ELIB – Էլեկտրոնային Գրադարան | Գրքեր, նյութեր, հոդվածներ

Ռ. Հ.

ԵՂՈՅԱՆ

Ռ.

Հ. ԵԴՈՅԱՆ

ԳԵՆԵՏԻԿԱ ՍԵԼԵԱՑԻԱՅԻ

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐՈՎ

Երնան 2011

կրթության ն կողմից որպես ճախարարության գիտության դասագիրք բուհական

ԳՄԴ

ՀՀ

Երաշխավորվածէ

53507 28.04-28.777

ՀՏԴ

Է`

ՀԵՂԻՆԱԱԻ ԿՈՂՄԻՑ

են ընթանում ՀայաստանիՀանրապետությունումլուրջ բարեփոխումներ ն որոնքտանում են կրթությանարդիականացման կրթականբնագավառում, Երաշխավորվածէ «ՎանաձորիՀովի. իրենց դերը չկորցրած միջազգայնացման: կրթության Թումանյանի անվան պետականմանկավարտեղեկատվական ավանդականմիջոցները՝բանավորն գրավորխոսքը,այսօր ժական ինստիտուտիգիտական խորհրդի լրացվում են ուսուցման համակարգչային համակարգով, ինտերնետով, կողմից որպես բուհական դասագիրք բուհերիհամար հեռավորհաղորդակցմանցանցով ն այլ միջոցներով,որոնք բոլոր ժամամանկավարժական նակներումխիստկարնորեն կրթությանհամար: Դրանցհետ միասինինչպես պրոֆեսոր, նախկինում,այնպես էլ այսօր ն ապագայումկարնորումեմ առարկայական, Գրախոսներ՝ «ՀՀԳԱԱ թղթակիցանդամ,կ.գ.դ, (ԵՂ) Հարությունյան Ռ.Մ. ն սելեկցիայիվերաբերյալբավարարգրականության այդ թվում` գենետիկայի դ..պրոձեսոր, Ա.Շ. Մելիքյան («ՊԱ նպաստում է ուսանողննրի ։»ինքնուրույն անհրաժեշտություն, որը Տ-մ. Թանգամյան (ԵՂՄԳ աշխատանքին, կենսաբանական մտածողության զարգացմանն ու կ.գ.դ. Ջ. Ս. Վարդանյան(ՎՊՄԻ) խմբագիրներ, մասնագիտական մտահանգումներիկարողությանձնավորմանը: Կիրակոսյան կ.գ.թ. դոցենտ, Այս դասագիրքը կազմելիս հաշվի ենք առել գյուղատնտեսության ն Փ շարք հարցեր` կենսաբանութան զարգացման կիրառական մի Եդոյան Ռաֆիկ Հայկոյի առաջնորդվելովմանկավարժականբուհերի բակալավրիկրթական ծրագրի Գենետիկա սելեկցիայիհիմունքներով: ԵՉ կենսաբանությանմասնագիտության«Գենետիկա սելեկցիայի հիմունքնեն «կենսաբանություն» բուհնրի Բուհականդասագիրք րով» առարկայի՝մեր կողմիցկազմածուսումնականծրագրով`հիմքընդունեար ուսանողների մասնագիտության լով նախկինում գործող ծրագիրը, այն դարձնելով ավելի ժամանակակից: ա 275 էջ: Եր.։ «Իրավունք», Առանձին թեմաներ բացատրելիս երբեմն օգտագործել| նենք մնր ուսումնասիրությունների փորձերնու արդյունքները: գենետիկայիու սելեկցիայի մարդու բուհերի «կննսաբանուուսումնական Առարկան նախատեսվածէ մանկավարժական նրանց թյուն» մասնագիտության բակալավրի ուսումնական պլանում, իսկ հիմնականհասկացությունները, ծրագրովնախատեսված ն լուսաբանումը Բոլոր թեմաների գենետիկա առարկան` նան «Մանկավարժություն ն մանկավարժության հիմնահարցերով: բովանդակային օգնել որն ուղղվածությամբ, ն դասավանդման մեթոդիկա», (Դպրոցական), «Բնապահպանություն ն կատարվել Է հարցի տեսական գործնական ատանքային նա հիմք տեսական ունննալու ուսանողներին բնօգտագործում», «Բնագիտություն» մասնագիտությունների համար՝ ն լուծելու մի շար հոզեբանորն ընթացքում, | ործուննության որոշակի մոդիֆիկացիայով ունենալու խոր գիտելիքննը: դժվարությունննը, ոո Ի վերաբերյալ1998թ. տպագրվելէ Վ. Ա. Զորանյանի Սակայնգենետիկայի Գրքից կարող նն օգտվելավագ դպրոցիկննտարանության սովորողն Ս Մ. քոլեջների Նազարեթյանի կողմից «Գյուղատնտեսականկենդանիների սովորող տարբեր բուհերի, նության հարակիցմասնագիտությամբ ն անձինք: առանձին հիմունքներ»հայերեն ձեռնարկը:Այն՝ գենետիկա կենսատեխնոլոգիայի աշխատող ները, արտադրությունում 575 (07) ՀՏԴ է ագրարայինհամալսարանի որպես բուհականդասագիրք,նախատեսված 28042877 3 Գ ՄԴ ն համար: անասնաբուծություն անասնաբուժությունմասնագիտությունննրի մասնագիտության բուհերի կենսաբանություն Մանկավարժական 1ՏՑ8Ի 978-9939-828-36-7 ուսանողների համար հայնըրենն առաջին ուսումնաօժանդակձեռնարկը

բնագավառում

մոբպրոֆեսոր Ա.Գ.

(ԵՂՄ Հ)

ո ր Ռաֆիկ Եղոյան. Մանկա -

ննարա ւ տրված Ա անվան ոին արելեթագի

բացատրություն նորը

ատ

Սո

ռահարնո

Ժ.

ծդոյանՌ..

«Իրավունք»,2011

հրատարակվել է 1977թ.Ե.

Մ.

Մուտաֆյանիկողմից: Յ

նն Ս. `.

Սիսակյանի

Գլուխ

Գենետիկայիառանձինհարցերպարզաբանված դասագրքում բուհական «Ընդհանուր ն բժշկականկենսաբանություն» (2007թ.): ն նան Ռուբեն Հարությունյանի Նվարդ ա ն է արժանի գեննտիկա» ն էկոլոգիական

արն

ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ

1996թ.):

անգամ: Հորթ

շնորհակալություն անդրնինը համար, րոր ն դիտողությունների իորրռրդննրի

մալ ա

ո հոթ

հրատարակմանը:

Աննդանականին անկենդանի բնորոշ առանձնահատկությունները (արտաքին միջավայրի հետ միասնություն, միաձուլում (ասիմիլյացիա), տարրալուծում (դիսիմիլյացիա), աճ ն զարգացում, շատ կարնոր նն հատկապեսնթն նկատիունննք, որ կյանքըԵրկրի վրա հանդես է գալիս անվերջ բազմազանճներով,որոնքբնության մեջ ներկայացվումնն բույսերի Ն կենդանիների յատ անք ավարանակուժ Աենգանիների:արանձին հասնում է միլիոնների, ն այդ բազմազանությունըչի տնսակներիթիվը խանգարումտարբնրտիպիկենդանիներիգոյությանը:Առանձինտեսակների ուսումնասիրությունըցույց է տալիս, որ այդ տնսակներիմիջն նս կան զգալի ն նմանություններ: տարբերություններ Գեննտիկայիամենակարնորխնդիրներիցմեկն է` պարգել կյանքին բնորոշ ու կյանքում արտահայտվողայդ իրական երնույթների բնույթը, տարբեր տեսակների նմանություն, ն բազմազանություն, ն դրա արդյունքում` նան բույսերի ու կենդանիներինոր տեսակների,ինչպես նան միկրոօրգանիզմների շտամներիառաջացումը: Գենետիկայիխնդիրներիցէ նան պարզել`ինչո՞ւ են սերունդներընման իրենց ծնողներին,ո՞րն է դրա կննսաբանականպատճառը: Այսինքն, ինչու ձիուց ծնվում է մտրուկ, ոչխարից` գառ, մկից` մուկ կատվից` կատու, մարդուց` նրնխա, որոնք հասունանալով` դառնում նն համարյա նույն կենդանինկամ մարդը՝ շարունակելովիրենցօնտոգննեզը: Այդ գործընթացընկատվում է նան բուսաբուծությանմնջ, այսպես՝ բոլորս էլ գիտենք,որ ցորենիսերմը ցանելուց հնտո զարգանումէ ցորենի ապա` հատիկ, կարտոֆիլից` կարտոֆիլ, գարուց` գարի ն այսպես Բույս, շարունակ: Նշված օրինաչափություն, նկատվում է նան բոլոր պտղահատապտղատուբույսերի ն դեկորատիվծառերիու մշակաբույսերի, թփերի մոտ: Ծնողների ն սերունդներինմանությունըչի սահմանափակվում են միննույնտեսակներիհատկություննրանով,որ նրանքտիրապետում ներին, շատ հաճախ սնրունդննրի մոտ նկատվում նն նան. ծնողների

թյուն ն եմ հայտնումբոլոր կազմակերպությունԻմ խորինշնորհակալությունն րո աո ԳԲ ՝ այն չափովնգա ներին ն անձանց, որոնք ոմ կամ

ԴԱ

փոփոխականության մաին

հնտ

ԳԵՆԵՏԻԿԱ

Ներածություն Գենետիկան որպես ատոթու աանգականու

առուիգի, մարդաբանություն

ուսումնական բակալավրի բուհերի ոու «Գենետիկասելեկցիայիհիմունքներով» նախատնսված դոր աարի ին միասին,ներկայացվու ծրագրի դասագիրք՝ որպեսբուհական սա

անհատական հատկությունները:Այդ երնույթը կարող նենքհիմնավորել մեր

առանձինգծերովշատ օրինակով.մենք ականատես ենք,որ մեր երեխաները են մեզ ինչպե, ֆիզիկական, այնպես էլ հոգեբանական

սման

հատկություններով:

Վերը նշված բոլոր հրնույթների (օրինաչափությունների)պատասխանը տալիս է գենետիկան.̀առանգականության ն փուրոխականությանմիջոցով: Այսպիսով, զենետիկան ճշգրիտ գիտություն է ն զբաղվում է ուսումնասիրությամբ: Ընդ ժառանգականությանն փոփոխականության

ն փոփոխականության ուսումորում` օրգանիզմներիժառանգականության կատարելագործումը պայմանավորվածէ ֆիզինասիրությունը,գեննտիկայի կայի, քիմիայի, մաթեմատիկայի,կենսաբանությանառանձին բաժինների լավ իմացությամբ: Գենետիկայիկապր մյուս գիտություններիենտ Գեսետիկայիհիմքում ընկած նեն բնական գիտություների հիմնական օրինաչափությունները: Գենետիկան անխզելի կապի մեջ է էկոլոգիայի հետ: Գենետիկան հանդիսանում է կենսաբանական գիտությունների հիմքը: Ժառանգականության ն փոփոխականությանօրինաչափություններընպաստում նն սելեկցիայի նոր մնթոդների մշակմանը ն զարգացմանը: Գենետիկան հետ` հողագիտություն, գիտությունների կապվածէ նան գյուղատնտեսական ն այլն Ժառանգականությանն հրկրագործություն, բուսաբուծություն օրինաչափություննե բացահայտվում նն փոփոխականության շատ օգնությամբ: կննսաքիմիային կենսաֆիզիկայի Գենետիկան որպես գիտություն ունի ուսումնասիրման իր առարկան (նյութը) ն մնթոդննըը: Գենետիկան Գենետիկայի ուսումնասիրմանառարկան (նյութը) է ուսումնասիրում կենդանի օրգանիզմներինբնորոշ երկու գործընթացներ` ժառանգականությունն փոփոխականություն:Ժառանգականություն ասելով հասկանում ենք սերունդների մոտ ծնողներին կամ ելակետային ձներին բնորոշ հատկանիշներիու առանձնահատկություններիդրսնորումն ու -

ներքին

Ըն , առանձնահատկությունները:

բազմացման հետնանքէ: Սեռական են միանում արական ն իգական սեռակ ն ձվաբջիջը, տեղիէ ունենում ն զ սպերմատոզոիդը հան դիսանու ձվարջի բջիջը նում որն ապահովում նյութ է ական ան

րի

արնածաղիկ:

ապահովումէ օրգանիզմներիսերունդների միջն Ժառանգականությունն ն նյութական գործառնական(ֆունկցիոնալ)հաջորդականությունը:Հազա6

մանակ սեռականբջիջների առաջացման ` բջիջներիսովորական բաժան `

այն կամուրջը, ի ն սերունդների ծնողներ

ընդհատությունը

կամ զարգացումը: Յուրաքանչյուր առանձնյակ վերարտադրության է կամ բազմացմանմիջոցովապահովում սերունդներիհաջորդականությունը իր նմանի ստացումը` հավից` ճուտ, կովից` հորթ, առնետից` առնետ, նգիպտացորենից` նգիպտացորեն, արնածաղկից՝ աշորայից` աշորա,

են

փոխանցման գենի հատկությունն է, իսկ ժառանգումըինֆորմացիայի եղանակնէ մնկ բջջի մոտ: ենք օրգանիզմների ասելովհասկանում Այսպիսով,ժառանգականություն ն այն հատկությունը,որն ապահովումէ նյութական գործառնական սերունդների հաջորդականությունը մոտ: (ֆունկցիոնալ) բույսերը տարբերվումեն տեսակի Հայտնի է, որ նույնիսկ մինճույն ն կենդանիների է միմյանցից, որի արդյունքումդրսնորվում բույսերի հնտնանք է: Փաստորեն վերջինս փոփոխականության բազմազանություն, հետ հանդեսէ գալիսփոփոխականությունը: ժառանգականության հակառակ է, ն ժառանգականության Փուիոխականությունը

այն

պայմանների կամ արտաքինմիջավայրի բնորոշվումէ գեներիփոփոխմամբ ժառանգական տեսակ` լինում է Փոփոխականությունը ազդեցությամբ: ն ոչ ժառանգականկամ ֆենոտիպային (կոմբինատիվն մուտացիոն) նյութը կենդանի ուսումնասիրման Փաստորենգենետիկայի (մոդիֆիկացիոն): է, ն բնորոշ ժառանգականությունըփոփոխականությունն օրգանիզմներին են համ ապատասխան մեթոդներով: որոնքուսումնասիրվում

մեթոդենըը:Գենետիկայի ուսումնասիրման Գենետիկայի նն՝

մեթոդներն ուսումնասիրման մնթոդ, հիբրիդոլոգիական »

է 3:1, լնթանում

իսկ ըստ գենոտիպի`1:2:1 հարաբերությամբ,դրանով է որ գենետիկանճշգրիտգիտությունէ: հիմնավորվում, Նյութական հաջորդականությանգործընթացըբջիջներին օրգանիզմնեբի սերունդներումպարզելուհամար օգտվումենք քջջաթանականմեթոդից: Այդ մեթոդով ուսումնասիրում ենք ինչպես բջջի, այնպես էլ բջջի առանձին էլեմենտների(տարրերի)դերը ժառանգականուկառուցվածքային ն փոփոխականությանգործընթացներում:Բջջաբանական մեթոդի թյան բջջաբանականհիմքը քրոմիջոցովհիմնավորումենք ժառանգականության հենքի վրա զարգացելէ դասականգենետիմոսոմայինմակարդակով,որի

կան:

Սաղմնեաբանական մնթոդիօգնությամբուսումնասիրումննքարականն իգականսեռական բջիջներիառաջացումըն գամետներիդերը ծնողներից սերունդներինհատկանիշների ու հատկություններիփոխանցմանգործում, ազդեցությունըձնավորվողառանձնյաինչպեսնան սաղմնայինգործընթացի ն վրա: կի ժառանգականությանփոփոխականության Անեատականմեթոդինպատակնէ ուսումնասիրելժառանգականության ն փոփոխականությանաղռանձնահատկությունները անհատի ձնավորման է մահը, փաստորեն պարզում ժառանգման սկզբիկ՝ մինչե ը նթացքում: օրգանիզմի օնտոգենեզի յուրահատկությունները

փուլերը Գենետիկայի ոյատմությունը,զարգացման

կենսաքիմիական,

երնույթըմարդկային հասարակությանըհայտնիէ եղել Ժառանգականության վաղուց: Հնագույն ժամանակներից մարդիկ հետաքրքրվել են շատ բջջաբանական, ժառանգականութամբ ն նույնիսկ այն օգտագործել գործնական սաղմնաբանական, նպատակներով:Մոտավորապես6000 տարի առաջ Չինաստանումբրնձի անհատական այլն: է տարբեր սորտեր ստացել են խաչասերման ն ընտրության միջոցով: մեթոդը ամենակարնորնէ, որով կատարվում Հնբրիդոլոգիական Փաստորեննրանք համադրել են ելանյութի լավագույն հատկանիշները մեթոդովուսումնասիրում Հիբրիդոլոգիական վերլուծություն: գենետիկական ստացվողնոր սորտիմոտ: Բաբելոնում,քարն աղյուսներիվրա պահպանվել ն դրսնորման ենք ծնողական ձների հատկությունների հատկանիշների են ձիերի գլուխննրինբաշերի ժառանգականհատկանիշներիփոխանցումառաջին բնույթըհիբրիդային ն հնտագասերունդներում: նն կենսաքիմիականները պատկերողճշագրեր: Մարդկանցմիշտ էլ հետաքրքրելէ այն փաստը, կենսաքիմիականմեթոդով բացահայտում թե ինչու բույսը կամ կենդանիննման են իրենցծնողականձներին: քիմիզմը,տահիմքը,ժառանգականության գենետիկական գործընթացների տրված Ժառանգականությանվերաբերյալառանձինպատկերացումներ նյութի որակական, կննսաքիմիական կենսասինթեզը, լիս սպիտակուցների ն են է արդեն դարաշրջանի գիտնականների ա շխատանքներում: անտիկ Մ.թ.ա. բաղադրությունըԱյս մնթոդը խիստ արդիական քանակական 5-րդ դարում ձնավորվել էր ժառանգմանվերաբերյալ երկու տնսակետ` է: ամննահեռանկարայինն է տալիս մաթեմատիհատկանիշների ժառանգման ուղղակի ն անուղղակի տեսություններ: մեթոդը հնարավորություն Մաթեմատիկական գտնում էին, որ վերարտադրող նյութը օրինաչափությունները, առանձին օրինակ, Ուղղակիժառանգմանկողմնակիցները գենետիկական կորենհիմնավորել ն արդյունքում է ֆենոտիպի է) օրգանիզմի բոլոր մասերից (հավաքվում ըստ կազմվում ժամանակ ճեղքավորումն

մաթեմատիկական,

».

խաչասերման միահիբրիդ

օրգանիզմի բոլոր օրգանները անմիջականորենազդում են սերնդում հատկանիշի դրսնորման վրա: Այսպիսի մոտեցմանը կողմնակից էր Հիպոկրատը: Ըստ Հիպոկրատի, օրգանիզմի առողջ մասը սերնդին փոխանցում է առողջ հատկանիշ (առողջ վերարտադրողնյութ), իսկ անառողջը՝անառողջ:Հիպոկրատի մտքերըվիճարկեցԱրիստոտելը(մ.թ.ա. 4դար), որը կողմնակից էր անուղղակի ժառանգմանը: Այսինքն` րդ վերարտադրողնյութը ամբողջությամբչի ընդգրկումմարմնի բոլոր մասերը, հանդիսանում է սննդանյութերինյութափոխանակությանարդյունք: այլ Ուղղակի ժառանգումը հաստատվումէ նան Դարվինի պանգենեզիսի տեսությամբ(1868թ.), որը Դարվինըզարգացրելէր «Բույսերին կենդանիների փոփոխությունը ընտանիվիճակում» աշխատության մնջ: Ըստ այ տեսության, բույսերի ն կենդանիներիբոլոր բջիջներն արտազատում են հնմուլներ, որոնք ցրված նն ամբողջօրգանիզմում:Այդ հեմուլները ընկնում են վերարտադրողօրգաններ, որով հատկություններնու հատկանիշները են սերունդներին,որը ըստ Դարվինիհամապատասխանում է փոխանցվում Հիպոկրատի ուսմունքին: 1871թ. պանգենեզիսի դարվինյան հիպոթեզը ստուգվումէ Գալտոնի կողմից,որը խոշորբնագետփորձարկողէր: Գալտոնը սն ճագարներիարյունը ննրարկումէ սպիտակ ճագարներին,հնտո նրանց խաչասերում: «Ես այդ փորձը կրկնել եմ 3 տարի ն չեմ գտել նույնիսկ է, աննշմարելի հետքարծաթասպիտակավուն ցեղի մոտ», նա եզրակացնում որ ճագարների արյունում հնմուլներ չեն մզարունակվում:Դարվինը ոլշադրություն չէր դարձրել նան Մենդելի ւսշխատությանը:Բնագետները փորձում էին բացատրել ժառանգականությանէությունը ն գործընթացը: Նրանք, չկարողանալով խորանալ ժառանգականությանէության մնջ, ժառանգականությունըն փոփոխականությունը կապում են արարչի ն այլ գերբնականուժերի հնտ, սակայն դրանքհեռու են իրականությունից:Բայց կյանքում ի հայտ էին գալիս ճշմարտություններ,որոնք պահանջում էին լուծումներ: Եղան առանձինփորձագետ-գիտնականներ, որոնք հիմք դրեցին փրրձարարական ժառանգականությանուսումնասիրությանը,որը կոչվեց փորճնականգենետիկա: Այս տեսակետիցմեծ դեր խաղացինկյոլռեյտերի Նա (1759-1839թթ.) աշխատանքները: լուրջ ուսումնասիրություններէ կատարել մի շարք բույսերի հեռավորհիբրիդներ ստանալու ուղղությամբ: կյոլռեյտերըառաջինըխոսեցհիբրիդայինհզորության մասին (հետերոզիս), որը նկատել էր ծխախոտի երկու տարբեր տեսակների խաչասերումից է ստացելճան ֆրանսիացի ստացածառաջինսերնդում:Հեռավորհիբրիդներ բուսաբան Շառլ ՆԽոդեն(1815-1899թթ): Նա իր ուսումնասիրություններն

Խմփոփելէ «Բույսերի հիրրիդագմանվերաբերյալ նոր ուսումնասիրու-

յունննը» աշխատությանմնջ: Շ. Նոդեն հիմնականուշադրությունըդարձրել նոր սորտերիստացման ն բազմացմանվրա, իսկ հիբրիդներիստացումը համարումէր 2 հեղուկների լավագույն «սորտ», որը ցանկացածժամանակ էր ստանալ: կարելի Ժառանգականությանվերաբերյալօրենքներնու օրինաչաիությունները տվել է Գրեգոր Մենդելը 1865-ին, սակայն Մենդելի աշխատություններն անուշադրության մատնվեցինմինչն 1900 թվականը:Այդ ընթացքում(18811885թթ) միայն բրիտանական հանրագիտարանում «Հիբրիդացում» աշխատությունում ցիտվել էր Մենդելի անունը Ժամանակին Մենդելը չկարողացավիր օրենքներըտարածել մյուս բույսերի վրա, բացի ոլոռիգ ն լոբուց,այդ պատճառովէլ նրա հայտնագործությունը ճանաչում չունեցավ: Մենդելի սահմանած օրենքներըըստ արժանավունգնահատվեցին1900-ից հնտո, երբ այդ օրենքները նորից հայտնաբերվեցին միմյանցից անկախ 3 հնտազոտողների կողմից` Հյուգո դե Ֆրիզ` Հոլանդիա, Կառլ կորենս՝ ն Չերմակըլրացուցիչ Գերմանիա,ն Էրիխ Չերմակ` Ավստրիա: կԱորենսը անգամ հաստատեցին Մենդելի օրենքները ոլոռի օրինակով, իսկ դե Ֆրիզը այդ նույն օրինաչափությունները հաստատեցբույսերի 16 տեսակների վրա: Այդ ընթացքումապացուցվեց, որ նույն օրենքները ընդունելի են նան կենդանիներիհամար: 1902-ին Բեթսոնըայն ապացուցեցհավերի կատարիօրինակով,իսկ նույն թվականինկյուվեն այդ օրինաչափությունը հաստատեցտնային մկների մոտ` գորշ ն պիտակ մազերի գույնի ժառանգմանօրինակով: 1909-ին Բնթսոնը հրատարակեցիր ուսումնասիրության արդյունքները կենդանիների ն բույսերի մուտ, շուրջ 100 հատկանիշների օրինակով է

օրինաչափությունը: ապացուցեց մենդելյան ժառանգականության

Մննդելիզմը հիմնադրվեցգենետիկայում:Մենդելի հայտնագործություններից հնտո ժառանգականությանգործընթացին նպաստեց բույսերի ն կննդանիների բջջային կառուցվածքիբացահայտումը, է որը արտահայտված ստորնբնրվածաղյուսակում(աղ.1): Մինչն Մենդելի օրենքներիվերաբացահայտումը գերմանացիհնտազոտող Բովնրին(1889թ) ծովային ոզնու մոտ նկարագրել է բեղմնավորմանը արական ն իգական սեռական բջիջների հավասար մասնակցությունը: Փաստորեն Բովնրին ապացուցեց կորիզի դերը ժառանգականության գործընթացում: Մինչն ժառանգականության տեսությանըմնում էր մեկքայլ, | որը կատարեցՈւ. Սեթոն:Ժառանգականության գործումմեծ աշխատանքէ

Նա

Բջջայինտեսությանզարգացման հիմնականփուլերի

ժամանակագրությունը

Երնույթը Տարեթվերը Բջջային տեսությանբացահայտումը

Հեղինակը

1839թթ.«Փորձ 1870թ. 18791882թթ.

1875թ.

1883թ. 1884թ.

18831884թթ. 1883թ.

Մ.

բուսականհիբրիդների վրա» աշխատության հրատարակումը Միտոզինկարագրությունը բույսերիմոտ Միտոգինկարագրությունը մոտ կենդանիների

1865թ.

Շվան, Շլեյդեն

Թ.

Բեղմնավորման բացահայտումը մոտ կենդանիների Բեղմնավորման բացահայտումը բույսերիմոտ

Գ. Մենըն Դ՛լ '

ԵՍՍտրասբուրգեր Գ Վ.Ֆլեմին

վան Բնննդեն, Հերտվիգ

Է. Օ

Գորոժանկին, Մտրասբուրգեր

Ի. Ն. Ե.

Վ. Ռու,

կորիզայինժառանգականության ձնավորումը Քրոմոսոմտերմինիհանդեսգալը

Ստրասբուրգեր, Հերտվիգ Վ. Վալդեյեր Ե.

Օ.

Հ.

1887թթ. 1885թ.

1887թ. 1898թ.

1901թ.

Սրի

«Փոքափրման»

հայտնագործումը

Քրոմոսոմայինհավաքածուի կայունությանսահմանումը Ռնդուկցիոնբաժանման

նկարագրությունը բնղմնավորման Կրկնակի բացահայտումը բույսերիմոտ

Է.

կ. Ռաբլ

1970-ին: որը հրատարակվեց անալիզ» աշխատությունը,

Վ. Ֆլեմինգ

վան Բեննդեն

Է.

Ս. Գ. Ն

չ Նավաշին

կ. կորննս, Է. Չերմակ, Մենդելի օրենքիվերահայտնագործումը | Հյուգո դնՖրիզ

մահիցհետո լույս տեսավնրա «Փափուկ Ֆիլիպչենկոյի առաջինդասագիրքը: որն առաջինն էր` բույսերիգենետիկացորենիգենետիկա»աշխատությունը, էր նան հատուկ լաբորատորիան: կան անալիզի մասին: Նա ղեկավարում Վավիլովը: 1930-ին ՍնրեբրովսկինՄոսկվայի փոխարինեց Ֆիլիպչենկոյին զբաղվում հիմնեցգենետիկայիամբիոն,որը հիմնականում համալսարանում նա «Գենետիկական ավարտեց գենետիկայով:1948-ին էր կենդանիների

Գեյգեր, Գինյար, վան Բննեդեն

ապացուցեցօնտոգենեզի

կատարելգերմանացիգիտնականՎեյսմանը: ժառանգմանանհնարինությունը՝ ձեռք բերած հատկանիշների ինթացքում տեսությունը:Վեյսմանը ցույց տվեց բջջիցբջջի առաջագման իիմնավորելով է սեռական որը վերականգնվում թվի պակասումը, մնյոզումքրոմոսոմների ժամանակ: բազմացման տեսությունը:Ըստ 1901-ին Հյուգո դե Ֆրիզը առաջ քաշեցիր մուտացիոն ժառանգումը բացարձակ Դե Ֆրիզի ն կԱորժինսկու,հատկանիշների այսինքնմ̀ուտացվել: հաստատուն չէ ն կարող է թռիչքաձնփոխվել, Թոմաս Մորգանի (1866-1945թթ.) Անգնահատելինն գենետիկայում քրոմոսոմային որը հիմքդրեցժառանգականության ուսումնասիրությունները, 1891հետ Ստյորտնանտ (Ա. տեսությանը:Մորգանն իր աշակերտների Գ. Մյուլլեր 1890-1967թթ.) տվեց գեների 1970թթ., կ. Բրիջես` 1889-1938թթ., է ժառանգանա հանդիսանում քրոմոսոմներում, գծայինդասավորությունը ամերիկացի մի կանությանգենայինտեսությանստեղծողը:Նույն թվականին Մյուլլերի աշխատանքների ուրիշ կենսաբանՍտատլերը բացահայտեց ն բույսերիվրա: 1929-ինՍերեբրովսկիննրա խումբը, համանման դրսնորումը հարուցված (մակացված)մուտագենեզի մեթոդը, սկսեցին օգտագործելով մոտ ն հզրակացրին, որ գենն պտղաճանճի ուսումնասիրելգենիկառուցվածքը Նախկին ԽորհրդայինՄիությունումգենետիկայի ունի բարդ կառուցվածք: ամբիոններ: Առաջին համար սկսեցինբացվելգենետիկայի ուսումնասիրման իսկ համալսարանոա, բացեցՊետերբուրգի ամբիոնը1919-ին Ֆիլիպչենկոն գենետիկայի Նա 1929-ին հրատարակեց 1920-ին րագեցինլաբռրատորիա:

Աղյուսակ 1

2-րդ գենետիկայի 1932-ին կարպեչենկոնԼենինգրադումհիմնեց Աարպնչենկոն ամբիոնը, որը զբաղվում էր բույսնրի գենետիկայով: ապացուցեց2 տարբերտեսակիբույսերիգեներիմիացումը, փորձնականորեն բույսերիմոտ: գործընթացը տեսակառաջացման որովբացահայտեց գենետիկայիզարգացման 20-րդ դարի 20-30-ական թվականներին կողմից հիմնադրած հիմնականկենտրոնըեղել է Մոսկվայումկոլցովի որտեղ.աշխատելնն ինստիտուտը, կենսաբանության

փորձարարական

Չետվերնիկովըն այլ գիտնականներ:ԱրտերկրումՋ. Բիդլը ն Է. Տեյտումը հիմնադրեցինկենսաքիմիական գենետիկան: 1944-ին ամերիկացի0. Էվերին, կ. Մակ-Լեոդը ն Մ. Մակ-կարտին պարզեցին միկրոօրգանիզմների ճուկլեինաթթուների գենետիկականդերը: Նրանք բացահայտեցինԴՆԹ-ի տրանսֆորմացվող գործոն լինելը: Գենետիկայում անգնահատելիծառայություն մատուցեցին ամերիկացիՋ. Ուռթսոն Ֆ. նը անգլիացի Քրիկը,որոնքտվեցինԴՆԹ-ի մոլեկուլիկառուցվածքը: Նախկին ԽորհրդայինՄիությունում 1948-ին տեղի ունեցավօգոստոսյան նստաշրջանը,որտեղ դասականգենետիկանհամարելովկեղծ գիտություն, արգելվեց նրա զարգացումը: Այդ ժամանակ դասական գենետիկայով զբաղվող գիտնականներըհալածվեցին, արտաքսվեցինն աքսորվեցին: Միայն 1960-ից հետո` կուսակցության 20-րդ համագումարում որոշում ընդունվեց թույլատրել դասական գենետիկայի զարգացումը նախկին ԽորհրդայինՄիության հանրապետություններում: Այդ թվականներին որոշ ուշացումներով դասական գենետիկայով սկեսցինզբաղվելնան ՀայաստանիՀանրապետությունում: Գենետիկանն նրա տեղրկննսաբանության մեջ Որոշ հետազոտողներ գտնում էին, որ կենսաբանությունը ճշգրիտ գիտություն չէ ն չի կարելի համեմատելքիմիայի, հետ: Այս բնորոշումը կենֆիզիկայի,մաթեմատիկայի սաբանությունումպահպանվելէ մինչն նատուրալիզմիժամանակաշրջանը, նրբ կենսաբանության մեջ կատարվումէր փաստերիգրանցում` առանցխորանալու դրանց վերլուծություններում:Վերջինիս արդյունքում չէին բացահայտվումկենսաբանության գաղտնիքները, որն ավելի ցայտուն դրսնորվում էր գենետիկայիբնագավառում:կենսաբանությանմեջ անճշտությունների պարզաբանումըբացատրվում էր ճան կյանքի երնույթների անչափելիությամբ, ինչպես նան այդ ժամանակաշրջանում ֆիզիկայի ն քիմիայի զարգացման ցածր մակարդակով: Այդ գիտություններըպատրաստ չէին ամբողջական ն մասնակիձնովբացահայտելուկենդանիմատերիայիկառուցվածքը ն կազմությունը: Այդ գիտությունները կարողէին նպաստելկենսաբանության զարգացմանը՝տալով հետազոտմանճիշտ մեթոդներ: Գեսետիկայի զարգացման սկզբնական շրջանում բացակայում էին այնպիսի հնարավորությունները, որոնք հիմք կհանդիսանայինկենսաբանական հետազոտման մեթոդների ստեղծման համար: Գենետիկայում օրինաչափությունների միավորէ հանդիսանում ժառանգականությունը, որը կրում է գննը: Սակայն այս ուղղությամբ ուսումնասիրությունները շատ դժվար ն նրա գործունեությանն̀ույնիսկ ամենաէին: կննդանի բջջի կառուցվածքի -

ամեոբայի կամ բազմաբջիջ օրգանիզմների մոտ ցանկացած օրինաչափության պարզարանումն ավելի դժվար է, քան ցանկացած մնքենայի կառուցվածքը ն աշխատանքն ուսումնասիրելը: Ոչ կննդանի նյութիցկառուցվումէ կենդանիբջիջ, որը դառնումէ վնրարտադրությանհիմք, այսինքն` բազմանում ն վերարտադրվումէ առաջացնելովիր նմանին: Այս հարցը ուսումնասիրում է գենետիկան: Ինչպես գիտենք, գենետիկան ուսումնասիրումէ կենդանիօրգանիզմների2 հատկություն`ժառանգականությունը ն փոփոխականությունը: կենդանականկամ բուսական յուրաքանչյուր տիպ անհատականզարգացմանընթացքում պահպանում է իր տեսակը, ծնվում է թռչուն, մարդուց երեխա: Ընդ որում բուսական կամ թռչունից կննդանականորնէ տեսակորտեղ էլ որ այն գտնվի, ինչպիսիպայմաններում էլ որ աճեցվեն ու պահպավեն, եթե այն բազմանա, ապա անպայման նույնիսկ 100-ամյակների կվերարտադրիիր նմանին: Առանձին տեսակներ նն մնալ անփոփոխ:Ժառանգականությանմիջոցով կարող ընթացքում պահպանվում նն նան առաջացած փոփոխությունները,այն անխզելիորեն կապվածէ բազմացմանհետ: Գենետիկներին բջջաբաններիուսումնասիրություններըցույց տվեցին,որ ժառանգականությունըդրսնորվումէ ինքնավերարտադրման միջոցով, բջիջը է իր նմանին: Ժառանգականության նյութականհիմքը բջջի վերարտադրում ուննն նն, բոլոր տարրերն որոնք ինքնավնրարտադրման ունակություն ն կարող են առաջացնելդուստր բջիջննը: Այստեղամննակարնորդերը պատկանում է քրոմոսոմներին:Քրոմոսոմներըհանդիսանում նն ժառանգականության հիմնականկրողները,որոնք ապահովումեն ժառանգականության Տարբեր նյութական հիմքը իրենց մեջ գտնվող գեների միջոցով: մոտ ն օրգանիզմների քրոմոսոմների քանակըտարբեր է կապ չունի տվյալ տեսակիզարգացմանաստիճանից:Այսպես, մարդումոտ քրոմոսոմները46-ն են, պտղաճանճինը՝ 8, ծխախոտինը՝48, հաճարինը՝ 28, ցորենինը՝ 42, աշորայինը՝ 14, բողկինն ու կաղամբինը՝18 ն այլն: Քրոմոսոմները լրիվ վերահսկումն կարգավորումեն սպիտակուցների կննսասինթեզը: Գենետիկան հանդիսանում է կենսաբանական բոլոր առարկաների հիմքը: Այն կապված է բնագիտության,էկոլոգիայի,կենսաքիմիայի, օրգանան հետ: կան քիմիայի մյուս գիտությունների ն խնդիրները պրակտիկնշանակությունը Ժամանակակիցգենետիկայի

պարզ

հեռանկարննրը-

ն Գ-նննտիկայիժամանակակիցխնդիրըբխում է ժառանգականությանը ն հաստատվում դրանց փոփոխականությանը առաջադրվող պահանջներից է

Գենետիայինառաջաղրվողխնդիրները ընդհանուրօրինաչափություններով: բազմազանեն. ն փոփոխականության գենի գործուննության մեխանիմի »

ուսումնասիրությունը, գենին քրոմոսոմիվերարտադրությունը, »

մշակաբույսերիմեքենահարմարսորտերիստացում, պոմիդորի բերքահավաքիմեքենայացում (պտուղների միաժամանակյա հասունազում), սելեկցիա, գրտադիմացկունության կենսաքիմիականբարձր հատկանիշներովօժտված մշակաբույսերի ստացում, հնտերոզիսային եգիպտացորենի օրինակով, սելեկցիա արականստերիլ ձներիստացում,ներդնում ն շատ այլ հարգեր: Այսպիսով, ժառանգականություն, ն փոփոխականություն, ի դեմս գենետիկայի,ունեն պրակտիկմեծ նշանակություն: Որոշակի են գենետիկայի հեռանկարները, որոնք վերաբերում են կենսաբանությանբոլոր բնագավառներին, դրանքեն` կննսատեխնոլոգիա, `» լո տեօ օրգանիզմների ստացում, »

գննի գործունեությանմանրամասներիբացահայտումը, հսկողությանէությունը, գեներիկողմիցռռակցիաների հատկությունների ն հատկանիշների օրգանիզմում բոլոր

առաջացումը,

ժառանգականության գործընթացի բացահայտումը կապված փոփոխականությանհեւռ, ընտրությանդերիուսումնասիրումըն տեսականշատ հարցեր: Ժամանակակից գննետիկայի խնդիրը միայն տնսական հարգերի պարզաբանումըչէ, որոնք հետագայումիհարկեունենալուեն խոր գիտական »

նշանակություն:

Գենետիկայիպրակտիկսնդիրներնավելիշատ են, դրանքեն.

ն գենետիկան կոչված է մշակելու կենդանիների, բույսեր միկրոօրգանիզմներիժառանգական բնույթը կարգավորող մեթոդներ, նպաստել մարդու բարեկեցության բարձրացմանը, օգնել րժշկությանը դեմ, պայքարելումարդու ժառանգականհիվանդությունների »

գենետիկանսելեկցիայիհիմքն է: Սելեկցիայիհամար բացում է նոր ճանապարհներ, տալիս նոր մնթոդներ, ելանյութային նոր ձներ` նույնիսկ բնությանմեջ չհանդիպող(մուտագենեզ), գյուղատնտեսականկենդանիների բարձր մթերատունոր ցեղերի, ն միկրոօրգանիզմների նոր մշակաբույսերի բերքատու սորտեի հնարավորչէ, որով արդյունավետշտամներիստացումըառանցգենետիկայի ն է գենետիկաննպաստում գյուղատնտեսությանարտադրողականության համախառն արտադրանքի ավելացմանը:Չնայած սորտերի, ցեղերի ն շտամների ստացումը հանդիսանում է սելեկցիայի նպատակը, սակայն սելեկցիանչի կարող գործել առանց գենետիկայիիմացության,գենետիկայի օրենքներիուղղորդման, գենետիկան տեսական հիմք է հանդիսանում սելեկցիայի նոր մնթոդներիմշակման համար, համար գենետիկայի օրենքներըյուրահատուկեն, Տարբերմշակաբույսերի »

» »

ամինաթթուների կենսասինթեզ, գենայինինժեներիա, գենոմային ինժեներիա, արհեստականքրոմոսոմների ստացում, բժշկականգենետիկա, ֆարմակոգենետիկա, արհեստականբջջի ստացումն այլն:

որը

է դրանցկիրառման այն է` պայմանավորված բնագավառով, սելեկցիա, իմունիտետային »

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

ՆՅՈՒԹԱԿԱՆ

ՀԻՄՔԸ

յուրաքանչյուրըբնության մեջ պահպանում է ո լ կենդանի օրգանիզմնեիից

հր տեսակը, այսինքն` սերնդեսերունդ դրսնորվում են նրան բնորոշ հատկություններն ու հատկանիշները Ընդ որում, անկախ նրանից, թե տվյալ տեսակը որտեղից է բերվել ն ինչպիսի պայմաններում է աճեցվել, եթե այն պահպանում է իրը բազմանալու ունակությունը, ապա այն ն նման անպայման վերարտադրումէ իրնմանին: Ինքնավնրարտադըրումը է սերունդ տալու հնարավորությունն ապահովվում ժառանգականության

շնորհիվ:

» ». »

պերօքսիսոմներ, լիզոսոմներ, ցանց, էնդոպլազմային

(ունի արտազատող գործառույթ), կազմվածէ երկուփոքրիկմարմնիկներից` գենտրոսոմ(բջջակենտրոն,

Գոլջիի ապարատ

ցենտրիոլներից), են տեսակ բուսական բջիջն ունի պլաստիդներ, լինոմ տարբեր ն լեյկոպլաստներ),ուննն քրոմոպլաստներ (քլորոպլաստներ, Մասնակցումեն կառուցվածքն կատարումնն առանձին գործառույթ: ժառանգականություն): (պլլաստիդային ժառանգականությանը միավորը,նրանումկա բոլոր է կյանքիտարրական Բջիջը հանդիսանում ն բազմացման ամենաանհրաժեշտպայմանները՝նյութափոխանակության »

կարնորէ բացահայտելժառանգականության նյութականհիմքը: Քանի որ օրգանիզմների բազմացման հիմքում ընկած է բջջի բաժանումը, ժառանգականությաննյութական հիմք՝ անհրաժեշտ է «փնտրել» բջջի կառուցվածքում,քիմիական բաղադրությունում, բջջի տարրերումն վերարտադրության փաստում: կառուցվածքային Առավել կարնոր է նան այն հարցը, թե ինչ ճանապարհով է ինֆորմացիանփոխանցվումմեկ սերնդիցմյուսին: Բնության ժառանգական մեջ գոյություն ուննն կենդանի օրգանիզմների բազմացման շատ եղանակներ,որոնք միավորվում են երկու խմբի մեջ` սեռականն անսեռ, դրանքսկզբունքորեն տարբերվումեն միմյանցից:Այն է. անսեռ բազմացման ժամանակ մեկ բջիջը բաժանվում է` վերարտադրելով ամբողջ օրգանիզմը: Սեռականբազմագմանժամանակ,որպեսկանոն,երկու սեռականբջիջները (արական ն իգական)միանում են ն սկիզբտալիս մեկ բջջի (զիգոտ), որը հետագայում զարգանումէ ն արդյունքումձնավորվումէ նոր օրգանիզմ: Զնայած բազմացմանայս տարբերությանը,նրանք ունեն նան ընդհանրություն. օրգանիզմը զարգանումէ մեկ բջջից: Անսեռ բազմացմանմեջ է մտնում նան վեգետատիվբազմացումը:Այս է կամ մեկ առանձին, կամ մի քանի դեպքումնոր սերունդըվերարտադրվում սոմատիկբջիջներից:Այստեղ նս, ինչպես անսեռ բազմացման ժամանակ, կարնորէ բջջի կառուցվածքային հիմքըբջջի բաժանումնէ, ն այս տեսակետից առանձինտարրերիդերըժառանգականության գործում: են (նկ. 1)՝ բաղադրիչներն Բջջի կառուցվածքային թաղանթ, ցիտոպլազմա, կորիզ, միտոքոնդրիումներ, Է`

ըիբոսոմներ (տեղադրված են ցիտոպլազմայումհ̀իմնականում պլաստիդներումն էնդոպլազմային ցանցի մակերեսին, մեծությունը 15-35 նանոմետը, պարունակումէ միտոքոնդրիումներում, ՌՆԹ, բջջի ՌՆԹ-ի 80-9045-ըգտնվումէ ռիբոսոմներում), ռիբոսոմային »

համար: Ցիտոպլազմա

Պլաստիդ

Միտոքոնդրիում .

Կորիզ

նան:

Ռիբոմոմներ

|ի

Քրոմոսոմներ

Կորիզաթաղանթ ցանց Էնդոպլազմային

» »

Բջջաթաղանթ

Սկ.

Լ.

Բուսականբջիջ

Անսեռ

բազմացման բջջաբանական հիմքը

Բջջային ցիկլ: Սխտոզը որպես էուկարիոտներիբջջի բաժանման նրանում:Սիտոզիփուլերը Բաժանման այս ձնը բնորոշէ կորիզավորներին: Բջջի բաժանման ժամանակ տեղի է ունենում կորիզի բաժանում` ն ցիտոպլազմայի կարիոկինեզ բաժանում` ցիտոկինեզ: Միտոզովբաժանման ժաման ամանակբջջում տեղի ունենում հետնյալգործընթացները են քրոմոսոմների քանակիավելացում, քրոմոսոմում ֆիզիոլոգիական վիճակի ն քիմիական կազմի փոփոխություն, դուստր քրոմոսոմների առաջագում, դուստրը բջիջներիառաջացում: Միտոզի նղանակով բաժանման ժամանակ բջիջն անցնում է 5 հերթական փուլերով(նկ. 2)՝ ինտերֆազ, -

Կորիզային թաղանթ

Կորիզակներ Քրոմոսոմ

Քրոմոսոմ

». »

պրոֆազ,

մետաֆազ,

Վաղ աճաֆազ

անաֆազ, թելոֆազ:

Նկ.

Ինտերֆազում տեղիէ ունենում նյութերիսինթեզ: Ինտերֆազնընթանում

է 3 փուլով.

Դա տնում է մի քանի նախասինթետիկ կամ հնետմիտոտիկ: րոպեից մինչն մի քանի ժամի սահմաններում, սինթեզվումէ ՌՆԹ, ՍԵՖ, ավելանում է միտոքոնդրիումների քանակը:Այդ փուլում բջջում պարունակվումէ քրոմոսոմների դիպլոիդ(2ո) քանակ: 2. 5Տ-սինթետիկ փուլ, որը տնում է մի քանիրոպեիցմինչն մի քանի ժամ: Այս փուլում տեղի է ունննում ԴՆԹ-ի ոնդուպլիկացիա է (կրկնապատկվում ժառանգականնյութի քանակը, քրոմոսոմները են, իսկ կրկնապատկվում ցենտրիոլներըհեռանում են դեպի բնեռները:Քրոմոսոմիայն տեղամասը, որտնղից սկսվումէ սինթեզը,կոչվումէ ինիցիացիայի կետ:Սինթետիկփուլում 1.

Օլ

առաջանումնն նան ՌՆԹ, սպիտակուցներ: 3. Օշ հետսինթետիկ կամ նախամիտոտիկփուլ, որը միտոզի անցման շրջանն է, տնում է մի քանի վարկյանիցմինչն մի քանի րոպե,

սինթեզվումէ ՌՆԹ կուտակվումէ ԱԵՖ:

են ցենտրիոլները, սպիտակուցներ, կրկնապատկվում

Ո՛

անաֆազ

Վաղ թելոֆազ

Քրոմոսոմների վարքագիծը միտոզում

Միտոզն ընթանումէ 4 փուլով` պրոֆազ, մնտաֆազ,անաֆազ,թելոֆազ, որոնքիրարից տարբերվումեն. քրոմոսոմներիձնաբանական փոփոխություններով: պարուրվումեն ն դառնումնկատելի,որպես Պրոֆազումքրոմոսոմները մասին: երկուականթելիկներ:Դա վկայում է քրոմոսոմիկրկնապատկման են Այս կեսերը,որոնք կոչվում քույր քրոմատիդներ,պրոֆազումիրարիցչեն հեռանում, այլ պահվում են ընդհանուրմասնիկով,որը կոչվումէ ցենտրոմեր: Պրոֆազի վերջում քրոմոսոմներիերկարությունը պարուրման հաշվին փոքրանում է մոտավորապես25 անգամ: Պրոֆազում քրոմոսոմները տեղադրվումեն կորիզիամբողջ ծավալով մեկ: Պրոֆազի վերջում տեղի է ունենում դեպի բջջի բնեռները դուստրը ցենտրիոլների տարամիտում: Ցենտրիոլներիմիջն ներնանեն գալիս բաժանմանիլիկի թելիկները,որոնց ամբողջությունըկոչվում է աքրոմատինայինիլիկ: Այդ թելիկներիկազմում մտնում է ակտինսպիտակուցը: Պրոֆազի ավարտի նշանննրն են` կռրիզաթաղանթին կորիզակի

տարրալուծում, որոնց արդյունքում քրոմոսոմներըհանդես են գալիս ընդհանուրզանգվածում:կորիզաթաղանթիանհետացման գիտոպլազմայի

գործընթացին մասնակցում նեն լիզոսոմները, դրանք կուտակվում նեն կորիգաթաղանթի այն հատվածում,որն սկսվումէ լուծվել: Նախամետաֆազըբնորոշվում է դեպի բջջի բաժանման հասարակածայինհարթությունըքրոմոսոմներիտեղաշարժով: Մնտաֆազում քրոմոսոմները դասավորվում նն հասարակածային

ծ-Թ, --

հարթությունում,ն առաջացնումեն մետաֆազայինթիթեղ: Քրոմոսոմները դասավորվումեն այնպես, որ քրոմոսոմներիթելոմերային հատվածներն ուղղված են լինում դեպիբնեռները:Աքրոմատինային ապարատի թելիկները

ԴՆԹ-ի սինթեզ

գինտրուերին

քրոմոսոմինկպչում են այնպես, որ յուրաքանչյուր թելիկները մոտենում են 2 բնեռից: Անաֆազում թելոմերներն ուղղվում նեն դեպի կենտրոն ն քույր են քրոմատիդներըհնռանում դեպի բնեռները Այս դեպքում իրարից հնռանում նն առաջին հերթին ցենտրոմերային հատվածները, իսկ ապա յուրաքանչյուր քրոմոսոմիր ցենտրոմերով շարժվում է դեպի հակադիր բնեռը: Քույր քրոմատիդներնիրարից հնռանալուց հետո (ճեղքավորվելով) կոչվում են դուստրը քրոմոսոմներ: Քրոմոսոմներիտարամիտումըտեղի է ունենում միաժամանակ ն ավարտվումէ շատ արագ: Քրոմոսոմներիտարամիտումիցհետո դրանց քանակըյուրաքանչյուրբնեռումհավասարէ լինում նլակնտայինբջջի քրոմոսոմներիթվին: Թելոֆազումտեղի են ունենում պրոֆազինհակառակպրոցեսներ:Ապաէ կորիզաթաղանթը, պարուրվումեն քրոմոսոմները,վերականգնվում կորիզակը, իսկ կորիզըվերածվումէ ինտերֆազայինի: հետո տեղի է ունենում Բջջի բնեռում դուստր կորիզներիառաջացումից բջջի բաժանում (ցիտոկինեզ)ն առաջանում է երկու բջիջ` քրոմոսոմների դիպլոիդկազմով: Անսեռ բազմացմանօրինակ է սնկերի բողբոջմամբբազմացումը,որը բնրված բջջային ցիկլը(նկ. 3): է խմորասնկիօրինակով,արտահայտելով Այն պրոցեսն է, որի ժամանակտեղի է ունենում քրոմոսոմԷնդոմիտոզ: ների քանակիկրկնապատկումկամ բազմապատկում, որը չի ուղեկցվումբջջի են կամ կորիգիբաժանմամբ:Այս դեպքումքրոմոսոմները վերարտադրվում ինտերֆազում: Նրանք չեն տեղադրվում բջջի առանձին բնեռներում: Այդ ժամանակպահպանվումէ կորիզիթաղանթը,հրբեմնայն կարող էլուծվել: Հաճախ մեկ կամ մի քանի բրոմոսոմներկրկնապատկվումեն, որը տեղի Է ունենում առանց կորիզիորնէ վերափոխման: Այս գործընթացըկոչվում է

էնդոռնպրոդուկցիա:

Նկ.

2-77

Շ6ԼՇԿ15126սնկի բողբոջման խմորասնկերից Տ2օօհճոօող»Շ6Տ ն փուլը բջջային ցիկլը

Բջջի անսեռ բազմացմանեղանան է նան ամիտոգը, որի ժամանակ բջիջն ընդունում է 8-աձն տեսք, ձնավոնվումէ միջսապատ ն մեկ բջջից առաջանումեն երկու բջիջներ: Այս դեպքումնս մինչն բաժանումըտեղի է կրկնապատկում: ունննում բջջի կառուցվածքայինտարրերին Ամիտոզի ժամանակ ավելի հավանականէ բջջի գենետիկականհիմքի, գենետիկականնյութի` կառուցվածքայինտարրերի ն քրոմոսոմներիանհավասարբաշխումըդոատը բջիջներում: Ամիտոզնունի միայն 2 ոչ մենծառավելություն.

քրոմոսոմների

Լ.

կատարվումէ համեմատաբարկարճ ժամանակահատվածում, ուղեկցվումէ էներգիայի համեմատաբարքիչ ծախսով:

Քրոմոսոմներիձնաբանությունը ն կազմությունը, հսկա քրոմոսոմներ, քրոմոսոմների քիմիական ԴՆԹ, ՌՄԲ, սպիտազուց Բոյն

՞»

» »

հուտամաոր :

Բույսերի ն կենդանիներիյուրաքանչյուր տեսակունի իրեն յուրահատուկ քրոմոսոմներիքանակություն,քրոմոսոմներիորոշակի ձնով: Քրոմոսոմները լավ երնում են մնտաֆազիկամ վաղ անաֆազի փուլում, երբ հաստացած, կարճացածեն ն բջջում գրավումեն հասարակածայինդիրք: Քրոմոսոմների տիպերըորոշվում են գլխավորապեսքրոմոսոմի առաջնային սնղմվածքով, որտեղգտնվումէ գենտրոմերը:Ցենտրոմերիցաջ ն ձախ կամ վերն ներքն ընկած մասերը կոչվում նն ուսեր: Ըստ գենտրոմնրի գտնվելու տեղի. քրոմոսոմներըլինում են 6 տեսակ(նկ. 4)` »

օրգանիզմներ,որոնց կորցնումէ իր տեղաշարժվելուհատկությունը:կան առկա նն ձողաձն են, ն նրանց ամբողջ երկարությամբ բրոմոսոմները ն այդյ նեն ենտրոմերներ: Սրանք կոչվում են դիֆուզիոն գենտրոմերննը ժամանակձնավորվում նն: Բջջի բաժանման բազմակենտրոն ամբողջ իլիկի բազմակի թելիկներ, որոնցիցյուրաքանչյուրըքրոմոսոմի

մնտակենտրոն(հավասարաում», սուբմետակենտըոն(թույլ անհավասարաուս), ակրոկենտըրոն (խիստանհավասարաուս), (առանցերկրորդուսի), թելոկենտրոն բազմակենտրոն(երկրորդային սեղմվածքով), արբանյակային:

միացածէ ցենտրոմերին: իրկարությամբ ն մնծ Քրոմոսոմի վրա առկա նն փոքը Քոոմոսոմի կառուցվածքը: է տեղի ունենում պարույրները:Բջջի բաժանմանժամանակ փոփոխություն ն է պարուրվելով ապապարուրվելով քրոմոսոմիհնտ, այն արտահայտվում նկ. 5.6: հնտնյալ կարելիէ ննրկայացնել գործընթացը Քրոմատիդիառաջացման «ԱՐՄ

տեսքով. ԴՆԹՀհիստոն

Հ»ֆ

(ֆիբրից ԴՈ --» ԴԱՎՈ «ֆ նուկլեոսոմՊՈՐՀՀ նրբաթել

քրոմատիդ

թ բրոմոնեմ ՀԱԱՐ--»

բրոմատին

Երկրորդային ձգվածը

.- Արբանյակ

Ցենտրոմեր, առաջնձսյին

ձգվածբ

Նկ.

Եթե

Մետաֆազիփուլում գտնվողքրոմոսոմներ

գտնվում է գենտրոմերը

քրոմոսոմի ծայրում, քրոմոսոմն ունի ձողաձնտեսք: Ձողաձն տեսքկարող է ունենալ նան մյուս ձների դեպքում: Որոշ բույսերիքրոմոսոմներունեն Մ-աձն տեսք: Քրոմոսոմիցենտրոմերըմնծ դեր է խաղում ժառանգմանգործընթացումն նթն այն վնասենք(ճառագայթենքկամ քիմիականնյութով ազդենք),չի վերականգնվում,ն քրոմոսոմը

Նկ.

քրոմոսոմիկառուցվածքը Մետաֆազային ՝

2ԵԱՐ

ցիկլում, ն ֆակուլտատիվ,որը նկատվումէ միայն բջջային ցիկլի առանձին փուլում կամ մեկ հոմոլոգ քրոմոսոմում:Էուքրոմատինային նյութով մասերը ինտերֆազումապապարուրվումեն, որը կարող է դրսնորվել նրանց ակտիվ մետաբոլիկգործունեությամբ:Հետերոքրոմատինային նյութը էուքրոմատիէ տարբերվում ոչ միայն պարուրվածությանաստիճանով,այլ նան ճայինից քիմիականկառուցվածքով:Հետերոքրոմատինումհաճախ առկա նն կարճ, ԴՆԹ, որոնց անվանումեն սատելիտայինԴՆԹ: կրկնվողնուկլնոտիդներով Էուքրոմատինայիննյութում նկատվում նն. երկար ունիկալ հերթակաԴՆԹ: նությամբնուկլնոտիդով

Ե,

ԱԽՈՐՆԱԵՏԲթ

Արմ Հան աար

ԱԽԻ Հ5

ԼԵ

Նկ. 1.

Քրոմոսոմի պարուրումը միտոտիկ բաժանման

ինտերֆազ,քրոմոնեմը թույլ պարուրացված,

2,3,4, պրոֆազ պա

երկուքրոմատիդների առաջացում, մոժեղացում, ճախամետաֆազ կիսաթրը իդների -

առաջացում,

էլփոթը պարենի լունում, արան թելոֆազ քույր րոմոսունն

ծ. մետաֆազ

ցիկլում

առա

որտեղ նկատվում են ինչպես մեծ,

հից մեկը) քրոմոնեմի

ապապարուրում Քրոմոսոմն ամբողջառան ցբով միատարը չէ ինչպես

այն ն քիմիական, այդ թվում` նան տեննս ով ներկվումեն ն կոչվում են հետե րոքրոմատինային մասերը չեն ներկվում ն կոչվում են րոքրոմատինայինն նյութերը քրոմոսոմիամլ ե | նն հսկա

Հակա քրոմոսոմների կազմությունը: Բույսերի ն կենդանիների բջիջներում մնտաֆազում նկատվող քրոմոսոմներըիրննց չափերով շատ փոքրեն ն ոչ հարմարնուրք ուսումնասիրությունների համար: Քրոմոսոմների մանրազնինկառուցվածքըպարզելուիմաստովբջջագենետիկներըմարմնի սոմատիկորոշ բջիջներումհայտնաբերելեն գիգանտ քրոմոսոմներ,որոնք 100 200 անգամ երկարեն ն 1000 անգամշատ քրոմոնեմ նն պարունակում սովորական քրոմոսոմների համեմատությամբ: Հսկա .քրոմոսոմներն առաջինըդիտել է իտալացիբջջաբանԲալբիանին1831թ. նրկթնանիշնրամի թրթուրներիթքագեղձերիբջիջներում, որը հնտնանք է այն բանի, որ այդ բջիջներըչեն բաժանվում,միայն մնծանում են չափերով: Բջիջների կորիզը ամբողջ թրթուրային փուլում գտնվում է ինտերֆազում, իսկ զույգ քրոմոսոմներըերկարումեն ն հանդես են գալիս կրկնակի հյուսված ձգանի ձնով: Հսկա քրոմոսոմներըձնաբանական տեսակետիցտարբերվում են սովորականներից:Յուրաքանչյուր հսկա քրոմոսոմկազմված է 1000-ավոր քրոմոննմներից:Պրեպարատի վրա կարելի է դիտել առանձին թելիկներ, որոնք գտնվում են պարուրացված վիճակում: Գիգանտ քրոմոսոմները երկարությամբ խիստտարբերԷն (նկ. 7): -

գենետիկորեն: Առանձին ԱԱոնա հլոլոթյունննրու Հորմու տրման էուքրոմատինային տեղադրված նն Քոոմուտմի քիմիական կառուցվածքը կոն ՑիՀոնինարտահայտված բրոմուոմներում: որոնք կազմված կառուցվածքիուսումնասիրությունը ,

են

նակներ, հիմնականում յիս հետերոքրոմատինա ինննյութից: տ

տինային մասերըբջջի ամ բողջ կյանքի ինտերֆազում, գտնվում են ուժեղ ներկվում նն: են ցույց

Ինչպես

հնտերոթրոմատինը միատարրչէ: հնտերոքրոմատին, որը մշտապե շտառպես

արան զիս վոն ըն

Հնետերոքրոմա-

այդ

թվում` նան

աթկոն րյումները, Առանձնացվում կառուցվածքային տալիս

տարբե

էլ խիստ

Է քրոմոսոմում բջջի

ամբողջ

Քրոմոսոմի քիմիական ցույց է տալիս, որ այն հիմնականում նուկլեռպրոտեիդներից (909292): կազմված է .Նուկլնոպրոտնիդը ն է հիստոնայինսպիտակուցներով: Բացի դրանից, ներկայացված ԴՆԹ-ով քրոմոսոմը պարունակում է ՌՆԹ, ինչպես նան առանձին մնտաղների իոններ`կալցիում, մագնեզիում,երկաթ ն այլն: Քրոմոսոմը պարունակումէ նան ոչ հիստոնայինսպիտակուցներ, են որոնքՌՆԹ-ի հետ առաջացնում

կոմպլեքսմիացություններ:ԴՆԹ-ն

հանդիսանումէ

կննսաբանական

Նկ.

Հսկա քրոմոսոմիտեսքը շերամի որդի թքագեղձում

պոլիմեր,որն ունի բարդ գծայինկառուցվածք:ԴՆԹ-ի մոլեկուլայինմասսան 100510: դ.: ԴՆԹ-ի մոնոմերներընուկլնոտիդներնեն, հասնում է 7:10" -

որոնք իրննցից ներկայացնում են ազոտային հիմքի (պուրինային կամ ն պիրիմիդինային), դնզօքսիռիբոզա ածխաջրի ֆոսֆորականթթվի մնացորդի միացություն(նկ. 8): ն Պուրինային հիմքերից նն ադենինը (Ա) (Գ) գուանիը ն պիրիմիդինայիններից` ցիտոզինը(Ց) թիմինը(Թ), այսինքն`ԴՆԹ-ի պոլին ֆոսֆորական մեր շղթան կազմվածէ ազոտայինհիմքից,դնզօքսիռիբոզից թթվի մնացորդից: ԴՆԹ-ի քիմիականկառուցվածքի ուսումնասիրությունից պարզվումէ, որ է յուրաքանչյուրնտեսակ բնութագրվում իրեն բնորոշ յուրահատուկ նուկլեոտիդներիդասավորմամբ:ՓաստորենԴՆԹ-ի մոլեկուլում նուկլեոտիդների հաջորդականությունըտարբեր տեսակներիմոտ միանման չէ: Ինչ վերաբերում է ԴՆԹ-ի բաղադրությանը, այստեղ նկատվում Է որոշ միատարըություն: Բնական նուկլեինաթթուներումհանդիպում են հետնյալ հիմքերը՝ ադենին,գուանին,ցիտոզինն թիմին ԴՆԹ-ի համար,իսկ ՌՆԹ-ի համար՝ ադենին,գուանին, ցիտոզինն ուրացիլ(Ու): ԴՆԹ-ի մոլեկուլիկառուցվածքը որոշելուգործումմեծ նշանակությունեն որոնց արդյունքներըի մի են ունեցելԷրվին Ձարգաֆի հնտազոտությունները, բերվելՉարգաֆիկանոններում` 1. ԴՆԹ-ում ադենինի մոլյար քանակությունըհավասար է թիմինի մոլյարքանակությանը (Ա/Թ-1),

զջ

Նկ. 8. Նուկլեռտիդի կառուցվածքը

ֆոսֆորականթթվի մնացորդ,

ՖԴ

ԱՀ

դեզօքսիռիբոզ(շաքար), -

ազոտայինհիմք:

գուտնինի մոլյար քանակությունըհավասար է ցիտոզինի մոլյար քանակությանը(Գ/Ց-1), 3. ամեն մի ԴՆԹ-ում հիմքերիգումարը անկախծագումիցպուրինային (ԱՒԹ/Գ-Տ»)), հիմքերի գումարին հավասարէ պիրիմիդինային 2.

ԴՆԹ-ի մոլեկուլի շղթայում 6 ամինոխմբերի քանակությունը (ԳՒԹ/Ա-Ց--1): հավասարէ կետոխմբերիքանակությանը Օ`ն. Հետագայում Բելոզերսկի:ի, ՆՄապիրինը ցուց տվեցին, որ ԳԱ միկրոօրգանիզմննրիԴՆԹ-ում հարաբերությունը Օ:հավասարէ Սա կոչվեցյուրահատկությանգործակից,քանի ԳՒՑ/ԱՒԹ հարաբերությանը: որ այն բնորոշումէ տվյալ միկրոօրգանիզմների որակը:Միկրոօրգանիզմների մոտ յուրահատկության գործոնը տատանվումէ 0,45-2,8 սահմաններում, բակտերիաներիմոտ այն կազմում է 0,55, բարձրակարգ բույսերին կննդանիներիմոտ՝ 0,55-0,93 սահմաններում: ԴՆԹի գալարի կառուցվածքը ն կրկնապատկումըՑ :»-ԴՆԹ-ի մոլեկուլը նրկա՝ է ն համեմատաբար ամուր թելիկներ ունի: հասնում է միլիմիկրոնի,երկարությունը՝40-ից ավելի Թելիկներիտրամագիծը 4.

միկրոն: 1938-ին հայտնաբերվեց,որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլում ազոտային հիմքերը պնտք է դասավորվածլինեն մոլեկուլի առանցքինուղղահայաց հարթության վրա: 1953-ին Պոլինգը ն Աորինը, ինչպնս նան մի շարք հետազոտողներ պարզեցին, որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլն իրենից ներկայացնում է երկու իրար լրացնող շղթա (նկ. 9): Հաշվի առնելովՉարգաֆիկանոնը(Ա-Թ ն Գ-Ց) ն ԴՆԹ-ի ռենտգենկառուցվածքային անալիզիտվյալները1953-ինՈւոթսոնըն Քրիկը կառուցեցինԴՆԹ-ի այժմ հայտնի մոլեկուլային մոդելը: Նրանք ապացուցեցին,որ ԴՆԹ-ի կանոնավորկառուցվածքըկարող է ստացվել կրկնակիգալարներիձնովերկու շղթաներիփաթաթմանճանապարհով,նեթն ադենինը ջրածնային կապով կապված լինի թիմինին, իսկ գուանինը ցիտոզինիհետ: Արտաքինշղթաներըկազմվածեն ֆոսֆորաթթվիմնացորդից ն պննտոզայինօղակներից,որոնք գալարներիձնով փաթաթվածեն հիմքերի ազոտայինզույգերիցկազմվածկենտրոնական մասիշուրջը: Հիմքերիամեն մի զույգի թեքումըմյուսի նկատմամբ հավասար է 36ն գալարի ամեն մի լրիվ պտույտին համապատասխանումէ հիմքերի շուրջ 10 զույգ: Այս կառուցվածքայինմոդելը հնարավորությունտվեց ենթադրել ժառանգական մեխանիզմը,ընդ որում միմյանցից անջատնյութի վերակրկնապատկման ված գալարներիցյուրաքանչյուրըկարող է առանձին հանդես գալ որպես մատրիցա(նկ 9): ՌՆԹի կառուցվածքը`ինֆորմացիոն ՌՆԹ. ոիբուռմային ՌՆԹ, Ի տարբերություն ՌՆԹ: ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի մոլեկուլըկազմվածէ փոխադրող պոլինուկլեոտիդայինմեկ շղթայից: Տարբերություններկան նան նրանց

Նկ.

ԴՆԹ-ի մոլեկուլիկրկնապատկումը

Ելանյութային ԴՆԹ-ի մոլնկուլը,

Ջրածնայինկապերիանջատումըերկուշղթաներիմիջե,

կոմալնմենտարշղթաները, ԴՆԹ-ի երկուքույր մոլեկուլները:

քիմիականկազմում: ՌՆԹ-ի կազմում դեզօքսիռիբոզա շաքարը փոխարինէ ված ռիբոզայով,իսկթիմին(Թ) ազոտայինհիմքը՝ ուրացիլով(ՂԻ): Եթե ԴՆԹ-ի քանակըբնորոշվումէ իր կայունությամբ,ապա ՌՆԹ-ի բջջում խիստ տատանվումէ: Այն հատկապես շատ է պարունակությունը սպիտակուցսինթեզողբջիջներում: Բջջում տարբնրում նն ՌՆԹ-ի մի քանի տեսակննր, որոնցից առանձնացնենք նրեքը՝ռիբոսոմային,ինֆորմացիոնն փոխադրողՌՆԹ-ներ: ՌիբոսոմայինՌՆԹ-ն (Ռ-ՌՆԹ) մտնում է ռիբոսոմների կազմության մեջ: Դրանք խոշոր մոլեկուլներեն, որոնք կազմվածնն 4-4,5 հազար Ռ -ՌՆԹ-ի բաժինը նուկլեոտիդներից:Բջջի ՌՆԹ-ի ամբողջ զանգվածում

կազմում է մինչն 8092: Ռ-ՌՆԹ-ն համարվում է ռիբոսոմների կարնոր բաղադրամասը: Ինֆորմացիոն ՌՆԹ-ն (Ի-ՌՆԹ) որը հաճախ կոչվում է նան մատրիցային, կատարումէ գեննտիկական ինֆորմացիանկորիզումգտնվող ն ԴՆԹ-ից դեպի ցիտոպլազմա ռիբոսոմներ տեղափոխելուդեր: Ի-ՌՆԹ-ի ե ն մոլեկուլները պարունակում 700-ից մինչն 3 հազար նուկլեոտիդներ: Նրանց մոլեկուլային զանգվածըտատանվումէ մի քանի հարյուր հազարից մինչն 2 միլիոնիսահմաններում:Այն կազմում է ՌՆԹ-ի ընդհանուրքանակի միայն 0,594-ը: ՌՆԹ-ի (Փ-ՌՆԹ: մոլեկուլներնամննակարճնեն, կազմված Փոխադրող են 70-80 նուկլեոտիդներից ն նախորդների համեմատ շատ փոքըմոլեկուլային ունեն: ՌՆԹ-ն զանգված Այս գտնվում է ցիտոպլազմայումն կազմում է ՌՆԹ-ի ընդհանուրզանգվածիմոտ 1052-ը:Դրա գործառույթը ակտիվացված ամինաթթուների տեղափոխումն է դեպի ռիբոսոմներ: ՆՄապիտակուցի կենսասինթեզին մասնակցող յուրաքանչյուր ամինաթթու ունի իրեն համապատասխան Փ-ՌՆԹ-ներ: մոսոմների Աաաա ոթն

ձնի ն

քան ե ամանաթ նը (կար

հոռի

Բույսերը ն կենդանիներնունենքրոմոսոմներ,որոնք յուրահատուկ են, առանձնացվում են անհատականությամբ ու հանդես են գալիս : զույգերով:Քրոմոսոմներիտեսքը դիտենքբջջի բաժանմանմեյոզի ընթացքում (նկ.10): Յուրաքանչյուր տեսակի առանձնյակ իր սոմատիկ բջիջներում ունի քրոմոսոմների թվի որոշակիհավաքածու,որոնքտարբերվումեն նան իրենց արտաքինտեսքով,ն այն բնութագրվումէ համեմատական կայունությամբ: Սոմատիկ բջիջների քրոմոսոմներիհավաքածուն,որը բնորոշ է բուսական կամ կենդանական տվյալ կարգաբանականխմբին, կոչվում է կարխուտիսաԱռանձին տնսակների մոտ քրոմոսոմները երկար են, մյուսներինը՝կարճ, այսինքն`այդ հավաքածուիմեջ քրոմոսոմներըկարողեն տարբերվել ձնով ն չափով: Մովորաբար մարմնական բջիջներում քրոմոսոմներիթիվը կրկնակի անգամ ավելի է, քան հասուն սեռական բջիջներում: Դա բացատրվում է նրանով, որ սեռական բազմացման ժամանակսոմատիկքրոմոսոմների կեսըիր հետ բերում է սպերմատոզոիդը, իսկ մյուս կեսը՝ ձվաբջիջը (կեսը` հայրական, կեսը` մայրական):

օրգանիզմի

(5 (թ Պի ՝

Ր,

աՆ

վարքագիծը: Նկ. 10. Մեյոզ: Քրոմոսոմների

կոչվում Քրոմոսոմներիկրկնակի քանակությունըսոմատիկ բջիջներում նշանակվում է շո: ն պայմանականորեն է դիպլոիդ քանակություն պակաս Հասուն սեռական բջիջներում քրո մոսոմների թիվը կրկնակի թվից ն կոչվումէ հապլոիդ առկաքրոմոսոմների է մարմնականբջիջներում է ո): Քանի որ քրոմոսոմներիդիպլոիդ (նշանակվում քանակություն հավաքածունանցնում է երկու ծնողներից,սոմատիկ բջիջներումնրանք որոնք Զույգ քրոմոսոմները, պետք է հանդեսգան զույգերով: ներ: են քրոմոսոս հոմոլոգ ն գեներիկազմով,կոչվում նման են կառուցվածքով

(աղ. 2):

Հ ր արի եզր ի ակա "-- Իր ան թագի » ին երԱր համար:Միշտ չէ, կան կապի բացահայտման որ ԿՆ,ավ կեր բջիջներումպարունակվում հավասար րոռ ' Ն րի միքանակությո բջիջների նակ,կենդանիներիլյարդի ր թոնբ սոմատիկ բջիջներիքրոմոսոմներից, անգամ ավելի ա : տր թիվը բույսերիսերմի էնդոսպերմումքրոմոսոմների անի իի» Բջջի բաժանմանժամանակ նրբեմն րում` ո բող չբաժանվել: Արական ր հավասարապես. Լարբ ձվաբջիջներըպարունակում Ճ. իսկ սպերմատոզոիդները ոն չու Քրոմոսոմներիքանակությունը գործը թյան աստիճանին առաջացման տ տարբերտեսակների թիվը ն ձնը կարող է օգտագործվել :

զարվացվածու

նն

մասում

քրոմոսռ

սեր

է այլ

քրոմոսո

շո:

նն

սեռականքրոմոսոմ:

մոտ կննդանիների

կենդանիներ Կննսդանու անունը| Քրոմոսոմներիթիվը| կենդանուանունը

Հիդրա ԿԱ րո ՄԵՐ ավարաս

րա

Շուն

Ընտանիշուն

Աղվես

Ընտանի կատու

Բույսի անունը Եղննի,սոճի Ռուսականկաղնի

Շաղգամ Սպանախ Ճակնդեղ

Վարունգ Սալոր

Ծիրան

ա:

Ցորեն

Ծխախոտ

Քրոմոսոմների թոն

Ընտանիայն

ՇԸ

ՍԸ:

նոցիհավ

16,32

Էշ

նի

ոչխար

Ջի

Պտղաճանճ

Բույսեր Քրոմոսոմներիթիվը |

Թութ

կարտոֆիլ

Արոր

Աշոա

Բողկ

կանեփ Գազար

Քրոմոսոմների թիոր

Լոբի Սպիտակսոխ

Բույսի անունը

Տանձ Ոլոռ

Քրոմոսոմների թվի ն ձնի փոփոխությունկարող է տեղի ունենալ ֆիզիկականտարբերգործոններին քիմիականտարբերնյութերի ազդեցության տակ: Այս հանգամանքներըմեզ հիմք չեն տալիս ասելու, որ քրոմոսոմներիթիվըհաստատուն ն կայունչէ:

հիմունքները. րջ ջաբանական Սեռականբազմացման

Աղյուսակ 2

Քրոմոսոմների դիպլոիդթիվըորոշ բույսերին

ժամանակ սերունդների

կենդանիների ն բույսերիսեռականբազմացման բջիջների՝ձվաբջջին է միայնսեռական պահպանվում հաջորդականությունը այն է, որ սեռական Այստեղ առեղծվածայինն օգնությամբ: սպերմատոզոիդի շատ փոքը են, սակայն ապահամեմատած մայրըօրգանիզմին, բջիջները, փոխանցումնն ժառանգականբոլոր հատկուհովում ն սերունդներին Սեռականբջիջներըկրում նն ժառանգական թյուններնու հատկանիշները: հիմքըդրվում առաջացող օրգանիզմի Սեռականբազմացմամբ ինֆորմացիա: '

Անա տո

որից առաջացմամբ, ապա. բնդմնավորմամբ

ապրել է Այս գործընթացը

զարգացում,որը աստիճանական

առկա է

ն մոտ` կոնյուգացիա, իզոգամիա,հոլոգամիա,հնտերոգամիա ջրիմուռների է, որը ծաղկավոր օոգամիա: Այստեղ ամենակարնորըբեղմնավորումն ն հետո բույսերիմոտ տեղի է ունենում փոշոտումից (խաչաձն ինքնափոշոմոտ` Բույսերիմոտ սերունդն տում), իսկ կենդանիների անմիջապես: Այսպես, օրինակ` կուսածնուէ ճան առանցբեղմնավորման: առաջանում է ձվաբջջից, դեպքումօրգանիզմը թյան (պարթննոգենեզի) առաջանում անտիպոդներից: երբեմնառէջներից,սիներգիտներից, նն միմյանցից: տարբերվում ն ձվաբջիջըորոշ չափով Սպերմատոզոիդը է մոր (մայրական ձնի) Այսպես, ձվաբջիջը ոչ միայն. փոխանցում սնման համար այլն սաղմինսկզբնական հատկությունները, ժառանգական Իսկ սպնրմատոզոիդը սննդանյութերով: ապահովումէ համապատասխան ն հատէ հոր (հայրական ձնի) ժառանգական հատկությունների ապահովում

Սեռական բջիջննրի առաջացման փոխանգում:։ կանիշների ն բջիջներիտարբերակումը Է սեռական ընկած հիմքում բեղմնավորման արդյունքէ: մա որը ն

իջներում, ուոմնն թվի նվազումն այդբջիջ քրոմոսոմների

մեյոզի

վարքագիծըմեյոգում: Մնյոզըբաժանման Մեյոզ, քրոմոսոմների ն հատուկ ձն է, որը տեղի Է ունենում բույսերի միկրոսպորի մնգասպորի ն ելակետայինբջիջներում:կենդանիներիօվոգննեզի սպերմատոգենեզի ն նն տնղի է ունենում մնյոզ, առաջանում արական իգական ընթացքում Ժամանակտեղի է ունենումնրկու սեռականգամետներ:Բեղմնավորման դիպլոիդհավան զիգոտումքրոմոսոմների սեռականբջիջներիմիաձուլում -

վերականգնում` քակազմի

Մնյոզը կազմվածԷ երկու իրար հաջորդող բաժանումներից. Դ5

հնտերոտիպ կամ ռեդուկցիոնորի ժամանակքրոմոսոմների թմ պակասում է կրկնակիչափովն դառնում »

հապլոիդ,

քրոմոսոմների քանակը:

պահպանվում է

իր հերթինկազմված հաջորդական բ Ն նանո փուլերի, քրոմոսոմների վարքագծով: Լին շըրբաժանումների անչ ՆՐ1 տարբերվում միջն բջիջը գտնվում ինտերկինեզում Մն

են

րդ

(գծապատկեր 1):

Պրոֆազ 1-ին աոճջինբաժանում

ա Արազ ԹեոֆազԼին

Լւ

2. 3. 4. 5.

Լհպտոտենա

Զիգոտենա

Պախիտենա

ցենտրոմերների

Դիպլոտենա Դիակինեգ

Ինտերկինեզ

Ինտերֆազ Պրոֆազ 2-րդ երկրորդ բաժանում Մետաֆազ 2-րդ `

Անաֆազ 2-րդ

2-րդ Թելոֆազ 1. Մեյոզիփուլերը Գծապատկեր

Մեյոզի պրոֆազ առաջինն աչքի է ընկնումիր երկարատնությամբն բարդությամբ:Պրոֆազառաջինիենթափուլնրը միմյանցից տարբերվումեն .:

քրոմոսոմների առանձնահատկություններով` վարքագծով (նկ.1, 12):

Լնայտոտենանկամ բարակ թելերի շրջանը բնորոշվումէ նրանով,որ թելիկների տեսք ունեցող քրոմոսոմները պարուրվում նն ն նկատելի են դառնումմանրադիտակի տակ:Լուսայինմանրադիտակով դիտելիթելիկնե

են: կրկնակի Զիգոտենայումհոմոլոգ քրոմոսոմներըմոտենում

արանը ն

բը

են

միմյանգ: մի կետից տարածվում քրոմոսո մբ: բ: Հոմոլոգ նման փոխադարձ քրոմոսոմների ձգումը կոչվումէ յուգացիա (միացում):Վերջինիսհիմքում ընկած միանմանհիմքային

Մոտեցումն սկսվում

մի ամբողջ

գործընթացում կենյուգագիայի արան իու ամրու, կարամ մեկամբողջություն: -

ԳԾ

բի

հորպես

մեյոզիպրոֆազ 1-ինի համեմատաբար երկարտնողություն Պախիտննան ունեցող փուլն է: Ավարտվում է հոմոլոգ քրոմոսոմներիպարուրումը ն Քրոմոսոմներընկատելի հաստանում են ն կարճանում: կոնյուգացիան: կոնյուգացիայիգործընթացումքրոմոսոմներըերբեմն կարող են այնքան մոտենալիրար, որ հեշտությամբընկալվումեն որպեսմեկը:Քրոմոսոմների նման զույգերը կոչվում նն նրկվալենտներ: Երկվալենտի կազմում յուրաքանչյուր քրոմոսոմկազմված է երկու քույր քրոմատիդներից:Այդ պատճառով էլ նրկվալենտներիներբեմն անվանում նն տնտրադներ: փուլն է (կրոսինգովերիփուլը), Պախիտենան քրոմոսոմներիտրամախաչման երբ հոմոլոգ քրոմոսոմների միջնՆՂ տեղի է ունենում հատվածների փոխանակում: սկսումեն գործել ուժնը, որոնց շնորհիվապահովվումէ "Դիպլոտնենայում փոխադարձվանումը: Վանումը սկսվում է ցննտրոմերի նման շրջանում լիցքավորվածմարմիններիվանմանսկզբունքիհամաձայն, հակառակ ընթացածգործընթացին այսինքն`տեղիէ ունենում զիգոտենայում գործընթացը: կապըպահպանվումէ Այս բաժանումըլրիվ չէ, քանիոր երկվալենտների որոշ կետերումխիազմաներում,որտեղ տրամախաչում(կրոսինգովեր) է ընթացել, նրբ հոմոլոգ քրոմոսոմներիմիջն տեղի է ունենում համապատասխանմասերիփոխանակում: Դիակինեզին բնորոշ է երկվալենտների կարճացումը: Միջանկյալ խիազմերի թիվը պակասում է ն մինչն մնտաֆազ առաջինի սկիզբը ծայրայինմասերումդեռկապվածեն լինում խիազմով: քրոմատիդները Մետաֆազ առաջինըսկսվումէ կորիզաթաղանթի քայքայումով,դեպի հասարակածային հարթություն երկվալենտների կողմնորոշումով ն աքրոմատինային թելիկների առաջացումով: Երկվալենտներըհասարակածային հարթությունում դասավորվում նն այնպես, որ յուրաքանչյուր հոմոլոգ զույգի նրկու անդամներնէլ իրենց ցենտրոմերներով ուղղված են դեպի հակադիր բնեռներ:Ցենտրոմերներիվանումն ուժեղանում է, քրոմոսոմեերըպատրաստ նն բաժանվելու: են ամբողջականտարամիտվում Անաֆազում հոմոլոգքրոմոսոմները Յուրաքանչյուրհոմոլոգքրոմոսոմայդ ընթացքում դեպիհակառակ բնեռները: է երկու դուստրը քրոմատիդներից, որոնք իրար միացած են կազմված ույգի ցենտրոմերով:Քրոմոսոմների տարամիտումը տեղի է ունենում մյուս 2-րդում հնարավոր է 4

աակ Արազ անկախ: Դրա զույգից

տիպի

բջիջներիառաջացում: Թելոֆազ առաջինը սկսվում է այն պահից, նրբ անաֆազային քրոմոսոմներըհասնումեն բջջի բնեռները։ Քանի որ դեպի բնեռները

տեղաշարժվում նեն հոմոլոգ քրոմոսոմները,ապա յուրաքանչյուր բնեռում քրոմոսոմներիթիվը լինում է հապլոիդ: են կորիզաթաղանթները, Այնուհետնվերականգնվում կորիզակները, իսկ են քրոմոսոմներըկրում թնլոֆազին բնորոշ փոփոխություններ:թելոֆազի վերջում սկսվում է քրոմոսոմներիհապլոիդքանակովերկու դուստը բջիջների առաջացումը:

Նախամեյոտիկ ինտնրֆազ

Լեպտոտենա

Հ»

Մետաֆազ1

Մ ա

Տ,

«Հ»

Հ7 28525 -»

ՇՏ.

«ԲՋ

մեյոզում տեսքը

Նկ. 11. Քրոմոսոմների

դիակինեզ,.

1-Լեպտոտենա,2-զիգուռենա,3-պախիտենա,4-դիպլոտենա, 51, 6-մետաֆազ |, 7-անաֆազ է,8-թելոֆազ |,ինտերկինեզ,9-պրոֆազ 1, 11-անաֆազ Ա. 12.թելոֆազ Է: 10-մետաֆազ

Դիակինեզ Դիպլոտենա թառ

շՃ»..|լ --6»-թթ

ՀԺ

Անաֆազ 1

թելոֆազ| 12.

ՅԵ-Տ

Մեռֆագ ը

--Թ

«Թ

Անաֆազ 11

Մեյոզի գործընթացը

Ինտերկինեզում, ի տարբերությունինտերֆազի,նյութերիսինթեզտեղի չի Քրոմոսոմների ԴՆԹ-ի կրկնապատկումչի կատարվում, դրանք արդենկրկնակիեն ն կազմվածեն քույր քրոմատիդներից: Մեյոզ 2-րդ, աւյյսինքնմ̀եյոզի 2-րդ բաժանումնընթանում է սովորական միտոզիտիպով,հոմեոտիպիկ է (նկ. 12): են ունենում ժառանգման Մնյոզում տեղի գործում կարնոր նշանակություն ունեցող գործընթացներ. հոմոլոգ քրոմոսոմների կոնյուգացիա, տրամախաչում (կրոսինգովեր),քրոմոսոմների թվինվազում(կրճատում):

Հ« ՀՀ

ունենում:

37/7.

