Геоботаника

в

‘

-.

|

э

О

г

Е

Я

ВИЙ

О

=:

теан

и

д

м р

\

лос

|

ы

рн

‚44

ст

з

“>

р к

\

ы

чат:

>

у

С

п.

я д. т.

Е:

о

р:

й

|

сч

еб

П.

Д. Ярошенко

ГЕОБОТАНИКА

———=——ШЙШ—Ш—————

Ш

Пособие

для

педагогинеских

УТВЕРЖДЕНО

ИЗДАТЕЛЬСТВО

студентов вузов

МИНИСТЕРСТВОМ

ПРОСВЕЩЕНИЯ

«ПРОСВЕЩЕНИЕ»

МОСКВА

РСФСР

Ярошенко Я 77

Д.

П.

Геоботаника.

Пособие

с.

Пособие

предназначается

ной

В

науки.

видоизменения

вой

природы,

педвузов.

илл.

с

рафо-бнологических

ститутов.

студентов

для

М., «Просвещение», 1969.

пособни

и

изучающей и

с

для

основы

растительный

многообразные

почвой

и

бнолого-химических. педагогических факультетов

студентов

географических

изложены

связи

подстнлающими

геоботаники. покров. его

ее

его с

геогин-

молодой

состав,

другими породамн.

современраспределение,

элементамн

жн-

2.10-5

23-69

581.5

Предисловие Настоящий

курс

лекций

по

графии.

В конце

каждой

рефератов

темы ков

условиях,

вых

работ. сбор

рассчитаны

частью

дальнейшем случаев

в

курсовых

туры

в

семинаров,

курсовых

или

на

многие

и

пособии

расчете

из

дана

Последние

кружбольшей

матерналов

них

в

поле-

в служить В ряде работ.

могут

методика

выполнения

литераприведены самостоятельнуюработу сту-

либо на

примерные

научных

дипломных

темами

работ,

и

не

приведены

главы

для

впер-

слушавших геоботанической и

растеннй

экологии

геоботани-

по

студентов,

для

предмет

этот

имеющихся

от

монографий

и

доступностью

изучающих

вые

отличается

пособий

руководств, ке большей

списки

дентов.

Темы ны

так,

пакомить по

рефератов -тобы их

геоботанике

турой.

с

и

курсовых

работ подобра-

знания 03расширить студентов, более подробными руководствамн и с другой ботанической лнтера-

Автор

ГЕОБОТАНИКИ

ЗАДАЧИ

КРАТКИЙ

И

ИСТОРИИ

ЕЕ

(от

Слово

геоботаника ге

греческого что объектами

том,

отношениях

в

их

а

образуемые

—

ОБЗОР

ботаника

земельная переводе геоботаники Специфика

означает

в

земля).

состоит

в

являются не отдельные изучения растення к и почве, климату другим факторам среды, или сообщества. Порастениями группировки, ее

сообщества растений называют также фитоценозами (от скольку и койнос общий}, то геоботанику фитон греческих растение также называют Фитоценологией. Геоботаника изучает фитоце—

нозы

их

в

связи

с

фитоценозами, Геоботаника

—

факторами

среды:

деятельностью

изучает

не

образуемый их

влиянием

человека.

сообщсе-

растительные

отдельные

только

почвой, другими

климатом,

животных,

растительный покров. это Фитоценоз, или растительное сообщество, совокупиость определенный, относительно растений, занимающих одпородный и объединенных взаимодействиями со средой, а черсз участок ства,

но

и

сочетаниями

—

посредство

цифическую лежностью.

среды среду,

и

менения

в

составе

растений.

В. В. Алехин

устойчивые

и

устойчивые

группировками. на зующиеся посевы

т.

и

тельная нимами.

с

тем,

создает

изменяется

изменяясь,

образующих

в

спс-

припадпроцессе

вызывает

из-

сообщество

относил к фитоценозам лишь достаточно растений, обладающие способностью степные например фитоценозы, самовосста-

старых

на

самовосстановлению,

время

все

вместе

само

неотъемлемой

его

(1938;

сочетания

навливающиеся

большинство

является

распределении

и

мовосстановления,

точно

Сообщество

собой.

Среда сообщества

жизнедеятельности

его

между которая

Так,

степной

залежах

сочетания,

еще

не

В. В. Алехин

он

не

относил

Все

недоста-

приобретшие способности не

первых фазах их зарастания, культурные выше д. Однако, следуя приведенному определению, геоботаннков считает понятия «фитоценоз», «растипесках

группировка», В том

в

а

числе

также к

к

фитоценозами, а фитоценозам заросли, обра-

называл к

зоны.

са-

«растительное

фитоценозам,

сообщество» синосообществам

или

относятся,

как

чистые

Все ношения,

посевы

растениямив

Даже

среду.

чисто

и

не

связано

затенением,

с

отражается веществ

почвы,

из

очередь, Еще более

свою

моотношениях

с

с растения с бактериями} растения

и

таких

взан-

их

явлениях,

других,

за-

как

микориза

другие.

качествами.

обладает

сообщество

животному организму является сообщество

это и не организм, По определению В. Н. собой лабораторию,

единица.

социальная

«фитоценоз

своими

уподоблять

нельзя

обществу. Растительное своеобразной совокупностью: не

или

растений при в

сумма

скому и

иной

мере транспирации, поступлении росте и развитии растений, что, в обменом веществ.

особей, оно Вместе с тем

простая

не

специфическими растнтельное

стеснение

той

в

(сожительство грибом}, бактериориза (сожительство высше-

растениями

одними

Сообщество

ли-

воздушной

их

механическое

взанмозависимость

высшего го

осу-

взаимоот-

окружающей

если

окружающей средой

с

тененность

па

связано

наглядна

сообществе

дыхании,

также

а

тесно

даже

ветвями, друг друга изменения определенные

обязательно

оно

фотосинтезе,

на

с

Сукачев,

механические

теснят при которых растения вызывают корнями, неминуемо

обмене этих веществ растений почвенной средой. Поэтому даже

в

Н.

/„

культур.

между

через

В.

академик

полевых

взаимоотношения

ществляются

ствой,

подчеркивал

это

сорняков

от

человече-

или

чрезвычайно и

не

механизм,

Сукачева (1957) в которой проис-

представляет и превращение и энергии». Растнвещества аккумуляция и развивается тельное согласно своим сообщество живет специфическим закономерностям. Всестороннееизучение взанмодействий сообщества со вмешательства в человека средой, а также ходит

взаимодействия,

эти

хозяйства

ного

Можно

различать

внешнюю.

мой частью, сообществом свойственные

Внутренняя поскольку в процессе

К факторам

издалека

активное

животных,

а

она

значительной

в

его

переселения деятельность

также

сообщества является

мере

жизнедеятельности:

теплые

или

Массовые

ливы,

среду сообщества

и почва ему внешней среды

холодные

задачами

внутреннюю

среда

внутренний относятся,

воздушные

насекомых, человека.

его

климат

например,

внешнюю

почву, ны,

само

провести

невозможно,

среду.

изменяет

и

в

Так, речной разлив, внутрениюю

сообщество

не

может

среду

не

среду

и

неотдели-

самим

создается это

всего

прежде

(фитоклимат).

течения,

грызунов

приходящие речные рази

других

Необходимо подчерквнутренней и внещней

границу между взаимосвязи процессе элементы внешяей отдельные последней средой сообщества либо, наоборот, среду внутреннюю постоянно менты внутренней среды сообщества что

нуть,

средой

резкую

пользы наролгеоботаники.

для

изменение

их

главными

являются

и

сообщества переходят

отдельные

с во

эле-

во переходят периодически переувлажняя С другой сторосообщества. на влиять течения скорость

воды, н

специфику

па

Если

д.

т.

растнтельный

покров

разливов, Растительное

биоценоза

действуют

влияние

сдерживать

сообщество

растения,

отъемлемой

связи

Сукачев

Н.

целом

в

биогеоценоз,

в

взаимосвязь

организмов

Сукачев

В. Н.

котором

весь

может

реч-

д.

т.

и

частью

называемого

так в

и применимо ряде своих

а

также

в

местной

самим

им

его

ие-

Это

средой.

биоценозу. работ применяет

к

термин на указывает с неживой частью биоценоза среды. что в прибиогеоценозов при выделении частичка

поясняет,

целесообразно

роде

е.

он

взаимокотором Вместе с тем микроорганизмы. в себе иначе, чем представить

нельзя

целиком

положение

В.

т.

то

возникновение

организмов, и

создаваемой

с

целом.

в

окружающей средой,

с

мелкозема

сообществ,

само

является

живых

сообщество

на

и

частиц

ею

стремительность

животные

взаимоотношениях

же

их

—сообщества

растительное

его

наносимых

многих совокупность местности данной

значительное

оказывать

ных

отложения

взять

же

гео

раз

как

и

фитоценозом (растительным

пользоваться

иными в отдельности сообществом), словами, каждого границы ‚биогеоценоза определяются границами фитоценоза. Это зависит,

в

от того, сущности, принадлежит

что

если

исследования, у Биогеоценологические в полном смысле быть комплексными

биоценозов изучение проводится либо одними из них и ботаников

и разносторонним биогеоценозов должны

с

матологи,

ва

и

естественно, слова,

этого

нередко н

лишь

далеко

такого

должны зоологов

всегда

сочетается

В

изучении

почвоведы,

кли-

и

биогеоценозам

к

как

время

то

среды. и

подхода

комплексного

в силами

не

исследованием

фито-

выразиться,

можно

так

также участвовать микробиологи, и гидрологи.

и

Опыт

ставляет

глубоким

биогеоценоза

компонентов

среди

наибольшая, биогеоценозообразующая роль. ценозу

прел-

собой вышедший в 1964 г. под редакцией В. Н. СукачеН. В. Дылиса коллективный лесной биогеоцетруд «Основы

вологни». ®

такте

Будущее геоботаники, с

иной

биогеоценологией.

таников

ние а

изучают

мере в

среды вместе

среду

комплексные

тем

и

еще

ее

в

более

все

Правда, геоботаники фитоценоза, но при

биогеоценотические

гораздо

становится с

очевидно,

более

зяйства,

более

в

той

исследования для

и

или

геобо-

вовлечении

разносторонним

эффективным

кон-

тесном

всегда

изуче-

глубоким,

народного

хо-

Обратимся

теперь к краткому обзору истории геоботаники. в ботанической зародилась недрах географии, географического распространения изучающей закономерности сообществ. Отдельные видов отдельных растений и растительных Геоботаника

положения, тие

как

находим

впоследствии

ботанической уже

у ученых

оказавшие

географии ХУШ

в.

немалое

в

целом,

Сюда

так

относятся

влияние и

на

разви-

геоботаники, высказывания

мы

М:

В. Ломоносова

о пронсхождении чернозема остатков, Бюффона о сменах

растительных

ния

вследствие

пород

гние-

лесу

в

и

о

и освещения затенения, Вильденова, процесс естественных для который ввел термин ассоциация групп растеспециальных геоботаний, и др. Однако работы с применением

влиянии

на

методов

нических

ХХ

этот

Одним

в.

стали

из

растительности

Хеером

В этой

г.

им

не

покрытие

совку

в

Изучая

г.

почвы,

были

Тицрастительность, но и зарисовывал впервые применил зари-

Зарождение

60-м годам Эти

же

ных

ученых,

геоботаники

ломая

старые

как

весовой

Тицмана

анализ

опубликованы

оставались

науки

Тогда

колонист

методику

эпизодические

только

столетия.

годы

время

долгое

но

прошлого

капитализм,

исследователь,

использовав

применил Корнисса были

и

рода

такого

Аскания-Нова,

площадки,

впервые

ской Академией наук, Однако это были еще

описаны

и

степную

также

а

Кориисс,

уезда

Тицмана

выделены

имением

профилей фитоценозов. Другой степи,

описание

Швейцарии, опубликованное исследованием

пробные

растениями

изучении Работы

стоя.

детальным

описывал

только

Мелитопольского при

уже

работа Тицмана, управляющего

выполненная ман

в

половине

считают

сообщества.

различные растительные В России более еще явилась

первой

в

исследований

Глярус работе

кантона

в

лишь

появляться

первых

таких

травоРоссий-

неизвестными.

исследования. относится

в

России

России

к

бурно развивался феодально-крепостнические устои. в

началом

ознаменовались

деятельности

таких

круп-

Д. И. Менделеев, К. А. Тимирязев, И. М. СечеВ. О. и А. О. Ковалевские, И. И. Мечников и др. братья

нев,

как

Значительное

влияние

на

развитие

А. философы-материалисты: русские ский, Д. И. Писарев и др., а также Ч. Дарвина «Происхождение книга

К чнслу

сотрудником,

а

И.

университета

впоследствии Г.

оказывали

Чернышев-

опубликованнаяв

видов».

геоботаников первых русских Ф. И. Рупрехта и бывшего

акад.

отнести

в России науки И. Герцен, Н. Г.

ставшего

Борщова.

г.

того

времени нужно его некоторое время

профессором Киевского

.

Развитие капитализма организацию широких стимулировало и рынков экспедиций для поисков\новых запасов сырья научных сбыта. одной из таких экспедиций, оргаБорщов был участником в 1857—1858 гг. на низованной Академией берег Аральнаук моря

ского

и

возможность

ботаиической вом

капитальном

самого

термина

в

бассейн

Сырдарьи. Собранные

Борщову опубликовать в 1865 географии Арало-Каспийского труде

по

геоботанике

«геоботаника»,

ни

даже

мы

г.

материалы

«Материалы В

края». еще

терминов

не

этом

дали

для

пер-

находим

ни

«растительное

формация» и т. д. Однако, описывая вся разделяется «флоры», на которые понимает под низменности, Боршов Арало-Каспийской флора

сообщество», частные,

или

«растительная

областные,

«флорами»

областными

этнми

покрова; пустынь,

тельного

нистых

области

соленых

ковыльной каменистой

степи,

Борщова

ляризатор

Б.

Борщов

степи

флоры: травянистой степи. Эти флоры его бнограф и попу-

выделяет

глинисто-гальковатой

степи,

представляют В.

как что единицы иное, растиобласти: ковыльной глнстепн, В пределах нустынь, бугристых песков. не

различает

он

Сочава,

собой,

отметил

как

современного

«зачаток

представления раститель-

типе растительной формации», т. е. об определенном ных эти Борщов характеризует группировок. флоры

взаимодействии особенно

что

с

климатическими

и

рассматривает

ценно,

их

формирования. появления Через год после труда тая работа Рупрехта «Геоботанические под

Рупрехт

В ней

земе».

учение

этим

Рупрехт

еще

земные

степи

на

их

он

Борщова

их

условиями исторического

вышла

и,

знамени-

исследования

о

черно-

понимая

со

средой.

раститель-

единицах

мелких

тесном

илн сообществах, растительных зоны и ландрастительные флоры, в первую очередь черно-

отдельных

рассматривает

целые

называет,

целом.

в

процессе

геоботаника, термин растительного покрова

взаимосвязи

—на

фитоценозах; он шафты, или, как

в

в

ввел

останавливается

не

покрова

ного

о

впервые

почвенными

о

степей не с исторней фортолько историю Рупрехт связывал как но нс чернозема мирования специфически степной почвы, геологической историей страны, понимая геоботанику как геолостепной гическую ботанику. Он установил связь распространения

с распространением растительности русской равнины не только и но с южной что чернозема, границей валунов, предполагая, эти нанесены валуны морем, а не ледниковым покровом. в России Работы геоБорщова и Рупрехта явились первыми ботаническими на почве ботаничеисследованиями, выросшими ской географического географии как науки 9 закономерностях

распределения

границей

За

низ в

ботанической середине ХПХ

1851—1856 одни сильно

и

те

гг. же

растений.

геоботаники

выделение

географии в.

Шведский

стало

особой

как

намечаться,

Пост

гляциолог

работы, в которых обратил виды растений могут расти

различающихся

по

почвенным

как

и

в

России,

опубликовал

внимание в

дисциплины и

местах,

на

то,

в

что

довольно

климатическим

условнчто на показывает, распространения разных местах они в количественных неодинаковых встречаются соотношениях. Отсюда Пост пришел к признанию существования совокуппостей, обладающих групп растений как чертами определенной целостности. В числе геоботанических исследований методологипервых ческого значения следует отметить работу австрийского ботаника (предальпийских) болотах Лоренца (1858) о высокогорных ям.

Однако

анализ

Зальцбурга. Автор

их

описывает

не

только

болотную

раститель-

ность

но

целом,

в

и

которые крогруппировок,

няется

и

вкладом

растений дунайских стран». Гумбольдтом жизненные формы

В

г.

ми-

—

(био-физиономические типы} на формации и дает довольно подробное описание. русский профессор агроном А. М. Бажанов опубли-

подразделяет растений, из них

каждой

расчле-

понятию

явилась книгеоботаники развитие «Жизнь (1863) ученого Кернера Здесь автор, используя выделенные

в

австрийского

другого

она

нами

микрофитоценозов.

или

Существенным

га

которые

на мелкие группировки, соответствуют принятому

растительность

министерства государственных имуществ журнале «Об искусственно возделываемых лугах», содеркоторая геоботанической жит целый ряд положений Для разратеории. Бажаботки наилучших приемов создания искусственных лугов зов по «законы, рекомендует предварительно рассмотреть и первая часть действует в подобных случаях природа», которым его посвящена Здесь труда поэтому природе естественных лугов. ковал

в

статью

рассматривает

ОН

вопросы,

такие

одной,

сложение

как

естественных

растений, разнообразие и явпо мнению Бажанова, причиной «продолжительной, почти ляется, бесконечной Еще не производительности лугов». употребляя он надземной и подземной ярусности, терминов образно сравниих с этажервает роста распределение растений лугов по высоте травостоев

луговых главным

ками,

на

они

все

не

образом

злаками

которых равномерно

так

ское

в

вы»,

которой

смысле

размещают

рассмотрены

Это

горшечные светом,

растения, теплом,

взаимоотношения

геоботанические

образом, работники

Таким

сообществ

растительных

смены

слова

ставили их

бобовыми.

чтобы

воздухом. Бажалугов,

смены растительности этим в земледелии. обосновывает необходимость плодосмена С. П. Корельщиков опубликовал в 1865 г. в журнале «Сельстатью хозяйство и лесоводство» «Луговые и сорные тра-

травами,

в

группами

несколькими

обеспечивались естественной

Рассматривая нов

и

а

вопросы. сельского

разработке.

Значительное 90-х особенно

другие

хозяйства

проблемы,

геоботанические

некоторые

между н

но

и

луговыми

в

полном

не

только

участвовали

геоботаника в России в 80-х развитие получила и ХХ в. начале ХХ К этому периоду относятся работы С. И. Коржинского, И. К. Пачоского, П. Н. Крылова, А. Н. Краснова, Д. И. Литвинова, Г. И. ТанГ. Ф. Морозова, первые работы А. Я. Гордягина, Н. Сукачева, Б. А. Келлера и др. Большинство геоботанических работ этого периода, наряду < ошибочным в мире признанием явлений, растений социальных имело положительное значение. Именно в этих работах впервые сообщество не как растительное рассматривалось простая сумма и

годах

фитьева, В. особей,

а

как

нечто

большее,

целое,

обладающее . некоторыми

{. Долинный лиственный лес Приморском крае (Дальний Восток)

Рис. в

только всей совокупности осокачествами, присущими точка с особепной полнотой была развита в кннзрения и отразилась в знаметакже Морозова «Учение о лесе» нитом из заимствованном «Оснований эннграфе к этой книге, с а лесоводства» Котта. В эпиграфе лес сравнивается часами,

новыми

бей. Эта ге Г. Ф.

отдельные,

составляющие

деталями

грубая,

так

как

его

растення,

механизма.

часового

лес,

как

и

всякая

пружинами

с

Правда,

аналогия

но этой аналогии ценность механизм, особых качеств леса подчеркивании леса нзображен участок лиственного ка сообщество. растений, т. е. растительное —

совокупности ствах

в

развитием прогрессивной обособление учения ботаники. Так, отрасль

идет

особую

весьма

группировка растений, того для времени была как На рисунке | целого. определенная группиров-

в

с

другими

другая

не

Наряду

и

здесь

иден о

И.

о сообществе как сообщев статьс К. Пачоский о

растительных

выделить флоры» (1891} предложил учение развития в о сообществах названием под особую науку растительных в его есть о пониманни, генезись, флорология, которая, наука и ассоцнаций жизни, распространении растительных развитин взаимоПачоский, рассматривая (формаций). В этой же статье

«Стадии

отношения что

генезис

между

пустыней,

растительного

степью

покрова

и

лесом,

приводит

высказывает к

смене

мысль,

пустыни

степью, мина

гия,

степи

а

«флорология» который затем

«Очерке

Впоследствии

лесом. и

предложил применил

продержался

нашей науке

в

и

Томской

растительности

Пачоский

отказался

тер-

от

фитосоциолотермин П. Н. Крылов (1898) в своем губернии». Последний термнн в

недолго

и

г.

был

заменен

термином

Гамсом фитоценология, предложенным (1918). Этот термин текак синоним перь употребляется часто термина геоботаника. В. Н. Сукачев в своих геоботанических первых работах, как, «О ботанико-географических исследованиях в Бузунапример, «Лесные лукском бору Самарской губернии» (1904), в очерке в формации и их взаимоотношения (1908), а Брянских лесах» в своей книге «Растительпозднее выдержавшей четыре издания сообщества»

за обособление этого учения новой отрасли знания. работах того времени чрезмерно значение переоценивалось борьбы за существование между и неодоопенивалась взаимосвязь растениямн растений и их групс почвенно-клнматнческими К числу таких пировок условиями. работ относится монография С. И. Коржинского «Северная граполосы ница черноземностепной области восточной европейской ные в

также

высказался

отдельной дисциплины, В некоторых геоботанических

качестве

России

ботанико-географическом в 1888 г., которой вышел

в

первый

том

Коржинского и степи на Русской

После

леса

и

свою изложивший точку России» (1894), где он

связывает

это

в

Пачоского

равнине

зрения

отмечает

основном

России

по

вопросом

исследованиям

в

тундры

на

Работы

г.

И.

леса

Танфильев,

лесов на

юге

на

степь,

но

действием

ку-

богатую карбонатами степную по мнению почв, Танфильева,

на

тундре лес

степей.

лесов

объясняет

условнй, не учитывая Танфильева, и особенно его труд

в

самоедов»

тиманских

он

почвенных

изменением

Г.

занимался

работе «Пределы

наших причиной безлесья опубликовал работу «Пределы

надвнгание

в

взаимоотношения

надвигание

основной

является

Танфильев

второй

выщелачивающим

с

старниковой лесной опушки почву. Карбонатность степных

где

в

отношении»,

почвенном

и

а

Позднее

полярной

(1911),

опять-таки

изменений о

лишь

климата.

взаимоотношении

и появление целодискуссии го работ на эту же тему. Вообще нужно отметить, ряда других явилась в развитии что одной из ведущих проблема леса и степи Тогда в обсуждении этой проблемы принирусской геоботаники. мали горячее участие В. И. Талиев, П. Н. Крылов, Г. Н. Высоц-

леса

и

степи,

вызвали

оживленные

кий и ряд других исследователей, В. Р. Вильямс, Л. С. Берг и многие

а

впоследствии

другие ниже, при

ученые.

ею

занимались

К этому

важ-

изложении общих, нли вернемся смен вековых, покрова. растительного исследований, за описываемый Кроме оригинальных пернод стали появляться н некоторые научно-популярные работы по геотаких «Пособие ботанике. К числу первых работ нужно отнести

ному

вопросу

мы

еще

И

к ва

сообществ растительных изучению Средней России» А. и Б. Федченко (1902). Содержание этой работы было значилось

чем

не

ставляла

в

названии,

ее

пособие

только

так

она,

как

сообществ,

изучению

к

начавших положений, уже геоботанике. Так, в этой книге

основных

существу,

по

но

и

Флеро-

шире, предкраткую времени

тому в укрепляться развито положение взаимосвязи о теснейшей с почвенно-клирастений сообщества матической сообщество средой ио том, что ни одно растительное не может не изменяясь и не сменяясь сообсуществовать, другим смены ществом. сообществ Кратко, но очень ярко описаны при смены лесозер, заболачивании лесов, зарастанин рассмотрены ных влияннем деятельности сообществ под человека, затронут сводку

вопрос

взаимоотношении

о

степи

сведенного

месте

на

гов

леса

и

человеком

и

В

леса.

к

о

возникиовении

работе

показано,

лучто

их лесом обычно длительное подсуществование лугов без смены сенокошением или выпасом. С прекращеннем же держивается шаг за сообщества шагом и вылуговые культуры уничтожаются на них более мощными лесными тесняются надвигающимися сообществами. Последняя глава посвящена группе сообществ, свяс культурной занных человека. деятельностью Авторы совершенотносят к но также посевы сообществам. культурные правильно Ими последовательно мысль о том, что жизнь проведена растив тельного значительной степени клисообщества определяется

Почвенными

матическими,

В

метеорологическими

и

программы

помещены

книге

условиями.

водных,

исследования

болотных,

сообществ и их смен, степных сообществ, растительности обнажений, и, наконец, луговой растительности сорной растиВ конце сотельности. приложена классификация растительных обществ. лесных

Почти

забытая

Б. Федченко ное

тем

только

не

редко менее

упоминаемая работа А. значение историческое

имеет

в

пособие

учебное

ми

и

не

России,

но

и

за

ее

гсоботанике. отечественной развития

Флерова как

пер-

ни

предела-

по

геоботаники для Огромное значение генетического работы В. В. Докучаева, основоположника такие классические почвоведения. Докучаеву принадлежат труи текак (1885), «Наши степи ды, «Русский чернозем» прежде другие. (1892) и многие Докучаев разработал учение перь» имели

о

почве

как

растительных сти

рельефа

совокупной

продукте и

животных

местности.

омой, краеугольным

деятельности

организмов,

Он

считал

камнем

и

это

возраста положение

вернейшим

климата, грунта, и отчастраны почвенной акси-

залогом

будущности

оказалось положение науки. Это докучаевское важным для очень геоботаники, так как, помимо развития прао части почве как неотъемлемой вильного представления фитостали и сам геоботаники ценоза, фитоценоз как рассматривать деятельности совокупной природных факторов. И это результат

почвоведения

как

представление «К учению

оказалось

зональность

факторов

намечает

Докучаев

(1899)

совокупного их закономерном

следствие

как

природных Он изменении,

ных

В статье правильным. рассматривает тех же основдействия

единственно

природы»

зонах

о

в

почвенмых

пять

венно-географических зон: тундровую, (лессовую и солонцовую) и аэральную ритную}. Позднее ученик и последователь еще черноземно-лесную бирцев выделил перь

зону,

ляется

В

то

в

естествознания усисхи весьма существенного

гигантские

одного

образом отдельные

главным

растения

—н

животные

и

(вулканизм), вода,

земля,

генетическая,

и

вековечная

и

что,

воздух, всегда

не

но

не

породы,

—огонь

стихии

наука

и

соотношения,

их

закономерная

на

заметить

Изучались

горные

повторяем,

чем,

в

разде-

несмотря

недочета...

отдельные

явления,

те-

теперь

«нельзя

в.,

минералы,

—

естест-

называемую зона

важного

тела

результатов,

удивительных

стигла

ХХ

в

тем

с

таежную, черноземную, красноземную (или латеДокучаева Н. М. Си-

время как азральная на и пустынную зоны. полупустынную этой же статье Докучаев указывает,

лесостепной,

пространственном вместе

и

до-

не

связь,

та

су-

какая

телами и явленилми, мертвой н между животными и минеральрастительными, с одной стороны, ными и человеком, его бытом и дацарствами, же с другой. А тем именно эти соотдуховным миром между эти взаимодействия и составляют ношения, закономерные сущность познания естества, ядро истинной натурфилософии луч-

ществует живой

силами,

между

природой, между —

—-

шую

и

высшую

прелесть

естествознания».

Изучая взаимодействия Докучаев пришел

между

ностью,

водного улучшения и теперь» прежде

водного

режима

степной

о

климатом

хозяйства

степях

и

возможности

В

зоны.

книге

главу

специальную

посвятил

он

почвой,

мысли

к

раститель-

коренного «Наши степи способам упо-

России, предлагая

регулиих течений с целью выпрямления весенних и балок разливов; закрепление оврагов уменьшения посазаградительных путем простых сооружений и древесных на степных док; закладку водораздельных пространствах прудов; рядочения рование рек

устройство насаждение

В

сужения

путем

рядов и др.

г.

после

и

снегозадерживающих

Докучаев рекомендовал

в

постигших

живых

изгородей;

лесо-

сеть опытных станций, организовать тяжелых и неурожаев он страну засух экспедицию, департамента организовал опытных в Каменной стеучастков

лесного предложению заложила несколько которая Таловский пи район Воронежской области), Старобель(теперь ской степи (теперь Луганская область) и Велико-Анадольской степи былин (теперь Донецкая область}. На всех трех участках ХХ в. заложены лесные Веполосы. полезащитные уже в конце по

лико-Анадольский стоящее

время,

и

Каменностепной в Каменной

причем

участки степи

после

существуют

и

в

Октябрьской

на-

ре13

работы Институт

волюции

создан им.

значительно

расширились,

теперь

и

центрально-черноземной

земледелия

В. В. Докучаева. На основе докучаевского

там

полосы

о взаимодействии представления природных факторов развиваться учение о ландшафте как совокупности физико-географических процессов (Б. Б. Полыпонимали естественно бонов, 1925). Под ландшафтом при этом

всех

стало

лее

или

обособленную

менее

Из

геоботаников

русских

ландшафтный

подход

в

как

Болото,

водой. Это

по

влаги

к

особого

накоплению

{отчасти животных) собой

и

остатков

в

особый

илн,

как

трак-

стал

называл,

он

пресыщенностью земной коры раопределенных а также процесса,

поверхностных

вызывает

сообществ

приводить

может

болот, Аболин

Аболину, характеризуется года

зоны.

первым применивщим был растительности

не

изучении

при

части

обилие

стительных

ли

определенный ландшафт

большей

течение

едва

Исследуя растительность

Р. И. Аболин. болото товать

эпитип.

природной

часть

слоев

появление

почвенного

растительных

неразложившихся торфа. Все

это,

виде

вместе

взя-

в почве и нижтемпературы них слоях особый режим влажности атмосферы, а также воздуВместе с тем и сама возможность обильного ха. увлажнения субсочетанием страта определяется природных факторов: климата, местности и Указанная строения рельефа, геологического др. болота как ландшафта изложена Аболиным в его потрактовка лучившей широкую известность работе «Опыт эпигенологической

тое,

влечет

за

и

режим

«Болотоведеклассификации болот», опубликованной в журнале ние» за 1914 г. В этой же работе Аболии развивает представление

называемой

так

о

эпигенеме

шафтов, образующих

как

о

поверхности

подразделяющееся

целое,

лексное

на

совокупности одно

земли

отдельные

на

эпитипы.

Союзе

В Советском

Если

широко.

очень

лись

всех

сложное

ланд-

комп-

ландшафты,

или

геоботанические исследования развернув царской России эти работы проводи-

в в масштабах) преимущественно ограниченных в Средней Азии районах Русской равнины и отчасти и Западной все Сибири, то в советское время ими были охвачены от и тихоокеанского Падо Крайнего Севера побережья уголки что этого требовала немира и субтропиков Закавказья, потому хозяйственного освоения и обходимость преобразоваиия многих геоботанических исслешироких территорий. Органи ация столь

(да

лись

то

и

центральных

дований

вызвала

методов,

так

и

Запросы

стично

пример,

эти

жизни

как

применение

глубокую разработку неоднородные способствовали

практики,

ной территории

ботанической

к

СССР,

школе

складывались

направления

закавказское

и

локализовались

казанское.

целого

теоретических

ряда

новых

проблем.

частях различных обширгеотому, что в советской отдельные Чанаправления. в

географически,

Другие

направления .

как,

на-

опреде-

дялись

значительной

в

мере

тем,

что

исследования

первые

их

покакому-нибудь одному типу растительного навозглавляемое В. Н. Сукачевым направление, крова. Таково зывавшееся первонапрежде ленинградской школой, которое чально возникло в частностн, в работах лесов, при исследованин Г. Ф. Морозова. В Московском Университете оформилось направ-

были

посвящены

ление,

В. В. Алехиным

возглавлявшееся

московской

в

луговое,

затем

а

Институте

менский.

кормов

между и нажений

направлений

трех

изучаемого ассоциации

самого —

Так,

—

московской

было

упомянуто

сообществами

степными

представление

о

том,

что

растений В.

выше,

В.

—с

всякую

не можно

другой. Отсюда

комбинацию

Алехин

были В. Н.

они

поддержали ской щколы,

нарушены

Сукачев

сов-

фитоценозом.

назвать

предложил

выработавшнеся растений как менее группировки восстанавливаться как более выработавшиеся, способные где

сильной

—

произрастающих

стах,

в

объекта.

оказались борастительности и более мелкимн у ленинградского направления же и заимствовангде к тому выделялись нередко более мелкие Вместе с тем, еще социации. рабо-

сформированными

возникло

Как

иссле-

школы с тестолкнулись в степной наблюдаются различиями, которые и глинистых песчаных обсообществами: пионерами только что н брощенных пашен, с одной стороны,

зоне

местно

с

резкими

весьма

мн

этих

из

спецификой

исследователи

степях,

в

названне

начала

СССР.

части

единицы

лее крупными у московского, ные у шведов тая

каждого

определяются

основные

получившее

школа

.

Особенности

мере

и

эта

шаги

Третье направление, в Г. Раменским, возникло Воронеже как чнкак развивалось широкогеоботаническое под Москвой, где впоследствии работал Ра-

Л.

возглавлявшееся

сто

первые

Европейской

степей

дования

Свои

школы.

и

различать

фитоценозы на

ме-

Этот взгляд не уничтожены. представители другие ленинградфитоценозам любые комбинации или

и

к причисляющие и посовместно растений, включая культурные произрастающих как севы. представлению следует, уже упомнЭтому последнему и геоботаников. мы болыпинство налось, Ему будем следовать в

курсе.

нашем

Направление видов

отдельных его

Л.

внимания

основного

статистической

с

Г. Раменского

характеризуется перенесением сообществ на распределение при изучении использованием массового учета широким могло возникобработки. Такое направление

и

где сообщества менее при изучениилугов, нуть именно резко отв с ни менее связи устойчивы, во-первых, неустойчнграннчены в связи самой среды востью (в речных поймах) и, во-вторых,

с

происхождением

вторичным

кающих новиться

изучение

на

местах

из-за

многих

вырубленноголеса,

ежегодного

закономерностей

сенокошения в

сообществ, луговых не снова могущего нли

распределении

выпаса. на

лугах

вознн-

восста-

Тщательное отдельных

растений привело

видов

характеристик

ческих

растений,

вида

сообществе

ином

В

лесах

с

род. Поэтому учение наиболее детальную в то

что,

вующее

виимание

в

центре

обнаружить

легко

растительных

сменах

о

разработку

время

в

московская

как

экологи-

каждого

для

сообществ,

внимания

смены

их

явлепие

во

школе.

первенстизмене-

имела

школа

сочетая

тем,

с

по-

получило Можио

топографическим

ленинградская Вместе времени.

или

смены

уделяла

школа

и

в том

сообществ

ленинградской

географическим

растительных

ниям

точных

формул

к

относительно

сказать,

методики

экологических

вида изучению роли каждого помошью метода. проективного

также

а

разработке

к

даже

и

с исследованием экологии сообтакого рода смен школа эколого-ценотиметод ленинградская предложила как ческих лесов (В. Н. Су. рядов, использованный при изучении и др.), так и С. Я. Соколов качев, (А. П. Шенников), лугов В. Н. Сукачев разработал детальную смен, классификацию типов

выявление

ществ,

основанную и

главным

факторов

«внешних»

В

московской

лось

смен

аспектов

участков.

мы

Казанском

В

сообществ

динамики

ве-

одних

смен

находим

Стрелецкой

«внутренних» сообществ.

сообществ другими, сообщества Так, (смены аспектов). описания превосходные красочные

столько

изменений

у В. В. Алехина

соотношениях

на

растительных

жизня

исследование

не

сезонных

сколько

в

школе

отношении

в

образом

университете

Курском

под

степи

еще

в

других

и

степных

прошлого

конце

столетия

начало школа, оформилась геоботаническая которой было положено работами С. И. Коржинского. Долгое время этой школой

А. Я. Гордягин, а в настоящее руководил время ее возглавляет М. В. Марков, под руководством исследования которого ведутся и лесов, агрофитоценозов. Со времени А. Я. Гордягина лугов в тщаработах этой школы выработались здоровые традиции: тельное

полное

и

местообитаний, ных

ним

с

риалы

к

в

изучение особенности почв

и

покрова

тесной все

связи

живое,

существует

если

она

она

оставляет

будет почва. менное

почв

распределение в

необходимость

с

прошлом,

геоботаники

Академии наук

их

Сибири»

Западной

непостоянна

быстро

довольно

территории

который

может

и

тецецие

но

долго,

достаточно в

под

исчезнуть; ряда

памятник минувших условиях: понять не только лучше но сообществ, растительных

о

помогает

и

изучения растительчто писал, растительная

почвами,

довольно

данной

памятник,

свидетельствовать

пределение В отделе марова

на

себе

Изучение

растительности

условий

нзменившихся

влиянием

в

как

ассоциация,

сообществ

состава

и связанрежима увлажнения В своей известной работе «Мате-

же

условий.

почвенных познанию

(1900) Горлчгин, подчеркивая

ного

видового

то

веков

этот

—

соврерасдругими. В. Л. Кои

их

смены одних сообществ Ботанического им. института СССР (Ленинград} сформировалась шкопонять

геоботаников-картографов,

ла

возглавляемая

время

настоящее

в

геобоЕ. М. Лавренко и В. Б. Сочавой. Заметим, что составление явилось из главных танической нашей задач одной карты страны т. е. с 1922 г. Пергеоботаники отдела уже с его возникновения, вым этой большой руководителем работы был Н. И. Кузнецов, г. составление геоботанической в организовавший карты в масштабе |: 1 050 000. Восемь листов СССР Европейской части этой было в 1930—1932 жизни еще издано гг., при карты

Кузнецова.

Н. И. не

только

время

за

такого

ты

издание

Методическое

торию.

ней

на

Это

были

был

до

ный

покров.

на

влияния

карты восстановленный

и

человека},

него

ряд

впоследствии

Европейской

«Геоботаническая и др. Эти н другие

ву геоботанического стралы.

сводных части

Первый широкий направленийсоветской ботаников,

времени

учение

делилось, логни чева.

съезде

что и

на

экологии

Общим и

о

в

целом

в

«Карта

что

каким

он

раститель-

масштабе

карты природного

опубликовать

растительно|:2 000 (1948), |: 4000000 (1954}

были

положены

в

районирования

мнениями

между произошел

на

работала под

этой

отдельиая

К этому опре-

фитосоцио-

секция

председательством новой было науки

В.

Н.

посвящено

Наряду с фитосоциологию как докладов.

осно-

нашей

представителями Ш Всесоюзном

в 1928 г. в Ленинграде. сообществах уже настолько

состоявшемся

специальных

как

масштабе

в

геоботаники

растений

возможность

таких,

СССР» СССР»

растительных

установкам

несколько

дало

это

карт,

обмен

съезде

потому,

(т. е. такой, современный

начали соразные учреждения преимущественно среднемасштабных

карта геоботанические и

и

возрастало

годы

же

те

в

большого числа геоботанических Все карт.

ставление

съезде

событием

значительным

значение

показаны

Одновременно

сти

явилось

В то советской, но н в мировой ботанической науке. не было ни геоботанической еще одной границей карстоль масштаба, охватывающей обширную террив

этим

Сукана

были

высказаны мнения, отвергающие отдельную Так, с очень дисциплину. резкой критикой фитосоциологии выОн утверждал, что ступил В. И. Талиев. фитосоциология испольэкологические что инкакой методы исследования, зует обычные

и что нет никакой «социальной жизни» у растений не существует о в выделять сообществах отдельучение расгительных нужды ную, обособленную от экологии науку. Талиева После мнения выступления сразу же определились многих из членов по съезда. этому вопросу Преобладающим, не мнением было: если если и можно единодушным, говорить жизни о социальной в переносном у растений, то лишь смысле, эти никоим явления с социальной жизобразом не отождествляя нью о людей. По вопросу же о выделении сообществах учения в отдельную но все же это выделение разделились, науку мнения

фитосоциология, хотя термин его заменить термипредложил в 1918 г. Гамном Ффитоценология,который хотя и был предложен в Западной но не сом, Европе почти получил распространения. Но термин не «фитосоциология» у нас долго продержался. В советской те и решив годы науке уже развернулось широкое Был сохранен было принято. Л. Г. Раменский уже на съезде

движение

тельное

овладение

за

требовалось

и

дналектическим

методом,

а

для

очередь первую могли этот течениям, которые извращений было стремление

отношение ко критическое всем Одним из метод извратить. в таких найти общие законы развитии человеческого общества, с одной стороны, и общества растений с другой. Развернувшаяся в последующие годы борьба с такого взглядами рода неправильными потребовала упразднения термина «фитосоциология». Вот почему уже в 30-х годах вошел в Союзе употребление термин фитоцеу нас в Советском нология. В настоящее вместо этого чаще время термина применяют иссл®геоботаника, подчеркивая этим, что объектом термин этого

в

—

дования

являются

тельный

покров

В

г.

не в

только

целом

в

отдельные его

Ботаническим

фитоценозы,

взаимоотношениях

институтом

со

Академии

но

и

растн-

средой. наук

СССР

тему «Что такое фитоценоз?». в журнале «Советская ботаника» за 1935 г. Итоги се помещены В. В. Алехина, В. Н. Сукачева и главным образом в статьях Можно что эта ознаменоА. ЦП. Шенникова. сказать, дискуссия начало нового этапа в развитии советской геоботаники. вала сблизила школы. мере различные Дискуссия в значительной была

организована

дискуссия

понятия и Как терминологию. и о фитоценозе ботаников, так дискуссия объединения н 0бобназревшей необходимостью

некоторые уточнила Ш Всесоюзный съезд были

вызваны

щения

больших

тех

на

основные

научных

материалов,

которые

накопились

разработкой поставленных перед страной народнохов новых, не освозяйственных еще проблем. Вопросы земледелия енных районах Средней Азии, Закавказья, Крайнего Севера, в

связи

с

н пастбищ, сенокосов поднятия вопросы производительности упохозяйства лесного организацию стимулировали рядочения широгеоботанических ких исследований. Ботанического Отдел геоботаники Академии института наук СССР многочисленными геоботаническими нсследоваруководит В ботанических ниями. академий институтах наук союзных рес-

публик.имеются отделы

ших

и лабораторни геоботаникн, а в крупнейВ настоящее кафедры геоботаники. время опубликованием крупных сводных работ по геоботанн-

университетах

—

с наряду ке шире развиваются приводят ра, которые

с

физиологией Зиачительную

дования,

экспериментального характеболее геоботаники тесному контакту растений, биохимией и биофизиксй.

в

которых

исследования к

исслороль приобретают биогеоценологические геоботаники с зоологами, работают вместе

микробиологами, биофизиками

почвоведами,

биогеоценологические

всестороннего

глубокого решения

и

задач.

ных

Первой

»

основной

и

дают

исследования

и

Комплексные для

наиболее

народнохозяйствен-

многих

геоботаннки

задачей

д.

т.

основу

современном

на

развития определение растительного как важнейшего и покрова природного ресурса, изучение докуна геоботанических его ментация состоякартах современного ния и возможностей с целью его потенциальных правильного

этапе

ее

является

Е. М. Лавренко во вводной «Полевая геоботаника», руководству в 1959 г., охарактеризовал которой вышел народнозначение геоботаники в словах: «Раследующих

использования главе

преобразования.

и

методическому

к

первый

том

стения,

как

хозяйственное

почти всегда культурные, встречаются о наука растительном покрове ботаническими является биолодисциплинами и Раполеводства. лесоводства, луговодства

дикие,

сообществах.

в

так

ственное

Отсюда

вспашки

для

и

растительных

и

характеру

о

механическом

под почв,

составе

лонцеватости

те

или

степени

и залежных целинных при освоении и облегчить работу почвоведов. ускорить и освоения » В проблеме осушения

исследований

ческих

также

очень

их

пригодностн По составу можно

судить

солончаковатости,

участие

земель

велико.

их

культуры. покрова

Поэтому

заболоченности.

или

степени

иные

растительного

естественного

(стр. 68).

исследований»

земель,

качества

освоения

природным ресурболыное народнохозяй-

основным

нграют значительную роль и при планировании работы по являются показатесообществ

распашки

для

Типы

(индикаторами)

лями

к

выясняется

исследования

земель

освоению.

—

геоботанических

значение

выборе

при

—

принадлежит

Геоботанические

их

и

Геоботаника

с другими наряду гической основой стительный покров сам нашей страны.

‚

значения

может

со-

геоботаников значительно

болот значение геоботаниПо распределению раз-

геоботаник типы группировок устанавливает которых требует своих, специфических мер по освоенню те или иные сельскохозяйственные под осушению, кульпо использованию запасов же торфа. Геоботаническая туры или массива является болотного основой необходимой поэтому карта растительных

личных

болот, каждый

для „

его

В

ление

ный в

из

освоения.

хозяйстве

лесном типов

а

дой группы

каждого

для

типов близких

показывает, что

пологии

геоботаниками, типов мыми

2*

леса

и

а их

большее

все

дает

эксплуатации

план

целом,

Это

леса.

суммарно

не

типа в

леса

лесоводами,

в

классификации

геоботанические

или

для по

отдельности.

первые

приобретает выдеразработать хозяйствен-

значение

возможность

шаги

в

всего

Хотя ней

дальнейшем оказались

лесного

массива

крайней

кажмере для лесной тиистория были не сделаны

при характеристике необходисовершенно

методы.

В сущности

ботаники

требность покрова

научной

болот, пустынь,

целью

с

естественных

и структуры. сей для сеяных заболоченных

—

все

и

в

том

других

и

распределения

и

райопированне

урожайности

более

ниже,

условий,

венно-климатических

возможностей

являются

не

(сообщества},

тания

геоботанических

нием

а

наряду

в

качестве

Как

это

тех

виды

которые

можно

при

выделении

Можно

ли

будущем,

поч-

хозяйственных

растений, лишь

а с

соче-

их

примене-

многих

южных

тесно

сыграли

связаны

максимального

при областях

субтропических микрорайонов

некоторые

лишь

имеют

исследования во

уже

исследования

нашу эпоху возрастает

иных

или и

зве-

пока-

методов.

Здесь перечислены хозяйстпа, которые в

районирова-

необходимого

весьма

ную роль.

сильно

с

будет подробно

следовательно,

геоботанические Особую ценность микроранонировании. Например,

нашей страны геоботанические

при

изучением современного и проотраслей растениеводства

отдельные

изучать

по-

методов

с

показателями

надежными

лесных

геоботанических

климатическим,

и

имеет животноводства дуктивности на геоботаническое картирование.

что

ле-

растительного

типов

полезащитных

числе

требуют

эти

почвенным

нием

ного

по-

разработке классификации

в

тундр

мероприятия своей разработке. Сельскохозяйственное

зано

гео-

именно

изменеискусственных фитоценозов, а также того или иного их состава путем нарушения Подсев кормовых подбор травосметрав на лугах, н пастбищ, осушение лугов, удобрение сенокосов и уничтожение создание кочек, лугов искусствен-

лесонасаждений,

лос,

развитию

к

явилась

создание

является

ных

стимулов

дисциплины

и освоения использования. правильного хозяйственного геоботаники применения

их

Другой областью

ние

важнейших

из

хозяйства

народного

лугов,

сов,

одним

особой

как

из с

освоения

тех

значитель-

проблем

геоботаникой.

природных

народ-

Добавим, богатств

мероприятий по охране природы. что от природной растительности

значение

предполагать,

человек больше освоит нашей еще поверхность небольшие лишь останутся сравнительно участки, прев заповедниках? Очевидно, такое предположение имущественно имеет оснований. В. Б. Сочава не полагает, (1963), например, сельскохочто при значительных урожаях, к которым стремится не зяйственная наука, будет необходимости чрезмерно увеличиОсновываясь на земель. вать площадь подсчетах культурных Н. Н. Семенова что около академика (1962), можно принять, в

когда

планеты,

70% суши

даже

растительностью, нечно,

эта

и

в

в

отдаленном

той

растительность

иной

или не

который, пользуясь техникой трансформировать, но тем не

будущем останутся мере

останется

покрытыми близкой к прнродной. Кобез воздействия человека,

будущего, будет ее многократно это зеленые будут огромные

менее

массивы,

необходимое

обеспечивающие

‘для

жизни

в Отсюда содержание кислорода атмосфере. к выводу, что геоботаника не только не ходим утратит своего значения, но, наоборот,значение практического в известной степени и вместе с тем возрастать и

человека

животных

вые,

пока

для

еще

нас

рефератов

Темы или

Литература:

фитоценоз

такое

А. П. Введение в геоботанику. 1964, стр. 9—25. В. Н. Общие принципы и программа Сукачев типов леса. В кн. «Методические изучения указания к типов леса». М.—Л., Изд-во АН изучению 1-е изд., 2-е изд. СССР, Шенннков

Изд-во

Г. И.

ЛГУ,

—

Танфильев

Танфильев

Г.

К. Пачоский

и

Пузанов

дня

главнейшие

И.

И. И.

работы

Гольд

и

К.

Т.

(к

И. К. Пачоский «Бюлл. Моск. о-ва 1964, № 6.

Темы

Взаимоотношения

исп.

леса

и

степи

.Д. С. Климат

87.

1947, стр.

основами

почвоведения.

Вильямс

В.

Комаров

Н.

100-летию

со

природы».

работам

по

ученых

Берг

Выдаю-

работ

курсовых

русских

М.

М., Изд-во

Пачоский.

рождения).

Отд. биол.

Литература:

Географические работы.

И.

его

щийся натуралист

АН СССР,

1965. Г. Воронов А.

работы

главнейшие

его

и

М., Географгиз, 1953. И.

Литература:

будет

семинаре

на

—

Литература:

ее

кружке

в

Что

никогда

Ноприобретать

формы.

неизвестные

при-

мы

Р. Ф.

и

М., Географгиз,

жизнь.

Почвоведенне.

Земледелие

с

М., Сельхозгиз, 1939. Эгапы и факторы эволюции

степей. М., покрова черноземных 1951. Ф. Н. Лесостепь М ильков Русской равнины. М., Географгиз, 1950, стр. 91—132 и 260—263. растительного

Географгиз,

работ В. В. Докучаева

Значение

Литература:

Докучаев

Изд-во

АН

В.

СССР,

В. 1949.

для

геоботаники

Избранные труды.

М.—Л.,

ОСНОВНЫЕ

ЧЕРТЫ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

МЕЖДУ

СООБЩЕСТВАХ

В

Взаимодействия очень

необходимо

веками

и

мере

чительной

Известно,

будучи

Однако

тут

тени,

ииого

или

Кроме менения

°в

том

ной

ный,

же

одни

тени

в

лесу

приспособленные

Эта

в

результате

леса

севера

и

юга

бывают

часто

климат,

почва,

история

изменениям

К

изменяется. относятся

фак-

расселения

д.

ит.

непрерывно

резко

кроме

сравни-

сезонные

из-

структура травяного покрова весной и летом бывают Весразличны. Если лес лиственвиды трав, летом— значительно больше летом, чем весной, и лучше

например, тенистом лесу

цветут

лесу,

страдают, к ириспособленность про-

тысячелетиями

играют роль вида растения

Так,

тенистом

них

пз

травяной флоре. Следовательно,

сообщество того, более быстрым его

тельно

в

многие

нельзя, приспособленностью к тени определенный состав травяной флоры того

своей

по

что

создавалась

Тенистые

леса.

иного

различны

тени,

одной

только

объяснить

конечно,

эти

обитающие

травы, к

осветлены.

отбора.

естественного

того

тысячелетиями

что

растениями

не представляет случайное в процессе складывалось которое и в котором в знарастения к в совместному произрастанию

такое,

приспособлены

искусственно в тени израстанию

тора

а

приспособлены

настолько

с

сообщество

условиях. например,

естественных

и средой взаимодействия, исторической точки зрення.

между

представить

сообществу

к

Сформировавшееся растений,

сочетание

или

лучше

подойти

эволюции

сообществе

в

Чтобы

сложны.

РАСТЕНИЯМИ

к

состав

тени

и

другие.

травы

развиваются

поэтому

именно

летом.

Бывают ные,

чем

еще

сообщества

н

сезонные

другим.

другие

изменения

изменения,

Очень

фитоценозов,

выражающиеся наглядно

смены

в

одного

более смене

медленодного

сообщества

бывают

другнм

выражены например

новых при заселении растениями нанесеиного песка, при зарастании на песке появляется рекой. Сначала негустая заросль трав, из только из состоящая одного вида, нередко например хвоща посте(Еди!зейит). С течением времени в эту заросль пенно виды: внедряются другие травянистые кипрей (ЕрПо вейник и др., так что (Са!атабто$!$) образуется смешанная появляться Далее начинают всходы заросль. древесных пород, и ив (Зах), например благодаря их быстрому росту лет через на месте десять данном уже образуется ивовая заросль (рис. 2}, в которой занимают травянистые растения второй ярус, причем ин состав к также изметравяного покрова тому времени

местообитаний,

ит),

няется.

В

примере

этом

рывными,

тем

не

стадии,

ные

росль, заросль

нескольких

из

заросль

ярусную

с

ивами

времени:

во

густую

вида;

три

непреоснов-

занегустую смешанную

смешанную двухъи травами ярусе

видов;

верхнем

в

были

и

хотя

выделить

можно

легко

друг друга травянистого травянистых

одного

из

них

в

сменившие

часто

фитоценоза

изменения

менее

в

нижнем.

Как

же

средой? В негустой

смене

взаимоотношения

взаимоотношения

и

заросли слабое.

довольно

еще

этой

при

менялись

сообщества

внутри

В

хвоща

растений друг

влияние

густой

сообщества

всего

смешанной

заросли

видов со

друга растения

на

влияют в связи с чем не сповиды, друг на друга, уже сильнсе в собные к произрастанию заменяютгустой заросли, постепенно ся более приспособленными. другими, и характер Меняется был еще хвоща Под зарослью грунта. песок. По в накопления песке рыхлый, незакрепленный мере

перегнивших

гнойный,

раст..гельных

водой

частички

слоем

песка

стыми

глины

и

по

с

комочки

ветром

и

поверхностным Так по-

почвы.

обогащается и

обыкновенно

произрастання

можность

образуют

частицами

профилем. Почва

ным

Наносимые

почвы.

смешиваются

пыли

закрепляется,

пылеватыми имеется

нвняком

и

верхний пере-

намечается

горизонт

склеиваясь,

и, песок

степенно

остатков

гумусовый,

или

почва

глиниперегноем, в превращается почву. Под с уже хорошо выраженвозс песком обеспечивает

сравиению более богатой

видами

травянистой

Таким образом, в процессе формирования тарастительности. ивовая сложного кого сообщества, как заросль, сравнительно создается нию

которая

почва,

растительного

Взаимозависимость ляющаяся глядна остатков

при сменах при зарастании на

дне

свою

в

сообщества.

озера

очередь

способствует

усложне-

и отчетливо сообщества среды, проявнасообщества другим, особенно

одного

озер. оно

По

мелеет

мере накопления у берегов

и

растительных превращается

в

При

болото. связи

Если

озере и др.,

в

рдеста

(РЕгастНе$),

растительных личными

резко

меняегся

была

то а

щейся

дсятельностью

мы

уже

ниями

и

нением,

сыпей

сообщества

среды значительной

болоте} в самих растений, в

всего

и

изменяю-

(обмеленис озера мерс

вызвано

и

па-

жизне-

фитоценоза.

п и песков приречпых приморских озер заселения целый ряд других случаев растеновых местообитаний. Это сопровождается формироваих сменами с постепенным сообществ растительных усложкаменных неподвижных скал, зарастание например рос-

и

осыпей,

подвижных

обнажений

стых

застасм

изменяющегося

изменение

Кроме зарастання и (рис. 3), известен

нием

в

по

причем

торфа

из

условия среды, растительности. водорослей, кувшинок, иные

состав

заросли тростника мере наконления полуразложившихся обычно вытесняется торфа тростник раз(Сурегиз, Сагех и др.). Здесь ясно видиа

затем

зависимость

копление

видовой

растительность

остатков

среды,

и

болотс

на

осоковымн

обоюдпая

совершенно

создаются

этом

чем

с

Весьма

и

застывших

др.

лавовых

потоков,

глини-

на таких новых местообитаниях пионерами и лишайники, не говоря растения: водоросли являющихся всегда. уже о бактериях, по-видимому, пионерами Затем всего появляются чаше и травянистые растения уже В ряде случаев, на мновпоследствии деревяпистые. например в гих местообитаниях пойм или зоие п степи, речных деревья не появляются вовсе. Тем пе менес и в сменядаже кустарники

бывают

Рис.

2.

часто

низшие

Приречныезаросли

ив

на

Амуре.

Рис.

3.

Мертензия (Мецелуа

неров зарастания

приморских

глагИипа)—один

песков

на

яз

пио-

Дальнем Востоке.

легко сообществах подмечается друга травяпистых виколичества усложнение структуры: увеличение на дов, расчленение ярусы, микрофитоценозы и т. д. Каковы же те движущие силы, которые ведут к усложнению Это разнообразные противоречия, неизбежно возсообществ?

ющих

друг

постепеиное

никающие

между

растениями

произрастании.

Сюда

выражающиеся

во

бями

разных

видов

относятся

растений,

взаимном

их при сколько-нибудьгустом как осопротиворечия между так и между особями одного вида,

стеснении

породы,

чрезмерно дые

ели

Поэтому

вредипогс

в

виде

затенения,

меха-

и других выкорневых и явления из-за делений и т. д. Сюда относятся коикуренции а также влаги н питательных веществ почвы, противоречия и и и между растениями между растениями микроорганизмами объединяфакторами неживой природы. Все эти противоречия обычно понятием ются «борьба за существование». бывают Взаимоотношения крайне протимежду растениями и и взаимосочетая в себе элементы конкуренции, воречивы, из насаждениях одного вида помощи. Так, в густых древесной но в то же взаимное имеется время некоторое угнетение, породы многочисленные и в последнее десятилетие довольно вскрыты десистем растущих у совместно корневых факты срастания мы же этом и того одного вида подроб(06 расскажем ревьев такой теневыносливой нее даже пиже). Известно, что всходы

нического

вытеснения,

как

(Р1сеа аб1ез), не выдерживают по молопологом, материнским и последнего. удалении при полном к растительному отнощению сообществу

свропейская

сильного

погибают примеиять

влияния

ель

затенения также по

термины

«борьба

помощь»

можно

весьма

«взанмосуществование», «конкуренция», весьма что эти помня, условно, термины в большинстве лишь отражают случаев сложных явлений. Правильнее говорить

за

лишь

схематичны

и

сторон более и противоречиях благоприятствованиях особями сообщество растений и вместе

одну

из

анализировать

тельно

классификации,

как

так

те,

чрезвычайно

что

с

поможет

сообществ. растительных Ботаниками несколько предложено отношений растений в сообществах

необходимо

тем

другие,

и

о

образующими

между

тща-

разрабатывать их дальнейшему изуче-

нию

ций. Остановимся

которой

подразделяются

на

Прямые,

или

ские;

механические;

Косвенные

рентные. Эти от

друг

коакций

типов

Например,

друга.

