Դիտողությունների համարպետք է կտրվածքանել ցողունի ստորին մեկ երրորդականին նրա մեջտեղի միջն:Լայնակիկտրվածքիվրա աչքի է ընկնում անկյունային կոլենքիմի ծայրամասայինօղակը, որը երբեմն գոյացնում է ցողունի կողավոր ելուստներ: Այդ օղակը մեծ խոչընդոտ է թրջոցի դեպքում ջուրը ցողունի ներսը թափանցելու համար:Առաջնայինսկլերենքիմը (լուբային մանրաթելերը) ներկայացվածէ երկու օղակներով`արտաքին ն ներքին: Մանրաթելերի արտաքինօղակը ավելի հզոր է ն իր ծագմամբպերիցիկլիկ:Երբեմնայն համատարած չէ, այդ դեպքում սկլերենքիմայինխիտխրձերն իրարիցբաժանվածեն պարենքիմի նեղ շերտով: Բջիջներըերեք- հինգ- կամ բազմանիստ, կամ էլ կլոր են. պատերի շերտավորությունըկտրուկ արտահայտվածէ: Փայտանումեն միջնային թիթեղները,իսկ ցողունի հիմքում փայտացումըտարածվում է նան ամբողջ պատի վրա: Միջնայինթիթեղների փայտացումըուժեղ կերպով դժվարացնումէ խրձի կակղեցումը:Լուբային խրձերիներքին օղակը առաջանումէ կամբիումից(ծագումը երկրորդայինէ) Ա յուրահատուկէ ցողունի ցածր մասին: Այդ խրձերում բջիջներն ավելի մանր են, կարճ, այդ պատճառով էլ կանեփի երկրորդային մանրաթելը զգալիորեն ավելի էժան է գնահատվում:Երկրորդային քսիլեմըուժեղ է զարգացած, անոթները խոշոր են: Պարենքիմային ծուծը մեջտեղիմասում հաճախքայքայվում է, իսկ ծայրամասում (պերիմեդուլարգոտում) այն պաշարայինօսլա ն դրուզներ է պարունակում:Ցողունիստորին մասում պերիդերմէ գոյանում: Ռամիիցողունի կառուցվածքը: Լայնակի կտրվածքի վրա աչքի է ընկնում ուժեղ զարգացածկոլենքիմի օղակը: Մանրաթելերը գլխավորապեսառաջնային ծագում ունեն: 2զոր ն խիտ խրձեր չեն լինում: Խրձերը նոսր են, ցրված, որոնք դասավորվածեն մի բանի ընդհատվողշրջաններով: Կամբիումային ծագումունեցող երկրորդայինմանրաթելերըգոյանում են ցողունի ստորին մասում, բայց այդ թելը ցածրարժեք ունի: Տեխնիկական արժեք ունեն միայն առաջնայինթելերը: Բջիջների փայտացում չի նկատվում: Ռամիիցողունները բազմամյա են: Նրանց կյանքի առաջին տարվա վերջում պերիդերմէ գոյանում: Այն հիմնադրվումէ կոլենքիմի թանձրաշերտիմեջ: է թիթեղաԿենաֆիցողունի կառուցվածքը:Էպիդերմիսի տակ տեղավորված վոր կոլենքիմի հզոր օղակը: Ցողունիհիմնականհյուսվածքը, ընդհուպմինչն ծուծը, բացառիկհարուստ Է օսլայով: Սկլերենթիմըառաջնային Ա երկրորդային ծագում ունի: Ցողունի տարբեր բարձրություններիվրա (ցածից մինչն վերն) կատարված լայնակիկտրվածքներումխրձերիքանակն ու դասավորությունըտարբերէ: Յուրաքանչյուր գոտու սկլերենքիմայինխրձերը մեկ շրջագծի վրա են տեղավորված,բայց ոչ համատարած օղակով, այլ շատ տեղերում ընդհատված պարենքիմիմիջնաշերտերով:Այդպիսիշրջաններիցցողունի գագաթինմեկ հատ կա, իսկ ցողունի հիմքում` -

1Գ7

երկշաթի-92.

խոտակերպ Նկ.91. Տերնահետբեր, լավոր բույսի գողունիստելը ն տերնաճեղբերը

ոյք, սաղառ Հոլքյո» «րոլոր քատ,մուր վթ» «կո» Նու Ն ԱԱ

ՀԱԱ

ՏԱՆԵԻՆ

Երկշաքիլավորբույսի ստելը

Նկ.

ԱՈՒՀԵՀՐ ԿՎԵՐԱ

ՀԱԱ ԱԱԾԱՐՆ

Հարութ

զ

ՆՐ

.

,

ԽՆ»

5--6, այսինքն՝ որքան ցողունի հատվածըհին է, այնքան նա ավելի շատ սկլերենքիմային խրձերի գոտիներ ունի: Շառավղային ճառագայթները ս բնափայտային պարենքիմը հարուստեն օսլայով: Խրձերի ամենաարտաքինգոտին, որը ձգվում է ցողունի ամբողջ երկարությամբ, առաջնայինծագում ունի, իսկ բոլոր հաջորդ գոտիներըկ̀ամբիումային: հաստ պատերովլուբի մի քանի գոտիների առաջացումըբացատրվում Երկրորդային է նրանով, որ կամբիումը աշխատում է փոփոխակիորեն,շերտադրելով մերթ արագ կերպով սկլերենքիմայինիվերածվող, մնացող մերթ որպես պարենքիմայինի բջիջներ: Կենաֆի լուբային խրձերը կարճ են, բջիջները ամբողջովին փայտանումեն: Առաջնային մանրաթելըավելի ուժեղ Է փայտանում,այդ պատճառովէլ երկրորդայինից ավելի կոպիտէ: Կենաֆըմշակովի թելատու բույսերից միակն Է, որի երկրորդային մանրաթելն ավելի բարձր Է գնահատվումն ավելի շատ հումբ է տալիս, քան առաջնայինը: Քենդիրիցողունի կառուցվածքը: Էպիդերմիսի տակ կոլենքիմի շերտ կա, որի տակիկեղնային պարենքիմի բջիջները լցված են դաբաղանյութերով:Դաբաղանյութերով լցված նույնպիսի բջիջներ էլ շրջապատում են սկլերենթիմային խրձերը: Վերջիններսառաջնային ծագում ունեն, ամբողջությամբ վերցրած նրանթ օղակ են կազմում: Խրձերը դասավորված են նոսր: Թաղանթներըբոլորովին չեն փայտանում,բաղկացածեն մաքուր ցելյուլոզից: Երկրորդայինլուբային սկլերենթիմ չի գոյանում: Վայրի քենդիրը մեծ քանակությամբ խոշոր քարաբջիջներունի, որոնք դասավորվածեն խմբերով ն մեկական:

ԵՐԿՇԱՔԻԼԱՎՈՐՆԵՐԻ

Նկ.93

Կանեփի ցողունի

«լայնակիկտ-

վածքի մի մասը. 2բլտրաֆիլակիր պարենքիմ, 3-էնմաշկ դոդերմ, 4-առաջնային սկլերենքիմ (լուբային թելեր), 5-պարենքիմ,6-երկրորդայինլուբային

պարենքիմ՝ 8-կամ-

սկլերենքիմ, 7-երկրորդային բիում, Ժ-քսիլեմիծուծային ճառագայթ, 10- երկրորդայինքսիլեմ

Նկ.94

(90օհտծոճ Ռամի ՈԽԾՁ). ցողունի լայնակիկտրվածքի

մի մասը

1-խցան,

2-կոլենքիմ,

3-կեղնի

պարենքիմը, 4-սկլերենքիմ (լուբային

թելեր), 5-կամբիում

ՑՈՂՈՒՆԻ

ՀԱՏՈՒԿ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ

ԴԵՊՔԵՐ

Վերը նկարագրվածԷին ցողունների անատոմիականկառուցվածքիամենից ավելի բնորոշ դեպքերը, սակայն պետք է նկատի ունենալ, որ գոյություն ունեն նան կառուցվածքի զանազան յուրահատուկ տիպեր: Այսպես,օրինակ, անապատներում բնակվող սուկուլենտ բույսերի ցողունները, ինչպես կակտուսներինը, շատ պարզունակ անատոմիականկազմություն ունեն: Ցողունի հյուսվածքները կազմված են, գլխավորապես,բարակ պատերովպարենքիմից,որի բջիջներըհսկայականխոռոչներ ունեն, դրանք օրգանական միացությունների լուծույթներ են պարունակում: Փոխադրողհյուսվածքը թույլ է զարգացած ն բաղկացած է բարակապատանոթներից: Մեխանիկական հյուսվածքներըհամարյաչեն զարգանում: Մի քանի կակտուսեն ներ առաջացնում հզոր երկրորդայինբնափայտ: Սաքսաուլիկամբիումըաշխատումէ մինչն երեք տարի, իսկ թելուկազգիներից շատերի խրձերում երկրորդային հաստացմանժամանակ ոչ մի դեր չի խաղում ն խրձերը դառնում են փակված: Երրորդային հաստացումը տեղի է ունենում շնորհիվ հաջորդականորեն առաջագող ն այնուհետն հաջորդականորենմահացող Ճերկրորդային»կամբիումներիգործունեության, որոնք գոյանում են պերիցիկլից: Նման յուրօրինակ կամբիումը նոր խրձեր ն այլ տարրեր է առաջացնում: Է: Խրձերիանցումը ցողունի մեջ շատ ոլորապտույտ մ ե երրորդային մ ն Շ աքարի ճաննդե ն արտացոլվում ճակնդեղի արմատի կազմությունը է ն ցողունի կառուցվածքի վրա, որը հանգեցնում է նրա մեջ խրձերի լրացուցիչ օղակների գոյացմանը: Ցողունի անատոմիականբնորոշ նմուշներից շեղվելու նման օրինակներ կարելի է շատ բերել:

ԵՐԿՇԱՔԻԼԱՎՈՐ ԵՎ ՓՇԱՏԵՐԵՎ

ԽՐԶԵՐԻ ԱՆՑՈՒՄԲ

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ՑՈՂՈՒՆՈՒՄ

ո կառուգումը եռնվածությունների հնարավոր

ն ցողունի փոխադրող խրձերը կարծես Երկշաքիլավոր փշատերն բույսերի Էէ միջհանգույցների մեջ ձիգ ձգվող են

մի կմախք, որը կազմված գոյացնում խրձերից: 2-անգույցից ոչ հեռու խրձերից յուրաքանչյուրը դիխոտոմիկկերպով ճյուղավորվում է, ընդ որում իրար ամենամոտ խրձերի երկու հարնան ճյուղերը միաձուլվելով, առաջացնումեն հաջորդող ուղղաձիգ խուրձ մոտակավերին կամ մտնելով ցողունի կեղնի մեջ, նախ` թեք, ցածի միջհանգույցիհամար: Տերնահետքը վրա, արդեն դեպի ցած ուղղահայաց իսկհետո՝ ցողունի որոշ հեռավորության Է ունենում: ուղղություն

Կեղնումայն պատված Է իր էնդոդերմով, որը նրան մեկուսացնում է շրջապաՈւղղահայացդրության հետնանքովայն միշտ էլ միջհանգույցում տող պարենքիմից: ցողունի արտաքինմակերեսից միննույն հեռավորության վրա Է գտնվում, որով ն տարբերվումէ միաշաքիլավորների տերնային հետքից: հանգույցին, այն միաձուլվում ցածում գտնվող ցողունային Մոտենալով

`

կամ բաժանվելով այնպիսի կամ անմիջականորեն, ճյուղերի, հետ: է որոնցիցյուրաքանչյուրը ձուլվում այլ խրձերի մյուս

է

հետ խրձերի

`

:

ՑՈՂՈՒՆԻ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ

ՍԽԵՄԱՆ

ՏԱՐԲԵՐ

ԿՏՐՎԱԾՔՆԵՐՈՒՄ

Կառուցվածքիմանրազնին ուսումնասիրությանհամար սովորաբար կիրառլայնակի, շառավղայինն տանգենկտրվածքներերեք ուղղություններով՝ վում վրա շատ լավ երնում են համակենտրոն ձնով տալ:Բնի լայնական կտրվածքի ն արտաԱ բնափայտը հաճախ` միջուկային օղակները դասավորվածտարեկան բնափայտը:Բացիայդ, եզրամասում երնում է կեղնը ն կճեպը: Պարզերնում են նան շառավղաձն դասավորվածծուծային ճառագայթները,որոնք ընդհատում են տարեկան օղակների գծերը: Շառավղայինկտրվածքիվրա (որը երկայնակիձնով անցկացրածէ բնի տրամագծով)տարեկանօղակներիմիջն եղած սահմաններըներկայացնում են ուղղաձիգ, շատ կամ թիչ, զուգահեռ ուղիների ձնով, միջուկային են

դեր

անԱ վե Անն ազինհիաիաի ն" մլալի Տանրացա ճոտերը՝ լուարն աղեղի կորյուն Օրինակ, պտուղներ» աղղաձիգ առան

բնափայտը նույնպես արտաբնափայտը ձնով,միջուկային բնափայտը ուղիղների ն

աչքի են ընկնում, իսկ ծուծային ճառագայթներըտարեկանօղակների սահմանային գծերիմիջն ցրված լայնակի գծերի տեսք.ունեն: 2.ատկապեսլավ նրանք նկատվում են հաճարի վրա, տալով նրան յուրահատուկգեղեցկություն: բնափայտին Տանգենտալկտրվածքը նույնպես կատարվումէ ցողունի երկայնությանուղղությամբ, բայց ոչ թե նրա կենտրոնով, այլ լարագծով, այնպես որ ստացվենբնի մասեր: Այդպիսիկտրվածքի վրա տարեկանօղակների միջն երկու անհավասար սահմաններըալիքավոր ուղղաձիգ գիծեն կազմում:

ՑՈՂՈՒՆԻ ւ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ

(Վ.Ֆ.

ՖԻՋԻԿԱՄԵԽԱՆԻԿԱԿԱՆ

ՌԱՋԴՈՐՍԿՈՒ

ՍԿԶԲՈՒՆՔՆԵՐԸ

ՏԵՍՈՒԹՅՈՒՆԸ)

Բույսի մարմինըմի համակարգէ, որը ուժեղ կերպով կախվածէ նրա վրա զանազան օդերնութաբանական գործոններիազդեցությունից, ինչպես նան սեփականօրգաններիճնշումից ն կշռից, որոնք ու զարգացման հետ: Բույսը անընդհատ ըստ այդմ անընդհատ փուրոխվում են` կապված աճման ն է ենթարկվում ինչպես ստատիկ,այնպես դինամիկծանրությանազդեցության:Նա ստիպվածէ լինում կրել հարվածայինբնույթի ուժերի ազդեցությունը տարբերտնողություններով: Այդպիսիուժերի թվին են

պատկանումտարբեր ուժի ն ինսյենսիվությանքամիները,անձրնը, կարկուտը,ձյունը ն այլն: Քամիների, մանավանդփոթորիկներիժամանակբույսի վերերկրյամասը մեծ առագաստայինմակերեսէ ն հեշտությամբ կկոտրվի, եթե բույսի մարմնում գոյություն չունենա հարմարանքներդիմադրությանհամար,որոնք ավելի կատարյալեն, քան մեզ հայտնի շինարարականկառույցներում, որոնք նույնպես ենթարկվումեն ազդեցությանը: " նշված ծանրության ՝ երը ր նկատմամբ կայուն դարձնելու համար ինժեները է այնպիսի կառուցվածքներ,ինչպիսիք են հեծանները,զսպանակները,սյուները Ա այլն: օգպագործում Այդ կառուցվածքներըպետք է օժտված լինեն անհրաժեշտտվյալներով`հետնյալ հատկությունների նկատմամբ.առաձգականկայունություն, ամրություն, առաձգականությունԱկարծրություն: Առաձգական կայունությունը արտացոլված է, օրինակ, սնամեջ սյուներում: Սյան ցածի մասերի վրա ուղղաձիգ առանցքի ուղղությամբ ճնշում է նրա վերին մասը, Ա այդ ծանրությունը կարող է սյունը ճրզկայունությունը բարձրացնելու համար դիմադրությաննյութը մել-տափակացնելկամ ծռել: Առաձգական կենտրոնանում է ոչ թե սյան կենտրոնում,այլ փոխադրվումԷ նրա եզրամասերը:Մնամեջսյան դեպքում դրանք կլինեն նրա պատերը:Հետնապեսհարկ չկա նյութ ծախսելամբողջսյունը լցնելու համար: Ամրությունըապահովում է կառուցվածքը՝ժամանակավորբեռնվածքների ազդեցության տակ կոտրվելուց: Առաձգականությունն ապահովումԷ կառուցվածքիառաձգական դիմադրությունըծռմանը, ճեղթմանը ն այլն: Այսպես, օրինակ, լավ զսպանակըչի կոտրվում, երբ այն ծռում ենք, այլ ծանրության է նրանով, ուժի ներգործությունը վերացնելուցհետո նորից ուղղվում է: Կարծրությունն արտահայտվում որ մեխանիկական ծանրություններիազդեցության տակ կառուցվածքիձնը էապես չի փոփոխվում: Ինչպես պարզվեց, բույսը մեծ չափով օժտված է բոլոր այդ հատկություններով: 7այտնի է, որ մեջ տարածվածեն երկաթբետոնիկառուցումները:Ալդ կառուցվածքներումերկաճարտարապետության թից շինվում է կմախքը (կարկաս,ամրան), որը հետո լցվում է բետոնի զանգվածով:Նրանցմեջ հուսալի կցում է ստացվում: Սակայն միաձուլությունն ուժեղացնելու համար կիրառում են նան խարսխում, զանազան երկաթյա ձողիկներ մտցնելով բետոնի զանգվածի մեջ, ամբողջ կառուցվածքի առանցքի նկատմամբ,որոշ անկյան թեքությամբ:Վերջապես,արտաքինիցբետոնի զանգվածի մեջ պարուրային է ստացվում, որը արգելում Է բետոնի ցրվելուն: փաթեթ ՊարզվումԷ, որ բույսն էլ իրենից համալիր կառույց է ներկայացնում, որը սկզբունքորեն նման է երկաթբետոնային կառույցին: Մեխանիկական հյուսվածքները,նմանվելով երկաթբետոնայինկառույցների կմախքներին,բույսի ն փոխադրող են բետոնին, ամրության մեջ գլխավոր դեր են խաղում: 2Ժ-իմնական հյուսվածքները նմանվում են կոթունների, ճյուղերի հիմքում Ա արմատների հասնում այսինքն՝ կմախքի լցվածքին: Խարսխմանը կպչելու տեղերում:Ծածկողհյուսվածքը, էպիդերմիսիամուր ու հաստացածպատերով, ամբողջկառուցման Է կատարում: փաթեթի Այսպիսով,մեխանիկականհյուսվածքները մյուս հյուսվածքներիցանկախչեն, ինչպես մի քանի տասնյակտարիների ընթացքումայդ ընդունում էին համաձայն Շվենդեներիւոեսության: Բույսերիվերերկրյա առանցքայինօրգանները հիմնականումաշխատումեն իբրն զսպանակներ, հեծաններ ն ինչպես համալիրկառույցներիսյուներ:

' ո մոն Վ չեն կոտրվում, եթե օժտված են լինում բավականաչափառաձգականկայունությամբ: Աշորայի, ցորենի, գարու ծղոտները, եթե հասկերը լցված են լիարժեք հատիկներով,աղեղանման կորություն են առաջացնում: Առաձգականությունըբույսի մեջ նշանակում է, որ ամբողջ կառույցի մեջ բեռնվածությունները են գալիս այն համապատասխանումեն կամ ամեն մի առանձին դեպքում համապատասխանության նյութերի առաձգականության չափերիհետ, որոնցիցկառուցված է բույսը: Երբբույսի օրգանն աշխատում է ինչպես հեծանը (ճկվել, բացվել), ապա ամրանային նյութը առաձգականության համար բաշխվում հեռու: Է երկայնակիչեզոք հատվածներից Եթե բույսի օրգանները աշխատեինպարզ ձնով, ինչպես սյուներն ու հեծանները, նրանք նման կլինեին շենքերին, այսինքն՝կարծր (թույլ դեֆորմացվող) կառուցումներին:Իսկմենք տեսնում ենք, որ բույսերի վերերկրյա օրգաններըքամու Ա այլ ազդեցությունների տակ ճոճվում են: Ծռումներիդեպքում նրանթ մնայուն ձնափոխության համարյա չեն ենթարկվում: հետնապես, բույսերի օրգանները հեծան-զսպանակներն սյուն-զսպանակներ են: 2.ետաքրքիրէ, որ երբ ցողունը սյան նման է, ն ուժեղ դեպի վեր է աճում, նա դեպի ցած հավասարաչափ հաստանալու համամասնություններըդեպի հիմքը ծանրացնում Է, հավասարապես հաստանալովդեպի ցած (դա անվանում են ցողունի խուսախողականություն) : Այդ կազմությամբ նա հիշեցնում Է գործարանայինծխնելույզի համամասնությունները:Այստեղշինանյութի զգալի տնտեսում Է ստացվում: երկաթբետոնայինառաջին կառուցվածքը շինվել է ոչ թե ինժեների, ինչպես պետք էր սպասել, ալլ այգեգործ Մոնյեի կողմից, որը մեծ արմավենու համար տակառ է պատրաստել: Նա այն շինել է արմավենուտերնի կառուցվածքիսկզբունքով:

բայց

`

կոթունի

ՃակառակՇվենդեներիտեսության,

որը

Ա

համալիր

կ նյութերից, որոնցիցյուրաքանչյուրը մասնակցում է ընդհանուր դիմադրությանմեջ: Բույսիբոլոր տարրերը նայլն) կլանող զսպոցներին: նմանվում են հարվածող (քամու պոռթկումները,տարափները ծանրությունները Ըստ Շվեդների,մեխանիկականհյուսվածքի խմբերը դասավորվում են զույգ-զույգ, նրանց մեջ պատնեշներունենալով, որ համապատասխանումէ երկտավրայինհեծանի սկզբունքին: Իսկ ըստ Վ. Ֆ. Ռազդորսկու,բույսի բոլոր հյուսվածքները կրում են իրենց ծառայողական-մեխանիկական բեռնվածուհյուսվածքներում իրականանումէ ոչ թե երկտավրայինհեծանի սկզբունքը, թյունը, իսկ մեխանիկական ծ նի մասն ն: Այսպես, լուբային մանրաթելերը,սկլերենթիմը ն լիբրիֆորմը բաշխված զանգվածում: Դա հետնանք է այն բանի, որ բույսը աճում

յ

ես պես,

-

:

զարգանում

աարի ա նանՍԱ Նուռը լիբրիֆորմի անային (եսիլեմը ակությամբ

տ

ր կնե փշ

որովհետն

ծա

:

աշտպանական պաշտպ կ

Այս-

հարմար

րը

Մն ելուստներ :

ցողունի կեղ ի

են

|

(օրինակ, մասրենու, մոռի,

ձնաբանորեն, ֆիզիոլո

են Հոմոլոգ օրգաններ կոչվում որոնք ն այնպիսիները,

գիապեսիրարիցտարբերվումեն,

ն

Այսպես, օրինակ,

միննույն ծագումն ունեն: կարտոֆիլի պալարը, վարդակակաչի սոխուկը,սեզիկոճղարմատը, գլեդիչիայիփուշը տարբերձներ, բայց միննույնծագումնունեն, նրանքբոլորն էլ ձնափոխված ընձյուղ են:

ակը

էլ

հետ միասին) բնի կենտրոնականմասումն Է կուտակվուս: Բույսի վերերկրյա զանգվածքիօրորումը քամուց ամրանայինհյուսվածքների զարգացումԷ պահանջում նան արմատիկենտրոնական մասում: Ճիշտ այդպես է, երբ խոշորպտուղները (խնձորի, տանձի ն այլնի) զգալի առագաստայինմակերեսներ են Ա քամու ժամանակ ուժեղ ճոճվում են, նրանց պահող

բայց

ԱՐՄԱՏԻ

պտղակոթուններըամրաններըկենտրոնացնումեն կենտրոնականմասում: Օրգաններում, որոնք մեծ չափով ենթակա են թե ստատիկ Ա թե դինամիկ մեխանիկական ներգործությունների,օրինակ, արմավենիներիտերնակոթուններիմեջ (որոնք տերնների մեծ կրում ն, մեծ առագաստային մակերեսի առկայության պատճառով ենթակա են քամու պոռթկու եռանդուն դինամիկազդեցության)մենք գտնում են ամրանի (սկլերենթիմայինհյուսվածքի) ավելի կա մ ամ ն ծքով մեկ: ԱԱ

Ն

ՄԵՏԱՄՈՐՖՈՋՆԵՐԸ

Տիպային արմատներից բացիբույսերի հատուկ են թյունները: Դրանք հետնյալները.

ոն

րի

,

ունեն

մոշենու,փշահաղարջենու վրա ն այլն):

աան կերաւ Այսպատճառով Ներկայացնում ւթյունը,

գոյություն

վայրի տանձենու, վայրի

սկզբունքների զուգակցման

դեռԱաաա

միատեսակ բայց տարբեր ծագում ունեն: գործառնություններ,

աղկավոր բույսերիվրա

կիտրոնիուժեղ զարգացած փշերը, ձնափոխված ընձյուղներեն, ցորենու փշերը`. ձնափոխված տերններ,դառնուկի ն սպիտակակացիայի տերններիհիմքում փշերը ձնափոխված տերնակիցներ կից Ր են, գազերիփշերը` ձնափոխված կոթուններ:

նկատմամբդիմադրությունըն̀յութի բաշխում կենտրոնում: Միասնական օրգանիզմլինելով, բույսը կարող է ապրել միայն ամրությանհյուսվածքների բաշխման մենք տեսնում ենք, որ նրանք բաշխվումեն այս հակադիր դեպքում: Իսկապես, ցողունի ամբողջ հատվածովմեկ, ն այնպիսի հարաբերությամբ, որը արտացոլուս Է բույսի զարգաշսան տվյալ պահը այս կամ այն պարագաներում: Արագդեպի վեր աճող երիտասարդբույսը առաձգական կայունությամբ ապահովվելուկարիքէ զգում, այդ պատճառովէլ ամրանայինհյուսվածքները եզրամասումն են կենտրոնանում:Դինամիկ ծանրաբեռնվածությունն այստեղ փոքր ւ

ծ

ատ շատ

րանքներ փշերի կամ փշիկների ձնով: Նրանց դերն է պաշտպանել բույսերը բույսե կենդանիների կողմիցոչնչացվելուցկամ ավելորդ գոլորշիացումից: Նրանց ծագումը, սակայն,տարբեր է լինում: Գլեդիչիայի, սզնու,

:

է, հետնապես,փոխվում է, իսկ շրջապատող պայմանները նույնպես փոփոխականեն: Ստատիկսկզբունքը պահանջում Է հյուսվածքների բաշխում եզրամասերում, իսկ դինամիկ բեռնվածքի

ն

ա

թյան

մ

առան գողունի եՆ. առմամբ ամբողջ

կազմության, յնպես էլ ֆիզիոլոգիական նպատակամղվածուտեսակետից: Այդհարմարանքների ծագումը բնության մեջ մուտացի է բնույթ այդ պատճառով ունեցել, է լ նրանք դարձել են բանգաիկան: Չ մտզրել ցրել Է ազարլոգ զա Դարվինո ոլոգ փոփոխությունների հասկացությո Բ ույսերի կամ օրգա Ընրում: կենդանիների են անալոգ օրգաններ կոչվում այնպիսիները, որոնք ինչպես իրենց ձնի ն

մեխանիկականհյուսվածքներըդիտում էր որպես հատուկ

բույսիամրությունն ապահովելու գտնում Ամիակ հարմարանքներ համար, Վ.Ֆ. Ռազդորսկին Է, որ է տարատ բունը կազմող բույսի շինանյութերնեն:Ամբողջ բույսը մի բոլոր հյուսվածքները կառույց

շատ

են

արմատիձնափոխու-

Արմատապտուղներ: արմատապտու -

շան

-

բաղկացածէ երեք ձնաբանական մասերից՝ գլխիկից,վզիկիցն բուն արմատից: Գլխիկը կազմում է արմատապտղի վերին մասը ն իր վրա կրում է վարդակային տերններ: Այն ծագում է վերշաքիլային ծունկից (էպիկոտիլից)., օրինակ սոխինը, կամ վերին մասից` բողկինը, ճակնդեաճում է մի դեպքում պիկոտիլից,մյուսում` ն. հիպոկոտիլի էպիկոտիլի մասից, երրորդդեպքում հիպոկոտիլի վերին մասից (նրա ցածր մասը ծածկվածէ երկրորդային պտուղը»

ԲՈՒՅՍԻ

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՆԱԼՈԳ

ԵՎ

ՄԵՏԱՄՈՐՖՈԶԸ

ՀՈՄՈԼՈԳ

(ՁԵՎԱՓՈԽՈՒԹՅՈՒՆԸ)

ՕՐԳԱՆՆԵՐ

Ձնաբանությանն բույսերի մետամորֆոզի վերաբերյալ ուսմունքի հիմնադիրը նա անվանելէ «գիտություն օրգանական մարմինների Գյոթեն է: Զնաբանությունը ն ձնի, գոյացման կերպարանափոխության մասին»: Այս բ". «շումը, բնականաբար,

բերել մի առանձին ուսմունք մասին, այսինքն՝ուսմունք մետամորֆոզներիմասին, որը նա հրատարակելէ 1790 Է, որ նա թ. «Բույսերիմետամորֆոզիբացատրմանփորձ» վերնագրով:Նշանակալից է ընդգրկել մետամորֆոզներիմի ընդարձակ խումբ`պալարներ, կոճղարմատներ, լիաններ, ֆասցիացիաներ,բուն ծաղիկը իր տարրերով,որոնք նա համարձակորեն ընձյուղի մետամորֆոզների շարքին է դասել ն առանձին`տերնի: Գյոթենհասկացելէ մետամորֆոզներիպատճառը, որպես հարմարանք միջավայրի փոփոխվողպայմաններին:Նա կարողացել է առողջ, առաջատար մետամորն պատահականից: ֆոզը առանձնացնել հիվանդագինից,հետադիմականից Բույսի բնականոն մետամորֆոզները օրգանիզմի ն միջավայրի պատմական փոխազդեցությանարդյունք են, բույսերի տեսակիերկարատնհարմարվածության արդյունք՝ շատ սերունդների շարքում նրան շրջապատող միջավայրին: Բույսերիվեգետատիվօրգանները, հարմարվելովարտաքին պայմաններին, այն պարագաներին,որտեղ նրանք զարգանում են, ընդունակ են ձնափոխվելու առաջ

Հ

է

ղինը, գոնգեղինը: Վզիկը

բուսական ձների վերպարանափոխության

Ի. Ա. Բուն Պալամարչուկ): արմատներով, մատը`

արմատապտղի ցածի

մասն

է, որն

ար-

առա-

ջացել է ծիլի գլխավոր արմատից,կամ հիպոյոտիլի ներքին մասից:Նա հողի շերտում ուժեղ

ճյուղավորվողկողքային արմատներէ տալիս: Կյանքի երկրորդ տարում այսպիսի արմատա-

'

պտուղներիցցողուններ, ծաղիկներն սերմեր են երկամյաարմատապտուղների զարգանում: խմբի աջ ատնում են ճակնդեղը,գոնդեղը, շաղգամը,

ն ճարճատուկը Գազարը,

ներից

այլն, իսկ բազմամյա-

ՍԱՅՏ. Շաքարիճակսդեղի արցւ-

խԽօէտօհյ/ճոճ), Հովակաղամբը աըարա

չայոթը (Տօօհլսո

(Շտե 6ժս)Թ) ն այլն:

ացած

դակով:(աճման առաջին տարում)

ր

Յուպավորարմատներըհատուկ են արնադարձայինծառերին ն դասվում են նեցուկային արմատներիխմբին: Մանգրովյանծառերի վրա (Ղհ/1շօքհօրճ ՈՅոց|6 Ա այլն), որոնք բնակվում են օվկիանոսներիառափնյածանծաղուտներում, բազաճելով աղեղնաձն տեսք են ընդունում Ա բունըծովի մաթիվ հավելյալ արմատներ մակերեսից վեր բարձրացնում: Դրանով նրանք պաշտպանվումեն մակընթացությունների հետնանքով ջրի տակն անցնելուց: Տախտականման արմատներըբնին անցնելիս պատանմանմասեր են գոյաեն տալիս: Այդպիսիարմատներըհատուկ են նում, որոնք ծառին կայունություն ծառերին: Մյունանմանարմատները,որոնք առաջանումեն երկրի արնադարձային մակերեսից վեր, օդային արմատներից,ուղղաձիգ կախվում են, հենվում հողին ն նրա մեջ ճյուղավորվում: Օդային արմատներըզարգանում են գողուններից որպես հավելյալ արմատներ, թուխ կամ ավազի գույն են ունենում ն օդի մեջ ազատ կախվում են լարերի նման: Խոլորազգիներիընտանիքին պատկանող շատ արնադարձային բույսեր ունեն հատուկ բջիջներ (հիդրոցիտներ), որոնք օդային արմատներիմակերեսից գոյացնում են վելամենիհատուկ հյուսվածքը: Այդ հյուսվածքը օժտված է մթնոլորտի Այդ տեսակներից մի քանիսը օգխոնավությունը խտացնելու ունակությամբ: տագործվում են որպես սենյակային բույսեր պահպանելով օդային արմատ տալու ունակությունը: Օդային ա նեցուկային արմատներ գոյանում են նան եգիպտացորենիցողունի ստորին մասում: էպիֆիտ բույսերի արմատները: Էպիֆիտ կոչվում են այն բույսերը, որոնք ապրում են այլ բույսերի վերերկրյամասերիվրա, բայց ոչ որպեսմակաբույծներկամ սապրոֆիտներ: Նրանբ հատուկ, տափակ արմատներովկպչում են խոշոր ծառերի նդունակ են ծառի բնի վրայով հոսող բների կեղնին: Այդ տափակ արմատնե ջուրը որսալ: Այդ արմատների արտաքին մասերը թլորոպլաստներ են Արնադարձային շատ խոլորձներ օժտված են այսպիսի արմատներով: Լքանների կպչող օդային արմատներ:Լիաններըհենարանի կարիք Են զգում: են Դրանք մագլցելու համար օգտագործում ծառերի բները, պատերը, լանջերը ն այլն, ամրանալով նրանց վրա: Տարբեր տերնային ն ցողունային կցաններից բացի, լիաններն ունեն նան զանազան կպչող արմատներ,ինչպես, օրինակ, պուրակային բաղեղը (ԻԾԱՅԻՁհ6ծչ): Շնչառականարմատները զարգանում են ճահճային բույսերի վրա, որոնք այնքան են տղմակալում,որ օդի մուտքը դեպի նրանց ծայրաստիճանդժվարանում է: 2.յուսվածքներիհամար որպես օդի հաղորդիչներ ծառայում են հատուկ արմատներ, որոնք դուրս են գալիս ջրի մակերեսիցվեր, ինչպես, օրինակ, ճահճանոճու վրա ԱՅ«օժխո Տծոք6ոմ16ՈՏ) ն օժտված են ուժեղ զարգացածպարենքիմով: : Կեղծարմատ-ծծիչները կեղծարմատ-ծծիչներ (հաուստորիաներ) զարգանում են մակաբույծ բույսերի վրա, որոնք սնվում են տեր-բույսիհյուսվածքների պատրաստի օրգանական նյութերով: Նրանթ իրենց ծծիչներով մտնում են պարենքթիմի ն խրձերիմեջ՝ ծծելով իրենց հարկավոր պլաստիկնյութերը: Այսպիսիբույսերին են պատկանումգաղձերը, որոնք մակաբուծում են զանազան խոտայինբույսերի,թփերի ու ծառերի վրա, ճրագախոտերը,որոնք մակաբուծում են արնածաղկի, լոլիկի ն այլ են ծառերի վրա ն այլն: բույսերի արմատներիվրա, մղամուճը`կիսամակաբուծում Թվարկվածբույսերը, մղամուճից բացի, լրիվ մակաբույծներ են: Նրանք տեր-բույսիհյուսվածքներիցվերցնում են ջուր ն օրգանականնյութեր: Որոշ կիսամակաբույծներընդունակ են ինքնուրույն ֆոտոսինթեզ կատարել (ճագոմը, աքլորաբբուկը, մասամբ՝ գաղձը):

պարունակո

գենեզիսի տիպերը (ըստ Պալամարչուկի). Նկ.96.Առմատապտղի 1-շաղգամ Պետրովսկայա, 2-գոնգեղ Կրասնոսելսկայա, 3-ճակնդեղԵգիպտական,Հ-բողկ վարդագույն` սպիտակծայրով, 5-ճակնդեղԲորդոյի,ճ-շաղգամՄիլանի,7-բողկսն, ձմեռային, կլոր, 8-գոնգեղ շվեդական ն բանգոլմյան, 9-ճակնդեղիսորտերը՝Էկկենդորֆյան,Պոլտավյան,Պերագիս, 10-ճակնդեղի սորտեր՝Լանկեր,Ավանե,11-ճակնդեղՄամուտ,12-ճակնդեղ շաքարի, 13-գազարիսորտեր՝ Շանտենե, Գերանդա, Նանտի, 14-ճակնդեղԴիգոմյան,15-բողկ սառցալեզվակ

Վալերիա,

կամ.

Արմատային պալարներըկողքային հավելյալ արմատներիմսալի հաստացումներեն: Դրանքպետք Է տարբերելցողունային (ընձյուղային)պալարներից, արտո որոնք ստորերկրյաընձյուղների հաստացումներ են, ինչպ ինչպես, օրինա րինակ, կարտոֆիլի պալարները,որոնք առաջանում են Արմատային պալարները նույնպես պաշարային նյութերի շտեմարաններ են ն գերազանցապես ածխաջրերեն ամբարում:Դրանքերբեմն հսկայականչափերիեն հասնում: Այդպիսիբույսերին են պատկանում դիոսկորեայի (խատրուկ) բատատի տեսակներըիրենց հզոր արմատայինպաՊ-""արնադարձային-ն-մերձարնադարձային լարներով, որոնք հարուստ են օսլայով Ա մասամբ`շաքարով: Բատատի պալարում լրացուցիչ կամբիումայինօղակներեն առաջ գալիս (պոլիկամբիալության երնույթ):

ստոլոններից:

նին «կպչելու» տեղի հակառակ ծայրում` փաստորենստոլոնի ուռած մասի սկզբին) ն ծոցային բողբոջները (անգույն թեփուկ-տերններով, որոնք շատ վաղ են թափվում, բայց տերնայինսպի են թողնում), այսպես կոչված` պալարի աչքերի ձնով: Յուրաքանչյուր աչքում Գըտնըվում են երեքական(երբեմն ավելի) բողբոջներ, որոնցիցծլում է միայն մեկը, իսկ մյուսներըմնում են

.-.Կ"'.ԿՂզՏԿ«.-ծ-.«Օծ.....-.-ծ-

քնած:եթե աչքից

կացնենք՝կստացվիբնորոշ պարուրաձն տերնադասավորություն: Բարենպաստպայմաններում ծլում են, բողբոջները հեշտությամբ ն սնվելով

երիտասարդցողունի հիմքում (1) Նկ.97. Օղայինհենակայինարմատներեգիպտացորենի նու

ն

գեորգե-

Վ աար

նյու |

արմատայինպալարներ(2)

Տարբերվում

Խր

են

Ն տորերկրյաա ը

բնույթը նրանց

ՄԵՏԱՄՈՐՖՈԶՆԵՐԸ

ընձյուղիվերերկրյան ստորերկրյամետամորֆոզներ: գոյանում են հողի շերտում: Ձնափոխությունների է իս դիմանալուվեգետացիայիհամար ան-

յուրները

:

հնարավորությու լ Արնը ւա ն

աակո րունա սեզոններին պահպանել կենսուատա մրն հողի նակությունը, միայն շեճտի է ա. անուն կուտակեն: Վերջիններս տակը ենաաեւ այր արատները, ինպես արդեն բարենպաստ

Որպեսզի

ը

անհրաժեշտ

ոչ

)

որ

Ի

իրենց պաշտպանական

նրանք ութեր տեսել ենք,

նան ստորերպալարներում, սոխուկներում, կըրյա կոճղարմատներում:Երբեմն : կ Կր տարբերելարմատայինգոլացումներից: ս ստորերկրյ տարբերիչ հատկանիշներծառայում են թեփուկներիձնով կամ,եթե վերջիններս երացել են, տերնային սպիների առկայությունը, բողբոջների առկայությունը թեվեր ու Ա այլն: ոցում,մ, ծայրապատյանի ծայրապ փուկ ներ կոչվում են ստորերկրյաընձյուղի հաստացումները, ինչպեսկարտնա տո լ խնձորի վրա, կամ ենթաշաքիլային ծունկի հաստացումները,ինչը պե շաղգամի,բողկի վրա (վերջինիսվրա ուռչում է մի մասը) Այնքլոր Կարտոֆիլիպալարը խիստկարճացածմիջհանգույցներունի:: Այն թլորոֆիլ կան լեա ակա տերու ար կանա ուն արանի նոթՊալարային լարայ գոյանում են ստորերկրյաանգույն տերնների անոթ հաստացումները ե ծ ներում զարգացող երկարացաստորերկրյա րերկր) ընձյուղների ծայրերին, որոնք կոչվում են ստոլոններ,կամկարճացածստորերկրյաընձյուղների վրա, նչպես ինչպեսգ գետնախընը ձորինը: Կարտոֆիլիպալարի վրա հեշտ է նկատել գագաթնային բողբոջը (ստոլո-

որոտ

ուտա

արո

ա

,

,

նձյուղներում` ընձյուղներ

,

երկ փին հիմնական եդուկտված տերնների առկայությունը ո

Ե.Նչե ոի

բացակայությունը

:

:

,

՛

Աաամատի

«14 Նշ

՛

ՏԵ 7/7Ւ

ԽՀ

ԻՎ)

ՊԱ

Նկ.98. Ցողունի ստորերկրյա մասում

ԵՀՀ

նու

պալարներիառաջացմանսխեման ա

հետզարգացող կարտոֆիլի

Պալարըլույսի տակ (արկղում)ծլեցնելով կարելիէ ստանալամբողջ բույսի մոդելը (մանրանմուշը) . զարգանում են փոքր խիստկարճացածընձյուղներ՝ թերաճ տերններով,կարճացածստոլոններ՝ շատ մանր պալարներով: Այդպիսի կրճատված աճը բացատրվում է նրանով, որ մոդելը սնունդ է ստանում միայն մայր պալարի պաշարներից, ընդ որում աճը լույսի տակէ տեղի ունենում, որը ճնշում է հորմոնների գործունեությունը: Եթեայդպիսի մոդելը դրվի նորմալ պայմաններում,տեղի կունենա արագ աճ, ն արդեն ձնավորվածընձյուղները են դառնում, երկարացած ստոլոնները նույնպես երկարում են, իսկ պալարներըուռչում: Կարտոֆիլի շատ պալարակիր բույսերիվայրիտեսակներիսերմնաբույսերը են նրանով,որ բնութագրվում անութային բողբոջներիցառաջինընձյուղներըհանդիսանում են նրանք առաջին ստոլոնները. ծռվում ու խորանում են հողի մեջ: Բազմաթիվ դեպքեր են նկատվում նան, երբ պալարիցընձյուղներիզարգացումընորմալ ընթացքիցշեղվում է: Այսպես,հաճախ բուն մայր պալարումծլող աչքերիվրա մանրպալարներեն զարգանում, կամէլ նրանք

Գր եր ինում Անն ր Կ արտոֆիլի

՝

ճարճատուկի, ննա ՛

ու

յ

պաշարային տերնների ծոցից աճող ստոլոնների վրա

ր ամար Ա

ւմ

77777.

լարի վրա լինելով, այդ ընձյուղներըհավելյալ արմատներեն առաջացնում,նախապատրաստելով իրենց անցումը ինքնուրույն սնման: Ընձյուղները գունակներով ներկվածեն լինում զանազանգույների, որը կախվածէ անթոցիանից, կարոտինոիդներիցն այլն:

ը

ԸՆՁՅՈՒՂԻ

ով,

պալարի

աթ»:

գիծ անց-

աչք

պալարը

շատ

Խր ՎԻԿ: սարտոֆ հաաա Լ» :

րր

Գո

վաղ, ձնավորմանամենասկզբին,կորցնումէ էպի-

դերմիսը, որը փոխարինվումԷ պերիդերմով,որի հետնանքովհասուն պալարը ծածկվածէ խցանովն ցրված ոսպիկներով:Երկրորդային կեղնի բողբոջներըխոշոր

Ա

են Արան անգիր ն

կա ու Կրտոծիի աաքի, ն խահարած, խանըհորը Պալարի ս

-

ի

եո

|

'

հաստացումըտեղի է ունենում շնորհիվ խրձային երկրորդային միջխրձային կամբիումից գոյացող կամբիումային օղակի գործունեության:Ծուծը ուժեղ զարգացած է, բջիջները օսլա են պարունակում: Կեղնային պարենքիմում ավելի շատ օսլա է պարունակվում: Պալարիհիմնականզանգվածըբաղկացած ու

ներքին ֆլոեմից, որը, ծագելով պերիմեդուլյարգոտում, շարունակում է մեծանալ: Ծուծը համեմատաբար թույլ է զարգացած,այն պալարի վրա մանրադիտակովելրնում է փայլատ կենտրոնականգոտու ձնով` կապված բողհետ: Արտաքինֆլոեմի աճ բոջային ճեղքերի շերտերի կամբիումիգործունեության հաշվին այնքան էլ եռանդուն

չի տեղի ունենում, բայց զգալիորեն գերազանցում է քսիլեմի զարգացմանը: Քանի որ օսլան խանգարումէ պալարի հյուսվածքների ուսումնասիրությանը, ապա վերջինիսկտրվածքները, օսլայի հատիկները լուծելու համար, մշակում են կծու կալիումով: Պալարը Շ վիտամին է պարունակումԱ ըստ սննդառության հիմնական աղբյուրն էության սովորական է: Այսպես,կոչ ված, «դեղնամիս» պալարները հարուստեն Ճ նախավիտամինով,ն այդ պատճառով էլ դեղնամիս սորտերը շատ երկրներումգերադասումեն: Պալարների ձմեռային հանգիստը երկարատն է ն այն պետք է դիտել որպես էվոլյուցիոն հարմարանք: Այն կարելի է ընդհատել աճի տարբեր խթանիչներ, հատկապես Գիբերելիններկիրառելով: Գոյություն ունեն կարտոֆիլի այնպիսի սորտեր, որոնք հունգիստշրջան գրեթե չունեն, ինչը ն հարավում ապահովում է նրանց երկու անգամվաբերքը: Բույսերի մի քանի տեսակներ առաջացնում են տերնային պալարներ, որոնք ատամնախոտիվրա(ԾՇոէՅոՅ էօոսՕՈՅ8) մետամորֆոզիենթարկված տերնայինթիթեղներ են, նստած կոճղարմատների չփոփոխվածկոթունների Նկ.99 Կարտոֆիլիպավրա: Տերնային պալարները բլթակներ, փետրաձնջղավոկտրվածքի րություն, մեզոֆիլի հյուսվածք ունեն, բայց անքլորոֆիլ են, հարմարվածպալարայինօսլա կուտակելուն: Տերնա1-խցան,2-քարայինբջիջ, ին պալարներիերկարությունըհասնում է երբեմն 12 սմ: 3-կեղնային պարենքիմ,4կամբիում,5-քսիլեմ,6-ֆլոսպիտակավունեն, ողորկ: Այս բույսը բնո՛Պյալարիկները եմ հատկարոշ է խոնավ անտառներին,մարգագետիններին, պես ԱրնելյանՍիբիրում:Պալարները այդ բույսի բազմացման համար հսկայական նշանակություն ունեն: Տերնաթեփուկներովբազմացող բույսերի շարքը կարելի է դասել մարգագետնայինդաշտակոտեմը(ՇՅՈԱՅՈ/ՈՑ քՅէՑՈՏ ԱՏ),որը տարածվածէ մարգագետիններումն անտառներիճահճոտ բացատներումԽ̀ՍՀՄ անտառայինգոտու հյուսիսում: Այս բույսն ունի հակացինգային նշանակություն ն օգտագործվումէ սննդի մեջ որպեսհամեմունք: Սոխուկընույնպես ստորերկրյա, խիստ կարճացած ընձյուղ է: Սոխուկները Ա այլն: Սոխուկիցողունային լինում են տանձաձն, ձվաձն, տափակացած-գնդաձն ն մասը նրա մեջ աննշան գոտի է զբաղեցնում կոչվում է հատակ: 2չատակինկպած են ստորին բազմաթիվ հյութալի տերններ, որոնք նստած են մեկը մյուսի վրա ն սոխուկային թեփուկներանունն են կրում: Երբեմննրանք ամբողջությամբ մեկը մյուսին ծածկում են (թաղանթավորսոխուկը), իսկ երբեմն էլ դասավորվումեն կղմինդրաձն, ինչպես շուշանի տեսակների վրա (կղմինդավորսոխուկ): Նրանց է պաշարային սննդանյութերով լցված լինելով: բացատրվում «մսալիությունը» Հյութալի մսալի տերնների առկայությամբ էլ սոխուկը ամենից առաջ տարբերվում է պալարից, որտեղ ռեդուկտված տերնները մանր, չոր թեփուկների բնույթ :

ԱԱ

Սոխուկիարտաքին թե-

ունեն:

է

.

փուկներըհաճախչոր են լինում, կաշեկերպ, ոչ թե սնող, այլ պաշտպանական:Սոխուկիհյութալիթեփուկները՝միայն ընձյուղի (հատակի)սնող ստորին տերններ են: Վերին տերնեները գտնվում են հատակի գագաթնային բողբոջում, որը զարգա3 նում է, դառնալով վերերկրյա կանաչ տերններ ն ծաղկակիր

սլաք:

ի

Սոխուկիհատակիստորին մասից հավելյալ արմատներ են

Վարգանում:

ւ

ել./00.Գնի

(ոսո

688)

ոխուկը

1-տակը, 2-անութային սոխուկ. 3-տերնային թեփուկմաս ներ, 4-գագաթնային

-

Սոխուկավոր բույսի վեգետացիայիժամանակստորին տերններըոչնչացնում են, բայց նրանցիցմի քանիսը աճում են, հողի մակերես դուրս գալիս, կանաչում են ն վերածվում վերերկրյա

տերնների:

'

:

Սոխուկներիձնաբանությունըշատ

բարդ

է:

Առաջինտերնապատյանները

բոլորովին չոր են, պաշտպանականգործառնություններ ունեն: Նրանցհաջորդում է բարակթաղանթային անգույն պատյանը,որն ընդգրկում է ամբողջ

սոխուկը:Նրան հաջորդող սոխուկային տերններն արդեն սուկուլենտայինեն, այսինքն՝ մսալի ն հյութալի, լուծվող ածխաջրերիպաշարներով, ոչ սակավ`զանազանհակաբիո-

տիկներով: ՝

ն

'

Բոլոր սոխուկներըմիավորվում են երկու կարգի մեջ՝ կոճղարմատավոր

առանց կոճղարմատների: Կոճղարմատավոր սոխուկներըօժտված են մանր սո-

խուկներով բազմանալու ունակությամբ,սոխուկի հատակիցկոճղարմատներ են

աճում, որոնք հողի մեջ հորիզոնականուղղությամբ երկարումեն ն մայր սոխուկից որոշ

են ն

հեռավորության վրա գոյացնում նոր մանր սոխուկներ,որոնք արմատակալում մի քանի տարուց հետո կարող են ծաղկել:Այդպիսիներին են պատկանումորոշ

վարդակակաչներ, օրինակ`1սկքճ ԵլԹԵՓոՏէԹյոլճոճ, սոխի զանազանվայրի տե16101816, Ճ. օժօղսո, ճ. ՏՇհՕօՇոօքոՅՏԱՌո ն այլն): Առանցկոճղարմատների սոխուկներնավելի հայտնիեն, որովհետն բանջարաբուծության մեջ ծառայումեն որպես սովորականտնկանյութ: Վերջինհյութալի տերնի պատյանի ծոցում սովորաբարհիմնադրվումէ փոխարինողսոխուկը: Հաջորդտարում այն արդեն ծաղկումէ: Մյուս տերնների ծոցում հիմնադրվումեն դուստր սոխուկները («ձագեր», «պճեղներ»), որոնք մի քանի սակները(Ճ/սո

տարվա ընթացքում զարգանում

են ու հասնում մինչն ծաղկման: Շատ մանր սոխուկներեն զարգանում սխտորիվրա, բայց ավելի շատ` դաշտամոլախոտային սոխի՝Աստ Օխոժսո-ի վրա: Սոխիշատ վայրի տեսակներ(տյան-շանյան

/. ՅՈՅԱԱՈԾՈՏՑ,

Ճ. ՈՏէս|ՕՏստ) բնորոշվում են սոխուկայինպատյաններումկաթնանոթների զարգացմամբ: Ինչպես Ա յուրաքանչյուր ընձյուղ, սոխուկը կարող է լինել մոնոպոդիալ ն սիմպոդիալ: Որոշբույսերիվրա սոխուկները«պալարասոխուկ»անունն են կրում: Ըստ էության նրանք պալարներ են, որովհետն նրանց ցողունային մասը փթված Է, իսկ ստորին թեփուկներըչոր են, առանցպաշարայիննյութերի: Նրանք միայն ծածկողտերններեն: Այդպիսի բույսերին են պատկանումքրքումի (ՇՕՇԱՏ ՏՅԱԽՄԱՏ թրաշուշանի (ՕԼՅԺԼՕ/ԽՏ) տեսակները,մասամբ շնդեղի (ՇօյՇհլՇսո |

Եայլն),

ՅԱՎԱՌՈՅ|ԼԹԱ այլն) տեսակները,

ինչպես

նան

վայրի սոխու-

կավոր գարին

ԵսլԵօՏստ):

(օժ6սոո

Պալարիկներն մանր սոխուկներ կարող են առաջանալ նան տերններիծոցերում,որպես ձնափոխված ընձվերերկրյա յուղներ: Այսպես,

Կաուչուկակիր Ն.10Լ /ԵՁՆԲՈՒ/ՁՐԼՈՒ)կոճղարմատը

մեկի (ԼԷ.կստեցոոսո

ոսկեշիվի

(Տօրմռցօ6

կարտոֆիլի

վրա կարող են տերնածոցերում գոմանրը կանաչ պալարիկներ յանալ: Շուշանի տեսակներից

Ես/ԵՍԹոստ)վրա, որպեսկանոն, վերերկրյատերնների են անթոցիանով մանր գնդաձն սոխուկներ,որոնք հարուստ որի նյութեր են պարունակում, են: ԿՅ

ծոգերումգոյանումեն Նրանթ պաշարային ն ձնափոխված բողբոջներ համար: շնորհիվպիտանիեն բազմացման մատիհնդկացորենըկամ կենդանածին Լայնորեն հայտնի են կենդանածին է ողողվող մարգագետիններում, տարածված տեղը (Քօհ/ցօոսոո Կ1քՅոնոո): Այն ծաղիկՆրա ծաղկակիցտերններիանութներում շրջաններում: ԽԱՀՄ հյուսիսային Նրանք ծաղկակոթունի են սոխուկապալարներ: ների փոխարենկազմավորվում սննդանյութեր:Այն են պահեստային են, որում կուտակվում ձնափոխությունն Նման օրգանը կարող կոչվել ծաղկակիցներով: է մի քանի սաղմնային փաթաթված կարող մի քանի ձների ծաղկափթթությունը ն պալար, ն սոխուկ: Այդ հնդկացորենի որտեղ Պամիրում, են ընդգրկված ն այդպիսի ձները մշակույթիմեջ է ճյուղավորվել, բույսեր:Ծաղկափթթությունը նրանք զգալի դեր են խաղումորպես պարենային Է: տեսակետիցարտասովոր որքան ճյուղավոր է, այնքան բույսը սոխուկների է յուրաքանչյուրճյուղ վերջանում երեր Ծաղկափթթության մանր սոխուկներիեն թոօքթոս Սոխի որոշ տեսակներիվրա (ստ ծառայում են ծաղվի առաջացման վերածվումայն բողբոջները,որոնք սովորաբար այդ մանր սոխուկներըբազմացման համար: Հենց այստեղ, ծաղկաբույլիվրա, ծաղկասլաք, որի վրա նորից բողբոջբողբոջներեն ծլում ուղղակիառաջացնում իրենց հերթին հենց այս սոխուկները է ների մի մասը մանր սոխուկների վերածվում. են երկու-երեջն չորսհարկանի են առաջացնում:Ստացվում նույն տարիսլաքներ ԿՅ ԿոքոոՅ) մանր վրա (ՔօՅ Ես/ԵօՏՅ բույսեր: Կենդանածինդաշտավլուկի են հողի մակերեսին, ցածի միջհանգույցների սոխուկներըգոյանում բազմացման մեռնում են, սոխուկմ Երբ բոլոր ստորգետնյա ասերը հիմքում ն ծաղկաբույլերում: ի կճղակներու են: Անասունները Ը տոտ ծլում ները ճմուտի հիմբերումպահպանվում են լինում այս են: Երբեմն արոտները ծածկված նրանց ցրում, տեղափոխում. կերայինհացաբույսով: արժեքավոր են, այսպեսկոչված,էֆեմեբույսերըմեծ մասամբ պատկածում Սոխուկավոր ունեն: Դրանք շատ կարճ շրջան րոիդայինբույսերին,որոնք վեգետացիայի ն անապատների բնակիչներեն: կիսաանապատների տափաստանների, զանցապես հիշեցնում արտաքինից նույնպես ստորերկրյաընձյուղ է, որը Կոճղարմատը ոչ թե կոճղարմատը մասերը: Իրականում համակարգի Է արմատը կամ արմատային Է գոյացումէ: Նա արմատիցտարբերվում

Է

սոխուկներով: տ)

ն

Գեո

ծայրաայլ ընձյուղային արմատային, ռեդուկտված աճման վրա, կոնի ցողունի պատյանիբացակայությամբ ձնով, որոնց ծոցերումբողբոջգորշ մանր թեփուկների կամ անգույն առկայությամբ տակ սկիզբ են տալիս: Բողբոջների ներ կան, որոնք վերերկրյա ընձյուղների են գոյացնում:Անատոմիական գողունայինհանգույցներիցհավելյալ արմատներ

տերն ների

կոճղարմատը, որպես ցողունային գոյացում, կարելի Է արմատիցտարբերել նախաքսիլեմիդիրքով (արմատիէկզարխայինաճը): Կոճղարմատները, ինչպես ն վերերկրյացողունները, օժտված են սիմպոդիալ կամմոնոպոդիալճյուղավորությամբ: Դա անդրադառնումէ վերերկրյաընձյուղների առաջացմանվրա: Որոշ բույսերի վերերկրյա ընձյուղները երնան են գալիս միայն կոճղարմատի ծոցերից, ինչպես, օրինակ, սրածայր սեզինը (Ճցոօքոսո ԼՃՈՕՏԱԹ), իսկ կոճղարմատի գագաթը միշտ էլ հորիզոնականձնով խորանում Է հողի մեջ, դուրս չգալով հողի մակերես: Մյուս բույսերի կոճղարմատիգագաթը հողի մակերես է դուրս գալիս ն վերերկրյա ընձյուղ Է դառնում, որը աշնանը մահանում է: Իսկ հաջորդ տարին մահացածծայրին ամենիցմոտ գտնվող ծոցային բողբոջը վերածվում է վերերկրյա ընձյուղի: Այս երնույթը շատ բույսերի վրա Է նկատվում: Կոճղարմատներիձնը խիստ բազմազան Է: Նրանք կարող են ստորերկրյա թաղերի ձն ունենալ` երկար միջհանգույցներով, ինչպես շատ մոլախոտերիվրա (սեզի Ա ուրիշների), կամ, ընդհակառակը,հաստ կարճացած ընձյուղների տեսք ունեն, ինչպես հիրիկի, խավծիլի (Բհօսո) վրա: Կոճղարմատներըսովորաբար իրենց մեջ շատ պաշարայինսննդանյութեր են պարունակում լուծվող շաթարների ձնով, ինչպես սեզի մեջ, կամ օսլայի ձնով, ինչպես քթենդիրին ուրիշների մեջ: Կոճղարմատներիմեծ քանակությամբ վերերկրյա ընձյուղներ ն հավելյալ արմատներ տալու ունակությունը բացատրվումէ այդ պաշարային նյութերի առւ.

կայությամբ:

Կոճղարմատներ գոյացնելը հատուկ Է միաշաքիլավորներին երկշաթիլավորների շատ ընտանիթների բազմամյա խոտային բույսերին: Բազմաթիվբույսեր բնականորենբազմանում են գլխավորապեսկոճղարմատներովն աննշան չափով՝ սերմերով: 2-ացաբույսերի կոճղարմատներնառաջանում են թփակալման առաջին

հանգույցներից:

Նկարագրվածվերերկրյա ընձյուղներից բացի, ընձյուղի մետամորֆոզներին պատկանում նրա այնպիսի ձնափոխությունները, ինչպես կակտուսների ցողունները, փշերը, կլադոդիումները,բեղիկները Ա այլն: Զանազանկակտուսների ԷՇհլՈՕՇՅՁՇէստ-ի տեսակները ն այլն) հյութալի ցողունները առանց (Շ66սՏ-ի, են տերնների լինում: Նրանց տերնները վերածվել են ասեղների, որոնք նրանց պաշտպանում են կենդանիների կողմից ուտվելուց, իսկ ցողունները ոչ միայն ջրի յուրահատուկ շտեմարանների, այլն ասիմիլյացիոն օրգանների դեր են են

կատարում:

Անտերնցողուններ, որպեսասիմիլյացիոնօրգաններ, նկատվումեն այնպիսի բույսերի վրա, որոնք սուկուլենտներ չեն, օրինակ, իսպանականօրոճը (ՏքՅոէսո յսոօօստ), մեղվաթագը (Շ7ԱՏստՏՇՕօքճո՛սՏ):Այս բույսերի ցողունները համարյա անտերն ճիպոտներ են: Բեկտենազգիների ընտանիքի ԽՕ/ՍԾԱՅ օոսօլՅէՅ խոշոր թփուտըունի բազմաթիվկանաչ փշերով տերնազուրկճյուղեր: Ցողունը երբեմն սովորականտերնային թիթեղի տեսք ունի, ինչպես Ղրիմում վայրի դրությամբ աճող մկնափուշիվրա (ՔսՏտօստ ՁՇՍ/ԾՅէսՏ): Այդպիսիտափակացած տերնանմանընձյուղի վրա երնան են գալիս մանր թեփուկներիտեսք ունեցող տերններ, որոնց անոթներում առաջանում են ծաղիկներ՝ծաղկակոթուններիվրա: է այն կեղծ տպավորությունը, թե ծաղիկը տերնի վրա է առաջացել: Ստեղծվում Այսպիսիընձյուղները կոչվում են ֆիլոկլադիումներ: Նրանք միշտ մանր իսկական տերններիծոցերում են գտնվում: Ընձյուղները կարող են փոխվել խիղբերի, ինչպես խաղողինը, դդմազգի բույսերինը (դդում, վարունգ, սեխ ն այլն), ըստ որում այդ բեղիկները երբեմն են վերածվում «զսպանակների», ինչպես լոշտակինը:Խիղբերնընդհանրապեսշատ ,

|

`

զգայուն են դիպչելուն: Շատ տարածված է ընձյուղների ձռափոխությունըավելի կամ պակաս երկար փշերի, երբեմն ճյուղավոր, ինչպես գլեդիչիայինը, ցիտրուսայիններինը, կամ հասարակ, ինչպես սզնունը, վայրի տանձենունը, մամխենունը Ա այլն: Իմանալուհամար՝արդյոք փուշը կամ խիղբը ընձյուղի, թե տերնի մետամորֆոզ է, ծառայում է բույսի ձնափոխված մասի դիրքը ճյուղի վրա: Եթե փուշը կամ բեղիկը գտնվում են տերնի ծոցում, որից կարող է միայն սպի պահպանվել, կամ ընդհանրապես դասավորված են ցողունային հանգույցի վրա, տերնին հակադիր, ապա նրանք իրենցից ներկայացնումեն ձնափոխվածընձյուղներ: Ճիշտ է, երբեմն փշերի տեղաշարժերեն լինում, որոնք դժվարացնում են որոշումը: Երիտասարդ ճյուղերի վրա այդ ավելի հեշտ է անել:

ՏԵՐԵՎԻ ՄԵՏԱՄՈՐՖՈԶՆԵՐԸ

Հաճախ տերնն ամբողջությամբկամ նրա առանձին մասերը ձնափոխվումեն բեղիկների:Վերջիններս ամբողջտերնի կամ նրա ամբողջ թիթեղի, ինչպես, ՁքհՅօՁ) կամ բարդ տերնի թիթեղի մի մասի տափոլոռ անտերնի (կոթունի մի մասի ն մեկ կամ մի քանի տերնիկների, կոթունի հետ միասին) ձնաբանականմետամորֆոզներնեն: Երբեմնտերնների կոթունները ձնափոխվումեն կեղծ տերնայինթիթեղների, որոնք կոչվում են ֆիլոդիումներ: Այդպիսիթիթեղային կոթունների վրա երբեմն կարող են իսկականփետրաձնտերնային թիթեղներ զարգանալ: Ֆիլոդիումները բնորոշ են ավստրալիականակացիաներին(ՃՇՁՇ1Յ-ի տեսակները): Տերնները կարող են ձնափոխվել տերնայինփշերի, ինչպես, օրինակ, ծորենունը: Փշերի են ձնափոխվումնան տերնակիցները,ինչպես սպիտակակացիայինը, ցաքունը, դառնուկինը (2482ոէուսոՏքլոօտստո): Որոշ գազերի զույգ փետրաձն տերեների կոթունները, տերնները թափվելուցհետո, փայտանումեն ն վերածվում երկար ասեղների: Ծորենու վրա կարելի է դիտել տերնը փշի փոխվելու բոլոր

օրինակ,

(ԼՅէհյ/սՏ

փուլերը:

Տերնը ամբողջությամբփշի ձնափոխվելուց բացի, գոյություն ունի տերնի փոքր հատվածների ծակող ատամիկներիձնափոխություն: Ծակող տերններով այդպիսի բույսերը բազմաթիվեն, օրինակ, կառերը, տատասկափուշը, զիվաները ն այլն: Տերնիմետամորֆոզների հետաքրքիրտեսակեն միջատակերբույսերի որսացող ապարատները:Ճանճորսի (Ձ/ՇՈՁՅԹՅ7ՈՊոստօյլքս|Ձ) արմատամերձտերնների վրա երկբլթակթիթեղներ կան զգայուն ատամիկներով:Բավականէ, որ միջատը դիպչի այդ ատամներին,որպեսզի թիթեղի բլթակները փակվեն: Նրանցմակերեսի վրա ֆերմենտ է արտադրվում,որը որսածմիջատինմարսումէ: տեսակների(ԱՇ6քՇՈՒՇՏճյՁհ ն այլն) տերնըշատ երկարկոթուն Սափորիկի ունի, որի հիմթը վերածվածէ լայն տափակֆիլոդիումի, միջին մասը ձնափոխված Է ոլորուն խիղբի, իսկ վերին մասը փոխված է սափորիկի,որի վրա տերնային եզրերը նեկտար են արտադրում: կափարիչինման թեքված է: Սափորիկի թիթեղը Սափորիկիներքին պատերըվերին մասում շատ սահուն են, իսկ ցածի կեսում (այնպես, ինչպես ն սափորիկի հատակը) ծածկված են արտաթորող գեղձերով: Նեկտարովգրավվողմիջատներընստում են սափորիեզրերին,սահում են հատակի վրա ն ընկնում գեղձերի արտադրածմարսող հեղուկիմեջ: Կանգնածն դանդաղ հոսող ջրերի սովորական բույս է ջրային բույսը՝ ջրատիկը (Սէ ՛ՇսլսոՁ ՄԱ/ՈՅՈՏՍ. (ոէ ո6ժ18): Սրաստորջրյա տերններիմասերը ն բշտիկներիտեսք ունեն՝ մուտքի անցքով վերածվումեն որսացող ապարատների

՝

|

նկ.62

ափշի

ւ

Ղրիմյանմըկ(ՄՍՏՇՍՏ ՃՇԱ/6-

ճանճորս

Նկ.103. ՉիչխանիԻ Ն.704 Վեներայի հտտոօ(տքքօքիճօ (Զփռոճթռ Ոոստոլքս|ա)միջատակեր 8065) ճյուղերի վրա փշեբույսը րի առաջացումըանութային բողբոջներից

ՀԵՑ ֆիոկլադիումները,

Կա -

ոն

ծոցից ելած ծաղիկը

ր

ն, նրա հետնում, փականով:Մալարիայի մոծակիթրթուրները, մանրխեցգետինները ընկնում են նրա անցքի մեջ, որը անմիջապեսփականովփակվումէ: Տորֆային Ճահիճներում աճում է միջատակեր ցողիկը (ԾՕտՔոՅ ՛օխոմոծ/(8): Նրատերնի թիթեղը ծածկված է գեղձայինմազիկներով:Այդգեղձերի ծայրերը կպչուն հեղուկ են արտադրում, որին կպչում են կաթիլների փայլով Գրավվող միջատները:Այդ գեղձերը, զգայուն լինելով, կռանում են ն սեղմում միջատին,որն աստիճանաբար ներծծվումէ (բացիխիտինային ծածկոցներից):

.

Նկ.105.Բեղիկներով բազմացողգետնամորի

ԳԼՈՒԽ

ՉՈՐՐՈՐԴ

ԲՈՒՅՍԵՐԻ ԲԱԶՄԱՑՄԱՆ ԵՂԱՆԱԿՆԵՐԸ

Սննդառության,շնչառության զարգացման, աճման ն գրգռվելիության հետ միասին բազմացումըկազմում է բջջի պլազմային նրա օրգանոիդներիհիմնական հատկությունը: Վեգետատիվբազմացումը արտահայտվում է բույսի որնէ մասից` նրա ամբողջօրգանիզմը վերականգնելու հատկությամբ. օրինակ, ընձյուղի արմատի կտորներից, ամբողջ տերնից կամ նրա մասից, կենդանի հյուսվածքի կտորից: Բույսի այդ հատկությունը կոչվում է ռեգեներացիակամ ռեստիտուցիա:Ամբողջ բույսը կարելի Է վերականգնել նրա նույնիսկ վեգետատիվմեկ բջջից: Անսեռ բազմացումըսպոր. կամ զոոսպոր առաջացնելումեջ է, որոնթ ծագում են բույսի սպորանգիում կամ համապատասխանորենզոոսպորանգիում կոչվող հատուկ օրգանների մեջ: Մպորը կամ զոոսպորը միայնակ բջիջ է, որը լցված է պրոտոպլաստով, որի մեջ սովորաբար լինում է մի կորիզ, բայց կարող են լինել երկու կամ շատ կորիզներ: Զոոսպորըսպորից տարբերվում Է նրանով, որ այն շարժական է, որովհետն ունի ցիտոպլազմայի մեկ կամ մի քանի ելուստներ: Զոոսպորներըհատուկ են ջրիմուռներինու սնկերիցմի քանիսին, որոնք բազմանումեն ջրի մեջ (ինչի համար ն պետք են մտրակները): Մպորներգոյանում են գերազանցապեսցամաքային բույսերի մեջ: Նրանք ակտիվ կերպով տեղաշարժվելուհատկություն չունեն, այդ պատճառովէլ պասիվկերպովտեղափոխվումեն քամու, ջրի, կենդանիներին այլնի կողմից: Սպորներըհատուկ են ստորակարգբույսերի մեծամասնությանը ն բոլոր բարձրակարգբույսերին: Բույսերի մեծամասնության մեջ սպորներ, որպես օրենք, առաջանում են օրգանիզմիանհատականզարգացման որոշ փուլում: Բաժանվելովիրենց արտադեն, րող բույսից ե բարենպաստ պայմանների մեջ ընկնելով, սպորներն աճում դառնալովնոր օրգանիզմ: Սեռական բազմացմանհիմքում ընկածէ միասնականօրգանիզմիկամ միասնական տեսակի բաժանումը երկու ֆիզիոլոգիական կատեգորիայի,երկու սեռի՝ բաժանումըդեպքեարականն իգական,համապատասխան օրգաններով:Այդպիսի րի հսկայականմեծամասնությամբ(բայց ոչ միշտ) հանգեցնում է այն բանին, որ նոր օրգանիզմ կարող է ծագել միայն այն դեպքում, երբ արական ն իգական սեռական բջիջները (գամենտները)կմիանան,տալով մի ամբողջություն (գիգոտ): Խիստասած՝ այդ ժամանակբազմացումտեղի չի ունենում, որովհետն զիգոմեծ տից մասամբ ստացվում է մի օրգանիզմ միայն, ուստի Ա ճիշտ կլինի այդ պրոցեսն անվանել Սեռականվերարտադրություն: Ստորակարգ բույսերից շատերը ունեն միայն անսեռ բազմացում ն չունեն մեծ մասը չունի անսեռ բազմացում, սեռականվերարտադրություն:Բակտերիաների

-

մեջ առաջանումէ միայն մի սպոր, իսկ այդպիսի քանի որ յուրաքանչյուր անհատի բակտերիաներըբազմանում են պարզ տրոհումով՝բաժանվելով երկու կեսի: Բակտերիաներիմոտ հաստատված է սեռականվերարտադրություն: Որոշ ջրիմուռներ ն սեռականբազմացում ն չունեն անսեռ բազմացում: ունեն միայն վեգեւտատիւլվ մեծ Իսկ բույսերի մասի մեջ գոյություն ունեն բազմացման նշված բոլոր երեք տեսակն էլ, ըստ որում բարձրակարգն շատ ստորակարգբույսերի անսեռ ն սեռական բազմացումներըհետնում են մեկը մյուսին կանոնավորհաջորդականությամբ, տալով, այսպես կոչված, սերունդների հերթագայում, որի ժամանակ մի սերնդի (անսեռ) վրա առաջանում են սպորներ, իսկ մյուսի (սեռական) վրա՝ գամետներ: Վեգետատիվ բազմացումը սովորաբար հարմարեցվածչէ զարգացման որնէ շրջանին: '

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ ԲԱԶՄԱՑՈՒՄ

Վեգետատիվբազմացումը վայրի բույսերի մեջ այնքան լայն տարածում ունի, որ նրանցից շատերը գերազանցապես այդ միջոցով էլ բազմանում են: Այդ միջոցը վաղուց ի վեր լայնորեն կիրառվում է` պտղաբուծության Ա հատապտղատու բույսերի բուծման դեպքում, բանմեջ` բոլոր պտղատու ջարաբուծությանմեջ՝ որտեղ կիրառվումէ սոխուկներով,պալարներովբազմացումը, դաշտավարությանմեջ` կարտոֆիլի, գետնախնձորի,խորդենու ն այլ բույսերի մշակման ժամանակ: Վեգետատիվ բազմացմանլայն կիրառում գոյություն ունի անտառաբուծության,ծաղկաբուծությանմեջ նայլն: Ծաղկավորբույսերի վեգետատիվբազմացումըշատ բազմազանէ: Նոր բողբոջները, իսկ դրանիցէլ ընձյուղները, առաջ են գալիս բույսի զանազանօրգանների՝ արմատների,ցողունների, տերնների,ծաղկի ն պտղի մասերիվրա: Մի քանի բույսեր իրենցիցմասեր են առաջացնում,որոնք ինքնուրույն օրգանիզմներ են դառնում:Այս միջոցը հիշեցնումէ աղեխորշավորկենդանիներիբողբոջումը (հիդրաներին այլն:): Դա նկատվում է շաքարասնկերի, բազիդիալ սնկերի ն այլնի մեջ: ԿարելիԷ նան անջատել էլոդեա բույսի մի մասնիկըն, թողնելով ջրի մեջ, դիտել այդ ինքնուրույն զարգացումը: Այդ նույն ձնով են զարգանում մեր լճակային ն լճային ջրոսպերը: Ցողունայինմասերի անջատումով են բազմանում շատ տատասկաթզենիներ,կակտուսներ,թանձատերնուկների ընտանիքիցշատ տեսակներ(ՏՑՈք6ՈԿՄԱՌ-ի տեսակները):

ԱՆԴԱԼԻՍՈՎ,ՄԱՑԱՌՈՎ,

ՍՈԽՈՒԿՆԵՐՈՎ,

ԲԱԶՄԱՑՈՒՄ

ՊԱԼԱՐՆԵՐՈՎ,

ԿՈՃՂԱՐՄԱՏՆԵՐՈՎ

Բույսերըկարող են բազմանալ անդալիսով,այսինքն` օրգանների մասերով, մասերի կապը մայր բույսի հետ պահպանվում է այնքան ըստ որում այդ ժամանակ,մինչն որ նրանք կարողանանինքնուրույն կերպովսնվել: "

.

Բնական վիճակում որնէ ծառի կամ թփի ցածր դասավորված ճյուղերը, մասամբ պառկած

գոյացում: Դեպի վնասված մասերն են հոսում պլաստիկնյութերը: Արմատածիլերը պետք է տնկել մայր արմատի մի մասով: Մացառը կարող էլինել ոչ միայն արմատային,այլն կոճղային: Այդ նկատվում է, օրինակ, անտառահատումից կամ ծառի պսակը այլ պատճառներիցմահանալուց հետո: Պահպանված կոճղի հիմքում կեղնի հավելյալ բողբոջներիցառաջանում են զորեղ մացառներ:Ընձյուղներըկարող են առաջանալ նան կալուսից (մակահոսք), որը գոյանում է կտրվածքիմակերեսիվրա ն սկիզբ է տալիս հավելյալ բողբոջներին: Հենց կոճղային Ա արմատայինմացառով են վերսկսվում կտրված անտառի տնկումները: Մացառը հնարավորություն է տալիս փրկելու պտղատու կամ դեկորատիվ ծառի արժեքավորսորտը, եթե պսակըձմռանը ցրտահարվելէ: Կոճղային,մանավանդարմատայինմացառըպսակի հեռացումիցհետո բնորոշվում է ընձյուղների բուռն աճով Ա շատ խոշորտերններով,որովհետնպահպանված արմատային համակարգըմացառն ապահովումԷ առատ սննդով: Սերմնային ընձյուղների համեմատությամբմացառայինընձյուղներըմի քանի տասնյականգամ գերազանցում են իրենց աճման տեմպերով ն չափով: 2--3 տարում այդպիսի ընձյուղները հզոր դեկորատիվկանաչ են տալիս ն կարող են օգտագործվել այդ նպատակով:Այդպիսիընձյուղների բարդ տերնները երբեմն 1 մ ն ավելի երկարության են հասնում (այլանթ): Դեկորատիվ նպատակներովհարավայինշրջանների համար առանձնապեսհանձնարարվում են այլանթի, կակաչածառի, կատալպայի, գլեդիչիայի, սոսու, խայտատերնթղկու Ա այլնի մացառները:Սակայնմացառիբուն աճը տարեցտարիդանդաղում է: Գործնականումգերադասում են գործ ունենալ սերմերից կամ կտրոններից աճած ծառերի հետ: Ծառի դիմացկունությունն ու երկարակեցությունը, նրա բնափայտի տեխնիկականհատկությունները ն այլն, ավելի բարձր են սերմերից բուսած ծառերի մեջ, քան մացառիցբուսածների: Բնության ն գործնական բուսաբուծության մեջ տարածվածէ սոխուկներով, պալարներով, արմատային պալարներով, կոճղարմատներովԱ այլն, բազմացումը: Այսպես,օրինակ, սոխը,վարդակակաչը,շուշանը, հակինթըբազմանում են սոխուկներով, կարտոֆիլը,գետնախնձորըպ̀ալարներով, բատատը՝արմատային պալարներով, բազմաթիվ այլ բույսեր՝ կոճղարմատներով: Գեորգենինառաջացնում է հաստացածկողքային արմատներ,որոնց սխալ կերպով պալարներ են անվանում: Այդպիսի «պալարը» կարող է տալ միայն է ունենալ արմատներ, բայց ոչ ընձյուղներ: Ընձյուղներստանալուհամարանհրաժեշտ ն գեորգենու «պալարներ»արմատայինվզիկի ցողունի հիմքի մասով: Այդ դեպքում պալարը նույնիսկ անհրաժեշտչէ, որովհետնարմատներկարելի է ստանալառանց դրան էլ: Կարտոֆիլըբազմացնումեն ոչ միայն ամբողջականպալարներով,այլն կես պալարով, քառորդ պալարով, պալարներիցկտրած աչքերով (անութաբողբոջներով), ցողունների կտրած գագաթներով, պալարների կտրվածծայրերով: Կարելի է բազմացնել նույնիսկ պալարիներքին մասիցկտրածփոքր, բայց աճման նյութով

լինելով գետնի վրա, հաճախ են ն ընձյուղներ արմատակալում ռոտալիս (եղնին, սարաղան, դոդենդրոններ, խաղողի վայրի տեսակներն այլն): Մշակության մեջ այս եղանակը լայն կիրառվում է խաղողի,ընկույզի, տըխլենոււ հաղարջենու, սալորի ն այլ սաղարթների,ինչպես նան ասեղնատերնների տեսակների բազմացմանհամար: Անդալիսով բազմացնելու Նկ.106. Միջինասիական վայրի լեռնային խեձորենու դեպքում բույսի ճյուղը աղեղնա- (Խ12/ԱՏԱ6Մ6Ո5/5) բնականբազմացումըարմատայինցրուկ-

ձն ծռում

ն

դնում են պատրասներով. տածանի մեջ, ամրացնումեն 1-մայր ծառ, 2,3-հորիզոնական արմատներ, որոնք աճում են լանջով դեպի վերն ու ներքն, 4-խորքային արայն Ա ծածկում խոնավ հողով ՀԵներ» 5-արմատային ցրուկներ, 6-արմատային ցրուկնեայնպես, որ ճյուղի ծայրը մնա րից առաջացածերիտասարդծառեր, 7-հոռաշիվեր մայրահողից դուրս. ընդսմին օգտակար կան ծառի բնի հիմքում Է բողբոջների տակ կեղնի վրա կտրվածքներ անել: Ավելի լավ են արմատակալումոչ թե ծեր ճյուղերը, այլ մեկ-երկու տարեկանընձյուղները: Հողը պետք է փուխր լինի, միշտ խոնավացրած ՝

մոլախոտերից մաքուր: 2--3,ամսիցհետո (աշնանդեմ) անդալիսներիհանգույցներում զարգանում են արմատայինհամակարգեր,Ա այն ժամանակկարելի Է աս2---3 անգամ,ընձյուղները անջատելմայր տիճանաբար, բույսից: Անդալիսներըկարելի է չթաղել, այլ շառավիղներովփռել ն ամրացնել հողի հարթածմակերեսիվրա: Այդ ձնով նրանք մնում են, մինչն որ բողբոջներից ընձյուղներ դուրս գան: Դրանից հետո փռված ճյուղերը ծածկում են փուխրհողով արմատակալելուհամար: Այս եղանակով անդալիսից մեծ թվով բույսեր ն

են

ստացվում:

Գոյություն ունի նան արհեստականն բնական բազմացում թաղերով կմ բեղերով: Այդ միջոցով շատ լավ արմատակալումն բազմանում են գետնամորին, մոշենին, բատատը, վայրի բույսերից շատերը, օրինակ, սողացող գորտնուկը, բանջարանոցայինդանդուռը,գետնաբաղեղը ն այլն: Արմատային ծիլերով բազմացումըբնության մեջ շատ տարածվածէ վայրի աճող բույսերում Ա օգտագործվում է գործնական անտառաբուծության մեջ: Այդ՝ ճանապարհովբազմանում են սաղարթավոր ն փշատերնծառերիցշատերը, շատ խոտեր:Դրանցթվին են պատկանում սերկնիլենին,արոսենին,մամխենին,ձիթենին, վարդենին, եղրնանին, անտառայինբարդին, սզնին, լաստենին, սպիտակ ակացիան, հաճարենին,քաֆուրի դափնին, տաուսագրզը, կծվիչը, մոլախոտերը, ինչպես իշամառոլըն այլն: Արմատային համակարգըվիրավորելու դեպքում առաջանում են բազմաթիվհավելյալբողբոջներ,նան զգալի թվով ընձյուղներ են երնան գալիս խնձորենու, տանձենու, կեռասենու ն այլնի վրա: Ծախսելով նյութերի են մայրականբույսի արմատների պաշարները,որոնք կուտակված մեջ, ընձյուղները ն են աճում: շատ ինտենսիվ արագ խլելով հին ցողունների սնունդը` նրանք դանդաղեցնումեն նրանց աճը: Դիտավորյալ կերպովվերքեր հասցնելովարմատներին (հողուրագներովն այլն), կարելի է առաջ բերել արմատայինծիլերի արագ

:

.

`

'`

մշակած կտորներով(տես ստորն): Պալարիմասերովբազմացնելիսպետք է պալարը կտրել տանգենտալ ն ոչ թե շառավղով, որովհետն առաջին դեպքում պերիդերմը ավելի արագ է առաջանում: Կոճղարմատներով բազմացումը տեղի է ունենում--վայրի բազմամյա, մանավանդ խոտային բույսերի մեջ, իսկ մշակության մեջ սակավ Է կիրառվում: Կոճղարմատներով բազմացնում են հիրիկը, խավրծիլը, հովտաշուշանը, դաղձը, ն ծնեբեկը այլն: Մոլախոտերիցկոճղարմատներով արագ բազմանում են մոլասորգոն (Տօ ցհսո հՅ|Ծքծոտտ),սախալինյանհնդկացորենը(ՔՕԻ/ցօոսո ՏՅՇիՃիո6:ՈՏ6), բերմուդյանխոտըկամ արվանտակը(Շ)/ՈՕԺՕոԺ8ծե//օո), սողացող սեզը, ճյուղա217

վոր սեզը, ն այլն: Կարելի է բազմացնել նույն ընձյուղի (ծիլի, արմատապտղի այլն) մասերով, կտրատելով այն առանցքի երկարությամբ, իսկ եթե միայն մի գագաթնայինբողբոջ կա, ապա կտրվածքըպիտիտանել նրա առանցքիմեջտեղով: Ա

ԲԱԶՄԱՑՈՒՄ

ԿՏՐՈՆՆԵՐՈՎ

Գործնականումբացառիկ նշանակություն ունի կտրոններով բազմացումը: անջատած փոքրիկ ընձյուղը կամ մի այլ Կտրոն կոչվում է արհեստականորեն օրգանի կտրոնը, որը վերցված Է արմատակալելունպատակով:Վերը նշվել է, որ բույսի զանազան օրգանների մասերը բնական պայմաններում ռեգեներացիայի ենթարկվելու ն նոր բույս առաջացնելուունակություն ունեն: Որպեսարհեստական բազմացմանմիջոց այս եղանակըայժմ լայնորեն տարածվելէ: Ընձյուղային (ցողունային) կտրոնի զարգացումը ինքնուրույն բույսի` ենթարկված է բույսի բնեռականության երնույթին: Նոր ընձյուղներ միշտ առաջանում են ընձյուղի ձնաբանորենմիայն վերին մասի վրա, իսկ արմատները,ընդհակառակը, հակառակծայրում, այսինքն` ձնաբանորեն ցածի մասում: Դա վերաբերում է ինչպես բույսին ամբողջությամբ,այնպես էլ ամեն մի ընձյուղի մասերին, ընդսմին ընձյուղի դիրքը տարածությանմեջ, ըստ երնույթին, բնեռականությանվրա ազդեցություն չունի: բնեռականությունը թելադրում է, որ կտրոնի ծայրը Գործնականորեն ունեն է, արմատածին իսկ վերինը՝ ընձյուղ առաջացնող: Սակայնգոյություն որոշ թվով փորձեր, որոնք ցույց են տալիս, որ ընձյուղի հասակիհետ միասինբնեռակա-

ցածի

համեղվըն Վլա կաաանկած կորոնի աաարանորեն վելին ծալի եթե ջերմության, խոնավության, ստվերարկմանբարենպաստպայմաններ, այն մի քանի է, իսկ կտրոնի վերերկրյաբողբոջներից ընձժամանակից հետո արմատակալվում են երնան գալիս: Ծառերիցշատերի ցողունի կտրոններըհեշտ արմատայուղներ կալվում են, Ա շատերինհայնի է, որ անտառայինբարդու կամ ուռենու ձողերը, որ մ են ցանկապատերի ցան երի համար, տնկե հե հետո ինքնաարմա համար,հ դողիմեջմեջտնդելուց նքն մա-

տակալվում են: Կտրոններըլինում ցողունային, տերնային են

ն

արմատային:

Ամենիցշատ ցողունային կտրոնները:Դրանքբաժանվում են ձմեռայինի (անտերն) ն ամառայինի (տերններով,կանաչ): Ձմեռայինկտրոններովբազմացումըհիմնված է թփային Ա ծառային բույսերի կանաչ, դեռես վեգետացիակատարողընձյուղների, վեգետացիոնշրջանի վերջում այսպես կոչված, արմատայինսկզբնակներառաջացնելուունակության վրա, ընձկիրառվումեն

|

'

,

'

յուղներ, որոնք բաղկացածեն երկրորդային մերիստեմի բջիջների խմբերից, ն տեղակայվումեն ծուծային ճառագայթներըկամբիումիհետ միանալու տեղում: Այդպիարտաքինծայրերը մոտենում են ոսպիկներին,որով սի ծուծային ճառագայթների է ապահովվում գազափոխանակությունը:Այդ արմատայինսկզբնակներըհիմնադըրվում են երկրորդայինկեղնի մեջ՝ ընձյուղի առանցքի երկարությամբանհավասար. նրանք շատ են ընձյուղի ցածի մասում, Ա.դրանց թիվը պակասումէ դեպի գագաթը: Մերիստեմի այդ մասերիցառաջանումեն հավելյալ արմատներ: Ձմեռայինկտրոնները կտրում են սովորաբարմեկ, երկու ն երեք տարեկան ընձյուղներից: Երկու-երեքտարեկան ընձյուղների մեջ արմատային սկզբնակներ ավելի շատ են առաջանում,սակայն գործնականում վերցնում են տվյալ տարվա մ են Ընձյուղնե ն են նրանց ւե երբ նրանք Ընձյուղները: ոՂորԸ յուղները կտրում նրանց հիմքում հիմքումն այն այն Ժժամանակ, ,

:

|

ն

մտելեն ձմեռային հանգստիշըր-

ջանը, այսիքն՝ լրիվ տերնաթափից հետո: Կտրոնը20--30 սմ երկարություն ունի: Ձմեռը կըտրոնները պահում են ավազիմեջ, դասավորում են նրանց հիմքը տընդեպի վեր ն թեք: Գարնանը կում են մարգերում:

Ամառային(կամ կանաչ)

կտրոնները կտրվումեն, երբ ցո-

ղուններն արդեն տերնակալել (տե'ս ստորն): Թարմ կըտրվածքի մակերեսիվրա առաջաեն

Նկ.107.

րով,

Տերններովբազմացում.

անեմ իրղի միջն 2-թանձարմամների եղան

լ -աճատերնի

տերնը

հավելյալ

բողբոջներով

րատերնի տերնը հավելյալ բողբոջներով

ն

ն արմատնե-

արմատներով

կոթունի հիմքում.

է վերքաթաղանթ: Այդ թաղանթի տակ սկսվում է

եռանդուն

կիսում, բջիջների գալիս օղակաձն ուռուցք՝ խցանայինկամբիում: Շուտով առաջ կալլուս: Կալլուսը(մակահոսք)նորագոյացումէ վերքիմակերեսիվրա, որը ծագում է (վերքի առողջացմանհամար) մերկացած հյուսվածքների կենդանի բջիջների աճման ն կիսվելու միջոցով: Այդ առաջնային կալլուսում հաճախ առաջ է գալիս իր կամբիումը, որն սկսում Է արտադրել ֆլոեմի Ա քսիլեմի տարրեր: Կալլուսն առաջանում է նան ժամանակ: 2աճախ կալլուսում հիմնադրվում են պատվաստումների հավելյալ բողբոջներ, որոնք պատռում են այն Ա սկիզբ են տալիս ընձյուղներին: Կալլուսիցկարող են երնան գալ նան հավելյալ արմատներ:Կալլուսիերնան գալուն կարող են մասնակցելկամբիումը,պերիցիկլը,երկրորդայինկեղնը, ծուծային ճառագայթները,բնափայտայինպարենքիմըԱ ծուծը: Սովորաբարձմեռային կտրոններով բազմացնելու դեպքում ձգտում են կալլուսի գոյացում առաջացնել կտրոնի ցածիծայրին միայն, որից արմատներ են երնան գալիս: Իսկընձյուղներն աճում են կտրոնի անութայինբողբոջներից: Ամառայինկտրոնները պետք է տնկվեն ջերմոցներում,որոնք հատկապես սարքված են ջերմատներիներսում, որպեսզի կտրոններըգտնվեն ջերմության ն օդի բարձր խոնավությանպայմաններում:ՎերջինսանհրաժեշտԷ կտրոններիգոլորշիացումը պակասեցնելուհամար,որոնք դեռնս արմատներչունենալով, ի վիճակիչեն փոխհատուցելգոլորշիացման միջոցով առաջացածջրի կորուստը: Կտրոններկտրելու համար ընտրում են ընթացիկ տարվա ընձյուղները: 3--4 սմ երկարությանկտրոնըպետք է ունենա մեկ-երկումիջհանգույց,իհարկե,բողբոջով: Կտրվածքները շեղ են արվում, մոտավորապես45"Օօ անկյան տակ: Ցածի կտրվածքը կատարվումէ հենց ցողունային հանգույցի վերնում, որովհետն միջհանգույցների հիմքում ավելի շատ արմատային սկզբնակներ են ծագում: Տերնային թիթեղները սովորաբարկտրում են մինչն նրանց երկարությանկեսը դեռնս չհեռացրած ընձյուղի վրա, այն որպես կտրոն օգտագործելուց 1--2 օր առաջ: Տերնները բոլորովին հեռացնելպետք չէ, որովհետն կանաչ կտրոնի մեջ ամբարված նյութեր քիչ կան, ն այդ պատճառովէլ անհրաժեշտ է ասիմիլյացիոնմակերես: Տերնաթիթենող մակերեսը: հե հեռացումը ն նե մոն նպատակ ղի մասն մակերեսը: մասնակի ունի փոքրացնելու գոլորշիացնող նում

առաջանում է

է

.

.

վենԱք

Գոնո "Րարթիրողի Աի

-)Դ կարիք եղած դեպքում բույսերն իրենք ազատվո տերունրից" գործողությունը կախված է տերնների մեծությունից ն կտրոնի երկարությունից: Խոշորտերնները,իհարկե,անհրաժեշտ է կարճացնել: բազմացմանըբուսաբուծությանմեջ օգնության եկավ կիրառաՎեգետատիվ ն աճման նյութերի լայն չափերի հասած սինթեզով: 2-ետերոաուքսինով կան,քիմիան՝ կատարվածառաջինփորձերը, որը բորբոսասնկերից հանվածֆիտոհորմոն է, ցույց ո

ր

տն

-.

տվեցին, որ բնական հետերոաուքսինիջրային լուծույթի ազդեցությանը ենթարկած բույսերի կտրոններըշատ արագ ն մեծ քանակությամբեն արմատներգոյացնում: Հետերոաուքսինը շուտով ստացվեց սինթեզի միջոցով ն ներկայումս հայտն է Թ ինդոլիլքացախաթթուանվան տակ: Հետագայում աճման նյութերի ինե լայն տարածում ստացավ ն այժմ բուսաբուծությունն ու բուսաբանությունը լայն կերպով օգտագործումեն աճման նյութերի ընդարձակ խումբը՝ ինդոլիլյուղային, ինդոլիլպրոպիոնային,«-նաֆտիլքացախային,տրիյոդբենզոյականն այլ թթուներ: Այս աճման նյութերը իրենց քիմիականբնույթով խորթ են բոլոր բարձրակարգ բույսերին ն միայն հետերոաուքսիննէ հանդիպում բույսերի մեջ: Բայցայդ նյութերը մեծ շատ չափով ակտիվացնումեն բույսերի կենդանի հյուսվածքները, հավելյալ արմատներն ընձյուղներ առաջացնելը: Աճման նյութերը կիրառվումեն ջրային լուծույթների, փոշու ձնով (տվյալ նյութի բյուրեղային փոշու խառնուրդը.տալկի հետ) կամ որպես լանոլինյան մածուկ: Կտրոններնընկղմում են այդ նյութերի շատ փոքրխտություն ունեցող ջրային լուծույթի մեջ 2-ից մինչն 48 Ժ (նայած բույսի տեսակին, կտրոնի տիպին, ջերմությանը ն այլն), որից հետո ողողում են ջրով ն տնկում ավազի մեջ: Աճման նյութերի կիրառումըհասցրեց այն բանին, որ ներկայումս համարյա հայտնի չեն ծաղկավոր Ա փշատերն բույսերի տեսակներ,որոնց կտրոններըչարմատակալեն: Կտրոնների արմատակալումըկախված է նան հիմնանյութի խոնավությունից, միջավայրիթթվությունից ն այլ պայմաններից: Տերնային կտրոնը որնէ բույսից կտրած տերն է: Եթե տերնը կոթունավոր է, ապա այն կտրում են կոթունի հետ միասին: Տարբերտեսակիբույսերի տերնները ընձյուղներ ն արմատներառաջացնելուտարբերունակություն ունեն: Փորձարկված 1204 տեսակից 501-ը տվել են միայն արմատներ, 25-ը՝ միայն ընձյուղներ, ն արմատներ: Մնացածներնառհասարակ չեն տվել ոչ 289-ը՝ ն մեկը,ն ոչ մյուսը: Տերններից բացի, ռեգեներացիայի ընդունակ են նան տերնակիցները,շաքիլները, տերնային թեփուկները, պտղաթերթերըն պտուղները. բայց ոչ առէջքները, ոչ էլ պսակաթերթերըայդ ունակությունը չունեն: Տերնայինկտրոններըավելի շատ արմատներառաջացնելուհակում ունեն, քան ընձյուղներ առաջացնելու:Նորմալընձյուղներ տերններիվրա երնան են գալիս էնդոգեն կերպովտերնի մեզոֆիլից կամ էկզոգեն կերպովսկզբում մաշկի բջիջներից տերնիցածի կողմում, աստիճանաբարտարածելովբջիջների բաժանումը մեզոֆիլի վրա: Տերններով բազմացումգերազանցապեսկիրառվում է ծաղկաբուծությանմեջ, որտեղ այս ձնով բազմացնումեն բեգոնիաները,կոլեուսները, հակինթները,շուշաններից մի քանիսը, գլոքսինիաներըն այլն: Բնականբազմացումը տերններով մեծ չափով հատուկ է աճատերնիտեսակներին ն դրանցիցմի քանիսի համարայն բազմացմանհիմնական եղանակ է հանդիսանում:Դրանցդեռնս կանաչ տերնները թափվում են ն արմատակալումհողի վրա: Աճատերնի այդ տեսակներիբույսի չհեռացված տերնների վրա բազմաթիվ բողբոջներ կարելի է նկատել (ջերմատանպայմաններում):Այդ դեպքում բոլոր բողբոջներըտեղափակվածեն տերնի փոքրիկ գոգավորությունների մեջ:

Տերնի վերին մասում առաջ են գալիս հավելյալ բողբոջներ, իսկ ցածում` հավելյալ արմատներ: Այդ արմատներով բողբոջներն էլհենց սկիզբ են տալիսընձյուղներին:Շուշանին հակինթիայդ ընձյուղները մանր սոխուկներ են:

հատվածնեկտրոններըարմատներիհատվածներն են: Այդպիսի Արմատային րի վրա հիմնադրվում են հավելյալ բողբոջներ: Այդ ձնով կարելի Է շատ բույսեր

բազմացնել մանավանդ այն դեպքերում, երբ ցողունային կտրոնները վատ են կտրոններով հիանալի բազմանում է ճարճատուկը: արմատակալում:Արմատների բազմանումեն բալենին,սալորենին,տխլենին,քարազկեռին Արմատային կտրոններով (իրգա), որոշ խնձորենիներ, մորին, փյունիկյան արմավենին, թաֆուրի դափնին, իլենին,առվույտը,տաու-սագըզը, վարդենին,բոցենին,իշակաթնուկըն շատայլբույսեր: Լավագույն արդյունքներ են տալիս 1--3 տարվա սերմնաբույսերը, որոնց կտրոնները կտրում են առաջին կարգի կողթի արմատներից,որոնք դասավորված հողի մակերեսից ոչ հեռու: Կտրոնների մթերումը ավելի լավ է կատարել աշնանը, պահելով դրանք ավազի մեջ ն վաղ գարնանըտնկելով թեք կամ ուղղահայացդիրքով ջերմատների պետքէ երկարլինեն, ջերմոցներում:Կտրոններըպետք է խոր չտնկել: Կտրոնները 10-20 սմ, որովհետն դրանցիցավելի բարձր ընձյուղներ են ստացվում: Տնկած կտրոնների հավելյալ բողբոջները հիմնադրվում են խցանային կամ սովորականկամբիումիմեջ: են

|

այնպիսի

ՊԱՏՎԱՍՏՈՒՄՆԵՐ

'

Տերնային կտրոններով բազմացնելու ժամանակ տերնը թիթեղի ցածի կողմով դնում են խոնավ ավազի վրա ջերմատանջերմոցում,վերնից նույնպես թիթեղիմի մասի վրա խոնավ ավազ են լցնում: Կոթունըկարող է հողին չշփվել: Թիթեղիցածի կողմից խոշոր ջղերի թեթն կտրվածքներ են արվում նրանց բաժանվելու տեղերում, որպեսզի կանգնեցնեն պլաստիկնյութերի հոսքը, մեկուսացնելով նրանց կտրվածքի մոտ: Կարելի է, սակայն, տերնը տնկել ավազի մեջ նրա հիմթով (կոթունի ծայրով, կամ թիթեղիհիմքով, եթե տերնը նստադիր է): Եթե տերնը փռված է հողի վրա, ապա սովորաբար սկզբում սկսում են կիսվել ցածիկողմի էպիդերմիսիբջիջները, ապա մեզոֆիլի ն վերին էպիդերմիսիբջիջները:

ճում

։

կտրոնի

կամբողբոջի ձնով, սերտամի բույս, հաճախ նստած է միայլ բույսի հետ, որը արմատներով է հողի մեջ: Այդարվում է որնէ բույսի արմատներըորպես սննդատու համակարգօգտագործելունպատակով,որը (օրինակ, ընդունակ է աճեհզոր Է, պահանջկոտչէ հողի նկատմամբ միաժամանակ լու աղի հողերում, կամ խոնավ գրունտում, կամ ժայռերի վրա ն այլն), ցրտակայուն է, հիվանդություններին վնասատուներինկատմամբդիմացկուն ն այլն: օբյեկտները սերտաճելուդեպքում կտրոնը կոչվում է պատվաստացու, Երկու իսկ արմատներովբույսը պատվաստակալ:Այսպիսով, պատվաստացունպատվրա: Պատվաստիհաջողությունը պատվաստացուի վաստվում է պատվաստակալի ն պատվաստակալիլիարժեք սերտաճման մեջ է: Գոյությունունեն պատվաստիտարբեր ձներ. համարընտրվումեն իրարկողթի Մերձեցումկամպատվաստում:Սերտաճման երկու տարբեր բույսերի վրա աճող (օրինակ,մի ծաղկամանիմեջ կամ կողք կողքի տնակներում)բույսերի ընձյուղներ: Երկու ընձյուղի վրա Էլ կտրում հանում են.կեղնի ժապավենաձն,երկարությամբ ն լայնությամբ միանման շերտեր: Այն ընձյուղի պետք դարձնել, կտրվածքիհակառակկողմում, որն ուզում են պատվաստացու է բողբոջ ն են միակցում իրար կիպ կապում գտնվի: Ընձյուղներնանմիջապեսկտրվածքներով կողմի բողբոջը: Այդդրությամբ,կապը մաքուր կեղնաթելերով,բաց թողնելով հակառակ բոլորովին չթուլացնելով, բույսերը թողնում են ամբողջ ամառ ն ձմեռ: Մերկացված միջն կապ հյուսվածքներըսերտաճումեն, ն երկու բույսերիփոխադրողհամակարգերի է է հաստատվում: բայց դրանից բաց արվումմիայն հաջորդտարին, առաջ, Կապվածքը այն ընձյուղի վրա, որը ցանկանումեն պատվաստացուդարձնել, պատվաստիտեղից ցած, ավելի կամ պակասխորությամբկտրվածքեն անում, որպեսզիայն միանգամից չկորցնի կապը իր արմատի,հետ: Որոշ ժամանակիցհետո ընձյուղն ամբողջապես անջատվումԷ մայր բույսից, հեռացվումէ նան նրա գագաթը, կապածտեղից վերն, տեղիհակառակկողմումգտնվող բողբոջը սկսի աճել: Այնայժմ որպեսզիսերտաճման Այս մեթոդն այն Է,

ընձյուղներ,

(ՏՐԱՆՍՊԼԱՆՏԱՑԻԱ)

որ

.

պատվաստում. Նկ. 108. Մերձեցմամբ 1-ներդրումով,2-լեզվակով

109.

արմատայինհամակարգից:Կապը հանվում արդեն սնվում է պատվաստակալի իր ն հանքային նյութեր է ստանում պատվաստակալից, ջուր է Ա պատվաստացուն նրան իր յուրացրածնյութերը հերթին մատակարարելով ձնով հիանալի Շատ հարմար ն արդյունավետէ լեզվակովմոտեցումը:Այդ ն շատ այլ ծառային ու սերտաճումեն կաղնիները,հաճարենիները,ցախակեռասը

(ասիմիլյանտները): ՝

թփայինբույսեր:

Որպես պատվաստացուհանդիՊատվաստ կտրոնով(ճյուղապատվաստ): մի քանի է սանում է կտրոնը, որն ընտրվում միամյաընձյուղներից են): Կտրոնիվերին խոտակերպ կամ նույնիսկ ծիլի փուլում (եթե բաղադրիչները է բողբոջի վերնից: Կտրոնի անմիջապես մասը կարող է մնալ կամ կտրվում սուր դանակով:Շեղ կտրվածք -ցածի մասը կտրվում է արագ, միանգամից,շեղ, համար: Կտրվածքի արվում 'է սերտաճմանմակերեսը մեծացնելու այստեղ համար: Բնեռականությունն ունի կալյուսագոյացման մեծ նշանակություն ամենացած է կտրվածքի առաջանում էլ է երնան գալիս` կալյուսը ավելի շուտ երբեմն բացասական կտրվածքը շեղ սեգմենտիվրա: Չափազանց գերադասելիեն կարճ շեղ կտըրՀաճախ է տալիս (օրինակ, խաղողի վրա): է ընձյուղի ամբողջ վածքները, որովհետն կալյուսն ալդ դեպքում շրջապատում ստացվում արդյունքները Բայց երբեմն էլ, հակառակը, ամենալավ

բողբոջներով ուղղությունը հետնանքներ

,շրջագիծը: են `

կտրվածքներից: ժամանակ միանման Ճյուղապատվաստի

չափազանցշեղ

հաստության պատվաստացու

համընկնեն: ն պատվաստակալ ընտրում, այնպես, որ նրանց կտրվածքները ինչ որ է կատարվում, կտրվածք թեք վրա նույնպիսի պատվաստակալի 2ետնապես, են բողբոջների արվում մոտ: ցածի ծայրի վրա: Կտրվածքներն պատվաստացուի են

տեղը շատ պատվաստի պատվաստակալին, Հարմարեցնելովպատվաստացուն են քսում: կապումեն: Ճեղթի վրա նան այգեգործական.մածիկ "խնամքով չեն ապահովում, ամրություն հուսալի հարթ մակերեսները Քանի որ կտրվածքի ն այլն: թամբով են կտրվածքներ արվում՝լեզվակներով, հաճախ. ձկավոր «թամբով» պատվաստըսովոն կիսաճեղքապատվաստը, Ճեղքապատվաստը ն են այն դեպքերում,երբ պատվաստացուիպատվաստակալի րաբար կիրառում հարմար է ոչ Ճեղքապատվաստը հաստությունը միմյանց չի համապատասխանում: համար: Վերջինտարիներսծառատեսակների,այլն խոտայինների ծառային միայն զգալի հաջողություններ յին տեսակները սերմնաբույսիփուլում պատվաստելը '

|

`

Ճուղապատվատու

պատվաստակալ,2- 2-պատվաստացու ,

տվել: Ավելի մեծ հաջողություններ են տալիս խոտայինբույսերի պատվաստները նրանց զարգացմանառաջին փուլում, երբ հյուսվածքներըդեռնս նուրբ են ն հյութալի: Կիրառվումեն երկու-երեք ն ավելի հարկանի պատվաստումներ,երբ պատվաստացուները շատ պատվաստացուներիվրա են լինում (ներդրովիպատվաստեն նույնիսկ տերնները ցողունի կտորներով: ներ): Պատվաստում Կեղնի տակ պատվաստումը ծառային բույսերի մոտ հնարավոր է միայն գարնանը, երբ կամբիումի եռանդուն գործունեության հետնանքթով, որը բարակ պատերովտարրեր է արտադրում,կեղնը հեշտությամբբաժանվումէ բնափայտից: Այս ձնի պատվաստիժամանակպատվաստակալիվրա, ցողունայինհանգույցիտակ, միջհանգույցիվրա հորիզոնականկտրվածքեն անում: Այնուհետնկտրումեն կեղնը ուղղահայացուղղությամբ, կտրվածքից դեպի ցած ն զգուշությամբ ձեռքերով հետ են տանում կեղնի եզրերը: Պատվաստացուն վերցվում է որպեսկտրոն 3-4 միջհանգույցներով,ցածի միջհանգույցիվրա կտրվում է լեզվակ՝ կիսակոնիձնով: Այնուհետն կտրոնըդնում են պատվաստակալի կեղնի տակ, լեզվակիուռուցիկկողմով դեպի ն են: դուրս, սեղմելով այն կեղնի եզրերով, պատվաստըկապում Աչքապատվաստը ոչ թե կտրոնը, այլ բնափայտի կտորով բողբոջը պատվաստակալինսերտաճեցնելնէ: Դա կոչվում է նան պատվաստաչքով: Պատվաստակալի կեղնի վրա 1-աձն կտրվածք է արվում, կեղնի եզրերը զգուշությամբ հետ են տարվում բնափայտից, կեղնի տակ դրվում աչքը, այսինքն՝բողբոջը վահանիկով (բնափայտիկտորով), որը նախօրոք կըտձեը րված է ցանկալի ընձյուղից: Վահանիկի պետք է հարմարեցվածլինի պատվաստա- ,.-կալի կտրվածքին: Աչքը դնելով պատվաստակալիկեղնի տակ, նրան սեղմում են կեն կապումպատվաստը: ղնի բացածմասերով Աչքապատվաստը կատարում են ամռանը ն գարնանը: Կապըբացում են հաջորդ տարին: Աճման ժամանակ կապը պետք է զգուշությամբ թուլացնել: Ամռանը աչքաՆկ. 110.Քնած բողբոջովպատվաստ է

:

ն

է

:

ւ

պատվաստեն կատարում քնած բողբոջով, որը պատվաստի տարում սերտաճում են անում է, իսկ գարնանը սկսում է աճել: Աչթապատվաստ բույսի ցածի մասում, որպեսզի պատվաստըձմեռը պաշտպանվածլինի ձյունով Ա նույնիսկ ծածկվի հողով: Պատվաստացուի սերտաճումը Ք պատվաստակալիհետ ուղեկցվում է, նախ ն առաջ, նրանց միջն մեկուսացնողշերտի առաջացմամբ,որը սովորաբարթխավուն գույն է ստանում: Այդ շերտը որոշ ժամանակ արգելակում է սերտաճումը: Եթե պատվաստելուժամանակ պատվաստացուին պատվաստակալիմիջն ճեղքեր են մնացել, նրանք պատվում են կալյուսով: Որոշժամանակիցհետո, բջջային կիսման հետնանթով, երկու բաղադրամասում էլ միջնաշերտը ներծծվում է, Ա կապ է հաստատվումդրանցմիջն: 2.աջողություննապահովվումԷ, եթե կամբիումներըսերտաԱ պատվաստակալիբջիջներիթաղանթները միանում են, ճել են: Պատվաստացուի զոդվում են միջբջջայիննյութով, առաջանումեն ծակոտիներ,ինչպես նան անցքեր պլազմոդեսմներիհամար ն, վերջապես,պլազմաներըմիանում են պլազմոդեսմներով: Փոխադրողհյուսվածքը սերտաճմանտեղում հաճախ գալար է առաջացնում կամ ծնկաձն ծալվում է, որովհետե բաղադրամասերըճշտորեն չեն համընկնում:

էտենան Դիանայիո ավետությունը կախված վաոթյու՝ րր

`

թյունը

արդ)

րօությ

նից ն,մանավանդ պատվաստակալինե պատվաստացուիազգակցականմոտիկությունից: 2եշտ է մի սորտը մյուսի վրա պատվաստելը,ավելի դժվար է մի տեսակը մյուս տեսակի վրա պատվաստելը,էլ ավելի դժվար է մի ցեղի բույսը մյուս ցեղի բույսի վրա պատվաստելը,ն վերջապես,հայտնիեն հաջող, բայց առայժմ փոքրաթիվ փորձերտարբերընտանիքներիբույսերի պատվաստմանվերաբերյալ:Դեռնս ոչ ոքի չի հաջողվել ստանալ պատվաստերկշաքիլավորներիԱ միաշաքիլավորներիմիջն: Պտղաբուծության մեջ հաջող կերպով կիրառում են միջցեղային պատվաստները վարդազգիներիընտանիքում.տանձենին`սերկնիլենու վրա, ծիրանենին՝սալորենու

վրա

ն

այլն:

Որոշ ընտանիքներ աչքի

են

ընկնում նրանով,

ընտանիքների տեեն Ա ցեղերը հեշտությամբ մեկը սակները պատվաստվում մյուսի վրա: Մորմազգիների ընտանիքում այնպիսի տարբեր ցեղերը կամ տեսակները, ինչպես լոլիկը, կարտոֆիլը, պղպեղը, ծխախոտը, հարսնախոտը, մորմը, արջընկույզը, սկոպոլիանն այլն հեշտությամբ պատվաստվումեն մեկըմյուսի վրա Ա պտղաբերում են նորմալ կերպով: Նույնպիսի արդյունքներ են ստացվում դդմազգիների ընտանիքում, որտեղ ձմերուկը, դդումը, սեխը, վարունգը, լուֆը, օձադդումը ն այլն նույնպես հեշտությամբ փոխադարձաբարպատվաստվումեն ն պտղաբերում:2 եշտությամբեն հաջողվում պատվաստներըընդավորներիընտանիքում: Ավելիդժվար են պատվաստվումկաթնահյութունեցող բույսերը: Հեռավորպատվաստներիհաջողությանըարգելք է էվոլյուցիոն գործոնը, որը որոշում է պլազմախերիկենսաքիմիականտարբերությունը,որպես նրանց պատմական զարգացմանարդյունք: Միաշաբիլավորբույսերի մեջ, կամբիումի բացակայության հետնանքով, հազվագյուտ դեպքում են պատվաստներըհաջողվում: Միայն դիոսկորեազգիների ընտանիքի տեսակների մեջ գտնված են բաց խրձեր: Շուշանազգիների հյութալի ցողուններ ունեցող ընտանիքների տեսակների մեջ երկրորդային մերիստեմի առաջացումըհնարավոր Է ի հաշիվ պարենքիմային հյուսվածքի: 2ամեմատաբար ավելի հեշտ են պատվաստումհացաբույսերիսաղմը մյուս սորտերի ու տեսակների սերմերիէնդոսպերմիվրա: բ ուսաբուծության բոլոր բնագավառներումվեգետատիվբազմացումը հսկայական նշանակություն է ստացել: Մի շարք մշակովի բույսեր բազմանում են

որ

այդ

բացառապեսվեգետատիվեղանակով: Այսպեսեն, օրինակ, կարտոֆիլը, բատատը, բույսերը, շատ անտառային սոխը,բոլոր պտղատու ն հատապտղատու գետնախնձորը, տեսակներ, շատ ծաղկային բույսեր (վարդը, գեորգենին, շուշանը, վարդակակաչը, հիրիկը,բոցենին,մեխակը,քաջվարդը նայլն) մշակովիբույսերիմի զգալիշարք, ինչպես քենդիրը, ռամին, նարդոսը,շաքարեղեգը ն այլն: դաղձը, խորդենին,կատվախոտը, Լայնորեն տարածվածէ նան պատվաստիմիջոցով բազմացումը:Շատ հաճախ (դեպքերիճնշող մեծամասնությամբ)մշակովի սորտերըպատվաստումեն, այսպես կոչված,վայրագների վրա, այսինքն` վայրի աճող բույսերի պատվաստակալների վրա, որպես շատ տեսակետներիցավելի դիմացկուն: Մշակովիսալորը պատվաստում են վայրի սալորի վրա, մշակովի ձիթենին՝ վայրի ձիթենու վրա, լիմոնը ն մանդարինըվ̀այրի եռատերն լիմոնի վրա, վարդը՝մասուրի վրա ն այլն: Խաղողաբուծությունը երկրագնդի վրա փրկվել է նրանով, որ ԿՈՒՏ Կ/ՈԼԹՈՅ-իմշակովի վազերը, որոնք իրենց սեփականարմատների վրա ամբողջապեսոչնչանում էին ֆիլոքսերայից, սկսեցին պատվաստելվայրի, ֆիլոքսերայի նկատմամբդիմացկուն տեսակների(Մ/ԱՏ ՈքՅՈՅ ն այլն) վրա: Բացի այդ, վեգետատիվ բազմացումը թույլ է տալիս հատուկ պայմաններ պահպանելու դեպքում որնէ մի արժեքավոր սորտ պահպանել համեմատաբար մաքուր: Այդ պատճառով էլ պտղաբուծության մեջ առաջին սերնդի հիբրիդները, որոնք ամբողջապեսիրենց մեջ համատեղում են երկու ծնողի հատկությունները, վրա, որպեսզի.այդ հիբրիդներըպահհաճախ պատվաստումեն պատվաստակալի պանեն ճեղքվելուց: ,

ՊԱՏՎԱՍՏԱԿԱԼԻ ԵՎ ՊԱՏՎԱՍՏԱՑՈՒԻ ՓՈԽԱԶԴԵՑՈՒԹՅՈՒՆԸ

Ավելի քան 60 տարվա ընթացքում Ի. Վ. Միչուրինըզբաղվել է պտղատու ուսումնասիրությամբ, փորձեր է կահատապտղային բույսերի կենսաբանության են պատկանումծառայինբույսերի պատտարել տարբեր ուղղություններով:Նրան վաստների ն, հետնապես, պատվաստվածբաղադրիչներիբազմամյա փոխադարձ Ա

ներգործության ամենաերկարամյադիտումները: Դա թույլ է տվել նրան պարզել ն գործնականորեն օգտագործել պատվաստակալիփոփոխվող ազդեցությունը հատկություններիվրա: պատվաստացուի ֆիզիոլոգիականն կենսաքիմիական Ի. Վ, Միչուրինըգտել է, որ այդ ազդեցությունըխիստ արտահայտվումէ այն դեպքերում, երբ պատվաստացուներիտասարդ,դեռնս չամրացածն իր բնույթի մեջ չհաստատվածսերմնաբույսն է, իսկ որպես պատվաստակալծառայում է զորեղ ն առողջ, լիակատար ձնավորված բույսը: Ի. Վ. Միչուրինըգրել է, որ չնայած մի հետազոտող բոլոր բացասականկարծիքներին, որոնք չեն ընդունում պատշարք վաստակալիազդեցությունը, ինքը երկարամյաաշխատանքներիհիման վրա հաստատել է, որ այդ ազդեցությունըգոյություն ունի, Ա պտղատու բույսերինոր սորտեր ստանալու ժամանակայգեգործը անխուսափելիորենպիտի դա հաշվի առնի: Ի. Վ. Միչուրինըապացուցել է, որ պատվաստների միջոցովկարելի է փոխել բերքը, պտուղներիմեծությունը, նրանց գունավորումը, ձմռանը նրանց պահունակության մեծացումը, բարձրացնել շաքարայնությունը, սառնամանիքադիմացկուպատվաստի բաղադրիչնեփոփոխությունները նությունը ն այլն: Կենսաքիմիական րի մեջ հաստատվածեն մի շարք հետազոտողների,հատկապեսՇմուկի կողմից: Նիկոտինպարունակողծխախոտը,պատվաստելովՒԱՇՕԱՅՈՅ ցէճսՇ8-ի վրա, որը պարունակում է մի այլ ալկալոիդ, անաբազին, Շմուկը ապացուցելէ, որ վերջինս մեջ, այլ սինթեզվում միջոցովչի տեղափոխվումպատվաստացուի է հենց իր` պատվաստացուի(ծխախոտի)տերնների կողմից: Ծխախտորպատվաստելով մորմազգիներիընտանիքինիկոտինչպարունակողմի շարք ներկայացուցիչներիվրա մորմ, (մորմ լոլիկ ն այլն), նա ծխախոտի տերնների մեջ նիկոտին հայտնաբերում: Այդնույնբույսերը,եթե նրանքվերցվել են արդենորպեսպատվաստավրա, ցու ոչ թե պատվաստակալ,

դիֆուզիայի

արջընկույզ ,

ն

15 1754

չէր

,

պատվաստելով ծխախոտի այսինքն՝ նիկոտինայի ՛

բույսիվրա,իրենք են սկսել Ըստ երնույթին,եթե սինթեզել նիկլոտին: պատվասւոակալի արմատային համակարգը ալկալոիդ է պարունակում,ապա պատվաստացուն, ինքն իր բնույթով լինելով անալկալոիդ,սկսում Է սինթեզել պատվասւակալի ալկալոիդը: Վճռականդերը պատկանումէ պատվաստակալի արմատայինհամակարգին: Մի այլ աշխատանքումԱ. Ա. Շմուկըպատվաստելովցորենի սաղմը աշորայի հատիկիէնդոսպերմիվրա (դրանք օսլայի շրեշով կպցնելու միջոցով), ստանում էր ցորենի բույս, որի հատիկիմեջ երնան էր գալիս եռֆրուկտոզ ածխաջուրը,որը հատուկէ աշորայի Էնդոսպերմին,.բայց Օտար է ցորենի էնդոսպերմին:Ֆրուկտոզը պահպանվումէր նան ցորենի հաջորդ սերնդի մեջ, որն աճեցրած էր առանց

պատվաստելու: մեծ

ՍԵՌԱԿԱՆ ՎԵՐԱՐՏԱԴՐՈՒԹՅՈՒՆ

ԵՎ

ՍԵՐՈՒՆԴՆԵՐԻ

ԳԱՄԵՏՆԵՐ

ՋԻԳՈՏՆԵՐ:

ՀԱՍԿԱՑՈՂՈՒԹՅՈՒՆ

ՀԵՐԹԱԳԱՅՈՒԹՅԱՆ

Սեռականպրոցեսիէությունն այն է,

որ բույսի յուրաքանչյուր տեսակը զարգացման որոշ փուլում սեռականա̀րական ն իգականբջիջներ (գամետներ)է առաջացնում, որոնց միաձուլմանհետնանքով առաջանում է զիգոտ, վերջինս իր ծլման ժամանակսկիզբ է տալիս նոր օրգանիզմի: Անհրաժեշտէ նշել, որ կորիզի ռեդուկցիոն կիսումը բույսերի մի քանի տեսակների մեջ տեղի է ունենում գամետներիառաջացումիցառաջ ն ոչ թե սպորներին նույնիսկ զիգոտիծլելու ժամանակ (տես.ջրիմուռներ): Սեռականվերարտադրությունըհսկայականնշանակությունունեցող գործոն է էվոլյուցիայի պրոցեսում:Մինչն օրս էլ սեռականպրոցեսիծագմանպատմության բավարարբացատրությունգոյություն չունի: Սեռականպրոցեսի առաջին արտահայտություններըդիտվումեն բակտերիաորտեղ, ների մեջ, բայց ավելի լավ՝ ջրիմուռներիմեջ, մանավանդբազմաբջիջների, կողքին, ջրիմուռի մարմնի որոշ բջիջներիցառաջանումեն նան, զոոսպորանգիումի այսպեսկոչված, գամետանգիումներ:Գամետանգիումների մեջ, անսեռ զոոսպորների փոխարեն,մայրականբջիջներից (սպերգմագեն)կիսվելու միջոցով ծագում են գամետներ, սեռական բջիջներ, որոնք ձնաբանորեն սովորաբար նման են իրար: Ինչպես Ա զոոսպորները, նրանք մտրակներ ունեն ն շատ շարժուն են: Այստեղ արականգամետըիգականիցտարբերել արտաքին հատկանիշներովմեծ մասամբ հնարավորչի լինում: Այդ պատճառովէլ նրանք իզոգամետ են կոչվում: է, որը Սակայնիզոգամետների մեջ տարասեռություննարդենարտահայտվում երնում է երբեմն նրանց վարքից: Դուրս գալով գամետանգիումից,գամետները միաձուլվելու ձգտում են դրսնորում: Արտաքուստ չտարբերվող գամետները զույգ-զույգ միանում են, կազմելովզիգոտ: Միաձուլվելկարող են տարբերմայրական բջիջներիկամսովորաբար գամետները:Միաձուլման առաջանումէ բջիջ ւ ոովում զոգամիայիժամանակ,հետնապես,սեռը ւ եթեդրսնորվում էլէ է, ապա դեռնս

.

Ա Պատվաստացուի պատվաստակալի փոխազդեցության հարցի վերաբերյալ

ջանակությամբ գրականություն կա, առավել նս, որ պատվաստներիվրա հիմնվածամբողջպտղաբուծությունն ու խաղողագործությունը: Ի. Վ. Միչուրինը ու նրա դպրոցը ստեղծեցիննոր`վեգետատիվ հիբրիդացմանուղղությունը: Վեգետատիվ հիբրիդներըԻ. Վ. Միչուրինիկողմից նկարագրվելեն որպես որոշ պատվաստների (օրինակ, տանձի վրա խնձորենու ն այլ պաւտվաստներ) արդյունքներ: ՆերկայումսԽՍՀՄ-ում, Ֆրանսիայում, Ճապոնիայում, Բուլղարիայում, 2չարավսլավիայում ն այլ երկրներումայդ ուղղությամբ աշխատումեն: է

ԱՆՍԵՌ ԲԱՋՄԱՑՈՒՄ

աճում

Անսեռ բազմացումըսպորների կամ զոոսպորների առաջացումն է: ն դառնում է նոր բույս` առանց նախապեսորնէ բջջի հետ ձուլվելու:

ՍՊՈՐՆԵՐԻ

ՏԻՊԵՐԸ

ում

Սպորը

`

տարբեր առանձնյակների

Բակտերիաների սպորի վրա ծախսվում է բջջի ամբողջ պրուտոառաջացման գնդիկ դառնալով` այն ծածկվում է կածր թաղանթով ն դառու սպոր: Ծլելով՝ սպորն առաջացնումէ նույնպիսի բակտերիական բջիջ, որից

կծկվելով պլաստը. հն իան կու միան

հետեանքով զիգոտ: մրոցեսի պահպանվում կողքին ԿԱՐԳ Կլռական

բազմացնակր ագղացումը (աննպ

ւ

րմարվողական

,

նշանակություն

ու

ի

կապվածչէ աննպաստ

բազմացումը:Մին նույն ջրիմուռը կարող է առաջացնելն զոոսպորանգիումներ,ն գամետանգիումներ: Ուլոտրիթսկանաչ թելավոր ջրիմուռի միննույն թելերի վրա կարող են ծագել երկմտրակիզոգամետներ ն քառամտրակզոոսպորներ: Զոոսպորըգամետի հետ է նան

արտաքին րտաքի

պայմաններնանցկացնելուհամար): Ջրիմուռների զոոսպորները միաբջիջ տեսակներիմեջ ծագում են ամբողջ պրոտոպլաստներից, իսկ բազմաբջիջների մեջ՝ որոշ բջիջներիպրոտոպլաստներից, ո Պրոտոպլաստը բաժանվում

րեան կերսերի մի բանի Դրաաից ՛հրանցիցառաջացած աս

ամ

մասերի:

ն

դառնում

ո Նո ոու տամանած ոի

չ

տոոսպորանգիումներ նե ոա

Բի մազան կամ են, վան,

անսեռ

.

ան կքալն մռական

ը ործ, Ջոոսպորանգիումի ները,

մտրակներունեն, կոչվում են զոոսպորներ: նոտվելով, անցք է առաջացնում: Զոոսպորները գալիս մեջ, որպե ` դուրս են շարժունակությունունեցող ինքնուրույն բջիջներ: Որոշ Պրն ողում են, այնուհետն կանգնում նթ են զարգացնումն ՝ իիտ թաղանթ ապա՞ ծլելով եննոր ջրիմուռ: ն զոոսպորներառաջանումեն նան ջրայինսնկերիմեջ: ր սնկերի մեջ սպորներնառաջանումեն սպորանգիումներում ն մըտրակներչունեն, որովհետն նրանց տեղափոխությունը բնությանմեջ կատարվում է, օգնությամբ: Սնկերիսպորները

ՄԱՍԻՆ

պրոցեսով,այսինքն՝զոոսպոր չառաջացնողջրիմուռներ: սեռական պրոցեսի բացակայությունըմիայն Հայտնի է ն հակառակը, անսեռի առկայությանդեպքում: Բայց դրանք բացառություններեն: Այլ ջրիմուռներիգամետներըմիմյանցիցտարբերվումեն մեծությամբ:Իգական գամետը (Ջ) սովորաբարավելի խոշորէ, ն ծավալը մեծանալու հետ միաժամանակ նա իր շարժունությամբ սկսում է հետ արականից (Օ՛): Դա բացատրվում զարգանում իգականգամետը |

լ

այսինքն

"`

մնալ

ան չ կան ենոր ԿոթյանԲ: առնում

Իան "ր

ապագա ր րողավելի ա թ ո տարբեր, Խիրենց անը փոքրնզիգոտի շարժուն:արիա չափերով կառակը,դառնու

սննդանյութ

յդպիսի,

ԳԱԱ

րը, ընդ

աա ո ղինականաչ ջրիմուռիմեջ: Նրա են չափով, մական գամաս նոյնպես գամետները ակնհայտոլե տարբերվում ն նեվ: ղերի մրերակարգ բումերի ապորները առաջանում են ապորանգինալը, սպորները գոյանում թյունը դեռնս լրիվ չեն կորցրել երկու մտրակ:Արական ջրի մեջ ,

,

ամ

են

բներ,

ն

ծագում են

թելանման:

ոո

կլոր

սպորանգիումներում,որոնք կոչվում են ծաղկափոշու առէջքներիփոշանոթներում:Այլ տեսակի այլ նշանակություն

Ա

ունեցողսպորներըառաջանում են սերմնաբողբոջներում:

'

,

ն ունեն

,

գամետները

մոտենալիգականներինն միաձուլվել նրանց հետ: Ավելիբարձրկարգիջրիմուռների մեջնկատվումԷ, այսպեսկոչված,օռգամիա,որի մեծ են ն անշարժ, ամանակիգականգամետները արականներից արականները

կարողանումեն

դարձե

փոքր ն շատ շարժուն: Իգական գամետըկոչվում է ճվաբջիջ, որը խոշոր է, հագեցվածպաշարայիննյութերով, զուրկ Է մտրակներից,ինքնըստինքյանանշարժ է ն պասիվկերպովտեղափոխվում է ջրի կողմից:Գամետանգիումը, որիմեջառաջանում ն կոչվում օռգռնիում:Արական են ձվաբջիջները, դեռնս միաբջիջ մի քանի գամետները Է է ունեն ն կրումեն սպերմատոզոիդ հազարանգամփոքրեն ձվաբջջից,մտրակներ անունը: Գամետանգիումները, կոչվում որոնցմեջ առաջանումեն սպերմատոզոիդները, են անթերիդիումներ: Սպերմատոզոիդներ առաջանում են բազմաթիվ քանակությամբ, ձվաբջիջներ`հակառակը,շատ քիչ: Արդենջրիմուռներիցշատերի մեջ լավ է արտահայտվածբուսականաշխարհի հիմնական երնույթներից մեկը, այն է՝ երկու, մեծ մասամբ տարբեր տեսակիսերունդների հերթագայությունըկենսականմեկ ցիկլում` անսեռ սերնդի, որը սպորներ (զոոսպորներ)է առաջացնում,ն սեռական սերնդի, որը գամետներէ առաջացնում: Այդ երնույթը կարմիր թելի պես անցնում է բարձրակարգ բույսերի էվոլյուցիայի բոլոր գծերով: Սպորներառաջացնելուցառաջ, ինչպես արդեն հայտնի է, կորիզում տեղի է ունենում քրոմոսոմներիթվի վերականգնումն սպորներըմիշտ էլ հապլոիդ են: Այդպիսիսպորներիցաճում են հապլոիդ բույսեր (ռապլոբիոնտներ, կամ հապ-

են շատ

ՀԱԱ)"

Սաորոֆիտ,

Գամետորետլ(ո)

Հիգոտի աբ

լոտներ): Հապլոբիոնտիբոլոր բջիջները ունեն ռեդուկտված թվով քրոմոսոմներ /Ռ/: Այս բույսը սեռականսերունդ է Ա այդ պատճառովԷլ կրում է գամետոֆիտ անունը: Նրա

վրա առաջանում են գամետանգիումներ,բայց գամետներ առաջացնելուժամանակ ռեդուկցիաարդեն տեղի չի ունենում, գամետներն առաջանում են միտոզի միջոցով սպերմագենբջիջներից Ա, իհարկե, հապլոիդ են: Երբ այնուհետն գամետանգիումի տեղի է ունենում սեռականպրոցեսը,ապա երկու տարասեռգամետներիցմիաձուլման ժամանակ առաջանում է դիպլոիդ զիգոտ /2ո/: 2Հապլոֆազը,հետնաբար, ավարտվելէ, սկսվել է դիպլոֆազը: նորից աճում է անսեռ սերունդ, որը կոչվում է սպորոֆիտ.նրա բոլոր Ջիգոտից բջիջները դիպլոիդ են, այդ պատճառովէլ այն կոչվում է նան դիպլոբիոնիտ (կամ դիպլոնտ): Սերունդների հերթագայությունը, հետնապես, ուղեկցվում է կորիզային Եվ, այսպես, սերունդների փուլերի հերթափոխությամբ: հերթագայությանժամանակ նրանցից մեկը հապլոիդ է, վերջանում է գամետների առաջացումով ն կոչվում է գամետոֆիտ (կամ սեռական սերունդ), իսկ մյուսը դիպլոիդ է, վերջանում է սպորներիառաջացումով ն կոչվում է սպորոֆիտ (կամ անսեռ սերունդ) : Որպեսօրինակկարող է ծառայելմեր սովորականարականպտերը:Շատերին հայտնի Է այդ խոշոր կանաչ տերններով Ա թուխ կոճղարմատով բույսը: Այն անսեռ սերունդ է, սպորոֆիտ: Նրա բոլոր բջիջները դիպլոիդ են: Նրա տերնների ցածի երեսում առաջանում են սպորանգիումներ՝սպորոգեն հյուսվածքով: Սպորոգեն հյուսվածքի յուրաքանչյուր բջջից ռեդուկցիոնկիսմանմիջոցով առաջանումեն չորս սպորներ (սպորանգիումի մեջ մեծ թվով սպորներ են ստացվում): Սպորներնարդեն հապլոիդ են: Թափվելովհողի վրա, նրանք որոշ ժամանակիցհետո ծլում են: Յուրաքանչյուրսպորից զարգանում Է բոլորովին այլ բույս՝ փոքրիկ,. կանաչ թիթեղիկ, 1 սմ-ից ոչ ավելիտրամագծով: Բայցդա, այնուամենայնիվ,ինքնուրույն բույս է, որը շատ կարճ ժամանակԷ ապրումԱ սերտ կպչում է հողին: Նրա բոլոր բջիջները հապլոիդեն: Դա սեռականսերունդն է, այսինքն՝արականպտերիգամետոֆիտը:Այդ թիթեղիկիցածիկողմումառաջանումեն արականօրգաններսպերմատոզոիդներով ն իգական՝ ձվաբջիջներով:Բեղմնավորման հետնանքովզիգոտիցաճում է նորից անսեռ սերունդ (սպորոֆիտ): Այսպիսով, պտերըիր կենսականցիկլումներկայացված է երկու ինքնուրույն,բայց խիստտարբերվողբույսերով՝խոշորսպորոֆիտով,որիվրա սպորներ են առաջանում, Ա շատ մանր գամետոֆիտով,որի վրա առաջանումեն գամետներ: Որն է սերունդների հերթագայությանէվոլյուցիոն իմաստը.առատ ն բազմորակսերունդ ապահովելը:Վեգետատիվ բազմացումըդանդաղբազմացումէ, անսեռ բազմացումը սպորներով չափազանց արդյունավետ է, որովհետն մի բույսի վրա հսկայականքանակությամբսպորներ են ստացվում:Բայցնոր օրգանիզմը հանդես է գալիս մի սպորից,առանց որնէ մի այլ բջջի հետ միաձուլվելու, այդ պատճառովէլ

ի

Սպերմատովւոիդ.

ածուն հ/ումմաժքով Ամ

25.

մ

Նկ.111. Պտերիտեսակներիցմեկի սերունդներիհաջորդականությունը

սերնդի մեջ սահմանափակկլիներ, եթե անսեռ բազմացումը փոփոխականությունը չուղեկցվեր սեռականով, որի ժամանակ ապահովվում է տարբեր հատկությունների միակցությունը,որոնք բերվում են տարասեռգամետներիկողմից: Այս հատկությունները, որոնք ձեռք են բերվում զիգոտների կողմից, հարստացնումեն սպորոֆիտի ժառանգականհիմքը: Ինչ վերաբերումէ կորիզային փուլերի (հապլոիդ ն դիպլոիդ) հերթափոխությանը,ապա դա անխուսափելիէ այն պատճառով,որ եթե չլիներ կորիզայիննյութի ռեդուկցիան,ապա գամետներիյուրաքանչյուր զուգակցըման ժամանակքրոմատինիքանակը կավելանար երկրաչափական պրոգրեսիայով, որը ուղղակի աներնակայելիէ:

• • • • • • • . l.b11wllnLr,tJnLb • • • • • • • , . . . . . . flnLJU� 1]-b[1(! µunL[itJWU Ub2 , . . . 1Jnqabrt, 2r2wuwnnLptJnLU[! J!UnL(itJWU ub2' pnLJUP uwuuw4gnL[itJWUJ! 41wuet, bwq.nwl! br4r'1 tJ.rw . . . . . . . . . . . '.], 'twrtU1ut, nLUUnLU{!(! opq.wut,quubpt, ti.LnunLgpwJt, uwupu . . . . . . flnLJubp[! u 4bl.! 1J-wl.!t,ubf11! . . . . . flnLJUbJlp Lnp1.1jb[1[! . . . . . . . flnLUWJ!WUnLptJnLU[! LL UJlW µwclt,uubr[! . CJLnLlu wnw2pu. flnLLIW4WlJ J!2P2 . . . . , , , . fl2'12 . 8tunnUlLwquw . . 'IJtwquwLtuJw . . 4.w4nLO[WJpU hwuw4wrq. . Ut,Lnngnu1J-rtimuubp . . . , . 'IJ[WUU1p1]-Ubf1 . . • . . . Lwu4wgnrJ.nLptJnLU 2uiwnmptJWU uwut,u aibrubuLnubr • . %Lnwup'bubp . . !bt,Lnnhnrunuubp . Lw4wµt,nLnt,4ubp u µnLUWUl.ljWUUbfl fl22wrawri.wupt[! LL U[1W tLLwtj,njunLptJnLUUb[1[! . '-lw4nLnt'ubr LL J!22WhJnLpt . . . . 1JnLptbflp unLLn{!(! µnww4wu J!2P2 . . . . SnLrq.nr LL llj[WqUn[pq . . . . . ' . . . . OutwlJ, UUJpLnw4nLgubf1[! u 6.WfllljWJOLrJ.bJl[! P22P lljWhbumw'uJnLptb[1p

tlintl .

.

.

.

.

.

.

. .

.

.

.

4nrt,q . . . . . . . . . . . . . . 'IJnLrUll"P IJ-PW . . . . . . . . . . . P22'1 µwquwgnLU[! . . . . . . . . fl22t, nLUnLuuwup[1nLptJWU lljWLnUnLptJnLIJ[! . CJLnLlu b!l�[lnl'I}• LJnLLiqwbgubr . . . . . . . . . Unw2wgunri. hJnLU4.wbgubr (ubpt,uLnbuubr) Lt,uuw4wu hJnLu4.wbgubr . . . O-wb4nrt hJmuqwbgubr . . . . br4rnJ11J-WJt,'u bwblJnrt hJnLU4.wbe . <l>njuWIJ- [1nrJ. hJnLU4.wbglJbf1 , . . 4wrauwunpt\Jbf1 . . . . • Ubjuwut,4w4wu hJnLu4.wbi.iubp turtbr · . <l>njuw 1J-rnrt UrLnwranrnri. hwuw4wrq. . . CJLnLlu b 1111n11'l· flnLJUbJlfl 4.bq.bLnWLnptj_ OJlq.WUUb[1[!, U[1WUQ ljwnnt94.wbg(! U q.n[1bWnUnLptJnLUUb[1(! , , . . , O-wrt4wtJ.np J!nLJubpt, ht,uuw4wu orq.w\Jubpt, tuwi.LnrnLU[! Ul:iptI[! bwri.4wi.Lnr µnLJUbflti oumnq.bubqnLU n[11.1jbU btw4btnWJPU orq.wu . . . Ubpubpt, �bpubumubr!! . . Ubrubrt, bLuwu Ulwiuwuubr!! .

. . . .

4?

. .49

trt,Lbrli !LLwpwuntptJntl.![! . 4.bq.btnwmM opq.wuubrt, !LLwµwunLptJWU opfllJwtwtj,nt13JnLUUb[1[! . Uruwm . Uruwtn\Jbpp tnfl1.1jb[1U [!ULn w6.uwu punLJf3P Upuwmti wuwtnnut,w4wu 4wnmgqwbi.in . Upuwmt, bwirt, 4wnntgtJ.wbe!! . Upuwtnj, wnw2uwit,u 4wnnL94.wbf.![! . Upuwmr bf14Jln[1f}WjpU 4wnntg4.wbg[! . Uruwtnt, 4wrauwun13ubf11! . Upuwmt, bJ1f1"f1'l-WJplJ 4wnnLgtJ.wbg[! . Upuwmt, �t,qtinlnq.t,w4wu :j,nL'u4gt,wubp[! . 'IJwtw11t,4ubp wruwmti i.Lrw: Up4nnt,q . C.utJnLrJ. . flnrtµn2ubp C.u!JnLrJ.Ubpt, 6.JnLrJ.WtJ.nrnLU[! . Sbruw'l-wuw4.nrnt13Jntu . 4wr6.wgwb u br4wrwgwb [!U!JnLrJ.Ubp 8nrJ.nLUp lLLu nL bp4wf1nLptJnLU[! . LwgwpnLJubrt, rat.liw4wtnu.in . flnLJUbflfl f}Wuwljwpq.nu.l[!' ljw1.1jtJ.wb (!UtJnLrJ.'ubpt, tnplljbflfl u 4Jwui.it, mlJ.nrtnL(3JWU hbtn . Sbpu . .2rtwi.Lnpnt13JnL\J (2rJ.wgwug) Lbuibrn:Pt,tflw: Unqwt,4nLptJnt'u SbpLLt, wuwmnut,wljwu 4wnntgtJ.wbg[! . Lwgwqq.t,ubpfl uibplLt, wuwmnut,wu <l>zwuibpLLp 4wnntgtJ.wbe!! . 4wuwt mbp LLt, :j,flqtmlnq.pwljwu q.nrbwnunLptJmlJut.p[! SbpLLubpfl br4wrwljbgnL13JnLU[!: StirlLwrawtj, . 8nri.ntu . 8nri.ntUp WflW2UWjpU 4wnnLQ4.Wb{![! , Ut,w2wetiLwtJ.npub11'1 gnrJ.nLut, ljwnntgtJ.wbg[! . Ut,wzwertwtJ.nrutrt, gnri.ntufl hwumwgnLU[l . 8nrtnLUp tr411nr11w1t,u 4wnntgtJ.wbg[! . 4wuµt,nu.i . l.:;f14flOflllWJfllJ J!UWtj,WJtnp U1W[1[1b[1[! 1.:;pljpnf111W]pU ljbrJ.lLp LnW[1[1bJ1[! lugw\J u 4brtlL . Up gwut, ptb[wtnnL pntJubpt, gnrJ.nLut, ljwnntgtJ.wbgt, wnwu!uwhwtnljnLptJnLullbp[l . l.:;f142WE!P[W4.0f1Ubflp QOflnLUp hWLnnLlj 4wnntg4.wbgp '1b1.1j{!b[1 . tur!bpt, w\JgnLU[! br4zwgt,LwtJ.nr u tj,zwuibru pnLJUbpt, gnrJ.nLUnLU . 8nri.ntut, ljwnntgqwbgt, :j,t,qt,4wuw13buwuit,4w4wu u4qµnt'ugllb[1[! (4.. ai. ll-wq11nru4nL tnbunLraJnL\J[!) . flnLJur 4.bq.llmwuit,4. opq.wuubrt, ubuiwunp:j,nq[! (tlLwtj,nfunLptJnLU[!) UUW[nq. h hnuntnq. opq.wuubr . ilruwmt, ubmwunr:Pnqubr !! . C.utJnLrJ.p Ubtnwunp�nqubp[! Strut, ubtnwunp�nqubr!! . CJLnL!u 1"1'f1"f1'l· flnl]ullrt, µwquwguwu brtwl.!w4\Jbp[! . 4.bq.bmwmtii.L µwquwgnu.i . flwquwgntu wllwtt,unq, uwgwnnq, unjunt4llbrntl, lljWLWfllJbpntJ., 4n6.ri.wpuwmubpntJ. . flwquwgnw ljmpn\JubrntJ. . 'IJwmtJ.wumntuubr (U1[1WUUl.ljLWUtnWgntu) . 'IJwmqwumwljw[p lL lljWLn4.wumwgntt, tj,nfuwqf}bgnL13JnLU[! . U\Jubn pwquwgnu.i . U1.1jnpubpt, uip1.1jllf1!! . Utmw4wu 4.bpwptnw11pnLptJnL\J . ., q.wubmubp LL qt,q.ntnubp: Lwu4wgnrJ.nLptJnLlJ ubpnLu11ubrt, hbp13wq.wJnL(3JWU uwui,u .