0 -----.Պախիտենա

Նկ.

Զիգոտենա

Պրոֆազ1

Բույսերի սեռականբջիջների առաջացումը:Ծաղկի բողբոջում ծաղկի մասեր տարբնրակման ժամանակ տեղի է ունենում առէջային ն վարսանդայինփքվածքների առաջացում: Այնուհնտն առէջայինփքվածքը տարբերակմանէ ենթարկվում, առաջանումեն փոշանոթը ն առէջաթելը: Փոշանոթըկազմված է 2 պարկերից,որոնքիրարիցանջատվածկն կապով: Ամեն մի պարկում կա 2 փոշնբուն: Բնի կննտրոնում հիմնադրվում է սպորոգննայինհյուսվածքը,զարգացմանորոշ փուլում այն վեր է ածվում առաջնայինարխնսպորայինբջիջների,որոնք մյուսների համեմատ ունեն խիտցիտոպլազմա,մեկ կորիզ, մեկ կորիզան:Առաջնայինարխնոսպորային

բջիջննրըըբաժանվում են ն սկզբնավորվումերկրորդային արխեսպորալ բջիջների, որոնք հետագայումվերափոխվումնեն միկրոսպորիմայրական բջիջների: Մայրական այդ բջիջները,բաժանվելովմեյոտիկճանապարհով, հապլոիդհավաքակազմով: առաջացնումեն տետրասպորներ` քրոմոսոմների ամեն հնտո մի բջջի մոտ առաջանումէ Մայրական բջջի թաղանթըլուծվելուց կամ միկրոսպոր: նորթաղանթն այդ ժամանակբջիջըկոչվումէ փոշեհատիկ Միկրոսպորում առաջանում է 2 թաղանթ. 1) արտաքին` էկզին, 2) ներքին`ինտին: Միկրոսպորըհարուստ է սննդանյութերով,ունի նան կորիզ: Բուսականմի միկրոսպորիէկզինը ունի տարբեր ձների ն մեծության շարք տեսակների հավելվածներ,ելուններ: Ինտինը նուրբ երկշերտ թաղանթ է: Այսքանով ավարտվումէ միկրոսպորոգենեզը: որի Միկրոսպորում մի քանի օրից սկսվում է միկրոգամետոգենեզը, ընթացքում միկրոսպորի կորիզը բաժանվելով միտոգով, առաջացնում է վեգետատիվն գեներատիվկորիզներ: Հետագայումվեգետատիվբջիջը չի բաժանվում, նրանում տեղի է ունննում սննդանյութերիկուտակում, որն օգտագործվումէ փոշեհատիկիծլման ընթացքում:Մի շարք բույսերի մոտ բույսերիմոտ) գեներատիվբջիջը ծաղկելուց 1-3 օր առաջ (հացահատիկային բաժանվելովսռաջացնումէ 2 սերմնաբջիջներ:Բույսերի մի ուրիշ խմբում նշված երնույթը (պրոգեսը)տեղի է ունենում փոշնխողովակում փոշեհատիկի է ծլման հետ միաժամանակ: Այսքանովավարտվում միկրոգամետոգենեզը: Ծածկասերմբույսերիմակրոսպորոգենեզը տեղիէ ունենում սնրմնաբողեն կամ բոջում: Սերմնարանումգտնվում մեկ (ցորեն,գարի, նգիպտացորնն) (ոլոռ, լոբի ն այլն): կախված բույսից, մի քանի սներմնաբողբոջներ հետո համապատասխանաբար բեղմնավորումից նրանցիցզարգանումէ մնկ կամ մի քանի սերմ:Մերմնաբողբոջներում տարբերումենք ինտեգումենտներ (ծածկույթներ) ն նուցելլու, (կննտրոնական մասը): Ինտեգումենտները (մեկը կամ երկուսը) լրիվ չնն ծածկում նուցելլուսը ն առաջացնում են թափանցում է (միկրոպիլն), որի միջով փոշնխողովակը փոշնմուտքը է սնրմնաբողբոջի սաղմնապարկ:Յուրաքանչյուր նուցելլուսումհիմնադրվում մոտ է արխեսպորիալ բջիջը սերմնաբողբոջիայն մասում, որն ավելի բջիջը նուցելլուսիմնացած բջիջներից միկրոպիլեին Արխեսպորային տարբերվում է իր մեծությամբ,խոշոր կորիզով ն կորիզակով, խիտ գիտոպլազմայով:Արխեսպորայինբջիջը հննց սկզբից, կամ էլ մի քանի բաժանումներից հետո վեր է ածվում մեգասպորի մայրական բջջի՝ ն անցնումմեյռտիկ բաժանման:Ժամանակիառումով մակրոսպորոցիտի

մայրական բջջում չի համընկնում փոշանոթներում մեյոզը մեգասպորի 1-ին ընթացող մնյոզի հնտ (սովորաբար վերջինումուշանում է): Մեյոզի բաժանումից հնտո առաջանում է դիադը (հապլոիդ հավաքակազմով հնտո առաջանումնն տետրադ 2 բջիջներ): Երկրորդ մեյոտիկբաժանումից (նկ. 13): մակրոսպորները Ի տարբերություն միկրոսպորի, մակրոսպորների տնտրադը այդ մակրոսպորներից է գծաձն՝երբեմն՛1-աձն: Հետագայում դասավորվում է միայն մեկը, մնացած 3-ը նտ են զարգանում սաղմնապարկառաջացնում են): Մնկ մակրոսպորըվեր է ածվում սաղմնապարկի (տարրալուծվում է մայրականբջջի, որի կորիզը,երեք անգամ բաժանվելով,առաջացնում ութ սաղմնապարկ: կորիզանի են կորիզները գրավում են բննռային դիրք. չորսը տեղավորվում մասում: Սաղմնապարկի յուրաքանչյուր իսկ չորսը՝ միկրոպիլնի խալազային, բնեռիցմեկականկորիզշարժվումէ դնպիկենտրոն:Ցորենի, բնեռայինկորիզները սոխի,բակլային մի շարք այլ բույսհրիսաղմնապարկում իրար չեն միանումմինչն բեղմնավորումը:

նգիպտացորննի,

ԵՀՀ

ՅՆ

Նկ.

13.

ՅԵ»

ն Ծածկասերմբույսերի մոտ միկրոսպորոգենեզը

միկրոգամետոգենեզը

սպորոզենեզ, փուլերը, առաջագմանհաջորդական 6-8-արականգամետոֆիտի 1-5-

9-10-սպերմատոգենեզ, բջիջ, բջիջ, դ-գեննրատիվ գ-վեգետատիվ ա-ինտին, բ-էկզին, |

ե-ձակոտի, զ-սպերմներ(սերմնաբջիջներ):

ըննրավին

բննռայի մինչն բնղմնավորումը, սաղմնապարկում, Իսկ հնդկացորենի մո

միանումեն դիզները

սաղմնապարկի երկրորդային առաջացնում կորիզը: '

մասում Սաղմնապարկի խալազային

են` ձնավորվում անտիպոդները, որոնք 16-32 առաջացնում բջիջ, իսկ մի շարք բույսերի րը ավեի երկար հն պահպանվում (մինչն է ի դիմաց ձնավորվումէ ձվաբջջային ապարատը որը զ Է մեկձվաբջջից ն երկու սիներգիտներից: մ է Ձվաբջի ջիջը գրավում կենտրոնական դիրք սիներգիտների միջն, ունի մեկ կորիզն մեկ կորիզակ, որը մասնակցում ն է բեղմնավորմանը (նկ. 14):

Անեձդանիների նե "մարդու սեռական բջիջների "առաջացումը ն օվոգննեզ):Ի տարբերաթյուն (սոլերմատոգննեզ բույսերի, կենդանիների ն են սպերմատոզոիդները ձվաբջիջները զարգանում սեռական գնղձերում՝ ն սերմնարաններում ձվարաններում: Սեռական բջիջներընախքանհասունացումըանցնում են զարգացման գործընթաց(բազմացում,աճ, հասունացում)(նկ. 15, 16, 17): մի բարդ Մեյոզի արդյունքում (ինչպես իգական, այնպես էլ արական օրգաննն ներում գոտում առաջանում հասունացման մեկ բջջից իսկ օվոգենեզիժամանակ` 1 ձվաբջիջ ն 3 ուղեկցող սպերմատոզոիդներ, մարմնիկներ: Բազմազման փուլի ժամանակ սպերմատոգոնիաներըբաժանվում են միտոզի եղանակով`պահպանելով քրոմոսոմների դիպլոիդքանակը: Ջարգագման որոշ աստիճանում այդ բաժանումըկանգ է առնում, բջիջը մնծանում է (աճում) ն պատրաստվումմեյոզովբաժանման,առաջացնելով 1-ին կարգի սպերմատոցիտներ,որոնք անցնումեն հասունացման փուլ (հասունացմանգոտի): Այստեղ էլ բաժանվելովմեյոտիկ ճանապարհով` մեկ սպերմատոցիտն է մարդու մեկ հասուն առաջացնումէ չորս սպերմատիդներ:Գրքում բերված (նկ. 18): սպերմատոզոիդի նկարը Օվոգենեզնընթանումէ նույն փուլերով(նկ. 16), սակայն օվոցիտ1-ինը փուլ: Նրա գիտոպլազման անցնում է աճման ավելի խիստ արտահայտված հարուստ է մենծ քանակությամբպաշարային որոնքանհրասննդանյութերով, ժեշտ են սաղմիզարգացմանհամար: Այնուհնտն օվոգիտ1-ինը բաժանվումէ մեյոզով ն առաջացնում 4 հապլոիդ հավաքակազմովբջիջներ, որոնք են միմյանցից: Դրանցիցմեկըմեծ է, հարուստսննդանյութերով, տարբերվում կոչվում է օվոցիտերկրորդ,իսկ երկրորդըհամեմատաբարփոքր է, կոչվում է մարմնիկ: Վերջինս առաջինբնեռային(ռեդուկցիոն)մարմնիկկամ ուղեկգող է: հետագայումապաճում Հետագայումօվոցիտերկրորդընորիցբաժանվումէ ն առաջացնումերկու անհավասարբջիջներ՝մեկ ձվաբջիջ ն մեկ ուղեկցողմարմնիկ, իսկ առաջին 14. Նկ. բննռայինբջիջը նս բաժանվում է` առաջացնելով երկու ոչ լիարժնքբջիջներ Ծածկասերմ բույսերի մուռ մակրոսպորոգենեզը ն մակրոգամետոգենեզը (ուղեկցողբջիջննը): Այսպիսով,օվոգենեզիժամանակ առաջանում են մեկ ձվաբջիջ ն ներեք 1-5-մակրոսպորոգենեզ, են: զարգացումը(իգականգամետոֆիտի), ուղեկցողմարմնիկներ,որոնքհետագայումտարալուծվում ն ձվաբջջի կոչվումէ բեղմնավորում(նկ. 19), առաջացումը, Սպերմատոզոիդի միացումը րկ ձվաբջջային ապարատով(մակրոգամետոգենեզ): է ապագա օրգանիգմը: է էլ արդյունքումգոյանում զիգոտ,որից ձնավորվում

Աաո խանա

մբրիոզենել ա լապարզիր ՛

Լնտաղմնապարկի լ2.բար: Հաաա

ա)

Նկ.16.

.Օվոգենեզ

սկզբնական սեռական բջիջ,

Օվոգոնիում (դիպլոիդ), օվոցիտ (առաջին մեյոզի պրոֆազ),

3. առաջնային

' 15. Նկ. Ա

2.-

սպերմատոզոիդներ: -

Սպերմատոգենեզ. սպերմատոգոնիումներ, սպերմատոցիտ1-ին կարգի,

մեյոզ, մեյոզ 2, ն սպերմատիդի առաջացում,

Կենդանիների դանիներիսպերմատոգենեզը ապերմատոգենեզը ն օվոգ են եզը

Օվոգենեզ. օվոգոնիումներ, Օվոցիտ 1-ին կալ

մեոԼ րդԱԻ օվոցիտառաջացում

մեյոզ- 2 ձվաբջջի (7) առաջացում, առաջինուղեկցող (բնեռային)մարմնիկ:

3. հասուն

բուշտ),

առաջին մեյոզ,

երկրորդային օվոցիտ (հապլոիդ

բջիջ),

առաջին (ուղեկցող)բնեռային

մարմնիկ, ղմե մեյոզ,

: Արորդի ձվաբջիջ (հապլոիդ),

ֆոլիկուլ (գրաֆյան

ձվազատում,

ձվաբջիջ,

դեղինմարմին,

սպիտակ մարմին,

8. պատռվածֆոլիկուլ, `

պրիմորդիալ ֆոլիկուլ, երկրորդայինն երրորդային ֆոլիկուլներ,

երկրորդ(ուղեկցող) բնեռային մարմնիկ(հապլոիդ):

ձվարան:

Սեռական բազմացման հիմնական կենսաբանականիմաստը ն առավելություննայն է, որ նոր օրգանիզմնառաջանումէ տարբերպայմաններում զարգացած տարբեր օրգանիզմներիկողմից արտագրված երկու բջիջների միավորմանհնտնանքով: Ուստի երկու ծնողականհատկությունէ լինում միջավայրիպայմաններին ները միավորող մեծ հնարավորություններով: հարմարվելու

սերունդն օժտված

սկզբնականսեռականբջիջ, (դիպլոիդ), սպերմատոգոնիում Դ. միտոզովբաժանում, 4. առաջնայինսպերմատոցիտ (մեյռզի առաջին պրոֆազ), 5. առաջին մեյոզ, 6. երկրորդային սպերմատոցիտ (հապլոհդ), 1.

երկրորդ մեյոզ,

(հապլոիդ), սպերմատիդներ ձնավորման սպերմատիդների

փուլեր, սպերմատոզոիդ, 11. ամորձի, 12. սերմնային խողովակ,

10.

13.

սերմնայինխողովակի լայնականկտրվածք:

Նկ.17. Նկ

Սպերմատղգենե Գ պոր

Նկ. 19. Բեղմնավորում

յին Սպերմատոզոիղը թափանցում է ֆոլիկուլային շերտը, 2. ակրոսոմա ռեակցիա, 3. սպերմատոզոիդը հասնում է ձվաբջջի թաղանթին, 4. միանում են ձվաբջիջն ու սպերմատոզոիդը,5. ձվաբջջային կռրտիկալ ռեակցիայի ժամանակ առաջացած ֆերմենտները ազդում են շօուչ քօալնամի վրա ն դարձնում 1..

(

ՀՀՀ

«ՀՀՇ

ՀՇ

ՐԵՏ

/չ

թափանցումը,

6. ակրոսոմայինբշտիկ, 7. ձվաբջջի անմատչելի սպերմատոզոիդի պլազմային թաղանթ, 8. 2օոշ քօլխօամ4,9. սպերմատոզոիդիկորիզ, 10. ձվաբջջի կորիզ, 11. սպերմատոզոիդ,ռրը բեղնզվորմանըչի կարող մասճակցել:

բազմացմանճները: Ոչ կանոնավոր Բույսերի ոչ կանոնավորսեռական սեռականբազմագումըտեղիէ ունենում հիմնականումհատուկէ բույսերին, որը լինում է չորս տեսակ(սկ. 20). պարթենոգենզ ն ապոմիքսիզ բազմացումը կատարվում է չբնղմնավորված ձվարջջով, գինոգենեզ բազմացմանըմասնակցումէ վարսանդը, անդրոգենեզ բազմացմանըմասնակցումէ առէջը, »

կառուցվածքը. նկ. 18. Մարդու սպերմատոզոիդի

5. վզիկ, 3. միջինհատված, պոչիկ, կորիզ.6. ակրոսոմ, 1, 9. 7. ցեռտրիու,8. միտոքոնդըիում,պլազմային թաղանթ:

գլխիկ,2.

ապոգամիա.

անտիպոդները:

բազմագմանըմասնակցումեն սիննրգիտներըն

Հապլոֆազի ն դիպլոֆազի հնրթագայությունը կնեսական ցիկլում: մոտ նկատվումէ Սեռականճանապարհովբազմացողբոլոր օրգանիզմների ն հապլո դիպլոֆազերի հերթագայություն: Վերջիններս տարբերվում են քանակի առումով,որոնցիցմեկը հապլոֆազնէ, որը հանդես է քրոմոսոմների (ո) ն դիպլոֆազը կրկնակիքրոմոսոմներով գալիս մեկականքրոմոսոմներով (շո): Այդ երկու փուլերի հերթագայություն միանման չէ տարբեր օրգանիզմներում:Մի շարք կենդանիներիմոտ հապլոֆազըոնդուկցվածէ, ն այն ներկայանում է միայն սեռականբջիջների առաջացմամբ(որդեր, միջատներ,ձկներ,թռչուններ,կաթնասուններն այլն): ն այլն), Ցածրակարգ բույսերի մոտ (մնյոսպորներ, աստպերգիլներ որը շատ հակառակըդ̀իպլոֆազնէ ռեդուկցված մինչն զիգոտիառաջացումը, է արագ անցնում մեյոզի փուլ` առաջացնելովհապլոսպոր, այն կազմում է կենսականցիկլի հիմնականմասը: Առանձինջրիմուռներիմոտ հապլոֆազը ն դիպլոֆազըզարգացածնն միանման:Մամուռներիմոտ ավելիզարգացած է հապլոֆազը (դիպլոֆազը իրենից ներկայացնում է սպորոֆիտը, որը զարգանում է զիգոտից), իսկ պտերանմաններիմոտ դոմինանտում է (հապլոֆագը ներկայացվածէ նախածիլով): Զիգոտի ծլումից դիպլոֆազը մինչն սպորներիառաջացումըկոչվումէ սպորոֆիտ,սպորներիծլումից մինչն գամետների առաջացումը՝գամետոֆիտ: Ծաղկավոր բույսերի մոտ հապլոֆազը ռնդուկցվածէ (միկրոսպորն սաղմնապարկ): Բացի մամռանմաններից,բարձրակարգ բույսերի զարցիկլումգերիշխումէ սպորոֆիտը: գազման -

Նկ. 1.

3. 4.

20.

Սեռականբազմացմանտարբեր ձները

սեռականնորմալ բազմացում, այարթենոգենեզ,

գինոգենեզ,

անդրոգենեզ:

ԺԱՌԱՆԳՄԱՆ

ՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ

ՕՐԻՆԱՉԱՓՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

ԵՎ ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ ՍԿԶԲՈՒՆՔՆԵ

ՄԵՆԴԵԼԻ

ՕՐԵՆՔՆԵՐԸ

Ուսումնասիրություններիհամար ոլոռի ընտրությունըԳ. Մենդելի կողմից է ն էր նրանով,որ այդ մշակաբույսընան ինքնափոշոտվող պայմանավորված ինարավորէր դրա յուրաքանչյուրսնրունդը վերլուծել առանձին-առանձին մաքուրգծերի տեսքով: Գ. Մենդելը կատարում էր ոլոռննրի ինքնափոշոտում` նրանց հաստատման մաքրասորտության նպատակով, ստանալով միատարը որութ

ՐԸ

Օրգանիզմների սեռական բազմացման ժամանակ հատկանիշների ժառանգմանհիմնականօրինաչափությունների վերաբերյալ1865թ.առաջին անգամ փորձարարական ուսումնանիրությունների տվյալննրովհանդես է եկել Գ. Մենդելը: Մինչն Գ. ՆՄենդելը, մի շարք գիտնականներ (Ի. կյոլոնյտեր, Ռ. Իստ, 0. Խաժոռն, Շ. Նոդե ն ուրիշներ) զբաղվելեն բույսնրիհիբրիդացումով: Նրանք բացահայտել նն հիբրիդային առաջին սերնդի մոտ ծնողական հատկանիշներից միայն մեկի գերակայությունը,իսկ հաջորդսնրնդում` նոր հատկանիշների հանդեսգալը, սակայննրանցից ն ոչ չկարողացավտալ ստացված արդյունքների գիտական բացատրու-

Տն

թյունը:

Գ.

մի

վրա:

հետնում

էր

հակադիր հատկանիշներիցյուրաքանչյուրի ժառանգմանը: Խաչասերումից հետո նա հետազոտելէ ոչ միայն առաջին սերունդը, այլ նան նրանց սխեմայի ստացվածհաջորդսերունդները:Հիբրիդացման ինքնափոշոտումից ն մաթեմատիկական մեթոդների կիրառման շնորհիվ օրգանիզմների ժառանգականությանն հատկանիշներիժառանգման օրենքներիհստակ պատկերացման նպատակով, ինչպես Գ. Մենդելի, այնպես էլ այլ են մի շարք պայմանականնշաններ, հեղինակներիկողմից օգտագործվել ընդհանուրկենսաբանականն գենետիկականհասկացություններ:Այսպես, օրինակ` թ՝ ծնողականձներ (թուտութտ)

Բոն

Մենդելն առաջինը հայտնագործեցԲլ սերնդում հատկանիշների Էչ սնրնդում` ճնեղքավորման դոմինանտության, ն հիբրիդներիմոտ հատկանիշներիիրարիցանկախժառանգմաներնույթները: Գ. Մենդելի հնտազոտությունների գենետիկական մեթոդներնաչքի էին ընկնումմի շարք առանձնահատկություններով: Դրանցիցառաջինը՝ելակետային ծնողականձների ճիշտ ընտրությունն էր: Խաչասնրումների համար նա վերցնում էր այնպիսի ծնողականձներ, որոնք ուննին միմյանցիցխիստ տարբերվողալտերնատիվհատկանիշներ: Այսպես` ոլոռի խաչասերման ժամանակ բույսերից մեկի սերմերի գույնը դեղին էր, իսկ մյուսը` կանաչ, կամ մեկի սերմերն ունեին ողորկ, մյուսինը՝ կնճռոտտեսք(սերմնամաշկ) ն այլն: Մենդելյան մեթոդի հաջորդառանձնահատկությունը պայմանավորված էր խաչասերման հնտնանքովստացված հիբրիդայինառաջին, երկրորդ ն հաջորդ սերունդների մոտ ծնողական հատկանիշներիժառանգման քանակականճիշտ հաշվարկներով: Հիբրիդոլոգիական մեթոդի արժեքավորառանձնահատկություններից պետք Է համարել նան այն, որ նրա օգնությամբ հնարավորություն է ընձեռնվում հետնելհատկանիշների ժառանգմանը քանի սերունդներում: Գ. Մենդելըկատարելէ Իր ուսումնասիրությունները ոլոռի22 սորտերի

ական ձների խաչասերումից ստացվողսերնդիմոտ նա

Օիգական սեռիպայմանականնշան

Օ՛ 2`

արական սեռիպայմանականնշան

նշան խաչասերման

Ւլ հիբրիդային առաջին սերունդ, որը

ստացվում է ծնողական ձների

(Է1լնո,ԷւնՏ) խաչասերումից Էչ հիբրիդային նրկրորդ սնրունդ, որը ստացվումէ` ԻյմԷլ կամ ՒԷշմիշ (երրորդսերունդ)ն այլն: Ծնողական ձների այն հատկանիշը, որը դրսնորվում է հիբրիդային առաջին սերնդի մոտ, անվանում նն դոմինանտ, իսկ մյուսը, որը չի դրսնորվում`ռեցեսիվհատկանիշ: Մննդելյան հիբրիդացման սխնմայում դոմինանտ հատկանիշների ժառանգականությանմիավորներընշանակում են լատինականայբուբենի մեծատառերով(ՃՃ88), իսկռնցեսիվները՝ (ճԵԵ): փոքրատառերով Այն օրգանիզմները,որոնք իրենց ծնողներից ժառանգում նն նույն դոմինանտ կամ զույգ ռեցեսիվ գններ, կոչվում հատկության զուգ են հոմոզիգոտ(ՃՃ, 48), իսկ նրբ ն դոմինանտ,ն' ռեցեսիվգնննըը՝ (43): հետերոզիգոտ |

Գենոտիպըգններիհանրագումարնէ, ֆենոտիպըորպես գենոտիպին արտաքին միջավայրիփոխազդեցությանարդյունքում հատկանիշներին հատկությունննրի հանրագումար կամ գենոտիպի ն միջավայրի .

փոխազդեցության կոնկրետդրսնորում,ալելները`որպես նույն հատկության տարբե ր կող եներ: վերը դրս նո գմեմր մն րը ն նշված բոլոր տնրմիններըն ի ' անոր հիրիդագմանարդյունքների Աոաթյուն

նեն լի

ն:

ի ության ւմնակ կողմիցկիրառվածէիջրիգոոգիականմեթր Մինմատիկորնն Մնեդեի հետնյալ զարելի պատկերացնել է րլուծության

պատ

ժամանակ:

ել հնտն

երպ. կերպ

Ը/

Ւլ

Էշ» Իշ Վ

ՒԷ ն

յլն

Գ. Մենդելը լայնորեն օգտագործել է Իր ուսումնասիրություններում վիճակագրականմնթոդը` կատարելովհատկանիշներիժառանգմանճիշտ քանակականհաշվարկ: Գ. Մննդելի կողմից դեռնս 1865թ. սահմանված հատկանիշների ժառանգմանկանոնները 35 տարի մատնվեցին մոռացության:Սակայն 1900թ. Հ. դն Ֆրիզը (Հոլանդիա), Է. Չերմակը(Ավստրիա)ն Կ. կորենսը(Գերմանիա) մեկը մյուսից անկախ վնրահայտնագործեցին դրանք, որոնք Գ. Մենդելին ն անվանեցին վերագրվենցին Մենդելիօրենքներու 1900 թվականըորոշեցինհամարել գենետիկայի պատմությանսկիզբը: գիտական են` Այդ օրենքներն հիբրիդային առաջինսերնդումդըսնորվողդոմինանտությունը (ռրը գրականության մեջ հաճախ կոչվում է միակերպության `

օրենք), հիբրիդայիներկրորդսերնդիճնղքավորումըն երրորդը`հատկանիշների անկախվերառամակցման օրենքն գամետներիմաքրությանվարկածը: Այդ ժամանակիցի վեր Գ. Մենդելի օրենքներըդարձան կենսաբանության նոր զարգացմանճյուղի՝ գենետիկայիհիմնարարդրույթները: Մենդելն իր ժառանգականօրինաչափություններիհիմքում կիրառեց ն առաջնորդվեց հիբրիդոլոգիական հետնյալսկզբունքներով մնթոդը (1865թ.) նախ ստանումէ

աչոք համա ոա

անի սերունդների

ըն

ներ

ում հաստատուն

ձնե ր

Երկրորդը` հիբրիդոլոգիականանալիզը կատարում էր մեկ տեսակի սերունդներիվրա, որոնք միմյանցիցտարբերվումէին մեկ, երկու, երեք կամ ավելի հակադիր ալտերնատիվհատկանիշներով(կանաչ, դեղին սերմեր, հարթ, կնճռոտսերմեր ն այլն): Յուրաքանչյուրսերնդումզույգ ալտերնատիվ հատկանիշների անալիզըկատարումէր առանձին-առանձին: Երրորդ առանձնահատկությունըկ̀ատարում էր հիբրիդային բույսերի ն սերունդների: ճիշտ հաշվառումըստ հատկությունների էր սերունդներիանհաՉորրորդ առանձնահատկությունը՝ օգտագործում տականանալիզըյուրաքանչյուրհիբրիդայինբույսի մոտ: Փաստորեննա հիմք դրեց գեննտիկական անալիզին,նա տվեց մաքուր գծերիստացումըն օգտագործումը (սերունդներիանհատականանալիզը): Ժառանգում, մոնոհիբրիդ (միահիբրիդ) խաչասերման դգնպքում՝ երնույթը): (դոմինանտման Այն խաչասերումըկամ խաչաձնումը,նրբ խաչաձնմանմասնակցող ծնողականձները իրարից տարբերվումեն մնկ զույգ ալտերնատիվհատկանիշներով,կոչվումէ մոնոհիբրիդկամ միահիբրիդխաչաձնում: Մենդելը իր հետազոտությունների համար ընտրել է ոլոռի 2 ձներ, որոնցից մեկը ուններդեղին սերմ, իսկ մյուսը կանաչ սերմ ն այդ երկուսը խաչասերելէ իրար հետ: Ոլոռը, ինչպեսնշեցինք,նանինքնափոշոտվող բույս է տալիս սնընդում յուրաքանչյուր անհատ է, իսկ դա հնարավորություն ուսումնասիրել առանձին: Նախքան իր փորձերըսկսելը Մենդելը մանրակրկիտ ստուգել է իր փորձանյութի մաքրությունը: Փորձարկման ենթակա բոլոր սորտերըմի քանի տարի շարունակ ցանել է, մինչն որ համոզվելէ նրանցգենետիկական մաքրությանմեջ: Նա վերգրել է դեղինսնմ կանաչսերմ կամ կանաչսերմ Ճ դեղինսերմ

Շ' Ը/

Փ Փ

ՃՃ

Անկախ նրանից, հայրական ձնն է վերցվել դեղին սերմերով, թն

Փ»՛

մայրականը՝

Իլ (բոլորը)ստացվումեն դեղինսերմերովբույսեր:

աաա 3/4

կամ 7592

1/4

կամ 2592

Հաջորդ հյ, Ի, էչ ն հնտագասերունդներումդարձյալ ստացվումէ նման

միակերպ, միատիպ, դրսնորվեց Մենդելի 1 օրենքըկամ առաջին սերնդի օրենքը:Միահիբրիդ խաչասերման միակերպությանկամ դոմինանտության դոմինանտման երնույթի բջջաբանական վերլուծությունը տրված է գծապատկեր2-ում, որտեղ` Ճ դեղին գույնը ժառանգողդոմինանտ ոլոռի սերմի շաքիլատերնների գեն 8 -ոլոռի սերմի շաքիլատերնների կանաչգույնըժառանգողռեցեսիվգեն են Միահիբրիդխաչասերումներ կատարվելճան տարբեր կենդանիների վրա, օրինակ` մկների: Այստեղ վերցվածնեն երկու տարբեր ցեղեր,որոնք -

են իրարից մեկ զույգ հատկանիշով, այն է՝ մորթու գույնով: տարբերվում է մորթուսն, մյուսը՝ սպիտակգույն, որտեղմորթու Ծնողներիցմեկնունեցել

հարաբերություն:

Ինչպես տեսնում ենք, առաջինդեպքումորպեսմայրականձն վերցրել է դեղինսերմերովոլոռի բույսերը,իսկ երկրորդ դեպքումորպեսմայրականձն է կանաչ սերմերովբույսերը,կատարել է ուղիղ ն հակադարձկամ վերցրել ռեցգիպրոկ խաչասերում`նպատակ ունենալովպարզել, արդյոք դոմինանտ հատկանիշըկախվա՞ծէ ծնողականձների սեռերից:Փորձերիցպարզվեց,որ երկուխաչաձնմանժամանակէլ սերմիդեղինգույնը հանդես է գալիս որպես իշխողհատկանիշ,որով ն Մենդելը բացահայտեց,որ իշխողկամ դոմինանտ հատկանիշներըհիբրիդի մոտ դրսնորվում են ն կախված չեն ծնողական ձների սեռից:Հնետնապեսկարող ենք ասել, որ երկու ծնողներնէլ հավասար նն. փոխանցելու ժառանգականհատկանիշներըիրենց չափով ընդունակ սերունդներին:Մենդելը նկատեց,որ առաջին սերնդում(Էլ) ստացվածբոլոր էլ ունեն սերմի դեղին գույն: Այն բույսերը երկու խաչասերմանժամանակ հատկանիշը,որը էլ-ում հանդես է գալիս, անկախայնբանից, թն տվյալ հատկանիշըգալիս է հայրական,թն մայրականձնից, կոչվեցդոմինանտ,իսկ երնույթը` դոմինանտություն:Այս տերմինըծագել է մօուոճոջ լատիներեն բառից,որը նշանակումէ իշխել: Այսպիսով`Էլ-ում բոլոր բույսերըստացվեցին

Ւլ

2. Բլ Գծապատկեր

Իլ

44ձ4

սերնդիստացումը միահիբրիդ խաչասերման դեպքում

սն

գույնը հանդես է եկել որպես դոմինանտհատկանիշ:Այդ պատճառով էլ հիբրիդային առաջին սերնդում, այսինքնԻլ ում առաջացածբոլոր մկներն ուննցել նն մորթու սն գույն: Նույնանման փորձերեն կատարվելշների վրա: Այստեղնույնպեսծնողներըիրարիցտարբերվելեն մեկ զույգ հատկանիշով` իրենցմազածածկույթի գույնով,ն քանի որ այստեղնս սն գույնըդոմինանտէ սպիտակինկատմամբ,ապա Իլ ում ստացվածբոլոր շնիկներնունենում են -

սն

մազածածկ:

Պասկացությունգներ ն աղելի մամին, բազմողլնլայնություն: Ինչպես հայտնի է, բոլոր բջիջների ժառանգականհատկությունները որոշվում են քրոմոսոմներով, որոնցումգծային կարգովդասավորվածեն գենետիկական միավորները՝ գեները: Յուրաքանչյուրգեն պայմանավորում է սպիտակուցիկամ ՌՆԹ-ի սինթեզ: Գեների զգալի մասը խմբավորվում Է ըստ գործառնականհատկանիշների,այսպես օրինակ` մի շարք ամինաթթուների կենսասինթեզը է 10 ֆերմենտներով, պայմանավորված որոնց գեները դասավորվածեն

ԴՆԹ-ի

հրար կողքի,տրիպտոֆան ամինաթթվի մոլեկուլում կենսասինթեզին

Վայրի ձնին բնորոշ գենըկարող է տալ ցանկացած ալելների շարք: Այդ ձնով էլ մյուս գեները կարող են տալ տարբեր ալելներ, այդ թվում ն վայրի: : Ալելային գեներիմուտացիայիվրա կարողեն ազդել ինչպես միջավայրի աբիոտիկ (ջերմությունը, մասնակցող առաջին նրկու ֆերմենտների հիստիդինի կենսասինթեզին խոնավությունը,ճնշումը) գործոնները, այնպես էլ համապատասխանգեները դասավորվածեն նշված սիստեմի հակադիր ֆագեր ն այլն: Նյութափոխանակության վիրուսներ, քիոտիկ, մեկ գործող սիստեմիմեջ բավածայրերում:Մի քանի գեներիխմբավորումը են կարող առաջ բերել մուտացիաներ:Ալելային գեներից խանգարումները կանտարածվածերնույթ է պրոկարիոտներում: մեկըդոմինանտէ, ըստ որում ստացվումէ այնպես,որ գեներիմիմյանցնկատն

են մասնակցող 5 ֆերմենտներիգեներընույնպեսդասավորված իրար կողքի: Գեների դասավորմանկարգը այսպիսի խմբում երբեմն համապատասխաիսկ երբեմն էլ այդպիսի օրինաչաճում է կենսասինթեզիգործընթացներին, փություն չի նկատվում: Այսպես, հիստիդինային գեների սիստեմում

Ըյ

4ՀԵ/ ա Հ

հատկությունների

է պատկանում Ժառանգականփոփոխություններին

Դա

ռե

Ան Ւնոմային: մատիկ

կարող է լինելլոիվ լրիվ: Բազմալելայնությունը բնոյթի . Թյամբ: ն տարածված է բնության մեջ ունի էվոլյուցիոն նշանակություն, մեծացնում է

է: Ըստ գենոտիպիփոփոխման մուտացիոնփոփոխականություն գիտոպլլազզենային (կետային), ՛ արելի է բաժանել իմբի` քր Ն

ատիկ,

քրո

Գենային մուտացիայի բնույթը պայմանավորվածէ նրանով, որ ԴՆԹ-ի զ շղթայում փոփոխվումնն նուկլեոտիդներիհաջորդականությունը,դուրս ընկնելով,ներդրվելով,նորը առաջանալով,մեկը մյուսովփոխարինվելով: է այն գեների փոմուտացիանպայմանավորված Ցիտոպլազմատիկ

Դոմինանտումը

ոչ

մուտացիոն փոփոխականության ռեզերվը:

ր Խանն Արիան որտմիաեր ոեր մ

(դրոզոֆիլի)աչքի գույնը պայմանավորված շուրջ գեներով,որոնք տեղակայվածեն շղթայիտարբեր խմբերում:Նրանցից որնէ մեկի փոփոխությունն արդենտվյալ հատկանիշըչի ապահովում: ԴՆԹ-ի փոխմամբ,որոնք տեղակայվածեն արտաքրոմոսրմային Պարզ է, որ գենի հետ կապված հատկանիշներիփոփոխումըկարող է նն են, գտնվում ներում,որոնքկամ պլազմիդներ կամ լինել տարբերգեներիմուտացիայով:Այս առումով հարց է պայմանավորված ծագում, թե մուտացիան առաջացել է միննույն ալելային գեների մոտ, թե՞ պլաստիդներում: նն պայմանավորված ն մուտացիաները գենոմային Քրոմոսոմային տարբեր: փոփոխմամբ: թվի կ ամ կառուցվածքի Այս հարցի պատասխանըտվեցՄորգանը՝ առաջարկելովալելիզմիերկու քրոմոսոմների Ուսումնասիրենքգենայինմուտացիան: տեսակետ` որոշակի Է զարգացման խաղում դեր ա) ֆունկցիոնալ կոմպլեմենտար Յուրաքանչյուր գեն որոշակի զարգացչափերի կամ գ ույնի գոյացման, բ) ռեկոմբինացիոն օրինակ`քլորոֆիլի գործընթացում, մոտ հոգնկան կենդանիների Ֆունկցիոնալ կամ կոմպլեմենտարտեսության հիմքում ընկածէ այն, որ էլ ման, կամ բարձրակարգ ընդունակությունննրի են գործընթացը, երկու մուտանտ ձները տրամախաչմանժամանակ որոնք կրում են տարբեր զարգացմանմեջ: Ջուգընկերգեներըկառավարում միննույն են գեն ապահովում գեների մուտանտներ ն որոշում են միննույն հատկություն, առաջանում է բայց գործումնն տարբերճանապարհով:Երկու զուգընկեր հիբրիդ որն ունի ճախկին գենը Նրանք միմյանց վրա ազդում են ոլոռի սերմի ձնը՝ ողորկ, կնճռոտ:Տարբեր արդյունքտվող զուգընկերգեները կոմպլեմենտարձնով: Ռեկոմբինացիոնտեսակետըգեների կրոսինգովերի կոչվում են ալելոմորֆներկամ ալելներ: Այսպիսով,ալելոմորֆներըիրենցից են հոմոլոգ վրա: կրոսինգովերըկարող է տեղիունենալ նան գեներիմիջն` նրա ներսում են զուգընկեր գեներ,որոնքմիննույն տեղն գրավում ներկայացնում (ներգենտին): քրոմոսոմներումն մասնակցում նն միննույն գործընթացին, բայց այլ Ծանոթանանք բազմալելայնությանը Նախ պետք է պարզել` ճանապարհով: է գեները ալելներ նն, թե ոչ: Բազմալելայնությունըբերված է երեքնուկի Գենի անցումը մի ալելային վիճակից մյուսին օրինակով(նկ. 21): մուտացիայով:Գենի այդպիսիվիճակկարող շատ լինել:

«ոգու միտոքոնդրիումննրում

պայման ամրո

Վերլուծությունըկատարենքգիշերայինգեղեցկուհիբույսի ծաղկի գույնի օրինակով, պարգելով գենոտիպի Ն ֆենոտիպի փոխհարաբերությունը՝ միմյանց հետ խաչասերելով ծիրանագույն,սպիտակն կինովարծաղիկներով Ստանում բույսեր: ենք. ծիրանագույն Ււ թ

2Ճ

ԻզԷ,

կարմիր(վայրի տիպ)

Օփատվար(Հարո Ճ

կարմիր

Այսպիսով,ծաղկի սպիտակ,ծիրանագույնն կինովարգույները ժառանգող գեներնալելային ճն: Նույնը կարելիէ հաստատել արյանխմբերիօրինակով. Արյանխմբեր Գենոտիպ Ֆենոտիպ

ձ8

ԽՃ

Ճ0

Ժառանգումըերկհիբրիդ խաչասերմանդեպքում Երբ խաչասերվողծնողներըտարբերվումեն երկու զույգ հատկանիշով, խաչասերումը կոչվում է երկհիբրիդ: Եթե ծնողներըտարբերվումեն երեք զույգ հատկանիշովե̀ռհիբրիդ,իսկշատ թվով հատկանիշներիժամանակկոչվումէ պոլիհիբրիդ(բազմահիբրիդ):

Մենդելը, պարզելովմեկ զույգ հատկանիշի ժառանգմանօրինաչափությունները,ուսումնասիրելէ նան երկու,երեքն ավելիհատկանիշների ժառանգումը: Նա այս անգամ էլ վերցրեցդարձյալ ոլոռի բույսը, բայց ուսումնասիրեց երկու հատկանիշների ժառանգումը:Ծնողական ձներիցմեկը ուներ երկու հատկանիշների գծով (սերմերի գույնը ն ձնը) դոմինանտհոմոզիգոտ են սերմերիդեղին գույնը, իսկ գենոտիպՃՃ8Ծ, որտեղՃճ պայմանավորում ՑՑ գեները սերմերի հարթ մակերեսը: Մյուս ծնողը, նշված երկու հատկանիշների գծով եղել է ռնցեսիվհոմոզիգոտձն, ռրի գենոտիպըեղել է 84ԵԵ, որտեղ ոռ գեներըպայմանավորումեն սերմերիկանաչ գույնը, իսկ ԵԵ գեներըսերմերիկնճռոտմակերեսը: է. Այդ երկու ձներինխաչաձճնել

կանաչ-կնճռոտ

3Եկամ Հ. -ՔաՅե կամ

Ծ :

ստացվումէ երկհետերոզիգոտ օրգանիզմ:Այսպիսի գենոտիպի ֆենոտիպայինարտահայտությունըկլինի դեղին գույն. հարթ սերմնամաշկ, որ դոմինանտ գեներըճնշում են ռեցեսիվգեներինն այն չի դրսնորվում: քանի բոլոր անհատներըմիատեսակեն, միակերպ: Այս դեպքում Իլ-ում ստացված Նրանք ի հայտ են բերում զույգ դոմինանտհատկանիշները,ընդ որում, դոմինանտությունըկախում չունի այն բանից, թն ո՞ր ծնողն է կրում դոմինանտ հատկանիշը՝ հա՞յրը, թե՞ մայրը Իսկ եթե հատկանիշների լինի այսպես,մեկ ծնողըլինի դեղին-կնճռոտ (ՃՃԵԵ), իսկ մյուս զուգակցումը մոտ ծնողը՝ կանաչ-հարթ (ճոՑ8), ապա հիբրիդի կդըսնորվիմեկ դոմինանտ ծնողից,մյուս հատկանիշըմեկ հատկանիշըմյուս ծնողից: դոմինանտ Այսպիսով, երկու դեպքումէլ պահպանվումէ նույն օրինաչափությունը՝ Ւլ-ում դոմինանտությանկամ առաջինսերնդի միակերպությաներնույթը: Իշ սերունդըստացվեցԻւ-ի հիբրիդներըիրար խաչասերելուց:Նշենք, որ Իլ-ում Ճ48ԹԵ է, որը հետերոզիգոտ է, տալիս է չորս ստացվածօրգանիզմիգենոտիպը տիպիգամետներ`48, Ճե, 28, ՃԵ, այստեղ նույնպես առաջացած գամետները «մաքուր»են, քանիոր ամեն մի սեռականբջջի մեջ է անցնումյուրաքանչյուր հատկանիշիգծով մեկ գեն:Գեներըգտնվումեն առանձինքրոմոսոմներում: ԻՒչ սերունդը ստանալու համար օգտվենք ստորն բերված Պեննետի ցանցից. Պեննետիցանցը Իլ -ում

(Շ/ծիրանագոյյն

ոռեեհ

Օ»-- «Ժ-- -

կամ

սպիտակ

ծիրանագույն

կինովար

դեղին-հարթՕ/488չ Օ"

Ճ8

Ճճ88

ճե

Ճճ8Ե

ՃԵ

ՃՃՅԵ

| Ճճեե

ՃԵ

Ճ888

ՃՅԲԵ

ՃշռՑե

ՃՅԵԵ

Ճ888

ՃոթԵ

Յ:8Ե

ՅԵ

Ի ՆՆՆ

ճռեն

ճե

ՅՅԵԵ

մ են

ժամանակ ստացվու խաչաձնման Երկհիբրիդային

ստացվումէ ֆենոտիպի

թյուններ, ըստ խմբեր` լինումեն 4 ֆենոտիպային

9:3:3:1

4Ճ8Յ2Ճ82Ճ5Ց1Ք8142:Ճ ՅԵ"

զուգակցու-

որտեղ հարաբերությունը,

դեղին-կնճռոտ (3 խումբ). կանաչ-հարթ

կանաչկնճռոտ(1խումբ): ըստ գենոտիպի ժամանակ ճեղքավորումն խաչաձնման Երկհիբրիդային խումբը(ինը Ճ8), որն իր մեջ ստացվումէ` դեղին-հարթֆենոտիպային է չորս պարունակում

(մնկ հատ),

ճՃո88

հատկանիշի սերմի գունավորման

կամ

ինտերոզիգոտըստ ըստ սերմիձնի ն հետերոզիգոտ երկու հատ) հոմոզիգոտըստ գույնի

(

գենոտիպեր`

հոմոզիգոտձն ՃՃ88

ի յուս

ր որվ

( Ճ-

երկու հատ),

Այսպիսով, մեկ

ձն ՃոՑԵ հետերոզիգոտ

կամ (

«ԷՀԵ

չորս

ֆենոտիպային

նորը

վազեկա է ենոտիպըկազմված (նրնքՃԵ) ֆեսոտիպը Դեղին կնճռոտ.

խումբ, որոնք հոմոզիգոտեն

5: -ը

(

82.

Խ 8

հատնանիլի ռով

գենոտիպից`

եւ

ծ.

են հետերոզիգոտ

-- 5)

գենոտիպայինխումբ, որը հետերոզիգոտէ երկու

ւ նրկ ըկո

Ի) '

հո գծով ութ հատկանիշի չորս

հատ):

դրսնորումըդեղին-հարթ, ունի

Ճ- Տ,

չորս

նն մնկ հատկանիշիգծով ն հոմոզիգոտ

«եՎ»

կամ հատկանիշի ՃՃԹԵ ք-

252 2:15

ճՃԵ -- Է

ԽՃԵ՝

Այս գենոտիպային խմբերիմեջ կա նրկուհատկանիշներիգծով՝

Ե"

2Ճ 2:15.

(9(3 խումք),

դնղին-հարթ խումբ).

».

ճմ

-ջ-

ներկայացնումԷ իրարիցանկախընթացողերկու մոնոհիբրիդխաչաձնման Ճճռծե ն տվեցհետնյալ հավասարումը. հատկանիշի կամ ճնղքավորում հնտերոզիգոտըստ սերմի գունավորման 1:

9Ճ8 Է 3ՃԵՒՅՃ8

Հ 12Ե-(3Ճ-Ւ1838:15 կամ (3:12-9 (3242) երկուհատ) հոմոզիգոտըստ ձնի: ( ՃՖՅ-՛Ե՛ Ուսումնասիրելով երկհիբրիդ խաչաձնման ժամանակ առաջացած 368, ունի դարձյալերկու գենոտիպ կանաչ-հարթ ֆենոտիպը Մենդելը ուշադրությունդարձրեց մի կարնոր հանգամանքի ճնեղքավորումը` մեկ ն ըստ ձնի 2288 կամ ( հոմոզիգոտըստ գունավորման Փորձարկմանժամանակվերցվածէին երկու ծնողականձներ, որոնցից ն մե կը օժտ Ծ է ր սերմերի դեղին ն հարթ հատկանիշներով(ՃՃՑԹ), իսկ ն հատ) երկու 248Ե կամ( -- -մյուսը` կանաչ ն կնճռոտհատկանիշներով ըստ սերմիձնի (22ԵԵ):Բշ-սերնդումառաջ նկան ոչ հետերոզիգոտ սեր ըստ ն հնտերոզիգոտ ման շ ։ հատկանիշի ծնողներիհատկանիշների միայն երկու զուգակցմամքանհատներ,այլն լրիվ հոմոզիգոտըստ սերմիգու ավորմա նոր կոմբինացիաներ,ինչպիսին է դեղին կնճռոտ (ՃՃճեծ) ն կանաչ հարթ ձնի հատկանիշի: , միշտ (ոռ88): Այդ փաստիհիմանվրա Մենդելըեզրակացրեց, որ սերմերիգույնի ունիմնկ գենոտիպ կանաչ- կնճռռտ(18Ե)ֆենոտիպային է հնտնյալ Է հատկանիշըժառանգվում սերմերիձնի հատկանիշիցանկախ, այսինքն` գենոտիպիստացվում հոմոզիգոտ է: Այսպիսով,Բ,ում ըստ 5. 1:2:1:2:4:2:1:2:1 կամ ճեղքավորումը՝

հոմոզիգոտ, »

«բՀ-

կառ, »

մի

խումբն

մո

երկու զոյգ հատկանիշներըժառանգվումեն իրարից անկախ: Այսպիսով, Մենդելը մաթեմատիկորենհիմնավորեց ժառանգականհատկանիշների անկախտեղաբաշխումը: Հիմա տեսնենքայս օրինաչափություննինչպե՞սէ ընթանումսեռականբջիջներում,այսինքն` տանք նրկհիբրիդխաչաձնման բջջաբանականպատկերը: Է,-ում նրկհնտերոգիգոտ անհատի գամետներիձնավորմանժամանակՃ գենըկարող է ի հայտ գալ մեկ գամետումՑ գենիհետ, կամ մի այլ գամետում Ե գենիհետ: Նման ձնով էլ ո գենը կարող է հանդես գալ Ց կամ Ե գենի հետ, որի հետնանքով էլ կատարվում է հատկանիշների անկախ տեղաբաշխում: Հատկանիշների անկախ ժառանգման օրենքի ընդհանուրձնակերպումն այսալես է` հատկանիշների տարբեր զույգեր, որոնց գեները գտնվում են տարբեր զույգերում, քրոմոսոմների ժառանգվումեն մեկը մյուսից անկախ: ն Բույսերի նոր սորտեր կենդանիներինոր ցեղեր ստանալու ժամանակ են Մենդելի օրենքներով:Համաձայնանկախ սելեկցիոներները ղեկավարվում ժառանգմանօրենքի`կարելիէ սպասել հատկանիշների տարբերկոմբինան ցեղերիմոտ: ցիաներնոր սորտերի Գեների անկախ տեղաբաշխման ի հայտ են գալիս այնպիսի հնտնանքով ձներ, որոնք հատուկ չեն ոչ ծնողներին ն ոչ էլ պապերին ու տատերին: Այս օրինաչափություն, Օկարելի է բացատրել հետնյալ ձնով, ճր հատկանիշիյուրաքանչյոր զույգ, հետնապես ալելային գեների յուրամոտ տեղաբաշխվում է մեկը մյուսից անկախ, այդ քանչյուր զույգ հիբրիդի պատճառով էլ տարբնր գույգերի գեներ կարող են ցանկացած ձնով

Ինչպես երնում է, այստեղնույնպես պահպանվումեն Մենդելի կողմից

սահմանված օրինաչափությունները: Ճ

-պոռի սերմիշաքիլատերնների դեղինգույնըժառանգող դոմինանտգեն 4-ոլոռի սերմիշաքիլատերնների կանաչգույնըժառանգող ռեցեսիվգեն սերմիսերմնամաշկի ողորկությունը ժառանգող դոմինանտգեն Ե-- սերմի սերմնամաշկի կնճռոտությունը ժառանգող ռեցեսիվ գեն Շ բույսի բարձր գողունըժառանգող դոմինանտգեն օ բույսի ցածը ցողունըժառանգող ռեցեսիվ գեն Այս գործընթացը տրվածէ երրորդգծապատկերում: -

զուգակցվել:

Երկհիբրիդային խաչաձնման ժամանակ հատկանիշներից յուրաքանչյուրը իրեն պահում է ճիշտ այնպես, ինչպես միահիբրիդխաչաձնման ժամանակ,անկախ մյուս հատկանիշից:Այստեղից էլ Մենդելի Էէ օրենքը՝ գեներիանկախ տեղաբաշխման մասին կամ գեներիանկախհամակցման

օրենքը:

ՕՈ ՃՑ8ԸԸ

ՃՅԵԵՇՇ

էր

Գծապատդել րիխաչասերում Ճեղքավորման՝ քջջարանականհիմքը, ճնղքավորումը միահիբրիդ նաչասերմոն

դեպքում:Ինչպեսարդեն քննարկելենք,միահիբրիդ խաչասերժամանակՄենդելըմիմյանցհետ խաչասերելէ ոլոռի երկու տեսակներ որոնքմիմյանցիցտարբերվել են սերմի շաքիլատերնների գույնով:Այն է. Ճ- ոլոռի սերմի շաքիլատերեների դեղին գույնըժառանգող դոմինանտգեն 4.- ոլոռի սերմիշաքիլատերնների կանաչգույնը ժառանգող ռեցեսիվ գեն ման

Եռհիբրիդիժամանակվերցվումեն երեքալտերնատիվհատկանիշներով ծնողներ՝ տարբերվող |

օ ՈՃՅՑՇԸ

Է, -

Բ28եՇօ

Ը ռոեիօ»

-- -

կամ

անեԱթԻլ Ար

որըհա

գալիս

սնրնդում,

երնույթիժամանակ, իրանյան որտեղ ե թե

է անհետանում

ն ավորման ծնողի հատ-

կանիշը,առաջինսերնդիհիբրիդային բույսին ենթարկեց ստացավ հիբրիդայիներկրորդսերունդը:Պարզվեց,որ Բ, սերնդի

բույսերի

ունի դեղին գույնի շաքիլատերններովսերմեր, իսկ մյուս մասը՝ կանաչ: Դեղին ն կանաչ շաքիլատերններովսերմեր ունեցող բույսերը կազմումեն որոշակի թվականհարաբերություն: Ամբողջ բույսերի 3/4 մասն ունենում է սերմի շաքիլատերնների դեղին գույն ն միայն 1/4 մասը՝ կանաչ: Այս երկու տիպի բույսերի հարաբերությունը կազմում էր 3:1, այսինքն՝ կատարվում է ճնղքավորում, որտեղից էլ Մենդելը ձնակերպեց երկրորդ` ճեղքավորմանօրենքը: Ինչո՞ւմն է հիբրիդայիներկրորդսերնդի հատկանիշպատճառը: Մենդելն առաջիննէր, որ ների այդքանօրինաչափճեղքավորման ճիշտ ն համոզիչ բացատրեցստացված արդյունքները:Նա ցույգ տվեց, որ օրգանիզմի յուրաքանչյուրհատկանիշիր զարգացմանընթացքումկախվածէ զույգ ժառանգականսաղմերիցկամ ինչպես այժմ նրանց անվանում նն՝ գեներից: Յուրաքանչյուր ծնող իր սերնդին հաղորդում է ժառանգական սաղմերից կամ գեներից մեկը, որը գտնվում է սեռական բջիջներում: Այսպիսով,զիգոտըգեներիցմեկըստանում է հորից,իսկ մյուսր՝ մորից: Բ, սերնդի բույսերի հատկանիշներին հատկություններիժառանգման էությունը պարզելու նպատակովՄենդելն այդ բույսերիննորից ենթարկեց ինքնափոշոտմանհ̀իբրիդային3-րդ սերունդստանալուհամար: Պարզվեց, որ կանաչ հատկանիշըպահպանվումէ կայուն ձնով մյուս սերունդներում,կայուն ձնով պահպանվումէ նան դեղին հատկանիշը՝ առաջինխումբբույսերիմոտ, իսկ2-րդ ն 3-րդ խմբերըտալիսեն ճեղքավորում 3:1 հարաբերությամբ: Ուսումնասիրությունները գույց տվեցին,որ հիբրիդային Բ: ն Ի սերունդներումբույսերի 2592-ը չի ճնղքավորվումն միշտ տալիս է սերմեր (առաջինխումբ), մյուս երկու խումբ դեղինգույնի շաքիլատերններով բույսերը(2-րդն 3-րդ խմբերը)կամբույսերի5072 -ը միշտ ճնեղքավորվում է3:13Ճ-ԷՒ12 որ ի հարաբերությամբ, այսինքն` հարաբերությամբ,քանի նրանք ունեցել են Ճո գենոտիպ: Բույսնրի 4-րդ խումբը չի ճնղքավորվումն միշտ տալիս է կանաչ գույնի շաքիլատերններովսերմեր: Հիբրիդային երկրորդ սերնդում Մենդելը նկատեց ճեղքավորում հատկանիշների արտաքին դրսնորմանմեջ կամ ճեղքավորումըստ ֆենոտիպի3:1 հարաբերությամբ: Իշում ստացվածտվյալներըենթարկեգխոր տրամաբանական վերլուծության ն իրար նման որոնքարտաքինհատկանիշներով պարզեց,որ առանձնյակները, են, գենետիկորեն`այսինքն, իրենց ժառանգականառանձնահատկությամբ տարբերեն: Այսպես` ստացվածդեղին սերմերովբույսերը,որոնք արտաքին տեսքով իրարից չեն տարբերվում,տարբերվումեն իրենց Ժառանգական կարելի է բաժանել նախադրյալներով,ըստ ժառանգականնախադրյալների հետնյալխմբերի`1:2:1, ուրեմնստացվումէ երկուճեղքավորում. որոշ

մասն

ֆենոտիպի(3:1), ն ստացվում են երկու ֆենոտիպային խմբեր3/4 դեղին,1/4 կանաչկամ 3/::15 (ֆենոտիպըգրվում է մեկ տառով), ըստ գենոտիպի (1:2:1), այսինքն բաժանվումեն երեք խմբերի1/4/84, »

ըստ

2/443, 1/4ո4:

Տարբեր երկրների մի շարք գիտնականներ կրկնեցինոլոռիվրա Մենդելի կատարած փորձերը: Բոլոր փորձերում պահպանվել են Մենդելի ստացված արդյունքները 3ա ն 3բ): (գծապատկեր

կողմիգ

Հետագայումպարզվեց,որ Մենդելի սահմանած ճեղքավորման կանոնը դրսնորվումէ նան մյուս բույսերի,կենդանիների ն մարդկանց մոտ: Այսպես, խոշորեղջերավորանասուններից անեղջյուրըխաչաձնելովհղջերավորի հետ. առաջինսերնդումստացվումեն բոլորն անեղջյուրանասուններ: Անեղջուրությունը խոշոր նղջերավոր մոտ դոմինանտէ եղջերավորության անասունների նկատմամբ: Երկրորդ սերնդում բացահայտվումէ ճեղքավորումհետնյալ 7596 անեղջյուրն հարաբերությամբ`

եղջերավոր,այսինքն` ստացվում է մեկ եղջերավոր:Հատկանիշների ճեղքավորման վերաբերյալ Մննդելը տվեցոչ միայնհամոզիչբացատրություն, այլն ապացուցեցնրա ճշտությունը: Ճեղքավորմանհիմնականպատճառը կայանում է նրանում, որ զույգ ժառանգականսաղմերըպահպանվում են հիբրիդիմոտ, իսկ նրանց հասունացմանժամանակհեռանում են տարբեր սեռականբջիջների մեջ: Սեռականբջջի մեջ է ընկնում զույգ ժառանգականսաղմերիցմիայն մեկը: Հետաքրքիրեն պտղաճանճիվրա կատարված միահիբրիդխաչասերման արդյունքները,այստեղ ճանճերի մի տեսակն ունի մարմնի մոխրագույն գունավորում,իսկ մյուս տեսակը՝ մարմնի սն գունավորում:Այս երկու տեսակներիմիջն կատարվումէ խաչասերում: Մարմնի սն գույն ունեցողը հանդես է գալիս որպես մայրականօրգանիզմ,իսկ մոխրագույնը` որպես հայր: Նրանց խաչասերումիցստագվում է հիբրիդայինառաջին սերունդը, որտեղ բոլոր ճանճերն ունենում են մարմնի մոխրագույն գունավորում, որովհետն մարմնի մոխրագույնգունավորումըհանդեսէ գալիս որպես դոմինանտ հատկանիշ,իսկ քանի որ մարմնի սն գունավորումը ռեգեսիվ է ն իրեն չի դրսնորում,այն անցնում է թաքնված հատկանիշ վիճակի: Ինչպես տեսնում ենք, այստեղ նույնպես գործում է Մենդելի կողմից սահմանվածհիբրիդայինառաջինսերնդի միակերպության կամ դոմինանտության օրենքը:ՀաջորդԷ, սերնդումպարզ երնում է, որ տեղի է ունենում ճեղքավորում նույնԹ:1) հարաբերությամբ, Իշ-ումառաջացած ճանճերի3/4 մասըունենումէ մարմնիմոխրագույն գունավորում,իսկ 1/4 մասը` մարմնի սն գունավորում:

երեք

անեղջյուրն

Հարթ սերմեր

Է1

Հիբրիդայինառաջին

սերունդ

Բյ(ձ3)

"՛

բլ

ինքնափոշոտում

ճՃ

Հիբրիդային շ

422»

Գամետներ

բ (ձո)

լ: |

8Ձ

Գամետե՝

«Հ

Ծնողական եր

սերմեր

Կնճռոտ

Հարթսերմեր

«-

երկրորդ

խերուղդ 4

Ճ3

Յ4Հարթ սերմեր

ՅՁ )

Կնճռոտ

Գծապատկեր. 3ա. Միահիբրիդխաչասերմանսխեման ոլոռի հարթ ն կնճռոտ սերմերիօրինակով

սերմեր

144: 3:1 12:1

248:

(ըստֆենոտիպի) (ըստ

գենոտիպի)

Գծապատկեր.3բ.Միահիբրիդխաչասերումը գենայինարտահայտությամբ

Ճնղքավորումըհրենիբրիդխաչասերմանդնպքում:Պայմանականորեն

ընդունենք՝

դեղինգույնըժառանգողդոմինանտգեն ոլոռի սերմիշաքիլատերնների կանաչգույնըժառանգողոնցեսիվգեն 8.--ոլոռի սերմիշաքիլատերնների ժառանգողդոմինանտգեն սերմի սերմնամաշկիողորկությունը Ե-- սերմիսերմնամաշկիկնճռոտությունը ժառանգողռեցեսիվգեն Բնականաբարյուրաքանչյուրգեն գտնվումէ տարբերքրոմոսոմում,որը

Ճ.-

բերվածէ գծապատկեր3գ-ում

ՃՓ:Ծ

Գամնտներիհնարավորբոլոր հանդիպումներիդեպքում (գծապատկեր պատկերնըստ գենոտիպին ֆենոտիպի:Այդ 3,4) կստանանքճնղքավորման նպատակովօգտվում ենք Պեննետի ցանցից, որտեղ մի մասում ցույց են տրվում ձվաբջիջներնիրենց գեներով,իսկ մյուսում` սպերմատոզոիդներն իրենց գեներով:Այստեղ հարկ է նշել, որ Ճ ն 8 գեներըգտնվում են տարբեր քրոմոսոմներում: Պեննետի ցանցը կունենա հետնյալ պատկերը (գծապատկեր5, 6)՝

լ ւ

ՃՑ

Ճ8

ՃՃ88

ՃԵ

ՃՃՅԵ

Լ)

Ճ28Ե

ՃՃ88 ԺՄ

յ՛

-Վ

յ՛

Յ2ԵԵ

ՃԵ

ՃճՑԵ

ՃՅ88

ՃՅԹԵե

ՃՅԹԵ

ՃՅԵԵ

ՃՅՑԵ

ՃՅԵԵ

248Ե

818Ե

82ԵԵ

Գծապատկեր5. ՊեննԱտիցանցը

ն հետերոզիգոտությունը լոկուսննրիտեսքով Գծապատկեր.3գ. Հոմոզիգոտությունը

«8

ՃՃԵԵ

ԼԱ8Ց

ՃԵ

/Ֆ

Գամետներ Օօ"

Գանաներ

ՅՔ

Յծ

ճե

Ւ 15 4ՃՅԹԵ

«55մն,

(Ճճ8Ե)

Իլ

ՏԱՆԵ) էլ

Գծապատկեր

(ՃճՑԵ)

Ճեղքավորումըերկհիբրիդխաչասերմանժամանակ

ռե

6. Ճնղքավորումը Գծապատկեր նրկհիբրիդ խաչասերման ժամանակ (շաքիլատերններիգույն` դեղին-կանաչ,սերմնամաշկիձնը՝ ողորկ-կնճռոտ)

Եթե երկու մեծություններ անկախ են, նրանք կարող են միմյանց Ինչպես տեսանք,միահիբրիդ հանդիպելհավասար հավանականությամբ: խաչասերմանժամանակ դոմինանտմասը կազմում էր ընդհանուրի3/4-ը, ռեցեսիվը`1/4-ը: Երկհիբրիդխաչասերմանժամանակ դեղինգույնի ն ողորկ մակերեսով 9/16 կարգի սերմի առաջացումըտեղի է ունենում գամետների3/4 5 3/4 -

արտը, նազլորըեար «պոաավ Իզտոպ վեին

յա

ը կլ սնրսնրի ք վածնդ 1/421/421/16: սերմերիքանակը ըստ ֆենոտիպի` տալիսէ ճեղքավորումն Այս բոլորի հարաբերությունը

6:3/ կամ

9/1

Աղյուսակ 3

հոպատաառմաանայատգրմնեիտ

գենոտիպի, ֆենոտիպի,գամետներիհնարավորհանդիպմանքանակնԷշ-ում

Զուգընկեր Հիբրիդներում

գեների

16:3/16:1/16 .

հիբրիդներում,խաչասերումիցստացվող գենոտիպը,գամետներիհնարավոր հանդիպումըն հիբրիդային առաջին սերնդի առաջացումը,այնպես էլ ֆենոտիպիքանակությունըբազմահիբրիդխաչասնրմանժամանակ կարող ենք տեսնել հետնյալ աղյուսակում(աղյուսակ3):

Այսպիսով, երկհիրրիդ խաչասերման ժամանակ հատկություններից յուրաքանչյուր զույգում ճեղքավորմանժամանակ սերունդներն իրենց դրսնորումնն այնպես,ինչպեսմիահիբրիդխաչասերմանժամանակ` անկախ

ֆենոտիպի ընթանում

9:3:3:1

մյուս ալելի դեպքում՝1/488, 1/28Ե, 1/4ԵԵ: կստանանքգենոտիպային Բազմապատկելով2 հավասարությունները հնարավոր է ճեղքավորման բոլոր տարբերակները:Այսպես, Ճճ8Ց 1/488-1/8Ճ288,

1/16ՃՃ88: 2:88

ձճՑե-1/4Ճճ21/28Ե

-՝

ՃՅ85-1/2Ճ8 1/8/ՃՃԹ8ե,

-1/16, ճճԵԵ-1/42Ե21/42Ե-1/1684ԵԵ:

կլինի՝ 1:2:1:2:4:2:1:2:1: ըստ գենոտիպի Այսպիսով,ճեղքավորումն այն Բազմանիբրիդ խաչասերում: Բազմահիբրիդ կոչվում է խաչասերումը, երբ հիբրիդագմանը մասնակցող ծնողական ձները ժամանակ են 3 ն ավելիալտերնատիվ գեներով:Խաչասերման տարբերվում զուգ

գեների թիվը, գամետների քանակը, որոնք առաջանում նն

թյան

դնպքում վնրադասավորումֆենոտի-

Բ.-ու

ներիքանակությունը

2»

գենոտիպի 0Միահիբրիդ Հիմա պարզենք ճեղքավորումն՝ ըստ խաչասերմանժամանակ 1:2:1 էր, ունենք երկու ալելներ 14Ճ4Ճ:248:188 ն Հաշվենքյուրաքանչյուրգենի հավանականությունը: 188:28Ե: 1ԵԵ: գննոտիպի հանդես գալու Բերված օրինակից երնոմ է ՃՃ հավասարէ 1/4 (ՃՃ), Ճ2-1/2, 88-1/4: Նույնը կլինի նան հավանականությունը

ու

դուինանտու-

Էշ-ում

պային

խմբերի

քանակը

հարաբերությամբ:

ժամանակ

:3:3:

1/4Ճճ51/488

հնարավոր

քանակը տարբերտեսակի տիպերի խաչասերման| գամետներիթիվը | քանակը

9:3:3-1

մյուս զույգից: հատկությունների Փաստորեն ճեղքավորումն ըստ

Գամետների ՝

Գենոառաջացող

Աոա) Գան ական առանձի անրամասնություններ պարզելու խաշասնրմանմասին

գականության

համարօգտվումենք ուղիղ ն հակադարձխաչասերումից, որի համարփոխում ենք ծնողական ձների տեղերը, այսինքն` մայրական ձնը դառնում է հայրական, իսկ հայրականը՝ մայրական: Սխեմատիկորենայն կունննա հետնյալտեսք. Ճ մայրականձն հայրականձն Խաչասերման սխեման կլինի Ճ 2 Ց Ճ48(ողղն8:2Ճ--

(ռնգիպրոկ)

Տարբերում ենք նան հետադարձ(բեկրոս)խաչասերում,երբ հիբրիդային օրգանիզմըխաչասնրումննք հոմոզիգոտծնողականձներից մայրականի կամ հայրականի հետ, այսինքն` Ճտ գենոմով հիբրիդը խաչասերումննք ՃՃ-իկամ 84-ի գննոմովծնողներիհնտ:

Գամնտների«մաքրության»վարկածըն միահիբրիդային վերլուծությունը բջջաբանական խաչասերման Այն ժամանակ,երբԳ. Մենդելըկատարումէր իր ուսումնասիրություննէ րը, գիտությանըդեռնսհայտնիչէին բջջի նուրբ կազմությունը,միտոզը,մեյու ն ոչ էլ ծաղկավոր բույսերի կրկնակի բեղմնավորումը:Ձնայած այ հանգամանքին,Մենդելը ենթադրումէր, ռր Իլ սերնդիհիբրիդիօրգանիզմու նրանքմնում են անփոփոխ ժառանգականգործոններըչեն միախառնվում, մոտ հանդեսէ գալի մեկը մյուսիցանկախ:Թեն առաջինսերնդիհիբրիդների ծնողական ձների միայն դոմինանտհատկանիշները,իսկ մյուս հատկանիշ գտնվում է ճնշված վիճակում, սակայն հետերոզիգոտառանձնյակնել մարմնական բջիջները կրում են ինչպես դոմինանտ, այնպես էլ ռնցեսի ժառանգականգործոնները:Այնքանով, որքանովսերունդներիմիջն եղա կապըսեռականբազմացմանժամանակտեղիէ ունենում սեռականբջիջնել միջոցով, ուստի ն պետք է ենթադրել, որ գամնտներիցյուրաքանչյուրու պայմանավորող զույգ ժառանգակարողէ գտնվելհակադիրհատկանիշները ն կան գործոններիցմիայն մեկը: Եթե հիբրիդայինԲչ հետագասերունդների մասնակզումեն այն գամետները, առաջացմանժամանակբեղմնավորմանը որոնք կրում են միանման ռնցեսիվ ժառանգական գործոններ ապա հոմոզիգոտօրգանիզմ:Մնացած երկու կառաջանառեցեսիվհատկանիշներով երբ կկրենկամ երկու դոմինանտ,կամ էլ մեկական գամետները դեպքերում, դոմինանտ ն ռեցեսիվժառանգականգործոններ,կառաջանան դոմինանտ օրգանիզմներ:Բ, սերնդում հատկանիշով հոմոզիգոտկամ հետերոզիգոտ գալը հնարավոր էր մեկի հատկանիշի հանդես ձներից ռեցեսիվ ծնողական միայն այն դեպքում,երբ Իլ սերնդիհիբրիդներիմոտ ժառանգականգործոնները մնային անփոփոխ, իսկ նրանց սեռական բջիջներիցյուրաքանչյուրը կրեր ալելային զույգ կազմող ժառանգականգործոններիցմիայն մեկը՝ որոնք մաքուր:Այն գամետները, այսինքն` գամետներըլինեինգենետիկորեն մոտ` են ծնողների նույնությամբ առաջանում նն հիբրիդային ձնավորվում տարբերսերունդներում: Նման հանդիսացան Գ. Մենդելի վարկածի լավագույն ապացույցը փորձերի Քչ սերնդում ստագված ճեղքավորմանարդյունքները, որտեղ առանձնյակների25 տոկոսն ստացվեցինռնցեսիվհատկանիշով: ը Գամետների «մաքրության»վարկածը կարելի է ձնակերպելհետնյալ կերպ. «Սեռականբջիջներիառաջացմանժամանակ գամետներիցյուրաքանչյուրիմեջ կարողէ ընկնելալելային զույգ կազմողգեներիցմիայն մեկը»:

Նկ.21. Բազմալելայնության դըսնորումըերեքնուկիմոտ (սպիտակգոյացություններըտերնիմակհրեսին)

կանգ առնենքմի երնույթիվրա, երբ տվյալ լոկուսիհամար հայտնի են 2 ալելներ:Դրանք նշանակենքճն ռ տառերով:Մեկ որոշակիքրոմոսոմըկարող է կրել այդ ալելներիցմեկը՝/Ճ-ն կամ 8-ն, ոչ երկուսըմիասին, որովպայմանաէ օրգանիզմիհոմոզիգոտությունը ն վորված հետերոզիգոտությունը:

ն հետերոզիգոտություն: Տռմոզիգոտություն Գիտենք, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմպարունակումէ տարբերգեներ, ու այդ գեներըլոկալիզացվածեն որոշակիմասերում,այսինքն` քրոմոսոմները էն քրոմոսոմի դիֆերենցացված Քրոմոսոմիայն տեղը, որտեղ գտնվում է (զբաղեցնում է) երկարությամբ: տվյալ գենը,կոչվումէ լոկուս:Նկատվել է, որ որոշ դնպքերումանհատների են մեկ ձնի կամ խմբի, քրոմոսոմի որոշակի մոտ,որոնք պատկանում Ն`

լոկուսում դասավորվածեն միանման գեներ: Դրանք ալելներ են, որոնց

քանակըկարող է լինել բազմաթիվ(բազմալելայնություն): Հոմոզիգոտայն օրգանիզմներնեն, որոնց զուգընկերքրոմոսոմներիմիննույն լոկուսներում այն օրգանիզմներն գտնվումեն միննույն գեները(ՃՃ կամ 82): Հնտրոզիգոտ են, որոնց զուգընկեր քրոմոսոմներիմիննույն լոկուսներում գտնվում են տարբերգեներ (Ճո) (գծապատկեր7): Ճ

Ճտ-

Ժառանգումը գնների փոխներգործությանդնպքում: Գենոտիպն յանիզմիգեներիպարզ գումարըչէ. նրանում գեներըգտնվումեն բազմասի փոխներգործությունների մեջ: Գենը որպեսժառանգականության է ավորհանդիսանում հատկությանկրողը ն ունի որոշակի ֆունկցիոնալ ծունեություն: Իր գործունեության մեջ գենը որոշում է առանձին ւաքիմիական ռնակցիաների առկայությունըն բացակայությունը,որով է մանավորված օրգանիզմիհատկության դրսնորումըկամ չդրսնորվելը: նհայտ է, որ եթե մի քանի գեներ որոշում նն այս կամ այն հատկանիշը քերի գույնը, ցորենիհասկիգույնը, երկարությունըն այլն), ապա նրանք տք է միմյանցհետ համագործակցեն: Գեներիփոխներգործությունը լինում է 2 տեսակ. փոխներգործություն ալելայինգեներիմիջն, փոխներգործություն ոչ ալելային գեներիմիջն: 1լայինգեներիփոխներգործությունը բաժանվումէ երեքխմբի. լրիվ դոմինանտում, ոչ լրիվ դոմինանտումկամ միջանկյալ ժառանգում, անկախժառանգում(կոդոմինանտղություն): մ դոմինանտումը նկարագրելէ Մենդելը(գծապատկեր8) »

ալ

Գծապատկեր7. Հոմոզիգոտությունն հետերոզիգոտություն

» .. »

Ուսումնասիրենք բարձրակարգ բույսերի ն կենդանիների դիպլոիդ սերունդները,որոնք պարունակումեն 2 քրոմոսոմ (նրանցիցմեկը հոմոլոգ պարունակումեն /ՃՃՃճգեները,երկրորդ քրոմոսոմ):Մի դեպքումքրոմոսոմները դեպքումքրոմոսոմներից մեկըպարունակումէ 4, իսկ մյուսը՝ ճ գենը: Երրորդ են շ գենը:Վերջին դեպքում պլարունակում դեպքումզույգընկերքրոմոսոմները ոշ հետ: Այն անհատը,որն ունի Ճո գենը, կոչվում է գործ ունենք անհատի իսկ 8շ ն ՃՃ անհատները՝ հնտերոզիգոտ, հոմոզիգոտ: Այսպիսով,հոմոզիգոտայն անհատն է, որը զարգանումէ բեղմնավորված լոկուսներընույնանմանեն, իսկ ձվաբջջից,որի մոտ երկու համապատասխան հետերոզիգոտըբ̀եղմնավորվածձվաբջջից, որի մոտ դասավորվածեն նույն լոկուսներումտարբերալելներ («հոմո»- նույն ն «հետերո» տարբեր): Այդ երնույթը բացատրելու համար բերենք կոնկրետ օրինակներ, պայմանավորվենք որ Ճ գենը մարդու մոտ առաջացնում է աչքի ծիածանաթաղանթի դարչնագույն (շագանակագույն) գունավորումը, իսկ շ-ն` կապույտ: Այս դնայքումՃճձ անհատըկունենա աչքի դարչնագույն գունավորում, ո-ն կլինի կապուտաչյա: Սակայն ինչպես կդրսնորի Ճոն: է Թվում թե միջանկյալգոյն պիտի ունոնա, սակայն1տ անհատն ունննում է նույնպես դարչնագույն աչքեր: Այս երնոյթը Մենդելի արդյունքէ: դոմինանտմանօրենքի -

Ը"

ո՛

/ՃՃՃ

Ը՞

Օ Փ Փ

Հ»-.

ՀՏ

(Կ (ԽԾ Հ

Հֆ

Գծապատկեր8. Լրիվ դոմինանտում (շաքիլատերնների դեղինՀույն) բյ

ճը

Միջանկյալ ժառանգմանժամանակ դրսնորվում է

հատկանիշների ինը:Որպես օրինակուսումնասիրենք ծաղկի պսակաթերթերի ժառագումը մոտ (նկ, մոտ 22):22): րային գեղեցկուհու րային գեղեցկուհու (նկ.

անտիգեններիկողմիցսպիտակուցայինհամապատասխան միացություններիսինթեզմամբ,որոնք առկա են արյան տվյալ խումբունեցող օրգանիզն

մում:

Գոյություն ուննն բազմաթիվ հատկանիշներ, որոնց ժառանգումը, մենդելյան չափով շեղվում է ինչպե տնսանք վերնում, որոշ դասականօրինաչափություններից:Դրա պատճառն ժառանգականության այն է, ռր տվյալ հատկանիշներիզարգացումըպայմանավորվածէ ոչ թն ալելային գեներիփոխազդեցությամբ, այլ այնպիսի գեների,որոնք գտնվում են քրոմոսոմների տարբեր լոկուսներում: Առաջանում է հատկանիշ, որը արդյունքէ ոչ թն ալելային,այլ ոչ ալելային գեներիփոխներգործության: Հայտնի են ոչ ալելային գեների փոխներգործության հետնյալ տեսակները. (գեներիկոմպլեմենտարփոխազդեցություն), նորագոյացություններ » ն էպիստազ հիպլոստազ, պոլիմնրիա, մոդիֆիկացիոնփոխազդեցություն, գենի պլնոտրոպգործուննություգ(գենի բազմակիգործուննություն): նրկու կոմպլեմենտարությունը՝ Օ։0բնորոշվւմ է նրանով որ է նոր գեների համատեղ գտնվելն օրգանիզմում (Ճ8) ապահովում հատկանիշներիզարգացում`համնմատած յուրաքանչյուր գենի առանձին հնտ: Ընդ որում դա բնորոշ է ն դոմինանտ,ն՛ ռեցեսիվ գործունեության գեներին: Օրինակ` հավերիմոտ տարբերումեն ըստ գեներիչորս ձնի կատարներ` եղջերանման Ճ, ոլոռաձն 8, տերնանման - ե, ընկուզանման-8: Ոլոռաձն կատարը,որի գենը նշանակենք8-ով, դոմինանտէ տերնաձն կամ պարզ կատարի նկատմամբ(ոճեե): «Վերջինիս նկատմամբդոմինանտէ նան եղջերանման կատարը(Ճ), եթե միմյանց հետ փոխազդումնն այդ ոչ աղելայիներկու դոմինանտգեները ապա առաջանումէ նոր ձնի կատար՝ ընկուզանմանը,իսկ եթե փոխազդումեն նույն գեների ռեցեսիվալելները, ապա առաջանում է տերնանման կատար: Դրա վկայությունն այն է, որ ն կատար ունեցող հավերի ոլոռաձն (ոո եղջերանման (Ճճձեե խաչասերումիցստացված առաջին սերնդի բոլոր հիբրիդներն ունենում են ընկուզաձնկատար: Հիբրիդային երկրորդ սերնդում ընկուզաձնեկատար նն ունենում ստացված սերնդի 9/16-րդը, որը հանդիսանումԷ Ճ8 գեներիփոխազդեցության արդյունք: »

» » »

Նկ.

22.

գիշերայինգեղեցկուհու Միջանկյալժառանգումը ծաղկի գույնի օրինակով պսակաթերթերի 1:2:1 ըստ ճեղքավորումն ֆենոտիպի` 1:2:1 ըստ գննոտիպի՝ ճնղքավորումն

տիպիկօրինակէ արյան Աճնախժառանգմանկամ կոդոմինանտության է անկախգործող խմբերիժառանգումըմարդումոտ, որը բացատրվում

գեների

ո"

թյու

ժամանակ նորագոյագուընդ փոխազդեցությունից,

ների րաիային դոմինանտ եզութան

ԳԱ

հնոդագիգո երամը: 2: անոր :

որում` ինչպեսհոմոզիգոտ,այնպեսէլ ընթանումէ Ճնղքավորումն ըստֆենոտիպի

բաբ

փր

ՃՃԵԵ եշ

Ոլոռանման

Եղջերանման

Ընկուզանման ԲշՅԵ

Գամետներ Բ.