коак-

не

в

сообществах

в

взаимоотношения:

физиологические;

биохимиче-

средообразующие; коику-

взаимоотношения:

восемь

взаимо-

называемых

растениями между следующие категорин. непосредственные,

симбиотические; эпифитные.

паразитические;

так

классификации А. А. Корчагина (1956),

на

взаимоотношения

классификаций или

всегда

можно

отделить

четко

кроны

охлестывание

одного

дерева иметь не только может механический, но в другого известной мере и физиологический эффект, эпифитные взанмов ряде от отношения отделить случаев трудно средообразующих ветвями

д.

ит.

Рассмотрим

прнмеры

шений.

Паразитические

Сюда

перечисленных

типов

общеизвестны.

достаточно

взаимоотношения

взаимоотно-

к корням случаи присасывания растений таких оплетания и как побегов заразиха, петров крест, паразитов, к повилики. относятся ним К присасывания полупаразитам имеют в отличие от настоящих паразитов, растения, которые, и очанка зеленые листья, погремок, друнапример, некоторые

относятся

Полупаразиты

гие. знтизм

Все ные

и

др.)

вредящие

В

зы,

для

являются

время получает

них

как

все

как

зеленые

дополнительным

паразитами

лишь

взаимоотношениях

питаются

грибы (ржавчинные,

высшим

то

году при году

служит вредные

высших

растения, источником

головиевые,

а

пара-

питания.

мучнисторос-

растений,

так

Пример

дают

же

как

и

растениям бактерии. взаимоотношениях выпри паразитических а растепие-хозяин терпит паразит, ущерб, симбиотических (т. е. при симбнозе} вы-

оба симбионта, сожителя. получают которых гриб сожительствует при

с

высшим

микорнрастением,

легкоусваиваемой форме азотистые соединения, беря продукты фотосиитеза. растения Высшие растения имеют всегда бактериоризу, т. е. скопления это окончаний, причем бактерии в бактерий вокруг корневых поставляя

а

из

ему

от

почвы

высшего

в

большинстве мому,

рии

полезные,

могут

не

вещества

корневых

в

многих

из

растения,

них

В своей

существовать.

нсобходимые

находят

эти

без

а

нормально

для

бакте-

жизнедеятельности

Широкоизвестен

выделениях.

по-види-

очередь

свою

симбиоз

бобо-

бактериями, образующими на их корнях клубеньки и усваисвободный азот вающими атмосферы. Известны и случаи симбиоза высших Лишайники растений с водорослями. представляют симбиотические составленные из организмы, гриба и водоросли, вых

с

причем

гриба

в

симбиозс

этом

наблюдаются

водоросли. Физиологические взаимоотношення любых взаимоотношениях, при других виде проявляются при срастании шой интерес представляют случаи

и

паразитизма

элементы

счет

за

ревьев одного щенной этому

и

же

того

вида

в

растений но

корней

сомкнутых

было

место

корней И.

Боль-

деразных В посвя-

древостоях.

Н.

чистом

особей.

разных

срастания

интересной статье

явлению

имеют

наиболее

в

Рубцов (1950}

автодругих в ров н распространено природе гораздо шире, чем это принято что думать. Рубцов считает, срастание корней повышает ветроиз деустойчивосгь деревьев, а при вырубке одного сросшихся осгавшиеся его ревьев могут использовать снстему. корневую

отмечает,

око

что

Срастание корней И.

ранее

описано

может

охватывать

Шишкову,

рядом

целым

значительное

количество

обыкновенной древостое не менее 30% всех деревьев. По данным корнями С. В. Шевченко, наблюдается систем срастание корневых у евро-

По деревьев. ели срастастся пейской

пихты

По

в

корней

у

ели,

перечисле-лых

сибирского

сибирской

с

сибирской

сибирской лет.

наблюдается

главным

и

расти

получают

вещества органические корни. По количеству ревьев черсз сросшиеся что в культурах подсчитал, кедра сросшиеся что

пни

эти

26%,

сибирской лиственницы 34%, сибирской пихты—45%.

составляют ели—

Оказалось, возрастает

и

(1955)

леико

Бо-

сраста-

Возраст

корнями

образом по

пней, которые,

жить

саду

евродеревьсв особей од-

лиственницы,

пихты.

Срастание

автором

пней, т. е. таких хвоей, прололжают

«живых»

побега

техникума

кедра,

ели,

25—30

видов

густом

Прикарпатья. Юновидова, в дендрологическом

обнаруживалось

вида

дению го

в

сельскохозяйственного

пейской ного

лесах

А. П.

данным

ровского ние

И.

имея

не

нахож-

ни

от

одно-

Ясно,

толщину.

в

соседних

де-

пней

автор

живых

корнями

—30%,

деревья

сибирской

с что посадкн того, кроме увеличением густоты Е. Г. Оркорнями. процент деревьев, сросшихся в системы наблюдал гнездосросшиеся корневые

трехлетних дубков в Белоруссии. Однако в таком как так срастание корней бывает еще неполным, местах клетки иногда еще срастания разных сохраняются коры корней. Но у 20-летних дубков ка поперечных срезах сросшихся

вых

посевах

возрасте

корней

уже

почти

не

видно

границ

срастания,

и

при

в

насасыва-

раствора

цветного

нии

окрашивание

Явление

возникает одного через сосуды корня другого корня. корней у разных особей растений заслудальнейшего изучения.

сосудах срастания и

в

тщательного

живает

Биохимические одностороннем у

совместно

ское

предложеи

растений

высших

термин

для

колины

растений,

биохимичеБыл

аллелопатией.

обмена

продуктов на

растениями

ВЫСШИМИ

выделений

других Взаимное

называют тех

действующих

И

антибиотиков,

или

взаимном

во и

которые воздействуют другие отличать от следует фитонцидов,

Колины

стения.

состоят

листовых корневых, произрастающих растений.

влияние

высших

взаимоотношения

влиянии

веществ

ра-

высшие

выделяемых

микроорганизмы, а

на

выделяемых

так-

дейст-

микроорганизмами выдеНаконец, маразмины другие микроорганизмы. ляются и микроорганизмами растения. действуют на высшие В ряде случаев и то же может совмеодно вещество, очевидно, в себе свойства нескольких из щать даже двух или перечисленных групп выделений. По Н. А. Красильникову (1958), из корней различных растений выделяются: углекислая, фосфорная, уксусная, муравьиная, этиловый аминощавелевая кислоты, альдегиды, сахара, спирт, и в числе витамины том кислоты, танины, алкалоиды, другие, не еще вещества. изученные, Известны многие как случаи благоприятного, так и отрицательного биохимического воздействия растений. Так, выращив вание томатов намиого лука междурядьях картофеля или нх снижает грибным паразитом фитофторой. поражаемость В данном С друслучае действует фитонцид, выделяемый луком. гой стороны, в. вичто еще отмечал, Петр Кресценций в ХУ в с соседстве страдает капустой, и это было недавно ноград опытами С. И. Чернобривенко. В данном подтверждеео случае, же

от

вующих

на

действовали

очевидна,

В дикой

ха

природе

растений

влияние

колины,

также

на

почти

листьев,

В

как

в

выделения

находящихся

Так,

сообще-

по

семян

благоприятное

луговых

влияние

овсяницы

на

розового В то

клеверов. же время

проростки

угнетают

их.

процент

на

уже взаимному бобовых

так по

злаков

соседства

луговой

благоприятного влияния

дереве,

опытах

из

специфического

юглона, на

лабораторных

наших

растающих

биохимическое

или

грецкого ореБлижнем Востоке и в Средней Азии однолетние растения является что, совершенно отсутствуют, вероятно, резульмедленного

татом

капустой.

выделяемые

одностороннее заметную играет роль. дикорастущих рощах

взаимное

Грюммера (1964),

нию

и

и

м

колина

из

опавших.

про-

влиянию

было

показано

тимофеевки проростков проростков красного здоровых

этих

клеверов

проростки

названных

почти

не

или и

оказывают

злаков,

но

и

не

Очевидно, с

ними

благоприятное

влияние

позднее,

начинается

злаки

когда

на

бактериальные клубеньки.

зуются

К

клеверов корнях

растущие

на

обра-

клеверов

механическим

взаимоотношениям относится, например, ветвями а также одного кроны дерева другого, Всходы какого-либо взаимодействие между деревом и лианами. испытывают взаимное растения, растущие густой щеткой, тоже п ‚еханическое но в этом можно назвать стеснение, случае его конкуренцией за место, к которой к тому же примешивается за свет, за почвенную конкуренция влагу и т. д. в что состоят том, Эпифитные взаимоотношения растениеобычно на на древесном, эпифит поселяется другом растении, в но не на а лишь его качестве нем, паразитирует использует своими к субстрата. Одни из эпифитов прикрепляются корнями бы в коре или к дуплам, скопляется хотя где трещинам дерева небольшое мелкозема количество тропиче(например, многие ские и и орхидные бромелиевые), другие довольствуются уже как лишайнезначительными трещинками коры, неровностями, охлестывание

НИКИ

Н

МХИ.

Средообразующие гин

Средообразующие особенно

но

В лесу

чивается.

всегда

в

мхов

во

всех

деревья лишайников. где

лесах, и

ни

не

болота,

от например, очередь,

делать.

фитоценозах, создают

за-

Одним

ие понятно, деревьев, свой специфический

влияние

выражен

(климат фитоценоза), отличный,

мат

было

есть

проявляясь кустарников, трав,

Корча-

взаимоотношения можно

взаимоотношения

средообразующее

нением

этого

наглядно для

тенение

конкурентные

и

косвенными,

назвал

зате-

ограни-

фитоклифитоклимата

различаются которые, собой. между Велико влияние на или хвои, обрапочву опадающей листвы на почвы так Траповерхности называемую подстилку. зующей вяной и мохово-лишайниковый а также покров, кустарниковый тоже оказывают воздействие и на {подлесок), конечно, ярус

луга,

степи

или

фитоклиматами

своими

иочву,

и

фитоклимат

на

Если

сообщество

в

хорошо

пий щие

нем

в

и

леса.

устойчиво,

достаточно

уживаются видов

взаимоотношения

свою

друг в

нем

с

т.

е.

если

виды

расте-

другом, то средообразуюзаметной характеризуются

взаимного ролью благоприятствования. Последнее проявляется, в особенностях питания видов, например, различных которые отношении этом дополнять могут нередко друг друга. на В. Р. Вильямс что (1939) отметил, рыхлокустовой стадии

развития занятых

луговой

злаками

атмосферы, дополняют

На

лугу

соотношение

растительности пространствах

бобовые,

и

усваивая

развиваясь свободный

на

в

не

азот

своих надземных однолетних органов разложением злаков пищей. режим усвояемой азотной количественное известное устанавливается нормальное злаками и бобовыми. между

пищевой

Глубоко

проникающие

корни

бобовых

ствуют

лучшему

ральной

носят

пищи

развитию

элементы

Дело в том, растений из

злаков.

зольного

глубины 2—4

до

соперничество злакамн, коренящимися

устраняют

неглубоко

с

(часто

почву

в

только

не

питания

но

м)

мине-

из-за

способ-

и

бобовые переболее глубоких

что

важно отметить причем особенно бобовых легкую усвояемость корнями растений солей кальция. Все органы много бобовых, как правило, кальция, содержат бобовых слои почвы при отмирации растений поверхностные гочвенных

слоев

обогащаются дет

частички

стойкие нии

структуры,

Бебовые

комочки.

кальцием

как,

так

структуры вытесняют

приводит

к

вится распыленной, преобладание волосные

других

исны

комковатой

утрате и

ней,

в

как

свойства

Благоприятное

ности

одних

нения

по

растений

отделить

и

ущерб

растворенных что

в

именно

в

в

и

световом

ней

дополвлияния

трудно других.

и

том,

совместно

что

совместного

питании

веществах

Иногда

д.

т.

этого

от

другие

взаимного

сообщества

состоят

испытывают

утрате

на

взаимного

биохимических

взаимоотношения

взаимпый

произрастания венной влаге

до

видов

симбиотических,

каль-

приспособлен-

от

выделения

взаимоотношения

растения

сообщества

почвы,

другие

и

ноц

полной

при

другими

химизму

к

постепенно

Почва стаиоструктуры. Вильямс, получают говорит

видов

затенению

корневые

от

Конкурентные живущие

просто

к

комковатой

металлов

разнообразных формах:

требовательности

через ризосферы, средообразующие

бывает

одних

влияние

самых

в

произраста-

двухвалентный

прочности.

проявляется

склеивать

преобладающие

связность

и

ионы

достаточно

созданию

бобовых

же

поглощенный

перегноя

из

что

отсутствии

и

ве-

ноглощая

совместном

содействуют

одновалентные

злаков

золе

При

почвы.

при

злаки

и

образом

наилучшим

ция,

Обогащениепочвы

элементом.

почвенной

перегной приобретает способность прочно и почвы, образуя хорошо выраженные

кальция,

в

этим

улучшению

к

верхние,

в

или

или,

в

поч-

наконец,

же механическим стевремя являстся как выйти бы побсдирастения могут При в этой и телями мощного тогда конкуреяции достигнуть роста, как угнетенными Нередко конкуренцию другие могут оказаться с борьбой за отождествляют но, следуя существованне, Дарвиболее широко, отпонимать борьбу за существование ну, нужно в

месте,

снёнием.

только

нося

сюда

гими

организмами,

не

в

то

одни

этом

но

борьбу за и борьбу

«слепыми

невзгодамн.

с климатическими например менее конкуренции

широко,

тие

потребности

жизненные

со

чем

силами

с друприроды»,

образом, поняборьбы за сущест-

Таким

понятие

всвание.

и

Конкуренция

между

ренция

бывает

как

особями

одного

проявляется

с

между

вида

наибольшей

особями

разпых

видов,

растений. Внутривидовая силой

в

определенные

так

конкуперио-

сообщества,

жизни

ды

всходов

какого-либо

неншем,

когда

а

Внешне

густой

ноявлении

при

именно

щетки

выражается конкуренция в по ни по степени процессах дифференциации всходов размеру от более крупных и здоровых мелких и угнедо угнетенности: тенных. За дифференциацией следует т. е. гибель многих отпад, и в дальЭта дифференциация и отпад всходов. продолжаются тенсивность

уже процессов

растения

этих

Немецкий растного

вида.

эта

выходят

фазы

из

всходов,

хотя

ин-

ослабевает.

постепенно

одновозКрафт подразделил все деревья образованного одной превесной породой, на

лесовод

древостоя,

классов по высоте стволов и степени крон. Это развития явления особей одной иллюстрирует дифференциации п отпада в одновозрастных породы древостоях. Процесс дифференциации и отпада начинается уже с того у древесной поровремени, как в в течение ды образуется густая щетка всходов, продолжается всей жизни Это явление наблюдается и при густом древостоя. вида рссте особей какого-либо травянистого растений. Диффена сначала особи разделяются ренциация стпаду; предшествует в смысле классы из числа оказавшихся Крафта, а уже затем угнетенными отпад. происходит что в противоположность диким Следует отметить, растениям не наблюдается у культурных растений часто дифференциации особей даже в чрезвычайно густых посевах В этих одного вида. все особи испытывают с Это бывает связано случаях угнетение. что в посевах особи тем, вида одного находятся культурных обычно в весьма в смысле сходных глубины посева, условиях пять

ит. расстояний между особями, увлажнения В. Н. Сукачев (1952) приводит примеры,

деревьев

ных

циации

и

отпада.

посевы

и

посадки

тщательно,

с

площади их

вязом,

максимально

при

отсутствии

дубом

Ворскле» гущенных Бывают

даже

у

лес-

дифферен-

в тех случаях, когда густые особенно псрод были проведены их по равномерным распределением почвенной все особи были пестроты,

обычной, резко выраженной дифференциаимело место в опытах с Это, например,

и

в

другими

и

станции

древесными

посадок и

такие

в породами университета

Ленинградского

Курской области,

сколько-нибудь

свойственно

когда

наблюдалось

не

наблюдалось.

не

научно-учебной

ни

древесных

подавлены

сильно ции

и

условиях культуры Он отмечает, что

в

д.

сосны

случаи, заметных

в

а

также

известно

Бузулукском бору. когда

нет

ни

для

угнетения

дифференциаций

и

питомниках

«Лес

слишком всех

отпада.

на за-

особей, Это

с выполненным соблюдением посевам, культурным н его агротехнических (норма высева глуправил равномерность, бина заделки и т. Топочвенной д.), и при отсутствии пестроты. и дружный рост кульдостаточно гда наблюдается густое стояние хлебных злаков. Такие турных растений, например собрания способные особей одного вида совокупности, образуют хорошо

противостоять

не или сильно сорным растениям, допуская ограа иногда и внедрение, неблагоприятным климатичеВ этих влияниям, например суховеям. случаях внутривибывает сильно все же она но ослаблена, конкуренция

ничивая

их

ским

довая имеется

здесь,

и

заросли, обыкновенно

а

в

так

растения, или грядках

как

порознь,

те

на

более

значительно

Межвидовая

конкуренция ность и различный характер в сообществе. произрастают

фитоценозах

ных

устойчивых— ся

и

в

слабее.

взаимоотношениях

сообществах

иметь

зависимости

в

В

от

явления

между таких,

в

какие

того,

сильнее,

виды

выражающиебиохимических

взаимономощи,

симбиотических,

и

растений.

видами

болес

в

устойчивых сообще-

относительно

и

не

малоустойчивых, кратковременконкуренция

таких

преобладать средообразующих,

могут

ствах

но

в

мощного

может

межвидовая

В

выращиваемые достигают сосудах, развития. интенсивразличную

же

в

В

малоустойчивых

им которые внедрились чуждые виды может носить растений, межвидовая конкуренция крайне к вытеснению иногда обостренный характер, приводя полному видов. определенных к Межвидовая, как и внутривидовая, приводит конкуренция особей видов, дифференциации конкурирующих которая предчасти или всех особей данного вида. шествует отпаду Конкурен-

ция

в

может

вает на

в

иметь

связн

при

или

и

части

как

так

почву

в

их немало веществ. разложении поступает органических Совместное в сообществах всегда накладыпроизрастание на У дерева, растения определенный отпечаток. выросшего ветвление пачииается и крона месте, открытом гораздо ниже

раскидистую рева, выросшего и более крона имеет

в

средообразующее значение, растений в ходе конкуренции

немалое

гибелью

с

в

форме

росшего

кроны,

формы,

совидной

начинается

но

месте,

и

в

форме

стволов.

толще,

ствол

кверху

короче резче,

у де-

высоко

не

только

У дерева, более

и

вы-

кону-

у дерева выросшего лесу. Характер роста трав заросли и в разрозненном также вянистых растений различен В первом случае состоянии. растение стройнее, выше, боковые ветви во короче, коренастый, расвтором случае габитус более Взаимное влияние тення боковые ветви чаще длиннее. кустятся, того

же

связано и

вида

не

и

только

недостатком

с

форма кроны только но

и

нижние

ды,

т.

е.

возраста,

с

влаги,

пространства, минеральных

выросшего

дерева,

стеснением

ими,

чем

в

недостатком

света,

механическим

затенением

суживается

стволе

на

наблюдаются

Различия

компактна.

открытом

на

ветвление

лесу,

величине

и

форму. Наоборот,

пирамидальную

или в

в

ее чем

лесу, кронами

связи

к

конусовидной,

такового, почвы.

но

Так,

обусловливается соседних

быстро

довольно

в

с

как

веществ

не

деревьев, отмирают

ветки.

Приближающаяся «сбежистая»

форма

ствола

или,

у одиноко

как

говорят

выросших

лесово-

деревьев

собой результат очень представляет воздействия многих лесной среды. В. Н. Сукачев (1959) считает, что сообщество, как правило, в той или иной мере подавляет рост и развитие растений, отнимая всех их для выявления возу них условия потенциальных можностей. Это относится не к видам только растений, играюв том или ином щим сообществе но и к вгоростепенную роль, видам преобладающим. Сукачев приводит интересные цифры. на имест Бедренец (РипршеНа захИгара), произрастая лугу, 50—60 среднюю каждое см, причем высоту растение образует обычно лишь стебель с 5 сложными один зонтиками, содержав сумме 1200 цветков. щими до Этот же внд при произрастании впе сообщества на глинистой отвала канавы неразвитой почве высоты достигает более метра, одно прнчем растение образует 20 стеблей, содержащих около 147 сложных зонтиков 75 000 и тоже

факторов

цветков.

С целью

не вызывает ли буйное вегетативное развне снижения их способсообщества, выросших ности к В. Н. Сукачев поставил опыт семенному размножению, параллельной культуры кульбабы (Реотфо4оп ашфитпа!е) из сев свомян, собранных с растений, которые хорошо развивались на В кульи с растений па бодном произрастании грядках, лугу. те семена и другие дали всходы, туре причем хорошие первые семена были даже а из тех и друкачества, лучшего выросшие гих семян не отличались по заметно растения своему росту и раз-

выяснить,

растений,

витие

витию. вне что сообщеСукачев полагает, при произрастании такие обнаруживают морфологические, растения физноло-

Н.

В. ства

вовсе

могут

особенности, Он

проявляться.

не

и

при изучении учитываться Т. А. Работнов (1950) ввел

но

периоде

венном

шеское

и

взрослое

что

лет

не

о

понятие

так

последовательно

половой

ния

в

ние

возрасте,

рнода трав человека

П.Д.

сообществах

луговых а

в

40—50

зависят

не

только

лет. от

Хотя

на чем

ранее

при

причин, устранении

в

многолет-

питомниках,

в

чем

расте-

20-летнем

в

девственного и этого

пе-

луговых

циклы но

тех

сообще-

Некоторые

жизненные

юно-

до

Исследуя

луговых лугах

в

длительность

естественных

(сеноксшение, выпас),

Ярошенко

не

зацветают

случаях

отдельных

достигает

всхода,

зрелости.

растений

циклы

девст-

развива-

продолжается

имея

ствах,

долж-

это

называемом

состояния

Последнее

достигнет

жизненные

а

растение,

ряда к выводу, что Т. А. Работнов пришел обычно медленнее, развиваются травы более длительный девственный период.

течение

угнетеннаправле-

на

процесса.

этого

девственное.

сообществе

в

постоянная

растений. Каждое

жизни

растение

пока

пор,

в

проходит

семени,

из

ясь

которые

пишет,

отражаться растений в сообществах должна темпах процесса видообразования в природе,

ность нии

биологические

и

гические

от

влияния влияния

Таким циклов черты этих сохраняются. в сообществах луговых израстание определенно половой наступление зрелости растений. В лесоводстве известны семенные т. е. годы,

образом,

основные

прозадерживает

обильного

годы

для каждой повторяющиеся древесной породы а в среднем времени, определенные промежутки через 2— В промежутках лесные годами деревья между семенными

плодоношения,

через 5 лет.

плодоносят

ревья,

мало

вне

леса

каждый

плодоносить

фитоценоза

даже

или

растущее на

в

год.

Это

составляющие

в

Литература:

влияние

растения.

семинаре

кружке

биохимическое

роль

влияние

расте-

высших

С. И. выделений

растительных

взаимоотношения

Сельхозгиз,

Грюммер

тений

—

иностр.

о

межвидо-

М.,

посевах.

1956. Взаимное

Г.

пер.

аллелопатия, лит.,

Биологичеи

смешанных

в

1957.

влияние с

высших

М. Аллелопатия сообществ. Киев,

борьбе

за

Ч. Дарвин Сельхозгиз, 1962.

существование

рас-

М.,

нем.

А.

Гродзинский и их растений АН УССР, 1965. Дарвин

де-

как

обильно

следовательно,

Чернобривенко вые

тогда

могут

(аллелопатия)

ская

Литература:

местах,

тоже,

его

Взаимное

ний

открытых

рефератов на

Темы или

плодоносят,

не

вовсе —

у

Изд-во в

жизни

Изд-во

растений

Происхождение видов.

М.,

Микориза

Литература:

с

А. Келли Микотрофия у растений, 1952. М., Изд-во лит., иностр. англ.

Г. Ф.

Литература:

Морозов

и

его

«Учение

о

пер.

лесе»

Г. Ф. Учение о лесе, Морозов (посмертное). М.—Л., Сельхозгиз, 1949.

изд.

работ

Темы: курсовых Взаимное семян

Тема Семена

проводится

речной

каждого

они

строго

в

всходы

три

каждые

через песка

и

По-

друга.

около

всходов

Поддержи-

дня.

лучше

поливом

и

количестве

друг

касались

не

посевы.

окраске

по

дождевой

количеств одинаковом дистиллированной водой, вносимой или ситечком через маленькую путем обрызлейку с тонким

рукой.

гивания

В

опытах

таких

всходы

не

питание сов

в

благоприятное

взаимное

объяснить

можно

можно

веществ

который

химика,

работу

Образец

лишь

на

эту

бланка

Петри

фотосинтеза

счет

затеняют

друга.

друг

Для

и

и

запа-

Поэтому всходов

влияние

действую-

изучения

эту работу с участием оформить специальную

может

студентакурсовую

Таблица

учега

прн

всходов

Поссяно чашки

за

влаги

поскольку

пищи,

из-за

неблагоприятное

или

тему. для

собой

аллелопатией.

проводить тоже

недостатка

испытывают

конкурировать между их только осуществляется не семенах, причем всходы

могут

ие

№

смешанные

и

опыта шестикратная. Продолжительность всего Учет количества и угнетенных здоровых

вида производится влажность умеренная

вается

щих

так

однородные определенном

недель.

каждого

ве

на

чистые,

как

прорастающих

лабораторного опыта. промытый и прокаленный

постановки

подбираются

прорастающие

вторность

нли

вида

влиянне

растений

разных

Петри

чашки

Высеваются

чтобы

двух

в

Делаются

песок.

размерам. так,

путем

высеваются

Семена

биохимическое всходов

н

смешанном

посеве

Число

всходов

клевера

семян

нз

двух Число

вндов

всходов

тимофсевкя

Дата клевера

|тимофсевки

красноголуговой

|Здоровых

(угнетсиных| ,

здоровых

Число

и всходов здоровых угнетенных выражается к семян. числу посеянных посевы каждого вида. Контролем служат чистые

|угнетенных

затем

в

процентах

Литература: ные

Ярошенко понятия,

Изд-во АН 3*

П.

Д.

направления

СССР,

1961, стр.

Геоботаника. и

методы.

346—351.

ОсновМ Л,,

Изучение

возобновления

древесных

пород

[ га На однородном лесном площадью до участке всей Х100 площади закладывается м) равномерно по 25 метровых обозначаемых вбитыми в углах квадратов, На каждом из них ками. с мая по еженедельно, сентябрь тельно,

одной

роста

нескольких

или

особи

принимаются 15 до 30 см,

ды от

также

либо

глаз

1,0

и

см,

за

выше

—

блики

составляют

в

подвсхо-

сумме

При

0,1

около

—

квадрата

каждого

затененность;

световые

включн-

мелкий подрост 30 см. Учитывается

или

такие

колыш-

за

люксметра. градации:

экспонометра

(1900Х

крупного

Условно

пород.

(затененности}

применяются

полная

—

—

не

помощью

с

мелкого

древесных 10—15 выше

крупный полрост

за

зомерной оценке 0,9

всходов,

освещенности

степень

на

подсчет

производится

лесу

в

гла-

площади

квадрата д.

ит.

0,0

до

Учитывается

(на глаз в $) покрытия кустарничково-травяного также степень покрытия

а

покровов,

кового

(в см)

освещенность.

полная

подлеска,

никового

рате

—

степень

приблизительный преобладающие

подстилки.

состав

и

Для

род лами,

реза

всего

участка у лесоводов в сумме

лесного

принятому

по

составляющими

2-+единично

цифры

подроста

в

данные

среднего пересчете о

ходе

степенью

на

освешенности,

по

теме

всходов,

всходов

с

мая

всходов

покрытием

по

на

других

мощность

каждом

древесных целыми

5,

сосна

должны мелкого

гектар;

количества

сопоставление

способу, а именно 10. Например, ель

количества

отпада

{в %),

На

состав

отмечается

Выводы

осина.

мохово-литайни-

растений.

виды

отмечаются

кустар-

отдельно: и

и

растений

квадрате и

почис-

3, бе-

содержать: крупного

сентябрь;

каждом

квад-

со

развитием

подстнлки.

Литература:

Ткаченко

М., Сельхозгиз, Погребняк «Колос», 1964.

Изучение

влияния

М. Е. Общее лесоводство. 1952. П. С. Общее лесоводство. М.,

сорняков

на

культурные

рас-

тения

Эту

на На двух опытном проводить участке. тему лучше всего посев какого-либо производится культурного растения На половине каждой ведется грядки регуумеренной густоты. а на сорняков пропрополка вручную, второй половипе лярная Полив на обеполка не ведется. (если он требуется) проводится мая их половинах Опыт может с апреля— продолжаться грядок. обсеменения по июнь включительно, Нужно не допускать сорня-

грядках

чтобы

ков,

они

окончании

распространились

не

грядки

опыта

другие

на

перекопать

и

все

сжечь.

Опыт

дать

должен

Каковы

стоянии)

средняя

среднее тения на засоренных Каковы среднее

50% 50

же

и

см

и

площадке

На

.

Эту

закладки ных

и

тему

число и

следующие

на

средний

одной особи

листьев

незасоренных

число

вопросы:

(в воздушносухом

вес

частях

культурного

грядок?

растений

культурных

средний суммарный воздушносухойвес с

засоренных грядок

каждой части Каков видовой дают?

Литература:

ответы

высота,

а по участки, сорняков

остатки

состав

и

незасоренных

берут

сорняков

4`таких

по и

кахие

частей

на

их

со-

рас-

площадке на

такой

грядок?

площадки. виды

их

преобла-

Котт

А. С. Сорные растения и борьба с М., Сельхозгиз, 1961. И. В. Д. Н. и Якушкин Прянишников Растения полевой М., Сельхозгиз, 1936. культуры. ними.

можно

специальных

незасоренных

проводить грядок, участках

и

несколько

а

путем

посевных

иначе,

наблюдения

полей.

а

именно на

без

засорен-

ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ

ПРИЗНАКИ

ФИТОЦЕНОЗА

Важнейшими став;

другого,

от

количественные

видовой

со-

вида-

между

соотношения

физиономичность; периодичность,

мозаичность;

характер Рассмотрим каждую

отличать

позволяющих

следующие:

являются

качественные

и

ми; ярусность, синузиальность;

признаков,

категориями

фитоценоз

один

местообитания.

из

категорий признаков.

этих

ВИДОВОЙ СОСТАВ

Видовой ное или

но

состав

значение

массе,

по все

имеют

же

учитывать

или

—очень

важный

описании

все

виды,

сообществ

так

количественно среди видов, такие, роль, могут оказаться на указывают определенные услоособенности,а это бывает очень

своим которые присутствнем почвенные среды, например важно полной для характеристики вия

сутствие

на

{РоепИПа

ценозе

виды

лугу

даже

егефа)

плодородие детерминантами

фитоценоза. Например,

малом

количестве

указывает растепия

на

пониженное

несколько

Л.

Г.

находят

состав

и

Раменский

нем

назвал же

к чувствительными детерминирующее определенное

в

себя

для

оптимальные

менее

фитоусло-

умеренным значение

виды.

такие в

в

при-

узика

лапчатки

(определяющими}. Преобладающие

обычно

конечно,

Видовой

в

Такие

и

имеют,

и

всегда

почвы.

являются поэтому хотя различиям среды,

той

или

иной

мере

отражает

Так. мирования фитоценоза, его прошлое. области ковской встречается ветреница

петогоза}, что свидетельствует были Позднее дубовые леса.

почвы,

желательно

(доминирующие),

непреобладающие. Дело в том, что в фитоценозе играющих небольшую и

вия

Глав-

особей,

по

частью

преобладающие

как

сообщества.

числу поверхности

ими покрытия большей

степени

по

при

признак

преобладающие

виды,

о

том,

что

произошла

в

смена

Мос-

лесах

(Апетопе

дубравная раньше

фор-

историю

еловых

в

этих

дуба

местах

елью,

но

является ветреница место в прошлом, но

имевших

дуба

смена и

приспособившись

осталась,

ветреница случае

ном

елью,

условий

с

тем

здесь произошла изменению сильному

не привела условий.

очень

к

в

почвенных

признаком фитоценоза является Обычно количество подсчитывают среднее

нем.

на площади, растений на единице например квадрате 10Ж10 (100 м?). При этом обнаруживаются немалые типов у разных фитоценозов. В фитоценозах так

степей

луговых обычно

среднее

около

лесной

лугах пойменных

дольных ных

10 видов, площади

обычно

оно

леса

При

на

нии,

находящиеся

пока с

цветении,

в

лишайники

гербарий,

тем

и

в

влаж-

Проще

гут быть рыми мы

(дож-

всего

этим

фи-

участок

списком

границ.

быть,

понятно,

или их

включены

спороноше-

или

состоянии,

Неизвестные

названиями условными чтобы впоследствии

в

растения

номерами определить.

и

том

обо-

берутся

И КАЧЕСТВЕННЫЕ

ВИДАМИ

МЕЖДУ

количественные

выражены

мож-

площадке

на

вегетативном

водоросли.

ОТНОШЕНИЯ

лия

на

фитоценоза

насыщенности

колошении

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ

ние

а

тропические

списка

видового

полного

виды,

и

мхи,

значаются в

сухо-

на

40,

менее

обладают

насыщенностью

находящиеся

так

числе

площадке

гилен.

—

составлении

виды,

как

различия называемых

(Количество

с видовой определением наряду охватывать определенных размеров естественных в пределах его тоценоза В полный ВИДОВОЙ список должны но

не

видов

размером

как

тогда

(заливных)

лесах

видовой

большей

девые)

зоны

количество

такой

на

болыше,

немного

дру-

и

не более 30. В темных еловых лугах не более попадает площадку стометровую а более 30. на в дубравах видов единице видовой называют фитоценоза. Наинасыщенностью

буковых

или

видов

количество

даже

и

что

давно

очень

не

Существенным

видов

среды,

показывает,

она

очевидно,

еще

гих

вместе

В дан-

условиям.

новым

к

детерминантом

отношения

цифровыми или словесными обилие (число особей) или вида объем) каждого

между

видами

баллами,

мокото-

или же оцениваем преобладав сообществе. (площадь, вес обиметоды определения Существуют и другие, более точные и преобладания (доминирования); они будут рассмотрены

ииже,

в

ваний.

главе,

Различные ДлЯ ствах.

виды,

посвященной

авторы

обозначенияроли Так,

И.

применяли различных

К. Пачоский

образующие

методике

основу

геоботанических

разные

видов

различал

сообщества,

понятия

в

и

растительных

компоненты, и

исследо-

или

ингредиенты

термины

сообще-

главные

—виды,

играющие

примеси

роль

сообществе. Шведские

геоботаники

доминантах,

о

как

сообщества сов,

(о ярусности

столько

О

третьем сосна, черника

преобладания

степени

занимаемой

ими

Из

покрытию. каждого циации» зывал

ствующие

преобладающие виды

сообщества.

яруса тать

леса

с

сообщества

В

советской

же,

не

каждом виды,

укаярусе

господ-

быть

один

от

в

наконец,

и

же

в

более

имеющихся

имеющие

внутри

крупных

менее

или

геоботаники

настоящее

в

домиглавного

вышеприведенном примере счиприходится преобладающие в других

Шелфорд, 1946).

геоботанике

считать

лишь

а

доминантом

в

американские

домииантами

называть

мхом

и

куртинах,

(Клементс

независимо

ассо-

вовсе

может

ярусов,

всех

Виды растеннй, сообщества, или

или

характера,

минантами

в

принято

чаще не

случае

таком

отдельных

растений

группах

то

В

черникой

сосну. ярусах

только

(не главных}

зонного

последнем

в

геоботаников

американских

соснового

«доминант

—это

доминанты

причем

для

(1936},

В. Алехин

понятие

по по

несколько.

или

нантами

доминантов

В.

доминантов

Гордягину,

Я.

как

выявление

Дю-Рие,

выделения

мхов

судят говорят,

всего

или,

Гордягин (1922), который

сообществе,

в

доминант

!У

А.

По

отдельно.

чаще

Дю-Рие

от

зеленых

мох.

площади,

следуя

необходимость

на

видов

из

доминантов

геоботаников

советских

ярутрехъярусном во сосны, ярусе в

первом

в

зеленый

и

сообществе

в

Например,

одного

—

сообществе

в

яруса применил, ранее и независимо А. Я. применил

однако

ниже}. Сколько

см.

в

—

в

(Дю-Рие и др.} разработали понятие преобладающих в каждом ярусе

преобладанием

с

втором —черники, три доминанта

присутствующие

всегда

не

доминантов.

видов

и

сообществе

лесном

видах,

о

даже

и

преобладание

се-

субдо-

называют

обычно првиняв сообществе

время

преобладающие

виды,

на Если, расчленения ярусы. `но редкий яруса, первый очень

например,

его

со-

в

(в редколесьях), преобладающий вид второго яруса. Если первый ярус сообщества густой, а второй или `очень редкий, или настолько пестрый по своему составу, что преобладаобществе

то

два

ющие

виды

минантов

которые

в

В. Н.

нем

в

нее

они

внутри является

.”

то или несколько один дотрудно, из доминантов, первом ярусе.Те специфичрскую среду всего определяют Г. И. Поплавской по {1924} предложению лишь

основном

принято,

Сукачева (1928),

лями). Эдификаторы, должны

лишь

выделить

выделяются

сообщества, и

будет

доминантом

быть

в

например деревья по количеству

обильны

определяют сообщества.

эдификаторами

называть

структуру

Одинокое

эдификатором

для

и

не

специфические

дерево

трав,

лесу, экземпляров, в

на открытом приютившихся

(строите-

обязательно но

тем

условия месте в

его

не

ме-

среды также тени.

+ Рис.

В

образованных

лесах,

весными

4. Субальпийский

двумя

юга

областей, будет

тропических

Виды, каторов. каком-либо

в

не

другом

плавской

Н.

В.

и

никами}. По

своему

могут возрасту

Сукачеву,

жизненному

различаться особи каждого

ве

более

состоянию

каждый

что

из

и

своей

Так, изучая

(от

расту стоянию

между

собой

к

другим

отношению

условия, особей

в

после

срезания виды

воду, ни ны.

—от

что

одного

субальвийские (1945) пришел

анемоны

до

11, мг.

а

же

также

роль

и

т.

луга вы-

к

вес

Лишь

надземной

а

также

их

состава

части

особей

того значение

популяций

число

дру-

многие

пришел же

ли-

сосухом 136 отросли и

Работнов

отдельных

в

из

образом и

внешние

на

Так, у

(Апетопе ГазссиЙа{а)

особей одного хозяйствениое

Следовательно, изучение

сильно разлиспособности по

реакции

по

д.

отдельных

вида

человека.

же Изучив таким растений субальпийских лугов,

сообщества,

значение.

по

пред-

видов

ценозы

конкурентной

деятельность

| до

от

а

того

и

мощности,

видам, па

субальпийской

стоянии

гие

по

частности

варьировало

стьев

сообщестразные

и

до

всходов

особи степени)Отдельные

чаются

(соучаст-

в

но

ни

Г. И. По-

но воз(совокупностью) особей, различных состарых растений) и по жизненному в до (от нормально развитых угнетенных различной

популяцией

ставлен

роли

виды,

луговые

слагающих

эдифи-

главном,

в

следуя ассектаторами

разные

вида.

влажных

можно,

называть

лесах

много

ни

(рис. 4) Северного.Кавказа, Т. А. Работнов

воду,

лесах

даже

или

доминантами

только

не

сложных

несколько

сообщества,

ярусе

дре-

главными

многопородных

сложных

являющиеся

Кавказе.

на

несколькими

или

в породами, например Дальнего Востока или в еще

луг

вида не

имеет

к в

вы-

жиз-

равноцен-

большое ЧТ

ЯРУСНОСТЬ

ше

Ярусность,

вертикальное

пли

выражена

всего

несколько

один

или

вый

ярус

древесных

(подлесок),

один

фитоценоза, луч(рис. 5), где имеется

расчленение

сообществах

лесных

в

ярусов, несколько

часто

один

кустарнико-

травяных лишайников.

и ярусов мхов и ярус Эпифиты, на т. е. стволах растущие древесных непаразитные грибы, лиа и аногда шайпики, мхи, некоторые папоротники, некоторые быть к цветковые отнесены должны растевия, внеярусным рас-

иногда

сще

тениям,

так

Менее

ществах,

непочвенный

же

и

как

лианы.

бывают

отчетливо

выражены ярусы испытывать нередко приходится особей или какого-либо к тому вида

где

отнесении не

или

менее

сложной.

ярусность

Так,

пс

нскоторых

В. В.

Русской

травяных

Алехину (1936),

в

степях

чем

они

Рис.

5.

при Тем

представляется северных разнотравдо 7 ярусов, при-

ценозов па

насчитать можно равнины (рис. 6}. отграничены друг от друга цифрами, при Ярусы обозначаются римскими верхний ярус обозначается цифрой 1.

ных

сооб-

травяных

затруднения иному ярусу.

неясно

Светлый

дубовый

лес

на

Кавказе.

этом

самый

Ад

_-

>’

Ю

=”

(А ЯТ

Е

у

}

Ш

%

}

|

м

\

Г

и

И

йе

к. >.

Г

ь/ й

ы

|

|

ПИ Рис.

317049446

№0

различные ченныеярусы.

внды

на

Сукачев

В. Н.

2:

п

Вертикальная проекция

6.

зывают

№

52.

п

#5 2%

Длина 1

Стрелецкой степн.

(по В. В. Алехину, 1936).

Видны

не

А

к,

Е

м.

29265

Цифры

ука-

отграни-

вполне

своих ряде различать работ предложил такой приводит пример: древесные породы в самом не в лесу возвышаются молодом над травами. возрасте к ярусу к Следует лн их отнести трав или ярусу деревьев? Видикакой бы высоты он ни мо, древесный молодняк, был, нужно

ярусы

пологи.

и

отнестн

к

в

Он

ярусу деревьев, но Таким образом,

фитоценоза. нужно

называть

элементы

в

данном

следуя

случае Н.

к

вертикального жизненной ролью

пологу

нижнему

Сукачеву, ярусами

В.

сообще-

ра

ПОЛОГАМИ

==элементы вертикального растленения сообщест каждый`данный ства

в

соответствии

с

тех

или

иных

видов,”

а

в

момент

в

соответствии

растений. Кроме надземной ярусности, чение ее требует значительно

лишь

с

относительными

высотами

существует больше труда

подземная,

и

и

времени,

но и

изу-

поэто-

му критерием гого

она

служить

ярусность

сти

Тхай ма

быстрого

для

может

достигает

отмечает

в

лесу

таком

первый, т. е. сомкнутый} образован

своей

чаще

Наибольшей

всегда.

лесах. тропических о лесах Вьетиадиссертации всего из три древесных яруса,

вечнозеленымн,

как

дру-

от

сложно-

верхний, прерывистый (т.

самый

которых видами

в

сообщества

одного

не

влажных

во

Трунг (1962}

Ван

отличия

далеко

так

е.

не-

листопадными

и

деревьев.

Второй древесный ярус —сомкнутый

и образован вечнозелеДалее, кроме третьего древесного яруса, выражееще кустарниковый и травянистый ярусы, а также внеярусв виде лиан и эпифитов. Необходимо к этому растительность

ными

видами.

ны ная

добавить

описанию

скольку

то,

еще

бывает лесу ярусов.

таком

что

и среди кустарников а обычно одному,

и

выражено

не

МОЗАИЧНОСТЬ

трав

по

по

в не-

ОТНОШЕНИЕ

И ЕЕ

К КОМПЛЕКСНОСТИ

Представим

блюдается ственные

и

ярусность,

ит.

д.,

то

одна

мы

без

то

труда

мер,

в

новины

эти

другой

участок

не

образуют

одному

к

нему с усомниться к

себя

сообщество.

одно

многочисленные

степи

между

подойдем

лишь

одни

н

ки

на

отдельное

ниями

ито

внутри сообщество. знаков сообщества,

количественные иная

чем

и

в

отличное

от

промежутках т.

Дер-

крупиымн примесью лукои внутри плоткодерновнина другими расте-

густой

заросли

этих

ковыля? дерновинами выше основперечисленными сообщества, то придем к вы-

между

качественные

физиономичность и

та

менее

каждая

нее

ми,

ковыля.

признаками вместе с ковыля дерновина как представляет растениями другими иная комбинация Здесь совершенно

отличительными

воду,

иные

сообщество,

и

вид)

а разбросаны одна покрова, 30—40 см. около Промежут-

сомкнутого в среднем

растений в промежутках мы будем руководствоваться

ными

одна

сообрастительному иной мерв что том, перед Мы видим, напри-

дерновины

плотные

на-

количе-

несколько

между

других Если

же

видами,

расстоянии ковыля заняты различными кустами с а также злаками, разнотравьем двудольным вичных. Некоторые из этих растений встречаются ных ковыля. Представляет ли каждая дерновин ее немногочисленными выля с сопровождающими от

те

физиономичность (внешний

же

заставим

действительно

нами

мы

протяжении

его

на

состав,

соотношения та этот

если

Если

степи. участок же видовой и

относим

Однако

ществу.

тот

и

качественные

же

кой,

себе

один

д.

между соотношения

Следовательно,

поселившимися

бы

отдельное

придерновинами:

основных

между дерновины

видако-

выля,

с

ними

с

—

и одной стороны, растительность промежутков между как бы сообщества другой, представляют внутри более

сообщества

крупного

Ясно,

что

такне

количественные, составными из

ва,

но

все

ярко Такие

то

в

же

мелкие

иной

или

в

растений

отличие

таких

отличия они

имеют

проявляется

уже

кажлое

если

формально признаками

мелких.

сообщесттом,

в

выражены

сочеганиях

только

сообщества,

Даже

являются.

не

того

от

что

все

столь

не

устойчивой форме. нарастений внутри сообщества можно или Они в той микрофитоценозами. микрогруппировками

и

звать

обладает

и

качественное

же

признаки

эти

которого

сочетаний

участка.

сочетания

качественные

и

частями

этих

степного

всего

мелкие

время

менее

сочетания

бывают

степени

Например, в

ществах.

значительно

в

выражены

более

лесу

самых

в

затененные

сооб-

различных

представле-

места

осветленные микрогруппировками, — другими и т. д. в что лесного сообразличные микрогруппировки щества не только входят и лишайники, но и древестравы, мхи ные а всходы, молодняк, кустарники, также деревья. ны

одними

Естественно, Таким небольшая

сы

на

\

Наличие

образом, часть

данном

в

каждую

месте. в

входит микрогруппировку

сообщества,

всего

сообществе

но

включающая

все

горизонтального расчленения

рофитоценозы обусловливает

то,

что

называют

хотя

яру-

на

мик-

мозаичностью.

С

ео гей аЕ р

$.

и

его

7)

Ее

оИЯр ты. ити Рф

А

,

Аа

@

Ку За

а

Рис. 7. Фра-мент березово-лиственничного микрогруппировок амурье} с тремя типами

леса

рамх даБинеа + Вена р1айурБуПа (затенение Гай $ даВитса (затенение 0,4) микроасе. Веш!я (затенение микроасс. р1а{урНуЙа 'псагпа*а; та $ + Запни!зогЬа ога Запеи1зогБаот

а

—

пиеа

микроасе.

БогезИз; с

—

—

х

рагу

Джалинды

близ

(микроассоциациями): 0,6), —

Уасб

0,3)

—

Заиззигеа

лит

уЙ35

Са]атайгоз4$

(верхнее ПриитЬгоза {Часа

+

+

ЦпРуо!в

!апсздотй! `

`

П.

Д. Ярошенко (1956)

Амура)

бассейна

часть

березы (ВеёШа р1афурбуПа} и даурской

колистной

{Гаг1х ФаВигса). Здесь отмечены пировок {микроассоциации, рис. 7). 1. В

древеснсм

Сомкнутость

крове неи

ярусе полога

соссюрея

следующие

лиственница

(Г4ппаеа Богеа!13).

В

плос-

микрогруп-

березы.

примесью

с

из

лиственницы

типы

Кустарников нет. (Заиззигеа итЬБгоза}

0,6.

теневая

(верхняя

Джалинды окрестностях в лесу микрогруппировки

в

описал

травяном примесью

с

полин-

полога 2. В древесном с сомкнутостью 0,4. ярусе лиственница В травяно-кустарничковом у15-1аярусе брусника (Уассийат еа} с примесью грушанки мясо-красной (Рго|а шсагпаа). 3. В древесном полога с лиственница ярусе сомкнутостью с чины 0,4. В ‘травяно-кустарничковом ярусе брусника примесью низкой (Т.аВугиз Вити). 4. В верхнем невысокие ольхи маньчжурской ярусе кусты

(Ашиз шапзВигса) В травяном

нет.

(ЗтИаста

лацина

5. В

]аг!$)

Ща).

Лангсдорфа (Са]атаетоз-

вейник

невысокая

0,4. Под

полога

маньчжурская

ольха

нею

невысокая ольха ярусе мясо-красная. грушанка

верхнем

Под

нею

с

сом-

(Коза

иглистый

шиповник

(Сагех зр.).

осока

и

6. В

ярусе

верхнем

кнутостью

полога 0,6. Кустарничков сомкнутостью майник смиБЁоНит), (Ма]апетит

дабигса),

РапазаогИЦ).

с

покрове

асси-

(А!пиз

волосистая

Имеются

В!-

скопления

валежа с чем, и связано налиственницы, вероятно, трухлявого личие грушанки. из 7. Окна, иногда с редкостойной березой. Густой покров о1Иставейника видов (Запашзогра Лангсдорфа, кровохлебки 1$, 5. рагуШюога)и других луговых трав. с

Перечисленные типы микрогруппировок, небольших образуют мозаику

другом,

10 м?

(2Ж2;

2Ж3; одно

представляет с примесью

из

Лес

ольхи.

тайги,

ничной

2Ж5

сообществ этот

возникшим

состав

которых ярусам яруса но-кустарничкового лишь

галин

и

может

ность

условиях. то

окон, и

мозаика

эта

и

производным

листвен-

от

выжиганий

после

обгорелые

и

выру-

лиственницы.

пни

по трех микрогруппировок, первых о былом составе судить травятайги. Микрогруппировки с ольхой

Что

случае

увлажнением касается

указывает полного

почвы

в

определен-

микрогруппировок на

то,

какого

уничтожения

про-

типа

луг древостоя

выжнганием.

видим,

судить

в

вся

по

можно

состав

их

возникнуть

вырубкой Мы

повышенным

с

локальных

ных

целом

каждое

лиственнично-березового леса

месте

ее

крупные

нижним

п.}. В

является

на

бок. Повсюду рассеяны в Лиственница входит

связаны

ит.

м

друг

перемежаясь

пятен,

о

Что изучение микрогруппировок и возможном прошлом будущем

дает всего

возмож-

сообщест-

ва

в

целом.

Вместе

с

некоторые

выявляет

оно

тем

ресные

очень

инте-

в условиях описывато, что закономерности, например емого леса и кустарничковые оказываются одни виды травяные связанными с лиственницей (линнея, грушанка, брусника), а с ольхой (майник, смилацина). другие А. А. Попов (1963, 1964), продолжая эти исследования, изу—

в бруснично-долгомошномлиственничинмикрогруппировки выделив здесь Среднеамурскойнизменности, три типа микрос с группировок: 1) лиственница брусникой, 2) лиственница чал ке

льном и кукушкиным лиственницы хода роста в первой микроассоциация, там оттаивает чем раньше, и возобновленне лиственницы,

мхом

Анализ

3)

лиственница показал,

второй

во

т.

она

лучше корнеобитаемыйслой

как

так

сфагновым

со

что

е.

микроассоциации.

появление

и

развитие

мхом.

растет почвы

Также ее

мо-

значительно чем во первой микроассоциации лучше, со второй. Микроассоциация лиственницы сфагновым мхом очаг заболачивания, так как сфагновый мох удерпредставляет

лодняка,

в

атмосферную влагу глубине сезонную мерзлоту живает

Мозаичность

+

внутри

одного

—

<

го

—

мозаичность

плавная

8. Схема

а

мозанчности

5, микроассоцнациями с мозаикой микроассоциаций —

небольшой

на

горизонтального

комплексность

мнкроассоциациями комплексность: 6, 7, 8; 1 с

сохраняет

долго

наличие

сообщества,

Рис. Та

это

и

почвы.

и

расчленения явление,

это

—

при

комплексности:

1, 2, 3, 4:

комплекс

а 9, 10, 11, другого ций 12, 13, 3

с

—

мозаичность

двух

контурная

фитоценозов, одно-

мозанкой

микроассоциа-

Рис.

9.

Кочковатый

болотистый

псремежаются котором ссобшеств. как х Встаст вопрос, в особенности если при

сообществ

смысле,

том

в

одну

при

что

каждое

(рис. 8}.

Ф.

Во

—

Дальнем Востоке,

на

небольшие

участки

последней

Вопрос

слагается

Я.

из

Левина

явление

должен пятно

тогда

нятен

как

разных

(1958) справедливо

более

сложное,

разных рещаться представляет при комплекспятна

ее

этот

каждое

мозаичности

разпых

комплексности,

от

слагакицие

размерам.

пятна

или

мозаичность

отличить

микрогруппировку,

пятно

комплексность

*

по

единственную

ности вок

невелики

луг

чем

микрогруппироотмечает,

что

мозаичность.

заселении голых при растительностью случаях с развивается одновременно формированнВ других ем всего сообщества. случаях оформление ‘микрогруппо с всенесколько запаздывает сравиению пировок выработкой в го сообщества. Иногда, как это бывает, например горах, при мест

многих

ее

зарастании дельные

к

мозаичность

скал

и

каменных

россыпей,

разобщенные микрогруппировкн.

сначала

Затем,

возникают”

смыкаясь,

отони

их дальнейшее образуют сообщество, в котором продолжается с развитием всего сообщества. оформление вместе быть мозаичности могут разные. Причины возникновения мозаичность, обусловлениую неоднородСледует различать

сообщества,

среды внутри и разрастанием

ностью

ную

и

взаимодействием

обусловлен-

мозаичность,

особей

отдельных

и

куртин.

болотистых в сильлугах (рис. 9) мозаичность на кокочек, обусловлена существованием вершинах на и склончиках торых формируются одни микрогруппировки, Но бывают шлейфиках—другие, а в промежутках — третьи.

На

ной

кочковатых

мере

сообщества,

такие

и

достаточно

(который

резко,

но

может

которых

в

мозаичность

отчетливо

быть и вовсе какой-либо

хотя

не

связана

не

выраженным),

ни

с

выражена

н

микрорельефом ни

пятнами

с

Танеоднерсдностью среды. мозаичность степных кова, сообществ, воснапример, некоторых на залежах с супесчаными и пылевастанавливающихся старых тыми почвами на Приханкайской равнине (Дальний Восток). 1 м? можно в Здесь на площадке видеть целый ряд микрогрупВ одних них из пировок. (Тапапреобладает сибирская пижма с@ёцщт зрисит)} с змеевки примесью (Сезосепез зтеп$1$}, света

тени,

и

других

в

ИПа

ни

иной

с лапчатки земляничной примесью (Роепкелерни (Коеег!а огасИ$) и др., в третьих т. и и отдельд. Есть (Вир[еигити зсоггопегИоНит)

змеевка

—

гаваг!о14ез),

володушка ные кустнки ломоноса из

вождаемые

всей

—

келерни,

осоки (Сагех 1еисосНога}, ни (С]етаНз Нехареа!а), не входящие

бледно-зеленой

шестилепестного

в’одну

этой

или, микрогруппировок, другими сопутствующими

пестрой

это выражен: ватой почвы, тоиким

крытая

поселявшихся

ствием

мозаике

просто ровная в промежутках слоем сухих

зарослевость

эта

с

словами,

видами

микрорельеф участка поверхность

не

растений. или

не пыле-

частично

(ветоши}. Очевидно,

разрастанием

только

и

растений. Однако

залежи

сопроНо при

совершенно

супесчаной

растениями

между остатков

обусловлена на

другими

причто

взаимодейкаждая

из

свою специпостепенно создает микрогруппировок ломоноса фическую среду. Например, внутри густой куртины влажности и накопления веосвещения, температуры, условия в с от таковых тоши отличаются володушки негустом травостое Таким побегов змеевки.. единичных образом, мозаичпримесью

возникших

ность

_За

растительности

создает

сама

10—15

последние

лет

и

мозаику

изучение

привлекаетвнимание исследователей. Таковы (1950,1951), И. Т. Ивановой, П. харова П. Берстюковой (1963), Н. И. М. Успенской (1964) и др. Англии мозаичностью В ША и

К.

обращая видов чаще

П.

внимание

именно

Д. Ярошенко

к

Дылиса,

занимаются

все

больше

работы М. И. СаД.

А.

Ярошенко

И.

мало,

и

Уткина

и

больше

отдельных распределения там Понятие узора (раЧегп) относится рода закономерностям.

закономерности

сообщества.

внутри

всего

на

В.

микросред.

мозаичности

такого

и

®._

ЖИЗНЕННЫЕ

ФИЗИОНОМИЧНОСТЬ,

И ПЕРИОДИЧНОСТЬ

Каждое ленным

тем,

но

сообщество

растительное видом,

внешним что

габитуса, ведет

начало

рабатывалась рядом географии Гумбольдт ний

по

ных

форм. Среди

внешнему

ротники,

растения

входят

того

иного

или

в

виду,

Ученых. 1805 г.

разботанической

Основоположник

классификацию

предложил

19,

установив

виду

растераститель-

называл,

он

как

паповыделял, злаковидные, например. и т. д. После банановые, лавровые кактусовые, подобного рода классификации разрабатывались них

он

лианы,

Гумбольдта

целым

опреде-

Классификация растений по их внешнему от еще Аристотеля и Теофраста, а затем

облика.

свое

характеризуется

физиономичностью. Это обусловле-

или

сообщества

состав

в

ФОРМЫ

исследователей,

в них причем с течением времени не только обвнешнего учитывались признаки и всей но лика, организации растения, отражающей определенные Так создалось о жизусловия существования. представление ненных Этот был формах растений. термнн предложен Варминв 190] г. гом

рядом

более

все

и

более

Наибольшее

система жизненных распространение получила бстаника Этот (1934). форм Раункиера автор положил в основу своей на почек классификании расположение растенин типы: возобновления, различая следующие меболее или находятся Фанерофиты. Почки возобновления

датского

нее и

Хамефиты.

верхностью ки

(например,

мхи

мой

лишайники.

и

Почки

поверхности

находятся

Почки

возобновления

Сюда

относится

над

невысоко

относятся

почвы.

деревья

относятся

полукустарники стебля), низкорослые стелющиеся брусника и линнея), растения-подушки,

Гемикриптофиты.

стых

Сюда

земли.

возобновления

Сюда

земли.

основанием

стым

поверхностью

над

высоко

кустарники.

(с

по-

деревяникустарничназемные

расположены

большинство

на

са-

травяни-

многолетников.

землей находятся под Криптофиты. Почки возобновления луковичные, клубневые и кор{геофиты, к которым принадлежат

травы}

невищные

иди

дне

на

водоема.

Терофиты. Неблагоприятный

на.

Сюда относятся Под почками

щие

в

живающие

условиях

тропических

возобновления холодных

летнюю

переживают

только

семе-

в

нужно умеренных условиях

понимать

сухих

зимую-

почки,

климатов

или

тропических

же

переи

суб-

климатов.