Բշ

՛5

1Ծ.-,

ԱրաաԾ,/

աի

սպազանան

ՊնաաաաաաաԱաաԱՐ''

ՖՐ

յՐ՛

տտ Լի

'ոջնրանման «առու գազանման Ճոն

/ռեհ

Թ.` :

անրնանման

ակով

հավերի կատարիօրիճ փոխներգործությունը Նկ. 23. Գեների կոմպլեմենտար :

Այս երնույթնառաջինանգամհայտնաբերվելէ հոտավետոլոռիմոտ, նրբ խաչասերվել նն այս մշակաբույսի սպիտակ ծաղիկներ ունեցող երկու սորտերը: Հիբրիդայինառաջին սերնդումբոլոր բույսերնունեցել են ծիրանագույն ծաղիկ,իսկ հիբրիդային2-րդ սերնդումստացվելէ 9/7 թվային ճեղքավորում, այդ թվում 9 ծիրանագույնն 7 սպիտակ:Գիտականվերլուծությունը ցույց է տվել,որ հոտավետոլոռի սպիտակ ծաղիկներունեցող սորտերըկարող նն ունենալ 2 տարբերգենոտիպեր(ՃՃԵԵ ն ոոՑ8): Ոլոռի ծնողական ձներից առաջինն ունի սպիտակ ծաղիկներ, քանի որ թեն նա ունի պիգմենտ առաջացնողնյութ, սակայն չունի այդ նյութիցպիգմենտսինթեզող ֆերմենտ, իսկ երկրորդ ծնողի ծաղիկների սպիտակությունըպայմանավորված է հակառակերնույթով`այստեղկա համապատասխան ֆերմենտ,սակայնչկա պիգմենտ գոյազնող նյութ: Դրանցից յուրաքանչյուրն առանձին-առանձին վերցրածթեն կրում է ոչ ալելային դոմինանտգեն, բայց մյուսի բացակայության դեպքումկոմպլեմենտարազդեցությունդրսնորելչի կարող: Խաչասերման հնտնանքովստացված հիբրիդներիինչպես առաջին, այնպես էլ 2-րդ սերունդներում2 գեների դոմինանտալելներ կրող (Ճ8) բոլոր բույսերը ստացվել են ծիրանագույն ծաղիկներով, իսկ այդ գեների մեկական դոմինանտ կամ միայն ռեցեսիվալելներ կրող բույսի ծաղիկներըլինում են սպիտակ(ճնղքավորումը9/7): Էպիստազըիրենից ներկայացնումէ կոմպլեմենտարփոխազդեցության հակառակ նրնույթը, որի դնպքում ոչ ալելային գեներից մնկը իր ազդեցությամբճնշում է մյուսին: Ճնշողը կոչվում է Էպիստատիկկամ գենսուպրեսոր, իսկ ճնշվողը`հիպոստատիկգեն: Տարբերում ենք էպիստագի2 տարբերակներդ̀ոմինանտ ն ռեցեսիվ:Դոմինանտ էպիստազի դեպքումոչ ալելային գեներիցմեկը ճնշում է մյուս դոմինանտգենի գործուննությունը (Ճ»8 կամ 8»Ճ) Ռեցեսիվ գենը կարող է էպիստատիկ ազդեցություն ցուցաբերելմիայն այն դեպքում, երբ այն գտնվում է հոմոզիգոտռնգեսիվ վիճակում(ոո»8), հակառակդեպքում այն կճնշվի դոմինանտ գենի կողմից: Բերենք դոմինանտն ռեցեսիվէպիստազիօրինակ: Հավերի մոտ գոյություն ուննն նրկու ցեղ՝ սպիտակ լեգհորն ն սպիտակ պլիմուտրոկ: Սպիտակ օօ11: Շ-ն սն գույնի լեգհորնի գենոտիպնէ ՇՇԱ, իսկ սպիտակպլիմուտրոկինը՝ պիգմենտըպայմանավորողգենն է, Լը ճնշող գենն է, որը խանգարումէ Շ-ի դրսնորմանը,օ-ն պիգմենտիբացակայություննապահովող գենն է, իսկ 1-ն ճնշող գործոնիբացակայություննէ: Այսպիսով,լնգհորնիսպիտակգույնըպայմանավորված է ճնշող գործոնի առկայությամբ, սպիտակ պլիմուտրոկինը պիգմենտ սինթեզող գենի

բագակայությամբ:Սպիտակ լեգհորն ն սպիտակ պլիմուտրոկգեղի հավերի խաչասերմանժամանակ Իլ-ում ստագված բոլոր հիբրիդներըլինում են սպիտակգույնի (Շօո), քանիոր գտնվումեն 1 ճնշող գենիազդեցությանտակ: Բշ-ում ստացվածյուրաքանչյուր 16 ճտերից 13-ը լինում նեն սպիտակ (ԸԼ ն ՇՇ1), իսկ 3-ը սն գույնի, քանի որ նրանց գենոտիպում կա սն պիգմենտ սինթեզողԸ գենը, որը ազատվելէ 1 ճնշող գենի ազդեցությունից: Պոլիմերիան ոչ ալելային գեների փոխներգործությանայն ձնն է, երբ մեկ հատկանիշի զարգացմանըմասնակցում են մի քանի գեներ: Պոլիմերիայիերնույթըհայտնագործելէ Հ. Նիլսոն-Էլեն, ցորենի2 սորտերի խաչասերման օրինակով,որոնցից մեկի սերմնամաշկըուներ թունդ կարմիր գույն (Ճ. 4. Ճ: 2), հսկ մյուսինըսպիտակէր (ոլ ռլ շո): Հիբրիդայինառաջին սերնդում այդ 2 սորտերիխաչասերումից ստացված ցորենիբոլոր սերմերն ուննին բաց կարմիր գունավորում (Ճլ ոլ Ճշ տ), իսկ 2-րդ սերնդում է կարմիր,իսկ 1/16-ըսպիտակսերմնամաշկով: 15/16-իցստազգվում Սակայն հարկ է նշել, որ կարմիր գույնը դրսնորվելէ տարբեր երանգներով:16/16 կարմիր սերմերից մեկն ուներ թունդ կարմիր գույն, 4-ը ալ կարմիր, 6-ը` կարմիր, 4-ը՝ բաց կարմիր:Այսինքն նկատվում էր կարմիրերանգի ինտենսիվության նվազում (նկ. 24) Ելնելով փորձի արդյունքներից` Հ. Նիլսոն-Էլեն եզրակացրեց,որ գույնի ձնավորմանը մասնակցում են 2 գույգ ոչ ալելային գեներ, որոնք ցուգաբերումեն ադիտիվ (գումարային) ազդեցություն: Տարբերում ենք պոլիմերիայի 2 ձն՝` կումուլյատիվն ոչ

կումուլյատիվ:

2,0 4չ6չ Գամետներ /ք

Թ| ո

կարմիր

44, կարմիր

կումուլյատիվ տպոլիմերիայիդեպքում հատկանիշի դրսնորման աստիճանըկախված է գենոտիպըկազմող դոմինանտգեներիթվից, որոնք դրսնորումեն ադիտիվազդեցություն: Ոչ կումուլյատիվպոլիմերիայիդեպքում դոմինանտգեներիթիվը որնէ կերպչի անդրադառնումհատկանիշիդրսնորմանբնույթի վրա, որը վկայում է գեներիադիտիվազդեգության բացակայությանմասին: Գեներիմոդիֆիկագիոն փոխազդեցությունը տարբերվումէ մյուս ձներից: Օրգանիզմներում գոյություն ուննն այնպիսի գեներ,որոնքտվյալ հատկանիշի դրսնորմանըչեն մասնակցում: Սակայն ազդելովայս կամ այն զարգացմանը, հատկանիշըպայմանավորողգենի վրա` ուժեղագնումկամ թուլացնում են վերջինիսգործուննությունը:Դրանք կոչվում նն կարգավորիչ(մոդիֆիկատոր գեներ), որոնց գործունեության արդյունքում դըսնորվում է ոչ ալելային համապատասխանգեներիմոդիֆիկացիոն փոխազդեցություն:Ընդ որում իսկ թուլացնողները՝ ուժեղացնողներըկոչվում են ինտենսիֆիկատորներ,

ԼՂ

40:

սուպրեսորներ:

սպիտակ

ճջ նջ Նկ. 24. Գեների փոխներգործության պոլիմերայինժառանգումը ցորենի հատիկի գույնի օրինակով(մուգ կարմիրից բաց կարմիրերանգներով)

Գեների փոխազդեցության վերաբերյալ կատարվածուսումնասիրություններըվկայում են այն մասին,որ այս կամ այն հատկանիշի

ձնավորմանը

սովորաբար մասնակցումեն երկուկամ ավելի գեներ:Այդպիսիհատկանիշներըկոչվումեն բազմագենային կամ պոլիգենային:

Սակայն կան որոշ գեներ, որոնքմիաժամանակ պայմանավորումեն մի Դրանք կոչվու են քա ռի հատկանիշների ատկանիշների զարգացումըմբ Դրանք կոչվում բազմակի ազդեցությունդրսնորողպլնյոտրոպգեներ,իսկերնույթը՝ պլեռտրոպիա: նեմատիկ ձնով գենի պլեյոտրոպիկգործունեությունը կարելի է

նալձնով՝ երկայագնել

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆԵՎ ՍԵՌԻ ՀԵՏ

ՇՂԹԱՅԱԿՑՎԱԾԺԱՌԱՆԳՈՒՄ

ՍԵՌԻ

Սեն որոշումը բույսերի ն կենդանիներիմուտ, սեռի առաջնային ն երկրորդային հատկությունները: Սեռըօրգանիզմիհատկությանն կառուցվածքի հավաքածուէ, որը ապաՔիմիական հովում է սերունդներիվերարտադրությունը ն հաղորդում է ժառանգական Գենի առաջնային Գեն| դրանք փոխանցելովսերունդներին:Սեռը առանձնյակի ----Ֆ Հատկանիշներ հատկությունները` արդյունք մոտ առաջացնումէ յուրահատուկփոփոխություն: Օնտոգենեզի ընթացքում են առաջանումարականն իգական որոշակիտարբերություններ սերունդների մոտ: կենդանիների մոտ սեռըազդում է օրգանիզմի վրա ողջ կյանքիընթացքում: Առաջանում են անատոմիական, կամ սիմվոլներիտեսքով. ֆիզիոլոգիականն կենսաքիմիական բնույթի փոփոխություններ: Սեռականտարբերությունները մոտ կենդանիների են վերաբերվում ինչպես ներքին,այնպեսէլ արտաքինօրգաններին:Ազդում « Ե, զ »-» են անհատիարտաքինիվրա, 2« վարքագծի,նյութափոխանակության, հորմոնալ -» Վ գործընթացների,կյանքի երկարակեցության ն այլ հատկությունների ն հատկանիշների վրա: -»«ԸԲ-»-» Մ Սովորաբարտարբերումեն առաջնայինն երկրորդային սեռականհատէ ծառայում մարդու մոս կանիշներու հատկություններ: Գեների բազմակի գործունեության օրինակ ն ֆիզիոլոգիական Առաջնայինըձնաբանական բնույթի այն առանձնահատկություններն մանգաղաձն բջջային անեմիան: Այդ հիվանդության ժամանակ արյաւ նն, որոնք ապահովումեն գամետի է մյուսով:Չնայածթվում է, առաջացումըն նրանց միացումըբեղմնավորմանժամանակ,ինչպես նան հեմոգլոբինումմեկ ամինաթթունփոխարինված ազդում են ներքինու արտաքինօրգաններին օրգան-համակարգերի որ այն աննշան փոփոխություն է, սակայն այդ փոփոխությունը խոր ձնավորման վրա: Երկրորդայինսեռական ազդեցություն է թողնում մարդու օրգանիզմի մարսողական տրակտի, հատկանիշների խմբին են պատկանում ու այն հատկանիշներն արտաթորության,նյարդայինն սիրտ-անոթայինհամակարգերիգործուննուհատկությունները, որոնքանմիջականորեն չեն ապամահանում է մանուկ հովում գամետոգենեզը, թյան վրա: Դրա արդյունքում հոմոզիգոտսերունդը միայն որոշ դեր նն խաղում սեռականբազմացման ժամանակ,այսպես օրինակ` փոշոտման ն բեղմնավորմանգործընթացը: հասակում:Մանրազնին ուսումնասիրությունը պարզեց,որ այդ գենն ունի Այսպիսիբաժանումըպայմանական պլեյոտրոպ գործունեություն: Պարզվել է, որ ցանկացած ժառանգական է, որովհետներկրորդային բոլոր հատկաեն առաջնայինով: հատկանիշորոշվում է բազմաթիվգեներով:Յուրաքանչյուր գեն կարող է նիշներըպայմանավորված Այսպես, եթե մենք հնռացնենք ազդել տարբեր հատկանիշների, ինչպես. նան ամբողջ օրգանիզմի վրա: աքաղաղիսերմնարանները, այն կնմանվիհավի, ձնռք բերելովհավի հատՀետնաբար գենոտիպըհանդիսանումէ ոչ թն գեների գումար, այլ գեների կանիշներ:Եթե այդպիսի անհատինպատվաստենք աքաղաղիսերմնարանն կնմանվիաքաղաղի: բարդ սիստեմ: ններ,կարտադրի գործուննության սերմնաբջիջներ Իգականօրգանիզմների ձվարաններիթույլ զարգացվածությունը թուլացնում է իգականհորմոնի գործուննությունը, հաճախ առաջանում է արական երկրորդական հատկություններ:կենդանիներիմեծ մասի մոտ գոյություն ունի տարասեռայնություն, մոտ տեղէ գրավում որոշ օրգանիզմների հնրմաֆրոդիտիզմը (երկսեռություն): Այսպիսի օրգանիզմներիմոտ զարգանում են ինչպես արական, այնպես էլ

լորակցիաների Արին |

ճՃ

դեպքում

կարող է տեղի իգական սեռականբջիջները: Բազմացումը այս: ունենալ ինքնաբեղմնավորմամբ: մոտ սեռի տարամիտԲուսական օրգանիզմներիցվարսանդավորների ման հարցը նույնպես բազմազան է, կան բույսեր, որոնց մոտ իգական ն արական ծաղիկներըգտնվում են մեկ բույսի վրա /միատուա ն տարբեր բույսերիվրա /ճրկտուն/:Բույսերիհիմնականմասը ունի երկսեռծաղիկներ, երկսեռ ծաղիկները կարող են կատարել ինքնափոշոտում (աշորան խաչաձնփոշոտվող կաղամբազգիներից է, ցորենըն գարին`ինքնափոշոտվող, բողկը ն մյուսները,ոչ խիստ խաչաձն փոշոտվողներեն): Հերմաֆրոդիտ են բույսերի ն կենդանիների սերունդները ունենում մաքուր գծեր, ն նրանց արական սեռական բջիջները համեմատաբար միատարըեն: Գոյություն ունի սեռի ձնավորման 3 նղանակ. պրոգամ, սինգամ, էպիգամ: առաջ: Էգի մուտ գոդեպքումսեռըորոշվումէ բեղմնավորումից Դրոգամիխ են ն յանում երկու տիպի օվոցիտներ`արագ դանդաղ աճող: Դանդաղ աճող հետո կամ կուսածնությամբ) փոքր չափսերիօվոցիտներից(բեղմնավորումից են զարգանում արուներ: Խոշոր չափսերի օվոցիտները ցանկացած հետ սպերմատոզոիդի խաչասերվելուդեպքում սկիզբ են տալիս իգական սեռին: Փաստորեն այս դեպքում օրգանիզմիսեռը որոշվում է մինչն ն կապ չունի տարբերսեռական քրոմոսոմներիհետ: բեղմնավորումը Սինգամիդեպքումսեռըձնավորվումէ հենց բեղմնավորմանժամանակ: Սա բնորոշ է հետերոգամետ սեռին,որի դեպքումարականն իգականսեռականբջիջներըպարունակումեն համապատասխան սեռականքրոմոսոմներ: Էոլիգամի դեպքում սեռը ձնավորվումէ բեղմնավորումիցհետո ն օնտոգենեզիընթացքումհնարավորէ այս կամ այն սեռինբնորոշհորմոնների օգնությամբ փոխել սեռը: Մեռի առաջացման այս եղանակը նկատվում է ձկներին որոշ որդերիմոտ: Առաջադրվել է նան սեռի որոշման Բրիջեսի գենային բալանսային հիպոթեզը,որոնք լրացնում են տեսությունըն Գոլդշմիդտիֆիզիոլոգիական միմյանց: Սեռն որոշման քրոմոսոմային տեսությունը, Օ0»գինանդրոմորֆիզմ: Տարասեռկենդանիներինբնորոշ են որոշակիհատկություններ:Դրանցով սեռերըտարբերվումեն միմյանցից, ցանկացած հատկանիշ բնականաբար են սեռիտարամիտումըանհաորոշվումէ գեներով:Գեներըկարգավորում տական զարգացմանընթացքում: Սեռի գենայինբալանսային տեսության հիմնադիրըԲրիջեսնէ:

իգական

Պարզենքսեռի առաջացմանքրոմոսոմային տեսությունըպտղաճանճի օրինակով: Ինչպես պտղաճանճիէգը, այնպես էլ արուն ունեն չորս քրոմոսոմներ, որոնցիցերեքգույգը էգի ն արուի մոտ նման են, չորրորդ զույգը տարբեր: Ընդ որում, էգի մոտ չորրորդզոյգի քրոմոսոմներընույնպես միմյանցնման են ն պայմանականորեն նշանակումենք 2, իսկ արուի մոտ չորրորդ գույգ քրոմոսոմներից մեկը նման է էգի չորրորդ զույգի քրոմոսոմն 4. ներին նշանակումենք տառով,իսկ մյուսը տարբերվումէ ն նշանակում ենք 1 տառով: Սեռի առաջացումըտեղի է ունենում հետնյալ ձնով. արու պտղաճանճի Ճ քրոմոսոմ պարունակողսպերմատոզոիդը հանդիպելովէգ պտղաճանճի ցանկացած ձվաբջջի հետ առաջանում է ՊՀ սեռական քրոմոսոմներով առանձնյակ(էգ պտղաճանճ), իսկ եթե բեղմնավորմանըմասնակցումէ Մ քրոմոսոմ պարունակող սպերմատոզոիդը, բեղմնավորվելով ցանկացած ձվաբջջիհետ, առաջանում է ՃՄ սեռական առանձնյակ(արու քրոմոսոմներով պտղաճանճ)(նկ. 25): Նույնը բնորոշ է մարդուն: Մարդն ունի 46 քրոմոսոմ, որոնցից 22-ըկնոջ ն տղամարդումոտ նման են, իսկ 23-րդ զույգը՝ տարբեր: Վերջիններսկոչվում ես սեռականքրոմոսոմներ,որոնցով է սեռիառաջացումը: պայմանավորված Այն քրոմոսոմները,որոնք սեռի ժառանգմանհետ կապ չունեն, կոչվում են սոմատիկկամ մարմնականքրոմոսոմներ: Սեռի հետ շղթայակցված ժառանգում: Գրեգոր Մենդելը տվեց ժառանգականության օրինաչափությունները, որի դեպքումգեներըգտնվում են սոմատիկբջիջներիքրոմոսոմներում ն բնորոշ են երկու սեռին:Սակայն, եթե գեներըգտնվումեն արականն իգականքրոմոսոմներում, ապա փոխվում են ժառանգմանօրինաչափությունները, որովհետեսեռականքրոմոսոմները չեն ն գենետիկորեն հոմոլոգ միմյանցիցորոշակիորենտարբերվում են: Սեռի հետ շղթայակցված ժառանգումնուսումնասիրել է Մորգանը: Պարզվելէ, որ պտղաճանճիՄ քրոմոսոմըտարբերվումէ 2 քրոմոսոմիցիր գեներով:Այսինքն` Ճ քրոմոսոմըորպեսօրենք չունի իր ալելային գենը Մ

զուգ

քրոմոսոմներ

քրոմոսոմում: Մորգանի կողմից սեռի հետ շղթայակցվածժառանգմանհիմնավորումը նն բերված 26ա, 26բ, 26գ ն 27 նկարներում,որտեղ տրված էպտղաճանճի սեռականքրոմոսոմներում ն գտնվողաչքի գույնի,թներիզարգացվածության

որովայնի

հատկանիշներիժառանգումըտարբեր հատվածավորվածության

սերունդներում:

կարմիր աչք

բոլորը` կարմրաչք

Նկ. 25. Սեռի առաջացումը պտղաճանճիմոտ 1. Մարմճականբջիջներ, 2. սպերմատոզոիդներ, 3. ձվաբջիջ, 4. սերունդ:

Հաստատվածէ այն փաստը, որ եթն տվյալ գենը գտնվումէ արուի 7 քրոմոսոմում,ապա այն դըսնորվումէ սերունդներիցմիայն արուների մոտ, է` էգերիմոտ: Եթե տվյալ գենըգտնվումէ էգի Ճ իսկ եթե 24 քրոմոսոմում է ն՛ էգին,ն արուին: ապա այն փոխանցվում քրոմոսոմներում, երնույթը: Մորգաննայս դեպքումչի ժխտումդոմինանտման

սպիտակաչք

կարմիր աչք

Մ"

կարմիր աչք

սպիտակաչք

Մ"

Նկ.

26ա.

Շղթայակցված ժառանգումն աչքի գույնի օրիճակով

ասա,

1-2

ջրա»

զ« զգ 25Հ-5-«աար Հոր

աաատատ Պտտատառ տտատայ Պատաայը

Նկ. 26բ. Աչքի գույնի ժառանգումը սեռի հեւռ շղթայակցված

Նկ.

27.

Շղթայակցված ժառանգումըկապված սեռի հետ հակադարձ խաչասերմանդեպքում

Գինանդրոմորֆիզմ:Տարբերսեռերինբնորոշ են տարբերհատկություններ,ինչպեսսեռը,այնպես էլ զանկացածհատկանիշորոշվում է գեներով:Գեները` կարգավորում են սեռի տարամիտումնանհատական զարգացման ընթացքում:Դեռ հին ժամանակներիցպահպանվելեն լեգենդներօրգանիզմներիսեռի մասին, որոնք իրենց մեջ պարունակումեն տարբեր սեռերի մարմիններիառանձինմասեր, որոնցն անվանելեն գինանդրոմորֆներ: Գինանդրոմորֆներգոյություն ունեն, բայց հանդիպումեն շատ քիչ այն ձների մոտ, որոնք ունեն խիստ արտահայտված երկձնություն: Հայտնի է տարբեր տեսակներ`լատերալ, գինանդրոմորֆների մոզաիկ ն այլն: Լա.

Նկ. 26գ. Շղթայակցված ժառանգումըկապված սեռի հետ (աչքի գույնը)

թափանցումզարգացող էգի սաղմի մնջ։ Այսպես չի լինում մարդու մոռ, որովհնտնսաղմերիարյունատար անոթները խիստհազվադեպ են ձուլվում: Վերը նշված երնույթըկոչվում է միջսեռայնություն, ինտերսնքսուալություն: Ինտերսեքսուալությունը կարողէ կրել հորմոնալբնույթ ն օնտոգենեզում դրսնորվելտարբերձներով, սակայն այն կարող է առաջանալ նան

տերալ գինանդրոմորֆիզմնկատվում է պտղաճանճիմոտ, երբ մարմնի մի կեսըունի իգականսեռի հատկություն,մյուսը՝ արական:Սույն հետնությամբ բնորոշ է այն, որ մարմնի առաջնային մասն ունի մի գինանդրոմորֆիզմին

ժամասեռի հատկություն,հետին մասը՝ մյուս: Մոզաիկ գինանդրոմորֆիզմի նակ օրգանիզմիհիմնական մասն ունի մի սեռին բնորոշ հատկություններ, փոքր մասը` մյուս սեռի: Այս ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ ռեցեսիվգենի շղթայակցումըսեռի հետ հետերոզիգոտ օրգանիզմներիմոտ արտահայտվումէ օրգանիզմի միայն մի մասում: Վերլուծենք հետնյալը. խաչաձնվողհայրականձնը, որն ունի 77 գենոմ, 2-ը պարունակում է ա իգագեն (աչքի սպիտակ գույնը ժառանգողգենը) խաչասերումենք 24 "սյ ը ունի հոմոզիգոտ կանի հետ, որտեղ2 գեներ(աչքի կարմիր գույն): Սերնդում բոլոր էգերը ն արուներն ունեն կարմիրգույնի աչքեր, ըստ որում սպիտակաչքի գենը կրումեն միայն իգականսեռիանհատներըհետերոզիգոտ վիճակումա: Այս դեպքումհաճախ իգականսերունդներիմոտ հանդեսեն գալիս գինանդրոմորֆներ:«Վերջինիս արտահայտումը բագատրվում է նրանով,որ Ճ քրոմոսոմներից մնկըկրում է, օրինակ«՛՝ գենը/ աչքի կարմիր գույնի գնա, այս դնպքում սնռր որոշվում է սեռական ն մարմնական Առաջինըզարգանումէ իգականի քրոմոսոմներիտարբերհարաբերությամբ: նման, բայց կարմիրաչքերով: ն միջսեռայնություն: Ելնելով մի շարք տվյալներից` Երկսեռայնություն ընդունվածէ, որինչպես սեռը,այնպեսէլ մյուս առաջագումը են է որոշվում բազմաթիվ գեներով, որոնք գտնվում ինչպես սեռական այնպես էլ աուտոսոմներումն նրա զարգացումըտեղիէ քրոմոսոմներում, ունենում արտաքինգործոնների ազդեցությանտակ: է բեղմնավորման Սեռի որոշումըարտահայտվում ժամանակ:Սեռական տարբերակումըընթանում է ամբողջսաղմնայինշրջանում, մանուկ ն պա-

քրոմոսոմների սեռական անհավասար բաշխմանհետնանքով: Պատահում է, արտաքնապես նման տղամարդկանց կրում են 22 ինտերսեքսուալները քրոմոսոմ (224), որ

ինչպես կանայք կրում են

նս մեկ 7 քրոմոսոմ, երբեմն արտաքնապես կանանցնման ինտերսնքսուալներ կրում են լոկ մի 2: քրոմոսոմ ինչպեստղամարդը, բայց նրանցմուռ բացակայումէ Մ քրոմոսոմը: քրոմոսոմները օրգանիզմիմեջ անցնումեն հետնյալճանապարհո վ: Սեռական քրոմոսոմները մեյոզիժամանակ կարողեն չբաժան վել, դրա հետեանքով երկուսնէլ ընկնումեն միննույնգամետիմեջ (գծապատկեր 9): Այստեղսաղմի մոտ կարողեն լինել քրոմոսո մների հետնյալհավաքածուները ՃՀՄ կամ 2 040): Մեյոզի այս «խալը» առաջանում է տա. բամիտմանբացակայության հետնանքով: Այս անոմալյաները հայտնաբերվել են պտղաճանձի,մարդու, մկներիմոտ, սակայն նրանց ազդեցությունը տարբերէ:

Այսպիսի

հատկանիշների

տանեկան հասակում: Զանազան գործոնները,հատկապես հորմոնները, կարող են խախտելտարբերակմաննորմալ ընթացքը: Դրա հետնանքով սեռըչի գտնումիր լրիվ արտահայտությունըն նույնիսկկարողէ գենետիկորեն ձեռքբերելհակառակսեռի որոշ գծնը: Այդպիսիդեպքերհատկապեսշատ են լինում անասուններիմոտ, երբ ծնվումեն տարբերսեռիերկվորյակներ,արուն նորմալ է լինում, իսկ էգը հաճախ լինում է ֆրիմարտին:Ֆրիմարտինըսկսում է ապրել իբրն գենետիկականէգ, սակայն նրա սեռական տարբերակումը շեղված է նորմալ զարգագմանընթացքից:Շեղումնառաջանումէ արական սեռական հորմոնների ազդեցության տակ, որոնք արտազատվումեն երկվորյակսաղմի կողմից ն սաղմնայինարյունատար անոթների միջոցով

Թ1

(5 Ծ Ծ (Պ Ֆ

Ւլ

Ըթո5

(աո5

ո» Հծ

Հ)

(ո

«ՀՖ

Ըո5

9. Սեռական Գծապատկեր քրոմոսոմների անհավասար բաշխումը սեռական բջիջներում ն հնարավոր խմբավորումները -

է Սեռի առաջացումը

կարող չկարգավորվել գենետիկորեն: Այն ապացուցՀոմ է հերմաֆրոդիտ բույսերի, կենդանիների օրինակով:Սրանք ունեն թե

մոտ արական,թն իգականսեռականօրգաններ:կան օրգանիզմներ,որոնց կախված այսինքնայն ողղակիորեն սեռըորոշումնն արտաքինգործոններով, օրինակ`ջերմաստիճանից: է արտաքինգործոններից, Սեռերի հարաբերությունըբնության մեջ տեղի է ունննում որոշակի այն հիմնականումծնվելու ժամանակ լինում է 1:1 հաօրինաչափությամբ. ծնվում նն հավասար րաբերությամբ(արականն իգականառանձնյակները հարաբերությամբ),սակայն հետագայումայն ենթարկվում է արտաքին ն այդ 1:1 հարաբերությունը երբեմն խախտվում պայմաններիազդեցությանը 106 տղա: Մի շարք է ընկնում է: Հայտնիէ, որ նորածին աղջկանբաժին մանկականտարիքում100 աղջկան` 103 տղա, երկրներիտվյալներով 85 տարեկանում` սարդ տարքում`100:100, հիսունտարեկանում1̀00:85, նն ոչ միայն կենսաբանորեն, այլն կին, 50 տղամարդ:Սրանք բացատրվում ունեն սոցիալական պատճառներ:կենդանիներիմոտ սնռիկարգավորման վրա 10092»-ովկարող են ազդել երկրորդկարգի փոխհարաբերությունները՝ են արտաքինգործոնները:Վերջին ժամանակներսհայտնաբերված պտղանն ճանճի այնպիսիգծեր, որոնք ապահովում միշտ մի սեռիսերունդների

երիտա-

Նո

ստացում:

Ըստ

Պողարիան Մարկ

է սեռի ճեղքավորմանփոփոխումը գործոններիազդեցությամբ,

արախա աաա Կոմի ոոար ատկությո բորիլ պատճառներով:

ակաս

ները որոշվու

ն գննոտիպո

րտաքին

ատում մարած մյու

վն արտաքին

այնոլես էլ

գո

Քանի գործոններով: `

Կար

որ

երկսեռեն, սեռի գենետիկորեն օրգանիզմները է ընթանում: Մնռի որոշակիության ձնավորմանը հաջորդու դժվար զարգացումը: այն է` սեռականառանձնահատկությունների տարամիտումը, ն նան ֆիզիոլոգիական երարտա համակարգիձնավորումը,ինչպես մր է տրամախաչման գործընթացը: ճ ' այդ բջիջը,որը կոչվումէ գոն, ունի երկակի իմաստովսա ան մված որըորը Այն կոչվումէ Այն կազմված որից բնույթ: է արտաքիսին թաղանթից, ն են բջիջներ սեռական տարամիտմանհետնանքովզարգանում իգական նն արականգամետները:Սեռի ներքինշերտից` մնդուլլա, ռրից զարգանում ունենում գոնի (գոնադ) որնէ շերտիզարժամանակտեղիէ տարամիտման

ար ապահովում նանիկ րակա մային Սնկան տա ա

նումը :

Էւ

կորտեքս

շի

աաա Կր բորիբր , իո «Եբ ւ Արոն սգի ածվուրմնարանի: ական

գացում, ճնշելով մյուս մեդուլլա հռավածքը, որը հետնանքովգոնադներըվեր

մոտ

են

Իգ

արագանում է կորտիկուլյար շերտի զարգացումը,որի ազդեցության տակ ճնշվում է մոդուլյար շերտի գործունեությունը ն գոնադը վեր է ածվում ձվարանների:Սրան համապատասխան ձնավորվումեն սեռականուղիները: մոտ սեռիդիֆերենցիացիան Մի շարք կենդանիների պայմանավորված է նն հորմոններով,որոնք արտադրվում ոչ միայն էնդոկրինային գեղձերի կողմից, այլ սեռականսկզբնակիկորտիկույար ն մոդուլյար շերտից, իսկ ենտագայում` սեռական գեղձերի կողմից: Այդ գեղձերը ն արտադրվող նյութերըտարբերվումեն իրենց ազդեցությանբնույթով ն վնրամշակման ժամանակով: Սեռ հետագա տարամիտում, հատկապես սեռական երկրորդականհատկանիշներիձնավորումը նույնպես տեղի է ունենում տարբեր հորմոններիգործունեությանհետնանքով:Հորմոնալ սեկրեցիայի մակարդակըհսկվում է գեների կողմից: Բույսերի մոտ սեռի ձնավորման հարգումմնծ դերեն խաղումհորմոները՝աուքսինները: Ժառանգականությաներկսեռությանլավագույն ապացույցը անհատական զարգացմանընթացքումարհեստական կամ բնականպայմաններում է: օրգանիզմներումսեռի փոփոխումն կաթնասունների մոտ տարասեռ զարգացմանժամանակորնէ մեկի մոտ սաղմնայինշրջաերկվորյակների նում հաճախ տեղի է ունենում սեռիփոփոխություն: Խոշոր եղջերավորանասունների տարասեռզույգերի մոտ արուները զարգանումեն նորմալ, իսկ էգերը հաճախ լինում են միջսեռային:Սրանք կոչվում են ֆրիմարտին: նման Նրանք անպտուղ նն, փոփոխություններառաջանում նն այն պատճառով, որ սերմնարաններըավելի շատ են հորմոններարտադրումարյան մեջ, քանձվարանները: Վերջին ժամանակներսավելի լուրջ փորձեր են կատարվումսեռի բնագավառում: վնրափոխման լրիվ վերափոխմանհնտաքրքիրփորձ է Յամամոտան 1953-ինակվարիումային կատարել մնդակձկներիվրա, որոնց մոտ դոմինանտգենը եղել է աչքի կարմիրգույնի գենը (Բ) ն այն գտնվել է 7 խո քցեիը՝ 0) գտեվիլԷ 1. քրոմոսոմում:Այո դեպքումբոլոր ՕԳ.7 արուներըեղել են կարմիր գույնի աչբերով,իսկ էգերը, որոնք ունեցել են Ը 2- գենոտիպ,եղել են սպիտակգույնի աչքերով:Հեղինակըխաչասերել է Ք 9 ԱՇ դ ԺՊ" նուսումնասիրվող սերունդներից աչքի սպիտակգույն են էգ, իսկ կարմիր գույն ունեցողները` արու: ունեցողներըմիշտ եղել դեռ չձնավորվածանհատներին8 ամսվա ընթացքումկերի Սեռականորեն հետ տրվել է իգականսեռականհորմոն` էստերոն: Հետնանքըեղել է այն, որ հասունացմանժամանակբոլոր սպիտակն կարմիրաչքերովձկներըեղել են էգեր` նորմալ զարգացած ձվարաններովն իգականսեռականերկրորդային

Սեռի

քրոմոսոմում,

են զարգացնել նորմալ հատկությունՆրանք կարողացել հատկանիշներով: է են կարմիր աչքերովարուներիհետ, անալիզը ցույց տվել, ները ն խաչասերել եղել նն արուներ:Այդպիսի գենետիկորեն որ կարմիրգույնի աչքերովէգերը 1:) նորմալ արուներիհնտ տվել Է ըստ սեռի ոչ թն էզերի խաչասերումը այլ հարաբերություն,

2( ՀՅ

նշ):

արդյունքխաչասերման հաստատվել ՀԱԿ" արուներիառկայությունը է նն արուի: ածվում 22: վեր ներով, սակայնհորմոնիազդեցությամբ էգերը տեսնում են նան գորտերիմոտ: Այսպիսով Այդպիսիարդյունքներստացվել

ենք, որ սեռըկարելի է փոխել: Ինչպես մենք արդեն ն նրա կարգավորումը: Սեռի հարաբերությունը ընթանումէ 1:1 գենետիկորեն գիտենք,սեռի զարգացումը Սակայն հնտագայում փոխհարաբերություն: է գենետիկական Սա

Սեռի կարգավորմանհարցը շատ կարնոր է, ն պետք է լուրջ ուշադրուԹյուն դարձնել,այն կարնորվումէ ոչ միայն կենդանիների,այլ նան մարդու համար: Շղթայակցված Ժառանգման նրնույթը: Յուրաքանչյուրն կենդանի օրգանիզմ ունի քրոմոսոմների համապատասխանհավաքակազմ, որը հաստատուն է ն պարունակումէ մի շարք գեներ:Մենդելի երրորդ օրենքի համաձայն, եթն ունենք երկու ձն, որոնք տարբերվում են երկու զույգ հատկանիշներով,բնականաբարնան գեներով (Ճ8 ն ճե), ստացվում է հիբրիդ` ՃոՑԵ գենոտիպով:Այդ հիբրիդիմոտ ձնավորվումեն չորս տեսակ գամետներ Ճ8, ՃԵ, 28, շԵ (հավասար քանակությամբ):Վերլուծող խաչասերմամբճեղքավորումըստացվումէ 1:1:1:1, իսկ ստացվածանհատները 2596 Ճ8, 2556 ՃԵ, 2506 88, 2596 ՃԵ: Սակայն հաճախ գենետիկայում մննք հանդիպումենք այս երնույթներիցշեղումներ,այսինքն`այն չի հիմնավորվում անկախժառանգմամբ:Առանձինդեպքերումնկատվումէ գեների անկախ է ելանյուժառանգմանբագակայություն:Դրան հակառակ`արտահայտվում թային ձների գեների շղթայակցված ժառանգում:Այսինքն` շղթայակցման քրոմոսոմում: Այս օրենքը բացադեպքում գեները գտնվում են միննույն հայտել է Մորգանը, որը տվել է նան տրամախաչման` կրոսինգովերի բջջաբանականհիմքը: Միննույն քրոմոսոմում.գտնվող գեները կոչվում են շղթայակցված: Շղթայակցվածգեները չեն ենթարկվումՄենդելի երկրորդօրենքին:Նրանք չեն տալիս վերազուգորդումիրար հետ: Բազմաթիվփորձերըցույց են տվել, որ մեկքրոմոսոմումտեղավորված գեներըշղթայակցվածեն լինում,այսինքն` առավելապեսմորից են ժառանգվում,չդրսնորելովանկախբաշխում:Ըստ Մորգանի, եթն մոխրագույնմարմին ն նորմալ թներ ունեցող պտղաճանճը խաչասերենքմուգ գույնի մարմին ն կարճացածթներ ունեցողի հետ, ապա առաջին սերնդումբոլոր ճանճերըկլինեն մոխրագույնն կունենաննորմալ թներ: Քյ-ի հիբրիդներըիրար հետ խաչասերելուդեպքումերկրորդսերնդում մարմին-մուգ գույնի մարմին ն տեղիչի ունենում 2 ալելների (մոխրագույն նորմալ թներ կարճացած թներ) հատկանիշների անկախբաշխում:Երկրորդ մնջ շատ ավելի հաճախհանդիպումնն ճանճեր սերնդիառանձնյակների մոխրագույնմարմնով ու նորմալ թներով ն ճանճեր` մուգ մարմնով ն թերզարգացածթներով (նկ.28):Միայն շատ փոքր թվով ճանճեր կլինեն ն կստացվեն ծնողականհատկանիշների վերահամակցումով առանձնյակներ`

հարաբերությամբ:

կոչվում ընթացքումարականն իգականգիգոտների զարգացման

կենսունակության

սեռի փոխվելըն մյուս հարցերըսեռերի փոխհարաանհավասարությունը, զարգացման կարող նն փոխել, որը հետնանքէ անհատական բերությունը ն կոչվումէ սեռերիերկրորդաազդեցության տարբերգործոնների ընթացքում տարբեր Սնոնրիփոխհարաբերությունը յին փոխհարաբերություն: ն Այս փուիոխ0:100 100:0 դրսնորմամբ: Է ռերիմոտ տարբերէ, որը ստացվում են ազդել ինչպես օրգանիզմների վող գործոններըկարող պատճառներ: այնպեսէլ ունենան գենետիկական ընթացքում, զարգագման նն մոտ հայտնաբերված Վերջինժամանակներսորոշ միջատների

օրգանիզմ-

անհատական

գծեր: Բնության մնջ սեռի

միասնո

է վերահսկվում փոխհարաբերությունը որոշակի

այն առումով,որ կարնորէ որոշակիքանակությամբ բնականընտրությամբ է սերունդներարտադրելուհամար: Մարդը կարողացել արհեստականորեն Բ. միջամտելն փոխել սեռերիփոխհարաբերությունը: պարթննոգենեզի շերամիորդի ձվերի վրաազդելովբարձրջերմաստիճանով` 10094 էգերի սերունդ: Բնական եղանակով,բացառելովմեյոզը, ստացավ նն դնպքում,երբ մնյոզը ընթանումԷ նորմալ, առաջանում պարթննոգննեզի միայնարուներ՝2:2- ննր: սեռի կարէր կաթնասունների Երկար տարիներՇրնդերըաշխատում Է սպեր(ճագար, շուն): Այստեղնա օգտագործում ուղղությամբ գավորման օգնությամբ,որին հաջորդումէ խամայի բաժանումըէլնկտրաֆորնզի են սպերմաներով:80-9072 ստացվում կամկատոդային անոդային չասնրումը ստանում պրակտիկ սակայնայս մեթոդը առայժմչի մարմնովն թերզարգացած թներով,ինչպես ն մուգ ճանճեր` մոխրագույն մեկ սեռիկենդանիներ, է ստացվում տոկոսն Կորմալթներով: Թերություննայն է, որ բեղմնավորման կիրառություն: գածը,ընկնումէ պտղաբերությունը

թթենու Աստաուրովը

մարմին,նորմալթներ, ենք, որ մոխրագույն Այսպիսով, գեները պայմանավորող թներհատկանիշները մուգ մարմին,թերզարգացած են: նն միասին: Դրանքիրարհետ շղթայակցված փոխանցվում հայտնի գեներիշղթայակցման երնույթը քրոմոսոմում տեղավորված Մեկ որ գեների ունննալ, է նկատի ի ենըք անունով: Սակայն պետք է Մորգ հոմոլոգ քրոարձակ նրնույթ չէ: Մեյոզի գործընթացում երբեմն փոխանակում ժամանակ քրոմոսոմները մոսո Այդ դեպքում միջն տեղի ունենում տրամախաչում: Բ են իրննց մասերը, սր մնջ, գեներըկընկճեն տարբերքրոմոսոմների տեղակայված մեկ քրոմոսոմում վերահամակցում: տեղիկունենա ն նրանգմիջն մեն լք տեսնում

մա

օր Սրի իայի Հո Բո րի նանց է

նրոսինգովնր:Մեկ քրոմոսոմումտեղավորվումնն մեկից ավելի գեներ: Սակայն հետաքրքիրէ պարզել, թն զուգընկեր(հոմոլոգ) քրոմոսոմներում տեղերը,այսինքն`զուգընկերքրոմոսոմներից գեներըկարո՞ղեն փոխել հայրականգենըտեղափոխվի մայրական ձնիքրոմոսոմիմեջ ն հակառակը: Մորգանի ուսումնասիրություններըցուց տվեցին, որ զուգընկեր կանոնավորձնով տեղիէ ունննում քրոմոսոմներիմասերի քրոմոսոմներում որոնց հետ փոխվումեն նան գեները: փոխանակում, Գեներ՝ փոխանակման գործընթացըկամ քրոմոսոմների հոմոլոգ մասերիտեղափոխությունը միջն կոչվումէ տրամազուգընկերքրոմոսոմների խաչում կամ կրոսինգովնր:Այս գործընթացըընդլայնում է կոմբինատիվ հնարավորությունը փոփոխականության էվոլյուցիայում: Այդ երնույթը բացատրենք հետնյալ օրինակով: Ընդունենք, որ մնկում գտնվումեն բոլոր դոմինանտգեները,իսկ մյուսում` քրոմոսոմներից ռնցեսիվները: ՋՉուգընկերքրոմոսոմներիցյուրաքանչյուրն անցնում է համապատասխան սեռական բջիջ, ն սեռականբազմացմանարդյունքում առաջանումէ դոմինանտ հատկանիշներովսերունդ (հոմոզիգոտ ն հետերոզիգոտ): Սակայնկրոսինգովերի առաջանում հետնանքով է սերունդ,որն ն ն՛ ն՛ ունի դոմինանտ, ռեցեսիվգեներ` հատկություններ հատկանիշներ մասերիփոխանակման (գծապատկեր10): Այն տրված է նան քրոմոսոմների օրինակով(գծապատկեր11):

իրնց

28.

աւ,

ժառանգումըպտղաճանձի Շղթայակցված

-օ-0--0--6Փ6ՓՓԵՓ-..1

ԱՀա»: շ

աաա.

9.9 10

մոտ

|-Թ-Փ-Փ-Փ-6-Օ-Օ-Օ-Օ-Ծ-

Նկ.

եզան

աղ

ռա

-Օ-Օ-Օ-ՕԾ-Օ-Օ-Օ-Ծ-Օ-ՕԾ----.-

)-Փ-Փ-Փ-Փ-Փ-:Փ-Փ-Փ-Փ-Փ

Յ՝

123456758910

41234.56 18910

ՓՓՓՓՓՓՓՓ-1,.

(45 օ-Օ-օ

-Օ-Օ-Օ-0-0-օ-0-օ-օ-Օօ----2

ՀԵՏՏՒԵՅՅ6Հ

օ0-օ-Օ6-0-ԾՓԺԺ-

5»-999999999

Զռա-»

օ-օ-6-օ-9-69Չ-9-Թ0

42345678

4123456:1 ւՑ-Օ--օ-Օ-0-Օ-Ծ-Օ-Ծ----1 -Փ-6-Փ-Փ-Փ-Փ-Փ-Փ-Փ-Փ---1... 2`

ԼՇՕԾԺ։ՉօԺՀՓՕՕ-ԺԺօ---

«Փ-Փ--9-Փ-6--6-Փ-6-Փ-ՏՓ--

12345678

78910

123456

9Ղ0

| Ա33142425:..:

ԱԱ 1124481 ..Զ-Ծ-Օ-Ժ-Օ-ՕԾ-Օ-Օ-Փ----: .օ-0-Գ-0-Օ-Փ-Փ-0-Փ-Փ--2 123456.789՛0

41 23

718930

568178

համար պահանջվելնն փոխանակմաներկուկետ (24.՛ն7): Արոսինգովեկետերիճիշտ համապատասխարի առավելկարնոր գիծը փոխանակության մոտ: Եթե.այդքան ճշգրիտհամապանությունն է զուգընկերքրոմոսոմների քրոմոսոմները կդադարեինհավասարերտասխանությունչլիներ, զուգընկեր կարությունունենալ, ավելին`գեներիթիվը կդադարերնրանց մեջ միանման քրոմոսոմներըկարող էին լինել, ն գեներիշատ մեծ կամ փոքըքանակությամբ ու շրջապտույտիմեջ ընկնել, իսկ դա կհանգեցներայլանդակությունների դրա

կտաներմահվան: Ցոյց տանր, բն ինչիս կարելի է բացառել դարտտզմով ու հոր» ֆիլիայով երեխայիծնվելը մի կնոջ մոտ, որն այդ արատներիգննը կրում է Ո) կամ միայնմնկ արատովորդու ծնվելըմի կնոջ հակադիրքրոմոսոմներում մոտ, որը երկուգեննէլ կրումէ միննույնքրոմոսոմում (3 (գծապատկեր12):

9Ղ0

՛Փ-3-Փ-9-Փ-0-Օ-Ծ-Ծ-Օ-116-Փ-Փ-Փ-Փ-օ-օ-Ծ-ՇՓ--1 օ-Օ-Օ-Ծ-օ-9-Օ-Ժ-Օ---2 -Տ-Փ-Տ-Փ-Փ-Փ-Փ-6-Փ6-Փ-2 5878. 9ՂՇ 56.78

Օ.

գեներիտեղափոխմամբ Գծապատկեր10. կրոսինգովեր

Դալտոնիզմիգենը

ալելը Խորմալ

բը հնմոֆիլիայիգենը : ԵԱ

լը նորմալալելը

:.Ժ/Վ..--ՆՎ--

.7--յԴ՞7

լ:

տարբերմասերիփոխանակմամբ քրոմոսոմների Գծապատկեր11. կրոսինգովնը

մեկը սկզբնականզույգում (ա) զուգընկերներից Քրոմոսոմների

ուր-

գ-ն իրենցիցներկայացնում վագծվածէ մյուսից տարբերելուհամար, բ են բազմաթիվտիպերի երկու տարբերակ,որոնք կարող կրոսինգովնրի է ունեցել հատվածների համեմատվելա զույգի հետ, երկու դեպքումէլ տեղի միջն: Ի դեպ քրոմոսոմներում զուգընկերքրոմոսոմների փոխանակություն է դրա համար էլ պահանջվել են ծայրայինհատվածները, փոխանակվել ն մեկկետը:Գ դեպքումփոխանակվել միջինկտորները փոխանակության ն

են

հետ արանոման հիվանդությունների

ապվա. պ Գծապատկեր12. կրուինգուիրիերեույթըկապված -

քրոմոսոմիմեջ միմյանցիցզգալիորենհեռացած գեների Արոսինգովերը միջն: Երկու գեներ միջն ավելի հաճախ տեղի կունենա,քան մոտիկգեների ն տարբնը են ազատ զուգակգվել,նթե նրանք գտնվնինքրոմոսոմների ա մեծ է որնէ այն դեպքում,նրբ նրանցմիջն նղած տարածությունը որոշակիմեծությունից: փորզույգերըկրում են մի քանիգեներ,կրոսինգովնրի Եթե քրոմոսոմի որը համար, ս տանալու «քարտեզ» քրոմոսոմային ձերը կարելիէ օգտագործել ն հնռավորուհարաբերական գույց է տալիս գեներիտեղադրությունընրանց

նում պոր

պետք է կատարել ուղիղ ն հակադարձխաչասերում:Սա առաջինփուլն է: երնույթի ուսումնասիրմանմյուս Ցիտոպլազմատիկժառանգականության փուլում հանդիպում է հիբրիդներիխաչասերումհնտերոզիգոտհայրական փոխարինենք հայրականով: ձնով, որպեսզիմայրականբոլոր քրոմոսոմները է գծի հատկությունների դեպքում պահպանվում մայրական Եթն այդ փոխանցումը,ուրեմն ցիտոպլազմատիկժառանգականությունըառկա է: տակ հասկանումենք հատկությունժառանգականության Ցիտոպլազմատիկ ն ների հատկանիշներիժառանգումը,որոնց գեներըգտնվում են ցիտոպլազՑիտոպլազմատիկժառանգականության մայում ն նրա օրգանոիդներում: հիմնահարցերըպարզել են գերմանացիգենետիկներկորենսը ն Բաուերը:

թյունըմիմյանցից: մոտ կարմիր աչքերի, գգվածմազիկներին կորացածթննՊտղաճանճի երկու երկար աուտոսոմրի գեները տեղադրվածեն երրորդ քրոմոսոմում, 14:72 է: կորիզի ն ցիտոպլազմայիդերը ժառանգականությանգործընթացում: ըստ կրոսինգովերի Արոսինգովները Կերիգ մեկում: Հեռավորությունը են քրոմոսոմի նրկարուԺառանգականությունը համարվումէ կորիզին ցիտոպլազմայիկենսագորէ նրանով,որ գեներըդասավորվում հիմնավորվում գեներն, ինչ-որ չափով ծունեության արդյունք: Չնայած արտակորիզային թյամբ՝ գծայինձնով: են տակ, այնուամենայնիվարտագտնվում կորիզայինգեներիհսկողության կ ամ էական ունի, նշանակություն կորիզայինժառանգականությունը (գիտոպլազմատիկ Ոչ քրոմոսոմայինժառանգականություն կորիզը պարունակում է սահմանափակ քանակությամբն բնույթի, ժառանգականություն): արտակորիզային գիտոպլազման ասելով հասկանում ննք գուտ կենսաբանական տարբերտեսակներինբնորոշ քրոմոսոմների հավաքակազմ, Ժառանգականություն ն մեծ հաջորդականուպարունակումէ է նյութական գործառնական քանակությամբօրգանոիդներ,որոնց թիվը ընդհանրաերնույթ, որը արտահայտվում է կազմում հ իմքը պես կայունչէ, թյամբ ծնողներին սերունդներիմիջն: Այդ գործընթացի ն անսեռ պրոցեսում: բազմացման է սեռական սովորաբար կորիզը անպայմանվերարտադրվումէ (բազմանումէ) որը առկա բջջի բաժանումը, որոնք առանձինմիավորները, ժամանակ կառուցվածքային նույնությամբ, քրոմոսոմներում տեղի ուննցած փոփոխությունները Բջջի բաժանման նն են նույնությամբ,ցիտոպլազմայի ն տարաբաժանվում բջջի բաժանման օրգանոիդներըկարողնն ժամանակ, վերարտադրվում վերարտադրվում ինֆորմաորոշակիժառանգական քանակապեստարբերչափերով, վերարտադրվել կարող են փոխանցել դուստր բջիջներին կառուգբջջի է ուսումնասիրել խնդիրն կորիզինորմալ բաժանմանդեպքումքրոմոսոմներըդուստը բջիջների գիա: Այս առումով գենետիկների իրագործողությամբ համատեղ ն մեջ գործընթացների վերաբաշխվումեն հավասարապես,գիտոպլազմայիօրգանոիդները վածքայինբոլոր տարրերի է , Հատկանշական ընթացքում: բազմացման կարողեն բաշխվելանհավասարապես, կանացվողվերարտադրությունը են բազմաթիվ հանդիպում գենետիկները ենթարկվում է ժառանգականուկորիզայինժառանգականությունը որ դեռ շատ հին ժամանակներում քրոմոսոմային ժառանգականության ոչ: թյան վերաբերյալ Մենդելի օրենքներին, իսկ ցիտոպլազմատիկը՝ փաստերի,որոնք չէին տեղավորվում էր հնուսվոր արտահայտվում ն առավելապես Այն հարգում կորիզի ցիտոպլազմայի դերը ժառանգականության տեսությանշրջանակներում: ստանալու ընթացքում հիբրիդներ նն Հեռավոր ժամանակ: ուսումնասիրելուհամար կիրառվում մեթոդներ` տարբեր հիբրիդացման անհավասար ն կորիզիտեղակայման,փոխանակման մեթոդը, փաստերըգույց էին տալիս արական իգականգամետների օրգանիզմհիբրիդային իմաստով) . (ժառանգականության ն »

մասնակցությունը

հետադարձ խաչասերումները, ուղիղ

ցիտոպլազմատիկմուտանտ սպերմատոզոիդի

էին ձվաբջջի Դրանք շաղկապվում ների առաջացմանը: օրինակ՝ անհավասար քանակությանը:Ռրնէ փաստի հիմնավորումը, իմաստը պարզելու նպատակով, ժառանգականության

ցիտոպլազմատիկ

ձներիստացումըն նրանց սնրունդննրի

ուսումնասիրումը:

Ընդունվածէ տարբերելկորիզայինկամ քրոմոսոմայինն գիտոպլազմային կամ ոչ քրոմոսոմայինգեննը:Ինչպեսբջջի կորիզը,այնպեսէլ ցիտոպլազմայիօրգանոիդները պարունակումեն նուկլեինաթթուննը, որոնքիրականացնում են ցիտոպլազմատիկ ժառանգականությունը (ՑԺ): առաջին Ուսումնասիրենք մեթոդը,որի էություննայն է, որ տեղակայում ենք կորիզները,այսինքն` հայրականձնի կորիզը տեղադրումենք ձվաբջջի մեջ Այսպիսի զիգոտի զարգացման դեպքում ունենում ենք հապլոիդ անդրոգենայինառանձնյակ:Նա կրում է հայրականիկորիզըն մայրականի ցիտոպլազման:Սրանք արագ մահանում էին: Աստաուրովինհաջողվեց ստանալդիպլոիդ անդրոգենայինհիբրիդ,խաչասնրումովկորիզներիփոխանակմամբ ստացված շերամի երկու տեսակներ:Այս դեպքում ստանում ենք հայրականձնի հիբրիդ, որը ունենում է իր քրոմոսոմներըն մոր ցիտոպլազման, նրա մոտ դրսնորվումէ մայրական ձնին բնորոշ հատկություն ն

հատկանիշ:

ներքին կազմությունը բարդ

Նրանցում եղած ԴՆԹ-ն իր կազմությամբ տարբերվումէ քրոմոսոմիԴՆԹ-ից, իսկ ՌՆԹ-ն տարբերվումէ ռիբոսոմի է:

ՌՆԹ-ից: Պլաստիդների գննային ինֆորմացիանամփոփվումէ նրանց ԴՆԹ-ում: Պլաստիդները բազմանումեն միտոտիկ բաժանմամբ: Բեղմնավորմանը մասնակցողհապլոիդ բջիջները բերում են տարբեր բնույթի պլաստիդներ,ն զիգոտումնրանցթիվը հավասարվում է նրանցգումարին: Եթն բջիջը կորցրել է պլաստիդը,այն նորից վերականգնել չի կարող: Այն փաստը, որ պլաստիդները են բջջի մասնակցում ժառանգական հատկությունների փոխանցմանը, ապացուցելէ Ռեները:Պլաստիդային ժառանգականության առաջին փուլի մասին հաղորդել են Բաունրը ն կորենսը: Բառւերը է խորդենու ուսումնասիրել խայտաբղետատերնայնության Նա ժառանգումը: ցույց տվեց, որ խայտաբղետատերնայնությունը իր կազմությամբ խիմերային է: Խիմերները առաջանումեն երեքձնով. տարորակհյուսվածքների զուգակցումից, մեկ հյուսված վածքի սահմաններում տարորա ր նն րորակ բջիջների մբե »

տկայությւնի, ժեռանգագանու գիտույլազմայի մեկ

Քջջի առանձինօրգանոխդների դերը ցիտոսդազմատիկ Թյան գործում: Այս երնույթըհիմնականումվերաբերվումէ ն նրա օրգանոիդներին:Ցիտոպլազմայիօրգանոիդներնեն` ցենտրիոլներ, ն ռիբոսոմներ:Որպեսզիմենք պլաստիդներ, միտոքոնդրիումներ որ իրոք նրանք նպաստում կամ ունակ են ին փոխանցել ժառանգական հատկանիշները, վերջիններսպետք է լինեն կորիզիկենդանիկառուցվածքային բաղադրիչմասերիցմեկը, ունննան բազմանալու,վերարտադրվելու ընդունակություն, բաժանվենբջջի բաժանմանժամանակ, ունննան փոփոխվելուընդունակություն ն այդ փոփոխությունները փոխանցենսերունդներին: Ցիտուլլագմատիկ ժառանգականության ձներից մեկը պլաստիդային է : ժառանգականությունն

բջջի ներսում տարբերվող օրգանոիդների զուգակցումիցն բջջի բաժանման ժամանակնրանցանհավասար բաշխու հորդննու էպիդերմալ ն սուրեպիղերմալ շերտում լինում նն բջիջներ, որոնքչեն կարողանումառաջագնելքլորոֆիլ, այն դեպքում,երբ կննտրոնական շերտում բջիջները պարունակումեն նորմալ պլաստիդներ: Դրա հնտնանքով բույսի մոտ առաջանում են մաքուրկանաչ կամ միանգամայն սպիտակճյուղեր: Այն սերմերը,որոնքառաջանում են սպիտակճյուղերիվրա, տալիս նն ոչ կենսունակսերմնաբույս:Եթն մենք խաչասերումենք խայտաբղետ տերններունեցող բույսերը կանաչի հնտ, »

համոզվեք, սերունդներ

Դլաստիդային ժառանգականություն:Պլաստիդները կազմված տարբեր քիմիականնյութերից ն հատուկ սպիտակուցներից, ինչպես նան ճուկլեինաթթուներից(ՌՆԹ ն ԴՆԹ): Նայած թե ինչպիսի պիգմենտներեն պարունակում, բաժանվումեն քլորոպլաստների(կանաչ ն լեյկուպլաստների պիգմենտ),քրոմուվլաստների(գունավոր պիգմենտներ) (անգույն պլաստիդներ):Բարձրակարգն ստորակարգբույսերիբջիջներում պլաստիդներիքանակությունըտարբեր է` 1-100 ն ավելի: Պլաստիդների նն

խմբերի

միգ:

հիբրիդայինբույսերը ստացվում են խայտաբղետային, կանաչ կամ սպիտակ(վերջիններս մահանում նն), հակադարձ խաչասերմանդեպքում չ

(կանաչ խայտաբղետ) սերնդումբոլոր բույսերըստացվումեն կանաչ: Այստեղ սահմանվեց, որ խայտաբղետայնության ժառանգումըկապվածէ բջջի բաժանման ժամանակ կանաչ ն անգույն պլաստիդների բաշխումից: Միաժամանակ այս խաչասերումըցույց տվեց,որ պլաստիդների փոխանցումը իրականանումէ ձվաբջջի

պլաստիդներն օգնությամբ:

կորննսըաշխատելէ գիշերայինգեղնցկուհու հետ, որի տերնիանգույնն կանաչ սահմանը ավելի լավ է նկատվում,քան խորդենումոտ: Դա գույց է տալիս, որ յուրաքանչյուրբջջում կարողէ լինել միայն մեկ տիպիպլաստիդ` կանաչ կամ չներկված:Նա նույնպեսկատարեց խաչասերումն ցույց

տվեզ,

է խայտաբղետատերնայնութանժառանգումը՝ Օ0`պայմանավորված մայրականձնով:

որ

Ցետոպլազմատիկ արական ամլություն: 6Ցիտոպլազմատիկ լավագույն օրինակ է համարվում ցիտոպլազմատիկ ժառանգականության արական ամլությունը ՑԱԱ, որը նկատվում է մի շարք բույսերի մոտ՝ նգիպտացորեն, սոխ, ճակնդեղ,սորգո, վուշ, ծխախոտն այլն: Այս երնույթը հայտնաբերվելէ 30-ականթվականներին նախկինԽՍՀՄ-ում Խաջինովի,իսկ ԱՄՆ-ում Թոդսի կողմից: ՑԱԱ-ն լավ ուսումնասիրվածէ եգիպտացորենի մոտ, որի արական ծաղիկներըհանդեսեն գալիս հուրանի, իսկ իգականը՝ կողբիձնով,այն միատունբույս է: Եգիպտացորենիառանձինսորտերումկան այնպիսի բույսեր, որոնք իրենց հուրաններում պարունակում են չհասունացած փոշանոթներ, որոշ մասը դատարկ, իսկ հաճախ՝ չհասունացածամուլ (ստերիլ) ծաղկափոշիով:Այսինքն` նրանց մոտ ֆերտիլ փոշեհատիկ չէր ձնավորվում: Հետագայումպարզվեց, որ այդ երնույթը պայմանավորվածէ ցիտոպլազմայի առանձնահատկություններով: Արական ամլություն ունեցող բույսերի փոշոտումըայլ բույսերի նորմալ ծաղկափոշով, մեծամասնությամբ սերնդում տալիս է ստնրիլ ծաղկափոշով բույսեր: Հաճախակի փոշոտումը նորմալ ծաղկափոշով չի կորցնում արական ամլության հատկանիշը, այն փոխանցվումէ մոր կողմից: Մի քանի սերունդներիընթացքումամլությանհատկությունըպահպանվումէ նույնիսկ այն դեպքում, նրբ արական ամլություն ունեցող բույսերիփոշեհատիկում գտնվող 10 զույգ քրոմոսոմներըփոխարինվումեն նորմալ բույսի ֆերտիլ առէջներումեղած քրոմոսոմներով: Այս բոլորը ցույց է տալիս, որ արական է ամլությունը փոխանցվում ցիտոպլազմայի օգնությամբ (սկ. 29): Ցիտոպլազման պայմանավորում է փոշեհատիկի ամլությունը, որը պայմանականորեննշանակում ենք ցիտ Տ, ֆերտիլ՝ ցիտ Ւ: Ցիտ Տ ցիտոպլազմանկարող է պայմանավորելփոշեհատիկիամլությունը, նթն գենոտիպումունիոքռեցեսիվգեն, հոմոզիգոտվիճակում` Ւ Է Եթն այդ գենը առկաէ ՔՐ դոմինանտալելով, ցիտ Տ ՋՈՒ կամ ցիտ Տ ՋԷԲք բույսերնունենում են նորմալ փոշնհատիկ:Այսպիսով, ՔՐ գենը հանդիսանում է փոշնհատիկի Փաստորենբույսը ֆերտիլփոշնհատիկկարողէ ֆերտիլությանվնրականգնիչ: ունենալ ցիտ խ 18 ք ն ցիտ Տ ՔՈՅքկամ ՔՈՒ իսկ լրիվ ստերիլությունմիայն՝ Լ դեպքում: ՔՐ գննը չի փոխում ցիտ Տ-ի ցիտոպլազմայի ցիտ Տ Է կազմությունըն յուրահատկությունը, միշտ արգելակումէ նրա գործուննության հանդեսգալը: Ներկայումս հայտնաբերվածեն մի շարք գեներ,որոնք ազդումեն ցիտոպլազմատիկ ստերիլությանվրա:

Ցիտ:.Բք `

ՀՏ

ՕՏ ԿԽ ՀԺ

ստերիլ

Ցիտ՝ ոք

ֆերտիլ

Ցիտ՞ւ1ք

Ջոք Ցիտտ

Օօ

Հ«Ժ

ֆերտիլ

ՀՅ ՀՀ Հ

Փ«

ֆերտիլ

ո:

Ցիտ՝Քոլ

Փարա

ֆերտիլ

Ր-Հ-. լ

ՀՀՀ ՀՀ

Թ5) ֆերտիլ

ֆերտիլ Նկ.

Ցիտ-21

29.

ֆերտիլ

ոնք Ցիտտ

ՀՀՀՀ

ՀՏ

ստերիլ

Ցիտոպլազմատիկ արականամլության ժառանգումը

ՄիտոքոնդրիումներիգործուննուԺառանգումըմիտոքոնդրիումենրով: ն թյունըապահովումէ շնչառությանիրականացումը բույսերի,կենդանիների էուկարիոտմանրէներիմոտ: Նրանք ընդունակ ենինքնավերարտադրության, որը տեղի է ունենումբաժանմամբ: Միտոքոնդրիումները պարունակումեն ԴՆԹ-ի օղակաձնմոլեկուլներ: Բաժանման ժամանակ քույր բջիջները մայրականից ստանում նն միտոքոնդրիումների կեսը:Հետազոտողները պարզելեն, որ որոշ սնկերիմոտ ն (շաքարասնկեր նեյրոսպորներ)նկատվելէ շնչառությանանբավարարություն, որը պայմանավորվածէ միտոքոնդրիումներիժառանգականգործառույթի անվերադարձ փոփոխությամբ:Այդպիսի միտոքոնդրիումները կորցնումեն ցիտոքրոմօքսիդազա ֆերմենտի ակտիվությունը: Բ. Էֆրուսին

ՇՇՐՇԿՏ146)

շտամից սպոնտան նկատել է շաքարասնկի(Տաօօիճրօոօօտ ճանապարհով ստացվածշնչառության անբավարարությամբ գաճաճ

գաղութներ:

ու

նորմալ հապլռիդբջիջներըխաչասերելովնորմ ն Քօէհետ ատացվածհիբրիդներըենթարկելով տետրադային բջիջների անալիզի պարզվեց,ռր Ֆ6է-- հատկանիշըժառանգվումԷ տարբերձնով / ՔՇէՒ:/ Քօէ- կամ 4 Ք6էՒ: 0 Ք6է- հարաբերությամբ: Առաջին խմբինպատկանող օէ մուտանտներըարդյունք են քրոմոսամայինմուտացիայի:Իսկ մատիկմուերկրորդխմբիգաճաճգաղութներըձնավորվելեն ցիտոպլազ տացիայիարդյունքում:Առաջին խմբիմուտանտներըկոչվեցինգեներապայ մատիվ, իսկ երկրորդխմբիմուտանտները` վեգետատիվն սրանքսրան ն են ԴՆԹ-ում տարբերերկարությամբդելեցիանավորված միտոքոնդրիալ են գաճաճներ:Գաճաճը մայրականից ներով: Նրանց անվանել վեգետատիվ բազմացմամբ ն ճեղքավորմամբ տարբերվելէ մեկ գենով: «Վնգետատիվ Գաճաճ

գաղութներիԽԷ

ստացվողգաճաճ ձներիհամեմատումըցույց է տվել, որ ֆենոտիպովճեղքավորվող գաճաճությունըպայմանավորվածէ մեկ գենով,քանի որ խաչասերման ժամանակ ճեղքավորումն ընթացել է 1:1 հարաբերությամբ:Նրանք փաստորեն ունեն միննույն գենոմը ն տարբերվումեն ցիտոպլազմայով (ճեղքավորվելուց):կան ուղղակիապացույցներ,որ որոշ շաքարասնկերիմոտ է ժառանգաբար: փոխանցվում շնչառականանբավարարությունը Փորձի արդյունքումգաղութների2-2,592-նունեցել են նորմալչափեր,դա կարելի է բացատրել նրանով, որ նորմալ գործող միտոքոնդրիումներն ընկնելով վեգետատիվ գաճաճ սնկի բջիջների մեջ «ուղղել են» նրա շնչառականսիստեմը: ն դրանց օգտագործումը նվաճումենրըը Մոլեկուլային կենսաբանության

պրակտիկայում, գեննտիկական ինժեներիա: 70-ական համարում անն անգյալ դարիի Դ0-ական Մինչն թվակա զիտնականները թվականձերը էին, որ արհնստականմիջամտությամբհնարավորչէ փոխելտարբերգեների բնույթն ու համակցություններըն այդ ճանապարհովօրգանիզմը նրան

մոտ Կոո: Արո ԱԴ

է որը

սկալի

հոն

հատկանիշ, որը

նն,

որ

դա

մե

րի Օր

ննա

ին

էությր ձը հնտնյալն1 է. տարբեր (8օ.-- տարբեր,թեծո ֆենոտիպ): Մեթոդի ճե տրոհում պատկանողմկներիզիգոտը8 բլաստոմերներիփուլո տեսակներին են առանձին բլաստոմերների:Յուրաքանչյուրտեսակի մկան բլաստոմեր--

որ

տոզարդակով

ՃԷՏՆՆՄՍԻԵԼ»

1811ՇՍԻ/Լ

քրոմոսոմ

ՏԵՇՃԼՃՔ

ՇԵԽՃՆՃՔ

քրոմոսոմ

ՂՔՈՎԸՃԼՃՔ

քրոմոսոմ

Գենոմայինինժեներիանհանդիսանումէ պոլիպլոիդիայի հիմքը: Մոլեկուլյար գենետիկայի զարգացման արդյունք է գենային ինժններիան: Գենայինինժեներիանիրականացվում է հետնյալփուլերով. անհրաժետ է հատկանիշը պայմանավորողգենն անջատել օրգանիզմից կամ կատարելնրա արհեստական ու սինթեզկոլիննարության կոմպլիմենտարության սկզբունքիհիման վրա, հատուկ վնկտորներիֆ̀ագերի, պլազմիդներիմիջոցով այդ գենի փոխադրում ռնգիպիենտի քրոմոսոմների որոշակիլոկուսում »

ն կիրառական կարգավորիչգեների հսկողություն, տրանսկրիպցիայի տրանսլյացիայի

հանդիսանումէ գենետիկայի առաջացել նոր ուղղություն` ին գենետիկայում կարնորխնդիրը:Մոկ ' զմ ենետիկական ավարդա կով իրականացվող Գ ինժեներիա: Օրգանիզմայ մակ իկակ ինժեներիայի աաա ճ ականա մնթողներիզէ ալլոֆենկենդանիներիստագումը ց ում

ներից մեկականառանձնացնումեն ն միասին աճեցնում արհեստական նննդամիջավայրում, են որպես ընդհանուր որտեղնրանքմիավորվում սաղմ, ն շարունակվումէ զարգացումը: Գաստրուլացիայի փուլում այն պատվաստում նն մեկ այլ մկան արգանդիմեջ, որտեղշարունակվումէ էմբրիոգենեզը: Ծնվում են մկներ, որոնք գուգորդում են տարբեր տեսակներիպատկանող մկների ֆենոտիպային հատկանիշները (որոնցից վերցված էին քլաստոմերները): գենետիկականինժեներիայիմեթոդներիցէ Բջջային լ սոմատիկ բջիջներ ների հիբրիդացումը, որը մեծ հեռանկարներ ունի: Գենետիկական ինժեներիան իր կիրառությունն է գտել բույսերիսելեկցիայում, որտեղ միմյանց Օհետ խաչասերում նն տարբնը գենոմ ունեցող ստանում քույսեր, նոր գենոմովբույս, որը կոչվում է գենոմայինինժեներիա: Դրա տիպիկ օրինակ է ցորննաշորայինհիբրիդներիստացումը, որն ոնի պրակտիկ մեծ կիրառություն ն ստացվլ է նոր բու տրիտիկալն:Այն մշակվումէ արտադրությանմեջ: Դրա ստացմանսխեման հետնյալնէ.

իրականացում, որն էլ մռլեկուլայինգենետիկայի կենտրոնական փաստարկի սկզբունքովհասցնումեն նոր հատկանիշիդրսնորման: Այս փաստիհիմքում ընկած է կոլիննարությունը, ըստ ռրի արհեստական սինթեզիժամանակկարելի է սպիտակուցի ամինաթթվային բաղադրությունից ն հաջորդականությունից ելնելովորոշելհամապատասխան գենիկամ իՌՆԹ-ի, ապա նան ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդային կազմըն սինթեզել:

սինթեզըառաջին անգամ Քիմիականեղանակովգննի արհեստական նղաԳ. (1969թ.):Գենի քիմիական կատարելէ հնդիկգիտնական կորանան տվեց ստանալբակտերիաների նակով սինթեզիմեթոդը հնարավորություն են արտադրում մարդու ինսուլինհորմոնը:Սաայնպիսի շտամներ,որոնք ունի գենի ստացմանֆերմենավելիմեծ կիրառություն կայնգործնականում է տայինեղանակը,որը հիմնված հնտադար" ԴՆԹ պոլիմերազակամ է Ռ ՆԹ-ից կախյալ վրա: Վերջինսկապված հետ: ան Այդ ֆերմենտն

ՓՈՓՈԽԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ,

ԵՎ ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՄԱՆ

ՆՐԱ

ՆԵՐԸ

տեաակգեեի ՊԱՏՃ

լինում Է ,ոփղետկանությանդասակարգում: Գակոխականությունը

տեսակ`

ժառանգվում ժառանգական` այն փոփոխականությունն գործընթացի տրանսկրիպցիայի (անցնում է) սերունդներին, բաժանվում երկու խմբի` կոմբինատիվ է,

ակտիվությ ֆերմենտի տրանսկրիպտազա հետադարձ

մորու երի Սոր ե

տարբերՌՆԹ ունակ է սինթեզելուՆՔ հետ պրոն աջով իբր դը . առաց ն այնուհնտն լիգողր՝ ֆերմենտիմիջոցող է միացվումԴԽԹէ նրա ն մտցվումէ բջջի մեջ, որտեղ իրականացվում

(գեն)

մոլեկուլը ռեկոմբինանտ

ռնպլիկացիան: Այս

գեներ, որոնք ձնով ստագվել են կլոնավորված

են կոդավորում

ն այլն: ինտերֆերոնը

արժեքավոր դեղամիջոց մարդու գլոբինսպիտակուցը,

գենը

աճման հորմոնը կոդավորող Ներկայումս հաջողվել է առնետի ն ապա այն տեղադրելմկան մտգնել մկների բեղմնավորված է մնծ մոտ սինթեզվում Այսպիսիմկների արգանդիմեջ (ինպլանտագիտ) բնագաաճման հորմոն: Մարդու բջջային ինժեներիայի քանակությամբ դուրս` փորձանոթում կատարել վառում հաջողվել Է մոր օրգանիզմից է կնոջ արգանդի

ձվաբջիջ

տեղափոխվում որը հետագայում բեղմնավորում, ձվաբջջի ծնվել են Դեռնս 1981թ. աշխարհում

ացիոն, մուտ

որը

է, որը սերունդներինչի ժառանգականայն փուփոխականությունն է լինում երկուտեսակ՝ մոդիֆիկացիոն օնտոգենետիկական: փոխանցվում, Ժառանգականփոփոխականությունըհանդիսանում է էվոլյուցիայի ն սելեկցիայի հիմքը` կենդանիներինոր մթերատուցեղերիբուծման, բույսերի նորշտամներիստացման համար: բնրքատուսորտերի,միկրոօրգանիզմների Փոփոխականության այս երկու ձներըկարնոր են բույսերի ճկունության ն գործում: Բույսերի տարբերպայմաններում. կենդանիներիդիմացկունության տարբերսորտերի ձներիպլաստիկություննու կենդանիներիհարմարվածությունն ունեն տնտեսականմեծ նշանակություն:Միննույն սորտր կարող է ն ամենաբարձր բերք տալ տարբնր բնակլիմայականպայմաններում կարնորը` առավել բնրք տալ ագրոտեխնիկայիլավագույն պայմաններում` ապահովելով միջոգների նվազագույն ծախսմամբ տնտեսական բարձր »

ոչ

արդյունավետություն:

Մուտազիոն փոփոխականություն: Բուսականն կենդանականաշխարհր երնխա»: է «փորձանոթի մեջ ն ստացվում որը փոփոխականությանարդյունք է: աչքի է ընկնում բազմազանությամբ, երեխաների «փորձանոթային» 12 այդպիսիերեխա: Ներկայումսայդպիսի Փոփոխականության գործընթագում կննդանի օրգանիզմները հաճախ նվաճումները է հասնում: Գենայինինժեներիայի թիվը տասնյակհազարների կորցնում են իրենց հատկանիշները կամ ձեռք են բերում նորը: Փաստորեն նն տալիս ստեղծել հորմոնների,ամինաթթուների, հնարավորություն փոփոխականությունը ժառանգականությանհակառակ երնույթն է: Եթե ստացման նոր ն այլ անհրաժեշտնյութերիարդյունավետ սպիտակուցների ժառանգականությունը բացառումէ նորի առաջագումը,ապա փոփոխակամարդու Այսօր ստացվում ն ն ուղղություններ: կենսատեխնոլոզիական նությունըհիմք է դնում նորի առաջագմանը: գնները համապատասխան ինսուլինի ն սոմատոտրոպինհորմոնների ն մուտացիայիտեսությունըգեննտիՄուտացիոնփուիոխականությունը որոնք փորձափոխպատվաստված, վրա շտամների ցուպիկի աղիքային կայի հիմքն են, ն այն բացահայտվելէ Մենդելի աշխատանքներիցհետո, մարդունխիստ անհրաժեշտ նն մնծ քանակությամբ արտադրում նոթներում Հյուգո դե Ֆրիզի կողմից(1901-1903թթ.): Ռուս բուսաբանՍ. Ի. կռրժինսկին ն էվոլյուցիա»գրքում նկարագրել է բույսերի նշված հորմոնները: (1899թ.) իր «Հնտերոգենեզիս մեծ է գյուղատնտեսուառավել Գենային ինժններիայի կիրառությունը Այս առումով ուննցողթռիչքաձն փոփոխությունները: կարելի է մոտ հիվանդ մեջ: Բժշկությանմեջ չի բազցառվում թյան ն բժշկության ասել` մուտացիոնփոփոխականության հիմնադիրները կորժինսկինն դն գեն փոխպատվաստելու նորմալ ազատելու, մուտանտ գեներից րիզն են: Բոլոր դնպքերումայդ փոփոխությունը նրանք նկարագրումէին մարդու մոտ կարող է ինժեներիան գենային Սակայն հնարավորությունը: ֆենոտիպային դրսնորմամբ չտալով նրա մեխանիզմը Ըստ դե Ֆրիզի

օրգանիզմը

հնտնանքներ: թողնելբացասական

տեղի

մուտացիան իրենից ներկայացնում է ժառանգական հատկանիշների փոփոխականությունը: թռիչքայինընդհատվող Դե Ֆրիզը մուտացիռնտեսությանդրույթներնարտահայտումէր հետնյալ

ձնով՝ ՞ »

1. ըստ 1.1.

12. 2. ըստ

2.1.

մուտացիաներնառաջանումեն հանկարծակի, մուտացիայիարդյունքումստացվածնոր ձներըկայուն են,

փոփոխականության, ի տարբերությունոչ ժառանգական մուտացիաները չեն առաջացնումչընդհատվողշարքեր, հնարավորչէ նրանց դասակարգել միջին ձնի շուրջ: Նրանցից յուրաքանչյուրնունի որակականտարբե»

2.2. 23. 3. ըստ

3.1.

ոտաիա,

հարմարվողականության,

.լնետալ, կիսալետալ, 33. չիզոք, 34. օգտակար: ն կենսաբանական տնտեսական մուտացիաներ, օրինակիմունիտետ, բերքիորակըն քանակը:

րություն,

մուտացիաներըտարբեր բնույթի են ն կարող են լինել ինչպես օգտակար, այնպեսէլ վնասակար, » մուտացիաներիհայտնաբնրմանհավանականությունըպայմանավորվածէ հետազոտվողանհատներիթվով, միանման մուտացիաներկարողեն առաջանալհաճախակի: ն նրանցիցառաջ Ինչպեսդե Ֆրիզը, այնպեսէլ նրա ժամանակակիցները հետազոտողներ,սխալմամբ գտնումէին, ռր մուտացիայի արդյունքում անմիջապեսկարելի է ստանալ նոր տեսակ,ինչպես այն լինում է բնական ընտրությանժամանակ: Մուտացիաների փաստացի ստացման պատիվը պատկանում 1 Յոհանսենին,որը ուսումնասիրել Է ժառանգումըմաքուր գծերում գարու ն լոբու մոտ, տվել Է ժառանգմանառանձնահատկությունները քանակական հատկություններիառումով(սերմի զանգվածը1908-1913թթ.): Իր ուսումնասիրություններովՅոհանսենը ժխտեց դե Ֆրիզի որոշ դրույթներըն տվեց ժառանգումը մաքուրգծերում: լուրջ ընդհանրացումներ կատաՓոփոխականությանուսումնասիրման Խ. Ի. րեց հոմոլոգիականշարքիէությունըն ժաՎավիլովծ, որը ներզայագրեց ռանգական փոփոխականությունը:Այդ օրինաչափությունընա ձնակերպեց 1920-ին Սարատովում կայացած սելնկցիռներներիհամառուսաստանյան Ըստ նրա սահմանած օրենքի,ազգակցականմոնրրորդ համագումարում: տիկ տեսակներըն ցեղերնունեն համանման հատկություններն փոփոխվելու ընդունակություն:Որքան ազգակցական տեսակետիցմոտիկ են ուսումնահամանման փոփոխություններնն սիրվող օրգանիզմները,այնքան շատ ւմ նրանց մոտ: իո քերի դասակարգում:Մուտագիռն Փոփոխականությունը է ըստ հետնյալ որ դասակարգվում

մուտացիա կրած բջիջներիտիպի. . գեներատիվ, . սոմատիկ: ֆենոտիպի փոփոխության, ձնաբանական, կենսաքիմիական, ֆիզիոլոգիական:

5. ըստ 5.1.

5.2. 53. 54.

գենոտիպի փոփոխության. գենային, քրոմոսոմային, գննոմային,

.ցիտոպլազմատի

Մուտացիաները կարող նն առաջանալ բազմաբջիջ օրգանիզմների ցանկացածհյուսվածքիբջիջներումն նրա զարգացման տարբեր փուլերում: Մուտացիաները կարողհն զարգանալչհասունացածն հասունացածսեռական բջիջներում` գեներատիվ մուտացիա,իսկ մյուս հյուսվածքներում` սոմատիկ: Սոմատիկն գեներատիվմուտագիաները իրենց բնույթովչեն տարբերվումմիմյանցից:Այդ դասակարգման անխուսափելիությունը կայանումէ նրանում,որ դա պայմանավորված է օրգանիզմիբազմացման ձնով, ինչպես նան՝ դրսնորմամբ ն նրանց ուսումնասիրման մեթոդներով: Սոմատիկմուտացիաները դրսնորվումեն խայտաբղետությամբ: Անհատները, որոնքկրում են մուտացիայի ենթարկված հյուսվածքներ, կոչվում են խիմերներ: Որքան վաղ են առաջանում մուտացիաներն այնքան մեծ են տվյալ հյուսվածքի մասերը,որքան մուտացված ուշ` այնքանփոքր: Քրոմոսոմների դիպլոիդքանակություն ունեցողհյուսվածքների բջիջներում մուտացիաները դրսնորվումեն այն դեպքում,երթ մուտանտ ալելը դոմինանտէ կամ հոմոզիգոտռեցեսիվ:

սոմատիկ

ՏՏ...

.Ջ2ոոորըրՕՕՏՏՕՏՑՋ6Ջ6Ջ6Ձ6Օո2ոը1ւխւնՕՕՕՕՏՕՏՕՏՏՏՏՏՏՏ6ՏՏ6|6Տ6Տ6Տ66Տ6ՏՏՏՏՏՏՏ

ՏՏ ն ունեն ձնաբանական, ֆիզիոլոգիական Ֆենոտիպայինմուտացիաներն հիմք: դրսնորման կենսաքիմիական են Ձնաբանականմուտացիաներըտեսանելի նն ն պայմանավորված կամ բջջային (հյուսվածքային օրգանիկառուցվածքիկամ ձնի փոփոխմամբ կենդանիներիմոտ, անաչք ն մակարդակով), օրինակ` կարճառտությունը ալբինիզմ: գաճաճություն, անթն միջատներ,գիգանտիզմ, նն վրա, գործընթացների ներբջջային ազդել Մուտացիաներըկարող

վրա: վարքագծի ինչպեսօրինակ,մեյոզումքրոմոսոմների են, որի արդյունքումփոփոխվում այն մուտացիաներն Աննսաքիմիական է քիմիականայս կամ այն նյութի քանակը ն որակն օրգանիզմում,որը ն ուղեկցվումէ օրգանիզմումտեղի ունեցող քիմիականնյութերի քանակի որը լավ է ուսումնասիրվածմիկրոօրգանիզմների որակի փոփոխությամբ,

մոտ:

լինում նն տարբերբնույթի, որը պայմանաԳենային մուտացիաները (աղյուսակ4): դասակարգմամբ վորվածէ ֆունկցիոնալգենետիկական ունեն շարք տարբերակներ: գեների դասակարգմանմի Գոյություն ն գեներ, դոմինանտն ալելային ոչ ալելային Օրինակ,տարբերում ենք ռեցեսիվ,լետալ ու կիսալետալն այլն: Սակայն ֆունկցիոնալգենետիկական մոդուլյատորն կարգավորիչ տեսանկյունիցտարբերումեն կառուցվածքային,

Հայտնի է, որ մուտացիանկապված է ոչ միայն ԴՆԹ-ի մոլեկուլային կառուցվածքի փոփոխության հետ (կետային մուտացիա), այլն տվյալ լոկուսում տարբեր տեսակի մռբիլ գեների ներդրմամբ: Այդ տեղաշարժվող տարրերըորոշ դեպքերումհամարվումեն հզոր մուտանտ գեներ: Շատ կառուցվածքային գեներ իրենց պլնյոտրու ազդեցությանշնորհիվ հետ միասիներբեմնթողնումեն ոչ զանկաօրգանիզմինորմալ զարգագման Նրանց անբարննպաստ լի հետնանքների̀ջեցնելովնրա կենսունակությունը: է ն վազում, թուլանում մոդուլյատոր գեների շնորհիվ: ազդեցությունը Այս բոլորի արդյունքումփոխվումէ ժառանգականության բնույթը: նեն կառուցվածքային Ռեգուլյատոր (կարգավորիչ)գեներըկարգավորում ն «միացումը» գեների ակտիվությունը,տարբեր լոկուսների «անջատումը» անհատական զարգացման ընթացքում` կախված բջիջների տեսակից ն, իհարկե,միջավայրի պայմաններից:

կոչվում այն գեները, որոնք հսկում են որոշակի Այդ գեներիարդյունքնէ կամսկզբումսինթեզված հատկանիշիզարգացումը: ն շղթան, կամ էլ ռ-ՌՆԹ-ն պոլիպեպտիդային ի-ՌՆԹ-ն ապա սպիտակուցի `

են կառուցվածքային

փ-ՌՆԹ-ն:

ամինաթթուգեներնապահովում են սպիտակուցում կառուցվածքային նուկլեոտիդների հաջորդականությունը: ների կամ ՌՆԹ-ի մակրոմոլեկուլում են պլնյոտրուլ ազդնտարբերվում գեներըմիմյանցից կառուցվածքային ունեն: ալլնյոտրոպիա գությանչափով, ընդորում,արտահայտված գեների մուտացիայից առաջանումնն կառուցվածքային

օրգանիզմի

Այդ է պատճառը,որ օրգանիզզարգացմանբազմաբնույթխանգարումներ: են որոնքկազմված մում գոյությունունեն այդ գեներիտասնյակպատճեններ, միջին կրկնմանԴՆԹ-ի ֆրակցիայիգ, ճուկլեոտիդներիհաջորդականության է մուտացիան: որիշնորհիվկանխվում հատկանիշի Մոդուլյատորգեներնայս կամ այն կողմ են տեղաշարժում են մուտացիայի այլ գեների գեներըազդում մոդուլյար զարգացումը,օրինակ` վրա: դրսնորմանհաճախականության

Գեներիդասակարգումը

ուսա

(ենգուլյատոր)գեներ:

Մոդուլյատոր Անն առտավածաային

ա)

կան

րգակորըչ

ա) ճնշող կամ սուպրեսոր| ֆերմենտատիվ սպիտակուգների, գեներ

ա) օպնրատոր

գեն

ամինաթթուների

հաջորդականությունը կոդավորողգեներ բ) բոլոր բջիջներում բյինտենսիֆիկատոր ֆունկցիոնալտեսակետից գեներ,օրինակ,մուտատոր ակտիվ,մշտապեսսինթեզվող| գեներ,որոնք մեծացնում| բ) կարգավորիչ են մուտացիայի գեն սպիտակուցներում

ամինաթթուների

հաճախականությունը

հաջորդականությունը

կոդավորողգեներ -ի -ի գ)

ԻՆՆ ԿԱՈՍԹ

ւկնաաիոների

տ գ) լ մոդիֆիկատոր գններ

հաջորդականությունը կոդավորողգեներ

լ գո գ) պրոմոտոր

Գենային մուտացիաներ, նրանցառաջացմանպատճառները:Գենային կամ տրանսգենացիաները մուտացիաները շոշափումեն գենիկառուցվածքըն են ԴՆԹի համապատասխան հատվածում առանձին ուղեկցվում նուկլեոտիդներիքանակիավելացմամբկամ նվազումով:Վերջիններս առաջ են բերումտրիպլետների որն իր հերթին հաջորդականության փոփոխություն, է փոխում սպիտակուցիսինթեզիգենետիկական բնույթը: Գենային մուտացիաներըբաժանվումեն ամորֆ,հիպոմորֆ,հիպերմորֆ, անտիմորֆն նեոմորֆտարատեսակների: ֆունկցիոնալառումովոչ ակտիվմուտանտ գենի Ամորֆ մուտացիաները առաջացման արդյունք նն: Նման գեների գործունեության շնորհիվ սինթեզվումեն ոչ ակտիվմիջանկյալ նյութեր, որի հետնանքովայն հատկանիշը, որը պետք է երնան գար այդ գենի նորմալ վիճակի ժամանակ, ամորֆ մուտացիայիպատճառովբոլորովինչի զարգանում: Այդպիսի մուտացիաներիարդյունք նն ալբինիզմը բացակայում է մելանին պիգմենտը, խոշոր եղջերավորների ն շների մազածածկիու ատամներիբացակայությունը ն այլն): Հիպոմորֆմուտացիաներիդեպքում,գենի անբավարարգործունեության հետնանքով,թուլանում է հատկանիշիզարգացումը(գաճաճություն,մազերի ն այլն): գունավորմանթուլացում, օրգաններիթերզարգացածություն իրենց բնույթովհիպոմորֆմուտացիաների Հիպերմորֆ մուտացիաներըեն ն հակապատկերն ուղեկցվումեն գենի գործունեությանակտիվացմամբ, որն էլ իր արտահայտություննէ գտնում հատկանիշիդրսնորման մեջ: Հիպերմորֆմուտացիայիօրինակէ գիգանտիզմը(երկու ն ավելի մետրըհասակ ունեցող մարդիկ), ինչպես նան ռեկորդային կաթնատվության կամ մթերատվությանայլ տեսանելիցուցանիշներիդրսնորումըկաթնասունների

տեղիեն ունենում խիստփոփոխություններ: Այսպես օրինակ,այդ ճանապարեն հովբույսերըձեռք բերել քլորոֆիլ, կնենդանիները՝ հեմոգլոբինն այլն: Քրոմոսոմայինվնրակառուցումներ:Քրոմոսոմայինվերակառուցումները ն միջքրոմոսոմային: քաժանվումեն հետնյալխմբերի`ներքրոմոսոմային Ներքրոմոսոմային մուտացիաների ժամանակ տեղի է ունենում քրոմոսոմներիվերակառուցում,որը ուղեկցվումէ տվյան բջջի գործառույթի փոփոխմամբ` ազդելով առաջացող օրգանիզմի վրա: Ներքրոմոսոմային մուտացիաներըարտահայտվում են քրոմոսոմի որնէ մասի պակասով (դեֆիշներ ն դելեցիաներ)կամ քրոմոսոմի այս կամ այն մասի կրկնապատկմամբ, բազմապատկմամբ(դուպլիկացիա): Այդ խմբին են պատկանում նան ինվերսիաները, որի ժամանակ քրոմոսոմի առանձին մասերը են շրջվում 180--ով:Քրոմոսոմային պակասները կարող են լինել տարբեր ն մեծության քրոմոսոմների տարբերմասերում կամ առանձինուսերում, որի արդյունքում քրոմոսոմիուսը կարող է կարճանալ: Այս վերակառուցումները խախտումեն քրոմոսոմումգենետիկականամբողջհամակարգըն առաջագնում ֆենոտիպայինփոփոխություններ:Քրոմոսոմներիխոշոր հատվածների պակասներըկարելի է դիտել գենետիկականկամ բջջաբանականմեթոդով: Ինվերսիանկարելի է նկատելգիգանտ(հսկա) քրոմոսոմներում: Ինվերսիաեն ները լինում երկու տիպի, պայմանավորված նրանով,թե շրջված հատվածն իր մեջ ներառո՞ւմէ ցենտրոմեր(պերիցենտրիկ), թե ոչ (պարացենտրիկ ինվերսիա):

(մազածածկույթում

մոտ:

Անտիմորֆ մուտացիաներիդեպքում գենի շրջանակներումկատարված փոփոխություններնէապես փոխում են հատկանիշիբնույթը. գենի կողմից սինթեզվող մեկ ֆերմենտի փոխարեն սինթեզվում է մեկ ուրիշը: Օրինակ, կաթնասունների մոտ քրտնագեղձերիցկաթնագեղձերիառաջացումը նս անտիմորֆմուտացիայիարգասիքէ: Նեոմորֆ մուտացիաները«առաջադեմ» են ն դոմինանտ ելակետային ձնի նկատմամբ: Դրանք նպաստումեն նոր հատկանիշներիձնավորմանըն

զարգացմանը: ման

առաջացէվոլյուցիանընթացելէ ննոմորֆմուտացիաների Օրգանական

որոնցշնորհիվկենդանականն բուսական աշխարհում ճանապարհով,

Միջքրոմոսոմայինմուտացիայիօրինակ են ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմների միջն մասերի փոխանակությունը, ռրը կոչվում է տրանսլոկացիա: Օրինակ, ունենքոչ հոմոլոգքրոմոսոմներ,որոնցիցմեկըկրում է հետնյալգեները իսկ մյուսը՝ Քրոմոսոմներիմասերըկարող են փոխարինվել ք ն հավասարն անհավասար, օրինակորով ն այդ դեպքումմի քրոմոսոմիցմյուսին կանցնեն հավասար կամ գեներ, այդպիսի են ն մուտացիաները կոչվում փոխադարձ ռեցիպրոկ տրանսլոկացիաներ: են վերակառուցումները սովորաբար պայմանավորված Քրոմոսոմային իոնային ճառագայթներով կամ համապատասխան նյութերիազդեցությամբ: Գնենոմային մուտացիաներ, պոլիպլոխդիա: Քրոմոսոմների թվի ամենափոքրփոփոխությունըհանդիսանումէ փոփոխականությանաղբյուր, որն ուղեկցումէ սելեկցիայի ն էվոլյուցիայի գործընթացին:Պոլիպլոիդ ձներ

ՔԵ-Ք.,

ՀԵՅ:

Հոոմ բլքք

նհավարար

ստանալուառաջինփորձըկատարելէ Վինկլերը 1916թ.-ին,մորմի ն տոմատի հիբրիդացմամբ: Մշակվողն վայրիաճող ծածկասերմ բույսերի1/3-ըիրենցից ննրկայացնում են պոլիպլոիդ ձներ: Այս առումով առավել ընկալելի ն

հասկանալիէ ցորենը:Ցորեննունի մի քանիտեսակներ,որոնքհիմնականում բաժանվումեն 3 խմբի, դրանցհիմքում ընկածէ ինչպեսքրոմոսոմներիթիվը, այնպես էլ բույսերի կազմությունըն հատկությունները:Առաջին խմբի մեջ են միահատիկ ցորենատեսակները մտնում (Մոնօշստմտոօոօօօօս),որոնց սոմատիկ բջիջներն ուներ 2,-14 բրոմոսոմ (դիպլոիդ): երկրորդ խմբում մտնում են կարծր ցորենատեսակները (1ոնօստ Խւջւմառ), լնհական ցորենը ն (ոճօսու քօլօուշսո) ուրիշներ, որոնք ունեն 28 քրոմոսոմ:Երրորդ խմբում մտնում են կունդիկցորենը Ո ՛ոնշառ օօտքոօխա),փափուկցորենը(7ոնօստ 865եսԱռ),սպելտան(1ուեշսռ 5քօլտ),որոնքունեն 42 քրոմոսոմ: Ցորենի հապլոիդ քրոմոսոմներիթիվը հիմնականում 7-ն է: Ուրեմն միահատիկը կլինի դիպլոիդ (7 Ճ 2-14), կարծր ցորենը տնտրապլոիդ (7 4-28), փափուկցորենը՝հնքսապլոիդ(7 Ճ 6-42): Այս երնույթը նկատվում է մի շարք բույսերիմոտ: Բույսերիտեսակներիայն խումբը,որոնցմոտ ավելանումէ քրոմոսոմնեհիմք ընդունելովքրոմոսոմներիհապլոիդ քանակուրի թիվն օրինաչափորեն՝ ընտանիքի շարք: Այսպես,վարդազգիների թյունը, կոչվումէ պոլիպլոիդիային 7-ն է, հնտնապես (02466266) քրոմոսոմների հապլոիդ քանակությունը ընտանիքումայն պոլիալոիդ շարքը կլինի` 14, 21, 28. 35, 42: Մորմազգիների թիվը՝ 12): (հիմնակւան կլինի 12, 24, 36, 48, 60, 72, 84, 96, է փոփոխություն: առաջացնում ֆենոլոգզիական Պոլիպլոիդիան ն մեծ են (լայն երկար), առաջացնումեն Պոլիպլոիդ ձների մոտ տերնները հզոր վերգետնյազանգված հաստ ցողուններով,նրանց բջիջներըխոշոր են, որի արդյունքում պոլիպլոիդ ձներն ունեն ֆենոտիպայինդրական էֆեկտ: Բացի բնական ճանապարհովառաջացող պոլիպլոիդ ձների խմբից, որը տեսանք ցորենի օրինակով, պոլիպլոիդ ձներ կարող նենքստանալ նան ննք մուտագենարհեստականճանապարհով: Այս դեպքում օգտագործում ռադիոակտիվ գործոններկամ ենք քիմիական ներ: Այսինքն` օգտագործում

Երբ պոլիպլոիդիանտեղի է ունենում նույնական Ափտոսյոլիալոիդիա: համանման քրոմոսոմների կրկնապատկմամբ, կոչվումէ ավտոպոլիպլոիդիա (նույն գենոմի հաշվին, քրոմոսոմն ինքն առաջացնումէ իրեն նմանին): Ավտոպոլիպլոիդձնը քրռմոսոմենրիիր հավաքածուումունի միատեսակ գենոմ: Եթե գենոմում քանակն

աա

հետերոպոլիպլոիդիա:

ԱթմԱ աւմնԲԱ

ներու

սովորականձնով բազմացմանբոլոր դեպքում:Սակայն նրանք լավ են պահպանվումինքնափոշոտեղանակների բազմացմանժամավող բույսերի մոտ, ինչպես նան անսեռ ն վեգետատիվ նակ: Ավտոպոլիպլոիդձներն էվոլյուցիայի ընթացքումփոփոխվումեն: Եթե ելանյութը՝ ծնողականձնը, հոմոզիգոտէ, ավտոպոլիպլոիդձները սեռական բազմացմանժամանակառաջացնումնն միանմանձներ: դեպքում մեյոզն ընթանումէ որոշակի առանձնաԱվտոպոլիպլոիդիայի հատկությամբ: Դիպլոիդ օրգանիզմի մեյոզի պրոֆազում նորմալ ձնով առաջանումեն բիվալենտներ,իսկ պոլիպլոիդներիմոտ` ըստ պոլիպլոիդության աստիճանիառաջանումեն ոչ միայն բիվալենտներ,այլ տրիվալենտներ, կվադրիվալենտներ:Ավելի բարձր պոլիպլոիդներիմոտ բոլոր հոմոլոգ քրոմոսոմներիմոտ տեղիէ ունենում պոլիվալենտների առաջացում: ձնն ունի Ճշ տեսք: Հայտնի է, ռր դիպլոիդ օրգանիզմիհնտերոզիգոտ են երկու տիպի գամետներ (Ճ ն ճչ Մեյոզի հնտնանքովառաջանում Ռեդուկցիոն բաժանմանընթացքումավտոպոլիպլոիդիայի ժամանակառաջանում նն /ՃՃ, Ճշ գամետներ: Ավտոտետրապլոիդ հնտերոզիգոտ օրգանիզմն առաջացնում է Էշ-ում գամետներիերեք խումբ հետնյալ հարաբերությամբ1̀4Ճ4:443:188: 3:1 ճնղքավորումնըստ ֆենոտիպի35:1, դիպլոիդինը՝ (գծապատկեր13): ավտոպոլիպլոիդները առաջանումնն

44441

144:

ճառագայթներ:

ենք նորմալ հիմքնայն է, որ խանգարում Պոլիպլոիդիայիբջջաբանական մի ոչ թն քրոմոսոմների մեյոզի ընթացքըն դուստր բջիջներումունենում նենք ն այդպիսի բջիջների միացումիցառաջանում է մասը՝ կեսը, այլ լրիվ պոլիպլոիդձն: մի դեպքում կարող է Քրոմոսոմներիթվի ավելացումը,կրկնապատկումը մյուս դեպքում` տեղի ունենալ միննույն գենոմի հաշվին ՃԻՃ-ՃՃ-24Ճ, են

ՃՒՅԹ-Ճ8Ց:

Տարբերում պոլիպլոիդիայի հաշվին տարբերգենոմների հետնյալ ձները՝ ավտոպոլիպլոիդիա,ալլոպոլիպլոիդիա ն

Բոնի արարողաաա նն

1Ճ4Ճ

1/ՃՃՃՃ

4/'ՃԽՃՃ2

4ՃՆՃ8

16ՆՃ84

44222

144285

13. Ավտոպոլիպլոիդձնի ճնղքավորում Գծապատկեր

44888 182241

Մոնոհիբրիդ խաչասերման ժամանակ հոմոզիգոտռեգեսիվհատկանիշներովսերունդներիառաջացմանհավանականությունը ավտոպոլիպլոիդիայի ժամանակավելի քիչ է, քանդիպլոիդներիմոտ: Ավտոպոլիպլոիդիայիժամանակ ֆենուռիպայինմեծ փոփոխությունէ առաջանում:Հանդես են գալիս հսկա ձներ, որոնց ժամանակին նկարագրելէ դն Ֆրիզը: Գիգանտիզմըհաճախ է նկատվում հատկապես տետրապլոիդխաչաձն փոշուռվող բույսերի մոտ:

Ավտոպոլիպլոիդիայիժամանակ ծածկասերմբույսերի չափերի մեծագում նկատվումէ հատկապեսծաղկի պսակաթերթերում, բաժակաթերթերում, փոշանոթներում,սերմերում ն պտուղներում, նրանց տերնների մակերեսները մեծ են ն տերնակոթը հաստ (նկ. 30): Ավտոպոլիպլոիդները տարբերվումեն աճման ն զարգացմանտեմպերով: Սակայն նրանք երբեմն դիպլոիդների հետ համեմատած տալիս են քիչ սերմեր, ավելի ուշահաս են: Ավտոպոլիպլոիդձներն ավելի դիմացկունեն ն գրավում են տարածման մեծ արնալներ: Հնէաբանականուսումնասիրությունները ցույց նն ւոալիս, որ բույսերի բրածո մնացորդներըհիմնականում պոլիպլոիդներ նն: Այսպիսով, ավտոպոլիպլոիդները,դիպլոիդների հետ համեմատած, կարող են լինել` »

ավելի հզոր ն պտղաբեր,

ավելիհզոր ն բիչ պտղաբեր,

հզոր ն ցածը պտղաբեր: Պոլիպլոիդ ձները համարվում ելանյութը: .

թույլ

նեն

սելեկցիայի համար լավագույն

Նկ.

30.

Գետնաելակի ավտոպոլիսլլոիդձներ, 1. դիպլոիդ, 2. տրիպլոիդ, 3. տետրապլոիդ

Այյուոլիալոիդիա: Այն պոլիպլոիդ ձները, որոնք առաջանումեն տար(նկ.31) բեր գենոմների միացումից կոչվում նն այռպոլիապյոխդենը տեսակներիխաչասերմամբ՝ Ալլոպոլիպլոիդները զարգանում են ւտտարբեր առաջացնելով մեկ գենոմ: 1927թ. Ս. Նավաշինն առաջարկեց այն պոլիպլոիդները,որոնքառաջացել են հիբրիդացմանհնտնանքով ն ունեն երանվանել ամֆիդիպլոիդկու ծնողականձներիգենոմի չափով քրոմոսոմներ, երկու ծնողական ձներ, որոնցից մեկիգենոմը ներ: Այսպես, եթն խաչասերենք Ճ է, մյուսը Ց, ամֆիդիպլոիդըկունենաՃ5Ց գննոմը,իսկ նրբ ՃՑ կամ ՃՃ88

նթն ՃԾ գննոմով կլինի ՃՃՃՃ8888, ամֆիդիպլոիդը գենոմըկրկնապատկվի, /. կամ 8 գենոմները,կստացվի անհատի մոտ առանձին կրկնապատկվեն ձներ: Ճ8Ց8 կամ ՅՃՃ գննոմներ, որոնք կոչվում են սնսկվիոպոլիպլոիդ Ալլոպոլիպլոիդներինանվանում ենք հիբրիդային պոլիպլոիդներ: Այն ժամանակ:Այն հիբրիդնեհնարավորէ ստանալ սեռականհիբրիդիզացիայի ն ուննն ն նն տարբեր տեսակների ցեղերիխաչասերումից ըը որոնքստացվում կոչվում են հեռավորհիբրիդներ(նկ. տարբերքանակություն, քրոմոսոմների են ցորենի ն 31): Ալլտպոլիպլոիդ ձներից, ամֆիդիպլոիդննրստացվել նն մեր աշորայի հիբրիդացումից, այդպիսի հիբրիդներ ստացել Ա. Մինասյանի,Մ. Վարդանյանի կողմից, որոնք հանրապետությունում ունեն մեծ առավելություն: Հնտագայումդրանց սելեկցիայիբնագավառում Պ. Ղանդիլյանը: լուրջ հաջողությանէ հասել

Նո

2 ՆԵՏ 2»

-՛

կողմից. ստացումըկարպեչեննկոյի Նկ. 31. Բողկակաղամբի 2. 1, բողկիպտուղըսերմերը, ամֆիհապլոիդ, 3.

ամֆիդիպլոիդ,4. կաղամբիպտուղըսերմերը:

մուտ:

ալլոպոլիպլոխդենրի Հաճախ Մմյոզի առանմնահատկությունները հիբրիդայինառաջինսերունդը,որը ստացվումէ 2 տարբերտեսակների

լինում խաչասերումից,

անպտուղ:Օրինակ,աշորայի ն ցորենի, բողկի ն հիբրիդը ն այլն: Ուսումնասիրենք այդ ներնույթիպատճառը: կաղամբի Ենթադրենքհամատեղումենք ցորենի գենոմը7 ն աշորայի գենոմը Տ: Այս դնպքումցորենի ն աշորայի գենոմըկլինի 1Տ: Հիբրիդներումքրոմոսոմների ժամանակ նրանց գենոմը կլինի 11ԼՏՏ, որը փաստորեն կրկնապատկման ժամահամարվումէ կրկնակիդիպլոիդ(ալլոտետրապլոիդ):Հիբրիդացման ն նակնթն խաչասերումենքաշորան ցորենը,նրանց քրոմոսոմներիհապլոիդ յոթն է, հիբրիդինը՝14 քրոմոսոմ:Հիբրիդը կլինի պտղաքեր, քանակությունը իթն քրոմոսոմննրըկոնյուգացվեն,բայց քանի որ աշորայի ն ցորննի հիբրիդային բջիջներում չնայած կան 14 ունիվալենտներ,ռնդուկցիոն քաժանման անաֆազումքրոմոսոմներըկարող են անհավասարտեղաբաշխվել բջջի գագաթներում,ն գամնտննրումքրոմոսոմներիթիվը կլինի տարբեր,այն է` 0 ն 14: Այս դեպքումհիբրիդներիմոտ գամետներինորմալ զուգակցումտեղի չի ունենում, այդ պատճառովէլ նրանք լինում են ստերիլ: Նրանց գենոմը կլինի 71Է7Տ, կոչվում են չռնդուկցված:Բեղմնավորման ժամանակ երկու չռնդուկցվածգամետների միաձուլումից առաջանում է զիգոտ երկու տեսակի քրոմոսոմներիկրկնակի պարունակությամբ(ունեն փաստորեն2,-28: բրոմոսոմներիկրկնակի հավաքածու` 7ՏՒ7Տ ն 71:7՛1), են, տեղի է ունենում Սրանք ֆերտիլ քանի որ քրոմոսոմների կոնյուգացիան միննույն գենոմի քրոմոսոմներիմիջն: Գամետներում քրոմոսոմներիթիվը լինում է 145ՒԷ141: Միջտեսակայինհիբրիդն ունենում է քրոմոսոմների հնտնյալհավաքակազմը՝7Տ-՛75Տ, 71-71: Այս երնույթի բացատրությունը տվեց ն փաստորեն Աստաուրովին, Կարպեչենկոյին, Ն ավաշինին Կարպեչենկոն, հաջողվեցստանալ առաջինամֆիդիպլոիդձները:կարպնչենկոնստացավ բողկակաղամբը36 քրոմոսոմով(9Ք-9Ք) ճ (98:ՒԷ98)(նկար31): Այսպիսով, կարպեչենկոնտվել է ալլոպոլիպլոիդիայի բջջաբանականհիմքը,որի համար արժանացավ մրցանակի: Քրոմոսոմներիթվի փոփոխությու(աննուպլոիդիա): Տետերույոլիպլոխդա կամ նը հապլոիդ թվի ոչ կրկնակիչափով կոչվում է հնտերոպոլիպլոիդիա է պոլիսոմիա: Այս երնույթն առաջին անգամ նկարագրել Բրիջեսը պտղաճանճիօրինակով:Պտղաճանճիմոտ սեռի հետ շղթայակցմանժամանակայս երնույթը նույնպես նկատվել է, որի բջջաբանականհիմքը հետնյալն է. նտացվումէ այնպես, որ մեյոզի ժամանակզուգընկերքրոմոսոմներըբջջի տարբերբնեռներչեն հասնում, այլ հավաքվումեն մեկ բնեռում:Արդյունքում ստացվումեն սեռականբջիջներ, որոնցից մեկում մեկ քրոմոսոմ ավել է կարող է լինել նան ճրկու (ՕոՒԼ),մյուսում` պակաս (2ո-1): Տարբերությունը է

քրոմոսոմ (2ո-2, 2ոՒ2): Այսինքն` կարող է դրսնորվելպոլիսոմիայիհնտնյալ տեսակները: 2ոՒյ տրիսոմիա, 2Չո-) մոնոսոմիա, 2ոՒշ տետրասոմիա, 2ո-2 նովիսոմիա: Այս գործընթացումնս ֆենոտիպում առաջանում են լուրջ փոփոխուն մի շարք թյուններ: Այսպիսի ձներ ստացվումեն ցորենի,եգիպտացորենի նան մոտ: մոտ: է Այս երնույթը նկատելի մարդու Ծխախոտի բույսերի պոլիսոմիկ ձներ աշխարհում առաջինը ստացել է գրքի հնղինակը: Պոլիսոմիայի օգնությամբ պարզաբանում ենք ժառանգականությանշատ »

հարցեր:

Դոլիպլորդիան կենդանիների մուռ Սահմանված է, որ տարասեռ հազվագյուտ: կնսդանիների մոտ պոլիպլոիդիան հանդիպում է շատ են Ներկայումս ավտոպոլիպլոիդանհատներ ստացվել շերամի որդի մոտ: Ավտոտետրապլոիդձներ նույնպես ստացվում են շերամի որդի մոտ: Այս պրոցեսըպայմանավորվածէ գամետներումքրոմոսոմներիփոփոխությամբ: կննդանիներիպռլիպլոիդիայիպակաս հավանականությունըհիմնավորվում է անպտղաբերությամբ:Այն կենդանիներիմոտ, որոնց սեռական բազմացումը ընթանում է պարթենոգենեզիճանապարհով, կարող են ստացվել պոլիպլոիդ ձննր, ինչպես բույսերի մոտ: Պոլիպլոիդ շարք նկատվում է ասկարիդների, երկկենցաղների,թիթեռների մոտ: Կաթնասունների մոտ նկատվում է տրիպլոիդսաղմի առաջացում: Սակայն նրանք մահանում նն սաղմնայինզարգացմանվաղ շրջանում: ձների ստացումըկենդանիների մոտ ալլոպոլիպլոիդ Արհեստական անթույլատրելիէր: Սակայն Աստաուրովինհաջողվնցիր աշխատակիցների հետ ստանալ շերամի միջտեսակայինալլոպոլիպլոիդ ձն` օգտագործելով արհնստական պարթենոգենեզիմնթոդը (Թօոեւ: տօո տ 8. տրոմռոոճ): կեսդանական աշխարհում պոլիպլոիդիան դրսնորվում է առանձին հյուսվածքների սոմատիկ բջիջներում, այն դեպքերում, նրբ բջիջները բազմանում են միտոտիկ եղանակով: Ներկայումս գենետիկների մոտ պահպանվում է այն տեսակետը,որ կենդանիներիէվոլյուցիայում մեծ դեր ն ներքըրոմոսոմային խաղացել է ոչ թն պոլիպլոիդիան,այլ միջքրոմոսոմային մոռ վերակառուցումները: պոլիպլոիդիան նկատվում է կԱննդանիների ն առանձին օրգան համակարգերում քրոմոսոմների. թվի տարբեր քանակությանտեսքով:

ռն րը

Սոդիֆիրացիոն փոփոխականություն, շնակցնայինորմա, մոդիֆինափոփոխականության գործավից:Մոդիֆիկացիոն փոփոխականության բույսեր

կենդանիների հարմարվածության գործում

նրա

անակությունը էվոլյուցիայում շատ մնծէ: ունեն Օրգանիզմները, որոնք միննույնգենոտիպը, բայց աճում են տար՛ էկոլոգիական պայմաններում, կարող են ունենալ տարբեր ֆենոտիպ:

դպիսիառանձնյակների ֆենոտիպային

կոչվում է փոփոխականությունը

դիֆիկացիա:Այդ տիպի փոփոխականությունը կարելիէ բացատրելճրաՆ որ անհատները ժառանգումնն ոչ թե հատկությունները կամ կառուգծքը, այլ գեները,որոնցովպայմանավորում հն որոշակիհատկանիշների ն

տկությունների դրսնորումըսերնդում: Բոլոր հատկանիշների ն հատկունների դրսնորմանվրա որոշակիորենազդում են արտաքինմիջավայրի յյմանները,ռրպեսզիհնարավորությունը իրականություն դառնա: Այսպես, վեսզիբույսերը լինեն կանաչ, անհրաժեշտէ ոչ միայն գենը, որը կարգաում է քլորոֆիլի այլ նան լինի լույս: սինթեզը, Մարդու մոտ ֆիզիկական ն հոգնոր զարգացումները նորմալ մարանհրաժեշտ է ոչ միայն գենոտիպը, որն ապահովում է բոլոր թափոխանակության նորմալ ընթացքնօրգանիզմում,այլ նան միջարի որոշակի խմբայինպայմաններ: Այսպես օրինակ,կերաբաժնում յոդի մուտ կարողէ կասությունը երեխաների առաջացնելֆիզիկական ն 1գացման ձգձգում, վիտամինների պակասը ընդհանրապես վատ է դրադառնում երեխաների առողջության վրա: Նույնիսկ այն դեպքում,երբ ոկանիշը զարգանում է նորմալ, նրա դրսնորման բնույթըկարող է լինել րբեր:

ընթանալու

տեսակի հոգնոր

Որպեսզի

փոխա-

մենք կարողանանք լրիվ ցույց տալ մոդիֆիկացիոն փո ության էությունը,անհրաժեշտ է ուսումնասիրություններ տանել բացարմիննույնգենոտիպ ունեցողօրգանիզմների վրա: Այս տեսակետից

լապես

ոդիֆիկացիոն փոփոխականության ուսումնասիրման ժամանականհրա-

» »

է, որպեսզի՝

նյութը լինի գենետիկորեն միատարը,

ճշտությամբ,

չափումները ն հաշվումները կատարվեն մինճույն դիտումները կատարվեն բազմակի անգամ,

արկվենմեծ թվով բույսերն

կենդանիներ:

Բերենքխատուտիկի օրինակը:վերցնենք

վերլուծության

խատուտիկի

կոճղարմատը, անենք երկուհավասարմասերի,մեկը տնկենքլեռան գագաթին, մյուսը՝ րոտում: Ստորոտում տնկած բույսը կլինի փարթամ, կունենա մեծ

նավորումէ հատկանիշներիտարբերաստիճանիդրսնորում,որը բնորոշումէ իսկլեռանգագաթիբույսը կլինի խիստ տերններ,լավ զարգացածարմատներ, տարբերու(նկ. 32): Այս նորման: օնակցիայի համակարգով թույլ արմատային փոքր տերններով, պայմաններով: Ռեակցիայի նորման արտահայտվումէ ֆենոտիպերիամբողջականումիջավայրիտարբեր է արտաքին թյունը պայմանավորված նյութերով. թյան մեջ, ձնավորվելովգենոտիպիորոշակի հիմքի վրա` արտաքին միջահողը հզոր է, հարուստ օրգանական Այսպես, լեռան ստորոտում հ ողի պայմաններիազդեցությամբ: նորմալ, հսկ լեռան գագաթին վայրիհամապատասխան բարձր է, խոնավությունը ջերմաստիճանը ճառաարնի շատ, ժամանակ Փորձի վերցրած բոլոր բույսերըկոչվումնն գլխավոր հավաքացածր, խոնավությունը շերտը բարակէ, ջերմաստիճանը ճառան ինֆրակարմիր ծու: Այդ բույսերիմի մասը, որոնքենթարկվումեն կոնկրետուսումնասիրման, գայթներիմեջ շատ նն ուլորամանուշակագույն Սա են: կոչվումնն ընտրյալներ: բույսերըփոփոխվել գայթները,որի արդյունքում չի ժառանգվում. Հենց սկզբից անհրաժեշտ է որոշել փոփոխականությանտատանումը, փոփոխությունը արդյունքէ: Որպեսզիհամոզվենք,որ այդ ամենից փոքր փոփոխությունը Ճուռ ն ամննից մեծը՝ շոտ», կազմել բույսերիսերմերըխառնենք վերգնենքերկուտեղերումաճեցրած խատուտիկի շարք, Այս դեպքում կստանանք փոփոխականության այսինքն` համակարգելփոփոխվողմեծությունիրար ն ցանենք միննույն պայմաններում: խաաճեցրած որտնղ ները: Փոփոխականության շարքը գրաֆիկորենարտահայտվում է կորով: թն որ բույսը միանմանբույսերու չենք կարող պարզել, չի Փոփոխությունը Աբսցիսներիառանցքի վրա նշվում են արժեքները(Ճ) իսկ օրդինատների գագաթում: տուտիկի սերունդնէ՝ լեռանստորոտում,թե համարումենք մոդիֆիկացիոն: առանցքիվրա` հաճախությունը( Թ: ժառանգվելն այդպիսիփոփոխականությունը

փոփոխականության

Այնուհնտն արտածումենք միջին թվաբանականը, որը նվազագույնձնով է տարբերվում բոլոր փոփոխություններից.

/ "

ՀՈՐԸ

Նկ.

12.

համակարգըն վերգետնյա արմատային ն գագաթում ստորոտում

լոտն Մո րոնը նջաձն

փոփոխականության մոդիֆիկացիոն

նորմա: աստիճանը նորմալ է, նրա դրսնորման Երբեմննթն անգամհատկանիշը է նրանով,որ գենոտիպը պայմաԴա բազատրվում կարող է լինել տարբեր:

Էր՝ տարբերակի հանդիպմանհաճախականությունը, ո-ը` ընտրյալներիընդհանուրթիվը, Ֆ-ը՝ տարբերակների գումարը: Նշենք, որ փոփոխության սահմանները չեն կարող օբյեկտիվորեն գնահատել փոփոխականությունը:Երբեմն ընտրյալների մեջ որոշ տարբերակներհազվադեպեն հանդիպում, բայց հենց դրանք էլ տարբերվումեն միջին թվաբանականից:Ռատի` փոփոխականության բնութագրմանհամար օգտվումենք ստանդարտշեղման պարամետրից: Վերջինս ցույց է տալիս, թեն փոփոխականներից յուրաքանչյուրը միջինում որքան է տարբերվումմիջին "Ք

թվաբանականից (Ժ-սիգմա):

փոփոպայմաններում

Սակայն տարբնըհատկանիշների զանազան Հատկանիշների սահմանները կարողեն լինել խիստտարբեր: խականության են ռնակցիայի կոչվում սահմանները ն

որտեղ Հ -ըմիջին թվաբանականնէ,

Ճ'|

աԺ

0302 .4

աա.յան

Միջին թվաբանականների հավասարությանդեպքումորքան մեծ է օ-ն, մնծ է փոփոխականությունը: Բայց 6-ի մեծությամբփոփոխականուայնքան

է, եթե համեմատում ենք թյան աստիճանի մասին դատելն անիմաստ Ուստի, քանի որ նրանք փոփոխականությունը: տարբեր հատկանիշների գ, հատ ն այլն, հատկանիշների ունեն չափման տարբեր միավորներ՝սմ, համար մտցնումենք նս բնութագրման համեմատականփոփոխականության

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

ՄՈԼԵԿՈՒԼԱՅԻՆ

ՀԻՄՔԸ

Պատկերացումգենիմասին,գենիէվոլյուցիան:Բնության մեջ նկատվում բոլոր գործընթացների էվոլյուցիոն զարգացում, որն առկա է նան որը ցույց է գենետիկական պրոցեսներում, որոնքտեղիեն ունենում ինչպեսանհատների գործակից, փոփոխականության մեկ մնծություն՝ մ մուռ, այնպես էլ տեղախմբերում:Գենի էվոլյուցիան բնութագրելիսելնում ենք տալիս, թն օ-ն 3-ի ո՞ր բա ժինն է կազմում. նրանից, որ միկրոէվոլյուցիայիօրինաչափություններըհամարվում են մակրոէվոլյուցիայիհիմքը: Միննույն ժամանակ ենթադրվում է, որ ինչպես . յուրաքանչյուր առանձնյակի, տեղախմբի առանձնյակների, այնպես էլ ամբողջ տեղախմբի գենոմը մնում է հաստատուն: Ենթադրվում է, որ է հետ նան գեները: անհրաժեշտ է էվոլյուցիայի ընթացքում փոխվում գեների թիվը, դրա գործակիցն տարբեր Եթե փոփոխականության համեմատման Մոլեկուլյար կննսաբանությունըպարզում է գենի էվոլյուցիայիընթացքը:Գեհամար հատկապես հատկանիշներիփոփոխականության մեկ հատկանիշի ներըշատ բազմազանեն, նրանքկարողեն լինել առանձինկամ օպերոնների առումով, ապա օ-ն ավելի հարմար է փոփոխականության ձնով, որոնք հսկում են մեկ կամ մի քանի ֆերմենտատիվռնակցիաներ:Ընդ անալիզիհամար: ն տարբերակներըորում, կարող են տեղադրվածլինել խիստ գծային հաջորդականությամբ կարելի է ստուգել, թե նվազագույն առավելագույն (կարգավորող կառուցվածք): շարքում որբանով նն տարբերվումմիջին թվաբանափոփոխականների ունեն գեներ, որոնք ծածկագրում- են պոլիպնպտիդների է ն ւ Գոյություն է ով կոչվում նորմավորված կանից:Այդ մեծությունը նշանակվում ինչպես նան ՌՆԹ-ի մոլեկուլները:Այդ բոլոր գեները կոչվում շեղում. կառուցվածքային գեներ: Բացի այդ, գոյություն ուննն նան այնպիս նուկլեոտիդային հաջորդականություններ,որոնց հետ Ծ տարբերկարգավորողսպիտակուցներ (կարգավորողգեներիինֆորմացիայի ՕԾ է դրսնորմանարդյունք),ինչը բերում գեներիմիացմանըկամ անջատմանը: է-ն ավելի մոտ մեծ է, այնքան Հայտնի են նան պսնդոգեներ(կեղծ) ն ԴՆԹ-ի կրկնվողհատվածներ, ծավալը Պարզվելէ, որ որքանընտրության Դա օրինա3 սիգմաներիկանոնը: կարծիքով ոչինչ չեն ծածկագրում: Դրանք որոնք որոշ հետազոտողների է 3-ին: Այստեղից առաջ է գալիս են ԴՆԹ: Գեների էվոլյուցիան պայմանավորումէ նան երնույթներիզանգվածը: կոչվում էգոիստ չափությունէ, որը բնութագրումէ պատահական եսՃն բարձրակարգօրգանիզմնեհավաքվում գեների գործուննությունըբակտերիաներում ինչպեսէլ որ տարբերվեն, րում: Գենետիկականնյութի կառուցվածքըավելիմանրամասնուսումնասիր6 0 ի սահմանում: 3ԺմինչեշԷ3օ սահմաններում,այսինքն՝ օրինակով(սալմոնելա ն ցուպիկ): Իրենց ենք պատկերացում վածէ աղիքային բակտերիաների Մեկ ընտրությանտվյալներիհիման վրա կարող են օպերոնները, գենետիկական կազմավորման համար բնորո եթե հաշվենք սխալի միջին կազմել գլխավոր հավաքածուիմասին, տրանսկրիպցիայի միավորները:Յուրաքանչյուրօպերոնիգեներըշարքով տեսխալվում, նրբ Այն ցոյց Է տալիս, թե որքանովենք թվաբանականը: են բակտերիաների քրոմոսոմներումն ծածկագրումեն ֆերմենտհամապատասխանում միջին թվաբանականը ղադրված ընդունումենք, որ ընտրության ներ, որոնք սովորաբար իրագործում են սինթեզի կամ դեգրադացիայի Սխալի միջին է գլխավոր հավաքածուիմիջին թվաբանականին։ ռնակցիաները:Այդ գեները գտնվում են ընդհանուր կարգավորող տարրերի որոշումննք հետնյալ բանաձնով. թվաբանականը հսկողությանտակ ն կարող են աշխատելկամ չաշխատելկոռրդինացված Ծ ձնով: Գենետիկական նյութի այսպիսի կազմավորմանվառ օրինակ է -ո թ հիստիդինայինօպերոնը,որի կառուցվածքային գեներըհսկում են հիստիդինի է

ոդիֆիկացիոն

ԺՄ 10092

Վ/

մոնվովները, |

Հ«ողո-2 կամ2 ՈՅՀ-24 ՀՄ

Լ --

արո են

նեն

փոփոխականությունները, Բոլոր -

Տ-

կենսասինթեզիշղթայում հաջորդականռեակցիաները: Լավ ուսումնասիրված են գեներ, որոնք պատասէ նան լակտոզայինօպերոնը,որի մեջ հավաքված խանատու են լակտոզայիյուրացման համար: կա նան տրիպտոֆանային օպերոն, որը միավորումէ հինգ կառուցվածքային գեներ,որոնք ապահովում են տրիպտոֆանի կենսասինթեզը:Գենետիկականնյութի օպերոնայինկազբնորոշէ գեների գենետիկական մակերպմանհետ մեկտեղպրոկարիոտներին ինֆորմացիայիդրսնորմանհարաբերականպարզությունը: Առաջինը բակտերաների յուրաքանչյուր գենի գենետիկական ինֆորմացիան, որը գրված է ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդների հաջորդականությամբ, տրանսկրիպցիայի ժամանակ արտագրվում է ՌՆԹ-ի վրա, հետը տրանսլյացիայի ժամանակ նա ապահովում է սպիտակուցի առաջնային կառուցվածքիձնավորումը: Բակտերիաներիյուրաքանչյուր կառուցվածքայինգենը, որպես կանոն, հսկում է բջջային մետաբոլիզմիորնիցե մեկ ֆերմենտատիվռեակցիա:Այդ այսպես,պոլիմերազաՃ գենը ծածկագրումէ կանոննունի բացառություններ, ԴՆԹ-ի պոլիմերազա մեկֆերմենտը,որը իրագործումէ երեք ֆերմենտատիվ ԴՆԹ-ի ռնակցիաներ ռեպլիկացիայիժամանակ: Գեներ ունեն նան բակտերիոֆագերը (բակտերիալ վիրուսներ), որոնց նման է բակտերալ գեների գործունեությանը: Սակայն գործունեությունը ունեն նրանք ավելի պարզ կառուցվածք:Նրանց գենետիկականնյութը ներմիաշղթա ն երկշղթամոլեկուլով: Էուկարիոտ կայացված է ԴՆԹ-ով ՌՆԹ-ի մոտ օրգանիզմների գեներիքանակըշատ ավելի մեծ է:

Մոլեկուլայինմակարդակով ժառանգականության ուսումնասիրությունը որպես ժամանակակիցգենետիկայիզարգացմանփով: Ժառանգականության հիմքը ուսումնասիրում է մոլեկուլյար կենսաբանությունը, որը գենետիկայիմի ճյուղն է, արդի փուլի գիտություններից մեկը: Նրա գոյություէ, որը կապվում է Ուռոթսոնին Քրիկի կողմիցԴՆԹ-ի նը մոտ 6 տասնամյակ երկգալարաձնկառուցվածքի ու նրա ռեպլիկացիայի սկզբունքի նշանավոր հայտնագործությանտարեթվի հետ (1953թ.): Ժառանգականության մոլեհիմքերըուսումնասիրումէ մոլեկուլյարկենսաբանությունը, կուլային որը բաէ ցահայտում տարբերկենսաբանականգործընթացները մոլեկուլյար մակարդակով` ննթաբջջային մակարդակի վրա ընթացող գործընթացներով: Մոլեկուլյար կենսաբանությունը գործ ունի տարբեր կենսաբանական մոլեկուլների,հատկապեսմակրոմոլեկուլների (սպիտակուցին նուկլեինաթըթուների)հետ ն ուսումնասիրումէ նրանցկառուցվածքը, գործառույթները, էվոլյուցիան ու դերըկենսաբանականբարդ պրոցեսներում,որը ն հանդիսա128

ժամանակակից գենետիկայի զարգացման արդի փուլի խնդիրը:Ժառանգականությանմոլեկուլային հիմքի ուսումնասիրությունը հնարավորություն Է տալիս պարզել ԴՆԹ-ի բջջին ժառանգականհատկությունները փոխանցողի դերը, բացահայտել գենետիկական ինֆորմացիայիդրսնորման փուլերի մեխանիզմները: Պարզված է գենետիկական կոդը, բացահայտված եսթաբջջայինտարրերի(քրոմոսոմ, ոռիբոսոմ,միտոքոնդրիումներ ն այլն), ու վիրուսներիկառուցվածքն հատկությունները: Ժառանգականության քիմիականհիմքը Վաղուց հայտնի է, որ քրոմոսոմների ժառանգական հատկությունների նյութականկրողների կազմության մնջ է մտնում դեզօքսիոիբոնուկլեոպրոտեիդը (սպիտակուցիհետ ԴՆԹի կոմպլեքսը): Սկզբում ընդունված էր այն կարծիքը, որ գենետիկական ինֆորմացիայիկրողը պետք է լինի սպիտակուցը,սակայն ուսումնասիրությունների արդյունքումապացուցվեց,որ ժառանգականության կրողըԴՆԹ-ն է: Այդ տեսակետիցմիկրոօրգանիզմները մեծ դեր խաղացին մոլեկուլյար գենետիկայի զարգացմանգործում: Պարզվեցնրանցկազմությանմեջ մտնող առանձին օրգանելների ն նյութերի դերը ժ առանգականության գործում: Հետազոտմանօբյեկտեն ծառայում մի շարք միաբջիջսնկեր,բակտերիաներ, " վիրուսներն ֆագեր: ն գործառույթները: Գենի կառուցվածքը Ներկայումս գենը սահմանում նն որպես գենետիկականինֆորմացիայիկառուցվածքայինմիավոր: Գննը իրենիցներկայացնումէ ԴՆԹ-ի (հազվադեպՌՆԹ-ի ) մոլեկուլիհատված: Այդ ժամանակներից տեղի ունեցավ ոչ միայն գենի նյութականացում, այլ հննց գեները-ԴՆԹ-ի մոլեկուլներիհատվածները դարձան գենայինճարտարագիտության(ինժեներիայի)ն կենսատեխնոլոգիայի աշխատանքային նում է

օբյեկտներ: Վերծանված է

հազարավոր գեների առաջնային կառուցվածքը, պարզված նն նրանց կառուցվածքի հիմնականգծերըն բազմազանությունը մոտ: տարբեր օրգանիզմների Այս բոլոր տեղեկությունները պահվում են հաղորդակցմանհամակարգչայինբանկերում, որոնք օգտագործվում ն լրացվում նն ամբողջաշխարհիգիտնականների կողմից: Այեյոմորֆենրն այելենր: Բազմալելայնություն:Իրար փոխադարձա-

հատկանիշները,որոնք խաչասերումների ժամանակ առաջացնումնն ըստ ֆենոտիպիհամապատասխան ճեղքավորում,կոչվում նն ալելոմորֆներ,իսկ միննույն հատկությանտարբեր կողմերը դրսնորող բար

Բացասող

զոյգ

միավորները կոչվում նն ալելայինգեներ: Ալելոմորֆ ժառանգականության

հատկանիշներեն ոլոռներիսերմերիդեղին ու կանաչ գույները, գիշերային

գեղեցկուհի բույսի ծիրանազույն ն սպիտակ ծաղիկները,ոչխարների մոտ բրդի սն ու սպիտակերանգները,ցորենատեսակների հատիկներիգույներըն շատ ուրիշ հատկանիշներ: Ալելային գեները առաջանում են ելակետային գենի մուտացիայի ն դասավորվածեն հոմոլոգքրոմոսոմների միննույն լոկուսներում հետնանքով ոկուսը քրոմոսոմի այն հատվածն է, որտեղ գտնվում է գենը): Մեյոզի պրոցեսումալելներ կազմողզույգ գեներիցյուրաքանչյուրնընկնում է տարբեր գամետների մեջ, որով ն ապահովվում է միահիբրիդայինխաչասերման ժամանակ ըստ ֆենոտիպի 3:1 ն ըստ գենոտիպի 1:2:1 հարաբերությամբ ճնեղքավորումը: Երբեմն ալելային կարող են լինել ոչ թն նրկու, այլ բազմաթիվ գեներ: Դրանք ստացել են բազմակիալելներ անունը:Բազմակի ալելներ առաջանում են այն դեպքերում,նրբ քրոմոսոմներիմիննույն լոկուսը ենթարկվումէ մուտացիաների:Այդ պայմաններում,բացի գենի հիմնական` դոմինանտն ռեցեսիվալելներից, հայտնվումեն նան միջանկյալ ալելներ, որոնք նույնպես պայմանավորումեն նույն հատկանիշիզարգացումը,սակայն մեկը մյուսից ն դրսնորմանաստիճանով: տարբերվումեն տվյալհատկանիշիզարգացման Օրինակ, ճագարների մազածածկի համատարած սն գունավորումը պայմանավորվածէ դոմինանտգենով (Ը): Սակայն գոյություն ունեն այդ գենի նս մի քանի ալելային վիճակներ, որոնց հոմոզիգոտ գենոտիպերը դրսնորումեն ճագարներիշինշիլա (Ը) ն հիմալայան (Ը) ցեղերին բնորոշ ֆենոտիպերն միմյանցիցտարբերվումեն իրենցմազածածկի գունավորման աստիճանով: Բազմակի ալելիզմի բերած օրինակըկարելի է ներկայացնելհետնյալ շարքով: Ը

սն

Ը"

ԸՃ շինշիլա ուննն արծաթափայլ

մոխրագույն գունավորում

Բազմակիալելիզմիերնույթն ունի կենսաբանական ն գործնականմեծ նշանակություն, քանի որ նրա շնորհիվմեծանում է համակցված փոփոխան համարվում է կանության հնարավորությունը սելեկցիոն լավագույն ելանյութ:

Ը:

հիմալայան

»-

սպիտակ

իրանի մազածածկը

սպիտակէ, իսկ ռտքերի

ծայրերը, պոչը

ականջները՝սն

Բազմակիալելիզմիվերաբերյալվերը բնրված շարքը վկայում է այն դոմինանտէ իրենիցաջ մասին,որ շարքիձախ մասում գտնվողհատկանիշը գտնվողյուրաքանչյուրինկատմամբ:

ՕՆՏՈԳԵՆԵՋԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ ՀԻՄՔԸ

շրջանը ընթանում է

Ցանկացածօրգանիզմիզարգացումըիրենիցներկայացնումէ ոչ միայն իր բջիջների ն հյուսվածքների վերարտադրումը,այլ նան օրինաչափփոփոխությունների շղթա, որը նորի առաջացում է` քիմիական,ֆիզիկական, ձնաբանական ն ֆունկցիոնալ հարաբերությամբ:Բավարար է հիշել, որ մարդու սեռական բջիջներից կամ սեռական բազմացման ցանկացած արդյունքումառաջանումէ սերունդ,որն անցնումէ իր օնտոգենեզը: եղանակի Օնտոգենեզը յուրաքանչյուրառանձնյակի անհատականզարգացումնէ: Սեռականբազմացմանժամանակ այն սկսվում է զիգոտի առաջացումովն ավարտվում առանձնյակիմահով: Տարբերումենք օնտոգենեզիհետսաղմնային զարգացմաներկու հիմնականեղանակ`անուղղակին ուղղակի: Միջատների անուղղակիզարգացմանըբնորոշ է թրթուրային փուլի առկայությունը: Թրթուրը հասուն առանձնյակիցտարբերվում է՞իր կառուցվածքով ն կենսագործուննությամբ:Սեռահասուն ձնին թրթուրի վերափոխէ կերպարանափոխություն վելու գործընթացը (մետամորֆոզ): է Ուղղակի զարգացումնավարտվում առանձնյակիառաջացմամբ, որը հասուն ձնից տարբերվումէ միայն մարմնի փոքր չափերով, օրգանների ֆունկցիոնալ ն կառուցվածքայինհասունությամբ:Ծածկասերմբույսերի մոտ օնտոգենեզըսկսվում է սերմի ծլումից մինչն նոր սերմի առաջացումը (սերմերով բազմացողներ),վեգետատիվ եղանակով բազմացող բույսերի

կոչվում

օնտոգենեզը սկսվումէ ելանյութայինբջիջներիբազմացումից, շարունակվում հասուն ու մինչն անհատիձնավորումն ավարտվումնրա մահով: Մարդու ն մյուս ընկերքավորկենդանիներիօնտոգենեզնունի որոշակի Սրանց բնորոշ են ուղղակի զարգացման առանձնահատկություններ: որի դեպքումսաղմնընդունակչէ ինքնուրույն ննրարգանդային տարբերակը, ն բոլոր կենսականգործառույթները կենսագործունեության իրականանումեն մայրականօրգանիզմիմիջոգով: Տարբերում են օնտոգենեզիսաղմնային ն հետսաղմնայինշրջաններ, որոնք մարդու ն ընկերքավորկենդանիներիմոտ անվանում են նախածննդյան(պրենատալ)ն հետծննդյան(պոստնատալ)շրջաններ:Սաղմնային շրջանը ներառում է պտղի զարգացումըմինչն առանձնյակիծնվելը, որն ընկերքավորներիմոտ ընթանում է մայրականօրգանիզմում:Հետծննդյան շրջանում օրգանիզմըսկսում է իր ինքնուրույն կենսագործուննությունը՝ մեջ մտնելովարտաքինմիջավայրիհետ: Մեանմիջականփոխազդեցության ռական ճանապարհովբազմացող կենդանիներիզարգացմանսաղմնային '

բլաստուլա, գաստրուլա,

հետնյալ փուլերով՝ միաբջիջ զիգոտ, տրոհում,

ն հիստոգենեզ օրգանոգենեզ: Օնտոգենեզի հետսաղմնային շրջանն իր հերթինբաժանվումէ Արոդուվտիվ,հասուն (ակտիվոնպրոդուկտիվ) նախան հնտռնպրոդուկտիվ փուլերի: Առաջիննընդգրկում սաղմիծնվելուցմինչնսեռականհասունացումն ընկած շրջանը, որի ընթացքումձնավորվում է անհատիֆենոտիպը:Երկրորդըկոչվում է օրգան համակարգերի կայուն գործունեության շրջան, երրորդը՝ ծերացմանշրջան: `

կնոջ հղիությանվաղ շրջանում (մինչ ութ շաբաթ) սաղմը կոչվում է էմբրիոն: Իններորդշաբաթից սկսվումէ զարգացմանպտղային շրջանը: Օրգանիզմը(պտուղը)ձեռքէ բերում իր տեսակին բնորոշարտաքին հատկանիշննր, սկսվումէ օրգանների հիմնադրումը:

Յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմ,ունենալով իր գենոմային բալանսը, ն է միջավայրում: աճումզարգանում արտաքին

Օրգանիզմների՝ անհատական զարգացումը

միշտ էլ գրավել է միկրոն մեծությամբն 000լ5 զանգվածովձվաբջջի բնղմնավորումից հետո ծնվում է երեխա` միջինը3կգ քաշով: Անցնումէ ժամանակ, երեխանհասունանում, մեծանում ն սկսում է վերլուծությանենթարկել բնության Վերարտադրության գործընթացըսկսում է ձվաբջջի բեղմնավորումից: Հնայած առանձինդեպքերումհաճախ օրգանիզմներն առաջանում նն նալ բեղմնավորման: Ոչ մի օրգանիզմկամ նրա որնէ մաս իր մեջ չի երառում հասուն օրգանիզմն նա իր մեջ ամբողջությամբ, պարունակումէ բազմաբջիջօրգանիզմիաճման ն զարգացման ծրագիրը,որը իրականացվում է արտաքին միջավայրի տարբեր գործոններիազդեցությամբ: Սովորաբարսեռական ճանապարհով առաջագող օրգանիզմի սկիզբը համարումենք զիգոտիառաջացումը: Սակայն ավելի ճիշտ կլինի, որ օրգանիզմի զարգացման սկիզբըսկսեն ձվաբջջին սպերմատոզոիդի առաջացումից, որոնք էական նշանակություն ունեն ձնավորվողսաղմի համար: Ձվաբջջի էությունըբնութագրվումէ մոր գենոտիպով, ինչպես նան

կննսաբանների ուշադրությունը:

միլիգրամ

130-140

օրինաչափություննե

աոանց

ֆիզիոլոգիական վիճակով: Գամետների հատկությունները դետերմինացված հն ծնողներիցստացվող սերունդներում, որոնք որպես էվոլյուցիայի զարգացման ճյուղ ուսումնասիրվում են գամետների գենետիկայի

կողմից: Ջիգոտիզարգացումըտեղիէ ունենում սաղմնայինշրջանում, որի համար նրանց առաջացման վրա նույնպես ազդում են արտաքին միջավայրի ու գործոնները համապատասխան գեները:

Գենի

որոշնլով

ծրագիրը գենոտիպիհամակարգում, գործուննության

Պարւոխտուրան պարտիտուրայի:

օնտոգննեզը,հիշեցնումէ սիմֆոնիայի է հանդիսանում տեսքով կոմպոզիտորը գենորը նոտաներով է գրված

զարգացման գենոմային պլազմայի ազդեցությունըհատկությունների

վրա,

գենետիկականռնակցիայինորմայի գաղափարը արտաքին միջանորմա): վայրիտարբերպայմաններում(հատկություններիռնակցիայի Օնտոգենեզիգենետիկական հիմքն այն է, որ յուրաքանչյուրգեն ունի իր հատկանիշը` գեն-ԴՆԹ-ՌՆԹ-սպիտակուց-հատկանիշ: Այստեղ կարնոր է ուսումնասիրելգեն ն հատկանիշշղթայի միջանկյալ օղակը: Հատկության առաջացումը,դրսնորումըպետք է ուսումնասիրելընդհանուրհամակարգի »

օրգանիզոը գործընթացը: էվոլյուցիոն սիմֆոնիան դիրիժորը, համար վում պարտիտուրայի օնտոգննեզը՝ է կազմում,կազմակերպում նվագախմբի աճող զարգ նվագախումբը համաձայն կատարում-

որը

արա-

քին միջավայրը:

ն ար է օրգանիզմի հանդիսանում

տաքին

մեջ: զարգացումը արտագոլումը գննոտիպում Անհատական պատմական կապի փոխադարձ միջավայրի հարցը: Բոլոր կենդանիօրգանիզմներիգենետիկականուսումնասիրությունները ն ֆենոտիպի առկա է գենոտիպի ն

ամրացվածհետնանքը: Այստեղ

նն

զ բաղվում ուսումնասիրությամբ նտոգենեզի օրգանիզմների կենդանի օ

ուներ`

ֆիզիոլոգիա: սաղմնաբանություն,

մի շարքգիտութ) ն համամիտկենսաբանական զը հենված է տարամիտման Օնտոգենն այլն: օնտոգենետիկա ն հիմք: ունեն ման

տարվումեն 3 մակարդակներով՝ մոլեկուլյար,բջջային,օրգանիզմային: Ինչպես նշեցինքսեռականբազմացման ժամանակօնտոգենեզիհարգերի ուսումնասիրությունըսկսվումէ սաղմից: Բույսերի ն կենդանիներիզարգացման ժամանակ, ինքնուրույն ձնով տեղիեն ունենում միմյանցնման մի շարք երնույթներ,այն է` աճ, տարամիտում, ձնաբանություն,օրգաններին հատկությունների զարգացում: Վերջինիս դեպքում տեղի է ունենում հյուսվածքների տարբերակում: է Բոլոր օրգանիզմներիհամար պարտադիր կենսաքիմիական, ֆիզիոլոգիական ն ձնաբանականտարամիտում`օրգաններին հյուսվածքների առումով: Ջարգացմանգործընթացումտեղիէ ունենում ոչ միայն օրգանիզմիընդհանուր տարամիտում,այլն այն ուղեկցվումԷ սոմատիկբջիջներիգենետիկա-

գենետիկական հիմքը Գնննտիկան.տիրասլնտելով գենետիկական Տարամիտման է առաջարկում վրա, որոնք օրենքների

կազմակերպմանը: ինքնակամ գենոտիպի համապատասխան ուսումնասիրու ժառանգական

տարամիտման օնտոգենեզի իր մոտեցումները է՝ յն տեսակետից: թյունների բնույթը մոլեկուլային

շղթայում, կենսասինթեզի ԴՆԹ-ՌՆԹ-սպիտակուց-հատկություն, նրանց տարամիտում գենիգործուննության

մուտանտ

սկսկլով հատկությունները,

բնույթից, առաջացման մուտանտ գենոտիպում վայրի տեսակների »

գնների ն ալելննրի

փոխներգործությունը, հյուսվածքների սոմատիկ բջիջների մուտացիոն մորֆոգենեզում

մասնագիտացում, որոնք փոփոխությունները,

աու

ֆենոտիպային

են

գալիս

մուտա-

հնտնանբով, գիաների որոնց ն գարգացումը,. առաջագումը հիբրիդների հեռավոր տեսակիհատկություններ, են տարբեր համակերպվում երնույթը, առաջացման երկվորյակների միաձվանի գործընթացը, փոխհամընկման Ր

մոտ

Խեան գի գենետիկանուսումնասիրելուհամարանհրաժեշտ նկատի ոն զեն տոգենեզինբնորոշընդհանուրօրինաչափությունները, դրանք աախենե փուլիանցումը, աան տարամիտմանփուլերի անցման շարունակականությունը: Աշրջանում ԵՆ գերիշխում գործընթացներ,որոնք կապված բջջի Աճմ, Տարամիտման ժամանակ ուժեղանում հ ազտիզության կցիոնալ որոշվում ձնագոյացմանըբնորոշ գործունեությունը, ՝ մր փերեզը: Է Հլ Աու 7,սմածքներին բջիջների անվերադարձելիությունը կան

են.

Նա

ան

են

ան

նն

հետ:

յուր

դարճելիությունը: Տարամիտմանանդարձելիությունըտեղի է ունենում որադուրմե, գննն ցիտոպլազմայի գենետիկականմասնագիտաայն ժամանակ,նրբ կորիզին ցիտոպլազմայի հյուսվածքների ւմ ն իմունոլոգիական օրգանիզմների: ցումն արդենտեղիէ ունեցել, նրանքկառուցելեն ամբողջական օրգանիզմ, տարբերվող րբ իոր են լինե Չնայած կարող են է որը կորցրել վնրադարձելիության ունակությունը: ռնակցիան, նան դեպքեր ն բջիջներ, որոնց գենետիկական հիմանվրա կննսամիոթ մուտագոնոզի ».

».

գինու

կենսաքիմիական

ն անագիոոգունի

մասերի հնարավոր է դարձել ամբողջ օրգանիզմի կամ նրա առանձին Սա ցույց է տալիս, որ նման դնպքերումգեննտիկական վերարտադրումը: լրիվ չի ընթացել:Այսպիսի հակառակդիֆերենառումով մասնագիտացումը

տոտիպոտննտայնություն:

գումըկոչվումէ Օստոգննեզիընթացքումկարնորէ ինդուկցվածությունը: Կուսվածքների որը նույնպես ն ֆունկցիոնալզուգահեռայնությունը, նան կառուցվածքային ն է գեներիգործուննությամբապահովումէ օրգանիզմի պայմանավորված

հարմարվածությունը: կախվածչէ գեների գործուՍկզբնականշրջանումսաղմի զարգացումը

նեությունից։ Այստեղ որոշակի դնր է խաղում ձվաբջջի ցիտոպլազման: կարող նն տեղի ունննալ Հետագա զարգացմանընթացքումօրգանիզմում ն (շեղումներ),էնդոմիտոզ,պոլիպլոիդիա շատ աբերացիաներ քրոմոսոմային Բջջի զարփոփոխություններ: համապատասխան այլն, որոնք կառաջացնեն են: Այդ սոմատիկ բջիջներըտարամիտվում ընթացքում գացմանօնտոգննեզի ժամանակ սոմատիկ բջիջներն արդեն էմբրիոգենեզիվաղ երիտասարդ իսկ քրոփուլում կորցնումեն իրենց ելակետայինտոտիպոտենտությունը, վիճակը: մոսոմներըլոկալ ձնով փոխումեն սպիրալիզացիայի փոխԳենոտիո ն ֆենոտիպ:Գննոտիպը տվյալ օրգանիզմիգեների է օրտվյալ որոշակիհամակարգ է, որով պայմանավորված ճերգործության համակարգն բնույթը: Ֆենոտիպըհատկությունների գանիզմիժառանգական է է ն օրգանիզմիարտաքինկառուցվածքը,որը հանդիսանում գենոտիպի է միռնալիզացիայիարդյունք,այսինքն`ֆննոտիպըդրսնորվում արտաքին Ֆենոտիպումամբողջովինչեն իրակաջավայրի որոշակի պայմաններում: բոլոր հնարավորություննացվում տվյալ անհատինբնորոշ գենոտիպային ֆենոտիպըտվյալ օրգանիզմիֆենոտիպիմիայն մի ները: Յուրաքանչյուրի մասն է: Պատճառն այն է, որ նման գենոտիպովանհատները, օրինակ` հասուն զարգա ցման տարբեր պայմաններում միաձվանիերկվորյակները, կարող նն վիճակումկարող են միմյանցիցխիստ տարբերվել:Օրգանիզմները ունենալ միննույն գննոտիպ,սակայն տարբեր ֆննոտիպ:Մոդիֆիկացիոն նշնցինք խատուտիկիմիննույն գենոկջբացատրելիս փոփոխականությունը ն միատարըբույսերիաճեցումըլեռանգագաթին ստորոպով` գենետիկորեն սակայնխիստտարբերվում տում, չնայած նրանքունեին միննույնգենոտիպը, փարթամու վտիտ(նկ. 32) ն ոլոռի կառուցվածքով` էին միմյանցիցարտաքին նույն գույնը(ՃՃ, Ճո դեպքումգենոմըտարբերէ): Գննոտիշաքիլատերնների ն է հենց օնտոգենեզով պայմանավորված ֆենոտիպում պի իրականացումը է արտաքինմիջավայրիկոնկրնտ պայմաններով,որտեղ տեղի ունննում

զարգացումը:Գեննտիկայիզարգացումըն գենի գործուննության բացահայտումը հնարավորություն տվեցին ավելի լիովին ուսումնասիրելֆենոտիպի Առանձինմուտագենայինվերլուծությունները գենետիկան: հնարավորություն տվեցինուսումնասիրելմուտացիաները գենայինմակարդակով,որը հիմնավորվումէ գենի կառուցվածքովն գործառույթով: Ֆենոտիպիդրսնորումըպայմանավորված է գեներիգործունեությամբ: Գենի գործուննությունը:Գենետիկայիայն բաժինը,որն ուսումնասիրում է գենի գործուննությունըԳոլդշմիտի առաջարկությամբ(1935թ.) կոչվեց գննետիկական ֆիզիոլոգիա,որը ընդհանուրհասկացությունէ, ն փաստորեն այն զբաղվում է գենի գործառույթի ուսումնասիրությամբ,բացահայտում փոփոխությանհնտնանքները,փոխներգործությունը գննոտիպիհամակարգում, ինչպես նան տալիս է գենի գործննության վերլուծությունը: Այն ուսումնասիրում է բջջի ամբողջ համակարգիփոխադարձ գործառնական կապը,ապահովումէ նյութականանընդհատությունը սերունդներում: Գնն հատկություն հիմնախնդիրը ֆիզիոլոգիական գենետիկայի մի բաժինն է: Գեն-հատկություն շղթայում տեղի նն ունննում բարդ գործընթացննր: Գեննրը իրականացնում նն բջջի ամբողջ սիստեմի կենսաբանականգործննությունը:Գեները ոչ միայն «աշխատումեն» ուղիղ կապ կորիզ- ցիտոպլազմահամակարգում, այլ նան` հակառակը: Գեները որոշում են որոշակի նյութերի սինթեզը համապատասխանժամանակում ն որոշակի հնրթականությամբ: այդ նյութերընույնպես կարող են Սինթնեզված ազդելգննի գործառույթի վրա: կարնոր է բացահայտել, երբ ն ինչպես է սկսվումգննիգործնեությունը,որը համարվում է ժամանակակիցգենետիկայի ամենակարնորհարգերիցմեկը: Այս գործընթացըհիմնավորվում է նան սպիտակուցի կենսասինթեզով որն արտահայտվում է ԴՆԹ-ՌՆԹՍՊԻՏԱԿՈՒՑ շղթայով Սպիտակուցի սինթեզն իրականանում է ռիբոսոմներում ն պայմանավորվածէ հիմնականում ԴՆԹ-ի շղթայում նուկլեռտիդների հերթականությամբ: Այն որոշում է ամինաթթուների հերթականությունը սպիտակուցիմոլեկուլի շղթայում, որտեղ յուրաքանչյուր մուտացիա կարող է ուղնկցվել սպիտակուցի մոլեկուլում սինթնզվող ամինաթթվի փոփոխմամբ, ն այն կարող է նոր հատկանիշի հիմք հանդիսանալ: Ֆենոտիպին գենոտիպիհամար կարնորէ, որ գենը կարող է կարգավորելցանկացածքիմիականնյութիսինթեզ: ն Անհատականզարգացմանընթացքումմեծ դերեն խաղումվիրուսները մեջ` որպես հորմոնները: Սրանք օգտագործվումեն գյուղատնտեսության ն շատ մթերք ստանալու խթանիչներբույսերից բարձր բերք կենդանիներից

համար,

որը

կությունը:

նս

ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՆԵՐԻ

հիմնավորումէ գենի գործունեությանպրակտիկ նշանա-

ն տեղայնություն(էքսպրեսիվայնություն ն Արտափայտչականություն Գենի գործունեությանհանդես գալն ունի որոշակի պնննորանտություն): մուտանտ գենըտարբերօրգանիզմներում կարող է դրսնորել բնույթ: Միննույն է տվյալ օրգանիզմիգենոտիպովն տարբեր ձներով: Դա պայմանավորված որտեղ ընթանումէ նրա օնտոգենեզը: արտաքինմիջավայրիպայմաններով, Գենի ֆենոտիպայինարտահայտությունը կարողէ տատանվելհատկության որը կոչվում է էքսպրեսիվայնություն (արտահայտարտահայտվածությամբ, չականություն):Գենի գործունեությունըկարող է լինել ուղիղ, իր գործունեության մնջ՝ կայունկամ փոփոխվող:Տարբեր ռնակցիաեն ունենում նույն ծնողների սերունդներըմիննույնգործոնի նկատմամբ:Այսպես, ուսումնասիրենք պտղաճանճիցառաջացածսերունդներիաչքերը:Մերունդներիցմեկի մոտ աչքերիֆասետայնություն կարող է չլինել, մյուսիմոտ լինել: կարողէ արտահայտվելսերունդներից Միննույն մուտացիոնհատկանիշը մոտ ն կարող է չարտահայտվելմյուս խմբի անհատների մոտ, դա մեկի կոչվում է պենձտրանտայնություն(տեղայնություն): Սրանց դըրսնորման դեպքում աստիճանըորոշվումէ տոկոսներով:10026 պենետրանտնայնության մուտանտ գենը հանդես է բերում իր ազդեցությունըմուտացիան կրող յուրաքանչյուր անհատի մոտ: Մյուս դեպքում մուտացված գենն իր ֆենոտիպային արդյունքը չի դըսնորում մուտացիայի ննթարկված բոլոր անհատներիմոտ (026պենետայնություն):Այս երնույթըկարելի է բացատրել Արտահայտչականությանգենը զարգացման գեների փոխներգործությամբ: է արտաքին միջավայրի գործոններից: Այսպես, ընթացքում կախված եգիպտագորենիմոտ կարճացողունությանգենը, որի հիմքում ընկած նն համապատասխանգենետիկականմիավորներ,կարող է փոխվել. օրինակ, գողունի աճման համար անհրաժեշտ են աուքսիններ:Ընդ որում, ինչպես կարճացողուն, այնպես էլ բարձրացողուն բույսերի մոտ սինթեզվում է աուքսին, սակայնկարճացողունության համապատասխան քանակությամբ գենն արգելակում է աուքսինի թթվայնությունը ապահովող ֆերմննտների վրա` թուլացնելովնրա առաջացումը:Այն ազդումէ աուքսինիակտիվության է աճի դանդաղեցման:Այդ գործունեությունը,որը հանգեցնում բույսերի գործընթացը բնորոշ է մի շարք հիվանդություններիհարուցիչների պատճառած վնասին՝պայմանավորված աստիճանով: դրանցվնասակարության

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

լության մեջ չկան երկուօրգանիզմներ,որոնքըստ. գենոտիպիբացարձակապեսլինեն իրար նման: Բուսաբաններըն կննդանաբանները միշտ գործ ունեն գենետիկորեն տարբեր օրգանիզմների հետ՝. ուսումնասիրելով որնէ խումբ: առանձնյակների Պոպուլյացիաներիուսումնասիրությունըկատարումեն մաքուր նկարագրական մեթոդով, ն գաղափար են կազմում դրանց ֆենոլոգիական մասին, պարզաբանում գոյության պայմանները: առանձնահատկությունների ն են հարստանում տարբեր Պոպուլյացիաներըգոյանում գործոններիազդեցությամբ, դրանքեն՝ բազմացմանմիջոցները,ընդհանուրտիպերը, անհատԿերի թվի փոփոխությունը,բնակլիմայական պայմանները,ֆիզիոլոգիականն աշխարհագրականմեկուսացումը:Հիմնականըբազմացումնէ: Պոպուլյացիաների գոյության համար առաջնակարգ նշանակություն ունեն ժառանգական փոփոխությունների տեսակներըգ̀ենային մուտացիան պոլիպլոիդիա:Ոչ ժառանգական ներ, քրոմոսոմայինվերակառուցումներ փոփոխությունները պոպուլյացիայումկարող են ունենալ օրգանականնշաձնաբանորենկարող են չտարբերնակություն:Տեղախմբումառանձնյակները վել, բայց կարողեն ունենալ տարբեր ֆիզիոլոգիականառանձնահատկություններ: Պոպուլյացիաներըուսումնասիրելուհամար վերցնում ենք առանձին առանձնյակներ,մեկուսացնումն կատարումխաչասերում,հետո ուսումնասիրում նրանց մոտ ծնողների հատկությունների ն հատկանիշների դրսնորմանբնույթը,պարզումգենայինբազմազանությունը: Պոպուլյագիանմիննույն տեսակինպատկանողառանձնյակներիխումբն են, տալիս եմ բեղուն է, որոնք ունեն ընդհանուրծագում, ազատ խաչասերվում ն սերունդ բնակությանորոշակի վայրումհարաբերականորենմեկուսացված են իր տեսակիմյուսհամախմբերից: Պոպուլյացիաներիմեկուսացմանընպաստումն նրանց միախառնմանը խանգարումեն մի շարք արգելքներ:կենսաբանականարգելքներեն` կենդաբնակալման ճիների սեռական ապարատի կառուցվածքի,. զուգավորման, շրջանումճրանցվարքագծի,բույսերի ծաղկման ժամկետների, զուգավորման ժամկետներին այլ տարբերություններ:Կարնոր դեր նն խաղում նան աշխարհագրական արգելքները(ծովերը,գետերը,կլիման, լեռները ն այլն): է մի քանի տարբերպոպուլյացիաՑուրաքանչյուրտեսակ բաղկացած ն են ժառանգականության, փոփոխականության ներից, որոնքձնավորվում տեսաՊուպուլյացիան ընտրությանգործոնների փոխներգործության շնորհիվ: `

կի գոյության հիմնական միավորն է: Գենետիկականվերակառուցումների շնորհիվ, ժամանակի ընթացքում պոպուլյացիայում տեղի նեն ունենում միկրոէվոլյուցիոնգործընթացներ,որոնք ավարտվումեն նոր տարատեսակների ն տեսակներիառաջացմամբ: Յուրաքանչյուր պոպուլյացիա ունի իր բնորոշ գննոֆոնդը, որը տվյալ գեներիհանրագումարնէ, պոպուլյացիայի մեջ մտնողբոլոր առանձնյակների ն են որով նրանք տարբերվում մյուս պոպուլյացիաներից: Պոպուլյացիաներ գոյություն ունեն ինչպես կենդանական, այնպես էլ բուսականաշխարհում:կենդանականաշխարհումորպես պոպուլյացիաներ կարող են ծառայել ցեղերըն առանձին հոտերը, նախիրները,եթն նրանք բուծվում նն «մաքուր»վիճակում,այսինքն` ն՛ արտադրողները,ն՛ մայրերը պատկանումեն տվյալ ցեղին:Այսպես օրինակ,ՀայաստանիՀանրապետության Լոռվա տոհմայինբուծարանում«մաքուր»ձնով ժամանակինբուծվել են տավարի երկու ցեղերիպոպուլյացիաներ`«կովկասյանգորշ» ն «հոլանդական շվից» ցեղերը: Չնայած պոպուլյացիայի ներսում տարվում է մաքրացեղ բուծում, այնուամենայնիվ դրսնորվում է որոշակի հնտերոզիգոտություն,քանի որ պոպուլյացիայիմնջ մտնող առանձնյակներնիրենցգենոտիպովտարբերվում են միմյանցից, բացի դրանից, ժամանակ առ ժամանակ տեղի է ունենում `

մուտացիա: Բացի պոպուլյացիայից,գենետիկայումհաճախ կիրառվում է

«մաքուր գիծ» հասկացությունը: Մաքուր գիծը սերունդներիայն խումբն է, որը ստացվում է բույսնրի ինքնափոշոտմանմիջոցով: Խաչաձն փոշոտվող բույսերի մոտ նույնպես կարելի է ստանալ «մաքուրգծեր», նթն կատարվիայդ բույսերիհարկադրական ինքնափոշոտում: Մաքուր գծերը աչքի են ընկնում իրենց բարձր հոմոզիգոտությամբն նրանցում բոլոր առանձնյակներնունեն միննույնգենոտիպը: այն կապԻնչ վերաբերումէ կենդանիներիմաքուրգծերիստագզմանը, է ված լուրջ դժվարություններիհետ, որովհնտնկենդանիներինեղ ազգակցազուգընթացնրանց կան բուծման ժամանակ,սերունդներիհոմոզիգոտությանը ն գենոտիպումտեղիէ ունենում բազմաթիվ մահացու կիսամահացուգեների որն առավելհաճախհասցնումէ օրգանիզմներիմահվան: հոմոզիգոտացում, Չնայած բարձրակարգկենդանիներիմոտ «մաքուր գծերի» ստացումը տնտեսապեսշահավետչէ, սակայնվերջինտարիներին գիտությանն մասնատարվող հնտազովորապես կենսաբանությանտարբեր բնագավառներում

տություններիհամար հաջողվել է ստանալ կենդանիների ն թռչունների «մաքուրգծեր»: ն մաքուր գծեր Չոպյուլյացիաներ հասկացությունները գիտության մեջ առաջարկվելէ վ. Յոհանսենիկողմից(1903թ.): Ինչպես արդեն նշվել է, պոպուլյացիաները,ի տարբերություն մաքուր գծերի, աչքի են ընկնումհամեմատաբար բարձր հետերոզիգոտությամբ: Եթե այդպես է, ապա բնականաբար հարց է առաջանում, թե ինչպես է ազդում գործոնըպոպուլյացիաներումն մաքուրգծերում առանձնյակնեԱյդ հարցիպատասխաննառաջինանգամ(1903թ.) տվել է Յոհանսեը: համար նա օգտագործելէ լոբին, ոլոռը ն գարին, որո տորի օգնությամբ պոպուլյացիան էր լ գծերի: վերլուծենք Յոհանսենյան

ընտրության

րիմրա: Նեդունասիրությունների ինքնափոշոտման Յիր» իքը մարուի ոքրստացել րի մրա Արնի աթի Ռրպես

մար

այն

նա արդյունքները, որոնք րվող հատկանիշ,նա ընտրելէ լոբու

է լոբու մոտ:

ուսում-

սերմերիզանգվածը,որն ունի ժառանգման բազմագնենային բնույթ ն, բացի գննոտիպից, մեծ չափով պայմանավորվածէ արտաքինմիջավայրի գործոններով: Առաջին դեպքումնա կշռեց լոբու տվյալ պոպուլյացիայինպատկանող բոլոր սերմերը, անկախնրանց գծային պատկանելիությունից, որպես հիմք ընդունելովնրանցծնողականձների սերմնրիզանգվածը: Պարզվեց,որ ավելի պակաս զանգվածովմայրականձներիցստացված սերմերի միջին մեծություններըթեթն նն, քան մեծերիցստացվածները, որը բերվածէ աղյուսակում (աղյուսակ5):

Աղյուսակ5

քաշերի)

Մայրական սերմերիտարբերձների(ըստ

մոտ փոփոխականությունը սերունդների

Մայրականսերմերի դասերը(մգ)

Միջին մեծությունընօ ()

Սերմերիթիվը

ՆՌռ

15-25

25-35

4378:056

44,47:0:31

35-45

45-55

ՈՏ

46,1740.19

48.94:0.28

51874042

Ընդամենը

56.03:0.45

47,9240.13

9.03 8,93 9:34

10,24 10.02

9.87

Այսպես օրինակ,ծայրայինդասերումստացվածսերմերիքաշերիտար-

եռութուններնր բորութ)յ

ամ բողջ

սերմի հաշվով կազմել '

պոպուլյացիայի ուլուլյացիայի

են

-4,4

Կի ամեր համեմատ ր միջինի (47,93 գ) ա մեկ գ: Իսկ դա նշանակում է, որ

պոպուլյացիայի հնտերոզիգոտությունը հնարավորությունէ տալիս համեմատաբար ծանըր զանգված ունեցող սերմերի ընտրության միջոցով հասնել ստացվողբույսերի սերմերիզանգվածիէլ ավելի մեծացմանը:Ընտրությունն այս դեպքումհամարվում է այնքանավելիարդյունավետ, որքանավելիմեծ է ներպոպուլյացիոն գենոտիպային բազմազանությունը: Երբ Յոհանսենը պոպուլյացիան.բաժանեց ըստ մաքուր գծերի, որի համար կշռումների Ժամանակնա ընտրեցմիննույնմաքուր գծին պատկատարբեր զանգվածունեցող ծնողական բույսերի ինքնափոշոնող, տումիցստացված սերմերը ապանկատեց,որ բոլոր 19 գծերումէլ, անկախ ծնողականձների սերմերիմեծությունից,ստացվեցինինչպեսմանը, այնպես էլ խոշոր սերմեր, որոնց քաշերիմիջին մեծությունըմոտ էր տվյալ գծի միջին թվաբանականին,որը բերվածէ ստորնաղյուսակում(աղյուսակ6): Ստացված արդյունքներըհնղինակինբերեցին այն նզրահանգման, որ ընտրությանօգնությամբ մաքուրգծերում հնարավորչէ հասնել լոբու սերմերի մնծացման, քանի որ մաքուր գծերում լոբու սերմերիմեծությունն: իրենից ներկայացնումէ ոչ ժառանգականկամ մոդիֆիկացիոնփոփոխականություն ն պայմանավորված գննոտիպ-միջավայրփոխազդեցությամբ: Յոհանսենը միաժամանակապացուցեց, որ սորտը կազմված է գենետիկորենտարբերբույսերից,որոնցիցյուրաքանչյուրըկարող է լինել ելանյութ մաքուրգծի համար ն կատարեցհետնյալ եզրակացությունըը̀նտրությունը պոպուլյացիայումկատարում է տեղաշարժընտրության ուղղությամբ: Ընմաքուր գծում առաջ չի բերում տվյալ տեսակի տեղաշարժ: տրությունը Տեղախմբնրըն ընդհանրապեսմաքուրգծնրը ամբողջովինչեն կարող լինել հոմոզիգոտ,հատկապես փոշոտվողբույսերիմոտ, որի արդյունքում խաչաձն ունենում ն այդ պատճառով տեղիէ փոփոխություն, նույնիսկորակի առումով, արտադրությունում մշակվող ցանկացած մշակաբույսիշրջանրացված սորտ փոխվումէ մեկ ուրիշ սորտով:Տեղիէ ունենում սորտափոխանակություն: Ժառանգումը ապոպուլյացիաներում: Ենթադրենք, որ ունենք պոպուՅո Ճ./Ճ ն ացիա, որը կազմվածէ հոմոզիգոտ գենոտիպունեցող անհատներից, դրանք կարող են արտադրելհավասարքանակությամբգամետներ0,5 Ճ.ն 0,5 8, նրանք հավասար հավանականությամբ հանդիպում են իրար ն

Աղյուսակ 6

Ընտրությանազդեցությունըլոբու մաքուրգծերում

ռն

կստացվի` լ

05Ճ

0,538

0,5

0,254 02548.

ո|

| միջին քաշը

մին,

1. 2.

բ. 6.

581107

իջ5|

կտ61

15.

|469|

|44,0|

18.

ա26

19.

| 163

|536

խ6»

խ56

ի339

|566|

91|642

|544|

| |55,8

|548

|512

| 475 |55:4| 282

452.

| 87 457 Ւ 42

| 131

14191

165533

2155-1418 խկգ01

|458|

453106

45,0

|45,0

| 217

| 188

42.8

| 295

||100

408357

| 147

35,1

|348

46.1

482-241

95.1

| 112 502 | 119

291124

42,4

0,2588

|26շ

891115

54|659| | |565 |555| 63,1

44,6

358|

շաց

ԽՏ

41591147

17.

0,254

| Ւ

28167

| 56,4 | 144 54.2 |. 32 |54,9

492|

Գծապատկեր 14. Ճ նտ ալելներկրող գենոտիպերիհաճախականությունը գամետներիտարբերզուգակցումներիդեպքում

սեգերի

Մայրական սերմերի քաշը (մգ)

45.0

56.9

| 219

47.9

ռ ո

|180

թ494

0,25 հոմոզիգոտ /Ճ'Ճ-0,25, հետերոզիգոտՃո-0, 5 ն հոմոզիգոտ Հճ (գծապատկեր14): Երկրորդ սերնդում գամետներիթիվը կլինի` /Ճ-ն 0,5(0,25 /.74Ճ3Դ0,2544): Ռեզեսիվըկլինի` 0,5(0,25 84 0,25 ՃՅ) կստացվի0,5 Ճ ն 0,5 4: Սակայն կարող է այդ հարաբերությունըխախտվել: 1908-ին անգլիացի մաթեմատիկոսՀարդին ն գերմանացի բժիշկ Վայնբերգըիրարից անկախտվեցինմի բանաձն, որի օգնությամբկարելի է որոշել գենոտիպի ն ֆենոտիպի տարածվածությունը պոպուլյացիայում: Նրանք ելնում էին այն բանից,որ որոշակիպայմաններումչփոփոխվողալելների դեպքում պոպուլյացիաներնունեն դոմինանտ ն ռեցեսիվհատկանիշներովանհատներիորոշակի հարաբերություն,իսկ յուրաքանչյուրալելի հաունի սերունդներումանփոփոխ մեմատականթիվն. (հաճախականությունն) մնալու միտում: Եթե գամետներումդոմինանտալելի հանդիպմանհաճախականությունը նշանակենքք, ռեցեսիվալելին` զ, կազմենքնրանց հանդիպմանբջջաբանական հիմքը` (գծապատկեր 15), կստանանքանհատներիհարաբերությունն ըստ գենոտիպի. -

քճ

քճ Ք

զ8

քզճճ

նոր մուտացիաներ չպետքէ առաջանան, որոշակի գեներին նպաստող կամ չպետք է լինի, »

պոպուլյացիան պետքէ լինի մեկուսացված: Տվյալ տեսակին պատկանող, սակայն այլ գենոտիպերով հարնան պոպուլյացիաներից առանձնյակնների ներգաղթն արտագաղթ չպետքէ տեղի ունենա (այլ պոպուլյացիաների հետ գեներիփոխանակությունը պետքէ բացակայի): »

զ2

քզճճ

զոտ

Գծապատկեր 15. Անհատներիհարաբերություննըստ գենոտիպի

Գամետների այս հարաբերության դեպքում Հարդին ն Վայնբերգը ստացանգամետներիհարաբերությունը հետնյալբանաձնի տեսքով. ք

2թգզ"-(թծզ)--1

Այսպիսով, ստացվեցՀարդի ն Վայնբերգիսահմանած օրինաչափության մաթեմատիկականհիմնավորումը որն արտացոլում է ֆենոտիպի ն գենոտիպիբաշխումըպոպուլյացիայում: Հարդի-Վայնբնրգիօրենքն իհարկեելակետայինօրենք է, այսինքն այն գործում է միջավայրի որոշակիպայմաններիդեպքում ն առկաեն հետնյալ նախապայմանները. »

պոպուլյացիանպետքէ լինի բավականաչափմեծաքանակ,որպեսզի

ապահովի գնննրիպատահական համակցությունների հնարավորությունը, խաչասերումը պետ, սկզբունքով, »

տեղի

ունենա

չնպաստող ընտրություն

պատահականության 145.

ԷՎՈԼՅՈՒՑԻԱՅԻ ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ ՀԻՄՔԸ

Էվոլյուցիայի գենետիկանբացատրենքխաչաձն ն ինքնափոշոտվող բույսերիօրինակով: Խաչաձնփոշոտմաննշանակությունըպոպուլյացիաների (տեղախմբերի) համար բազահայտել է Ս. Ձետվերիկովը: ապահոԱնընդհատխաչասերումը է վում պոպուլյացիա մտնող անհատներիժառանգականինֆորմացիայի փոխանակում:Այն ուշացնում է հոմոզիգոտվիճակի անցումը,ինչպես նան ռեցեսիվգեներիֆենոտիպայինդրսնորումըն ճպաստում է պոպուլյացիաներում ռեցեսիվլետալ ն կիսալետալ գեների կուտակմանըՉետվերիկովըիր հոդվածներիցմեկում առաջարկելէ այն միտքը,որ տարբերգենոտիպունեցող ն խաչաձնփոշոտվող անհատներիհավասարակշռությունը պոպուլյացիաներում ունի կարնորնշանակությունէվոլյուցիոնգործընթացում:Ձնտվերիկովը հաստատեց,որ գեներիհավասարբաշխումըն գեներիհաճախականությունների փոփոխությունըիրականանումէ միայն արտաքինպայմաններիազդնցությանտակ, դրանցից է ընտրությունըն նոր մուտացիաներիճնշումը: Դարվինի ն մյուսների ուսումնասիրություններըցույց են տալիս նան, որ պոպուլյացիաներումանհատներիքանակականփոփոխություններըն հավասարակշռությանխախտումները կարող են տեղի ունենալ պատահականորեն՝ գեներիդրեյֆով պայմանավորված: Բնական է փոշոտմանձնի ազդեցության խնդիրը:Գիտենք, որ ծաղկավորբույսերի մոտ տեղի է ունենում խաչաձնփոշոտում ն ինքնափոշոտում,որոնցով պայմանավորումէ գենետի տեղաշարժը:Այս առումովկարնորէ հետերոստիլիայիերնույթը,որը բացառում է ինքնափոշոտումը ն բնականաբար ազդումէ մեկ բույսիցմյուսըգեների տեղափոխման վրա: Խաչաձնփոշոտումն ապահովումէ սերունդներիմեծ հակումըգոյության պահպանմանգործում, նպաստելովնրանց լայն տարածմանը,որը կարնոր առավելությունէ: Վերլուծեննք ինքնափոշոտվղ ն խաչաձն փոշոտվող բույսերի էվոլյուցիան` կապված տեղախմբիգենոֆոնդումանհատներիմիջն գեների տեղաշարժիհետ: Ժառանգականտարբերգործոններիհավաքածուն,որին տիրապետում են տեղախմբի անհատները,կոչվումէ տեղախմբիգենոֆոնդ: է. մի դնպԺամանակիընթացքումտեղախմբի գննոֆոնդըփոփոխվում մահանում են, մյուս դեպքումավելի է քում աղքատանումէ, ն անհատները մեծ հարստանում:Այստեղ դեր ունի բնականընտրությունը:Այն օրգանիզմ146

ները, որոնք ունեն դիմացկունությունըբնորոշող հատկություններ,լավ են դիմանում, նրանք գոյատնումեն, իսկ մյուսները` մահանում, որի հիմնական պատճառըռեցեսիվգեներիհոմոզիգոտ վիճակիդրսնորումնէ: Այս տեսակետիցէլ ռնցեսիվգեներիդրսնորվումըբույսերիմոտ հիմնականում պայմանավորված է փոշոտմանձնով: Ինքնափոշոտման հետնանքով տեղախմբումառաջանում են մաքուր գծեր: Ելնելով Մենդելի օրենքից՝ ինքնափոշոտման ժամանակբոլոր ռեցեսիվգեներըմիանգամիցանցնում են հոմոզիգոտ վիճակի: Ինքնափոշոտումըն խաչաձնփոշոտումըգեներիտեղաբաշխմանառուունեն մով դրականն բացասական նշանակություն: են. Խաչաձնփոշոտմանառավելություններն » մնծ տնղախմբի հնտերոզիգոտությունը (դրսնորվումէ հետերոգիգոտու-

թյուն), » »

գնննտիկական ինֆորմացիայի ազատ բաշխումը, տնղասխմբում ռնցեսիվգեների(լետալ, կիսալետալ) երկար պահպա-

նումը,

տեղախմբիբարձր պլաստիկությունը: Խաչաձնփոշոտմանթերություններնեն. հնտերոզիգոտության դըսնորմանոչ լիալչԿուծյուսլը որը Խ-.Հլ.«-Վալ: չէ ամրացնելսերնդում, կուտակում,տեղախմբում առկաէ դեպրեսիա, » ֆենոտիպըհննված է հնտերոզիգոտության վրա, որը գցում է ընտրության արդյունավնտություն, » ալաստիկությանպատճառով,արտաքինպայմաններիփոփոխման դնպքումփոխվումէ տեղախմբի դեմքը: են. Ինքնափոշոտման առավելություններն փոշոտումըն բեղմնավորումը կախվածչէ փոշուփոխադրումիգ, » բույսնրիվրա արտաքինգործոններնազդումեն միանգամից, » արագացվումէ հոմոզիգոտ ձներիստացումը, » տնեղախմբում լնտալ ն կիսալետալ գեներչեն կուտակվում: Ինքնափոշոտման թերություններնեն. տվյալ տեղախմբիսահմաններումժառանգական ինֆորմացիայիփոխադրումչի կատարվում, » օգտակար մուտացիաներիփոխանակումըմեկ զծից մյուսին չի կատարվում:Տարբերանհատներիօգտակարհատկանիշների համադրում, ունենում, զուգակցումտեղիչի »

ռեցեսիվ գեների

լնտալ ն կիսալետալ գնները միանգամիցշարքից նրանց զուգակցումըմյուս ձննրի հետ հնարավորչէ, .