подразделяет

жизненных

и

засуху

Перечисленные пять

киер

сезон

однолетнники.

форм.

еще

основных на

группы,

типов

жизненных

всего

различая

форм Раун-

более 30 групп

соприкасаясь форм растений, отчасти Проблема жизненных гораздо физиономичностью сообществ, в то же время является более широкой и разиосторонней. Некоторые жизненные формы <

растений

органам, ности.

могут,

Могут

логически,

например,

тогда

и

они

быть

но

и

Классификация

биологической,

новном

строения

Сюда

перезимовки, логические отношении

виду.

форм Раункиера

основанной

и

размножения

классифнкации растений к строго

гнгрофиты мезотермы

т.

д.

В

то

и

о0с-

в

таких

фикация Раункиера, мер, признаки,

как

однократное

вместе

с

поликарпия

и

хвойных,

форм, факторам

ксерофиты,

подразделение

и

эко-

на

Из-

среды.

мезофиты,

мегатермы,

на

на

тем

учитывает монокарпия, протяжении

включающая

имеет

класси-

чем

напримногократное

такие,

и т.

Сереб-

И. Г.

предложенная

более экологической,

плодоношение и

на

форм,

Классификация Серебрякова, покрытосеменных

имеются

д.

является но

время

основанные

определенным

жизненных

(1962, 1964),

ряковым

и т.

микротермы

же

жизненных

подразделение гидрофиты либо

и

Классификация

деления:

является

особенностях собой представляют

на

образа

например,

вестно,

и

е.

т.

для

значения

жизни растений, которые многих воздействия совокупного факторов среды. относятся особенности общего габитуса растений, их и

результат

внешнему

по

жизненных

подземным

по

физиономичфизиоформы, различающиеся

иметь

жизненные

сходные

только

различаться

будут

не

е.

растения.

жизни

формы

жизненные

следующие

основные

и эпифитные древесные растения. Деревья. класс. Кронообразующие деревья с полностью

подраз-

Отдел А. Наземные Гтип. 1-й

побегами. Наземные кронообразующие деревья.

1-й подкласс. 2-й подкласс. зующие 2-й ченные

Гемиэпифитные (полуэпифитные) кронообра(в тропиках}.

деревья класс.

побеги

пики).

(образуют деревья листьев; розетками крупных

Розеточные с

на

вершине и тропики

Суккулентно-стеблевые безлистные кактусы). пример, П тип. Кустарники (с подразделениями). [Ш тип. Кустарнички (с подразделениями). Отдел Б. Нолудревесные растения. ГУ тип. Полукустарники и полукустарнички 3-й

одревес-

удлиненными

невшими

класс.

НИЯМИ).

укоро-

субтро-

деревья

(на-

(с подразлеле-

В. Наземные растения. травянистые У тип. Травянистые поликарпики. с 1-й класс. Травянистые поликарпики ассимилнрующими

Отдел

4*

по-

бегами

несуккулентного

типа}.

1-й подкласс. 2-й подкласс. 3-й подкласс. 4-й подкласс.

5-й подкласс. 6-й подкласс. 7-й 2-й

подкласс. класс.

бегами

Суккулентностеблевые. Суккулентнолистные. класс. Сапрофитные и паразитные травянистые (с подразделениями). 4-й класс. (с Эпифитные травянистые поликарпики подкласс.

5-й

Лиановидные

класс.

УГ

тип,

В эту

жизненных

форм

сообществ, последних,

няется.

пектов,

данное зывают

отдельные

мы, а

сообществ

а

другой связана

сезонов

существования. с их экологией. внешний года

понимают

особи

так

других

и

фразу смены

каждого аспектов

структуры некоторыми другими

например, и т. вой, степной

и

или

тесно

сообщества

аспекта

связаны

и

кладул

с

в

и

на

в

смене

аспектов,

нем

фе-

сезонными

периодичность

ука-

окраску

отмечают

основу

ас-

каждое

в

обычно

фитоценозов,

типов крупных Внешне сезонная

прсявляется

того,

ме-

сменой

изме-

Наряду

сообщества.

жизнедеятельности их

спе-

Физиономичность

вид

растений. Кроме вида растений.

признаками

сообщества

выяснения

различая фон и отмечая группы

таких

д.

для

периодичностью или физиономичность

При общей характеристике образующие его виды растеиий, выделяющиеся

внешний

устанавливаем

основу

даем

сезонной

нениями

стительного

их

—

время.

фоновых,

ления,

одной стороны,

с

с

аспектом

под

т.

условий

неразрывно прогяжении Это называют

нологическую Сезонные

земноводные

и

статью И. Г. Серебрякова в кии3 {(М.—Л., Изд-во АН СССР, 1964). классификации жизненных форм при характери-

цифических черт

с

водные

форм рекомендуем

Используя

На

и

ознакомления

геоботаника»,

«Полевая

как

(много-

поликарпики

Г. Серебрякова приведены более еще секподразделения: группы, подгруппы, собственно жизненные формы. Для более с этой и другими классификациями

подклассы,

чем

подробного

облик

подразде-

(с подразделениями).

Травянистые монокарпики классификацию не включены

жизненных

стике

поликар-

классификации И.

мелкие, ции

травянистые

лианы).

травянистые

летние

травы. В

по-

типа,

подкласс.

лениями).

ге

обычного

травы

Стержнекорневые. Кистекорневые и короткокорневищные. Дерновинные. Столонообразующие и ползучие. Клубнеобразующие. Луковичные. Корнеотпрысковые. с ассимилирующими Травянистые поликарпики

суккулентного

1-й 2-й 3-й пики

(многолетние

типа

для

выде-

луго-

как

ра-

жизни т.

е.

в

Рис.

Цветущая

10.

фаз,

сезонных

смене

(бо]ЧапеЙа Вилбайса)

сольданелла

каждая

из

которых

в

Карпатах.

характеризуется более для

определенной физиономией (рис. 10). Однако кого

сезонпой

познания

этой

ограничиваться

зя

также

в

ния

физнко-химических

шое

значение

и

в жизни нельсообществ периодичности внешней нсобходимо изучать стороной,

как сезонные вопросы, почвенной микрофлоре и

такие

и

стемах,

имеет

процессов, и

сообщества.

изменения

в

обусловленные

протекающих

исследование

также

всходов

состояния

компонентов

своей

глубо-

подрастающего

по

в

корневых этим

почве.

сезонам

молодняка

си-

измене-

Боль-

колнчества

различных

СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

В

существенных

числе

признаков

растительного

сообщества

его составными частями. приводятся еще и синузии, являющиеся всего понимают такие чаще единиПод синузиями структурные одной жизцы внутри сообщества, которые объединяют растения ненной формы или по крайней мере близких жизненных форм. или ледовательно, синузия (если он обраярусу соответствует зован

яруса,

одной илн

общества.

может

жизненными

формами},

внеярусных эпифитов выделять колечно, синузии

группе

Можно,

микрофлоры. яруса,

близкими

или же

Примером,

служить

синузия осоки куртип

когда

синузия

или

части

совнутри и среди почвенной части соответствует лесной (Сагех зИхаили

лиан

41са}

в травяном присутствовать другие синузии,

В

леса.

покрове

(в

зависимссти

эгом

от

травяном

же

ярусе

могут

фитоценоза}

лесного

типа

и

папоротникуртин мужского ка и между курти(Огуор{ег!5 промежутков нами и куртинами осоки негустым папоротника, представленная с небольшой злаков. покровом некоторых двудольных примесью то она может Что касается да совпадать, микрогруппировки, Гои то с не лишь сообщества. всегда, сииузией одноярусного раздо

чаще

даже

микрогруппировку

одну

в

синузий.

много

синузия синузия

например НИз таз)

Интересные и

ценные

лесоводственном

в

несколько

входит

или

данные

отношении

как синузий, получены при одновременном изучении так и в лесных Такое исследосообществах. микрогруппировок сование лесных выполнил С. В. Лысенко (1968) для 11| типов в Этог автор каждом обществ Владимирской области. изучал

быть

могут

типе

вместную

покрова

напочвенного

синузии

и

(лесной ассоциации) синузии

сообществ

лесных

яруса

встречаемость

гех

древесном

в

березовая,

а

Так,

зеленомошная

кровиой синузии

и

автор

ников,

ни

только

микроорганизмы

мхов,

У сосновой

относит

и

сииузии

используя

несложные

типе

в

—

соста-

лишайни-

«сосняк

синузии

сосновая

—

и

синузий: мертвопо-

шесть

изреженная, вересковая. При этом в пятна, которых

растений, а имеются, грибы.

высших

ни

устанавливал

две

покрове вейниковая

напочвенном

в

нмеются

ярусе

лишайниковая,

кровная, левицевая,

других,

методы.

тистнко-математические

ковый»

и

древесного

затем

и

вейниково-по-

мертвополишай-

к

нет

ни

следовательно,

почвенные

наибольшая

оказалась

встре-

совместная

мертвопокровнойсинузией (20%), а наименьшая — У березовой синузии наибольшая с вересковой синузией (1%). совместная (6%)} с вейниково-полевицевой синувстречаемость зией, наименьшая (1%) с вейниковой изреженной синузией, точаемость

гда ми

как

совместной

нузией вовсе

прогалин, (31%), реже не

прогалины представляет

с

заняты

они

(1%)

всего

встречены

или

ведливо

тс

Каждое

изреженная.

синузии

сочетание

той

или

иной

определенныйтип

полагает,

березовой синузни и вересковой нет

встречаемости зеленомошной

мертвопокровной,

касается

них

с

что

такого

чаще

мертвопокровная

сосновой

синузией данные

синузией и

и

н\

вейниковая

березовой синузии

или

напочвенного

мнкрогруппировки.

рода

синузияЧто

лишайниковой си-

всего

зеленомошной

—

с

вовсе.

о

покрова

Автор

внутренней

спраструк-

значение сообществ, как имеющие непосредственное туре лесных и при лесного хозяйства, должны отражаться круппри ведении лесов к лесным номасштабном приложения картировании путем важных наиболее типов лесных планов сообществ с накартам

несением

Ст

так и синузий. микрогруппировок, и те группировки внутри сообщества, сезонный характер, обусловливая тот или иной

контуров

К синузиям имеют которые

как

относятся

как, синузия например, эфемеров эта одновременно впрочем, синузия

аспект, стыне;

ХАРАКТЕР

Неотъемлемым

щество

сообщества являетрастительного е. условия сообщесреды данного что сообподчеркнуть, растительное от местообитания. Так, резко отграничить собой элемент самого сообщества представляет признаком

невозможно

древесный ив

и

МЕСТООБИТАНИЯ

местообитания, необходимо При этом

характер

ства.

полупуособым

или

является

(сезонный ярус).

ярусом

ся

пустыне

в

то

полог

время покрова,

же

вяного

находится

он

и траподлеска Подсыдеревьев. дереве, представляет

для

только

его

еще

на

упасть

ему

стоит

но

лесной

частью

не

составляющих

для

и

хающий пока лист, собой часть растения, новится

среды

элемент но

т.

подстилки,

т.

землю,

на

е.

по

он

как

ста-

выраНекото-

отношению

к

его становится стившему дереву уже элементом среды. и местообитание понимая под экотоп, рые авторы различают а под вторым —лишь первым все условия среды, совокуппость

факторов же

фа. на

неживой

водного

Но

солевого

и

подразделение условия

такое

климатические

фитоклимат,

называемый определяется органических

вотных

ный

и

Таковы делять

моря,

п.),

т.

Все

относится

видового

состава

режим разложения

так

почвы

ней

в

не

к

должен

растительности.

того

или

в

иного

—

как

ими

склона,

оставлять

описываемых

Он

должен

или

геоботаника,

в

стороне им

и

района, связывая Каждый геоботаник

е.

с

должен

высамым по-

флоры

ка-

соизучение растительного

а

тем

сообществ, их

т.

не

так

менее

флоры

изучение

интересоваться

жи-

существен-

весьма

растений, задачей флориста,

деятельности

мик-

воздействия

состава

растительности,

со-

высоту

местоположение,

рельефа (экспозиция

является

следуемой местности. флоры данного историн

и

всей

—

ис-

и вопросами истоизучением в быть то же

этом флористом-систематиком. Только при покрова будет действительно изучение растительного и

как

фитоценоз, образуя

условия, характер совокупности

видового

образуемой

покрова, геоботаник

время

так-

так

позволяющие исследователю признаки, и этим сообщества растительные к пониманию сложения растительного

вплотную Хотя изучение крова. кой-либо территорин,

рии

это

фитоценоза. основные

и

а

релье-

водно-солевой

как

характер

подходить

обществ

сам

мере характером

почвенные

местности

на

и

географическое

человека.

признак

совершенио влияет

характера искусственно,

отчасти

местообитание характеризуя

отмечают:

и

и

веществ.

уровнем

над

рорельеф

почвы

тогда

условий,

климатических

е.

т.

значительной

в

Практически

общества,

природы, режима

условии полноцен-

НЫМ.

реферата

Тема или

семинаре

на

кружке

в

Строение фитоценозов

Реферат

О

Реферат

ЛГУ, быть

«Введение

Шенникова

разделен

между

Т.,

И.

Берстюкова

П.

К.

докладчиками,

двумя

Ярошенко

Микрофитоценозы

Приморья. «Комаровские чтения», Изд-во

дивосток,

Дылис ская

И.

Н. М. О

биогеоценозов.

Темы

П.

хвойно-широколиственных

сообществ

СССР,

АН

На

д.}

доминирования этнх

разными

и

Вла-

1963. А.

Уткин В. И., Успенлесных горизонтальной структуре

Бюлл.

МОИП,

т.

69, 1964, № 14.

работ

курсовых

степени

фитоце-

в

фитоценоза (лесного, лугового их степень растений и определяют

какого-либо 5—6 видов

участке намечают

Д. неко-

лесов

ХЁ.

вып.

методов Сравнение разных определения преобладания (доминирования) видов нозах (по покрытию, объему и весу} ит.

в

фитоценозов

лесных

Иванова

торых

П.

1964.

мозаинчности

может

Литература:

учебника А.

ИТ

главы

геоботанику». Изд-во

В выводах

методами.

сравнение

дается

методов.

Литература:

Шенников

Изд-во ЛГУ,

Воронов

А.

А.

Г. Геоботаиика.

1963, стр. 238—252.

школа»,

шая

П. Введение

1964, стр. 96—108.

Микрогруппировки

и

синузии

в

геоботапику.

М., Изд-во одного

«Выс-

фито-

из

ценозов

Описываются нейшие

и

синузии

наносятся

участке

на

{10% 10 м) фитоценоза.

Литература:

на

Ярошенко

Изд-во АН СССР,

Лысенко С. ней структуры сов

№

план

В.

или

П. Д. Геоботаника. 1961, стр. 56—71.

и

глав-

лугового

М.—Л.,

О методах изучения внутренна сообществ примере леобласти. «Лесоведение», 1968,

лесных

Владимирской

1.

микрогруппировки

(0,25—0,5 га)

лесного

Рис.

11. Сенокосные

луга

урожайности

Определение травостоя

состава

Колымы.

р.

долине

в

лугу

на

группового

и

степи

нлн

На участке | га, исдо площалью луга (рне. 11) или степи около как 2 см перед напользуемом сенокос, срезают на высоте чалом сенокошения 50Ж50 см. до 10 укосов, каждый с площадки по Площадки эти равномерно распределяются всему участку.

Трава

каждой

с

затем

а

площадки

взвешивается

воздушносухом

в

[0 площадок, умноженный типичных Один из наиболее

состоянии,

с

бирается в

бобовые,

сухом

травы,

труха.

центах

к

с

Каждая

и

находят

этого сена

с

одной

вес

ие

площадки

А

суммирования,

нерах

с

|

с

гектара}и

свежем

(с площади фракцин,

Г

га.

50Ж%50 см) раззлаки,

именно:

а

вредные

дается

вес

и

сена

сепас

разнотравье;

взвешивается,

виде,

Вес

сена.

урожайность

хвощи;

определить

можно

га

достоверности всех

со

50Ж50

средний по

в

виде

в

про-

в

площадки.

сена

ошибку (7)

10 площадок, с

сена

между

и

полученной

Помножив

см. вес

формуле:

разность средпим

—

и

группа сена

степенн

соответственно

среднюю

укосов группы или

на

е.

4000,дает

ситниковые

общему весу Урожайность сена

указанием

дят

виде

осоковые,

на

сначала т.

т-=у весом

|

а

на

его

га. я)

кажлого

арифметическим

Затем ЗА?

более

точно

цифры. Для средний вес

000,

ГДЕ

—

(в

укоса весом,

нахо-

вычисляют

й

—

знак

центчисло

10. Допустим, что отданном случас у нас с из каждого десяти укосов, полученные будут: 22, 18, 20, [9, 20, 18, 23, 19, 19, 22 ц/га. Тогда среднее арифметическое будет 20 ц/га, а общая сумма квадратов разностей

наблюдений,

дельные

т.

е.

в

величины,

между вит

весом

каждого

укоса

и

4+4+1+4+9+1+1+4=28.

получим: вательно,

арифметическим состав формулу цифры,

средним

Подставив

(с округлением). п-=И&=+53:9,5=0,6

урожайность

Литература:

сена

Важенин

риационной

с

луга

нашего

И.

Г.

Следо-

будет 200,6

Применение

метода

ц/га. ва-

почвенно-агрохимических исследованиях. «Почвоведение», 1963, № 2. А. Г. Геоботаника. М., «Высшая Воронов школа», 1963, стр. 262—267. А. А. Наблюдения на летней Уранов практике по ботанике. М., «Просвещение», 1964. П. Геоботаникаа. М. Л., Д. Ярошенко Изд-во АН СССР, 1961, стр. 371—373. статистики

в

ЭКОЛОГИЯ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

СООБЩЕСТВ

Предложенное

употребляется

организмов

вых ЛОГИЯ

только

не

ния.

В

один

нашу

практики чением

из

Геккелем науки

индивидов

важнейших

составляющих мы

понятия

жи-

растеннй

экология

взаимоотношениях

видов,

но

все

и

эко-

со

сообществ.

и

сре-.

представляет исследова-

подробное изложение связанного фитоценозов, тесно их растений. Но

теории

и

изунекоторые с

рассмотрим.

же

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

НА

и

«экология»

входит

не

экологии

экологни

о

название взаимоотношениях

о

сообществ растительных геоботанического разделов

экологии

задачу

говорить

можно

отдельных

изучения

главнейшие

г.

средой. Существует

со

образом

Изучение

собой

в

обозначения

ЖИВОТНЫХ.

Равным

дой

еще

для

ФАКТОРЫ

РАСТИТЕЛЬНЫЕ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ,

И ИХ

ВЛИЯНИЕ

СООБЩЕСТВА.

ВЗАИМНАЯ

ЗАМЕЩАЕМОСТЬ

И ПРЕДЕЛЫ ЗАМЕЩАЕМОСТИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

Среда представляет факторов, действующих тить

четыре

основные

собой

ФАКТОРОВ

сложный

комплекс

экологических

Среди них следует растения. а именно: климатогенные, группы,

отме-

на

или

атмосферфакторы‘ (обусловленные в основном ными явлениями) , эдафогенные, или эдафические (обусловленные (обусловленсубстратом, почвой), биогенные, или биотические

климатические,

их или сообществами другими растениями антропогенные (обусловленные человеком). из Каждая из перечисленных групп состоит в климатические факторы включаются: например и т. В свою п. осадки воздуха, тер, влажность ные

и

животными),

и

многих

свет,

очередь

факторов, тепло,

ве-

каждый 59:

в сущности, цеявляется, факторов также света может быть подраздеНапример, фактор группой состав света лен на (в смысле преобладания тех или силу света, дневнолучей солнечного спектра}, и продолжнительность других быть на неможет го освещения. Фактор тепла подразделен от сколько годовых суммы температур, факторов в зависимости

элементарных

этих

из

лой

от

их.

зимних

стей

годового какое

но,

от минимумов, и суточного

сложное сложность

того,

в

что

Вопросу

действия одних

исследование

аналитическое

(1922, 1935).

Рюбель

действия

местного иметь

виду

в

тогда

проявить

ры действуют в богата питательными своего

почвы

наоборот,

или,

без

растению Более

экологический свое

питательных

действие,

при вода

то

отсутствии и

фактор

солние

так-

толь-

факто-

если

ие

почва

проявляют влажно-

быть

могут

сов-

всегда

может

необходимой не

а

геоботаник

другие

когда

вещества

эти

все-

изучении

Например,

размерах.

веществами,

действия

и

при

факторов необходимо

достаточных

полезного

эколог

что

но

интересное

ПОСВЯТИЛ

швейцарский

каждый

что

то,

полностью

еще

порознь,

факторов,

экологических

подчеркивает,

экологических

вид-

экологические

увеличивается

факторовдругими

Он

Отсюда

д.

действуют

не

особенно-

других

т.

собой

значительно

никогда

они

совместного

замещаемости

же

сти

действия

их

природе

и и

представляют

совместно.

гда

ко

хода

явление

факторы; от

максимумов температуры

летних

полезны

почвы.

веществ

было сформулировано В. Р. Вильямправило или незаменимость четыравнозначимость рех четырех условий жизни растений: света, тепла, и Таким и о замепищи воды. можно: образом, если говорить экологических в определенных щаемости факторов, то лишь преиметь место лишь делах. Замещаемость факторов может при обеспечении этих условий жизни растений. Например, один водный фактор (осадки) может быть заменен иногда воддругим сом,

ным

но го

ров

четко

это

который отметил факторов, или

же

фактором {влажность воздуха, искусственный полив), быть заменен или почвениофактором света, тепла

может

не

питания.

может

образом, замещаемость

Таким

быть

вытекающими

Рюбель

принята

из

правила

включает

деятельность

факторов наряду

с

ствительности

антропогенные

же

ка) принципиально как нами

тер

влияния

на

с

человека

в

ограничениями, число

биотических В дей:

растений и животных. факторы (деятельность

от глубоко отличны факторы обусловлены

биотические биологического

их

воздействием

факто-

экологических

определенными Вильямса.

лишь

биотических.

В

первую очередь порядка, антропогенные факторы растительный покров зависят прежде

челове-

то

время причи-

и

харак-

в

всего

от

общества. условий человеческого одного Примером замещаемости здафического фактора другим, тоже почвы легкозамещение эдафическим, может служить

социальных

го

объясняется

обусловливает

известь. глинистой, содержащей что

почвой

состава

механического

Это

действием глинистой почве

коагулирующим возникновение

в

кальция,

иона

структурных

регатов.

Интересны

случаи

покрыты

особенности

ют

в

характерной сти

и

влажиость

замещающих

почвы,

который, на сухой

говорит теплой почве». способствовать могут

почвы

как

в странах северной растительности В районах Средиземноморьяи далее

лесная

растительность

европейским замещает

ски

охладитель,

как

в холодных воздуха, С первого взгляда

Однако

Вильямса.

как

в

венным,

вовсе

а

либо иным. Ю. Н. что

показаться,

фактором

например,

эдафиче-

это

не

замещения

правилу

Например,

так.

встречается

теплом

почвенного

же,

южных

на

то но

питавия

в

слу-

этом

поч-

только или

какнм-

(1957)

данные, приводит которые, Вильямса. Так, он указывает, крайнем севере Ханты-Мансий-

Саранпауль {на

округа, неоднократно теплолюбивую культуру

Семяшкин

грунте

как,

по

правилу

национального

П.

средне-

к

что случаи противоречат

средней Европы,

замещено

противоречат

поселке

в

ского

близка

жарких районах низкие температуры

растительность

Куражсковский

мнению,

его

Африки

пустынь

В

заменяя

холмов

не

климатом.

южным

до

хо-

поселению

Вообще вода

действительности

тепло

Наоборот,

утеплитель.

может

известняковых

атмосферное

чае

Г.

—

средиземноморская

склонах

юг

факторов здафнческими

климатических если

на

берегам рек н ручьев лесам (Ае${$Пуае),

по

летнезеленым

действует

вода

жарким

с

в ливийских оазисах. заросли некоторые факторы климата.

тополевые

эда-

быва-

холмы

растительностью, следствие сухоюжный средиРюбель, «репроду-

склонах

южных

на

известковой

теплоты

и

известняковые

районов Средиземноморья.Это

для

земноморский климат, цируется эдафически лодность

факторов

климатических

замещения

фическими. В средней Европе сухие

аг-

в

зоне

успешно тыквы.

лесотундры}

выращивал Это достигалось

колхозник

в

открытом замеще-

создафакторов эдафическими: дренажем, ннем высоких доаэрируемой почвой, большими гряд с хорошо зами навозного удобрения и т. д, Но и здесь все эти мероприяк утеплению в основном т. е. фактор тепла тия сводились почвы, был замещен ни опять-таки не фактором света, ни фактором питания. ни К тому же Куражсковвлаги, фактором почвенного климатнческих

нием

ский

что,

отмечает,

выбирались Все

ствуют

же о

н

можно

возможности

ченных

Вильямсом

вестно,

что

причем

помимо

перечисленных

всех

мер,

морозобойные участки. и такие гривссти факты, которые

для

тыквы

наименее

взанмной

частичной

условий

клевер красный его гибель наступает

жизни

свндетель-

четырех

отме-

растений. Так, например,

растением условиях культуры

является в

замены

из-

недолговечным, чаще

всего

на

третий

четвертый год,

или

Но при условиях

обычно

выражаясь

вымерза-

зимнем

в

(что доболее долговечным удобрениями) клевер становится мы видим (Калинкевич, 1955). В этом {но примере частичную не питаполную) замену фактора тепла фактором почвенного ния. лишь поведение одного Приведенный случай характеризует нии.

улучшенного

почвенного

питания

стигается

вида

растения,

обществ лырех

Вопросу

взаимной ский

бы

хотя

Г.

сравнению

в

и

с

фактора

области

тимуме го

дает

действия,

их

фактора,

если

даже

Он

оно

внимание

относительное

называемым что

возраёТаю-

С

действие

его

величина

законом

в

мезофитов,

максимуме

или

того

его

к

матических

опиноне

сходные кли-

условиях.

почвенпых

и

в

или

минимуму,

или эффекта. Позтому одинаковые в неодинаковых мезофитов могут встречаться

существенного

сообщества

при-

относитель-

изменение

приведет

посто-

его

сообществах

в

находятся не

находится

он

факторами.

действия

их

и

швед-

и

«относитель-

более

чем

другими

то,

что

отмечает,

значительное

только

че-

факторов

значительное

максимума

к ближается нулю». Этим так ности объясняется, например, все у которых факторы среды

со-

из

неизвестны.

значительнее,

тем

Для

одного

экологических

Люндегорд (1937).

по минимуме щей интенсивностью

падает,

нам

уделяет

видов.

нескольких

замещения

действия

фактора

в

из

частичного

растений

замепаемости

эколог

янно

сообщества

не

совместного

действие

ное

но

факты условий жизни же

Значительную роль в распределении растений играют биотиНе о очень воздействии животных, факторы. говоря уже важно называемых глубоко уяснить себе роль так фитогенных одних видов растений с другифакторов, т. е. взаимоотношений ческие

Не

ми.

принимая

истолковании

тех

различных

неприхотливые почвах

легко

стениям

растет ции.

к

всего

Однако

и

на

впоследствии

легко

Существуют

свое

место

которая

в

и

в то

другим лесной

была

в

ошибки

при

растения время на

же

вндам.

весьма

лучших К таким ра-

области Закавказья южной экспозисклонах

каменистых сухих истории расселения была распространена

отличающихся

впасть

закономерностей в распределении образуемых ими сообществ по опре-

условиям

сосна,

изучение она раньше

но

внимание,

почвенным

уступающие

что вает, ной экспозиции,

вой,

иных

местообитаний.

относится

чаще

во

или

растений

видов типам

деленным

этого

здесь и

на

сосны склонах

показы-

север-

хорошей глубокой влажной почвытеснена оттуда буком, пихтой

Не зная об этом, можно породами. подудругими как что сосна тогда почвы, мать, сухие каменистые предпочитает лишь что она селится там это в действительности единпотому, со не ственные где она места, встречает соперничества стороны других древесных пород. и

некоторыми

ГЛАВНЫЕ

И ВТОРОСТЕПЕННЫЕ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

Не

факторы имеют растений и сообществ.

экологические

все

распределения

для

наиболее важны богатство усвояемыми

факторов

ческих

родие, Такие

т.

ФАКТОРЫ

е.

эдафнческие факторы,

Например, почвы

влажность

из

эдафи-

ее

плодо-

и

веществами.

питательными

как

значение

одинаковое

кислотность

почвенная

и

п.,

т.

значение. обычно более местное Например, если вид прион в той или к на то способлен влажных почвах, произрастанию самых иной мере сохраняет во всех, даже разобэту особенность частях своего И наоборот, приспособленность щенных ареала.

имеют

к той или иной кислотности занной с нею лишь косвенно, гих свойств почвы, сопряженных

вида

условиях. Таким свойством нашей мер, на севере

Часто

кислыми.

часто

Многие

кислы

авторы

приуроченных большинство этих условиях

иных

ных

бывает

бедны.

видов

с

было

и

верховых

почвы

растений, будто

большим

структуры

и

т.

бедность болот

бы обяза-

содержанием

впоследствии

почвенной

наприбывают

обычно

сопряжена

так,

списки

почве

влажность:

почвы

них,

Бхаруча

извести,

найдено п.} и на

(при бед-

Сатьянарайян к известпроблема растений, приуроченных как и равно неприспособленных к пронзрастаученых

что

почвам,

на

при опре-

только

почвенная

влажные

очень

индийских

показали,

ковым

дру-

почвах.

Исследования

нию

к

климата,

известью

(1954)

н

составляют

тельно но

является

страны веществами:

питательными

Крайнего Севера

свя-

от

=

кислотностью

с

оказывается

зависящей

деле

самом

с кислотностью

деленных

почвы

чаще

почвы на

сложнее,

значительно

чем

Отмечая,

это

и

бы

могло

показаться

поверхностном кальцефильные растев ряде себя и на кислых хорошо почвах, случаев чувствуют к что эти исследователи поглощают выводу, пришли растения количества большие кальция независимо от его в содержания с тем почве. Вместе что оказалось, существование кальцефильных зависит растений на более или менее нейтральных почвах в почве от обмеиных оснований. общего содержания Поэтому под подходе.

при

что

ния

кальцефильными как

растения

жащих, так

РН ных

и от

кроме растения

6,2

до

оснований.

растениями

шелочных

почв,

(кальцефитами)

имеющих

от

или кербонат кальция нейтральных или слабокислых

того,

7,0,

рН

но

обладающих

Попутно Бхаруча

высоким и

следует

7,0

до

обменный

понимать

8,6

почв,

и

имеющих

содержанием

Сатьянарайян

содер-

кальций,

выяснили,

обменчто

в или почве свободных отсутствие присутствие карбонатов не с величиной ее всегда сокоррелируется рН и что возрастание не обязательно влечет держания карбоната кальция возрастание

щелочности.

способны взаимно замещаться, поскольку и любого сообщества необходимы опредерастения и света почвенного питания. ленные влажности, тепла, нормы а остальЭти экологические главными, факторы следует считать ные второстепенными. отношения того или иного к почПостоянство вида растения в достаточной венной влажности исслевсегда мере оценивалось нем и на основано дователями, известноечподразделение растений на ксерофиты, мезофиты и гигрофиты. Менее популярно к плодородию почвы. подразделение растений по их отношению По этому признаку различают эутрофы, т. е. растения плодороди олиготрофы ных почв, —растения бедных, тощих почв. Более такое ботаник детально подразделение разработал шведский Не

факторы

все

любого

для

—

Гард

Зегерштад (1924), различающий следующие в том виды, Стеногрофы предъявляющие —

1.

Эутрофы

требования к почвенному виды, достигающие мегатрофы

или

плодородных развития 2. Мезотрофы виды, —

Б.

нанлучше-

почвах.

наилучшего

достигающие

почвах. посредственных 3. Олиготрофы—виды, достигающие

тощих

отно-

бонитету.

—

на

на

ином

или

выраженные

ярко

шении

го

группы:

а

А.

развития

нанлучшего

на

развития

почвах,

Эвритрофы —

виды,

предъявляющие

не

ясно

выраженных

бонитету. требований почвенному спнски Гард а Зегерштад приводит эутрофов, мезотрофов, и соолиготрофов и эвритрофов для Швеции. Изучая эти списки к

поставляя

дился

все,

фы,

их

с

том,

в

ведущие

соответствующими из

что

себя

в

Швеции

себя

ведут друг ную удаленность всех прочих разницу так

же

видов, и от

в

данными

общих

как эу-, Закавказье.

друга

этих

почвенно-климатических

для

по

Закавказью, я убеи Закавказья,

Швеции

мезо-,

олиго-

или

эвритро-

И это сильна несмотря и областей значительную условий.

видов растений вполне Причины эутрофности тех или иных понятны. Плодородие почвы действует как благоприятный факза немногим исклюкультурные растения, тор. Поэтому все наши чением, эутрофы. Также не требует особых пояснений эвритрофс широтой их каких-либо она связана ность видов: эдафической дает Однако та трактовка, Гард а Зегерштад какую амплитуды. В особенности ясна. не вполне непонятно, почему мезотрофности, именно на тощих развития наилучшего олиготрофы достигают почвах. что в том, олиготрофы представкроется из них Одни развиваютлучше группу. неоднородную что имеют бедных почвах эндотрофную микоризу, потому, с грибами, гифы которых в симбиозе находятся проникают

Сущность на

ся т. в

е. их

этого

собой

ляют

клетки.

Грибы, образующие эндотрофную микоризу,

нередко

приспособлены

в своем развитии бывают часто Кислы, либо щелочны. Отсюда

почвы

ные

тральны у

растений,

многих

Если

страта

та

или

является

фактором,

многих

для

связи

в

чем

с

высших

низших —грибов

для

то

решающую роль. эндотрофную микоризу, Они часто ности. бывают часто

Поэтому становятся

ней-

микоризу.

или щелочности субрастений второстепенным

бактерий—она

и

растения, чувствительными

высшие

и

бед-

а

олиготрофность

приспособлены к олиготрофами. Это

лучше

являются

и

как

появляется

н

кислотности

степень

почвам, богатые чаще

кислым

к

тогда

эндотрофную

имеющих

иная

лучше

играет

имеющие кислот-

к

почвам,

кислым

категория

одна

многие семейства олиготрофов. К ней относятся представители обыкновенный (Ег{сасеае}, как-то: вереск (СаШипа вересковых виды ущваг!5), многие рододендронов, черника, брусника и др. также злак К олиготрофам с эндотрофной микоризой относится типах на который обилен некоторых белоус (Маг4и$ за),

пастбищ,

наших

но

никакой

представляет

не

ценности

в

кормо-

отношении.

вом

мерой борьбы

Наилучшей

удобрение

с

белоусом

увеличивающее

почвы,

органическое

является

аэрацию

ее

понижающее

и

кислотность.

Другую

У

нет

них

олиготрофов представляют сфагновые мхи. корней, ни даже ризоидов (последние бывают лишь

категорию

ни

нх стадии развития) „в начальной Тем не менее сфагновые мхи явно с кислой реакцией. Известны опыты новых

на

мхов

показали,

эти

различной сфагнумов

почвах

рост

что

вовсе

и

отсутствует

тяготеют

Ольсена

почвам

сфаг-

культурами

с

степени

микориза.

бедным

к

Опыты

кислотности.

лучше

протекает

всего

на

кис-

как на почвах рН 3,5—4,5, тогда нейтральных явное и щелочных сфагнум испытывает угнетение. примером растений, ярко выраженСфагновые мхи являются не связана с наличием ная олиготрофность которых микоризы. вся их Вместе с тем сфагновых мхов, в особенности организация

почвах

лых

с

способность

впитывать

приспособлениек

собой

питания.

почвенного

го

сфагнумом

мая

зольного

ков

но

которые лучших

на

многих

других

почвах,

следует

видов

При

жевельников. свою

олиготрофов.

П.Д.

одним

него

для

Ярошенко

и

к

плодородию

почвах

важных

из

поэтому

уже не обыкновенная

выращивании

жизненность,

чего

почвы,

вынуждены к

в

источни-

сущности,

неразконкуренции

выдерживают

не

относить

Таковы, например, повышают

служит

вода

питання.

Те растения,

борчивы,

количества воды, представляет огромные в условиях недостаточнопроизрастанию В. Р. Вильямса, По мнению поглощае-

селиться

олиготрофам, сосна

их

на нельзя

и

а

на к

некоторые

плодородных сказать

тощих

эвритрофам. виды

мож-

почвах

про

они

настоящих

ния,

К эвритрофам

и многие относить, очевидно, следует растесимбиозе с бактернями-азотособирателями,

же

находящиеся

в

образующими

на

корнях

их

кроме (Е!аеаепи$) и некоторые

клубневидные вздутия. Сюда облепиха (Н!ррорНае), лох

мелкие

бобовых,

относятся,

также

другие.

ФИЗИЧЕСКАЯ

И ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

СУЩНОСТЬ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ФАКТОРОВ

При

исследовании

но влажны, или вследствие.

воды

влага

Про

в

то

же

почвы

неплодородных, относятся некоторые

следним

рые почвы элементов, НИЯМИ.

низинных но

Холодиый

местностей веществ,

что

такой

в

или

и

болотные

форме,

прохладный

вызывает

накопление

физиологически, но психрофитами. Очень многие являются

то

сухие

почвах

в

имеют

стеблю

к

т.

и

и

расте-

торфа. Характерксероморфно-

черты

грунтам,

некото-

зольных

высокогорных органических

опушение,

листья,

Однако

д.

но

по-

в

отличие

которые

от

не

сухи

физически, эти растения называют (если не все) типичные психрофиты олиготрофами, так как физиологически и

же время и обычно в то же Но если веществами. в

почвы

например

северных разложению

климат

неполному

почв

только

низкой

богатых, К

почвах

много содержащие слабо усванвается которая

обычно растения мелкие, го прижатые строения: восковой налет, развитие кутикулы настоящих ксерофитов, свойственных таких

для

ные

связанности

своей

физиологически

они

почвы,

болот, нередко

способствует

ввиду

о

очень

растений

физиологически бедных.

е.

т.

часто

для

причине

по

что говорят, говорить

можно

смысле

время

же

или

же

или

нуж-

экологического

физически малодоступной

реакции,

коллоидами, такие

местообитаний иного

или

почвы

сильиокислой

температуры. В таком сухие.

того

быть

может

эта

почвенными

с

действия

Напрнмер, болотные

фактора.

свойств

экологнческих

стороны

две

отличать

но

бедны

время

усвояемыми

и

питатель-

психрофиты вместе не все и олиготрофы, то с тем далеко олиготрофы являются физичеолиготрофов, свойственных психрофитами. Есть немало ными

ски

сухим

многим

и

теплым,

каменистым

олиготрофы являются

фитами.

в

но

все

то

то

же

почти

юга.

время

все

тощим

время

же

почвам

сухим в

или

почвам,

например,

Произрастающие на

ксерофитами,

но

ие

них

психро-

и нам болотные Примеры олиготрофов-психрофитов дают Примерами олиготрофов-ксерофитов могут растения.

тундровые

некоторые растения' незначительными ствующиеся камней, ломками служить

сухих

каменистых

скоплениями

склонов,

мелкозема

доволь-

между

об-

Таковы, например, акантолимоны, чебрецы и ксерофильные кустарнички полукустарники.

и

другие

многие

по лиматические своему факторы тоже могут различаться физическомуи физиологическомудействию. Например, две местности

количеством

равным

с

вым

осадков,

годовых

распределением

но

неодинако-

с

значительно года всегда временам отличаются и по условиям растений. Страны произрастания больший своей флоры гораздо Средиземноморья имеют среди годовое процент ксерофитов, чем страны средней Европы, хотя количество в Это объясобычно выше. осадков Средиземноморье их

няется

тем,

что

по

масса

основная

месяцы,

осенне-зимние

пределены

по

тогда

временам

здесь

осадков

как

приходится

средней Европе

в

на

рас-

осадки

более равномерно.

года

УЧЕНИЕ

ОБ ИНДИКАТОРАХ

В СВЯЗИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ЗАМЕЩАЕМОСТЬЮ

С

ФАКТОРОВ

Использование

(показателя)

менялось в

тех

дикой или

издавна

и

Северной Америке,

при

природных

диагноза ко

умело

использовать

хозяйственных

и

Но

при

если

этом

имело развитие быстрое распространение

условий.

А дикая

знание

ее

припервоначально земледелия

растительность,

особенностей,

индикатором

достоинств

не

условий

европейцами требовало ускоренного

принимать

факторов, то

экологических

пример,

где

страны

индикатора

качестве

в

почвенно-климатических

особенное

хорошим

явиться

может

сюда

этой

заселении

растительности

иных

можно

природных

если

толь-

действительно

условий,

а

от-

местности. во

внимание

впасть

в

увлечение

замешаемостк

грубые

ошибки.

На-

доходило исследоиндикаторами у некоторых они вателей что найти такие до того, виды стремились растений, частях являлись бы показателясвоего ареала которые в любых и тех же такие найти ми виды одних условий среды. Но на деле часто и вовсе что если а невозможно, дантрудно, ареал потому этот ного вида достаточно вид обширен, то в разных его частях и в частности свойствен неодинаковым обычно местообитаниям,

различным в Англии

Европе близкую

почвам.

—

климате

Например, европейский бук (Еао$

распространен обыкновенных на

на

нейтральной.

Это

к

средней Европы

известковых

лесных для

почвах,

объясняется бука более

почвах,

а

$ИуаИса)

в

тем,

что

Средней

реакцию,

имеющих в

умеренном обыкно-

благоприятны

а в более климате влажном почвы, приморском он почвы более сухие. Здесь предпочитает островов климатического. замещения мы имеем фактора. эдафичепример как что так ским. еще сложнее, Впрочем, возможно, вопрое этот влияние сюда еще`и всей вероятности по конкупримешивается

венные

лесные

Британских

5*

вытеснивших бук в северо-западной Англии На этом почв. {неизвестковых) лесных примере какой-либо вид растений, особенно если он имеет

ренции других с обыкновенных видим,

мы

видов,

что

области широкий ареал, захватывающий взаимоотношений {или различной историей может

ром

явиться

одних

всех

во

тех

и

частях

пейской ных

от

Например, СССР

части

образных

почвах,

ареала

этого

климатом различным среди растений),

надежным

условий. Вообще условий среды могут иметь

почвенных

же

любых индикаторы ченное не применение, провинции. Более универсальны как

общества.

с

выходящее

индикаторы

как

лесной

пределах

скал

не

и

лишь

области

тундры

растений ограни-

одной природной

отдельные

области

сухих

довольно

малоразборчивая к

а почв, черника, лесной области до

виды

(Р1пи$ $Пуе${г!1$)встречается

сосна в

от

пределы

за

не

индикато-

на

песков

климату,

включительно,

виды,

а

в

со-

Евро-

разиозаболочен-

самых

до

встречается причем рас-

как на так и на каменисто-скалистых увлажненных почвах, Но такой тип леса, как Рпеит тугИИозит (бор-черничгрунтах. лишь ник) свойствен строго определенному тину почвенных условий и встречается в лесной только области. А. Я. Гордягин в уже упоминавшейся нами известной работе почв и растительности Западной Сиби«Материалы к познанию что отдельные ри» {1900) писал, растительные формы в больявляются почвопостоянными: это свойство шинстве не случаев лишь в данной обыкновенно немногим видам местности, присуще и большей частью По-видиморедким потому малохарактерным. считать целые комбинацин следует му, более почвопостоянными тет

форм,

растительные

сообщества,

постоянство являтут это степи истреблен посреди его месте то на лес, травянистая растительность, в степи; с той, которая отлиболее или менее сходная процветает типичной степной в некоторых чия ее от случаях улавливаются во всяком опытным но и то, может быть, не всегда; глазом, слубыло выразить в точной чтобы их можно они не такого чае сорта, ется

делом

условным. развивается

довольно

но

и

Если

форме.

лес колхидский многопородный лиственный климата. влажносубтропического индикатором хорошим служит в Колхиде Он встречается (западное Закавказье) не выше 700 м над уровнем моря. Древесные породы, образующие основу этого а именно: леса, бук, каштан, граб, дуб и ольха, в отдельноНо весь в выше. сти поднимаются фитоценоз горы значительно

В Закавказье

в верхием всех этих состоящий леса, ярусе из смеси лишь указанным вертикальным пределом. пород, ограничен в которых этот В то же ‘условия, развивается время почвенные что он бывают Достаточно довольно указать, лес, различными.

колхидского

встречается вах огромной

как

на

маломощных

мощности.

скелетных

почвах,

так

и

на

поч-

Использование

сообществ в качестве индикаторастительных в одном сообществе встречакогда случаях, очень сильно по своей экологии. Так, различающиеся предгорий Алтая Б. А. Келлер (1911) наблюдал со-

ров затруднено виды,

ются

недалеко

от

общество,

котором

в

парадоксальное ного растения Нет сомнения, стемой к более ковыль

смеси

в

По этому

тростник.

а

тех

в

первый

на

со

степным

Келлер

поводу

взгляд

ковылем

произрастал

объяснить

«Чем

писал:

это

болотковылем?

нахождение

совместное

растением своей корневой сиздесь приурочен богатым водой, глубоким горизонтам грунта, «Возннслоям». сравнительно сухим поверхностным

к

—

тростника что тростник

со

степным

—

пишет на далее вопрос,— Келлер,— как поселился тростник в поверхностных слоях сухом субстрате? Однако при некотором всех анализе условий этот вопрос сопутствующих разрешаетбез труда. что ся каждый год Именно, мы вправе допустить, в известное вегетационного время периода (например, весной} к пона местообитании близко воды данном подходят грунтовые

кает

верхности явление

наружу,

выпотевают

даже

или

пронсходило

в

какие-нибудь

может

или,

быть,

такое

годы,

и

исключительные

то-

тростник». Использование в качестве индикарастительных группировок имеет в широкое применение лугопастбищном хозяйстве, торов лесоводстве, при сельскохозяйственном районировании и микрогда

поселился

здесь

районированин. Не

земель

для

и

в

том

крова ния ных

качестве

или

тех

иных

работах,

также

а

при выборе

числе

распашки. Особой отраслью в

индикаторов

значение

велико

менее

мелиоративных

рода

целинных

и

при

при

общей

и

залежных

различного

бонитировке массивов

является использование порастительного более или менее индикатора глубинного залегаподземруд или вообще горных пород, а также

вод.

работа по этой проблеме была проведеИнтересная и важная С. В. Викторовым {1955} и другими в исследователями разчастях Азии. что таких личных нет Средней Автор предупреждаст, бы на сообществ, которые растений или растительных указывали определенную горную породу в любых географических условиях. на

Он

ская

подчеркивает,

специфика

неодинаковой

что

одних

как и

литологическая,

тех

же

так

разных природных к индикаторам мере относится В пустынях и полупустынях (рис. 12) очень голюбивые сообщества вдоль располагаются имеются хотя различных пород, где обыкновенно чение

ные

в

в

полной

различия

доказывают

Казахстане.

в

и

и

гидрогеологиче-

оказаться растений может зонах и районах. Это ограни-

видов

и

почв

и

бы

таких

контактах,

когда

верхний

вла-

контакта

линии

незначитель-

соприкасающихся водопроницаемости наблюдения Е. А. Востоковой (1953)

При

климата.

более

часто

Это

слоев.

в

западиом

горизонт

был

Рис.

12.

В

Ногайской

полупустыне.

более водопроницаемым, чем полосы нижний, обозначались таких влаголюбивых как чия группировок, заросли (Газ{аогоз$ эреп4епз) и тростника (РНгарсез сопитии!$) с участием греи ивы. бенщика (Татагх) также и линейНередко наблюдаются ные линий тектониучастки вдоль специфической растительности

нарушений.

ческих

Использованию

месторастительности при поисках рудных немало внимания. уделяется на повышение содержаСуществуютрастения, указывающие в почвах или ния тех или иных металлов. горных породах Наприбезошибочно мер, в Европе на богатство лород цинком указывают галмейная фиалка (\У1о|а са1!апипата) и галмейная ярутка а в штате Монтана (ТШазр: (США) залежи серебпо ряной руды были открыты распространению растения Егуосо-

рождений

также

са1йапийат! ии),

пит

или

оуаШоНит.

При

химического

мический ется

геоботанического

использовании

иных

более

большое

металлов состава

состав или

золы

менее

золы

значение

метода

для

приобретает

растений. При

и даже каждого вида Но близ постоянным.

обычных рода

поисков

условиях

растений

рудных

тех

исследование хн-

явля-

месторожде-

ний

состав

этот

определенных В 1956 и

последующие

в

ряде

целом

Было

помощь

также используются при приходится распознавать

когда

гидрогеологические Вместе с тем совещания

почвенные, местности.

нередко

ности,

каторов‘и

их

удается что признаки,

всегда

сообществ

стью

растительности

дешифровке аэрофотоснимгеоморфологические, особенности

геологические

обсудили

некоторые

и

Не

исследоваииях.

отчетливые

достаточно

труд-

растений-инди-

использовании

индикационные

сложностью как окружающей растеразнообразием, а подчас трудной уловиморастений. Совещания подчеркприспособительной реакции

обстановки,

ния

гндрогеологии.

и

геологических

при

установить объясняется

вспомогательного

многие

и

при

возникающие

экономиче-

и

свойства

индикационные.

что

как

геологии

по

геобота-

совещания

состоялись

годы

исследований

полевых

отмечено,

успехом

ков,

содержание

повышенное

и

скую

<

показывая

значительную геологов, показавшие геоботанического выгодность метода

ников

в

меняется, металлов.

так

и

дальнейшей работы в этом нули необходимость В книге Б. В. Виноградова «Растительные при изучении природных индикаторах растительных

использование ся

главы

пород,

о

полезных

ны

сводная

ли

полезных

ископаемых

работа

и

(1965)

ископаемых»

(1964),

вод»

земных

фитоценоз

внешней

роны изменения

только

изменяет и

степень

и

целом те

сам

или

влияние

При их фитоценоза

Например, создавая этим

влажности

до

показате-

общим

под

и

пород

под-

совещания

г.

СООБЩЕСТВ

некоторой воздуха,

и

ряде

степени эта

Однако со

сто-

Эти срелу. нельзя иногда изучении на влияния почву от его лесной или другой изменяет

затенение, а

климатических

примеров. воздействия

иные

непрерывно

уловимы.

всегда

горных

почвенных

от на

испытывает но

статей

И КЛИМАТ

выше

среды,

не

климат.

ценоз так

показана

отграничить

четко на

не

«Ботанические

сборник

РАСТИТЕЛЬНЫХ

ПОЧВУ

фитоценозов

Зависимость

и

почв, индикаторы явившийся результатом

ВЛИЯНИЕ НА

условий была

геологического

Н. Г. Несветайловой

«Растительные

заглавием

направлении. и их индикаторы (1964) имеютресурсов» вод, горных природных строения. Интерес-

как

последняя

почвенный

режим,

очередь ее покрывающих в

свою

влияет на слоя почвы и испарение верхнего мхов. Тем не менее в методических целях все же можно трав или их в отиосительио условно представить внде. изолированном Можно сообществ на солнечную растительных. различать влияние влажность почвы, почвы, радиацию, температуру температуру влажность химичеосадки, воздуха, ветер, воздуха, испарение, почвы и ее ский состав физическое строенне. .

ВЛИЯНИЕ

Лучи

на растительный покров, падая частично (главным образом листьями),

Прн

пропускаются.

частично

листьев,

РАДИАЦИЮ

СОЛНЕЧНУЮ

солнца,

ражаются и

НА

содержания

от

Характер

листвы

в

влияет

этом

от

им

зависит

цвета

от

консистенции

их

от-

поглощаются

количественно,

только

не

многое

воды,

них

частично

но

д.

ит.

качествен-

и

больше поглощает внутри фитоценоза. Листва и меньше что лучи спектра другие. Возможно, в этом из состоит одна наблюдаемого иногда причин различия в составе попод травяного покрова кронами разных древесных леса. род в тени

но

состав

на

света

одни

солнечного

Необходимо,

—

в виду, что пологом леса мы под и рассеянную. прямую Прямая радиаи не это не частями ция та, которая отражается пропускается полог леса в виде под растений, а проникает через его просветы бликов. В прямой радиации состав солнечных спектральный

имеем

однако,

иметь

радиации:

вида

два

—

лучей

под

зениту,

а

т.

леса

полог

света,

также

е.

полным,

Рассеянная

ослаблена.

падающего к

неизменным,

остается

естественно,

света,

интенсивность

но

радиация

слагается

из

света,

блнже находящиеся через просветы, и прошедигеотраженного растениями

солнечных листву. Кроме того, часть лучей падает не на а на растения, другие поверхностн: обнаженную ночву, камни ит. эти способностью д. Если обладают поверхности отражать то такие радиации, отраженные заметную часть лучи, падаими затем на ющие растения, отражаться. могут вновь снегом Л. С. Берг (1947) приводит когда пример, отражаемая го

сквозь

их

в лесу радиация очередь, излучая

у

известного

линки,

воронки

заметные,

в

у

в

покро-

снежном если

весенних

отражение

только

ричны

по

неживых

(1939)

дал

тепла

от

бы

если

течение

в

отношению стволов.

к

более

полный

анализ

явления.

этоге

причиной образования стволов,

стволу,

что

Но стволы Вильямс

и центр воронки, весной кроны и стволы деревьев тепло суток поглощенное круглых

вороики

то мы

и

замечаем

живых

объясняет

было воронок были бы эксцентвокруг столбов

деревьев это

тем,

всегда что

и в нагреваются, вниз передается ванию как живое так влажное ствола, дерево представляет тепла. Здесь тепло, излучаемое прекрасный проводник на почвы беспрерывно расходуется согревание растением, снега стволов таивание деревьев. вокруг

свою

основания

Эти стояла ясиая погода. протавремени морозная более содействовать раннему прорастамогут в со стволами соседстве трав непосредственном

деревьев. В.Р. Вильямс что Он отметил,

мают

снега

очевидно,

нию

илн

хорошо

последние,

а

таянню

известные

всем

деревьев,

основания

деревьев,

стволы

способствуют

тепло,

Получаются

стволов. ве

нагревает

днем

легко

зани-

ранней течение к

осно-

собой живым и

от-

Рис.

Отражасмая

тах

общего

от

ценозы

могут

13.

лесной

иа

течение

в

се,

количества

быть

альбедо, которые, и

солнечной

часть

раднации, называется

охарактеризованы

однако,

пагс5$ога)

В выраженная проценальбедо. Разные фито-

различными

меняются

как

Имеются, например,

суток.

(Апепюпе

Ветреница нарциссоцветная поляне в Карпатах.

по

величинами

сезонам

данные,

года,

что,

в

то

так

время в сред-

летнее время альбедо составляет поляны покрове (рис. 13) оно равно 25, а в травяном на солнце, — 22. Об отношепокрове, выгоревшем нии и между отражательной, поглощательной пропускательной способностью листьев отдельных растений говорят некоторых в то вреН. Н. Калитина наблюдения что, (1938), показавшие, как

в

мя

и

листвениом

13—17,

нем

альбедо

как

расходуется

поверхность через

лесу

в

травяном

в

составляет

листа

транспирацню

на

25—35%, поглощается 20—25% всей падающей на и до 45--50% пропускается

около

около

лучистой энергии

листа

пластинку.

его

| ВЛИЯНИЕ

В

Влиянне

почву сенняя

почву

на растительности лучше изучена

данпые

тельиые

ности

ВЛАЖНОСТЬ

что

в

лесу

почвы

вокруг вода

ранней весной,

кольцом всех

вокруг

еще

почвы

Он прежде

задолго

стволов,

в

лесную

очень

сложно.

растительность. Обстоядо

подстилку

всего

отме-

обнажения

можно

корней деревьев,

толстых

впитывастся

лесная

у Вильямса.

находим

мы

ПОЧВЫ

влажность

отнощении

этом

тил,

НА

поверхталую

увидеть вследствие и

отчасти

чего в

ве-

талую

леса.

|

Лесная

подстилка,

состоящая-из

‘листьев,

опавших

побе-

хвон,

мертвого органичерыхлый часть так как главную упругостью, По Вильямсу, 90% всех составляют побеги. отмершие подстилки побегов, образовавшихся на дереве весной,отмирает в то же лето. в побегов сообщает Накопляясь подстилке, упругая древесина гов

коры

и

ского

слой

представляющая

и

обладает

вещества,

такого В результате упругость. упруго-рыхзначительную влагоэлементов лесная обладает подстилка расположения ее отлив высшей степени и одновременно емкостью проявления чается высокой степенью Вода в лесной подстилпроницаемости. и в как в состоянии волосной так ке воды, поэтому содержится в связи с чем состоянии капельножидком, устанавливаются два типа ‘водного одновременно режима. очень В связи велика. -Влагопроницаемостьлесной подстилки

ей

и

лого

потоков делювиальных образование стремительных лесной подстилкой покрытой неосуществимо. поверхности

с

этим

защитное

основано

этом

влияние

группировок,

лесных

Только

склонах.

крутых горных предотвратить

насаждение

лесное

на

На

даже

на

состоянии

в

почвы т. е. и снесение с размыв горных эрозию, мы что Вильямса видим, защитное указания не столько со на связано действие леса скреплегорных склонах сколько с нием почвы корнями, предотвращением древесными впитывающей воду лесной подстилкой. размыва почвы, энергично Самый настарый, т. е. прикасающийся к почве, слой подстилки и состоит зывается лесным войлоком из стеуже в значительной

Из

склонов.

этого

почти остатков, органических разложившихся потерявших в более слежавшихся плотную массу и связанных упругость, бесчисленным собой множеством нитей между грибницы. Гори-

пени

свою

движение

зонтальное

крайне

медленно,

ваться

почву

в

На

Исследования,

вод.

ле

нынешнего

их

к

столетия

выводу,

высушивает

что

Г. Н.

ное

нятие

воды

под лесом. воды,

зимы

воды, и

весны

снова

с

то

участках

в

и

началом

дни

конце

П. В.

время были

листопада,

или

После

этого

наступило

(Высоцкий,

вод вод

в

Велико-

1901—1902

весной вод,

началось и

лишь

начался

приведшийк выравниванию г.

привели поляной дес

одинаковы,

снизили,

нача-

и

Отоцким,

как

лесом

грунто-

прошлого

уровня

под

его

уровень

на

полем

снижение

сентября

сухие

новые

сентября,

половины

уровня

двух

начале

леса

пахотпым

в

большое

местоположениях

грунтовых уровня грунтовых в течение поляной

что,

началось

июня

но

под

и

этих

В

ней.

влиянии

с

часть

уровень

отмечал,

на

о

происходит впитыуспевает

войлока

ее

проводившиеся Г. Н. Высоцким

изменение

лесом

начзла

—

вопрос

снижая

Высоцкий

уровни мая

под

этого

массе

в

сравнению

по

почву,

1938). Сравнивая

Анадоле

по

значительная

слабонаклонных

или

приобретает

значение вых

что

накапливается

и

ровных

воды

так

190[

более было

новый

уровиейв

новое

г.

конца

с

со

гг.,

силь-

под-

второй подъем теченне

расхождение.

Г. в

Даже

временный

и

что

усиливает

лес

вызывает,

леса

лесом вод под грунтовых наблюдения производились к Высоцкий приходит выводу,

подъем

Н. Высоцкий объяснил тем, В целом «выпотной низине».