դուրս

նն

գալիս

հիբրիդայինհզորությանհանդես գալը բացառվում է: Այսպիսով, բույսերի տեղախմբերիանհատներիգենոմում գեների տեղաշարժը պայմանավորվածէ հիմնականումբույսի փոշոտմամբ, որն ազդում է գենետիկականհոմնոստագիդրսնորմանվրա: էությունն այն է, որ գեներիփոխանակման Գենետիկական հումնոստազի է գենետիկական հոմնոստազը:Ցանկացած կենսաբաառումովկարնռորվում նական սիստեմը, բջիջը կամ օրգանիզմը,կենսաբանականընտանիքըկամ գենետիկական պոպուլյացիան տիրապետում է հարմարվողականության մեխանիզմին, որի օգնությամբ նս պահպանում է իր գոյությունը Այն գործընթացները, որոնք նպաստում են պոպուլյացիայինպահպանելուիր գենետիկականստրուկտուրանարտաքինտարբերպայմանների ազդեցության տակ, կոչվում է գենետիկականհոմեոստազ: Այս տերմինը մտցրել է գեննՉետվերիկովը1926-ին: Ըստ Հարդիի ն Վայնբերգի պոպուլյացիաներում տիկականհավասարակշռությունըբացատրվումէ հոմեոստազով:կարնոր է պոպուլյացիաներում հետերոզիգոտությանն բազմաձնության պահպանումը: Նախ պոպուլյացիայի մուտացիաներովհագեցվածությունը գենային մեծ ռեզերվիձնավորման հնարավորությունէ տալիս: Հետերոզիգոտօրգանիզմներն ունեն բարձը էլաստիկություն,քանհոմոզիգոտները: Նրանց մոտ բարձը է ռնակցիայի Նրանք ունեն սելեկցիոնմեծ առավելություն: նորման: Պոպուլյացիային բնորոշ է բազմաձնությունը:Պոպուլյացիաներիբազմաձնություն ասելով հասկանում ենք, որ պոպուլյացիայում կան գեննտիկական են տարբեր ճանապարհներով, հիմնատարբերձներ, որոնքվերարտադրվում պոԵթե փոփոխությունները բազմացման միջոցով: գենոտիպային կանում ն պուլյացիաներումուղեկցվում են ֆենոտիպայինարտահայտությամբ հետերոզիգոտանհատներն ունեն հարմարվելուառավելություն,այդ ժամանակ ստեղծում է բալանսավորվածբազընտրությունըի օգուտ հետերոզիգոտների մաձնություն, այսինքն` ստեղծվումէ որոշակի հարաբերությունսերունդների միջն: չի ստեղծում: Սակայն սա գենետիկորենբացառիկհաճախականություն ՏիմոֆենՌեսովնկին ն Լուիսը ընտրելեն բզեզներ՝հավասարքանակությամբ սն ն կարմիր թներով ն ուսումնասիրել այդ հատկանիշի փոփոխությունը որ պոպուլյացիայում միշտ անհատներիմոտ ու հանգելայն եզրակացության, Այն է` աշնանը պոպուլյացիայում պահպանվել է հավասարակշռությունը: շատ են եղել սն թներովբզեզներ,իսկձմռանը՝ կարմիր թներով: »

Սրանիցհետնում է լուրջ եզրակացություն. պոպուլյացիաներումհարմարվածությունըհիմնականչէ, փոփոխվում է, կապվածսեզոնային պայմաններից, գենետիկական բազմազանությունը հնարավորություն է տալիս կարգավորելպոպուլյացիայիբալանսըի հաշիվ հարմարվողականության, էվոլյուցիայի ընթացքում ընտրությունն ընթանում է ի օգուտ հետերոզիգոտության: Պոպուլյացիաներում տեղի ունեցողփոփոխությունները տանում են նոր տեսակներիառաջացման: Եթե տեսակառաջացումըկապված է պոպուլյացիաներիտարածական մեկուսացմանհետ` կոչվում է ալոպատրիկ: Ալոպատրիկ եղանակովտեսակների առաջացման գլխավոր գործոնը.հանդիսանում է ելակետային ձների ներտեսակայինխմբերիաշխարհագրական մեկուսացումը: ունենում է Եթե տեսակառաջացումըտեղի առանց տարածական մեկուսացման՝ կոչվում է սիմպատրիկ: Սիմպատրիկտեսակառաջագումըտարածության ն էվոլյուգզիայիհնտ խիստկապ չունի, այն արդյունք է պոլիպլոիդիայի, մուտացիայի ն այլն: Սիմպատրիկ տեսակառաջացումը տեղի է ունենում հատկապեսմակաբույծ ձների մոտ: Այսպիսի դեպքերումտեսակը կարող է պահպանել իր արեալը,սակայն ավելացնել տեր բույսերի թիվը: Դրա արդյունքումտեղի է ունենում ֆիզիոլոգիականդիվերգենցիա,որի հետնանքով սկզբիցառաջանում են կենսաբանական ռասաներ,այնուհնտնմասնագիտացված տեսակներ: է Բոլոր դեպքերում տեսակառաջացումըհետնանք առանձին գեների ն գոնոմիորոշակի փոփոխության:Տեսակառաջացմանայդ ձներըտարբերվում արագությամբ, որը պայմանավորվածէ համապատասխան են ձնավռրման »

գործընթացներով:

Գ- լո ՄԱՐԴՈՒ

ւխ

ԵՎ ԲԺՇԿԱԿԱՆ

2»

ԳԵՆԵՏԻԿԱ

օբյնկտ, ուսումնասիրության Մարդը որպես գենետիկական նրա առանձնահատկությունները Ներկայումս գենետիկականուսումնասիրություններիհամար ամենակարնոր օբյնկտը մարդն է: Մարդու գենետիկայիբնագավառումդրական մեթոդներիկատարելաարդյունքներըհետնանքեն ինչպես գնննտիկական գործման, այնպես էլ այդ մեթոդներիարդյունավնտությանբարձրացմանն նոր մեթոդներիմշակման: ուսումնասիրության օբյեկտ,չունի որեւ Մարդը` որպես գեննտիկական առավելություն մյուս օբյեկտներիհանդեպ, ընդհակառակը,կան մի շարք `

դժվարությունննը`

փորձնական նպատակովազատ տրամախաչմանհնարավորության բացակայությունը, սեռականուշ հասունացումը, սերունդներիքիչ քանակությունը յուրաքանչյուրընտանիքում, սերունդների համար կյանքի հավասար պայմանների ստեղծման »

» »

անհնարինությունը,

ժառանգական հատկանիշներիարտահայտման, ճիշտ գրանցման բացակայությունըյուրաքանչյուր ընտանիքում, »

հոմոզիգոտգծերիբացակայությունը: ամուսնություններպլաՄարդկանց համար անհնարինէ արհեստական նավորելը:Մակայն մեծ թվով ամուսնական զույգերիցկարելի է ընտրելայնհնետազոտուպիսիք, որոնք համապատասխանումեն տվյալ գեննտիկական թյուններինպատակին: Ժառանգներիոչ մեծ թվի պատճառով(այժմյան ընտանիքներիմեծամասնությունըունենում է մեկ-երկունրեխա) մեկ ընտանիքումհնարավորչէ ճեղքման վերլուծություն կատարել: Սակայն մեծ պոպուլյացիաներում կարելի է ընտրել ընտանիքներհ̀ետազոտողինհնտաքրքրողհատկանիշննվերլուծությունը(անալիզը) հնարավորէ: րով: Այդ դեպքերումգենետիկական Բացի դրանից, որոշ ընտանիքներիմի քանի սերունդներ շարունակ որոշ դիտարկմանառարկաեն հանդիսացել:Այս դեպքերումնս հատկանիշների գենետիկական վերլուծությունը հնարավոր է: Մարդու գննետիկայում տնական հերթականդժվարությունըկապվածէ մարդուսերնդափոխության «

հետ: Մարդու մեկ սերնդի ժամանակահատվածի լիարժեք հասունացումը է միջինը 30 տարի, հետնաբար,գենետիկըկարող է դիտարկել 1-2 սերունդից ոչ ավելի: Մարդուն բնորոշ է մեծ գենոտիպային ն ֆենոտիպային պոլիմորֆիզմ: Բազմաթիվ հատկանիշներին հիվանդությունների դրսնորումըմեծապես կախված է շրջակա միջավայրիպայմաններից:Հարկավոր է նշել, որ «միջավայը»հասկացությունը մարդուհամար ավելի լայն իմաստունի, քան կեսդանիներիկամ բույսերի համար: Սննդի, կլիմայի ն այլ աբիոտիկու բիոտիկգործոններիհնտ մեկտեղմարդու համար միջավայրեն հանդիսանում նան սոցիալական, քաղաքական, տնտեսականգործոնները,որոնք հնտազոտողի ցանկությամբչեն փոփոխվում: Ժամանակակից մարդուգենետիկայի հիմնականուղղություննէ մարդու գենոմի ուսումնասիրությունը,բոլոր գեների իդենտիֆիկացիան, նրանց ն հիվանդությունների ֆունկցիաների նկարագրությունը մոլեկուլայինմեխանիզմների պարզաբանումը:

տնում

Մարդու գենետիկայի ուսումնասիրման մեթոդները Ինչպիսի՞մեթոդներեն կիրառվում մարդուգենետիկայում մեր օրերում: Դրանք բավականինշատ են` տոհմաբանական, երկվորյակային, բջջագեննտիկական, պուուլյացիոն-վիճակագրական, կենսաքիմիական, սոմատիկ բջիջիներիգենետիկայի, ն ֆլուռրեսցենտչո 51Թ մոլեկուլայինգենետիկական հիբրիդացման(Ի1ՏԷԾ մեթոդներ:Ավելի մանրամասն քննարկենք դրանցից յուրաքանչյուրը:

Տռնմաբանական մեթոդ: Գենետիկայի հիմնականմեթոդներից մեկն է, հիմնվումէ տոհմածառերի

կազմմանվրա: Առաջին անգամ այդ մոտեցումն առաջադրվելէ անգլիացիգիտնական Ֆ. Գալտոնի կողմից 1865թ: Այդ մեթոդի իմաստը տոհմագրության (տոհմածառի) կազմումը ն դրա հետագավերլուծություննէ: Տոհմաբանականմեթոդը լայնորեն կիրառվումէ ինչպես գիտական, այնպես էլ կիրառականհիմնահարցերի լուծման համար: է տալիս ի հայտ բնրել հատկանիշների ժառանգական բնույթըն որոշել ժառանգման տեսակը:Դրա հետ մեկտեղմեթոդըհնարավորություն է տալիս որոշել շղթայակցված ժառանգումըն գեների փոխներգործության տեսակը:Սույն

Նա թույլ

մեթոդը բժշկագենետիկականխորհրդատվությանհիմք է ծառայում: արտամուսնական Բաղկացած է երկու փուլնրից տոհմագրությաան կազմումից ն նրա առողջ կին կապ գենետիկական վերլուծությունից: առողջ Տողմածապիկազմում: Ընտանիքիմասինտեղեկություններ հավաքելը սիբսեր | սկսվումէ, այսպեսասած` պրոբանդից,այսինքն` այն մարդուց,որը դիմել է բժշկագենետիկականխորհրդատվությանն որի համար կազմվում է տոհմածառըՄեկ ամուսնական զույգի երեխաները կոչվում են սիբսեր միաձվային (Յոլ) պրոբաոդ երկվորյակներ (քույրեր-նղբայրներ):Մեծամասամբհավաքվումեն տվյալներ տոհմի մեկ կամ մի քանի հատկանիշներիմասին:Տոհմագրությունըկարողէ լինել լրիվ կամ սահմանափակ:Ռրքան ավելի շատ սերունդներեն ուսումնասիրված, սեռն անհայտ տարաձվային երկվորյակներ ն են է այնքանտոհմագրություննավելի կատարյալ այնքան ավելի շատ հավաստիտեղեկություններստանալուհնարավորությունները: անպտուղ վիժում (ինֆորմացիայի)հավաքագրումը Գենետիկական տեղեկատվության ամուսնություն կատարվումէ ընտանիքի անդամներիհարցումների,անկնտավորման, արտամուսնական բժշկականաբորտ անձնական հնտազոտության միջոցով: սերունդ Հարցումը սովորաբար սկսվում է կողմի ազգականներից՝ լ) մայրական գծով տատիկից ն պապիկից, լսելով յուրաքանչյուր զավակի հիվանդներ լռ ֆ ն երեխաներին, այսինքն`թոռնիկներին,տեղեկատվություն հավաքելով: Տեղեկություններըհավաքելուցհնտո պայմանականնշանների օգտան| Ը ամուսնություն գործմամբկազմվումէ տոհմագրության գրաֆիկական պատկերը՝տոհմածած կրող ռը (նկ. 1): են տվյալներ` վիժումների,աբորտների, արյունակցական Տոհմածառիմեջ մուտքագրում անձամբ ամուսնություն հետազոտվածներ մահացած նորածինների, ինչպես նան անժառանգ ամուսնությունների մասին ն այլն: մահացածնե արաց ՛ կրկնակի Տոհմագրությունըկազմելիսկատարվումէ տոհմիյուրաքանչյուրանդաամուսնություն մին վերաբերողտվյալների կրճատգրառում,նշելով պրոբանդիհետ նրա Նկ. 1. Տոհմածառ կազմելուհամար օգտագործվողհիմնական ազգակցականկապը: Սովորաբարնշվում նն ազգանուն,անուն, հայրանուն, նշաններ պայմանական ծննդյան ն մահվան տարեթիվը,տարիքը,ազգությունը,ընտանիքիբնակաառվայրը, մասնագիտությունը,ընտանիքումխրոնիկհիվանդությունների » արաբականթվերով համարակալվումեն մեկ սերնդի ժառանգները կայությունը,մահացածներիմահվանպատճառըն այլն: (մեկշարք)` ձախիցաջ, Տոհմածառըկազմելիսկարնորէ հետնյալկանոններիպահպանումը. » ի հայտ են գալիս կյանքի տարբեր » քանի որ որոշ հիվանդություններ է պրոբանդից:Եղբայրներըն քույրերը տոհմածառիկազմումըսկսվում նշվումէ ընտանիքիանդամներիտարիքը, ժամանակահատվածներում, են ծննդյանթվերով՝ձախիցաջ, ամենամեծից սկսած, դասավորվում » անդամները: » անձամբհետազոտված նշվումնն տոհմածառի տոհմածառիբոլոր դասավորվումեն ըստ ուղղապատկերումը կարողէ արտահայտվել Տոհմածառիգրաֆիկական շարքերով, Տոհմա» հայաց հորիզոնականկամ շրջանաձն (մթե տվյալներըշատ են): սերունդներընշվում են տոհմածառիձախ կողմում` հռոմեական (նկ. 2): ծառիտակ արվումէ նշումներինկարագրություն թվերով,վերնիցներքն,

տղամարդ

Բջ րվ

ձ ծ

մայրական

ԷՏ

Լլ 2 արժ, .

ԼՒԷՇշ Լ ԷՉ

ՕԺԼՒՕԶ

անդամները

Լ)

ՕՕ)

բ21 (5

սերունդների՝

հարիր

լռ

Այդ նպատակովկատարում են տոհմածառի վերլուծություն առնելովհետնյալը.

հաշվի

ուսումնասիրվողհատկանիշըարդյո՞քառկաէ բոլոր սերունդներում,ն արդյո՞քշատերնեն կրումայն, »

հատկանիշի դրսնորմանհաճախականությունը նույնն է նրկու մոտ է ավելի հաճախ սեռի անձանց մոտ ն ո՞ր սեռի ներկայացուցիչների հանդիպում, »

այդ

հիվանդ հորից ն հիվանդմորից ո՞ր սեռի անձանց է փոխանցվում հատկանիշը, արդյո՞ք տոհմածառում կան ընտանիքներ,որտեղ նրկու առողջ ծնողներիցծնվել են հիվանդերեխաներ,կամ երկուհիվանդծնողներ ունեցել են առողջ երեխաներ, այն ընտանիքներում, որտեղ հիվանդէ ծնողներիցմեկը, սերնդի ո՞ր մասն ունի ժառանգվող հատկանիշը: կախված ժառանգմանտեսակից`տոհմածառիընդհանուր պատկերը տարբեր է լինում: բնութագրվում է նրանով, որ Աոռւտոսում-դոմինանտ ժառանգումը՝ մուտանտ գենը կապված է աուտոսումիհետ ն դըսնորվումէ ինչպես հոմոզիգոտ (Ճ4Ճ), այնպեսէլ հետերոզիգոտ (Ճո) վիճակներում:Այդ պատճառով նկատելիեն ժառանգմանհետնյալառանձնահատկությունները. »

արատներիփոխանցում հիվանդծնողներից նրեխաներին, են, երկու սեռն էլ հավասարաչափախտահարվում ընտանիքիառողջ անդամներնունենում են առողջ սերունդ, մուտանտ գենըփոխանցումնն աղջիկհայրը ն մայրը նույնությամբ ն ներին տղաներին:Հնարավորէ հիվանդությանփոխանցումը հորիցորդուն: են կարող Հիվանդության կլինիկական դըրսնորումները զգալիորեն տարբերվել՝կախվածգենիէքսպրեսիվությունիցն պեննետրանտությունից: Էքսպրեսիվությունէ կոչվում գենի արտահայտվածության աստիճանը (հիվանդությանծանրությունը): Գենի բարձր էքսպրեսիվությանդնպքում զարգանումէ հիվանդությանծանր, հաճախ մահվանելքով հիվանդության ձնը, գածրի դեպքում արտաքնապեսմարդն առողջ է: Պենետրանտության այն տակ հասկանում են մուտանտ գենի դրսնորմանհաճախականությունն ունեէ մեջ: Այն կամհատկանիշն կրողների որոշվում տվյալհիվանդությունը թվի հարաբերակցությամբ ցող անձանց ն սույնգենըկրողներիընդհանուր (տոկոսներովարտահայտված):Օրինակ`.աթերոսկլերոզի պեննտրանտու»

Նկ.

Շրջանաձն տոհմածառ

Տռեմածնայի գենետիկական վերլուծությունը: Գենետիկական վերլուծության խնդիրնէ հիվանդությանժառանգական տեսաբնույթին ժառանգման մուտանտ գեներիհետերոզիգոտ կի հաստատումը, կրողներիհայտնաբերումը,

ինչպեսնան ժառանգականարատներ ունեցող ընտանիքներում հիվանդ

երեխաների ծնվելու կանխորոշումը: Տոհմածառիվերլուծությունը ներառում է հետնյալփուլերը. պարզել, արդյո՞ք տվյալ հատկանիշը կամ հիվանդությունը ընտանիքումեզակի բնույթի է, թե՞ կան մի քանի դեպքեր (ընտանեկան բնույթինն): Եթն տարբերսերունդներում հատկանիշը մի քանիանգամէ դրսնորվում, ապա ննթադրվում է, որ այդ հատկանիշը ժառանգական բնույթիէ: հատկանիշիժառանգմանտեսակիորոշում: »

թյունը կազմում է 4056, Մարֆանի սինդրոմինը՝30526,ռնտինոբլաստոմայինը՝ 8052 ն այլն:

Էքսպրեսիվությունըն պեննտրանտությունըտատանվում են 0-10096 սահմաններումն մեծապեսկախվածեն շրջակա միջավայրիպայմաններից: Աուտոսում դոմինանտտիպովեն ժառանգվումպոլիդակտիլիան(վեցմատայնություն), բլախիդակտիլիան(կարճամատություն), ախոնդրոպլագիան(թզուկություն), Մարֆանի սինդրոմը(«սարդի մատներ»)ն այլ հիվան-

դություններ:

Ժառանգման դոմինանտ տիպի համաձայն, եթե ծնողներից մեկը դեպքում հիվանդ երեխածնվելու հիվանդէ, ապա լրիվ պենետրանտության դեպքում հավանականությունը5072 է: Երկու ծնողներիհետերոգիգոտության (Ճո 2: ՃՅ) հիվանդ նրեխայիծնվելու հավանականությունըկազմում է 75742: մեծ մասը հոմոզիգոտձնի մոտ Աուտոսում դոմինանտ հիվանդությունների մոտ: Սակայն պրակտիավելի ծանը են ընթանում, քան հետերոզգիգոտների կայում հաճախակի են այն դեպքերը,երբ դոմինանտգեն կրողներըֆենոձնը ն հրնան տիպորենառողջ են մնում: Արդյունքումփոխվումէ ժառանգման են գալիս սերունդներիբացթողումներ: Առանցֆենոտիպորենարտահայտման դոմինանտգենի կրելըկարելի է վերագրել ծնողներիցորնէ մեկին, եթե նրա ժառանգներիմեջ կան այդ նույն ձնի դոմինանտարատներովհիվանդներ:Եթն առողջ ծնողներըունենում են հիվանդերեխա,ն տոհմածառում կան այդ հիվանդությանայլ դեպքեր,ապա ճիշտ կլինի ենթադրել, որ ծնողներիցմեկի մոտ գոյություն ունի արատավոր գեն, որը չի դրսնորվել,բայց փոխանցվելէ ժառանգին: տարբերաստիճան, Դոմինանտգենըկարող է ունենալ էքսպրեսիվության աուտոսում է ժառանգման դոմինանտ տիպի ինչը՝ դժվարացնում հաստատումը:Դա կարելի է քննարկելշարակցականհյուսվածքիժառանգական պաթոլոգիայի՝Մարֆանի սինդրոմիօրինակով:կան այդ հիվանդության ծանը ձներ՝ ոսկրայինհամակարգիդասականախտահարումով (սկոլիոզկամ կիֆոգ, կրծքավանդակի դեֆորմացում, բարձը հասակ), տեսողության (բյուրեղիկիերկկողմանիխախտում)ն սիրտ-անոթայինհամակարգի(առրտայի լայնացում) արատներով:Նկատվում են նան Մարֆանի սինդրոմի սղված ձները. սրանք չեն ախտորոշվում(մարմնի աստենիկ կառուցվածք, արախնոդակտիլիա,ոչ մեծ միռպիա):Հիվանդությանթույլ արտահայտված նույնպես կլինիկականձներըկարող են չնկատվել,այդ դեպքումտոհմածառը կորցնումէ իր դասականձնը, տեղիէ ունենում սերունդներիբացթողում:Այդ պատճառովկարնորէ ընտանիքիբոլոր անդամներիգննումը:

Ժառանգմանաուտոսում ռեցեսիվտեսակիդեպքում մուտանտ գենն արտահայտվում է միայն հոմոզիգոտ վիճակում: Այդ պատճառով հետերոզիգոտվիճակում նա կարող է գոյություն ունենալ մի շարք սերունդներում՝ֆենոտիպորենչարտահայտվելով: Ժառանգմանտվյալ տիպի դեպքումհիվանդությունըսերնդափոխությունում հազվադեպէ ն ոչ բոլոր սերունդներումէ հանդիպում: Տղաներիու աղջիկներիմոտ հիվանդանալուհավանականությունըհավասարէ: Հատկանիշը կարող է դրսնորվելառողջ, բայց մուտանտ գենի հետերոզիգոտ կրողներհանդիսացողծնողներիսերունդներիմոտ: Հնարավորեն նման ամուսնությունների մի քանի տարբերակներ. շՅ մայր 2 շո հայր այդպիսի ծնողների բոլոր երեխաներըհիվանդ կլինեն (82), /Յ մայր 2 Յճ հայը՝ երեխաների 502- կլինեն հիվանդ (ոռ գենոտիպ), իսկ 5005 ֆենոտիպորեն առողջ (Ճճ գենոտիպով),բայց արատավոր գենի հետերոզիգոտային կրողներ, ՃՅ մայր 2 43 հայը` երեխաների 25 9- կլինեն հիվանդ(ոշ գենոտիպ), 75 96-ը ֆենոտիպորեն առողջ (ՃՃ ն Ճո գենոտիպեր),բայց նրանց 50922-ը մուտանտ գենիկրողներկլինեն(Ճո գենոտիպ ): Հայտնի է, որ ժառանգականաուտոսում-ռեցեսիվհիվանդությունների հանդիպմանհավանականություննուղղակի կապվածությանմեջ է գտնվում բնակչությանմեջ մուտանտ գենիտարածվածությունից:Այդպիսիհիվանդությունների հաճախականությունըհազվադեպ մեծանում է մեկուսացված ն արյունակիցհարազատների միջն ամուսնություններիմեծ համակարգերում տոկոս ունեցող բնակչության մոտ: Այդպիսի ամուսնություններըբացասական են ազդում սերունդների վրա, դրա մասին է վկայում այն փաստը, որ ամուսնություններից ծնված երեխաներիմտավորհետամնաազգակցական ցությունը 4 անգամ.ավելի բարձր է, քան ոչ ազգակցականամուսնություններիցծնվածերեխաներիմոտ: Ժառանգական աուտոսում-ռեցեսիվտիպի դեպքում (ինչպես նան աուտոսում- դոմինանտիդեպքում)հնարավոր են հատկանիշի էքսպրեսիվուտարբերաստիճաններ:Աուտոսոմ ռեցեսիվժաթյան ն պենետրանտության ռանգմանտիպով հիվանդություններիցեն նյութափոխանակությանհիվանդություններիշատ տեսակներ,որոնցիցկարելի է նշել ֆենիլկետոնուրիան, ն այլն: Հաստատված ալբինիզմը(նկ. 3), մուկովիսցիդոգը գալակտոզեմիան, է, որ ռեցեսիվ հիվանդություններնավելի հաճախ ախտորոշվումեն մանկականհասակում: -

սեռի հնտ շղթայակցվածհիվանդություններիժառանգման դեպքումմուտանտ գենը գտնվումէ Ճ կամ Մ քրոմոսոմում: Հայտնի է, որ կանայքունեն 2 Ճ սեռականքրոմոսոմներ,իսկ տղամարդիկ՝մեկ Հ ն մեկՄ7 սեռականքրոմոսոմ: Մարդու

(----Ը)

կանանց մոտ մուտանտ գենը կարող է գտնվել 2 կամ միայն մեկ Ճ-քրոմոսոմում, առաջին դեպքումըստ այդ գենի օրգանիզմըհոմոզիգոտէ, երկրորդ դեպքում` հետերոզիգոտ: Տղամարդիկ լինելով հոմոզիգոտ՝ Ճ-քրոմոսոմիառումով, Ճ-քրոմոսոմըփոխանցումեն միայն աղջիկներին: ՏղամարդկանցՃ-քրոմոսոմում տեղայնացած ցանկացած գեն, լինի դա դոմինանտկամ ռեցեսիվ,պարտադիրպետք է արտահայտվի:Դա 2-ի հետ է: շղթայակցվածԺառանգման գլխավորառանձնահատկությունն Ճ-քրոմոսոմին շղթայակցված ռեցեսիվժառանգմանհամար բնորոշ են հետնյալառանձնահատկությունները՝ » հիվանդությունը ավելի հաճախ արտահայտվումէ տղամարդկանց մոտ, առողջ

ընտանիքումբոլոր երեխաները առողջ կլինեն, իսկ աղջիկները հորից կստանան մեկ Ճ-քրոմոսոմ` մուտանտ գենով ն կլինեն հետերոզիգոտ կրողներ,քանի որ նրանք մորից կստանան երկրորդնորմալ 2-քրոմոսոմը: Այն դեպքում, երբ ամուսնանում են առողջ տղամարդը ն հիվանդության գեն կրող կինը, ապա հիվանդ տղայի ծնվելու հավանականությունը կկազմի բոլոր տղաների 507:-ը ն բոլոր երեխաների 2594: Հիվանդաղջիկներիծնվելու ն հավանականությունը շատ ցածը է հնարավորէ միայն,նթե հայրը հիվանդ է, իսկ մայրը ըստ մուտանտ գենիհետերոզիգոտ է: Այդպիսի ընտանիքներում տղաներիկեսըկլինի հիվանդ:Աղջիկներիկեսընս հիվանդկլինեն, իսկմյուս կեսը՝արատավորգենիկրողներ: Սեռի հնտ ռեցեսիվշղթայակցված ժառանգման դասական օրինակ կարող է ծառայել հեմոֆիլիան: Այս հիվանդներըտառապում են արյան անմակարդելիությամբ: Դրա պատճառը արյանմեջ մակարդմանգործոնների անբավարարքանակն է: 4-րդ նկարումպատկերված է հեմոֆիլիայով հիվանդընտանիքիտոհմածառը: Տոհմածառիվերլուծությունը ցույց է տալիս, որ հիվանդեն միայն տղաները(ԼԷ, 4, ոԼ7, 15): այդ

Նկ.3. Սլբինիզմիժառանգմանտոհմածառ

հիվանդ աղջիկներ կարող են ծնվել միայն այն ընտանիքներում, որտեղհայրը հիվանդէ, իսկ մայրըըստ մուտանտ գենիհետերոզիգոտ է: Քննարկենքմի քանի օրինակներ,երբ 26 քրոմոսոմումտեղայնացված է ոնցեսիվգեն: Եթն ամուսնանում են առողջ կինըն հիվանդտղամարդը,ապա »

Թ--Փ

90422

ծնողներըկարողեն հիվանդ երեխաունենալ (նթե մայըն ըստ

մուտանտ գենիհետերոզիգոտ է),

իրենց տղահիվանդ տղամարդիկչեն փոխանցումհիվանդությունը նս ներին, բայց հիվանդության նրանց դուստրերը հանդիսանում հետերոզիգոտ կրողներ,

(153

Նկ.

շղթայակցվածռեցեսիվ ժառանգմանտոհմածառ

(հեմոֆիլիա)

Այստեղիցկարելի է ենթադրել,որ հեմոֆիլիայի գենը շղթայակցված է սեռի հետ: Հիվանդ երեխաներնավելի հաճախ ծնվում են առողջ ծնողներից, հետնաբարհիվանդությանգենըոնցեսիվէ: Հայտնի է, որ հնմոֆիլիանլայնորեն տարածված է Եվրոպայի արքայական ընտանիքներում:Անգլիայում Վիկտորյա թագուհին հեմոֆիլիայի գենի կրող էր: Նրա որդին ծնվեց հեմոֆիլիայովհիվանդ: Իր աղջիկների ն թոռների միջոցով Վիկտորյա թագուհին հեմոֆիլիայիգենըփոխանցեցսերունդներին: 7: քրոմոսոմումդոմինանտգենի տեղայնացմանդեպքումժառանգման տեսակը կոչվում է 4-շղթայված դոմինանտ: Նրան բնորոշ նն հնտնյալ

հատկանիշները. ն կանայք, են ն տղամարդիկ, հիվանդանում ,

».

հիվանդությունըառկա է յուրաքանչյուր սերնդում, նթն հայրը հիվանդէ, ապա նրա բոլոր դուստրերըկլինեն հիվանդ,իսկ բոլոր որդիներնառողջ, նթն մայրը հիվանդ է, ապա հիվանդ երեխայիծնվելու հավանականությունն, անկախսնռից,կկազմի50 72, հրեխաները հիվանդ կլինեն միայն այն դեպքում, նթն հիվանդ է ծնողներիցմեկը, առողջ ծնողներըկունննան միայն առողջ երեխաներ: Ճ-քրոմոսոմին շղթայակցված դոմինանտ տիպով ժառանգվումնն ֆոսֆատեմիան(ֆոսֆորի պակասությունըարյան մեջ), ատամների էմալի շագանակագույնգունավորումը նայլն: ունի նան Պ-քրոմոսոմի հետ առանձնահատկություններ Որոշակի շղթայակցվածժառանգումը:Տղամարդկանցմոտ Մ քրոմոսոմումտեղայնացեն միայն տղաներինն երբեք վածգեներիթիվը մեծ չէ: Դրանքփոխանցվում չեն փոխանցվումաղջիկներին(հոլանդրիկժառանգում): 7-քրոմոսոմի հետ տղամարդիկ ժառանգում նն այնպիսի հատկանիշներ, ինչպիսիք նն՝ ոտքերի առկայությունը), (ականջներիխեցուեզրերինմազերի հիպերտրիխոզը մատներիմիջն թաղանթներիառկայությունը,ատամներիինտենսիվաճը ն »

այլն:

մեթոդ Շրկվորյակային

ուսումերկվորյակներիվրա գենետիկականօրինաչափությունների է Ֆ. Գալտոնի կողմից նասիրմանմեթոդնէ: Առաջինանգամառաջարկվել 1875թ.: Երկվորյակայինմեթոդը հնարավորությունէ տալիս որոշել գննետիկական(ժառանգական)ն միջավայրի (կլիմա, սնունդ, կրթություն, Սա

դաստիարակություն)գործոններիազդեցությունըմարդուառանձին հատկանիշներիկամ հիվանդություններիզարգացմանվրա: Երկվորյակային մեթոդի կիրառման դեպքում համեմատություն է կատարվում` »

միջն,

մոնոգիգոտ(միաձվանի)

նրկզիգոտ(երկձվանի)երկվորյակների

մոնոզիգոտզույգերում, նրկվորյակներիընտրվածխմբին ընդհանուրպոպուլյացիայիմիջն: Մոնոզիգոտ (ՄՋ) երկվորյակները գոյանում են երկու (ն ավելի) մասերի բաժանվածմեկ զիգոտից:Գենետիկականտեսակետից նրանք նույնանման են, այսինքն` ունեն միանման գենոտիպ:Մոնոզիգոտերկվորյակները միշտ ճույն սեռիեն լինում: Դիզիգոտ (ԴՋ) երկվորյակները զարգանում նն այն դեպքում, նրբ միաժամանակ երկու ձվաբջիջ բեղմնավորվումեն 2 սպերմատոզոիդով: ունեն տարբերգենոտիպեր: է, որ հրկզիգոտերկվորյակներն Նրանք Բնական նման են միմյանց ոչ ավելիքանսովորական ն եղբայըները, քանի որ » »

քույրերը հավանականությունը

նույնանման գեներ: է մոտ 196, Երկվորյակներիծնունդների կազմում են: որոնցից 1/3-ը մոնոզիգոտերկվորյակներն Հայտնի է, որ մոնոզիգոտ մոտ է, այն երկվորյակներիծնունդներիթիվըտարբերպոպուլյացիաներում դեպքում, որ դիզիգոտներիհամար այդ թվերը զգալիորեն տարբերվում են: Օրինակ, ԱՄՆ-ում դիզիգոտ երկվորյակներ ավելի հաճախ ծնվում են սնամորթների, քան սպիտակամորթների մոտ: Եվրոպայում դիզիգոտ երկվորյակները կազմումեն 8՝ 1000 ծնունդներիդեպքում:Երկվորյակների ծնունդների ամննացածը հաճախականությունը բնորոշ է մոնղոլոիդ պոպուլացիաներին,հատկապես` Ճապոնիայում (աղ.1): Նշվում է, որ երկվորյակներիբնածին արատներիհաճախականությունը,որպես կանոն, ավելիբարձր է, քան առանձինմիանձնյածնվածներինը: Համարվում է, որ բազմապտղությունըգենետիկականհիմքեր ունի: Սակայն դա ճիշտ է միայն դիզիգոտերկվորյակներիհամար: Երկվորյակների ծննդյան վրա ազդող գործոններըներկայումսքիչ նն ուսումնասիրված:Կան ապացույցներայն մասին, որ դիզիգոտերկվորյակներիծնվելու հավանականությունն ավելանում է մոր տարիքիմեծանալու, ինչպես նան ծնունդների հետ: Մոր տարիքիազդեցությունը հաջորդականության ավելացման կարելի է բացատրելգոնադոտրոպինիմակարդակիբարձրագմամբ,ինչը բերում է հաճախականության ավելացմանը: բազմածվուլյացիայի ունեն մոտ 5092

Աղյուսակ 1

Բազմապտուղծնունդներիհաճախականությունը

Երկիր

Ժամանակահատված |

Իսպանիա

ծնունդ

ՄՋ/10000

ծնունդ

Թ51-Թ33

՞2

Պորտուգալիա Ֆրանսիա Ավստրիա

լ5ԴՋ/10000

2-31

1952.--

Տլ

Տ2

Նաճակամորթ)

(կալիֆորնիա)

Շվերարիա ԳԵՀ Շվոիա ատողիա Է

Ազիան

ոնա

Թ»0-1Թ35 6--1555

Թ6-

ՄՆԱԼ) ԱՄՆ

Շինացի)

ԱՍՆ

(ճապոնացի)

Ճապոնիա

զիգոտության Երկվորյակայինմեթոդն իր մեջ ներառումէ երկվորյակների են զիգոտության որոշման հետնյալ ախտորոշումը:Այժմ օգտագործվում

մեթոդները.

համեմատություննէ արմեթոդ` երկվորյակների պոլիսիմպտոմային տաքինհատկանիշներով:Չնայած ակնհայտհարմարությանը,մեթոդըորոշ չափովսուբյեկտիվն կարող է բերել սխալների, մեթոդ. ավելի բարդ մեթոդ է, հիմնվածէ արյան իմունոգենետիկական լեյկոցիտարհակագենեխմբերիանալիզի,արյան շիճուկի սպիտակուցների, ն այլ անալիզների վրա: նկատմամբ զգայունության րի, ֆենիլթհոկարբամիդի յուրաքանչյուրիայդ հատկանիշներըչեն տարբերվում, Եթե երկվորյակներից համարում են մոնոզիգոտ, այդ երկվորյակներին »

դերմատոգլիֆիկայի մեթոդըկայանում է մատների,ձեռքերիափերի, ոտնաթաթերիպապիլյար նախշերիուսումնասիրությանմեջ: Այդ հատկանիշներըխիստանհատականեն, չեն փոփոխվում մարդուկյանքիընթացքում ն օգտագործվումեն անձի ինքնությունըն հայրությունը որոշելու համար: Դերմատոգլիֆիկցուցանիշներինմանությունըմոնոզիգոտերկվորյակների մոտ ավելի բարձր է համեմատած դիզիգոտների հետ, մոնոզիգոտերկվորյակների մեթոդըներառում է նան ըստ ուսումնամոնոն սիրվող հատկանիշի դիզիգոտայիներկվորյակների խմբերի համադրումը: Եթն որնէ մի հատկանիշառկաէ մեկ զույգի երկու երկվորյակների մոտ, ապա այդ զույգը կոչվում է կոնկորդանտային,իսկ եթե նրկվորյակներից միայն մեկի մոտ է առկա, ապա երկվորյակների զույգը կոչվում է դիսկորդան»

տային (կոնկորդանտություն-նմանության աստիճան, տարբերությանաստիճան): Մոնո

դիսկորդանտություն-

դիզիգոտայիներկվորյակների համադրման ընթացքումզույգային կոնկորդանտության գործակիցը(քո) (աղ. 2) արտահայտվումէ միավորի մասնաբաժնով վկ կամ տոկոսներով կոսներովնն հ հաշվարկվում է հետնյալ բանաձնով. |

Ճղ-----

Ը ՇՕ-Ծթ

որտեղՇ-ն կոնկորդանտզույգերիքանակնէ, օ-ն դիսկորդանտզույգերի քանակնէ: Մոնո- ն դիզիգոտայիներկվորյակների մոտ զույգերիկոնկորդանտության

համեմատությունը թույլ

եզրակացություն անել այս կամ այն հատկանիշի կամ հիվանդության զարգացմանհամար ժառանգականությանն միջավայրիդերի մասին: Ընդ որում, ելնում են այն ենթադրությունից, որ նթե կոնկորդանտության ն աստիճանըմոտավորապես նույնն է մոնոզիգոտների դիզիգոտներիմոտ, համարվում է, որ հատկանիշիձնավորումըմեծապես է միջավայրի պայմանավորված գործոններով: Եթն ուսումնասիրվողհատկանիշիզարգացմանը մասնակցումեն ն՛ ն՛ միջավայրի գենետիկական, գործոնները, ապա մոնոզիգոտ երկվորյակների մոտ դիտվումնն որոշակի ներգույգային տարբերություններ: Այդ դեպքում մոնո ն դիզիգոտայիներկվորյակների միջն կոնկորդանտության աստիճանի տարբերությունները կնվազեն: է տալիս

ն Այս կամ այն հատկանիշիզարգացմանգործում ժառանգականության են միջավայրիդերի քանակականգնահատականիհամար օգտագործվում է հետնյալբանաձնով. ժառանգմանգործակիցը,որը հաշվարկվում

ըլբ

յած

100-«ԴԶ

1-«ԴԶ

(տոկոսներով)

(միավորիմասերով),որտեղԷԼժառանգմանգործակիցնէ, Խ-ն զույգային կոնկորդանտության գործակիցըմոնոզիգոտ(ՄՋ) ն դիզիգոտ (ԴՋ) երկվորյակներիխմբերում: ԷԼի արժեքներիցդատելով`՝կարելի է որոշել հատկանիշիզարգացման համար գեննտիկականն միջավայրայինգործոններիազդեցությանաստիճանը:Օրինակ,եթե 11-իարժեքըմոտ է 0-ին, ուրեմն հատկանիշիզարգացումը է միայն արտաքինմիջավայրիգործոններով: պայմանավորված

ԷԼի 1-ից մինչն 0,7 արժեքների դեպքումհատկանիշին հիվանդության ե ն զարգացմանգործում գերակշռող ժառանգական գործոնները, իսկ ԷԼի 0,4 0,7-ի արժեքների սահմաններում հատկանիշըզարգանում է արտաքին միջավայրիգործոններիազդեցությանտակ` գեննտիկական հակվածության առկայությանդեպքում(աղ. 3): Բերենքմի քանի օրինակներ:Ինչպես արդնն նշվել է, մարդու արյան խմբերը ամբողջովինպայմանավորված նն գենոտիպովն չեն փոխվում -

միջավայրիազդեցությամբ:Ժառանգմանգործակիցըհավասար է 10092-ի: Որոշ ձնաբանական հատկանիշներով (քթի, հոնքերի,շրթունքների,ականջների ձնով, աչքերի,մազերի,մաշկիգույնով)մոնոզիգոտերկվորյակները կոնկորդանտ նեն 97-10092-ով, իսկ դիզիգոտ երկվորյակներըկախված 70-2026-ով:ՄՋ-ի կոնկորդանտությունը հատկանիշից՝ շիզոֆրենիայով հիվանդացածներիմոտ

Աղյուսակ 2

մոտ որոշ Մոնոզիգոտային(ՄՋ) դիզիգոտային (ՂՋ) երկվորյակների ն ուննն րիկոսկորդ անտության օրինակներ, ն հիվանդությ թ հատկանիշների բինակնորօ2

Հատկանիշներ. Ծչքերի՛. մազերիգույնը

ՄՋ

Շրթունքների,ականջներիձնր Պապիլյարգծերը

Մանիակալդեպրեսիվպսիխոզ Շիզոֆրենիա

92.0 73.1 67.0

Էպիլեպսիա Շաքարախտ

Տոթիրկուլոզ

60.8

(37.2)

810050)

40.0

15.2 12.1

(1.8)

12.3 37.0

(20.0)

նար

Միջին ականջիբորբոքում

30.1

Ծուսթաթություն Ազդրիբնածին

կարմրուկ

հոդախախտ

45.5

Չրծաղիկ

97.4 97.7

Ծկարլատինա(բութեշ)

9.8

2:8

35.7 92.0

իսկԴՋ-ի մոտ` 1394:

ԴՋ

7074 է,

(0-13) Ո 00-)-

Կամ 6534

Տվյալ դնպքում գերակշռումեն գենետիկական: գործոնները,բայց խաղումնանմիջավայրիպայմանները:

դերնն

զգալի

Երկվորյակային մեթոդիօգնությամբէ որոշվում գենուռիպի ն միջավայրի նշանակությունը մեծաթիվինֆեկցիոնհիվանդությունների պաթոգենեզում: Այսպես, կարմրուկովհիվանդանալուդեպքում առաջատար նշանակություն ունեն ինֆեկցիոնգործոնները, իսկ թոքախտային ինֆեկցիայի դեպքումզգալի ներգործություն ունի գենոտիպը:Երկվորյակների հետ կատարվող հետազոտություններըկօգնենպատասխանելայնպիսի հարցերի,ինչպիսիքնն մարդու կյանքիտնողությանվրա ժառանգական ն միջավայրային գործոնների ազդեցությունը,օժտվածությանզարգացումը, դեղորայքային պրնպարատների նկատմամբ ն այլն: Ներկայումս մարդու գենետիկայում զգայունությունը երկվորյակայինմեթոդը կիրառվումէ գենետիկականվերլուծությանայլ հետ զուգակցված: մեթոդների

Պուլուլյացիոն(տեղախմբային)-վիճակագրական մեթոդ

Պոպուլյացիոնգենետիկանժամանակակից գենետիկայիկարնորուղղություններից է: Այն ուսումնասիրում է պոպուլյացիաներիգենետիկական կառուցվածքը,նրանց գենոֆոնդը,պոպուլյացիաներիկայունությունըն գենետիկական կառուցվածքի փոփոխությունը պայմանավորող գործոնները: Գեննտիկայումպոպուլյացիանշանակումէ որոշակիարնալ(տարածություն)

Աղյուսակ 3

Երկվորյակայինմեթոդովպարզվածմարդուորոշ հատկանիշների ժառանգումը

Ժառանգումը

Հատկանիշ լ

Մարմնի կառուցվածք Հասակընստած վիճակում

0.81

0.76

Քաշը

0.78

Գլխային գործակից Մենտալ հասակըըստ Բինեի 1Օ-ն ըստ Բինեի 1Օ-ն ըստ Օտիսի Վերբալ հատկություններ

0.75 0.65

0.68 0.80 0.68

Թվաբանականընդունակություններ Բնականգիտություններինկատմամբ

0.12

Ընդունակություններպատմությանն նկատմամբ գրականության Ոտղագրականընդունակություններ Ոտքով թակելու արագությունը

05.

ընդունակություններ

0.34

0.53 0.50

զբաղեցնող, ընդհանուր գենոֆոնդ ունեցող ու ազատորեն խաչասերվող առանձնյակներիամբողջություն(գենոֆոնդը՝տվյալ պոպուլյացիայիգեների ամբողջականությունն է): Բժշկական գեննտիկայում պոպուլյացիոն վիճակագրական մեթոդը կիրառվումէ բնակչության ժառանգականհիվանդությունների,տարբերպոպուլյացիաներինորմալ ն պաթոլոգիականգեների, գենոտիպերիուսումնասիրմանհամար: է. Պոպուլյացիոնվիճակագրականմեթոդըկիրառվում » պոպուլյացիայումգեների,ժառանգականհիվանդություններիհաճախականությունըուսումնասիրելուհամար, ». մուտացիոնգործընթացների ուսումնասիրմանհամար, » ժառանգական հակվածությամբ հիվանդություններ առաջացման մեջ ժառանգականության միջավայրիդերըուսումնասիրելուհամար

միշարք հատկանիշներիֆենոտիպիկպոլիմորֆիզմիձնավորմանմեջ ժառանգականն միջավայրայինգործոններիդերըուսումնասիրելուհամար: Պոպուլյացիոն վիճակագրական մեթոդի կիրառումը ներառում է պոպուլյացիայի ճիշտ ընտրություն,նյութի հավաքումն ստացվածարդյունքների վիճակագրական վերլուծություն:Մեթոդիհիմքումընկածէ 1908թ.անգլիացի Ջ. մաթեմատիկոս Հարդիի ն գերմանացիբժիշկ Վ. Վայնբերգի կողմից իդեալական պոպուլյացիայի համար սահմանված օրինաչափությունը,որն անվանումեն Հարդի-Վայնբերգիօրենք: Իդեալականպոպուլյացիայիհամար բնորոշ են հետնյալ գծերը.մեծաթիվ լինելը, ազատ խաչասերումը(պանմիքսիան),ընտրությանն մուտացիոն գործընթացներիբացակայությունը, պոպուլյացիայից դուրս ն դեպի ներս ուղղված միգրացիաների բացառումը:Իդեալական պոպուլյացիայում դոմինանտ հոմոզիգոտների (ՃՃ), հետերոզիգոտների (Ճո) ն ռեցեսիվհոմոզիգոտների (825)հարաբերակցության հաճախականությունը նույնն է մնում՝ սերնդեԴա է սերունդ: Հարդի Վայնբերգի օրենքի հիմնական իմաստը:Նշված հատկություններիցցանկացածի փոփոխությունըբերում է պոպուլյացիայում գենոտիպերիքանակներիհարաբերակցության խախտման:Հավասարակշեն ռության խախտումըխթանող գործոններից ազգակցականամուսնությունները,մուտացիաները, գեներիդրեյֆը,ընտրությունը,միգրացիաները ն այլն: Տարբեր գենոտիպերի ն ֆենոտիպերիքանակության հարաբերակցությունը պանմիկտիկպոպուլյացիաներումորոշվում է Նյուտոնի բինոմի բանաձնով. »

(ջ Է գ) ք՞ Է2քզ ԳԻզ ՛: (թ-է զ) -Ս -

» ռեցեսիվ որտեղ թ-ն Ճ դոմինանտ ալելի հաճախականություննէ, զ ՃՃ ալելի հաճախականությունը,քշ գենոտիպի(դոմինանտալեալ ով հոմոզիզ դո գոտների)հաճախականությունը, զ գենոտիպի(ռեցեսիվալելով հոմոզիգոտների)հաճախականությունը: Համաձայն Հարդի Վայնբերգիօրենքի` (ՃՃ) դոմինանտ հոմոզիգոտների հաճախականությունը հավասար է դոմինանտ ալելի հանդիպման քառակուսուն,(Ճ8) հետերոզիգոտների հաճախականությունը՝ դոմինանտ ն ռեցեսիվ ալելների հանդիպման կրկնակի արտադրյալին, (ոճ) ռեցեսիվ հոմոզիգոտների հաճախականությունը հավասարէ ռեցեսիվալելի հանդիպ--

ման քառակուսուն:Այսպիսով,պոպուլյացիոնվիճակագրական մեթոդըհնարավորությունէ տալիս որոշել պոպուլյացիայիգեննտիկական կառուցվածքը:

Գենետիկո-ավտոմատ գործընթացները կամ գեներիդրեյֆըարտահատվում է ալելների հաճախականության պատահականփոփոխություններով: Մարդու պոպուլյագիաներումորպես գեներիդրեյֆի օրինակ կարելի է նշել «գեղինահապետիէֆեկտը»:Այն դիտվումէ, նրբպոպուլյացիայիկառուցվածքը ձնավորվումէ սահմանափակընտանիքներիալելների ազդեցությամբ: Այդպիսի պոպուլյացիաներումհաճախ նկատվում է պատահականդրեյֆի հետնանքով պահպանված անոմալ գեների մեծ հաճախականություն: Եվրոպայումն Ճապոնիայումռեզուս բացասականարյամբ մարդկանցտար1460 ն 195) պատճառը բեր հաճախականության (համապատասխանաբար նան է կարող գեներիդրեյֆըլինել, ինչպես երկրագնդիբնակչությանտարբեր խմբերիմոտ ժառանգական հիվանդություններիանհամաչափ տարածումը: Օրինակ, Շվեդիայի որոշ պոպուլյացիաներումլայնորեն տարածված է յուվենի։ ։0ամավրոտիկապուշության գենը Հարավային Աֆրիկայում պորֆիրիայի գենը,Շվեյցարիայում՝ ժառանգական խլության գենընայլն: Մոտ ազգականներիմիջն ամուսնությունները (ինբրիդինգը) զգալիորեն են ամուսնուազդում պոպուլյացիայիկազմիվրա:Շատ երկրներում այդպիսի թյուններըարգելվածեն` ժառանգական ծնվելու մենծ արատներով երեխաների հավանականությանպատճառով:Ունենալով ընդհանուրծագում` ազգականներըկարող են միննույն ռեցեսիվպաթոլոգիկգենի կրողը լինել, ն երկու առողջ հետերոզիգոտների ամուսնության դեպքում հիվանդ երեխաների մնծանում է: ծնվելուհավանականությունը են Նոր գեներկարող մուտքգործելպոպուլյացիա միգրացիայի (գեների հոսքի) արդյունքում,նրբ առանձնյակները մի պոպուլյացիայիցանցնում են մյուսը ն խաչասերվումեն տվյալ պոպուլյացիայիներկայացուցիչներիհետ:. Իրական պոպուլյագիաներըհազվադեպ են լրիվ մեկուսացվածլինում: ն «ներգաղթողների» Միգրացիանբերումէ հիմնականպոպուլյացիաներում մեջ ալելների հաճախականության Լոկալ (տեղային)պոպուլյափոփոխման: գիաներում ալելների հաճախականությունըկարող է փոփոխվել, եթե «հնաբնակների»ն նորեկներիալելների ելքային հաճախականությունները տարբերէն: ն սնամորթներիխառն ամուսնությունԱՄՆ-ում սպիտակամորթների ներիցծնված սերունդըհամարվումէ սնամորթբնակչություն:Ե. Այալայի ն Ջ. կայգերի տվյալների (1988) համաձայն, սպիտակ բնակչության ռեզուսգործոնըկարգավորողալելի հաճախականությունը կազմում է 0,028: Այն

աֆրիկյանցեղերում,որոնցիցառաջացելէ ժամանակակից սնամորթբնակչությունը, այդ ալելի հաճախականությունը կազմումէ 0,630: Ժամանակակից սնամորթներինախնիներըԱֆրիկայիցդուրս են բերվել 300 տարի (մոտ 10 սերունդ) առաջ: Ժամանակակիցսնամորթ բնակչության մոտ այդ ալելի հաճախականությունը կազմումէ 0,446: Այսպիսով,սպիտակբնակչությունից գեներիհոսքըդեպի սնամորթները կազմել է 3,6 «շ՝ մեկ սերնդիընթացքում: Տասը սերունդներիընթացքում աֆրիկյան նախնիներիգեների չափաբաժինը այժմ կազմում է ԱՄՆ-ի ժամանակակիցսնամորթ բնակչության գեների 0,694-ը: Գեներիմոտ 3002-ըամերիկյանսնամորթներըժառանգելեն սպիտակ բնակչությունից:Ակնհայտ է, գեներիհոսքը սպիտակ ն սնամորթ բնակչության միջն զգալիէ եղել: վերջապես հարկավոր է ուսումնասիրելմուտացիոն գործընթացի ն կառուցվածքի ընտրությանազդեցությունըպոպուլյացիաներիգենետիկական վրա: Որպես էվոլյուցիայի գործոն` մուտացիաներըապահովումեն նոր ալելննրի հոսքը դեպի պոպուլյացիա: փոփոխմանտեսակետից` Գենոտիպի մուտացիաներըմարդու մոտ բաժանվում են գենային, քրոմոսոմայինն գենոմային(քրոմոսոմներիթվի փոփոխում)տեսակների:Գենային մուտացիաները կարող են լինել ուղղակի (Ճ»85) ն հակադարձ (2»4Ճ): Ուղղակի հաճախականությունը մուտացիաների առաջագման ավելիբարձը է, քան հաՆույն գեները կարող են բազմաթիվանգամ կադարձ մուտագիաներինը: մուտացիայիենթարկվել: Բացի դրանից,միննույն գենը կարող է փոփոխվել մի քանի ալելային վիճակների,առաջացնելովբազմակիալելների շարք

(Ճ5 զլ,4169...:ղ):

Մարդու հեմոֆիլիա,ռետինոբլաստոմա, պիգմենտային

հաքսերոդերման այլ ծանը հիվանդություններառաջացնողմուտացիաների ճախականությանուսումնասիրությունը հիմք է տալիս ասելու, որ առանձին առաջացմանհաճախականությունը գեներիպաթոլոգիականմուտացիաների կազմումէ 1-2՝ 100 հազար գամետիհամար՝ մեկ սերնդի ընթացքում:Հաշվի առնելով մարդու գեների ընդհանուրքանակը,(25000-ին մոտ)` մուտացիաճերիգումարայինքանակըփոքրթիվ չի կազմում:Մուտացիաներիհաճախականությունըկարող է մեծանալ օրգանիզմիվրա որոշ ֆիզիկականն քիմիական գործոնների՝մուտագենների ազդեցությանդեպքում: թույներ, Մուտագեն հատկություններովօժտվածեն արդյունաբերական ինսեկտիցիտներ,հերբիգիտներ,սննդային հավելանյութեր ն դեղորայք: ունեն նան կանգերոգեն նյութերի Մուտազենազդեցություն (բաղգկեղածին) մեծ մասը Բացի դրանից, որո կենսաբանականգործոններ, օրինակ՝ վիրուսներ,կենդանի վակցինաներ,ճուկլնինաթթուներկարող են ունենալ

մուտգեն հատկություններ: Հզոր մուտագեններ են նան ճառագայթների տարբերտեսակները(ռենտգենյանճառագայթներ,գամմա ճառագայթներ, Ժն 3 մասնիկներ,նեյտրոններն այլն): Սրանք նույնպես մարդու մոտ

կարողնեն առաջացնելգենային ն քրոմոսոմայինմուտագիաներ: գործոններիցէ նանլ բնակա ընտրությունը, է որն առաջացնու գննոֆոնդի ուղղորդված փոփոխություն`պոպուլյացիայինավելի քիչ հարմարված անձանց դուրս մղելու կամ նրանց պտղաբերությունընվազեցնելու ճանապարհով: Այդ երնույթըկարելի է ուսումնասիրել դոմինանտպաթոլոգիայի`ախոնդրուլազայի (թզուկություն)օրինակով:Այդ հիվանդությունըլավ ուսումնասիրվածէ Հիվանդներնունեն ցածը կենսունակություն Դանիայի պոպուլյացիաներում: ն մահանում են մանկական հասակում, այսինքն` բնական ընտրության ճանապարհով հեռացվում են պոպուլյացիայից:Ողջ մնացած թզուկները ն քիչ երեխաներեն ունենում: Վերլուծությունը հազվադեւվեն ամուսնանում մոտ 2074-ը չի փոխանցվում գեների ցույց է տալիս, որ ախոնդրոպլազայի 8094-ը ծնողներիցզավակներին, իսկ այդ գեների դուրս են բերվումպոպուլյագիաներից:Այստեղից կարելի է հետնությունանել, որ ախոնդրոպլազանմեծ վրա: ազդեցությունչունի պուպուլյացիայի կառուցվածքի Մուտանտ գենոտիպերիմեծամասնությունըունեն ցածը սելեկցիոնարժեքն ընտրությանառարկաեն դառնում:Վ. Մակյուսիկիտվյալներով(1968)՝ նն նախքանծնվելը, 372-ը մահանում մուտանտներիընդհանուրթվի 15525-ը մահանում են` չհասնելով սեռականհասունության, 20942-ըմինչ ամուսնությունը,իսկ 1052-իմոտ ամուսնություննանպտուղէ: գենըհետերոզիգոտ վիճաՍակայնմի շարք դեպքերումպաթոլոգիական Դա է է կարելի դիտել կում կարող ավելացնել անձի կենսունակությունը: տարածված է մանգաղաձնանեմիայի օրինակիվրա: Այդ հիվանդությունը ն ԷԼԵՏ ալելով հոմոզիգոտմարդիկկրում են Աֆրիկայի Ասիայի երկրներում: ԷԼլԵՏ ալելով պայմանավորված հեմոգլոբինի մուտանտ ձնը։ էԷԼԵՏԱԵՏ են` մահանում հոմոզիգոտները չհասնելովսեռականհասունության:ԷԼԵՃ ՒԵՏ են նորմալ ավելի կայուն մալարիայի նկատմամբ,քան հետերոզիգոտները

ՒԵՃԵԱԵՃ ն ԷԵՏԱԵՏ

հոմոզիգոտները Այդ ապատճառովհիվանդության ընտրությանառավելություն տարածմանշրջաններում հետերոզիգոտներն ունեն: Այն շրջաններում,որտեղմալարիաչի եղել, ԷԼԵՃՒԼՃ հոմոզիգոտներն ունեն հետերոզիգոտներին Այդ դեպքում հավասարհարմարվողականություն: դեմ: Գոյության պայմանընտրություննուղղված է ռնցեսիվհոմոգիգոտների բնռն է, այսինքն` օրգանիզմում ներին հարմարվելու «գինը» գենետիկական գեներիկուտակումը: վնասակար

ո աժիոյի զոոտիկական Մաո ոածքն հոոորող

ք մը,մեթոդ ջազազինեւղ փղաման ընկածէ հիմքումընկա Մն թողի հիմքում

մ ԱԳոՑՈո ւ

րի

քրոմոսոմների Ը նն բ քանակական

կառուց վածքայինուսումնասիրությունը: Ժամանակակից բջջագենետիկայի զարգացումը կապվածէ բջջաբաններՁ. Թիռի ն Ա. Լնանի անուններիհետ: Առաջինը նրանք 1956թ. հայտնաբերեցին, որ մարդնունի 46 ( այլ ոչ թե 48, ինչպես ավելի վաղ էին կարծում) քրոմոսոմ,ինչը հիմք ծառայեց մարդու միտոտիկն մճյոտիկքրոմոսոմների ուսումնասիրման համար: 1959թ. ֆրանսիացի գիտնական Ժ. Լեժենը հաստատեց Դաունի

Բկարագրվեցինլրումին Բորը ԱԱ Դրոն սինդրոմ ներ: քրոմոսոմային մարդու այլ

տարիներին

մեթոդը դարձավ պրակտիկբժշկության կարնորաԲջջագենետիկական գույն բաժինը: Այժմ բժշկագենետիկական մեթոդը կիրառվումէ հիվանդուհամար, գեների քարտեզավորման,մուտացիոն թյունների ն մարդու գենետիկայիայլ հիմնահարցերիուսումնասիրման

ախտորոշման

Գորնթուցի ամար:

լ960թ. քաղաք Դենվերում (ԱՄՆ) մշակվեց մարդու քրոմոսոմների Որպես հիմք այնտեղ օգտագործելեն առաջինմիջազգայինդասակարգումը:

քրոմոսոմներիչափերըն ցենտրոմերի դիրքը:Բոլոր քրոմոսոմները ըստ չափեն րի ցենտրոմերիդիրքի բաժանվեցինմետակենտրոն,սուբմետակենտրոնն ակրոկենտրոնձների ն կազմեցին7 խումբ (4, 8, Ը, Ս, է, Բ, 0): Քրոմոսոմներիյուրաքանչյուրզույգ ստացավիր հաջորդականհամարը՝ 1-ից մինչն 22, սեռական քրոմոսոմներն առանձնացվեցին ն անվանվեցին լատիներեն տառերով՝ 2.ն քրոմոսոմներ(աղ. 4) Ի լրումն Դննվերյանդասակարգման1̀971թ. Պրահայում գենետիկների կոնֆերանսումներկայացվեցին քրոմոսոմներիդիֆերենցիալներկման մեթոդները,որոնց շնորհիվյուրաքանչյուրքրոմոսոմստացավիր անկրկնելի պատկերը,ինչը թույլ տվեց կատարելքրոմոսոմներիստույգ նույնականաՏ

ցում:

Մարդու քրոմոսոմներիձնաբանությանվերաբերողհիմնականտեղեկությունները ստացվել են միտոզին մճյոզի բաժանման ժամանակմետաֆազում նրանց ուսումնասիրելիս:Քրոմոսոմներիմնտաֆազայինանալիզն ունի մի շարք մեթոդականառանձնահատկություններ: Բջջագենետիկական անալիզըհաճախ կատարվումէ արյանլիմֆոցիտների վրա:Միտոզըխթանող ֆիտոհեմագլյուտինինի առկայությամբ2-3 օրվա ընթացքում ստանում են մեծաքանակմետաֆազայինթիթեղիկներ՝: Առանձնացրածքրոմոսոմներով 4-1

Աղյուսակ4 Մարդու քրոմոսոմների ըստ քրոմոսոմների դասակարգումն չափերին գենտրոմնրի դիրքի Քրոմոսոմների

խումբը ճՃ2

-մետակենտրոն խոշոր սուբմնտակենտրոն

ՇԱ)

6-12

Միջին սուբմետակենտրոն

ԾԱ)

Թ-թ

Միջին ակրոկենտրոն

16-18

Մանը սուբմետակննտրոն

քրոմոսոմ(11

Լն

Խոշոր սուբմնտակենտրոն

խմբինպատկանող) Մ

1.2,3 4,5

ԲՐ -

Քրոմոսոմներիբնութագրերը

կարիոտիպի

11)

Է) Ճ

Համարըըստ

քրոմոսոմ

19-20

Ամննամանըմետակենտրոն

Միջին սուբմնտակենտրոն

Մանր ակրոկենտրոն

Քրոմոսոմներիդիֆերենցիալներկումըկարելի է կատարելմի քանիձնով: Ի սկզբաննօգտագործումէին ակրիխին-իպրիտ՝ ֆլուռրեսցենտայինալկիլացնող նյութ (Օ-մնթոդ): Ակրիխին-իպրիտով ներկելուց հետո շերտերը վառ ֆլոտրեսցենտ լուսավորում են ձեռք բներում:Այդպիսի պատրաստուկները զննելուհամարօգտագործումեն լյումինեսցենտային մանրադիտակ: Հետագայում մշակվեց քրոմոսոմների ներկման եղանակն առանց ֆլուրեսցենտ ներկողնյութերի: Դա Օ-ներկումնէ (Գիմզայի ներկանյութով): Քրոմոսոմներըմշակվում են պրոտեազայով,որը հեռացնումէ քրոմոսոմների սպիտակուցները:Արդյունքում յուրաքանչյուր քրոմոսոմի վրա բացահայտվում են իրեն բնորոշ բաց ն մուգ շերտերի հաջորդականություն:Մուգ հատներկվածշերտերը իրենցից ներկայացնումեն հետերոքրոմատինային վածներ ԴՆԹ-ի կրկնվող հաջորդականությամբ,իսկ բաց ննրկվածները՝ էուքրոմատինայինհատվածներ` հիմնականումԴՆԹ-ի կոդավորող հաեն` Ք ջորդականությամբ (նկ. 5): Դիֆերենցալներկմանտարատեսակներից ն Շ-ներկումները:

միաշերտմետաֆազային թերթիկներստանալուհամար բաժանվողբջիջները մշակում են կոլխիցինովն աղերի հիպոտոնիկլուծույթով: Բջիջներըֆիքսում են մեթանոլքացախաթթվային անալիֆիքսողնյութով:Բջջագենետիկական է փուլ զի կարնոր հանդիսանումստացվածպրեպարատների ներկումը:Այն կատարվումէ պարզ, դիֆերենցիալն ֆլոտրեսցենտային մեթոդներով: խմբայիննույնականացուՊարզ ներկումըապահովումէ քրոմոսոմների է միջավայրիգործոններիմուտագենությանքանամը: Այն օգտագործվում կականգնահատմանհամար: Ներկման այդ տիպիօգնությամբբացահայտինչպես նան քրոմոսոմային վել են շատ քրոմոսոմայինհիվանդություններ, խաթարումներ,որոնք հանգեցնում են վաղաժամվիժումների,զարգացման արատների,կանցերոգենեզի ն այլն: ՊՃՃ դարի 70-ական թթ. սկսեցին կիրառել դիֆերենցիալ ներկման մեթոդները, որոնք բացահայտում են քրոմոսոմների կառուցվածքային

զ' մո:

է հաջորդաբար տարատեսակությունը՝ երկայնքով,ինչնարտահայտվում բաց ն մուգ շերտերով (էու- ն հետերոքրոմատինայինշրջաններ): Շերտերի են ամեն մի քրոմոսոմի չափսերը ն հաջորդականությունը

համար:

առանձնահատուկ ն |

եի

"ի

Յո28 ՕՏ. փ

Նկ.

սխեմատիկ տեսքըդիֆերենցիալ Մարդու քրոմոսոմների ներկմանժամանակ(Օ ներկում) -

դեպքում ներկվածն չներկվածհատվածներըբաշխվումեն Ջ-ններկման Օ- ն Օ-ներկմանըհակառակ: Խ-ներկվածքրոմոսոմներումհնտերոքրոմատինային ն ցենտրոմերինկից շրջաններըկմնան բաց գույնի: Շ-ներկմանդեպքում մուգ հատվածներըտեղայնացվածեն աուտոսոմներին Ճ-քրոմոսոմի ցենտրոմերին կից տեղամասերում, իսկ -- քրոմոսոմում՝երկարուսի դիստալ մասում: Շ-քրոմատինիառավելերկարբլոկներըգտնվումեն 1, 9 ն 16 աուտոսոմննրում` նրանց երկրորդականսեղմվածքներիշրջանում, ինչպես նան -քրոմոսռմում: Ամենամանը ցենտրոմերային բլոկներըգտնվումեն Մ-քրոմոսոմում ն 2-րդ աուտոսոմում (նկ. 6):

Մոլեկուլային բջջագննետիկայի հաջողություններըթույլ տվեցինմշակել ո ուսումնասիրման 51 ֆլուռրեսցենտային քրոմոսոմների հիբրիդիզացիայի է մեթոդըՈՂՏՒՍ, որը գրեթն անսահմանափակ դարձնում քրոմոսոմային շեղումներիախտորոշումը:

մեթոդըն քրոմոսոմներիվրւո գեների մոլեկուլայինհիբրիդացման տեխնիրան

Վերջին տարիներինստեղծվեցինքրոմոսոմներիվրա գեներիհիբրիդացաննոր մեթոդներ,ն հնարավորդարձավհիբրիդացումնիրականացնել միջականորենքրոմոսոմներիանալիզիհամար նախատեսվածպրեպարատվրա: Դրա շնորհիվ կարելի է գեներըտեսնել անմիջականորենմ̀անրանների դիտակիտակ: Հնարավոր դարձավայն, ինչը նախկինումերնակայությունէր թվում: Ընդ որում այդ ժամանակքրոմոսոմներըն գեները լյումինիսցենտ են լուսարձակում: մանրադիտակի տակտարբերգույներով Մեթոդի սկզբունքըկայանում է նրանում, որ ԴՆԹ-ի միաշղթա հալինելու դեպքում միանում նն իրար, ջորդականությունները կոմպլեմենտար ման

«Վ ՊՏ

հ -

ՀԱՏՀՀԶ»

4 «6

«2 ՆՆ ՖԵ ՛

ՏՅ

«8

ձ ն

)

յ"

թր

իՊ.

ա»

ցառ

իլ Է

4-.Տ

Է զ լ չ2.3 1) Հ ը 4 ' ծ

գր

Ց.-12

4 ի

/ Հձ) ) Ց

13-16

ֆեր

49-20

եչ

Հ Հ

47-48 "

Նկ.

է14

21-22

ԷԵ 74 7

դեպքում Քրոմոսոմներիտեսքը դիֆնրննցիալներկմանՇ-տեխնիկայի

այսինքնհիբրիդացվումեն: Մեթոդը հնարավորությունէ տալիս գտնել անհրաժնշտ գեները կամ ԴՆԹ-ի այլ հաջորդականությունննրըը անմիջապեսքրոմոսոմիվրա, ն գնան քանակականփոփոխությունները: հատել քրոմոսոմներիկառուցվածքային Քրոմոսոմի վրա գենը հայտնաբերելուհամար անհրաժեշտէ իմանալ նրա նուկլեոտիդային հաջորդականություն ն ապատրաստելդրան կոմպլեմենտարԴՆԹ-ի միաշղթա հատված: ԴՆԹ-ի լյումինիսցենցիայի (լուսարձակող)հատկությամբօժտված ներկանյութովնշադրված միաշղթա է զոնդ: հատվածըկոչվում Զոնդիմիջոցովմարդու գենոմումհնարավորէ գտնելանհրաժեշտգենը, եթե այն իհարկեկա: Դրա համար ստեղծումեն հատուկ պայմաններ,որի ժամանակքայքայվումնենհնտազոտվողԴՆԹ-ի երկու շղթաներիմիջն նղած կապերը:Դրանից հետո պրեպարատըմշակում են զոնդով:Եթե քրոմոսոմի վրա կա փնտրվողգենը, ապա զոնդըմիանում է քրոմոսոմիհամապատասխան հատվածին, քանի որ զոնդի ԴՆԹ-ի ն քրոմոսոմի այդ հատվածի նուկլեոտիդային հիմքերի հաջորդականություններըկոմպլեմենտար են միմյանգ: Տեղի է ունննում զոնդի ԴՆԹ-ի ն քրոմոսոմի հատվածի ԴՆԹ-ի հնամիջնհիբրիդացգում: Այնուհնտնմանրադիտակի տականմիջականորեն րավոր է տնսննլ քրոմոսոմի վրա փնտրվող գննին համապատասխան ներկվածհատվածը:

ՕգտագործելովտարբերքրոմոսոմներիԴՆԹ-ի հաջորդականությունների տարբերությունները, գիտնականներըկարողացանքրոմոսոմներըներկել տարբեր գույներով: Քրոմոսոմի ներկումըհնարավորությունէ տալիս ներկել ինչպես ամբողջ քրոմոսոմը,այնպես էլ նրա հատվածները,ն ուսումնասիրել ն քրոմոսոմների կառուցվածքային քանակականփոփոխությունները: Մեթոդը հնարամորություն է տալիս նան վերլուծել քրոմոսոմներիմիջն բարդ վերակառուցումները: Ընդ որում հնարավորություններըգրեթն անսահեն մանափակ դառնում: Այսպես օրինակ, «Մարդու գենոմ» ծրագիրը հաստատեց,որ մարդու ն կենդանիներիգենոմներիմիջն կա մեծ համապատասխանություն,չնայած քրոմոսոմներիքանակն ու կառուցվածքըտարբերվում են: Օրինակ,հիբրիդացնելովմարդուգեներինհամապատասխանող գոնդերը կապիկներիքրոմոսոմներիհետ` կարելի է մանրադիտակիտակ ուսումնասիրելքրոմոսոմներիէվոլյուցիան: ՒԼՏՒԷԼ մեթոդըկիրառումեն հետնյալնպատակներով. գեների քարտեզավորմանհամար, ինչը կիրառություն ունեցավ «Մարդու գենոմ» ծրագրի շրջանակներում, քրոմոսոմներիկառուցվածքայինն քանակականփոփոխություններով ուղեկցվողտարբերհիվանդությունների ախտորոշմանհամար: Ներկայումս հիմնադրվել է տարբերհիվանդություններիախտորոշման համար նախատեսվածզոնդերի կոմերցիոն արտադրություն: Օրինակ, արտադրվումեն զոնդեր Փիլադելֆյան քրոմոսոմի (առաջին անգամ այն նկարագրվել է Ֆիլադելֆիայում) ախտորոշմանհամար: Այդ քրոմոսոմը բնորոշ է լեյկեմիաների ձներից մեկին: ՖՓիլադելֆյանքրոմոսոմը իրենից 9 ն 22-րդ քրոմոսոմներիտրանսլոկացիան,այսինքն այդ ներկայացնում ժամանակ 9 ն 22 քրոմոսոմների միջն տեղի է ունննում հատվածների փոխանակություն,որի հետնանքով9-րդ քրոմոսոմի վրա գտնվող գեներից մեկը փոխադրվումէ 22-րդ քրոմոսոմի վրա, ակտիվանում ն դառնում է հիվանդությանզարգացմանպատճառ: Փոփոխված22-րդ քրոմոսոմն էլ հենց կիրառմամբ գնների տեղափոխված կոչվում է ՊՖիլադելֆյան:ՕԶոնդերի հատվածներիտարբեր գույներովներկման միջոցովկարելի է հեշտությամբ հայտնաբերելնրանց միջն կատարվածփոխանակությունը: »

գենետիկայիմեթոդներ Սոմատիկ բջիջների Այն փաստը, որ սոմատիկբջիջներն իրենցմեջ կրում են գենետիկական ինֆորմացիայի ողջ ծավալը, հնարավորություն է տալիս ուսումնասիրել

օրգանիզմի գենետիկականօրինաչափությունները սոմատիկ բջիջների մեթոդով:Այս մեթոդներիհիմքում ընկած է մարդու առանձին սոմատիկ բջիջներիկուլտիվացումը, ինչպեսնան նրանցհիբրիդացումը ն սելեկցիան: Սոմատիկբջիջներնունեն միշարքառանձնահատկություններ. արագ բազմանում են սննդային միջավայրում, են ն տալիսեն արագ կլոնավորվում գենետիկորեն միանմանսերունդ, կլոններըկարողեն ձուլվել ն տալ հիբրիդայինսերունդ, հեշտ սելեկցիայիեն ենթարկվումհատուկ սննդային միջավայրերի «

պՎրա,

մարդուբջիջներըերկարպահպանվում են սառեցման եղանակով: Մարդու սոմատիկ բջիջները ստացվում նն մաշկից, ողնուղեղից, արյունից, սաղմի հյուսվածքից:Սակայն ամննից հաճախ օգտագործում են շարակցական հյուսվածքի բջիջները (ֆիբրոբլաստներ) ն արյան լիմֆոցիտները: Սոմատիկբջիջներիհիբրիդացման մեթոդիօգնությամբ` ուսումնասիրվումեն բջջում տեղի ուննցող մետաբոլիկգործընթաց»

ները, .

հայտնաբերումեն քրոմոսոմներում գեների տեղայնացումը, են ուսումնասիրում գենայինմուտացիաները, ուսումնասիրումեն քիմիականնյութերի մուտագենն

կանգերոգեն

ակտիվությունը:

Համատեղկուլտիվացվող տարբերգծերի բջիջները կարող են ձուլվել՝ կազմելով երկու ծնողական ձների գենոմներ պարունակող հիբրիդներ: Առաջինանգամ այդպիսի հիբրիդները ստացվելեն մկներիտարբերգծերի բջիջներիմիաձուլմանընթացքում:Ներտեսակային հետ հիբրիդների մեկտեղ ստացվելեն միջտեսակային հիբրիդներ:Բջիջներիմիացումը իրագործվում է մեմբրանները վնասող պոլիէթիլենգլիկոլի կամ Սենդայ վիրուսի օգտա-

գործմամք:

ՆՐ

Երկու տարբերգծերի սոմատիկբջիջների հիբրիդացման արդյունքում գոյանում են հենտերոկարիոտներ՝ երկու ծնողական կորիզպարունակող բջիջներ: Հիբրիդային բջջի առաջին կիսման ընթացքում կատարվումէ տեսակներից մեկի քրոմոսոմների կորուստ:Այսպես, մուկ-համստեր հիբրիդների մոտ տեղի է ունենում մկան քրոմոսոմների կորուստ: Եթե տվյալ ուսումնասիրվող գենի արգասիքի ներկայությունըհամապատասխանում է հիբրիդումորոշակիքրոմոսոմիառկայության հետ, ապա կարելի է ենթադրել. որ այդ գնեըտեղայնացված է տվյալքրոմոսոմում:

Մուկ-մարդ հիբրիդայինբջիջներում քրոմոսոմներիկորուստըկատարվում է պատահականձնով: Սերունդներիորոշակիթվից հետո հիբրիդային բջջումկպահպանվենմկան բոլոր ն մեկ-երկուզույգ մարդու քրոմոսոմներ: Հիբրիդաինբջիջների պոպուլյացիայիցկարելի է ստաբիլ կլոններ ընտրել (կլոնը մի բջջի սերունդն է), որոնք պարունակումեն մարդու կոնկրետ քրոմոսոմներ ն նրանց մեջ կատարելգեներիքարտեզագրում: Սոմատիկ բջիջներիհիբրիդացմանմեթոդներովհնարավորէ ուսումնասիրել գնների առաջնային գործողութան ն նրանց փոխազդեցության

մեխանիզմները:

մեթոդ կննձսաքիմիական

Մնտաբոլիզմիմի շարք ի ծնն խախտումներիպատճառը ֆերմենտների կառուգվածքին քանակիփոփոխություններնեն, որոնք գոյանում են մուտագիաների արդյունքում: Կենսաքիմիական ցուցանիշները (օրինակ, գենի առաջնայինարգասիքը,բջջի ներսում ն հիվանդիբոլոր բջջային հեղուկներում պաթոլոգիականմետաբոլիտներիկուտակումըն այլն) կլինիկական գուգանիշների համեմատ ավելի ստույգ են արտահայտումհ̀իվանդության էությունը,այդ պատճառովնրանց նշանակությունը ժառանգականհիվանդուաճում է: Ժամանակակից թյունների ախտորոշմանգործում մշտապես ( էլեկտրաֆորեզ, կենսաքիմիական մեթոդներիօգտագործումը քրոմատոգրան այլն) թույլ է տալիս որոշելուկոնկրետժառանգաֆիա, սպեկտրոսկոպիա ցանկացածմետաբոլիտները: կան հիվանդությանըբնորոշ Ժամանակակից կենսաքիմիականախտորոշումըընդգրկում է ն մետաբոլոմիկա, մոտեցումներ`պրոտեոմիկա այսինքնբջջի բոլոր սպիտակուցներին մետաբոլիտների ուսումնասիրությունը: կենսաքիմիականախտորոշմանհամար օգտագործվումեն տարբնր ն մեզի բարակաշերտքրոմատոգրաֆիայիմիջո. մեթոդներ:Օրինակ`-արյան գով կարելի է ախտորոշել ամինաթթուների, օլիգոսախարիդների,մուկոխանգարումները: փոխանակման գլիկոսախարիդների կենսաքիմիականմեթոդներըկիրառվում նն նան հետերոզիգոտային համար: Հայտնիէ, որ առողջ մարդկանցմեջ միշտ վիճակներիախտորոշման կան մեծ թվով այսպեսկոչված հիվանդաբերգենկրողներ:Չնայած նրան, որ արտաքնապեսայդ մարդիկ առողջ են, նրանց երեխաներիմոտ առկա է Եթե ամուսնանում են հիվանդությանառաջագմանհավանականությունը: կրողներ, ապա հիվանդ երեխայի որնէ մի հիվանդությանհնտերոզիգոտ նման նմա ընտանիքում ծնվելու հավանական կազմում կազմում յվելու հավանականությունը նը էէ2594:

ճոր

Պաթոլոգիականգենի դրսնորման հավանականություննավելի մեծ է, եթն ամուսնացածներնազգականներ նն, քանի որ նրանք կարող են ժառանգելիրենցընդհանուրնախնիներից միննույնռեցեսիվ գենը: Այս կամ այն հիվանդությանհետերոզիգոտկրողներիբացահայտումը հնարավորէ կենսաքիմիական թեստերիկիրառմամբ,արյան ն այլ հյուսվածքներիբջիջների մանրադիտակային հետազոտության կամ մուտացիայի արդյունքումփոփոխված ֆերմենտիակտիվությանորոշման միջոցով: Հայտնի է, որ նյութափոխանակության խախտմանպատճառովառաջաեն ցած հիվանդությունները կազմում ժառանգականպաթոլոգիայի զգալի մասը (ֆենիլկետոնուրիա, գալակտոզեմիա,ալբինիզմ ն այլն): Այսպես, ֆննիլկետոնուրիայի հետերոզիգոտ կրողներըֆենիլալանինի ընդունման դեպնն արձագանքում պլազմայում ամինաթթվիքանակության ավելի արքում տահայտվածբարձրացմամբ, քան նորմալ հոմոզիգոտները (հիվանդությունը պայմանավորված է ռեցեսիվալելով): կճննսաքիմիական մեթոդըլայնորենկիրառվումէ բժշկա-գեննտիկական խորհրդատվությունումհ̀իվանդ երեխայիծնվելու ռիսկիորոշման համար: կննսաքիմիականգենետիկայիբնագավառիհաջողություններըխթանում են հնտերոզիգոտ կրողներիախտորոշումը:

Մոլեկուլայինգենետիկական մեթոդներ Մոլեկուլայինգենետիկական մեթոդներիվերջնականարդյունքըԴՆԹ-ի հատվածներում,գեներումկամ քրոմոսոմներում փոփոխությունների բացաես հետ ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի է: աշխատանքի ժամանակակիցմեթոդները: Մոլեկուլային գնննտիկական անալիզինախնական փուլը ԴՆԹ-ի կամ Դրա համար օգտագործում են գենոմային (բջջի ամբողջ ԴՆԹ-ն) կամ նրա առանձինհատվածները: ԴՆԹ-ի հատվածների բավարար քանակ ստանալու համար դրանց պետք է բազմացնել(ենթարկելամպլիֆիկացիայի): որով ԴՆԹ-ի հսկայականմոլեկուլըգտնվում է բջջում, վերլուծությանկատարումնանհնարինէ: Այդ պատճաղովնախապեսնրան ռնստրիկտազաներով բակտերիալ էնդոեն կտրել ԴՆԹ-ի ուկլնազ ր ի կրկնակի

կաո ԱԱ

ընկած

ոՆջՆաոշնորը աոան

Ենտոոժ ԻՑԱ ԽաՎԱրան րու:53 Ն Ըն մճողի որոշակի ԴՆԹԲՇմղքուը ճնա ա ր ՀԱՂ համար, նզտրիլտազաննրով հկ.րը ներ աո առաջացնու ՞Է

թյամբ տարբերվող հատվածների հավաքածու

րկարու-

ԴՆԹ-ի տարբեր չափերի հատվածներիբաժանումը կատարվում է պայմաններումագար-ագարայինկամ պոլիակրիլամիդային էլեկտրոֆորեզի գելի մակերեսի վրա: Էլեկտրական դաշտի ազդեցության տակ ԴՆԹ-ի են շարժվել իրենց երկարությունիցկախված արագուսկսում հատվածները այնքան ավելի արագ են թյամբ: Որքան ավելի կարճ են այդ հատվածները, դրանք շարժվում:Արդյունքում ԴՆԹ-- ի յուրաքանչյուր հատված ստանում է շերտի տեսք: Ամեն մի հատվածիերկարությունըկարելի է որոշել դիսկրետ ն նրա ԴՆԹ-ի ստանդարտ (հայտնի չափերով)հատվածի անցած տարածու-

թյան համեմատությամբ: ԴՆԹ-ի մոլեկուլների վերլուծությանհամար օգտագործում են բլոտ հիբրիդացումը̀ստ Սաուզերնի: Այս մնթոդիէությունը հետնյալն է. ԴՆԹ-ի հատվածների էլեկտրոֆորետիկտարանջատումիցհետո կատարում են ԴՆԹ-ի բնափոխում, որից հետո տեղափոխումեն նիտրոցելյուլոզիկամ նայլոնի ֆիլտրի վրա: ԱրդյունքումմիաշղթաԴՆԹ-ի հատվածներըֆիքսում են ֆիլտրի վրա, հատվածներիտեղակայումը նույնությամբ համապատասխանում է գելում նրանց դիրքին: ՈւսումնասիվողԴՆԹ-ի հայտնաբերման համար կատարումեն ԴՆԹ-ի հիբրիդացումռադիոակտիվԴՆԹ-զոնդերի հետ: ԴՆԹ-ի զոնդի նուկլեոտիդային պետք է համահաջորդականությունը պատասխան(կոմպլեմենտար)լինի ուսումնասիրվողգենոմային ԴՆԹ-ի հատվածին:ՌադիոակտիվԴՆԹ-ի զոնդին ԴՆԹ--ի հատվածի կոմպլեմենտար շղթաներիհիբրիդացմանարդյունքըարձանագրումեն ռադիռավտոգրաֆիայի օգնությամբ. զոնդի կոմպլեմենտարԴՆԹ-ի հաջորդականուշերտիտեսքով: թյունն ի հայտէ գալիս ռադիոակտիվ Սաուզերնի մեթոդի օգնությամբ կարելի է կազմել հետազոտվողգենի տեղամասիպատկերըն որոշել, արդյո՞քտվյալ գենըորնէ արատ ունի, թն ո՛չ: Այսպես, մշակված են արհեստականԴՆԹ-զոնդերի ստացման մեթոդներ, են ժառանգական պրենատալախհիվանդությունների որոնք օգտագործվում է հեղուամնիոտիկ տորոշմանհամար: Դրա համար ուսումնասիրվում պտղի կի մեջ գտնվողսաղմնայինբջիջներիցանջատվածԴՆԹ-ն: տարբեր Ներկայումս գոյություն ունեն մուտացիաներիհայտնաբերման

մեթոդներ:

որոշում, որը հնարավորություն նուկլեոտիդայինհաջորդականության է տալիս հայտնաբերել հիմքերիփոփոխությունները, » մեթոդով ռեստրիկցիոնսայթի հիբրիդացման Սառզերնի բլոտ (տեղի) խախտմանհայտնաբերում:Նուկլեռտիդայինփոփոխությունների մոտ 50:օ6-ըբերումէ ռոստրիկցիոն սայթիփոփոխման, »

ԴՆԹ-զոնդերի հնտ հիբրիդացմանմիջոցովմուտացիաներիհայտնաբերում:ԴՆԹ-գոնդում հիմքերիհաջորդականությունըկարող է համապատասխանելգենինորմալ կամ փոփոխված(դեֆնկտային)տարբերակին, »

հիմքերի սխալ կցակարման տեղերում ԴՆԹ-ի քիմիական ն ճեղքումըթույլ է տալիս հայտնաբերելԴՆԹ--ի անկայունուֆերմենտատիվ թյուն առաջացնողմուտացիաներիմեծ խումբ, ԴՆԹ-ի մուտանտ մոլեկուլների էլեկտրաֆորետիկշարժունության փոփոխման գրանցում, սպիտակուցայիննյութի տրանսլյացիանիրագործվումէ ո Ղեօ համակարգում:Մինթեզվողսպիտակուցիէլեկտրոֆորետիկ շարժունակության է տալիս հատնաբերելմուտացիայիգոյությունը: թույլ փոփոխությունը ԴՆԹ-ի կարճ մոնո-, դի-, տրի- ն տետրանուկլնոՄիկրոսատելլիտները են: Դրանք նս օգտագործվում նն տիդայինկրկնվողհաջորդականություններն որպես մուտացիաներիմարկերներ:1993թ. բացահայտվեցմարդու նյարդային համակարգիծանըրհիվանդության՝Հանտինգտոնիխորեայի(ՀԽ) համար պատասխանատու գենը: 40 տարեկանիցհետո ի հայտ եկող այդ հիվանդությունն արտահայտվումէ շարժումներիխախտման,ինտելեկտի թուլացման (նվազման),էմոցիոնալկամային ոլորտի խախտմանն այլնի տեսքով:Այդ հիվանդությունըժառանգվումէ աուտոսում դոմինանտտիպովն 10092 -ոց պենետրանտությամբ:Գենը գտնվում է 4-րդ քրոմոսոմի կարճ ուսում: Պարզվելէ, որ ՀԽ գենն ունի տիրույթ,որտեղնուկլեոտիդայինհաջորդականությունըննրկայացվածէ գննոմայինԴՆԹ ի նրեքնուկլեոտիդներիՑԱԳ ի (ցիտոզին ադենին գուանին)բազմաքանակկրկնություններով:Այդ մոտ , իսկ ՀԽ-ով հիվանդների կրկնություններինորման կազմում է 11 -34 դրանցթիվը 37-86 է (միջինը՝ 45): Հնտնաբար,Հանտինգտոնիխորնանդասվում է ժառանգական հիվանդությունների շարքին,որոնց դեպքումգենիմուՑԱԳ տացիանիրենիցներկայացնումէ տրինուկլնեոտիդային կրկնությունների էքսպանսիա(պատճեններիթվի բազմակիավելացում): Գիտնականնները ենկելեն այն եզրակացության,որ ՑԱԳ կրկնություններիթիվը ն՛ սերտորենկապվածէ առաջինախտանիշներիի հայտ գալու, ն՛ հիվանդության ծանրությանհնտ: 1992թ. միոտոնիկ դիստրոֆիան առաջացնոդգենում հայտնաբերվեց ՑԱԳ կրկնությունների Այդ գենը, որն անտրինուկլեոտիդային էքսպանսիա: ՑԱԳ վանվեցԾԽ/-1, գտնվումէ 19-րդ քրոմոսոմում: կրկնությունների քանակը նորմալ պոպուլյացիաներումտատանվում է 5-ից մինչն 30, իսկ միռտոնիկդիստրոֆիայովհիվանդներիմոտ հասնում է. մի քանի հարյուրի: »

Հիվանդությունըժառանգվումէ աուտոսոմ դոմինանտ տիպով,հիմնականում սկսվում է հասուն տարիքումն արտահայտվումմկանային աճող թուլությամբ, իսկ որոշ դեպքերում` մտավորզարգացմանխախտմամբ,կմախքի, սիրտ-անոթային ախտահարմամբ: համակարգին տեսողության Եթե առաջին սերնդում հիվանդությունն -արտահայտվումէ միայն հասուն շրջանում կատարակտիկամ մկանների կծկմանթեթնակիխախտումներիձնով, ապա հաջորդ սերունդներում հիվանդությունըսկսվում է հրեխայի ծնվելուց անմիջապեսհետո ն արտահայտվումէ մկանայինթուլությամբ, մտավորզարգացման խաթարմամբ: է, որ մուտացիաներինման մեխաՎերջին տարիներինհայտնաբերվել նան նիզմը բնորոշ է մարդու նյարդայինհամակարգի այլ ժառանգական համար: հիվանդությունների

Բեշկական գնննոիկայիխնդիրները Բժշկական գենետիկանուսումնասիրում է ժառանգականհիվանդությունների հետ կապված հարցերը, հիվանդություններիբուժումը ն կան-

խարգելումը: նոր վերելքէ ապրում` թափանցելով Ներկայումս բժշկական գենետիկան ն փոփոխականության գանձայինգաղտնիքների մեջ: ժառանգականության Հիվանդությունները լինում են ժառանգականն ոչ ժառանգական: Նորածինների մոտ կարող են լինել զանազան հիվանդություններ, պաթոմորֆոլոգիականփոփոխություններն այլանդակություններ, որոնք լինում են ինչպեսգենետիկական, այնպեսէլ ոչ գենետիկական բնույթի(պայմանավորվածսաղմնային զարգացմանշրջանում արտաքին գործոնների

ազդեցությամբ): Այսպես,երբ մայրը հղիության շրջանում հիվանդանումէ կարմրախտով, նրա պտուղը կարող է ունենալ սրտի, աչքերի,զանազան ներքինօրգանների արատներ:Ծխախոտի, թմրամիջոցներիազդեցությամբ պտուղը ծնվում է Այս կարգի հիվանդություննյարդայինհամակարգի լուրջ խախտումներով: ներըբնածինեն, բայց ոչ ժառանգական: Ժառանգականեն կոչվում այն հիվանդությունները, որոնք պայմանավորված են ժառանգվածկամ նոր առաջացած մուտացիաներովկամ քրո-

Ժառանգական պայմանամոսոմայինանոմալիաներով: հիվանդությունները են այնդիրքավորվածլինել ինչպես առուտոսոմներում, վորողգեներըկարող պես էլ սեռականքրոմոսոմներում:Աուտոսոմներում տեղադրվածգեները

այդ գեներիազդեցությունըդրսնորկարողեն լինել առւտոսոմ դոմինանտ. (8) վիճակում: վում է ինչպես հոմոզիզոտ(ՃՃ), այնպեսէլ հետերոզիզոտ Աուտոսոմ ռեցեսիվգեների ազդեցությունըդրսնորվումէ միայն հոմոզիգոտ (88) վիճակում:Աուտոսոմ դոմինանտգեներովպայմանավորվածժառանգաեն` կան հիվանդություններից բրախիդակտիլիա(մատների կարճացում):Քանի որ այս գենը շատ է բիչ տարածված,ապա հիվանդներըմնծ մասամբ լինում են հետերոզիգոտ (45), անիրիդիա(ծիածանաթաղանթիբացակայություն,ակնաբիբիխավարություն),որը հաճախ հանգեցնումէ կուրության, որոշ ատամներիբացակայություն: Աուտոսոմ ռեցեսիվ գեներով պայմանավորվածհիվանդություններն ավելի ծանը են, ավելիտարածված:Այդպիսիօրինակներեն, հիպոֆոսֆատեմիա-երբոսկորներումխիստ պակասում է ֆոսֆորը, երեխանլինում է սաստիկհյուծված, որը սովորաբարվերջանումէ մահով, » Երեխանմամանկականապոսություն(Թեյ-Սաքսի հիվանդություն): 4-5 տարեկանում, հանում սովորաբար այս դեպքում օրգանիզմը ֆենիլկետունուրիա հիվանդության յուրացումը: Ֆենիլալանինիորոշ արկորցնումէ ֆենիլալանին ամինաթթվի է մեզում: հայտնաբերվում գասիքներ,այդ թվում` ֆենիլպիրոխաղողաթթուն Ռրոշ հիվանդություններկարող են լինել ոչ ժառանգական,այսինքն պայմանավորվածչեն այս կամ այն մուտանտ գենով,բայց քանի որ յուրաքանչյուր գեն ազդում է օրգանիզմի մեծ թվով հատկանիշներիվրա նկատմամբօրգանիզմիըն(ալեյոտրոպիա),ապա շատ հիվանդությունների կալունակությունըկախված է նրա ժառանգմանբնույթից ն մեծ մասամբ բազմաթիվգեներիխմբից:Այս դեպքումասում են, որ օրգանիզմըհիվանդության նկատմամբունի ժառանգականհակվածություն:Այսպիսի հիվանդուհամակարգիշատ հիվանդությունթյււններ են քաղցկեղը,սիրտ-անոթային »

նայլն: ննը

Քանի որ գիտությունըդեռնսհնարավորությունչունի փոփոխելուհիվանդություն առաջացնողբոլոր գեները,ցանկալիէ, որ մնկ անհատի մոտ այդ զեներիհանդիպումըհասգվի նվազագույնի:Այդ նպատակովարգելվում է մոտ ազգակցականամուսնությունը Ժառանգականհիվանդությունների խորհրդատվուկանխման գործումմեծ դեր հն խաղումբժշկագենետիկական է որոնց հարազատների թյունները,որտեղ պետք դիմեն այն զույգերը, մոտ հղել է որնէ ժառանգական հիվանդություն: Այդպիսի խորհրդատվություն

ստանալու համար պետքէ դիմեն նան այն ծնողները,որոնք ունեգել են ժառանգական հիվանդություններովկամ արատներովերեխա: Ներկայումս ժառանգականհիվանդություններիորոշ մասը բուժվում է: Հեմոֆիլիայիդեպքում հիվանդիններարկումեն հակահեմոֆիլիկ գլոբուլին, է որը մասնակցում արյան մակարդմանը: Գալակտոզեմիայիժամանակ,երբ գալակտոզանօրգանիզմումկուտակվումէ ն առաջացնում:թունավորում, առաջարկվում է գալակտոզան հանել հիվանդի սննդակազմից: Որոշ նյութերի սինթեզի բացակայությանդեպքում նրանք մտցվում են սննդակազմիմեջ:

Մարդու գենայինհիվանդություններ

նրանցհնտերոգենություննէ: Մա ցույց է տալիս, որ միննույնհիվանդության այս կամ այն ֆենոտիպայինդըսնորումըկարող է պայմանավորվածլինել շատ գեներիմուտագիաներով կամ միննույն գենի տարբերմուտացիաներով: են պատկանումնյութափոխանակուՄարդուգենային հիվանդություններին թյան տարբեր խախտումներ:Ներկայումս ընդունվածէ գենային հիվանդություններիհետնյալդասակարգումը՝ ամինաթթուներիփոխանակության հիվանդություններ(ֆենիլկետոն նուրիա, ալկապտոնուրիա այլն), » ածխաջրատների փոխանակության ժառանգական խախտումներ(գալակտոզնմիա,գլիկոգենայինհիվանդություն), լիպիդների փոխանակության ժառանգական հիվանդություններ (Ֆիման-Պիկիհիվանդություն, Գոշեիհիվանդություն), ստերոիդների փոխանակության խախտումներ, ժառանգական ն պուրինային պիրիմիդինայինփոխանակությանժառանգական հին վանդություններ(Լեշա-Նայանի սինդրոմ այլն), շարակցական հյուսվածքի նյութափոխանակության հիվանդություններ (Մարֆանիհիվանդություն,մուկոպոլիսախարիդոզ), հնմի ն պորֆիրինի ժառանգականխախտումներ(հեմոգլոբինոպատիաներն այլն), »

Մարդու ժառանգականհիվանդություններըդասակարգվում են

ըստ

առաջացմանհենքի`գենայինն

Գենային հիվանդությունների քրոմոսոմային: ընդհանուրհաճախականությունըմարդկայինպոպուլյացիաներում կազմում է 1-270: Մոնոգեն ժառանգականհիվանդությունները ժառանգվում են մենդելյանօրենքներիհամաձայն, ըստ ժառանգմանտիպի բաժանվումեն աուտոսոմ-դոմինանտ,աուտոսոմ ռեցեսիվն Ճ կամ 7 քրոմոսոմներիհետ շղթայակցված: Գննային բազմաթիվպաթոլոգիաներպայմանավորվածեն գեներիմուտացիաներով, որոնք իրենցգործառույթը իրականացնումեն սպիտակուցների կենսասինթեզում:Գենի մռւտացիանկարող է հանգեցնել սպիտակուցի քանակին որակի(կառուցվածքի)փոփոխության: Ցանկացածգենային հիվանդությանդրսնորումըկազմվածէ հետնյալ օղակննրիցմ̀ուտանտ ալել փոփոխվածառաջնայինարդյունք բջջում ընթագողհաջորդականկենսաքիմիականգործընթացներիշղթա օրգաններ օրգանիզմ: Գենային մուտացիաներըկարողեն առաջացնել. անոմալ սպիտակուցի սինթեզ, » սպիտակուցիսինթեզիբացակայություն, --

-»

ճե ր

Նոր Բոննի

նյութափոխանակության խախտմանհիվանդություն-

(հեմոլիտիկաննմիա), »

բիլիռուբինիփոխանակության ժառանգական խանգարումներ,

մետաղների փոխանակության ժառանգական հիվանդություններ (կոնովալով-Վիլսոնիհիվանդություն): »

-»

սպիտակուցիփոփոխված քանակիսինթեզ: Գենային հիվանդությունների ծանրության կլինիկականդրսնորումները ն զարգացման են ինտենսիվությանառումովկախված օրգանիզմի գենոտիպի գեներիդոզան, մուառանձնահատկություններից (գեներ-մոդիֆիկատորներ, տանտ գենիգործունեությանժամանակը,հոմոզիգոտությունը ն հետերոզիգոտությունը ն այլն): Գենային հիվանդություններիառանձնահատկությունը »

Մարդու

հիվանդությունները քրոմոսոմային

Ժառանգականհիվանդություններառաջանում են ոչ միայն գենային մուտացիաների,այլն քրոմոսոմայինփոփոխություններիհնտնանքով:Այս փոփոխությունները կարողեն լինել ինչպեսթվային (անէուպլոիդիա),այնպես էլ կառուցվածքային (տրանսլոկացիաներ, դելեցիաներ,ինվնրսիաներ ն այլն): Քրոմոսոմի կառուցվածքի խանգարումներիհնտնանքովառաջացած ի ծնն հիվանդությունները կռչվումեն քրոմոսոմայինհիվանդություններ: Քրոմոսոմային հիվանդությունների օրինակներ նն սինդրոմները՝ համախտանիշները:

Նորմալ մնյոզի դեպքում, նրբ առաջանումեն գամետներ,կնոջ յուրաքանչյուրգամետ (ձվաբջիջ) ստանում է մեկական2 քրոմոսոմ,իսկ տղամարմեկ Ճ կամ մեկ 7 քրոմոսոմ, սադու յուրաքանչյուրգամետ (սպերմատոզոիդ)

կայն կարողէ լինել այնպես,որ մեյոզիժամանակ2. Ճ հոմոլոգքրոմոսոմները կանանցմոտ ն Ճ Մ քրոմոսոմներըտղամարդկանցմոտ չհեռանան միմյանգից, չբաժանվեն ն անցնեն մեկ սեռական բջջի մեջ: Այդ դեպքում կձնավորվեն ձվաբջիջներ,որոնք ունեն երկու Ճ քրոմոսոմ ն ձվաբջիջներ, որոնք չունեն Չէ քրոմոսոմ:Բեղմնավորվելովնորմալ սպերմատոզոիդներով` նրանքկառաջացնենսաղմերիհետնյալ տեսակներ`

Շ»-3

Շ»3

Մարդուառողջությանհամար վտանգավոր արտաքին

չեն ունենում, բայց հաճախ գենոտիպովկանայքմենծ խախտումներ են լինում անպտուղ: 7 գենոտիպովկլայնֆելտերի սինդրոմովհիվանդ տղամարդկանց բնորոշ.՝' են սերմնարանների թերաճ, սերմնախողովակներիապաճում, ունենում նն բարձր հասակ,անհամաչափզարգացած վերջույթներ,մտավոր Ճշ

հնտամնացություն:

գենոտիպովՇերշերնսկու-Տերների սինդրոմովհիվանդկանանց մոտ ուշանում է սեռականհասունացումըն բացակայումէ օվուլյացիան:Հասակը լինում է կարճ, մարմնի զանազանմասերում լինում են ճարպի կուտակում«Օ

ներ:

Սեռականքրոմոսոմչպարունակողձվաբջջին սպերմատոզոիդիմիացումից առաջանում է ՕՕ գննոտիպովօրգանիզմ,որը սովորաբարմահանում է սաղմնայինզարգացմանշրջանում: ժամանակսեռական Հաճախ նորմալ զիգոտիհնտագաբաժանումների քրոմոսոմներից մեկը բլաստոմերններիցմեկում կորչում է: Արդյունքում կառաջանաօրգանիզմ,որի բջիջներիմի մասընորմալ է, ունի 46 քրոմոսոմ, տ

կուս մասը՝ 45 քրոմոսոմ: Առաջանում է, այսպես կոչված «գենետիկական /ոզաիցիզմ»: Այսպիսիանձինքհաճախունենում են թերզարգացած ձվարան ի սերմնարան: լինում են անպտուղն մահանում են վաղ հասակում: Քրոմոսոմայինխախտումներ հանդիսյումեն ճան աուտոսոմներում:Երբ մնյոզի ժամանակնորմալ բաժանման փոխարեն 21-րդ զույգի երկու քրոմոսոմներմիասին ընկնումեն նույն գամնտիմեջ, բեղմնավորվելով նորմալ գամնտով,զիգոտըձեռք Է բերում երեք հոմոլոգ քրոմոսոմ, զարգանում է տրիսոմիա,որի արդյունքումծնվում է Դաունի սինդրոմով հիվանդ երեխա`47 քրոմոսոմայինհավաքակազմով: Հիվանդություննարտահայտվում է մտան այլ թերություններով: վորհետամնացությամբ Հաճախ Դաունի սինդրոմիննման ֆենոտիպային նշաններ են դըսնորվում այն մարդկանցմոտ, որոնք ունեն 46 քրոմոսոմ (թվականկազմընորմալ է), բայց նրանցմոտ նկատվումէ քրոմոսոմայինտրանսլոկացիա` 21-րդ քրոմոսոմներից մեկիմի հատվածկրկնակիէ: Քրոմոսոմայինվերակառուցումների շատ տիպերզգալի մետաբոլիկ փոփոխություններ առաջացնելուպատճառովդեռնսներարգանդային շրջանում հանգեցնումեն մահվանն այդ պատճառով դժվար են հայտնաբերվում:

միջավայրի մուտագնենները

Ժառանգականհիվանդությունների առաջագմանհարցում մեծ նշանակություն ունեն կենսոլորտի մի շարք գործոններ`քիմիականմիացություններ, որոնք հանդիպում են արտաքին միջավայրումն կենցաղում:Ներկայումս

ն նռապատկվում կրկնապատկվում է օգտագործվողքիմիական նյութերի քանակությունը,որոնք աղտոտում են արտաքին միջավայրըն անմիջապես ազդեցությունթողնում մարդուվրա՝ պատճառ դառնալով ժառանգական ն ոչ ժառանգականմի շարք հիվանդությունների: կենսոլորտըաղտոտվումէ ինչպես քիմիական,այնպես էլ ռադիացիոն մուտագեններով: ԱՄՆ-ի ազգային ակադեմիայիտվյալներով`2000 թվականինամբողջ աշխարհիէլեկտրաէներգիայի 5092 -ը ստացվել է միջուկային էներգիայիհաշվին: Մարդու օգտագործած քիմիական նյութերինտարեկանավելանում է 100000 նոր անուն: Մարդուառողջությանհամարմեծ բացասականդեր նն խաղում ինսեկտիցիդները, ֆունգիցիտները(վնասակար միջատների ն սնկային հիվանդություններիդեմ օգտագործվող պատրաստուկները) ն

լ լ

| լ

| ի ի վ

հերբիցիդները:Մարդու առողջությանվրա կործանարարազդեցությունէ թողնում կենցաղայինքիմիան:Գյողատնտեսությանմեջ օգտագործվողթունաքիմիկատներիմեծ մասն օժտվածէ մուտագենհատկություններով:Արդյունաբերական կենցաղային նյութերով մթնոլորտային օդի աղտոտումը ջրամբարներիաղտոտմանպատճառ է դառնում, օրինակ՝ օդի աղտոտումը ծծմբականգազով պատճառ է դառնումգետերիջրերի աղտոտմանհամար, քանի որ ծծմբականգազը լուծվում է ջրում ն ստացվումէ ծծմբական թթու: Արդյունաբնրական մուտագեն թափոնները վնասակար նյութերի մեջ գրավումեն առաջին տեղերիցմեկը: Ածխածնի մոնօքսիդը,էթիլամինները, ալկիլսուլֆատները,ալկիլացնողմյուս նյութերնունեն հսկայականմուտագեն ակտիվություն: Վերջերս պարզվել է, որ մուտագեն էֆեկտ ունեն շատ դեղամիջոցներ,օրինակ. սուլֆանիլամիդները,հակաբիոտիկներըն այլն: Մուտագեն էֆեկտ ունեն որոչ վակցինաներումօգտագործվողվիրուսները, են տիրոջԴՆԹ-ի հետ: որոնքփոխազդում Գենետիկայիխնդիրննրիցմեկն է հայտնաբերել,գնահատելն կանխել միջավայրիմուտագեն էֆեկտները:Անհրաժեշտ է հայտնաբերելն որոշել տվյալ մուտագենգործոնի առաջացրած մուտացիայիբնույթը, հաճախականությունը,նվազագույնէֆեկտիվ դոզան: է Կարնոր մուտագենիդոզա-էֆեկտկախվածությանուսումնասիրումը: Ստացվածտվյալներիհիմանվրա մշակվումեն գենաթունայինազդեցություճընվազեցնելումիջոցներ: Այսպես, այժմ գործածությունիցհանված է ԴԴՏ-ն, քիմիականարդյունաբերության մեջ օգտագործվումեն մաքրիչ կայաններ, զարկ է տրվում անթափոնարտադրությանը: Մուտագեններիակտիվությունը թուլացնելու գործումմեծ դեր ունեն հաեն մուտագենի կամուտագենները: Նրանք չեզոքացնում ազդեցությունը մինչն ԴՆԹ-ի հետ փոխազդելը: Ներկայումս սինթեզվելեն մի շարք նյութեր, որոնք են կատարում ռադիոպահպանիչդեր: Մուտագեն միջավայրի վերացման ն համամարդկայիննշանակություն: հիմնախնդիրն ունի համապետական նան Լուրջ խնդիրէ տրանսգենայինսելեկցիան: `

ա անա

են անոթ ոն

Ներկայումս կուտակվածեն բազմաթիվտվյալներ ո, տո ն յռ տօ ռադիացիայովմակածված գենետիկականխաթարումննիվերաբեյալ: կաԼՈ

ՆՈ.

տարված հնտազոտությունները թույլ տվեցին պարզել ռադիացիոն մուտագենեզիքանակականն որակականօրինաչափությունները: Մարդու օրգանիզմիվրա ճառագայթման ազդեցությունը գնահատելուհամար հիմնականում օգտագործում են արյան լիմֆոցիտների կուլտուրան: Որոշ առումով սոմատիկ բջիջներում ճառագայթման ազդնցության ուսումնասիրության միջոցովհնարավոր է կանխագուշակել նման փոփոխությունների բնույթը սեռական բջիջներում, որոնք համեմատաբարքիչ հասանելի են: Դա է տալիս կանխատեսելճառագայթման հնարավորություն ազդեցությունը մարդկանց ապագա հետո բջիջներում սերունդների վրա: Ճառագայթումից առաջանում են քրոմոսոմային խաթարումներ`կայուն (տրանսլոկացիաներ, ինվերսիաներ)ն ոչ կայուն (դիցենտրիկներ, օղակներ, ֆրագմենտներ): Դիցենտրիկները հանդիսանում են ճառագայտման ազդեցության առավել ակնհայտ ցուցանիշ: Հայտնաբերվածէ, որ դիցնենտրիկների առաջացման հաճախականությունն ուղիղհամեմատական է ճառագայթմանդոզային: Քրոմոսոմային խաթարուննրի մակարդակի բարձրացումհայտնաբերվել է ճառագայթահարված մարդկանց տարբերխմբերում: Լայնածավալ բջջագենետիկական ուսումնասիրություններ կատարել են Չերնոբիլիատոմակայանի վթարիցհետո` սկսած 1986թ.-ից:Ուսումնասիրվել է շուրջ 2000 մարդ: 1986 թ. հնտազոտված մարդկանցմոտ հայտնաբերվել է քրոմոսոմայինխաթարումներիքանակիբարձրացում ստուգիչի համեմատ (մինչն 17 անգամ):Հնետագա տարիներինքրոմոսոմային հախաթարումների ճախականությունը պակասել է: Նման ուսումնասիրությունննր կատարվելէ նան Ալթայի երկրամասում, որտեղ Սեմիպալատինսկ քաղաքում 19491962թթ. կատարվել են միջուկայինփորձարկումներ: Հետազոտված մարդկանց մոտ քրոմոսոմայինխաթարումներըգերազանցելեն ստուգիչին: Չերնոբիլումն Ալթայում Ճառագայթումից տասնյակտարիներանց ճառագայթվածների արյան լիմֆոցիտներումոչ կայուն քրոմոսոմայինխաթարումներիքանակը մնացել է բարձը: կարելի է ննթադրել, որ այդ բջիջները առաջանում են քրոմոսոմայինխաթարումներկրող ճառագայթված բնային բջիջներից: Այս տեսակետից ուշադրության է արժանի 2011թ. մարտինՃապոնիայում տեղի ունեցած երկրաշարժի ն ցունամիիաղետալի Ճահետնանքները: պոնիայում վթարի ենթարկվեցին ատոմակայաններ, բարձրացավ ճառագայթման մակարդակը, ռրի ազդեցությունը մարդուվրա կարող է ունենալ ուրջ հնտնանքներ: Այս փաստը ծան լուրջ ճ քներ: Այս փաստը եղծե ծանր վիճակ ստեղծեց աշխարհի խոշոր մտածում են գնրտերություններում, որոնք այլընտրանքային էներգիայի աղբյուր ստեղծելումասին:

«Մ

արդոգենոմ» ծրագիրը Լ

հիմնակաՄարդու գենետիկայիժամանակակիցհետազոտությունները են կենտրոնացված մարդուգենոմիվրա, որի ուսումնասիրմանհամար մշակվածէ «Մարդու գենոմ» ծրագիրը:«Մարդու գենոմ» ծրագրիհիմնական նպատակըմարդու ԴՆԹ-ի կառուցվածքիբացահայտումնէ: Գենոմը օրգանիզմի ամբողջ գենետիկականտեղեկատվություննէ, որը, բացի սպիտա-

նում

կուգային մոլեկուլները կոդավորող գեներից, ընդգրկում է նան մեծ Տարբեր օրգանիզմների ամբողջական քանակությամբչկոդավորող ԴՆԹ: գենոմներիուսումնասիրությամբսկիզբդրվեց մի նոր գիտության՝ գենոմիկային: 2001թ.-ին հիմնականումավարտվեց3.5 միլիարդ նուկլեոտիդներից կազմվածմարդու ամբողջգենոմիբացահայտումը:Մարդու գենոմում առկա են մոտավորապես 25 հազարգեներ, որոնց բաժին է ընկնում ԴՆԹ-ի ընդամենը 3 92-ը ԴՆԹ-ի մնացած 9792-ը, որը սպիտակուցներչի կոդավորում, անվանումեն «լռակյաց»: Այդ ԴՆԹ-ի ֆունկցիանդեռնսուսումնասիրվածչէ: Այժմ ծրագիրը փոխում է իր ուղղվածությունը կառուցվածքային գենոմիկայիցփոխակերպվումէ ֆունկցիոնալի:Այսօր գենետիկներին հայտնի են մարդու գեների մոտ 8092-ի ֆունկցիաները:ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդային հաջորդականություններիիմացությունըբավական չէ սպիտակուցի աշխատանքը հասկանալու համար: Այսպիսով, գեների ուսումնասիրությունից գիտնականները պետքէ անցնենսպիտակուցներիուսումնասիրությանը: կեսն ընդԱմենահետաքրքիրնայն է, որ մարդուգեների մոտավորապես են հանուր կենդանի օրգանիզմների մեծամասնությանհամար, այդ թվում, օրինակ՝որդերին ճանճերիհամար: Մարդու գենոմըկիսովչափ համընկնում է նույնիսկ բանանի գենոմին:Մարդու ն շիմպանզեիգենոմներըհամընկնում են իրար 98.5 52-ով: Այսպիսով պարզ դարձավ, որ մենք գենետիկորենշատ քիչ ենք տարբերվումմնացած էակներից: Մենք իրարից (նույնիսկ մյուս ազգերիցն ռասաներից)տարբերվումենք ընդամենըմի քանի տասնյակ՝ առավելագույնս՝100 գեներով: Տարբերօրգանիզմների գեներիքանակությանհամեմատությունը ցույց է 1.5 տալիս, որ մարդու գեների թիվը ընդամենը անգամ է ավել բջջից 2.5 ն է բաղկացածորդի գեներիթվից ընդամենը անգամ ավել պտղաճանճի գեների թվից: Հաշվի առնելով մարդու կազմավորվածությանմակարդակը՝ մարդու գեների քանակըսպասվածիցավելի քիչ է: Այդ դեպքումինչպե՞ս է գործումմարդուգենոմը:Պարզվելէ, որ մարդումեկ գենը 5 անգամավելի քան դրոզոֆիլիգենը:Յուրաքանչյուրգեն շատ սպիտակուցներէ կոդավորում,

կարողէ մի քանի ֆունկցիակատարելն պատասխանատուլինել մեկ սպիտակուցիմի քանի տարատեսակների սինթեզիհամար,այսինքնմարդուգենն ավելիբարդ է, քան պատկերացնումէին նախկինում: Գննոմիկայիձեռքբերումները առաջինհերթինկիրառվումեն հիվանդություններիախտորոշմանն բուժման, ինչպես նան նոր դեղանյութերիստեղծման նպատակով:կանխատեսվում է, որ մարդու, կննդանիների, բույսերի ու բակտերիաների գենոմներիուսումնասիրության հիման վրա ստեղծվելուեն մոտ 500 նոր հիմնականդեղանյութեր: Դա մոտավորապես այնքան է, որքան բնագավառումս̀կսած հին ժամանակներից ՍՌ ղանյութերը«հասցնագրված»կլինեն անմիջակաոյն այն գններին, ռրոնց աշխատանքիհետ են կապվածմարդուհիվանդությունները:

ՈԼ տոդ ագիտության տեն, ։

ճոԸ քՆեր

դարի սկզբներին, ըրերոոգիրը, որն էբառին Կարտիկայիզարգացումը, այրօր ստամիլ անի հատկապես երբնութ, ենետիկական իվա ոորի հայտնաՃՃ

Մոընդգրկված Տոէ «Մարդու գենոմ» ս բուժումն

բերումը,նրանց կանխարգելում րգելումը

ծրագրու մ:

`ՁՎԼՈՒԽԽ

ՍԵԼԵԿՑԻԱՅԻ

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐ

գենետիկանորպես սելեկցիայիտեսականհիմք, սելեկցիանորպես գիտություն ն տեխնոլոգիա, ընտրութան համար փոփոխականության գիտություններիմեջ իր ուրույն տեղնունի աղբյուրները:Գյուղատնտեսական ն բույսերի կենդանիներիսելնկցիան:Մելեկցիանգիտությունէ մշակաբույսերինոր բարձր բերքատուսորտերին հիբրիդներիստացման,կենդանիների ցեղերի բուծման, արտադրությունումբույսերի շրջայնացված մթերատու ն սորտերի բուծվող կենդանիներիցեղերիբարելավման,ինչպնսնան միկրոօրգանիզմներիավելի արդյունավետն օգտակարնոր «Սելեկցիա» բառը առաջացել է լատիներեն Տ5616Շեօ բառից, որը մասին: թարգմանաբարնշանակումէ ընտրություն:Մելեկցիոներինիր աշխատանԱռանց քային գործունեության ընթացքումմիշտուղեկցումէ ընտրությունը: ընտրությանսելեկցիա չկա: Սակայն ժամանակակիցսելեկցիոնգործընթացըչի սահմանափակվում միայն ընտրությամբ,այն իր մնջ ներառումէ հենվելովտարբերգիտություններինվաճումներիվրա: Ն. Ի. վավիլովը նշում է. «Սելնկցիանմարդու կողմիցնպատակադրված էվոլյուցիոն պրոցեսնէ»: ն Սելեկցիանմշակում է տեսականդրույթներ մեթոդներ` հասարակականն պահանջներինհամապատասխան, ղեկավարվելովմարդու կամքով, ստեղծելու ն կատարելագործելուգոյություն ունեցող կենդանիների նոր շտամներ: նոր ցեղեր,մշակաբույսերինորսորտերն միկրոօրգանիզմների Ցանկացած մշակաբույսի բերքատվությունըպայմանավորվածէ ոչ միայն բնաագրոտնխնիկական տեխնոլոգիաներով (բնակլիմայականպայմաններ՝հող, կլիմա, ջերմություն,տեղումներիքանակ,ինչպես նան մշակման տեխնոլոգիա,պարարտացում,ցանքի ժամկետներ,ցանքինորմա, հիվանդություններին վնասատուների,մոլախոտերիդեմ պայքար, մշակման մեքենայացում,բերքահավաքիժամկետներ),այլ նան տվյալ մշակաբույսի առանձնահատկությունննրով` մշակվող սորտով, բուծվող կենսաբանական է տալիս ցեղով:Մշակաբույսիլավագույնսորտիմշակումըհնարավորություն առանց միջոցների լրացուցիչ ծախսման բնրքատվությունը հեկտարից ավելացնել2-4 ցննտներով,երբեմն` ավելի: Բնական է՝ այդ ցուցանիշը մոտ տարբեր տարբերմշակաբույսերի կլինի:Մշակվողսորտը ունի տնտեսական մեծ նշանակություն,ընդ որումոչ միայն ավելանում է բերքը, այլն

շտամների ստացման

նոր ժամանակակից Արոր

արտադրական

բարելավվումէ արտադրանքիորակը՝պայմանավորված չոր նյութի պարունակությամբն վիտամիններիքանակությամբ:Այս տեսակետիցկարնոր է նան բարձր ագրոֆոնի պայմաններում սորտերի որակով ն կայուն ֆնրքատվությանապահովումը,որը տնտեսապեսձեռնտու է լինում: Անգնահատելիէ հատկապեսիմունիտետային սելեկցիայիդերը,որի գործադրմամբ ն հնարավորէ ստանալ նոր սորտեր արտադրությունումներդնել այս կամ այն հիվանդությանըդիմակայունկամ խմբայինիմուն սորտերը,որոնցովոչ միայն ապահովվումէ բարձր բերք, այլն բացառվումէ ճան քիմիկատների օգտագործումը, այսինքն` ստանում նն ոչ միայն բարձը ն կայուն բերք, այլն էկոլոգիապեսմաքուր արտադրանք:Փաստորեն դրանով բացառում նն օգտագործումը,որոնց հնտազդեցությունըկարող է ունենալ քիմիկատների բացասականդեր: Չնայած դրան,պետքէ նշել, որ ներկայումսսահմանվում նն թունաքիմիկատների օգտագործմանայնպիսի նորմեր ն ժամկետներ, են տալիս բացառելնրանց բացասականազդեցուորոնքհնարավորություն թյունը բերքի որակի վրա: Սակայն քիմիկատներիստացումը,կիրառումը, պահպանումը պահանջում են լրացուցիչ ծախսեր, որոնք չեն կատարվում իմունիտետայինսելնկցիայիդեպքում,ն պետքէ նկատիունենալ, որ մշական վնաբույսնրի սելնկցիայումամենահնռանկարայինը հիվանդություններին ս ն ներին դիմակայող,բերքատու որակովհումք ապահովողսորտերին հիբրիդներիստացումն է: Նոր սորտերիստացումըկարնորէ նան աշխատանքներիմեքենայացմանառումով:Արտադրությանմեջ մշակվողսորտը պետք է բավարարիմեքննայացմանպահանջները:Դրանով ստանում ենք մ: համեմատաբարէժան հումք` բոլոր հավասար պայմաններիդեպքերու Բույսերի սելեկգիայումկարնոր է ինտենսիվտեխնոլոգիաների խնդիրների է վարկածը,որը պայմանավորում սորտի բարձր բերքատվությունը:Մշակաբույսնրիարտադրությանմեջ ներդրվածսորտերիբարձը բերքատվության ապահովմանհամար կարնորէ ճան այդ սորտերիսերմնարուծությունը, որով արտադրությանը տալիս են որակովսերմանյութ:վերը նշվածըվերաբերվում է նան կենդանիների բուծմանը: Սելեկգիանբավականինծանըու դժվար, աշխատատարգործընթացէ ն է փուլերով: այն տարվում ու առաՈրպեսզի ստանան տվյալ պայմաններինհամապատասխան ջադրվողպահանջները բավարարողնոր սորտ կամ գեղ,նպատակահարմար է ուսումնասիրել տվյալ մշակաբույսի ն կենդանումինչնայդ նղածսորտերը ն են ցեղերը:Այստեղ օգտվում պատրաստիելանյութից, ն բացառվածչէ դրանցիցլավագույններիանմիջականներդրումն արտադրությանմնջ: Դա

այստեղփաստորենընդգրկումեն սկսվումէ ելանույթի ուսումնասիրությամբ. տվյալ մշակաբույսի կամ կննդանու միջազգային հավաքածուում նղած սորտերն ու ցեղերը: Ապա ելնելով սելեկցիայի ն բուծման խնդիրներից՝ ընտրումնն նլանյութը,որոշումսելեկցիային բուծման մեթոդներնու սկսում նպատակադրվածաշխատանք, որով պայմանավորվածէ վնրջնական արդյունքը:Սելեկցիայիժամանակօգտվում նն հիբրիդացումից:՝ Մելեկցիոն աշխատանքներիմեթոդների կիրառումըպայմանավորվածէ ելանյութով, առանձնահատկություններով: մշակաբույսերիկենսաբանական ստանում են բույսերի կամ կենդանիների Վերջնական արդյունքում առումովկայուն ն միատարըհատկությունգենետիկականն ձնաբանական ն հատկանիշներովօժտված սելեկցիոնելանյութ, որը սելեկցիոն ներով հնտո շրջայնացմրցույթի,արտադրականն պետականփորձարկումներից վում ն ներդրվում է արտադրությանմնջ Որոշակի տեխնոլոգիայով ներդրվումէ ճան կենդանուցեղը:Այսպիսով` սելեկցիոնգործընթացըբավաաշխատանքէ: Նոր սորտիստացումը կարողէ կանիներկար ն հետնողական տնել 6-20 տարի, իսկ կննդանիներինոր ցեղի ստացումն`ավելի երկար: Այն պայմանավորված է սելեկցիոն ելանյութի կոնկրետ մշակաբույսերի ն կենդանու որոշակի կենսաբանականու տնտեսականառանձնահատկություններով, կիրառվող սելեկցիային բուծման մեթոդներովն այլ հանգաբնորոշվում Է մանքներով: Մելեկցիոնգործընթացիարդյունավետությունը ն սելեկցիայիինտենսիվությամբ տնողությամբ:Սելեկցիոնառանձին մնթոդների միջոցով հնարավորէ սելեկցիոնգործընթացի կրճատումըհատկապես բույսերիմոտ: Սնլեկցիայի համառոտ պատմություն: Նոր սորտերի ստեղծման սելեկցիան ն արտադրությանմեջ ննրդրման պատմությունը կարելի է բաժանել 4 էտապի. պարզունակ.սնլնկցիա, ժողովրդականսնլնկցիա, արդյունաբերական սելնկցիա, գիտականսելեկցիա: Պարզունակսելեկցիա Նախնադարյան մարդը, ընտրելով իրեն չի մտահոգվելնրանց պահպանմամբ հանդիպածբույսերից լավագույնները, նա օգտագործել հումքը միանգամից կամ լավացմամբ:Այդ է որպես սնունդ: Հետագայում բնությունից պատրաստիվերցրածը չի բավարարելմարդու պահանջները,ն նա սկսելէ մշակել բույսերը,ընտրել,պահպանել ն բազմացնել՝ նրանցից լավագույնները օգտագործելով որպես սերմացու: »

» »

Այստեղիցսկսվում է բույսերի պարզունակ սելեկցիան:Այս պրոցեսը իր հիմքումունեցելէ մարդկայինհասարակությանհազարամյապատմության Սելեկցիան`որպեսգործնականմիջոց,որը ձնափոխում,բարելավում փորձը: ն հարմարեցնումէ բույսը մարդու այս կամ այն տնտեսականպահանջը բավարարելուն,ունի շատ հին, հազարամյակներիպատմություն, նրա արմատներըշատ խորն են, ն հիմքում ընկած է պարզունակսելեկցիան: Փաստորեն սելեկցիանսկսել է զարգանալայն ժամանակներից, երբ մարդը Մարդը սկզբնականշրջանում իր անցելէ կանոնավոր երկրագործության: ն համարանհրաժեշտսերմացուն սննդանյութըվերցնում էր բնությունից, վայրի բուսականությունից:Հենց այն հանգամանքը,որ մարդը վայրի բուսականությունիցվերցրել է սերմեր ն սկսել ցանել` դրանք դարձնելով է), հիմք է դրել պարզունակսելեկցիային: մշակովի(կուլտուրականագրել Բնական պայմաններումշատ հազվադես|է պատահում, որ բույսերի որնէտեսակ,տարատեսակկամ կենսակերպմիայն ինքը մաքուր վիճակում զբաղեցնիմեծ տարածություն:Որպես կանոնբույսերնապրումնն խառնուրդճերով:Այդպիսի խառնուրդնէլ պարզունակսելեկցիայիժամանակ, սկզբնականշրջանում մարդըվերցնումէր ազատ բնությունից:Ազատ, վայրի վիճակում ն մարդու կողմից մշակվելիսայդ խառնուրդիհամար ստեղծվումնն կյանքի տարբեր պայմաններ,որոնք բնափոխումնն բույսը: Սկզբնական շրջանում մարդը այդ բույսերը մշակում է ոչ թե լայնարձակ դաշտերում,

շուրջը: անմիջապես իր բնակավայրի Մարդու բնակավայրիմոտ եղած հողը, անշուշտ, տարբերվումէ իր` ն՛ քիմիական,ն՛ ֆիզիկականհատկություններով:Այդտեղի հողը հարուստ է օրգանական նյութերով: Օրգանականսննդի մնագորդները,թափոնները մարդըլցնում է իր հողամասը,սակայն նա նպատակչի ունենում այդ հողը պարարտացնել: Մշակվող բույսերիցբերք ստանալուհամար մարդըսկսումէ Այդ ապա վարել,ջրել, քաղհանել,հետո նան պարարտացնել: գանկապատել, ամենըկատարումէ տվյալտարի լավ բերք ստանալու համար: Պարզունակսելեկցիայիտիպիկօրինակէ չթափվողցորենիստացումը: հասկը շուտ կոտրտվումէ, հատիկներըցրվում են, Վայրի հացազգիների որը բույսի ցեղի կամ տեսակիպահպանմանհամարհրաշալի հատկություն է: Մշակության մեջ այդպիսի ձները չէին կարող բավարարել հողագործի պահանջները,որովհետն մարդը իր գործունեությանընթացքում սերմը հետո, իսկ այդպիսիներըբնության մեջ արդեն վերցնումէր հասունացումից այդ թափված էին, ն մնում էին չթափվողհասկերը,չկոտրտվող տեսակներ, տարածումէին գտնումչթափվոդհացազգի պատճառովէլ աստիճանաբար

այլ

ժամանակչթափվողձներ ստանալունպատակչէր ն զարգացմանաստիճանը կարողունենալ, քանի որ նրա գիտակցությունը դեռնս չէին կարող ճանապարհ հարթել այդ խնդրի լուծման համար: Հասկերը կոտրտվելու ն հատիկներըցրվելու նրնույթը կա նան այժմ: Էրեբունի արգելոցումպահպանվումեն Հայաստանի Հանրապետության հասկավորհացաբույսերիվայրի նախնիները(նկ. 1): Այն նկատվումէ նան աշնանացանգորեններիդաշտերում: Մարդը այդ բույսերը:

զերոթակը վթաաաւաանաա եՆ Դ-Եար: աօ աթ 05.

(Բ:

ԾԾՏՈՇԵ

' է

Զոռլ4

Ճաոռաաու» ցում

ԵՏԱԽԾԱԲԼ

9Ճոռաիա"աթ Տոոշօ

Գոռ

«Ա

ԻօԳԵ ՇՓաաշոճ

Շա

ԽԷ.

Գա»

անչ. Նկ.

աՇ ա

ււո

ոը

Լ. Ն`

7: որա )

ԿՔ

ՈԶ

Լ.ՕՇԿԿ լ Փո

ՇԱ

ու.

«ոթոռրոօաա

12աՍՅ,

աղան.

ձմ.

«վ

1. ա) ՀայաստանիՀանրապետությունում հանդիպողհացաբույսերիվայրի ձները,որոնք լավագույնելանյութեն հեռավորհիբրիդիզացիայի համար

4ՀիԱռբ5ՀՈԱԿ '

1:51

ծր 1օրչ :

ԸՒՑՏՃ6

80159.

կիրառել են մեր թվարկությունից մի քանի դար առաջ: Հնդկաստանում, Ձինաստանում,Հռոմի թագավորությունումհազարամյակներառաջ կիրառել նսսելնկցիայիպարզունակ մեթոդներ: Այսպիսով`պարզունակսելեկցիանբույսերիազնվացմանճանապարհէ` մարդուաշխատանքայինգործունեությանըզուգընթաց,սակայն նրա հեռավոր նպատակներիցանկախ,քանի որ մարդն աշխատանք է կատարում տվյալ բույսիցտվյալ ժամանակում շատ բերքստանալուհամար՝չմտածելով, թն այն ինչ դրական ազդեցությունկարող է թողնել բուսերի հետագա սերունդներիվրա: Ժողովրդականսելեկցիա Բույսերի դարավոր մշակման ընթացքում մարդը կամաց-կամաց սովորեցտարբերել լավը ն վատը: Նա ուսումնասիրում էր բույսերը, տարբերումբույսերի բազմազանությունը: Դրան նպաստում էր նան երկրագործությանզարգացումը, աստիճանաբար կատաբնլագործվումէին արհեստականընտրությանձները: Տարբերելովբույսերի առանձնահատկությունները՝ հնարավորէր դառնումմշակաբույսնրիբազման կողմանի օգտագործումը օգտագործմանհնարավորություններիընդլայն հնարավորություննումը: Արհեստական ընտրության լայն տարածումը ննրը դարձանավելի մասսայական,որոնքտվեցին գործնական արդյունքներ: Բարելավվում էին ճղած մշակաբույսերը:Այն ընդունեց մասսայական բնույթ, ն այս ճանապարհովձնավորվեց ժողովրդականսելեկցիան,որն ունի բազմադարյանպատմություն, սակայն այն այսօր էլ չի կորցրել իր արդիականությունը: Այսօր էլ կարելի է հանդիպել ոչ մասնագետ շատ մարդկանց, որոնքզբաղվումեն բույսնրի բարելավմամբ: Ժողովրդական սելեկցիանմեծ հաջողություններիէ հասել տարբերերկրներում:Այն առավել զարգացումէ ստացել Ռուսաստանում, ինչպես նան` Հայաստանում:Երկու երկրներում էլ ստեղծվել նն տարբեր մշակաբույսերիտեղականսորտեր, դրանքերբեմնանվանում են «հնադարյանսորտեր»: Ժողովրդականսելեկցիայի հիմնականհաջողությունը պայմանավորված է նրանով,որ այն կրում է մասսայականբնույթ: Դրանց մեծ մասը ստեղծվելէ բնական ն արհեստական ընտրությանհամատեղ գործունեությամբ: Դա է պատճառը,որ այդ սորտերըլավ հարմարվածեն աճման ն զարգացմանանքարենպաստպայմաններին:Ժողովրդականսելեկցիայով Ռուսաստանում ստեղծվելեն փափուկ ցորենի շատ սորտեր՝«Պոլտավկա», «կարմրահատիկ»ն այլն: Դրանցից ստացել են նոր սորտեր, օրինակ՝ Ռուսաստանում «Լյուտեսցենս 62» սորտը: Ռուսաստանի հարավային մարզերում ժողովրդական սելեկցիայով ստացվել են կարծր. ցորենի -

րօք

Հեսն.

սած Նկ.

1. բ,

ՄԵՔ«օխաոծոււ7եսե.

Ցորենիվայրիտեսակները

մարդը հասավ ժամանակակից Աստիճանաբարկատարելագործվելով` ընտրությամբ: Մշակաբույսերից մշակաբույսերիստեղծմանըարհեստական է բլուրի, Վայոց Կարմիր ո ւսումնասիրվում շատերիծագումըՀայաստանում հաստատում են, տվյալներով:Դրանք Ձորի, ՎանաձորիԹագավորանիստի եղել են դնռ քարնդարից որ ներկայիս Հայաստանիտարածքումբույսերը ես սկսած: Եգիպտոսումհայտնաբերվելնն գարու սերմեր, որոնքգոյություն 4-5 ունեցել 17 հազար տարի առաջ: Այդտեղ մեր թվարկությունից հազար տարի առաջ մշակվել նն ժամանակակից մշակաբույսերիհիմնական են 2010թ. Եղեգնաձորում կատարածպեղումտեսակները:Հատկանշական է, որ Պայաստաորով առաջին անգամփաստագրվում ների արդյունքները, մշակվելնն շուրջ 5000 տարիառաջ: նում խաղող, ցորենն այլ մշակաբույսեր պեղումների ընթացքում հնէաբանները Վանաձորի Թագավորանիստի 3000 տարվա պատմուհայտնաբերելեն ցորենիսերմեր, որոնքունեն շուրջ առաջ, ստեղծվելեն նան պտղաթյուն: Հնտնաբարհնում` հազարամյակներ հիանալի տեսակներ: մշակաբույսերի տու բույսերի,խաղողի,բոստանային Այսպես` փյունիկյանարմավենու արհեստականփոշոտումըԵգիպտոսում

«Բելագունսկի»,«կուբանսկի», «Գարովնովսկի»,«Արնաուտսկի»,

ն այլ սորտեր: Ստեղծվել են աշնանացան ցորենի շատ «ՉՁերնոուսկի» արժեքավոր սորտեր՝ «կրիմսկի», «Բելոկոմսկի», «Մանդոմիրսկի»: Այս սորտերըաչքի են ընկելիրենցբարձր չորադիմացկունությամբ, օգտագործվել են արտերկրիսելեկցիոնաշխատանքներըն ստեղծելաշնանացանցորենի սորտեր(«կրիմսկի»): ժամանակակից կանադան, որը ցորենիսելեկցիայիառաջնակարգերկրներից մեկն է, սելեկցիայի համար որպես ելանյութ օգտագործելէ ռուսականտեղական սորտերը՝ներմուծելով Ռուսաստանից: Ամերիկյան գարնանացան ցորենի «Մարկիզ», «Գարնետ», «կիտներնեը» ն մի շարք լավագույն սորտեր ստացվել են ռուսականտեղական սորտերի մասնակցությամբ` դրանք օգտագործելով որպես ելանյութ խաչասերման համար: Ժողովրդական սելեկցիայովստեղծվել է երնքնուկի «Պեհքջ» ցրտադիմացկուն սորտը, որին ցրտադիմացկունությամբ ներկայիս ոչ մի սորտ չի գերազանցել: Պսկովի ն Սմոլենսկի գյուղացիները ստեղծել են վուշի սորտ, որը ստացվել է ընտրությամբմ̀իայն ընտրելովլավագույն բույսերը: անգիտակցական Հայաստանում նս բուծվել են մշակաբույսերիտեղական սորտեր՝ ն շատ Սիսիանի կորնգանը, Խաթունարխի սոխը, կոտայքի գազարը

հացաբույսնր: Շատ

մեկը: Այս առումով Հայաստանի Հանրապետությունում առավել ուշադրու-

թյան է արժանի Էրեբունի արգելոցը: Հայաստանիտարածքն այն վայրե-

րից է, որտեղ մինչն օրս պահպանվումեն տեսակայինն ներտեսակային մեծ բազմազանություն ունեցողմշակաբույսերից շատերի նախատեսակները. դրանց թվինէ պատկանումցորենը:Այսպես՝ Հայաստանում վայրի ցորենը հայտնաբերելէ Մ.Գ. Թումանյանը (1930-1935թթ): Այս հայտնաբերումը է արժանացելակադեմիկոս առանձնակիուշադրության Ն. Ի. Վավիլովի կողմից:Այցելելով Երնանի մերձակայքումգտնվողվայրի ցորենատեսակների տարածման վայրերը՝նա այդ շրջանը բնորոշելէ որպես «հասկավորների բազմազանության տեսակնտից աշխարհի ամենահետաքրքիր վայրերիցմեկը ն առաջարկել առանձնացնել 50-100 հա տարածք համաշխարհային նշանակություն ունեցող այս հետաքրքիր վավերագիրը պահպանելու համար»: Մեծ գիտնականիպատվիրանն իրականացվեց 1981թ.,նրբ հիմնվեց«Էրեբունիարգելոցը»`վայրիհասկավորբույսերի միակ արգելոցն աշխարհում: Գիտությանըհայտնի վայրի ցորենի չորս տեսակենրից Հայաստանումաճում են երեքը`«Բոնոտիկան»վայրի միահատիկ Եօօօիեսող 80355., վայրի «Ուրարտու» ցորենը Լոմօսո միհատիկցորեն Լոնօշսոտ սոխ ՛Լհսո. օւ ն Օոոմայոո «Արարատյան» վայրի երկհատիկավոր ցորենը կամ վայրի հաճարը ՂոԼօստ աառկօսու ովսեշ: Մշակաբույսերի վայրինախնիների պահպանումըժողովրդականսելեկցիայի մի մասն է կազմում: -

հնտաքրքիրճանապարհովէ ստեղծվելժանգինդիմացկունարնածաղկի տեղական «Ջելյոնկա» սորտը: Վորոնեժի մարզի Օստրոգոժսկու գյուղացիները ուշադրություն նն դարձրել, թե ինչպնս արնածաղկի. ցանքերումկան բույսեր,որոնքժանգով չեն վարակվումն մինչն ուշ աշուն մնում են կանաչ, այդ այն դեպքերում,երբ բույսերի հիմնական մասի մոտ տերնները սնացել,չորացել ն ժամանակից շուտ թափվել են, ստացվել է սերմի շատ ցածը բերք:Գյուղացիներըմի քանի տարի շարունակ կատարել են սերմի ընտրությունկանաչ բույսերի զամբյուղներից: Այդ ճանապարհով են փաստորենստացել ժանգով բոլորովին չվարակվողարնածաղկիսորտ: Տեղական սորտերն ունեն սելեկցիոն մեծ արժե, ն կազմում են սելեկցիայիոսկնֆոնդը:Դրա համարանհրաժեշտէ բոլոր միջոցները մշակել նրանց բազմացման. նՆ ապահպանման համար: Յուրաքանչյուր գյուղատնտեսականգոտում եղած տեղականսորտերը պետք է ընդգրկել գիտական կենտրոնների,սելեկցիոն կայանների տվյալ մշակաբույսերի հավաքածուներում:Առանձին դեպքերում նրանց պահպանման համար պետք է ստեղծել պետականարգելոցներ:Այդ աշխատանքըհամարվումէ տվյալ երկրի բնապահպանականհամալիր աշխատանքներիտարրերից

Արդյունաբնրական սելեկցիա Արդյունաբերությանզարգացումը ն. մարդու պահանջներընոր խնդիրներէին դնում սելեկցիռներների առջն, իսկ արտադրական ուժերի զարգացումը նպաստում էր դրան: Այդ ժամանակաշրջանում սելեկցիայի համար մեծ նշանակություն ունեցան ՃՄՈԱԼ հարյուրամյակի եվրոպականպրակտիկսելեկցիոներները՝ Գալլետ, ԼակուտերՇիրեֆ:Նրանք ստեղծեցինցորենի միքանի սորտեր,ցույց տվեցին ն ստացման եղանակները: այդ սորտերի նշանակությունը 1774թ. Փարիզի մոտ ստեղծվեց«Վիլմորեն» հայտնի սելեկցիոնֆիրման, որը մեծ գործէ կատարելսելեկցիայիսկզբնականզարգացմանգործում: Այս կայանում են սելեկցիոներները առաջինանգամ ելանյութըգնահատելնրա սերնդով:Այդ -

մեծ աշխատանքեն կատարել ֆիրմայի աշխատողները շաքարի ճակնդեղի սելեկցիայիբնագավառում: Նրանց հաջողվելէ ստանալշաքարի ճակնդեղի այնպիսի սորտեր, որոնք երեք անգամ շատ շաքար են պարունակում Սա կարնոր քայլ էր, ելանյութի մարդը կարողացավ համեմատությամբ: սելեկցիանտանել իր ցանկացած ուղղությամբ:

դարի վերջին ն ՃԱ: դարի սկզբինԵվրոպայումկապիտալիզմի զարգացումըհուժկու դրական ազդեցությունգործեց սելնկցիայի պրակտիկայում: Ինչպես Եվրոպայում, այնպես էլ Ամերիկայում ստեղծվում են սելեկցիոն սերմնաբուծական ֆերմերայինխոշոր տնտեսություններ:Այս սելեկցիան: 2Ճ711 դարի ընթացքումմեծ վերելք ապրեց արդյունաբերական երկրորդ կեսից անգլիացի սելեկցիոներներըկենդանիների ն բույսերի սելեկցիայում սկսեցին ներդնել արհեստականընտրությունը,ստեղծեցին բույսերի ն կենդանիներիշատ նոր սորտեր ն ցեղնր: Սելեկցիայի զարգացմանը ճպաստեցին բուսաբանության, բույսերի սելեկցիայի ն միկրոբիոլոգիայի տեխնոլոգիաներումկատարված ծհայտնագործությունները: (1665-1721) տվեց բույսերի սեռի բացատրությունը, որը Աամերարիուսը գիտականորենավելի հիմնավորեցինԶիգմանըն Գերտները (1830-1837), սելեկցիայի զարգացմանընպաստեցռուս գյուղատնտեսԱ. Տ. Բռլոտովը: Բույսերիսեռի բացահայտումըն սեռականբազմացմանուսումնանիրություարհնստականսեռականխաչասերումը նը, բույսերիմոտ սերմի առաջացումը, ն բույսերի մասսայական խաչասերումըմեծ "նշանակություն ունեցան սելեկցիայիգործընթացում:Արդյունաբերական սելեկցիանզարգացել է նան ՃՄԼԱԼ

Հայաստանում:

Գիտականսելեկցիա - Գիտականսելեկցիանժողովրդական սելեկցիայի զարգացման գիտականհիմնավորումնէ, որի զարգացման գործում մեծ դեր խաղաց Չ. Դարվինի էվոլյուցիոն տեսությունը: Դարվինն իր աշխատանքներումընդհանրացգրեց իր նախորդների պրակտիկուսումնասիրությունն ները բույսերի սորտերի կենդանիներիցեղերի սելեկցիայի վերաբերյալ: Դարվինը «կուլտուրական բույսերի ն կենդանիներիփոփոխվելըտնային պայմաններում»աշխատությանմեջ սելեկցիանհամարում է արվեստ:Նրա էվոլյուցիոնտեսությունըառաջին գիտականհիմքն է գիտականսելեկցիայի համար: Ն.Ի. Վավիլովը նշում է, որ սելեկցիան,ըստ էության, մարդու միջամտությունն է բույսեր ն կենդանիների ձնավորման գործին: Սելեկցիայի գիտական ն գործնական զարգացման գործում մեծ դեր Նա 1874-1875թթ. զբաղվելէ խաղացինՆ.Ի. Միչուրինի աշխատանքները: պտղահատապտղատումշակաբույսերիսելեկցիայով, ստեղծել բազմաթիվ սորտեր՝բարեհաջող կիրառելովմի շարք նոր տիպիկ(օրիգինալ)մեթոդներ` լուծելով սելեկցիայումհեռավորհիբրիդիզացիայիհիմնահարցը: Ի.Վ. Միչուրինըսելեկցիոննըննրից առաջիննէր, որ հնարավորհամարեց մարդուկողմից գիտակցորենղեկավարելիր ցանկացածհատկանիշներով ն հատկություններով սորտերի ստացումը,որը հիմնավորեց տեսականորեն:

Իր այդ ուսմունքը հաստատեցպրակտիկայում`ստեղծելով պտղահատապտղայինմշակաբույսերի մի շարք սորտեր:Բույսերի հեռավորհիբրիդի-

զացիայիվերաբերյալ Ի.Վ. Միչուրինիաշխտանքները բացառիկկարնորդեր խաղացինսելեկցիայիտեսականն գործնականհարցերիլուծման համար: Նա տվեց դրանց կարգավորման իր տեսությունըբազմամյա ն միամյա բույսերի օնտոգենեզում:կլիմայավարժեցման վերաբերյալիր բազմամյա ուսումնասիրությունների արդյունքներիցնա հանգեց այն կարնորեզրակագության,որ այն հնարավորէ հիբրիդացման ն հնտագաընտրության միջոգով «..միայն հիբրիդիզացիայով, գրումէ Միչուրինը,-ինձ հաջողվեցվերջին ժամանակներս վերջնականապեսհաղթահարել արտերկրից ննրմուծվածմի քանի բույսերի տեսակների ամուր դիմադրությանը ակլիմատիզացիայի -

առումով»:

Այդ ժամանակԱմերիկայում`կալիֆորնիայի Սանտա-Ռոզա քաղաքում, իր սելեկցիոնաշխատանքնէ սկսում Լ. Բերբանկը:Նրա աշխատանն ընտրությունը: քի մնթոդը եղել է հիքրիդիզացիան Նա կատարումէր խիստ ընտրություն բազմատեսակ բույսերի մեջ Նա ստեղծեց գյուղատնտեսականմշակաբույսերի հիանալիսորտեր:Նույնիսկ այնպիսի սորտեր,որպիսիք մինչն այդ չեն եղել բնության մեջ, օրինակ՝ անկորիզ սալորի, ընկուզենուգիգանտ տեսակիսորտը, ծիրանի ն սալորի հիբրիդը, ընդ որում դրանք չորանում էին ծառի վրա: 1886թ. Շվնյցարիայումստեղծվել է Սվալյոֆյան սելեկցիոն կայանը, որը մեծ օգնություն է ցույց տվել գործնականն գիտական սելեկցիայի զարգացման գործին: Այստեղ առաջին անգամ մեծ չափերովկիրառվելէ ինքնափոշոտվող բույսերի անհատական ընտրություն:Այս մեթոդը հետագայում տեսականորեն հիմնավորելէ Յոհանսենը «Ուսմունք համակցությունների ն մաքուր գծերի մասին» աշխատությունում(1903թ.): Այդ սելեկցիոն կայանը այսօր ամենաաշխատունակն է Եվրոպայում: Գիտական սելեկցիայիտարբեր դրույթներարտահայտվածեն 2-Մ11ՃԱ դդ. մի շարք գիտնականների (կյոլրեյտեր, Նայտ, Գերտներ, Նոդե, Մենդել ն ամենակարնորը Դարվին) աշխատանքներում: Սակայն սելեկցիան որպես գիտությունձնավորվեց22 դարասկզբին: Այդ ժամանակ ստեղծվնցինսելեկցիոնկայաններ, որպես առարկաայն մտցվեցբարձրագույնդպրոցներիծրագրերում,ստեղծվեցինգրքեր ն այլն: Այսօր ապացուցված է` առանց սելնկցիայիհնարավորչէ բավարարել աճող բնակչությանպահանջները, եթե հաշվի առնենք ազգաբնակչության ն աճը նրա պահանջը գյուղմթերքներինկատմամբ: Այսօր սելեկցիան

արդյունքն է սերմնաբուծություն»առարկաներըսկսումեն դասավանդվելգյուղատնտեսազարգանումէ գենետիկայիօգնությամբ,որի գործնական ն կան բուհերում: գենայինն գենոմայինինժեներիան կենսատեխնոլոգիան: զարգացմանընպասաշխատանքների 1909թ. բացվում է Խարկովի գյուղատնտեսականփորձակայանը,որը Սելեկցիոնսերմնաբանական ռուս հատկապես հետազոտողներ: ներկայիսՈւկրաինայիբուսաբուծության,սելեկցիային գենետիկայիվ.Յա. տել նն մի շարք գիտնականներ, Հա դդ. Ռուսաստանում սելեկցիայիզարգացումըարտահայտվեցՑուրնի անվանգյուղատնտեսականգիտահետագոտականինստիտուտն է: ստեղծմամբ:1884թ. ստեղծվելէ Պոլտավայի ինստիտուտի կազմակերպիչըն ղեկավարը եղել է լսորհրդային Այդ սելեկցիոն.հիմնարկությունների ռ ուսական ցորենների ականավոր գիտնական սելեկցիոներ,հետագայումմի շարք արժեքավոր փորձադաշտը,որտեղ Ջարկնիչըսկսեցուսումնասիրել հատուկ Հետագայում սորտերի հեղինակՅուրնը: ն առվույտիտեսակայինկազմը: փորձագ ծով, մշակաբույսերի առանձին 1910-1914թթ. ստեղծվում են ԼՄարատովի, Բնեզենչուկի, Օդեսայի, շաքարի օրինակ դաշտեր ստեղծվեցին ձեռնարկ տպագրեց որոնք ունեցել են սելեկցիայի Միրոնովյան,Իվանովյանփորձակայանները, ճակնդեղ(Վինեցկի մարգ): 1897թ. Լ.Լ. Սեմպոլովսկին

սելեկցիոն

գիտնականքաժիններ:

ոուս բույսերի սելեկցիայիվերաբերյալ:1896թ. տաղանդավոր փորձավայրը, որի հիման վրա կԿոստիչնըհիմնեց: գյուղատնտեսական գյուղատնտեսական ստեղծվեց Պ.Ի. Լիսիցինի անվան Օլովի մարզի են աշնանացան ստացվել փորձավայրը:Այդ փորձավայրում ն երեքնուկիարժեքավոր սորտեր: հնդկացորենի կից ստեղծվում է ն ախարարությանը 1894թ. երկրագործության Ռ. Ռիգելը սկսում է որոշ Բուսաբանությանբյուրո, որտեղ պրոֆեսոր ուսումնանյութի ն նմուշների հավաքումը: 1906թ. մշակաբույսերի վերաբերյալ» բուսաբուծության կիրառական տպագրումէ «Աշխատանքներ է 1924թ. այդ բյոտոյիհիմքիվրա ստեղծվում կիրառական

աշորայի,

1911թ. Խարկովում տեղիէ ունենում սելեկցիոներներին սերմնաբույծների առաջին համագումարը: Այդտեղ քննարկվել են փորձարկումերի

սելեկցիոնհամակարգեր: Սելեկցիան ն սերմնաբուծությունըմեծ զարգացում են ապրել Ռուսասն նախկին ԽՍՀՄ-ի ամբողջ տարածքում: Երկրում ստեղծվում է տանում պետականսելեկցիոնսերմնաբուծականհամիասնականկենտրոնացված մակարգ,ստեղծվումնեն առանձին սերմնաբուծականպետական տնտեսություններ: Առանձին մշակաբույսերիսելեկցիայումմեծ ծառայություն ունի ռուս աշխատությունը: է բուսաբուծության խոշոր սելեկցիոներՊ.Ի. Լիսիցինը.նա զբաղվել է աշորայի սելեկցիայովն ինստիտուտը,որը 1234թ. վերափոխվում բուսաբանության որը ինստիտուտի (ՎԻՐ), արդյունքում ստացել աշորայի ձմեռադիմացկունն չորադիմացկունմի գիտահետազոտական համամիութենական հան ուսումնասիրման հավաքման քանի սորտեր,գարու Եվրոպեում 353/133 ն Նուտանս 187 սորտերը:Ա.Պ. դարձավսելեկցիոննոր մշակաբույսերի է Ն.Ի.Վավիլովը: ժ ղեկավարել Շեխուրդինըստացել է վարսակի«Խարկովյան596», կորեկի «Սարատովյան կենտրոն.այն երկար ամանակ մաշխարհային մասին իր ն 85)» կենտրոնների «Պոդոլսկայա 24/273» սորտերը: Պ.Ն. կոնստանտինովը,Գ.կ. Նա տվեց բույսերի ծագման գենետիկական Մեյստերը,Վ.Յա. Յուրնը, Պ.Ի. Լիսիցինը,Դ.Լ. Ռուդզինսկին,Ի.Մ. Երեմենը, տեսությունը:Մշակվեցինբույսերի սելեկցիայիէկոլոգա-աշխարհագրական ն հ իվանդությունների ԼԻ. իմունիտետիվերաբերյալ Կովալնսկին,Վ.Մ. Արնոլդը ն մյուսները աշխարհում առաջինը նոր Հիմք դրվեց սկզբունքները: ՆԻ. սելեկցիոն տեսությանը: սորտերի՝ ստացման համար սելեկցիայում օգտագործեցին (կիրառեցին) հանդեպ գենետիկական վնասատուների խիտ կենտրոնների գենետիկական Գ.կ. Մեյստերը,Ն.Վ. Ցիցինը, սելեկցիոն ներտեսակայինն հեռավորհիբրիդիզացիան: Վավիլովը երկրում ստեղծեց Գ.Դ. ժառանգմանբնույթը հիբրիդային Լապչենկոն տվեցին ցորենաշորայինն ցորեն-սեզային հեռավոր սերնդում: զանց:Տվեցիմունիտետի Դ.Լ.Ռուդզինսկին ակադեմիայում լուծումը: Ցիցինը հիբրիդների ստագմանն ձնավորմանհիմնախնդիրների 1903թ. Մոսկվայիգյուղատնտեսական իր ո րտեղ կայանը, ձներ: Հեռավոր հիբրիդացմամբ ստացան ստացավ բազմամյա ցորենի աշխատակիցների հիմնեցառաջին գյուղատնտեսական գ որենի գորենաշորային արժեքավոր սորտեր ն հիբրիդներ, «Էրիտրոսպերմում Մոսկովյան հետ առաջինը Ռուսաստանում ստեղծելէ աշնանացան ն այլ 315, վուշի ն «Լյուտենսգենս 230», ինչպեսնան ցորենսեզային «ՊՊԳ. 186», 46/131» 2453, ոլոռի Մոսկովյան559, վարսակիՄոսկովյան են մեծ արժեք ն երկար ժամանակ մշակ«ՊՊԳ 1», «ՊՊԳ. 599», գարնանացան ցորենիմի շարք արժեքավորսորտեր սորտեր: Այդ սորտերը ունեցել ն « Սելեկցիա ն ԱՊ. ժամանակվանից Այդ վրա: Շեխուրիդինը նախկին կարծր ցորենի խաչասերմամբ: փափուկ վել են մեծ տարածությունների

բյուրոն

Խորհրդային Միությունում առաջինը կիրառեց բարդ աստիճանական հիբրիդիզացիոնմեթոդը: Այդ մեթոդովԱ.Պ. Շեխուրդինը,Վ. Ն. Մամոնտոառաջնատեխնիկական վան ստեղծեցինբարձր բերքատու,չորադիմացկուն, կարգ հատկանիշներովգարնանացանցորենիսորտեր(«Սարատովյան 29», 46» ն այլ սորտեր): «Սարատովյան36», «Սարատովյան38», «Սարատովյան Անժխտելի են ցորենի սելեկցիայումՊՊ. Լուկյանենկոյի ծառայուգիտահետաթյունները,որն աշխատումէր Կրասնոդարիգյուղատնտեսական զոտականինստիտուտում:Նա ստեղծեցաշնանացանցորենի«Բեզոստայա 1», «Կովկաս» սորտերը,որոնք մեծ տարածումգտան: Պ.Պ. Լուկյանենկոն ն էկոլոգիականծագումով հեռավոր առաջիննէ ներդրել աշխարհագրական հիբրիդիզացիայիմեթոդը: Այդ սորտերըայսօր էլ մշակվում նն Հայաստանի

Հանրապետությունում:

Վ.Ն. Ռեմեսլոն,աշխատելովՄիրոնովյանփորձակայանում,ստացավ «Միրոնովյան 808» աշնանացան ցորենի սորտը: Այս սորտը, շնորհիվ իր աշխարհացի բարձր որակի ու բերքատվության, ցրտադիմացկունության, նան մեծ հում, այդ թվում` տարածում ստացավ: Ֆ.Գ. Հայաստանում, Կիրիչենկոն կարծր ու փափուկ գորենիխաչասերմամբն ընտրությամբ ստացավ կարծըցորենիհիանալիսորտեր:Փաստորենստացվեց ն ներդրվեց նոր մշակաբույս՝աշնանացան կարծը ցորեն:Վ.Ս. Պուստովոյտը, զբաղվելով արնածաղկի սելեկցիայով,ստացավ մինչն յուղայնություն ունեցող արնածաղկի սորտեր (ԱՎՆԻՒՄԿ 1646, ՎՆԻՒՄԱԿ 8883 ն այլն): «Լուչ». «Վաստոկ»,«Վասխոդ»սորտերիյուղայնությունըհասցվեց մինչն 54742:Մ.Ի. Խաջինովըստացավ եգիպտացորենի հիբրիդներ: 1931թ. Սկսած բնակլիմայական հիմնական գոտիներում կազմակերպվում են տասնյակ խոշոր սելեկցիոն կենտրոններ:Այդ սիստեմում ընդգրկվումեն 165 սելեկցիոն կայաններ:Այդպիսիհզոր սելեկցիոնկազմակերպությունների սիստեմ, որը ընդգրկի հողակլիմայական պայմանների բազմազանությունը, որտեղ մշակվի գյուղատնտեսական մշակաբույսեր, ն չուներ աշխարհի ոչ մի երկիր:Ժամանակին ԽՍՀՄ-ում լուրջ ուշադրություն էր դարձվում կայուն սելեկցիոնհամակարգին, սորտափորձարկմանը, սերմնաբուծությանըն սորտային սերմերիմթերմանը: Սելեկցիոն աշխատանքներնն տարվելավելի քան 400 գիտահետազոտական հիմնարկներում, այդ թվում` համաշխարհայինճանաչում ունեցող համամիութենական բուսաբուծության գիտահետազոտական ինստիտուտում, Սարատովիգյուղատնտեսական գիտահետազոտականինստիտուտում, Արասնոդասրի եթերայուղատումշակաբույսերի Վ.Ս. Պուստովոյտիանվանհամամիութենա206

կանգիտահետազոտական Պ.Պ. կրասնոդարի ինստիտուտում, Լուկյանենկոյի անվանգյուղատնտեսության գիտահետազոտական ինստիտուտում, Օդեսայի սելնկցիոն գենետիկական համամիութենական ինստիտուտում,վ.Ն. Ռեմեսլոյիանվան ցորենի սելեկցիայի ն սերմնաբուծության գիտահետազոտականինստիտուտում, Ուկրաինայի բուսաբուծության, բույսերի սելեկցիայի ն գենետիկայի Խարկովի ինստիտուտում, Վ. Յա. Յուրնիանվանգիտահետազոտական ինստիտուտում:Սելեկցիոն սերմնաբուծական գիտական կենտրոնները բաշխվածէին ամբողջ Խորհրդային Միությունում հավասարապես,այժմ` ԱՊՀ-ի բոլոր երկրներում: Նպատակահարմար ենք համարում ներկայացնել որոշ մշակաբույսերի սելեկցիայինվաճումները ՀայաստանիՀանրապետությունում` ըստ

առանձին սելեկցիոներների: Հայաստանում ընտրասերման

գործընթացում սկզբնականշրջանում պելնկցիանընթացել է հիմնականում օգտագործելով տեղականսորտերի հարուստհավաքածուները: Դրանց բարելավումը տարվելէ մասսայական ն անհատական ընտրությամբ: Այդ ժամանակներում ստացված սորտերը պահպանում նն իրենցսելեկցիոնարժեքըո̀րպես առանձին հատկությունների ու հատկանիշների

դոնորներ:

Հայաստանում մեծ տեղ է տրվել տեղական սորտերին,դրանցից են տեղական բարելավված սորտերը՝ աշնանացան գորենի «Կարմիր

սլֆահակը»,«Ալթի-աղաիռ», «Գալգալոսը», «Սպիտակահատը», «Չարդան», գարնանացանցորենի սորտերից` «կարմիր կունդիկը», «Գալգալոսը», տեղական «կովկասյան», «Սպիտակ կունդիկը»: Հայաստանում մշակվել են աշորայի տեղական

համակցություններ, դաշտամոլախոտային ծագում ն աչքի են ընկել խիստ ու չորադիմացկունությամբ ցրտադիմացկունությամբ, ուժեղաճով, պառկելու նկատմամբ դիմացկունգողուններովն մի շարք հիվանդությունների նկատմամբ որոնք ունեցել

են

ուժեղ արտահայտվածդիմացկունությամբ: Գարու սորտերից մշակվել են տնղական«Պալիդիումը», որի մեջ գերիշխել է քոնմատ տարատեսակը, տեղական«Նուտանսը», որի մեջ գերիշխել է գարու «ոսփոչջ» տարատեսակը: Մշակվել է տեղականսիսեռ,Աշտարակիտեղական ոսպը:

Անհամեմատ

են

լոբու համակցությունները, որոնք կոչվում են հենց տվյալ վայրի անունով,ընդ ռրում դրանք դասակարգվում են թփային, ն կիսաթփային տեսակների: Հայաստանում մշակվում են փաթաթվող Շամշադինի դեղինլոբու համակցությունը, Աշտարակի, կոտայքի կիսաթափվող համակցությունը, ավելի արժեքավորէ ուշահաս փաթաթվող Գորիսի շատ

որը համակցությունը,

որոնք երկար համակցությունննրից, տեղական Մշակաբույսերի թյունում: արտադրուեն ժամանակ մշակվելն հիմա էլ մշակում գյուղատնտեսական սոխը, թյան մեջ, հայտնինն Ապարանի որնգանը ն այլս: ազարը, Սիսիանիտեղակ ո տա

ա կաա

ունեն հայ

ո:

պետականհամալսարանի սելեկցիային գենետիկայիամբիոնը), Վ.Կ. Նուշիկյանը, ԱՍ. Խաչատրյանը, Գ.Ա. Ղարիբյանը, Ա.Ա. ԳԳ. Ասլանյանը, Հայրապետյանը, ԴՎ. Խաչատրյանը Գ.Գ. Սահակյան, Զ.Գ. Զուրաբյանը: Տեխնիկական մշակաբույսերի սելեկորոշակի ներդրում ունեն Պ.Մ. ցիայում Մ.ՀՊողոսյան Ներսիսյանը, Ս.Գ. Բարսեղյանը:«Վերջինս 30 տարի ղեկավարելէ Հայաստանի գենատիկային սելեկցիայի առաջին ինստիտուտը,ինչպես նան ՀՀ գյուղատնտեսության գիտահետազոտական ինստիտուտի նախարարությաներկրագործության գիտահետազոտական ն բուսական ո ւսումնասիրման բաժինը: ռեսուրսների բույսերիսելեկցիայի Խոտաբույսերի սելեկցիայում գիտականորոշակիներդրում ունեն Ա.Մ. Աջաբյանը,Հ.Ս. Վարդանյանը,Ա.Գ. Սարգսյանը: Այս սելեկցիոներներիցշատերը իրենց աշխատանքներումսկսեցին ն օգտագործել միջտեսակային ն միջցեղայինհնռավոր հիբրիդիզացիան հասան լուրջ հաջողությունների. ստացաննույնիսկ նոր բույս՝ տրիտիկալն: մեջ ձեռքբերվեցինլուրջ Սելեկցիայիարդյունքումգյուղատնտեսության ե ն: որոնքշարունակվելու Այսօր գյուղատնտեսության առջն հաջողություններ, խնդիրէ դրվելապահովել գյուղատնտեսության զարգացումը,ստեղծելխոշոր ֆերմերայինտնտեսություններ,հիմնել ինտենսիվ գյուղատնտեսություն: Սելնկցիոներներիխնդիրնէ ստանալ արտաքինմիջավայրի տարբերպայմաններումբարձրբերք ու որակով հումք ապահովողինտենսիվ,հիվանդություններինուլ վնասատուներին դիմացկուն,մեքենայացման,բարձըագրոֆոձեռնտու տնտեսապես նին սորտեր: է

է Հայաստանի Հանրապետուամենատարածվածն

աաա ներդրում

իրենցմեծ բնագավառում գենետիկայի

գիտնականները: Այսպես` հատիկայինմշակաբույսերի

հիշատակման արժանի սելեկցիայում ՄԳ. Թումանյանը, Վ.Հ Գովքանյանը, Ձիթոխզյանը, Անկ. Մինասանը, ՊԳ. Գ. Խաչատրյանը, ՊԱ. Ղանդիլյանը, Մուրադյանը, Գ. Սուրմենյանը Ն. են

Բաբայանը, Սպատյանը,ՌՄ. Ավագյանը, Գ-Վ. Ասլանյանը, ՎԱ. ն ուրիշներ: Պ.կ. Այվազյանը, Ներկայումսայդ գործը շարունակում: Ա. Գրիգորյանը,Ջ. ՄԳ.Թումանյան են ԱԿ. Ղովյանը, Մ. արա Ունուփօղյանը, Հ. -

ԱԿ

Ն.

Դարբինյանըն

ուրիշներ:

Խաղողի ն հատապտղատու մշակաաշխաբույսերիսելեկցիոնգենետիկական տանքում գիտական որոշակի ներդրում

Պողոսյանը,Պ.Ա. Այվազյանը, Գ.Լ. Սնխչյանը,Ս.Ս. Մ.Վ. Մելքոնյանը, Գ-Փ. Գրձելյանը,Է.Հ. ԳաբրիելԳնորգյանը, ՍԱԼ Ագուլյանը,ՄՍ. յան-Բեկստովսկան, կ. Ս. Պողոսյանըն ուրիշԽաչատրյանը,

ունն

ՍՀ.

ներ:

ՀայաստանիՀանրապետությունում Ա.Ա. Անանյան նշանակալի

»Ք..,- լաԽոԱվագյանը, նջարաբոստանայ Անանյանը, րլեկցիռներները: տարիներ է

շակաբույ

Ա.Ա.

երկար (ՀԳ. Բատիկյանը

ԱԳ.

Աոոր

ՀԳ.

Բատիկյանը

նով

ՀԳ.Բատիկյան

Պ.Կ.

Այվազյան.