что же

почвенной

расход

наоборот,

влаги,

тогда

вырубка

как

влажности

повышение

слоев. верхних Всесоюзного Однако данные научно-исследовательского не хозяйства лесного

(ВНИИЛХ)

ститута подтвердили лишь

ключением

Высоцкого

о

ее

том,

самых

период

длительных

ности

грунтовых грунтовых Во влажные периоды вод

условий.

выше,

поднимается в

Но когда

крытом

после

вод

их к выводу, В действитель-

зависит

сильно

инсти-

исследования

цонижается.

лесом

этого

Г. Н. Высоцкий,

как

привело

это

ин-

вывода

погодных

от

уровень

вод под лесами грунтовых в а в засушливые годы падает поле, то дождливая погода, засухи наступает значительно больше на отчем влаги, —

месте.

Следует

далеко

чем

поглощает

почва

лесу

под

что

основные

свои проводили и именно засух,

уровень

же

ниже.

равнины. указывает,

(1954)

уровень

что

Сотрудник

сушит

лес

что

тута В. И. Рутковский так и П. В. Отоцкий в

ис-

за

почвы,

отметить,

также

всегда

не

бавим

связан

низкий

что

недостатком

с

к этому, что огромное влажной погоды условиях

уровень влаги

накопление

грунтовых

лесной

в

влаги

в

почве.

почве

под

вод

Долесом

впоследствии тому, что значительное ее (путем прямого испарения и транрасходование и создает значительный деспирации) в засушливое время хотя в почве, но сафицит влаги умеряет сухость атмосферы, а этим мым и соседних мест. Таким уменьшает иссушение открытых к выводу, Что общая образом, мы приходим гидрологическая в

роль

должна

леса

и

в

оцениваться

почвы,

влажность

воздухе.

приводит

Тогда

по

а

для

к

отдельно

не

влиянию

его нас

очевиднее

еще

станет

по

режим

на

его

влиянию

влаги

и

не

в

на

почве,

иссушающее,

леса. К этому вопросу мы вернемся водорегулирующее и и ниже еше при рассмотрении прямого испарения транспирации. лес По сравнению с безлесными сток, участками уменыпает повышения в свою для а это, создает условия уровня очередь, так и на ближайпод лесом, вод как непосредственно грунтовых к нему местах. ших открытых Г. А. Харитонова По исследованиям (1949), цроводившимся юге лесостепной гг. на в 1938—1941 зоны, в районе Шипова леса,

значение

а

оттепелей

зимних

время в лесу

за как

стекало

всего

Г. Ф. Басова

исследования

ласть), при 6% сельскохозяйственной где

вод, с

тогда

этим

уровень

в

сток

2,4

наличии

как

на

Каменной грунтовых

вод

в с

площади,

за

составлял

поле

Тот

гектара.

Каменной

в

лесных

безлесной степи

т

полос,

степи

же

только

их стекало территории 50 лет существования

повысился

на

1,7

т,

тогда

приводит

(Воронежская об-

занимающих

стекал

10,3

автор

всего

лишь

314 снеговых 54%. В связи лесных

полос

м.

ВЛИЯНИЕ

НА

ТЕМПЕРАТУРУ

ПОЧВЫ

Л. С. Берг приводит исслечрезвычайно интересные данные дований В. Н. Оболенского, Э. Лоске и др., свидетельствующие о

различиях

теплового

режима время как

и степью. под лугом бывает лугом летом степью чем теплее. под она, холоднее, оголенная, напротив, Значительное влияние на оказытемпературный режим почвы вает способность и накап-растительного покрова задерживать ливать снег. Эта способность типов неодинакова у разных фитоценозов. О нагревании почвы живыми и стволами декорнями было упомянуто выше. Несомненно, что и травы нагреваревьев своими и ют тепла излучением корнями почву непосредственным побегами. подземными Д. П. Бурнацкий, И. К. Винокурова и др. (1952) сообщают

Оказывается,

и

ритории им.

на

о

участках

Института

почвы

под

почва

под

почвы в открытой (между ними) на терцентрально-черноземной полосы

температурном вблизи лесных

земледелия

режиме

полос

Докучаева (Каменная степь). Оказалось,

соотноше-

что

глубины среди лесных в меняется течение степи вегетационного открытой почвы полос Весной лесных выше, средн температура периода. лета в открытой а в начале более высокая чем степи, температуНа глубине от наоборот, свойственна открытой степн. ра почвы, болес на межполосном 50 см и ниже наблюдается участке летом чем в открытой Указанные особенсильное степи. прогревание, теплового почвы полей весьма бланости режима межполосных сельскохозяйственных для гоприятны культур. ние

полос

‚

В. В.

то

в

данные

интересные степи

что,

почвы

температуры и

НА

наблюдения

Шестилетние

на

ТЕМПЕРАТУРУ

полях

ВОЗДУХА

А. П. Тольского

бору (Чкаловская область)

холоднее, эта

см

в

ВЛИЯНИЕ

ском

до

показали,

(1918) что

в

в

лесу

Бузулукбывает

полянах, причем в среднем за год прилегающих составляет 0,5°. Кроме того, воздуха температуры

чем

на

разница

в чем поляна амплитуда лесу меньше, амплитуды. суточные были получены соотношения А. И. Палечек Сходные (1927— в ивовоздуха 1928) при сравнительном изучении температуры г. Перми в течение и на вых трех зарослях лугу в окрестностях с 11 до 19 часов летних дней. Ежедневно температура измерялась во всех 30 минут. Измерения производились случерез каждые в почвы как так высоте см от ивняках, на чаях поверхности В что оказалось, и на лугу травяного покрова. результате внутри чем на была ниже, всегда в ивняках лугу, средняя температура на на 2°, а средна 25 июля 1,5° и 31 июля а именно: 0,2°, 26 июля

выяснилось, це.

Меньше

что

в

годовая

лесу

и

амплитуда

няя

лугу.

на

Полезное духа

свойство

сочетается,

температур сте

тем

с

внутри

опушки ямы.

ные

местах

ного

защищенных нижних

С. И. Костин

центральной можно

ным,

и

В

что

за

массивы

что

на

которая

к

ВЛИЯНИЕ

НА

зоны

лесных

картам

влияние

для

мест-

распределения

мая

до

находятся

массивов

При

этом

понижают

полосе

ВЛАЖНОСТЬ

бы

как

очевид-

становится

территории, которую ним прилегает.

темпе-

занимают,

они

ВОЗДУХА с

соавторами

полезащитных

воздуха

влажность

на

что

сентября для (Воронежская область)

от

работе Д. П. Бурнацкого

упомянутой

то,

на

пониженных

достаточных

по

период

лесостепной

в

только

лесной

морозобой-

возникать

но

движе-

слоев.

отмечает,

районах

в

не

местности,

исследовано

ветров,

от

температур.

лесные

воздуха

в

условиях

лесостепной

пониженных

что

задерживая близ

Поэтому

воздуха.

охлажденных

воздуха

части

видеть,

ратуру но

(1954)

температур

острова

плотина,

как

Высоцкий {1938} обращал внимание морозобойные ямы образуются на

стекания

средних

по

действует,

Г. Н.

резкие полян,

самые

чем

с

приземных при определенных

могут

меньше,

колебания возтемпературы снижением некоторым средних с открытым Вмеместом. сравнению

образом, течений

холодных

ние

леса

леса

1,2 раза

в

умерять

леса

таким

стена

оказалась

ивняках

в

было полос

что на им. В. В. Докучаева. Оказалось, относительной минимальной увеличение участке в по влажности с таковой доходит воздуха сравнению открытой с этим было в течение степи до отдельных 10%. Наряду суток с влажность полями что над показано, воздуха растительным на это чем над полями; выше, паровыми указывает покровом счет за увлажнение транспирации растений. воздуха

Института

участках

на

межполосном

ВЛИЯНМЕ

НА

ОСАДКИ

типов растительразлнчать способностьразличных и влияние осадки типов растительразличных задерживать что дождености на замечено, туч. Было образование дождевых чем дает большую цифру осадков, мер, установленный в лесу, месте. на Однако‘ авторы некоторые открытом установленный

Следует

ности

указывали,

мнимым, особенно в

А.

поле.

Г. А. В.

это

что

так

снег,

как не

на

сильно

так

Харитонов (1949}

Шипчинского

осадков

количества увеличение лесной поляне, где

в

ветры

выдуваются

сообщает, степи Каменной

из

что,

по

оказывается

слабы,

осадки,

дождемера,

как

исследованиям

Воронежской области,

было

установлено,

больше, ва

чем

осадков

кин

Усманского и Цнинского

массива

лесного

повышенных

пятна

26—35

на

увеличение

на

осадков.

(1954},

районах Хреновского, Воронежской области

в

массивов

Тамбовской области отмечаются Особенно надежные материалы

Хреновского бора, где еще в конце прошлого из В. В. Докучаев организовал сеть дождемерную четырех тов в степи его и шести в бору и на опушке. Данные этих тов что от мая над лесом до сентября осадков показывают, на дает 10—12% больше, чем над безлесными районами. лесного Усманского для Сходная цифра (12%} получена о сива. Костин упоминает двух факторах, повышающих ются

для

осадков

движущиеся

что

открытой

и

пунк: пунк-

массы

лесной

местности

температура

воздуха, встречая обтекают массив,

Но

масколн-

пути

своем

на

и,

вызыва-

его

со

всех

поверхность лесного полога бывает неровной (из-за различной высоты деревьи т. ев, наличия окон, прогалин д.), то при ее обтекании образуются многочисленные маленькие Это и есть вихри. турбулентность. Она приводит к добавочной конденсации водяного пара и к некоторому осадков. Автор сообщает, что перераспределению и увеличение масс подъем турбулентности над Шиповоздушных в вым полосами были лесом и лесными Каменной степи Главной 1951 тг. исследованиями экспедиции подтверждены и

том

в

сверху.

выпа-

Это, во-первых,

лесом.

пониженная

турбулентность. Последняя

называемая

так

тем,

среди сторон,

занятых

влажность

во-вторых, ется

территориях, воздуха

на

повышенная

име-

века

—

чество

мм

количест-

Высоцкий, Н. С. Нестеров, И. И. Касат-

Г. Н.

авторы. С. И. Костина Шипова лесных

и

выпадает

леса

влиянии

другие

данным

осадков

лесом

О

полем.

писали

многие

и

По

над

что

над

числе

так

верхняя

как

геофизической обсерватории, работавшей дованным

По

всей

ферных

вероятности,

влияние

осадки. выпадающих

осадков

и

Стационарные наблюдения леса

были

организованы

задерживают возвращают

затем

в

в

непрерывно проф. Г. Р.

блюдения ным

по что

лого

велись

на

дождемеров.

наименьшее

березняка,

атмосферу поло-

осадков

проф. Н. С. Нестеро(теперь им. К. А. Тимии

г.

продолжались уже руководил материалы). На-

к разотносящихся участках, четырех лесных типе было установлено причем в каждом

насаждения,

типам пяти

194]

в

г.

(после 1926 г. ими Эйтинген, который и обработал все до

атмос-

задержизначительную

леса, их

задержанием

над еще

действием

Лесной опытной даче Цетровской академии рязева) сельскохозяйственной вым

обору-

специально

возникновение

на с

тесно

при испарении. гом

леса

переплетается Кроны деревьев

осадков

вающим часть

со

самолетом.

Сравнение многолетних

количество

осадков

несколько

большее

данных

задерживается —

сосновым

показало,

пологом

насаждением

спеи

больше.всего густой

одну

зимой

этом а

задерживает

сльник

треть

весной,

(32%)

дождей. Слабые на

60%,

ся

и

почти

Увеличение

через лес,

котором и

не

или

В

замедлеиии

стояние

самих

приходит

в

его

сообществ

как

тому, из

потока

течения.

увеличение

на

нет,

еще

задержание

(дождь, роса,

осадков

иней

снег,

оче-

но,

Влияние

леса.

же очень

специфическое значение

сказывается

НА

капель

росы,

подобно

влияние

иа

ее

при взвешенной

форме

данных

чем

дви-

состояние,

осаждающимися

меньше,

ВЛИЯНИЕ

объяснять-

воздухе в

травяной растительности

осадков

чем

горах туча препятствуют

такое

в

ветвях

исчерпывающих

здесь

в

деревьев

отложениями,

травяных

причем

велико,

может

Когда

деревьев лесом перехватываясь

осадков

кронами.

более

леса

лесом

оставаться и

значительно

различных

над

листья

она

может

влияния

образования оно

елового

стремительности

отношении

видно,

пологом

и

этого

кристаллов инея, бывает с речными

это

при

сучья

листьях

на

осадков,

выпадающих

силы

от

поглощаются

преграды.

как

ветки,

влага

осаждается

При

Однако наблюдают-

целиком

осадков

деревьев

Вследствие

движению.

16%

год

за

почвы.

количества

действием

жется

достигая

не

среднем месте. открытом в

среднем

в

осадков.

зависимости

в

задерживаются

дожди

в

задерживает

31—38%

осенью

колебания слабые дожди

Очень

кронах

выпадающих

ельника

и

Средневозрастный

ельника. своих

на

осадков,

полог

летом

значительные

ся

чистого

пологом

—

и

со-

д.).

ит.

БЕТЕР

На силу ветра особенно лесные сильно влияют сообщества. По данным В. А. Бодрова (1950), в Партизанском опытном пунк1946 г. посевы в те Генического района Херсонской области озимой

пшеницы

ностью

сохранились, на

ственных

лесных

Ветрозащитиая

время

то

в

50—90%

страдали

защищенных

полях,

на

роль

зависит

Г. Н. Высоцкий в упомянутой священной гидрологическому

лесов,

воздуха.

подробно разъяснил Проиикая виутрь

трение

о стволы

гающие

новые

ние

уже

и

кроны

и

их

итоговой

выше

механизм

свою

стой. леса

потоки

При

влняет

тем

очередь

этом также

проникают проникновение опушки. густота

менее на

леса

в

искус-

их

на

на

леса,

движение

Набетормозит. на сопротивле-

Поэтому

доходя

не

по-

влиянию

замедляются.

глубь

и

строения.

испытывают

потоки

наталкиваются

еще скорость, воздушный поток уменьшает Далее Высоцкий обратил внимание опушки. ные

и

по-

работе (1938),

влияния

леса,

потоки в

так

густоты

метеорологическому

и

воздушные Это трение деревьев.

воздушные

замедленных

от

пол-

посевы

лесов,

естественных

как

сильно

полосами,

лесными

незащищенные

бури.

пыльной

от

полос

как

то, чем

лесной

до что

воздуш-

древо-

гуще

течения воздушного Если она закрытая,

в

глубь

т.

е.

за-

густыми

щищена

кустарниками,

высокими

и

(например, у елей} сбегают

деревьев проникает

в

лес

степени,

меньшей

в

полог, и,

поднимаясь

сначала

лишь

наконец,

заветренной

Высоцкий

стороне.

ветви

ветер опушке.

то

низбегающая,

и

то

обтекает

поток

затем кверху, разреживаясь,

несколько

если

земли,

при открытой

чем

закрытая Поэтому если опушка плотно ветра разбивается слабо. Воздушный

же

или

самой

до

плывя

над

стекает

отмечал,

пологом

снова

что

поток

лесной вниз

на

такой

влияние

на полей, по-видимому, невелико, прилегающие опушки окраины в противоположность влиянию высокой и воздухопроницаемой поток нижних (продуваемой) опушки, которая сильно рассенвает в Это нашло полное слоев воздуха. подтверждение практике защитного лесоразведения. В настоящее типа время различают три основных конструк-

ции

непродуваемых

более

ты,

или

Воздушный не

меняя

средней

основного

своего

старникового

сквозные

подлеска,

Г. И. Матякин

исследований

книге

в

просве-

сверху такую

донизу. полосу,

направления. Продуваемые полосы и чаще всего лишены как просветы кутак и древесного молодняка (подроста). «Лесные полосы и микполезащитные

миогоярусным

против

(40—60-метровыми) всего и

распределенные сквозь проходит

силы

дан-

мелкие

сводку результатов научно-исследовательского института отдает

(ВНИАЛМИ),

предпочтение ажур-

возможности

предостерегает

прежде средств

сквозные

Осо-

Всесоюзного

агролесомелиорации по

имеют

выше

(1952), представляющей сжатую

роклимат»

ным,

полосы

приведенных

из

ясны

равномерно

менее поток

крупные

имеют

полос

Ажурные

Высоцкого.

ных

непродуваемый,ажурный и продуваемый.

полос:

леспых

бенности

с

отнимая

увлечення

полосами,

экономической

большую

как

они

стороны, площадь у

с

автор

тем

полезащитными

оправдывают

не

требуя пахотных

много

земель.

себя труда

и

Важна

их правильная конструкция. лесных полезащитиых ширине от о полезащитполос 10 до 20 м. Добавим, что речь идет именно ных полосах колхозов и совхозов, как полосы более круптогда значения ного могут быть более широкими. С. В. Зонна (1959) о ветрозащитной Интересны наблюдения

не

столько

Поэтому

полос, ширина остановиться следует

так

Вместе

полосам.

широкими

сколько

на

лесов Китая. Хотя (гилей) южного тропических имеют большей частью неглубокую и не очень деревья очень тем не менее гилеи систему, корневую ветроустоймощную необычайной обилиЭто объясняется чивы, густотой древостоя, и плотбольшой сомкнутостью ем лнан, деревьев переплетающих сильнейшие плотностью достигая ураганы, крон. Поэтому даже

роли

влажных

здесь

ной

крон чивать

$0

такого леса, теряют ветер как бы скользит, деревья.

свою

стены

не

скорость,

будучи

в

а

состоянии

над

поверхностью раска-

сильно

ВЛИЯНИЕ

ПОКРОВА

растительной

Влияние

ряемость}

действия

группировки рассматривать прежде

следует

на растительности М. Тумии (1926)

Г.

духа.

ТРАНСПИРАЦИЯ

ИСПАРЕНИЕ.

НА

РАСТИТЕЛЬНОГО

изменением

Наблюдения

испарения

под

результат

влажность

воз-

паблюдепий

защитных

лесных

Каменностепной

в

как и

результаты

влиянием

проводились

всего

температуру

ветер, привел

(испа-

испарение

на

пад полос.

станции

опытной

{теперь Институт центрально-черноземной полосы В. В. Докучаева}. Оказалось, что в теплый период испарение земледелия

им.

в на

между

участках

на

лесными

17% уменьшилось 39%/%.

вать

Прямое испарение,

время

факторов,

что

и

только

спирации

убыли Л.

А.

данные

о

и

воды

в

Иванов

среднем

н

стока

СССР лесостепной

иа в

полный

испарению,

учитываемому

еще

и

от

транпросто

о

нельзя.

зоне

и

в

подзонах

использованы

смешанных

гидрологические

и

хвой-

карты,

со-

наблюдений осадков ав(Троицкий, 1948). Как поясняет

основании

речных

зависит

очень важные и приводит интересные и между прямым испарением транспирав исследованиях получены Института леса и других учрежлепий как на юге степной

Кроме того,

ставленные

она

(1956)

зоны,

лесов.

почвы,

н

растений. Поэтому судить

прямому испарителях,

материалы в

воздуха

по

цией. Эти Академни

наук

сложным физиологическим от тех же сарастений и зависит физическое испарение, т. е. от ветра, очень

состояния

соотношении

так

прямое

влажности

физиологического

и

в

не смешипросто испарение, следует или испарением, транспирацией. В то собой испарение представляет процесс физиче-

прямое

как

температуры

ных

облесенности

местом

или

является ский, транспирация Хотя транспирация процессом.

по

открытым

с

транспирационным

с

мых

при общей

полосами

сравнению

по

многолетних

бассейнах

из: слагается транспирации дрекронами: задержанных испарения лесной почвы или транспирации травяного покрова. и почвы Хотя две последние т. е. величины, испарение транспиполнопокрова, не всегда учтены с достаточной рация травяного использовании «балансного той и метода» точностью, при эти вхоэто и не Г. Н. Высоцкого требовалось, так как величины отмечает большие почвенной влаги. Иванов в дят расрасход

тор,

востоя;

расход

испарения

влаги

лесом

осадков, подстилки;

лесом и полным влаги расходом между суммарным в степной в том же поверхности лесу. В то время как чем полный расход влаги лесом значительно зоне меньше, сумэта (на 22—33%), в зоне лесостепи марное испарение разность полный зоне расход уменьшается уже до 8—10%, а в лесной на влаги лесом 7—16% уже превышает суммарное испарение

хождения

испарением

П.

Д. Ярошенко

в

Подзоне

лесов

смешанных

и

38—47%

на

хвойных

подзоне

в

лесов.

Эти

обусловлены

расхождения

древостой в степной в зоне лесной, тогда

в

тем,

основном

лесной

что

меньше,

значительно

транспирирует

зоне

чем

суммарное испарение зоне в степной и меньше поверхности, наоборот, больше в лесной Чем объяснить, что, хотя в степной зоне зоне. условия и влажности температуры способствуют более сильному воздуха чем там в лесной меньше, испарению, древостоев транспирация зоне? Это явленяе Л. А. Иванов (1952) объясняет экономностью

причем

соком

же

тех

она

зависит

фактором,

главным

Это

может

ным

положением

условиях

недостатка

транспирацин

оно

никами

ведет

(1952)

влажности

пород

борьбу.

указано, степной зоне

в

усиливается

от

почвенной

недостаток

Л.

отмечает

вследствие

что

вы-

что

растение

тех

самых

воздействия

извест-

автоматн-

сил,

недостатка

транспирации метеорологических

интенсивность

влаги.

Иванов,

А.

упомянутой работе Иванова

В

более

экополиве при искусственном Хотя на уменьшается. пород и освевоздуха, температура ограничивающим транспирацию

в

рыми

разлн-

При

почвы.

К. А. Тимирязева о том, действие пользу обращает свою

чески

влаги.

сильно

и

степной является зоны, быть объяснено, как

условиях

лесах

влажности

вод грунтовых номность транспирации у многих влияют влажность транспирацию в

в

от

стоянии

щение,

самых

экономность

пород

разных

чается,

в

проявляющейся

транспирации, У

как

с

кото-

сотрудпочвенной с

древесных

факторов

Каждый предела. фактор, усиливающий вызывает в за этим испарение, пределом автоматически растении сопротивление этому воздействию. Так, повышение температуры выше известного воды, воздуха, ускоряющее отдачу предела так как начинает транспирацию, тормозить уже автоматически в связанное часть состояние, воды переходит при обмене веществ и снижающее упругость паров, а следовательно, транспирацию. то сходным транспирацию, Поскольку же перегрев тормозит и возрастающие выше влияют определенного предела образом связанные с косвенно факторы, например, перегревом другие, и освещение. сухость воздуха важный что Л. А. Иванов Учитывая все делает вывод, это, до

известного

увеличение

площади

только

леса

степи

в

Г. Н. Высоцкий, предполагал и равномерному расходованию положительное

ет

культур леса и в

степи.

Что

касается

на

ведет

не

к

наоборот, влаги

водный

лесной

и

к

ее, как иссушению более экономному

то

же

режим

и

зоны,

то

в

время

урожай там,

оказыва-

полевых

наоборот,

темнохвойные) играют осушающую лесов еловых площадей севера сокращение и существующих расширение равнины вызвать болот. новых

особенности

поэтому условиях

кновение

(в

в

влияние

а,

роль,

может

возни-

в

Это что

той

в

или

щей местности,

в

нозов.

имеет

Под фитоклиматом зависящий

ноза, еловом

лесу

от

климат,

понимают

состава

проникает

и

под

полог

ели

в

Так,

густом более |% всей радиации, влажный. Летом почва

не

лесу

стаивает

фитоце-

определенного

сообщества.

строения

в Таком лесу безветренный и а зимой чем в холоднее, теплее, открытом в еловом да суточных воздуха температур лесу в течение Снежный года. покров в лесу, особенно

воздух

КЛЯМАТ

в том, что каждое во-первых, растисвой фитоклимат, и, во-вторых, в том, иной мере воздействует и на климат окружаютом числе и на фитоклиматы других фитоце-

сообщество

оно

НА

ЦЕЛОМ

выражается,

влияние

тельное

СООБЩЕСТВ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

ВЛИЯНИЕ

в

Амплиту-

поле. мало

меняется

темнохвойном,

значительно

чем на соседнем позднее, поле, открытом значительной мере задерживает проникновение в него теплых масс Повышенная влажность и пониженвоздуха. ная в лесу и а также над ним, температура воздуха вихревые лесом к увеличению количества движения над воздуха приводят занятой лесом на территории, осадков (Б. П. Кароль, 1959).

так

как

лес

в

специфику

Значительную

фитоценозов. Например, под

лугом

травостой,

бывает

летом тем

ниже

имеют

и

было

выше

холоднее,

температура

особенно состоящем травостое, больше всего днем нагревается снижается отсюда температура

фитоклиматы

упомянуто

о

том,

степью.

травяных

что

почва

Чем

гуще среди растений. В луговом из широколиственных трав, поверхность травяного покрова; и вниз к почве. как так вверх, под

чем

и

немного бывает ниже низкая температура верхней травяного покрова (Кароль). немало а также осадков, задерживать Травостой способен теми сток. Сток более задерживается и весенний ливневый фитосильнее слой ветошн где (подстилки). Из траценозами, развит особенно свойственно целинвяных степям, сообществ это чаще

Ночью

самая

поверхности

НЫМ.

На А. П. ной

сфагновых торфяниках фитоклимат характеризуется, влажностью воздуха, Шенникову (1964), повышенной

дневной

сменяемой почти

торф

нагреваемостью

сильным

полной

приповерхностного

охлаждением,

ночным

освещенностью

и

воздуха,

слоя

туманами,

частыми

доступностью

по силь-

Сфагновый

ветру.

оттаиваег он медленно теплопроводность: плохую летом. мало Для сфагновых торфяников весной, прогревается осенние ранние заморозки. характерны на влияние сообщества Фитоклиматическое прилегающую

имеет

.

местность

особенно

хорошо

назвал.это Г. Н. Высоцкий леса странением влияния

6*

на

изучено «лесной

для

окружающую

сообществ.

лесных

пертиненцией»,

т.

территорию.

е.

распроВлияние

уже

видно

это

к

гающих в

влияние

расстояния,

логический состояния

практики

лесов

и

лесонасажденнй.

защитных пояях

полосам

увеличении лесных крупных А. П. Щенников степной режим

значительном

что

из

полезащитным

это

зоны

в

их

пишет,

некоторой

степени

далеком

на

далекие

на

современиый эко-

что

зависит

от

севере.

лесном

СООБЩЕСТВ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

ВЛИЯНИЕ

Отмечая,

полевых

массивов

сохраиности

На прилепроявляется

культур. простирается

урожаев

(1964)

влияние

ПОЧВУ

НА

В ЦЕЛОМ

свой

Каждому крупному типу растительного специфический тип почвы. Так, степям

и свойствен покрова свойственны черно-

каштановые и лесам подзолистые почвы; подзопочвы, лесные почвы, серые лесные буроземы и некоторые другие светло-каштановые и типы; полупустыням бурые почвы; пуземы

—

лы,

—

и сероземы; бурые высокогорным лугам горпочвы и т. почв типы отличаются от д. Все эти один нолуговые целым лесных другого рядом признаков. Например, для серых почв почвенного гоореховатая характерна структура второго несвойственная ни ни почвам. ризонта, степным, луговым Чернознаверхнего зернистая горизонта, структура зему свойственна

стыням

почвы

—

—

чительная наличие мощность почвы, нередко включений в виде углекнслой извести твердых белоглазки и т. д. Типы почв сильно отличаются

микрофлоре

химическому

и

нижних

в

слоях

называемой по своей также

так

составу.

в Советском Союзе, по различна воздействия вопросам растительности почву накопилась обширная литература. Весьма исследования интересные проведены Институтом леса Академии наук СССР (С. В. Зони, А. Я. Орлов, В. Н. Мина влиянию на лесных сообществ. и др.} по почву часто довольно Так, в горах Северо-Западного Кавказа

В настоящее

особенно

время,

ным

встречаются

ели

(Рсеа

Также

обычны

казской шения

{1950),

мере

бука это

и

с

елью

пихта

и

запас

извлеченного

этому

под

же

из

ельииком

оподзоливается,

бук

подстилка почва а

под

тогда

что

пихта

тем,

влиянию

по

сравнению и гораздо из еловой Подстилка

Пихтовая

бука,

восточной

из кавдревостои смеодновозрастные По данным С. В. Зонна и ель, а в значительной

как

нехарактерны.

совсем

объясняется

также

из

(АБез Могатаптапа}.

одновозрастные

восточного

Ель по друга. кальция больше ния.

и

смешанные

пихты

древостои

одновозрастные пихты кавказской

смешанные

омеп(а!1з)

с

пихтой меньше

хвои

почву

на

извлекает

железа

разлагается

дополняют из

и,

друг

гораздо

почвы

возможно,

медленно,

алюмии

поэтому

пополняться. успевает гораздо быстрее. Поприобретает кислую реакцию и сильно бывает иейтральной или пихтарниками

почвы

кальция

минерализуется

не

накопляя в кальций кислой, интенсивно поверхностных Под ельниками горизонтах. почвы, формируются подзолистые а под типичные Что касается почвы. пихтарниками бурые лесные на химизм почвы занимает бука, то он по своему влиянию прои пихтой. положение межуточиое между елью Воздействие на одной и той же породы древостоев почву в зависимости может быть совершенно от неодинаковым характепочвы. Еловые древостои, во многих ра самой например, случаях

слабо

вызывают

И. м. ли, не

Но,

Розановой еловые

что

только

оподзоливали

не

Также ПИтательных

обогащению

веществ

других

случаях,

же

внутрипочвенного

оттока

насаждений

на

питательными

почвы

лесных

серых

степные

касается

По

почвы.

особенно

наблюдается шие

В.

внутри

для условия Р. Вильямс

степных

и

а

воздействия им.

степной

почвы

что

для

грибного аэробного

почв,

лесных

ществ, ний и

попадающих

лесную луч-

в

отличие

от

слоях не бактсверхних веорганического разложения

наличие

характерно

объясняется

что

в

создаются

где

в

дубильных

количеством большим частей почву при гннении бактерни. препятствующих развитию что Опыты И. Н. Гоголева (1952) показали,

щества,

лес-

Института землсВ. В. Докучаева.

данным

полос,

защитных

они

подстилкн.

накопления

луговых,

риального,

лесных

широких

отметил,

атмосферных осадков, почв (Зонн, 1955).

влаги

части

центрально-черноземной полосы быстрое преобразование

делия

веществами.

случаях

одних

в

Целый ряд исследований ных

черноземе,

выщелоченном

на

но,

запасы увеличивали и на в почвах темно-серых черноземах, бы сезонного обеспечения хотя при условии

леса

оподзолнвание

вызывали

зольных

(1955), исследования Орловской области показа-

условия наоборот, создавая грибной и бактериальной флоры,

его,

деятельности

дубовые

и

выщелачиванию

С. В. Зонн

сообщает

как

в урочище Моховом древостои, растущие

более актнвной способствовали

в

содействуя

оподзоливание,

элементов.

древесных

в

внесение

ве-

растев

почву

подавляет резко дубильных веществ В же то время энергично бактериальный процесс нитрификации. нагрибная флора, обусловливая максимальное размножается вызыкопление аммиака. Уменьшение дозы дубильных веществ н уменьвает нитратов обратный эффект: увеличение количества

определенных

шение

количеств

аммиака.

Изменения,

неизбежно

вызываемые

ведут

тому, что себя условия к

в

почве

растительным

сообщество

само

же

сообществом. создает

небла-

свою и подготовляет для смену другим гоприятные солонцов, сообществом. действуя на Например, растительность климаее в сторону рассолонцевания, при определенных почву сосвою тических подготовляет смену растительностью условиях более рассолонцовывая еще лодей, а эта последняя, почву, припочв. пезасоленных к появлению водит растительных группировок

Довольно

влажных

нным,

как

такое

же

зон типа

бука

возобновления

букового

смене

к

Однако

случаях

определенных

в

и

чем

не

пре-

к

ело-

леса

лесом.

Конечно,

на

приводит

оподзоливание

неко-

в

Карпат, вызывается самого букового леса.

лесов

жизнедеятельностью

кращению вым

буковых

типах

наблюдающееся

почв,

оподзоливание

сильное

торых

Но

подзон.

и

растительного

кроме

формирование

различных

большое

покрова,

типов

почв

оказывает

того

непосредственными же все растительность

создателями

являются

почвы

фауна

микрофлора,

влияние

также

и

климат

иного

или

связанные

ней

с

мапревращение в ней в почву с накоплением и разложением теринской породы остатков. Являясь непосредственным образоватеорганических в то же лем почвы, растительный покров выполняет время роль и постоянного неизбежного посредника при воздействии на почву

почвенная

климатических

и

факторов.

рефератов на

Темы или

В. В. степи

Влияние

на

условий

Шенников Изд-во ЛГУ, Влияние

Литература:

Докучаева прежде

и

теперь»

В. В. Наши Докучаев М., Изд-во перь. Избр. труды.

ских

„Литература:

семинаре

кружке

в

Книга «Наши

Литература:

начинающие

растительность

А.

П.

1964, стр.

.

прежде

степи

СССР,

АН

физико-географиче-

Введение

геоботанику.

в

153—198.

растительности

на

те-

и

1949.

среду

Шенников А. П. Введение Изд-во ЛГУ, 1964, стр. 198—239.

геоботанику.

в

Индикация растений

Литература:

С. В. Викторова и др. Статьи Б. В. Виноградова (стр. 210—220)

тельные земных

МГУ,

индикаторы

вод»,

1964.

под

почв,

ред.

А.

(стр. 7—12) из

и

сб. «Расти-

горных пород Г. Чикишева.

и

под-

Изд-во

Темы

Материалы

к

двумя

выполняется

изучению

сообществ

растительных

Работа

работ

курсовых

фитоклимата некоторых

студентами

помощью

с

двух

хрометров Ассмана.Проводятсяединовременные в

в

и относительной разные часы температуры всего двух различных лучше фитоценозах,

Литература:

Кароль

влажности

в

пси-

определения воздуха

лесу

и

на

поляне.

его П. Микроклимат и методы геоботанических исследованиях. геоботаника», под ред. Е. М. ЛавА. Корчагина, т. 1. М., Изд-во

Б.

изучения при В кн.: «Полевая

и А. ренко АН СССР, 1959.

Сравнение

Литература:

почв

двух

Садовников ния

гиз,

и

по

Рожнова при «Полевая и А. А. 1959. почв

Ночвенные

Ф.

карт.

почвенных

1954.

Захаров нятий

И.

составление

С. А.

фнтоценозов

различных

Краткий

курс

М.—Л.,

почвоведению.

исследова-

М., Сельхоз-

практических

Сельхозгиз,

Т. полевого А. О методике геоботанических исследованиях.

геоботаника»,

Корчагина,

т.'1.

под

ред. Е.

М., Изд-во

М.

за-

1930.

изучения В кни.:

Лавренко

АН

СССР,

АССОЦИАЦИЯ

ДРУГИЕ

И

ЕДИНИЦЫ

РАСТИТЕЛЬНОГО

ПОКРОВА

АССОЦИАЦИЯ

ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ

Основной

с

единицей

Брюссельского

г.

считать

Впоследствии

еще принято конгресса

покрова ботанического

растительного

Международного

ассоциацию.

оформляться

начавшие

геоботанические

конгресса

РАЗЛИЧНЫХ

В ТРАКТОВКЕ

ШКОЛ

Брюссельского

после

развивали разных стран и ее в то же ассоциации, время уточняли определение сохраняя значение как Дишь основной единицы растительного покрова. более школа в качестве основной единицы упсальская выдвинула

—социацию,

мелкую

но

объединяются

социации

школы

то

в в

СОВЕТСКАЯ

Советскими

же

время

признала,

сходные

что

ассоциацию. ШКОЛА

геоботаниками

было Наиболее

несколько предложено популярно спределение В. Н. Сукачева (1938), согласно ассокоторому «растительная или тип циация, характерифитоценоза,объединяет фитоценозы, и в основном одннасоставом, однородным строением зующиеся

определений

ковым

составляющих

сложением

наковый и

ассоциации.

характер

ними между В 1957 г.

и

В.

определение

средой».

Н.

углубляет

мацин

фитогеосферы. в

основном

альиой гических

среды, $85

и

В

имеющие

оди-

растениями,

одно,

более

так

полное,

противоречит перновой формулировке

не

основной (тип фитоценоза), являясь фитоценологии, объединяет все фнв аккумуляции и в трансфоручаствующие

единицей

однородно вещества

и

между

еще предложил однако, которое, его. Согласно этой

ассоциация

таксономической тоценозы,

синузий

как

Сукачев

ассоциации,

вому, а лишь «растительиая

их

взанмоотношений

в

энергии

на

поверхностн

соответствии

однородным

видовым

с

этим

составом,

земли,

или,

точнее,

ее

характеризуется однородной синузи-

опа

структурой, отражающей соответствующий типов составом растений. и однородным на влияющим фитоценотический процесс».

состав

эколо-

факторов

В обоих

что это ассоциация подчеркивается, всего тип при характепрежде фитоценоза. Это подразумевает отноассоциации ристике некоторую неизбежную схематизацию в именно исключение а шений, наблюдающихся крайприроде, и выпячивание них, признаков признаков редко встречающихся обычных. наиболее В своем известном средних, «Руководстве к типов лесов» В. Н. Сукачев (1930} писал, что исследованию всякая собой сообщество. Таким растений представляет заросль очень большое количество сообобразом, в любом лесу мы имеем

определениях

—

всхолмлениях, верНапример, в сосновом лесу на дюнных заняты лишайниковым которых бором, на любой вершине мы имеем особое всясообщество, совершенно нетождественное на Чтобы разобраться в этом даже соседней дюне. кому другому, ществ.

шины

разнообразии сообществ, определенным по своим родные

сообществ Понятие

свести

которые

разнообразие

это

объединяли

бы

одно-

Эти сообщества. чертам ассоциаций. растительных

существенным

получили

и

необходимо

сообществ,

тнпам

к

название

типы

в некоторой мере абстрактно как тип фикак нх Ряд время конкретно совокупность. может быть присущ отдельным признаков случайного характера но ассофитоценозам данной ассоциации, при характеристике

ассоциации

тоценозов

и

циации

и

в

именно

же

то

в

целом

нехарактерные

эти

мы

отбрасываем, абстрактность.

признаки

приобретает некоторую

ассоциация

этим

сказанным что и сам необходимо подчеркнуть, также сообщество, растительное представляет единственно (и в то же время частного} н абстрактконкретного ного (и в то же время общего). Как конкретное понятие сущестассовует каждый данный фитоценоз, т. е. конкретный «участок

`В

связи

цнации»,

или

во

с

В основу всего

тем

о

подобно

тому

как

ассоциаций

выделения тех

наличие

или

сообщества

и

В. Н.

определяющих

создающих

условия среды. В качестве примера

говорим

мы

в

ботанике

и

нем

в

Сукачев

ассоциации

основные

некоторые

назовем

общем,

в

говорим

и

черты

о

ра-

преж-

кладет

преобладающинхвиндов

иных

видов-эдификаторов,

ния

фитоценозе

{Сукачев, 1950).

вообще

стенни

сле

вместе

смысле,

отвлеченном

де

всем

со

фитоценоз,

в

нх

чн-

строе-

специфические Ртенит

ассоциацию

наличие (бор-черничник), для которой характерно первого, образованного сосной (Ртиз $Иуе$1$), трех ярусов: с и (Уассшшт ШЗ) преобладанием черники второго ту сплошного в виде всего чаще мхов, третьего покрова Нурпцт же ЗсНгеБег! или НУосопиит зр]елфепз. Ассоциация эта встрев центральных частях лесной чается равнинной областн СССР, или в с более менее местах развитым рельефом и небогатыми

тугШозит —

—

почвами,

точной

ко

где

она

занимает

водой. Пс соседству

встречаются

участки

более

с

влажные

участками

другой

ассоциации

участки

с

малопро-

бора-черничниканередбора-брусничника —

Рис.

(Владимирская обл.). Бор-брусничник

14.

(Рилеши уасейюзит), приуроченные бедным почвам (рис. 14).

к

более

несколько

сухим

и

Г.

Л.

Раменский

субъективного реальности стоит

том,

в

вистости

степени

ассоциации виваются

в

факторов,

что

не

природе

без

это

те,

влияния

человека

катастрофическое

как

но ветровал, почвенно-грунтовым

—

непрерывиости

признают

дефект н

со-

преры-

выработанности, или. устойчивости, ассоциаций подразделений. В. |. Сукачев различает н производные. коренные Коренные ассоциации раз-

сплошной и

единство

осознается

не

несколько

предложено

лишь как продукг иепрерывсовершенно ошибка Последняя совер-

бы

природе.

в

По

ции

ассоциацию

будто

аналогична

шенно

ту

из

сообществ. растительных ошибке тех систематиков, которые В обоих вида. методологический случаях

ряда

ного

принимает

выделения

в

обязаны

своим

условиям.

образовании которых

и

характером

вредителей только

Производные участвуют

необычных

таких

нападение

же

указанные

или

клима-

ассоциавыше

Но

другие ассоциации могут быть в развременности. Например, некоторые заболачивании ассоциации коренные при быстро развивающемся иосить а могут могут по-развременный характер, производиые отличаться от тех из они возниклн. ному коренных, которых Я предложил (П. Д. Ярошенко, 1953) различать узловые и кратковременные ассоциации. Первые более устойчивы и мона занимаемом ими каждом гут длительно существовать участке без существенных на изменений. каждом Вторые существуют месте относительно недолго. Впоследствии (1961) конкретном было добавлено еще подразделение и краткомною этих узловых т. на е. не вызванные к ассоциаций временных первичные, су-

факторы. ной

распашка,

ные

к

так

и

и

деятельностью

ществованию

ние,

те,

как

постоянства

степени

человека

орошение),

осушение,

воздействием

жизни

подразделение

выглядит

Узловые

(вырубка,

выпас,

вторичные,

и

Таким

человека.

так:

выжига-

т.

е.

вызван-

образом,

мое

ассоциации: ‘вторичные. Кратковременные ассоциации: вторичные. первичные, Узловые ассоциации первичные соответствуют коренным В. Н. Сукачева. Примером может ельникассоциациям служить кисличник. После возникает вырубки на его месте вторичная первичные,

кратковременная

водной

ассоциация

ассоциации

смысле

в

Узловые

березняка, соответствующая Сукачева.

произ-

по ассоциации, вторичные Сукачеву, также такие длительно на производными, причем существующие месте ассоциации дом производные конкретном Сукачев и

будут каж-

назы-

месте устойчиво-производными. Например, на коренной сосны со выассоциации (узловой) вторым ярусом дуба после возникает дубовый лес, в котором обычно сосна рубки сосны уже Это будет, по Сукачеву, устойчиво-произвовсе не появляется. вает

ассоциация,

водная

ная.

Узловые

а

моей

по

вторичные

терминологии

ассоциации

весьма

—узловая

обычны

также

на пастбищах. например ассоциаций, кратковременных первичных

травянистой растительности, Что

касается

подразделении сюда

должны

шествуют мых

кие

В. Н. быть

коренным

молодых

обнажений,

ассоциации

вторичсредн

или

Сукачева

места

не

Между

находят.

отнесены или

новых

галечников

они

и

то

в

тем

все те ассоциации, которые предтак называеузловым при зарастании местообитаний: глинистых песков, скал, т. д. В. Б. Сочава та(1957) называег

серийными, заимствуя

этот

термии

у

англо-аме-

а среди геоботаников, длипроизводных риканских различает и кратковремеинопроизводные. Таким тельнопроизводные обраВ. Н. Сукачева, Сочава зом, развивая подразделение различает: и серийные, длнтельнопроизводные коренные, кратковременноассоциации. производные

Рис.

15.

В.

Сосновс-березовыйлес

Алехин

В.

от

тает

единицами

лишь

Итак,

лей

имеются

растительности

менее

(а

щества

некоторые

и

мости,

узловых а

лишь

у отдельных в понимании различия что

Вместе

ассоциации.

—

является

следовательно,

признание того, быть остановки, ных

видим,

мы

общим

таников

фитоценозы как устойчивых груплпровок. фитоценозов. Этому

признание и

его

типы

циям

ные,

с

с

устойчивые

Ассоциации следует

А.

и

основной для

ассоциации)

П.

обсчи-

он

Шен-

исследовате-

советских

тем

единства

единицы

геобосооб-

советских

растительного

средой,

со

а

также

сообществ ие может развитии растительных постоянно. что это Выделение коренразвитие означает не их неизменяеассоциаций признание их относительно большей устойчивости по сравиечто

в

ассоциациями. кратковременными вторичных ассоциаций изображена на Аналогично ассоциациям выделяются

нию

болес

отличает

разования ников.

(Владимирская обл.).

Одна

рнс.

1[5.

нз

таких

узловых

т. е. микроассоциапии, микрогрунпировок (микрофитоценозов).Подобно ассоциаможно и производразличать микроассоциации: коренные и н вторичные, первичные узловые кратковремелные.

ШВЕДСКАЯ

Упсальская

ШКОЛА

(шведская) Дю-Рие,

наиболее

ярким выразителем и характеристике значеединиц сообществ придает первостепенное растительных ние Вместе с тем эта в каждом видам, ярусе. доминирующим школа на большое значение ассоциаций придает подразделению По Дю-Рие более мелкие единицы (Би-Юеф, 1930), социации.

которой

является

школа,

установлении

при

—

минантами

каждом

в

брусники к

устойчивые фитоценозы с одинаковыми Так, среднеевропейскис ярусе.

объединяет

социация

социации,

покровами В. В.

Сегага

лишайника

покровом

с

одной

тогда

15!ап@са

брусники

заросли

как

на

$Пу.

Рт.

Шведская

но

ристической

прежде

выделяла

значение

чаще

эта

придает

школа

также

константам,

но гут и не доминировать, данной социации участках

встречаются

Как

ассоциацию,

основном их

по

по

так

у

фло-

принцип

этот

при характеристике т.

на

видам,

е.

всех

Дю-Рие

социацию

и

так

в

или

со-

которые почти

мо-

на

всех

ассоциацни.

или

стабильных

зрепдепз.

выделять

заимствуя

видам,

(см. ниже).

ассоциаций

и

социации,

ассоциации

стала

впоследствии

школы

Большое

понятие

$Йу. Уасс. туг. Уасс. туй.— Нуюсопйит

характерным

называемым

циаций

—

школа

доминантам,

различными

Ртмещит шугШозит и ЗсВгебег соНурпит —

—

Рут.

социацию

относятся

с

ассоциацию.

составляют

Алехин, заимствовавший у шведов ассоциацию подразделяет бора-черничника циацию

до-

заросли

считает

единицами

сообществ, т. е. таких, растительных в относительном с местообитанаходятся которые равновесии являясь более или менее нием, выработавшимися. Для лабильтак

называемых

ных

же,

т.

невыработавшихся

е.

потому

и

чрезвычайно

изменчн-

по мнению сообществ следует, Дю-Рие, растительных ботать единицы. К лабильным классификационные другие

разрасооб-

вых,

он

ществам

обитаниях,

неустойчивые

относит

заросли

сорняков

Флористическую Бланке,

кие, таники. школа

дам ность

ным лы.

ее но

в

устанавливает растений. Это

качестве

в

ее те

т.

образом ей. Отсюда

Характерные

для

и

называемым

которые

виды,

место-

ШКОЛА

французской, Браун-

также

назвать

французский

так

по

ассоциации,

молодых

геоботаник

ей следуют также многие и румынские некоторые другие основной единицы ассоциацию,

время

польские,

Принимая

данной

является

настоящее

венгерские,

можно

школу

главой

на

[ФРАНЦУЗСКАЯ]

ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ

поскольку

заросли

д.

ит.

е.

имеют

свойственны

крупный объем

какой-либо

ассоциации

немец-

характерным определенную только ей илн этой ассоциаций виды

не

геобоэта ви-

верглаь-

шко-

всегда

являются

ее

Так,

примесь. вого

доминантами,

(Мизею

стланика

дами

являются

могут произрастать волосистого рододендрона

но

ассоциации

в

не

рододендрон

ива, горная смородина, В ассоциации дубово-березового леса силезская

сосновый

и

и

ви-

стланик,

некоторые

но

и

винды.

другие

Оцегсиз гобиг

с

как

и

сосно-

и

ЮНодогеип: Шгзий) характерными

—

только и

ней

в

Веа

и

Веше оказывидами репацщ!а(Онегсею ит) характерными ваются и а не не они н осина, дуб береза (хотя доминируют}, майник и некоторые двулистный, седмичник другие. Весьма крупная по объему ассоциация флористической школы на более мелкие единицы подразделяется субассоциации. —

—

В

время

то

устапавливается

ассоциация

как

субассоциации

дам,

устанавливаются

видам, ренциальным обществ встречаются близкие сообщества

е.

т.

по

во

не

по

которые

видам, всех

из

них

характерным

по

называемым

так

соряду близких можно которым

в

и

ви-

диффе-

по

легко отличать от одно другого. ассоциации, установленной по описываепримера назовем зибтопёапцт, Га{!угёо мому принципу, Еавеии богатые вив 1938 г. описанную Гартманном и представляющую местоположений на дами горных субстрабуковые леса нижних основаниями. этой ассоциации те, богатом Характерными вндами являются лесной ячмень (Ног4еит еигораеит) орхидные (СерВана 1ап{Пега гибга, С. вгапа ога) и др. Ассоциация разделяется

В

качестве

—

‚

по дифференциальным висубассоциацин, различающиеся и хохлатка итзищи) (АПйит лук (Согуда!$ (Ног4ецт еигораецт); типичная сауа); лесной ячмень субассобез циация ландыш (СопвуаПага дифференциальных видов; та}а11$). Таким образом, сам бук (Еавиз $ПуаНса), являющийхане в число ее ся ни входит эдификатором этой ассоциации,

четыре

дам:

медвежий

рактерных

видов,

отметить,

дует видов

ни

что

вовсе,

нет

в в

Слев число ее дифференциальных видов. третьей субассоциации дифференциальных

связи

с

время в пределах свойственны этой одной ассоциации, ко что,

также,

циаций

в

встречаются

встречается не

время

и

из

шведской

она

и

в

характерные

ассоциациях, других некоторых других

Отметим действительно

типичной.

названа

виды

образом

виды

ее

например

ассоциациях

толь-

субассоландыш

буковых

дубовых и грабовых лесов. Браун-Бланке (1964) признает в качестве понимая также и социацию, подразделенийассоциации в том же объеме, который принят приблизительно ассоциациях

одного

чем

средней Европы главным дифференциальные в

в

но

последнюю в

и

только

В последнее

лесов,

как

то

школе.

Недооценка

роли

местообитания

флористический

и

упор,

который

делается

пониманию придают и ассоциации затрудфлористической школы односторонность лев луговодстве, такого использование няют рода материалов

исключительно

соводстве

на

и

т.

д.

Однако

в

методике

состав,

флористической школы

есть

и

видам,

небольшим

представлены

данной

ассоциации

имеет

ход

выходят

не

только

не

хотя которые за пределы Этот подне выходят. Из советских геоботани-

видам,

тем

особей,

почти

или

харак-

значение

ассоциации

количеством

стороны.

положительные

свои

большое

устанавливает и по но растениям,

школа

эта

преобладающим

по и

Так, придавая

черты.

положительные

терным

но

на ков доминанты возражал упора только против одностороннего Х. Х. Трасс (1965). Л. Г. Раменский, а в последнее время также по с тем и Вместе зыделения ассоциаций характерным принцип за вызвал целый ряд возражений, особенно видам участившихся

последние

десять

выделенные

Германии, Айхингер (1954}

падной ассоциации

и

не

использования.

Северо-За-

такого

—

(заросли иван-чая Зепесю зПуаНсиз формируется на сплошных

лесных ассоциаций, различных рубках трех совершенно березово-дубовой, еловой и буковой. Поэтому для

объединенная

картировании ее развития

при типа

конечно,

«ассоциации»,

различные

Айхингер

для

из

трех

имеет

значення,

никакого

нужно

пелями

имен-

а

Добавим к этому, что формировання Это

меньшей

по

три поч-

этой

типов

неодинаковы.

и

все

мере

три

ассоциации.

различать щества,

отдельно.

каждом

в

не

лесоводственными

наносить

условия

венные

ассоциация

с

вы-

лесовода

но:

такая

в

крестовником)

лесным

с

что

не

апеи$ИоНит

1юМит смеси

отмечает,

в

рода в наблюдаемым соответствуют природе отноосновой хозяйственного для всегда могут служить Тюксеном ассоциация Ер1Например, описанная

часто

шениям

ассоциации,

(1937)

Тюксеном

принципу

этому

Так, анализируя

лет.

пятнадцать

—

по

отмечает,

по

возникшие

сбора

что

Однако

подстилки.

которые различать голетними травами А. П. Шенников щества,

нельзя

можно по

как, например, сплошной рубки

вообще

видам,

лесосеках

на

сообщества

некоторые

характерным

Айхингер

различать

по

К

доминантам.

он

сооб-

используемые и

сооб-

такие

видам,

богатые

относит

буково-пихтово-еловые

(1956)

и

упоминает характерным

ним

нельзя

лесные

смешанные

но

мно-

леса.

систему Браун-Бланв ней значения и недооценке. Отмечая переоценку видов верных что для сообщества, Шенников утверждает, ку других признаков отнесения несколькнх фитоценозов к одному типу (к одной ассоих по циации} необходимо сходство болышому количеству прив и составляют ассоциадиагноз знаков, совокупности которые ции,

а

фитоценозов,

растений щих и

в

и

критике

необходимо сходство флористического общих видов растений, историн и тенденции

именно:

жизненности тия

подверг

других

количественных

признаков

соотношений

строения

между растениями Однако наряду с недостатками одной из положительных черт

взанмоотношения

средой.

качестве

требование

ею

многочисленных

детальных

между

состава.

развивидами

фитоценозов, отражаюи

фитоценозом

между

Шенников системы

отмечает

Браун-Бланке

описаний

сообществ

ассоциаций

при установлении

материала

исходного

как

растительности.

единиц

Браун-Бланке (1964}

других

неизбежным

признать

склонен

и

выде-

что их по лишь ассоциаций видам потому, характерным по многим объективно невозможно выделять признакам. сразу растительвыделенне ассоциаций и других единиц Многомерное

ление

нужно, это,

ности

чески,

по

но

его

по

Браун-Бланке, мнению,

—

дело

(ШВЕЙЦАРСКАЯ,

ФИЗИОНОМИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ

ЦЮРИХСКАЯ]}

ИЛИ

Эта так

у

как

крупных

установление было растительности

единиц

Браун-Бланке,

т.

ШКОЛА

чтобы

настаивает,

школа

более

и

е.

основанным

биоматемати-

разрабатывать будушего.

не

как не

ассоциаций, «линейным»,

одном

на

признаке,

на многих Этим основанным «многомерным», признаках. школа более чем какая-либо ская другая приближается школе. ской геоботанической Один из представителей этой

(1954}

а

цюрихк

совет-

школы,

разнообразие, представляемногомерное в небольшой пределах флористической их в линейную систему. возможности уложить Цель исследования это разнообразие различными —осветить из ни них. способами, не отдавая предпочтения одному полно Мейзель (1954) довольно выразил требования цюрихГамс

писал,

что

сообществами области, не дает

даже

мое

ской

школы

Нужно

в

иметь

изолировано;

следующих в виду, всегда

оно

ландшафта

должно

рассматриваться

растительности

комплексе

шем

трех тезисах. любое растительное

что

или

части

ландшафта,

определенного в

котором

сообщество только

не в

0б-

естественного

является

локальным

выражением.

пространственным

каждое сообщество в георастительное Нужно рассматривать т. е. его место. определять региональное графическом аспекте, немаловажную роль играет рассмотрение ареалогичеПри этом ских для растений. образующих сообщество видов спектров школой Браун-Бланке систему растиНужно развиваемую сообществ Южной и средней Европы в наибольшей тельных мере использования. приспособить для более широкого Один из современных руководителей физиономико-экологнчеи критикует Э. Айхингер (1966) хотя ской щколы флористиче—

школу,

скую пов

охвата

дов.

но

находит

возможным

использование

и

ее

числе

других.

в настоящее его состояния времени с учетом не только и будущего. Основной единицей должен прошлого Айхингеру, тип развития растительности.

во

но

его

принци-

сообщества Изучение многомерного требует в том и характерных числе виразнообразных признаков, по мнению Но главное, Айхингера, это развитие сообщества

в

время,

быть,

по

Иногда

геоботанических

в

школы

вовсе

Шмид

9.

выделяет

при

фитоценозы,

модельные

большого создается которых путем синтеза саний с учетом жизненных видового состава, стей структуры. По крайней мере в некоторых ние

фитоценозы

растительность чаще

но

Значительное

модель

ции,

синузии,

а

в

старничковых,

опи-

особенно-

и

случаях

модель-

характеризуют случаях

отдельных

сообще-

конкретное

а

цюрихская

синузиаль-

школа

в причем некоторых работах даже к основной единицей не ассоциапризнанию особенности и купри описании травянистых

тенденция

сквозит

тип,

представле-

синтетически.

уделяет

сообществ,

сложению

ному

выводится

внимание

В

пояса.

синтезированный

не

форм

Они

ассоциациям.

горного

каждого

служит

моделью ство,

соответствуют

Альй

количества

о

ные

поня-

Швейцарских

растительиости

изучении

называемые

так

применяют

не

«ассоциация»,

тня

рай-

какого-либо

характеристиках

цюрихской

представители

она

иногда

а

Так,

сообществ.

лесных

и

Липимаа

Ча!еоБаоюп-Азреги]а-Азагит (зеленчуксинузию для ясменник-копытень), характерную европейских широколиств различных их венных лесов и повторяющуюся ассоциациях. (1939)

описал

АНГЛО-АМЕРИКАНСКАЯ

Большинство грань

между

исследователей так

называемыми

сообществами,

ными

обществ.

При

этом, те

раз

как

(а

англо-американских

Совпадает

то,

лишь

шиеся,

стойкие

сообществ

же

в

внешних

причин,

узловых

а

у

неодинакова.

необходи-

считают

сформировавсформированные, не-

стойкости

растительных

понимаются

не

в

как

школы

понимают

стойкость

влиянием

своей жизнедеятельности. стойкость коренных

относительную, и считают, остановку осуществляясь

причин

развития

своего

под

лишь

результате

многими

сообщества

как

окончания

его полную всегда, происходят так и виутренних

не

внешних,

как

понятия

изменяться

исследователи

сообществ

развития, сообщества

а

называет

понятий

достаточно

недостаточно

достигшие

дальнейшем

могущие

этих

конкретно

различна.

стабилизировавшиеся, же

другие

что

представителями

Советские

и

климакс-сообщества англо-американской

том,

в

так

сообщества

самого

совершенно

Дело

те,

как

сообщества

и

Трактовка

стойкие.

что

во-первых,

различать,

мым

трактовка

серий-

климакс-со-

Сукачев

исследователей

советских

и

Н.

резкую и

являются

и

В.

которые

узловыми),

называю

проводит

школы

формирования

стадиями

или

сообщества, я

этой

климакс-сообществами

климакс-сообществами

хотя самые

коренными

ШКОЛА

в

их

как

и

сугубо или

замедление

что

под

теснейшем

изменения влиянием

взаимо-

проникновении. Я

П.