Հայաստանում վերջին տարիներին մշակվում նն հիմնականում արտերկրից ներմուծված աշնանային գորննի, կարտոֆիլի, պոմիդորի բազմաթիվ սորտեր: Սելեկցիան զարգացավ ըստ առանձին մշակաբույսերի: Դաշտային սելեկցիայումհիմնական ուղղություններնեն. դիմացկունումշակաբույսերի թյունը՝ անբարենպաստպայմանների, հիվանդություններին վնասատուների ԲԱ ԿԱ լ Կրո տրակ, հնտասիվ տորտորի արտադրանքի բարձր հիբրիդներիստեղծում, կարճացողուն,պառկելունկատմամբ դիմացկունուբարձր ագրոֆոնիպայմաններում, տնտեսաթյուն՝ կայուն բերքատվությամբ պես ձեռնտու ճկուն սորտերի ստացում(ոռոգում,պարարտանյութերիբարձը պարարտացում,տնտեսապեսշահավետսորտերն այլն): չափաբաժիններով Պտղաբուծության մեջ կարնոր էր բերքի երկար պահունակությունը, նրկարատն ս ական փուլ ուննցող սորտերի փոխադրելիությունը, սելեկգիան,կոնկրետպայմաններիհամար հիմնականպտղահատապտղատու մշակաբույսերիսելեկցիոննպատակներովառաջատար ուղղությունների ներդրումը ն այդտեղ ծագող խնդիրներիլուծումը` կապելով առանձին հողակլիմայականգոտիների պայմաններիհետ: Այդտեղ կարնոր էին նան կիրառումը: սելեկցիայումէներգախնայողտեխնոլոգիաների նան բուն սելեկցիոն գործընթացի Սելնկցիոներները սկսեցին մտածել արագացմաննոր մեթոդներիներդրմանմասին: Գիտական սելեկցիայի բնագավառումլուրջ ներդրումներ են ունեցել Հայաստանի սելեկցիռներները: Հայաստանը,կազմելովնախկին ԽՍՀՄ-ի մի մասը, միշտ իր տեղն է ունեցել բույսերիսելեկցիայինոր մեթոդների ստեղծմանգործում: Հայաստանում գործելեն մի շարք սելեկցիոնհիմնարկ-

Արի» Ե

Ան ԱԱ

ձեռնարկություններ:

հար

Սորտըորայեսգյուղատնտեսական մշակաբույսերի ստացմանինտենսիվ Սելեկցիոն աշխատանքի արտեխնոլոգիայի կննսաբանական հիմք: դյունքում ստանում ենք նոր սորտ: Սորտըգյուղատնտեսականարտադրության միջոցներից մեկն է: Նոր բարձր բերքատուսորտերիներդրումըարտադրության մեջ (շրջայնացումը)ավելացնումէ բերքը, մեծացնում է բույսի հարմարվողականությունը արտաքինմիջավայրիանբարենպաստպայմանն վնասատուներիհանդեպ, ներին,դիմացկունությունը հիվանդությունների ավելացնումէ արտադրանքի ելքը ն որակը,մնծացնումէ բույսի ցանքի ն բարձրանում է մշակմանմեքենայացման հնարավորությունը, դրա հնտ բույսի մշակման մյուս տեխնոլոգիաների, խնամքի, բնրքահավաքիմնքենայացման աստիճանը:

մեջ առանձնանում նն նրանով, Մշակվող սորտերըգյուղատնտեսության որ մշակման միննույն պայմաններում կարող են տալ տարբեր բերք: Ժամանակակիցերկրագործության մեջ : սորտը համարվում է ինքնուրույն միտվոր,այն ցանկացածգյուղատնտեսական մշակաբույսիբերքատվության բարձրացմանն մշակման տեխնոլոգիաներիհետ ունի մեծ, իսկ առանձին դեպքերումո̀րոշիչ դեր (բարձըն կայուն բերքստանալու առումով):Այսպես` հատիկային.մշակաբույսերի լավագույն, նոր, բնրքատու շրջայնացված սորտի,առանց լրացուցիչ ներդրումների, բերքի հավելումը կարող է լինել Ն Աո ամմել ը ր «որ վելի ց շով: արող է, կանորենհաստատված որ նգիպտացորնենի հնտերոզիսայինհիբրիդների 20-2596 բարձը է այլ սորտերիհամեմատությամբ: բերքատվությունը Գյուղատնտեական .մշակաբույսնրիբերքատվության բարձրացումը ապահովումէ գյուղատնտեսության արդյունավետությունը, որըկարնորվում է ինչպես շնորհիվ նրանց մշակման պայմաններիլավացմամբ,այնպեսէլ նոր բարձր արդյունավետսորտերի ներդրմամբ,ընդ որում ուսումնասիրունն տալիս, որ այստեղսորտիդերը ավելի մեծ է: թյունները ցույց Համաշխարհայինգիտահետազոտական ինստիտուտներիփորձը, մեր ն հանրապետությունումկատարված բազմաթիվգիտական ուսումնասիրությունների արդյունքները վկայում նն, որ դաշտային մշակաբույսերի բերքատվությանբարձրացման 25-5096-ըբաժին է ընկնում սորտին:Մեծ Բրիտանիայում40 տարիների ուսումնասիրությունները հանգեցրել է այն եզրակացության, որ նոր սորտերիներդրումընպաստում է բնրքատվության 5676 բարձրացմանը: Մի շարք մշակաբույսերուննն տնտեսականն կենսաբանականայնպիսի առանձնահատկություններ,որոնք սահմանափակումեն նրանց հնարավորություններըայս կամ այն հողակլիմայականպայմաններումմշակվելու ն առումով:Դրանցից նն աշնանացաններիցածր ձմնռադիմացկունությունը թույլ ցրտադիմացկունությունը, ուշահասությունը, չորադիմացկունությունը, ն պառկելը,հիվանդություններով վնասատուննրով վարակվածությունը,որոնք դրսնորվումեն նան ն այլ բույսերի մոտ: Մշակման անբարննպաստպայմաններում առատ բերք կարելի է ստանալ միայն բարձր ագրոֆոնի ն ագրոտեխնիկայի ճերդրմամբ: Սակայն դրանց հետ միասին կարնոր, Մա երբեմն որոշիչ դերը պատկանումէ սորտին: կարելի է հիմնավորել հատկապես իմուն սորտերի օրինակով: Աշնանացան ն. գարնանացան ցորենը խոնավ տարիներին խիստ տուժում է. ժանգից, ընդ որում բերքը

ե,Մորի Օ»ի նանն որքա ' բալպանն

պակասում է 2 ն ավելի անգամ: Նման պայմաններում ցանքի ժամկետների,ցանքի նորմայի, կալիումական կամ այլ պարարտանյութերի կիրառումըդրա հետ նան ագրոտեխնիկական մյուս միջոցառումներիլավագույն ներդրումըբերքի բարձրացմանվրա ազդում են չնչին քանակով, սակայն այդ հիվանդություններինդիմացկուն սորտերիմշակումը միանգամից բարձրացնումէ այդ մշակաբույսերիբերքատվությունը:Դա վերաբերում է գյուղատնտեսականբոլոր մշակաբույսերինկ̀ապված այս կամ այն հիվանդությանդիմացկունության,իմուն սորտերի ներդրման հետ: Նույնը վերաբերում է ցրտադիմացկունն նրաշտադիմացկունսորտերիստազմանը ն մշակմանը: Մշակաբույսերիտեղաշարժըդեպիհյուսիս նույնպես պայմանավորված է նոր սորտերի ստացման ն շրջայնացգմանհետ, այդ պայմաններում ավելի արդյունավետ են վաղահաս սորտերըՍա վերաբերում է նան ճահճային տեղերում բույսերի մշակմանը: Այս առումով տիպիկ օրինակէ հացաբույսերիպառկելուդեմ պայքարը սորտերի ներդրմամբ:Այս դեպքում մնկ հեկտարումունենում կարճացողուն ն ապահովում են ցորենի են ավելի շատ բույսեր, որոնք չեն ապրառկում բարձըրն կայուն բնրք: Սա հաստատվումէ ինչպես արտերկրում,այնպես էլ մեր հանրապետությունումպառկելունկատմամբդիմացկուն աշնանագան ցորենին աշորայի նոր սորտերի ստազմամբ ն ներդրմամբ: Երբեմն արտաքինմիջավայրիանբարենպաստ պայմանների հաղթահարումը ոչ մի ձնով հնարավոր չէ լուծել` բացի այդ պայմանների հան մար հատուկ սորտերի ստացմամբ,օրինակ`հրաշտադիմացկունությունը Ի. Վ. Միչուրինը «սորտը ցրտադիմացկունությունը:Ինչպես նշում է է որոշում գործի հաջողությունը»: Գյուղատնտեսության մեջ սորտը՝ որպես ինտենսիվացմանգլխավոր պայման, հիմնավորված է հատկապես իմուն սորտերի ստացմամբ ն ներդրմամբ:Ներկայումս ստացվել են մի շարք մշակաբույսերի իմուն սորտեր` մասնավորապեսբամբակենու(վիլտ), կարտոֆիլի(ֆիտոֆտորա, վիրուսայինհիվանդություններին, կոլորադյանբզեզինդիմացկուն ն այլն): Սելեկցիան անգնահատելիդեր է խաղումգյուղատնտեսականարտադրանքիորակիբարձրացման գործում: Այսպես` յուղի տոկոսի բարձրացումը արնածաղկիսերմերում, սպիտակուցների քանակի ավելացումըհատիկաշաքարայընդեղենբույսերիսերմերում,շաքարիճակնդեղիարմատապտղի ն նության ավելացումը այլն: Գարեջրիարտադրությանհամար անհրաժեշտ է ադ նպատակի համար գարու նոր սորտերի ստացում, սակայն :

ն տնտեսական կենսաբանական միշարք հատկանիշներն հատկություններ հնարավորչի լինում համադրել մնկ սորտի մնջ, որը դժվարացնումէ

բազմաբնույթսորտերիստացումը:Հատիկարնդեղեն բույսերի մոտ անհամաէ տեղելի ցրտադիմացկունությունը, ձմնռադիմացկունությունը-ն հրաշտաՄյուս դիմացկունությունը: կողմից արտերկրում ստեղծված լավագույն սորտերըմեր երկրում բարձը բերքչեն ապահովում:Մա վերաբերումէ նան ն վնասատուների հիվանդություններին նկատմամբ դիմացկուն սորտերին. հատկապես են հիվանդությունների հանդեպառկա ռասայինտարբերություններ, երբ տվյալ սորտը հիվանդությանմի ռասային դիմակայումէ, մյուսին` է հատկապես ոչ: Սա նկատվում սնկայինհիվանդությունների դեպքում:Մեկ բույսի մնջ տնտեսականն կենսաբանական դրականհամալիր հատկանիշների համատեղմանաշխատանքըշատ ծանր խնդիր է, չնայած խիստ կարնորէ: Այն պայմանավորված է սելեկցիայիհաջողություններով: Սորտը՝ որպեսգյուղատնտեսական մշակաբույսերի ստացմանինտենսիվ նան տեխնոլոգիաների է կենսաբանական հիմք, բնորոշ բանջարաբոստանային մշակաբույսերին: Այստեղ սելեկցիան առանձին մշակաբույսերի առումով հասել է լուրջ հաջողությունների,որի արդյունքում ստացված նոր սորտերըպարունակումեն ավելի շատ չոր նյութեր, վիտամիններ,օրգանականթթուներ,տարբեր տիպի օգտակարօրգանականն հանքային միացություններ: Ընդհանուրառմամբցորենիսելեկցիոնսորտերը,որոնք ապահովումեն բարձրնկայուն բերք,դիմացկուննն պառկելունկատմամբ,հիվանդություններից ն վնասատուներիցչեն տուժում (դիմացկունեն), ճկուն ենն իրենց տնտեսականն կենսաբանական լավագույն հատկանիշներըապահովում նն մշակման տարբեր պայմաններում, բարձր բերք են տալիս ինտենսիվ տեխնոլոգիաների կիրառման դեպքում:Սա սելեկցիոնինտենսիվ նրկրագորէ: ծության հիմքն Ինտենսիվսորտը պետքէ ունենա ֆոտոսինթետիկ բարձր կարողություն,լավ օգտագործի բարձր ագրոֆոնը,բերքի մեկ միավորին Հոր նյութի հաշվով) ծախսի ավելի քիչ ջուր ն հանքային նյութեր, որով բերքի ինքնաժնքըցածը է լինում: Այդպիսի սորտ է աշնանացան ցորենի «Բեզոստայա1»-ը, ինչպես նան Հայաստանումստացված «Հոբելյանական 505-ը: Ցորենի ինտենսիվ սորտերի մոտ հատիկի բերքը երկու անգամ գերազանցումէ ծղոտին:Սրանց բույսերըկանգուն են, տերնների մակերեսը մնծ, դեպի վերդասավորված: 1» սորտի մշակմամբ գորենի համախառն Միայն «Բնեզոստայա բերքը մեկ տարում ավելացել է 50 մլն տոննայով:Սա ինտենսիվացման ամննա213

սորտերի մշակումը կարնոր փաստերից մեկն է: Սելեկցիոն ինտենսիվ Մելեկցիան բարձրացման: բերում է տնտեսականարդյունավետության՝

առաջընթացին, մեջ գիտատեխնիկական է գյուղատնտեսության նպաստում մշակասորտերի ստացումը,բանջարանոցային օրինակ` կարճագողուն փոխադրահարմար բույսերի միաժամանակյաբերքահավաքը, համախառնարտանպաստեց ստացումը:Սելեկցիան զյուղատնտեսաական ն որակի բարձրացմանը: դրանքիավելացմանը

սորտերի

ՈՒՍՄՈՒՆՔ

ՍՈՐՏԻ

ԵՎԵԼԱՆՅՈՒԹԻ

ՄԱՍԻՆ

Սռրտի բնութագիրը Սորտը սելեկցիոնաշխատանքիվերջնական արդյունքն է: Մելեկցիոն սերմնաբուծականաշխատանքներիբարեհաջող ընթացքին սորտիառավելագույնս օգտագործմանհամար անհրաժեշտ է ճիշտ ներկայացնել սորտի բնութագիրը, նրա ամենակարնորը տալ առավելությունները մշակվողն մյուս սորտերիհամեմատությամբ:Բույսերի դասակարգմանժամանակ հաճախ «ձն» ն «սորտ» հասկացությունները նույնացվում են՝ ըստ բուսաբանականն էկոլոգիական նմանության:Սորտի ն բոսաբանական ձնի միջն կա հսկայական (արմատական)տարբերություն: Սորտը ստեղծվում է մարդու գիտաարտադրականգործունեության հետնանքովն այն գյուղատնտեսականարտադրությանմիջոց է: Սորտ ասելով հասկանումենք մշակաբույսերիխումբ` նման տնտեսական, կենսաբանականհատկություններովն հատկանիշներով,ընտրված ն բազմացվածհամապատասխան բնակլիմայականպայմաններում,արտադրանքի քանակը ն որակը բարձրացնելու նպատակով: Սորտի բնութագրման համար անհրաժեշտ է առանձնացնել հետնյալ հիմնական հանգամանքները. -

ն կազմում է սոտ ունի ընդհանուր բույսերի խումբը, որը ծագում: Այն մեկ կամ մի քանի բույսի բազմացմանարդյունք է, »

բազմացնելովնախնական ելանյութային քույսեր՝ խմբի սերնդում ընտրությանմիջոցովհասնում ենք արտադրանքիտնտեսական,ձնաբանական ն կենսաբանականհատկություններինմանությանը: Այդ նմանության աստիճանը պայմանավորված է ընտրության մեթոդիկայովն ելանյութով, սորտը ստեղծվում է մշակելու կոնկրետ բնական պայմաններում: Նա կարող է բարձը բերք ապահովել մի հողակլիմայական պայմաններում ն ունենալ առավելությունմյուս գյուղատնտեսական գոտում, սորտը ստեղծվում է կոնկրետ արտադրական պայմաններում մշակելու համարն պետքէ համապատասխանի մեքենայացմանկոնկրետ պահանջներին ն նրկրագործությանը, ։Ձ:համապատասխան բնական ն արտադրական ապայմանսորտը, ներում պետք է ապահովիորակյալ ն կայուն բերքիստացում: Մշակաբույսերիսորտերըտարբերվումեն ըստ ծագման ն ստացման եղանակի: Ըստ ծագման սորտերը բաժանվում են 2 խմբի՝տեղականն »

սելեկցիոն:

բնական Տեղականկոչվումեն այն սորտերը,որոնք ստեղծվել որոնք ա րդյունքում, կիրառման պարզ մեթոդների արհեստականընտրության շատ մշակվել նն այսկամ այն որոշակիտարածքում:Այդպիսի տեղական սելեկցիայիարդյունք: Տեղական սորտեր համարվումեն ժողովրդական ն են հատտնտեսական կենսաբանական մեծաքանակսորտերբազմազան են նոր հանդիսանում կություններիառումով,որով ն լավագույննլանյութ սելեկցիոնսորտերիստացմանհամար: նն համապատասխան Սելենցիոնայն սորտերնեն, որոնք ստացվել նն

կենտրոններում գիտական հիմնարկություններում, գիտահնտազոտական մեթոդներով:Նրանք առանձնանում են տնտեսական, սելեկգիայիգիտական ու հատկանիշների ն ձնաբանականհատկությունների կենսաբանական

միատարրությամբ: Է`

են սորտ պոպուլյացիա (սորտ ստազմանձնի` սորտերըբաժանվում ն գծային սորտ, սորտ կլոն, հիբրիդայինծագում ուննցող համակցություն),

Ըստ

մուտանտ

սորտ:

ն համակցությունըստացվումէ ինքնափոշոտվող խաչաձն ժառանգական ըստ ընտրությամբ, փոշոտվողբույսերիմոտ մասսայական այդ սորտերը միատարըչեն: հատկությունների որը կազմված է հոմոզիգոտգծերի Սորտ համակցությունը, ու կենսաբանականհատկու տնտեսական տարբերվումէ ձնաբանական, որը թյուններով ու հատկանիշներով:Սորտ համակցությունը, կայուն է ըստ է, փոշոտվող բույսնրի ընդհանրացումն ն արտաքինն ներքին հատկությունների հատկանիշների: տեղական ն խաչաձն փոշոտվող բույսերի բոլոր Ինքնափոշոտվող մեջ են մտնում: սորտերըսորտ համակզությունների նն անհատական Գծային սորտերը նրանք են, որոնք ստացվել բույսերից: Գծային սորտը մնկ բույսից նտրությամբ ինքնափոշոտվող են սերունդն է, այս տեսակետիցէլ գծային սորտերը աչքի ու բոլոր հատկությունների հատկանիշների ընկնումխիստմիատարրությամբ կորցնումնն բնական վերափոշոտառումով:Նրանք այդ միատարրությունը ն մուտացիաների հնտնանքով:Գծային խառնուրդների ման, մեխանիկական աշնանացան ցորենի ստագվլ սելեկցիայի ճանապարհով նն ցորենի «Լյուտեսցենս62», «Ովյանովսկայա»,«Գորկովյան»,գարնանացան «Մովնտսկի».,գարու 841», վարսակի«Պոբեդա» ն «Էրիտրոսպերմում 853» սորտերը: «Վիներ» ն «Նուտանս 187», կորեկի «Սարատովյան ն միջոցով սորտերը,ռրոնքստացվելեն խաչասերման ընտրության

որտ

խորու:

խաչաձն

համեմատաբար

րազմագրած

Այն

Հիբրիդային կոչվում նն հիբրիդային: համակցություններից, հիբրիդային

սորտերըիրենցմիատարրությամբզիջում են գծային սորտերին: Նրանգիգ կրկնակի ընտրությամբկարելի է ստանալ նոր սորտեր:Մշակաբույսերի շրջայնացված սորտերի հիմնական մասը հիբրիդային սորտեր նն. աշնանացանգորենի «Բնեզոստայա1», «Պրիբըօ»,«Հոբելյանական 60», «Սարատովի 29», «Միրոնովյան 808» ն այլն: Հաճախ հիբրիդայինհավաքածուներիցընտրումեն ոչ թնեմեկ, այլ մի քանի ձնաբանականհատկանիշներովմիատարը,սակայն կենսաբանորեն տարբերվողգծնը:Սրանց համադրումիցստանում են հիբրիդային բազմագիծ սորտ: Այսայիսիքեն աշնանացան գորենի «Օդեսայի 51», գարնանացան գարու «Մոսկովյան 35», գարնանագան գարու «Դոնեգկի 4» ն այլ սորտեր: Այսպիսի սորտերը աչքի են ընկնում էկոլոգիական ճկունությամբ ն զբաղեցնումեն մեծ արնալ: Այս մեթոդըհեռանկարայինէ, ն սելեկցիոներները ներկայումսաշխատումեն հիմնականումայս մեթոդով: Սորտ նկլոնը բույսերի սելեկգիայում ստագվում է վեգետատիվ ճանապարհովբազբազմացմանճանապարհով:Սորտ կլոնը վեգետատիվ մացվող մեկ բույսի սերունդն է: Այս պատճառով էլ այն աչքի է ընկնում բույսերի ուժեղ դրսնորվածմիատարրությամբ: Այսպիսի սորտերը տարբերսորտերիգ:Դրանցից վում են բնականմուտագենեզիարդյունքումստացված են կարտոֆիլի«Զավերսկի», «վաղահաս 1», «Մայկոպի» ն այլ սորտերը: Արտադրության մեջ մշակվող սորտերը պետք է բավարարեն մի շարք պայմանների,դրանք են.

տարիների բարձը ն կայուն բերքի ապահովում: Սորտը, պնտք է ապահովի բերքի ունենալով առավելագույն ն արդյունավետություն, միջոցնե արտագման ն նորագույն պ րագույն ագրոմիջոցների հավելումը` կապված պարարտաց »

ըստ

երդրման հոտ

կայունությունհանդես բերի աճման անբարենպաստպայմանների հանդեպ: Դիմանա չորությանը, ջերմութան անկմանը, ձմռան անբարենպաստպայմաններին(աշնանագանբույսերիսորտերը ն բազմամյա բույսերը): Նման պայմաններում ապահովիկայուն բերք, դիմացկունլինի հիվանդություններիհարուցիչներին վնասատուների հանդեպ: Ժամանակակից երկրագործության մեջ առաջինտեղում է հիվանդությունների ն վնասատուների հանդեպ խմբային դիմացկունության »

հարցը,

բավարարիբույսերի ցանքի, մշակման, խնամքի ն բնրքահավաքի մեքենայացմանպահանջները:Այս պահանջներըկարնոր նն հատկապես երկրագործությանինտենսիվտեխնոլոգիաներիվարման պայմաններում, »

բարձրորակ բերքի ստացում,որի համար այն մշակվում է (սպիտակուցի, ճարպի, շաքարների,թելի, վիտամինների, չոր նյութերի): Սորտին առաջադրվող հիմնական պահանջների հետ միասին, ըստ առանձին մշակաբույսերիհատկություններին հատկանիշների, սորտերին են ներկայացվողպահանջները բաժանվում մի քանի խմբի. » արդյունավնտությանհատկություններըն հատկանիշները.այսպես` հասկավոր մշակաբույսերիմոտ մեկ հասկիհատիկիզանգվածը, արդյունավետ թփակալումը, եգիպտացորենիմեկ բույսի վրա կողրերի թիվը ն հատիկիքաշը, կարտոֆիլիպալարներիթիվը ն քաշը, ապրանքայնությունը, ծխախոտիտերններիթիվը, նյութայնությունը,մակերեսը,արոմատիկությունը ն այլն, » բույսերիաճման անբարենպաստպայմաններինդիմացկունությունը (ըստ առանձինհատկություններին հատկանիշների):Օրինակ` չորադիմացկունությունը,խոնավությանարդյունավետօգտագործումըբույսի կողմիցն հզոր արմատայինհամակարգի ձնավորումը ձմնռնադիմացկունությունը, բույսերի հարմարվածությունը ցածը ջերմաստիճանններին,հզոր ձյան շերտին, ջերմության խիստ փոփոխության դիմացկունություն`կապված գարնանը ջերմության փոփոխմանհնտ, սառույցի շնրտի առաջացմանը, անբարենպաստայն բոլոր պայմաններին,որոնք պատճառ նեն դառնում հացաբույսերիպառկելուն,

բույսերի հիվանդություններինն վնասատուներինդիմացկուն հատկույթյուններն ու հատկանիշները:Դրանք կարող են պայմանավորված լինել բույսերի անատոմիան, տնտեսական,կենսաբանաքիմիականն ֆիզիոլոգիականառանձնահատկություններով: Օրինակ`հասկավոր բույսերի որ բույսը ծաղկումը հնարավորություն չի տալիս, վարակվի ծածկած փոշնմրիկով,դեմիսին ալկալոիդի պարունակությունը կարտոֆիլի վայրի տեսակի բույսում պաշտպանում է նրան կոլորադյան բզեզներիցն այլն: Հայտնի են անատոմիականիմունիտետիմի շարք դեպքեր, բույսերի մշակմանը ն բերքահավաքի մեքենայացմանընպաստող հատկություններ:Այստեղ հացաբույսերիհամարամենակարնորըպառկելու նկատմամբ դիմացկունությունն է (չպառկելը): կարնոր է կարճ ն ամուր ցողունը ն լավ զարգացած արմատային համակարգի առկայությունը: Եգիպտացորենի բերքահավաքիժամանակհատիկիկորուստը,որտեղկարնոր է կողրերի դասավորությունըցողունի վրա, որքանկողրըը վերն է ձնավորվում, է: այնքանհատիկիկորուստը պակասում Հասկավորհացաբույսերիհամար »

համար որոշակի դեր է խաղումպալարների հավաքվածուբերքահավաքի թյունը, իսկ, օրինակ, լոլիկի համար ն

բույսերիթփերի կանգունությունը պտուղների միաժամանակյահասունացումը:Բամբակենու բերքահավաքի մնքենայացմանհամար բույսի տերններըպետք է թափվեն միանգամից ն բամբակենուկնգուղի հասունացումից առաջ, այս դեպքում ստացվում է մաքուր հումք: Ծխախոտի միաժամանակյաբերքահավաքիհամար (մեկ բերքահավաք) կարնոր է տերններիմիաժամանակյահասունանալը, որակով բնրքի ստացումը: Այս հատկությունը կախված է բույսի տեսակիցն նրանից,թն ինչի համար է մշակվում տվյալ բույսը, այսինքն` բերքը պտուղն է, տերնը,բնափայտը, թն բույսը ամբողջովին: Այս պայմանները հատկապեսկարնորեն երկրագործությանինտենսիվ տեխնոլոգիաների վարման պայմաններում: Հացահատիկննրիհամար կարնոր է հատիկի ապակենմանությունը, սպիտակուցի տոկոսը,ալյուրի ելքը, սոսնձանյութի քանակը ն որակը, ն մոտ գորենի աշորայի հագի ելքը ն ծակոտկենությունը, թելատուների՝ թելի որակը ն ելքը, թելի երկարությունը, ամրությունը,ինչպես ճան սերմից անջատվելը:կարտոֆիլի բույսերիպալարներում օսլայի բարձր պարունակությունը, նփելը ն համային որակը: Բանջարեղենի բերքում չոր նյութերի, օրգանական թթուների,հանքային տարրերին վիտամիններիքանակը: Խոտաբույսնրիմոտ սննդարարտարրերի պարունակությունը, վիտամինների քանակը ն որակը: Մակայն այս բոլոր հատկանիշներըմիասին հանդես չեն գալիս, ն այստեղ կարնորէ տվյալ հատկանիշիգերակայությունը՝ է որտեղորոշիչ դեր ելնելովմշակմանու խնամքիպայմաններից, խաղում »

արտաքին կայունության անբարենպաստ պայմաններում առավելագույն դրսնորումը: Բույսի մոտ բոլոր հատկությունները ն հատկանիշները ֆիզիոլոգիապեսկապված նն միմյանց, ն դրանց դրսնորման աստիճանը պայմանավորվածէ արտաքին միջավայրի պայմաններով ն մշակման տեխնոլոգիաներով: Հատկություններին հատկանիշների դրսնորումը,որին պետքէ տիրապետիստացվողսորտը, որոշվում է հետնյալ հիմնականցուցանիշներով. » հողակլիմայական պայմանները,որտեղի համար ստացվելու է

հեռանկարային սորտ, » արտադրությունում սորտի մշակմանհամարկիրառվողագրոտեխնիկային մնխանիզացիայի մակարդակը (բարձր ագրոֆոն,ոռոգում ն այլն), բույսի մշակման ուղղությունը ն նրա օգտագործումը,որտեղ պետք է նկատի ունենալ. օրինակ`եգիպտացորենըմշակվում է թն սիլոսի, թե »

հատիկի համար, գարին՝թե գարեջրի,թե կերի համար, կարտոֆիլը՝թն կերի տեխնիկական, թե սննդի մեջ օգտագործելուն այլն: Եվ ընդհանրապես, գյուղատնտեսականառաջատար մշակաբույսերիսորտերը ստեղծվում նն կոնկրետբնակլիմայականպայմաններում մշակելու համար ն հարմարված են այս կամ այն սնման պայմաններին:Այս առումովբացարձակլավ սորտ չի կարող լինել հատկապես մշակման բոլոր պայմաններումառավել բերք ապահովելու առումով: Նույնիսկ լավագույնսորտը կարող է բարձր բերք տալ կոնկրետպայմաններում ն ունի տարածման որոշակի արեալ, սորտը կարող է գրավել մշակման մեծ շրջան ն զբաղեցնելհարյուրավոր հեկտար տարածությունկամ մշակվել տարբերշրջաններում`զբաղեցնելով միլիոնավորհեկտարցանքատարածք:Սորտի պլաստիկությունըպայմանավորվածէ նրա կենսաբանականառանձնահատկություններով: Սակայն բոլոր սորտերը,ինչպես նան լավագույն սորտը միշտ էլ ենթակա են բարելավման:Այս առումովէլ բոլոր մշակաքույսերիսորտերը ենթակա են բարելավման,ն նրանք միշտ պետք է փոխարինվեննորերով, որը կայուն ն բարձր բերք ստանալու կարնոր երաշխիքնէ: Շատ դեպքերում տվյալ ֆերմերը կամ տնտեսության ղեկավարը մշակում է մի քանի սորտ, որը կարող է պայմանավորվելշուկայական հարաքերություններովա̀ռաջարկովու պահանջարկով:Այստեղ ձեռնտու է վաղահաս ն ուշահաս սորտերի համադրումը:Ուղղահայաց գոտիականության պայմաններում տարբեր վեգետացիա ունեցող սորտերի մշակումը միշտ տնտեսապես ձեռնտու է: Այս հանգամանքի հետ միասին յուրաքանչյուր սորտի մշակման համար տրվում է նրա ագրոտեխնիկական բնութագիրը՝գիտականորեն հիմնավորելովցանքիժամկետը,ցանքի նորմալ մշակման տեխնոլոգիայիառանձնահատկությունները:

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ԽԱԶԱՍԵՐՄԱՆ

ԵՎ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ՍԵԼԵԱՑԻԱՅՈՒՄ

ԵՎ ԳԾԱՅԻՆ

ՍԻՍՏԵՄՆԵՐԸ:

ԻՆՑՈՒԽՏ

ՍԵԼԵԿՑԻԱ: ՀԵՌ ԱՎՈՐ ՀԻԲՐԻԴԻՋԱՑԻԱ:

ԸՆՏՐՈՒԹՅԱՆ

ՀԵՏԵՐՈՋԻՍ:

ՄԵԹՈԴՆԵՐԸ:

7նցուխտն գծայինսելեկցիա: Գյողատնտեսական արտադրության հիմնական խնդիրներիցմեկը մշակաբույսերիբերքատվությանբարձրացումն է: Բերքատվության բարձրացմանմիջոցներըբազմազանեն, որոնց թվում որոշակի դեր ունի ինցուխտայինսելեկցիան: Այստեղ կարնոր նն իմանալ տվյալ բույսի փոշոտմանն բեղմնավորման առանձնահատկությունները: Փոշոտման կանոնավորպայմաններում խաչաձն փոշոտվող բույսերը (աշորա, նգիպտացորեն, շաքարի ճակնդեղն այլն) տալիս են փարթամաճ ն նորմալ զարգացում ունեցող բույսեր: Սակայն երբ խաչաձն փոշոտվող բույսի նույն ծաղկին ստիպում ենք փոշոտվել իր իսկ ծաղկի սեփական ծաղկափոշով,այդ դեպքում ստացվում է թույլ ունեցող սերունդ: Խաչաձն փոշոտվողբույսերի ստիպողական ինքնափոշոտումը ընդունէ անվանելինցուխտ(ինբրիդինգ):Այդ բառը առաջացելէ գերմաներեն ված ոշսօհէ բառից, որը նշանակում է բույսերի մոտ ազգակցական բուծում: Ինցուխտի սերունդը նշանակվում է Լ տառով: Ընդ որում մեկ անգամ ինցուխտացված բույսի սերունդընշանակվումէ լ, կրկնակի 1չ, եռակի 1: Ինցուխտացումից ստացվածսերունդըկոչվումէ ինցունստային գիծ: Ինցուխստիբացակայության պայմաններում խաչաձն փոշոտման ժամանակսովորաբար համակեցություններում ժառանգականգործոնների միջն կառուցվածքային հետերոզիգոտությունը սերնդիցսերունդ պահպանվում է անփոփոխձնով: Ենթադրենք ինցուխտացվողհամակցությունում անհատները տարբերվում են մեկ ալելային գենով: Բնականաբար տվյալ համակցությունը կունենա /ՃՃ, ճտ, շճ գենոմ: Ընդ որում նրանց 122: Այդ դեպքում սեռական հարաբերությունը կլինի 14:24: բջիջները Ճ ն 1 գամետներովկստացվեն 4:4-1:1 հարաբերությամբ (գծապատկեր 1): Բնրված գծապատկերիցերնում է, որ պատահական հանդիպման ժամանակ կստացվի144 : 2Ճ4: 15 զիգոտներիհարաքերություն:Ինչպես երնում է համակցությունը պահպանումէ հետերոզիգոտությունը: Եթն կատարում են հարկադրականինքնափոշոտում, գենոմում տեղի

կննսունակություն

Մ Օ

ՅՃ

ՃՃՃ

841: ը

ՃՅ

1. Համակցությանհնտերոզիգոտության Դծապատկեր դրսնորումը:

են

ունենում որոշակի փոփոխություններ:Ինցուխտըհիմնականում թող-

նում է հետնյալ ազդեցությունը. ալ ինցուխտիժամանակ տեղի է ունենում ինցուխտային դեպրեսիա, հն պակաս քանակությամբ թուլանում են աճը ն զարգացումը, ստացվում ոչ կենսունակզանգվածովսերմեր,փոքրպտուղներ: հնտ միասին այդ ցուցանիշները Ինցուխտազման ավելի են հնտաճում: Սակայն գալիս է մի ժամանակ, որ սերնդի հետագա ինցուխտացումը արդյունք չի տալիս, այսինքն ստացվումեն կայուն ձներ: Այդ սերունդը հասնում է ինցուխտնվազագույնի վիճակի(նկ. 1): Դրանից հետո ինցուխտի շարունակելը սերնդի կենսունակությանվրա չի ազդում: Այդ սերնդում առանձին հատկանիշներ դրսնորվում են առանձին ձներով: Դրա հետ բույսերիտարբեր տեսակներհանդես են բերում զգայունության տարբեր դրսնորումինցուխտինկատմամբ:Պարզվում է, որ ինցուխտ դեպրեսիայի աճը կարողեն պակասեցնել,նթն ծաղկի փոշու հետ խառնեն ուրիշ բույսի ծաղկի փոշի, օրինակ` նգիպտացորենիհետ աշորայի, կանեփի,դդումի, հն տվյալ բույսի ծաղկի արնածաղկին այլն: Օտար փոշիները գրգռում վարսանդը, ն այն հարմարվումէ ինբնափոշոտմանը,

Նկ.

Ինբրիդինգային դեպրեսիան մոտ եգիպտացորենի

ավելաինցուխտից խաչաձնփոշոտվողհամակեցությունննրում նում է հոմոզիգոտ բույսերի թիվը, հանդես են հոմոզիգոտությանաճը տանում է նոր ճեղքավորման, գալիս ռեցեսիվ լետալ գեներ(լատիներեն - մահագզած):Սովորական ներգործությունըչի դրսնորվում պայմաններումնրանց բացասական հնտո

».

շնորհիվ դոմինանտալելների: Ինգուխտի մեթոդը հնարավորությունէ տալիս ստանալ հնտնրոզիս: է գծերը խաչասերում նն միմյանց` դրսնորվում Եթե ինցուխտացված նշանակություն: հետերոզիս,որը ունի տեսականն գործնական տարբեր հիբրիդներ: Ինցուխտիմեթոդով ստագվել է նգիպտացորենի ն կրկնակի սորտագծային մոտ են միջգծային, Եգիպտագորենի ստագզվել

միջգծային հիբրիդներ: նն երկու առանձինմաքուր Պարզ միջգծայինհիբրիդներըստացվում Սորտագծային հիբրիդները ստանալիս որպես զծերի խաչասերումից: մեկ են ռրնէ սորտ ն մաքուր գիծ: Ինգուխտացված ելանյութ օգտագործում է մաքուր գիծ: բույսիցստացվածկայունսերունդը կոչվում ննք Արկնակի միջգծային հիբրիդներ ստանալիս նախ ինցուխտի ենթարկում առաջին ձները ն ստանում չորս մաքուր գիծ: Դրանք ն ստանում միջգծային հիբրիդ,ապա ճրկու խաչասերումենն միմյանց նն կրկնակի միջգծային միջգծային հիբրիդներխաչասերելովստանում «Կրասնոդարի2» հիբրիդ: Այս ճանապարհովստացվել է նգիպտագորենի

սորտը:

հիբրիդա-

այնպես էլ տարբերմշակաբույսերի Ինչպես եգիպտացորենի, ստերիլ լին սերմեր ստանալու համար օգտագործվում արական

նն

ձներ:

աշխատանքներում Սելնկցիոն շատ հիբրիդիզացիա: Հեշաղվոր հաճախ չի կարող լուծել սելեկգիոներների ներտեսակայինհիբրիդացումը Նման պայմաններում,երբ առջն դրված խնդիրները: է նոր սորտերի արդյունավետչէ, նպատակահարմար հիբրիդիզացիան հնարաորիդեպքում ստացմանհամար կիրառելհեռավորհիբրիդիզացիա, ավելի արժնքավորնն, այնպիսիծնողականձներ, վոր է օգտագործել

դրական արդյունք է տալիս հատկապես իմունիտետայինսելեկցիայում: Մի շարք մշակաբույսերիմոտ ներտեսակայինհիբրիդագմամբհնարավորչէ ստանալ հիվանդությունննրին ն վնասատուներինդիմացկուն սորտեր, հատկապես եթն հիվանդություններին վնասատուներիդիմացկունության գենը նրանց մոտ չկա: Դրա լավագույն օրինակ է կարտոֆիլի,ծխախոտի, ն վնասատուներին լոլիկի, ցորենի,խաղողի առանձին հիվանդությունննրին դիմացկուն արժեքավոր իմունսորտերիստագումը: Այսպես, կարտոֆիլիշրջանացված բոլոր սորտերը,որոնք ստացվել են Տօլճոսւ 1ԱԵՇԼՕՏսու Լ, տեսակից,ուժեղ վարակվումեն տարբեր հիվանդություններով (ֆիտոֆտորա, վիրուսային քաղգկեղ) ն վնասատուներով (նեմատոդ ն այլն), որը բերում է կարտոֆիլի բնրքատվության խիստ անկման: Սակայն վայրի ձներից Տօնռոտտ մշոուտտօո Նշոմ, Տ. ճոմյքշատ Ւ Մէ,Տ. ՏոլԾու(Շսու նն դիմացկունուՏօհլօօիէծլ ն մյուսները պարունակում թյան գեներ: Դիմացկունության գենի փոխադրումըբարձրը բերքատու վարակունակսորտերինհետաքրքրելէ բոլորինն այդպիսի աշխատանքներ սկսվել են շատ հին ժամանակներից:Սակայն վայրի ձների ն մշակաբույսերի տրամախաչումըդժվար իրականանալիէր. նախ միմյանց հետ չեն խաչասերվում,բագի այդ` ստացված սերունդըլինում է անպտղաբեր կամ ն կենսաբանական հատկություններըչեն մեզ հետաքրքրողտնտեսական համադրվում միննույն բույսի մնջ: Դա է պատճառը որ հեռավոր գիտականորենսկսվել է սելեկցիայում կիրառվելվերջերս, հիբրիդիզացիան չնայած առաջին միջտեսակայինհեռավորհիբրիդներստանալու փորձերը սկսվել են դեռնսԿԿԼԱդ.: Այս առումով առաջին փորձերը կատարել է Ի.Գ. կյոլռնյտերը:Նա 1755թ. մինչն 1806թ. աշխատելով բույսերի 54 ն տեսակների ցեղերի հետ` կատարել է մասսայական միջտեսակային խաչասերումն 1760թ. բացահայտել հնտերոզիսիերնույթը՝տտամախաչելով Լ տեսակները: ՃԼԱդ. ատեօռ Լ :» ՒԼ. քռոմսառտռ ծխախոտի Ինօօեճու միջտեսակային հիբրիդիզացիան բավականին արդյունավետ ներդրվել է ծաղկաբուծությանբնագավառում: 1875թ. այդ աշխատանքները սկսել է Ի.Վ. Միչուրինըն 1884թ. կատարելէ ն միջցեղայինտրամախաարտղահատապտղային բույսերիմիջտեսակային չումներ (նկ. 2): 1888թ. գերմանացի սելեկցիոնեննվ. Ռիպան առաջինը

ներտեսակային

որոնք

ն դիմացկունզանազան հիվանդություններիվնասատուների հանդեպ, միջավայրիանբարենպաստպայմանինչպեսնան դիմացկուննն արտաքին Սպառելով ննրտեսակաեն, ցրտակայուն: ներին` չորա ն ձմնռնադիմացկուն երբ այդ ճանապարբարձր հնարավորությունները, յին հիբրիդիզացիայի օժտված սորտերի հով հնարավոր չէ լուծել նոր հատկանիշներով Հեռավորհիբրիդիզացիան ստացումը,դիմումեն հնռավորհիբրիդիզացիային:

միջցեղային հիբրիդը,որը հետագայում առանձնացրեցգորենին աշորայի անվանվեց տրիտիկալն: Համաշխարհային ճանաչում ստագան ԳԴ. որը ոչ միայն ստացավ բողկի ն կաղամաշխատանքները, Ակարպեչենկոյի բի միջցեղայինհիբրիդը,այլ տվեցհեռավորհիբրիդիզացիայիբջջաբանա225

են առաջացրելՆ.Վ. Ցիցինի աշխական հիմքը: Մեծ հնտաքրքրություն ն տանքները,որը ստացավ սովորականցորենի ն սեզի հիբրիդը հասկավոր աշխատանքներկատարվեցին հացաբույսերի շատ նոր ձներ: Նման հնտ: Հայաստանի Հանրապետությունումցորենի, աշորայի, ծխախոտի հեռավոր հիբրիդիզագիայի բացահայտեցին Նշված բոլոր աշխատանքները

լայն հեռանկարները: աշխարհի բոլոր երկրներում Ներկայումս հեռավոր հիբրիդիգացիան է լայն չափերով: սելեկցիայումօգտագործվում տարբեր մշակաբույսերի

Հեռավոր հիբրիդացմանժամանակ առկա հն հետնյալ դժվարություն-

ները.

գենետիկականն հեռավոր ձների չխաչասերվելը, հիբրիդայինսերմերի չծլելը, ստացված հիբրիդներիանպտղաբերությունը (ստերիլությունը): Չխաչասերվելը հիմնականում պայմանավորվածէ հեռավոր ձների ն կառուցվածքայինանհամագամետներիգենետիկական,ֆիզիոլոգիական տեղելիությամբ:Այս դեպքում դժվարէ սերունդ ստանալը: Գենետիկականտեսակետիցհեռավորձների խաչասերմանժամանակ դրսնորվում նն հետնյալ երնույթները. փոշեհատիկըչի ծլում ուրիշ տեսակիվարսանդիսպիի վրա, փոշեհատիկը ծլում է, սակայն նրա աճը տեղի է ունենում շատ դանդաղ,որի պատճառովբեղմնավորումտեղի չի ունենում, չնայած փոշեհատիկը մուտք է գործում սաղմնապարկ, բայց բեղմնավորումտեղի չի ունենում, բեղմնավորումտեղի է ունենում, սակայն սաղմիզարգացումըկանգ է առնում մի քանի բջիջ առաջանալուցհետո, բեղմնավորումտեղի է ունենում, սաղմը սկզբում արագ զարգանում է, սակայն հետագայումնրա աճը դանդաղումէ, որի հետնանքովձնավորվում է չծլող սերմ: Ներկայումս մշակված են տարբեր մոտեցումներ այս երնույթի կանխարգելման համար: Այսպես, չխաչասերվելըհաղթահարելուհամարօգտվումնենհակադարձ (ռեցիպրոկ)խաչասերումից: Խաչասերմանհամար օգտագործումեն տարբեր կենսատեսակներ: Խաչասերումըկատարում են սպիի զարգացման տարբեր հասակներում,կարճագնում են սռնակը,նույնիսկ հեռացնում կամ այն մշակում են աճման խթանիչներով,օգտվում են փոշու խառնուրդից, ձեռնարկումեն խաչասերվողձննրի վեգետատիվ մերձեցում,ժամանակավորապես ազդում են ֆիզիկական կամ քիմիական գործոններով: Եթե այս մեթոդներով չեն կարողանում հաղթահարելչխաչասերվելը՝օգտվում են պրոտուլլաստիկ կլանմանմեթոդից,(մեկի պրոտոպլաստը տեղափոխում են մյուսի մեջ): Սաղմի չձնավորման ժամանակ օգտագործում են են չձնավորված,դատարկ ռենտգենոսկոպիայի մեթոդը,որով առանձնացնում սերմերըծլունակներից: Անծլունակ սերմերի ծլունակությունըվերականգնում են` օգտվելով սաղմի հյուսվածքային կուլտուրայիգ,ստեղծում են այնպիսի սննդարար լուծույթ, որի միջավայրումայդ սերմերը ծլում են: Այս հանգամանքը » »

».

ԲԱԼԵՆԻ

ՑԵՐԱՊԱԴՈՒՄ

"ՐՊ"

Նաի

ԻԴԵՍԼ

ՍՏԱՑՈՒՄԸ

ՆՑՆԱՅԻՆ

(Ի.Վ. Միչուրին) Նկ. 2. Հեռավորհիբրիդիզացիա

Գնտերոցի, երա օգտագործումը սենկցիայում, հնտնրոզիսի Այն ներնույթը, երբ հիբրիդային կանխագուշակման հնարավորությունները: առաջին սերնդի բույսնրն իրենց տնտեսական ն կենսաբանական հատկություններով ու հատկանիշներովգերազանցում նեն ծնողական ձներին, կոչվում է հետերոզիս (հունարեն հօքոոօտ5 ձնափոխություն, վերափոխում):Սովորաբար հիբրիդացմանժամանակ ծնողական ձների ու հատկանիշները են որոշակի օրինաչափուհատկություններն ժառանգվում թյամբ, այն է` հիբրիդային առաջին սերնդի բույսերը(Իլ) ունենում են ծնոհիմք: ղականձների միջին տվյալներ, մոտենում են ծնողներիցառավել ցուցանիշ Հիբրիդների ստերիլությանդեմ պայքարի համար օգտվում ենք ունեցողին,այսինքն` տեղի է ունենում լրիվ դոմինանտում,հրբեմն որնէ տարբեր մեթոդներից. հատկանիշովգնրազանցումեն ծնողներին,որը հնտերոզիսիհետնանքէ: հակադարձ խաչասերում, ստաեն Հետերոզիսայինսելեկցիայի պատմությունը հին է: Գիտության ն հիբրիդայինբույսերի մոտ կրկնապատկում քրոմոսոմները, պրակտիկայում սեռական ճանապարհով բույսերի գյուղատնտեսության նում պոլիպլոիդձն: հիբրիդացումըհայտնի էր շատ վաղուց: Դեռ Ամերիկայիհին հնդիկ ցեղերը Առաջին դեպքումօգտագործումեն նան նույն ցեղին կամ տեսակին եգիպտացորենիտարբեր սորտեր ցանել են իրար հնտ ու ստացել բարձր մոտ մեկ ուրիչ ցեղի կամ տեսակի փոշի: բերք Բնական պայմաններում եգիպտացորենիտարբեր սորտերի ժամանակ քրոմոսոմներիկոնյուգաՔրոմոսոմներիկրկնապատկման ն ստացմիջն խաչասերման ն ստացված արդյունքների առաջին դիտումները գրի է գիան տեղի է ունենում միննույն գենոմի քրոմոսոմների հաղթահարմանձներից առել ԿկոտտոնՄատերը 1716թ.: Այդ ուղղությամբ մեծ աշխատանքեն վում են պտղաբերողբույսեր:Անպտղաբերության ն քիմիականտարբեր գործոնկատարել Նայտը, Հնրբնրտը:Հետերոզիսայինառաջին զուգակցությունը են ճան ծաղկմանընթացքումֆիզիկական ստացել է Այոլրնյտերը1760թ., որը խաչասերելէ ծխախոտի«Վիրջինիա» ների կիրառումը: ն «Պերուի» տեսակներըն հիբրիդային առաջին սերնդում ստացել է հզոր հիբրիդիզահեռավոր նս հաստատում են,որ Այս հանգամանքները որ մարդը մեծ են ն ամենակարնորը, բույսեր: Նա առաջարկել է հիբրիդային այդ հզորությունը օգտագործել գիայի կիրառմանհեռանկարները նոր է ստանալ բոլորովին գործնականորեն:Սակայն նրա ստացած միջտեսակային հիբրիդները այս ճանապարհով կարճ ժամանակումկարող արտադրուանպտուղէին, ն նա առաջարկեցայդ երնույթըօգտագործելանտառաբուծուգենոմովսորտ, ստանալ բուսականնոր տեսակ,որի ապացույցը է: սորտերնու տրիտիկալեն թյան մեջ՝ հաշվի առնելով,որ մի շարք ծառատեսակներբազմանում են թյունում ներդրվածմի շարք մշակաբույսերի նն առումով, այն ավելիմեծ վեգետատիվ ճանապարհով: «Վերջինս հրականացավ,երբ ստացվեց հեռանկարները Հեռավոր հիբրիդիզացիայի է որնէ հ նարավոր սոճենու հզոր բույսեր նրա երկու տեսակներիխաչասերումից: նոր մոտեցումներիներդրմամբ որ այսօր գենետիկական տեղափոխելմեկ ուրիշի գենոմ: Հետերոզիսի երնույթին անդրադարձել է Չարլզ Դարվինը Այդ տեսակի գենը կամ քրոմոսոմը գենետիկականվներաէ հատկանիշիփոխանցումը ուղղությամբ աշխատանքներէ կատարել ամերիկացիԲիլը 187Լթ.: Նա Այսպես հնարավոր քրոմոստացմամբ, գույց տվեց, որ միջսորտային հիբրիդագման ներդրմամբ կարելի է (ռեկոմբինացիայի), ամֆիդիպլոիդների կառուգումների ն ինդուկցվածսեգմենտ- բերքատվությունըբարձրացնել 10-5052-ով: Այդ առումով աշխատանքները. քրոմոսոմների սոմներիլրացումը փոխարինումը, մեկ ցիտոպլազմայիցառաջինը սկսվել են ԱՄՆ-ում: մյուսին, փ ոխադրումը Հիբրիդային առաջին սերունդըաճել է մեկից գենի ների փոխադրումը ն է գննային մեծ ն խաղալ դեր կարող պրակտիկ այնքան արագ ընկուզենուհամար այնքան անսովոր,որ Բերբանկըիր մյուսին: Օ։Օ:Այստեղ (հունարեն քուռմօ».05 ստացած նոր ընկուզենինանվանել է «պարադոքս» գենոմայինինժեներիայիներդրումը: մշակաբույսի առնել տվյալ հաշվի հետ անսպասելի): Հնտերոզիս անվանումը առաջին անգամ տրվել է 1914թ. միասին պետք է Այս բոլորի առանձնահատկությունները: ամերիկացիգիտնականՇելլի կողմից: կենսաբանական

Այսպիսի հյուսվածքներիտրանսպլանտացիայով: Լ հլտսխու տնտրապլոիդ հիբրիդներ են ստացել բամբակի Օօջտքատ դիպլոիդ ձների տրանսպլանտացիայով: տեսակի տարբեր մշակաբույսերի Մ.Ֆ. Նման հիբրիդներստացվել են ծխախոտիտարբեր տեսակննրից Այստեղ որոշակի արդյունք է տալիս Տերնովսկու ղեկավարությամբ: ն գենային են նան քրոմոսոմային հիբրիդիզացիան: Ստացվում վեգետատիվ անհամատեղելիությանդեպքեր, որը համարվում է անպտղաբերության է հիմնավորվում

նման

Հետագայում հնտնրոզիսայինսելեկցիայի ուսումնասիրությամբ զբաղվել նն խորհրդայինտասնյակ գիտնականներ, որոնցից հնտ չեն մնացել հայ սելեկցիոննըները Մ. Պողոսյանը,Ա. Ավագյանը, Հ. Բաբաջանյանը,Վ. Գուլքանյանը, Մ. Բարսեղյանը, Ա. Ազատյանը, Մ. Հովհաննիսյանը, Պ. Այվազյանը,գրքիհեղինակըն ուրիշներ: Հետերոզիսային սելեկցիայի գործնական օգտագործումը արտադրության մեջ որոշ չափով դժվարանումէ այն պատճառով,որ երնույթը ուժեղ

արտահայտվում է միայն առաջին սերնդում: Առանձին հետազոտողներ գտնում են,որ այն կարող է դրսնորվելհետագա սերունդներում,սակայն ոչ նույն ուժով: Իմունիտետային սելեկցիայումանվիճելի է համաճարակների ն դեպքում երկրորդ նրրորդ սերունդների ներդրումը ն մշակումը արտադրության մեջ: Հետերոզիսայինսելեկցիանգործնականկյանքումլայնորեն օգտագործվում է հետնյալ 3 դեպքերում. նրբ հիբրիդայինառաջին սերնդի սերմերի մասսայական ստացումը հեշտ է, որը պայմանավորվածէ բույսի ծաղկի,ծաղկաբույլի ն փոշոտման են նգիպտացորննը, առանձնահատկությունննրով: Այդպիսի մշակաբույսերից պտղաբանջարներից շատերը,ծխախոտը, նրբ մշակաբույսի սերմերի ցանքի նորման փոքը է, բույսի սնրմերով բազմացմանգործակիցըմեծ է, օրինակ`ծխախոտի բազմացման գործակիցը 60-80 է: է 1000-2000 գրամ սերմ, 20-25 Մեկ հեկտարին պահանջվում բույսից կարելի է ստանալ մեկ հեկտարի սերմ, սելեկցիանհեշտ է ներդնել նան վեգետատիվճանահետերոզիսային ծաղկաբույսեր) պարհով բազմացվողբույսերի (խաղող, խորդենի,մի շարք »

սելեկցիայում:

Ւլ-ի սերմերիմասսայականարտադրությունըկախվածէ նան տնտեսաԱյս առումովհիանալի օրինակ են եգիպտական արդյունավետությունից: ծխախոտըն այլ բույսեր: ցորենը,պտղաբանջարները, Այն բույսերը,որոնց բազմացման. գործակիցըհամեմատաբարցածը է ն ունեն ցանքիբարձրնորմա, դրանցհետերոզիսի համար հեռանկարայինէ գիտոպլազմատիկ արական ստերիլ ձների ստացումը:Հաճախ հետերոզիսային սելեկցիան բարձը արդյունք է տալիս նույնիսկ ձեռքով սեռազրկում կատարելիս,օրինակ` լոլիկը: Հետերոզիսիպատճառներիբացահայտումըկարնորտեսականհարց է: Սկզբնական շրջանում հետազոտողներըայն կարծիքը հայտնեցին,որ հետերոզիսի պատճառը հանդիսանում է այն, որ Էյ սերնդում ստացվում

նն

ավելի խոշոր սերմեր, որոնք ն ապահովում են բարձր բերք: Սակայն պարզվել է, որ միշտ չէ, որ խոշոր սերմերիցստացվումեն բարձր կենսուունեցող բույսեր: Միաժամանակ հայտի է դարձել, որ ուղիղ ն հակադարձ խաչասերման ժամանակստացվում են տարբեր մեծության սերմեր, չնայած հետերոզիսը խիստդրսնորվում է: Բջջաբանական ուսումնա-

նակություն

սիրությունները պարզեցին, որ հենտերոզիսային զուգակցություններում բջիջների բաժանումըկատարվումէ արագ, ստացվում են չատ բջիջներ, .

որի արդյունքում էլ տվյալ օրգանը լինում է ավելի խոշոր: Այս հաստատում է, որ հետերոզիսը է տվյալ օրգանիզմում հնտնանք

փաստը

տեղիունեցող

ն ֆիզիոլոգիական նյութափոխանակության գործընթացներիառաջացման (ինտենսիվության): Այս օրինաչափությունը հաստատվումէ նան

նրանով,

հնտերոզիսիդրսնորման վրա ազդում են արտաքին միջավայրի պայմանները:Այսինքն նույն զուգակցությունըտարբեր բնակլիմայական պայմաններումմշակելիսմիշտ չէ, որ հնտնրոզիսը դրսնորվումէ: Այդ փաստը հաստատվել է ինչպես բանջարանոցային մշակաբույսերի,այնպես էլ ծխախոտիօրինակով,երբ հիբրիդները են մեր հանրապետուուսումնասիրվել թյան գյուղատնտեսական (հողակլիմայական) տարբեր գոտիներում: Հետերոզիսիտեսական բացատրության վերաբերյալառկա է երեք տեսություն. հնտերոզիգոտության վարկած, դոմինանտշղթայակցմանվարկած, որ

գերդոմինանտմանվարկած: Առաջինտեսությունը ձնակերպելեն Շելլը ն Իստը 1908թ.: Հիմնավորումը այն է, որ ձնռերոզիգուտությունը ամենից բարձրը հիբրիդային առաջին սերնդում է, ն այն խթանողդեր է խաղում:Ըստ այս տեսության,որքան խաչասնրվողծնողականձները գննոմովխիստ եւ տարբերվում, այնքան հնտերոզիսի դրսնորման աստիճանըբարձը է: Հնտագասերունդներում հետերոզիգոտության աստիճանըմարում է, որի հնտնանքովէլ հետերոզիսչի դրսնորվում:Բարձր հնտերոզիգոտությունը կարելի է պահպանելվեգետատիվ բազմացմամբ: Սեռականհիբրիդացման արդյունքում հաճախ հետերոզիսըանհետանում է: Հետերոզիսըավելի արդյունավետ դրսնորվում դոմինանտհետնրոզիգոտության դեպքում: Դոմինանտշղթայակցման էությունն այն է, որ ծնողականձներից բարձը ն հատկանիշներապահովող հատկություններ գեներըծնողներից սերունդներին անցնում են շղթայակցված ձնով, իսկ գերդումրնանտւման ժամանակ հիբրիդայինտվյալ հատկությունըհանդիսանում է երկու գեների փոխգոր»

ծուննության արդյունք: Մակայն մինչն այժմ էլ

չէ, թե որն է հաստատված

Հետերոզիսի կանխագուշակմանհնարավորությունները բավականին

արդյունավետությունըպայմանավորվածէ ծնողական ձների ընտրությամբ,մշակման պայմաններով: Ա. Գուստաֆսոնը առաջարկումէ բույսերիմոտ հետերոզիսիդրսնորման հետնյալ տեսակները: » հետերոզիս,որն արտահայտվերարտադրողական (ռեպրոդուկտիվ) վում է բազմացմանհատկանիշներիլավագույն զարգացմամբ,որը բերում է ն պտուղներիբերքի ավելացման, սերմերի » սոմատիկ հետերոզիս,որը բերում է հզոր վեգետատիվզանգվածի ձնավորման, հարմարվողական կամ ադապտիվ հետերոզիս, որը նպաստում է բույսիկենսունակությանբարձրացման:Այս դեպքումհաճախ կենսաբանական ն տնտեսական հատկանիշները ն հատկություններըմիմյանց չեն լրացնում: Այսպես, հասկավորբույսերի տերնների մեծ մակերես ունենալը ն խոշորատերնությունը չեն համադրվում(զուգակցվում)ցրտադիմացկունուհետ, իսկ բարձրացողունությունընպաստում թյանն չորադիմացկունության է բույսերի պառկելուն: Հետերոզիսիդրսնորմանժամանակորոշում ենք սորտի համընդանուր որի համար յուրաքանչյուր ընդունակությունները, բնորոշ ենն ուսումնասիրությանյուրահատուկ պարամետրերը (համընդանուր ունակությունների որոշման մեթոդները): Հոտերոզիսի ներդրման համար կարնոր նն հիբրիդային սերմերի արտադրությունը:Այստեղ իր դերն ունի ինցուխտիօգտագործումը: կանխագուշակման հնարավորությունները:«Հնտերոզիսը Ֆնւռնրոզիսի է, կարնոր է պարզել հնտերոզիսի բարդ երնույթ որտեղ կննսաբանական կանխագուշակմանհնարավորությունննրը,սորտի կոմբինացիոնունակությունների որոշման մեթոդները, տնտեսապեսօգտակար հատկանիշների հաշվառումը, ինքնափոշոտվողգծերի ծնողական զույգերի ընտրության դեպքումեգիպտացորենի հիբրիդներիտիպերը,հիբրիդայինսերմերի արտադրության մեթոդներըեգիպտացորենին այլ մշակաբույսերիմոտ, բույսերի արական ամլության տիպերը, ցիտոպլազմատիկ արական ամլություն գծերի ն սորտերի կիրառումը ստերիլ հիմքի վրա, անալոգ (ԱՍ), օգտագործումը եգիպտացորենի վերականգնիչներիստացումը, ՑԱԱ հիբրիդայինսերմերի արտադրությանդեպքում: Հետերոզիսի

մշակաբույսին

ծնողականձներիընտրությամբ,նրանցհատկություններիու հատկանիշների ժառանգմանառանձնահատկություններով, այլ նան ամենակարնորը՝ մշակման պայմաններով,հատկանիշի մոդիֆիկացիոն փոփոխության աստիճան նով, ռնակցիայի նորմայով այլն: Այս բոլոր գործոններըազդում են դոմինանտման գործընթացիկարգավորման վրա (ելանյութի բերովի ն տեղական,վայրի ն մշակովի,երիտասարդ ն ծեր բույս լինելը): Դրանց խաչասերման գործընթացովնույնպես կարգավորումեն հնտերոզիսի դրսնորման հնարավորությունները: Իմունիտետիդրսնորմանառումով կարնորէ հատկանիշների, կոնկրետ դեպքում, իմունիտետի, հետ 7ղթայակցվող ժառանգումը: Մեր ուսումնասիրությանտվյալներովկոնկրետհատկանիշի առումով ստանալուհամար պետք է վերցնել հետերոզիսիբարձր արդյունավետություն տվյալ հատկանիշի առավելագույն տվյալներովերկու ծնողական ձներ, օրինակ` ծխախոտի մոտ` շատ տերններ, տերնի արոմատիկ խումբ, մեծ տերններ,բարձը բույսերտերններիմիաժամանակյահասունացմամբն այլն: Սովորաբար եթե տվյալ հատկանիշիկամ հատկության առումով լխաչասերումեն միմյանցից խիստտարբերվողսորտեր,հիբրիդներնունենում են միջին ցուցանիշներկամ իմունիտետի ժառանգման դեպքում իմունիտետի դոմինանտմանհետ դոմինանտում է հումքի ցածր որակը: Հետերոզիսիդրսնորմանժամանակկարնորեն խաչասերվող ծնողական Սա շատ բարդ գործընթաց ձների համընդանուրբարձըրունակությունները: է, ն այն հնարավորչէ չափել կամ որոշել քիմիականանալիզներով:Բայց հնարավորէ տեսնել բույսերի դիտարկումներիմիջոգով: կա միայն մեկ սորտերըկամհիբրիդներըն շարունակել ուղի` խաչասերել ուսումնասիրվող հիբրիդների ուսումնասիրությունը՝հիմնական ուշադրությունը դարձնելով նրանց բերքատվությանը: Միանման ն տարբեր գծեր կամ սորտեր միմյանց հետ խաչասերելիսնկատելի է հետերոզիսիդրսնորման տարբերաստիճան` ձնի համընդանուր արժեքը ըստ զուգակցությունների: Ցանկացածծնողական կարտահայտվի երկու ձնով, այն է` հետերոզիսիմիջին մեծությամբ բոլոր ն այդ մեծութան նշանակությամբ հիբրիդայինզուգակցություններում կոնկրետ զուգակցության համար: Առաջինը կբնորոշի համընդանուր կարողությունըտվյալ ծնողականձնի մոտ, իսկ երկրորդը՝յուրահատուկը: Համընդանուրկարողություննունի գենոմային բնույթ ն կարգավորվում է պոլիմերգեներով: Յուրահատուկ համընդանուրկարողություննար233

տաքին միջավայրիտարբերգործոններիազդեցությանտակ ընդհանուրիգ ուժեղ է փոփոխվում: Սորտներին գծերի համընդանուր կարողությունը կարելի է որոշել ելակնտայինխաչասերմամբ: Որոշակիթվով գծերիխաչասերմանժամանակ հնարավոր բոլոր հանդիպումներիթիվը կարելի է որոշել հնտնյալ բանաձնով` ո(ո-1) նրկալել հակադարձխաչասերմանդեպքում, իսկ ուղիղ զուգակցությունների դնպքում.̀ ((ո-19,որտեղ ո-ը խաչասնրմանըմասնակգող ձներիքանակն է (թիվը): Քանի որ սելեկցիոներները գործ են ունենում հարյուրավորն նույնիսկ հազարավորսորտերի ն գծերի հնտ, նրանց բոլոր զուգակցությունների շատ դժվար է, դրա համար նրանց բաժանում են մի վերադասավորումը քանիխմբերի՝մոտավորապես 10-ականն կատարումերկալել խաչասերում: է Ուշադրության արժանի ամերիկացիՌ. Դնիսկիկողմից 1927թ. առաջարկված տոպկրոսի մնթոդը:Փաստորենկարելի է գտնել հիբրիդ կամ սորտ, որը կարող է ծառայել ինդիկատոր: Այդպիսի սորտերըկոչվեցինթեստեր կամ սորտ անալիզատոր:Այս մեթոդով 100 գի գնահատմանհամար է անհրաժեշտ ստանալ հիբրիդային զուգակցություն 4590 նրկալել խաչասերմանփոխարեն: Այստեղ բարձր արդյունք է ստացվում խաչաձն փոշոտվող մշակաբույսերիմոտ: կարծիք կա, որ բարձր բնրքատութեստը ավելի վատ արդյունք է տալիս,քան ցածր բնրքատուն: Գործնական աշխատանքում սելեկցիոներներըելանյութի համընդանուր կարողությունը(ունակությունը)որոշում նն երկու էտապով. տոպկրոսով՝ ընդհանուր, իսկ յուրահատուկը (կոնկրետ)`երկալելայինխաչասերմամբ: Փաստորեն բոլոր գծերը խաչասերում են թեստով,ապա ուսումնասիրում նրանց կոմբինացիոնկարողությունը ստացված հիբրիդների մոտ: Հետո կատարում նն ընտրություն,միջինից ցածր բերք տվողներըխոտանումնն: Մնացած հիբրիդները խմբավորում են ըստ .հատկություննեի ն հատկանիշների,ապա երկալելային խաչասերմամբորոշում են կոնկրետ հիբրիդների համընդանուր կարողությունը: Նախընտրելի է, որ խմբերում մոտ չընդգրկվեն ազգակցականձննր: Այն գծերը,որոնք միմյանց հետ խաչասերելիստալիս են հնտերոզիսիլավագույն դրսնորում,օգտագործում են որպես ծնողական ձներ: Ավելի արժեքավորտվյալներ են ստացվում, են մի քանիթեստսորտ: կոմբինացիոնունակությունների եթն օգտագործում բացահայտման համար օգտվում նն նան բազմակրոսից(բազմաթիվ խաչասերումներ):Այս մեթոդը միմյանցից անկախմշակել են Դանիայում, ն Նիդեռլանդներում 1940-1947թթ.,որպես օբյեկտ ծառայել են ԱՄՆ-ում

մարգագետնայինտիմոֆենկան,առվույտը ն ուրիշ խաչաձն փոշոտվող Էությունըայն է, որ այդ խոտաբույսերից բազմամյակերային խոտաբույսեր: վերցնում են վեգիտատիվկլոններ,որոնք տնկում են միասին ն նպասԿլոնների տնկելը կազմակերպում տում նրանց ազատ խաչաձնփոշոտմանը: են կողքկողքի այնպես,որ բոլոր կլոններիծաղիկներըմիմյանցով անպայման փոշոտվեն:-Եթե վերցնեն մեկ կլոնից ստացած տարբեր բույսերի սերմեր ն խառնենմիմյանցու այդպեսշարունակ,ունենում են հսկայական սելեկցիոն նյութ ն հեշտ է որոշել, թն նրանցից որն է ավելի բնրքատու: Այս ճանապարհովորոշումեն նրանցհամընդանուրկարողությունները: Ամերիկացի հետազոտողՄ. Ջենկինսը,հիմք ընդունելովպարզ հիբրիդնկարագրել ների արդյունավետությունը, է կրկնակիհիբրիդներիպոտենցիալ բերքատվությանհաշվառմանմեթոդիկան:Դրանցից ավելի ճշգրիտը չորս հասկով հիբրիդներիմիջին բերքի հաշվառումնէ, որոնք չեն օգտագործել խաչասերմանժամանակ:Առաջարկվել ավարտական է հետնյալ բանաձնը. |

(ԱԲ)

(Վ«Գ)-(ԱՒՎ(ԱՀԳ)(ԲՒԷՎ):(Բ-Գ)

(ինդուկտիվ)առանձին նլանյութային Պարզվել է, որ ինբրիդինգային տրված ձները ապահովում նն բարձր ձների կրկնակի խաչասերմամբ միմյանցնման ելանյութադրըսնռրում)՝ հնտերոզիսայնություն (հնտերոզիսի յին ձների համեմատությամբ:̀, Ծնողական ձների ընտրության ժամանակ կարնոր է տնտեսական հաշվառումը:Հետերոգիսայինձների ստացման ժամաօգտակարության նակ ծնողական ձներ ընտրելիս պետք է հաշվի առնել նրանց բարձր ն վնասատուների հանդնպ որակը, հիվանդությունների բերքատվությունը,

տվյալ կլիմայականպայմաններին իմունությունը,հարմարվածությունը ձմեռնադիմացկունություն, չորադիմացկունություն (գրտադիմացկունություն, ն այլն)ն ամննակարնորը՝նրանք պետք է զուրկ լիննն բացասական նն հատկություններիցն հատկանիշներից,որոնք կարող փոխանցվել մոտ առաջնայիննն բերքատվությունը ձների Ինքնափոշոտվող հիբրիդներին: բերքիորակը:Բնականէ, որ ցածր բերքատուսորտերիցբարձր արդյունք չի ստացվի: զուգակցությունստանալու համար պետք է ծնողՀետերոզիսային Դա վերաբերումէ նան ներից մեկը գոնե լինի բարձր բերքատուսռրտ:

ստանալուն: ինբրիդինգի միջոցով հետերոզիսայինգուգակցությունննը առանձնահատկուԱյստեղկարնորէ նան ծնողականձների ձնաբանական

թյունները, ամենակարնորըպետք է հաշվի առնել նան հատկանիշների բնույթը: դոմինանտային ստանում նն պարզ միջգծայինհիբրիդներ,երբ երկու Եգիպտացորենից տարբեր սորտեր ենթարկում են ինցուխտին ստանում գծեր, այդ երկու ն գծի գծերի խաչասերումիցստանում են միջգծային հիբրիդ: Սորտի -(նկ.3ա), իսկ երկու խաչասերումից ստանում են սորտագծային հիբրիդ կրկնակիմիջգծային հիբրիդ(նկ. միջգծային հիբրիդներիխաչասերումից՝ է. «Վիր 42» սորտը): 3բ) (այս ճանապարհովստացվել եգիպտացորենի

Կրկնակիմիջգծային հիբրիդի կողրը

Սլավա (միջգծայինհիբրիդ)

Մվետոչ(միջգծայինհիբրիդ)

Նկ. 3բ. Եգիպտացորենի կրկնակիմիջգծային ՎԻՐ-42 հիբրիդի ստացումը

Հիբրիդային սերմերի արտադրության մեթոդի ընտրությունըկախված տվյալ մշակաբույսի կենսաբանականառանձնահատկություններիցն բազմացմանեղանակից:Մի շարք բույսերի,որոնքունեն սերմային բազմացման մեծ գործակից (լոլիկ, պղպեղ, ծխախոտ,սմբուկ ն այլն), հիբրիդային սերմերի արտադրությունը կարելի է կատարել ձեռքի աշխատանքով (նեռազրկումըկատարվումէ ձեռքով մինչն ծաղկելը): Խաչաձն փոշոտվող երկու բույսերի մոտ սերմերըկարելի է ցանելկողքկողքին ծաղկելուց առաջ հեռացնել մայրականձնի արական ծաղիկները:Այս մեթոդը կիրառելիէ նան միատունբաժանասեռ ծաղիկներ ունեցող բույսերի համար: Սակայն սերմերիարտադրությունըձեռքի կատարումով շատ դեպքերումհիբրիդային հնարավոր չէ, դրա համար օգտվում նեն հետնյալ մեթոդներից՝ է

Սորտ

Իճքնափոշոաված

Ինքնափոշոտվածգիծ Դնեպրոպետ- Գրուչեսկայա 380

Ա-գիծ

րովսկայա

Սր

Կն

Ինքնափոշոտված

Բ-

գիծ

ոն

Նկ.

3ա.

սորտագծային Եգիպտացորենի նմիջգծային հիբրիդներիստացումը

արական ամուլ ձների ստացում, գենետիկականինքնաանհամատեղելիություն, մարկերներ: մայրականձներ գենետիկական

ԸՆՏՐՈՒԹՅԱՆ

ԸՆՏՐՈՒԹՅՈՒՆ,

պայմանավորվածէ ներդրման սերմերիօգտագործումը Հետերոզիսային սերմերի արտադրուՄԵԹՈԴՆԵՐԸ Եթն հիբրիդային տնտեսականարդյունավետությամբ: ստացհետնանքով հետերոզիսի է, քան բարձր ավելի թյան ինքնարժեքը Սելեկցիա բառը առաջացելէ լատիներենՏ616եօո բառից, որը նշանաված բերքի արժեքը,այսինքն` սերմի ստացմանվրա ավելի շատ միջոցներ ձեռնտու տնտեսապես ա պա դա են ծախսում,քան ստացածբերքի արժնքը, կում է ընտրություն, ն այս առումով ընտրություն, հանդիսանում է համար գտնված չէ հնտերոզիսի սելնկցիայի հիմքը, չնայած բնականաբար ժամանակակիցսելեկցիան չի չէ: Մինչն այժմ մի շարք մշակաբույսերի է ձեռնտու կարնոր շատ մեթոդ: Այստեղ սահմանափակվումմիայն ընտրությամբ:Մելեկցիոներըիր առջն դրված օգտագործմանտնտեսապես ն որին նորման, փոքր ցանքի խնդիրներըլուծելու համար, հաշվի առնելովնան մշակաբույսերիկենսաբաբազմացմանգործակցիմեծությունը անդրաեն վեգետատիվ դարձել ենք: Այս առումովավելի օգտակար ճանապարհով նական առանձնահատկությունները,օգտվումէ նորսորտերին կենդանիների սերմերի որոնց բազմագվող բույսերի հնտերոզիսայինձները, ստացման բուծմանտարբեր մեթոդներից:Այս առումովբուն սելեկցիոնգործընթացի հնագույն ուղեկիգը ընտրությունն է, որը կիրառվում էր դեռնս այն ձնը նշանակությունչունի: կիրառումեն ինչպես խաչաձնփոշոտվող,այնպես երբ գիտական Ձեռքով սեռազրկում ժամանակներից, սելեկցիայիմասին խոսք լինել չէր կարող: է մոտ: պնտք դրանք դեպքերում Բոլոր բույսերի էլ ինքնափոշոտվող Մելեկցիայի տարբեր մեթոդներիժամանակ ընտրությունըմնում է որպես ներդրումը մեծ Հետերոզիսի գործակից: ունենան բազմացման սերմի գործընթացի հիմնական բաղկացուցիչմաս, այսինքն` միշտ էլ կարելի է լավագույնարդյունք է տալիս արալավից լավը ընտրել: Մելեկցիայի կատարելագործված մեթոդները սելեկցիայումն արտադրությունում ընտրությունից տարբերվումեն նրանով, որ հնարավորություննն տալիս կան ամուլ ձներ կիրառելիս: գիտակցաբարն գիտականորեն հիմնավորված,ծրագրավորված հաշվարկներով ու փորձերովստացվածարդյունավետմնթոդներով ստեղծել ժառանգական փոփոխականությանբազմաթիվ նյութ ն նրա մեջ կատարել արդյունավետընտրություն:Միայն մաքուր ընտրությունըորպեսսելեկցիայի մեթոդ կիրառելու դեպքումընտրվումէ այն, ինչ ստեղծված է բնության կողմից: Ընտրությանտոնղծագործական դերը Ընտրությունը բաժանվում է երկու խմբի` արհեստական ն բնական: Ընտրության այս ձներին Դարվինն ավելացրեց անգիտակցական ն մեթոդական ընտրությունը Նա ցույց ն տվեց,որ բուսական կենդանականաշխարհի էվոլյուցիայում բնական ն արհնստական ընտրություններ: կատարել են ստեղծագործականդեր: Բնական ընտրությունը կատարվումէ առանց մարդու միջամտության, նն ամենից բնական պայմաններիազդեցությանտակ, որտեղ.վներապրում կատարելագործված, տվյալ պայմանների ամննից լավ հարմարված բույսերն ու կենդանիները Այդ ապատճառովբնական ընտրությունը համարվումէ առավելհարմարվածներիվերապրում:Արհեստականընտրությունըկատարումէ մարդը՝իր առջնդրված նպատակինհամապատասխան: Ընդ որում, մարդն արհեստական ընտրությամբզբաղվել է շատ հին ժամանակներից,նրկրագործությանսկզբնականշրջանից, նույնիսկ դրանից առաջ: Այդ ժամանակ մարդու կողմից կատարած ընտրությունը եղել է -

անգիտակից,տարերային,իսկ շատ ավելի ուշ, բուսական նոր ձների ն բույսերի ու կննդաիներինոր տեսակների ստեղծման անհրաժեշտությունը մարդու առջն խնդիր է դրել կիրառել մեթոդականկամ պարբերական նպատակային ընտրություն:Անհատական ընտրության անգիտակից կամ տարերային ընտրությամբզբաղվող մարդը սերմացուն կամ տնկանյութը վայրի պայմաններից փոխադրել է մշակության մեջ: Բնության մեջ հազվադեպ է պատահում,որ բույսերի որնէ տնսակ,տարատեսակ կամ կենսաձն միայն ինքը մաքուր վիճակում զբաղեցնի մեծ տարածություն, այսինքն` բույսերը բնության մեջ ապրում են համակեցություններովկամ որոնց ն մարդը վերցնում է ազատ բնությունից: Ազատ, խառնուրդներով, վայրի վիճակում ն մարդու կողմից մշակելու դնպքում այդ խառնուրդի տարբեր անհատների համար ստեղծվում են կյանքի տարբեր պայմաններ: Խառնուրդներումեղած բույսերը ենթարկվումէին բնական արհավիրքներին երաշտ, հիվանդություններն վնասատուներ,խիստ (ահեղ սառնամանիքներ, որը մարդը քամիներ,ջրհեղեղներ),վերապրումէին միայն դիմացկունները, որ հավաքում էր որպես բերք ն ապագա սերմացու՝առանց գիտակցելու, ն դրանովկատարումէ բույսերիկատարելագործում,ընտրություն սելնկցիա: կամ տարերայինսելեկցիայիարդյունք Արհեստականանգիտակցական է ներկայիս չթափվող ցորենների գոյությունը:Վայրի հացազգիներնունեն հասկերըկոտրտվելու-ն հատիկներըհեշտությամբգրելու հատկություն,որը գեղի, տեսակի պահպանման լավագույն հարմարանքն է: Մշակության մեջ այդ ձննըը բնականաբարմնալ չէին կարող: Մարդը որպես սերմացու բնությունից կարող էր վերցնել այն ձները, որոնց մոտ հասկը չէր կոտրտվումն թափվում(հասկըմնում է ցողունի վրա): Իսկ այդ ժամանակ մարդը չթափվող ձներ ստանալու նպատակ չէր կարող ունենալ, որովհնտն հնարավորությունը նրա գիտակցությունըն զարգացմանաստիճանըայդ նս աշորայի օրինակը չէին տալիս: Այս օրինակը դիտվում է այսօր Նման օրինակներըբազմաթիվեն: լեռնային շրջաններում: կամ անգիտակցականընտրությունը Փաստորենտարերայինսելնեկցիան բույսերիբարելավման ճանապարհն է, մարդու աշխատանքինզուգընթաց, սակայն նրա հեռավոր նպատակից անկախ, քանի որ մարդն աշխատանքը կատարում է տվյալ բույսից տվյալ տարին շատ բերք ստանալու համար, չգիտակցելով,թե կատարած աշխատանքնինչ հետնանք կարող է թողնել բույսերի հաջորդ սերունդների վրա: Հետագայում տարերային սելեկցիանվերածվեց արվեստի,այս դեպքում ստացվեցինմշակաբույսերի տեղական սորտեր: Վերջիններս լավագույն կերպով հարմարված լինելով

տվյալ միջավայրի պայմաններին,օժտված լինելով տնտեսականդրական հատկանիշներով,հանդիսանումեն ոսկեգանձարան սելեկցիոն արժեքավոր տարբեր սորտեր ստանալու համար: Հետագայում արհեստականընտրությունը վերանվանվեցգիտակցական ընտրություն, որը ստեղծագործական գործընթացէ: Մեթոդական ընտրության ժամանակ մարդը նախօրոք դնում է նպատակ՝բարելավել այս կամ այն բույսը, որոշում է, թե որ հատկանիշը ինչ ուղղությամբ պետք է փոփոխի ն սկսում է մեթոդական աշխատանքտանել անհրաժեշտփոփոխությունըզարգացնելովն կատարելագործելով տվյալ բույսի մոտ: Մեթոդական արհեստական ընտրությունը Չ. Դարվինն սկսվել է կիրառվել 2711 դ. ն հասելէ զգալի հաջողությունների: իր «Տեսակներիծագում» աշխատությանմեջ տեսականորենհիմնավորում է մարդու հազարավոր տարիների գործնական աշխատանքը ընտանի կենդանիներինոր ցեղերին բույսերի բարձր բերքատուսորտերի ստացման ուղղությամբ: Դա հիմնավորումէ նան այսօրվա տարբեր բույսերի ապտուղների մեծությունըն բարձը որակը, շաքարի ճակնդեղի արմատապտղի բարձրը շաքարայնությունը։ Տարբեր մշակաբույսերի սելեկցիայի արդի նվաճումները ՊԼՃդ. կնսերին ֆրանսիացի սելեկցիոներ Լուի Վիլմորենը ապացուցեց անհատական ընտրության դերը շաքարի ճակնդեղի արմատապտղում շաքարայնությունը բարձրացնելու գործում: 225 տարվա ընթացքումընտրությանշնորհիվշաքարի պարունակությունը արմատապտէ ղում այսօր հասել մինչն 19-20, նույնիսկ 20-21, իսկ արնածաղկիսերմերում յուղի պարունակությունը` 5496-ի: Ընտրության դերի մասին են խոսում շաքարայնությանբարձրացումըձմերուկիպտուղներում:Ընտրությունը մեծ արդյունք է տալիս, եթն ունենքգենետիկորենհարուստհամակեցություններ: Ընդ որում, ընտրության համար պետք է ունենալ հետերոզիգոտօրգանիզմներ: Ընդհանրապես ընտրությունըտանում է հոմոզիգոտության,որի արդյունքում ն կարող է իջնել ընտրության արդյունավետությունը, չնայած նան է բնության մեջ ընտրություննուղեկցվում հետերոզիգոտությամբ,որը հետնանք է բնական մուտացիաներին համընդանուրփոփոխության: Ընտրությունը շարունակում է մնծ արդյունք տալ համակեցություններում հատկապեսայն դեպքում,երբ տվյալ հատկանիշի ժառանգումըպոլիգեն է, որը հաստատվումէ մի շարք հնտազոտողների ուսումնասիրություններով: Միննույն բույսում, կախվածընտրությանուղղությունից,կարող են խիստ լթտնտեսապես փոփոխվել|Ս օգտակար հատկություններնու հատկանիշները: Անասնաբուծության մեջ ընտրությունըմնծ արդյունք տալիս է, եթն այն համադրվի էքստերերին ինտերերիհամադիր տվյալների վրա: Ընտրության -

ստեղծագործական դերը առավել դրսնորվում է, երբ այն ընթանում է մուտագենզի ն խաչասերման հետ, որը արտահայտվում է նան օրգանիզմների բազմացմամբ:Ընտրությունը հիմնվում է օրգանիզմների ն անընդհատ բազմաբովանդակփոփոխությանվրա, որը հետնանքէ մուտացիային խաչասերման:Արտաքին միջավայրիպայմաններըչեն նպաստում փոփոխությանը: Միննույն պայմաններումօրգանիզմների փոփոխականությունը ընթանում է տարբեր ուղղությամբ, բացարձակ ընտրությունը աստիճանաբարկամ միանգամիցազատվումէ թույլ հարմարվողականություն ունեցող ձներից ն պահպանում թեկուզ ն ավելի թույլ հարմարված ձները: Օրինակ`երբ մննք ունենքհամակցություն,որտեղ ամռանը դիտարկվում ենն վաղահաս ն ուշահաս ձներ, ըստ վեգետացիայի տնողության ընտրությունըընթանում է հօգուտ վաղահասձների,ն ելանյութն աստիճանաբար դառնումէ վաղահաս: Անապատայինվայրերում,որտեղ գգացվում է ջրի խիստ պակաս, ջերմությանբարձրացման,օդի ն հողում ջրի պակասի պայմաններում, աստիճանաբար համակեցությունում ձնավորվում են չորադիմացկունձներ: Չորայինպայմաններումգոյատնողէկոտիպերըավելի որոնք աճում են գածը արդյունավետությունունեն, քան այն էկոտիպերը, խոնավությամբապահովված տեղերում: Իսկ վերջիններիսմոտ ընկնում է չորադիմացկունությունը: Չորայինվայրերումաճող ձների սերմերըմանրաեն, 1000 սերմի ձներըխոնավասեր հատիկեն: Ընդհանրապեսխոշորահատիկ զանգվածընույնպես ազդումէ չորադիմացկունությանվրա: Այս ձնով է ընթանում նան ձմեռադիմացկունն ցրտադիմացկունաշնանացան հացան բարձր բույսերի սելեկցիան:Սակայն դժվար է ցրտադիմացկունությունը նան է բարձր արդյունավետությունըհամադրելմեկ բույսի մեջ, դժվար ն համատեղել ն կատմամբ դիմացկունությունը բերքատվության իմունիտետի մեկ սորտում: կարտոֆիլի պալարում պրոտեինիպարունակությունը ն բերքատվությունըհակադարձ համեմատական են, ն դրանց համադրումը մի սորտի մնջ շատ դժվար է: անհամատեղելի կարնոր տնտեսական Ֆիզիոլոգիական մի շարք հատկություններմեկ սորտումհամադրելըբացարձակչէ: Մելեկցիայիմիջոցով հնարավոր է համատեղել շատ մշակաբույսերի տնտեսապես ն ֆիզիոլոգիապեսօգտակար հատկություններըն հատկանիշները:Դրա փայլուն օրինակ նն ներկայիսսելեկցիայի արդյունքում ստացված մշակաբույսերի սորտերը ն կենդանիների մթերատու ցեղերը: Ընտրության դերը առավել դրսնորվումէ իմունիտետայինսելեկցիաստեղծագործական յում, նրբ ստացվումեն մշակաբույսերինոր սորտեր,որոնք դիմացկուն նն

տարբեր հիվանդություննեի ն վնասատուների հանդեպ: Առավել ուշադրության նն արժանի հատկապես մի շարք հիվանդությունների հանդեպ խմբային իմուն սորտերը: Ապացուցված է,որ դեմիսին ալկոլոիդ սորտերըդիմացկունեն կոլորադյանբզեզի հանդեպ, որովհնտն պարունակող բզեզը դեմիսինալկոլոիդ պարունակողկարտոֆիլիբույսը չի ուտում: Դա ուղի է հարթում կոլորադյան բզեզին դիմացկուն կարտոֆիլի սորտեր ստանալուն: կամ այսօր ստացվելեն հացաբույսերիժանգերին,քարեմրիկին, փոշնմրիկին դիմացկուն տարբեր սորտեր, որոնք ստացվում նեն այն վայրերում, որտեղ այդ հիվանդություննեըը՝խիստ տարածված են: Ն.Ի.Վավիլովը նշում է, որ այս կամ այն մշակաբույսիորնէ հիվանդությանը դիմացկուն ձն կարելիէ փնտրել այն վայրերում,որտեղ տեղի է ունենում հարուցիչի նոր ռասաներիարագ առաջացում:Ընտրության ստեղծագործական դերը ուղեկցվումէ բնական ն արհեստական ընտրությամբ:Ընտրությունը ուղեկցվում է նան արհեստական ճանապարհով նոր ելանյութային ձների ստացմամբ: Այս առումով նոր սորտի ստեղծումըիր մեջ ներառում է ելանյութի շատ ձների խաչասերում,որը ուղեկցվումէ շարունակական ընտրությամբ: Այստեղ կարնոր Է ընտրության արդյունավետությունը:Այն որոշվում Է առանձնյակներիգեննտիկականառանձնահատկությամբ՝ գենոմով: Լավագույն արդյունք ստացվում է հետերոզիգոտությանդեպքում: Հետերոզիգոտ ձներիշարունակական ընտրությունըտանում է հոմոզիգոտուէ թյան, որը գցում ընտրության արդյունավետությունը: Այս առումով էլ որքան շատ գեն է մասնակցումտվյալ հատկանիշի ժառանգմանը,այնքան տնական է գործում ընտրությունը:Ցորենի մոտ քիստերի առկայությունը, անքիստությունը, հասկի սպիտակ գույնը, թեփուկների առկայությունը են մեկ գենով,որի համար էլ այդ հատկանիշների հաճախ պայմանավորված միապատիկ ընտրությունըտալիս է դրական արդյունք, ն ընտրությունը կարճ է տնում: Իսկ օրինակ՝ցորենիհատիկում սպիտակուցներիպարունան վնասատուների նկատկությունը, բերքատվությունը,հիվանդությունների մամբ դիմացկունությունը, վեգետացիայիտնողությունը,որոնց ժառանգումը պոլիգեն է, միայն բազմակիարհեստականընտրությանդեպքումէ տալիս դրականարդյունք: առջն դրված նպատակիցը̀նտրությունըկատարԵլնելով սելեկցիոների վում է 2 ն ավելի հատկանիշի ուղղությամբ:Միակողմանիընտրությունը, որի

ժամանակ հաշվի չի առնվում նրա կապը մյուս հատկությունների ն հատկանիշներիհնտ, բացասականարդյունքի է հասցնում: Այսպես` եթե հատիկի մնծությանընտրությունըչի ուղեկցվումնրա տեսակարար կշռով

այն կարող է կամ բույսի արմատայինհամակարգիզարգացվածությամբ, բացասական ելք ունենալ: Այս փաստը հաստատվում է նան սորտի վեգետացիայիտնողությամբ:Բնական է, որ նույն բույսի վաղահաս սորտերը ուշահասներիհամեմատ բարձր բերք չեն կարողապահովել: Նրանք առավել արդյունավետեն այն վայրերում,որտեղպակասէ առանց ցրտի օրերի թիվը: Հայաստանի պայմաններումհաճախտվյալ համայնքումհողերըգտնվումնն ծովի մակերնույթիցտարբեր բարձրությանվրա, այստեղընտրությունըպետք է տարվի ն՛ վաղահասության,ն՛ ուշահասության ուղղությամբ:Այս դեպքում բարձր արդյունավետությունկստացվի, նթե տվյալ համայնքում մշակվեն նույն մշակաբույսի վաղահաս ն ուշահաս սորտեր, որը ձեռնտու է նան աշխատանքների կազմակերպման առումով:Ընտրությանստեղծագործական դերը դրսնորվումէ նան բերքատվության բարձրացման առումով, որտեղ ընտրությունը կարելի է տանել նան պլաստիկ սորտեր ստանալուառումով, որը կարող է բարձր բերք ապահովել արտաքին անբարենպաստ պայմաններում` երաշտ, հիվանդությունններին վնասատուներիառկայուն այն: Որպեսզի թյուն, մեքննահարմարություն,ցածը ջերմաստիճաններ սորտը բավարարի բոլոր պայմաններին` սելնկցիան պետք է տարվի ու հւստկանիշներիհամադրմամբ: Այս պայմանխմբային հատկությունների են ն ները յուրահատուկ առանձին մշակաբույսերին կենդանիներին,ու այդ խնդիրը լուծվում է մասնավոր սելեկցիայի օգնությամբ: Գործնական սելեկցիայումօգտվում են զանգվածայինն անհատական ընտրությունից: Զանգվածայինընտրություն:Ջանգվածայինընտրությունըկիրառվումէ ինչպես ինքնափոշոտվող,այնպես էլ խաչաձն փոշոտվող ն վեգետատիվ ճանապարհովբազմացողմշակաբույսերին կենդանիներիբուծման գործընթացում: Դաշտային մշակաբույսերի զանգվածայինընտրությունը լինում է միանվագ կամ միապատիկե բազմանվագկամ բազմապատիկ:Առաջին դեպքում ընտրությունը կատարվում է մեկ անգամ, իսկ բազմանվագի դեպքում` մի քանի անգամ: կենդանիների բուծման ժամանակօգտվում են բազմանվագընտրությունից:Տարբերում են նան ընդհանուրընտրությունը, երբ ընտրությունը շարունակվումն կատարվում է բազմաթիվ անգամ, հաջորդաբար:Դաշտային ինքնափոշոտվողմշակաբույսերի որնէ սորտի բարելավման առաջին ն ամենակարնոր քայլը նրա միջից ոչ ցանկալի ձների հնռացումն է: Ընտրությանայս նղանակը նան նեգատիվ ընտրություն է: Ներկայումս այդ մեթոդը կիրառվում է շատ հազվադեպ, քանի որ նրա օգնությամբսելեկցիոնհաջողության հասնելու հավանականությունը շատ ցածը է: Թեն չի կարելի ժխտել նեգատիվ ընտրության նղանակով սորտի

կամ համակցությանժառանգականկազմի բարելավման հնարավորությունը, այնուամենայնիվ սելեկցիայում ավելի արդյունավետէ համարվում պոզիտիվզանգվածայինընտրությունը,նրբ ընդհանուր զանգվածիցընտրվում ն պահպանվումէ լավագույն առանձնյակների մի մասը(սովորաբարմիայն 1072-ը),որը հետագայում բազմացվում է միասին,ապա համեմատվում ելանյութի հետ: Զանգվածային.ընտրությամբստեղծվել են մշակաբույսերիմի շարք տեղական սորտեր:Այն կիրառվումէ այսօր համակցությունների ցածրարժեք խառնուրդներում,ինչպես ճան սորտերի միջից հիվանդությունների,պառկելու ն անցանկալի այլ հատկություններունեցող բույսերը հեռացնելու նպատակով, որի պատճառով էլ այն համարում նն բարելավող ընտրություն: Այն կիրառվում է նոր սորտեր ստեղծելու ժամանակ սելեկցիոն գործընթացիվերջնականփուլում: Առանձին մշակաբույսերիսելեկցիայումազատ բնական խաչասերում կիրառելիս,որտեղ նպատակ չի դրվում ստանալ միատարը հատկանիշներով ն հատկություններով օժտված սորտեր,օգտվում են զանգվածային ընտրությունից:Այս մեթոդը կիրառում են նան սելեկցիոնգործընթացում վայրի ձներ ներգրավելու ժամանակ: Ջանգվածայինընտրությանդեպքումընտրվածբոլոր բույսերի սերմերը խառնում ն ցանում են միասին:Այս մեթոդը շատ պարզ է ն մատչելի, սակայն զանգվածային ընտրության մեթոդի թերությունն այն է, որ ընտրված բոլոր բույսերի սերմերը խառնելու հնետնանքով հնարավոր չի լինում ուսումնասիրել ն գործնականում կիրառել ընտրված առանձին բույսերի անհատականզարգացմանօրինաչափությունները, որովհետն պարզ չէ, թե ստացված սերունդը որ բույսինն է: Ջանգվածային միապատիկընտրության ժամանակ առաջին տարում ընտրում են այն բույսերը,որոնքիրենց հատկություններովու հատկանիշներովբավարարումեն սելեկցիայիառջն դրված խնդիրները: Ընտրված բույսերի՝էլիտայի (ֆրանսերեն`օրմ ընտրովի,լավագույն) թիվը կարող է տատանվելմի քանի հարյուրիցմինչն 2-3 հազարի սահմաններում: Այն կախված է ընտրված բույսերի բազմազանությունիցն սելեկցիայի առջն դրված խնդիրներից:Ընտրված բույսերի սերունդները գնահատվումեն ելանյութին ստանդարտիհետ համեմատելումիջոցով: Ստանդարտը տվյալ վայրում շրջայնացվածբարձը բերքատու ն արտադրությունում ամենից շատ մշակվող սորտն է: Եթե մեկ տարում կատարած ընտրությամբհաջողվել է ստանալ արժեքավորբույսեր, ապա աշխա--

տանքներըավարտվումեն միապատիկընտրությամբ:Մելեկցիռնգործընթագում դրան հաջորդում է բույսերի փորձարկումնու սերմերի բազմացումը: Մասսայական զանգվածայինընտրությունըկատարում են այն ժամանակ, երբ միապատիկ զանգվածային ընտրությամբ չի հաջողվում լոծել սելեկցիայի առջն դրված խնդիրները:Առաջին տարում ելանյութի դաշտում ընտրում են լավագույն բույսերը:Երկրորդ տարում նախորդ տարում ընտրված բույսերի սերունդը համեմատում են ելանյութի ն ստանդարտի հետ: Այդ աշխատանքներինզուգընթաց,ընտրված բույսերի մեկ ուրիշ հողամասում կատարում են երկրորդ ընտրությունը:Աշխատանքի երրորդ տարում երկրորդ ընտրության սերմերի մի մասը ցանում են նախնականբազմացմանդաշտում, մյուս մասը կայանային սորտափորձարկման հողամասում.իսկ հողամասերիցմեկումկատարվում է երրորդ ընտրությունը: Անհրաժեշտության դեպքում աշխատանքներըշարունակվում են հաջորդ տարիներին(նկ. 4): Զանգվածայինընտրությամբստեղծխոտաբույսերի վելեն արնածաղկի,բանջար բոստանայինմշակաբույսերի, են ստացվել սորտեր: մի շարք Այս մեթոդով սելեկցիայի ժողովրդական գորենի, աշորայի, արնածաղկի, բամբակենու, ծխախոտի, կարտոֆիլի բազմաթիվ սորտեր: Անհատականընտրություն:Անհատական ընտրության ժամանակ նույնպես ընտրում են լավագույնբույսերը,բայց ընտրվածյուրաքանչյուր բույսի սերմերը ցանում բույսի սերմերը պահում են առանձին-առանձին. են առանձին փորձամարգում առանձին շարքերով:Այս ընտրությունը կամ է, քանի որ շատ դեպքերումբույսի տվյալ ավելի առաջընթացքայլ հատկանիշի ժառանգումըկարող է այս կամ այն չափով սքողված լինել Մինչդեռ բույսի մոդիֆիկագիաներումֆենոտիպիկ փոփոխականությամբ: կփոփոխվի միայն հազվադեպ իր սերունդը ամբողջականությամբ ամբողջ մի ուղղությամբ, եթե նրա մարգը չի տեղադրված վատ կամ լավ պայմաններում:Անհատականընտրությամբընտրվածբույսի ողջ սերունդի ավելի լավ ու հուսալի ցուցանիշ է, քան միջին արդյունավետությունը առանձինմեկ բույսինը:Բացի այդ, հնարավորությունէ ստեղծվումստուգել

րեի է

Պեր 17

ընտրված բույսի հոմոզիգոտությունը: Անհատական ընտրության հիմնադիրը համարվում է ֆրանսիացի սելեկցիոներ Լ. Վիլմորենը (1856թ.), որը նկարագրել է անհատական շեշտելով,որ երբնէ չի կարելի իրար ընտրությանհիմնականսկզբունքները՝ խառնել տարբեր բույսերի սերմերը, նույնիսկ եթն նրանք հավասարապես լավ են ու իրար նման: Հետագայումանհատական ընտրության մեթոդը

աԺ

եռ,

է,

րք

)

Նկ.