Д. Ярощенко

По

определению представляет

циацня те

и по полосвонх доминант составу сообщества. структуре Определение создесь определению приближается к упсальскому Но по своему объему ассоциация англо-американской но и не только ассоциации социации, гораздо крупнее

которые

них,

из

ботаника ассоКлементса, американского и климакс-сообществ объединяет единицу

жению ассоциации

циации. школы

сходны

доминант

этих

по

в

упсальской школы. геоботаникн Для серийных сообществ англо-американские В этой системе единицей, особую систему единиц. предлагают является ассоция (а$$0с1е$). параллельной ассоциации, о том англо-американНужно еще упомянуть направлении в некоторой степени ской школы, приближается к взглякоторое Л.

дам

Г.

дователи,

Сюда

Раменского. Глизон

такие иссленапример, конценцией «индивидуально-

относятся,

(1939)

как

его

с

Сущность этой концепции конкретный фитоценоз есть в то же

ассоциации».

сти

каждый

так

социация,

как

природе гие, развивающие тельного покрова. ные сообщества

Сюда

затрудняющими

ми,

что

же

установление первостепенное

(1953, 1956) придает

значение а

Виттэкер

границ.

четких

не сообществам, покрова особей отдельных видов.

стительного

том,

в

между примыкают Картис (1955) и друидею «непрерывности» (континуум) растичто Эта непрерывность создается тем, различсвязаны собой постепенными между переходасходных

вполне

бывает.

не

состоит

асвремя и особая собой фитоценозов в

ра-

сложении

в

популяциям,

е.

т.

сово-

купностям По мнению

этих необычайисследователей, нельзя уложить множеством со растительного покрова переходных ную пестроту число в типов ограниченное хорошо выраженных группировок такая свойственна не только или ассоциаций: пестрота серийным

стадийным,

или

климакс-группировкам, равновесие популяций этого сторонники направления но

Многие

социаций, димыми

замеияя

их

«скоплениями»,

(1967).

язык

Более ективную принятие заться

умеренную реальность

Кершоу (1964),

более тает

книге

видов,

но

вместе

ярко выражено П. Грейг Смита

типологической

как

(1947), с

ас-

выво-

тем

единицы

и

на

русский

отвергая отмечая, может

объчто

ока-

полезным.

хотя

ассоциаций

описания няется

Кэйн

занял

ассоциации,

ассоциации

устанавливают

не

«роями»,

растений», переведенной

позицию

представ-

{Виттэкер, 1953).

направление

издании

втором

недавно

или

Это

путем.

статистическим

вышедшей во экология «Количественная

в

которые

и

динамическое

ляют

к

часто

и

тому, что ассоциации встречающимся

удовлетворяющим

что выбор площадей для субъективен, в то же время склосоответствуют сообществам, наикаждом данном районе. Он счи-

отмечает,

целиком в

применение

к

ассоциациям

понятия

нода

узловой), (пода|1— центральный,

зрения,

не

соответствует

нода

Пури.

введенного

С нашей

ассоциациям,

всяким

а

точки

уз-

лишь

ловым.

дам

Если взгляды Раменского

в

Глизона и Картиса больще его более ранних работах,

Кершоу приближаются

ского,

когда

признавать

стал

он

единиц,

гических

Общей ошибкой

позднейшим

к

подходят

к

Кэйна

и

Рамен-

высказываниям

возможность

приближающихся

взгля-

к

взгляды

то

выделения

типоло-

ассоциациям.

этого

делающего направления, упор на как является, покрова, уже упомидиалектики налось, недопонимание единства непрерывности (континуума} и прерывистости (дискретности). Если же глубоко такое

осмыслить

всего

растительного

непрерывность

в сообществами

единство,

типологических

нию

с

тем

ассоциациям,

ственного

единицам,

единства

даже Т.

это как

постепенные

времени

и

единиц,

Вместе

реальности.

то

пространстве

помешает

другим

общего,

и

страктного.

НАИМЕНОВАНИЕ

два в

двойных

типологическим

конкретного

латинских

чаще

применяются

всего

Первый

названий,

из

двойного

латинского

нужно

названия

них

состоит

азрегщозит составления

«еит»

окончания

Рше-

например

Вуюсопнозши (бор-зеленомошник), Гавемтя (бучина ясменниковая) и т. д. Для правильного

{из

аб-

и

АССОЦИАЦИЙ

В советской геоботанической школе способа наименования ассоциаций.

использовании

и их признанию свойпризнанию

и

любым

и

отдельного

выделе-

помешают

ассоциаций,

е.

не

между

переходы

не

и

«озит»

к корням а корни слов их по слов, приставлять определять родипадежу, тельному отбрасывая окончание, образованное падеВ некоторых жом. если не может двойное название дать случаях, о той или иной ассоциации, достаточное представление приме-

няют

Вешеит

трех-,

а

иногда

и

тихю-Бегрозит

четырехчленные

названия.

(березняк со зрБаепо-ВегБозит

покровом), Русееит вяной). Второй способ наименования

чаще

же

в

место

сообществе

поставить

щий, например ставить

ярусы

вид,

из

названий

перечислеярусам,

по

Нуюсопйит покровом). Если —

неясно, а

на

З#ра сарШафа + А{епиз!а

наименование

в

всего

моховым

выражены

доминирующий

состоит

шугНПиз$

—

зр]еп4епз (сосновый бор-черничникс

травяным

(ельник сфагново-тра-

ассоциаций

главнейших видов, доминирующих Ршиз зИуез 1$ Уассниит например:

нии

например:

смешанным

двух

можно

второе

на

первое

субдоминирую-

сатрез{г1з,

равноправных

или

же

ЗЙра загерфапа АЦепиз!а ]езпе1апа. например Если перед названием стоит знак это «плюс», растения что в составе чает, вида сообщества меньше, участие данного

тов,

7*

со-

доминан-

—

означем

вида,

которого

название

видов

соединены

видов

в

нее

ства,

чаще

всего

при

возможно

что

точно

«тире»,

условии,

двух обоих

участие

что

Последсообще-

одинаково.

разных ярусов ярусы выражены

доминантам

к

названия

же

значит,

это

приблизительно

сообщества

составе

относится

Если

впереди.

стоит

знаком

когда

доста-

отчетливо.

При

ассоциаций

названий

составлении

других

и

единиц

чтобы эти покрова следует стремиться тому, и были названия не были слишком доходчивы для громоздкими лесоводов, производственников: агрономов, землеустронтелей

растительного.

ит.

к

Поэтому

д.

наряду

латинскими

с

необходимо

названиями

В ряде можно с успехом популярные. случаев использовать названия и местные народные растительных группировок, например: боры, субори, груды и др. геоботаники часто Советские в названии ассоциаотражают хозяйственных то же ции и преобладание в ней тех или иных давать

более

и

биологических групп латинских названий

время ление

растений,

основных

а

скобках

в

видов,

дают

например:

в

перечис-

ассоциа-

--

(Вготиз 1пегпи$ Артокустарниково-разнотравно-злаковая А{ет1$1а ругит ага герепз-+ Ее{иса зисаёа- Са|{еПа аиз{таса Зргаеа ВурейсНоНа}. Здесь в русском названии прения

—

обладающая

Приннип

т.

е.

в

злаки,

стоит

русском

на

последнем

месте

демни

совместно

дицией

вопросам

по

руководством

например, вает,

что

Институтом леса

с

для

ассоциации

ней

преобладает

Комарова Акаэтим

Комплексной

исследований»

ковыль,

а

институ-

научной

экспе-

«Кратким (1952). Так, показы-

«ковыльно-типчаковая» не

преобпоследием

на

лесоразведения

полезащитного

геоботанических

название в

и

месте.

ассоциации

названии

или группы преобладающего растения Ботаническим им. В. Л. принят институтом и рекомендуется наук СССР выпущенным

ладающей

том

группа,

помещения

типчак.

ВЫСШИЕ

ЕДИНИЦЫ СИСТЕМАТИКИ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

СООБЩЕСТВ

В

геоботанике

мических

применяется

единиц,

полностью)

в

некоторой

определенная

система

(но,

степени

таксоно-

конечно,

далеко

не

семействам и родам, другим систематики. единицам Сходные объединяются ассоциация в группы ассоциаций, далее следуют формации, группы форматипы ций, классы формаций и, наконец, растительности. В качестве лесного типа примера приведем подразделение растительности.

ций,

в

ных

лесов,

классу сов,

Числе

аналогичных

Этот

которых

видам,

тип

есть,

делится

на

например,

несколько класс

сбрасывающих листву на холодное группы формаций буковых полидоминантных (многодоминантных} относятся

форма-

классов

формаций

время.

лесов,

летнезеле-

К

этому

дубовых

лиственных

ле-

лесов

и

др.

В

мации

формаций дубовых

группе

являются

леса можно

следней одной

Кроме

ассоциаций

ассоциаций

рИоза}.

гориг-Сагех

тельности,

черешчатого выделить группу из

лесного

(точнее,

различают

еще

или

будет

в

и

В этой

типа

степной, по

растилуго-

жизненным

семинаре

на

кружке

О геоботанических

Литература:

осоковая

растительности: др., различающиеся и другим признакам.

реферата

Тема

из

кустарниково-лесного}

типы

вой, пустынный, саванновый формам, по сезонной ритмике

формаций форсухих дубрав, а в подубрава (Оцегси$ одной

лесов

дуба (Оцегсиз гоБиг).

из

школах

и

направлениях

Воронов

А. Г. Геоботаника. М., «Высшая 1963, стр. 352—365. П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во Ярошенко

АН СССР,

1961, стр. 10—22, 26—36, 106—126. школа»,

Темы

курсовых

работ

ряды Экологические

Растительный

растительных

ассоциаций

окрестностей

покров

населенного

пункта

Литература

по

на

этим

летней

темам:

практике

А. А. Наблюдения ботанике. Изд. 2-е. М., 169—198. стр.

Уранов по

«Просвещение», 1964,

ОСОБЕННОСТИ

КЛАССИФИКАЦИИ

ФИТОЦЕНОЗОВ

В РАЗЛИЧНЫХ

ТИПАХ

РАСТИТЕЛЬНОГО

ПОКРОВА

Классификация растительных

ся

Взяв

сообщества

понимании

на

этот

принцип

за

основу,

сообществ

мы

основывать-

должна

организмов время должны

единства

как в

некоторые специфические черты, леса, степи, растительности:

типы

то

же

и среды. учитывать

различные характеризующие этих из и т. д. В каждом

луга

классификация сообществ будет иметь некоторые Основы такой классификации лучше них лесных на мы для сообществ, и поэтому работаны

характер-

типов ные

ся

особенности.

всего

сстановим-

раз-

более подробно.

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ

РЯДЫ

В. Н. СУКАЧЕВА

тип Если каждая или ассоциация, леса, харак(в лесоводстве) или менее в более узких тернизует определенные условня среды то несколько близкнх ассоциаций будут характеризопределах, В связи с этим вать условия среды уже в более широких пределах. можно по и по ассоциациям ассоциаций (типам леса) группам классифицировать типы местообитаний. в особенности еловых и сосновых, для Для северных лесов, В. Н. такие Сукачевым. классификации подробно разработаны леса СССР Еловые северной половины Европейской части Сука-

чев

пяти

подразделяет типам

на

пять

1. Ельники-зеленомошники Рельеф большей частью почвы более нированы, —

нли

нее

несколько

—

или

слабо заболочены. места

менее

—

соответствующих

(рис. 16). Ркеёа пу1осоппоза.

достаточно

не заболочены. супесчаные, 2. Ельники-долгомошники

развит,

ассоциаций,

групп

условий произрастания

места дрсразвит, хорошо богатые глинистые суглинки,

Р1сеёа

дренированы,

ро]уфсроза. Рельеф

почвы

такие

же,

но

ме-

уже

ны,

или

почвы

зрНарпоза. Рельеф

представляет заболочены.

заболоченными 5. Сложные ельники

залеганием

и!191тозо-Негроза. Дно проточной водой.

с

сотрозЦа.

Места

большей

почвами,

с

частью

богатыми, близким

с

известняков.

Каждая

из

групп

этих

Например, группа

леса.

но

Рсефа

—

дренированными

хорошо

равниндренирова-

не

Рсееа

—

почвами,

с

Места

котловины.

Болотно-травяные ельники

4.

логов

ельники —Рева собой дно

Сфагновые

3. ный

покровом

щаяся

ргоШегит,

из

блестящих

|а),

майника

шие,

хорошо

весный,

в

оха!4озит.

покрове

травяном

(Ма]ап{Петип: Бит)

дренированные

от

ассоциации:

Характерно зна(ОхаНз асе1озе]-

кислицы

др. Занимает

и

обычно

Древостой высокий,

почвы.

очищающийся

высоко

(Ну|осоп ит

мхов

основные

—

участие

тнпов

или

характеризую-

Зснгерег!, ВВуНЧ!адерви$ {гп1анегиз и др.),

на подразделяется следующие три Ельник-кисличник Расеёит 1)

чительное

ряда ассоциаций,

из

называемых

так

Р]1еиго2иит

слагается

ельников-зеленомошников,

Из

сучьев.

мхов

в

луч-

полнодре-

покрове

часто

лучших

почв.

Р!еигопреобладает ВВуН\ааерВиз +г1ацегиз, но обилен также ит осперег, реже НуюосопиширгоШегит и др. Р1сефит 2) Ельник-черничник ХарактеризуеттугЕ0зшт. нли слабым ся преобладанием в покрове черники и отсутствием —

распространением более Занимает ниже

дает

и

кислицы

меньшие

худшей аэрацией

реже

по

Р

более

зрйаупога

-2--7----

В

16.

Рис.

Система

Сукачеву, 1928): Р.

ох.

—

ельник-кисличиик;

Р. р|1. ельннк-долгомошннк; ельник сфагновый; Р. {1. ельннк В. вой; Р. 5рН. —

—

—

—

Р.п1.

Р, рН. липовый;

рядов

ельничек-черничннк; ельник

—

Р.

рг.

местам.

ровным

| <

—-

сфагновый;

ельннк

типов Р.

Р.

дубовый;

сфагновотравяной.

и адотразй!

г.

с

эколого-фнтоценотических —

ста

Ву(осоти 05а

Г-А-Т-АУТ

Р

всего

чаще

мхов

ЗсйгеБег, РИНии:

Р]епго2иит

распространен

Древостой

почвы.

Из

древесины.

запасы

Ну|осотйит ргоШегит, саз{геп$1$ и др. Этот тип очень

с

показателей

других

и

влажные,

еловых

у. с.

[.

(по-

ельник-брусничннк;

—

—<рН.

Р.

лесов

—

—

ельннк

ельник

осоково-

приручье-

Рсеенни уассинозит. Этот еще 3) Ельник-брусничник на тип местами но отмечен изученный севере, распространен также и в средних областях Европейской части СССР; приурочен —

мало

к

более сухим

несколько

вам,

чем

и дает

стом и

типа

почва

меньшие

небольшая

и

бедным,

Древостой

условиях,

поч-

песчанистым

Часто

древесины.

запасы

естественных

в

более

часто

ельников-кисличников.

ро-

меньше

наблюдается,

Второй

сосны.

примесь

хотя

В покрове отсутствуют. преобладает брусника; или и майник мало вовсе кислица отсутствуют. распространены В моховом Р]еиго?иииа ЗсНефегт. покрове преобладает В каждой леса из установленных Сукачевым групп типов имеется как бы стержневой тии, наиболее полно один выражаютипы Остальные щий свойства данной группы. каждой данной близки к стержневому и в то же время группы то более, то менее

ярус

подлесок

и

обнаруживают

связи

н

с

одной группы собой

между

образуя

другой группы,

типами

другой. Таким образом, все вых лесов могут быть изображены в виде, как эколого-фитоценотических рядов, отражающих от

группы

к

типов,

отдельных

как

так

и

т.

ассоциаций.

Система

таких

на (1928), показана стержневой группой

тюза,

ельников, рядов 16. В рисунке еловых

стержневым наиболее

а

оха14озши, строителя От этого

Здесь, как (эдификатора)

группы

выражающий

полно

для стержневого ряда: А, В, С, О. четыре Ряд А ндет кР. хассимозит типа,

всех

еловых

тип

вообще

все

роль выражена

ассоциации

Русеёа

служит

автор,

говорит

леса.

елового

этой

типом

принято,

системе

группа

является

типов

групп

е.

Сукачевым

составленная

этой

близости

стелень типов,

ело-

Сукачев,

назвал

их

групп

переход

типов

ели

что

Ву0со-

Ржефит свойства

основного

как

наиболее

сильно.

севера,

лесов

идут

и характеризустся увеличением без улучшения ее состава, а, наминерального с некоторым его обедненнем. даже оборот, и Р. роу{иеНозит к Р. зрНназРяд В идет через Р. тугИозит н ухудшением и характеризуется позит увеличением увлажнения почвенной аэрации. кР. дчегсюзит и характеризуетРяд С идет через Р. {Июзит богатства и аэрации. почвенного ся увеличением

почвы,

сухости

Ряд О

но

идет

кР.

проточной водой.

юпИпа[е Р. 1опИпа!е

и

выражает

—

это

так

увеличение называемый

увлажнения

приручьевой

ельник.

Р.

Наконец,

имеется

зуют

переходы

ризуются

строены

и

от

е.

не

соответственно аналогичные

лесных)

пятый

ряд

Е, представленный

саг1созо-зрНавпозит. Типы ельника к сфагновому приручьевого

Сукачев указывает,

{т.

еще

зрпавпозо-ВегБозшии

типов

Р.

переходными по такому системы рядов растительности. что

эти и

местообитаниями. принципу

ассоциаций

могут и

для

типами

обра-

характе-

быть

по-

других

Рис. 17. Лишайниковый бор (Влади-

обл.).

мирская

Во

случаях и частично, отражать многих

(но

ие

вссгда)

такие

ряды

будут,

ассоциадий

взаимоотношения

в

хотя

бы

процессах

смен.

Приведенные выше

скими, в

так

как

пределах

могут

быть,

ряды, циаций.

Сукачев

рядов

от

(в как

или,

ские

ряды

связаны

данном

с

точнее,

подчеркивает

экологических

эдафо-ценотичеусловий

почвенно-грунтовых

Но СССР. Евролейской части Сукачев, и географически-ценотиче-

случае)

указывает

ЯВЛЯЮТСЯ

ельников

изменением

климатически-ценотические отличие

рядов

его в

ряды

ассо-

эколого-фитоценотических Б. А. Келлера.

представлении

Экологический

по Келлеру,— это конкретный ряд последовав пространстве ценозов, друг друга могущих очень сильно Например, в поймах рек между собой различаться. на южной части Русской равннны можно, переходя из понижения луговолуговые, бугор, видеть сначала лугово-болотные, затем степные и наконец степные Это экологический ассоциации. ряд, в котором типов: ценозы участвуют лугово-болоттрех различных и степного. ного, лугового Эколого-фитоценотические ряды Сукасвязывают чева, напротив, причем связь родственные ассоциации, их эта не обязательно чередовапространственное предполагает ние друг (сообщества эти в пространстве могут и не прилегать их к другу), а просто самнми нами произведенное размещение

ряд,

сменяющих

тельно

определенной последовательности экологнческого фактора, в данном условий. Ряды Сукачева учитывают

согласно

в

го

но

тания, знаков

видим

известно-

почвенно-грунтовых местообине только условия этих фитоценоза. В числе при-

признаков как нижних характер

комплекс

весь

мы

изменению

случае

(не

ярусов

кустар-

только

но и и помохового), так ничково-травяного, верхних ярусов, для каждой, преобладающей в верхнем скольку ярусе древесной

ряды

породы для

и

бражен мы

В. Н.

сосновых

лесов

17). Другие

рисунке рода для

на

такого

и т. отдельно д.). (для ели, сосны схему Сукачев разработал аналогичную сосновых лесов изо(один из типов

составляются

Впоследствии

дубовых

ольшаников

ЭДАФИЧЕСКАЯ

Погребняк (1955)

П. С.

фитоценотические невой, ный

природы

нз

типа

выражает

полно лесных

типов.

группа

не

с

леса.

значительное типы

в

том,

свойства

что

ибо у

Сукачева

значение

этих

чистых чем значение типов. более велико, Свою классификационную схему типов В основу ее он кладет 1951) строит иначе.

почвенного

изменение и

изменения

шесть

можные

почвенной

степеней сочетания

богатства,

каждой

и

четыре

степени

стержневого он наиболее

данной

еловых

ней

в

типов

группы

лесов не

есть

отражены

иногда

две

плодородия причем условно

степени влажности

бывает

Погребняк (1929,

леса только

точнее,

влажности,

влажности

выхвачен-

во внимание только приняты ельниками не наряду с чистыми и всевозможные промежуточ-

а

занимают

место

группа

сама

и

ели, участием В природе же

Хозяйственное

леса.

что

стерж-

что

искусственно

это

—

эколого-

считает,

Центральное положение по Сукачеву, тем,

естественная,

леса еловые

менее

ные

леса

схе-

ПОГРЕБНЯКА

С.

рассматривает

эколого-ценотические

вполне

смешанные чистые

тип

отрезок.

Но дело

П.

крнтически

мотивируется,

системе

в

СЕТКА

Сукачева. Погребняк

ряды

центральный,

или

предложилн и др.

исследователи

лесов,

координаты:

(трофиости) различает

трофности. Все с

каждой

воз-

степенью

Ти}

]

А

|.

в

Песчаный

я

р

нобьгль

аб!

$

Зеленые

д

Сфвгнум

е |

$}

|

Эдафическая 1955).

18.

няку,

трофности

и

типов,

лесных

теризованы

инских

лесоводов

используемая

На

рисунке

составленная части

СССР.

в

Но плодородию

субори,

сложные

Герб ныеЕ

(26/066)

бриеи

и

папрре:

халуменица

-

иг

Е

р

нии

Яустарнияни типов

рень

ксерорипьное

леса

Полесья

и

мелирипоные

Следут

большой

чрезвычайно

на

этой

что

популярностью наглядная

изображена эдафическая и

почвы

схеме

лесостепной

охарак-

травяного

и

практике.

лесной

разнообразие

же

древесного, отметить,

Погреб-

(по

лесостепи

(конечно, схематично} наглядности

ярусов. пользуется

:

Е @ лока Сулила велела

составом

субори

рильнье

(велит)

Грофотииь: Дубравы

=

шотьа

сетка

как

Ультрд-сигро

Е

о

Субори

массовой

для

.

(бронь)

бы

о

Е

соответственным

Погребняка

212009

.

Рони

пан

оо

иллюстрируют которые для

шайниково-мохового

сетка

№230

ини падеротник

ния

да

&«фь. 5%

Рис.

(

/|

(

Фа

сосна

О

Ф РЕ

и е

+2,

ры

габогга

сееть

боры `

‘СбемСиЕ)

70Фо \ф Я ов 5сивку) г БО

Пули

илн/и

Ф

сепеденомнии

бегульмин

фильное

репо

|

:

(утие)

№Ме20-

з

и

.

Говудика

,

ныР

д

.

мо рРиния

Г

В

$ (5,

{

0% Уф

мхи

®

$ д"

ксеро

иль

я

я,

.

в

$

о

Ео

“ф5

сумие) ощень

<>

А |мезо 32 мл.

ф

ела

о

Яруснииа

герб

Тит

г

|

филоное

с

НИК

<

я прова

Э»

%|

Перпийния `

=

Топожняние

|Гидро

п

аи 53 та.в@ерна ве

Бессмертник

2?

А

$

`

Е]

]

с

сетка

областей

и ли-

эдафическая

среди поэтому

укралегко

Погребняка, Европейской

боры, Погребняка различаются: дубравы, т. е. четыре группы типов ле-

в схеме и

характеризующие

са,

различные

степени

плодородия

почвенного

СССР. это леса на Европейской части Боры крайне леса на относительно бедбедных почвах, субори переходных, ных сложные относительно бога: почвах, субори характеризуются тыми почвами это леса на и, наконец, дубравы плодородных почвах. что можно лишь последнюю При этом указано. группу назвать так как нее в зависимости дубравной, (в условно уже от климатических помещать и буковые, и пихусловий) приходится в

лесах

—

—

—

товые,

кедровые,

и

и даже еловые и лиственничные некоторые смысле т. е. леса с преобладанием слова, узком широколиственных спутников (клена, липы, ясеня, в лесостепной граба и др.), наиболее распространены

Дубравы

леса.

дуба

и

его

ильмовых,

в

СССР.

Европейской части

зоне

Д. В. Воробьев (1953}

щую

по

ми,

а

называет

плодородия по соответствующую степени

дами. В пределах

группу

соответствую-

типов,

суборям, сугрудкадубравам групризнаку

сложным

почвы

этому

же

—

типа леса каждого Погребняк выделяет коренные их в же что том смысле, производные сообщества, понимая и Сукачев. Например, в типе леса «сырой бор (А4}» коренными а производными—березняки, так как вырубки будут сосняки, заселяются леса березой. В суборях (группа типов В) коренными являются от типа сообществами леса) в северной (в зависимости и

лесной

части

зоны

сосново-еловые,

в

южной

сосново-дубовые,

—

сосново-дубово-еловые, причем во всех переходной сосны. дуб и ель образуют второй ярус под пологом Прослучаях ельизводными формами суборей являются березняки, осинники, или чистые сосняки. Такие ники, дубовые низкоствольники произа

полосе

в

—

формы образуются

водные

результате

в

либо сплошных рого яруса, рубок, либо пахотных землях (залежах). старых что Мы видим, Погребняк понимает включая

более

всегда

него

в

одной

либо

уничтожения

при

поселении

тип

леса

вто-

сосны

очень

на

широко,

ассоциации.

КЛАССИФИКАЦИИ

ЛУГОВОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ

Одним и

описание

ассоциаций

(а

ной

не

двух,

связи

как

в

с

В. Алехин

центральной

изменением

схеме

(1925) части

систематизации местности

рядов,

экологических в

влажности.

В. для

простейших путей конкретной

из

какой-либо

ществ

луговых является

т. е. пространственных какого-либо одного

Погребняка),

например

экологический приводит поймы р. Циы (в бывш.

сооб-

выявление

фактора

смен

фактора почвен-

ряд ассоциаций Тамбовской губ.).

Существование

этого экологического ряда обусловлено пространсменой степени Алехин выдепочвенного, увлажнения. ляет 10 ассоциаций, из которых почздесь первая (с наименьшей венной влажностью} является, по существу, не луговой, а степной,

ственной

а

(наиболее влажные}

последние

тогда

как

основная

Весь

ассоциациями.

Ассоциация

ряда

часть

ряд

состоит

(ЕРез{иса зшса{а).

типчака

по-видимому,

лишь

очень

на

Ассоциация

собачьей

Ассоциация

лисохвоста

являются

представлена из следующих

короткое

лугово-болотными, луговыми

типично

ассоциаций: Заливается весной,

время.

(Абто$Из сапа}.

полевицы

Ассоциация разнотравно-бобовая.

Ассоциация

{Аюресигизрга{еп 13).

Ассоциация

{е1513

-Роа

низкого

лисохвоста

дну

по

Ассоциация

еще

западин

более

углубляются.

ниже,

уже

Ассоциация Если

или

водного

манника

в

воде.

самой

водоем

же

мятлика

достаточно

занесенных

на

манника болотного болот, которая луговых

ассоциация

и

погремка

та)ог). (А|1оресигизрта-

мятлика (Роа ра|!и3{г1$).Это уже луг (сильного увлажнения). бекманнии егцеН!огт! $). Обычно (Весктапи!а

Ассоциация

еще

и

+ болотного

болотного

уровня

располагается

овсяницы

гибгаАесого|орНиз

ра1из{1$}.

Ассоциация

красной

лютика,

едкого

(Капипе!из асег + Еезиса ‚

старицах.

(С1усейа ПиЙапз). развивается,

если

(С1усепа адиайса). глубок,

то

в

его

Это

уже

западины

Развивается

относительно

глу-

РНгабзтИез сопии1$ развивается ассоциация (тростник), а в еще более глубоководной части чего вод$сириз |[аси$Н1$ (камыш), после следует уже открытое

боководной

части

ассоциация

—

экоАлехин оговаривается, что в приведенном пространство. им только те ассоциации, ряду указаны которые наиболее часто, являясь встречаются поэтому более характернымн. типы не замещающие сюда Второстепенные и различные включены. что знаВместе с тем Алехин отмечает, этот ряд имеет за поймы р. Цны. Так, им обнаружен выходящее чение, пределы такой же совершенно ряд на лугах р. Вороны {в той же бывш. Тамбовской губ.). На лугах обыкновенно выделять несколько ассоциации труд-

ное

логическом

нее,

чем

в

лугах ние

чаще,

доминирование чем

сообществ

наблюдаются

Объясняется

лесах.

бее выражено

в

имеет

сравнительно более плавные,

на

и

лесах,

это

тем,

тех

или

что иных

на

лугах

видов

нередко

сла-

растений,

на

пространственное чередованебольших а также протяжениях, чем в лесах, переходы между сообместо

ассоциаций. разных Поэтому в луговой типологии, особенности исследопри более кратковременных маршрутных в большей чем в лесной типологии, ваниях, мере, приобретают значение ассоциации. единицы крупнее ществами

в

Травянистые пустоши психроритная влиготрофрная

Нохобо-пишайниковые

пубтоши

леихроритно-

всикроригтно-

растительность

хх .

бисироритные

бетепненные пустоши

м»

ига

_

Их

эунсЕроритные мезетрорные

псилро- Пустошные Промежуточные пуга Промежуточ-

НЫЕ

ОИСИЛОМЕЗОФИТНЫЕРОР- обИхромеЛОФИтНЫЕ

ПСИХДОЗУмациц овиготрорные олиготпрорные кеЕромелофите ные формации

—

Асеромерфная тра-

Фянистая

и

кусторничи

мохобвоодая

раститепьность

оксилоритов

/ ч

7 |К

Тореянистье луга

висипомезоратныей длиготрор

|и |

Настоящие лузи

Зумезоривые меЗотрорные

СТР”

Фисилегидремеза-

Ни

мезотрорные

ФОрОИРИЫЕ

= ли траныхбодоЕМов

летникед

Промежуточные зутрорные формации

ные

Хх 1/и

и

УТг

ра

формации МНФго*

прабянистых

гибромезоритные гидромезофит-

ффитные форнации ФризотреРЫЕ

Водная

луга

зуксериритные

эутрарные

в

я

Промежуточные —болотистые

Степи

ОстеЙНЕННЬ

лугов лунсере920

>.

онаяори6000ен08 т

оу

распиительность

зртрофных

водоеме”

мелотрориих

Рис.

Схема

19.

экологических

рядов

(по Шенникову,1941).

луговой растительности

Классификация всей луговой

П. Шенниковым

А.

в

растительности

СССР»

СССР

смежных

типов

приведена расти-

монографии «Луговая

сводной

его

и

в несколько (1938), а впоследствин доработанШенников «Луговедение» (1941). Луга в целом считает не классом формаций (вопреки А. П. Ильинскому и В. В. Алехину), а типом травянистой растительности наряду

тельность ном

с

виде

в

книге

типами,

такими

травянистая растительность

травянистые растительность, растительность как

водная в

(Ерветегеит). Характерной чертой

Ргаюпегбоза) ассоциации

Шенников

травянистых

(1938) поясняет,

лугового считает многолетних

степи,

из

типа

то,

травянистые пустоши, травянистая оксилофильная однолетников травянистых

растительности (Рга{а или к этому типу относятся мезофитов. При этом Шен-

что

мезофитами называются растения, в произрастающие средних условиях увлажнения, тепла н минерального богатства почвы. аэрации, Шенников подразделяет на слеЛуговой тнп растительности пять классов дующие формаций: или настоящие, эумезофитные, луга; ников

нормально

что

остепненные,

пустошные

или

луга;

эуксеромезофитные, луга;

гидромезофитные,или болотистые, луга; окснломезофитные, нли торфянистые, луга. Далее Шенников (1941) приводит иитересную -

ческих

рядов, классами

этими

Схема

показывающую

формаций

экологические и

их

среди

место

схему

соотношения

соседних,

не

экологи-

между луговых.

на 19. Автор приводит н подразпредставлена рисунке из этих также наибокаждого классов, внутри указывая лее класса Так, распространенные внутри формации. формаций такие настоящих лугов,выделяются группы формаций: крупнозлаковые или или мелкозлаковые луга, крупнозлачники; луга, низкозлаковые или мелкозлачникн; низкозлачники; луга, крупноразнотравники; низкотравники; мелкоразнотравники; крупнозланастоящие -ково-разнотравные луга; мелкозлаково-разнотравные настоящие луга; злаково-разнотравные низкотравники. В качестве одной из этих примера приведем подразделение на мелкозлаковых Так, групп формаций формации. группа лугов, или включает такие мелкозлачников, формации: красноовсяничники; белополевичники; обыкновенные полевичники; душистоколосковые болотномятличники; лугомятличннки; луга; трясунковые луга; гребенниковыелуга; бескильницевые луга, представляющие галофитный варнант группы. Мною (Ярошенко, 1961) в типа лугового взяты признаки растительности прежде всего травоструктуры не стоя. Важным сообществ, отражающим призпаком луговых их в статическом но и их только генезис, понимании, структуру отчетливой мозаичности. может наличие или отсутствие служить все как тип По этому признаку можно разделить луга растительи сложные на два ности подтнпа: простые луга. Простыелуга. Микрогруппировки высших растений лишь едва так что намечаются, направлении травостой в горизонтальном Если же такое в некоторой почти не расчленен. расчленение мере слабо то в своем большинстве н выражено, микрогруппировки во-первых, оформленные, невыработавшиеся. Сюда относятся, и осоками, многие имеющими длинлуга, образованные злаками и образующие неплотные ные ползучие корневища травостои. Эго, Волуга из ползучего пырея или из вейника наземного. например, мы из вейника Лангск этому же относим луга вторых, подтипу на Дальнем Востоке, узколистного дорфа (рис. 20} и вейника и Средней Азии. в Юго-Восточном Закавказье луга из императы и отнести большинство К простым лугам искусственных следует эта

деления

основу подразделения

сеяных

лугов.

Сложные

отчетливо,

Микрогруппировки или образуя илн контурную, луга.

К сложным мозаику. заметную большинство сообществ, луговых

менее более или выражены ясно но хотя бы плавную, значительное лугам относится

причем

дернообразо

Рис.

ог!!!)

20. на

Луг

с преобладанием вейника Дальнем Востокс.

быть

(Са!атласто5$ 1ап9<.

и рыхлотак н ПЛОТНОКУСТСкорневищные, травы. Микрогруппировки образованы сочетаи других ниями злаковидных трав. При контурной мозаичности всего по элементам чаще микромнкрогруппировки распределены быть микрорельеф может рельефа. При плавной же мозаичиости в

могут

пих

вые

почти

или

и

выражен,

не

вовсе

обусловливается ния

как

злаковндные

тогда

взаимодействия

и распределение микрогруппировок большей разрастамере особенностями в сообособей богатого видами условиях

в

щества.

Необходимо

что на подразделепие простые лугов относительно выраженности сформированных для геоботаника, микрогруппировок, будучи легкодоступпым тех может оказаться для затруднительным работников сельского навыка в геобохозяйства, которые не приобрели достаточного

и

сложные

танических

отметить,

стелени

по

исследовапиях.

Однако практически

облегчается чем

вторые,

Данные значительно

еще

тем,

распознавапие что лервые

простых

и

2. в таблице отражено 2 показывают, что больше па сложных лугах,

лугов

сложных

беднее

значительно

видами,

что

таблицы

большаяразпица

и

получается,

если

общее чем

па

сравпивать

количество

простых, не

видов и

что

еще

общиевидовые

списки,

а

играющих

видов,

списки

Количество

сообществах

в

сколько-нибудь

на сложных роль. лугах Прина в два и более их морского превышает края раз количество В то время как на на здесь простых лугах. простых лугах метрона не обыкновенно более 5—6 видов, попадает вую площадку сложных на такую же 10—15 видов. попадает лугах площадку на класса Далее подтип два простые луга я подразделяю форс преобладанием злаковидных маций: простые однодольных и простые луга с преобладанием двудольных. на классы Подтип сложные луга подразделяется формацнй: сложные и сложные рыхлозадерненные луга луга с сочетанием и плотного рыхлого задернения. на Классы формаций делятся непосредственно формации (без в единиц виде нагромождения промежуточных порядков формана и эти ций и групп формаций), формации группы ассоциаций на мною и была По такому последние ассоциации. принцияу

заметную

видов

таких

луга

|

—

—

разработана классификация лугов Приморского края на Дальнем Востоке. не доведена Однако эта до классификация пока и заканчивается ассоциаций формациями, а в ряде случаев группами как ассоциаций. Формации и группы ассоциаций раз и являются наиболее оценки единицами, удобными для хозяйственной и разработки тех или иных лугов. Термин «луга» мер улучшения принят в нашей классификации не в хозяйственном, а в геоботат. е. не как ническом синоним сенокосных смысле, угодий, а как тип как тип определенный растительности. Луга растительности могут

использоваться

и

сенокосы,

как

и

как

пастбища,

отдельные

Таблица Количество

видов

луговых

в

Группа

Простые луга Горные луга из Низинные

луга

ликом

луга

Влажные осоками

мискантуса белого

из

..

клевера

мят-

с

количество

травянистых

растений

Количество

видов

трав, нграющих заметную роль

57.

луга разнотравные и вейником

Суховатые левицей

Кочковатые

злаково-

болотистые

Ярошенко

с луга купальницей, Лангсдорфа.....

разнотравные

Триниуса

Лангсдорфа вейником Д.

Лангсдорфа..., Лангсдорфа .

ое

Сложные

8 П.

Общее видов

вейника

Приречныезаросли Пастбищные

сообществах Приморского края

ассоциации

вейника из

луга

©

по-

луга

с

осоками

и

же

лугов

типы

пастбищное

могут

Мы

привели растительности; фикации других но

мы

на

иметь

сенокосное,

только

или

примеры

В

Разрабатывались

лугового.

растительности:

типов

здесь

них

и

английского

фикация в

время

последнее

состоит

классы,

объединении

каждого

члены

более

ченными

от

членов

других

менее

или

четко

ординации. По Грейг-Смита (1967) ее

от

которых

из

благодаря

общих характеристик,

д..

ит.

ОРДИНАЦИЯ

И

П. насаждений

исследователя в

типов

класси-

будем.

не

геоботанике

в

и

болотного

степного,

останавливаться

классификацию растительности

лению

только

классификаций двух

различных

лесного

КЛАССИФИКАЦИЯ

чают

или

значение.

количество

некоторое

отграни-

оказываются

они

класси-

(сообществ.— И. Я.)

имеют

чему

отли-

опреде-

классов...

Ординация насаждений

(сообществ)

состоит

расположении

в

некоторой системе координат (образованной числом одной или большим осей} таким образом, чтобы иметь возможность получить максимальную ннформацию о его составе. сообПростейшей ординацией будет, например, расположение каждого

из

ществ

одной

по

в

оси

виде

в

координатам.

Классификациями

являются

ва

США.

ливо

Эта

обычно

или

тех

в

новой

соотношение

растений

видов

иных

анализу и

этого

под в

Эколого-фитоценотические ряды В. Н. Сукачева,

отмечают

Т. А. Работнов

ординации рядов

пы

и

гических

классификационным.

Одностороннее

представлением

См. П.

Уранов ',

предисловие

о

проведение

растительном

Т. А.

Работнова

Грейг-Смита (1967).

как

к

и

П.

факто-

правильпринци-

схеме

эколо-

Шенникова, уже

в

подразделение наоборот, в большей наше

принципа покрове и

как

совмещают

Сукачева. Погребияка построена В. Н.

по

вого

методу П. С.

тогда принципу ординации, типа является, растительности

ном

книги

А. А.

классификации. Это относится А. луговой растительности

строенной по тому же Эдафическая сетка

с

и

А. А.

так

которым

сообществе

рами. но

отчет-

посвященной

несколькими

или

сло-

увлекаются весьма

растительности, между участием

одним

по

геоботани-

особенно

работе Виттэкера (1967),

градиентному

понимается

смысле

исследователей

американских

более

построенная

скандинавских

и

время

последнее

в

позиция

изложена

называемому

Браун-Бланке

сетка,

узком

рассматриваемом

в

системы

Ординациями

ков. в

ряда. Несколько

экологического

ординацией будет эдафическая

сложной двум

них

по-

основ-

лугомере

связано ординации континууме (не-

как

Уранова к

русскому

нэданию

прерывности). Одностороннее проведение

классифика-

прннципа

о дискретности {прерывистости) представлением Но так как растительного растительный покров следует покрова. как и прерывистостн, единство то, рассматривать непрерывности наиболее очевидно, правильным будет совмещение принципов Т. А. Работнов классификации и ординации, что, как указывают иА. А, Уранов, широко вошло в обиход советских блаботаников годаря талантливой разработке сходной идеи В. Н. Сукачевым на

ции

связано

примере

с

еловых

сосновых

и

рефератов

Темы

семинаре

на

кружке

в

или

лесов.

О разных

лесной

направлениях

Литература:

типологии

Сукачев

Руководство

В. Н.

М., Сельхозгиз, 1931. П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во Ярошенко АН СССР, 1961, 137—161. к

исследованию

Классификация

степной

Литература: и

лесов.

типов

сельскохозяйствениые

растительности

Лавренко

Е.

земли

на

М.

Степи степей.

месте

«Растительный покров СССР», пояснительк геоботанической СССР, т. 2. карте М.— Л., Изд-во АН СССР, 1956. П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во Ярошенко АН СССР, 1961, стр. 178—188. В кн.: ный

текст

курсовой работы

Тема

Ассоциации Выделить

ассоциации,

го-фитоценотические тельную

оценку

обоим

лесного описать

ряды

и

в

методам.

Литература:

(или лугового) их

и

расположить сетку.

эдафическую Алехин

В.

В.

массива их

в

эколо-

Дать сравннМетодика

по-

и растительности флоры. М., Изд-во Наркомпроса, 1938. П. Д. Геоботаника. М.—Л., Изд-во Ярошенко

АН СССР,

1961, стр. 137—150 и 161—178.

левого

8*

изучения

ДИНАМИКА

РАСТИТЕЛЬНЫХ

СООБЩЕСТВ

Как не

Основные

в зависимости

вий

данного

В

любой

момент

перечисленных своей лый момент

развития;

да

на

под

ности

факторов

сукцессии;

или

к

видно,

стороны

жизни

что

по

других общие

го-

усло-

и

смены;

включает

из

элемен-

сообщество

фаз

своего

в

каж-

сезонного

нахогода: условий данного сообществом; находит-

другим

растительного покрова всей местиз своей Отсюстадий эволюции. одну

смены

изменения

эти

одну

сообщество

каждое

всегда

Действительно,

общего процесса

единого

крова. Частные

на

проходит

все

изменение

проходит себе влияние каким-либо

общей

наконец,

это

типов.

смене

влиянием

и,

и

пяти

отражает пути

существования

своего

изменении,

в

ты

ся

смены,

частные

сообщества

изменения

е.

т.

ценозов.

находится

дится

этих

метеорологических

от

года;

эволюция

типы

а

флюктуации,

или

дам

собой представляет обизменяющееся непрерывно изменений сезонные; следующие:

неподвижности,

в

разование. разногодние,

сообщество

растительное

видели,

мы

застывшее

есть —

не

что

иное,

развития

— это

как

различные

растительного

по-

осуществляющнерастительным покросмены вом. это Другими словами, определенных фитоценозов. что какойЕстественно, для время, необходимое осуществления либо частной обыкновенно бывает значительно смены, меньшим, чем называемой общей, время, необходимое для вековой, или так ся

на

смены.

отдельном

сукцессии, участке,

смена

это

смены,

каждом

Общая

растительная

зона

или

—

или

смена,

крупная

смены,

занятом

которую претерпевает область, представлениая

каждая значи-

различных фитоценозов. Все перечислениые типы изменений тесно связаны между собойи в значительной мере обусловливают друг друга. Так, наприсмены и даже сезонподготовляются разногодними мер, частные изменениями. в тех ными Это можно когда случаях, проследить сильно сообщества сезонных смен ход нормальный для данного каких-либо замедляется под воздействнем причин н в особенностн тельным

числом

под

Кавказа

зоне

Например, в субальпийсвоеобразные сообщества высокопреобладанием широколиственного

данной

климата

влиянием

ской

местности.

встречаются

травий. Они характеризуются разнотравья

почти

уже

окраине сближает их

с

высоты

роста,

вый

Если

по

моим

Рас{уИз о1отегаца,

злаков: роль играют чительную дерновины Роа Бегса, Резиса о1еащеа и др. К лету широколиственное разнотравье, человеческого

Однако,

где высокотравья ранневесенняя фаза сообществами. В это вре50—60 сё и в нем зна-

луговыми

достигает

едва

уча-

незначительным

весьма

ареала,

своего

на

высокотравий мя года травостой

и

образующих задернения. в Северной Армении,

не

(1948),

наблюдениям находятся

размера

гигантского

злаков,

стием

и заглушает мы представим

вырастающее

нацело

почти

себе,

выше

вытесняет

злако-

ранневесенняя фаза «задержачто не сменилась мы что самым лась», летней, то этим примем, смена высокотравных И такие сообществ луговыми. произошла смены в наблюдаются, Северной Армении действительно причем как деятельность (сепокошение человека, причиной их служит дерн.

высокотравий

же

в

что

причин

климатических

силу

настолько

заметного вмешательства высокотравий), так и (при отсутствии изменение климата, человека) естественные причины, скорее всего действующее и на почвообразовательный процесс. В обоих случаях такие подготовляются смены, несомнепно, ранневесенней сообществ. фазой высокотравных связь и взаимная Различия, но в то же время тесная обуслов-

ленность

сезонных

стороны, очередь

и

с

другой. Вместе

смен

(вековыми)

еще

е.

с

не и

некоторых

вает,

что

в

них

СМЕНЫ,

молодых

ИЛИ

но

не и

и

свою

взаим-

эта

общих

только

разношаг

смена

смены

—

собой,

самим

и

одной

за

сменах,

изменения

одних

сооб-

СУКЦЕССИИ

в фитоценологии» (1942) развития вопросах фитоценологии» (1950) сменах сообществ, указырастительных процесса. выражеплие три следующих

«Идея основных

говоря находят

|. Сингенетические ми

остается

же

сообщества;

и

сезонных

при

В

одной стороны, сообществ

с

эволюцией

и

сукцессиях сообществ происходят же

связь

время тесная категориями,

хотя

того

статьях

Сукачев,

этими

с

ясны.

же

сообществом,

ЧАСТНЫЕ своих

то

достаточно

При

подготовляется.

прн эволюции и одного рамках ществ другими.

В

в

сменами

другим

сменяется

также

«О В. Н.

и

сообществ,

изменений

другой,

что подчеркнуть, последнее сообщества

в

и

с

—

нужно

тем

изменениях

шагом а

разногодних

имеются

общими

годних т.

и

частных

различия обусловленность между

ная и

их

о

смены,

местообитаний,

т. е. процессы песков, например

заселения

каменных

растения-

осыпей,

речных

свежих

пока

ской

среде,

еще

тогда

только в

и

д.

т.

При

основную

этом

как

к

Это потому,

намечаться.

среды,

элементы

что

сообществом (почва и фитоклимат), стадии образования.

самим

зачаточной

играет

роль

другу и к почвенно-климатичевзаимодействие со средой всего сообщества

начинает

создаваемые ходятся

наносов

подбор растений друг

лишь

еще

на-

2. Эндоэкогенетические смены за сингенетическими следуют свою сообщество создало того, как уже после среопределенную изменяется вместе с дальнейшим изменением дальнейшем дуив же сообщества. жизнедеятельностью среды самою 3. Экзогенные в

стоянно

с

шению

4. ного

а

вне

в

сообщества

входит

Сукачев,

раньше

не

могут,

отделялись

ва

им

Можно сказать, сообщества,

вызванная

всей

климата

целого

или

Мною

массива

гологенетическая

что

страны.

(Ярошенко, 1961)

подразделение

смен,

частных

А.

Природные смены.

1.

Последовательные:

а)

было или

энлосмены

местности,

постепенным

с

соответственном

смена

общей сменой

от

служить

очевидно,

вызванные

смена

категорию

одну

изменения процесс растительболее общего крупного Эти сукданное сообщество.

изменений

влиянием

под

еще

развитием речной долины его углублением русла реки и отодвиганием при расширении прирусловой террасы ит. д. смены,

обвалами

оползнями,

смены, Сукачеву, также (пожар, вырубка, выпас}.

выделил

Это

отно-

например

изменения

Примером их

экогенетических.

не

по-

и

по

человека

которого

состав

говорит

как

случайными,

насекомых,

Гологенетические смены. сообщества вследствие

цессии,

и

относятся,

Сукачев (1954)

именно:

единства,

и

внешними

деятельностью

а

лежащими причинами, тесно среды, которая по являющимися поэтому

части

ее,

чисто

сменам

Впоследствии смен,

в

нашествием

экзогенным

вызванные

той

не

связана,

ним

вызванные

К

д.

вызываются

и

сообществу

к

смены, ит.

смены

сообществе

самом

частная

это

—

растительного

предложено

покро-

несколько

иное

сукцессий.

6)

эндоэкогенетические,

гологенети-

ческие,

2. Внезапные. Б.

Антропогенные

смены.

!. Последовательные. 2. Внезапные. В ны ковы

ит.

этом подразделении т. е. антропогенным,

противопоставляются вызванным

природные

воздействиями

выпас, распашка, вырубка леса, смены д.). Кроме того, последовательные

человека

осушение,

сме-

(та-

орошение

противопоставляют-

смен природных могут слуПримерами внезапных обвалов в оползней и происходящие результате в горах, в результате налета саранчи и других вредных насекомых и т. смены д. Внезапные бывают, например, при антропогенные и т. д. Последовательвыжигания вырубке леса, после распашки,

внезапным.

ся

жить

смены,

ные

антропогенные

се,

умеренном

щемся

года

из

смены

в

Сенокошение, ся

данном

в

смену, в

тельные

и

если они орошение, проводятосушение, вызывают в первое впервые, время внезапную

выпас,

месте

затем,

но

выпапри сенокошении, умеренном или повторяюосушении орошении,

год.

то

если

регулярно

год

—

регулярном

иное

или

повторяется,

из

воздействий

этих

вызвать

может

оно

года

из

последова-

уже

смены.

Среди

среди

антропогенных

природных

генные

последовательных

последовательных

осушении

при

болот

осушение легающих

болотных

крупных

смена

(как

можно

антропо-

выделять

место,

имеют

на-

При

массивов.

вод уровень грунтовых на чего последних результате одних сообществ растительных Л. П. Смоляк, 1968).

может

снижать

суходолах,

происходит

Последние

смены.

гологенетические

пример,

смен

смен}

н

этом

при-

на

также

в

лпругими

(И. Д. Юркевич и смеВ. Д. Александрова (1964) вместо «внезалные термина ны» внесмены». Однако применяет термин «катастрофические не всегда запные смены носят катастрофический характер. Напрнокаможет смена мер, при несплошной, выборочной рубке леса заться внезапной, но не катастрофической; также внезапной, по не и при умеренном кратковрекатастрофической будет смена менном

слагается

смена

разливом. из ряда

ивовых

одного

нескольких

или

смешанных зарослей густых многолетников; травянистых

трав

летних

Наблюдения пасать

этапов,

в

них

показывают, скот,

то

внедрение

ивняк

в

тополевым

остается

в

таких

местах

нений.

Эта

если

условиях зон

заросль

весьма

медленно

очень

стадия

в

и

смешанных

стадию

жизни

внешне

долгое

стадию ивняки

н

других

зарослей многозарослей. вырубать и не вы(тугайных} лесов ивовых

не

приречных Закавказья

начннается

постепен-

времени ива светолюбивая котором и-по Тополевый лес опушкам. человека может существоизмевремя без существенных

лесом,

на прогалинах резкого вмешательства

лишь

при отсутствии вать

ивовую

сменяется

стадию видов; вейника кипрея,

хвоща,

что в

более

травянистых

молодняком;

ивовым

с

пустынной и полупустынной ное

последовательных

песках с образованием на Так, при смене приречных можно стадию редкостойных заросзарослей различать:

стадий.

или

лей

речным

заливании

Каждая

тополя

и

с

течением

в

сообщества,

недостаточно

когда

заметно,

образованию коренных или узловых ассоциаций. же им серийные или ассоциации. кратковременные

оно

изменяется

соответствует

Предшествуют

ОБЩИЕ СМЕНЫ

И ИСТОРИЯ

ПОКРОВА

РАСТИТЕЛЬНОГО

Общая

СТРАНЫ

какой-либо

сообществ

по страны соответствует общему этих эволюции сообществ, так как более древние сообпроцессу на в более отдельных щества случаях могут приходить смену их типам. климат местности Так, если новым иссупретерпеваег эвото в процессе леса хотя шенне, могут смениться пустынями, лесная не люции пустыиной. растительность предшествовала И тем не менее сменах типы сообществ при общих непрерывно эволюциопнную выработку. Также и какая-либо проходят н свою начастная смена вовсе не обязательно по соответствует своему

своему

растительных

смена

направлению

общей

правлению всегда

менее

процесса. Можно

вовсе

сообществ

смене

одним

является

говорить

не

или

из

эволюции,

их

мелких

этапов

об общих

только

фитоценозов. Эту

истории

обязательно

не

сменах,

но

другого

шире

и

не

тем

и

об

—

различными изучать методами. К ним относится, метод например, спорсво-пыльцевого анализа слоев о чередоторфа или почвы, дающий представление в вании местности за данной растительности ряд прошедших

Сюда

эпох.

относится

путем изучения ботанический

Кроме

историю

но

того

можно

истории

восстановление

и

ископаемых

отпечатков

метод).

спорово-пыльцевого

и

растительности

(палео-

окаменелостей

и

палеоботанического

методов,

какой-либо растительности страны проливают кие как остатки былой растительности, данные, уцелевшие по сведения тер рельефа и почвы, истории народов, иных названия тех или от урочищ, нередко происшедшие историю

растений, предметом

споры По и

эту тему

мнению

впоследствии

степью

и

С.

И.

на

еще

начались

в

ледника

были

сначала

сменились

и

лес на

в

Коржинского поддерживал фильев и Г. Н. Высоцкий.

эти

ряд

развиты

настоящее

авторов,

явились

о

взаимоот-

Научные

надвигается месте

в

степь

на

современных степи

время,

том

лесов

которые

степи, смен

но

-<воей деятельностью вызывающий человек, препятствует счет степных за лесных. даже участков расширение

нины

названий

столетин.

Процесс

лесами.

вопрос равнине.

Русской

прошлом

Коржинского,

великого

Коржинскому, продолжается

Он

харакместные

растительности

смен

дискуссий, иапример

лесом

отступания Русской равнине

после

на

исторических

оживленных

между на

на та-

и

д.

ит.

Некоторые вопросы

ношении

свет

числе

лесом,

уже по

этому часто нередко

Концепцию Г.

И.

Тан-

В. И. Талиев. другой точкой зрения выступал большинство степных считал, пространств Русской равобязано своим возникновением населявшим целиком ранее Степи па места кочевым племенам. месте лесов, развились

С совершенно что

уничтоженных Талиев

существования

в

массовыми

лесов

встречаемые

считал

на

местами

корней. Однако

древесных ходы

образом

главным

доказательств

действительности

степной

в

другие

чаще

месте

авторы

Одним из пожарами. степей современных почве

ходов эти

что

кротовыми

являются

всего

следы

указывают,

хода-

кротовинами. и былого степей доказательства другие существования па лесных некоторых современных участках, старые например Обычай насыпать курганы, обнаруженные среди лесов. курганы как населявших степи. имелся, известно, племен, у кочевых Ф. Н. Мильков согласно (1950} разработал теорию, которой ми

—

Есть

фактором соотношения рельеф. Поскольку

ведущим является

закономерностям определяются ются

развития

своего

и

условия

главными

и

в

и

степи

леса

подвержен его развитии

то

на

СССР

равнинах

определенным значительной мере

подчинен

ими

распределении

изменениям,

медленным

и

рельеф

в

почвообразования,

образованне: он

застывшее

леса

же

то и

эти

степи.

более

причины Рельеф

быстрым,

то

явияне

—

более

играют роль не только в том числе деятельность явления, эрозионные рек, но и эпейрогенетичсские или поднядвижения (медленные вековые опускания тня пн земной коры}. Все это участков определяет дннамику раслеса и степн. постоянно Лесные и степные пределения участки хотя это и является перераспределяются, псрераспределение очень не быть наглядно медленным могущим процессом, прослеженным па жизни человека. одного протяжении Ф. Н. Мильков полагает, что лесных и степперераспределение ных хотя н может иметь внешние циклического участков, черты не циклично. Если, например, какойпроцесса, в действительности либо участок был занят а затем по тысячелелесом, прошествии тий в силу изменения а затем снова степь, рельефа его заняла леса лес, то это второе наступание повторно уже не могло пронсв условиях, так как за столь ходить тождественных предыдущим, почвы и не большой и климат могли не промежуток времени Ф. Н. Мильков измениться. Вместе с тем (1947, 1950, 1953) выскачто лесостепной зывает мысль, ландшафт, который в настоящее на СССР в виде сплошной полосы время представлен территории от

Карпат

вавшим

на

Кстати,

до

Алтая,

данной

в

является

территории

современная

точка

ландшафтом,

древним сще

с

зрения

на

им приписывает значительную прерий также и геоботаник Известный американский эколог книге о Северной Америки (1954) прериях

американских ность. в

своей

существо-

периода. происхождение северо-

доледникового

древ-

Вивер пишет,

начало с третичного времени, имея, таким прерии ведут свое 25 вилн. лет. прерии Правда, впоследствии образом, возраст около от и на освобожденные частью ледникоместа, распространились на Но крупные вого покрова. участки их современной территории что

юго-западе

никогда

и

не

были

подо

льдом.

О надвигании вестной мере Н. В. Павлов,

степи такие

основываясь

имел

на

СреднейАзии. Решительным

сти

выступал свою подробно обосновавший и жизнь» (1947). Основываясь ния

на

степи

уровня

шения

ставляя

это

Берг приходит

станций,

ских

рие испытывает увлажнение

климата,

гипотезу Средней Азни.

Цыганов

С.

М.

что,

ее

мата

в

В.

сторону В. Докучаев равнины,

(а

не

длящийся

все

был

только

не

иссушение, увлажнения.

вательный

ленный,

способно

дальнейшее

ропейской

что

потепление

(1952) критикует Берга, теорию мероприятнй по обводнению

широкое развитие в степной зоне дениям что

тить

степи

но

рассматривая

колеблющийся) и

лесонасаж-

предотвра-

изменение

постоянный

как

процесс, тысячелетиями

и

упорный, и

грессирующий. Причины этого

кли-

Восточно-Ев-

иссушении

в

его

отмечает,

но и

полностью

направить

и

убежден

столетиями

сопо-

и

северное полушаи одновременно не исключает Бергу, совершенно на лес, но и гипотезу усыхания

выводу,

по

повы-

данных

столетия

европейских метеорологиче-

столетия

надвигания

только

последние

за

Берг,

С.

«Климат

книге

в

образом на

главным

к

последние

за

дней Л.

зрения

из-

надвига-

гипотезы

своих

точку

данными

многолетними

с

конца

В

позднее

а

растительно-

изучения

противником

Средней Азии

озер

Комаров,

В. Л.

и

материалах

до

лес

Крылов.

П. Н.

высказывался

лес

на

взгляды

же

последо-

хотя

мед-

и

неуклонно

про-

иссушения Докучаев подробно рассматривает «Наши степи и теперь». своей книге прежде главе хозяйВ специальной «Способы водного упорядочения ства в степях России» Докучаев наметил ряд мероприятий по в

дальнейшего предотвращению усыхания И. К. Пачоский (1904, 1908, 1917)

существенный фактор, способствующий тех бивание скотом Большое значение

леса

данные,

‘которых

и

степи

а

для

имеют

также

приводится

которые

участков,

выяснения

в

зоны,

еще

остаются

вопроса

очень вы-

нераспаханными. о взаимоотношениях

и

спорово-пыльцевых

один

степей,—

усыханию

палеоботанические

данные

палеозоологические

анализов,

сводка

работе К. К. Маркова, В. П. Гричука, (1950). Авторы приходят к выводу, в не-

Чеботаревой и дп. с сходному которой степени лесостепной ландшафт является Н. С.

степной

отмечал

выводом

Ф. Н. Милькова,

в

о

том,

что

то время как Но древним, этого считает Мильков непосредственным предшественником полаисследователи ландшафта ландшафт саванн, указанные из что лесостель плейстоценовой гают, развилась современная в наблюдающихся «холодной лесостепи», теперь которой вместо и некоторых широколиственных пород участлругих дуба, вяза вовали береза и сосна. Северная граница этой «холодиой лесостена пи» шла дальше границы современной лесосевер несколько

степи.

очень

образом, мы

Таким ношениях

леса

таться

и

видим,

то

дивших жено

с

спорово-пыльцевой

человека,

общих смен вую картину в доисторическое время. СССР сти

климатов

и

назад,

до

чего

и

ности.

все

части

растительно3. По

а

имею-

его

именно

около

здесь

Послетаблицы 3,

смены.

эти

видно

как

основных

пять

климатов

и

закончилась

имел,

соответствовал

отчетли-

но

таблице

на

происходили

и

влияния

их

плейстоцен,

эпоха

голоцен,

или

дней

наших

которых

из

ледниковая

после

пернод,

смен, происхобывает сопря-

смены

или

счи-

Европейской

полосы

показаны

может

не

довольно

нам

послеледниковые

схематически

вюрмская

ледниковый вплоть

еще

растительности,

только

Для средней

ледниковый период,

данным,

последняя, 13 000 лет

дой

не

доисторические,

эти

щимся

все

дает

анализ

взаимоот-

природных

о

равнине

решенным. выяснение общих время как природных в историческое время и в современности, большими из-за искажающего трудностями

окончательно

В

вопрос

что

Русской

на

степи

из

эпох,

климатических

определенный состав

каж-

растительТаблица

Послеледниковые ской

части

СССР

ют

до

от

до

от

до

от

от

до от

до

—

—

—

—

—

—

Климатическая

—

климата

н

(по М. И. Нейштадту, 1952,

Хронологизация от

растительности

смены

чем

влажный в

и

предыдущую

(сухая Суббореальная

бо-

теплый,

менее

эпоху) н

теплая)

—

—

—

10000 12000

12000 13 000

|

|Максимум ели,

(умеренно тепвлажная)

Атлантическая и

Бореальная (сухая

и

Европей-

теплая)

мало

пород

лиственных

|Березовоелово -

ог Много

сосны,

много

березы,

меньше

широко-

:

сосновые

-

леса.

широколиственных ;

род

лая

полосе

Бергу, 1947)

С.

Растительность

10000

—

средней

в

Л,

эпоха

Субатлантическая (климат лее

и

Максимум лесов,

-

широколиственных

березовых

немиого

сосновых,

по

мало

в

ели

сосновоБезусловное господство березовых лесов. Других по-

род

ничтожное

количество

|Субарктическая(менее холодная, чем предыдущая)

ели и полыНижний максимум ни. Сосны и березынемного

(холодная) |Арктическая

Господство Мало

ели

березы

и

полыни.

и сосны

123;

ЭВОЛЮЦИЯ

Эволюция

СООБЩЕСТВ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

растительности,

в

отличие

от

ее

смен

(как

частных,

собой процесс представляет выработки новых, ранее не Все сотипов сообществ. существовавших растительных типы временные вырафитоценозов —результат эволюционной более ботки, что особенно отчетливо выражено у относительно Вместе с тем все наиболее даже сообществ. устойчивых, узловых сообщества оформившиеся узловые продолжают эволюционирохотя этого обычно весьма вать, длительного, изучение процесса, значительно смен. чем труднее, изучение Ршеит Возьмем к примеру ассоциацию тугШозит (рис. 21), так

т.

общих),

и

бор-черничник

е.

ром

и

ный

набор растений,

гие

которых

из

гого,

но

Кроме

сходны.

к.

состав

того,

разбросаны

оно лесов тем

они

ло,

рано

многочисленные

известны

отсутствни

при или

пашнях),

ных

если

(длительное) стания

возникает

в

И.

К. Пачоский

вто-

один все

дру-

же

очень

случаи

восстанов-

самом

месте,

пожарищах

на

мио-

от

сосновые

леса,

человека,

как

залежах

где

еловых

за-

но

прави-

(заброшен-

самим себе, через некоторое смен стадий их зараряда какая была растительность,

самая

же

восстановления

демутацией, а

том

На

слью.

предоставить результате

та

распашки. Этот процесс

вал

их

время

на

вмешательства

сменяются

поздно

далеко

сообщества

структура

и

во

случай-

не

—

целый ряд участков,

занимает

она

бывают

и

черникой

ярусе,

ассоциация

какого-либо сообщества узлового было человеком. Так, уничтожено России возникают севера временно

ления

до

в первом Эта третьем.

в

т.

хотя

каждом

на

сосной

с

мхами

гипновыми

Г. Н. Высоцкий назрегенерацией. Процесс ло-

сообществ —

что с005свидетельствует, узловое стойкое образование, в котором виды растений прислособлены друг к другу, а все сообщество сопочвенпо-климатическим ответствует определенным условиям. В процессе все типы поэволюции создались растительного в какрова: лесной, степной, луговой п т. д. Возникает вопрос: ком же отношении собой эти находятся типы, родственном между

мутации,

какие

из

луга, тался

регенерацни,

или

них

или

луг

более от

Еще в ковце подойти В уже

чоский.

один

Пачоский

страны

проходит

тельные

стадии:

{1925}

схемы

какие

древнис,

леса,

или

прошлого

(1891) тельно,

собой

представляет

щество

из

своем

пустыни,

дал

такой

н

стели

и

лн

что

лес

от

т.

задачи

И.

«Стадии

статье

естественном

пы-

К. Па-

развития флоры» каждой растительность развитии три последова-

По

леса.

Пачоскому,

следова-

Впоследствии пустыни. разработку своей первоначальной ие последовательный ряд, отражающий уже

из степи произошел Пачоский продолжил и

луга д.2 этой разрешению геоботаники

мысль,

выдвинул

лес

к

осповоположников

упоминавшейся в

от

века

произошел

моложе,

стель

—

и

степь

из

Рис.

только

21.

Бор-черничник (Владимирская оба.).

и но «прогресс», «регресс» крова: пустыня (временная);

в

эволюции

растительпого

по-

(прогрессивный тип); (прогрессивный тип, регрессивный тип); саванна тундра; (регрессивный тип), частнчно пустыня (регрессивный тип). прерия-степь

лес

Как ния

Пачоский

видим,

сообществ:

ных

здесь

и

последовательном

о

изменил

не

представлераститель-

своего

прогрессивной

ходе

эволюции

развивается

степь

из и лес степи. из пустыни эволюциотражает процессов онной в растительного выработки типов покрова. Нужно иметь что явнвиду, прототипами современных растительных формаций лись не скорее всего другие современные формации той же стряавовсе ны, а формации, которые в настоящее время частью уже не а частью как существуют, встречаются угасающие реликты нли в тех дишь более где распространены странах, уцелели

Однако

Пачоского

схема

и

Другими

типы. древние растительные временную эпоху в данной

лесом,

ни

вовсе

это

то

не

местности

значит,

не

словами,

схему

построить

именно

(а

эволюции

не

смена

тип

своей эволюции из произошел процессе В одной из своих работ (Ярошенко, 1946)

в

со-

в

пустырастительности пустынного.

лесной

что

даже

если

происходит

и

я

попытку

сделал

смен)

частных

основ-

Эта схема что нз исходила того, растительности. лесов были так называемые гилеи современных «предком» (Ну]аеюп), формации, которые чаще называют тропическими и субони четко были «дождевыми выделены лесами»; тропическими в тип А. П. Ильинским, хотя наособый само растительности звание «гилея» было введено в науку значительно еще раньше, ных

типов

что гилеи отлича(1935) подчеркнул, Гумбольдтом. Ильинский и видовых преобладаннем индивидуальных от лесов: ритмов сезонными над (т. е. в них каждый растительный вид или имеет свой ритм даже индивид развития); пестротой и мощ-

ются

верхнего

ностью

эпифитов, древесных гатством их

ления

ся

том

в

древесного

пород

обилием

лиан;

большинства

у

чешуй; крайним разнообразием и боформ. Путем обеднения гилей и приспособмогли чередованию времен года образовать-

резкому

леса.

Другим чрезвычайно

тропические от реходиые полного

те

общего гли

а пустыни, тропических

дать

начало

из

„Луговой

травянистого или

лось

из

занимавшие

гилеям.

Саванны

области, в

пе-

результа-

древесных пород, а также иной сезонной моритмике В связи климата. с этим и су-

переходные

явно в

степей в

состава

их

Средней Азии

Средней Азии

в

к

умеренного

степям

описанные

саванн

возникнуть

пустынь

были

растительности

типом

саванны,

приспособленияк

формацни,

описанные

ния

и

древним

также

исчезновения

обеднения

ществуют например, и

с

почечных

жизиенных к

участием отсутствием

полога

цветковых;

числе

в местах

от

саванн

к

степям,

как,

Закавказье полустепи Уже после полусаванны. образоваконтакта степей с пустынями могли и

переходных формаций и полупустыни. с одной стороны, развился, растительности

качестве

тип

покрова

другим причинам.

лесов

С

в

местах

другой

их

стороны,

субальпийское выбокотравье,

по изреживания «предком» лугов

древиий третичный

тип

из тем яви-

ра-

и сейчас И наконец,

стительности чатке

и

д.

т.

сообщества

открытые

лугов

из

дающихся

и

денная

В

собой

смысле

гой

сообществ.

част-

Приве-

растительности

типов

материал

типов

будущей

такой

более

построения

для

эволюции

схеме

растительноможно при-

можно сравнительно редких случаях тип является в полном растительности или эволюционным предшественником, «предтипа С достоверностью такне растительности. слу-

слова

в

но

когда

категории,

крова участие

наблю-

когда

какой-либо

что

другого не установлены,

чаи

к

Образование

смен,

случаем,

тем

Кам-

считать

первый набросок. Последую-

лишь

дать

можно

частных

эволюции

соображения.

По-видимому, лишь

ком»,

путей

Кавказе,

на

лугов осыпей.

и

связей

предпосылок

качестве

скал

путем

является

уточненной схемы

и

следующие

допустить,

из

должны

совершенной вести

один

представляет

исследования

сти.

время,

местамн

горных

сообществ

эволюционных

схема

{рис. 22}

щие

«предком» высокогорных

настоящее

в

отражает

смена

ная

открытых

этих

уцелевший

еще

имеет

один,

не

зато

не

а

единица

растительного

исходных

несколько

факты

сомнения

вызывают

крупная

одна

типов,

друпо-

принявших

в ее эволюционной выработке. что На рисунке 23, например, показано, высокогорные луга типа сообществ: Кавказа имеют три исходных травяной покров и открытые скал лесов; высокотравье группировки высокогорных и осыпей. такВозможно, и многие другие типы растительности

же

имеют

зывать

один,

не

а

последние

эти

несколько

можно,

«сообществ-предков». Наоднако,

Леса

ртепи

А

типов

предками

лишь

в

перенос-

Луга

и! Полустепи устини } ‚| полусаданны к. в

'

|

/70лу-

|

---2

Пустыни

Рис.

22. Схема

Е

бСаванны

эволюционных

Гипеи

связей

основных

ДпАрьитые

группировки. Высона р скалиОСЫПЕЙ _

типов

растительности.

значении

ном

Если

более

онно

«предков», означать,

вые

в

Примитивные Выгекагорная расти-

\ %,

тельность скар

„^

зывать

определенных одновременно

так

При

сообществ.

структур

этом

сообществ-вкладчиков, формирующиеся сообщества,

от

дальненшей изменившейся созданию

эволюции

в

эволюционно

виды

и

во

в

«вложении»

формирующиеся ни

видовых

ком-

выработке

их

комплексы,

в

эволюционно

попадая

различных

нескольких

участии

их

в

как

новые,

новых

полученные молодые,

новые к своей получают стимулы с связи развитием приспособленийк обстановке. Предпосылкой же к может явиться сообществ молодых

экологнческой

таких

контакт

подчеркива-

растений

видов и

на-

аклад-

или

стоящая

сообществ

плексов,

а

не

их

в

типы

исход-

нужно

типов растнпроизводных тельного сопокрова, роль,

выработ-

.

этого

специфическая роль эволюционной выработке

ется

Кавказа.

лугов

высокогорных

ки

Такие

наименованием

эволюционной

свою

вложил

типа.

чиками

в

Схема

вза-

предками, участниками Этим {партиципиентами}.

трабья

Травяной

23.

нх

причем

сообщества

ные

покровлеС08

Рис.

местах

них

впер-

образование

молодого

высоно-

„

ОбыПеИ

из

в

мо-

это он

контакта,

каждый долю

то что

возник

имного

рас-

тип несколько

имеет

таких

эволюци-

молодой

тительности

жет

слова.

этого

какой-иибудь

растительного

типов

покрова,

неустойчивые, но затем оформляющиеся в новый, более устойчивый тип. эволюции сообществ должна Дальнейшая работа по изучению в виду иметь вкладчиков установление {участников} и специфив из них типа ческой роли каждого формированин того или иного создающих

сочетания,

новые

сообществ.

При

нужно

этом

сообществ,

сначала

учитывать,

«формы»,

признаков проникающих процессов, двух взаимно или эволюционной генеза, выработки той их

имеет

что

эволюцня

две

стороны,

а

из

нозов,

и

флорогенеза,

видообразования

или

ценозов.

Процесс образования

такта

ществ, гим

вкладчиков

который

путем

грегации)

является

одного

новых

представляет назвать

можно

один

из

в

на

стриктуроце: структуры

связи

путей

эволюцией

с

в

местах

эволюции

кон-

сооб-

путем вбирания. Дру(сепроцесс расчленения несколько производных.

эволюцией

сообществ

иной

сообществ

типов

противоположный

типа

именно:

или

внешних слагается

Пример лесов

также

а

чава,

{1945}

сходные

того,

гнлей. сложной

тропических

для

расчленение

ся

колхидского

смешанного

для

очень

преобладающими древесными

Дданием ские

в

леса

зованные

грабом

каждой

из

нижнего

горного

в и

в

пространстве

нам

Колхиды,

леса

Ричардсом

опнсаны

наблюдает-

случаях макрогруппировки всех

этих

видами

на

одного-двух

них

многими

со

преоблаНапример, колхид-

ассоциации

видов.

с

(до 600—700 м над ур. м.) , обрапородами: дубом, буком, каштаном,

пояса

пятью

основном

из

лиственных

1935, и др.}, (Синская, 1933; Со-

процессы

Во

ольхой,— расчленяются

одной-двух

смешанных

Северной Америки (Браун,

штатов

1946}. Кроме

для

описан

расчленения

такого

южных

ассоциации

на

господством

с

наблюдаются пород. Эти процессы древесных к северным и восточным окраипри продвиженин и происходят и они же, несомненно, пронсходили

этих

с конца плиоцена еще времени под воздействием начавшегося континентальности климата Кавказа, некоторого усиления Расчленение в некоторой степени противоположно вбиранию, во

но

тем

не

всегда

менее

сочетается

с

этим

последним,

как

так

во

тины, случаях проих испытывают типов влияние расчленения окружающих дукты в той или иной мере играющих по отнопокрова, растительного к ним шению вкладчиков. роль В. Б. Сочава (1944) предложил понятие фратрия для совососедством территориальным купности фитоценозов, связанных в результате и общностью какого-то происхождения расчленения он растительного покрова. При этом ранее более однородного что в одну отмечает, фратрию могут входить фитоценозы и леси травяные. ные, и кустарниковые, всех

полидоминаитные

исходные

рефератов

Темы или

в

семинаре

на

образования болот

В. Сукачев Литература: образование, развитие и свойства.

Н.

В. В. Растительность «Советская М. стр. 387—402. Я. Типы болот СССР Кац Н.

СССР

1926. Алехин ных

и

их

История

Литература:

П, Д. Ярощенко

СССР,

в

и

1951,

Западной ЕвроМ., Гео-

метода

Нейштадт

СССР. 1952, стр. 3—48. метод

основ-

в

наука»,

распространение.

спорово-пыльцевого

пыльцевой АН

их Болота, М., Сельхозгиз,

зонах.

географическое графгиз, 1948.

пы

и

кружке

Способы

также

а

в

СССР

М. И. СпоровоМ.—Л.,

Изд-во

Темы

работ

курсовых

Наблюдения

сменой

над

пород

в

лесу

А. Наблюдения на летней пракУранов А. по ботанике. тике М., «Просвещение», 1964, стр. 198—205. Ткаченко М. Е. Общее лесоводство, М., Сель-

Литература:

1952. хозгиз, М орозов Г.

Ф. Учение

1949.

хозгиз,

Влияние

выпаса

о

изд.

лесе,

(или стени)

травостой луга

на

7. М., Сель-

от выпаса защищенный Подыскивается (иаучасток луга, на сходсада), и рядом участок окраине огороженного пример, нено вынасаемый. За вегетационный ного луга, период делают и описаний сколько параллельных берут пробные укосы для веЕсли площадь сового анализа с обоих каждого участков. участвзять в каждый невелика из ка (менее | га}, то достаточно сропо 4 пробных укоса с площадок ков 50Х 50 см или по 16 пробных

укосов

Кроме

с

бей каждого всего

25Ж25

площадок

того,

вида,

а

выбираемых

см,

видовой

учитывают также

состав,

(густоту)

покрытие

типичных

в

обилие

местах.

размеры ососреднюю высоту и

и

травостоя.

Литература:

Алехин

В.

растительности са, 1938.

Ярошенко Изд-во АН

и

В. и

П.

СССР,

Методика

полевого

изучения

флоры. М., Изд-во НаркомпроСД. Геоботаника. 1961, стр. 426—429

М.Л.

и

433—436.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

РАСТИТЕЛЬНОГО

ПОКРОВА

Геоботаническое бо

изучение

ассоциаций}

нескольких

какой-либо не

одной

должно

(ли-

ассоциации

носить

узко

ограни-

описательного Исследователя закономернохарактера., территориального распределения растительных группирокак вок и такие должны интересовать вопросы, географическое к ее той или иной ассоциации, распространение приуроченность ей данзоне, ассоциации, родственные другие комплексирование в ной ассоциацни с другими и многое одну макрогруппировку является и само по Объектом геоботаникн себе изучение другое. комплексов покрова крупных растительного фитоландшаф-

ченного,

стей

—

В

зон.

тов,

связи

со

всем

геоботаники

важность

для

рнальном

распределении ЗОНЫ

Уже шара юг

или

исключительная

И ПОЯСА что

следующим

в

террито-

РАСТИТЕЛЬНОСТИ

растительный друг

за

покров

другом

с

земного

севера

на

На континенте зонам. широтным Евразии зоны начиная с растительности: севера следующие (арктические} пустыни; тундры; хвойные леса; листвен-

различают леса;

Кроме этих ры,

по

ясной

становится

закономерностей изучения растительного покрова.

подмечено,

распределяется с юга на север

холодные ные

было

давно

этим

степи;

зон,

полупустыни. как о говорить

лесостепи,

Можно

пустыни;

основных

субтропические существуют

еще

леса;

леса. тропические лесотунд-

переходные:

так и о зонах растительности, считать с этим сог(хотя природы причем правильнее все и всей ласны не зоны географы), что зоны растительности в той или Элементы несовпадения совпадают. природы могут в местах лишь зоны ииой мере проявляться одной перехода Ф. как заметил Н. Мильков в другую, поскольку, правильно в виде линий. представить (1956), границы зон нельзя зон и климата Мысль о существовании была растительности о зональности всей высказана идея еще Гумбольдтом, однако в

9*

зонах

целом,

90° Явнтинёент

диван

| Морской

Климаты

в.

—

Мо

бы

м.

м

а

ом

9% 5.

№

Средний

в

м

м

же

ыы Намина

Зе

°

з

Е

Л.

№

На

м

ол

щеке

ле

ыма

№

м

м

м

=—_

+1 1 4 {&

+

{Е

Ета

оооочоо

ооо:

с з

ово

ИИ,

=

*

== 60008

42:25:

Одеты -в Тропические Леса

—

9кбатор 0°ЕАО

-о о*+о-

ооо

о оно о.

0800007515:

[=

#

9:

г

.

м

* 4 4

-

аниме

°

ме

ка

=.9. 9 9оби: а [И и Ни 525 НИ |Лабробые Воо -

а м

ъщлъььььыь

Ззъ

ИЯ +,еее О 31085 # +. #1: ме бл о о ооо

а

к

ве

ыы

ль

к

"

паьрнаНН#

в

ов

азы

вы.

№

м

ом

в

зы

м

нити

ВЕЧНОЗСЛЕНЬЕ

О

:

Е >

ПУСТЫНИмь

Арктические

ыы

:

^

:

и

аи

Юнтинентельньй

оъозо

о о 2 Не 75-2

о-о-о-о

чо

о

Чожочо

ото

мон

Е

бо.

очоно

38 ство 26000 леса сырые Пабтвой ини" =: — о" 595153 0 600604::5111910000: [2 0000 6т.о мо

=

З

оо"

вотгто+о

90009000::::::2*°

==

бобов ИИ ото" = —— 2 0000000600::::5::.о« ЕЕ

оо

=

Рис.

24.

Схема

очное

распределения

Брокман-Ерошу из

растительности

ндеальном

на

Шенникова, 1950).

(по

контнненте

была впервые обосноцелом глубоко и всесторонне Докучаевым. Рассматривая каждую зону как резульвсех тат взаимодействия факторов живой и неживой природы, с тем о зоне как Докучаев вместе первый разработал понятие исторически формирующемся явлении. в природы В. В.

вана

в

В статье «О особенности»

время теснейшая же

стительных

являются

почвенных

зонах

Докучаев {1898} и

генетическая

организмов.

зонами

связь

вообще

писал,

природными, климата,

и

что

вертикальных

почвенные что

почвы,

в

зонах зоны

в

то

проявляется животных и раних

Кроме изменений растительности и изменения юг), известны (север (запад —восток), причем последние близости Расположение

степенью

долготном

в

связаны

отдаленности

или

широтном

в

ее

—

океана.

от

направленин направления всего со прежде

Евразии наиболее сухих областей в центральной части (Сибирь, Центральная Азия} дало повод В. В. Алехину (1936) говорить П. Н. Савицкому (1927), а позднее симметричности

о

крайнем

ные в

леса

центре,

и

переходят е.

зон

системы

западе т.

пределах

в

в

Симметричность

крайнем к

югу

Сибири,

системы

в

широколиствениые,

леса

зон

но иаправлеиии, и располагаются странства а и (степи пустыни), между

Интересно обратить

хвойные, более

СССР

широколиственные

восточном

сказывается и

ие

северо-южном. севере СССР находится

ними

еще

внимание

леса

то,

на

тогда

западно-

в

(тундры)

что

как

Безлесные

широкая как

ва

север-

отсутствуют.

только

в

иа

Так,

СССР.

территории

ва

востоке

прона

и

зона

юге

лесов.

южная,

так

поднь!еПУСТЬ яныё

ПОкровь

Авбнтиневтальные

ХВОЙНЫЕ

Грепичеение

Вонсдевьие

леЁ@

25. Схема

Рис. от

экватора П.

до

распределения полюса

Д. Ярошенко

типов

растительности

(по Шенникову, 1950).

на

континенте

Евразин

и

реза, ве

—

лесной листвой: на

граница

северная

дающей

зиму

на

представлена южной границе это

зоны

северной —лиственница береза), тогда как вечнозеленые а

(а

на

ростепенную

роль

стительности

на

или

Брокман-Ерош

и

дуб,

Кольском

на

хвойные

опа-

с

осина

бе-

и

полуостро-

играют

там

вто-

отсутствуют.

вовсе

Рюбель

схему

составили

идеальном

называемом

так

породами

Эта

распределения

ра-

(рис. 24).

континенте

изменения схема закономерные пространственные отражает в связи с изменениями покрова режима темперарастительного на Схема основана туры и влажности. условном предположении, к от что океан лишь ндеального континента, находится западу и

континентальность

поэтому

направлению го

запада

и

области

тяготеют

с

и

В «Экологии

в

востока, к

возрастает

растений» А. П. Шенникова

континентальные частям

(1950)

типов растительного покрова распределения Евразии, более соответствующая действительному на этой схеме океанические вещей (рис. 25). Как видим, схема

леса

есть

лиственные

северо-западе,

на

и

леса

располагаются

пустыни

западе,

на

и

—

в

и

и

на

на

центральной

матс-

приведена материке

на

положению

северо-востоке тогда востоке, и

это-

всегда

океан

как

внутренним

самым

по

действительности

так наблюдается, а наиболее

не с

поэтому

риков-

Однако

восток.

на

материке

одном

на

ни

находится

неуклонно

климата

запада

с

западной

хвойные

Евразин.

как

частях

сухие

конти-

На этой же схеме а на востоке вовсе. показаотсутствуют что степная зона зоны, широтные причем видно, выражена в его на Не по всему центральной части. материке Евразии лишь и лесостепная а в Сибири выпадает зона, материку протянута с Все эти различия связаны изменениязона лиственных лесов. нента,

ны

ми

климата

В

долготном

в

направлении,

физической географии разработано

подразили области, каждая шара на крупные страны зон. из своим Понабором широтных которых характеризуется той или иной не природной зоны будет этому характеристика не к какой полной, если физнко-географической стране указать, она относится. Например, Ф. Н. Мильков (1956) дает следующее связи

этим

с

в

земного

деление

«Зона природной, или географической, зоны: определение предчасть собой широтно вытянутую географической страсочетанием тепла и влаги, ны, характеризующуюся определенным

ставляет

господством типов

почв

фических

нескольких своеобразной комбинацией Что касается растительности». физико-геогра-

яли

одного и

стран,

то

примерами

их

могут

служить:

восточ-

восточнозападносибирская страна, ноевропейская страна, и др. дальневосточная Под страна географисибирская страна, ческой нужно, следуя (физико-географической) страной Ф. Н. Милькову, понимать крупную географическую область, определенной геоструктурой, определенным характеризующуюся

‘

Рис.

26.

стом

склоне

Пояс

можжевелового в

Закавказье.

редколесья

на

сухом

сочетанием режимом и определенным и вертикальных зон. выраженности широтных на всех Зональность земного выражена равнинах шара. и в горах, (вертикальные) ‘зоны причем горные выражена

макроклиматическим

камени-

и

сте-

пенью

называют,

10*

в

отличие

от

равнинных,

поясами

Она часто

(рис. 96).

р, В

РИ

77"

—

т, Альпийский

н

цы); 2 тощи

пояс:

лишайниковая луга. пустошные

Н.

и

/ —

я

27.

—

—

океаннческог

—

—

—

Лесной темнох шнрок ш типа;

земноморского

го

типа;

типа;

ИТ.

снстема

луга,

сре-

кед-

пускри-

(голь-

Горнопоясная

остепненные

сосповые

лугово-парковые —

н

леса

горная тундра горная тундра; пояс: —

Рис. камецнистая

кустарничковая

Субальонйский

и луга; волесье, вересковые кустарники ин листвениичиики ровникн сибирскоготина; отчастн типа днэемноморского, бореального

м

71°

#400

—

леса

н

луга, тайга:

—

—

П!.

леса

(Тянь-Шань);

горная

—

—

—

луга;

пихтовая

—

н

у Рис. —

28.

Нижняя

и

листвен-

кед-

тай-

островные горная

—

в

1У.

Горн

континентал

степей); —

—

тнпчаковые

широкол фнтов; воздействия,

ные

хустарничковых пояс:

вых

веннччные

га.

граница20рН089Ле!

Горнопоясная система

ляственничные

пояс:

кедрово-пихтовая

лугово-парковые

7—лугово-парковые

н

Горно-лесной —

каменистая 1, Альпийский пояс: / (гольцы}; горная тундра мохово-лишайниковая тундра; высокогорные горная пусто4 П. ши н луга; высокогорная пустыня. Субальпустошные и пояс: лишайниковое пнйскыий лиственкустарынчковое Саяны) кедровый стланик, ериики (Алтай, крнволесье;

вичное

иарчевники

еловые

рово-листвемничные вичная

Рис.

Верхняя граница

29.

леса

Естественно,что всегда

ясности

положения

различал

типы

Интересные

и

иди

от

от

отношении

Гумбольдт

вертикальной зональности а также широтной зональности, и океанов. морей

характер

зависит

в

Еще

Карпатах.

в

«Мдеях

своих

в

горной

схемы

океаничностью

Каждая

зона,

поясности

27, 28.

целая

это

вуют

в

хвойных

Например,

другнх.

на

свойственны

рита),

а

па

альпийскому ценозов,

Но скольких

тип

поясу гор и наиболее которые или

зонах.

и

такие

других

в

полно

пояса

зональными.

бывают

Востоке

типы

Например,

данной

ценозов,

зоне

(рис. 29)

и

отсутст-

поясу

сообщества

темноели

из

(рис. 30} субальпийскому стланика (Риз кедрового ковров

поясах

не

отражают (на равнине

солоичаковая

сооб-

растительных

типы

растительные

заросли альпийских

густые

определеннойзоны вают

Дальнем

Кавказе

Карпатах

в

свойственны

лесов

(Рукеа ехсе!за); поясу

эту мозанку свойственны только

бывают

часто

ществ

{макромозаика)

мозаика

фитоценозов. Образующие

широтой

с

составлены

климата

рисунках

пояс,—

или

географии»

связи

в

контипентальностью

или

А. Еленевским (1940). на Схемы эти показаны

Р.

ботанической

зопальности. вертикальной

по-

рас-

свойствен

встречается.

условия или

которые

в

лить

горах),

встречаются

только

Типы одной назыв

не-

растительность встре-

чается

пустынь,

зонах

в

во

ся

полупустынь

интразональной.

называется

ность

зонах

всех

Про

и

поясах

пустынь

от

Такая растительболота встречаютвысот альпийских

степей.

и

Травяные до

опи азональни. что говорят, и интразональными Однако азопальными могут быть лишь круппые ассоже единицы одинаковых растительности, совершенно зонах обычно не бываст. циаций в различных с какими-либо в горных местными Иногда в связи условиями обычной областях очень пояссильные наблюдаются нарушения

и

тундры.

Например,

иости.

свойственны

1500—1600 раются открыта осадками.

м.

Это

обширные

типы

ценозов

полупустыни, болсе не

Еревана

объясняется

лавовые

которые 500—600 тем,

ными

м

что

постоянному доступу иссушающих Такого имеют рода местности

амплитудами мелкие Более

специфических

температуры. зональности нарушения

элементах

также

уровнем

над

на

и

чего

ветров

прости-

местпость

и

«климат

моря, высотах

Еревана

близ

вследствие

плато,

Закавказье

восточном

в

распространены

(Берг, 1938}, характеризующийся

то»

в

высотам

окрестностях

в

такие

очень

бедна пла-

высоких

большими

суточ-

наблюдаются

иногда

и

рельефа. Так, дубовые

колкн

но

ов-

на в проникают равнине рагам степпую зону; высокотравье по в горах в лесной Кавказа далеко вниз, спускается оврагам ит. н высокотравье д. В этих пояс, случаях про дубовые колки

Рис.

30.

Заросли

кедрового

стланика

в

горах

Сихотэ-Алиня

(Дальний Восток).

можно

сказать, по

вами

что

они

отношению

зоне,

с

местонахождение.

которой

связано

Русской

на сообщества Изучая экстразональные Келлер, а позднее В. В. Алехин отметили заслуга кономерности. Келлеру принадлежит

Б. А.

ственным

Изучая

южнорусской полупустыни мезорельефа, Келлер (Димо

зоне

в

понижениях

ружил

закономерпростран-

е.

т.

связи

факторов

экологических

изменением

направлении. в

в

равнине,

заинтересные точного первого

растнтельности, в сообществ

рядов пространстве

экологнческих

чередования

ного

основное

их

ПРЕДВАРЕНИЯ

ПРАВИЛО

описания

сообщест-

экстразональными

являются

тоя

к

с

определенном

в

экологические и

Келлер, 1907)

ряды обна-

от до травянопереходы полупустынных эти сходны причем группировок, переходы были вполне с теми, какие на наблюдаются громадном пространстве равнины из зоны в зоиу степи. Близкая к отпри движении полупустыни меченной иная связанКеллером, но несколько закономерность,

постепенные

там

степных

уже

ная

ваемом

экспозицией

с

явления

отображение

ставляющие и

более

предварения.

правиле

экстразональные

склона,

могут

южных,

Например,

выражена

Алехин

Алехиным

(1950)

противоположного и более северных

быть наблюдаемы балка прорезает

в

в

назы-

так

указывает,

значення,

т.

что

е.

пред-

плакорных условий непосредственной бли-

степь в направлении и южных ее склонах мы насеверных с необычайной иногда блюдаем эти экстразональные явления, и резкой контрастностью. отчетливостью Таким образом, на самом небольшом мы видим пространстве и зональный тип места данного (на плакорной степи), и более северный зональный тип (на северных склонах}, и более южный зональный тип склонах}. (на южных с одной стоСледовательно, экстразональная растительность, бы отображает более северные или более южные зороны, как но с другой она их и предваряет. Такие законональные типы,

зости.

с

запада

если

восток,

на

то

на

—

которое еще

ность

характер в

свете

По ком и

дают

отношения

мерные варення,

где

широких

мнению

рельефом. Он немало

Н.

она

уже

мест;

уничтожена;

о правиле говорить предпредсказывать раститель-

восстанавливать

изучать

ее

трактовку

пишет,

указаний

что

зависимости

в

работах

между

самого

дает

то,

что

слиш-

растительностью

В. Алехина

наряду с экспозицией условиями в той мере, в какой от экспозиции, существенное на

былой

растительность

географических представлений. Ф. Комарова (1938), это правило

гидротермическими зависеть непосредственно его

возможность

дает

исследованных

не

там,

упрощенную

найти

возможность

можно склона

они

могут

значение

и

Рис,

31. В горах Казахстана: южные тяньшаньской ели,

из

также

имеет

склону

по

к

правило

областях

в

играет

чем

уровнем

на

громадную

так

в

значение,

как

здесь

положение

но

к

ее

в

равгорных распределении то

в

экологя-

экспозиция

влиянию

крутизны

степень

обширных

совокупности

Правда,

равнине.

склона

примешиваются

склона

и

над

высота

моря.

ВЛИЯНИЕ

РЕЛЬЕФА

ГОРНОГО

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

СООБЩЕСТВ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

НА

Влияние

на

склона

ции

условиях

сложные

роль,

как

же

большое

имеет

роль

факторы,

такие

все

если

меньше, более

значение

играют

факторов,

горах

еще

что этому, предварения

его

фитоценозов ческих

высотное

многое

Добавим

‚нин

пород,

материнских характер другое.

и

—леса

склонах

северных безлесны.

на

склоны

распределение сочетании

растительных

крутизной

сообществ высотой над

экспози-

уровнем склоны, полушарии и лучше почобращенные на север, обычно холоднее увлажнены, ва на них более мощная; склоны, обращенные на юг, при прочих и с менее мощравных условиях, наоборот, более теплые сухие,

моря

ным

в

в

горах

почвенным

Склоны что

условий

велико.

очень

его

Так,

(рис. покровом и восточной

западной

экологическому нять,

с

и

суше

склонов

северном

31).

экспозиций

переходное западной экспозиции

режиму

склоны теплес

в

и

место.

при восточной

занимают

При

этом

равенстве экспозиции,

по можно

своему при-

остальных так

как

Рис.

32.

солице этого

нагревает

их

во

сильнее.

нагрева

В

—ковыльная

южных

обыкновенно ко

Кабардино-Балкарии(Сев. Кавказ):

В горах

на березняки,

дня, вторую половину склонах На крутых

сказывается

сводится

на

сильнее,

местностях

приморских нет

северных

на

склонах

—

стель.

действием

чем

прямое

действие

когда

экспозиции

пологих.

на влияние

влажных

е.

т.

влияние

экспозиции

морских

ветров

и

нередтума-

бывают (независимо от экспозиции) склоны, иметь близость морю. Обратное действие может над уровнем обширных сухих пустынь. Влияние высоты моря скав том, что с высотой климат в общем зывается делается холодЧто же касается нее. изменений влажности то она также климата, с известиого обычно но до подъемом, увеличивается предела, нов;

после

здесь

влажнее

обращенные

чего

с

к

дальнейшим

поднятием

опять

несколько

уменьышает-

влажным поясом в горах является Самым Кавказа субальи особенно его нижняя пийский часть, пояс, у верхней границы и Это полоса наибольшей леса. облачности, сильных туманов рос. Существование в указанной полосе чрезвычайно обильных этого «леса без деревьев», как связапо раз с сильвысокотравья, В альпийском почвы же влажной влажностью и воздуха. ноясе

ся.

ность

уменьшается, парализуется значительной части

снова

несколько

кроме

а

того,

там

вызывающей

физиологическую Поэтому типичпые растения-альпийцы всегда иные черты ксероморфной организации, над Кроме высоты уровнем моря, экспозицин

чение

большое

склона, лость

вогнутость

или

нередко

имеет

едва

в те-

почв.

сухость

года

значение

влажности

влияние

климата,

холодностью

несут

или

те

крутизны

и

выпук-

заметная

склона.

КОМПЛЕКСЫ

комплексами в Как уже упоминалось, небольших пространственные чередования

ассоциаций.

Различают

называют

участков

геоботанические

следующие

поясные

геоботанике

различных

комплексы:

ассоциаций

располагаются ряды; разных участков носит пятнистый напоминая ассоциаций характер, шахматную с мокомплексы не ассоциаций доску. Мозаичные следует путать в отдельности; заичностью о различиях межкаждой ассоциации и мозаичностью было упомянуто ду комплексностью при расмозаичности смотрении (стр. 47—48); комплексы,

участки

когда

экологические полосами, представляя мозаичные когда комплексы, чередование

узкими

диффузные комплексы, фон, в который вкраплены ассоциация. мя

Бывают

основными

ры,

что

болгарский

как

находящиеся

или

иной

степени

или

иной

мере

комплексы, ли

могут

не

или

этими

между

других тре-

катена

разными

их

и

др.).

О

в

зонах

а

эти

связаны

этого

нет.

признания, не

могут

влияния

так в

той

в

той

(сукцессиях).

сменах

называемых

мезокомп-

также

отличают

Различные

еще

макро-

исследовате-

(объединение, макроассо-

терминами

рефератов

Темы

сочетаниях

фитоценозы

комплексов.

комплексы

е.

в

на друг друга, на отражаться

ассоциаций,

или

Литература:

не

Некоторые авто(1967},

Х. Кочев сообщества

всеобщего

имеет

микрокомплексами,

иногда

называют

циация,

влиять

не

комплексов

т.

а

подразделение рядом различные не

или

их

взаимоотношениями,

такое

Кроме

другой

сочетания.

и

исследователь

составляющие

комплексах

в

сукцессионными

лексами,

комплексы

различают

например

Однако

комплексы

и

образует

ассоциаций

из

участки переходные

мелкие

типами.

Иногда считают,

одна

когда

на

семинаре

кружке и

поясах

Гумбольдт

М.—Л., Сельхозгиз,

А. 1936.

География

растений.

Докучаев Избр. труды, К и

Литература:

истории

ближайших

Учение

В.

зонах

о

1949.

Русской

растительности к ней горных

О

природных

смещениях

Л.

Берг

гиз, 1947. М ильков

Климат

С.

и

Ф.

и

Изд-во ЛКУ,

Пыганов

1964, стр. 348—356.

М.

С.

зон

рельефа на Географгиз,

К вопросу

и

поясов

М., Географ-

жизнь,

Н. Воздействие животный мир. М., 112—120. стр. А. П. Шенииков Введение

тельность

равнины

работ

курсовых

вековых

природы.

стран

Мильков Ф. Н. Воздействие и животный растительность мир. М., 1953, стр. 124—150.

Темы

Литература:

В.

М., Изд-во АН СССР,

рельефа

на

расти-

Географгиз, 1953, в

об

геоботанику. усыханни

сте-

«Почвоведение», 1952, № 4. П. Геоботаника. Д. М.-Л., Ярошенко Изд-во АН СССР, 1961, стр. 221—225 и 264—-270.

пей.

Растительность

оконное

(области, района)

По тельно.

литературным

данным.

республики

Литературу подобрать

самостоя-

ГЛАВНЕЙШИЕ

МЕТОДЫ

ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

ПРОБНЫХ

ЗАКЛАДКА И ОПИСАНИЕ

ПЛОЩАДОК

ПЛОЩАДЕЙ И УЧЕТНЫХ

Для

представление быть должны

Эти

площади

очень

| до

малы.

100 м?

площади

от

участков

отдельных

зависимости

в

сообществ,

5000 м?. На равнине

приходится

должны

размеров

от

для

—от

лесов

более

закладывать

можно

горах нередко необходимы более мелкие, экологических пестрота условий создает сообществ в пространстве. растительных

ди,

В

здесь

При

очень

в

размеров

крупных

Пробные

и

менее

нлощадь

форму

и

ценоза

мого

общества, Если более

меньших

На

же

ее

на

всей этой

пределах

описывать

могут

площадн

до

крупные

и

площатем

в

связи

и

быструю

с

площади,

а

что

смену

для

площадок

несколько

только

быть

Во втором

знаками.

(что

невелик

пробную

ничить

и

естественных

траменее

их.

так определенных, и очертаний. В первом определенных размеров случае имеет обыкновенно или квадратную прямоугольную бы в углах, обозначаются колыщками ее, хотя границы

другими

или

описывать в

не

и более) площадях, гектара четверть и кустарникоцелесообразно древесную

лесах,

вую растительность вянистой выделять

полное

(в

крупных

закладываемых

выделять

достаточно

дать

их сообществе, и потому размеры сообществ выделяют Для травяных

данном

о

сообществ

отдельных

описания

пробные площади.

не

площадь

задевая то

в

строго

случае, бывает

естественными

полос,

естественный

крупный,

часто

как

переходных

сообщества размер можно пределах

его

если в

размер

горах),

границами к

другим

(участка выделить

описывае-

огра-

можно

данного

со-

сообществам. ассоциации} площадь

размеров.

общее описание производится растиниже. приводится При исследолесных также вании пробная площадь используется количество затем для которых пересчета деревьев, пересчитыВ этих на вается выделять гектар. случаях следует пробные к точных каким-либо площади размеров, привязывать ориентин наносить к на план. просекам, рам, например тельности

пробной по

площади

программе, сообществ

которая

Если объектов,

необходимость

имеется

например:

покрытия ит.

д.,-—

ные

площадки.

меры,

Для

то

в

моховото

травяного,

видов

Эти

имеют

последние

пробная

чем

побегов

мелких

кустов трав, лишайнико-

или

или

проективной съемки микрогруппировок границ еще закладывают пределах учетпробной площади

ярусов,

вого

древесных

отдельных

более

подсчета

точного

всходов,

площадь,

значительно

именно

а

меньшие

чаще

всего

| до

от

раз-

.4?.

применяют квадраты нередко размером. 0,25 м? (со стороной, равной 50 см). Описание с различбыть произведено пробной площади может ной степенью подробности. Чаще всего учитываются важнейшие весовых

сообщества,

признаки

добавляется

еще

были

которые

рассмотрению

методов

ВИДОВОГО

УЧЕТ

перечислены

местообитания,

опнсание

Перейдем к

д.

т.

травостоя

анализов

т.

учета

СОСТАВА

е.

всех

выше,

и

рельефа, этих

к

ним

почвы

и

признаков.

РАСТИТЕЛЬНОГО

СООБЩЕСТВА

Необходимо чтобы

тем

состоянии,

так

например: лукустарники,

растения деревья,

сначала

многолетние

классификации

ситниковые,

В пределах

ния. или

в

бобовые, разнотравье, каждой

систематическом,

из или

в

покустарнички, лимхи, травы, и более деталь-

однолетние использовать

в

группам: вредные

злаки, и

ядовитые

растений алфавитном порядке.

групп

с

зрелом

Рекомендуформам,

форм. При составлении их целью кормовой оценки

жизненных

и

располагать

жизненным

кустарники,

затем

травы, Можно

с пастбищах по хозяйственным виды

сенокосах

на

по

как

всходов.

даже

и

списке

в

растений,

список

находящиеся

молодняка

виде

в

грибы, водоросли.

шайники,

ные

и

и

составлять

виды,

все

попали

располагать

ется

тщательно

очень

него

в

виды

списков можно

осоковые

расте-

перечисляются

ОБИЛИЕ

Обилием

называется какого-либо количество виэкземпляров пределах пробной площади. При учете обилия приходится с сталкиваться отдельных нередко трудностью разграничения В таких можно заменять подсчет индивидов индивидов, случаях стеблей. И то и другое собой объективподсчетом представляет обилия. Такого бывает очень оценка рода нередко ную оценку для громоздкой и кропотливой, и поэтому в особенности травя-

да

в

ных

ценозов

одни

другие Из

из

шкалы.

цифровые,

них

же

применяют субъективную оценку с помощью Были предложены шкалы обилия: различные

чаще

какой-либо

мало,

так:

[

—

всего

десятибалльные,

или

пяти-

пятибалльная шкала простая которой следует понимать приблизине обильно, 9 обильно, 4 обильно, 3

цифровых шкал Хульта, цифровые баллы

тельно

чаще

словесные.

—

—

очень

очень

мало,

самая

—

—

—

—

В шестибалльной шкале обозначения:

Друде

словесные

(30с1а!ез) образуя фон; 50с.

растение

—

даны

цифры,

не

следующие

а

частями,

надземными

смыкается

очень сорз (сор!озаез) растение обильно; встречается особей много; сор2 (сорюзае2}) особей довольно много; сор: (сор1юзае,} в небольшом количестзр. (зрагзае) растение встречается ве, рассеянно; $01. (зоШагае) в очень малом колирастение встречается честве, редкими экземплярами. Часто употребляют еще обозначение ип. вид (ип!сит), когда —

—

—

—

—

встречен

площадке

на

При

представление представлением

тать

о

количестве

Друде

покрытии,

о

экземпляре. неизбежио сочеприходится каждого вида экземпляров о занимаемой им площади.

единственном

в

шкалой

пользовании

е.

т.

с

что во многих отметка Приблизительно можно принять, случаях зос. бовида будет соответствовать покрытию особями данного лее отметка 90% площади 90—70%, сор» участка, сорз 50%, сор, 50—30%, зр. 10%. В тех 30—10%, $01. менее —

случаях,

очень как

и и

размера (например, место др.), будет иметь

В

покрытием.

этих

а

ие

принимают площадь покрытия.

некоторые большое во

много,

очень

весенние

меж-

пользовании

внимание

Могут

эфемеры,

расхождение

при

шкаколиче-

именно

быть

и

онн

но

разные

пере-

случаи.

ходные

ПРЕОБЛАДАНИЕ,

Этот

покрываемой

вида

сообществе,

в

в-третьих,

их

весом.

различными

можно

Определение чают

так

ДОМИНИРОВАНИЕ

во-вторых,

частями

площади,

того

занимаемым

или

е.

объемом

ими

растений

т. иного

в

сообществе

и,

методами.

проективного истинное

покрытие

—

это

В травостоях покрытия. и покрытие проективное занятой процент площади,

растений, а проективное частями покрываемой верхними

побегов

покрытием,

во-первых,

надземными

Определятьпокрытие

называемое

Истинное

ниями

ИЛИ

характеризуется,

признак

площадью,

тие.

вида

случаях

основном

в

особей,

ство

—

какого-либо

особей

когда

мелкого

крупка ду обилием лой Друде

—

—

—

показателей

покрытие

—

растений.

разлипокрыоснова-

процент При изуче-

это

определить проективистинное срезав травостой, определить наибоМетодика определения проективного покрытие. покрытия лее детально разработана Л. Г. Раменским. При этом определяа именно: ются общее проективное показателя, три покрытие нии

ное

(так

двух покрытие,

этих

а

т.

е.

сначала

затем,

проективная покрытия

называемая

крытие,

следует

степень

и

полнота нижних

травостоя);

ярусов

поярусное травостоя верхни-

——

ИЕ

ааа

з

Го

Л

же

г

ке и и

ча

д

УЖЕ

тит

ТТТ

ТТТТ

ТТТ

ТТ

РТ

5см

А

Рис. А

33, Сеточки

ми,

для

сеточка;

малая

—

учета

(по Раменскому, 1935):

покрытия

проективиого

зеркальная

—

сеточка.

отдельных обилие, т. е. проективное покрытне проективное важны или их целей особенно Для хозяйственных групп.

и

видов

первый Для

няется

третий

и

показатели.

более небольшая

массы),

в

(не глазомерного) определения (картонная, деревянная,

точного

их

пластинка

которой 3Х7,5

вырезано

см

тонкой

растительности

проекцию поверхность ка, получают

на

почвы.

отверстие белой разделено

на

такой

не

ь

-

$ 96м

ма

х

1938):

слева

ва

—

—для

учета на учета

для

вилочки

для

определения

100 Х 109 квадратах размером квадратах 50 50 см с размером на

точ-

6,326м

Масштабные

участс

Е

34.

травой

прикрытую

х

©

05см

см

=

менскому,

эту маприходится

т

>

Рис.

через

ячеек

в

п 46см

сверху

местах учет разных проективного покрытия

величину

Г

сколько

и

Повторяя

среднюю

пласт-

размером ннткой или (ячеек) по | или

прямоугольное

см. или Отверстие это клеток проволокой на 10 квадратных см? по каждая. 1,5 Рассматривая травостой сколько лую сеточку (рис. 33, А), определяют,

2Ж5

примеиз

Х

.

*

З

проектисного смс

площадью

площадью

6М (по

покрытия в

в

Я

10%

4% от

от!

0,25

Ра-

м?; спра-

м?.

5%

до

чостью так

стоя,

что

виду,

и

для

и

Оно

большей.

проективное

покрытие

простой суммой проективных последние

отчасти

перекрывают

Кроме упомянутой

еще

так

штабные

называемая вилочки.

выражается

видов

отдельных

в

покрытий друг

малой

Зеркальная

для

всего

отдельных

видов,

травоиметь

в

является так

как

друга. Раменским

сеточки,

зеркальная

как

процентах. Следует всего не травостоя

сеточка, сеточка

предложены. и масквадрат-сетка быть (рис. 33, Б) может

из с откилной карманного зеркальца приготовлена крышне оконце лучше кой, в которой нужно прорезать размером менее см и 4%10 его разделить проволокой на квадратные ячейки. с Крышка с такой сеточкой должна быть скреплена зер-

легко

подвижно

приспособление для

к плоустановки углом прибор устанавливаюг таким и образом, чтобы в зеркальце отражалась трапроекция востоя и ячейки оконца. не только Зеркальная сеточка пригодна и обычного но типа, при покрытия определении травостоев очень высоких (например, зарослей тростника}, а также при в лесу. определении (снизу вверх) сомкнутости крон деревьев Квадрат-сетка просто квадратная рамка (чаше всего шпагатом на метровая), подразделенная внутри проволокой или мелкие позволяющие площадь квадратики, прикидывать проективного и всего отдельных видов Более покрытия травостоя. точные масштабные вилочки дают результаты (рис. 34), изго-

кальцем

зеркальца

скости

п

иметь

под

в

45°. Весь

—это

тт

жа

я

кво.

Рис.

35. Эталоны П.Д.

Ярошенкс

градаций

проективного

покрытия,

по

Раменскому(1938).

товляемые

площадь

стений. ции

и из позволяющие учитывать крепкой проволоки и отдельных частей отдельных травостоя проекции раРаменский Для облегчения иллюстраприводит учета

эталоны,

—

ективного

Опытные

наглядно

разные

показывающие

(рис. 35).

покрытия

градации

про-

покрытие проективное его выражая в от всей описываемой также площадки, при которая процентах не обязательно должна глазомерном покрытия определении в проиметь обозначений определенный размер. Нередко вместо балл каждый центах баллы, причем соответствует применяют величннам балл [| менее определенным процентов, иапример:

прямо

на

исследователи

глаз

достаточной

с

определяют

точности,

степенью

—

10%,

балл

предпочитают как

так

венную

он

роль

от

10 до метод

этот

позволяет

вида

Определение

(или

20%

и

д.

т.

Некоторые

исследователи

по шкале обозначению обилия более объективно определить

группы

видов}

в

Друде,

количест-

сообществе.

с попроводится травостоя той же что и проективное мощью аппаратуры, покрытие. (кроме Можно истинное определять покрытис зеркальной сеточки). А. А. Гроссгейм применял линейным этот также методом. метод основаннями вычисления для дерновин. Разделенную покрытия и по ее длине на линейку кладут на землю метровую сантиметры измеряют пространства, покрытые дерном. Полученное «линей-

покрытие»

ное

покрытия

истинного

выражают

Определение покрытия тие тии

выражается кроиами.

в

двух

в

процентах.

в

лесоводстве.

величинах:

в

Для древостоя

покрытии

стволами

покрыи

покры-

—это сумма поперечных сечений всех ца вида древесного уровне человеческой груди, в за земли. 1,3 м от поверхности среднем принятом Покрытне на или или вычисляют после стволами глаз, учитывают пересчеи измерений их та стволов диаметров мерной вилкой. Выражав десятых от ют стволов всего общего покрытия долях покрытие древостоя. Например, выражение: бук °/о, граб “Ло, липа /ю такого в смешанном с насаждении учета представляет пример быть должна всегда 1, Сумма дробей равна преобладаниембука. или является независимо от того, густым изреженным древоэто стой в целом. отмеЧаще, однако, обозначают сокращенно, числители чая лишь их 5Б, 4Г, 1Л, и тогда дробей, например быть равна 10. Иногда такого рода обозначения сумма должна Покрытие

стволов

стволами

данного

—

каждой дредля применяют учета не относительного покрытия количества весной породы, а просто относительного. ее стволов. если быть равна |, сумВ обоих случаях, сумма дробей должна ма числителей будет равна 10. называют в лесоводстве полнотой древоПокрытие стволов в пелом, стоя, термин обычно ко всему древостою применяя этот а не к отдельным его Полносоставляющим древесным породам.

либо

древостоя

та

выражается

либо

в

долях

пробной

от

по таблицам хода роста путем определяется полнотой так называемого насаждения» «нормального

выражаясь

типа,

также

десятых

в

долях

единицы

площади,

сравнения

с

данного от

последней.

(«световая полнокрон сомкнитость кронами, та» собой отношение насаждения), поверхности представляет затененной вндов почвы, (суммарно для всех кронами деревьев Покрытие

полога),

древесного щади, ноте

полдень,

общей

поверхности

пробной

почвы

затенено

как

долях,

десятых

в

Световую так

к

при световой напрнмер и почвы 3/0 '/о не кронами поверхности возможности по полноту нужно определять

выраженное

0,9

нена.

или

величина

ее

зависит

угла падения дня. время

от

лучей

пло-

ползатев

солнечных

и в неодинакова Кроме того, поэтому разное в наших лесах ее при работев лиственных нужио определять на т. е. в то листва когда широтах летом, время, деревьях вполне же исследованиях уже развита. При стационарных полезно в течение всего вегетационсветовую полноту определять ного но в одни и чтобы иметь те же часы, сравнимые периода,

данные.

Объемный

метод

образом

главным

дерева,

или,

площадь

в

определения лесной таксацин.

ствола

запаса спределенин не на а глаз, уже или высотомером, на неподвижной случае

левого в

качестве

мерно

высоте

рулеткой. После

лесоводстве, высоте

ножки

отходят

и

укрепляют от дерева расстояние

дерева, ножки раздвигают метров от наблюдателя и

этого

запаса,

его

груди

мерной вилки,

ножке

Затем

отвеса.

равное

в

на

подвижной

деления

применяется объема

Для определения

нужно знать высоту дерева. При сечения обыкновенно площадь измеряют мерной вилкой. Высоту дерева измеряют или В последнем с помощью той же мерной вилки.

говорят

как

сечения

преобладания

как

раз против

нугрузом расстояние, приточно измеряют

бечевку на

это

вилки

на

с

столько

сан-

н сколько до дерева, визирутиметров, на ют по ножки неподвижной вершину дерева. нижнему ребру на в точке ее Число сантиметров подвижной ножке пересечения с отвесом в метрах. покажет высоту дерева При беглых исследовысоты ваниях опытный может наблюдатель определять деревьЗная площадь же как и площади их св, так сечений, глазомерно. запас по специальным табсечения и высоту определяют дерева, или же считают объем дерева лицам '/2 произверавным простс

и что Практика показывает, высоту. Зная результаты. удовлетворительные иной породы, запас каждого дерева той или дерева или среднего вычислить запас всего древостоя пробной площади. нетрудно госметод сообществ объемный Для травяных определения на довольно подства редко. Он основан погружении применяется с водой и последующем высосуды растений в градуированные числении по воды. объему вытесненной

дения

площади

последний

*

сечения

способ

на

дает

Весовой

оборот,

| м2 срезают

жем

травяных

для

видам,

и

каждый

вид

вес

труху,

е.

т.

мелкие

высохщие

также

анализ

обрывки, которые на

При агрономическом видам,

а

обычно

сти

затели

принимают

почв);

кислых

жесткие)

ком

травы

кислые

травье;

лению). Для

же

хозяйственным

по

и

так

поддаются

не

анализом

кусочки травостоя.

группам. шесть групп:

и

по

бобовые; разно-

злаки;

ситниковые,

хвощи

и

другие

вредные травы (колючие, ядовитые, труха {мелкие обрывки, не поддающиеся

степной

све-

травостой разбирают не Для луговой растительно-

анализе

(осоки,

в

Затем

Оппроцентах. называемую определению, и т. п. Такой

в

на

побуревшие

поле,

ботаническим

называется

выражают

отходит

всегда

веса

отдельно

взвешивают

(смотря по заданию).

состоянии воздушносухом частей каждого надземных вида или

ределенный процент

а

ценозов.

скашивают

или

разбирают по

напреобладания применяется, с площадки в Для этого весь почвы, травостой на уровне

определения

метод

только

покаслиш-

опредепринимают злаки группы:

полупустынной растительности

на хозяйственные подразделение следующие ядовитые и бобовые; полыни; осоки; маревые; прочие растения; труха. а также и осок, Кроме того, в группе злаков

и

колючие;

сильно

в группе бобопоедаемые а) хорошо и отлично подгруппы: и 6) В остальных удовлетворительно (реже плохо} поедаемые. и сильно колючих) выделяют группах (кроме ядовитых подгруппы: и 6) плохо поедаемые поедаемые. а) хорошо и отлично весь же в свежем день виде, Лучше всего взвесить укос в тот или затем по хозяйственным выразобрать по вндам группам, в сухом его и уже состоянии взвесить отдельно сушить каждую ножом, острым фракцию. Срезать травостой кухонным обыкновенными или овечьими ножницами ножницами, серпом. их в снопик, отдельными укладывая Срезать следует пучками, все побегов в одну в котором это верхушки направлены сторопу: облегчит и впоследствии разбор по фракциям. В степных пу-

выделяют

вых

две

можно:

фитоценозах целесообразнее

стывных

Срезать ческих

нужно

анализах

в

период срезают

Рекомендуется менее

чем

6 площадок

на

мегровых

!/4 м?. При

в

не

каждой

на

четырех

с

массового

сразу

срезать

уровне

пробпой

почвы,

значительном

а

площади

площадок

и числе

по

видам.

При агрономи-

сенокошения.

не

на

высоте

брать укосы менее

чем

с

см. не

пробныхплощадей

можно однородных ограничиваться травостоях двуна каждой пробной площади. укосами мя-тремя чем еще меньшего Нередко пользуются площадками размера, их в большом закладывают квадратного метра, но зато четверть количестве. для Площадки срезания укосов закладываются в тии

достаточно

пичных

местах.

Обыкновенно увеличенпые

весовые

против

анализы

хозяйственной

цифры, несколько преурожайности. Это объясняет-

дают

ся

при

и особенно сенокошении что при обычном несрезание производится механизированном что неизбежа отчасти тем, земли,

тем,

всего

прежде

сенокошении

сколько

поверхности

от

выше

и стога, переуборке в копны И. В. Ларина, при срезании проурожайность бывает преувеличена

при сушке, По данным

потери некоторые и скармливании. возке ны

анализов

весовых

для

хозяйственной

тив

рактера на

растительного

10—15%

рыхлокустовых

15—20%

на

в

20—25%

для

среднем

10—30%

на

покрова, с лугов

а

зависимости

в

ха-

от

именно:

преобладанием

корневищевых

и

злаков;

лугов;

злаково-разнотравных

для

и крупноосоковых лугов; разнотравных на лугов. 25—30% для крупноразнотравных «биологический анализов весовых путем Поэтому, получив на

для

урожай»,

урожай», нужно затем перевести его в «хозяйственный в зависимости на соответствующую величину уменьшив рактера травостоя.

ха-

от

ВСТРЕЧАЕМОСТЬ

Это понятие ров какого-либо

дится

к характеру распределения экземпляВстречаемость нахопробной площади.

относится

вида

на

некоторой зависимости

в

обилия,

от

но

распределения

ности

Прн

о

о

осо

о

особей данного

обилии

малом

очень

в

°

оо

оо

о

о

о

Рис.

ду

Соотношения

обилием

а

—

шая

о

большое обнлне встречаемость;

о

о

оо

обилиеи чаемость; и

малая

в

ия —

эначительная

г

—

боль-

и

обилне

встречаемость;

меж-

встречае-

и

МОСТЬЮ:

о

о

6.

чительное

о

о

(рис. 36).

низка.

также

в

равномер-

©

о

о

о

о

от

оо

о о

быть

может

©о5о

о

п

о

встречаемость,

и

площадке

на

вида

встречаемость

всегда.

не

велика обилии всегда Так, при большом обилия величинах то встречаемость средних при зависит что в других мала, велика, одних случаях если

малое

—

зна-

малая

среднее

встре-

обилие

встречаемость.

г

Таким образом, встречаемость на особей вида участке, которая шому обилию.

Общепринятымдля Раункиера. В

тод

некоторое

ют

количество

равномерно площадок,

маленьких

размер

Раункиер

личество.

мелкой

определения встречаемости одной пробной площади более мелких площадок,

площадки

по

тем

рекомендует

Соотношение

размера

количества

т

{В 41?)

пробных

мелких

пробной

пользуются

всего

площади

17160 Чаще

площадок

пределах

в

о

ко-

размером в табприведенные

Количество одной

их

между

площадок

площадки Размер

меньше

быть

Таблица и

ме-

распределяя

Чем

должно

площадок,

количеством

и

ббльшим

боль-

закладыва-

участку.

соотношения

4.

лице

всему

стояния

является

пределах

более

возможно

их

частоту характеризует не всегда соответствует

ло м? (1000 см?}. Лучше

всего

площадками

круглой формы

по

кольцо проволочное приготовить на будет ограничивать поверхности м2. По пути обхода участка кольцо

35,6 см, которое и диаметром земли площадью Ул кружок 50 раз и составляют полные списки особи которых кидают видов, в пределах кольца. коренятся При этом рекомендуют остерегаться для субъективности при выборе места заброски кольца: лучше всего механнчески забрасывать кольцо через определенное от После составления всех расстояние предыдущего‘ места. 50 списков вычисляют его для каждого вида встречаепроцент мости в данном Эта цифра, называемая ценозе. коэффициентом и обозначаемая Раиногда встречаемости буквой ВЮ (по имени

ункиера), которых

т.

е.

в

выражает

данный

данном

вид

случае

процентное встречен, к

50.

Метод Раункиера требует

отношение

к

числа

общему числу

площадок, всех

на

площалок,

затрат времени. При применяется редко. Менее труявляется доемким так другой способ определения встречаемости, называемый новозеландский точечный метод, разработанный Коккэйном и Леви попри изучении лугов Новой Зеландни, а затем маршрутных

исследованиях

значительных

он

главным лучивший довольно широкое распространение образом мелких Австралии и Америке. Здесь вместо площадок метода Это осуществляется Раункиера берут просто точки. при помощи

в

прибора игл (10

простого ных

вниз

чем

отмечают

(рис. 37).

ней Так

к

каждого

мость

отношении

числу

прибора невелика,

обеим

или

всех

диагоналям

растений

вида

числа

особей

точек

касания

При работе

вертикальной рамы

то

рядом от

направлен-

другой),

при-

прикасающиеся

следует

его

пробной

передвигать

Встречае-

площади.

выражается

затем

в

процентном

к нгле, прикоснувшихся прибора. передвижения которых преобладают узколист-

вида,

данного игл

с

5 см одна иглой или

расстоянии прокалываемые на

игл

виды,

длина

как

одной

по

виде

в

по

пути

в травостоями, листьями вверх (например, злаки травы направленными все и осоковые}, иглой попадающие прокалывать редко удается нее В таких отмечают под прикаслучаях растения, растения. В густых к игле к игле. сающиеся травостоях могут прикасаться и тогда их все. отмечают видов сразу особи нескольких был применен нами Точечный видового метод при сравнении

с

с

ные

с видоподвергавшихся улучшению, участков, луговых На каждой пробной площаучастков. контрольных в 50 равнооколо ди размером 0,5 га мы ставили стойку с иглами местах, причем в 25 случаях располагали мерно распределенных и в 25 в другом, перпендинаправлении случаях стойку в одном на было взяВсего каждой пробной площади кулярном первому. дали то, таким Полученные результаты образом, по 500 точек. на видов разных учахорошее представление о встречаемости состава

составом

вым

стках.

ДРУЖНОСТЬ,

СКУЧЕННОСТЬ,

Этот данном сколько

признак участке эти

В бланке

|

группы

описания

ПРУТ

касается.

того,

единичными велики,

пробной

растет

ИЛИ

ли

тот

особями или, а особи в их площади

«ОБЩЕСТВЕННОСТЬ»

или

иной

вид

на

группами, пределах скучены. графы для скученности если

на-

=

|М К

лин

Рис. для

37. Стойка точечного

с

иглами

метода.

к

можно

а

делать,

не

какой-либо

если

то

тение

встречается

{ситшюозае),

ннй, сор,

—

сит.

отметку

(этесагае),

ог.

рас-

если

группами,

плотными

в

сит.

и

со

виде

д.

ит.

груп-

графе обилия.

в

(«облачных») скоплередких Эти обон виды. примешаны другие значками обилия, например $р.— 9т.;

группы могут быть

комбинируют

значения

менее

или

если

которых

в

более

встречается

видов

из

соответствующую приводить Пользуются, например, обозначениями пами,

Браун-Бланке (1951) приводит («общественности») в

ченности

шкалу баллах:

для

обозначения

растет

—

ску-

единично;

мелкими мелкими пятнами; кучками; или же пятнами образует ковер; крупными большой зарослью. геоботаники Этой шкалой многие пользуются Франции, Польши и других стран. При этом отметГермании, Швейцарии,

2?

группами

—

колониями

или

—

—

или

—

ку

скученности

принято

Апетопе

мер, баллом

4,

означает,

петогоза

ставить

4.3

баллом скученность встречается растение

а

Или:

3.

—

что

обилие

что

в

Напри-

обилня.

отметки

после

означает,

определяется

еЙизии

МШит

количестве

малом

+1

едн-

и

особями.

ничными

ЖИЗНЕННОСТЬ

Этот виты

обыкновенно

признак

которые

или

сообществе.

данном

в

угнетены,

явно

указывается или,

для

лишь

наоборот,

Жизненность

видов,

тех

слишком

обозначается

буйно

раз-

просто

краткой характеристикой в графе «Примечание». жизненность исследованиях При более детальных определяют всех особей данного с едивида путем взвешивания сухой массы ницы площади данного фитоценоза. Проделав это для иескольких жизненность фитоценозов, можно сравнивать популяции его данного вида особей} в различных (т. е. совокупности фитоПо А. А. Уранову (1960} мера мощности ценозах. популяции — органического

количество

это

цией

территории чества по особей, возрастая оптимальногс до иекоторого на

особей

ности

уменьшается. ся тия

вида

При

наибольший

и

до

вещества,

за

единице

генеративных

мере

предела.

особей,

не

менее

П-а

—

увеличении

проходящих

от

колинс

числен-

популяции наблюдает-

обычно

фазы

все

включительно.

сумме проективное покрытие особей проходит !/4 взрослых меньше покрытие проективное в

от

численности,

жизненность

—

популя-

зависит их

При

На основе этого Урановым предложена в баллах по популяции следующей шкале; Г и крупнокалиберные особи среднеимеющие

эта

увелнчения

выше оптимальной оптимальной численности

процент

производимого

Мера

год.

разви-

жизненности

оценка

видовой

8%

полный

8%,

и

популяции, выше, причем

цикл но

развития;

больше

0,25%,

причем

'/4 взрослых

менее

не

особей

П-6 Ш-а

проективном

при

—

менее

проективное развития

—

полный

цикл

ляции;

1-6

—

функцию.

генеративную В этой шкале

покрытие близительно она

покрытие проходит

вместо

что

плодоносит;

вводится

25%;

больше особей

но

особи

все

0,25%;

меньше

особи их

попу-

утрати-

проективное

оно

Н. В. Дылис, А. И. Уткин то,

на

что

неодинаковой

и

жизненность

различных

в

сообщества,

же

8%, но !/. взрослых

8%,

равном

или и

раз-

цикл

и мхов у трав, кустарников приих пропорционально весу. Что касается нормы 8%, по вида, Раменскому как нижний предел покрытня

взята

внимание вает

меньше

менее

особей

веса

расчета,

из

образующего фон.

того

большем цветения

не менее 8%, покрытие функцию; генеративную меньше 8%, но не покрытие генеративную функцию; меньше 0,25%; все покрытие

—

то

достигает

проективное

—

популяции утратили ГУ проективное все особи утратили У проективное ли

покрытии

1!/, особей популяции

полный

проходит

вития;

(1964} обратнли растений бы-

И. М. Успенская отдельных

видов

микрогруппировках

называемых

ими

В

парцеллами.

одного

и

качестве

брали для марьянника число босоцветия, длину ковых ветвей на растении, число и макснмальлистьев, среднюю пластинки и ную длину листовой черешка, средний вес одного состоянии). Для мужского растения {в воздушносухом папоротника и максимальное (Огуор{ег!$ ИИх-таз) были взяты среднее вай в кусте, и максимальная число длина вайи, средний средняя вес одного куста и процент вай с сорусами. показателей

жизненности

(Меатругит

петогозшт)

авторы среднюю

ЯРУСНОСТЬ

При

относится тот или какому ярусу другой’ нзвестную осторожность, учитыпроявлять н вая сказанное выше о пологами.. различии между ярусами обыкновенно римскими цифрами, причем Ярусы обозначаются 1 применяется самого отметка для верхнего яруса, П для слек и т. Если или д. вида принадлежность тому иному дующего то обозначать его ясиа, лучше просто высоту ярусу не совсем особей встречающуюся) в сантимет(среднюю или лучше чаше отметки высо(для деревьев} в метрах. Для облегчения рах или

вид

того,

оценке

растения,

к

нужно

—

ты

неры

травянистых

отдельных

как

пользоваться

полезно <

в

качестве

растений, экрана

так

листом

и

целых

картона

их

ярусов

или

фа-

делениями.

Для более

вертикально

детального

метровую

изучения ярусности раму, подразделенную

ставят травостоев внутри проволокой

нли

шпагатом

для

данного

и

несколько

изменений

сезонных

тину

Повторив это ведут зарисовки. карполучают раз за сезон, бывают значителъкоторые ярусности,

дециметры,

на

фитоценоза

НЫМИ.

Попутно

тельно

следует

понимать

является

еще

уже

резко

высокие

повной косов

падает

и

и

травостоя, травостоя,

части но

которой

выше

жела-

каковой которая густота более

лишь отдельные располагаются стрелки. Определение высоты важно оценке при хозяйственной

там

ос-

цветочные

и

травостоя

пастбищ.

сено-

[МИКРОГРУППИРОВКИ]

МОЗАИЧНОСТЬ

в пробной площамикрогруппировок пределах на метмелкие, например лугах и степях,

Для изучения

более

закладывают

ди

сообществ под

массы

верхний уровень той менее более или густой,

стебли

массы

травяных

ярусности основной

изучением высоту

с

отмечать

или же описывают линейные или ленточные ровые площадки не площадки распределяют просто равнотрансекты. Метровые а чтобы охватить все так, участку, размещают мерно по всему типы (микроассоциации), а еще лучше так, микрогруппировок чтобы не в одну, а в несколько На каждый тип попал площадок.

каждой

съемку

каждой

метровой

площадке

распределения микроассоциации

сделать

желательно

пятнышек

всех

проективную

микроассоциаций. преобладающие

Для

в ней устанавливают виды некоторые растений, а также специфические условия среэлементы накопление веды: почвы, микрорельефа, увлажнение тоши. обозначают по Каждую микроассоциацию двум, трем, чеСапреобладающим растениям. тырем Например, в микроасс.

АЦепиза $ю]опИега--ТгИоНит 1атасгоз{1з 1апаз4огпаз{ег преобладает вейник Лангсдорфа, на втором месте

обладанию

третьем микрогруппировок полынь

—

Описание

особое

значение

в

и

на

местах

—

по

резко

рельефа (нанорельефа). Попутно пировок производят способом: на обоих

клевер. линейным

выраженного с

мелкого

характеристикой

микрорельефа

съемку

трансектам

по

1ир!пре-

имеет

микромнкрогруп-

следующим простым намеченной линии вбивают в землю по на них возможно к ближе земли одному колу поверхности натягивают строго горизонтально (по ватерпасу или по транспорк четиру с прикрепленным нему отвесом) бечевку с делениями 5 см. Проходя микропрофиль, попутно с описанием рез каждые

и

видового

состава

каждом

делении

ку с

или

метр

с

и

легко

других

бечевки делениями

признаков

и

достаточно

ставят на микрогруппировок (по отвесу) линейвертикально записывают его уровень пересечения По полученным впоцифрам можно точно вычертить микрорельеф уча-

строго

бечевкой.

горизонтальной

следствии

концах

и

стка

и

ками}.

данные

точные

вок

той

к

ровок. В

лесах

ярусов, прогалин съемки

мозаичности

циаций

При

участием деревьев после причем

с

В

микрогруппировок,

контуры

микроассоциации.

первом

так

и

ие учетные в их непосредственно затем последгруппируя лесных микроассо-

а

наименовании

уже

псследннх

названия

ставятся

древесной породы

названия

месте,

проективной

для

лесах

приходится использовать выделяя пробные площади,

а

пределах

деревьев,

по-

к

микрогрупли-

всех с участием микрогруппировки

микрогруппировки

как

и

без

уже

приближает

что

различных

яруса деревьев. участия

числе

том

площадкн, в

быть

могут

в

ние

особенностей

экологических

знанию

микрогруппиро-

типа

форме микрорельефа,

иной

знаусловными получают путем

Этим

микрогруппировки. каждого приуроченности

о

или

(пользуясь какими-либо

него

на

нанести

все-записанные

на

скоб-

в

отметить степень затенения, создаваемого кроной, следует Уасстшт Г.агёх дапигса (затенение 0.4) микроасс. например: $. В ней средообразующая роль даУ115. Чаеа-- Га пуги$ Биг ках

—

урскойЛИСТВЕННИЦЫ разует}

и

Что

«тире».

также

она

ции,

но

оценивается брусники

И

(поскольку

одинаковая

поэтому

чины

входит ее

перед

латинским

пеиные

виды

в

число

меньше,

чем

ассоциации.

затенения

поставлен

(Га

не

об-

не

«плюс»,

знак

®уги$Вит!И!5),

а

то

хотя

преобладающих видов микроассоциаи брусники, и поэтому лиственницы

названием

растений

приблизительно

как

сильного

скобок низкой

после

касается

роль

лиственница

чины

стоит

не

включаются

вовсе

Второсте-

«плюс».

знак

микро-

название

в

ПЕРИОДИЧНОСТЬ

Для изучения нужно периодичности сообщества фенологическую фазу каждого но

цв.,

употреблять

предложенными начало Л

цветения;

цветение;

(плоды) (плоды) созрели

мена

последнее

С

—

—

не

период еще

и —

—

мож-

вег.,

зацв.,

--

—

а

растение

не

именно:

плодоношение,

+2

—

до —

се-

но семена

обсеменения. обозначе2 вегетация; бу5 веокончание

после

цифровыми

|

—

покоя. в Кроме того, подфазы, которые также

исследованиях.

отцвело,

опадают;

вегетация

пользуются

растений,

Периодичность учитывают

маршрутных

—

чаще

цветение,

—

+-

созрели

(опадают); время

фазы различают рами.

описании этого

—

отцветание;

еще

фаз развития

тонизация, гетации,

обозначения:

—

полное

ниями

словесные

Для

вида.

пользоваться плоды, обсемен., отмир. Удобно также Алехиным: вегетация (тире} О бутонизации: ) расцветание;

незрел.

значками,

В

сокращенные

при

отмечать

—

—

каждой пределах обозначают циф-

как так при стационарных, В первом случае мы получаем

н

при дан-

ные

во всех

за и тех же сообществ одних ряд лет, развитии данные для фенологические получаем разовые втором случае тех марпри прохождении сообществ, которые описываются сезонном

о

шрута. Как

маршрутных,

при

следованиях

ной площади, небольших ее ских

наблюдений

дует

изучать менее

не

можность

вида,

на

одном

и

номер

пробной площади При более детальных и

дого

соотношенне

вида

лах

процентах

и

или

в

такого времени практиковалось

ния

можно

щих

над

очередь

первую

Из травяных

ценозов

образом луговые, щие

из

уже

в

семян

годы,

а

взрослого

достигая

было

состояния

теперь

однако

большей

изучались на лугах частью

развиваются лишь

быстрее происходит

год.

уже

главным

вырастаюпогибают медленно,

очень

3—8-й

на

не-

Из ученых, в укажем И. БогД. и

ценозов.

что

и

бал-

работаю-

интенсивно

отношении

оставшиеся

в

возобновле-

направлении,

отмечено,

растеньица

молодые

первые

этом

в

причем

каж-

(молодняка)

Т. А. Работнова

ботаннков

советских

дановскую-Гиенэф.

про-

как

для

естественного

этом

в

нецве-

все лишь

До сравнительно

числах.

достижениями

своими

о0боно-

выражать

можно

лесоводстве,

в

быть

написать

отмечать

ряд исследователей, возобновления травяных

изучением

известных

лишь

целый

назвать

фенологиче-

следует

подроста

изучение

рода

воз-

особей

нелостаточно

подсчетов

абсолютных

давнего

дают

должны

обозначать

всходов,

числа

Результаты

особей.

взрослых

раз100 м? для 10 таменее

разных

в

отдельно

желательно

и

площадки.

экземпляры

но

рекомен-

площадках

количествами

которых

исследованиях

неплодоносящие

вегетирующие,

сто

методике

исследованиях,

учетных

учетной

(1954), софенологиче-

Бейдеман

по

на

из

внутри

закладываемых

между одновременно площадки учетные

находящихся

колышками,

тущие

Н.

соотношение

Постоянные

фазах.

значены

мер

одном

на

Небольшие

выявить

каждого

на

сообществ травянистых быть не должно гектаре площадки учетной размеры

4 м? для

площадок.

ских

это

фенологию сообществ

причем

лесных,

ли

видов

делать

геоботаиических

при

исстационарных перноучитывать растений на всей проб-

при

следует

И. площадках. учетных обстоятельное руководство

ставившая

мером

надо

же

или

особенно

и

том,

о

сообщество

составляющих

дичность

ких

так

вопрос

встает

Значительно

возобновление луговых растений вегетативи побегообразованием. кущением Работнов и возраст определяет травянистых растений. Метоим дика для определения возраста предложена субальпийской путем,

ным

от

листовых

у оснований

{ПоПа на

е.

(Апетопе

анемоны ков

т.

н

Газс1си]а{а)

черешков надземных

МЬапоН$

вертикальных

и

по

—

побегов,

тог(апа)

корневищах

остаткам

влагалищ а

и

для

следам

по

—

в

т.

д.

виде

проводящих

скоплеиий

(Асазу1И$ [а-

зонтичных

При

прикрепления этом

пуч-

волокон

им

побегов

установлено,

особей

возраст

что

большим,

вольно

десятков

нескольких

растений

травянистых

10 и более,

достигая лет.

а

бывает

лугах

на

до-

случаях

отдельных

в

и

ФИЗИОНОМИЧНОСТЬ

ко сообщеотносящийся описываемому признак, всему словесными описаниями. выражается В качестве описаний можно привести выдержпримера таких из им на описаний сделанных Алехина, ку прекрасных «Лотаревской степи» нынешней Тамбовской области), ко(на территории

Этот

ству

целом,

в

торая

настоящее

в

Вот,

время

например,

распахана. предвесеннего

описание

ранневесеннего

и

аспектов.

«Как

быстро всех

северных

вает

степь

Прежде

степей

последние

стоят

отмерших

листьях.

столь

Тии4тшт

покровом, прижимаясь между надземными в своих безжизненные

промежутки еще

Издали

степь

безжизненную картину... и степь Проходит неделя-другая,

бурых

представляет

же

ранее.

анемоны

время

это

(Сасеа

осоки

внд

Сагех

—

покрывает других отсутствием массами

степи

степь

(особенно образом,

Таким

степь

имеет

щий пернод годней

золотые

$.

на

пятнах

серый

осоки

анемоны,

лнловые

вид

именно

роль в физиономии колосмужских

тычинки

светло-желтых

растение,

невзрачное растение и, за дерновинами

заметную

светло-желтые

особенно выделяются менее более или еще

одно

совсем низкими

играет

появлявесны

в

еще

Это

плотными

растений,

заметны

ков).

Нит

за-

персередине апреля и дана степи лиловые крупные звездочки гусиного лука для того, фиалок, кроме

встречаем

мы

Ша раепз), (РшШза

и

прошлогодних собой бурую,

ранней

случае

в

видов егибезсеп$), несколько периода крайне характерно

данного один

В

почве

растений. Эти

оживать,

начинает

растения;

приблизительно

появляются

цветки

вые

цветущие

первые

уже

самой

к

частями

унылую, ются

начинает

характерный для аБеНпит, который покры-

зеленеет

всего —

степи

растительность

снег,

мох

сплошным

все

нимая

сойдет

только оживать.

от

настоя-

в но

в

общем

прошлоне растения

остатков

и зацветающие цветущие пестрого ковра. Добавим, что в это же время цветут бледно-лиловые бранв это однако (ВшБосо@ит гиВепсит), растение открыдушки не а образует кольцо осивыходит, вокруг некоторых тую степь в условиях несколько повышенного новых кустов увлажнения. является на Оно, как кажется, первым зацветающим растением 1, Лотаревской степи»

растительности:

образуют

сплошного

В. области.

Алехин.

В.

Растительный

Воронеж, 1925,

стр.

14.

покров

степей

центрально-черноземной 1“

МЕСТООБИТАНИЯ

ПРИЗНАКИ

Все

относились к структуре сообперечисленные признаки Но, кроме них, при описании пробной площади нужно и местообитания. признаки учитывать если рельефа, причем, Прежде всего указывают характер в находится нужно отметить пробная площадь горной местности, с помощью высовысоту над уровнем моря (приблизительно или

щества.

томера-анероида),

хребег,

рельефа

общий характер

затем

вершина горы и т. на отметить площадь находится склоне, нужно с помощью Экспозицию определяют уклон склона. сти:

зывают

точно,

определяют угломера, навливая

В

на.

применением

с

С3, СВ,

ЮВ,

равнина,

плато,

ЮЗ, или

глаз,

на

линейку

просто

уклон

и

со

сложным

(микро- или мезосклона), жена но пробная площадь,

транспортиром

только

не

и и

ука-

Ю, С, В, 3,

Уклон

навыка,

параллельно горным

экспозицию

компаса

д.

ит.

получения

для

транспортира

местностях

отмечать

ВЮВ

местно-

пробная

экспозинию

обозначений

только

ЮЮВ,

или,

наконец,

или,

не

такжеи

но

всей

Если

п.

с

склона

помощью

отвесом, устасклоповерхности рельефом приходится с

того

мелкого

склона

котором непосредственно располотакже и макросклона. Затем отмечают почвы или детальных характер (при менее лишь слоя ее исследованиях} до глубины 25—30 см. Наиболее важными местообитания сообдля характеристики растительных ществ в

связи

с

бывает

вают

или

невый

и

почвы

имеет

трудно

степень т.

д.),

бурый}. Черная

составом.

охарактеризовать интенсивности

его или

оттенки,

окраска

содержанием содержанием гидратов ваются

или

нли

ней

в

окиси

почвы.

значение,

важное

химическим

ее

если

свойства

следующие

являются

Окраска

на

При ее

так

находится

как

определении одним

(светло-бурый,

переходные

цвета

окраски,

цветом,

указы-

темно-корич-

(коричнево-

почвы черные оттенки обусловлиили перегноя, гумуса, красная —— беловатая железа, -—содержанием

а также гипса, Цветовой эффект, который извести, кремнезема. от в почве составных содержания различных частей, получается С. А. Захаров (1927} изобразил в виде очень наглядной схемы, С. И. Соколовым впоследствии дополненной (1940). Из этой схемы

(рис. 38)

видно,

как

в

почве

возникают

самые

разнообразные

промежуточные между черной, красной, белой и голуокраски, зависит отчасти от также бой. Окраска почвы что невлажности, в виду обходимо иметь при описании. теми или Структура почвы отдельностями, характеризуется всего в виде комочков или чаще зерен, на которые агрегатами, если только не является она распадается, бесструктурной. Оснозглыбистая ные типы структур: (отдельности неправильной формы (размер отдельностей размером 5—10 см и более), комковатая 5 см, причем менее форма их неправильно закругленная), оре162

(отдельности размером

ховатая

гранями), зернистая нее). Кроме того, встречаются женными

столбчатые,

Структурность

структуры.

рые другие

0,5—1 см и более, (размер отдельностей

резко

с

0,5

плнтчатые

почвы

от

и

ме-

некото-

и

зависит

выра-

см

ее

меха-

в ней цементирующих колсодержания от а характер зависит лоидов, режима структуры температуры иных от тех или а также и влажности, присутствия минеральных почвы зависит от солей. ее механпичеКроме того, структурность а также ского песчаные и супесчаные, глинистые состава; так, как почвы почвы лишены тогда суглинистые нередко структуры, являются над {с преобладанием глины песком) часто структур-

нического

состава

от

и

НЫМИ,

В

и ее отдельных Мощность почвы горизонтов. выражены следующие горизонты: развитой почве бывают Гор. А; перегнойно-аккумулятивный, имеющий обыкновен—

более

но

темную

Гор. А2

—

мывания).

Гор. В Гор. С

или

почти или

не

часто

(горизонт

элювиальный

(горизонт вмывания). почвообразованием

иллювиальный

—

—

порода

ская

окраску.

переходный

измененная

вы-

материн-

подпочва.

из Ас, состоящий подгоризонт обломков веточек т. д. сухих сухой В лесах этот иной примесью с той или слой называют перегноя. Его называют войлоком. также подстилкой, а на степях мерткак в этом вым но этот слое покровом, термин неудачен. так припочвенных животных: немало мелких червей. насекомых сутствует и ит. множество мелких д., а также микроорганизмов корней.

Выделяют

опавшей

верхний

самый

еще

листвы

и

хвои,

или

—

(5:0

белая

пресная 38. Схема

Рис. лова, По ме шине

1940),

степени

окрасок 2.

обедненности по

ребрам

ВО

железом,

н

СО

или

с

пр)

(Ее›6,) (по Захарову, 1927,

окрасок

почвенных

и

почвы выщелоченности, выщелачивания

усилением

Соко-

изменениями

с

располагаются по

чаправлени:о

по к

схе-

вер-

Для

ночвы

воспользоваться

можно

(обрывом,

вы

мощности

исследования

ризонты

откосом

на горасчленения ночобнажением обновив предварительно ее

и

естественным

дороги),

у края

В других выкапывают почвенслучаях ный разрез, т. е. которой одну из стенок прямоугольную яму, делают (для изучения горизонтов}, ровной и строго отвесной а на для спуспротивоположной стороне устраивают ступеньки ка

лопатой.

поверхность

его

яму.

в

Мощность

почв,

цельиой

щебнем

или

вает

каменистых

на

глубине

небольшой каменной

уже на глыбой склонах

Л.

подстилаемых

(что нередко породы также можно определять

гор),

Метод

Раменский.

быме-

который предложил почвы но достаточно нетолстым, твердым зондировании прутом из стальной длиной 35—48 см, нижний конец проволоки которого

тодом,

Г.

состоит

этот

в

сплющен

вгоняют

мелких

щебенку. После

или

вынимают

земли,

ней

мелких

и

скелета.

расстояние, окатаны

месте

округлая

действием

характерна,

скелета

для

и

захватнв

почвы

Угловатая на

копья,

почву,

н

согнут

поворачивая углубляя до упора пальцами

зонд

измеряют,

на

в

виде для

камень

уровне

глубине

он

почву камслабоске-

в

нескелетными, имеет

в

его

на

какой

включения

Кроме того, форма камней

значение

ха-

на то, что указывает или же были перемещены на небольна что камни то, форма указывает Угловатая воды или, реже, ветра. фор-

кроме

почв,

отложений,

делювиальных

верхиий

а

слегка

Так называются Почвы бывают

скелет.

образовались

были

из

сильноскелетными.

и

рактер шое

этого,

камешков.

летными

они

в

препятствий

его

в камень. уперся Почвенный

ма

наподобие

заострен с силой

и

ручки. Зонд преодоления

образовавшихся для

наносов

на

месте,

гор врепотоками. Окатанная менными для форма скелета характерна а также аллювиальных и озерных для (речных) наносов, морских По размерам обломков почвенный отложений. скелет характерив таблице 5. показателями, приведенными зуется также

Характеристика

т.

е.

Таблица почвенного

с

скелета

Форма обломков Размеры

обломков

1—3

ми

| Крупный песок | Хрящ

угловатая

(гравий) |

| Дресва с

им—3З

см

3—10

см

|

Галька

Щебень

см

|

Валуны

Камни (крупные

более

округлая

обломки)

Механический пород

размером

частицы,

смешивать тами

тогда

Частицы

(комочками,

зернами

мелкозема,

т.

и

составляют

д.},

мм

мелкозема

не

отдельностями,

или

состоящими

сцементированных

ио

|

крупнее

почвенного

структуриыми

мелкими

с

Все

{менее 0,001 ми).

включительно, включения

как

(0,25—1 мм),

песком

глиной

или

глины

горных

частицы

почве

в

называют;

мм

илом

до

песка

от

вениый мелкозем, почвенный скелет.

частиц

|

менее

(0,001—0,25 мм},

пылью

эти

Содержащиеся

состав.

из

поч-

образуют следует агрега-

таких

же

кол-

почвенными

лоидами.

Почва,

которой

мелкозем

песчаной,

называется

частицами

если

представлен же

песок

(пылью, глиной), то супесчаной, а

называется

почва

суглинистой.

Если

же

песка

пылеватой,

быть или Наибольшее

может

в в

случае случае

почве

в

с

более

мелкими

преобладания песка преобладания глины вовсе,

нет

глинистой.

или

песком,

исключительно смешан

то

такая

—

почва

в имеют природе суглинистые распространение являются наиболее благоприятиымн для произбольшинства почвы в сухую растания растений. Песчаные погоду сильно в верхнем слоях но в нижних слое, концентпересыхают легко вниз значивследствие рируют влагу, просачивающуюся тельной слоев. верхиих водопроницаемости Противоположность глинистые почвы: они с трудом для представляют проницаемы токов но зато сильно нисхолящих вследствие воды, капиллярны, чего легко в них поднимается вода Когда пересысннзу вверх. щенный водой верхний слой все же пересыхает (в засуху), то почвы на весьма многих для поверхности образуется вредная растрескивающаяся растений плотная, корка. Суглинистые почвы лишены тех почвам песчаным недостатков, которые свойственны Механический состав и глинистым. почв имеет связь также и с

почвы,

их

и

они

же

плодородием.

Механический

состав

приблизительно скатываиия

из

нее

почв

определен «колбаски».

в

полевой

путем

При

обстановке

смачивания

этом

быть

может

почвы

глинистые

и

почвы

затем

дают

и длинную дают прочную, тонкую «колбаску», суглинистые «колбаску», разламывающуюся при ее дальнейшем удлинении, же невозможно. из супесчаных «колбаску» скатать Более точиое механического состава почв определение производится лабораторным путем. в почве в ее так толще, Органические остатки могут быть как В последнем и на поверхностн. случае они, как указывалось, мертвый покров, который в лесах образуют так называемый войлоком. называют подстилкой, а в степях или войлок сплошСледует указывать, образует ли подстилка ной или же этого мощность прерывистый слой, отмечать

очень

слоя,

(сухие

а

также

листья,

характер части хвоя,

остатков,

отмершей

из

которых

дернины,

он

образован

отмершие

остат-

ки

мхов

д.}. Скопление

ит.

ческих

остатков

(если

много}

остатков

этих

не

органиразложившихся ей торфянистый придает

вполне

почвенной

в

толще

полуторфянистый (если

или

характер.

мало)

их

В случае более детальных необходимости исследований собирают лесную (или степной войлок) с площадочек подстилку всего 50Ж50 см, подсушивают, определенного размера, лучше затем разбирают на фракции и каждую из них взвешнвают. В заключение Агрономическая или лесоводственная оценка. ей агрономическую полевого описания почвы необходимо дать лесоводственную

или

и,

тип

характеризовать

возможности

отсылаем

читателя

породы,

для

или

горизонтов горизоитов

всех

мощность

отмечая

раторный

образцов

анализ

концентрацию

водородных

ионов,

ции

какая

содержащем

(рН}

нейтральной 7,

меньше

а

почвы

тральные н

реакции

щелочные

6,0 (в

в

сильно

что

кислыми,

вызывает

определения

КС,

рН=7,

почвы

тех

почв

соответственную

димо

именно

особое на

химического

и

почвами

с

на

пестроту

что

а

ней-

иногда

следует

где

есть

сильно

растительвзять

горизонту)

ее

для

ограничиваться

состава.

Необхо-

микрофлору, а грибов или бактерий.

почвенную иных

рН

цифры

ОпределениерН

местностях,

механического

обратить преобладание тех или внимание

этом

имеют все

=6,7; 6,5,

случае рН свойств почвы}.

почвы подробной характеристики естественному образцы (отдельно по каждому Последний не должен лабораторного анализа. лишь

при

к

кислые

этом

в

водной

в

как

рН,

гой концентравсегда растворе, показателем растворе

покрова. Для более

изучением

не

так

близкие

почвенном

карбонатных и

кальция; кислотно-

определять

от других наибольший интерес

комплексы ного

в

показатель

7. В растворе же КС] так сторону уменьшения,

зависимости

представляет

иссле-

материнской

до

полевого

В водном

больше

показывают

записывают

детальных

индикатором.

в

соли.

является —

разно-

и

карбоната

как

более

место

имеет

передвигаются

несколько

для

относительно

минеральные

почвы

менее

вплоть

7,5 %-ногораствора

вытяжке

цифры,

получаются

свойства

(прн

типы

почвоведению.

по

содержание

ионов

почвы. Существует прибор и универсальным который называется Во всех случаях рН желательно в

почвенные

Лабоотдельно, горизонта быть произведен по различной механический бывает определить:

сти

а

почвенный

тот

каждого может

важно но наиболее программе, состав; гумуса; содержание

вытяжке,

назвать

все

главнейшие

перечисленные верхннх одного-двух

дованиях)

здесь

руководствам

к

Все

для

также

а

(разновидность), к которой она каштановая, чернозем, бурая полупустынная, подзол, бурая лесная, перегнойно-карбонатная, горнолуговая торфянистая почва и т. д. Не имея

принадлежит: серая лесная, горнолуговая, сти,

оценку, разность

возможно,

если

39. Озеро среди {Дальний Восток}.

Рис.

Чрезвычайно же

есть

в

ли

определение

терий, а фауны. сти

при

в

на

грунтовых

вод сырых,

очепь

ких

травостоя

при

или

важно

в

Приморском

бактериального

тип

или

аназробный,

крае

проа

так-

представляет иитерес количества бакобщего иных почвенной групп

определять

заболачивающихся каждой ассоциации

в

лугов

особеннои

лесов

близгруппы и сравнивая вод уровень грунтовых грунтовой воды, мы разиом уровне

(рис. 39). Определив ассоциаций характерный для

характер

какой

почве —азробвый

представителей лех

изучении

леса

смешанного

Большой микоризы. объема почвы единицу

ней

также

Уровень

выяснить,

важно

протекает

цесса

сырого

или

в каком к уяснению того, направлении снижении растительность при искусственном вод Уровень грунтовых грунтовых путем дренирования. уровня в относительно менее влажное вод следует определять время т.е. типа необходима для каждого гола, причем повторность, по сообществ нужно крайней мере 3-—4 определения на разных изучаемой территории. участках и изысканиях Подробнее о почвенных гидрологических при см. геоботанических в книге «Полевая геоботаисследованиях ника» И. Н. Бейдеман (т. 1, 1959, стр. 138—248; в статьях пР.А. и Т. А. Рожновой). Там же Филенко, А. А. Завалншнна имеется статья Т. В. Аристовской о методах почисследования венной микрофлоры (стр. 412—434). Хозяйственная Этот показатель является обязательоценка. ным и очень важным исследованиях. при геоботанических Прав-

этим

будет

самым

подходим

изменяться

обыкновенно исследованиях при экстенсивных маршрутных хозяйственной ограничиваются краткой —характеристикой, заполняя пробной соответствующую графу в бланке описания но и такая быть должна площади, краткая характеристика в не только себе по возможности ясной, четкой, содержать но и констатацию состояния, современного наметку первую способов данного улучшения угодья. Хозяйственная лесных сообществ должна характеристика главным исходить образом из совокупного учета бонитета древостоя и обеспеченности семенным возобновлением. Если бонитет

да,

нужно

низок,

пути

искать

изменения

семениое имеем

виду

в

не

только

нужно

то

рубки

или

пути

проведения других мер более пригодной для данных или

и

породы,

условий.

Хозяйственная

характеристика

основным

по

трем

и

вредных

образом шении

состояние

выбитости

его

хозяйственной

его

же

но

(мы

и

изменения

за

системы

другой

подсева

счет

почвенно-климатических

сенокосов

участие

показателям:

растений;

степени

счет

за

Если

подрост возобсодействия

всходы,

искать

(или пород}

данной породы

иовлению

травостоя

счет

за

условиям. отсутствует

данным

двухлетние

одно-,

возрастов),

старших

древостоя

состава

пород, более соответствующих возобновление незначительно

введения

и

пастбищ

в

травостое

в

отношении

(на пастбищах), а степень урожайности;

дается

полезиых главным

также

в

отно-

плодородия

почвы.

Для

К

мехаиизированному

кустарники.

При

имеет

хозяйственной

знание

питательной соответствует для пустынной характерно и ценных трав кормовых поедаются

основной

внд

поедаются

поедаемости.

поедаемость

разные лучше

одного в

листья.

и

поэтому

того

же

молодом

состоянии.

почти

Все

в

это

нужно

как растения, нередко

Некоторые части

степени, иметь

его

представляя

исключительно

различные

одинаковой

и

обязательно и это особенно мало где бывает

неоднна-

Обыкновенно

жизни.

иными

изучения

растений бывает

вида

его

не

значение

или

Лариным

такие

охотно,

периоды

нередко

и

и

не

полупустынной зон,

очень

поедаются

важное

В.

растения,

ценности

где

скотом

белоус, например, Наконец, возрасте. поедаются растения поедаются

деталях

что

корма.

Ноедаемость в

и

И.

всех

пре-

ли кочки

е.

т.

растений теми животных. Методика

поедаемости

разработана во Отмечается, сотрудниками.

имеются

угодий

кормовых

оценке

степени

поедаемости

полыни,

отмечать,

сенокошению,

сельскохозяйственных

видами

ковой

следует

участков

сенокосиых

пятствия

в

растения

растения,

как, молодом

в

одного чаще

виду

и

всего

при

того

же

лучше

изучении

ДЛЯ ПОЛНОГО

ПЛОЩАДЕЙ

В

зависимости

бланк

для

имеет

те

для

Так,

особенности.

иные

или

бланк

покрова

растительного

типа

площади

с используетравяных фитоценозов сходен но для лесов, форяруса древесного покрова иная. Ниже образцы примерные приводим

описания

травяного

для

‚мым

от

пробной

описания

ПРОБНЫХ

ОПИСАНИЯ

БЛАНКИ

бланка несколько для двух бланков: ма

фитоценозов. степных также для фитоценозов, с Первый отмечать также той лишь желательно разницей, что в последних им мощность (опада) и степень покрытия {толщину} войлока также почвы. поверхности Некоторую специфику будут иметь из

бланки

луговых пригоден

ннх

болотной

описания

для

необходимо

детальное

внальное,

а

связи

в

с

микрорельефом.

бланки пригодны Приводимые ниже соответствующей по размерам или ассоциации крупнее ее (см. стр. 177). Наряду с этим, как уже упоминалось, более закладывают крупной площади

1 м?

50.50

или

см

для

площади в

укосов

взятия

в лесах, учета возобновления изучения микрогруппировок.

Бланк

для

описання

лугового

или а

уровня описания

также

более

разметровые

именно же

для

более

фитоценоза

г.

фитоценоза

типа

Республика

степени

такой а

—_

№

Название

там

(аллю-

выявления

пределах

мелкие,

для

площадки

детального

общего

для

площади,

мером

поскольку

характера увлажнения грунтовое, атмосферное), болот, кроме того, указание

северных

для

растительности,

описание

делювиальное,

увлажнения, мерзлоты

лесных

и

и

Район

область

Окрестности

Название

местности

Окружение Высота

над

Уклон

в

уровнем

И.

Д

Общий характер

градусах

Микрорельеф

и

Ярошенко

Экспозицня

моря

его

склона

рельефа

__

происхождение

Характер почвы увлажнения Условия

Точные

глубинагрунтовых

и

приблизительные размеры

или

Спнсок №

п/п

Название

Общеепокрытие

Покрытне про%;

растениями:

высшими

пробной

площади

растений пробной площадн

Обнлне

растения

вод

Высота

о

проективное

н

и лишайниками Покрытиепочвы мхами Характер задериения (плотнокустовое,рыхлокустовое.

указать

тельно

Высота

процент

также

задериениости

максимальная

травостоя:

и

высота

бщие

замечания

истниное.

злаковое,

злаками

О

Фенофаза Ф

(в см)

осоковое:

жела-

осоками) основной

травостоя

массы

(см. стр.

158)

Характер яруснести Аспект

(физиономическая характеристика)

и Микрогруппировки

их

связь

темн

с

или

иными

условнями

Мертвыйпокров Влиянне

человека

Влияние

диких

Хозяйственнзя

Общие тех

или

замечания

иных

животных

оценка

угодья

(типичность вндов

сообщества,

растений и

т.

его

история,

д.)

Подпись

характер

возобновления

При

пробных площадей

описании

бланк

для применим травяного ного описание составляется яруса а именно: вместо обнлия отмечают

световую

важно

отмечать

древесной

наличие

породы,

виде,

ином

(чаще)

или

в специальных того, гракроме и груди возраст, учитываемые Таким образом, для лесных сооб-

более | м)

две

на

для

сообществах

очень

каждой

возобновления

учета

его

заклады-

желательно

(метровые)

мелкие

древесных

для

части:

лесных

в

отсутствие

или

причем

(шириной

выше

древес-

для

а

породе, подразделяться ярусов. Кроме того,

дополнительные,

вать

приведенный

лесах

высоте

на

должен

нижних

для

ствола

каждой

по отдельно бланк ществ и

древостоя,

полноту

—днаметр

фах

в

как тогда покрова, уже в несколько стволов покрытие

площадки

или

точный подсчет производить числа и подроста всходов каждой древесной породы. Кроме всхои подроста, как семенного возобновдов или, говорят лесоводы, от пней и корневые отдельно ления, учитывать нужно поросль имеют способность вегетативного у тех пород, которые отпрыски размножения.

трансекты

в

Бланк

для

и

на

них

описания

фитоценоза

лесного

№ Тип

леса

или

Г.

ассоциация

(республика, область, район,

Географическоеположение

лесхоз,

урочище,

дача.

квартал) (если

Топографическоеположение дусах,

а

также

указать

Микрорельеф и

хотя

разности,

и

скелетность, или

в

гра-

моря)

уровнем

бы для

Окружение (другие Влияние

человека

Влияние

диких

Степень

сомкнутости

лесные

мощность,

окраска,

увлажнения).

степень

двух

НПодстилка (мощность, процент

механический

Признаки

эти

отмечаются

состав, для

струквсех

верхних

покрытия}

типы,

луга,

пашни

и

т.

д.)

животных

Размер пробной

12*

уклон

порода

(название типа

горизонтов

и

происхождение

его

Поверхностная горная турность,

над

экспозицию

его

рельефа

Общий характер

Почва

высоту

указать

склон,

крон

(световая полнота}древостоя

площади

И

Описание Диаметр

Порода

Ярус

|

Состав

(по

покрытию

стволов}

|

преоб- |

ладаю-

щий

(в см) макси-

маль-

Общие

Состав десятых долях}

|

Высота

|

преоб-

Н

м}

{в

маль-

ладаю-

ная

Воз-

раст

максн-|(

щая

|

| фаза

фено-

преоб-

ладаю-

Общие заме-

чання

щий)

возобновления

Вькота

Обилие

(в

|

ный

Описание

Порода

древостоя

Возраст

(в см}

Состояние Пронсхожде(семенное, (жизнен-

ние

порослевое}

ности)

замечания

Описание Высота

|{вСостав Десятых | преобла-

п орода

|

долях)

Сомк нутость

Н в

подлеска

м)

Состояние

|максималь-|

{жизненность)

Ф

енофаза ,

ная

дающая

}

Общие

замечания

подлеска

полога

Описание

покрова

напочзенного

Общий характер Степень

покрытия

Разделение

на

в

ярусы,

процентах

их

(проективное

высота

Микрогруппировки,их связь с теми освещения, ефа, степень развитие {включая и древесный}

н

и

покрытие)

истинное

характер или

условиями

ииымн

подстилки

и

т.

д.)

н

(характер микрорель-

состав

всех

их

ярусов

Покрытие

Название

{в %

Обилне

растения

мощность

живого

|

Жизненность

долях,

проективное)

покров Мохово-лишайниковый центах,

де-

или

сятых

поверхности

на

Внеярусная растительность

(лнаны

замечания

покрытия

про-

в

слоя)

мертвого

и

{степень

почвы

Общие

Фенофаза|

эпифиты;

и

указать

состав

обилие

н

тех

н

других)

Аспект

кустарничково-травяного

и

мохово-лишайникового

покровов

(физиономиче-

характеристика)

ская

Общие

для

замечания

узловой нли

(типичность сообщества, хозяйственная оценка)

сообщества

всего

кратковременный

характер,

динамика,

его

Подпись

При работе в районе, флора печатные целесообразно использовать нсе

отсутствующие

виды

В плохую

недостающие.

фонной

видов,

список

напечатан

и,

так

быть

бланки,

придется

что

может,

погоду

(диктофон).

которого

Об

в

которых

заравычеркивать

лишь

добавлять

изредка

лишь

полезно

известна,

хорошо

пользоваться

магнито-

метонекоторых других см. статью документации В. В. Мазинга в геоботанике» «О научной документации (сборн. 1. т. ботаники», М.—Л., «Проблемы современной «Наука», 1965). записью

улучшения

дах

‚

Наряду

ние

в

с

описаннем

геоботанических

горных

иллюстрировать

Выбрав

и

геоботанической

ОПИСАНИЕ

описание

этих

местностях, связь

определенное

ПРОФИЛЯ

пробных

площадей

профилей, имеющее где

этот

метод

производят особенное

позволяет

растительностью наметив направление, между

прекрасно и

его

также

значе-

по

рельефом. какому-

нибудь

(скала,

д.)

ориенопипуть, компасу, этом он сывая все изменения непрерастительного ведет (шагами, рулеткой или измерениз расстояния рывно точки от начальной и отмечает (в расстояниях мерной лентой) по линии пропрофиля) границы всех сообществ, встреченных возотмечают каждого сообщества участка филя. В пределах и склона в Если съемка такого можно точнее градусах. уклон

тировав

видному его

профиля

большого

исследователь

6)

(табл.

условное

лишь

является

название

отдельно

й

резко группировки,

из

к

описаниям

сообщества общий характер

их

выраженные, лишь

как в

запись

профиль

каждый

сообществ.

кратковременных

и

в

можно

то

профилей

тогда

обычно

закладываются

площадки

типичных

уклонов

и

описанни

т.

соответствующую

на

только

не

кратковременные

все

дополнением

ссылкой

со

пробной площадн. По цифрам расстояний быть затем вычерчен. При сывать

дерево и пускается Прн покрова.

пробных плошадей, подробно, а просто указывать

количества

описывать

не и

предмету

издали

по

приходится узловые,

пробные

узловых

может опи-

площади

наиболее

и

Таблица

Пример опнсания Расстояние!

{в шагах)

Уклон

(в

Фитоценоз |Залежь,

5—10

Еспиип

30—95

96—110

луг: ушеаге сор»: ушраг!з сор,

Покрытие ное)

(проектив-

луг (см. описа№ 24) пробной площади

| Лесная

опушка:

Оцегсиз тпасгаг{Иега Ргипиуз зр1позазр.;

В

Татапа УЪигпит $01. Вова сала

луговая

и

предыдущего

|

щади

№

Деревья дуба

порослевого. происхождения, корявы и высотой низкорослы,

зр.;

м

типа

Дубово-грабовый описание

сор;

де между кустарниками растительность

промежутках

ревьями

лес

пробной

29)

4(см.|

—пло-

Подстилка из сухих ев,

ДОВОЛЬНО

{10—12 см)

почву

вает

(в

№

расте-

почвы

80%

ниями

в

|Послелесный ние

15—20

Примечание

превра-|

постепенно

щающаяся

Басага

110—...|

$

профиля

| градусах)

0—30

и

но

отличие

29)

и

листь-

мощная

покрысплошь

от

записи

ХИМИЧЕСКИЕ

МЕТОДЫ

И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

В ГЕОБОТАНИКЕ

что отметил, Сукачев (1957} справедливо среди компонаибольшая биофитоценозу принадлежит и что собой геоценозообразующая роль фитоценоз. представляет и превращение аккумуляция лабораторию, в которой пронсходит

В. Н.

биогеоценоза

нентов

веществ

и

изучение словами,

насколько

Химические изводиться копления

тех

или

иных

растений

видов веществ

ских

—

изучение

д.;

важным

превращения,

химические

является

т.

другими

е.

физиологические

и

иссле-

сообществ растительных могут пронанаправлениях, например: изучение солей в образующих сообминеральных

растений;

видах

различных

щество

ит.

исследования

насколько

этого

важны

различных

в

ясно,

звеньев

фитоценозов.

дования

ных

Отсюда

энергии.

отдельных

изучение

белков, жиров, накопления

углеводов,

тех

или

накопления

у отдельорганиче-

специфических

сообщества

одного

алкалоидов,

витаминов

веществ

иных

и у одних накоплеизучение

тех

сообществах; разных в различных типах или иных веществ сообществ в целом ния тех видов растений), причем можно изучать {без учета отдельных и отдельно отдельно подземную наземную массу фитоценозов; влияния химического одних исследование растений на другие пув окружающую иных ими или тем выделения веществ; среду тех питания элементов в сообкруговорота растительных изучение же

растений, но

видов

в

ществах.

Что

касается

обстановке

левой

зующих

данное

физиологического

чисто

сообществ,

тельных

под

то

следует

этим

физиологических процессов

сообщество,

а

(симфизиология). При торые разрабатываются специально дований в природной обстановке. дики

у

также

изучение

всего

у

сообщества

в

методами,

физиологических

для

Подробная

в

по-

растений, обра-

пользоваться

следует

этом

расти-

исследования

поннмать

этой

сводка

целом

коисслемето-

в [ томе книги «Полевая геоботаника» О. В. Заленским полезно соисследование стр. 245—365). Физиологическое с анатомической сохарактеристикой растений по типам

дана’

(1959,

четать

обществ. Исследования

широко развернуты трудниками.

физиологии

по

Л.

А.

ОБРАБОТКА

и

Чтобы статочно

подробную

составить

сообщества описать

{как лишь

узлового, одну

его

многочисленными

МАТЕРИАЛОВ

характеристику так

со-

ПОЛЕВЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ

типа

наиболее

древостоев

лесных

Ивановым

и

пробную

того

или

иного

кратковременного),

недо-

площадь,

а

необходимо

значительное

с

больше,

чем

Каждая собой,

данной

ними

такие,

и

которые встречаются

лишь

пол-

на

всех

участ-

части

на

Итак,

отношению

по

класса

91—100%} всех 90% (точнее, 81—90% )ит.

но

растений

ассоданной участков ассоВсе виды какой-либо 10 классов константности,

выше указано встречаются исследованных участков,

Х

Браун-Бланке,

всех

было

это

как

Константы

значитель-

средн видов встречаются

такие,

которые

Внды, свойственные 90—100% константами. Дю-Рие назвал на циации Дю-Рие подразделяет тому

виде

АРЕАЛЕ

значительным,

Поэтому

ков.

подобно

в

назвал

бывает

циации,

чаемости.

природе

их

как и

нет.

бывают

ассоциации

участках,

ее

или, хотя

между

выводы.

наши

И МИНИМАЛЬНОМ

в

к

сообществ, сходных между собой Сходство пространстве. между

ассоциации,

тождества

ного

в

сообществ,

индивидуумов

и

отдельных

или

разобщенных

но

отдельных

этих

встречается

ассоциация

участков

числа

КОНСТАНТАХ

О

их

получить

хотим

мы

относится

растительности несколько, нужно

связь

профиля,

одного

полнее

ПОНЯТИЕ

ного

самое

же

закономерную

выявить

рельефом, недостаточно

и тем

То

описаний.

таких

число

профилям: чтобы

на

|Х

к

90—100%

встре-

(точнее,

—на

класса

хавида встречаемость его в одного рактеризует распространение пределах участка то константность его ассоциации, распределение характеризует многих в пределах участков. константности обыкновенно не При определении пользуются

пробными

площадями

При

было

этом

выяснено,

размеров

увеличении

щадок

определенного

до

ках

|

в

цтадках

в

№?

—

каждого

площадку. многих видов при но увеличивается,

сначала

[Х

и

по

мере

классов

в

площадки,

Дю-Рие,

всех

начиная

приведенном

который ареал

возрастать при площадках

и

равно

при

скажем,

2,

до

бы

сколько число

мы

то

3,

число по

а

ни

уже

констант

Следовательно,

минимальным

минимальный

если

примере включает

истинное

равно все

ее

число

5. Тот

константы,

ареалом ассоциации. 2 м?. Дю-Рие равен

и

кон-

0,5 м?

площад-

плопри увеличива-

более

менее 2 м? примере площадки данной ассоциации присущих с 2 м? и выше константные виды

нашем

полностью.

выявляются

размер

Но

видов.

стантных

в

сще

будет

вместе

классов

площадки,

что

выявлялн

не

[Х

увеличивается, 5. Но затем до

каждой

возрастает. Это означает, дая

и

оно

2 м?

размер

ли

Х

констант

число

предела

Например,

классов.

высших

стант

площадок

пределах

в

остается дальнейшем увеличении площадок размеров неизменной. плоСледовательно, при увеличении размеров

уже

ся

константность

что

таких

но

небольшую

пои

затем

Х

если

размеров, одну

крупных

закладывают

ассоциации

участка

д.

не

кажкон-

уже

констант

наименьший называет-

В

его

нашем коллеги

припо

геоботанической

упсальской ареал

для

меры

школе

оказались

его раз2—4 м?; для заравными | м?, а для ин лишайников мини16 м2. Знание лесов»

большинстве

в

случаев

рослей карликовых

кустарников и «луговых мального имеет значение ареала некоторое обходимого площади размера пробной богатых

иных

сообществ

типов

меньше

не

Техника более

площадки

мелкие

Затем

видов. составляют

снова

раз, увеличении

которого

ареалом

ным

Константность по

циации

выявления,

выявляются

т.

все

одних

схематическим выявления

во

того

же

С типы

выявления

кривые

АССОЦИАЦИИ

И ФРАГМЕНТ

Г. Раменский наименьшей

площади

предложил площади,

существенные

все

выявления

константных

вместо

так

видах,

черты

важнее,

последний

как

здесь

ко-

дан-

минимального

гораздо

выявления

ареала,

пона

же

осно-

учитываются

выявления

только по определяемому Раменский поясияет минимальному ареалу что пловидно, рисунком (рис. 40). Из рисунка константности какого-либо окавида (А) может чем выявления обилия площадь раз меньше, вида что растений (В). Раменский подчеркивает,

их

состава

точки

растительной группировки

площадок,

величина

венного

ления

много

самого

площадь ная

быть

может

видов

константности

заться

минималь-

вычерчивать

Сукачев.

сообщества. признаки Несоответствие площади

щадь

Л. той

мере

площади

и В. Н. прннимает определение минимального определение

на

е.

полной

в

Нонятие

только

ассоциации

можно

ВЫЯВЛЕНИЯ

ареала

минимального

площади

Безусловно,

ваи

будет

и

встречаемости.

кривых

ареала чем

вида

константности,

классам

ценоза.

ного

класса

площадь

каждого

несколь-

так как и встречаемость. же, совершенно обозначают буквой К. Распределяя все виды ассо-

ПЛОЩАДЬ

торой

Х

так

при дальнейшем (или Х и 1Х клас-

площадки,

Эта

возрастает.

изло-

из

Проделав

видов.

коистант

наподобие

Вместо

быть

процентах

константности

нятие

в

размер

тот

константности в

или

должна

вытекает

ассоциаиии.

Степень выражена

и

число

не

площаль

ареала

списки

находят

вместе} уже

сов

при

не-

определения тех изучении

снасообщества закладывают полкаждой из них составляют каждой площадки увеличиваюг

размер

полные

наконец

ко

для

ареала.

минимального определения в каком-либо типе

список

—

—

синузий. Пробная

выше:

чала

и

и

минимального

женного

ный

лугов

видами

минимальный

вычислили

социаций, Швеции; точнее,

ассоциаций,

миогих

зрения

будет

та

обеспечивающая

покрова» учения

наименьшая

микрогруппировок,

о

(1938,

свойственные

это

«минималь-

однородность

293).

стр.

микрогруппировках площадь,

—

на

количест-

площадью

попадают которую данной ассоциации.

выяв-

все

Та177

путем

ким

{г15Н5,

альпийской

оказавшаяся

площадь

определения

состоит

в

личением

увеличение

шее

щшадью

площадок

на

понятия

имеют

в

узловых

не

ассоцнации

а

то

иногда

и

какой-либо

больше.

ассоциа-

уве-

дальнейнового

ничего

из

(так

размер и будет плоплощадь определяет ряда попредварительно

описывая

же

тем

как

и

значение

же,

что

быть

должна

площади

зпания

знания

и

ее

ареала}.

ареале

каждой

выявления

ареала;

площади

сго

По-

выработавшихся

минимального

меньше

не

что

размер

минимальном

сравнительно

для

полагать,

определеннее

минимального

и

выявления

значение

Надо

площадок.

ценозов.

типов

ассоциаций

лесных

м?,

прибавляет

не

сообщества,

площади

о

основном

Практическое

площадь

уже

глаз,

тип

выявления

этому

Для

выявления

увеличивающихся

выработаннее

площади

площадь определена сацсазсаСагех

Этот сообщества. Опытный исследователь

прямо

следовательпо чем

м2.

менее

признаков

выявлення.

выявления

была

А|сИИпЩа

с последовательным ряда площадок Начиная с некоторого размера

описании

существенных

Ги не

площади

размеров.

их

1931}

ассоциации

между обычно

выявления

Метод

ции

(Ярошенко,

мною

выявления

выявления.

было

пробная Однако,

выявления площадь упомянуто, представляет результат к сообществу, тогда как миниболее всестороннего подхода мальный лишь по ареал определяется одному признаку. в его Иногда размеры ассоциации естественных участка гракак

ницах

настолько

щадь

выявления.

присущих

всех

скому,

40.

Сравнение 1338):

„А —мннимальный выявления щадь

что

оказываются

клочок,

характерных

ассоциации

площади

ареал обилия

выявления

(площадь того

же

выявления

вида.

меньшими,

выявляющий

не

фрагментом ассоциации.

зывается

Рис.

малы,

Такой данной

н

мнинмального

константности

в

чем

пло-

полной

мере

признаков,

ареала какого-либо

на-

(по Рамен-

вида}; @

—

пло-

Фрагмент (т.

состоять

может

нескольких,

из

но

одной

из

включает

не

всех

микроассоциаций), свойственных

е.

видов

сведены

и

в

так

или,

спектр,

менее

ра

виден

пазывает

как

быть

Принцип

детализирован.

Феноспектр

различны.

феноэкологический

автор,

сам

его

такого

составления

41, А. Расширение фигуры говорит о зацветанин. дальнейшее расширение

а

спект-

о

рисунке

на

вегетации,

тии

ДИНАМИКИ

по динамики изучению фенологических фаз разкакого-либо быть сообщества могут обработаны называемый Способы фенологический спектр.

изображенияфеноспектровмогут Гамса,

ассоциации.

СООБЩЕСТВ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

Материалы

данной

СЕЗОННОЙ

ХАРАКТЕРИСТИКА

личных

или микрогруппировки микрогруппировок

типов

—

развнМакси-

ее после чего цветению, ширина соответствует фигура и опять что обсеменению. отиветапию сужается, соответствует Максимальная обилию вида ширина фигуры пропорциональна его во цветения. время разгара В Феноспектре Шенникова (рис. 41,Б), совокупность фено-

мальная

прямоугольника, форму удлиненного в вида пропорциональна встречаемости Косыми линиями данном сообществе. прямоугольник подраздеиз ляется на обозначает каждый которых отрезки, фенофазу п или же в особый особой штриховкой. Еслн цвет покрыт окрашен линию в каждый из провести через прямоугольник вертикальную по высоте мы можем о отдельных судить отрезков сроков, встрев каждой из фенологичаемости находящихся вида, экземпляров Вместе с тем ческих каждого длина отрезка профаз отдельно. им обозначаемой порциональна продолжительности фенофазы. в ввести Н. Г. Москаленко {1964} предложил феноспекго относительной Шенникова для отражения уточнение встречаемо-

фаз

каждого

общая

сти

ный

вида

имеет

которого

высота

особей, вступающих срок.

угольники

в

В результате

Это

линиями,

фенологических явлений торов (рис. 42). том,

что

он

представления

каждого

спектр

о

С

вида.

сезонном

этой

точки

Брацн-Бланке (1951)

Оцегсиз соссИега. периодичности,

В

вовсе

этом

не

на

образом

главным

количественных

соотноше-

сообщества.

жизни

момент

пробел,

зрения

ход

фак-

экологических

состоит

изменении

для

них

вер-

и

отражать

точнее

о

фаз в каждый различных восполняет этот Шенникова

ниях

Спектр дает

влияние

календарпрямо-

ломаными

заменяются

позволяет

представления

дает

не

каждый

в

подразделяющие

линии,

феноспектра Гамса

Недостаток

в

и

фазу

иную

или

Шенянкова,

спектра

тнкальными

ту

косые

но

все

же

и

количественной

заслуживает

не

роли внимания

средиземноморской

спектре, который автор указываются фенофазы,

он

называет а

с гариги схемой

изменение

}

Ш

и

{у

ИСИ

и

у

вЁ

Я6яЯ од.

пл

м

&

и

ДУ

аа

У

°,

ВИ

Ух

УУУУУУУМУУ

уу учу

ЕЕ2

г

и—и_—д_дь Сентябрь

В

|Ноябрь | |Июль|Абгуст[Сентябрь [Октябрь мери [мир ииИ ри м

|

ии

447!

М

нь

ИИА”

май. Апрель

идут

в

а

(Шо

ХИ

хо

2454271

М

и

Хх

К

Июнь

й

}

[а Рис.

41.

Различные

фрагмент

ВВ

Ре

фенологических

типы

ГУ [1274

а

г

спектров:

в Валлисе. Наибольшая ширина полосы обилию во / вида зеленый; щетинник соответствует рожь; б гадючий полевая Шенннкова лук; гусиный лук; фиалка. фрагмент спектра на степени для луга Средней Волге. Ширина полосы вида; соответствует встречаемости а д вегетативное г состояние; цветение; обсеменение; бутоны; в созревание; е ЁГ— лисохвост; эвезчатка гвоздика отмирание; злаковидная; Фишера; 4 В Шалыта ковыльдля безостый; костер 5—подмаренник членистый. фрагмент спектра в но-типчаковой степн Аскания-Нова. обиШирыпа полосы соотаетствует проективному б солию вегетативное вида цветение; состояние; (в процентах); а бутоны; в д е / обсеменение; касатих плодов; низкий; эревание типчак; отмираине;

А

—

спектра

Гамса

для

поля ржаного цветення, время

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

крючковатый;

—

солозечник

мохнатый;

—

—

—

—

--

—

—

чертополох

—

полынь

австрийская.

—

нЕ и ПЕ

МЕГАААНИ

101417 9121518 214273024 июнь июле

ОЕ

7” Рис.

42.

Фенологический

Москаленко

—

ды;

—

вегетация;

то

бутонизация;

—

нзменение

—

ширины

каждой

цветение; границы

—

незрелые

—

между

—

——

(Агс1юиз арта)

толокнянки

плоды;

фенофазами

—

по

зрелые

по

пло-

Шенннкову;

.

полосы

сезонной

соответствует

тельной массы каждого вида. М. С. Шалыт (1946) объединил

Брауи-Бланке (см. рис. 41, В).

Зе

альпийской

листьев;

Москаленко.

по

же

окраски

адгуст

ЕЕ“ (У

спектр

(1964):

24 27 И47И8И28

расти-

динамике

феноспектры Шенннкова

н

более предложил совершенный тип спектра В спектре Шалыта ширина полосы меняется в соответствии с динамикой массы или же каждого вида, покрытия но сама не а в нее полоса вписаны одноцветная, (как у Шенниобозначения кова) условные фенологических фаз. Автор совершенно что такой правильно указывает, прием сделает спектры более ценными как так и для для чисто хозяйсттеоретических, венных ибо мы сможем по выводов, для определить спектру, каждого

данного

фенофазе

кой тельно

или

по

обилия иной

полосы

каждого

весу

вида или

по

можно

вида,

балл

какие

оценивая

выражать

вида

виды

там

Думается,

находятся.

исследованиях

тальных

тот

момента,

они

участия

степень

непременно нение

и

преобладают

однако,

что

не

в

и

ка-

обяза-

сезонную динамику учитывать депокрытия; при менее измеучитывать просто сезонное его хотя бы по способу Друде, и соответственной условной шириной

и

ее

площади

в спектре. весьсообщества представляет растительного ма существенный признак, который наряду с другими структура также экологическими ными, особенностями может быть положен в основу эволюционной классификации фитоценозов.

Сезонный

ритм

ВЫЯВЛЕНИЕ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

Такое

ЧАСТНЫХ

СМЕН

СООБЩЕСТВ

образом двумя путяразмещения фитоценозов в часто их и пространстве, которые отражают смену во времени, наблюдением изменений во непосредственным времени. Первый способ в особенности такого применим при изучении пространственного конце находятся ряда фитоценозов, на одном которого ми:

выявление

исследованием

достигается

главным

закономерностей

местообитания,

«молодые»

ями,

на

а

таний

к

Это

в

тем,

с

вызвано

вследствие

чего

каждая

довательно

все

стадни,

во

ний ской

постепенный

Например, мы будем

в

наносов.

свежих

н

размещения когда случаях, местообитамолодых

других

в

переход

если

от

пустынной

продвигаться либо солончаки,

низменности

в

после-

здесь

полоса

от

наблюдать

можно

место

зрелым.

к

наносов

соприречных речного русла,

ряда

всего

проходит речных пространственного

отдельная начиная

соответствие

времени

имеет

также

речных

отодвиганием

постепенным

Аналогичное

растени-

местооби-

молодых

свежих

формирование

что

обществ

смене

от

от

наблюдаем смену фитоцепространственную во их общих чертах повторяет смену времени.

мы

которая

связано

заселяться

начавшие

Двигаясь

«зрелые». другом более зрелым, например

глубь поймы, нозов,

только

—

от

Арало-Каспийв глубь стра-

зоне

моря

или же болота. то сначала пески, увидим них что из Эти три типа местообитаний каждое молодые, потому из собой один варнантов первой стадии отступания представляет от в следуюморя первые стадии переходят моря. С удалением в слабозасоленные солончаки подщие: почвогрунты; рыхлые, с зачаткав более вижные пески уплотненные, закрепленные, ми во но уже без явной влажные, гумусообразования; болота от моря все заболоченности Еще дальше болотно-луговые почвы.

ны,

—

—

—

в узловые в солянсообщества, чаще всего переходят пустыню. смен сменам во Соответствие пространственных времени можно и в в высодвигаться наблюдать горах. Например, если осыпи к лукогорной области от лишенной растений каменистой

стадии

эти

ковую

нередко

можно

массивам,

говым

наблюдать

протекающего растениями, камни разовательным процессом: в в мелкозем, котором, превращаясь более содержится и наконец гумуса, развитой горнолуговой почвой. ния

стадии

все

одновременно

осыпи

размельчаются,

постепенно

чем

дальше

следуют

заселе-

почвооб-

с

луга

осыпи,

от с

уже

тем

вполне

Однако

смесоответствие смен подобное пространственных не бывает В долинах всегда. рек оно времени нередко а в горах влиянием с проречиых нарушается разливов, наряду осыпей и сплошь и цессами почвообразования закрепления рянам

во

и противоположные им кодом процессы, протекают эрозионные это соответствие. тоже торые нарушают Встречаются и такие осыпи бок о бок с когда случаи, процесс закрепления протекает на дальнейшей видеть одном эрозией, так что иногда приходится и том элементы обоих этих же процессов участке одновременно. сложные и чтобы сплетения Для того расшифровать все эти

установить

наблюдать,

картину замечать

следовательский мендовать

смен все

глаз.

растительности

важные

Начинающим

практиковаться

сначала

в

момеиты,

горах, нужен

геоботаникам

на

более

нужно

уметь

хороший

можно

простых

ис-

рекослучаях:

в

лот

приречнойполосе, и

д.,

т.

лений

горных

в

берегу моря, браться за

на

уже

затем

а

во

более

легким,

Для

выявления

смен

внезапных

пространственные исследовать процессы

изучать

тщательно

менения

об

с

(эдификаторов)

которые

изменении

типа

Переходя должны

ния

участки растительности

ляют

на

смеи,

частных

отличие

учет

ваться

по

результаты по

хорошо и смогут лы

При может

новленния.

д.

с

целью

тех

или

детализации иных

закладывают

размеров

при

годам

сравнительном

дают

ежегодное

В

исследование

настоящее

время

семенного

один

и

разработана

вегетативного

методика

этих

ежемесяч-

учете,

пользо-

изучении в

и

на

и

или

с срок картирование пробной площади отдельных размещения растений и куртин. последние выраженными микрогруппировками явиться такого едииицами картирования. частных смен ценные стационарном изучении

дать

из-

только

наблюдений разного такие что наблюдепрежде всего, работах. Выдепри стационарных в год их общие описания делают

площади

фитоценоза

таких

непосредданпривлечь за ряд лет, архивные быполную картину

местности

ит.

либо

целом,

лендарный несением

те

производят различных признаков фитоценозов. При таком от исследований, маршрутных рекомендуется возможности объективной методами оценки.

Наглядные емости

уловить

регулярный, ежедекадный

площадях

ный

Необходимо

д. не

восстановить

осуществляться и либо из года в

т.

сопридругих

или

фитоценозов. Надо

заметим

постоянные

них

детально из

непосредственных

методам

к

недостаточно

тех

целью

вызываются

всей

климата

которые материалы, помогут лого растительного покрова

и

делом

каждом

в

местообитания

вообще

нужно

но

жизненность

после-

смен

ценозов,

смен

сменам

антропогенных.

и

антропогенных

изучать

жизнедеятельностью

ственно ные

времени,

во

является

возобновления

«строителей сообществ»

же

типа

внезапных

смены

сообществ,

касающихся

этого смен и

изучать

образом к

главным

изучение

чем

пространственных

соответствия

относились

времени

Изучение

довательным.

яв-

местностях.

Приведенные примеры

сменам

бо-

на окраинах усыхающих более сложных изучение

изменя-

тот

же

точным

В

кана-

типах

как

с

раз

материа-

возоб-

изучения

в лесах, но и в травяных сообществах. И. Д. Богдановская-Гиенэф, вопросами Т. А. Работнов и некоторые другие авторы дают подробные методические указания. Являясь звеном сезонными изменениями, связующим между и частными изменениями восеменами, разногодними процессы зобновления свет на многие динамипраливают закономерности ки к пониманию сообществ, приближая нас непосредственных частных смен: а также последовательных, внезапных, причин антропогенных.

возобновления

Занимающиеся

не

только

этими

А. А. Урановым кафедры ботаниМосковского педагогического института государственного В. И. Ленина и практически :мени важную проводят интересную

Сотрудники возглавляемой

ки

работу

по

на

видов

изучению лугах и в

выводы

ются

(см.,

ляций

о

цветковых

частных

о

к

прошлом

той

сезонные

кие

изучение

луга,

иногда

смен,

может

какие

Львова

Е.

претерпевающие

весной,

предв привели

современных

группировки

окрестностях

Ранней

изменения.

сезонных

дает

которые

возможных

тех

произойти в будущем. Так, в болотистые ва (1952) описала

того,

или

характера участка

сменах,

более иной

или

смен,

иного

или

общих

предугадыванин

в

и

помочь

того

формированию:

ее

некоторых исследований дела-

общего

изучение

даже

и

изменений

сезонных

популяций

частных направлениях и статей «Онтогенез

В некоторых случаях изменений растительности ставление

этих

сукцессий попувозрастпой состав растений». М., «Наука». 1967).

и

сборник

напр.,

состава возрастного На основании

лесах.

могут Шишо-

И. очень

резпересыщеболотное разно-

почва

когда

на и водой, в травостое преобладают осоки почва сильно К июню, когда подсыхает, преобладание травье. к мезофильным лугсвым злакам. переходит так и особенно Как при стационарном, при маршрутном изучастных смен иметь в чении что влияние хозяйстнужно виду, венной человека деятельности не только проявляется при антров погенных меньшей и сменах, но, правда, мере, при сменах типов. виды других Нужно уметь отличать коренные растений каждого под влифитоценоза от видов, роль которых возрастает

человека,

янием

целиком

под

человека

вания,

или

же

от

появляющихся

Необходимо

фитоценозов,

структуру окружающую

на на

видов,

человека.

влиянием

из

них

уже

мы

а также встречаемости, В последние сообществах.

тематические

странение

в

щиеся

с

видовые

ассоциаций,

рассмотрении в расти-

видов

константности

десятилетия

статистико-ма-

чрезвычайно большое распроангло-американской школе. При этом, например, получили

методы

выявляются

В ГЕОБОТАНИКЕ

при

касались

месте влияние

почвообразо-

процессы

МЕТОДЫ

определения тельных

учитывать

растительность.

СТАТИСТИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ

Простейших

на

данном

в

помощью

наиболее

методов

этих

сочетания,

заменяя

этим

часто

глазомерное

встречаю-

выделение

этих исследователей, всегда греособей того стороны, размещение илн иного в в свете вида сообществе анализируется определенных математических как бинозакономерностей, например миальные. Методика такого обстоятельно изрода исследований в книге ложена английского автора П. Грейг-Смита «Количестшит

которое,

по

мнению

субъективизмом. С другой

растений», вышедшей

экология

венная

реводе. Из

советских

подход

в

геоботанике

последовательно

докладов

в

проблеме

по

той

иной

или

и

в

том

Т.

отражается Фрея, Б.

Э.

при

числе

динамики при изучении с помощью прогнозировании

смен

активный

ведется

ческих,

поиск

новых

позволяют

которые характеристику

методов,

давать

сукцессионных

аций.

Миркина,

растительного покрова статиприменение

отражали

(сукцессий). Для ознакомления ми к мы отсылаем сборнику «Материалы по тельного (Изд. Владимирского пед. покрова» В решении что в конференции было отмечено, частных

работах

в

М.

Владимире широкой научной

динамики степени

пе-

русском

в

фитоцено-

методов

стико-математических зов

г.

статистико-математический

исследователей

А. А. Уранова, В. И. Василевича, Ю. А. Злобина и некоторых других. в На состоявшейся 1968 г. в г.

конференции

в

в

с

методов

этих

доклада-

этими

расти-

динамике

института,

1968).

настоящее

время

особенности

статисти-

объективную количественную серий и разногодичных флюкту-

ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ

КАРТИРОВАНИЕ

И РАЙОНИРОВАНИЕ

Важным емой местности, для

лом

ведет

но

лей

и

все

т.

распределения

исследований

растительных

является

сообществ изучаОсновным материа-

или геоботанической карты. геоботаник обычдневники, которые карт служат с описанием площадей, одновременно пробных профиотмечать д. В этих дневниках исследователь должен

таких

какие он на встречает растительности, пути геоботанических для того, материалом карт геоботанические материалы профили, а также

изменения

следования.

геоботанических

звеном

карты

составление

Кроме

могут служить различного рода

землеустроительных

и

лесоустроительных

съемок.

При крупиомасштабном

картировании растительного покрона основании опивычерчивать карту не только саннй профилей, а производить сплошную контурную съемку на обходя каждый выделяемый прямо на местности, карте конесли в распоряжении геоботаников нет соответтур. При этом, ствующей по масштабу топографической карты района, необхова

димо

необходимо

организовать

фом. Контурную

совместную

съемку

полезно

работу

сочетать

с

землемером-топогра-

со

съемкой

по

попереч-

с и компаса помощью (визирам), намечаемым меньшей Поперечники проводят в направлении ширины никам

массива; расстояние руемого между каждыми комплексности поперечниками при значительной 13 Б. Д. Ярошенно

вешек.

картисоседними двумя растительного

в 100—200 с последуюм {или шагов, покрова устанавливается щим переводом их в метры), а для более однообразных покровов немнобыть увеличено может до 500 м и даже (в сравнительно | гих км. до случаях} Поперечники проводят строго параллельно.

Проходя стояние

поперечникам, {с последующим

по

шагами

мерной лентой ности

обе

по

ассоциация

одновременно

и

стороны

следит

за

их

метры)

в

изменениями

исследователь

или

же

раститель-

Как

поперечника.

другой,

рас-

отсчитывает

переводом

линии

от

сменяется

одна

только

тотчас

делает

же

характерипросто отмечает на название все эти ассоциации. Перенося затем поперечники наносимиллиметровую интерполяцию бумагу, он производит мых на на пространствах карту единиц растительного покрова каждыми соседними Иногда быдвумя между поперечниками. вает н так, по вндит съемщик что, проходя поперечнику, справа или слева от него не пятно какой-либо заходящее ассоциации, отметку стику

расстояния,

исследователь

на

линию

ях

он

от

линии

какой

в

находится поперечника с размеры,

приблизительные карту. В зависимости

на

При

ва.

этом

имеет

значение

и

же

на

и

данное

В

случа-

таких

расстоянии

каком

пятно,

‘чтобы

тем

также

а

потом

его

нанести

геоботанической

крупные

менее

или

стороне

масштаба

от

более

наносят

или

поперечника.

соседнего

ни

отметить,

должен

краткую

записывает

ассоциации

участка

данного,

ни

затем

а

пройденного

карты

его

на

нес

растительного покроместности. В горных стра-

единицы

рельеф

единицы развитым рельефом мелкие —ассоциаобыкновенно наносить на не ции даже удается карты достамасштаба и приходится точно нсходбрать в качестве крупного или ных ассоциаций единиц группы формации. Кроме того, комплексность бывает иногда выражена горах растительности что настолько сильно, нередко за единицу приходится брать комВ равнинных плекс в целом. съемка геоботанических условиях нах

сильно

с

—

в

облегчается.

каот

В некоторых в к мелкодополнение случаях сравнительно в масштабной снимают значительно более карте всей местности масштабе наиболее типичных отдельных карту участков. крупном Это так называемый метод ключей. При этом выбираемые в каучастки

должны

разнообразиекартируемой

все

логни, ключ полосы также

почвенного

выбирают поймы, часть

ставление с

ключей

таких

честве

о

и

а

если

ключ

водораздела, размещении

микрорельефом,

размера.

растительного

долине

в

то

в

в

него

ключ

Своеобразнымиключами

смысле

могут

геоморфо-

Так, например,

назначение

может

ее

должны

крупный,

растительных

такой

отражать

возможности

покрова.

реки, то более

Если

по

местности

то

входить все

и

ключа

—

группировок быть

быть

очень и

если все

а террасы, дать пред-

в

их

связи

небольшого

однометровые

площадки,

растений

при

если

это

как

полупустынной

степной,

изучении

отдельных размещение картируется в асобенности часто практикуется,

них

на

куртин,

или

и

пустынной раститель-

ности.

комплексов. характеризующихся При картирования метод линейной таксации. пестротой, применяют

значи-

Сущ-

тельной

несколькикомплекса пересечении или воми во взаимно желательно линиями, перпендикулярных собой направленине обще в различных, параллельных между от в зависимости ях. Частота этих линий устанавливается На комплекса. масштаба и степени кажлой карты пестроты на пятна такой линии различизмеряют отрезки, приходящиеся ность

ассоциаций,

ных их

метода

этого

общих

состоит

после

в

вычисляют

чего

площадей.

Картирование крупных

аэросъемки,

в

частности

комплексов

процентные

соотношения

производят

также

азрофотосъемки, нащедшей

особо

путем щи-

и значилесных массивов картировании тельных и полупустынь пустынь. пространств геоботанического для Применение аэросъемки картирования в 20-х и сейчас началось еще годах широко распросту нас обычной в в сочетании с наземной особенности ранилось, съемкой.

рокое

применение

Следует

при

современного растительного покроНа первые покрова. растительного какое имеет наносят растительности, фактическое распределение место в настоящее Что касается восстановленного время. карт то на них наносят растительного покрова, распределение растиимевшее место подо видоизменения тельности, растительного Основой хозяйственной восстановления для деятельностью. крова былого растительности служит современраспределения карта ного растительного покрова. Диагрикультурную, девственную ва

и

карты

карты

различать

восстановленного

на восстанавливают основании матеследующих растительность клочков девственной растительности, уцелевших риалов: среди и вообще хозяйственной деятельрезко нзмененных культурных и ностью почв целинных зесравнения участков; культурных отдельных мель; местностей, рельефа; наименований характера их на прошлое иногда растительного указывающих покрова; архивных и иметь материалов. исторических Кроме того, нужно в виду, что такая от «реставрированная карта» отличается «карты не только что на ней не показан тем, современной» культури тем. но часто ный растительныйпокров, что вместо некоторых на ней растительиого вторичных (антропогенных) типов покрова их сбозначены предшественники (рис. 43}. Весьма наглядным составления геопримером параллельного обоих типов ботанических является карт работа Алехина «ГеоМосковской ботанические области» на вклейкарты (рис. 44 —

ке), 13*

доложенная

им

на

Международном

географическом

кон-

оФаоЕ.

в.

а

а.°3 Ф..0..

Я“.

|

ЕЕ

ое =

бодначо

оф

=

БОЕ НЕБЕ

©

;

:

СЯЕ

тона >осаннян оно

ЯЯЫЯ

ОЕ

НЕЕ

ЕЕ

.

иже

аяниноченыяюыь

охоавоЕнязомь оО

СЕ

©.

+

ао Я

сах х

а

=

2$ пааныняо

=

ВЕРНОЕ м Ебь

Ххря А бое,

А

отЯЕ

=

бес

ПОЗЕ

фал

ЕЮ

‚

НЕ

ВаЕ

РЗЕРЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕНЕЕВЕЕЕ

позе ЗЕ ЕВЕ ЕЕ =

Чех“

2ах=..Р ЧО

онНЯЕ

ЕН

РОННИ я

ЕО

ОН Е

же

.

.

ЗЕ Се

чо

рЕ

грессе

ской

в

Варшаве

делегации»

этом

временной

растительности занимают например, как на тогда карте

место,

резы, леса

не

показаны

дубовые

зом

Это

дубовых

еловых

странению менной

на

местах

их

что

лесов

карте они

на

леса

мы

из

осины

главным

видим

и

также

запимают

широкому

луга

послелесное

карте

на

место,

видное

покрова,

целиком

имеют

своему

Поемные

восстановленного

эти

обра-

и березы являются вырубках и пожарищах

на

обязанными

человека.

бе-

и

осины

из

возникающими

деятельности

области

ской

тем,

растительности нет

леса

растительности

леса.

типами,

и

мелколиственные

восстановленной

и

еловые

объясняется

временными

вовсе

вовсе, и

в 1934 г. в серии «Докладов совет(Алехин, 1934). На карте соконгрессе области значительное Московской

изданная

и

на

так

как

в

распросоврено

их

Москов-

(антропогенное)

происхождение.

Принятыедля

нанесения на единицы карту растительности значками или различными красками, штриховкой. Общепринятыхобозначений до сих пор не выработано. Отдела геоСектор географии и картографии растительности ботаники им. Ботанического В. Л. Комарова (БИН) института в 1954 г. и опубликовал в 1956 г. Академии наук СССР закончил в СССР» масштабе 900, со«Геоботаническую карту и под ставленную редакцией Е. М. Лавренко руководством и В. Б. Сочавы. На этой карте, а также на изданной под той же редакцией в 1948 г. «Карте растительности Европейской части 500000 в масштабе СССР» цвета для следующие приняты

обозначаются

1:4000

1:2

единиц крупных растительного покрова: Арктические пустыни и тундры светло-серые, серые, слабообознацвета (всего 8 красочных фиолетово-серые и серо-синие

основных

—

чений).

Высокогорная растительность —синие (горные тундры), голубовато-синие (субальпийские и альпийские луга), зелековатосиние бледно(высокогорная подушковидная растительность), и осыпей высокогорных голубые (разреженная растительность скал}, фиолетово-розовые (высокогорные полынно-терескеновые пустыни} цвета. Темнохвойные леса серовато-фиолетовые и серовато-синие —

цвета

обозначений).

{всего 10 красочных

Сосновые

желтовато-коричневые, цвета желтовато-розово-коричневые

вые,

леса

обозначений).

Лиственничные

новато-оливковые, ных

леса

—

с

цвета

обозначений). с

зеленым

участием оттенком,

(всего

синевато-оливковые,

оливковые,

желтовато-оливковые

Авойно-широколиственные цвета

коричневато-розо6 красочных

—

(всего

зеле-

13 красоч-

серовато-синевато-зеленые пород и желтовато-коричневые сосна. участвует леса

—

темнохвойных если

Широколиственные и

же

они

— зеленые

леса

желтоватым

с

синеватым

и

обозначений).

ных

Горные плодовые

леса

10 красоч-

цвета.

зовые

Луга

болота

травяные

и

обозначений}.

ных

(всего

Средней Азии

кустарники

и

оттенков

разных

цвета оттенком

Сфагновые

болота

бледно-зеленые

—

степи

ские

—

розовые,

бо-фиолетово-розовые Степи

и

красно-розовые,

и

вато-светло-зеленые,

угодья

медово-желтые,

(10 красочных

цвета

светло-коричневые, цвета (8 красочных

светло-оранжевые,

на

сла-

цвета. их

месте

желто-

—

слабо-

полынные

обозначений).

солянковые

и

—

пустыни

голубовато-оранжевые

обозначений).

Сочносолянковые

сибтропиче-

зеленовато-желтые,

коричневато-желтые

Полукустарничковые

и

красоч-

оранжево-розовые,

розовато-фиолетовые

сельскохозяйственные

(9

цвета

бледно-голубые цвета. ксерофиты

—

Ксерофитные редколесья, нагорные

бирю-

—

и однолетнля сопустынные группировки растительность светло-фиолетовые цвета, группировки пустыни Саксаульники н кустарниковые краскоричневато-красные, желтовато-оранжевые, новато-коричневые, цвета. розово-оранжевые

лянковая

—

—

Слоевищная

зеленоватый

Перечисленные

в

фии в

докладе

его

на

июле

такыров —бледно-голубовато-

растительность

цвет.

УПТ

и

Международном г.

В. приведены геоботанической ботаническом конгрессе

обозначения

принципах

о

Этими

были

обозначениями,

как

указал

Сочавой

Б.

картогра-

задачах

в

Париже

Сочава,

охва-

и арктического группировки умеренного сов и отчасти северной окраины субтропического пояса. а также остальной, большей части субтропического пояса, Сочава использовать тропиков рекомендовал ряд других

чеиы

растительные

начений,

для субтропических темно-фиолетовые, лиловые,

например:

темно-зеленые,

и другие цвета, для красные В своем на УПТ докладе В. Б. Сочава грессе заострил

000 000, которая должна циалистов разных стран.

1:1

Применяют

или

иными

также

значками

Аэрофотосъемку желательно

масштабном,

но

и

при

карты явиться

коллективным

применять

только

при

с

спе-

теми

мелко-

картилесов, залежей, границы тем нужно сочетать аэрофотобольшей детализации. нужно,

точные с

д. кон-

масштабе

в

среднемасштабном геоботаническом это

ит.

желательности

обозначений не

лесов

винно-

трудом

штриховкой.

Аэрофотосъемка дает ровании. полей и других угодий. Вместе съемку с применением там, где

о

мира

цветных

для

обоз-

коричневые ботаническом

вопрос

также

комбинации

нли

багровые,

Междупародном

геоботанической

составления

Для

тропических

и

пустынь

южных

поя-

При провелении среднемасштабного геоботанического карлишь нанесениодним необходимо не ограничиваться тированкия ем на но в отдельных ключевых давать карту контуров, участках возможно более полную растительности, характеристику содержащую разносторонний цифровой материал. В практику геоботанического все более и более картирования входит

сочетание

показа

другими геоботанических

данными.

ными

также с

нанесением

на

сложной

ком

и

и

ту

менее

одной

для

ванне

них

одну

на

сочетание

оценки

н

улучшения. Применяется геоботанических крупномасштабных карт и направлений можно сукцессий. Все это

нспользования,

составление

наносить

с

различ-

с

Весьма

единиц

возможностей

растительного покрова часто применяется показом их хозяйственной

типов

же

также

а

карту,

но

той

и

тогда

она

Поэтому

наглядной.

территории

же

становится

применяют

слиш-

вычерчинакарт,

и

нескольких

пример:

а}

карта

в)

направлений сукцессий;

основных

хозяйственной

угодий

оценки

улучшения. Пример картосхем современного тельного смежных покрова двух пользовання

и

и

перспектив

их

ис-

и восстановленного растиущелий Кабардиногорных на рисунке (Ярошенко и

Балкарии (Сев. Кавказ) показан Кушхов, 1966). Картосхема этой же территории дий

покрова; покрова:

растительного

восстановленного

карта карта

г)

растительного

современного

6) карта

хозяйственной

оценке угопоказывает улучшения рекомендуемых меропрнятий по по

перспективам территорнальное распределение и сенокосов. пастбищ горных улучшению степей с преобладанием костра Например, для луговых их

и

мого

низкой

осоки

и

пастбищного

нием

рекомендуется также

пей

и

рекомендуется

и

сенокосного

пастбищеоборот с

использования

Для разнотравно-вейниковых лугов

дыха. а

использования

—

кошение,

подрезание

а

также

постановка

пестрой

вытеснения

низкоосоковых

тых

5—6

ние

резание

подсев

лет,

овсяницы

особую

опытов

и

полного

и

субальпийского

аконита

в

и

по

сте-

последующее

обжиганию

На лучшими травами. пользования запрещение и житняка, люцерны

сено-

целью

с

выби-

сильно в местами

отпояса

весны,

конце

нестроовсяницевых

степях — желтой

тече-

под-

молочая.

Среднемасштабные

Еще

чемерицы

пастбищеоборот; для луговых кратковременный ранний выпас

прячередова-

ценность

для

геоботанические карты сельскохозяйственного

приобретают районирования.

с почвенными, будут при этом сочетаться картами. Кроме того, при сельскохозяйстместнеобходимо учитывать районировании совершенно и экономику, Одной из предпоагропроизводственный опыт

лучше,

если

они

климатологическими венном

ный

явиться сельскохозяйственному районированию должно основной единицей которого бурайонирование, геоботанический дет район. служить в своих Геоботанический грарайон, как правило, совпадает с ницах ландшафтным (физико-географическим) районом. Отличие геоботанического райопирования районирования от не в очертаниях районов, а в их харакландшафтного состоит В первом преимутеристиках. районы характеризуются случае сылок

к

геоботаническое

щественно

хотя не не приниматься могут растительности, Во втором клнмата и почв. черты геоморфологии, в этим равной мере по всем районы характеризуются по

внимание

во

случае

и

факторам.

район,

Геоботанический

ются

а в горных странах геоботанического

единицами

мелкими

микрорайон являрайонировання. Са-

геоботаническую область, сокрупной единицей считают стране (см. стр. 134—135). физико-географической ответствующую В каждой области имеется свое геоботанической специфическое мой

же

на

разделение в широтном зоны,

а

в

(с

растительные на

севера

или

долготном,

Далее

зоны.

юг

(с

меридиональном

подразделяются на полнаправлении

зоны

наоборот}

или

востока

на

запад

или

подразделяется наоборот), направлении в свою на ботанические делятся провинции, которые очередь геоботанические районы. Таким образом, в условиях равнины геобо(соподчинение) единиц принимают следующую иерархию каждая

подзона

на

гео-

районирования:

танического

Геоботаническая

область ]

:

Зона растительности |

+

Подзона растительности |

Геоботаническая

|

}

Геоботаннческий

Например, в

равнины,

в

ковыльных

пей. ские

В

геоботанической

степной

северную

подзоны: и

ее

степей

северной

провинции:

зоне

можно

подзону и южную

подзоне

провинция

район области выделить

Восточно-Европейской по крайней мере две

(луговых)

ковыльно-разнотравных

подзону степной зоны

типчаково-ковыльных

выделяются

сте-

геоботаниче-

Южноукраинская, Волжско-Донская,

Заволж-

на Предкавказская. Далее провинции подразделяются геоботанические районы, каждый из которых характеризуется своей из геоботаничеТак, одним спецификой растительности. ских Борайонов Волжско-Донской степной провинции является

ская

и

гучарский

волнисто-балочный

1956). Таким

образом,

район обязательно ражена) подзоны. В

горных

иному является

частью

поясов.

Горная

провинции ных странах танический конец, лишь

одной винция

А.

или

новый

появляется

заставляющая

Н. Мильков, геоботанический

(если

фактор

таковая

страна

располагаться

может

охватывать

вертикаль-

—

далее округ, геоботанический

еще

следует

по-

район

не

несколько

целиком

в

одной

провииций. Далее, в горпровинцией и геоботаниче-

несколько

геоботанической

между

вы-

несколько

геоботанический район. Здесь такой обыкновенно он включает пояса,

районом различается

ским

ции

или

зоны

поясность,

или

понимать

равнины

частью

является

условиях

зональность,

ная

район (Ф.

степной условиях

в

промежуточное геоботанический

микрорайон,

звено

—геобо-

район

представляющий

и,

на-

часть.

пояса. геоботанической области Так, в Кавказской геоботанических провинций является Центральная проБольшого этой Кавказа. Одним из округов провинявляется называемый округ, Терский геоботанический

одного из

Гроссгеймом (1948) Терским флористическим округом. из является районов этого округа Приэльбрусский геоботанический И. И. Тумаджанов (1963) район, в составе которого как он выделяет называет, шесть, «ландшафтных» (геоботанических} микрорайонов. Одним из этих микрорайонов является, например, «субальпийский лесо-луговой микрорайон с отдельными сосняков, урочищами разреженных березовым криволесьем А.

Одним

и

рододендроново-можжевеловыми

Темы

стланиками».

работ

курсовых

Сравнениедвух

методов

определения

встречае-

мости

План

Характеристика

Характеристика Характеристика Количество

колец

изложения:

метода точечного

Раункиера. метода.

изученной

ассоциации, и.

точек

и

расположение

Хронометраж обоих методов. Результаты. Сравнительная оценка

участке.

Литература:

обоих

обоими их

на

методами.

изучаемом.

методов.

и исследования Д. Методы Браун учета М., Изд-во иностр. лит., 1957. растительности. геоботаника. Т. 3, М.—Л., Полевая Изд-во АН 1964. СССР, П. СД. Геоботаника. М.—Л., Ярошенко Изд-во АН СССР, 1961.

193:

Определение План

Понятие

о

мозаичности

Н.

СССР,

и

мозаичности.

др.

горизонтальной

О

Д. Геоботаника.

спектры

М.—Л.,

ежедекадно

проводятся

вида

в

1960,

Изд-во

сообществ

растительных от

до

ранней

вес-

И. Н. Методика фенологических Бейдеман наблюдений исследованиях. при геоботанических

М.— Л., Изд-во АН А. Шенников

Изд-во

Литература:

МОИП,

Бюлл.

биогеоценозов.

П. 1961,

Фенологические

Полевые наблюдения поздней осени.

В.

их

жизненности.

А. состояние Жизненное Бюлл. сообществе. МОИП,

А.

Ярошенко

и

изучения

для

лесных

растительном т. 65, № 3.

Литература:

раз-

в

вызывающих.

ее

ассоциаций

Дылис

Уранов

ны

причинах

о

и

структуре 1964, № 4.

АН

видов

сообщества

изложения:

Характеристика изученных Выбор видов и признаков Результаты и выводы. Литература:

некоторых

жизненности

мнкрогруппировках

ных

ЛГУ,

СССР, 1954. П. Введение

1964.

в

геоботанику.

Составление

геоботанической

карты

растительностью

крупномасщтабной с разнообразной участка

Е. А., В., Востокова по Краткое руководство съемкам. М., Изд-во МГУ, 1959,

Викторов

Вышивкии геоботаническим стр. 42—46.

Воронов школа»,

С.

Д. А.

Д.

Г.

Геоботаника.

1963, стр. 324—342.

М.,

«Высшая

Дополнительный

литературы!

список

рекомендуемой

В. Д. Изучение смен В кн.: «Порастительного покрова. т. А. А. 3, под ред. Е. М. Лавренко и геоботаника», Корчагина. 1964. М.— Л., Изд-во АН СССР, Алехин В. Геоботанические Московской области. В. М., Изд-во Научкарты Большого советского атласа 1934. но-нсследовательского института мира, СССР Алехин В. В. Растительность в основных зонах. М., «Советская 1951. наука», И. Н. Методика Бейдеман фенологических наблюдений при. геоботаническнх М.— Л., Изд-во АН СССР, 1954. исследованиях. М., Географгиз, 1947. Берг Л. С. Климат и жизнь. В. Вальтер Основы Г., Алехин ботаническойгеографии. М., Учпедгиз, 1936. С. В. Использование геоботанического геологичеметода Викторов прн ских и гидрогеологических 1955. исследованиях. М., Изд-во АН СССР, Вильямс В. Р. Земледелие с основами Почвоведение. почвоведения. М., Сельхозгиз, 1939. и Б. В. Растительные их использование нндикаторы Виноградов ври М., «Наука». 1964. природных изучении ресурсов. А. Г. Геоботаннка. 1963. М., «Высшая школа», Воронов Геоботаническая под СССР, карта ред. Е. М. Лавренко н В. Б. Сочавы. 1956. М.— Л., Изд-во АН СССР, П. Количественная экология М., растений. Пер. с англ. Грейг«Мир», 1967. В. В. Избранные труды. М., Изд-во АН СССР, 1949. Докучаев Г. И. Растительность Дохман Муголжар. М., Географгиз, 1954. почвы М.— Л., АН Зонни С. В. Лесные Кавказа. Изд-во северо-западного СССР, 1950. Иванов Л. А., Силина А. А., Цельникер Ю. Л. О транспирациа полев «Ботанический защитных пород условиях Деркульской степи. журнал»,

Александрова левая

Смит

37, 1952, № 2.

т.

Б.

Кароль

нсследованиях.

А. А.

Карта

П.

Микроклимат В

Корчагина,

и его методы изучения при геоботанических «Полевая под геоботаннка», ред. Е. М. Лавренко и т. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1959. СССР, под ред. Е. М. Лавренко Европейской части Б. Н. Городкова, М.—Л., Изд-во АН .при участии

кн.:

растительности и В. Б. Сочавы СССР, 1948. Н. Ф. Рельеф и топографическое распределение Комаров растений. им. В. Л. Комарова АН СССР», Бот. ин-та сер. 3 (Геоботаника), вып. Изд-во АН СССР, 1956. М—Л., :

Названия

каждой

главы

некоторых при тематнке

значения общего работ менее приведены работ. рефератов и курсовых

в

«Тр. 4.

конце

Корчагин шестве.

М.—Л.,

А. А. В сб.:

К вопросу

Куражсковский вып.

Лавренко их

Ю.

факторов среды 7. Воронеж, [957.

групп

Е.

1959. Лисенков

Соотношение

действия

особенностей

кн.:

рождения».

дня

со

«Тр. Воронежск.

экологии.

Основные закопомерности «Полевая геоботаника»,

М. В

изучения.

Н.

в

75-летию

к

гос.

растительных т. 1. М— Л.,

сооб-

растений в

взаимоотношений

характере

о

«Академику В. Н. Сукачеву Изд-во АН СССР, 1956.

основных

заповедника»,

и пути сообществ

АН СССР,

Изд-во

А. Ф. К вопросу о культурах. срастании корней дуба в густых «Ботанический 1957, т. 42, № 3. журнал», сооблесных Лысенко С. В. О методах изучения внутренней структуры на ществ Владимирской области. «Лесоведение», 1968, № 1. примере лесов климата и почвы на жизнь Г. Влняние растений, пер. с нем. Люндегорд

М., Учпедгиз, 1937. К. К., Гричук

Марков

леса

ния

и

степи

1950.

Географгиз,

Мазннг В. менной

«Методика

Мильков

в

Ф.

Н.

Ф.

Физико-географический район

Н.

Москаленко

Г.

И.

М.

СССР,

1952.

{обзор

методов

Несветайлова

и

Г.

Ботанические

Сб.,

биогеоценологни».

М., «Наука», 1964.

П. С. Основы лесной т. геоботаника», |, И инШ.

«Полевая 4. А.

А. О микрогруппировках

средне-амурской

Работнов ного

Работнов танический Раменский

Взанмоотношесб. 23.

Сб.

и

«Проблемы

Л., Изд-во

М.,

совре-

АН СССР,

ландшафтной характссодержание.

его

М.,

Гоо-

в

А. Биологические

Т.

А. Опыт

«Ботанический т.

тнпологни.

М.—Л.,

31,

нскопаемых

Киев, Изд-во АН УССР, 1955. Изд-во АН СССР, 1959, 1960,

бруснично-долгомошном лиственничнике т. 48, № 9. журнал», на субальтийских лугах Север-

журнал»,

определения

1946, журнал», Л. Г. Введение

под

полезных

показателей). М., «Наука». 1965. ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дыли-

«Ботанический наблюдения

низменности.

Т.

Кавказа.

показатели

индикационных

анализ

Погребняк Попов

др.

О методике высшей школы»,

Н.

лесной

и

построения фенологических спектров. бнол. науки, № 2. М,, 1964. АН М.— Л., Изд-во Спорово-пыльцевой метод в СССР.

Н.

«Научные доклады

са.

С.

Опыт

Русской равнины.

Лесостепь

М., Географгиз, 1950.

графгиз, 1956.

«Основы

П.

Вопр. географии,

освещении.

в геоботанике. В. О научной документации ботаники». Т. Г. М. Л., «Наука», 1965. М.— геоботанических полевых исследований».

ристики. Мильков

Нейштадт

В. П., Чеботарева историческом

1945,

возраста № 5.

т.

30, №

4.

у травянистых

растений.

«Бо-

почвенно-геоботаническое иссле1938. «Растнтельный Пояспительный текст к геоботанической покров СССР». карте СССР, т. [и 2. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1956. В. В. в Введение ТомРевердатто фитоценологию, ч. 1. Томск, нзд-во ского 1935. универс., «Растительные почв, вод». Сб. статей, индикаторы горных пород н подземных под ред. А. Г. Чикишева. (Труды МОИГП, т. 8). М., Изд-во МГУ, 1964. П. Ф. Биологическая Рокицкий статистика. 1967. Минск, «Высшая школа», И. Г. Экологическая Серебряков морфологиярастений. Жизненные формы и хвойных. 1962. покрытосеменных М., «Советская наука», И. Г. Жизненные Серебряков формы высших растений и их изучение. В кн.: «Полевая геоботаника», т. 3. М.— Л., «Наука», 1964. Соколов С. И. Краткий курс почвоведения. М., Сельхозгиз, 1940. дование

земель.

в

комплексное

М., Сельхозгиз,

В. Б. Опыт Сочава ассофилоценогенетической систематики растительных циаций. «Советская ботаника», 1944, № |. Сочава В. Б. Основные положения геоботанического районирования. «Ботанический 1952, т. 37, № 3. журнал», В. Б. Перспективы геоботанического Сочава картографирования. В сб.: «Гесботаническсе картографирование». М.— Л., Изд-во АН СССР, 1963. Н. Растительные сообщества Сукачев В. (введение в фитосоциологию), изд. 4-е. М., «Книга», 1928, В. Н. Главнейшие понятия из о растительном Сукачев покрове. учення «Растительность СССР», т. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1938, В. Н. О основных сб.: В Сукачев некоторых вопросах фитоценологии. «Проблемы боганики», т. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР. 1950. В. Н. К вопросам степного Лес и степь, Сукачев теории лесоразведения. № 8, 1952. В. Н. Некоторые общие теоретические Сукачев вопросы фитоценологин. В кн.: 1954. Изд.-во АН СССР, «Вопросы ботаники», т. |. М.--Л., В. Н. Общие принципы и программа типов леса. Сукачев изучения (В. Н. СуС. В. Зонн, Г. П. Мотовилов. Методические к качев, указания изучению тилов леса). М., Изд-во АН СССР, 1957, изд. 2, 1962. В. Н. Новые по взаимоотноданные Сукачев экспериментальному изучению шений растений. Бюлл. МОИП, нов. сер., 1959, 1. 34, № 4. Г. И. на юге России. Танфильев Пределы лесов (Географические работы). М.. Географгиз, 1953. И. И. Опыт Тумаджанов дробного геоботанического районирования сеБольшого Кавказа. Тбилиси, Изд-во АН ГССР, 1963. верного склона Тхай Ван ВьетТрунг. Экология и классификация лесной растительности нама.

АН СССР,

1962. дисс. Л., Изд-во Бот. ин-та Автореферат докт. А. А. Количественное отношений в растимежвидовых Уранов выражение тельном сообществе. Бюлл. МОИП, отд. биол. 1955, т. 60, вып. 3. А. А. Жизненное состояние в растительном сообществе. Бюлл. вида Уранов МОИП, отл. бнол., 1960, т. 65, вып. 3. А. А. Наблюдения на летней по ботанике. Изд. 2-е. М., Уранов практике Учпедгиз. 1964. №. С. К вопросу об усыханин степей. «Почвоведение», 1952, № 4. Цыганов Шалыт М. С. О фитофенологических спектрах. «Советская ботаника», 1946, № 4. Шенников А. П. Фенологические сообществ. растительных «Тр. спектры опытн. 2. 1927. Вологодской обл. с-х. т. станции», А. П, Луговая растительность Шенников СССР. В сб. «Растительность СССРь, т. [. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1938. Шенников А. П. Экология 1950. растений. М., «Советская наука», Шенников А. П. Заметки по о методе классификации растительности Браун-Бланке. В сб.: «Акалемику В Н. Сукачеву к 75-летию со дия рожМ.— Л., Изд-во АН СССР, 1956. дения». А Шенников П. Введение в геоботаннку. Изд-во ЛГУ, 1964. А. П. К познанию взаимоотношений в Юновнилов лссу. внутривидозых Лесное хозяйствс, 1952, № 8. П. Д. О сменах «Ботанический Ярошенко растительного покрова. жур1946, т. 31, № 5. нал», П. Геоботаника. н Основные Д. понятия, методы. Ярошенко направлення М— Л., Изд-во АН СССР, 1961. П. ин А. Х. Пастбища сенокосы Д., Кушхов Ярошенко ущелий рек Тызыл и Гунделен в КБАССР (очерк растительного покрова). Нальчик, кн. Каб.-Балк. 1966. изд-во,

А! св 1пбегЕ.

З4айзсВе ипё ЧупапизсКе ВегасЧилреп {п Чег рНап2еп$0210104ег РЙап2е1$02101093е. УегбоЙ. 4е$ 21зсфеп Рогзсвыпр. АЖиеЙе Ргоете реоро+. [1$+1. КЪе| ш Ганс, 29, Вегп, 1954.

Е. ОБе!есипвеп 2иг Епё\сКипр 4ег Бо{ап1зсНеп циё рЙапгепА1еБ:прег з02ю1ов{зсреп Рогзевипр. Апрем. РИапхеп$о2. Мг. 18—19, УМеп, 1966. У. ТБе ргоМет о{ са!<соиз ВрБагисва Е. К., За: уапагауат р!ап{з. 60. бебигЕ ав, 1. \Меп, 1954. Безе Гаг Е. АсЫтеег гит. °

Вгаип

Е.

Г.. ТБе

ип Шетепна{е

дес!Чиоиз

{огез{

ап@ \фе аззосаоп

с]ипах

зеотевае. «Есо[ору», у01., 16, Мо. 3, 1935. ВгаипВ | аадие[ /. РНар2еп$о21о1оре.3. АиЙ. УЛеп 1928, 2. Аий. 1951) 1964.

—

(1. Аий.

Мем-УогК

5 РБ. Е., Зе ога У. Е. В1ю-Есо1ору.Зесоп4 1939). рип. (13 Меч Уогк, 1946. ш \15сопз. Сиг{!1 $ Г. Т. А ргаше сопёпиит «Есо]ору», \01. 36, Мо. 4, 1955. Рапзегеаи Р. Втюбеостарнуоп есо!ор1са|! регзресНуе. Меж Уогк, 1957. Ри-К {её 2 С. Е. Уереабоп$1огзеНипо аш! зо21аНопзапа|уснег @гипаре. НапаЪ. ег 0102. АгБеЙзтей. В. Ш, Мг. 5, 1930.

С | етеп+

—

С | еазоп Н. А. Тне паиаиай$Нс «Атейсап сопсер о! е р[ап{ аззосаНоп. и апа паёигаН$Ё». уо]. 21. №. 1, 1939. Е. З&@зуепзКа Погап$ уах{реоргайзКариуидвтиррег. Наг4 ау Зесег${а4 Ма[б. 1924. А, Оцап{аНуе зпд Чупапис есо]ову. Гоп4оп, 1964. К. Кегзснах ез Т. Тве ип5Баёа :рршаа {ве ипоп$}. сопсерё оЁ рТапЁ сотнип «Атенсап и! 1ап@ па{фига!з{», уо1. 21, Мо. 1, 1939. Мецибе { Н. Пе СгарзНе4еп М Неигора$. ВоЁ АгсН., 41. 1940. Мецзе! Н. Обег 41е ци{аззепае АшраБе Чег РИапхепреосгарще.УегбН. 4е5 реоБоё. 115. Кабе! т Рамсь, 29, Вегп, 1954. РасхозКкЕ У, Оеа \Мургапе.\Магзгажа, 1951. С. 1Ше 1югтз оЁ рай ап4 $ аНзИса[ Ваицпктаег р|апё зеостарну. Мех Уотк, 1934. Р. \. Тве НопзИе сотро$ оп о{ ргипагу фгорка{} гаш Гогез& В снага$ уо|. 20. №. 1, 1945. «Втоюв1са! геем». Е. СеоБо{ап5сНе Раре! Утегзисвипозте!шодеп. ВегНп, 1922. Е. ТВе герасеаБИИуо! есо]орйса!Тас{фог$ ап4 Ше 1а\у оЁ фе пииитит. Каре! %01. 20, №. 1, 1945. «Вюов{са! геем». 506. {ог Тихепт В. Ое РИапхепвезеЙ!ераНепМог4\уе${ец{сМапа, МИ Агрейзеент. ш №МедегзасНзеп. Мг. 3, Наппоуег. \Меауег .. Е. МойН Ашенсап ога\пе. Гопдоп, 1954. \МВ:Е{аКег о! е <Штах Шеогу; {Ве сИтах аз а рорцВ. Н. А сопувегаНой 1аНопз апд ра[егп. «Есо!оз1са! мопосгарИз», у01. 23, Мо. 1, 1953. У\УнЕЕаКег К. Н. Огафеп телем», апа!у$з 0! уевёаНоп. «Воюса| 1967. у01. 49, №2,

Оглавление

о

Предисловие... 1. Задачи

геоботаникн

краткий обзор

и

рефератов на семинаре Темы курсовых работ. Темы

илн

.

2. Основные Темы Темы

курсовых

3. Отличительные

Ярусность

и

Мозаичность

Физиономичность,

.

.

4.

Экология

семинаре

-

периодичность

в

.

.

.

.

.

сообществ. ЗОО

их

и

влияние

.

.

.

.

ИА

семинаре

на

илн

раббт

и

другие

Ассоциация

в

трактовке

замещаемости

факторы .

семинаре

работ.

.

классификации

покрова.

.

кружке

факторов

.

о.

.

.

.

школ

кружке

.

.

ОЗ

и

различных

в

растн-

ОИ

и

.

рефератов на семннаре курсовой работы

типах

.

П. С. Эдафическая сетка Классификации луговой растительностн Классификация и ордннация „уе

.

.

фитоценозов В. ряды .

н.Сукачева Погребняка .

.

.

растительных сообществ и в

.

.

.

или

экологических

покрова.

различных геоботанических

систематики

на

в

растительного

единицы

Эколого-фитоценотические

Темы Тема

ИА

И

и

Наименование ассоциаций

тельного

сообщества.

растнтельные и пределы

на

замещаемость

взаимная

факторов

5. Ассоциация

6. Особенности

и

рефератов

.

ЗИ

..

Высшие единицы Тема реферата Темы курсовых

.

ОО

факторов на’почву и климат. сообществ Влияние растительных курсовых

ИА

кружке

.

или

.

Главные и второстепенные экологическне Физическая и физиологическая сущность экологических в связи Учение об инднкаторах с замещаемостью

Темы Темы

ИА

ЗИ

.

факторы

экологических

..

формы

.

.

растительных

.

.

.

и

.

рабет

Взаимодействие,

.

._.

жизненные

на

Экологические

.

ЗИ

к

.

курсовых

сообществах

в

.

.

Характер местообитания. реферата

качественные

’Синузиальность Тема Темы

.

фитоценоза...

.

..

ее

и

.

между отношения видами отношениекомплексности .

.:

растениями

кружке

в

.

признаки

Видовой состав Количественные

между

нли

работ

.

и

семинаре

на

.

ЗИ

.

.

взаимодействий

черты

рефератов

нсторни.

ее

кружке

в

илн

в

.

кружке

.

.

108.

,

И

ИИ

ИА

7.

Дннамика растительных Частные

смены,

Общие

сообществ.

о

сукцессии.

или

покрова страны

история растительного Эволюцня сообществ растительных Темы рефератов на семннаре или в кружке Темы курсовых работ смены

с

и

.

и

.

.

.

и

.

.

.

ин

и

8.

Закономерности территориального распределения растительного по-

крова

.

Зоны

и

Правило Влиянне

.

,

предварения горного

.

курсовых

и

(о...

на

семинаре

кружке

.

на

сообществ иг)

.

..

работ

.

в

.

методы

.

Обработка

.

.

.

.

-

исследований. .

.

._.

.

.

.

.

.

.

,

.

.

.

.

‹,

.

ии

рекомендуемойлитературы.

.

,

.

ве

..

.

.

.

и

оо

Ярошенко

.

‚

геоботанических полевых матерналов Выявление частных смен ссобществ. растительных Статистико-математические в геоботаннке. мотоды Геоботаническое и картирование районирование Темы курсовых работ. список

—

ин

и

.

.

ООО

Главнейшие геоботанических методы исследований. и описание Закладка площадок пробных площадейи учетных Описание профиля . Химические и физнологические в геоботанике

Дополнительный

—

в

растительных рельефа распределение или

..

Темы

.

растительности

пояса

Комплексы Темы рефератов 3.

Ив

.

Дионисьевич

Павел

ГЕОБОТАНИКА

Н. В. Королева. Редактор карт Володина. Технический Е. редактор

Редактор Н.

А.

С.

Сдано в набор 30/ХИ Печ. №1 графская «Тем. пл 1969 Издательство

л. Р.

№

г.

2,5

23).

Г.

Тютюнник. Богданова.

А

04058.

Москва,

издательства

К.

редактор

И. Иванова.

+

Комитета 3-Й

Художественный

Корректор

к печати 30/ТУ 1969 г. Формат _60х 901/,.. Типол. вкл. экз. Уч.-изд. 0,13. 12,55 Тнраж 32 тыс. 37 коп., 10 коп. Цена без переплета переплет

Подписано 0,25. вкл.

«Просвещение»

Типография

В.

по

проезд

ЦК

КП

печати

при

Марьиной рощи, Белоруссии.

Совете 41,

Минск.

Министров Заказ

№

3.

РСФСР.