Զանգվածային բազմապատիկ ընտրություն

(Ա. կարապետյան), 1.

Ելանյութիդաշտ,

առաջին ընտրությանխառըսերմե-

փորձարկումըելանյութի ւխ Ինրմոտրության րն լ

5:նրկրորդ ընտրության միննԳԱՅ» առրսնրմեին,

դաշտ,

դաշտ:

կայանային

8. սորտափորձարկում, ընտրության

ավելի կատարելագործեց դանիացիկենսաբանն սելեկցիոներՎ. Յոհանսենը 1903թ.` առաջ քաշելով մաքուր գծերի տեսությունը: Այս մեթոդը առավել է արդյունք տալիս ինքնափոշոտվող բույսերիսելեկցիայումն ամենակարնորը՝ այն կատարվում է ոչ թե միանվագ,այլ կարողէ տեղի ունենալ եռակի, քառակի,բազմակի:Արդյունավետէ նան անընդհատ ընտրությունը:Այն լրամշակված ձնով ներկայացվել է Վ. Յուրնի կողմից առաջարկվող սխեմայում(նկ. 5):

Սելեկցիոն տնկարան տ.

«էգ

4-ին

29225222

Ելանյութի տնկարան

Էլ

Էլիտային բույսերի ընտրություն

Էլիտային բույսերի

ընտանիքներ

լ 2-րդ տ. Սելեկցիոն ն ստուգիչ տնկարաններ .

Լավագույն

/ս-

ընտանիքներ

լ Լավագույն ընտանիք-

3-րդ տ.

ճրդ

ների փորձարկում

Գոտիական փորձարկում,բազմացում, մրցութային, սորտափորձարկում

տ.

Նկ.

Գոտիական փորձարկում

սերմնարոծություն,

Տրդտ

Ինքնափոշոտվող բույսերիանհատական միապատիկ ընտրություն(Ա.կԿարապետյան)

պետական

սորտափորձարկում Նկ.

Անհատականընտրություն (ըստ Վ. Յուրնի)

Անհատական ընտրության համար ելանյութ կարող նն ծառայել տեղականհին սորտերըն հիբրիդայինհամակցությունները: Ինքնափոշոտվողմշակաբույսերիսելեկցիայումկիրառվող անհատական ընտրությունը սխեմատիկորեն պատկերվածէ նկ. 6-ում:

նլանյութի դաշտ, 2 սելեկցիոն հողամաս, 3 ելանյութ, 4 ստանդարտ, ն սելեկցիոն ստուգիչ հողամասեր, 6 ելանյութ ստուգիչ հողամաս, կոնկուրսայինսորտափորձարկում,9- ստանդարտ, 10 կոնկուրսային ն զոնալ սորտափորձարկումներ, ստանդարտ, սերմերի նախնականբազմացում, 13 ստանդարտ: պետականսորտափորձարկում,

Հայաստանում, մինչն 1950-ական թվականներըցորենի սելեկցիայում որպես հիմնական մեթոդ կիրառվել է անհատականընտրությունը: Այդ

եղանակով ենստացվել աշնանացան ցորենի «Արտաշատի 42»-ը՝ «Իրանի» ցորեն կոչվող տեղական սորտից,«Արմյանկա»-ն`«Ալթի-աղաջ» տեղական սորտից, «կարմիր սլֆահատ» սորտիգ` «Եղվարդի 4»-ը: Այս սորտերը ժամանակին մշակվել են Հայաստանում, իսկ հիմա չեն մշակվում: Անհատականընտրությամբ«Սնանի 40» սորտիգ ստացվել է «Աղթամար»

սորտը:

Անհատական ընտրությունըունի պահպանողականնշանակություն, է, այլ արժնքավոր սորտի որի նպատակը ոչ թե նոր սորտիստեղծումն բարձը բերքատվության մակարդակի պահպանումը, որը ավելի շատ սերմնաբուծությանմեջ է կիրառվում: Խաչաձն փոշոտվող մշակաբույսերիմոտ անհատական ընտրությամբ է: Այստեղ կիրառվող նոր սորտերի ստացումը միանգամայնհնարավոր որոշակի ժամանակահատվասելեկցիայիգործընթացում պահպանողական ծից հնտո սորտատիպի մուտ կարող են տեղի ունենալ առանձինփոփոխություններ:Խաչաձն փոշոտվողմշակաբույսերըսովորաբար հնտերոզիիսկ պատճառով նրանցմոտ առաջ են գալիս գնների գոտ նն ն այդ որ սիստեմատիկաբարն հմտորեն այնքան շատ վերախմբավորումներ, ապա հարկադրական ինքնափոշոտման կատարվողընտրությամբ ու կիրառումով կարելի է ստեղծել հոմոզիգոտ ձների բազմազանություն, նոր հատկանիշներովօժտված ապա ընտրել ու ստանալ միանգանայն

սորտ:

Սակայն հարկ է նշել, որ միայն անհատական ընտրությանմեթոդի սահմանափակ են, վրա հիմնված սելեկցիայի հնարավորությունները ինչպեստեղական,այնպեսէլ սելեկցիոնսորտերի փոփոխականուորովհետն թյան սահմաններըգրեթե սպառվածեն, բնական փոփոխությունչի կա-

տարվումկամ գրեթեչի կարող նոր առավել արժեքավորփոփոխություններ առաջացնել, ուստի սելեկցիոները կիրառում է փոփոխականության ստուգման նոր եղանակներ: Անհատականընտրությանժամանակ յուրաքանչյուրբույսի սերունդն ընդունվածէ անվանել ընտանիքկամ գիծ: այն է, որ Անհատականընտրության հիմնական առավելությունն առանձին առանձին ուսումնասիրելու շնորընտրվածբույսերիսերունդներն հիվ հնարավոր է լինում պարզել կատարվածընտրությանճշտությունըն

արդյունավետությունը: մեջ առանձնանումէ անհատականընտանեԱնհատականընտրության

կան ընտրությունը,որի էությունն այն է,

որ

անհատական ընտրության

սկզբունքով ընտրված բույսերի սերունդները (ընտանիքները)մշակվում են առանձին,մեկուսացվածհողամասերում,որտեղ շարունակվումեն ընտրուՄի քանի տարվա ուսումնասիրության ն խաչասերմանաշխատանքները: թյունների հիման վրա ընտրվածլավագույն ընտանիքների սերմերըխառնում են իրար: Արհեստականճանապարհով ստացված այսպիսի համակգությունները որոշակի պայմաններում դաստիարակվելով՝ստեղծվում են խաչաձն փոշոտվող բույսերի նոր արժեքավորսորտեր: Ընտանեկանխմբակայինընտրությամբ,լավ ուսումնասիրելովընտրված բույսերի առանձնահատկությունները, սելեկցիոներըդրանք խմբավորում է այնպես, որ առանձին ընտանիքներնիրենց կարնորագույն հատկություններով ն հատկանիշներովնման լինեն,կազմեն խմբեր, այսպես խմբավորվածընտանիքներիսերմերը,չխառնելով իրար,գանվում են մեկ հողակտորիվրա` իրար կողքի:Մնկուսացման բացակայությանշնորհիվ փոշոտվումեն տարբեր խմբերի բույսերը: Այս եղանակի կիրառմանշնորհիվ անհատական անընդհատ ընտրությունը չի հանգեցնում ինչպես հոմոզիգոտությանգենետիկական այնպեսէլ բերքատվուաղքատազմանը, են իջեցմանը: Այս մեթոդով ստեղծվելարնածաղկի շատ արժեքավոր թյան սորտեր: Անհատական անընդհատ ընտրությունը(նկ.7) սկսվում է ելանյութի դաշտում էլիտային բույսերի ընտրությունից:Հաջորդ տարի սելեկցիոն հողամասում խառնում են ինչպես առանձին ընտանիքները, այնպես էլ պահպանվող լավ ընտանիքներիառանձին թերարժեք բույսերը: Երրորդ տարում,սելեկցիոնհողամասիխոտանմանաշխատանքները ավարտելուց հետո, ընտրված ընտանիքներիսերմերը խառնում են իրար, որպեսզի հան ճախնաջորդ տարի դրանք հանձնվենմրցութայինսորտափորձարկման հետ կանբազմացման:Չորրորդտարումմրցութային սորտափորձահտման միասին սելեկցիոն հողամասում շարունակվում նն ընտրության ն խոտանմանաշխատանքները:Ընտրվածլավագույն բույսերի սերմերը նորից խառնումեն իրար ն հանձնում սորտափորձարկման: Հինգերորդտարում են ն վատերի խոտանման կատարում նոր էլիտային բույսերի ընտրման

մրգութային ն զոնալ սորտափորձարկումներ: «Վեցերորդ աշխատանքներ, ն են տարում կատարում պետականսորտափորձարկում սերմաբուծական աշխատանքներ: է նան ինքնափոշոտվող բույսերի կիրառվում Անհատականընտրությունը հիբրիդներիցարժեքավոր գծեր առանձնացնելուժամանակ: Այս դեպքում կիրառվումէ կրկնակի կամ եռակի անհատականընտրություն:

Րլ լ 21.

ԻՆ «ԻԶԻ

ԼՑ

42՝նշ

Վեգետատիվճանապարհովբազմացվողբույսի սերունդը կոչվում է որը թարգմանվում է ծիլ, կլոն: Ալոն բառը հունական ծագում ունի (Է1օոօտ), սածիլ: Արժեքավորկլոններիհայտնաբերումըն ընտրությամբնրանց բարելավումը կոչվում է կլոնային ընտրություն,իսկ այդ ճանապարհովսորտերի ստեղծումը՝կլոնային սելեկցիա: Ընտրությունըմեծ դեր է խաղացել պտղատու ն հատապտղատու մշակաբույսերիսելեկցիայում,որտեղՄիչուրինըառաջարկումէ վաղ էտապում ծիլերի նախնականընտրությանհնարավորությունը,ինչպեսնան հիբրիդների դաստիարակությանսպարտանականեղանակը:Նա իր աշխատանքի ն հեռավոր հիբրիդների ստացումը հիմքում դնում է կլիմայավարժեցումը պատվաստմանմիջոցով: Սելեկցիոննյութի գնահատմանմեթոդները Սելեկցիոն աշխատանքի համար ընտրված բոլոր սորտերը, գծերը,վայրի ձները կոչվում նն սելեկցիոննյութ: Սելեկցիոննյութի ընդհանուր գնահատականըբներքատվությունն է ն բերքի որակը,սակայն այս երկուսն էլ, որոնք ձնավորվումեն բույսի օնտոգենեզիընթացքում,բավականինդժվար կարգավորվողկենսաբանական գործընթացներիարդյունք են ն որոշվում են տարբեր պարզ ն ամննակարնորը՝ արագ ցուցանիշներովու հատկանիշներով փոփոխվում են մշակման տարբեր պայմաններիազդեցությամբ: Լավագույն բույսերինսելեկցիոնաշխատանքիմեջ ներգրավելու ն վատերինխոտանելուգործում սելեկցիոներինօգնում են բույսերի գնահատման մեթոդները: Բույսերի գնահատումըսկսվում է ելանյութի ուսումնասիրությունիցն ավարտվումէ այն ժամանակ,երբ սորտը հանձնվում է արտադրության:Բույսերի գնահատումըսելեկցիոնաշխատանքիանբաժաննլի ուղեկիցն է, այն կատարվումէ սելեկցիայի խնդիրներիցելնելով, որոշակի հողակլիմայականն ագրոտեխնիկական պայմաններում: Որպեսզի նոր ստացվածսորտը մշակության բոլոր տարիներինարտադրությունումապահովի կայուն, բարձը ն որակովբերք,անհրաժեշտ է տվյալ սորտի ստացման տարիներին զբաղվել սելեկցիոն նյութի գնահատմամբ՝ուշադրությունդարձնելով հետնյալ խնդիրներին. արդյունավետությանը, պայմաններին,որտեղ բույսերի մշակմանարտաքինանբարենպաստ ն երաշտադիմացկուեն ըստ ցրտադիմացկունության բույսերըգնահատվում նան նության, ձմնեռադիմացկունության, ինչպես ն վնասատարբերտեսակիհիվանդությունների դիմացկունությանը տուներիհանդեպ: Նկատի է առնվումհատկապես տվյալ գոտում տարած-

ենե Նկ.

նե

մա

(Ա.կարապետյան) Անհատականանընդհատընտրություն

հողամաս. կլանյութի դաշտ` էլիտայինբույսերիընտրություն, սելեկցիոն սորտափորձարկում, սելեկցիոնհողամաս,4 սելեկցիոնհողամաս, մրցութային ն գոնալ նախնական բազմացում, 5-սնլեկցիոն հողամաս, մրցութային սերմնաբուծական սորտափորձարկում, սորտափորձարկումներ, պետական լ

աշխատանք:

Արտաքին փոփոխվող պայ մանների Ալոնային ընտրություն. հատաբույսերիսորտերիառանձինմասերում(հատկապես ազդեցությամբ ու բույսերում)առաջանում են հետաքրքիր հատկություններ պտղատու ն համնղ (մեծ, խոշոր տերններ,ծաղկի նոր գույներ, խոշոր հատկանիշներ են վեգետաօգտագործում պտուղներն այլն): Այսպիսիփոփոխություններն տանձենու, բալենու, տիվ ճանապարհով բազմացվողբույսերի(խնձորենու, կարտոֆիլին շատ բույսերի)սելեկցիայում: -

ժանգեինչպեսօրինակհացազգիների հիվանդությունները, ված հիմնական բանձարոոոոի կարտոֆիլիքոսը, ֆիտոֆտորան, փոջն ն թարեմրիկը, ր, փտախտըն. այն. արմատային թառամումննրը, հացա-

ու մշակման մեքննահարմարությանը, գանքին բերքահավաքի թփի կանգունուբանջարեղենի բույսերիպառկելուն,հատիկիթափվելուն, փոխադրադիմացհասունացմանը, միաժամանակյա թյանը, պտուղների ն այլն, կունությանը »

չոր պարունակությանը, որակըորոշող սպիտակուցների արտադրանքի որակինն հացաթխման օսլայի,ճարպի քանակին, նյութերի,վիտամինների, »

այլն:

սորտը պետք է էկոլոգիական Այս բոլորի հնտ միասին մշակաբույսի ն կլիմայական փոփոխվող առումով լինի ճկուն, բարձը բերք ապահովի աղայնուլավ տանի նրաշտը, ցուրտը, հողի պայմաններում, եղանակային բնրքի ն չտուժի վնասատուներից,

թյունը, չվարակվիհիվանդությունննրով ն որակը լինի կայուն: քանակը գնապնտք է բազմակողմանի Այսպիսիսռրտնը ստանալու համար է սորտի ստագմանդեռ վաղ հատել սելեկցիոննյութը, որը կատարվում համակցու՛ տարբեր սերմերիհիբրիդների Պետք է փորձարկել շրջանում: (մշակման)«մն ն թյուններըէկոլոգիականարտաքինմիջավայրի տարբնըտոռառեոր հնտո՝ օգտագործելով ներումն տարբերնախորդներից տարբերնորմաներ: ն պարարտացման օգտվում համար սելնկցիոներները Սելեկցիոն նյութի գնահատման մեթոդներից:Ընդ են լաբորատոր, դաշտայինն լաբռրատոր-դաշտային ուղղակի են դաումնագիտական գնահատվում որում,համակցությունները նղանակը Ուղղակի գնահատման ն անուղղակինղանակով: (անմիջական) է տալիս չափել,կշռել,հաշմել, որոշելվարակվածությունը

պայման-

հնարավորություն

որի արդյունքում պարզելձմեռնադիմացկունությունը, հիվանդություններով, ստանում նն ուղղակիտվյալներ:

որոշում են անուղղակիեղանակով, հատկանիշներ Այս ճանագուցանիշներով: ն կենսաքիմիական տեխնոլոգիական .օրինակ` կապ են գտնումտվյալ հատկանիշի կորելատիվ պարհովսելեկցիոներները սոսնձանյութիպարունակությունը առումով: Օրինակ` ցորննի հատիկում Սորտերի որոշ

բնորոշումէ հացի որադը

է շաբնութագրվում

Ձմեռող բույսերիմոտ ձմեռադիմացկունությունը արաՉոր նյութերի կուտակման քարներին ԱԵՖ-ի պարունակությամբ:

նն չորադիմացարագ աճը բնութագրում բույսերի գությունըն արմատների

կունությունը:Ծիլի սաղմնային արմատիկի արագ աճը պայմանավորված է նրանումալյումինիիոնձորիպարունակությամբ: Աշորայի կոլնուլտի. ն ու լի ստորինառաջինտերնների տերնապարույրի անթոցիանովներկվաէ հոմոզիգոտգեներովձյունաբորբոսի ծությունը պայմանավորված նկատմամբ դիմացկունությամբ,որը կարնոր Է այդ հիվանդությանդեմ պայքա-

րում:

Անուղղակիգնահատման մեթոդներիցկարնորէ սելեկցիոն նյութի գնաԷ տալիս հատումըկենսաքիմիական որը հնարավորություն գենետիկայում, որոշել կոնկրետ գենի կամ գեների խմբի առկայությունը, որոնք բույսի մեջ ն հատկանիշեն կարգավորում տնտեսապեսօգտակարհատկությունները

ները:

Սելեկցիոն նյութի գնահատմանհամար օգտվում նեն դաշտային, ն լաբորատոր մեթոդներից լաբորատոր-դաշտային մեթոդը հնարավորություն է տալիս ավելի լիարժեք ն Դաշտային արժանահավատ գնահատել սելեկցիայինյութը, որի համար էլ այն համարվումէ հիմնական մեթոդը, սակայն այս մեթոդը պահանջում է է նրանովոր բնությանմեջ միշտ չէ երկարժամանակ:Դա բացատրվում որ առկա է այս կամ այն անբարենպաստգործոնը,որ հնարավոր լինի կարճ ժամանակում դնել դաշտայինփորձը: Այսպես, ցրտադիմացկունությանկամ ձմեռադիմացկունության օրինակը:Միշտ չէռը ձմեռը լինում է գուրտ, որ դաժան, շատ ձները: Նույնը գնահատենք աշնանացան վերաբերումէ ըստ չորադիմացկունության, այս կամ աղադիմացկունության, այն հիվանդությամբվարակվածության գնահատմանը: Սելեկցիոն նյութի արագ գնահատման համար օգտվում են պրովոստեղծելբնական կացիոնմեթոդից:Այս մեթոդըհնարավորություն չիտալիս պայմանննը, բայց հնարավորությանսահմաններում աշխատում նն ուսումնանմանեցնելայդ պայմանները:Օրինակգ̀րտադիմացկունությունը նն սիրում արհեստականցածր ջերմաստիճանիպայմաններումկ̀լիմայահամար նույնպես ստեղծում կամերաներում:Սնկային հիվանդությունների են դաշտումարհեստական ֆոն, օրինակ`բարձր խոնավությունալրագողերի ուժեղ ֆոն ստեղծելու համար: Պրովոկացիոն մնթոդով հնարավոր է սնկասելեկցիոն նյութում գնահատելբույսերիձմնռադիմացկունությունը, ն դաշտակայունությունը,ճրագախոտովվարակվածությունը այլն: Հաճախ լին ն պրովոկագիոն մեթոդըզուզակցումեն իրարհետ` այդ նպատակով ջգտագործելովվեգետացիոնտնակներ:Դրանք լրիվ ավտոմատացված են ստեղծել նն, որտեղ տարվա ցանկագած ժամանակ 1 տարքնր

հավասարապես

ցանկացածսորտ: Ընդ որում, միկրոկլիման փորձարկել համապատասխան են փորձարկման ժամանակը, այլ նան այս դեպքում ոչ միայն կրճատում մեկ տարումկարող են մի քանիանգամբերքստանալ, որով արագացվում

սելեկցիոնգործընթացը: լիարպետք է տրվի հնարավորինս Սելեկցիոնճյութի գնահատականը ն ամենակարնորը՝ժամանակին ճիշտ: Ընդ որում, ժեք, բազմակողմանի, տրվում է հինգ բալային համակարգով:Սակայնննրկագնահատականը յումսաշխարհումընդունվածէ գնահատմանինը բալային մեթոդը:Այս մեթոդը հնարավորությունէ տալիս ավելի մանրամասն գնահատել սելեկցիոննյութը: Այսպես`մեկ բալի դեպքումտվյալ հատկանիշըդրսնորուժեղ: վում է շատ թույլ, իսկ 9-ը բալի դեպքում՝ է Նյութի գնահատումըկատարվում սելեկցիայիտարբեր փուլերում: ն բերքատվության գնահաԳնահատման կարնոր փուլը պտղաբերման ն տոկոսը: բեղմնավորման տումն է: Որոշում են նունիսկ փոշոտման են բերքի լրիվ ձնավորմանավարտին: գնահատում Բերքատվությունը ԲույսերիձմեռադիմացկունուգնահատումըՁմնռադիմացկունության է, նրա մեջ մտնում են ոչ միայն գրտադիմացթյունըլայն հասկացություն ն վաղ գարնան անբարենպաստ կունությունը,այլ նան աշնան,ձմռան բույսերիդիմակայելը:Ցածր, բացասաամբողջ համախումբ պայմաններին բույսերի վրա ազդում հատկապեսձյունածածկույթի կան ջերմաստիճանը կամնրա անբավարարլինելու ժամանակ: Աշնանացան բացակայության նն նան սառցակալելուց, գորենը,գարին,աշորանշատ հաճախ վնասվում տղպելուց,լխկելուց, անագան գորենիտար Աշնանացանմշակաբույսերի, հատկապնսւ աշսասաց չունեն, նույն սորտը տարբեր միատեսակդիմացկունություն բեր հանդեսէ բերումտարբնրձմեռադիմացպայմաններում հողակլիմայական երնույթ շատ բարդ կենսաբանական Ձմեռադիմացկունությունը կունություն: է հետ տալ բույսերի անհրաժեշտ մով ձմնռադիմացկունության Ն վնրլուխոր ն բազմակողմանի է նան

ար» ' ան արտերը

ե աննանարան րատների ծություն: գնահատումնն Մո:սերի ձմեռադիմացկունությունը

պահպա

ճերով

մի շարք

մնթոդ-

անմիջականազդեցության գածր լանջերում ցածր ջերմաստիճանի ձմռան ամիսներին ուսումնասիրությանմեթոդ. նկատի է առնվում,որ են ձյան նն լինումկամ ծածկվում սովորաբարլանջերըձյան շերտիցզուրկ նն ուղղակի բարակ շերտով, որի հնտնանքովբույսերըենթարկվում ցրտի »

ազդեցությունը,

ձյան շերտիարհնստական հեռացմանմեթոդ. Հայտնի է, որ ձմռանը ձյան հաստ շերտի տակ` հողի մակերեսինջերմաստիճանըավելի բարձը է, քան ձյան ծածկոցի բացակայության պայմաններում:Արհեստական ճանապարհովձյան շերտի հեռացումիցհետո բույսերի վրա անմիջապես ննրգործում է օդի բավականաչափ ցածր ջերմաստիճանը: Այդպիսի ունեցողբույսերը լրիվ կամ պայմաններում թույլ ձմնեռադիմացկունություն ն են, մասնակիոչնչանում իսկ ձմեռադիմացկուն ցրտադիմացկուն բույսերը, ընդհակառակը,համարյա առանց կորստի.ձմեռում են: Ուսումնասիրվող բույսերիցանքըհամեմատում են ստանդարտի(ստուգիչի)հետ: Ձյունաշերտի արհնստականհեռացմանհամար առանձնացվածդաշտը մինչն ձյան գալը նշաձողերով անջատում են մյուս հողամասից: Ցանքի ն խնամքի բոլոր մինչն ձյան գալը միատեսակեն լինում: Աշնան ցրտերը աշխատանքները սկսվելուց հետո հաշվում նն փորձամարգում եղած բույսերի քանակըն հետո այն կատարում համապատասխանգրանցում: Ձյան գալուց սիստեմատիկաբարփորձամարգերիցհեռացվումէ: Գարնանը որոշում են կենսունակ(կենդանի մնացած) բույսերի թիվը ն համեմատում ստուգիչի ձմեռում անցած բույսերի թվի հետ, որոշում ուսումնասիրվող սորտի չափը: Այս մնթոդը շատ աշխատատար է, նրա ձմեռադիմացկունության է միջոգովորոշվում քիչ թվով առավելհեռանկարայինն խիստհետաքրքրություն ներկայացնող սորտերի ձմռադիմացկունությունը Հաճախ խիստ ձմեռներչլինելը հնարավորությունչի տալիս որոշել սորտի ձմեռադիմացկուկությունը, այդ պատճառովդիմում նն գնահատմանլաբորատոր մեթողներին,դրանգից են: Նե »

մու Սի թյ ԱԻ զրարի սակա ույ կ րը:

ֆաԼ

աանահինն արան բույ 9 բ ԷՅ ր ա ր

սմԼ Ն լ վնրցնու երկարություն, հաստություն (խորություն) ունեցող լայնություն մոնոլիթներ` չվնասելով բույսերին: Մոնոլիթները վերցնում են շարքերի երկարությամբ`ընդգրկելով 15-ից ոչ պակաս բույս: Այդ անմիջապես դնում նեն համարակալածարկղերի մեջ ն ցրտահարումից պահպանելու նպատակով անմիջապեսծածկում պարկերով:Դաշտից անմիջապես փոխադրում են դրական ցածը ջերմաստիճան ունեցող լաբորատորիա,իսկ 1-2 օր հնտո դրանք տեղափոխումեն սովորական

` անգամ

սմ

12-15

սմ

մոնոլիթներն

ջերմաստիճանունեցողլաբորատորիա,որտեղ 15 օր մնալուց հետո կատարումեն հաշվումներ:Վնասված ն չվնասվածբույսերի տարբերությամբ որոշում են, թե

բույսերնինչ վիճակում են

եղել

մոնոլիթննրը

նն 3 մոնոլիթ, վերցնելու օրը: Դաշտում յուրաքանչյուրսորտից վերգնում կատարվումէ վերնում նշված ձնով, որոնգիցմեկի ուսումնասիրությունը նն սառնարանի իսկ դաշտից բերված երկու մոնոլիթները տեղակայում մեջ: Մի քանի օր սառեցնումնն 16-ից մինչն -20:, երբեմն ավելի կամ պակաս գրտի պայմաններումպահելուց հնտո մոնոլիթներըտեղափոխում են լաբորատորիա: Հետագայումկատարված հաշվումների հիման վրա դիմանալու հատկությունը: որոշում են բույսերի ցածր ջերմաստիճանին Արդյունքըդրականէ, բայց աշխատատար,որի համար էլ քիչ է կիրառվում: -

Յուռնն մեթոդր Այս մեթոդի էությունը այն է, որ փորձարկվող 12սմ 407307 սորտերի սերմերը ցանում նն դաշտում ն միաժամանակ Ձմնռնանն: չափեր ունեցող արկղերում:Ցանելուց հնտո բույսերը ջրում մուտին արկղերի բույսերի ջրումը դադարեցվումէ: Աշնան ամիսներին, նն դաշտում ն ենթարկվում մինչն ձյան գալը, բույսնրը արկղերով մնում »

Ձյան գալուց առաջ արկղերըտեազդեցությանը: դրսի ջերմաստիճանի նն ցածր ղափոխվումնն ծածկի տակ, որտնղ բույսերը ննթարկվում Գարնանը ջերմաստիճանիազդեցության, առանց ձյունածածկույթի ն որոշում ձմեռած հաշվում են կենդանի մնացած բույսնրի քանակը բույսերի տոկոսը: Իսկ բույսերի ոչնչացման ժամանակ քանակըորոշելու, են 3-4 արկղ:Ձմռապարզելունպատակովնույն խմբի բույսերիցգանում նը ամիսը մեկ անգամ, ուսումնասիրվող սորտի բույսերի ձմեռելու

ընթագքըորոշում են մռնոլիտներիմեթոդով: Լաբորատորիայումուղղակի մեթոդով բույսերի դիմացկունությունը գրտինկատմամբորոշելու համար անմիջապեսբույսերի վրա ներգործում են գածր ջերմաստիճանով, իսկ անուղղակի մեթոդով որոշելու համար վերլուծմանն քիմիզմի որոշում նն բույսերի առանձին հատկությունների միջոգով:Օրինակ`որոշվում է բույսերի մեջ ազատ շաքարի պարունա-

որոշելու համարհատուկ փորձեր Բույսերի երաշտադիմացկունությունը է այն չեն դրվում, որոշվում դաշտումհրաշտիտարիներին:Փորձերեն արորոշել չոր մասսայի հաշվառման վում բույսերի նրաշտադիմացկունությունը 2-3 օրը մեկ վերցնում են 50-100 բույսի նմուշ կշռելուն միջոցով:Դաշտում նախորդ տվյալների հետ համեմատելու միջոցով պարզում բույսերիհտ կատարվող փոփոխությունները հաշվի առնելով օդերնութաբանական դիտումների ն հողի խոնավությանուսումնասիրմանտվյալները: է արմաորոշման դաշտային Երաշտադիմացկունության ուսումնասիրման մեթոդը: Հողային երաշտի նկատտային համակարգի նն հատուկ չորանոցներում, որոշում մամբ չորադիմացկունությունը որտեղ պահպանում գանում ն աճեցնում նն ն շարժական տանիքներիմիջոգով են տեղումներից:Երաշտադիմացկունությունը որոշում նն նան ջերմոցննրում: Բույսերի հրաշտադիմացկունությունըորոշվումէ նան թառամեցման մեթոդով,այս դեպքում բույսերիսերմերը ցանում նն անոթներում,սակայն արմատներըանոթներում նորմալ չեն աճում, որի հնտնանքովէլ այս մեթոդի արժանահավատությունըգածրէ: Անոթների մի մասի ծլած սերմերը ըստ նրանց պահանջի ջրում նն, իսկ մյուսները չեն ջրում: Չջրվող անոթներում հողի խոնավությունը արագ գոլորշիանումէ ն որոշ ժամանակ հետո երաշտի նկատմամբթույլ դիմացկունությունունեցող բույսերըթառամում են: Ջուր չստացած անոթների բույսերընորից սկսում են ջրել: վնգնտացիայիվերջում ջրված (ստուգիչ) փորձնականանոթների ն բույսերի բերքի հաշվառման հիման վրա որոշվում է ուսումնասիրվող սորտերինրաշտադիմացկունությունը:

մեթոդներից

կությունը: Երաշտաըստ երաշտադիմացկունության. Բույսերի գնահատումը է համալիր երնույթ է, այն պայմանավորված բարդ դիմագկունությունը ն հողային, ն գործոններով:Սովորաբար նրաշտը լինում է օդային նն բույսերը իրենց աճման ու զարգացմանառանձինփուլերում հանդես Հատիկայինբույսերը հողային բերում տարբեր երաշտադիմացկունություն: ն գողունակալման ժամանակ, երաշտըծանը են տանում խողովակակալման օդայինը` ծաղկման ն հատիկալգմանշրջանում: Քանի որ հողային պատճառովէլ բույսերը այդ երաշտը վրա է հասնում աստիճանաբար, -

այն համեմատաբար հեշտ

են

տանում:

ՄՇԱԿԱԲՈՒՅՍԵՐԻ ՍԵԼԵԱՑԻԱՅԻՀԻՄՆԱԿԱՆ

ՆՎԱՃՈՒՄՆԵՐԸՀԱՅԱՍՏԱՆՈՒՄ

Նախկին խորհրդայիներկրներումսելեկցիոն Աշնանացանցորեն աշխատանքներըղեկավարվում էին սելեկցիոն կենտրոնների բոլոր գիտահետակողմից: Այդպիսիներիցէր Կրասնոդարիգյուղատնտեսական ակադնմիկոս զոտական ինստիտուտը (ԱԳԳԻ), որը ղեկավարումէր Լուկյանենկոն,որը ստեղծել է աշնանացան ցորենի բարձր բնրքատու մի սորտեր, որոնցից հայտնի է «Բեզոստայա 1» սորտը: Այն շատ շարք տեղերում ապահովում է 5-7 տ/հ բերք: Այս սորտը համարվում է բարձր ն բերքատու ոռոգվող երկրագործության,զարգացած ագրոտեխնիկայի առատ պարարտացմանպայմաններում: Առանձին դեպքերումհնկտարից է մինչն 10-12 տ բերք: Շնորհիվ ժանգադիմացկունության, ստացվում հատիկի բարձր որակի` կարճ ժամանակում այս սորտը կանգունության, սորտերի գլուխգործոցը ն դարձավ աշնանացան գորենիհամաշխարհային ունեցավ մեծ տարածում: Երկրագնդի վրա ամննաշատտարածված սորտերիցմեկն է: Այս սորտի մասնակցությամբստացվել նռ «կրասնոդարի 57», «Կրասնոդարի 46», Հայաստանում`«Հոբելյանական 50» սորտերը: Այս ն սորտերը բնորոշվում են ցածր գողունով, բարձը արդյունավնտությամբ ունեն ն վնասատուների հանդեպ դիմացկունությամբ, հիվանդությունների հազաթխման բարձր որակ: Սրանք «Բեզոստայա 1», «Միրոնովյան 808»

սորտերիզապահովումեն 1-1,7 տ/հ ավելի բնրք: «Բեզոստայա1» սորտի մասնակցությամբշատ երկրներում(այդ թվում ստացելեն նոր՝ ավելի ինտենսիվսորտեր: նանմեր հանրապետությունում) հաջողությունլուրջ Աշնանացան գորենիսելեկցիայիբնագավառում

ների են հասել «Միրոնովյան» ցորենի սելնկցիայի ն սերմնաբուծության սոցիալիսինստիտուտիգիտնականսելեկցիոներները՝ գիտահետազոտական Ն. Ռեմեսլոյի ղեկավարությամբ: տականաշխատանքիկրկնակի հերոս Վ. 808», «Միրոնովյան Նա է «Միրոնովյան ստեղծել բարձր բերքատու 808» շնորհիվ բարձր սորտը հոբելյանական 50» սորտեր: «Միրոնովյան ն հատիկի տեխնոլոգարնանըարագ աճելուն ձմնռնադիմացկունության, մեծ ԽՍՀՄ-ի ստացավ: Նախկին տարածում գիական բարձր որակին աշնանացանցորենի ցանքերի 1/4 մասը զբաղեցնումէր այդ սորտը, ընդ նս: Այդ որում մեր հանրապետությունում եվրոպականմի շարք երկրներում:

սորտը

մշակվել

մշակվում է

Վերջին ժամանակներս ստացվել են աշնանացան գորենի հետնյալ սորտերը. «Օլիմպիա», «Պրիբըօ», «Կոլոս», «Զիրկա», «Ախտիրչովկա», «Օդեսայի66», «Խարկովսկայա 81», «Դոնի անքիստ»,«կրասնոդարի 46», «Կրասնոդարի39» ն այլ սորտեր: Ֆ.Գ. կիրիչենկոնստացել է բացարձակպլաստիկ,բարձրաձմնռադիմացն կուն, չորադիմացկուն գորշ ժանգին դիմացկուն «Պրիբըօ» սորտը: Նա ստեղծել է կարծըցորենի նոր սորտեր՝«Պարուս»,«Օդեսականկորալ», որը տալիս է փափուկ ցորեններինհավասարբերք: Ի. Գ. կալիննկոն նույնպես ստացել է կարծր ցորենի Դոնի ԳԳԻ-ում սորտեր,որոնցից հիշատակման է արժանի «Նովինկա 2» սորտը, որը ձմեռնադիմացկունէ ն չորադիմացկուն: Աշնանացան ցորենի ն աշորայի խաչասերումիցստացվել է առաջին արհեստական հացաբույսի տեսակ տրիտիկալն(Լոն թ), որն իր մեջ ներառում է ցորենի ն աշորայի դրական հատկանիշները: Տրիտիկալեի մի ն են շարք տեսակներ աչքի ընկնում բարձրը ցրտադիմացկունությամբ Այս բույսի լավագույն սորտերը՝ սպիտակուցիբարձր պարունակությամբ: «Ամֆիդիպլոիդ 206» ն «Ամֆիդիպլոիդ 415» ստրտերը՝ստացվել են Ա. Ֆ. Շուլինգդինիկողմից: Ձնայած աշնանացանհացաբույսերիսելեկցիայի բնագավառում ձեռք բերվածզգալի հաջողություններինս̀ելեկցիոներներիխնդիրնէ կատարելագործել մշակվող սորտերը,այն է՝ ստանալ չպառկող, հիվանդություններինն վնասատուներինդիմացկուն, ճկուն, բարձը ագրոֆոնում բերքատու նոր

սորտեր:

Գարնանացան ցորեն «ագաբույսերի մեջ իր ուրույն տեղն ունի գարնանացանցորենը:Այս բույսի սելեկցիանհիմնականումկենտրոնացված է եղել ԽՍՀՄ-ի Հարավարնելյան գիտահետազոտական ինստիտուտում ԱՊ. Շնխուրդինի ղեկավարությամբ, որտեղ աշխատել է նան ՎՆ. Մամոնտովան: Այս գիտնականները ստացել են բարձր բերքատու, չորադիմացկուն, տեխնիկականլավագույն հատկանիշներովօժտված` «Սարատովյան 29», «Սարատովյան 36», «Սարատովյան39» ն այլ սորտեր: «Սարատովյան 29» սորտը հացաթխման որակով ընդունվել է որպես միջազգայինստանդարտներիառաջին նմուշ: Այդ սորտն ունի 10092անոց ապակենմանություն, հատիկի սպիտակուցը 21265 է, 1990 հում սոսնձանյութէ պարունակում:Գարնանացան ցորենի ինտենսիվ սորտերից են «Նովոսիբիրսկի 81», «Մոսկվայի 35», «Օդեսայի9», «Սարատովյան46», «Խարկովի 46» սորտերը:Ընդհանրապես գարնանացանցորենի բարձր ն

կայուն բերք տվող սորտեր առայժմչկան, գարնանացան գորենի հեկտարից տ ստացվումէ 3-3,5 ոչ ավելի բերք: Այս բույսի սելեկցիայինվաճումներն են ավելի ակնառու Աանադայում, Ամերիկայում, Մեքսիկայում ն Արգենտինայում: Այստեղ ստացվել են սորտեր, որոնք դիմացկուն են ժանգերին ն կարճագողունեն ու չեն սլառկում: տերնայինն ցողունային Գարնանացանցորենիսելեկցիայիխնդիրնէ ինտենսիվգյուղատնտեսության համարապահովել բարձր բերքատու,չորադիմացկուն,չպառկող,հիվանդությունների հանդեպ խմբայինդիմացկունություն ունեցող ն տեխնոլոգիական լավագույն հատկանիշներովօժտված սորտեր: Գարնանացան ցորենի հիվանդություններից հիմնականըժանգերն են (տերնային, ցողունային դեղին ն ցողունայինգորշ ժանգը), փոշեմրիկը,արմատայինփտախտը,իսկականալրացողը, վնասատուներից՝ շվեդականճանճը, հատիկայինսովկան, տրիպսը ն այլն): Իմուն ձների ստացման լավագույն եղանակը հագեցումներնեն: Խիստ չորադիմացկունսորտերի ստացումըպետք է զուգորհետ, որպեսզի սորտը ռացիոնալ օգտագործի դել ցրտադիմացկունության բնական տեղումները:Գարնանացանցորենի բերքատուձների ստացման համար լավագույնդոնորներնեն աշնանացան ցորենի «Բեզոստայա 1» ն դարձնելու հանգաման«Միրոնովյան808» սորտերը:Սրանց գարնանացան Գ. Զիթողյանիկողմից: է քը ներդրվել Հայաստանի Հանրապետությունում Նա աշնանացանցորենատեսակները գարնանացանդարձնելու եղանակով ստացել է գարնանացան ցորենի մի շարք սորտեր` ցրտադիմացկուն «Շիրակի 1» ն «Շիրակի 2»: Գարի- Գյուղատնտեսությանմեջ մշակվում են գարու գարնանացան ն աշնանացան ձներ: Գարու լավագույն սորտեր ժամանակին ստացվել են գյուղատնտեսության համամիութենական գիտահետազոտական ինստիտուտումՊ. Ֆ. Գարկովայի կողմից,ինչպես օրինակ`«Օդեսայի 36», «Նուտանս 106», «Նուտանս 244», աշնանացան ձներից հիշատակման են արժանի «Օդեսայի17», «Օդեսայի31», «Օրիոն» սորտերը:Գարու սելնկցիան Ռուսաստանի Դաշնության գյուղատնտեսական զարգացած է նան Դոնեցկին Չերնոգովիայիփորձավայրեինստիտուտի, գիտահետազոտական են ստացվել «Դոնեցկի 8», «Աբավա», «Մոսկվայի 3», րում: Այստեղ 9», «Օդեսայի 100», «Խարկովի 70» սորտերը:Կրասնոդարի «Նոսոկովսկի սելեկցիոնկենտրոնումստացվելեն բարձր տոկոսլիզին պարունակողգարու է 3,8-4,5 մլգ լիզին: կարճ սորտեր,դրանցմեկ հատիկը պարունակում պայմաններում,որտեղ պակաս է առանց ցրտի օրերի թիվը, վեգետացիայի են սորտեր,որոնցից են «Այխալ», «Սեվեր 1», ստացվել գարու փաղահաս `

«Կոսմոս» սորտերը: Մեծ տարածում ունեն աշնանացանգարու բարձր բերքատու «Օկսամետ», «Իսկրա» (Դոնի ԳԳԻ), «Ցիկլոն», «Նովատոր», «Դեբյուտ» սորտերը.վերջիններս,որոնքստացվելեն Կրասնոդարի սելեկցիոն կենտրոնում, մեկ հեկտարիցկարողացել են ապահովել 9-9,5 տ հատիկի բերք:Այստեղ կարնոր է նան ծղոտը,որը լավագույն անասնակերէ խոշոր եղջերավորանասուններիհամար: Սակայն մինչն այժմ ստացվածգարու բոլոր սորտերըխիստ պառկում են, վարակվում են իսկական ալրացողով, փոշեմրիկովն քարամրիկով, ցողունայինն գորշ ժանգովն հնրմինթոսպորոզով: Նվաճումները սելեկցիայի

բնագավառումպակաս են սպիտակուցներիբարձը պարունակության սորտերի ստացման առումով: Գարու սելեկցիայումքիչ են գարեջրի համար բարձր որակի հումք ապահովողները: Ներկայումս գարու սելեկցիայի խնդիրն է ստանալ ցածրացողուն ձներ,որոնքդիմացկուն լինեն պառկելունկատմամբ,հասկերըլինեն չջարդվող ու չփշրվող, ունենան խմբայինդիմացկունություն գարու հիմնական հիվանդություններ ն վնասատուների հանդեպ (փոշեմրիկ, ժանգեր, փտախտ,իսկական ալրացող, հատկապեսշվնդական ճանճ), արմատային բարձ բերք ապահովեն բարձը ագրոֆոնի, հատկապես առատ պարարտացման պայմաններում: կարնոր է չորադիմացկուն վայրերի համար խիստ չորադիմացկունսորտերի ստացումը:Սելնկցիանայդ նոր սորտով պետք է հեկտարիցապահովի 6-7 տ բերքի ստացում: կարնոր է գարու արդյունաբերությանհամար աշնանացան նոր սորտերիստացումը,որոնքապահովեննստվածքային բարձը որակի նյութեր, կերի համար պարունակեն շատ սպիտակուցներ ն ՛տարժեքավոր ամինաթթուները: Յուրաքանչյուր մարգի համար կարնոր է աշնանացան ինտենսիվ սորտերի ստացումը`ապահովելով 6-8 տ բերք լ հեկտարից: Այստեղ նս կարնոր է կարճացողուն,պառկելու նկատմամբ դիմացկուն ձների ներդրումը: Վերջին ժամանակներս Հայաստանում ստացվել են «Արարատի 7» (Ռ.Ս. Բաբայան, Պ.Ս. Ղանդիլյան), աշնանացանգարու «Մուշ» (Ռ.Ս. Բաբայան), «Ուտիք» սորտերը: Բոռստանաբանջարանոցային բույսեր: Բոստանաբանջարանոցային բուսեր Հայաստանի Հանրապետությունում մեծ վերելք է. ապրել բոստանաբանջարանոցային բույսերի,խաղողի,պտղահատապտղատուների, ընդեղեններ են ինտենսիվ սելեկցիան: Հայաստանում լուրջ հաջողությունների հասել բոստանաբանջարանոցային մշակաբույսերի սելեկցիայիուղղությամբ: Հայաստանի Հանրապետությանգյուղատնտեսության ճախարարության

ն տեխնիկական բանջարաբոստանային մշակաբույսերիգյուղւտտնտեսական գիտականկենտրոնիաշխատողների կողմիցստացվել են 40-ից ավելի սորտ՝ «Անահիտ», «Երնանի 14», «Հոբելյանական»ն հիբրիդ:Շրջայնացված ն պետականսորտափորձարկման մեջ գտնվող սորտերը ն հիբրիդներն ն իրենց բնրքատվության որակական բարձր ցուցանիշներիշնորհիվ լայն տարածումեն գտել ն արտադրությունում զբաղեցրելեն այդ մշակաբույսերի ցանքատարածությանշուրջ 70-8077: Այդ սորտերից լոլիկի «Լիա» սորտը տարածվել է Ուկրաինայի հինգ մարզերում ն Թուրքմենիայում, դդմիկի «Աննա» սորտը՝ Ռուսաստանի 21 մարզերում:Ստացվել են տարբեր սորտեր, էլ որոնք այսօր մշակվում նն արտադրության մեջ: Ներկայումս շատ սորտեր: փորձարկվումն ներդրվումեն արտերկների մեծ ուշադրության արժանի: Արտադրության Ընդեղենների սելեկցիան է մեջ մշակվում է ոլոռի «Ռոմանովյան77» սորտը, որը ստացվել է Ռուսաստանի Դաշնության շաքարի ճակնդեղի համամիութննական ինստիտուտում:Ստացվել են ոլոռի «Ուվադովի 6», գիտահետազոտական 8» սորտերը,արտադրությանմեջ վերջինժամանակներսշրջայ«Ուլադովի ն նացվել մշակվում են «Չիմչինի 242», «Ռւյանովի 72», «Ուրան», «կանաչահատիկ1», «Սատուրն», «կույբիշն» սորտերը: Սելեկցիոներներիխնդիրն է ստանալ ոլոռի չթափվող սորտեր. այդպիսիների, են Ռուսաստանի Դաշնությանում ստացած «Տոպազ», «Տրուժենիկ»,«Տենկա»սորտերը: Սելեկցիայի վերջին նվաճումներիցէ ոլոռի անտերն ձներիստացումը: Այս ձների ֆոտոսինթեզըկատարվումէ ցողունում,սոխուկներումն ունդում: Այսպիսի ձները կանգուն նն, որը հեշտացնումէ նրանց մեքենայական բերքահավաքը: Չեխոսլովակիայումստացվել է ոլոռի կոշտ ն ամուր

կանգուն ցողունով«Մմարագդ»սորտը, որը ծլելուց հետո արագ աճում է՝ ապահովելովէ բարձը բերք: Այդ սորտը դիմացկունէ արմատային փտախտի, բակտերիոզների նկատմամբ,չի պառկում,որի համար էլ հեշտ է բերքահամեկ հեկտարը տալիս է մինչն 7 տ հատիկի բնրք: վաքի մեքենայացումը. է որպես անասնակեր: Ծղոտը օգտագործվում սելեկցիաննույնպես ընթացել է չպառկող ն Հատիկարնդեղենների պտուղները շուտ չբացվող ինտենսիվսորտերի ստացման ուղղությամբ: բակլայի հիվանդուՍտացվել նն ընդեղեն բույսերի, լյուպինի՝ լոբու սորտեր, որոնցիցհնտաքրքրություն բարձր դիմացող բերքատու թյուններին են ներկայացնումընդեղեն խոտաբույսերիսելեկցիան(կորնգան,ճրեքնուկ ն առվույտ): "

նթնրայուղատու մշակաբոււսեր Յուղատու ն եթերայուղատումշակաթույսերիսելեկցիանլուրջ հաջողություններիէ հասել Ռուսաստանի Դաշնությունում: Հատկապես արնածաղկի սելեկցիան է կրասնոդարի կենտրոնացված յուղատու ն հթերայուղատումշակաբույսերի համամիութենականգիտահետազոտական կենտրոնում, որը ղեկավարելէ Նա ստացելէ արնածաղկիհիվանդություններին վ. Մ Պուստովոյտը: խմբային դիմացկունությունունեցող սորտեր, որոնց սերմերում յուղի տոկոսը հասել է մինչն 53-54-ի, այն դեպքումերբ ելանյութի յուղի տոկոսը եղել է Ձուղատտու ն

28-33:

Արնածաղկի սելեկցիայի կարնոր հաջողությունն Օայն է, որ այդ ինստիտուտումստացվել են գերվաղահաս սորտեր, որոնգ վեգետացիայի տնողությունը եղել է 80-85 օր: Դրանք ունեցել են էկոլոգիականբարձր ճկունություն: Արնածաղկի սերմնրըպետք է պարունակեն առավելագույն քանակությամբճարպեր,օրգանականթթուներ,ամինաթթուներ,ածխաջրեր, ն կենսաբանական են վիտամիններ այլ ակտիվնյութեր, որոնքբավարարում սննդի, կերի ն տեխնիկականնպատակներով օգտագործելու համար առաջադրվողպահանջները:Միջտեսակայինհիբրիդիզացիայի օգնությամբ ն է կարելի ստանալ հիվանդություններին վնասատուներինխմբայինդիմացկուն այնպիսի սորտեր,որոնք մեկ հնկտարիցապահովեն 20-3006 ավելի բուսականյուղի ստացում: Առաջին միջտեսակայինհիբրիդներըստացելէ Նա ստացելէ ճրագախոտին, Գ.Վ. Պուստովոյտը: կեղծալրագողին,ժանգին, փտախտին,արնայինայրմանըխմբային դիմացկունությունունեցող,բարձը յուղատվությամբսորտեր: Արնածաղկիսելեկցիայումնոր ուղղություններիցէ հետերոզիսայինձների սելեկցիան: Այստեղ կա 2 ուղղություն. գենային է գենով) ն արական անպտղաբերու(հետերոզիգոտային. պայմանավորված թյամբ (ստերիլությամբ, ՑԱՍՄ): «իբրիդներն ավելի դիմացկուն են հիվանդություններին վնասատուներինկատմամբ,ապահովում են բարձը բերք, տարբերությունը Օհասնում է հեկտարից` 130-405: Եթերային մշակաբույսերիցշատ կարնոր է խորդենին,որի սելեկցիայիուղղությամբ տարվել են լուրջ Խորդենու նոր սորտեր են ստացվել աշխատանքներ: Էջմիածնինախկիներկրագործության գիտահետազոտական ինստիտուտում: ն են անտերն Ներկայումսստացվել արտադրություններդրվում արնածաղկի սորտեր, որոնքառաջացնումնն փոքըզանգված, որի արդյունքում`մեկ հա վրա ունենում ենք շուրջ մեկ մլն բույս ն ստանում ենք հատիկիբարձր բերք: կարտոֆիլ - կարտոֆիլը կարնորպարենային,տեխնիկականն կերային մշակաբույս է ու, ամենակարնորը, մշակվում է տարբեր հողակլիմայական

պայմաններում:Ժամանակին լուրջ ուշադրություն է դարձվել կարտոֆիլի` սորտերի քաղցկեղիդեմ դիմացկունն օսլայի բարձը պարունակությամբ Դեռ Ա.Գ. 1929թ. Լորխի կողմից ստացվել է «Լորխ» սորտը, որն ստացմանը: ն իը որակական համային հատկանիշներովմինչն օրս մնացել է անգերազանցելի: Այն շրջայնացվելէ դեռ 193 1թ.:Այդ սորտնունեցել է բարձը բարձը բերք, էլաստիկություն ապահովելով կայուն, որակով ու է ավելի: Այն միակ սորտն է, տարուց արտադրությունումմշակվել ն որնէ բույս որը չի ունեցել իր մրցակիցը որին չի գերազանցելդաշտային ու համախառնբերքի առումով:ՎԻՐ-ում Ս. Մ. ցանքատարածությունների Յու. Բուկասովի կամերազի ղեկավարությամբստեղծվելեն կարտոֆիլի ն Ա. վաղահաս,խմբայինդիմացկունությունունեցող նոր սորտեր՝«կամերազ», «Մուրմանսկ» ն այլն: Այստեղստեղծվելէ կարտոֆիլի սորտ, որը դիմացկուն է կարտոֆիլի 2 ամենավտանգավորհիվանդությունների`քաղցկեղի ն ֆիտոֆտորայի հանդեպ, մեծ հետաքրքրություն նն ներկայացնում «Գադչինո», «Օգոնյոկ», «Տեմպ», «կոմսոմոլեց», «Զորկա», «Ննխտջ» սորտերը,որոնց պոտենցիալբերքատվությունը հասնում է 50-80 տ/հ-ի: Ստեղծվելէ կոլորադյան բզեզինդիմացող«Սվետլյաչոկ»սորտը: Բելոռուսում ստացվել է «Վերբա» սորտը, որը ապահովում է մինչն 23-2990 օսլա: Սակայն կարտոֆիլի սելեկցիան չի կարողանում ապահովել իմուն սորտերի ստացման ժամանակի պահանջը: Ներկայումս ինչպես մեր երկրում,այնպես էլ արտերկրումմեծ տարածումեն ստանում հոլանդական, գերմանականմի շարք սորտեր,որոնք ապահովում են բարձր ն որակով բերք: Դրանք են՝ «Մոնա Լիզա», «Իմպալա», «Աուսոնիա», «Մարֆոնա», «Դրագա», «Մոնդիալ», «Մորինե»,«Պամիր»ն այլն: Հայաստանում ստացվել է կարտոֆիլի «Լոռի 1» ն «Լոռի 2» սորտերը,որոնք ներկայումս չեն մշակվում: Անրայինմշակաբույսեր - կերային մշակաբույսերի սելնկցիան ընթաու է հատիկի սերմի խոտի բերք տվող մշակաբույսերի սելեկցիայի ցել ուղղությամբ: Բազմամյա մշակաբույսերի սելեկցիայում որոշակի հաջողություններ դրանք են` «Միջին ռուսական», կան երեքնուկի սելեկցիայիբնագավառում, «Մինսկի ուշահաս», «Բելոցերկովսկի206», «Ֆոլինսկի 1», «Նոսովսկի 4» սորտերը,որոնք ստացվել են Վ.Ռ. Վիլյամսի անվան խոտաբույսերիգիտա-

Աչքի է ընկնում էլաստիկությամբ,բարձը բերք է տալիս տարբեր հողակլիմայականպայմաններում:Ստացվել են նան կորնգանի,բազմամյա հացազգիխոտաբույսերիսորտեր:Որոշակի հետաքրքրությունեն ներկայացնում վիկի,վարսակինոր սորտերը:Հայաստանի Հանրապետության գյուղատնտեսության նախարարության նախկին երկրագործությանգիտահետազոտական ինստիտուտի բույսերի սելեկցիայի ն բուսական ռեսուրսների բաժնում լուրջ ուշադրություն է դարձվումառվույտի, երեքնուկի,շաբդարի (միամյա նրեքնուկ) սորտերի ստացմանը: Այստեղ է ստացվել միամյա երեքնուկի«Արարատյան 1» սորտը, որը այսօր էլ մեծ պահանջարկունի: Այն ապահովում է բարձր բերք:

ինստիտուտում: հետազոտական է Տարածված առվույտի«Զատկնիչ»սորտը, որը ստացվելէ Պոլտավայում, չորադիմացկուն,վաղահաս բարձր բերքատու սորտ է: գրտադիմացկուն,

ԳնորգյանԷ. Ս., Գրիգորյանկ. Վ., ԴանիելյանՖ. Դ., ԵսայանԱ. Հ., Ս. Վ., ՍնոյանԳ. Գ., Վարդնանյան ԹռչունյանԱ. Հ., Ներկարարյան Պ. Հ., Աննսաբանություն 2222 թեստայինառաջադրանքների շտեմարան,Ե., «Աստղիկգրատուն»,2009թ. Եդոյան Ռ. Հ., Գենետիկասելեկցիայիհիմունքներովառարկայի խնդրագիրք,Երնան-1989թ. Եդոյան Ռ. Հ., Բջջաբանությունգենետիկասելեկցիայիհիմունքներով, Երնան-1991թ. ԵդոյանՌ. Հ. Բույսերի սելեկցիայիեվ սերմնաբուծության հիմունքներ, Երնան-2006թ. ՋորանյանՎ. Ս., ԾազարեթյանՍ. Մ., Գյուղատնտեսական կենդանիներիգենետիկային կննսատեխնոլոգիայի հիմունքներ, Երնան-1998թ. կիրակոսյանԱ. Գ., Գենետիկայիխնդիրներիժողովածու,Երնան«Ջանգակհրատարակչություն», 2010թ. Ռ. Հարությունյան Մ., Քոչար Ն., Հայ ժողովրդիմարդաբանությանն էկոլոգիականգենետիկա, Երնան-1996թ. ՍիսակյանՍ. Հ., Ընդհանուրն բժշկականկենսաբանություն,Երնան-

2007թ.

ՃԱՅՈՅ Փ., ՀՁնՐՅք /Ղ.,

1987-., Ղ988-. 10.

Քճոոս

ԵԽ.8.,

ՅՁԻՔՑՈՒԱՔԵ

11.

ոօ

»06Րյեօ8

ԼՏԵՇՈսԵՅ.

12.

20.

օՇոտՅ, "Խլք", 19875. ՓօՐՑրԵ Փ., ՍՕՈհեօա ճ. ԼԾԱԾՈՈս Կ6ոՕՔՅԻ

19895.

21.

ԱՍՅԿՅԻՒԾ 8. Ճ., Լօոօքեսիռ Ւ. /., 2004բ.

ԿՇՈՕՑՅԻԵՅ,1ՇՇԽԵՔՁ,

Լ6Ի/ԹԾՈՂԱԽ6"հ/.

1979-.

20055. ՇՅաԿո-ՈՇՅՈ6քծԽքո. Փ.

Օճառ

ԽՕԾԻԹՄոճքեՅՔ

Ս Ո., ԽՇոՏԵՑ/ոճքեոՅտ 36ԵԿ6)Նա Բո

ԽԸՇՇԽՔՁ,մսք", '

14.

19. ՌԵլՕսհ Ե. ՑԽել.

է ՈքՁԵՈՌԱԿՇՇԽԿՍԿՈ

Լ1«օխսքօտՅհ. Խլ "ՔՄ/ոՕԲՕ/ճՇոԲօ

20095. 13.

ԷԲԵՇԾՈԱԻՁ, Խ/ՕօՇԵԲՁ,

ՇՕ8քՏԽԹԻԻԵՅՑ

"ն/սք",

ԾԱՕոՕՐԱՑ ԽՃԾՈՂՒս

Լ. Փ. ՍՏոսԱԱԽՇեՅՑ 6ԱՕոՕՐԱՑ.

Մ. »էԽխդ//08

068ատծ հ/. Է., Թռոոոոս ԷՇ 8., Ոտ«օԽսքօ68 հմ. ել. "ՏԵՇոս

ՕՇԻՕՑՅՁԽԱ ՇՑՈԾԵԼԱՍ" Խ/ՕՇԵՑՁ

1979-. "ՈքօՇ86աԼԾԻսՇ" 17. ԽԹՈՑԹ/268Ւ|. ԷԼ ՈքճւմոսԿ6Շետ ԼԾԻԵԾոսի

Ց. /13/ՅՈ6ոԵՇՈԲՕ

"ԻԹՄեՅ",1ՕՇԵՑՁ, 19665. 18. ԽօսԻԱսԻՐ Ճ. ԼՏԻՅՈսե Տ.

ԱՅՈՅՁՈՈՑՃԵՇՈԲՕ "խսք", 1967.

ԽԼ(ՇՇԵՑՁ,

Գրականություն

ՈՕԿԻՅՔ

ԼԾԵՇՈւՍ ԽՃ.ՒՕ8ՕՇսծսքօչ, 3 ՈՕԽ,

6ԱՕԲՕՐՍՏ,

1982.

ՄԵեՐ6-ԹՅԿՈՕԽօՑ Շ. Է.

(ՐՅԻԾՈՂԱԽՁ

ՕՇԻՕՑՅԽԱ

ՇԾոՔԵԱԱՍ.

հ/ՕՇԽԵԲՁ,

"ՔԵՇաԱՅՔ ԱԽՕՈՁ, 1989.

15.

ՌՕօ6Յ11Թ68 Է. Է.

"Ո ԾԵԾողսեՁ"

ՄԱՍՑԾքՇԱՌԾՈՅՅ 1969Ր.

ՌՅԻԵԱԿԽՐքՅՈՇԵԻօՐՕ

1132Ո6ԻԵՇՈՑՕօ

2. Խ/ՕՇԵՑՅ,"սք"

Ի. Շ. ՇՈՈՅՕհսի Շատ

ԼՅԵԾոսեՅ

ԲՈՎԱՆԴԱԿՈՒԹՅՈՒՆ

ՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ

ՕՐԻՆԱՉԱՓՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

ՍԿԶԲՈՒՆՔԽԵՐԸ,

Հեղինակիկողմից

ԳԵՆԵՏԻԿԱ

ժառանգականության Ներածություն: Գենետիկանորպեսգիտություն ն փոփոխականության մասին ուաԱնան աաա աանն աաա հետ Գենետիկայիկապը մյուսգիտությունների առարկան(ԱյռվԹթբջոեա Գենետիկայիուսումնասիրման մեթոփդննրը Գենետիկայիուսումնասիրման աաոաաւաաա փուլերը Գենետիկայիպատմությունը,զարգացման Մեջ Գենետիկանն նրա տեղըկենսաբանության

Գլուխ 1.ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ

ու.

Լ.ՎՆա..........ա.-

աւան

Լաո

աա

աաաաաա

Վա

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ ՆՅՈՒԹԱԱԱՆ ՀԻՄՔԸ

Անսեռ բազմացմանբջջաբանական հիմքը անսեռ բազմացումէուկարիոտների Բջջայինցիկլ: Միտոզըորպես Լեա»

աաա:

մոտ:

Միտոզիփուլերը աամաաաաաաաաանասարանաաաանա Էնդդմիտոզ Քրոմոսոմներիձնաբանությունըն կազմությունը,հսկա

ԵՎ ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

ՄԵՆԴԵԼԻ

ՕՐԵՆՔՆԵՐԸ

խաչասերման դեպքում .-

րը

Ժառանգումը մոնոհիբրիդ (միահիբրիդ) (դոմինանտման երնույթը) Հասկացությունգենին ալելի մասին,բազմալելայնություն Ժառանգումըերկհիբրիդխաչասերման դեպքում Ճեղքավորմանբջջաբանականհիմքը.ճնղքավորումը խաչասերման դեպքում անմա Ճեղքավորումը նրկհիբրիդխաչասերման դեպքում Բազմահիբրիդխաչասերում աաա աաա, Գամետների«մաքրության» վարկածըն միահիբրիդային խաչասերման բջջաբանականվերլուծությունը Հոմոզիգոտությունն հետերոզիգոտություն ե... Ժառանգումըգնների փոխներգործության դեպքում

ՍԵՌԻ ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ Եվ ՄԵՌԻ ՀԵՏ ՇՂԹԱՅԱԿՑՎԱԾ

Լ...

ւ...

նակման

ւ...

Միտոիբրիդ

Լ.

ուա

Լ...

ԼՆ...

ԺԱՌԱՆԳՈՒՄ

աաա

Լա

ԺԱՌԱՆԳՄԱՆ

կենդանիների

մոտ, սեռիառաջնայինն Սեռի որոշումըբույսերին երկրորդային հատկությունները

ԴՆԹ, ՌՆԹ,

կ ազմությունը, քիմիական Մեռիորոշման քրոմոսոմային տեսությունը,գինանդրոմորֆիզմ քրոմոսոմներ, քրոմոսոմների Ապիտակուց Սեռիհնտ շղթայակցվածժառանգում աաանաակա աաա աաաաաասաաաաոաաաաա աաա աա,,, Քրոմոսոմիկառուցվածքը աաաաաաակաաաանաւաարանանան Գինանդրոմորֆիզմ կազմությունը ն միջսեռայնություն Հսկա քրոմոսոմների Երկսեռայնություն Քրոմոսոմիքիմիականկառուցվածքը Լ.Վ Սեռիդիֆերենցումըն վերաորոշումը օնտոգենեզում ն կրկնապատկումը ԴՆԹ-ի կրկնակիգալարի կառուցվածքը ն նրակարգավորումը Մեռիհարաբերությունը ՌՆԹ, ՌՆԹ, ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի կառուգվածքը՝ինֆորմացիոն Շղթայակցվածժառանգման երնույթը փոխադրողՌՆԹ Արոսինգովեը աա անաս աաա ոմա աաանասը Քրոմոսոմներիձնի ն քանակիտեսակայինյուրահատկությունը Ոչ քրոմոսոմայինժառանգականություն կամ (ցիտոպլազմատիկ (կարիոտիպ) արտակորիզային ժառանգականություն) եեւ ոու Լանան ոա. հիմունքները Սեռականբազմացմանբջջաբանական ն դերըժառանգականության կորիզի ցիտոպլազմայի վարքագիծըմեյդգում Մնեյոզ,քրոմոսոմների գործընթացում ււ աա ակայն Բույսերիսեռականբջիջներիառաջացումը .. Բջջի առանձինօրգանոիդներիդերըցիտոպլազմատիկ ն մարդու սեռական ը բջիջննրի Աննդանիների ժառանգականության գործում Լյ

եւո

նակա

աաաաաաա

ուա

զնե

նանան

աաա

աա

աաա

աա

ԼԼ...

Լամ

աեաաաաւաաաաաաւ

Վա

աաա

ւ...

ե...

Վանական

ոււեւեեեէենեեեելեեե

առաջացումը

ն օվոգննեզ) (սպերմատոգենեզ

.. բազմացման սեռական ձները Բույսերիոչ կանոնավոր ն Հապլոֆազի դիպլոֆազիհնրթագայությունը

գիկլում կենսական

ակաւաաաաաաաանաաաաաաաա

Վո...

ԼՆ

Աա

ուա

Պլաստիդային ժառանգականությումը Լեւեն. Ցիտոպլազմատիկ արականամլությում Ժառանգումըմիտոքոնդրիումներով .................Լ ենե

Լ...

ՀԼ...

ւցա

ուա,

Լ...

Վ...

անան

ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՄԱՆ

ՄԵԹՈԴՆԵՐԸ

դասակարգումը Փոփոխականության փոփոխականությում Լ... Մուտացիոն աոավ դասակարգումը /Մուտազցիաների Վա

աաաաաաոը:

աոատ

եո

եե

աաաաաաաաաանաարաաոա»:

Աոա

աոաա աաա արան:

աակ

ադա

պատճառները նրանցառաջացման Գենայինմուտացիաներ, վերակառուցումննը Քրոմոսոմային պոլիպլոիդիա Գենոմայինմուտացիաներ, կակաաաոաաապաաասաաաաաաա ա`... Ավտոպոլիպլոխդի

աաաանոաաաա»

Աաաա

ՎԸ

աաաաաաաաաաաաոո»

Ակա

ոա

աա

աես

Ալլոպոլիպլոիդիա մոտ ալլոպոլիպլոիդների Մեյոզիառանձնահատկությունները (անեուպլոիդիա) Լ.Լ. Հետերոպոլիպլոիդա Լոսորոաաասաաակդաոաաաաաանո մյտմտ կենդանիների Պոլիպլոիդիան նորմա, ռնակցիայի փոփոխականություն, Մոդիֆիկացիոն Աաաա

ապակաասացս

................2.»..-

մակարոն

աաա

աաոաաաաանաաաաաաաա»

Լա

Լ.

աաա

գործակից փոփոխականության մոդիֆիկացիոն

աաաաաարթաաոն

Լա

աաակաաաանաաաաաոան

աաա

աա

աաա,

եեւ

ԵՎ

ՊԱՏՃԱՌՆԵՐԸ

ԴՐԱ

ՓՈՓՈԽԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ,

Մարդու գենետիկայիուսումնասիրման մեթոդները Տոհմաբանականմեթոդ եե... աան Երկվորյակայինմելթղդ ենե. Պոպուլյացիոն(տեղախմբային). վիճակագրական մեթոդ Բջջագեննտիկականմեթոդ աա ե ԻԼՏԷԼ մեթոդըն քրոմոսոմների մոլեկո վրագեների հիբրիդացմանտեխնիկան աԱկԱսն

ն դրանց նվաճումները Մոլեկուլայինկենսաբանության ինժեներիա գեննտիկական պրակտիկայում, օգտագործումը

լ19

ՄՈԼԵԿՈՒԼԱՅԻՆ ՀԻՄԲՐ

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

գենի մասին,գենիէվոլյուցիա/ն Պատկերացում ուսումնասիրուժառանգականության Մոլեկուլայինմակարդակով փուլ զարգացման թյունըորպնսժամ անակակիցգենետիկայի իմքբը քիմիական Ժառանգականության ն գործամույթները Գենի կառուցվածքը Լ......ԸՎԱ ն ալելներ:Բազմալելայնությում Ալելոմորֆներ աաա աար:

ՕՆՏՈԳԵՆԵԶԻ ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ ՀԻ ՍՄՔԸՆ

Աաաա»

Ձ..................

Լւ...

ի մՊ Էշի

աջն

ԱԳԱ

Սոմատիկբջիջներիգենետիկայի մեթոդներ մեթ Ակննսաքիմիական Մոլեկուլայինգեննտիկայի մեթոդներ Բժշկականգենետիկայի խնդիրները Մարդու գենայինհիվանդությունննբ Մարդու քրոմոսոմայինհիվանդությունները Մարդու առողջությանհամար վտան

աա

ե.

աաակաաաաաաւսա

աակ

նա...

եւեւ

եւել.

աաաանանեան, գոոզոր արտաքին միջավայրի ազդեգության Իոնացնողճառագայթների ոօոթԱրքաաա հետնանքները մուտագենները

աաա

բջջազենետիկական

«Մարդու գենոմ» ծրագիրը աաա,

Գլուխ 3. ՄԵԼԵԱՑԻԱՅԻ ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐ

Գեննտիկանորպեսսելեկցիայիտեսականհիմ.ք, սելեկցիանորպնս գիտությունն տեխնոլոգիա,ընտրութանհամարփոփոխականության ե...

Նաաաաաաաաարանաարռ

ՎԼ

ոաաաաաաաաաաաայար»

աաա

Լեա

աԱ գենետիկական Տարամիտման աակոաաաաաաաաաաաաաաաոադոարրոաաոաոյրի ն Գենոտիպ ֆենոտիպ աաաաոաաաաաաաեարաա ոուաաաաոաոա»: Գենի գործուննությունը աաա ոա ..»9»թ»թ»թ»թ.»5շ55.9.

Վանա

ՎԼ.

Լաո

ԼԼ

ԼԼ.

ն տեղայնություն (էքսպրեսիվայնություն Արտահայտչականություն

պեննտրանտություն)

Աաաա

աԱ

ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՆԵՐԻ

ոՀ

րոր

ԳԵՆԵՏԻԱԱՆ

Մո»

րՒ

ՅՈ

աաա աաա

աաա

րայ»

Սելնկցիայիհամառոտ պատմությունը Պարզունակսելեկցիա:ե... .Լէւ.ը աաա Ժողովրդականսելեկցիա ԱրդյունաբերականսելեկցիաԼ... Լ... Գիտականսելեկցիմ...ԼԼ.եԼեււԼենեելնեելեելեն մշակաբույսերի յսերի ստացման Սորտըորպեսգյուղատնտեսական հիմք ինտենսիվտեխնոլոգիայի կենսաբանական

ւմելեեէւէեեեն

եւեւ.

աաա

ո...

աա

աաա

ԵՎ ԵԼԱՆՅՈՒԹԻ

Սորտի բնութագիրը`... եւեւ Սորտ համակցությունը... Գծայինսորտերը"1.11.

ՈՒՍՄՈՒՆՔ

ՍՈՐՏԻ

կատա

ՄԱՍԻՆ

ստացման

ասացական

աաա

Ա,ակաան

պոպուլյացիաննրում աատաարաարարորյթ Ժառանգումը աաա» անան ՀԽԼՇՔԸՆ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ԷՎՈԼՅՈՒՑԻԱՅԻ

ԲՈՒՅՍԵՐԻ

ԵՎ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՍԵԼԵԿՑԻԱՅՈՒՄ ԽԱՉԱհոմեոստազիէղլթյունն Գենետիկական ԻՆՑՈՒԽՏ ՍԵՐՄԱՆ

ՍԻՍՏԵՄՆԵՐԸ:

ՍԵԼԵԱՑԻԱ:

ԵՎ ԳԾԱՅԻՆ

ԱՍ

Գլուխ2. ՄԱՐԴՈՒ ԵՎ ԲԺՇԿԱԿԱՆԳԵՆԵՏԻ

ԸՆՏՐՈՒԹՅԱՆ

ՀԻԲՐԻԴԻՋԱՑԻԱ:

ՀԵՏԵՐՈԶԻՍ:

ՀԵՌԱՎՈՐ ն րա օբյնկտ, ուսումնասիրության Մարդը որպեսգենետիկական

ՄԵԹՈԴՆԵՐԸ

առանձնահատկությունննրը ԱԱՎԱԱԱԿԱԳԱԳՎԱԱԲԶԱԱԱՑԱԱԱԱՂՎԱՒԿԱԱԿԿՈՒՅՈՈՅՅՈՒյԻՒՄ

աոան

աաա

ԼԼ...

աաա»

աոա

ոու...

Սորտ կլոնը Լ...

եւ...

ո...

աաա

նանան

ԼՎԱ

աա

աարի»

ՋԱԱԱ

ԱՎԱԳ

եմ.

Աաաա

աաա

կաաակաաաաաջաւակաանաաաաա

աաա

ԱԱ

Ինցուխտն գծայինսելեկցիա ՀեռավորհիբրիդիզացիաԼեւո աամաւաաաաացաա նրա օգտագործումը Հետերոզիս, սելեկցիայում,հետերոզիսի կանխագուշակմանհնարավորությունները Հետերոզիսի հնարավորությունները կանխագուշակման

ԸՆՏՐՈՒԹՅԱՆ

ՄԵԹՈԴՆԵՐԸ

ԸՆՏՐՈՒԹՅՈՒՆ,

Զանգվածայինընտրություն Անհատականընտրություն կլոնային ընտրություն կանական նական 252 Սելեկցիոննյութի գնահատմանմեթոդները գնահատումըԼ... Ջմեռադիմացկունության Մոնոլիթների մեթոդըւ... Յուրնի մելթռդը Բույսերի գնահատումը ըստ նրաշտադիմացկունության

ՄՇԱԿԱԲՈՒՅՍԵՐԻ ՄԵԼԵԿՑԻԱՅԻ ՀԻՄՆԱԿԱՆ ՆՎԱՃՈՒՄԼւ...

եան

ւսա

Ռ. Հ. ԵԴՈՅԱՆ

ե...

եենեեւ.

Լ...

աաասաջասայա

եւն

աա

ասաաաաաանա

ՂՎԱ

ւ...

աան

նա

աաա

եե.

ՆԵՐԸ

ՀԱՅԱՍՏԱՆՈՒՄ

ւը

աաա

ՀԻ ՄՈՒՆՔՆԵՐ ՈՎ

վական

աաա

ԳԵՆԵՏԻԿԱ

ՍԵԼԵԱՑԻ ԱՅԻ

Աշնանացան ցորեն... ւււ. աաաա աաա260 Գարնանացան ցոր աաաակաաջըը Գարի... Բոստանաբանջարանոցային բույսեր Ընդեղեններ Յուղատու ն եթերայուղատումշակաբույսեր կարտոֆիլը նանը կերային մշակաբույսեր Գրականություն... Բովանդակություն աւապմաւապմակա աաա

ւււ.

աաակամակաակակայաաաա

ւ...

Լ.Լ...

ամամաաաաաաաաաաւաացապաանաը

Լա

Լ...

ոո

ենն.

աաա

ւեւ

ւե.

Լ...

ացապցաանա

աաա

Լ...

աաա,

աաա

ւեւ

աաա

աաացարամյացա

աան

այացմա

Հանձնված է տպագրության 10.07.20117թ. Չափսը` 704100 1/16: Ծավալը` 17.2 տպագր. մամուլ: Տպագրությունը` օֆսեթ: Տպաքանակը`500

Տպագրվածէ «Օրենք ն իրականություն ՍՊԸ տպարանում: Երնան, Աճեմյան (Անդրֆեդերացիա) Հեռ. 57-29-91: 57-29-90: