Գյուղատնտեսական կենդանիների գենետիկա և կենսատեխնոլոգիայի հիմունքներ

եար

ՈԱԱՈ

ՆԱԶԱՐԵԹՅԱՆՍ.Մ.

-

ԳՅՈՒՂԱՏՆՏԵՍԱԿԱՆ

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

.

ԳԵՆԵՏԻԿԱ ԵՎ

ԿԵՆՍԱՏԵԽՆՈԼՈԳԻԱՅՒ

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐ

Զորանյան Վ.Ա. ՆազարեթյանՍ.Մ.

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

ԳՅՈՒՂԱՏՆՏԵՍԱԿԱՆ

ԵՎ ԿԵՆՍԱՏԵԽՆՈԼՈԳԻԱՅԻ

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ

ՁՀորասյանՎ.Ա.

Նազարեթյան

ԳՅՈՒՂԱՏՆՏԵՍԱԿԱՆ

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱ

ԵՎ

ԿԵՆՍԱՏԵԽՆՈԼՈԳԻԱՅԻ

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐ

ԵՐԵՎԱՆ,

Ս.Մ.

ԴՏՀ ԳՄԴ

ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ

Գենետիկանգիտություն է կենդանիների,բույսերի, միկրոօրգանիզմների, վիրուսներին պլազմիդներիժառանգականությանու փոփոխականության ուրույն տեղ է գրավում մասին: Այն իր գիտագործնականՄ0շւսնակությամբ կենսաբանականգիտություններիհամակաըգում: Ժառանգականությունը օրգանական ձների տեսակի, ցեղի, սորտի, ՀՀԳԳ ակադեմիա Գրախոսողներ՝ յի թղթակից անդամ Վ. ԼԼ. շտամի սահմաճմում իրենց նմւաճինվերարտադրելուհատկությունէ: Այն, որ Աբրահամյան, կ. գ. դ. պրոֆեսորՌ. Մ. Հարությունյան. կ. գ. դ. մզրոֆեսոր Մ. Հ. Միսակյան,անասճաբուժական կովը միայն հորթ է ծնում, զամբիկը՝մտրուկ, մաքին՝ գառ, մերունը՝խոճկոր, որ զ. դ. պրոֆեսոր Ա. Վ. Մանասյան, կ. գ. թ. դոցենտԹ. Ա. Սահակյանն կ. գ. բ. վոցենտ Ջ. Մ հավի ձվից հավի ճուտ է դուրս գալիս, պայմանավորվածէ ժառանագակաճությամբ՝ անկախ ծնողների, նախնիների ն հետնորդներիայս կամ այն Եղիազարյան: է ՀՀ կրթության Հաստատված ն գիտության կամ տարբերություններից: հատկանիշներիճմանություններից նախարարությսն կողմիցն որպեսդասագիրքերաշխավորված է, որ սերունդները է Հանրահայտ երբեք ծնողների պատճենը չեն ն ինչ-որ Գյուղատնտեսական ր համար:Նրանում ընդզրկված են են ըճդհանուր ն չափով նրանք տարբերվում իրենց ծնողներից`փոփոխականությանորոոր գննետիկայի ու կենսատեխնոլոը խնոլոզիայի բնագյսվսռինո ճանով: շակի աստիճանով րագույն տվյալները: Փոփոխականությունը հատկանիշների այնպիսի տարբերությունների Լ 4" 1. Դասագրքի

7. «ր ՏՈԼ ՃՐՄ ն ՀԱ:

ճերածական. գլախՃ. առկայությունն է, որը գոյություն ունի միննույն տեսակին պատկանող ներըգրելէ ՀԳԳԱ ակադեմիկոս՝ Վ. Կ. Զորամյանը, Ճ1, իսկ 11 11. առանձնյակներիմիջն: ՄԱ, Էւ, 2, 7Ն, ՄԼ ՃՃԱՆ 24410 գլուխները՝պրոֆեսոր:Ս. Մ. Նան փոփոխաՕրգանականձների էվոլյուցիայում ժառանգակաճնությունը զարեթյանը: կանությունը գտճվում են հակադրություններին դիալեկտիկականաճնքակմոտ ճոր հատկանիշներըերնան են տելի միասնությանմեջ: Օրգանիզմների իսկ որան գալիս փոփոխականության շնորհիվ, դրանքտեսակիմոտ, որպես օգտաԶոբ Ս. Մ. են պահպանվելժառանգականության կար հատկանիշ, կարող շնորհիվ: Զ -830 ն գեճետիկան Մեր օրերում անհամեմատ աճել է գենետիկայիգիտաճանաչողական դեն լ յի հիմունթները.Եր.: Զանգակ-97, 1998 թ. ն մեծացել նրա գործնականնշանակությունը:Գենետիկայիդերը չափարը 348 էջ: զանց մեծ է պարենին էկոլոգիականհիմնախնդրիլուծման ասպարեզում: Գենետիկանայսօր իրենիցներկայացնումէ գիտությունների մի համալիր, որի մեջ մտնում են ընդհանուրը կենսաբանության բազմաթիվմասնաճյուղերն ն վիուղղություններմ̀արդու,կենդաճիների,բույսերի, միկրոօրգանիզմների հուսների, մաթեմատիկական, բջջաբանական,պոպովլյւսցիոն,աճասնաբուն այլն: ժական ն իմունաբանականգենետիկաճները են Սույն դասագրքումլուսաբանված ընդհանուրն մասնավորգենետիկային վերաբերողբազմաթիվհիմնահարցեր:Առանձինգլուխներ են նվիրված մառանգականությանբջջաբանականն մոլեկուլային հիմունքներին, հատՋ կանիշների ժառանգման օրինաչափություններին, ժառանգականության Զ

ՄՄ

արավ գեների

-

«եՂ

ՈՆ

ՀՈ

ր.

ՃՈՒՄ

Ա աող զարեթյան րպ կենդանիների կենսատեխնոլոգիա :

Ն

՝

..3705610000՝

0003(01)-98

1ՏՑԱՎ 99930-2-01Դ.-

ԳՄԴ

45.3

ՕՁ. «Զանզակ-9՞. 1998

Փ

ԶորանյանՎ. Ա. Ս. Նազարեթյան

թ.

Մ.

ԳԼՈՒԽ

քրոմոսոմայինտեսությանը,սեռի, օնթոգենեզի,պոպուլյացիայիգենետիկւսյին, իմունոգենետիկային: Դասագրքիառանցքայինբաժիններից է կենսատեխնոլոգիայիննվիրված գլուխը, որտեղ շարադոված են այդ բնագավառում գիտության ն արտագրությանմեջ ձեռք բերված վերջին նվաճումները: ընդարձակգլուխներ են նվիրվածվիրուսներին միկրոօըգանիզմներիգենետիկային,իմունիտետիգենետիկականհիմունքներին, մուտացիոն փոփոխականությանը, գյուղատնտեսականկենդանիներիժառանինչպես նան գական ն ժառանգական-միջավայրային հիվանդություններին, այդ ռիվանդություններինկատմամբ օրգանիզմներիգենետիկականդիմադրողականության բարձրացման ն տոհմասելեկցիոն աշխատանքներում դրանցկիրառության հիմնահարցերին: Ինչո՞ւ կովից միշտ հորթ է ծնվում, մաքին՝ծնում է գառ, զամբիկը՝ մտրուկ, իսկ մերունը՝խոճկոր: Ինչո՞վբացատրել,որ երեխաներըոչ միայն արտաքինով,այլն բնավորությամբ ու նախւսսիրություննեռով հիշեցնում են իրենց ծնողներին:Ինչո՞ւմիասեռ երկվորյակները երբեմն նմանվում են իրար ամեն ինչով, իսկ երբեմն էլ` բոլորովինտարբերվումեն միմյանցից: խեղվածհետնորդներիծնունդը: Ինչո՞վէ պայմանավորված Կարո՞ղ է արդյոք մարդը լուծել պարենի ն էկոլոգիայի վնասակար հետնանքներիվերացմանհիմնահալրցերը: տրված են դասագրքի համապատասԱյդ հարցերի պատասխանները խան գլուխներում: ն անասնաբուժականբժշկագոԼինելով անասնաբուծա-ինժեներական տության մասնագիտություններիհիմնախնդիրներըլուսաբանող մայրենի լեզվով առաջինդասագիրքը,այն կարող է օգտակար լինել նան բուհերի հաբակից մասնագիտություններիու անասնաբուծությանբնագավառիմասճագետներիհամար: կենդանիների«Գենետիկա ն կենսատեխնոլոգիայի Գյուղատնտեսական հիմունքներ» դասագիրքը,որպես անդրանիկփորձ, անշուշտ, զերծ չի լինի թերություններից:Հեղիճակները շնորհակալությամբկրնդունեն օգտակար դիտողություններնու առաջարկությունները:

Դասառոքում

ԳԵՆԵՏԻԿԱՅԻ

ՀԱՄԱՌՈՏ

ԱԻԱՋԻՆ

ԶԱՐԳԱՑՄԱՆ

ՊԱՏՄՈՒԹՅՈՒՆԸ

Ռրպես ինքնուրույն գիտություն, գենետիկան ընդհանուր կենսաբանությունից առանձնացլլել է 1907 թ. Բեթսոնի առաջարկությամբ,սակայն բույսեն ն փոփոխականության րի կենդանիներիժառանգականության հիմնահարցերին նվիրված ուսումնասիրությունները ճիտությանը հայտնի էին ավելի վաղ ժամանակներից: Դրա լավագույնվկայությունն են Դեմոկրիտի,Հիպոկն րատի Արիստոտելի աշխատությունները, որտեղ ժառանգականությունը դիտվում է որպես «զավակների նմանությունըծնողճերին,սերունդներիճմաճությունը նախնիներին»հատկություն: Ընդհանուրգծերով գենետիկայիզարգացմանպատմությունըպլայմանականորեն կարելի է բաժանել հետնյալ 4 փուլերի: 1.

|

Գենետհկականպատկերացումների ձեավորման ն օրգանական ձների ժառանգականությանը նվիրված վարկածների մշակման Ժամանակաշրջան

Իճչպեսհունականփիլիսոփաների աշխատություններում, այնպեսէլ դրաճից հետո, ընդհուպմինչն 19-րդդաբիվերջը,ժառանգականությանը նվիրված մեծ մասը կրում էր ոչ փորձարարական ուսումնասիրությունների բնույթ: Ժառանգականության վերաբերյալ ամբողջականտեսություն ստեղծելու փոխարեն,առաջ էին քաշվում այն պայմանավորողմի շարք մտահայեցողոկան տեսություններ,որոնք իրարից տարբերվումէին ժառանգականության առանձինհարցերիվերաբերյալիրենց մեկնաբանություններով: Ժառանգականությանհարցերի ուսումնասիրությանընվիրված առաջին տվյալները բերված են Ռ. Կամեռարիուսի (1694) ն Ի. Կյոռեյթերի (1761) աշխատանքներում:Ռ. Կամեռարիուսը հայտնաբերեցսեռել|ւառկայությունը բույսերի մոտ, իսկ Ի. Կյոլոեյթերը ստացավ բուսական 54 հիբրիդներն ապացուցեց, որ ծաղկափոշումիջոցով սերունդինեն փոխանցվումայնքան ժառանգականհատկանիշներ,որքան հաղորդում է մայրական բույսը: Այդ ուսումնասիրությունները գիտությանըմոտեցրինայն եզրահանգմանը, որ սերուդը՝ ծնոդոերիցժառանգականգործոններէ ստանում հավասարապես: 19-րդ դարում ՊոռսպերԼյուկը մարդկանց մի քանի անճոմալիաճերի վերաբերյալ առւսնձնացրելէ ժսռանգականության երեք տիպեր՝

1. Ընտրուլական,որի ժամանակ սերնդի մոտ դրսնորվում են ծնողներից միայն մեկի հատկանիշները.2. Խառը՝ երբ սերունդներըօժտված են մոր ն հոր հատկանիշներով,3. Համակցված`սերնդի մռտ ի հայտ են գալիս նոր

հատկանիշներ:

Ժառանգականությանե փոփոխականությանմասին ուսմունքի ձնավորգործում վճռորոշ դեր խաղացին Չ. Դարվինիուսումճասիրությունները, որոնցում բացահայտվեցինժառանգականության,փոփոխականության ն ընտրության դերը ինչպես տեսակի պատմակւսնզարգացման, այնպես էլ ընտանիկենդանիներին մշակովիբույսերի նորցեւլերի ն սորտերիստեղծման ու նրանց կատարելագործման ասպարեզում: Չ. Դարվինը, փորձելով տալ ժառանգականության «մեխանիզմի» բացատրությունըառաջարկեց «պանգենեզիսի»վարկածը: Նա գտնում էր, որ ժառանգականությունը պայմանավորված է մանրագույն մասնիկներով`հեմուլներով: Վերջիններս իրենց մեջ ամփոփում են տվյալ օրգանի բոլոր ե օրգանիզմիյուրաքանչյուր բջջից տեղափոխառանձնահատկությունները վում են ճախ արյան, այնտեղիցէլ սեռականբջիջների մեջ: Սեռական բազմացմանժամանակհեմուլներումսկզբնավորվածծնողականհատկանիշները ն ձվաբջիջներիմիջոցովփոխանցվումեն սերունդներին: սպերմատոզոիդների Եթե արտաքինմիջավայրի որնիցէ ազդակի ազդեցության ներքո օրգանիզմում տեղի են ունենում այս կամ այն փոփոխությունները, ապա դրանք հեմուլների միջոցովփոխանցվումեն սեռական բջիջներին ն հանդես են գալիս սերունդների մոտ: Չնայած «պանգենեզիսի» վարկածի մտահայեցողական բնույթին,այն արժեքւասվորվեց նրանով, որ հեղինակիկողմիցառաջինանգամ միտք արտահւսյտվեցժառանգականության մասնիկայինբնույթի մասին: Ժառանգականությանմասնիկային տեսության կողմնակից էր ճան անգլիացիփիլիսոփաԳ. Սպենսերը:Իր «ֆիզիոլոգիականմիավորներիտեսություն» աշխատությանմեջ Սպենսերըառաջարկեցմի վարկած, ըստ որի՝ օրգանիզմիյուրաքանչյուր բջիջ, լինի այն մարմնական,թե սեռական, իր մեջ կրում է մոլեկուլայինկազմավռրմանմակարդակումգտնվող ն իճքնավերարտադրությամբօժտված «ֆիզիոլոգիականմիավորներ», որոնք աչքի են ընկնում իրենցբազմաձնությամբե պայմանավորումեն զարգացող օրգանիզմի բոլոր առանձնահատկությունները: Հենց այդ միավորների շնորհիվ էլ սերունդներըօփոռվածեն լինում ծնողական հատկություններով:Չնայած այդ վարկածիմի շարք թերի կողմերին,նրանումդժվարչէ տեսնելայն դրականը, համաձայն ռրի` օրգանիզմում գոյություն ունեն հատուկ ժառանգական սկզբնակներ,որոնք օժտված են ինքնավերարտադրման ընդունակությամբ: Դրական պետք է համարել նան այն, որ Գ. Սպենսերըժառաճագականության մեջ ինչպեսմարմնական,այնպես էլ սեռականբջիջներին վերագրումէր հավասարազորդեր: ն «ֆիզիոլոգիական միավորների»վարկածներիհամե«Պամնգենեզիսի» ման

մատությամբնոր առաջընթաց քայլ կարելի է համարել Հեկկելի ժառանգականության «պլաստիդուլյարային»տեսությունը:Որպես ժառանգականության նյութական մասնիկներ Հեկկելը համարում էր պլաստիդուլներին,որոնք գտնվում են բջջակորիզում:Վերջիններսնա համարումէր որպես ժառանագականության միակ կրողներ, իսկ պրոտոպլազմայինվերագրում էր միայն սնման ֆունկցիա: ՀետագայումՆեգլին առաջարկեցժառանգականությունըպայմանավորողնյութին տալ «իդիոպլազմա»,իսկ սննդարություննապահովուլին՝«տրոֆոպլազմա» անունները:Ժառանգականությունըկրող միավորներընրա կողմից ստացան «միցիելներ» անունը, որոնք, ըստ հեղինակի,մւսըրմնական բջիջների բաժանման ժամանակ վերարտադրվումն ապա կուտակվում են սեռականբջիջների կռրիզներում: ԻնչպեսՉ. Դարվինի, այնպես էլ Նեգլիի կողմիցժառանգականության վերաբերյալ առաջ քաշված վարկածներիցհետնում է, որ օրգանիզմիաճհատական զարգացմանընթացքումձեռք բերված բոլոր փոփոխությունները խանցվումեն ժառանգաբար: Հետաքրքրությանէ արժանի ճան Հ. Դե-Ֆրիզի կողմից (Է9-րդդարի վերջ) առաջ քաշած այն գաղափարը, որտեղ ժառանգականությունը նույնպես կապվումէր կորիզի ֆունկցիայի հետ: Հեղինակըգտնում էր, որ յուրաքանչյուր բջջի կորիզում գոյություն ունեն պասսիվ վիճակումգտնվողմասնիկներ՝ «պանգեններ»: Վերջիններս ակտիվություն են դրսնորում միայն այն ժամանակ, երբ կորիզիցտեղափոխվումեն դեպի պրոտոպլազմա:Դե-Ֆրիզը միաժամանակգտնում էր, որ օրգանիզմի յուրաքանչյուր հատկություն ունի իրեն «պանգենը»,իսկ օրգանիզմիզարգացումըպայմանավորվածէ կորիզիցդե-պի ցիտոպլազմանորոշակի «պանգենների» տեղափոխությամբ:Այսպիսով, ըստ Դե-Ֆրիզի՝ ժառանգականությունը համարվումէ կորիզի,իսկ զարգացումը՝ ցիտոպլազմայիֆունկցիան: Ժառանգականության մեխանիզմիպարզաբանման ինքնատիպ «Սաղմնային պլազմայիվարկածը» տվել է Ա. Վեյսմանը:Լինելով իր ժամանակիխոշորագույն կենդանաբաններից մեկը՝ Վեյսմաճնը առաջարկեցմի շարք դրույթներ, որոնքհետագայումմեծ դեր խաղացինգենետիկայիզարգացմանգործում: Դրանց էությունըկայանում է նրանում,ռր ժառանագականությունը պայմանավորվածէ «սադմնայինպլազմայով», որն իր մեջ պարունակողհատուկ մասնիկներով(բիոֆորներ,դետերմինանտներն այլն) տեղավորվածէ միայն սեռականբջիջներում: «Սաղմնային պլազման» պոտենցիալանմահ է, ն չի ենթարկվումարտաքինմիջավայրի ազդեցությանը:Ասվածիցհետնում է, որ Ա. Վեյսմանը ժխտում էր ձեռք բերովի հատկություններիժառանգումը: Սեռականբջիջների օգնությամբ«Սաղմնայինպլազման»անփոփոխվիճակում ծնողական հատկություններըփոխանցում է սերունդներին:Նա չէր բացառում առանձինդեպքերումսաղմնայինպլազմայի հետ կատարվող՛իո-

փո-

փոխություններիհնարավորությունը, սակայնայն կասում էր ռչ թե առտաքին միջավայրիազդեցության,այլ ներքինրնքնաշարժմանպրոցեսներիհետ: Ինչ վերաբերումէ մարմնին (սումային),ապա վերջինսառաջանալովսեռականբջիջներից ն հանդիսանալու նրանց ածանցյալը, ըստ Վեյսմանի, կատարում է միայն սեռական բջիջներիհամար պաշտայանիչն սնող ֆունկցիա: Ա. Վեյսմանի կողմից ժառանգականության մասին առաջ քաշված վարկածում հատկապեսդրականպետք է համարելայն, որ ժառանգականություճը կապելովհատուկ նյութականմասնիկներիհետ՝ ճա կանխւագուշսւկում էր քրոմոսոմների առանձին կարեոր մասնիկներիդերը հատկանիշների ժառանգմանգործում: Ամփոփելով մինչե 19-րդ դարի վերջը գենետիկայի զարգացման ողջ պատմությունը,կարելի է նշել, որ չնայած ժառանագականությունը բացատրող ամբողջականտեսության բացակայությանը,առաջ քաշված վարկածները հանդիսացանհեճց այն խթանիչները,որոնք նպաստեցինժամանակակից գենետիկայիզարգացմանը: Ժառանգականությանվեքաբերյալառաջարկվածվարեածների ստուգման ն վիճահալւույցպրոբլեմներիպարզաբանման նպատակովգիտճնականները ստիպվածէին դիմել փորձարարական հետազոտություններին ստացված արդյունքներիվերլուծմանն ու գիւռականընդհանրացմանը: 2.

ճության երկակի բնույթի ն կրկնակի ժառանգական միավորներիցմիայն մեկի մաքուր վիճակում սերնդին փոխանցելու ծնողական հատկությունների շուրջ 35 տարի մատնվեցին անումասին տեսական եզրակացությունները`

շադրության: Միայն այն բանից հետո, երբ 1901 թ. Դե-Ֆրիզը, Կորրենսը ն Չերմակը ժամանակ,մեկը մյուսից անկախ վերահայտճաբույսերի խաչասերումների օրինաչափուբերեցին հասւկանիշների ժառանգմանՄենդելի սահմաճած թյունները,վերջիններսդրվեցինգենետիկայիզարգացման հիմքում,իսկ 1865 թ. (Մենդելի կողմիցՀատկանիշներիժառանգմանկանոնների հայտնագործմաճ տարեթիվը)հայտարարվեցորպես գենետիկական գիտությանսկիզբը: Սենդելի հսյյտնագործած կանոնները 1901 թ. համարվեցինորպես ժառանգմանօրենքներ,իսկ 1901 թվականը՝ գիտականգենետիկայիւվատմության սկիզբ:

Մենդելիզմի ժամանակաշրջան

մեջ վճռորոշ դեր են Նեոլամարկիստները զարգացման հատկությունների

միջավայրին ժառանագականությունը, իսկ ժխտելով տաքի ընդհակառակը,հատվություններիզարգացումը համանեռդարվինիստները՝

հատկացնումար

ն

րելովմիայն ժառանգականության ֆունկցիա՝ անտեսում էիճ միջավայրիդերը: ն էականնախադրյալներստեղծեԱվտոգենեզիմի շարք այլ վարկածները ցին գենետիկայիպատմությաննոր փուլի` մենդելիզմիձեավորմանն զարգացմանհամար: Մենդելիզմըբովանդակում է Գ. Մենդելի կողմից կենդանի օրգանիզմներիժառանգականությանն Ժառանգճանօրինաչաւիություններհ վերաբերյալուսումճասիրություններիարդյունքները: Տարբեր սորտերիոլոռների խաչասերումներիմիջոցով Գ Մենդելը պարզեց, որ պայմանավորվածեն ժառանգականգործոններով, որոնք մի շարք սերունդներիընթացքում մնում են անփոփոխ: Փորձերի հիման վրա Գ. Մենդելըսահմանեց հատկանիշներիժուռանգման3 կանոճ: Լ. Հատկություններիդոմիճանտության,2. Հիբրիդային սերնդում երկրորդ հատկանիշներիճեղքավորման,3. Սերունդներիմոտ ծնողականռատկանիշիրարիցանկախվերաբաշխմանկանոնները: ների

հատկությունները

Գ, Մենդելի կանոնները, իճչաեւ ճան նոանցից բխող` ժառանգականության մասնիկային պայմանավորվածության,օրգանիզմների ժառանգակա-

`

Վ. Իոհանսոնի 1906 թ. ժառանգականությաննյութակսն միավորճները՝ առաջնարկությամբ,ստսյցան գեներ անունը: Իոհանսոնը գիտությանմեջ առաջինըմտցրեցճան գենոտիպըորպեսգեների ն ֆենոտիպը՝հատկությունների հանրագումար,հասկացողությունները: Նիլսոն-Էլեի կողմից հայտնագործվեցգեների պոլիմերային փոխազդեցության տիպը ն ապացուցվեց, որ որոշ հատկություններիզարգացմանըկարող են մասնակցել մեկից ավելի ոչ ալելային գեներ: Այս հայտճագործություսփոեց քանակական հատկանիշների ժառանգման բնույթի ճը լուս վրա ն պատասխանեցայն հարցին, թե ինչու քանակական պարզաբանման այս կամ այն չափով հատկաճիշներիժառանգման օրինաչափությունները սահմանած են համար մենդելյան տարբերվում որակականհատկանիշճերի օրինա չափություններից: հետո, հատկանիշներիԺաՍենդելի օրենքների վերահայտնագործումից ռանգմանը նվիրվածուսումնառիրություններումձ̀գտելով ժառանգականութմե ալ օրենքնե միայնԿերոհիշյալ բոլո աճ բոլոր գիտնաբացատրել միայն օրենքներով, որո ըը բացատրել յո" դրո սնորումները կաններըառնչվեցինայդ օրենքներիցկատարվողբազմաթիվշեղումներիհետ: Փորձելով տալ նման երնույթներիպառոճառը՝կեճսւսբանությանբնագավառի այդ ժամանակարշրջանիխոշորագույնգիտնականներըգտնում էին, հիմնականումպայոր Մենդելիօրենքնեսիցշեղվող օրինաչափությունները մանավորվածեն նրանով, ռր ժառանգականությանընվիրված ուսումնասիրությունները կատարվում են գլխավորասլեսօրգանիզմայինմակարդակով` առանց բջջի մանրադիտակայինկառուցվածքիմեջ խորանւավլու: մեմեջ բջջաբանական թոդներիկիրառությունըանհրաժեշտ հիմքեր ստեղծեց մենդելիզմիանցմանը գենետիկայի զարգացման հաջորդ` ժառանգականության բջջաբանական ժառանգականությանքրոմոսոմային տեսությւսն հիմքերի պարզաբանման, ձնավորմանն դւսսականգենետիկայիզարգացմանհամար:

ուսումնասիրությունների Ժառանգականության

3.

ժառանգականության քրոմոսոմային տեսության ձեավորման ն դասական գենետիկայի զարգացման

ժամանակաշրջան

Ժառանգականությանբջջաբանական հիմքերի պարզաբանման ն ժառանգականությանքրոմոսւմային տեսության ձնավորմանգործում բջջաբաճական հետազոտություններիկիրառման նախասկիզբ կարելի է համարել 1838-1839 թթ. երբ Շլեյդենը ն Թ. Շվանը ձնակերպեցին բջջային տեսություճը: Բջիջն ընդունելով որպես բուսական ն կենդանականօրգանիզմներիկառուցվածքայինն ֆունկցիոնալմիավոր,նրանքգտնումէին, ռր բջիջներիբազմացման շնորհիվ տեղի է ունենում օրգանիզմի անհատականզարգացումը: Բջջային տեսությունըճանաչվել է որպես 19-րդդարի կարեորագույն հայտճագործություններիցմեկը: Ռ. Վիրխովիկողմիցկատարվեցինբջջի մորֆոլոգիային,ֆիզիոլոգիայինն ն ըստ ճրա ախտաբանությանը նվիրվածհիմճասրար ուսոււմճասիրություններ, եզրակացության՝«Յուրաքանչյուր բջիջ առաջանումէ միայն բջջից»: Ժառանգականությանքրոմոսոմային տեսության ստեղծմանճանապարհին լուրջ քայլ հանդիսացավ Ի. Չիստյակովի ուսումնասիրությունները: Նա 1874 թ. հայտնաբերեց բջջի անուղղակիկիսման եղանակը,որին 1878 թ. Ն Շլեյխերի կողմիցտրվեց կարիոկիճեզ,իսկ 1882 թ. Վ. Ֆլեմինգի կողմից միտոզ անունը: Միտոզի պրոցեսում բջջի կորիզումերնան եկող տարրերին Վ. Վալդեերի առաջարկությամբ տրվեց «քրոմոսոմ» անունը: Միաժամանակ ապացուցվեց, որ տարբեր բույսերի ն կենդանիներիտեսակներունեն տարբեր թվովքրոմոսոմներ,սակայն դրանցթիվը հաստատուն է տվյալ տեսակին պատկանողբոլոր անհատներիհամաը: Անցյալ դարի 80-ականթվականներին Տ. Բռվերին ն Ե. Վան-Բենեդենը սահմանեցին,որ սեռական բջիջներում պարունակվում են երկու անգամ ավելի պակաս թվով քրոմոսոմներ, քան ճույն օրգանիզմներիմարմնականբջիջներում: 1875 թ. Օ. Հերտվիգըբացահայտեց սինգամիայի երնույթը՝ բեղմնավորման պրոցեսումսպերմատոզոիդի ն ձվաբջջիկռրիզներիմիացմանպրոցեսը, է որի հետնանքով զիգոտումտեղի ունենում քրոմոսոմներիկրկնակիհավաքակազմիվերականգնում: Եթե 19-րդ ն 20-րդ դարերի սահմանագծումժառանգականհատկությունճերի փոխանցումըհստակ չէր կապվում որոշակի կառուցվածքներիհետ, ապա 20-րդ դարի առաջինտասնամյակումարդեն անվանարկվեցինժառանգականությաննյութականմիավորները(գեները): Քրոմոսոմների հետ ժառանգականությանմիավորների՝գեների ունեցած կապի ն ժառանճականությանքրոմոսոմային տեսության հիմնադիրները հանդիսանում են ամերիկացի գիտնականներ Թ. Մորգանը, Լ. Ստերտնանտնն Կ. Բրիջեսը:

'

,

լ2

ս

'

:

Թ. Մորգանընիր Դրոզոֆիլների վրա կատարած հետազոտություններում աշակերտներնապացուցեցին,որ եթե գեները գտնվում են քրոմոսոմների մինճույն զույգում, ապա ռրպես կանոն, դրանք ժառանգվումեն շղթայակցիրարիցանկախ ված: Ինչ վերաբերումէ Մենդելիսահմանած հատկանիշների է ապա միայն դեպքում, երբ վերջինս գործում այն վերաբաշխմանօրենքին, են քրոմոսոմների տարբեր հատկություններպայմանավորողգեներըգտնվում նան Հաստատվեց որ հատկանիշների շղթայակցուզույգերում: այն փաստը, մրոչ միշտէ լինում լրիվ: Երբեմն որպես հոմոլոգքրոմոսոմճերիխաչման(կրոսինգովեր)հետնանք կարող է շղթայակցումըլինել ճան ոչ լրիվ: Ա. Ստերտնանտըհայտնաբերեց քրոմոսոմներում գեներիգծայինդասավորությունը ն գեների հեռավորությունիցկախված քրոմոսոմներիխաչման հաճախականությունը,իսկ Կ. Բրիջեսըսահմանեց քրոմոսոմներիհաշվեկշռային տեսությունը: Ժառանգականությանքրոմոսռմայինտեությանձնավորմանըզուգընթաց ն փոփոխականության շարունակվումէին օրգանիզմիԺառանգականության վրա միջավայրի գործոններիունեցած ազդեցությունըսլարզաբանողայլ դասականուսուսնասիրություններ: 1901-1903 թթ. Գ. Դե-Ֆրիզը մշակեց մուտացիաներիտեսությունը: Նա գտնում էր, որ մուտացիաներիժամանակ գեների փոփոխությունը տեղի է ունենում ինքնաբերաբար,անկախ միջավայրի ազդեցությունից:Այդպիսի մուտացիներըստացան սպոնտան(ինքնաբեր) անունը:Հետագա տարինետակ րին, լաբռրատոր պայմաններում,որոշակիգործոնների ազդեցության արհեստականմի մուտացիաներ, ո րի շնորհիվ շարք հերքվեցին ստացվեցին մամինչ այդ տիրապետող՝գեճերի ինքնավարությանն անփոփոխելիության սին սխալ պատկերացումները: Առաջին արհեստականմուտացիաներըսնկերիմոտ ստացան Գ. Նադսոն նը Գ. Ֆիլիպովը (1925 թ.), իսկ Գ. Միլլերը՝ (1937 թ.), դրոզոֆիլիվրա: Իրենց ժամանակնրանք որպես մուտագեն գործոններկիուսումնասիրությունների "րառեցինիոնականճառագայթները:1946-1947 թթ. ռուս գիտնականԻ. ՌաՇ. Աունրբախըապացուցեցի,որ մուտացիաներ պոպորտը ն շոտլանդացի ճան է քիմիականնյութերի կիրառմամբ: Այսպիսով, կարելի առաջ բերել որ մուտացիաներիպատճառներըհանդիասպլացուցվեց, վերջնականապես սանում են արտաքինմիջավայոի գործոնները: Արհեստական եղաճակով բազմազան մուտացիաճերի առաջացումը հնարավորությունտվեց ավելի խորը ուսումնասիրելինչպես քրռմոսոմներում գեներիմիջն գոյություն ունեցող փոխադարձկապը, այնպես էլ նրանց

կառուցվածքը:

Կարնոը նշանակությունունեցավ նան Ն. Վավիլովի կողմից (1923) մշակմեջ հոմոլոգիականշարքերի օրենված ժառանգական-փոփոխականության օժտված են ժամերձավոր տեսակներն քը, ըստ որի՝գենետիկորեն ու.ցեղերը

ռանգական փոփոխականության միանմանշարքերով:Այդ նույն թվերին Ա. Չետվերիկովի կողմիցծավալվեցին պոպուլյացիայի.գենետիկայիննվիրված դասական ուսումճասիրություններ, իսկ Ի. Միչուրինըիր բազմամյափորձերի վրա եկավ այն եզրակացության, որ սրտաքին միջավայրի տարբեր հիման պայմաններիներգործության միջոցովկարելիէ ղեկավարելհիբրիդներիմոտ

հատկանիշների զարգացումը: 20-րդ դարի քառասունականթվականներինգենետիկանիրեԱյսպիսով, նիցներկայացնումէր խորըգիտելիքներիմի հիմնավորված համակարգ:Այդ փորձարարական ճանապարհով ժամանակաշրջանում ապացուցվել է, որ քրոմոսոմները հանդիսանում են ժառանգականմիավորներպարունակող բջջակառուցվածքային տարրեր: Մորգանիքրոմոսռմայինտեսությունընախադրյալներստեղծեցդասական գենետիկայիձեավորմանհամար,իսկ վերջինսէլ նպաստեց մոլեկուլա-

`

Է

յին գենետիկայի զարգացմանը: ւ.

նույն գիտնականներըընդհանրացնելովկենսաքիմիկոսների գենետիկներիտեսակետները՝ ապացուցեցին,որ ԴՆԹ-ն (դեզօքսիռիբոնուկլեինայինթթուն) իրենից ներկայացնումէ ինքնատիպկաղապար,որի վրա տեղի է ունենում ՌՆԹ-ի (ռիբոնուկլեինաթթվի)սինթեզը,իսկ վերջինիս վրա էլ բջջի ռիբոսոմներում սինթեզվումէ սպիտակուցը: 1961 թ. Մ. Նիրենբերգըն Ս. Օչռան բացահայտեցինսպիտակուցիկենսասինթեզիփուլերը ն վերծանեցինգենետիկականկոդը: 1968 թ. Գ. Կորանայինիր աշխատակիցների հետ,հաջողվեց սինթեզել առաջինգենը: Ներկայումսլայն թափ են առել գենային ինժեներիայիբնագավառումծավալվող ուսումնասիրությունները,որոնց շնորհիվ գեները մեկ օրգանիզմիցտեղափոխվումեն դեպիմյուսը: պրոցեսումգեՎերջինտարիներինմեծ տեղ է հատկացվումօնթոգենեզի ների ազդեցությանը ն այդ ազդեցության կւսրգավորման պրոբլեմների 1958 թ. այդ

ն

4. Մոլեկուլայինգենետիկայիզարգագման

ժամանակաշրջանը

՝

Այս փուլն առանձնանում է ժառանգականության էության պարզաբանուղղված այնպիսիուսումնասիրություններով, որոնք կատարվումեն

մանն

մոլեկուլայինմակարդակով: Թեն գենետիկայիզարգացման ժամանկակից փուլի սկիզբըհամարվումէ մեր դարաշրջանի 50-ական թվականները,սակայնայն ունի "ավելիվաղ ակունքներ:Բավական է նշել, որ ռուս գիտնականՆ. Կոլցովը,դեռես 1928 թ. կարծիքէր հայտնելորոշ քիմիական ն յութերի հետ գեներիունեցած կապի մասին:Նա ենթադըումէր, որ քրոմոաւմըիրենիցներկայացնումէ սպիտակուցային մակրոմոլեկով, որի առանձինռադիկալները կատարումեն գեներիդեր ն օժտվածեն ինքնավերարտադրության ընդունակությամբ: Չնայած այս տեսությանորոշ սխալներին, նրանումառաջին անգամփորձ արվեց Ժառանգականությանբնույթըբացատրելմոլեկուլային ն մեկ անգամնս մակարդակով, ընդգծվեցժառանգական նյութիինքնավերարտադրման մասին գաղափարը: գենետիկայիզարգացման բնագավառումշրջադարձային Մոլեկուլային հանդիսացանգենետիկական հետազոտություններում էլեկտրոնայինմանրադիտակի, ուլտրացենտրոֆուգի, նշված ատոմներին ռենտգենակառուցվածքայինմի շարք այլ մեթոդների մշակումն ու կիրառությունը: Այդ գործում վճռորոշ դեր խաղաց նան ժառանգականությանը ն փոփոխականությանը նվիրված ուսումնասիրություններումմիկրոօրգանիզմների ն վիրուսների օգտագործումը: 1944 թ. Օ. Էվերին, Կ. Մակ-Լնոյդըն Մ. Մակկարտին որ ապացուցեցին, միկրոօրգանիզմների Ժառանգականինֆորմացիայիփոխանացումըկապ՝

լ4

ված է ոչ թե սպիտակուցների,այլ ճուկլեիճաթթուներիմոլեկուլներիհետ: մեջ նուկլեիճաթթուներիունեցած դեՉնայած հատկանիշներիզարգացման րի պարզաբանման ուղղությամբձեռք բերված փորձարարականապացույցներին, այնուհանդերձգիտությանըչպարզված էր մնում մի կարնոր հարց` ինչպիսինէ գենի քիմիականկառուցվածքըն ինչպեսէ ճա իրականացնումիր ազդեցությունը հատկանիշներիզարգացման վրա: Այդ հարցերի պարզաբանման գործում կարնոր դեր խաղացինմեր դարի 50-ական թվականներին կատարվածմի շարք ուսումնասիրությունները: 1953 թվականինՖ..Կըրիկնու Ջ. Ուռտսոնը հայտնագործեցինԴՆԹ-ի մոլեկուլի կառուցվածքը,որը նախադրյալ դարձավ ժառանգական ինֆորմացիայի փոխանցմանմեխանիզմի պարզաբանմաճն ժառանգական կոդի վերծանման համար:

ՆՈ"

ուսումնասիրություններին:

Պարզաբանվելէ հորմոններին մի շարք այլ հումորալ գործոնների դերը գեների ակտիվության մեջ: Գիտնականներիմի մեծ խումբ` Ն. Դուբինինի ղեկավարությամբ,մշակել է արհեստականմուտացիաներ առաջացնելու մեթոդներ: պրոբլեմում մեծ ե Օնթոգենեզումգենի ազդեցությանպարզաբանման Սպիրինի ն Ա. Նեյֆախի ծառայությունները: Ժառանգականությանմոլեկուլային հիմունքների իմացության շնորհիվ են՝ ֆիէ դարձել ճշգրիտ այսօր այնպիսի գիտություն, ի նչպիսիք գենետիկան զինան,քիմիանն մաթեմատիկան: Գենետիկայիզարգացմանպատմությունըկլինի ոչ ամբողջական,եթե համառոտակի չմեկնաբանվիմեր դարաշրջանի 30-ական կեթվականների սերից ճախկին ԽՄՀՄ-ում սկիզբ առած հակագիտականայն ուղղության գործունեությունը,որը գլխավորում էր Տ. Լիսենկոն: Լիսենկոյականները կտրականապեսժխտելով մենդելիզմըն մռրգանիզմիգաղափարները,առաջ

էին բաշում իրենց «գենետիկական» դիրքորոշումները: Ժառանգականության բոլոր բարդ երնույթները նրանքկապումէին միայնմիջավայրի պայմաններիազդեցությանհետ, իսկ ժառանգականության դերըսերունդների հաջորդականության գործում ճրանցկողմիցլրիվժխտվումէր: Լիսենկոճժլատումէր ներտեսակային պայքարի առկայությունը ն հակառակՉ. Դարվինի՝ առաջ էր քաշում տեսակների փոփոխման«թոիչքային տեսությունը»: Նա գտնում է, որ մշակովիբույսերի մեկ տեսակըմեկ սերնդի ընթացքում կարողէ վերածվելոչ միայն մի ուրիշ այլ նույնիսկմեկ՛

տեսակի, ուրիշ կարգի:Նա ընդուճումէր ճան փոփոխությունների հետադարձ հնարա-

վորությունը: Արդեն60-ականթվականներին` զարգացած

րի օրինակով, նախկինԽՍՀՄ-ի բոլոր

կապիտալիստական երկրնե-

հանրապետություններում լայն ծավալ անինչպեսգենետիկայի հիմնարար, այնպես էլ կիրառական ոտաց պրոբլեմներին նվիրվածոաումնասիրությունները: Ստեղծվեցին խոշոր գիտական կենտրոններ: Մասնագիտական որոշ բուերի ուսումնական ծրագրերում

վերջնականապես արժանիտեղ գտան ժամանակի ոգուն համապատասխանող գենետիկական հիմնահարցերը:

Գենետիկայում կիրառվողհետազոտությունների մեթոդները ն Ժառանգականության փոփոխականության օրինաչափություններն ուսումնասիրելիս են գենետիկայում կիրառվում հետազոտությունների հետնյալ 1. մեթոդները: Հիբրիդոլոգիական կամ գենետիկական վերլուծությանմեթոդ: Այս մեթոդի էությունըկայանումէ նրանում,որ միմյանցհետ են խաչասերվում

այնպխիծնողական ձներ,որոնք իրարիցտարբերվումեն մեկ կամ մի քանի ն մի շարք հատկանիշներով հակադիր սերունդների ընթացքում ուսումճասիրում են այդ ժառանգման հատկանիշների օրինաչափությունները: 2. Տոհմագրական՝ համարվումէ առաջինի բաղկացուցիչ մասերիցմեկը, որի դեպքումորոշվում է հատկանիշների ժառանգումըխաչասերվողծնողական ձներիսերունդների մոտ: Այս մեթոդի կիրառմամբ կազմումեն տոհմագրական քարտեր: Մեթոդըլայնորեն կիրառվումէ անասնաբուծության բճագավառում ն համարվումէ տոհմային աշխատանքի կարնորագույն տարրերից ճեկը: 3. Երկվորյակային` մոնոզիգուտ երկվորյակներին բաժանելովփորձնական ն ստուգիչ խմբերի,որոշում են ժիջավայրին գենոտիպիունեցած դերը նրանցմուտ հատկանիշների Ն դրսնորմանգործում: ձեավորման 4. Պոպուլյացիոն` հիմճվումէ մաթեմատիկական վերլուծությունների վրա: է տալիս Այնհնարավորություն թե ինչպիսինէ տվյալպոպուլյապարզաբանել, ցիայումհատկանիշի ն այն պայմանավորող գենիտարածման հաճախակաէ նությունը, որոշումգեճոտիպերի ն հոմոզիգոտությունը, հետերոզիգոտությունը :

իճչպես ճան թույլ է տալիս պարզել պոպովյացիայիգենետիկականկառուցվածքը: Այս մեթոդը ես լայնորեն կիրառվումէ ընտրասերմանգործընթացում: 5. Բջջաբանական`ուսումնասիրում է քրոմոսոմների կառուցվածքային առանձնահատկությունները:Առավել հաճախ այն օգտագործվում է հիբրիդոլոգիական մեթոդի հետ զուգակցված,սակայն կարող է կիրառվել ճան ընքնուրույն: 6. Կենսաքիմիական`բջիջների բաժանման ն օրգանիզմներիանհատական զարգացմանպրոցեսում հետազոտումէ ժառանգականնյութի քիմիական բւսղադրությունը: 7. Վիճակագրական մեթոդ`իր մեջ ընդգրկումէ կենսսբանակամ փորձերի ն ուսումնասիրություններիմիջոցով ստացված տվյալների կենսաչափական (բիոմետրիկ) վերլուծությունը, որը պատկերացում է տալիս ստացված

արդյունքներիհավաստիությանմասին: 8. Ֆեճոգենետիկական՝մեթոդլ:կիրառվում է այն դեպքում, երբ խնդիր է դրվում ռոսումճւաասիրել գեճերլ|:ն արտւաքիճմիջավայրի պայմաններիազդեցությունը օրգանիզմներիորոշակի հատկանիշների զարգացմանվրա:

Գենետիկայի կապը այլ գիտությունների ճրա հրատապ հիմնահարցերը

հետ

ե

Ժամաճակակից կենսաբանականգիտություններիհամակարգումգենետիկան զբաղեցնումէ առաջնակարգտեղերից մեկը ն սերտորեն կապվածէ անատոմիայի, ոյուսվածքաբանութբուսաբանության,կենդանաբանության, յան, բջջաբանության, ֆիզիոլոգիայի, կենսաքիմիայի, կենսաֆիզիկայի, իմունաբանության,էվոլյուցիոն տեսության ն այլ գիտությունների հետ: Վերջին տարիներին զգալիորեն մեծացել է գենետիկայր գիտաճանաչովական ն գործնական նշանակությունը: Գենետիկական ոաումնասիլություններըլայնորեն ներդրվումեն ժամանակակիցմանրէաբանականարդյունաբերությանմեջ: է տալիս արդյունագենետիկանհնարավորություն Միկրոօրգաճիզմների բերական պայմաններում օգտագործել նրանց այնպիսի շտամներ, որոնք սինթեզումեն առավել քանակությանսպիտակուցներն դեղանյութեր: Գենետիկայի հրատապ հիմնահարցերիցեն պարնայինծրագրի իրակաՊացման,մարդկանցն գյոսլստնտեսականկեճդանիճերիառողջության,ինչպես նան կենսոլորտիանաղարտությանպահպանմանընվիրվածհարցելը: Պարենային ծրագրի իրակաճացմանգործում չափազանց մեծ 0շւսնակություն ունի տոհմայինգործի ւսլոդղյունավետ վարումը:Այդ խնդիրներիիրականացմանհամակարգումվերջին տարիներինկարնոր տեղ է տրվում ճան հիվանդությունների գյոսւլատնտեսականկենդանիներին բնորոշ մի շւրք ժաախտածնությանմեջ ժառանգականգործոններիդերի պարզաբանման,

հարցերին:Դրառանգականանոմալիաներին խեղումներիկանխարգելման նով է պայմանավորված այն հանգամանքը,որ այսօր գենետիկայիցանջատվել է մի նոր ճյուղ անասնաբուժական գենետիկան, որն ունը որոշակի խնդիրներն ուսումնասիրություններիուրույն մեթոդներ:«Գենետիկականհիգիենան» անասնաբուժությանբնագավառիմասնագետներինհնարավորություն է տալիս գյուղատնտեսական կենդանիներիպոպուլյացիաներիգենոֆոնդը«մաթրել» այնպիսի գեներ կրող կենդանիներից,որոնց առկայությունը պայմաճավորում է ժառանգական անոմալիաների ն խեղումների դրսնորումը: Աճասնապահությանվարման Ժսմաճակակից էկոլոգիական հակասությունների պայմաններում մեծ բախում է առաջացելարհեստականն բնական ընտրության շահերի միջն: Այդպիսի պայմաններինբնորոշ գործոնները նվազմանը անվիճելիորենբերում են օրգանիզմներիդիմադրողականության ն հիվանդությունների տարածմանը:Այս դեպքում սելեկցիոնաշխատանքներ կազմակերպելիսպետք է բացառվեն բոլոր տեսակի գենային աճհամատեղեմահացու ն լիությունները, ճրանց աճբարենպաստ փոխազդեցությունները, կիսամահացուգեների երնան գալու հնարավորությունները: Լուրջ խնդիրնեւ են դրվում նան վարակիչ ն ճչ վարակիչ հիվանդությունճերի նկատմամբկենդանիներիբարձրդիճադրողականությունունեցող, ինչպես նան ստրեսադիմացկուն գծերին ընտանիքներիստեղծմանուղղությամբ: Այս ենշված այլ խնդիրներըհնարավոր է լուծել միայն այն դեպքում, եթե ն անասնաբույժը անասնաբույծ-ինժեներըլավ են տիրապետումգենետիեն այն իրենց ամենօրյա կիրառում կայի հիմունքներինն ստեղծագործաբար

աշխատանքներում:

բ ծ

:

ԳԼՈՒԽ

ԵՐԿՐՈՐԴ

'

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

ԵՎ ՓՈՓՈԽԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

ՏԵՍԱԿՆԵՐԸ

Հատկանիշների զարգացման հիմքում ընկած է գենի գործունեությունը կամ այ կերպ ասած՝ օրգանիզմիժառանգակաճությունը, որի բնորոշ կողմերից ճեկը ճրա հարաբերականկայունությունն է, իսկ մյուսը՝ փոփոխականությունը: Այնքանով, որքանով ժառանգականությանն փոփոխականության էությունն, որպես օրգանականձներիճ բնորոշ հատկություններիքննարկվել է սույն դասագրքի ներածականբաժնում, ուստի անցնենքնրանց տեսակների համառոտ վերլուծությանը:

Ժառանգականության տեսակները: Ըստ ժառանգականապարատի տեղակայմանժառանգությունըլինում է կորիզային(քրոմոաւմային)ն արտակորիզային (ցիտոպլազմատիկական):

Կորիզայիճ ժառանգությունը, որը բնորոշ է հատկանիշներիճնշող մեծամասնությանը,պայմանավորված է քրոմոսոմային գեներով: Արտակորիզայինժառանգությունը պայմաճավորված է ցիտոպլազմայի որոշ օրգանոիդների(միտոքոնդրիումներ,պլաստիդներն այլն) կազմության մեջ մտնողսեփականգեներով: Տարբերումեն ճան ժառաճգականությանիրական,կեղծ ն անցողիկ ձներ: Իրական ժառանգականճությունը տվյալ օրգանիզմի ինչպես քրոմոսոմային, այնպես էլ արտաքրոմոսոմայինգեների անմիջական գործունեության արդյունք է: Կեղծ ժառանգականությանդեպքումսերունդներիմոտ ի հայտ են գալիս նոր հատկություններ ն հատկանիշներ,որոնք հանդիսանում են օրգանիզմ ներթափանցածհիվանդության հարուցիչների կամ էլ այլ բնույթի էկզոգեն նյութերի ազդեցությանարդյունք: Երբ հիվանդությանհարուցիչը թափանապա սկսում են գործել ինչպես տիրոջ, այնպես էլ հարուցիցում է օրգանիզմ, չի «օտարածին» գեները: Հիվանդությունը որպես նոր հատկանիշների արտահայտությունհանդես է գալիս ն կրկնվում է հետագասերունդներիմոտ միայն այն դեպքում, եթե դրան ճպաստում են տիրոջ օրգանիզմի«սեփական» գեները: Այստեղիցէլ հետնում է, որ հիվանդությաննկատմամբօրգամիզմի զգայունությունը կամ դիմադրողականությունը, կամ ռր ավելի ճիշտ կլլչնի` հիվանդության նկատմամբ ժառանգականնախատրամադրվածութ19

յունը, վերջին հաշվով պայմանավորված է իրականժառանգականությւամբ, հիմքում նս ընկած է իսկ դա նշանակում է, որ կեղծ ժառանգակաճության իրական ժառանգականությունը: Ժառանգականությանանցուլիկ ձեր դրսարվում է բազմապիսի տարատեսակներովն ըստ էության՝ համարվումիրական կեղծ ժառանգականության անցումային օղակը: Օրինակ, պարզվելէ, որ օրգանիզմթափանցուվիրուսի ԴՆԹ-ն հիվանդությունառաջացնելուցբացի, երբեմն կալոլ է ընդգըկնրա կազմում՝ոսնդես վել «տիրոջ» ԴՆԹ-ի շղթայի մեջ ն վերարտադրվելով գենը որո գեն: Նման դեպքում գալ որպես

ն

Սկի ափոըջջի վերջինին վուս լույ պանո» կամ այ նոն մինԼ արան 2առաւ աատուքների ակի

ազդեցություն

է

թուլնում

հետագա

զարգացման

ն

կարու

րաններիառաջացմանպատճա:

Փոփոխականությանտեսակները եռնես իր ժամանակին Դարվինը տարբերելէ փոփոխական"թյան երկու 1) ռլւշակի կամ իւմբակային, 2) անորոշ կամ անհատակ'..: Ոլոշակի ասելով ճա նկատի էր առնում օրգանականձնելի մոտ փոփոխականություն առաջացուլ այնպիսի փուիոխությունները,որոնք գոյանում էին հայտնի գործոնի ազդեցության ճերքո ն տվյալ ճամախմբիբոլոր առանձնյակներիմոտ ն լիարժեք կերաբաժնովկենՕրինակ, առատ անեին մինճույն դըսեռրումը մոտ ճկատվումէ կենդանի զանգվածի դանիներինկերակրելիս՝վերջիններիս մեծացում: Երբ բուծարանայինցելի ձիելը հարթավայրայինգոտուց տեղափոխվումեն բարձըլեսնային գոտի, որտեղ բուսականությունըալլքատ է, իսկ եղաճակլ ցուրտ, ապա ճրանք դառնում են ցածրահասակ,իսկ մարմնի վրա

խոնավություն շրջապատող միջավայրի ջերմասգործունեության կեբար ար աատարում

գենոտիպի

մազածածկ: դեպքում գոյությանմինճույն պայմանների Անորոշ փովալխականության առանձնահռրոշ ներգործության ռետնանքով տվյալ խումբը կազմող ոլաշ են մոտ փոփոԱյդպիսի առաջանում տարբեր փոփսխություններ: յակների ն են տուփիկի միննույն ծնը կենդանիների միննույն խություններնկատվում սերմերիցաճած բույսերի մոտ: Ջերմաստիճանիկտլուկ նվազումըկենդանիճերից մեկի մոտ կարող է առաջացնել վերինշնչառականուղիների կատառ, մյոաի մոտ՝ անցնել առանց ճկատելիփոփոխությունների: Հետագա գիտականուսումնասիրություններնէլ ավելի խորացրինդարվիձների վերաբերյալ եղած գիտելիքները,պարզանյան փոփոխականության բանվեցիննրանց առաջացնող պատճառնելը, մշակվեց փոփոլխակաճության ձներիճոր ժամանակակիցդասակարգում, ըստ ռրի՝ գարվինյանորոշատրվեց ոչ ժառանգական (մոդիֆիկացիոն), իսկ կի փսփոխականությանը անորոշին՝(գենոտիպային)ժառանգականփոփոխականություն առատ

`

անվանումը:

Ոչ ժառանգականփոփոխակաճությունը այլ կերպ կոչվում է ճան մոդիֆիէ ֆենոտիպիփոփոխումով,դրսեորվումէ օնթոգենեորն ուղեկցվում կացիոռն, զի ընթացքումն հետագասերունդներինչի փոխանցվում: Մոդիֆիկացիոն փոփոխականությունըօրգանիզմներիմոտ առաջանումէ արտաքինգործոնների՝խնամք,կերակըում, մթնոլորտայինճնշում, օդի բացարձակն հարաբերական տիճանիազդեցությամբ,որոնք առաջ են բերում ոչ թե գենի կառուցվածքի այլ նրա աստիճանիփոփոխություն:Առատ դըսնորման հանկովերիմոտ կաթնատվությանբարձրացումը դիսաճու Սողիֆիկացիորփոփոխականությանդրսնորմանամենացայ տուն օրինակներից մեկը: Հարկէ նշել, որ լիարժեք կերակրումը՝կաթնատվության ավելացումիցբացի, առաջ է բերում կեճդանիզանգվածիզգալի աճ, որոշ չափով փոխում է կաթի յուղայնությունը աննշանչափով ազդում է ոսկրակազմիաճի վրա: Այն սահմանները,որոնցումարտաքինգործոններիազդեցությաններքո կարող է փոփոխվելտվյալ հատկանիշը,առաճց ճրագենոտիպիփոփոխության, կոչվում է ռեակցիայինորմա: Տարբերհատկանիշներիգծով օրգանիզմի ռեակցիայինորման միջավայրիգործոնների նկատմամբմիանմանչէ ն այն պայմաճավորն միված է այս կաճայն հատկանիշիձեավորմանընթացքումգենոտիպային ջավայրայինպայմանճերի ունեցածդերով: Վերը նշվածօրինակումկովերիմոտ գենոտիպըառավելմեծ ռեակցիայի ն կենդաճի ճռրմա ունի, կաթնատվության գծով,որոնցիցառաջիճը կարող է տատանվելհազարավոր,իսկ երկրորդը՝հարյուրավորկգ-ի սահԻնչ վերաբերումէ կաթի յուղայճությաճը ն ոսկրերիչափերիփոմաններում: ապա վերջիններն ունեն առավել քան գենոտիպային փոխություններին, ն չափազանցփոքր ռեակցիայիճորմա:Կաթիյուպայմաճավորվածություն ղայնությունըկաբողէ փոփոխվելտասճորդականտոկոսներով, իսկ ոսկրերի չափերը՝ընդամենը քաճիմիլիմետրով: Խոսելով մոդիֆիկացիոն փոփոխականությանմասին, միաժամանակ չի կարելի չնշել ն այն, որ օրգանիզմումընդհանրապես գոյություն չունեն ռչ ժառանգականփոփոխություններ,որ բոլոր փոփոխություններն էլ այս կամ այն են ժառանգականությամբ: է վկայում չափով պայմանավորված նան Մ. Ե. Լոբաշովի հետնյալ գիտականընդհանրացումը՝ «Օրգանիզմիմոսահմաններըպայմանավորվածեն նրա դիֆիկացիոնփոփոխականության (1967 թ.), իսկ դա ճշանակում Է,որ մոդիֆիկացիոն ժառանգականությամբ» ւփոռփոխականությունը օրգանիգմիբոլոր գեճերի համագործակցված վերաբերմունքիճորմաճ է միջավայրիտվյալ պայմաններում:

ն

ձն`

աճում է

Ոչ ժառանգական փոփոխականություն

զանգվածի

մի

Այդ մասին

Մուլիֆիկացիոն փոփոխականությունը անասնաբուծությանմեջ գործնականկարնորնշաանկություն:

ժառանգական փոփոխականություն

ունհ

Գ'ԼՈՒԽ

ԵՐՐՈՐԴ

այն-. փոխանց-

Ժառանգական փոփոխս:կանությումը օրգանիզմում առաջացող պիսի փոփոխություններնեն, ռորոնքկապված են գենոտիպիհետ ն վում են փսռանգաբար: մեջ մոցվել Գենոտիպհասկացությունը, որն առաջին անգամգիտության է դաճիացիգիտնականԻռհանսռնիկողմից 1909 թ. իրենիցներկայացնումէ օրգանիզմի ժառանգական միավորների` գեների հաճրագումարը:. Այն ձնավորվումէ բեղմնավորմանարդյունքում ստեղծված զիգոտայում, պայման ճավորում է տվյալ առանձնյակի զարգացման նան հետնաբար նրառեակցիայինորման: Ժառանգականփոփոխականությունըկարող է լիճել.

ԱԱԿ

,

ԱՆԵՀՑԱԲԱՆՍԿԱՆ

Բջիջն իրենից ճերկայացնում է կենսաբանականբարդ համակարգ: Նրա ցիտոպլազմայումգտնվող:առանձինօրգանոիդներնապահովում են օրգաէներգետիկպրոցեսներըն պլազմոգեներիգորնիզմիկենսագործունեության ծունեությունը, իսկ կորիզն իրեն քրոմոսոմայինապարատով ն գեներովհամարվում է գենետիկակ'սնինֆորմացիայիայն աղբյուրը, որը որոշում է օրգառիզմիհատկանիշներիզարգացմանբնույթը: Բջջի ժառանգական ինֆորմացիան ունի իր նյութական հիմքը, որի ուսումնասիրմանգործում որոշիչ դերը պատկանումէ բջջաբանականգենետիկարն: Վերջինս հիմնված է բջջաբանական ն գենետիկականմեթոդների հսմատեղ օգտագործմանվրա ն ուսումնասիրում է բջջի ժառանգանանութքանակականու որակական փոփոյունը պայմանավորողբաղադրամասերի խությունների բնույթը ն դրանց կապը կենդանիներիկենսաբանականու տնտեսականօուռակար հատկանիշներիհետ: Նման ուսումնասիրությունները կարելի է կատարել միայն այն դեպքում, եթե մենք լավ տիրապետո'մ ենք բջջի ն հատկապեսնրա գենետիկանանապարատիկառուցվածռինճ,ինչպես նան նրա բաժանման եւլաճակներին:

հնարավորությունները :

'

1.

2. 3.

Համակցված(կոմբինատիվ), Հարաբերակցակամ կամ կոռելյատրիվ Սուրացիոն:

:

Համակցվածփռփոխականությունըպայմանավորվածէ սեռականբազմացման ընթացքումսերնդի ժառանգականապարատի վերահամակցումոմ, որն առավել ցայտունէ դրսեդրվումմիջցեղային յին) ն միջտեսակայիճ տրամախաչումներիժամանակ: Սիննույն օրգանիզմումփոփոխվող միջե եղած կապի

(միջարտա

հատկանիշների

է կոռելյատիվ աստիճաննու ուղղությունը դրսնորվում կամ հարաբերակցական փոփոխականության շնորհիվ: Կոռելյատիվ փոփոխակաճությունըկաԱ բացասական, րող է լիճել դրակաճ ուժեղ, թույլ կամմիջիս աստիճանի:Օրի-

ն կենչչաճիզանգվաճակ, կոռելյացիանդրականէ կովելլիկաթնատվության ծի միջն: Կոռելյատիվփոփոխականությունը ունի տոհմալայն սելեկցիոն աշխատանքներում: է մուտացիոն ապա այնարտաԻնչ վերաբերում հայտվում է ժառանգականապարատի քանակականն որակական փոփոքրոմոսոմային հավաքակազմիկամ նրանցթվի, ԴՆԹ-ի բախություններով՝ լամ նրանումնուկլեոտիդներիդասավորությանփոփոխությունղադրության եճ միանգամայն ճոր ճերով, որոնք հատկանիշների

կիրառություն

ԲՋՋԻ ԿԱԶՄՈՒԹՅՈՒՆԸ

փոփոխականությանը,

դառնում

պատճառ:

:

Ըն

առաջացման

`

..

Ինչպեսճիառջիջէուկարիոտների(կորիզավորձներ), այնպեսէլ բազճաբմոտ, թե՛ մարմնական, ջիջ բույսերի ն կենդանիներհ ն թե՛ սեռալյան բջիջները ըստ էության ռւնեն կազմության ընդհանճըություն: Գոյություն ունեն ճան մի ունեն խումբ օրգանիզմներ, որոնց բջիջներն կառուցվածքայինմի շարք առանձնահառկություններ: Դրանք պրոկարիոտներնեն (բակտերիաները, կաւպտականճաչ ջրիմուռները),որոնց մոտ ամենից առաջ բացակայում է կորիզը, իսկ քրոմոսոմներըէուկարիոտներիհամեմատությամբ ձավորված հւճեն ավելի պարգ կազմություն: է երեք հիմնաԸստ ժամանակակից բջիջըկազմված պատկերացումների ն կորիզից (նվ. 1): թաղանթից, ցիտոպլազմայից կանբաղադրամասերից՝ է արտաքինն Բջջի թաղանթնունի բարդ կառուցվածք: Այն բաղկացած է բուսական շերտն առավել լավ զարգացած շերտերից: ճերքին Արտաքին

ն բջիջներում, ինչպես ճան բակտերիաների,կապտականաչ ջրիմուռների սնկերի մոտ: Այն կազմված է թաղանթանյութիցն կոչվում է բջջապատ: Բջջապլատըբջջին տալիս է որոշակի ձն ն ճրա ճերքին բաղադրությունը պաշտպանում է արտաքինմիջավայըի անբարենպաստ պայմաններից:Այն ունի զարմանալիընտրողականություն: Կենդանականբջիջների թաղանթիարտաքինշերտը, որը հայտնի է գլիէ կոկալիքս անունով,անհամեմատ բարակէն պոլիսախարիդնե-

բաղկացած ավելի

րից ն սպիտակուցներից: Արտաքինթաղաճթիտակ գտնվում է նրա ներքին նուրբշերտը, որը կոչվում է ցիտոպլազմատիկական մեմբրան: Այն ունի 10 ճմ հաստություն ն

հճարավորէ դիտել միայն էլեկտրոնայինմանրադիտակիօգնությամբ: Ցիտոպլազմատիկական մեմբրանը (ճրբաշերտը) կազմված է սպիտակուցներիցն լիպոիդներից: Լիպոիդները առաջացնում են երկու ամբողջականշերտեր, իսկ սպիտակուցների մոլեկուլներըկղզյակներիձնու|ընկած են նրանց արաճնքում: Ժամանակակիցբջջաբամնությունը բջջային թաղանթը դիտում է որպես բջջի կառուցվածբիհիմնական բաղադրամասերիցմեկը: Այն սահմանազատում է ներբջջայինմիջավայրը բջիջը շրջապատող արտաքինմիջավայրից: Թաղանթի ծակոտեններիմիջով դեպի բջջի ներսն են թափանցումիռնները, ջուրը ն այլ նյութերը (օրինակ, գլյուկոզայի մանը մոլեկուլճեր):Նրա միջոցով հեմիաժամանակկարգավորվումէ կենսագործունեությանարգասիքների ն ճան դացումըբջջից, ինչպես ֆագոցիտոզի(պինդ նյութերի կլանում) պինոցիտոզի(հեղուկ նյութերի կլաճում) պրոցեսները: Բազմաբջիջօրգաճիզմներիզանազանհյուսվածքները կազմողբջիջները Ռպիթելային,մկանային ն այլն) իրար հետ ամուր միացած են թաղանթի արտաքին շերտի շնորհիվ: Միացման տեղում նրանցից յուրաքանչյուրն առաջացնում է ծալքեր կամ ելուստներ, որոնք միացումներինտալիս են առանձնահատուկամրություն: Բջջի թաղանթի թույլ վնասվածքներըհեշտությամբ վերականգնվումեն, իսկ մեծ չլսփերը չեն վերականգնվում,ն դրա արդյունքը լինում է այն, որ բջիջը մահանում

Կենդանական բջջի կասխեման ըստ ռուգվածքի էլեկտրոնային մանրադիտակի տվյալների 1. Պինոցիտոզային բշտիկ, 2. Բջջակենտրոն,3. Քրոմատին,4. էնդոպլազմատիկցանց, 5. Կորիգակ, 6. Կորիզանյութ, 7. Բջջաթաղանթ,8. Միտոքոնդրիումներ, 9. Կորիզաթաղանք,10. Լիզոսոմ, 11. Գոլջիի կոմպլեքս

է:

Ցիտոպլազմա:Բջջի ներքին կիսահեղուկզանգվածն է, որի մեջ տելղավորվածէ կորիզը, ինչպես նան բոլոր օրգանոիդները,ներառուկներըն վակուոլները: Ցիտուլազմայում գտնվում են մեծ քանակությամբ օրգաճական ն անօրգանականնյութեր: Լուսային մանրադիտակովդիտելիս ցիտոպլազման թվում է միալոարը, իսկ էլեկտրոնամանրադիտակային վրա ի լոսանկարի հայտ է գալիս նրա մանրահատիկայինկազմությունը, ինչպես ճան նրա մեջ տեղաբաշխված օրգանոիդներըն ներառուկները:Ցիտոպլազման իրար հետ է կապում բջջի բոլոր օրգանոիդները, կորիզը ե որպես մի ամբողջություն

Նկ.4.

`

ապահովումէ նրանցփոխճերգործությունը: Օրգանոիդներըցիտոպլազմայիմշտապես տարբերակված մասնիկներ են, որոնք ունեն որոշակի կազմություն ն կատարումեճ առանձնակիֆունկցիա: Ըստ ժամանակակից տմյալների, օրգանոիդներին են պատկանում՝ էնդռպլազմայինցանցը, ռիբոսոմները, լիզոսոմները, միտրոքոնդրիումները, գոլջիի կոպլեքսը,բջջային կենտրոնը, իսկ բույսերի մոտ՝ ճան պլաստիդնճերն ւ լավ զարգացածվակուոլային համակարգը: Էնդոպլազմային ցանց: Բնորոշ է թե՛ կենդանական նթե՛ բուսականբջիջէ համակարգ, որը բաղկացած է ներին: Այն իրեճից ներկայացնում մի բարդ ն ցանցի ձնով իրար միահյուսված խողովակներից խոռոչներից: Վերջիննենման են բջջի պլազմատիկթաղանթինն րիս պատերըիրենց կառուցվածքով Ըստ են մեմբրանճերի մակերեսի, էնդոպլազմային մեմբրաններ: կոչվում ցանցը կարող է լինել խորդուբորդ ն ողորկ: Խորդուբորդ էնդոպլազմային գանցի խողովակներին խոռոչների մեմբրաններիմակերեսներիվրա դասավորված են ռիբոսոմները,որոնցում տեղի է ումենում յուրահատուկսպիտակուցի կեճսասինթեզ:Ողորկ էնդոպլազմայինցանցի խողովակներին խոռոչների մեմբրաններնիրենց մակերեսին ռիբոսոմներչեն կրում: Նրաճց մեմբրաններիվրա տեղի է ունենում ճարպերի ն ածխաջրերիսինթեզ: Այսպիսով, էնդոպլազմայինցանցը ակտիվ կերպով մասնակցում է սպիտակուցների ածխաջրերի ն ճարպլերիսինթեզինն միաժամանակ կապ է ստեւլծում զարիզի.ցիտոպլազմային արտաքինմիջավայրի միջն:

Ռիբոսոմները: Մեմբրանազուրկեն, հայտնաբերված են

օրգանճիզմճերի բջիջներում: Մրանք փոքրիկ,գնդաձնմարմնիկնել են, որոնց մեծ ճասը տեղավորվածէ խորդուբորդ էնդոպլազմային ցանցի մեմբրաններըվրա, իսկ մյուս մասը գտնվում է ցիտուվլազմայում: Յուրաքանչյուրոիբոսոմ բաղկացած է մեծ ն փոքը չափեր ունեցող մասնիկներից, որոնց բաղաղրության մեջ ն սպիտակուց: Ազատ վիճակում ռիբոսոմներումտեղի է մտնում են ՌՆԹ ունենում ՛յուրահատուկ սպիտակուցի կենսասինթեզ:Նրանցով առավել ոարուստ են արագ աճողհյուսվածքներիբջիջները:Սպիտակուցիկեճսասիճթեզը բարդ պրոցես է, որի իյակւսնացմանը մասնակցում են տչ թե մեկ, այլ 4-40 ե առանձինդեպքերում մրճչն 100 ռիբոսոճճերիմիավորված խմբեր: Ռիբոսոմներիայդպիսի միավորուսմնելը կո:վում եռ պոլիսոմներ:Ենթադրումեն, որ ռիբոսոմներիճեծ մասը սինթեզվումէ կորիզակներումն այնուհետն կորիզից տեղափոխվումեն ցթզճոպլազմա: բոլոր

'

Լիզոսոմներ: Լիզոսոմները (հուն. «Լիզեռ» լուծում եճ, «Սոմա» մարմին) գնդաձնգոյացություններեն, պւսրունակումեն շուրջ 40 տեսակըֆերմեճաներ, որոնք մասնակցում են սպիտակուցների,ճարպելւի ն ածխաջրերի ճեղքման պրոցեսին:Ուսումնասիրություններովպարզվել է, որ լիզոսոմճերը մասնակցում են նան օրգանիզմ ներթափանցածմանըէների ն վիրուսների թայքայմանը:Լիզոսոմներկան ինչպես կենդանական,այճպես էլ բմւսական բջիջճերում: Լիզոսոմի ֆերմենտներիցորնիցէ մեկը բացակայությունըկարող է դառնալ մարդկանցն կենդանիներիմոտ ժաոանգակամծանը հհվանդություճների առաջացմանպատճառ, որոնք կարուլ եճ դրսնորվելկմախքի ն մի շարք ներքին օրգանների, ինչպես ճան կենտրոնականնյարդային համակարգի ոչ բավարար զարգացուսով: Որպես կենսաբաճական աճմհրաժեշտությում լիզոսոմները ուճեճ մեմբրան, որի վնասվածքի դեպքում նույնպես առաջանում են ծանը ժառանգական հիվանդություններ: ոչ մեծ

Միտոքոճնդրիումներ: (հուն. «Միտոս» թել, «քոնդրիՄիտոքոնդրիումները հատիկ) էլիպսաձն, կլորավուն կամ թելանճանգոյացություններեն ն գոյություն ունեն կենդանիներիու բույսերի բոլոր բջիջներում: 50-5000 սահմաննճեՏարբերբջիջնեսումճրանց թիվը կարող է տատանվել բում, որը պայմանավորվածէ բջիջներիֆունկցիոնալակտիվությամբ: Նրանց թիվը մեծ է հատկապես մկանային բջիջներում: Միտոքոնդրիոմի պառ կազմված է երկու ժեմբրանից արտաքին ն ներքիճ: Արտաքին մեմբըսնը հարթւ, րսկ ճերքինն ուճի ելուստներ,որոնք կոչվում ենճկատարներ:Դրանք մեծացճումեն միտոբոնդրըումիմերքինմակեսեսը:Միտոքոնդրիումիհիմնական ֆունկցիան օրգանական ճյութերի օքսիդացումն է, որի հետնանքվ անջատվածէներգիանվեր է ածվում ֆոսֆատային էներգիայի(ԱԵՖ ադեՇարժման, ճոզինեռֆոսֆատ,ԱԿԳ ադենոզինկրննաֆոսֆատ): կենսասինոն»

-

-

թեզի, բջիջների կիսման,մեմբրանիմիջոցով ճյութերի անցման ժամանակտեղի է ունենում ԱԵՖ-ի կամ ԱԿՖ-ի ճեղքում, որն ռւղեկցվում է դրանցում կուտակված էներգիայիանջատումով:Դա է պատճառը,որ միտոքոնդրիումներին հաճախ տալիս են բջջիուժային կամ էներգետիկկայաններանունը: Բացի էներգետիկ ֆունկցիայից միտոքոնդրիումներըկատարում են նան գոնետիկականֆունկցիւս՝սեփականօղակաձն ԴՆԹ-ի ծրագրով: Գոլջիի կոմպլեքս:Առաջինանգամնյարդայինբջիջներումհայտնաբերել է իտաւացի գիտճականԿ.

Գոլջին (1898): Ներկայումս այն հայտնաբերված է բուսական ն վեճդանականօրգանիզմների բոլոր բջիջներում: Գոլջիի կոմպն խմբերովդասավորքսի մեջ մտճում են մեմբրաճովսահմաճազամոված ված(5-10-ական)խոռոչներ, մանը միմյանց հետ հաղորդակցվողխողովակներ ն վերջիններիծայրերինտեղակայված բշտիկներ: Այս կոմպլեքսըկենսաբանական շատ կարնոը ֆունկցիաներէ կատարում: Ինչպես տվյալ բջջում սինթեզված, այնպես էլ արտաքինմիջավայրիցայնտեղ ներթափանցած սպի"տակուցները, ածխաջրերըն ճարպերըէնդոպլազմային ցանցի խողովակներով նախ՝ փոխադրվումեն դեպիգոլջիի կոմպլեքս,իսկ այճտեղից՝ցիտուպլազմա: Նրանցմի մասը օգտագործվումէ հենց իրեն իսկ կենսագործունեությա պրոցեսում, իսկ մի մասն էլ դուրս է գալիս բջջից ն օգտագործվումէ օրգանիզկուտակվումեն պաշարանյութեր: միայլ մասերում:Գոլջիիկոմպլեքսում Հաստատվածէ, որ Գոլջիի կոմպլեքսը կանոնավորումէ բջջի հորմոնալ ն նրա ջրային ռեժիմը: գործունեությունը Քջջակենտըոնկամ ցենտրասոմա:Բջջային կենտրոնունեն բալոր կենդանականբջիջները,բույսերից՝ մերկասերմերըն որոշ ստորւսկարգբույսեր: Ծաղկավորբույսերի մոտ բջջակենտրոնառս'յժմ չի հայտնաբերված: Լուսային մանրադիտակով լավ երնացող օրգանոիդՒ, որը կազմվածէ երմանը ցենտրիոլներից: հատիկներից՝ կու ցենտրիոլունի գլանաձն տեսք, որտեղ Յուրաքանչյուր խմբերով գտնվումեն 27 խողովակ:Վաղ ինտերիովում յուրաքանչյուր բջջային կենտրոն ուճենում է մեկ ցենտրիոլ,իսն փուլիվերջում, ինչպես մյուս օրգանոիդները, այճպես էլ բջջային կենտրոծըռեդուպլիկացիա յից հետո ունենում է երկու Պրոֆազումայդ զենտրիոլներդտարամիտվում ցեմտըիոլներ: են բջջի համաբնեռներն 8լպաստում միտոտիկապարատի ձնավորմանը: պատասխան Պլաառիդներ:Ղլաստիդներըլինում են երեք տիպի. 1. Քլորապլաստներ (կանաչ գույնի), 2. Քրոմոպլաստներ(գունավոր) ն 3. Լեյկռպլաստնել (անգույն): Բնորոշ են միայն բուսական բջիջներին: Երանցիցզուրկ են սնկերի, բակտերիաների, կապտականաչ ջըիմուռներիբջիջները: Պլաստիդներիմի տեսակը կարող փոխակերպվել մի այլ տեսազի: Այսպես, օրինակ,պտուղէ ների հասունացման կամ տերնմերի աշնաճային գուղափոխման ժամանակ են քրռմոպլաստների, փոխակերպվում քլորոսլլաստները իսկ լեյկոպլաստնե-

երեքական ը

կարողեն փոխակերպվելքլորոպլաստների,օրինակ, կարտոֆիլի սպալարճերի կաճաչելու ժամանակ: Բացի բույսերի վեգետատիվօրգաններիգույները պայմանավորելուց, մասնակցումեն բջջում մոնոն պոլիսասլլաստիդները խարիդներիսինթեզին:Վերջին տարիներինպարզվել է, որ նրանցումգտնվող ԴՆԹ-ի օղակաձնմոլեկուլիծրագրովսինթեզվումեճ շուրջ 150 տարբեր տիպի սպիտակուցներ:Այն իրականացնումեն պլաստիդների ներսումտեղաու քիմիականբաղադրուորոնք իրենցկառուցվածքով վորվածռիբոսոմները, թյամբ փոքը ինչ տարբերվումեն ցիտոպլազմայինռիբոսոմներից:

կամ նուկլեմպլազմխ), (Կարիոպլազմա կորիզահյութից, ԱԲ որիզակից (մեկ կամ մի ջանի) ն՛ջրոմատիններից: Ց:

րը

ո

կազմված -ՏԱորիզաթաղանթը .

ը մանք ճեր ային Գանք,

Բջջային ներառուկներ:Բջջի մշտականգռյացություններից`օրգանոիդներիցբացի, ցիտոպլազմայումգոյություն ունեն ջ որոնք անկայուննյութեր են ն պարբերաբարսինթեզվումեն բջջի կենսագործունեությանտարբերփուլերում:Դրանց են պատկանումճարպերը,ածխաջրերըն սպիտակուցները: Ճարպերըբջիջներումկուտակվումեն կաթիլների ձնով ն որպեսպահեստաեն յին նյութ օգտագործվում բջիջներինյութափոխանակության պրոցեսում: Ածխաջրերըբջիջներումկուտակվումեն պոլիսախարիդների՝ կենդանական իսկ բուսականում՝օսլայիձնովն հիմնականումօգտաբջիջներում՝ գլիկոգենի, գործվումեն բջջի ն օրգանիզմիէներգետիկփոխանակության պրոցեսում: Սպիտակուցներըկուտակվումեն ցիտոպլազմայումհատիկներիձնով: ն թռչունների Նրանցով առավել հարուստ են ձկների, երկկենցաղների ձվաբջիջները,ռրտեղ սպիտակուցներըկուտակվում են դեղնուցիձնով ն ծառայումորպես հիմնականսննդանյութզարգացող սաղմիհամաը: Սպիտակուցային ճերառուկներ շատ կան ճան դրոշ բուսականբջիջներում,հատկապես սերմերում,որտեղ նրանք որպես սննդանյութ օգտագործվումեն սերմի ծլման ժամանակ:

է գրեթեբոլոր բջիջներիմշտականբաղադրամասը, Կորիզ: )ձանդիսանում է որն իր մեջ ամփոփումգենետիկական ինֆորմացիան:Բջիջներիմեծ մասն ճան բազմակորիզ ունեն ուճի մեկ կորիզ, սակայճ գոյություն Բազկան, լյարդի,ոսկրածուծի, մաթիվ կորիզներ օրինակ` ողճաշարավորների կմախքայինմկանների,շարակցականհյուսվածքիբջիջներում: Կորիզի ձեը կախված բջջի ձնից ն կարող լինել կլոր, ցուպիկաձե,մանգաղաձե,բլթակավորն այլն: Կորիզի չափերը տատանվումեն 2-600 մկմ սաճմաններումն պայմաճավորված են բջջի մեծությամբ: Բացի կորիզավոր որոնք կոչվում են էուկարիոտճներ (հուն. «Կարիոն» կորիզ) օրգանիզմներից, գոյություն ունեն ճան այնպիսիները,որոնց մոտ բացակայումէ ձնավորված կորիզը: Վերջիններսկոչվում են ճախակորիզայինօրգանիզմներկամ պրոեն պատկանում ե կտպտակարիոտներ:Պրոկարիոտճերին բակտերիարերը կաճաչ ջրիմուռները») Էուկարիոտճերիկորիզը կազմվածէ չորս հիմնականբաղադրամասերից`՝

բջիջներ)

է

է

է արտաքին ն ճերքին մեմբրաններից: ըտաքին մեմբրանըմիացած է էնդսպլազմատիկցանցի խողովակներին: Երկու մեմբրաններն էլ իրենց վրա կրում են բազմաթիվծակոտիներ,որոնց միջով կորիզից դեւի ցիտոպլազմա ն հակառակը,անցնում եռ սպիտակուցներ, ածխաջրեր, ճարպեր, նուկլինաթթուներ,ջուր ն բազմաթիվ այլ նյութեր, է աճըճդհատ ճյութափոխաճակություն որով Է ապահովվում կորիզի ն ցի-

միջն: տոպլազմայի Կորիզահյութը կիսահեղուկ նյութ է ն հանդիսանում է

կորիզի ներքին միջավայրը: Այն պարունակումէ ֆերմենտներ,ռրոնք անհրաժեշտեն ռիբոմոսների ու նուկլերնաթթուներիկենսասինթեզիհամար: Կորիզահյութում են գտնվում կորիզակները ն Կորիզահյութում-եճ-զտճվում-ճան քրոմատինը) նուկլեոտիդներ,ամինաթթուներն այլն: անկայուն գոյացութ են են, որոնք անհետանում (Կորիզակներն բջջի բաժանման սկզբին ն կըկին հայտնվում նրա բաժանմանվերջում: Կորիզակճերի բաղադրության մեջ մտնում են ռիբոսոմային ՌՆԹ ն սպիտակուց: Կորիզակներում սինթեզվում են ռիբոսոմներիենթամասելը(ճեծ ն փոքրը մարմնիկները),որոնց շնորհիվ ցիտոպլազմայումիրականանումէ ռիբոսոմների վերջնական

յուններ

ձեավորումը: լշ

Քրոմոսոմներ: Քրոմոսոմները (հուն. «քրոմա» գույն, «սոմա» մարմին) բջջակորիզի կարնորագույն բաղադրամասերիցեն, որոնք լավ երնում են բջիջների բաժանման ժամանակ, հատկապես ճրա մետաֆազի փուլում: Ինտերփազի կամ բջջի հանգստի շրջանում բջիջների ճնշոդ մեծամասնության մոտ քրոմոսոմներըերնում են հատիկներիձնով, սակայն այդ բոլորովին

Նկ.

2.

առաջնային սեղմվածք. 2

Քրոմոսոմիկառուցվածքը -

-

երկրորդայինսեղմվածք. 3 ներքին կառուցվածքը,որտեղ երեում են պա-

ոլորված երկու քրոմատիդրուրածն եր:

էլ չի նշանակում, որ չբաժանվողբջիջներում քրոմոտւմներըբացակայում են: Այդ փուլում նրանք իրենցից ներկայացնում են նըբւսգույն թելիկներ, որոնց լուսային մանրադիտակովտեսնել հնարավորչէ: Որպես կանոն, յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կազմվածէ երկութներից,որոնց միջն գտնվումէ ցենտրոմերը՝ առաջնային սեղմվածքով: Որոշ քրոմոսոմներ՝բացի առաջնայինսեղմվածքից, կարող են ունենալ նան երկրորդային սեղմվածքներ, որոնց օգնությամբ քրոմոսոմից առանձԴ ճացվածհատվածըկոչվում է արբանյակ: Այդպիսիքրոմոսոմներըկոչվում են Ճ1 քրոմոսոմներ:Վերջիններիսմի մասի վրա տելոֆազայի փուլում սինթեզվում են կորիզակներ: Յուրաքանչյուրքրոմոատմկազմված է ապլարուրաձն ոլորված 2 թելերից, որոնքկոչվում են քրոմատիդներ:Վերջիններսիրարհարում են քրոմոսոմիամբողջ երկարությամբն միանումմիմյանց առաջնայինսեղմվածքիօգնությամբ: Քրոմոսոմներըտարբերվում են ոչ միայն իրենց մեծությամբ ն կազմությամբ (նկ. 3) այլն ձնով: Քրոմոսոմների ձենը կախված է առաջնային սեղմվածքիտեղադրությունից ն որի տարբերում են` մետացենտրիկ, սուբմետացենտրիկ,ակրոցենտրիկն տելոցենտրիկքրոմոսոմներ:(նկ.4): Մետաֆազային քրոմոսոմի երկու քրոմատիդներից յուրաքանչյուրում գտնվումեն երկուականթելիկներ,որոնք կոչվում են քրոմոնեմներ:Այդ երկու

Հ

Նկ.

ճ

4.

Մետաֆազայինքրոմոսոմներիհնարավորտիպեր 1-7

մետացենտրիկ,2 սուբմետացենտրիկ, ակրոցենտրիկ,6 տելոցենտրիկ, արբանյակային ցենտրոմերանները նշված բաց շրջանակներով: --

Յ-4-5-8

`

-

`

բների կարար ունից, համաձայն

Պ-Փ

-

-

-

-

են

կլորավունմասնիկներ,որոնց անվանումեն քրոէոմերներ: ոզորի Պարզվածէ, որ թքրոմոմերները ԴՆԹ-ի կուտակումներեն, վրա գտնվում են

դրանք

դասավորվումեն քրոմոսոմների վրա զույգերով: Այդ զույգերը ունենում են սրմյանցիցորոշակի հեռավորությունն որքան քրոմոմերներունենում է մեկ քրոմոնեմը,ճիշտ նույնքան էլ՝ երկրորդը: Մետացենտրիկ(հավասարաթն)քրոմոսոմում առաջնային սեղմվածքը գտճվում է երկու թների ճիշտ մեջտեղում, ուստի ն թները լինում են միմյանց

հավասար: Սուբմետացենտրիկ (թույլ անհավասարաթն)քրոմոսոմում առաջնային սեղմվածքըորոշ չափով հեռու է կենտրոնից,ուստի ն թներիցմեկը ավելի եր-

ա Նկ.

3.

զի

ը ՀԱԻ ա ուքաոմը՝

կան բջիջների քրոմոսոմներիհամեմատական չափերը |

1. 2.

Թքագեղձի բջջում Մարմնականբջջում

|

կար է, քան՝ մյուսը: Ակրոցենտրիկ(խիստ անհավասարաթն) քրոմոսոմում առաջնային սեղմվածքը տեղաբաշխվածէ դեպի ճրա ծայրամասերիցմեկը, որի հետնանքովէլ թներիցմեկը մյուսիցխիստ կարճ է լինում: Տելոցենտրիկ(ձողաձն)քրոմոսոմն ունենում է մեկ թն ն մեկ ցենտրոմեր: Քրոմոսոմների քիմիական բաղադրության ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ ճրանք հիմճակաճումկազմված են ճուկլեռպրոտեիդներից` (90-92 տոկոս): Նուկլեոպրոտեիդը իրենից ներկայացնում է բարդ օրգանական նյութ որի բաղկացուցիչ մասն են կազմում դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթուն Բ ճնկամ կամ մ (ԴԳՆԹ)նհ իստոն պրոտամինկոչվող սպիտակուցը:Բացի դրանից,քրոմոսոմում կա նան ռիբոնուկլեինթթու (ՌՆԹ), որոշ քանակությամբկալցիումի, մագնեզիումի,երկաթի ն այլ քիմիական տարրերիիռններ: Քրոմոսոմի տարբեր հատվածներն ունեն հիմճային ներկանյութերով ներկվելու տարբեր հատկություն: Հատվածները,որոնք ցուցաբերում են |

ներկվելու ավելի մեծ կարողություն, կղչվում են հետերոքրոմատինային,իսկ վատ ներկվողները՝ էուքրոմատինային:

`

մասերը,որոնք այլ կերպ կոչվում ենէկզոնային հաաԷուքրոմատինային վածներգենետիկականտեսակետիցքրոմոսոմիակտիվ բաղադրյալներ են, որոնց վրա կատարվում են տրաճսկրիպցիոնպրոցեսները:Պարզված է, որ հատվածամասերի աստիճանը կախված է «էկզոնային ինֆորմատիվության ճրա ապախտացման (դեկոնդեսացման)աստիճանից:Ընդ որում էկզոնային հատվածիապախտացումըկարող է այն աստիճանիլինի, որ այն վերածվի

է, որ Հաստատված

հաստատուն

բու

յսերի ն կենդանիների յուրաքանչյուր տեսակ ումի

թվով քրոմոսոմներ,որճ ընկած տեսակնե տ: չափանիշի հիմքում:Թիվ 1 են րի մի քանի տեսակներիքրոմոռոմային հավաքակազմերի թվական տվյալճերը, իսկ 5-րդ ճկարում՝ նրանց մորֆոլոգիական պատկերը:

աղյուսակում Բուն հոսեր Նկարար" ո

՛

Առյոււակ

Քրոմոսոմային մերը կենդանիների հավաթակազ ն

հատիկների:

:

բույսերի տարբերտեսակներիմոտ

(ինտրոնային)հատվածամասերը,որպես կանոն Հետերոքրոմատինային գրեթե ինֆորմատիվ չեն: Ասվածի լավագույն ապացույցն են հանդիսանումք քրոճոսոմները,որոնք

կերպ կռչվում են լրացուցիչ կամ էքստրաքրոմոսոմներ:Իրենց կազմության մեջ չունենալովորեիցէ կառուցվածքայինգեն, նրանց բացակայությունը կամ ճերկայությունըֆենոտիպորենչի դրսնորվում:Հետերոքրոմատինսւյին հատվածներիցէ կազմվածնան սեռական7 քրոմոսոմը: Քրոմոսոմների հետերոքրոմատինայինէ էուքրոմատինային հատվածների տարբերություններըավելի հեշտ է դիտել հսկաքրոմոսոմներիուսումնասիրությանժամանակ,որոնց երկարությունը100-200 անգամավելի մեծ է, քան սովորական քրոմոսոմներինը: Այդ քրոմոսոմները գտնվում են երկթեավորմիջատներիթքագեղձերիբջիջներում(նկ. 3): Հսկա քրոմուումնեբում քրոմոնեմճերիթիվը նորմայի 50-60-ի փոխարեն կարող է հասնել մինչն 1000-ի, որի հետեանքով նրանք կոչվում են ճան պոլիտենային:Նրանցում քրոմոնեմներիթվի նման բազմապատկումըարդյունք է այն բանի, որ միջատի թքագեղձի բջիջներում ԴՆԹ-ն ենթարկվումէ իրար հաջորդող մի քանի կրկնապատկումճերի,սակայն վերջիններս շարունակում են մնալ մրնճույճ բջջում: Բացի միջատներից`պոլիտենայինքրոմոսոմներհայտնաբերվել են նան բույսերի սերմնաբողբոջներում,վարսանդի սաղմնային սերմնարանի պարկումե սաղմի մեջ:

Տեսակը ՔրոմոսոմներիՏեսակը -

մարդ

այլ

ձի

ավանակ

Ի

-.

տավար

յ"

աա

մ

.

եմ առնետ

գոմեշ

ուղտ

ոչխար

այժ

եղջերու

այծյամ խոզ

38:-

շուն

գարի

կատու

Յ8

տարեկան

.

`

|

'

ոլոռ

:

վարսակ

|

|

7.

հավ դրոզոֆիլ ճանճ մարդու ասկարիդ փափուկցորեն

հյուսիսային

թիվը

2:

.

եգիպտացորեն20

վուշ

Ինչպես երնում է թիվ 1 աղուսակում բերված թվական տվյալներից, բոլոր օրգանիզմներիմարմճական բջիջներումքրոմոսոմներիթիվը զույղզ Լ, այ սինքն` ճրանք ունեն թնուասոմների կրկճակի (դիպլոիդ) որը նշանակումեն 2ո-ով: Հարկ է նշել,դր սերունդըքրոմոսոմների ընդհանուրթվի է մեկ, իսկ մնացած կեսը՝ մյուս ծնողից: Կարիձնի ն մեծության,առաջացնում նն լքրո ըստ

հավաքակազմ,

Հասկացություն քրոմոսոմւսյին հավաքակազմի մասին Քրոմոսոմներիհավաքակազմըյուրաքանչյուր բջջում եղած քրոմոսոմների թիվն է: Ըստ քրոմոսոմներիհավաքակազմիբջիջներըլինում են` 1) ռապլ իդ, 2) դիպլոիդե 3) պոլիպլոիդ: Հապլոիդ(ո) հավաքակազմունեցող բջիջներըպարունակումեն տվյալ տեսակին բնորոշ քրոմոսոմներիթվի ճիշտ կեսը: Դիպլոիդ (շո) ռավաքակազմով բջիջներըպարունակումեն տվյալ տեսակիճբնորոշ քրոմոսոմներըլրիվ թիվը: Պոլիպլոիդ(3ո, 4ո, 5ո ն այլն) հավաքակազմովբջիջներում տեղի է ունեճում հասլլռիդհավաքակազմիբազմակիավելացում: -

.

Քրոմոսոմների

թիվը

մոն Սարն աոանում ոն եր ի իրը իրենց Վերջիններս ՎարԳրան բացարձակ միտ ոմ մոմոլոզքեր: են, համընկնում ցենտրոմերնե բոտ ները րի6Քեի ձրատեսակ ՄԴ երո Բ(կ- 6): Ոչ հոմոլոգ քրոմոսոմճերըսովորաո

րն

նման են

ու

են

ցից: եո 11րոր աա Նո տարր որոնք մարմի Բար ԲԱՅԻ ոաակածանն ԾՆՐՒՑ, ՅԱ րանների զսությ բ արտ

մեջ, կան

:

Ման

'

ւ

սեռական բջիջներ կամ գամետներ:

րգ

:

ազմության

տարբերություն մարմնականբջիջների, սեռականբջիջների կարիզճերը պարունակում են կրկնակի անգամպակաս թվով քրոմոսոմներ:Այդպիսիհավաքակազմերը հայտնի են հապլոիդ հավաքակազմանունովն նշանակում են «ո» տառով: Օրինակ, եթե ոլոռի քրոմոսոմճերի դիպլոիդ հավսքակազմում կա 14, ապա հապլոիդում՝պարունակվումէ նրա կեսը, այսինքն` 7 քրոմոսոմ: Մարդու դիպլոիդ հավաքակազմըկազմված է 46, իսկ հապլոիդը՝ 23 քրոմոսոմներից: Ինչպես դիպլոիդ, այնպես էլ հապլոիդ հավաքակազմերի քրոմոսոմների թիվը օրգանիզմներիյուրաքանչյուր տեսակիհամար հաստատոմմ է: Բեղմնավորման ժամանակ տեղի է ունենում սեռականբջիջներիմիացում, են ինչպես արական, այնպես առաջանում է զիգոտան, որի մեջ միավորվում էլ իգականսեռական բջիջներում գտնվողքրոմոսոմներիհապլոիդ հավաքաԻ

Հ

Ն

՝- 02ՀՀԷ27

ճ

թՏ Հ-

ՀԵԶ ՇՀ

-

ՅՏՏ՝ 2 Հ աաՆաա Մ

-

ՀՏՆ,

Հ

՛

շ

,

(Օ). ՀՏ Ա Հ/2 Մ --

ՀՏՆՎՀՇ

ԶԻ

՞

-

`

Հ

ՄԲ »-Տ

Տ

"Օր Կ

գ

լ. 227 Հ

ՃՖ.

'

Ա.

չա. Ֆ

ՇԲ

:

«

ՀԱՀ

642:

ԱՆՈՑ ՛Հ2

24224 ԱՀՆ ՞

-

|

մտա ՀՏ Ճ

եչ Տ.

նր

Որն ՌՈ

՞

ՈՂ

ՃՈ

Ող

Որ

ՈՌ

5:

ոշ

«ԱՐ

շ

:

6.

:

Ո4

ՈՆ

Բ, 72

Ց

ՈՌ Ռո

ՓՊՕ 1 46

ՈՈ (5

Է`

Ճո

ՑՈ

Ցո

ԳՓՃՇ Ռ ո

1Ց

«

Ը»

|

Փձ

Դ

Թ

5.

5. մոծակ, Անտառայինգորտ, 2. Ռչխար,3. Մարդ, 4. Կատվիասկարիդ, Մալարիայի 10. Կորեկ, 11. 6. Արու ն էգ դրոզոֆիլներ,7. Տարեկան,8. Կոշտ ցորեն, 9. Դեղինլյուպին, Յավ, 12. Տավար, 13. Ձի: 4.

ին

«Դ Պ

,

'ձ ՀԴ

8.

Դժ.

'

բջիջների կարիոտիպերըմետաֆազայում րանական

Նկ.

`

//7 Հ Հ

Է

Տե

չ )Մ՛ /

Պ

ի

Ը.

ձգ

Ճ

Յ

Ը

ե 1`

2 5 Նկ.

Ճո

ԻՃ

/։ՃԽ/Ճ"

Չ6

Հ.

ՓՃ

Պո

6.

Տավարի քրոմոսոմների կրկնակի հավաքակազմը -

է քրոմոսոմների կազձերը: Այսպիսով, զիգոտի կորիզում վերակպնգնվում կրկնակի հավաքակազմը:Զիգոտի տրոհման հետագա փովերում՝ օրգանիզմի զարզացման սաղմմային ն հեւոսաղմճային շրջաններում, գենետիկական հատուկ մեխանիզմներիշնորհիվ քրոմոսոմների կրկնակի հավաքակազմը ալու մարմճական ըջիջներում մմում է հաստատուն: Մինճույն տեսակին

արստկանողալոսկան ե իգական առանձնյակների մարմնական բջիջների հավաքակազմերըհամեմատելիսճկատվում է, որ նրանք քրոմոսոմճերի մեկ Դույցո| տարբերվում են ձիմրսճցից: Այդ օույգը կոչվում է սեռակաճ քրոմոսոմ կամհետերոքրոմոսոմ:Մյուս բոլոր զույգերը, որոնք երկու սեռի մոտ էլ միանտան եռ, կոչվում են առտոսղմճելր կամ մարմնական քրոմոսոմներ: Ասվածից հետնում է, որ մարլու մարմնական բջջում կան 22 զույգ աուտոսոմներ ն մեկ զուգ հետերոքլոմոսոմ., իսկ դրոզոֆիլ ճանճի մոտ՝ երեք զույգ առւտոսոմ ն ռեկ զույգ հետելրւքրոմույւմ:

Տարբերումեն բջիջներիբաժանման երեք հիմնականեղանակներ՝է) ամիռով կամ ղղակի կիսում, 2) միտազկամ անուղղակիբաժանուծ ն 3) մեյոզ: Ուղղակի բաժանումըբնորոշ է հատկապես պրոկարլիոտներին, որոնցմոտ` "ոչն րջջի բամանումը,տեղի Լ նենում ԴՆԹ-ի մոլեկուլիռեդուպլիկացիա ն թցանոխյների ինքնակրկնապատկու:: Բջջի գրեթե կենտրոնական սվաւծ է երկկոլճանի ճերփթում, մփ աստիճանականխորացումըհանգեցսում է Լրկու դուստր բիջների առաջացՏ մահը` Դրանցից լուրարանչյուրն ունեճ, ում 1 ԴՆԹ-ի մեկ մոլեկսլ ն համապատասխան թվսվ ռըրգանոիղդներ:

մասում

Միտոզ Բջիջը այնպիսի կիսուն է. սրի ժամսւուսկ մայրական մեկ բջիջից առաջանում են երկու զուստր բջիջներ, որոնցիցյուրաքանչյայ պարունակումէ քրոմոսոմներ|ւայնպիսլ, հավաքակազմ, ինչպիսինունի մայրական բջիջը: Միտոզի նախապատրաստությունը սկսվում է բջջի հանգստի նում կամ ինտերֆագում: Այս շրջանում նախորդբաժանումիցհետո առաջացած բջիջներումտեղի ենճ ունենում կարնոր որոնք ընթանում են երեք` նախասինթետիկ,սինթետիկ ն հետսինթետիկփուլերով: (նկ. 73:

8.

Կենդանական բջջի

մ իտոզի

ՄԵՏԱՖ եՏԱՖԱԶ

սխեման

։

չբ

1.

Ֆ/11`.

Հիշ 18 Ը

ՈՂ

1.

Ինտերֆազ,

վաղ փու 2 պրոֆազի Պրոֆազի ուշ փուլ, -

4.

Պրոմետաֆազ,

ծ ատի փուլ,

7. 8.

Տելոֆազ,

Բաժանումիցառաջագած դուստր

բջիջներ

ՏԵԼՈՖԱԶ

փուլը սկսվում է բջջի նախորդ բաժանումից անմ Նախասինթետիկ պես հետո: Այս փուլում առաջին հերթին տեդի է այնուհետն ԴՆԹ-ի մոլեկուլի վրա տեղի է ունենում բոլոր տեսակի սինթեզ,որից հետռ՝ բջջին անհրաժեշտ

ուբենում ԱԵինք -

ՌՆԹ-ի

շրջս- .նկ.7.

երիտասարդ պրոցեսներ,

"4

|

|

դեռնս

Նկ.

ԱՆԱՖԱԶ

ԲՋԻՋԻ ԲԱԺԱՆՈՒՄԸ

-

ՊՐՈՄԵՏԱՖԱԳ

Օ

Հանգստի փով՝ իոտերֆագ 6-Ի Տ

ի/

-

-

փուլ, Նախասինթետիկ փուլ, Վետսինթետիկ սինթետիկփուլ միտոզ

սպիտակուցների 85-9826-իսինթեզը: է ինտենսիվկերպով ն Նյութափռխանակությունը կատարվում բջջի օրգանոիդներըկրկնապատկվում են: Սինթետիկփովում շարունակվում են նախորդումտեղի ունեցող պրոցեսները, սակայն այս փուլին բնորոշ են երկու հիմնական պրոցեսներ`քրոմոսոմն 2՝ ԴՆԹ-ի ներիռեդուպլիկացիան մոլեկուլիռեդուպլիկացիան: Քրոմոսոմների ռեդուպլիկացիան հանգեցնում րմե է այն սռմում առաջանում են երկու քրոմատիդներ, իսկ լի ԴՆԹ-ի երկուդուստր մոլեկուլների առաջացմանը: Ինտենսիվ նակության շնորհիվ բջիջները հասնում են իրենց ե րջ |. վերջնական չափերին են

անինա ԴՆԹի եղում րան: ումարա ո. լ

անցնում

բուն միտոզի:

Ինտերֆազըբուճ միտոզիհետ միասին կոչվում է միտոտիկցիկլ:

:

Միտոզըբջիջլ: չարդ բւսժանում է, որն առաջին անգամ 1874 թ. բուսական բջիջների մոտ ճկարագրել ռուս բուսաբանԻ. Չիստյակովը: Կենդանական բջիջներիմոտ նման հետազոտություններ1878 թ. կատարելէ ռռա հյուսվածքաքանՊ. Պերեմեժկոն: Տարբերում են միտոզիչորս փով՝ պրոֆազ,մետաֆազ, անաֆլսզ ն տելոֆազ: Այդ փուլերն աճկկատելիանցումներովհաջորդում են միմյանց ն պայմանավորում են մեկի փոխակերպումըմյուսին (ճկ. 8): Պրոֆազի ժամանակ կորիզը ծավալով մեծանում է: Այս փուլի սկզբում քրոմոսոմներնունենում են բազմաթիվբարակ թելիկներիցկազմվածկծիկի են այնտեսք, որոնք աստիճանաբար պարուրաձն ոլորվելով հաստանում 100-200 անգամ մեծացնելու քան, որ նույնիսկ լուսային մանրադիտակով դեպքումդառնումեն տեսանելի: Այդ պահինհեշտ է նկատել, որ նրանցիցյուրաքանչյուրը բաղկացածէ երկու քրոմատիդներից,որոնք միմյանց միացած են ցենտրոմերներով(նկ. 8, 2 ն 3): Ցենտրիոլները,որոնք յուրաքանչյուր բջիջում երկու հատ են, պրոֆազում սկսում են աստիճանաբար տարամիտվելդեպի հակադիր բնեռներ, իսկ նրանց միջն գոյանում են ճուրբ սպիտակուցայինթելիկներ: Այդ թելիկները ցենտրիռլներիհետ միասին կազմում են բաժանմանիլիկ: Պրոֆազիվերջում լիզոսոմայինֆերմենտիազդեցությամբտարալուծվում ն կորիզակները,իսկ քրոմոսոմները են կռրիզաթաղանթը ընկղմվում են ցիտոպլազմայիմեջ, առանց որնէ կարգի դասավորության: Միտոզիերկրորդփուլը՝ մետաֆազը, սկսվումէ նրանով,որ քրոմոսոմները

է

.

Կր ւ

65):

նն

երերում դամավորվ 1ծցենտ»

րիոլներիմիջն ընկած բաժանմանիլիկի թելիկներիմի մասը մեկիցդեպի մյուեն ցենտրիոլնեսը ձգվում են առանց ընդհատման,իսկ մյուս մասը՝ կապում ըը քրոմոսոմներին,միանալովնրանց առաջնայինսեղմվածքներին: Աճաֆագումբաժանմանիլիկի թելիկներնսկսում են կծկվել, որի հետնանքով յուրաքանչյուր քրոմոսոմի կազմի մեջ մտնող քրոմատիդներիցմեկը շարժվումէ դեպիմեկ, իսկ մյուսը՝ հակադիր բնեռ (նկ. 8, 6): Պրոցեսը տեղի է ունենում չափազանցարագ: Տելոֆազում բնեռներըհասած դուստը քրոմոսոմներըսկսում են ետ ոլորվել, ձեռք են բերում երկար թելիկների ձն: Նրանց շուրջը գոյանում են կորի(նկ. 8, 7): Տելոֆագը ավարտվում է ցիտոպլազմայիբաժանումով` զաթւաղանթ ցիտոկինեզով,որի հետնանքովերկու դուստը բջիջներն իրարից անջատվում են (նկ. 8, 8): Մի բաժանումիցմինչն մյուսն ընկած ժամանակահատվածում է որն ավարտվում բջիջում տեղիունեցող պրոցեսներիամբողջականությունը, է ցիկլ: միտոտիկ նոր սերնդի երկու բջիջներիառաջացումով,կոչվում Միտոզի կենսսբանական նշանակությունը կայանում է նրանում, մր անուղղակիկիսմանհետնաճքովյուրաքանչյուր դուստը բջիջ ստանում է ճիշտ

այնքան քրոմոսոմ, որքան ուներ մայրական բջիջը, իսկ դա նշաճակում է, որ միտոզը միաժամանակ ապահովումէ նան մայուսկան բջիջից ժառանգական ինֆւրմացիայի լրիվ փոխանցումըդուստը բջիջներից յուրաքանչյուրին:

Միտոզի ախտաբանական դրսնորումները նրանց դասակարգումը

ն

Ռրոշ դեպքելում մի շարք քիմիական(թունաքիմիկատներ), ֆիզիկական (դադիռակտիվճառագայթներ) ն կենսաբանական (վիրուսային ինֆեկցիաներքո մարմնական բջիջներում ազդակների ազդեցության կարող են ներ) կանլդլես գալ միտոտիկ կիսման ախտաբանական դրսնորումներ: Դրա արտահայտությունն են հանդիսանում էնդոմիտոզը,պոլիտենիան, պուլվերիզացիան ն ֆրագմենտացիան: Էնդոմիտոզի (նուն. «էնդո» ներս) դեպքում բջջում տեղի է ունենում միայն կարիոկինեզ,իսկ ցիտոկինեզտեղիչի ունենում: Դա հանգեցնում է քրոմոսումների թվի ավելացման, որը երբեմն տասնյակ անգամ գերազանցում է նւրմալ

հավաքակազմըին:

Պոլիտենիայի (ռուն. «պոլի» շատ) դեպքում նս տեղի է ունենում քրոմոսոմներիթվի խիստ ավելացում, որի հետնանքով այն նորմայի 5-6 տասնյակի փոխարենկարող է հասնել 1000-ի: Հարկէնշել. որ պոլիտենիայիժամանակ երբեմն քրոմոսոմների նորմալ թվի դեպքում ճրանք կարող են ընդունել հսկայական չափեր: Պուլվերիզացիայի ն ֆրագմենտացիայի ժամանակ քրոմոսոմներում առաջանում են բազմաթիվխզումներ, որի հետնանքովնրանք մասնատվում են ավելի | վելի մանը մասերի:

Ա.

3.

բջիջների առաջացումը: Մեյոզ Սեռական

Օրգանիզմներիբազմացման հիմնականձներից մեկը հանդիսանումէ սեռական եղանակը:Այն կապված է սեռականբջիջների՝ սպերմատոզոիդներին ձվաբջիջներիառաջացմանու հասունացմանհետ, որոնքայլ կերպ կոչվում են գամետներ,իսկ սեռական բջիջների զարգացմանողջ պրոցեսը հայտնլ| է գամետոգենեզընդհանուր անունով: Այն տեղի է ունենում սեռական գեղձերում՝ սերմնարաններումն ձվարաններում, ն ընթանումէ չորս փուլերով` բազմացման, աճման, հասունացմանն ձեավորման(ճկ. 9): Արական սեռականբջիջների զարգացումըկոչվումէ սպերմատոգենեզ, իսկ իգականինը՝օվոգենեզ կամ օօգենեզ: Չնայած իրենցունեցած բազմաթիվընդհանըություններին,սպերմատոգենեզին օվոգկնեզի միջն գոյություն ունեն նան որոշ տարբերություններ: Սպերմատոգենեզ:Եթե մանրադիտակի տակ դիտելու լինենք սերմնարա-

՞

-

1 ԳԱՐԳԻ օՎՈՑԻՑ

6(հ

141Բ4Ի ԳՎՂՈՐԳ.

ՎԱՑ ՄԱԺՐՆՒԿ

նԿԱԳԻ

ՓՎՈ2ԻՏ

մի Օրգաճիզմի սեռական հասունացումիցհետո սպերմատոգոնիաների մասը շարունակում է իրենց միտոտիկ կիսումը, իսկ մի մասն էլ՝ տեղափոխվում է սերմնատարխողովակներիհաջորդ` աճման գոտին, որտեղ ցիտոպլազմայի կտրուկ ավելացմանհաշվին տեղի է ունենում նրանց չափերի զգալի մեծացում:Սպերմատոգենեզիայս փովը կոչվում է աճման փուլ, իսկ նրանում առաջացածբջիջները՝առաջին կարգի սպերմատոցոիտներ: Արականսեռական բջիջների առաջացմաներրորդշրջանը, որտեղ տեղի են ունենում մեկը մյուսին հաջորդող երկու մեյռտիկ բաժանումներ,կոչվում է հասունացման փուլ: Յուրաքանչյուր առաջին կարգի սպերմատոցիտիցայս փովում նախ առաջանում են երկու երկրորդ կարգի սպերմատոցիտներ,իսկ այնուհետն՝ բավականփոքր չափեր ունեցող չորս սպերմատիդներ:Հասունացման փուլում բջիջներիբաժանումն ուղեկցվումէ քրոմոսոմայինապարատի վերակառուցումով,որի մասին մանրամասնկխոսվիսույն դասագրքիհամապատասխանբաժնում: Սկսվում է սպերմատոգենեզի վերջին՝ ձնավորմանփուլը, որի ընթացքում սպերմատիդներըտեղաշարժվումեն դեպի սերմնատարխողովակիլուսանցքը, որտեղ նրանցիցձնավորվումեն սպերմատոզոիդներ, որոնք ունեն քրոմոսոմճերիհապլոիդ հավաքակազմ: Վայրի կենդաճիներիսպերմատոգենեզըտեղի է ունենում տարվա որոշ շրջաններում,իսկ ըճտանի կենդանիներին մարդկանց մոտ՝ ամբողջ տարվա

ընթացքում:

Նկ.

ունի գլխիկ, վզիկ ն պոչ: Գլխիկի հիմճականմասը Նորմալ սպերմատոզոիդն զբաղեցնումէ ԴՆԹ պարունակողկորիզը,իսկ վզիկիճը՝մեկ կամ երկու ցենտունեն 55-իցմինչն 70 Մպերմատոզոիղդներն րիոլներըկամմիտոքոնդրիումները: ն են, մկ մեծություն շատ ավելիփոքր քան ձվաբջիջները:Նրանք աչքի են ընկնում մեծ շարժունակությամբ,որն իրակաճացվում է պոչիկիօգնությամբ: 9.

ռվոգենեզի արարի

Լ. զարգացման համեմատականսխեման սպերմատոգենեզի

նի պատից պատրաստված պրեպարատը,ապա նրանում կհայտնաբերենք բազմաթիվ խողովակներ:Այդ խողովակներից յուրաքանչյուրի լայնական կտրվածքում կհայտնաբերվեներեք գոտիներ, որտեղ ընկած են ապագա սպերմատոզոիդները՝ իրենցզարգացմանտարբեր փուլերում:Արտաքինշերտերում գտնվում են սպերմատոզոիդներ, որոնք ունեն համեմատաբարմեծ ն են: Սկսած սաղմնային կորիզ ցիտոպլազմա՝դրանքսպերմատոգոնիաներն շրջանի զարգացումիցմինչն օրգանիզմիսեռականհասունացումը՝սպերմատոգոնիաներըբազմանում են միտոզիճանապարհով,որի հետնանքով ավելանում է այդ բջիջների քաճակը:Հաշված է, որ ցուլի մոտ 1 վրկ. կիսվումեն 35000, իսկ խոյի մոտ՝ 7000 բջիջներ: Սպերմատոգենեզի այդ փուլը կոչվում է բազմացման միով:

:

Օվոգենեզ: Օվոգենեզըիր ընթացքովհիմնականումնման է սպերմատոգենեզին:Բազմացմանշրջանում օվոգոնիաները,որոնք աչքի են ընկնումհամեմատաբարխոշոր կորիզով ն ցիտոպլազմայիռչ մեծ քանակով,արագորեն բաժաճվում ենճ: Կաթնասուններիայդ շրջանն ավարտվում է դեռես մինչն նրանց ծնվելը: Սեռական հասունացումն սկսվելուն պես՝ առանձինօվոգոնիաներ պարբերաբարանցնում են իրենց աճման շրջանին: Նրանց մեջ կուտակվում են ճարպ, դեղնուց, գունանյութեր: Այդպիսի խոշոր բջիջները կոչվում են առաջին կարգիօվոցիտներ: Այնուհետն սկսվում է հասունացմանփովը, որը կապված է քրոմոսոմային ապարատիվերափոխման(մեյոզ) հետ: Ի տարբերությունսպերմատոգենեզի նույնանման փուլի, այստեղ երկու հաջորդող կիսումներիժամանակնկատվում է դուստր բջիջների մեջ ցիտոպլազմայի անհամաչափբաշխում:Առաջին կարգի օվոցիտիբաժանումիցառաջանում է մեկ խոշոր՝ երկրորդկարգի

օվոցիոտ ն մեկ փոքը բջիջ, որն ստացել է առաջին կարգի ուղղոլրդայլ (դեդուկցիոն) մարմնիկանունը: Այն զուրկ է ցիտոպլազմայից: Հասունացման փովի երկրորդ մեյտիկ բաժանման ժամանակ երկրորդ կարգի օվոցիտիցառաջանում է մի հասուն ձվաբջիջ (օվոտիդ) ն մեկ երկրորդ կարգի ոսլղորդող մարմնիկ:Առաջին կարգի ուղղորդող մարմնիկից առաջաճում են երկու երկրորդ կարգի ուղղորդող մարմնիկներ:Այսպիսով, օվոգենեզի հասունացման փուլի երկու մեյոտիկ կիսումներիհետնանքովառաջին կարգի մեկ օվոցիտից առաջանում է մեկ օվոտիդ ն երեք ուդլորդալ մարմնճիկնելւ: Վե ըջիններս կամ ներծծվումեն կամ էլ բեդմնավորմանպրոցեսին չեն մասնակցում, իսկ օվոտիւյից օվոգենեզի չորրորդ փովում ձնավորվումէ հասուն ձվաբջիջը: Ինչպես ն սպերմեատոզոիդը՝ձվաբջիջը պարունակում է քլւոմոսոմներիհապլոիդհավաքակազմ: Ջվաբջիջներնունեն գնդաձնկամ փոքը ինչ երկարավուն ձն: Նրանք պարունակում են բջային բոլոր տիպիկ օրգանոիդները, բայց ունեն ճան որոշ առանձնահատկություններ:Նրանց չափերը լինում են տարբեր, որը հիմճականումպայմանավորվածէ ցիտոպլազմայումսլարունակվող սննդանյութերի քանակով:Ձվաբջիջը մեծ է ձկների, ելլկկենցաղների,աողուններին թռչունների մոտ, փոքր է կաթնասուններիմոտ: Եթե հավի ձվաբջջի տրամագիծը հասնում է 3,5- 10,5 սմ. ասլա մկան ձվաբջջիտրամագիծըհասնում է ընչդդամենը 70, կովինը՝ 100, իսկ մարդունը՝ 180-200 մկմ:

(2

-

ՊՐՈՖԱՎԱՆ

զջ

Հ. 6շՆՏ

ՄԵՏԱՖԱՏԱ

-

ի

գամետոգենեզիհասունացման փուլում ն դրսնորվումէ երկու իրար հւսջորդող բաժանումներով,որոնք կոչվում հն առաԱյս բաժանումներիցյուրաքանչյուրն ջին ն երկրորդմեյոտիկբաժանումներ: ունի միտոզինհամապատասխանողփուլեր (նկ. 10): Ինտերֆազայումտեղի է ունենում ԴՆԹ-ի ռեդուպլիկացիան քրոմոսոմային նյութի կրկնապատկում: Բոլոր փուլերիցամենաելւկարատնըն բարդը համարվում է առաջին պրոֆազը:Նրանումտարբերվում են 5 հաջորդականենթափուլեր՝ լեպտոնեմա, զիգոնեմա,պախինեմա,դիպլոնեման դիակինեզ: Լեպտոնեմայի ենթափուլումքրոմոսոմներնունեն երկար, բարակն թույլ ոլորված թելերի տեսք: Դրանց վրա պարզ երնում են հաստացումներ՝ցենտ-

րոմերները:

---- -Հ.| Տի

`

ԱՆԱԵԱՑԽԿ»

' 1ՀՀ,

ՑեւՈՖԱՏՋՆ

ՀՅ

՛

`

/

ՏեԼԵԿԳԱ

՛

Ո

ՀՅ

ՀԱԻ ճ

ՀՇ

:«ՀՀԱՏԱՀՅ-Է

ԱՆԱՖԱՑԱ ը

Է

մ

ճ

թ») ՛`

յ

»

տ)

(Թթ:

«Ս

(ջ

Վ

Ն

ԵՐԱ Հ/

ԲՆՃԵՐԿԻԿԵՑ

Բջ

ՆԵ -

բ

ՀՀԿՀջթլ թ

ԳԱՄԵՏՆԵՐ

2)

Թ

(5 69 (2)

Հ

Նկ. 10.

Մեյոզի հաջորդական փուլերի սխեման

լենտ՝ չորս քրոմատիդներից:Այս ենթափովումկոնյուգացվողքրոմոսոմները կարող են խաչվել, որը կսչվում է կրոսինգովեր:

է ունենում

Զիգոնեմայիենթափովումհոմոլոգքրոմոսոմճերըմոտենում են իրար,դասավորվելով մեկըմյուսի դիմաց, հպվում են միմյանց հոմոլոգ մասերով: Այս երնույթըկոչվում է սինապսիս կամ կոնյուգացիա: ախինեմայի ենթափուլումհռմոլոգ քրոմոսոմներըկազմում են զույգեր՝ երկվալենտներ, որոնք գնալով հաստանում են ն կարճանալով դառնում են լավ տեսանելի: Լավ երնում է, որ երկվալենտկազմող քրոմոսոմներիցյուրաքանչյուրը կազմված է երկու քրոմատիդներից,իսկ յուրաքանչյուր երկվա-

| ՏԵՇ--

1/2

ՊԲՈՏԱՋԱՅ

ՄԵՏՆԳԱՋԱ

ԼՑ.

ՊՎԽԻնեմԱԳԻՊԼԱՆԵՍԱԴԻ

:

Մեյոզ: Մեյոզը տելի

ՊՐՈՔՊՏՈԱԵՍՍ

ԼԵՊՏՈՆեկ ՔԻԳՈնենՆ

Դիպլոնեմայիփուլում հոմոլոգքրոմոսոմներըսկսում են րրարից հեռանալ, բայց խաչված տեղերում (խիազմներում)դեռես շարունակում են միացած մնալ:

Դիակինեզումշարունակվումէ հոմոլոգքրոմոսոմներիետ մղումն իրարից, նրանք երկվալենտումիրենց ծայրերովդեռես շարունակումեն կապված մնալ ու առաջացնումեն բնորոշ պատկերներ՝խաչեր ն օղակներ:Դիակինեզից ն կորիզաթաղլանթը անմիջապեսհետո բջջի կորիզակները տարալուծվում են: Առաջինպրոֆազումքրոմոսոմներիոլորվածությունըհասնում է ամենաբարձր աստիճանի,ն նրանքտեղափոխվումեն հասարակածիշրջան: Առաջին մետաֆազինբնորոշ առանձնահատկություններից մեկն այն է, որ հոմոլոգ քրոմոսոմները դասավորվում են զույգերով` մեկը մյուսի դիմաց: Երկրորդ` յուրաքանչյուր քրոմոսոմիցդեպի համապատասխանբնեռն է ձգվում մեկ քրոմոսոմայինթելիկ: Առաջին անաֆազումքրոմոսոմայինթելիկներիկծկվելու շնորհիվ դեպի համապատասխան բնեռներնեն տեղափոխվում ամբողջական քրոմոսոմները: Առաջինտելոֆազումդեպիբնեռներըտեղափոխվածքրոմոսոմներիմասնակցությամբ, շատ կարճ ժամանակահատվածում ձնավորվում են երկու դուստը բջիջներ, որոնցիցամեն մեկի բջջակորիզում լինում է մայը բջջի քրոբայց

'

տրանսլոկագիաներ: Նկարագրված բոլոր դեպքերում էլ առաջանում են ժառանգական մի շարք հիվանդություննել, որոնց մասին ավելի մանրամասնությամբ կխոսվի սեռի գենետիկայի հարցերին նվիրված բաժնում:

մոսոմներիճիշտ կեսը՝ կրճատվածքանակը (ռեդուկցիոնբաժանում):

Այնուհետն տեղի է ունենում էկվացիոն բաժանում, որովհետն այն ընթանում է որոշ իմաստովմիտոզի նման: Այստեղ դուստր բջիջները անցնում են երկրորդինտերֆազը: Երկրորդինտերֆազըառաջինից տարբերվում է նրանով, որ այն չի ունենում ՕՏ ն Օ: էտապները:Երկրորդինտերֆազումբջիջնե-

ԲԵՂՄՆԱՎՈՐՈՒՄ

անցնում են կարճատն հանգստիշրջան: Երկրորդմետաֆազիժամանակ քրոմոսոմները,որոնցից յուրաքանչյուրն ունի երկուականքրոմատիդ,դասավորվումեն հասարակածում: Երկրորդ անաֆազում քրոմատիդներըկամ դուստր քրոմոսոմները բաժանման իլիկի թելիկներիմիջոցով տարամիտվում են դեպի համապատասխան բնեռները: Դրա շնորհիվ առաջանում են չորս դուստր բջիջներ՝ քրոմոսոմներիհապրը

լոիդ հավաքակազմով: Այսպիսով, երկու իրար հաջորդող մեյոտիկ կիսումներիօգնությամբ քրո-

մոսոմճերիդիպլոիդհավաքակազմունեցող մեկ բջիջից առաջանում են հապլոիդ հավաքակազմունեցող չորս սեռական բջիջներ: Հասուն գամետներում ԴՆԹ-ի քանակը երկու անգամ պակաս է, քան մարմնականբջիջներում: Մեյոտիկ բաժանման կենսաբանականնշանակությունըկայանում է նրանում, որ դրա շնորհիվ բոլոր օրգանիզմների մոտ ապահովվում է քրոմոսոմն երի թվի Ա բացի այդ՝ կրոսինգովերիպրոցեսում հաստատումնություն, տեղի է ունենում գենետիկական նյութի վերադասավորություն (ռեկոմբինացիա):

`

Մեյոզի ախտաբանականդրսնեորումները ե նրանց դասակարգումը Ինչպես միտոզի, այնպես էլ մեյոզի պրոցեսում երբեմն կարող են տեղի ունենալորոշ շեղումներ: Այդպիսիշեղումներիհիմնական պատճառըհանդիսանում է մեյոզի ընթացքումքրոմոսոմների չտարամիտվելու պրոցեսը, որը կարող է ունենալ՝ առաջնային, երկրորդայինն երրորդային բնույթ: Առաջնային չտարամիտման ժամանակ, որը բնորոշ է նորմալ կարիոտիպունեցող օրգանիզմներին,առաջին անաֆազում հոմոլոգ քրոմոսոմներնիրարից չեն հեռանում: Դրա արդյունքըլինում է այն, ռր գամետներիցմեկը ստանում է մեկով ավել (ոՒ1), իսկ ճյուսը՝ ընդհակառակը,մեկով պակաս (ո-1) քրոմոսոմ: Երկրորդայինչտարամիտում առաջանում է այն օրգանիզմներիմոտ, որոնց կարիոտիպումկա մեկ ավելի քրոմոսոմ, այսինքն, նրանք համարվում են եռասոմիկներ(2ո-1): Այդպիսիանհատներիմոտ առաջին մեյոտիկ կիսման պախինեմայի ենթափուլումբացի հոմոլոգ քրոմոսոմներիկոնյուգացված երկվալենտներից, առաջանում են ճան չկոնյուզացվողմոնովալենտներ: Երրորդային չտարամիտվելուերնույթը բնորոշ է այն օրգանիզմներին, որոնց կարիռտիպում կան քրոմոսոմային վերակառուցուներ,օրինակ,

Հայտնի է, որ օրգանիզմների սեռական բազմացողմը սկսվում է բեղմնավորման պրոցեսով, որի էությունը կայանում է ճլւաճում, որ քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքակազմ ունեցող արական ն իգական սեռական բջիջների միացումիցառաջանում է քրոմոսոմներիդիալլորդ՝շո հավաքակազմ ունեցող բեղմնավորված ձվաբջիջը կամ զիգոտան: Առավել հաճախ բեղմնավորմանը հաջորդում է զիգոտայի տրոհումը, որի ընթացքում սաղմնային բջիջներից յուրաքաճչյուրը ստանում է այնպիսի ժառանգական ինֆորմացիա, ինչպիսին զոյություն ուներ զիզոտայում: Սպերմատոզոիդների ն ձվաբջիջների հանդիպմանը ճպաստում է այն հանգամանքը, որ ձվաբջիջները դեպի շրջապատող միջավայր են արտազատում հստուկ քիմիական ճյութելր՝ ֆերտիլիզիններ,ոլւոնք ակտիվացնում են սպերմատոզոիդներիշարժումը: Քառսային շարժումների շնորհիվ սպերմատոզոիդներըշրջապատում են ձվարջջին: Նրանց գլխիկի առջնի մասում տելլավորված ակրոսոմային ապարատը արտադրում է հիալուրոնիդազա կոչվող ֆերմենտը, որը տարալուծում է ձվաբջջը թաղանջները: Ըստ Ի. Սոկոլովսկույյայր տվյալների ձվաբջջը մեջ սպերմատոազոիդը թափանցում է ամբողջությամբ, իսկ հետազոտողների մեծամասնությունը պնդում է, որ ձվաբջիջ է բափանցում միայն սպելմատոզոիղի գլխիկը, իսկ երբեմն էլ վզիկը: Սպերմատոզոիդըթափանցելովձվաբջջի մեջ տեղի ունենում նրանց կորիզների միաձովման պրոցես ն որպես սինկալիոգամիայի, այսինքն, հապլոիդ հավաքակազմովերկու կորիզճերի (պրոճուկլեռաների) միաձուլման արդյունք, զիզոտի մոտ վերականգնվում է քլտմասոմմերիդիպլոիդ հավաքակազմը: Հարկ է նշել, որ յուրսքանչյուր զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմճերից մեկը հայրական է, իսկ մյուսը՝ մայրական: Ջվարջջի մեջ, որպես կանոն, թափանցումէ մեկ սպերմատոզոիդ(մոնոսպերմա), սակայն միջատների, ձկների, թռչունների ն որոշ կաթնասունների ձվաբջջի ցիտոպլազմա կարող են ընկճել մի քանի սպերմատոզոիդներ:Այս երնույթը կոչվում է պոլիսպերմիա: Չնայած պալիսպերմիայի դերը դեռես մինչն վերջ պարզված չէ, բայց պարզ է մի բան, որ բեղմնավորմանպրոցեսին մասնակցում է արական պրոնուկլեուսներից միայն մեկը, իսկ մյուսները քայ-

է

՝

'

քայվում նն: Բեղմնավորումից որոշ ժամանակ '

հետո

նախ՝ տեղի է ունենում

ԴՆԹ-ի,

իսկ այնռւհետն նան քրոմոսոմներիկւկնապատկում: Դրան հեւռնում է զիգոտի կորիզի առաջին բաժանումը,ռըն իրականանում է միտոզի եղանակով:

Սկսվում է նոր օրգանիզմիզարգացումը: Այսպիսով,մեյոզը ն բեղմնավորումը համարվում են կենսաբանականայն մեխանիզմները,որոնց շճորհիվ մի կողմից տեսակներիմոտ ապահովվում է քրոմոսոմներիձնաբանականն քանակականկայունությունը, իսկ մյուս կողմից` հայրական ն մայրական ժառանգական առանձնահատկությունների մեծահամակցումները առաջ են բերում սերնդի մոտ փոփոխակամճության ե ցում ժառանգականությանհարստացում: Բեղմնավորմանպրոցեսիառանձնահատուկկողմերիցմեկըհամարվումէ գամետճերիփոխադարձընտրողականճությունը: Հետազոտություններլցույց են տվել, որ բեղմնավորումգերազանցապես տեղի է ունեճում մինճույն տեսակինպատկանող գամետներիմիջն, որն ամեէ նայն հավանակաճությամբբացատրվում նույն տեսակին պատկանող առանձնյակների սպերմատոզոիդներին ձվաբջիջների կենսաբանական ճրանց քրոմոսոմային հավաքակազմեըճղհանրությամբն մասճնավորապես՝ րի նմանությամբ: Բեղմնավորմանընտրողականություննառավել լավ է դրսնորվում խաչաձն փոշոտվողբույսերի մոտ, երբ միջատճերիկամ քամուօգնությամբվարսանդի սպիի վրա ընկած տարբեր տեսակների ծաղկափոշիներից բեղմնավորմանըմասնակցումեն միայն ճույն տեսակին պատկանող բույսի արական սեռականբջիջները: Բացի սեռականբջիջների գենետիկական ազգակցությունից,պատմական զարգացման պրոցեսում կենդանիներիբարձրակարգխմբերին մասն ավորապես կաթնասուններիմոտ բնական ընտրության շնորհիվ առաջացելեն խանգարում են միջտեսակայինխաչասերումորոշ հարմարանքներ, ոռրոճք ներին: Այդպիսի հարմարանքներից է օրինակ, զուգավորմանսեզոճայնությունը, սեռական բջիջների ն օրգաններիկառուցվածքայինանհամատեղելիությունը ն այլն: Այդ գործոններընպաստում են տեսակճերի մեկուսացմանը, նրաճց բազմազանությանապահովմանըն ցույց է տվել Չ. Դարվինը, ունեն էվոլյուցիոնճշանակություն: ն ձվաբջիջնեՈրոշ դեպքերումտարբեր տեսակների է րի միջն այնուամենայնիվ կարող տեղի ունենալ բեղմնավորում,սակայն առավել հաճախ այն վերջանում է սաղմճայինշրջանում պտղի մահացությամբ, իսկ եթեպտուղը ծնվում է, ապա ստացված հիբրիդը լինում է աճպտղան ճագարի տրամախաչումիցսերունդ տու (ստերիլ): Օրիճակ, ճապասռտակի չի ստացվում,քանի որ խանգարվումէ զիգռտայի ն արգանդիլորձաթաղանթի սերտաճմանպրոցեսը(իմպլանտացիան):Այծի ն ոչխարի տրամախաչուէ սաղմնային շրջանում: Հիբրիդները, մից ստացված պտուղը մահաճում որոնք ստացվում են ավանակի (2ոՀ62) ն ձիու (2ո-64) տրամախաչումից,լի-

(ստերիլ): Նույն երնույթը նկատվում է նան եվրոպական յակի հետ տրամախաչումից ստացված արական զուբրի, տավարի՝ բիզոնի, մոտ: Ունենալով տարբեր քրոմոսոմայինհավաքակազմեր, սեռի հիբրիդների մոտ խանգարվումէ նորմալ սպերմատոգենեզը,որը ե պայմահիբրիդների տավաճավորումէ նրանցստերիլություճը:Մինճույնժամաճակ եվրոպական ն ն րի ասիական զեբուի, վայրի վարազի ընտանի խոզի, իսկ վերջին տարիճերին բարդ խաչասերումներիկիրառմանշնորհիվ եղջերավորների՝զուբըի, նս ստացվել են պտղատու յակի ն բիզոնի հետ կատարած խաչասերումներից ն դիմադրողականությամբ հիբրիդներ,որոնք աչքի են ընկնում իրենց բարձըր մսային հատկանիշներով: ճում են անզլտուղ

ինչպես

սպերմատոզիդների

ԳԼՈՒԽ ՉՈՐՐՈՐԴ.

ԴՆԹ-ի ԴՆԹ-ն

ն սինթեզը կառուցվածքը

է կենսաբանաիրենիցներկայացնում

կան միպոլիմեր,որի մոլեկուլայինկշիռըտատանվում է 5-40 միլիոնի սահմանում: Այն կազմված է

ՀԱ

նուկլեռտիդային ոը շղթաներից (նկ.պարուրված թիվ 11): Նուկլեռտիդւային մյուսի

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

ՀՀո ««ՎԱ-Թ.-Յ

շուրջը

րկու

ՄՈԼԵԿՈՒԼԱՅԻՆ

ՎԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ

թ

ոիաւց-.1

Հ

Դ"

շղթաներիցյուրաքանչյուրիերկարությունըկարող է հասնել մի քանի ն նույնիսկ տասնյակ հարյուր միկրոմետրի, այն դեպքում, երբ սպիտակուցի | 27» ամենամեծ մոլեկուլի երկարությունը բացված վի. ՀՅ» աշ ճակում 0,1 միկրոմետըին չի գերազանցում: Պոլիմերային ամեն մի շղթա բաղկացած է բազմաթիվ նուկլեոտիդներից, որոնցիցյուրաքանչյուրի առաջացմանը մասնակցումեն երեք տարբեր նյութեր՝ ազոտային հիմք, ածխաջուր(դեզօքնիոռիբոզա) ն ֆոսֆորական թթվի մնացորդ: ԴՆԹ-ի կազմության մեջ մտնում են 4 տեսակի ազոտային հիմքեր՝ ադենին (Ա), գուանին (Գ),.թիմին (Թ) ն ցիտոզին (Ց): Հիմքերիցառաջին երկուսը հանդիսանումեն պուրիճի, իսկ ճյուս երկուսը՝ Է-23.զ պիրիմիդինիածանցյալները: Ի. «Պո -ի շղթաներիցյուրաքանչյուրում հարնան ԴՆԹ նուկլեոտիդները իրար են միանում ֆոսֆորական նկ. 44. թթվի ն դեզօքսիռիբոզայի միջոցով,որն ուղեկցվում ԴՆԹ-ի կառուցվածքի 'է մեկական մոլեկուլ ջրի սխեման (կրկնակի պաիսկ հանդիանջատումով, բուր) պակացշղթաներըմիմյանցեն միաճում ջրածնային կապերով:Հարկ էնշել, որ այդ կապերըիրակաճանումեն խիստ որոշակիորեն՝ Չարգաֆի կանոնիհամաձայն (1960): Ըստ այդ կանոնի՝ ճուկլեոտիդային շղթաներիցմեկի ադենինըկրկնակիջրածնայինկապերովմիանում է ճյուսշղթայի թիմինին (Ա-Թ), իսկ գուանինըեռակիջրածնային կապերով՝ցիտոզինին (Գ-Ց): Նուկլեռտիդները իրար հետ միանում են «լրացչության», սկզբունքով:Ելնելով այդ սկզբունքիցն իմանալով (կոմպլեմենտարության) նուկլեոտիդայինշղթաներիցմեկում նուկլեոտիդների դասավորությունը՝կարելի է որոշել նրանցհաջորդականությունը մյուս շղթայում: Այսպես, օրինակ, եթե ԴՆԹ-ի շղթաներից մեկի որնէ հատվածումնուկլեոտիդներն ունեն Ա, Թ. Գ, Ց, Ա հաջորդականությունը, ապա հակադիրշղթայում՝ կունենան Թ, Ա, Ց, ,

Ն.

Նուկլեինաթթուներ, նրանց կազմությունը ե կենսաբանական նշանակությունը

'

'

՛

Անկախ կազմավորման աստիճանից`բոլոր օրգանական ձներճ իրենց ն նուկլեինաքթուներ: Եթն կառուցվածքումսյարունակում են սպլիտակուցներ սպիտակուցներըհամարվում են կյանքի հիմքը, առա նուկլեինաջթուները այն միացություններնեն, որոնք ապահովում են կենդանի օրգանիզմներիժա-

ռանգականությունը:

Նուկլեինաթթուներն առաջին անգամ հայտնաբերվել են 1868 ք.՝ Ֆ. Միշերի կողմից, բջիջների կորիզներում, որտեղից էլ ճրանք ստացել են իրենց աճունը (նուկլեուսին`կորիզ): Հետագա ուսումնասիրություններիընթացքում պարզվեց, որ գոյություն ուճեն երկու տեսակ նուկլեիճաթթուներ՝դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու (ԴՆԹ) ն որբոնուկլեինաթթու (ՌՆԹ): Սարմաճված է, որ ճուկլեինաթթուները ժառանգական ինֆորմացիայի կրողներ են: Չնայած 1940 թվականներիկեսերը հետազոտողների մեծ մասը այն կարդրան, մինչն ծիքին էր, որ բացի ճուլեինաթթուներից,ժառանգականինֆորմացիան պայմանավորված է քրոձոսոմների բաղաղրությանմեջ մտնող սպիտակուցներով: Կենսաբաններիայդպիսի կարծիքների հիմքում ընկած էր այն փաստը, ռր սպիտակուցները կատարում են բազմաթիվ կենսական կարնորագույն բարդ.

ֆունկցիաներ:

1944 թ. Էվերիի կողմից հաստատվեց, որ գեռճետիկական տրանսֆոլւացիայի իրականացնող ճյութը համարվում է ԴՆԹ-ն: Չարգաֆը տվեց ԴՆԹ-ի

կենսաքիմիականկազմությունը,իսկ

1953 թ.

Ուռտսոնը ն Կրիկը՝ ԴՆԹ-ի

մո-

լեկուլի մոդելը: Վերջինս իր մեջ պարունակում էր այն հարցերի պատասխանները,որոնք մինչ այլ համարվում Լին աճլոծելի: Այն է՝ ինչպես է ԴՆԹ-ի մոլեկուլը իր մեջ գրառււմ ժառանգական ինֆորմացիան ն ինչալիսիմեխանիզմով է իրականաճում ԴՆԹ-ի մոլեկովի կրկնապատկումը: Այդ հայտնագործությունիցսկսած գեննտրկամ բնակոխեց օրգանիզմներիժառանգականությանն ճրանց փոփոխականուբյան ուսումնասիրություններինոր փով, որտեղ հետազոտությունները տալվում էին գեների մակարդակով:

-

'

ՊՈ

'

Գ, Թ

հաջորդականությունը: ՍՏԱ Ոաումնասիրությունները ցույց են տվել, որ չնայած ԴՆԹ-ր կառուցված-

քային ընդհանրությանը, ն էուկարիոտճերի պրոկարիոտների դեզօքսիռիբո-

էապես տարբերվումեն իրենց մոլեկուլներիմեծությամբ: ճուկլեինաթթուները մոտ ԴՆԹ-ի կազմուԱյսպես, օրինակ,եթե վիրուսներին բակտերիոֆագերի թյան մեջ մտնում-են մի քանի հազարից մինչն մի քանի տասնյակ հազար նուկլեոտիդներ,իսկ գեներիթիվը տատանվում է մի քանիսից մինչն մի քանի տասնյակիմիջն, ապա բակտերիաներիմոտ՝ նուկլեռտիդայինզույգերի թիվը ն հասնում է մի քանի միլիոնի: Համեմատաբարմեծանում է նան նրանցով կազմվող գեներիթիվը: ԴՆԹ կազմողնուկլեռտիդայինզույգերի թիվըավելի մեծ՞է էուկարիռտնե րի մոտ: Այն կարող է հասնել միլիարդների:ԴՆԹ-ի քանակըտարբեր է ոչ միայն պրոկարիոտներին էուկարիոտների, այլ նան էուկարիոտներիտարբեր ցուցանիշ: տեսակների մոտ ն կարող է ծառայել որպես տեսակըբնութագրուլ ն նան է պիրիմիդինային համարվում պուրինային " ր հատկանիշ յ Տեսակային (աղյուսակ 2): հիմքերիգումարային հարաբեքրությունը -

Հե

։

լ

լ

Այուսակ

լ

հարաբերությունը բուսական ն կենդանական տարբեր խմբերի մոտ

Ա-Թ ն Գ-8

Տեսակի անվաճումը

Ա-Թ: Գ-8

բակտերիոֆագ Աղիքայինցուպիկ

Տ-2

Ջրիմուռ Ցորեն Ձուն Հավ Ձի

Սարդ

0,97 0,57 1,22 1,34 1,33 1,40

աղյուսակիտվյալներըվկայում են այն մասին, որ ի տարբերություն հիմքերի հարազույգի թվի՝ պուրինային ն պիրիմիդինային նուկլեոտիդային աստիճանից: բերությունըկախվածչէ օրգանիզմներիկազմավորման մոտ ԴՆԹ-ն կազմված է ոչ թե կրկնակի, այլ Որոշ բակտերիոֆագերի է, որ ԴՆԹ-ի կրկնակի ճշանակում Իսկ դա նուկլեոտիդայինմեկ շղթայից: շղթան հանդիսանում է էվոլյուցիոնառաջադիմականպրոցեսի արդյունք: Թիվ

ԴՆԹ-ի կրկնապատկումը: Ի տարբերությունկենդանիօրգանիզմումգտնվողմյուս քիմիականմիա-

ցությունների, ԴՆԹ-ի մոլեկուլը օժտված է իրեն նմանին վերարտադրելու հատկությամբ,որն իրականանումէ կորիզումգտնվող նուկլեոտիդներիհաշ50

վին: Այդ պրոցեսը, որն այլ կերպ կոչվում է ռեդուբլիկացիա,իրականանում է երկու ֆերմենտներիմասն սկցությամբ: Դրանցից առաջինի՝ դլեզօքսիրիբոնուկլեազիօգնությամբ,ԴՆԹ-ի մոլեկուլի նուկլեոտիդայինշղթաներըծայրերից մեկում սկսում են հետ ոլորվել, իսկ պրոցեսըշարունակվում է ամբողջ մո-

Սրա հաագած Լ իրի խզումով: Միմյանցից վրա հավելյալ նուկլեռտիդների մբ ն

ե

ե

ուղե

մ

է

նրան

ն

գտն

ուրա

ծ

ն

:

կա-

քանչյուրի հաշվին հավաքվում է ԴՆԹ-ի նոր շղթա: Այդ սինթեզինմասնակցումէ ԴՆԹ պոլիմերազաֆերմենտը: Նոր սինթեզված ԴՆԹ-ի մոլեկուլներից յուրաքանչյուրում շղթաներից մեկը ելակեէ՝ մայրականը,իսկ մյուսը՝ նոր շղթան է, որը սինթեզվումէ մայրական տային Մ շղթայի վրա կոմպլեմենտարությանսկզբունքով(նկ. թիվ 123: Հենց դրանով էլ` այսինքն ԴՆԹ-ի մայրական մոլեկուլի ճշգրիտ վերարտադրությամբէ բացատրվում ժառանգական ինֆորմացիան բջջից-բջիջ, սերնդից-սերունդփոխանցելու ԴՆԹ-ի գենետիկական դերը: ՞

:

:

`

ՌՆԹ-ի կառուցվածքը

ն

տիպերը

Ի տարբերությունԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի մոլեկուլը, կազմված է նուկլեռտիդային մեկ շղթայից: Տարբերություններկան նան նրանց քիմիական կազմում: ՌՆԹ-ի կազմումդեզօքսիռիբոզաշաքարը փոխարինվածէ ռիբոզայով, իսկ թիմին (Թ) ազոտային հիմքը՝ ուրացիլով (ՈՒ): Եթե ԴՆԹ-ի քանակըբնորոշվում է իր կայունությամբ,ապա ՌՆԹ-ի պարունակությունըբջջում խիստ տատանվում է: Այն հատկապեսշատ է սպիտակուց սինթեզողբջիջներում: Տարբերում են ՌՆԹ-ի երեք տեսակներ` ռիբոսոմային, ինֆորմացիոն ն փոխադրողՌՆԹ-ներ: ՌիբոսոմայինՌՆԹ-ն (Ռ-ՌՆԹ) մտնում է ռիբոսոմներիկազմությանմեջ: Դրանք խոշոր մոլեկուլներ են, որոնք կազմվածեն 4-4,5 հազար նուկլեոտիդներից: Բջջի ՌՆԹ-ի ամբողջ զանգվածում Ռ-ՌՆԹ-ի բաժինը կազմում է մինչն 8095: Ռ-ՌՆԹ-ն համարվումէ ռիբոսոմներիհիմնականբաղադրամասը: ԻնֆորմացիոնՌՆԹ-ն (Ի-ՌՆԹ), որը հաճախ կոչվում է ճան մատրիցային, կատարումէ գենետիկականինֆորմացիանկորիգումգտնվող ԴՆԹ-ից դեր: Ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլներըպարունակում դեպիոիբոսոմներտեղափոխելու են 700-ից մինչե 3 հազար նուկլեոտիդներ: Նրանց մոլեկուլային կշիռը տատանվում է մի քանի հարյուր հազարիցմինչն 2 միլիոնի սահմաններում:Այն կազմում է ՌՆԹ-ի ընդհանուրքանակիմիայն 0,592-ը: ՓոխադրողՌՆԹ-ի (Փ-ՌՆԹ) մոլեկուլներնամենակարճնեն, կազմված են 70-100 նուկլեոտիդներիցն նախորդներիհամեմատ շատ փոքը մոլեկուլային կշիռ ունեն: Այս ՌՆԹ-ն գտնվում է ցիտոպլազմայումն կազմում է ՌՆԹի ընդհանուր զանգվածիմոտ 1006-ը:Դրա ֆունկցիան ակտիվացած ամինաթթուներիտեղափոխումնէ լչլեպիռիբոսոմներ:Մպիտակուցիկենսասինթե-

`

ՀԻՆ

ՀԶԹԱ

ւ

ՀԻՆ

ՇՂԹԱ

Նկ.

ԴՆԹ-իկրկնապատկումը

(ռեպլիկացիա)

Սպիտակուցի կենսասինթեզը ն գենետիկական կոդը Սսլիտակուցիկենսասինթեզըհանդիսանումէ բջջի ճյութափոխաճակութ-

յան կենտրոնականպրոցեսներիցմեկը, որի ըճթացքում մոճոմերներից(ամինաթթուներ) սինթեզվումեն պոլիմերներ(սպիտակուցներ): Սպիտակուցիկենսւսսինթեզըտեղի է ունենում բջիջների ցիտոպլազմայում գտնվող օրգանոիդներումդ̀իբոսոմներում, սակայն այն մշտապես գտնվում է կորիգում գտնվող ԴՆԹ-ի հսկողությանտակ: Այդ հսկոյլությունն իրականանումէ Ի-ՈՆԹ-ի միջոցով: Սպիտակուցների կենսասինթեզիպրոցեսի պարզաբանումը հանդիսանում է 20-րդ դարի երկրորդ կեսում կենսաբանությանձեռք բերած ամենառ կարնոր հայտնագործությունների մեկը: Այդ պրոցեսը բւսրդ ե բազմաստիճանէ: Այն պայմանականորեն կարելի է բաժանել երեք փովերի (նկ. թիվ 13): 1-ին փուլում տեղի է ունենում ամինաթթուների ակտիվացմանպրոցես, որի համար նրանք միանում են ադեճոզին եռֆոսֆորականթթվի հետ: Ակտիվացված ամինաթթուներնանցնելով բջջի թաղանթով, թափանցում են ցիտոպլազմայիմեջ: 2-րդ փուլում տեղի է ունենում Ի-ՈՆԹ-ի սինթեզը: 3-րդ՝ապիտակուցիբում սինթեզիփուլ, որին մասճակցումեն շուրջ 20 տեսակ ամինաթթուներ: Ստորըն բերվում են սպիտակուցիկենսասինթեզինմասնակցող20 տեսակի ամինաթթուներըն ճրանցկրճատանվանումները: "

՝

՛

.

Ալաճին-ալա Ասպարգին-ասպն

Լեյցին -լեյ Լիզին-լիզ

,

Ասպարգինաթթու-ասայ

Արգինին-արգ Վալին-վալ

ՀԻՆ

ԵԶԹՎ

Հիստիդին-հիս

Նոր ՇՂԹԱ

գին մասճակցող յուրաքանչյուր ՌՆԹ-ն:

ունիիրեն համապատասխան Փամինաթթու

որոնց.

Բոլոր այն բակտերիռ ֆագերը, մոտ նյութըբաղկաժառանգական ռչ թե ԴՆԹ-ից, այլ ՌՆԹ-ից, ցած է տիրոջ:օրգանիզմ.թափանցելուց հետո, նրանցՌՆԹ-ն դառնումէ երկշղթա: : Այդ պրոցեսն ավելի

հանգամանօրեն ն. կճկարագրվի միկրոօրգանիգմների վիրուսների գենետիկային

բաժնում:

նվիրված

Գլիցին-գլի Գլումամին-գլին

.

Գլուտամինայինթթու-գլու

Իզոլեյցին-իլե

:

"`

Մեթիոնին-մեթ Պրոլին-պրո Մերին-սեր Տիրոզին-տիր Տրեռնին-տրե Տրիւպտոֆան-տրի Ֆենիլալանին-ֆեն Ցիստեին-ցիս

Փ-ՌՆԹ-ի միջոցով այդ ամինաթթուներըտեղափոխՀամապատասխան վում են դեպի ռիբոսոմները,որտեղ միանալով իրար՝ սինթեզվումէ որոշակի սպիտակուց: Իսկ ինչպե՞սէ որոշվում ամինաթթուներիկապի հաջորդականությունը: Դա պայմանավորվածէ ժառանգական ինֆորմացիայով,որի տակ հասկացվում է կառուցվածքների ն ֆունկցիաների յուրօրինակ առանձնահատ-

Նկ.

Ժառանգական ինֆորմացիայի գրառումը ե հաղորդումը Ճ« եՕ-

-

Ամինաթթուներ

ԷԲՒ/«

-

Ամինաթթուների կոդոնները ՌՆԹ Փոխադրող

ՌՆԹ Սատրիցային ՈԲՒՒՀ -

կությունների հաղորդումը կենդանիօրգանիզմներիմի սերնդից՝մյուսին: Ժամանակակիցմոլեկուլայինգենետիկայի նվաճումների շնորհիվ պարզվել է, որ ԴՆԹ-ի շղթաներից մեկի վրա կատարվում է նախաինֆորմացիոն ՌՆԹ-ի սինթեզը, որն ունենում է ինչպես ինտրոնային, այնպես էլ էկզոնային հատվածներ: ՆախաինֆորմացիոնՌՆԹ-ն բջջակորիզիցտեղափոխվումէ ցիտոպլազմա, որտեղ ռեստրիկտազա ֆերմենտի ներգործությամբհատվում են նրա հատվածները),որից հետո լիինտրոնայինհատվածները(ոչինճֆորմատիվ գազաների օգնությամբ, միմյանց են միանում էկզոնային (ինֆորմատիվ) հատվածամասերը: Այճուհետն ամբողջական գենետիկական ինֆորմացիա պարունակող Ի. ՌՆԹ-ի մոլեկովները մտնելով պոլիսոմների մեջ՝ մասնակցում են սպիտակուցներիկենճսասինթեզին: Այդ ինֆորմացիան«ծածկագրված» է բջջի կորիզումգտնվող քրոմոսոմներում պարուճակվողԴՆԹ-ի մոլեկուլներում: ԴՆԹ-ի շղթայից այդ ինֆորմացիան դեպի ոիբոսոմճերը հաղորդելու համաը, նրա շղթաներից մեկի համապատասխան հատվածիվրա (գեն) կոմպլեմենտարության սկզբունքով սինթեզվումէ Ի-ՌՆԹ-ի շղթան (նկ. թիվ 13): Այդ պրոցեսըկոչվում է տրանսկրիպցիա (գրառում): Տրանսկրիպցիանիրականանում է հատուկ ֆերմենտների օգնությամբ,որոնք կոչվում են ՌՆԹ-պոլիմերազաներ: Ժառանգական ինֆորմացիայի փոխանցմանն սինթեզված սպիտակուցային մոլեկուլների տեսքով նրա իրականացմանպրոցեսը կոչվում է տրանսլյացիա: Հետազուռողներնայն կարծիքին են, որ Փ-ՌՆԹ-ի օգնությամբ ամինոթ«իրենց տեղերըգրավում են» այն դեպքում, երբ Փ-ՌՆԹ-ի աճտիկոթֆուճները դոնը կոմպլեմենտարէ Ի-ՌՆԹ-ի կոդոնին: Հանրահայտ է, որ ՆԹ-ի մոլեկուլի վրա գծաշար դասավորված են միավորները`ազոտային ինֆորմացիայի հիմքերը, որոնք ն յուրահատուկ են» ապահովում այն մասին, թե որ սպիտակուցն է անհրա«հրահանգներ ժեշտ սինթեզել: Ակնհայտ է նան այն, որ ԴՆԹ-ի բաղադրությանմեջ մտնող նուկլեոտիդներից յուրաքանչյուրն առանձին վերցրած չի կարող պայմանավորել մեկ ամինաթթվի,քանի որ նուկլեոտիդներըընդամենը4-ն են, իսկ սպիտակուցների կենսասինթեզինմասնակցում են 20 տարբեր ամինաթթուներ:Հետենաբար այդ հիմքերըգործում են ոչ թե առանձին-առանձին,այլ որոշակի համակցություններով: Այդպիսի համակցություն է երեք նուկլեոտիդներիհամակարգը՝ տրիպլետային(եռյակճերի) կոդը: Նուկլեոտիդների այն խումբը, որը ծածկագրում է մեկ ամինաթթու,կոչվում է կոդոն: Չորս նուկլեոտիդներըերեքակաճ համակցությամբ (այսինքն` 4) առաջացնում են 64 տարբեր կոդոններ, որոնք միանգամայնբավական է 20 ամինաթթվիհամար: Ստորն բերվում է եռյակներիշարքը, որոնցով ԴՆԹ-ի մոլեկուլում կոդղա-

վարվումեն

Առ

հիա

բոլոր 20

ամինաթթուները:

(աղյոււաւկ3

գենետիկականկող)

:

Ա

Ա

Գ

Թ

Ց

ֆեն ֆեն

սե սեր սեր սեր

տիր տիր

ցիս ցիս

-

-

Լեյ

Լեյ

Ա

Գ Թ

տիր

-

Ց

Ը ոլո Ես ար պրո ար եյ որո խր ան յ պրո եյ

Գ

Ար

Երկրորդ եինք

ը

Գ

Գ Գ

Թ

ն

լ Թ

Ց

ՈԳ

Ց

սեր սեր

Ա

ԳԼ

ասպ տրե տրե ասպ տրե տրե լիզ

լե իլե

մեթ

տրե

լիզ

վալ վալ

ալա

ասպ

ալա

ասպ

մա

ա

վալ կ լ

լ

Գու

գու

Գ

արգ

Թ

արգ

Ց

գլի գլի

ն Գ

գլի գլի

Թ

Ց

Սահմանվածէ, որ գենետիկականինֆորմացիանկարող է հաղորդվելոչ միայն ԴՆԹ-ից ՌՆԹ-ին, այլն հակառակը՝ՌՆԹ-ից ԴՆԹ-ին: Վերջինս իրականանում է հատուկ ֆենմենտի՝ ռներտազի մասնակցութհաստատվել զանազան օրգանիզմների բջիջներում, սկսած բակտ ու աներիցմինչն կաթնասուններ մարդը: ազմաթիվհետազոտություններովհաստատվել է որ վիրուսների, բակջրիմուռների կաթն ը րի, ջրիմուռների տերինաների, գենետիկականկոդըգործում է նն կաթնասունների ը ույն սկզբունքով: Հետնապես պետք է ենթադրել, որ գենետիկականկոդը ընդհանուըէ ողջ օրգանականաշխարհի համար, այսինքն` նա ունիվերսալէ: Գենետիկականկոդը վերծանել են Մ. Նիրենբերգը, Օչոան ն ուրիշները:

յանը: Այն ր

է

շ

Գենի կառուցվածքն ու ֆունկցիան

տ

ԼԵրկար ժամանակգիտությանմեջ իշխում էր այճ կարծիքը,որ

մարվում է ժառանգականությանճյութական

մասնիկին

ն ամենափոքրը

գենը հա-

անբաժանելի

գործում մեծ ծառայություն ունեցան Ա. Մերեբրովսկինն Ն. Դուբինինը,ոլւոնքդեռնս մեր հարյուրամյակի 20-ական թվականներին դդրո56

սեռական քրոմոսոմումտեղադրվող ն մարմնի մ. զարգացումըպայմանավորող5օսէօ (սկյուտ) գենի մուտացիանե: յամբ բացահայտեցինսանդղակային ալելիզմի երնույթը: Նրանց 1 ցահայտվեցինհիշյալ գենի 14 մուտացիաներ (50. ՏԸ», Տ» ն ա զոֆիլների

մոտ

պայմանավորումէին մարմնիտարբեր մասերի՝գլխի ն կրծքի, կրծ ն մարմնի այլ մասերում թարթիչայինծածկույթի հետաճը: Հետեր րի մոտ ճորմալ զարգանումէին միայն այն հատվածներիթարթիչ( ցում այդ ծածկույթը պայմանավորողգենի գոնե մեկ ալելը մուտս ենթարկվել: կնս Ուսումնասիրություններըցույց են տվել, որ ոչ միայն ամբողջականգենը սահմաններում,այլն ճրա առանձին

մուտացիանե

ուսումնասիրությունները հաստատեցի Հետագա կենտրոններում է

իրենիցներկայացնումէ բարդ համակարգ, որը կազմված տարբ| Նճան եզրահանգումները| վածքային ն ֆունկցիոճալ մասերից: ուսումնասիրո դարձան գենին նվիրված հետազոտություններում ն բարդ սարքավորումների (նշված ժամանակակից մեթոդների էլեկտրոնայինմանրադիտակ,ուլտրացնետրիֆուգան այլն) օգտ:

ժամանակակից Բատ,

Ըստ պատկերացմանգ̀ենը ԴՆԹ-ի մոլեկուլ) վածն է, որն այս կամ այնՍ չափով առանձնացված է մյուս գեներից, ճում է Ի-ՌՆԹ-ի սինթեզիկաղապարը, հետնաբար ն մասնակցում կուցի կենսասինթեզին: Նա բաղկացած է նուկլեոտիդներիհա (ըստ Ն. Դուբինինիմինչնչ 600) զույգերիցչ որոնք ն որոշում են ամի յուրահատուկ սպիտակուցի լիտակուցի մեջ: րի հաջորդականությունը ըդակ

»/ մ թոր ՈՍ Լաճ հե ւ է իտլանուն եր իարվե րալավո Ցիսմդոնն ֆունկ ուն ըն ի ե,րմիա ների՝ վոր գերի որոնք, վու րր արաժան

ր

զեր

Բեն

Ց

մէա

կատարելու Գեն

տրամախաչումներիժամանակ համակցումներ գույն մասնիկըմուտոնն էա յսինքն՝ այն մեկ կամ մի քանի զույգ նո ե Ո. ընդունակ ոնոուն են մո ւտացիայի են ենթարկվելու: ճե րը, որոնք ն Այսպիսով, են ռեկոմբիմ կարոդ իրականամճալ բարդ կառուցվածք,որի ներսում մուտացիայի պրոցեսները: խմ դե են երկու Գեներն ենց ունեցած րկու խմբ| վ գած դերի, բ աժանվում վ

Նֆումկց հոճադ: աժբեյին Կառուցվածքային

գեներըորոշում

նաթթուների

են

շղթա սպիտակուցային

հաջորդականությունը: "Ֆունկցիոնալգեները սպիտակուցի կենսասինթեզինչեն մա նրանքհսկում են մյուս գեներիգործունեությունը: սակայն Ֆունկցիոնալ գեներից մեկըկոչվում է գեն Օպերատոր:(Գերջիք

Ժռակոբի ԷԺ-Սրճոյի-96Լ 1062) առաջ բաշած-վարկածիկծային կարգով` իրար հաջորդողմի քանի կառուցվածքայինգեներիհետ միասինկազմումեն հանդիսանումէ գենետիկականինֆորմացիայի արտաօգնությամբ պատճենաւլ|որ"պատճենմանմիավորը,որից տրանսկրիպցիայի վում է Ի-ՌՆԹ-իմոլեկուլը: մյուս գենը, որն ընկած է օպերոնից ոռոշ հեռավորության վրա, կոչվում է գեզ ռեգուլյատոր (կարգավորիչ): մի նյութ ռեպրեսոր, որը | ոեգուլյատորըմշակում է սպիտակուցային միանալով գեն օպերատորինդադարեցնում է օպերոնի կողմից Ի-ՌՆԹ-ի սինթեզը:Դրա արդյունքըլինում է այն, որ դադարումէ յուրահատուկ ֆերմենտի Օպերոնը իր գործունեությունը վերստին վերականգնում է միայն այն դեպքում,երբքիմիականմեկ ուռիշ ճյութ՝ ինդուկտորը,որն իրեն կառուցվածքով նման է սինթեզվոդֆերմենտին,միանումէ ռեպրեսորինն ինակտիվացնում է նրան: Պրոցեսի մեջ է մտնում գեն օպերատորը, ն կառուցվածքային գեների վրա սկսվում է Ի-ՌՆԹ-ի մինթեզը,որը ն ծառայում է ապագա ֆերմենտի կաղապարը: վ գեն օպերատորիվրա, որոշում է տրանսկկա | որջը, րիպցիայի սկիզբը Գենի հիմնականֆունկցիան, ինչպեսայդ մասին արդեն նշվեց, յուրահատուկ սպիտակուցի կենսասինթեզումնրանց մասնակցություննէ, սակայն ճրաճք իրականացնումեն ոչ թե անմիջականորեն,այլ այդ մասնակցությունը Ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլների օգնությամբ, որոնց համար նրանք ծառայում են որես կաղապար: Երբեմն բջջի կորիզից դեպի ռիբոսոմներ հաղորդված գենետիկական իրականացվումէ ոչ այնպես, ինֆորմացիանսպիտակուցի կենսասինթեզում է Դրա պատճառըհանդիըստ գենետիկականկոդի: ինչպեսնախատեսված սանում է այն, որ որոշ հակաբիոտիկների՝ ստրեպտոմիցինի,պուրոմիցինի, ոեֆոմրցինի,էրիտրոմիցինին այլն, երկարատնօգտագործումըբերում է ռիբոսոմի կառուցվածքիփոփոխության,որի հետնանքովսինթեզվումէ ոչ այն սպիտակուցը,որը պետք է սինթեզվեր ըստ այդ գենի: Նման պայմաններում առավելհաճախթուլանումէ հակաբիոտիկների ազդեցությունըբակտերիաճերի վրա:

ԳԼՈՒԽ

ՀԻՆԳԵՐՈՐԴ

Օպերոն:|Վերջինս Ֆունկցիոնալ

ՀԱՏԿԱՆԻՇՆԵՐԻ

ԺԱՌԱՆԳՄԱՆ

ՕՐԻՆԱՉԱՓՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

ՍԵՌԱԿԱՆ ԺԱՄԱՆԱԿ

ԲԱԶՄԱՑՄԱՆ

Գեն

սինթեզը:

Օրգանիզմներիսեռական բազմացմանժամանակ հատկանիշներիժա-

է վայնոպհաներ նամ փորձարարական ունն ախրություննենի: չեխ գիտնական Մենդելը:

ռանգման

օրինաչափությունների

վերաբերյալ

թ.

ն

Գ. եկել Մինչն Գ. Մենդելը,մի շարք գիտնականներ(Ի. Կյոլռեյտեր, Օ, Սաժռե, Շ. Նոդեն ն ուրիշներ) զբաղվել են բույսերի հիբրիդացումով:Նրանք բացահայտել են հիբրիդայինսռաջին սերնդիմոտ ծնողականհատկանիշներից միայն գերակայությունը, իսկ հաջորդ սերճդում՝ նոր հատկաճիշներիհանդես չկարողացավտալ ստացված արդյունքնե

Խրակար կթ կամ

մեկի

կի տական աե զի ուզանո` Գ. Մենդելը դ".

ը

-

առաջինը ջինը հայտնագործեց հայտնագործեց Ւ,Ի, սերնդում սերնլո

ճանտության,Է:

'

ՀԶ

հիմնական

սերնդում՝ճեղքավորմանն

հատկանիշների դոմիկանիշների դոմ|

հիբրիդներիմոտ հատկանիշների

իրարիցանկախ ժառանգմաներնույթները: Գ. Մենդելի հետազոտությունների գենետիկականմեթոդներնաչքի էին ընկնում իրենց մի շարք առանձնահատկություններով: Դրանցից առաջինը՝ ելակետայինծնողականձների ճիշտ ընտրությունն էր: Խաչասերումներիհամար նա վերցնում էլ: այնպիսի ծնողականձներ, որոնք ունեին միմյանցիցխիստ տարբերվողհատկանիշներ: Այսպես՝ ծաղիկներիցմեկի գույնը ծիրանագույն էր, իսկ մյուսինը` սպիտակ, կամ մեկի սերմերն ունեին ողորկ, մյուսինը՝կնճռոտ տեսք ն այլն: Մենդելյանմեթոդիերկրորդ առանձնահատկությունը պայմանավորված էր խաչասերման հետնանքով ստացված հիբրիդային առաջին, երկրորդ ն հաջորդ սերունդներիմոտ ծնողականհատկանիշներիժառանգմանքանակականճիշտ հաշվարկներով: Գենետիկականմեթոդիարժեքավորառանձնահատկություններից պետք է համարել ճան այն, որ նրա օգնությամբ հնարավորությունէ ընձեռվում հետնելհատկանիշներիժառանգմանըմի քանի սերունդներիընթացքում: Իր ուսումնասիրություններըԳ. Մենդելըկատարելէ ոլոռի 22 սորտերիվրա: Ուսումճասիրություններիհամարոլոռի ընտրությունըԳ. Մենդելիկողմից

թ

մշակաբույսը ընքնափոշոտվողէ ն հնարավոր էր դրա յուրաքանչյուր սերունդը վերլուծել առանձին-առանձին: հետնյալ սխեման:Ամենից առաջ ճա Գ. Մենդելըկիրառելէ աշխատանքի հասճրանց մաքրասորտության կատարումէր ոլոռների ինքնափոշոտում`

պայմանավորվածէր նրանով, որ

այդ

Վ

,

ՉԺ

.

բ

նպատակով: մոտ նա հետնում էր Ծնողական ձների խաչասերումիցստացվող սերնդի Խաչասերումից ժառանգմանը: հակադիր հատկանիշներիցյուրաքանչյուրի ճան նրանց ինքնաա յլ է սերունդը, առաջին ճա հետո հետազոտել ոչ միայն

բ

տ

տատման

Էչ

Տ,

-

փոշոտումիցստացվածհաջորդ սերունդները: մեթոդներիկիրառման Հիբրիդացմանսխեմայի ն մաթեմատիկական ն հատկանիշներիժառանգժառանգականության շնորհիվ օրգանիզմների նպատակով,ինչպես Գ. Մենդելի, մյան օրենքներիհստակ պատկերացման են այնպես էլ այլ հեղինակներիկողմից օգտագործվել մի շարք պայմանան գենետիկականհասկացութկան նշաններ, ընդհանուր կենսաբանական յուններ: Այսպես, օրինակ թ՝ ծնողականձների տողը (թուօուշջծ̀նողներ) նշան Ջ` իգականսեռի պայմանական :

,

կական հաշվարկ:

Կ.

տականգենետիկայիպատմությանսկիզբը: Այդ օրենքներնեն՝ հիբրիդային առաջին սերնդի դոմինանտությանօրենմեջ հաճախ կոչվում է միակերպությանօրենք), հիբքը (որը գրականության ն երրորդը` րիդային երկրորդ սերնդի ճեղքավորմանկամ բազմազանության հատկանիշներիաճկախվերահամակցմանօրենք:Այդ ժամանակից ի վեր Գ. գենեօրենքները ն որ ճյուղի՝ դարձան զարգացող կենսաբանության Մենդելի տիկայի հիմնարարդրույթները: `

յին

ՏՐ

քաք, ԷշչԷ: ն այլն: հիբրիդայիներկրորդ սերունդ, որը ստացվումէ՝ է Ծնողականձների այն հատկությունը,որը դըսնորվում սերնդի մոտ, անվահատկություն: ռեցեսիվ ճում են դոմինանտ,իսկ մյուսը, որը չի դրսնորվում՝ ժահատկանիշների դոմինանտ Մենդելյան հիբրիդացմանսխեմայում մեմիավորներընշանակումեն լատինականայբուբենի ռանգականության (ոոԵԵ): փոքրատառերով ծատառերով(ՃՃ8Ց), իսկ ռեցեսիվները՝ են նույն հատժառանգում ծնողներից իրենց Այն օրգանիզմները,որոնք են հոմոզիգոտ կությանզույգ դոմինանտկամ զույգ ռեցեսիվ գեներ կոչվում Քշ՝

|

՝

,

ԽԱՉԱՍԵՐՈՒՄ

ԱԱ ԳԱՆԴԻ ՍՋԻՆ

ԵՎ ԵՐԿՐՈՐԴ ՕՐԵՆՔՆԵՐԸ

:

լ

կոչվում է այն խաչասերումը,որտեղ ծնողական ձները |Մոնոհիբրիդային են դիտողությանենթակամիայն մեկ զույգ հակադիր

ռեցեսիվգեները՝հետերոզիգոտ(48): (ՃՃ38), իսկ ֆենոտիպըորպես հատկանիշհանրագումար, գեների Գենոտիպը որպես ն միջավայրիփոխազդեցության արդգենոտիպի կամ ների հանրագումար գեներ: դրսնորող կողմերը տարբեր հատկության նույն որպես յունք, ալելները արդյունքներիվերլուծութնույնպեսլայն կիրառությունունեն հիբրիդացման ժամանակ: յան մեթոդը Մենդելի կողմից կիրառվածհիբրիդոլոգիական Սխեմատիկորեն կարելի է պատկերել հետնյալ կերպ. երբ՝ եւ

թ. սահմանվածհատկանիշներիժառանգկանոնները35 տարի մատնվեցին մոռացության: Սակայն 1901 թ. Հ.Դե-

է. Չերմակը (Ավստրիա)ն Կորենսը(Գերմանիա)մեֆրիզը(Հոլանդիա), կը մյուսից անկախ վերահայտնագործեցինդրանք, որոնք վերագրվեցինԳ. Սենդելինն անվանեցինՄենդելի օրենքներու 1901 թ. որոշեցին համարելգի-

արականսեռի պայմանականնշան խաչասերմաննշան առաջին սերունդ, որը ստացվումէ ծնողականձների խահիբրիդա

չասերումից

Մենդելիկողմիցդեռնս 1865

Գ:

մաճ

ՆՐ

Ճ՝ Բ.՝

նայլն

Իր ուսումնասիըություններումԳ. Մենդելըլայնորեն օգտագործելէ վիճակագրականմեթոդը՝կատարելով հատկանիշներիժառանգմանճիշտ քանա-

-

Մ

Բ

«

դոմինանտ,ն

'

,

իրարից տարբերվում

հատկանիշներով: "Նախքանփորձեր սկսելը՝Գ. Մենդելինանհրաժեշտէր համոզվել,թե այս կամ այն հատկանիշի գծով որքանով հոմոզիգոտեն ծնողականձները: Այս նա նպատակովփորձարկվող ծնողականձներին մի քանի սերնդիընթացքում ն ենթարկելէր նրանց հատկանիշներիկայունփոստացել դեղին սերմերով էին միայն խանցում,.այլ կերպ ասած՝ դելլին, իսկ կանաչներից` միայն կանաչ սերմեր:Այդպիսի դեղին ն կանաչ սերմեր ունեցող ոլոռների մոմոգիգոտսորտերիխաչասերումից ստացված ամբողջհիբրիդային առաջին սերնդիբոլոր բույսերը ունեցել են միայն դեղին .

.

ինքնափոշոտման

ոլոռներից ստացվել

6)

գույնի սերմեր: (Անկախ այն բանից, թե հայրական բույսի սերմերն էին դեղին, թե՝ մայրական):Նմանօրինակարդյունքներ ստացվեցիննան ուրիշ փորձերի ընթացքում:Այսպես, օրինակ, ողւրկ ն կնճռոտ սերմեր ունեցող բույսերի խաչասերումիցստացված ամբողջ.առաջին սերնդի հիբրիդներն ունեին ողորկ սերմեր,իսկ ծիրանագույնն սպիտակծաղիկներովբույսերի սորտերըխաչասերելիս առաջին սերնդի բոլոր հիբրիդներիծաղիկները ստացվեցին ծիրանագույնբաժակաթերթերով: Նշված փորձերում ծնողականձների ալտերնատիվհատկանիշները՝սերմերիկանաչգույնը, կնճռոտտեսքը ն ծաղիկներիսպիտակգույնը հիբրիդային առաջին սերնդի մոտ կարծեսթե ւսնհետանում են: Սակայն իլւսկանում այդ հատկանիշները ոչ թե անհետանում են, այլ գտնվումեն քռղարկվածվիճակում: Միաժամանակ,ելնելով Բ, սերնդումդրսնորվող միակերպությունից,Մեն-

դելի առաջին օրենքըստացավհիբրիդայինառաջինսերնդիմիակերպության օրենք անունը, որին տրվեց հետեյալ բնոլոշումը. «Տարբեր մաքուր գծերին պատկանող իրարիցտարբերվող նմեկ զույգ ալտերճատիվհատկանիշղրերով երկու հոմոզիգոտ ծնողական ձների խաչասերումից ստացված առաջին .սերնդի բոլոր հիբրիդները լինում են միակերպ ե ունենում են ծնողական ձներից միայն մեկի հատկանիշները»: Երբ առաջին սերնդումստացված միակերպհիբրիդները (օրինակ դեղին սերմեր ունեցող ոլոռները) ենթարկեցինինքնափոշոտման,ապա երկրորդ սերնդում`Բշ նկատվեց ճեղքավորում,այսինքն ստացվեցին ինչպես դեղին, այնպեսէլ կանաչգույնի սերմերովբույսեր: Ըստ գույների կատարվածուսումնճասիրությունները ցույց տվեցին, որ դեղին գույնի սերմերը մոտավորապես երեք անգամավելի շատ էին, քան կանաչները,այլ կերպ ասած դոմինանտն ռեցեսիվ հատկանիշներիհարաբերությունըկազմումէր 3:1-ի: Նման օրինաչափությունդրսնորվեցճան ոլոռի մյուս հատկանիշներիգծով ( աղյուսակ 4): Մենդելհկողմիցսահմանվածն հետագայումիրենց հաստատումն ստացած այս օրինաչափությունները ստացել են Մենդելիերկրորդօրեն անունը, որի իմաստըկայանում է՝ «Առաջին սերնդի հիբրիդները(ք) հետագաբազմացման ընթացքում տալիս

են

ճեղքավորում, նրանց սերնդում (Էշ) կրկին

հայտնվում են ռեցեսիվ հատկանիշներովառանձնյակնելւ,որոնք կազմում են Բ, սերնդիամբողջթվի մոտավորապեսմեկ քառորդը:

Հիբրիդայիներկրորդսերնդիմոտ հատկանիշներիճեղքավորմանօրինաչափություններըհայտնաբերելուց հետո, Գ. Մենդելը փորձեց պարզել նան այն, թե ինչպես են դրսնորվումհատկանիշներըհիբրիդայիներրորդ, չորրորդ ն հետագասերունդներիմոտ: Բ, հիբրիդայինսերնդիդեղին սերմեր ունեցող ոլոռների մեկ երրորդը ինչպես երրորդ, այնպես էլ հետագա սերունդներում տվել են միայն դեղին, իսկ մնացածերկու երրորդը առաջացրել են ճեղքավո62

-

լ

մ

(3 դեղին կանաչ) (նկ. 14): Նույճպիսի նեդ են բոբերությամբ ստացվելնան երկրորդսերճդի ողորկ սերմեր կամ վարդալ

3:

-

1ե ւ

Ինչպես երնում է բերված օրինակից,ստացվում է ճեղքումըստ ֆենոտիշռ թվային հապի՝ 3:1 (երեք դեղին ն մեկ կաճաչ) ն ըստ գեճոտիպի՝ /.4:24Ճ2:

ր

Ինչպե չպես պարզ

դարձավմոնոհիբրիդային խաչասերմանԻ. լ

ն

ների

հետագասե-

Գամետ «Մաքրության» վարկածը ն մոնոհիբրիդային խաչասերմանբջջաբանական վերլուծությունը

Այն ժամանակ, երբ Գ. Մենդելըկատարումէր իր ուսումնասիրությունները, Գիտությանըդեռնս հայտճի չէին բջջի ճուրբ կազմությունը,միտոզը, մեյոզը ն ոչ էլ ծաղկավորբույսերի կրկնակիբեղմնավորումը:Չնայած այդ հանգամանքին,Մենդելըենթադրումէր, ռը Է, սերնդիհիբրիդի օրգանիզմումժա-

|

Փ ()

:

՛

Օ Օ.Օ Օ ՕՕՕ

Փ Օ ՕՕ

ՕՕՕ Օ Օ Օ Փ

Օ Օ Օ Օ Օ ՕՕ Փ Օ Օ Օ Օ Օ Փ Փ Փ ւ

ՕՕՕՓ Փ Օ Օ Օ Փ Փ Օ Օ Օ ՓՓ Օ Փ Փ Փ Փ

ռանգականգործոններըչեն միախառնվում,ճրանքմնում են անփոփոխն մեկը մյուսիցանկախ: Թեն առաջին սերնդի հիբրիդներիմոտ հանդես է գալիս ծնողական ձներից միայն մեկի` դոմինաճտ հատկանիշները,իսկ մյուսինը գտնվումէ ճնշված վիճակում, սակայնհետերոզիգոտառանձնյակիմարմնական բջիջները կրում են ինչպես դոմինանտ,այնպես էլ ռեցեսիվժառանգական գործոնները:Այնքանով, որքանովսերունդներիմիջն եղած կապըսեռական բազմացման ժամանակ տեղի է ունենում սեռականբջիջների միջոցով, ուստի ն պետք է ենթադրել, որ գամետներից յուրաքանչյուրում կարող է գտնվելհակադիրհատկանիշներըպայմանավորողզույգ ժառաճգականգործոններիցմիայն մեկը: ԵթեհիբրիդայինԲշ ն հետագասերունդներիառաջաց-

ՓՓՓ Փ Փ Փ Փ Փ Փ Փ Փ Փ

1. են իահիբրիդային խաչասերմանընթացքը:

Բաց գույնի շրջաններըդոմինանտհատկանիշներով օրգանիզմներեն, սն ռեցեսիվհատկանիշներով օրգանիզմները:

:

շրջանները`

ժամանակ բեղմնավորմանըմասնակցումեն այն գամետները,որոնք կրում են միանման ռեցեսիվ ժառանգականգործոններ, ապա կառաջանա հատկանիշներով ռոմոզիգոտ օրգանիզմ: Մնացած երկու դեպքեռեցեսիվ րում, երբ գամետներըկկրեն կամ երկու դոմինանտ, կամ էլ մեկական դոմիճանտ ն ռեցեսիվժառանգականգործոններ, կառաջանանդոմինանտհատկանիշովհոմոզիգոտկամ հետերոզիգոտօրգանիզմներ:Է սերնդումծնողաման

կան առանձնյակվերլուծությունից, ը, ճեր մոր հ ատվանիշների ա փն ժամանակճեղքումչեն առաջացնում: Այդպիսի առանձն Ք ու ոու ճղնե

.

են

Նրանք (ատ միանման): ռանգական սկզբնաորգիգոտ սերունդների ընթացքումիրենցհատկանիշները

իրենց

կ

«հոմո»-

րի առումով «մաքուր» են ն պահպանում են անփոփոխ: Ին վերաբեԻնչ րում է այն առանձնյակներին, որոնք իրենց սերունդներում ճեղքում են դրսնորում,կոչվում են հետերոզիգոտներ (լատ. «հետերո»-տարբեր)ն կրում են ժառանգական տարբեր սկզբնակներ:

կան ձներիցմեկի ռեցեսիվ հատկանիշի հանդես գալը հնարավոր էր միայն ոո առ Կոր Գորռոոոորը րողի

իրո րոր

:

:

ԼԱռհրաժեշտ է նշել, որ Իչ-ի ճեղքավորմաներնույթըդրսնորվումէ ն՛ ըստ ֆենոտիպի,ն՛ ըստ գենոտիպի,որը պատկերավոր կարելի է ներկայացնել մշակված հիբրիդացման Պեննետի կողմից արդյունքների վերլուծության հա1

մար առաջարկվածցանցով:

Այտվես՝

Ժո

Ճդ. Յկ|

դեղին

կանաչ

|

Ճդ

18 Դ Յճկ

.

գրող

մնային անփոփոխ,իսկ նրանց սեռական բջիջներիցյուրաքանչյուրը կրեր ալելային զույգ կազմող ժառանգականգործոններիցմիայն մեկը՝ այսինքն գամետնմերը լինեին գենետիկորենմաքուր: Նման վարկածիլավագույն ապացույցը հանդիսացանԳ. Մենդելի փորձերի Իշ սերնդումստացված ճեղքավորման արդյունքները,որտեղ առանձն ձն-

յակների25 տոկոսըստացվեցինռեցեսիվ հատկանիշներով: Գամետների «մաքրության» վարկածը կարելի է ձնակերպել հետելալ կերպ. «Սեռական բջիջների առաջացման ժամանակ գամետներիցյուրաքանչյուրի մեջ կարող է ընկնել ալելայինզույգ կազմողգեներիցմիայն մեկը»: Իսկ այժմ փորձենք գամետների«մաքրության» վարկածըդիտարկել ճեղ-

«ն.

Նկ.

Փ սպիջակ

`

-

(ք

'

`

ՎԸ

Ճ

՝

'

բ

ջ

սպիտակ երանգ-

սխեկերի աաանգման ոչխարների

ք

շ Հ

15.

Սն ե

:

մոտ:

Կ

Դոմինաստ հատկանիշի

`

թ

ԳԼՆԱԿԼԵ

գենըկրող

քրոմոսոմնելը

րլրողմերը են:սպիտակ

ոսկ ռեցասիվգեր

ւտ

(լյո վջ չ2 սպիտակ յ

տեսանկյունից:

քավորմանօրենքի բջջաբանական Ոչխարներիմոտ սակոպտարուրդցելի սն խոյի ն մերինոս ցեւլի սպիտակ նրբագեւլլմ մաքիճների խաչասերումից ստացված բոլոր գառներիբըրդագույնը եղել է սե, իսկ վերջիններսիրենց նմաններիհետ խաչասերուստացվել ենինչպես սն, այնպես էլ սպոտակ գույնի բրդածածկովգառը, ընդ ոռում՝ նրանց թվային հարաբելոււթյունը համասլատասխանաբար կազմել է 3:1-ի (նկ. 15): Հայտնիէ, որ օրգանիզմիյուրաքանչյուրմարմնականբջիջ պարունակում է քրոմոսոմներիդիպլոիդ հավաքակազմ:Եթե բրդածածկիսն գույնը պայմաճավորողդոմինանտգենը նշանակենքՃ-ով, իսկ սպիտակգույնը պայմաճավորող ռեցեսիվգենը՝ 2-ով, ապա խաչասերմանհամարվերցված զույգ հատկանիշներովհոմոզիգոտծնողականձներից խոյի մոտ հոմոլոգ քրոմռսոմճերից ամեն մեկը կկրեն Ճ դոմինանտ,իսկ սպիտակինո՝նույնքան ո ռեցեսիվ ալելային գենել, այլ կերպ ասած՝ սն խոյը կունենա ՃՃ, իսկ սպիտակմաքին`

ցանկի «ից

ճ1

կի

՛

:

գենոտիպեր:

ծնողները որպես աազաոգու ենԱրորն արանգոնրով իետա» որում ընդ սպերմատազոիղներըկպարունակեն ը ,

ի

րը

գամետներ,

ն Ճ. իսկ ձվաբջիջները՝ պարունակեն միայն միայն 2 գեներ:

Բեղմնավորման հետասնքուվառաջացած զիգոտայում տեղը կունենա

դիպլոիդ հավաքակազմիվերականգնում,սակայն ծնողական քրոմւսոմճների

հոմոզիգոտձների փոխարենառաջին սերնդիհիբրիդներըկլոճեն հետերոզիգոտ, ռանի ոլ նրանց գենոտիսլերիձասվօլրմանըկմասնակցեներկու տեսակ գեներ՝ Ճ ն 2, ըստ ֆենոտիպիբուռը առանձնյակներըայստեղ կլինեն սն: Առաջին սերնդի ռետերոզիգստհիբլփդներիսեռական բջիջների հասուն:սցման փուլում մեյոզի ռեդուկցիունբաժանման շնորհիվ կստացվենմիմյանցից տարբերվող գամետներ:Նրանցից կեսը կկլեն Ճ, իսկ մյուս կեսը՝ 2 գեն պարունակողօրոմոսոմներ: Այդպիսի գամետների բեղմնավորումիցկստացվի հիբրիդային երկրորդ սերունդը, որի մոտ կառաջանա հատկանիշներիճեղքավորում: Ստացված սերնդիառանձնյակներից3-ը ըստ ֆենոտիպի կլինեն սն, իսկ 1-ը սպիտակ: Ինչ վերաբերումէ ըստգենոտիպիճնղքավորձանը,ապա այստեղ կառաջաճան ոչ թե երկու, այլ երեք գենոտիպեր՝ 1Ճ4Ճ, 248, Լոռ հարաբերությամբ:Այդ կենդանիներից ՃՃգենոտիպունեցողնն ոչխարնեոըհետագայումկտան միայն սն բրդածածկով| սերունդ,Ճճ գենոտիպունեցողներըիրենց նմանիհետ խաչասերեւիսկառաջացնեն3:11հարաբերությամբճեղքում(3 սն ն 1 սւվիտակ),իսկ 22 գենոտիպովոչխարներիցկստսոցվիմիայն սպիտակբրդածածկովսերունդ: Հիմնվելովմոնոհիբըիդայինիւաչասերմանբջջաբանական վերլոծությումից ստացված արդյունքների վրա, նպատակահարմարենք համարում տալ հւմոզիգոտ ն հետերոզիգոտհասկացություններիլրիվ բնութագրումը: Հոմոզիգոտ են կոչվում այնպիսի օլգանիզմները,որոնք առաջացնում եք

մ Հար ր իանմանոմ ո աղա: րանների դատգանիշի դրու կայա վոենենր: դո ենկո օր Հետե

միայն

մի տեւա

լ

հետ

ամետներ ոռը

ն

ինքնափոշոտման

պատճառով

այդ

ճե Քու

դե իոաք

ո

Հ

նո

նուն

ջաց նում:

կամ

իր

զ

՝

գոգ

ոզիզոտ այն

են ուրը, որոնք որոք առաջացնում աց բոզիգո Հվում )1 օրգառիզո անիզմները, տարբեր տեսակի ռամետներ, որի պատճառով էլ նրանց սերունդներում նկատվում է գենոտիպումպան դոմինանտ,ն՛ ռեցեսիվ գեները: րունակվում են ԱՈւղւյյն հատկզանիշի

Հետերոզիգոտ օրգանիզմների ճեղքավորում:

Ալելոմորֆներ ն ալելօեր: Հասկացություն բազմակի ալելիզմի մասին Իրար փոխադարձաբարբացասող զույգ հատկանիշները,որոնք խաչասերումներիժամաճակ առաջացնում են ըստ ֆենոտիպի 3:1 ճեղքավորում, կոչվում են ալելոմորֆներ, իսկ մինեճույնհատկության տարբեր կողմերը դրսեդրող ժառանգականության միավորներըկոչվում են ալելային գեներ: պելոմորֆ հատկանիշներեն ոլոռների մոտ սերմերի դեղին ու կաճաչ գույնեըր, գիշերային գեւլեցկուհիբույսի մուռ ծիրանագույն ն սսլիտակ ծաղիկները. ոչխարների մոտ սն ու սպիտակ երանգըն շատ ուրիշ ռատկանիշներ:

պելային գեներըառաջանումեն ելակետայինգենի մուտացիայիհետնանքով ն դասավորվածեն հոմոլոգ քրոմոսոմներիմիննճույնլոկուներում (լոկուսը քրոմոսոմիայն ռատվածնէ, որտեղ գտնվում է գենը):Մեյոզի պրոցեսումալելներ կազմոդ զույգ գեներիցյուրւսքանչյուրը ընկնում է տարբեր գամետների մեջ, որովն ապահովումեն մոնոհիբրիդային խաչասերմանժամանակըստ ֆենոտիպի3:1 ն ըստ գենոտիպի 1:2:1 հարաբերությամբճեղքավորումը: Երբեմն ալելային կարող են լինել ոչ թե երկու, այլ բազմաթիվ գեներ: Դրանք ստացել են բազմակի ալելներ անունը: Բազմակի ալելներ առաջաճում են այն դեպքերում,երբ քրոմոսոմների մինճույն լոկուսը ենթարկվումէ մուտացիաների:Այդ պայմաններում, բացի գենի հիմնական`դոմինանտ ն ռեցեսիվալելներից,հայտնվում են նան միջանկյալ ալելներ, որոնք նույնպես պայմանավորում են նույն հատկանիշի զարգացումը, սակայն մեկը մյուսից տարբերվումէ տվյալ հատկանիշիզարգացմանաստիճանով: Օրինակ,ճագարներիմազածածկիհամատարած սն գունավորումըսլայմանավորվածէ դոմինաճտգենով (Ը): Սակայն գոյություն ուրեճ այդ գենի նես մի քանի ալելային վիճակներ,որոնց հոմոզիգոտգենոտիպերըդրսնռրում են ճագարներիշինշիլա (Շ") ն հիմալայան (Շ') ցեղերին բնորոշ ֆենոտիպեր ն են միմյանցիցտարբերվում իրենց մազածածկիգունավորման աստիճանով: Բազմակի ալելիզմի բերված օրինակը կարելի է ներկայացնելհնտնյալ

շարքով:

։ ր

Հ

Շ"

Շ'

շինշիլա

»

արծաթափայլ մոխրագույն գունավոունեն

րում

հիմալայան իրանի մազածածկը սպիտակ է, իսկ ոտքերի ծայրերը, պոչը ն ականջներըսն

Շ-

սպիտակ

|

ԽԱՉԱՍԵՐՈՒՄ

ԲԱԶՄԱՀԻԲՐԻԴԱՅԻՆ

Երկհիբրիդային է կոչվում այնպիսի խաչասերումը, որտեղ ծնողական ձները իրարիցտարբերվումեն դիտողության ենթակա երկու զույգ ալտերնատիվ կամ ալելոմորֆհատկանիշներով: Եթե խաչասերվող ծնողական ձները միմյանցից տարբերվում են երեք

կամ ավելի զույգ ալտերնատիվ կամ ալելոմորֆ հատկանիշներով, ապա են բազմահիբրիդային անունը: այդպիսի խաչասերումները ստանում Երկհիբրիդայինխաչասերմանժամանակհատկանիշներիժառանգման ն կարմիր տափասբնույթը կարելի է վերլուծել տավարի աբերդին-անգուս տանային ցեղերի խաչասերմանօրինակով(նկ. 16): Աբերդին-անգուսցեղի հոմոզիգոտ կենդանիներնանկախ իրենց սեռից, տափաստանայինցեղին բնոլինում են՝ սն երանգին անեղջույր, իսկ կարմիր ն են առկայությունը: եղջույրների երանգը րոշ կարմիր Հանրահայտէ, որ այդ ցելերի կենդանիներիմիմյանց հետ խաչասերման ժամանակ` սն երանգը դոմինանտէ կարմիրի, իսկ անեղջերավորությունը՝ Եթե սն երանգըպայմանավորողգենը նշանաեղջերավորության նկատմամբ: նրաալելը կլիճի2: ԵղջույրկենքՃ-ով, ապա կարմիրերանգըպայմանավորող պայմանավորողալելային ճերհ աոկայությունըկամ նրանցբացակայությունը գեներիզույգը համապատասխանաբարնշանակենքՔ ն ճ տառերով: Քանի որ խաչասերվողծնողական ձները եղել են հոմոզիգոտ, ուստի սն կովը կուանեղջույը ցուլի գենոտիպըկլինիՃՃԽ Ք, իսկ կարմիր նենա ՀՃի4 գենոտիպ: Այս դեպքում ցուլը ՃԲ, իսկ կովը՝ «Հ: միայն մեկական սորտի գամետներ: Նման գամետ- բ բեղմնավորման շնորհիվ ների ստացված հիբրիդային. առաջին. սերնդում կստացվեն առաձնյակներ, որոնք բոլորն էլ իրենց, ֆենոտիպով ն- գենոտիպով կլինեն-մի- հ անման: Նրանց ֆենոտիպը սն անեղջյուր,. իսկ գենոտիպը՝ (Ճ3: Է. կառուցերկհետերոզիգոտ :

եղջերավոր

կառաջացնի

Ցթ Ջե:

կլինի

Բազմակիալելիզմի վերաբերյալ վերնում բերված շարքը վկայում է այն մասին,որ շարքի ձախմասուժգտնվողհատկանիշըդոմինանտէ իրենցիցաջ գտնվողյուրաքանչյուրի նկատմամբ: Բազմակի ալելիզմի երնույթն ունի կենսաբանականն գործնականմեծ նշանակություն, քանի որ նրա շնորհիվ մեծանում է համակցվածփոփոխականությանհնարավորությունը:

ԵՐԿՀԻԲՐԻԴԱՅԻՆԵՎ

:-

վածքով): "Նման

ԽՃ

օրգա- մՀոխեքն. երկհետերոզիգոտ

ճիզմներն արդեն կառաջացնենոչ թե երկու, ինչպիսինտեղիուներ մոնոհիբրիդային խաչասերման ժամանակ, այլ չորս սորտիգամետներ, քանի որ Ճ-ռ 8-8 զույգերը կազմող ալելային գեներից մեյոզի պրոցսում գամետներիմեջ կարողենընկնել նրանցից միայն մեկը: Իսկ դա նշանակում է, որ Ճգենի հետ հավահավանականությամբնույն սար

ն

ի' Ա

ն

ր:

|երարցտ

Յե

Յէ

թ ձու.

հին

ի

հմ

ռո"

ե |

եր

ո

ԳԱԱ

թ

բ.

շր

աշա Ե

շշ».

«ր

ՎԱ

Նկ. 46 Սն անեղջյուր Ն կարմիր եղջերավոր տավարի խաչասերմանսխեման

գամետի մեջ կարող է ընկնել ինչպես 5, այնպես էլ Ճ գենը, իսկ ճ գենի հետ, ինչպես Ք, այնպեսէլ հ-ը: Արդյունքումկստացվենչորս տիպի գամետներ՝ գեների հետնյալ զուգակցություններով՝ՃԻ, Ճն, ՃԻ ն ճէ: Նշված զուգակցութվերաբերումեն ինչպեսսպերմատոզոիդներին,այնւվես էլ ձվաբջիջ-

Բրո

Այսպիսիօրգանիզմներիխաչասերումից ստացված հիբրիդային երկրորդ սերնդումհատկանիշների ժառանգմանբնույթը պարզելու նպատակովօգտվում են Պենետի ցանցից: Երկհետերոզիգոտօրգաճիզմներիխաչասերմանհամար բավական է օգտվել հիշյալ ցանցի 16 վանդակների, ն պարզ կդառնա, որ ԷՅ)» (ՃՔՀԽՈՅԵՒոն) գամետներումպարունակվողգեների

(ՃԲՒՃԵՒՅՔ

հանրագումար ունեցող գենոմների պատահական միւսցումներիցկարող են ստացվել 16 հնարավորզուգակցություններ: Է, սերնդումսպասվելիքհնարավորֆենոտիպերըն գենոտիպերըորոշելու

աղայ բհորիգոագան աունլերմատոզոիդների շարքերի կիախրացն դակները ն ձվաբջիջների ր

ղադրո

գե-

մները: Բեղմնավորմանարդյունքներումստացվող գենոտիպերից յուրաքանչյուրը գրի է առնվումհամապատասխանվանդակում, տվյալ սպերմատոզոիդից ն ձվաբջջիցմտովինտարվողուղղահայացգծերի հատման կետում: Ինչպես ցույց է տալիս թիվ 16 նկարումբերված տվյալների վերլուծությունը, Պենետի ցանցի 16 վանդակներից9-ում պատկերվածեն այն օրգանիզմները, որոնք ունեն ինչպես Ճ, այնպես էլ Բ դոմինանտ գեներ, 3 վանդակներում օրգանիզմներնունեն Ճ, սակայն չունեն 16 գեն, 3 վանդակներումընդհակառակը՝ճրանք պարունակումեն 1-, սակայն չունեն 4, իսկ 1-ում բացակայում ենն Ճն Բ-ը, այսինքն՝ այդպիսի օրգանիզմըունի տում գենոտիպ: Երկհիբրիդայինխաչասերման Ք: սերնդում հատկանիշներիճեղքավորբնույթը պարզելու ճպատակովՊենետի ցանցի վանդակներիգենոտիպերը խմբավորենք ըստ իրենց միանմանության ն յուրաքանչյուրի դիմաց ֆենոտիպերը: Արդյունքում կստացվի գրենք նրանց հետնյալ պատկերը մաճ

համապատասխանող

Ք Ն Ճճ:Ա 2 ճշռԻ

Ճճ:

ճռրի

/ՃՃ:

ձոն

-

-

-

-

-

-

սնանեղջյուր սնանեղջյուր սնանեղջյուր սնանեղջյուր

(ՃԲ

սնեղջերավոր սնեղջերավոր

(Ճ. գեներիհամակցումը)1

-

գեների համակցումը)

2»չ Շ»»

թ»

Տ»

լ

«ոմ.

-

առ

-

լ

առա

-

կարմիրանեղջույր

կարմիր անեղջյու թյո կարհիր

(ռճ- գեներիհամակցումը) Թ»

կարմիրեղջերավոր (ոք գեների համակցումը) -

| ի

լ

Ամփոփելովերկհիբրիդայինխաչասերամից ստացված վերլուծության

արդյունքները,կարելի է եզրահւսնգել` 1. Հիբրիդայինառաջին սերնդի մոտ ճկատվումեն միակերպություն ն հատկանիշներիդոմինանտություն: ճեղ2. Հիբրիդայիներկրորդ սերնդում տեղի է ունենում հատկանիշների 9:3:3:1 են թվային տեսակ ֆենոտիպեր՝ քավորում: Արդյունքումստացվում

որոնցից` հարաբերությամբ, 3. թ

-

-

սն

անեղջույր

սնեղջերավոր

սերնդումստացվումեն 9

-

-

կարմիրանեղջույր կարմիր եղջերավոր

գենոտիպեր՝1:2:2:4:1:2:1:2:1

թվային հա-

բաբերությամբ: են ճկատՀատկանիշներիժառանգմաննույնպիսիօրինաչափություններ նան ժամանակ: խաչասերումների բազմահիբրիդային վում » Եռահիբրիդային խաչասերմանդեպքում առաջին սերնդում նույնպես նկատվում են միակերպությանն դոմինանտության,իսկ երկրորդ սերնդում՝ ճեղքավորմաճերնույթները: Սակայն այստեղ ճեղքավորումները կրում են այլ բնույթ: Դա առաջինհերթինպայմանավորթվային հարաբերությունների ված է նրանով, որ եթե մոնոհիբրիդային խաչասերմանդեպքում Էս սերնդի 4 տեսակի գահիբրիդներնառաջացնումեն 2 տեսակի, իսկ երկհիբրիդները՝ Ք, մետներ, ապա եռահիբրիդայինխաչասերման սերնդիհիբրիդներնարդեն

8 տեսակի գամետներ(նկ.17): Է.-ում ստացվումեն ոչ թե 4 կամ 16, այլ64 խաչասերման Եռահիբրիդային զուգակցություններ, իսկ ըստ ֆենոտիպի` ճեղքումը Է: սերնդում կլինի

առաջացնումեն

թվայինհարաբերությամբ: ՕգտվելովԳ. Մենդելի երկրորդ օրենքից,կարելի է հաշվել տարբերալելինչճեր կրուլ գամետներիառաջացմանբոլոր հնարավոր զուգակցումները, են մոնոհիբրին ճան ստացվում թիվը,որոնք գենոտիպերի պես ֆենոտիպերի խաչասերումներիժամանակ դային, երկհիբրիդայինն բազմահիբրիդային 5): (աղյուսակ ստացվում են միայն այն դեպքում,երբ՝ Այդպիսիհարաբերություններ են ունեցող շղթայակցումներընքրոգոյություն գեներիմիջն բացակայում մոսոմային վերակառուցումները: 27:9:9:9:3:3:3:1

Մենդելի երրորդօրենքը: Երկհիբրիդայինխաչասերմանդեպքում ճեղքավորման բնույթն ուսումնասիրելիսԳ. Մենդելը սահմանել է, որ հիբրիդների երկրորդ սերնդի մոտ ճեղքավորմանհետնանքով ստացվում են ոչ միայն այն հատկանիշները,որոնք կային խաչասերվող ելակետայինծնողական ձների մոտ (վերեում նշված օրինակով`սե անեղջույր ե կարմիր եղջերավոր), այլե երնան են գալիս նոր զուգակցումներ՝սն եղջերավորն կարմիր անեղջույը: Ոլոռներիվրա կատարած երկհիբրիդ խաչասերմանշնորհիվ Գ. Մենդելը հայտնագործում է հատկանիշներիանկախ ժառանգմանօրենքը: Այդ օրենքի էությունը կայանում է ճրանում,որ հիբրիդներիմոտ ալելային գեներիյուրաքանչյուր զույգ տեղաբաշխվումէ տարբերքրոմոսոմներում,որի հետնանքով էլ նրանք առաջացնում են հնարավորբազմաթիվզուգակցումներ:Այսպես, մեր օրինակումերկհետերոզիգոտառանձնյակի(ՃշՃհ) գամետների ձնավորմանժամանակ Ճ դոմինանտ ալելը կարող է հայտճվել մինճույն գամետում ինչպես Խ դոմինանտ,այնպես էլ է ռեցեսիվ ալելի հետ: խաչասերմանվերոհիշյալ օրինակում ք, սերնդում Եթե երկհիբրիդային

ստացվածֆենոտիպերիհարաբերությունը(9 սն անեղջույր, 3 սն եղջերավոր, 3 կարմիր անեղջույը, 1 կարմիր եղջերավոր) դիտարկենքառանձինսեառանձին,ապա կստացվեն՝ 12 սն անճեղջույրու 4 կարմիր եղջերավոր ասած՝ երկու հատկանիշներիգծով էլ կստացվիմիննույն րունդներ,այլ կերպ 3:1 հարաբերությունը,իսկ դա նշանակումէ, որ երկհիքրիդային խաչասերումը իրենիցներկայացնումէ մեկըմյուսից անկախ երկու մոնոհիբրիդայինխաչասերումներիզումար, որոնց հիմքումընկած է գամետճերի«մաքրության» վարկածը: -

|

ՄԻԱՀԻԲՐԻԴ

(Ճ«.)

(ձա 8է)

ԵՐԿՀՒԲՐԻՊ

|

ոդ

-բ

/Ճ սո -

/Ճ մտ

Հ,։//

Հ/

շջջ

|

ԵՌԿՀԻՔՐԻԴ-

«ՂՀ

(4ռ 8ԺՇ-)

77 Հ

ՇՂ օ

ՀԵՐ Հ

աԱ Ճ

թ».

:

ՀԱՎ

սա

Շ

ռԶՇՎա «

-ով

Տ

ւ

թ) |

Նկ. 47. Գամետների առաջացման սխեման միա, երկ ն եռահիբրիդային խաչասերումների դեպքում

|Արս ժսցոկտոյոցոո նստ

| Տ

|

վազովտսդգգ -վնցտվ տոՀոդղոր |

վմզդտսԵվԾ

։-

Շյ 6 5 5

տսը վմ -ըընվմմվսմմղո -վտ վմզգտզբոծ

Տ 6.

ՋԹ

-

Յ

ՅՅ

8.Է

ւ

9 8.9

Գ

Տ -

Հ

.

- Ք Տ 5 Փ 2 Յ

ԷՎ Ջ

միվձ վմզովտ

-

6Լ

լ

Ե

Սիմ

ի վմզովտսոգե

-

Վ

:

օ

|2.

-

ԺԸ.

7Ց

ԷԷ Օյ 5 Բ3

Տ5ջ|

Քո

Էֆ

-»

սցտկոոյոց

Ադ վմզովտսդգենսհո -վնցով տոչոցգրր

Յ

Ըդ

ոնանՋաշռան մա ռտ Ը"դա մա Ց Շո ԷՎ :

Պ

ԺՎ

բ ՅՋ --

8 Օ.5

Է.

ՅԱՏ 1-Ի

.1

ՅՑ

միվճ վմղովտսցզգ : |

Յ

-ճւ

Յ

Կ

Տ

ՏՎ

ՀՏ

ջ

Յ

:

ճ Բ:

ծ

Փ

Վերլուծող ո

իսկ մ յուլ երանգը ն անեղջերավորությունը). ոլոռի դեղլն գույնը, տավարիսն երանգը այս ձեր սը՝ ռեցեսիվըգտնվումէր թաքնվածվիճակում:Դոմինանտավորման ժամանակ հատկանիշները ժակոչվում է լրիվ: Լրիվ դոմինանտավորման դանգվում են ըստ Մենդելի օրենքների: Ոչ լրիվ դոմիճանվարում: Կենդանական Լ բուսական օրգանիզմների առավրա կատարվածզանազան խաչասերումներիընթացքումստացված մոտեջին սերնդիհիբրիդներըերբեմն իրենց ձեռբ բերածհատկանիշներով մպո ձեն աԱ խապար ոգան» րգտենը ծեաա

խաչասերում խաչ ր

Վերլուծող խաչասերումըհամարվումէ հիբրիդոլոգիականվերլուծության մեթոդներիցմեկը, որը հնարավորություն է տալիս պարզել հետազոտության ենթակաառանձնյակներիգենետիկական|լառուցվածքը: Դրա շնորհիվ միատեսակ ֆենոտիպ, սակայն դոմինանտ հոմոզիգոտ գենոտիսլ ունեցուլ առանձնյակները (ՃՃ) տարբերվում են հետերոզիգոտգենոտիպունեցողնեհարոեորտեու

ենադակ

ասաաաաի եհա

առանձճյակջ արականչ ի հտշականու 2 անեն, խաներ Սիրո: 18) ստացված սերունդն

նանտ

(Ճճճճ

Հ

հայտչականությամ

ելին

Եթե նման խաչասերումներիժամանակստացվածսերունդըլինում է միակերպ, ուրեմն հետազոտվող օրգանիզմի գենոտիպըկլինի հոմոզիգոտդոմի-

ե

ների խաչասերմանժամանակ (նկ թիվ

8):

միայն միջին երկարությանականջներ, իսկ երկրորդ սերնդում ն՝ ըստ ֆենոտիպի,ն՝ ըստ գենոտիպիստացվում 1:2:1 ճեղքավորում,այդ թվում ն. 1 երկար 2 միջին, | անճականջֆենոտիպեր հոմոզիգոտոչ լռիվդռմինան ռեցեսիվ քշ| գենոտիպեր: ՄՃ, 2 հետերոզիգոտ|Ճ2|ն 1 հոմոզիգոտ Նույնպիսի օրինաչափությունէ նկատվումտավարի շորթհորնցեղի կարմիր ն սպիտակերանգ ունեցող կենդանիներիխաչասերմանժամանակ: Այսպիսի խաչասերմանառաջին սերնդում ստացվում են միայն գույն (բղետ), իսկ երկրորդ սերնդում՝1 կարմիր, 2 գույնզ գույն ն 1 սպիտակ |

նում է

Երբ հետազոտվողառանձմյակըլինում է հետերոզիգոտ,ապա սերնդում ստացվում են հավասարքանակությամբինչպեսդոմինանտ,այնպես էլ ռեցեսիվ հատկանիշներովօրգանիզմներ(4Ճ8:28 5094 Ճո ՛ն 5094 28): Ինչպեսմենքարդենհամոզվեցինք,մոնսհիբրիդային խաչասերմունընվիրված ոչխարների բրդածածկի գույնի ժառանգման օրինակով, ք: սերնդում

է

:

-

--

ւ

Սն

գույնզ-

ստացված գառների75 տոկոսըունեին սե, իսկ 25 տոկոսը՝ սպիտակգույն: Միաժամանակհայտնի դարձավ,որ սն գույնի գառների 13-ը ունի հոմոզիգոտ դոմինանտ(Ճ4Ճ), իսկ 2/3-ը՝ հետերոզիգոտգենոտիպ,որոնց տարբեօ, սպիրելը առանցվերլուծու խաչասերմանանհնար է: Ինչ վերաբերումէ 2572 ունեն տակ գառներին,ապա նրանք հոմոզիգոտռեցեսիվգենոտիպ(82): Կիրարկելով վերլուծու: խաչասերման նկատմամբ ներկայացվող պահանջները՝ ռեշտ է նկատել, որ սն հոմոզիգոտգենոտիպերիդեպքումսերնդում կլինեն միայն սն գառներ (սն Ճճյ սպիտակ82-10042 սն Ճ8), իսկ սն հետերոզիգոտ գենոտիպիդեպքում սերնդումկստացվենհավասարքանակությանսն նսպիտակ գույնի գառներ(սն Ճւ սպիտակ2822-5004սն Ճ8 ն 5026 սպիտակ 22): Վերլուծող խաչասերումը,որպես հիբրիդոլոգիականուսումնասիրությունների մեթոդներիցմեկը, առաջին անգամ մշակել էր Գ. Մենդելը, որը հետագայում լայն կիրառությունէ ստացել ինչպեսանասնաբուծության,այնպես էլ բուսաբուծությանընտրասերմանգործընթացում: .

երանգի կենդանիներ: բնույթով է ժառանգվումճան մարդկանցմոտ Ոչ լրիվ դոմիճանտավորման մանգաղաձնբջջային անեմիան, ատաքսիան (ազատ շալրժումնեկորուստ) ն րի ներդաշնակության ՝

,

1:6 Ր ԼԶ ՝

ՀՏ

հիվանդությունները: Կոդոմինանվարում: Դոմիայս ձնի դեպքում նանտավորման երկու ծնողների հատկանիշներն

այլ

(

լ

ք

էլ սերնդի մոտ հանդես են գալիս

հավասարապես:Նման ձնով են ժառանգվում մարդկանց ն կենդանիների որոշ արյան խմբերը, ինչպես նան սպիտակուցների (տրանսֆերիններ, ցերուլոպլազ-

Դոմինանտավորման տեսակները Հայտնի են դոմինանտավորմանմի քանի տեսակներ՝լրիվ դոմինանտան գերդոմինանտակոդոմինանտավորում վորում,ոչ լրիվ դոմինաճտավորում, վորում: Լրիվ դոմիճանտավորում: Մոնոհիբրիդային ն երկռիբրհդայինխաչասերումներին նվիրված վերլուծությունների ժամանակ մենք առնչվեցինք այնպիսի օրինաչափությունների հետ, երբ հիբրիդային առաջին սերնդի մոտ հանդես էր գալիս միայն ծնողներիցմեկի հատկանիշը՝դոմինանտը(օրինակ

ունե-

Բ-ում

հի :

ն //«ՀՀ Գէ

ԻԸ

նգ

Թ:2-"7

--

Հ

ն

եշ

Ֆ)

)

Տ

լ)

:Պ

ի

Նկ.

Ականջնե

րի երկարության ժառանգման սխեման ոչխարների մուտ `

Աղյուսաւկ6.

Գերդոմինանտավորում: Այս դեպքումհետերոգիգոտ օրգանիզմներն իրենց մեկ կամ մի շարք հատկանիշներով (օրինակ,մթերատվությամբ, կենսունակությամբ, հիվանդությունների ն այլն) կանկատմամբ դիմադրողականությամբ րող են գերազանցելիրենց հոմոզիգոտծնողական ձներից յուրաքանչյուրին: Այդ երնույթըկոչվում է հետերոզիս(հիբրիդայինհզորություն),(ՃՃՀ Բ ՀՅ): Ընդունենք,որ հոմոզիգոտՃ.Ճ գենոտիպունեցող կենդանիներըլավ են հարմարված միջավայրիբարձը ջերմաստիճանա յին պայմաններին,իսկ հոմոզիգոտ ճճ գենոտիպ ունեցողները`ցածը ջերմաստիճանային պայմաններին: Գերդոմինանտավորման դեպքում նրանց հիբրիդներըցուցաբերում են ջերմեծ տատանումներին մաստիճանային հարմարվելուունակություն: Ջորին, որը ստացվում է ձիու ն սվանակի խաչասերումից,հետերոզիսէ ն աշխատունակությամբ: դրսնորումիր դիմադրողականությամբ

Գ. ՄԵՆԴԵԼԻ

ՀԻՄՆԱԿԱՆ ԾԱՌԱՅՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ ԵՎ

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ ՈՒ ԺԱՌԱՆԳՄԱՆ ՀԻՄՆԱԿԱՆ ՕՐԵՆՔՆԵՐԸ

Ծանրակշիռեն

Մենդելի ծառայություններըգենետիկայիբնագավառում, պատահականչէ, որ նա համարվումէ այդ գիտությանհիմնադիրը:Նրա մեծագույն ծառայություննայն է, որ առաջին անգամ մշակելովհատկանիշների ժառանգմանմասնիկային վերլուծության մեթոդը` նա սահմանեց մի շարք ն

դրույթներ՝

Յուրաքանչյուրհատկանիշունի ժառանգականության իր գործոնը,որը ժամանակակից գենետիկայումստացել է գեն անունը: 2. Իրար հաջորդող մի շարք սերունդներիմոտ գենը պահպանվումէ մաքուր ն անփոփոխվիճակում: 3. Սերնդիժառանգականության ձնավորմանը՝մասնակցում են երկու. ծնողներն էլ հավասարապես: Գեների քանակի հավասարաչափկրկնապատկման ն նրանցթվի կիսով զափ նվազմանօրինճաչափությունները դարձան մեյոզի կանխագուշակման ն ճրա գենետիկական մեխանիզմըպարզաաի բանող ելակետայիննախադրյալ: Ժառանգականության միավորներըլինում են զույգընկեր ն ունենում են մայրականու հայրական պատկանելիություն:Դրանցիցմեկըլինում է դոմինանտ, իսկ մյուսը՝ ռեցեսիվ: Այն դրույթը, ըստ էության, համապատասխանում է ալելիզմի գաղափարին ն բացահայտում, որ յուրաքանչյուր գեն ունի առնվազներկու ալելներ: Այսօր էլ գենետիկայիննվիրված.մասնագիտականգրականությանմեջ կարելի է հանդիպելբազմաթիվդեպքերի,երբ Մենդելիկողմիցսահմանված հատկանիշների ժառանգման օրենքներըներկայացվումեն որպես ժառանգականությանօրենքներ:Այդպիսի նույնացումըըստէության սխալ է (աղ. 6): Անհրաժեշտէ պատասխանելնան այն հարցին,թե ինչո՞ւ Մենդելիկողմից սահմանվածօրենքներնավելի քան 35 տարի, այսինքն՝ մինչն 1901 թ. Կ. Կո1.

ժառանգականության

օրենքը 1--ին ին

օրեն օրենք

ն

ժառանգման օրենքները օրենքի անվանումը

ժառանգականության

ժառանգման

Հատկանիշների իկ կանիշներիմասնիկային

առաջին ՀԳիբրիդային սերնդի միակերպության կամ դոմինանտության օրենք

(դիսկրետ)պայմանավորվա-

ծության օրենք 2-րդ ՐԴ

օրենք

3-րդ օրենք

Ժառանգականությանմիավորների հարաբերականկայունության օրենք գենի ալելւսյին վիճակի (դոմինանտն ռեցեսիվ) օրենք

Հիբրիդայիներկրորդ սերնդի ճեղքավորման

օրենք ւ

գեների իրարից անկախ բաշխմանօրենք

րենսի, Կ. Չերմակի ն Հ. Դե-Ֆրիզի կողմիցվերահայտնագործումըմատնված էին անուշադրության: Մենդելի հայտնագործությունները 35 տարի մնացինգիտական անհայտ աշխարհին հետնյալ հիմնական պատճառներով 1. Այդ ժամանակգիտականաշխարհը զբաղված էր Չ. Դարվինի «Տեսակների ծագումը» գրքի շուրջ Ծավալված բուռն բանավեճերով: 2. Մենդելի «Փորձեր բուսական հիբրիդների վրա» աշխատությունը փոքրածավալ էր, որի համար էլ այն չարժանացավ անհրաժեշտ ուշադրության: 3. Մենդելիհետազոտություններիարդյունքները լույս էին տեսել անհայտ

հրատարակչությանկողմից: Բանը նրանում էր, որ այդ օրենքներիհրապարակումիցհետո, երբ Մյունխենի համալսարանի պրոֆեսոր Կ. Նեգլիի խորհրդով,Գ. Մենդելըոլոռի վրա կատարած իր փորձերը կրկնեց ճուռուկախոտ կոչվող բույսի վրա, ապա ստացավ հատկանիշներիժառանգման վերաբերյալ իր սահմանած օրենքներից նկատվող որոշ շեղումներ: Լինելով խստապահանջն ամենայն պատասխանատվությամբ վերաբերԳ. վելով իրեն փորձերիցստացված արդյունքներինկատմամբ, Մենդելի մոտ որոշ կասկածներ ծագեցին իր իսկ հայտնագործություններիճշգրտության վերաբերյալ: Գ. Մենդելի օրենքների վերհա հետո միայն պարզվեց,որ յտնագործումից ճուռուկախոտը հաճախ սերունդներ է առաջացնում ճան առանցփոշոտման, այսինքն` կուսածնությանճանապարհով, որովն բացատրվում էր վերնում բերված անճամապատասխամնությունը: Այդ հանգամանքըշուրջ երեքուկես տասնամյակհետաձգեցժամանակակից գենետիկայիծնունդը:

ՈՉ ԱԼԵԼԱՅԻՆ

ԳԵՆԵՐԻ ՓՈԽԱԶԴԵՑՈՒԹՅՈՒՆԸ

Իւ ոշ.

-.

Հ«

հ

7-3

«ՇՇ

12Հ

Բ7

բ

Փ

Ո ԲԱՐԱՐՑՄ6

ՍԱՅՐ"ԱՆ

ք

թ 19.

Ի

ՀԳ --

»

լ

9«

ԿՐ

2 է| 2

մԱ "5 ջ»46 Ը

ԱԹԹ: Չ7Ճ

չ

Հայճ

4.66

Մ

շն

Նկ.

ո

ԳԵՆԵՐԻ

ԲԵՅԸ

Վ2 «Ար ԱՐԻ ՉՈ Վ ԻվԵԶ ՀՅ Ժռ |

ՏԸՐ

ՆՋ ՄԻ Հջ Բ |

եայջայը

ԱՏ»

րր»,

Բջ

)

-

ԱՀ

ուր

մ

-

թ

`

Հավերի կատարների ձեի ժառանգումը երկու զույգ ոչ ալելային գեների փոխազդեցության (նորագոյացություն) դեպքում

ոչ ալելային գեների փոխազդեցությամբ, այսընքճ՝ այնսըսի գեների, որոնք գտնվում են թրոմոսամնելիտարբել: լոկուսնելում: Հայտնի են ոչ ալելային գեների փոխազդեցության հետնյալ տնասկմերը՝ գեների կոմպլեմենտարփոխազդեցություն, էպիսճնորագռյացություններ, տազ ն հիպոստազ, պոլիմերիա ն մոդիֆիկացիոն փոխազդեցությում: Նորագոյացություն: Սա գեներիփռխազդեցությանդըսնորմանւոյն ձեն է. որի դեպքում ինչպես ոչ ալելային երկու դոճմինաճտ,այնպես էլ երկու ռեցեսիվ սերնդիմոտ ձնավորվում հ դրսնորվու: է բոլորոգեներիփոխագգդեցությունից վին ճոր հատկանիշ: Այսնլեւ, օրինակ, հավերի մոտ տարբերում են չորս ձնի կատալներ՝ վարդածն, :դոռաձն, ընկուզաձն ն տերնաձն: Ռյոռաձե կատարը, որի գենը նշանակվում է Ճ տառով, դոմինանտ է տերնաձնկամ պարզ կատարի նկատմամբ(84ԵԵ): Վերջինիս նկատմամբդոմինանտ է ճան վարդաձնկատարը(3), եթե միմյանց հետ փոխազդում են ւսյդ ոչ ալելային երկու դոմինանտ գեները, ապա առաջանում է նոր ձնի կատար՝ընկուզանմանը,իսկ եթե փոխազդումեն նույն գեների ռեցեսիվ ալելները, ապա առաջանուս է տերասնման կատար: Դրա մկայությունն է լանդիսանում այն, որ վալդաձն (ՃՃեծ) ն ոլոռաձն (288) կատար ունեցող հավերի խաչասերումից ստացված առաջին սերճյի բոլոր հիբրիդներն ունեճուճ են ընկուզաձն կատար: Հիբրիդային երկրորդ սերնդում ընկուզաձնկատար են ււնենում ստացված սերնդի9/16-ը, որը հանդիսանում է Ճն 8 գեների փոխազդեցությանարդյունք: (Նկ. 19)

թե ալելային. այլ

Գոյություն բազմաթիվ հատկանիշներ, որոնց ժառանգումը ինչ-որ չափով շեւլվում Լ մենճդելյաճ դասական օրինաչափություններից:Դրա պատճւսռն այն է, ռր տվյալ հատկանիշների զալչգացումըպայմանավորված է ոչ ունեն

ԿՈՄՊԼԵՄԵՆՏԱՐ

ՓՈԽԱԶԴԵՑՈՒԹՅՈՒՆ

Գեների կոմպլեմենտարփոխազդեցությունն իրեն բնույթով շատ

նման

է

ճորագոյացությանը, սակայն այս դեպքումնորագոյացություս է առաջանում

երկու ոչ ալելային դոմինանտգեների փոխազդեցությունիցօ̀րգանիզմիինչպես հոմովիգոտ, այնպես էլ հետերոզիգոտվիճակում: Այս երնույթն առաջիճ անգամ հայտնաբերվել է հոտավետ ոլոռի մոտ (նկ. 20): Երբ խաչասերվել են այս մշակաբույսի սպիտակծաղիկներ ունեցուլ երկու

սերնդումստացված բոլոր հիբրիդներնունեցել առաջին է 9:7 ծաղիկներ, իսկ հիբրիդային երկրորդ սերնդում ծիրաճագույն անսպասելիճեղքավորում, այդ թվում՝ ստացվել ծիրանաթվային հարաբերությամբ

սռրտերը, սաա

են

գույն ն 7 սպիտակ: Գենետիկականվերլուծությունը ցույց է տվել, ռր հոտավետ ոլոռի սպիտակ ծաղիկճեր ունեցող սորտերը կարող են ունենալ երկու տարբեր գենոտիպեր(ՃՃԵԵ ն 288): Ոլոռի ծնողական ձներից առաջինն ունի սպիտակ ծաղիկներ, քանի որ թեն նճա ումի պիգմենտ առաջացնող նյութ, սակայն չունի այդ նյութից պիգճենտսինթեզողֆերմենտ, իսկ երկրորդծնողի ծաղիկների սպիտակությունըպայմանավորվածէ հակառակ երնույթով՝ այս79

թ

դոմինանտ ալելներ կրով (Ճ-Ց-) բղոր բույսերն նտացվել են ծիրանագույն ծաղիկներով.իսկ այլ գեների մեկականդոմիճամճւո կամ միայն դեցեսիվ ալելննր կրող բույսերի ծաղիկներըլինում են սպիտակ: Ինքնատիպ արդյունք է ստւսցվում նան սն ս սպիտակ (ալբինոս) մկների խաչասերումից(նկ. 21): Այստեղ Ճ գենը պայձաճավռրում է սն սլիգմենտի սինթեզը ն դոմինանտ է ճ գենի նկատմամբ, որը պայմանավորում է մազաձածկիսպիտակգույնը: Ճ գենը 8 գենի հետ փոխազդելովառաջ է բերում մազի ցողունում պիգմենտի անհամաչափ բաշխում, որը հա յտնի է «ագուտի» եղանգավորումանունով ն բնորոշ է վայրի կենդանիներին: Ե զենը պայմանավորում է պիգմենտի համաչափ բաշխումը: ՃՃեԵ սն ն 28488 սպիտակ մկների խաչասերումիցհիբրիդային առաջին սերնդումստացված բոլոր մկներըլինում են «ազուտի», իսկ երկրոլոլ սերնդումստացվում նն 9 «ագուտի» 3 սն ն 4 սպիտակ ձագեր: Ստսցված 16 ձազերից9 «ագոսոի» են, քանի որ դրանք Ճ ն 8 գեների փոխազդեցությանարդյունք են: 5 սն բանի ոլ գենոտիպումուճեն Ճ պիգմենտ սինթեզուլլգեն, իսկ 4 սպիտակ են նրանցում բացակայում է Ճ պիգմենտսինթեզող գենը: Կոմպլեմեճտար փո-

«

2 օ87

Չա5 Տրւանաշ

ատ

Բ

Նկ. 20. Հոտավետ ոլոռների ծաղիկների գույնի ժառանգումը երկու զույգ ոչ ալելային գեների փոխազդեցության ժամանակ (կոմպլեմենտար

««-«-26 -Հ

գործոններ):

խազդեցությանայս ձեր հայտճի է կրըիպտոմերիա անունով:

ԳԵՆԵՐԻ էՊՏԻՍՏԱՏԻԿ

տեղ կա համապատասխանֆերմենտ, սակայն չկա պիգմենտ գոյացնուլ նյութ: Դրանցից յուրաքանչյուրնառանձինվերցրած թեն կրում է ոչ ալելային

դոմինանտ գեն, բայց մյուսի բացակայության դեպքում կոմպլեմենտար ազդեցությունդրսնորելչի կարող:Խաչասերմանհետնանքովստացված հիբըիդների ինչպեւ առաջին, այնպես էլ երկրորդ սերունդներում երկու գեների .

ՃճԵԵ

ՀԷ

գծ

Սե.

`

Այբենոժ

.օ--

«Բին.

--

՛

/6

Նկ. 21. Մազածածկիգույնի ժառանգումը սն տակ մկների խաչասերման դեպքում:

են,

ն

սպի`

ԵՎ ՀԻՊՈՍՏԱՏԻԿ

ՓՈԽԱԶԴԵՑՈՒԹՅՈՒՆԸ

Էպիստազըիրենից ներկայացնում է կոմալլեմենտարփոխազդեցության հակառակերնույթը, որի դեպքում ոչ ալելային գեներից մսկն իր ազդեցությամբ ճնշում է մյուսին: Ճնշողը կոչվում է էպիստատիկկամ գեն-սուպրեսոր,իսկ ճնշվողը՝ հիպոստատիկ կամ ճոշվող գեն: Տարբելում են էպիստազի երկու տարատեսակներ՝դոմինանտ ն ռեցեսիվ: Դոմինանտ էպիստազի դեպքում ոչ ալելային դոմինանտ գեներից մեկը ճնշում է մյուս դոմինանտգենի գործունհությունը(Ճ » 8 կամ 8 » Ճ): Ռեցեսիվ գենը կարուլ է էպիստատինազդեցություն ցուցաբերել միայն այն դեպքում, երբ ույն գտնվում է հոմոզիգոտ ռեցեսիվվիճակում(ոո » 8), հակառակ դեպքում՝այն կճնշվի դոմինանտ գենի կողմից: Բերենք դոմիճանտն ռեցեսիվ էպիստազի օրինակներ: Հավերիմոտ գոյություն ունեն երկու ցեղեր՝ սպիտակլեգհորն է. սպիտակ պլիմուտրոկ:Սպիտակլեգհորնի գենոտիպնէ ԱՇԸ, իսկ սպիտակպլիմուտրոկինը՝ 1166: Շ-ն: սն գույնի պիգմենտըպայմանավոռուլգենն է. 1-ն՝ ճնշուլ գործոն է, որը թույլ չի տալիս Ը-ի դրսնսրմանը: օ-ն՝ պիգմենտիբացակայությունըպայմանավորուլգենն է, իսկ 1-ն՝ ճնշող գործոնիբացակայությունն է: էճնշող գործոնի Այսպիսով, լեգհռրնիսպիտակգույնը պայմանավորված առկայությամբ. իսկ սպիտակպլիմուտոկինը՝պիգմենտ սինթեզող գենի բա-

|

Վ

էլ

ՇԸՆ

2-8

ջ

հ

Հ ) «`

ր

Ը «Լլ

-

մե

ՍԴԻՏԱԿՆԵՐ

՞ -

-

՛

"

ի

ՀՏ

Ժ՛ Մոխրացոյն

22.

Հավերի Գույնի ժԺառանգումը երկու զույգ ոչ ալելային գեների փոխազդեցության դեպքում

ՍՊԻՏԱԿ

ՍՊԻՏԱԿ

Է

Նկ.

ր

`

Ք

(էպիստազ) -

ճնշում է գույնը, |

-

ժա-

մանակ (էպիստազ ե հիպոստազ) մոխրագույնը էպիստատիկէ:

ՈՌ

մ

ԸԸՑՑ

Սորագոյ/ն

՛

ԳՐ

թ

7ֆ-

ՇՕՑ

««ծԵ

ճ

ցակայությամբ:

ԲՈՐ

Սպիտակ լեգհորն ն սպիտակ պլիմուտրոկցեղի հավերիտրամախաչման ժամանակ ՒԷ՛-ում ստացված բոլոր հիբրիդներըլինում են սպիտակ գույնի

ճնշող գենի ազդեցությանտակ: ՒԷշ-ում ստաց-

ված յուրաքանչյուր 16 ճտերից 13-ը լինում են սպիտակ (Ը-1 ն օօ), իսկ 3-ը՝ սն գույնի, Ը գենը, որն որ նրանց գենոտիպում կա պիգմենւռսինթեզող քանի ազատվել է ճնշող գենի (3 ազդեցությունից(Նկ. 22): (ՇՇՑՑ) ն շեկաթույր (օօԵԵ)ձիերի խաչասերման ժամանակ Սոխրագույն Բ-ում ստացվող բոլոր հիբրիդներնունենում են մոխրագույն երանգ (ՇօՑե), քանի որ Շ էպիստատիկգենը ճնշում է Ց հիպոստատիկ գենի գռրծունեությունը, իսկ Ի»-ում ստացվում են 12 մոխրագույն (Շ-8-), 3 ագռավաթույը (օ68)ն 1 շեկաթույր (6շԵԵ) մտրուկներ(նկ. 23): Ռեցեսիվ էպիստազը կարելի է բացատրել մկների

մոտ

7/6

3/5

,

գտնվում են

խազդեցության

-

-

Մ

որ

ոչ

"ալելային գեների փո-

-

Շ-:Լ

(Ըօճի),քանի

«ջոՀՀ / զ հ (:

23.

Մոխրագույն թույրի ժառանգումը ձիե-

րի մոտ երկու զույգ

՝

չի

ճնշում գույնը, Շ պիգմենտի առկայություն,Շ պիգմենտի բացակայություն:

ԳՈՒՆԱՎՈՐՎԱՏՆԵՐ

ե

ՅՆ.

Նկ.

Շծշաթույ»

'

|

|

Փ

գույնի ժառանգմանօրինակով(տես գեներիկոմպլեմենտարփոխազգեցության օրիճակի բացատրությունը): է.Ինչպես հայտնի է՝ սեւ ն սպիտակ մկների խաչասերմանժամանակ ուճեին «ագուտի» երանգավորում,իսկ էշստացված բոլոր հիբրիդնճերն ում ստացված ձագերից 9-ը «ագուտի» էին, 3-ը՝ սն, 4-ը՝ ուներն սպիտակ գույն: Այստեղ ռեցեսիվ էպիստազ է դըսնորվումայն առանձնյակների մոտ, որոնք ունեն սպիտակգույն ն 828 գենոտիպ: Պետք է ենթադրել, ռր 8 գենը, որը պայմանավորումէ պիգմենտի բացակայությունը,հոմոզիգոտ վիճակում ճնշում է 8 գենի գործունեությունը(24 8), որը պայմանավորումէր պիգմենտի անհամաչափ բաշխումը: ա Պոլիմերիա: Պալիմերիանոչ ալելային գեների փոխազդեցության յն են գեներ: մի քանի ձնն է, երբ մեկ ռատկանիշիզարգացմանըմաւնակցում Պոլիճերիայի երնույթը հայտնագործելէ Հ. Նիլսոն-Էլեն (1908 թ.) ցորենի ում

-

մազածածկի

ձ2`

երկու սդրուերի խաչասերման օրիճակով, որոնցիցմեկի սնրմնաճաշկը ունել թունդ կարմիր գույն (Ղ/'ՃՃ»)), իսկ մյուսինը՝ սպիտակէր (2ո.2:3:) նկ. 24.:

Առաջին հիբրիլլայինսերնդում ստացված ցորեձի բոլոր սերմերն ուներն բաց կարմիրգունավորում (ՃոՃ.3:). իսկ երկրորդ սներճդում1̀5/16-ըոտացվեց կարմիր.իսկ 1/16-ը՝ սպիտակ սերմնամաշկով: Հարկ է ճշել, որ 15/16 կարմիր սերմերից 1-0 ուներ թունդ կարմիր, 4-ը՝ ալ կարմիր. 6-ը՝ կարմիր, 4-ը՝ բաց կալմմիրգունավորում,այսինքն` ճկատվում էր կարմիր գույնի իմսւենսիվութոսնճվազում: Ելնելով փորձիարլլյունքներից՝ Հ. Նիլսոն-Էլեն եզրավացրեց.որ գույնի ձառվռրմանըմասնակցում եճ են ադիտիվ (գումարաերկու զույգ ոչ ալելա որոնք

յինիրեր: Ցուցաբերում Նկ. 24.

Ցոենների

ՀԵ

Տ.

ժմ

ԿԱՐԾԻՐ

Ճննն

-

ՋԸ

ԿԿԱՐՄՃՐ

օա

ձռ ճգ 417124

ԸՑ Ր.) ԸՑ

Ճ.6Ճ

Ե»

ԳԳ

ԿՈՒՏԱԿ Հ8:

Վ22

ԿԱՐՄԻՐ

ձ.Գ

|

ԿԱՐՄԻՐ

".ՓօՕ

«ԱՐՄԻՐ

|

«ՃՐՄԻՐ

հատիկի գույնի ժառանգումը երկու զույգ ոչ ալելային գեների փոխազդեցության դեպքում (պոլիմերիա):

յին) ազդեցություն:

Հիբրիդային երկրոլյդ սերնդում ստացված ցորենների սերմնամաշկի գույնի ինտենսիվությունը՝կախված դոմինանտգեների քանակից, կարելի է պատկերել հետնյալ կերպ. դոմինանտ գենի չորս հավաքակազմով ստացվում է թունդ կարմիր, դոմինանտ գենի երեք հավաքակազմով՝ լինում է ալ կարմիր, դոմինանտգենի երկու հավաքակազմով՝ կարմիր, դոմինանտ գենի մեկ հավաքակազմովլինում է բաց կարմիր, դոմինանտ գենի բացակայության դեպքում ստացվում են սպիտակ սերմնամաշկով հատիկներ: Բ-ում ճեղքավորումըըստ ֆենոտիպիլինում է 1:4:6:4:1 թվային հարաբե-

րությամբ, իսկ դրանց գրաֆիկական պատկերը՝նոլւմալ կորագծի տեսքով: Տարբերում են պոլիմերայի երկու ձներ. 1) կումուլյատիվ, 2) ոչ կումուլյատիվ: Կումովյատիվ պոլիմերիայի դեպքում հատկանիշի դըսնորման աստիճանը կախված է գենոտիպը կազմող դոմինանտ գեների թվից, որոնք դըսնորում են ադիտիվ (գումարային) ազդեցություն: Ոչ կումուլյատիվ պոլիմերիայի դեպքում` դոմինանտ գեների թիվը որնէ կերպ չի անդրադառնումհատկանիշի դրսնորմանբճնութիվրա, որը վկայում է գեների ադիտիվ ազդեցության բացակայության մասին: Այս դեպքում գենոտիպումթեկուզ մեկ դոմինանտ ալելը տալիս է հատկանիշի այնպիսի դրսնորում, ինչպիսին տալիս են 2,3 կամ 4 դոմինաճտ գեները: Ոչ կումուլյատիվ պոլիմերիայի Բշ սերնդում ստացվում է 15:1 ճելքավորում, քանի

որ բոլոր

ունեն միանման առանձնյակները, բացի Հճատշ2շ-ի,

ֆենոտիպ:

Գեների կարգավորող (մոդիֆիկացիոն) փոխազդեցությունը

`

ԿԱրՄԻի»

Գոյություն ունեն այնպիսի գեներ, որոնք հատկանիշի զարգացմանըչեն մասնակցում, սակայն ազդելով այս կամ այն հատկանիշը պայմանավորող գեների վրա ուժեղացնում կամ թուլացնում են վերջիններիսգործունեությունը: Դրանք կոչվում են կարգավորիչ (մոդիֆիկատոր)գեներ, ընդ որում՝ ուժեղացնողները կոչվում են ինտենսիֆիկատորներ,իսկ թուլացնողները՝ սուպրեսորներ: Գեների մոդիֆիկատորազդեցությունը կարելի է բացատրել սնաբղետ տավարի օրինակով: Սնաբղետ տավարի մոտ բղետության չափը պայմանավորվածէ առնվազն երկու զույգ մոդիֆիկատոր գեներով, որոնցից դոմիխոչընդոտում է մարմնի վրա սպիտակհատվածների տարածմանը, ճնճանտը իսկ ռեցեսիվը՝ընդհակառակը,ճպաստում է ճրա տարածմանը: Սոդիֆիկատորգեներն ունեն գործնականմեծ նշանակություն ն կիրաովում են ինչպես կենդանիներիհետ տարվող սելեկցիոն աշխատանքներում, այնպես էլ բժշկության ու աճասնաբուժությանմեջ: Սելեկցիայի միջոցով մո-

դիֆիկատոր գեների ազդեցությամբ պայմնավորված թեկուզ նվազագույն, ցանկալիհատկւսնիշները մի քանի սերճչլում աստիճանաբարկարելի է զարգացնել ընդհակառակը՝ճնշել Տավարիհերեֆորդ ն անցանկալիները: ցեղի այն կենդանիները,որոնց աչքերի շուրջ, բացակայում է սպիտակ պիգմենտիերիզը, արնի ուժեղ ճառագայթման դեպքում հաճախ հիվանդանում են ռետիկուլռմայով(աչքի ցանցաթալլանթյի քաղցկեղ): Հետագայում պարզվել է, ռը այդ պիգմենտի զարգացումն ուճի ժառանգականբնույթ ն պայմանավորվածէ մոդիֆիկատորգենով: Հաշվի առնելով այդ հանգամանքը, սելեկցիանտարվելէ տվյալ ցեւլի տավարի աչքերի շուրջը սպիտակ երիզիզարգացմանուղղությամբ:

դեցությունը ե վերջինիստարբերռեակցիանարտաքին միջավայրի գործոն-

ճերի նկատմամբ» Չնայած նման ընդհանրությանը, ճրանք ունեն ճան. իրենց առանձնճահատկությունները:Եթե էքսպրեսիվությունըպայմանավորվածէ արտաքին միջավայրի գործաններինկատմամբ հատկանիշ պայմանավորող կառուցվածքային գենի կողմից ցուցաբերվուլ ռեակցիայով,ապա պյոնետրանտությունը պայմանավորված է ոչ թե կառուցվածքային, այլ մոդիֆիկատոր գենով, որը գենետիկական միջավայը է ստեղծում հատկանիշ լլրսնվոյուլ հիմնականգենի գործունեության համար: Պյոնեւռրանտությունը ն էքսպրեսիվությունը օրգանիզմներիհամար ուճեն ռարմարվողական նշանակություն:

բայց

Հասկացողություն գենի էքսպրեսիվության Ն պյոնետրանտությանմասին ն արտաքին միջավայրի Մոդիֆիկատորների ազդեցությունըհատկանի-

Հասկացություն գեների բազմակի (պլեյոտրոպ) ազդեցության մասին

շի զարգացման վրա արտահայտվումէ տարբեր կերպ, որով էլ պայմանավորված առանձին անհատներիմոտ հատկանիշն ունենում է ֆեճոտիպային դրսերման տարբեր աստիճան, իսկ որոշ առանձնյակներիմոտ էլ՝ կարող է

ընդնաճրապեսչդրըսնորվել: ն միջավայր փոխազդեցության (Գենոտիպ առումովգենետիկայում կիեն բառվում էքսպրեսիվությունն պյոճետրանտությունհասկացությունները» ( Էքսպրեսիվությունը՝ տվյալ գենի ազդեցությունն է դղատկանիշի արտահայտչականությանաստիճանի վրաշԻսկ ինչո՞վէ պայմանավորվածգենի էքսպրեսիվությունը:Սահմւսնվածէ, որ, երբ հատկանիշառաջացնող գենեու հի ն մոդիֆիկատորների արտաքինմիջավայրի գործոններիհաշվեկշիռը փոխվում է, ապա փոխվում է նան այս կամ այն հատկանիշնառաջացնող գենի էքսպրեսիվությանաստիճանը: Պյոնետրանտությունը որոշվում է տվյալ պոպուլյացիայի մեջ մուտանտ ֆենոտիպունեցողանհատներիտոկոսով:/100տոկոս պյոնետրանտության դեպքում մուտանտ ֆենոտիպ են ունենում տվյալ պոպուլյացիայի մեջ մտնող բոլոր մուդեպքում(ոչ լրիվ պյոնետրանտություն) տանտ գենը իր ֆենոտիպիկ ազդեցությունըդրսեորում է անհատներիորոշ տոկոսիմոտ: Այսպես, օրինակ, թաղանթաթնանիներիկարգին պատկանող հեծյալ կոչվող միջատներիմոտ գոյություն ուճի մահացու (լետալ) գեն (Է), որը 30 աստիճանի պայմաններում դըսնդրում է 10095 պյոնետրանտություն:Այդ նույն գենը 30 աստիճանիցցածը ջերմաստիճանումմահացուազդեցություն գրեթեչի դրսնորում: ն պյոնետրանտությանվերլուծությունը (Էքսպրեսիվության ցույց է տալիս, որ երկու երնույթներիհիմքում էլ ընկած է միջավայր-գենոտիպ փոխազ-

անհատները: )1լ

`

Ը

Գեների փոխազդեցության վերաբերյալ կատարված ուսումճասիրությունները վկայում են այն մասին, որ այս կամ այն հատկանիշիձնավորմանը սռվորաբար մասնակցում են երկու կամ ավելի գեներ: Այդպիսիռատկաճիշները կոչվում են՝ բազմագենային կամ պոլիգենային: Ծակայն-կան-որոշ միաժամանակպայմանավորումեն մի քանի հատկանիշների գեներքորոնք զարգացում-ՌԳիածճթ կոչվում են բազմակի ազդեցություն դլսերող կամ պլե-

գեներ, իսկ երնույթը՝պլեյոտրոպիած Բերենք գենի պլեյռտրոպ ազդեցության մի քանի օրինակներ: Մարդկանց մոտ հանդիպում է մի հիվանդություն,որը պայմանավորված է ոեցեսիվ գենով ն կոչվում է մանգաղաձնբջջային աճեմիա: Հիվանդների մոտ առաջնային նյութում՝ հեմոգլոբինի մոլեկուլում գլյուտամինը ն վալինը փոխադարձաբարփոխում են իրենց տեղերը: Դրա հետնանքը լինում է այն, որ խորը փոփոխություններ են տեղի ունենում ճան սրտամւթային, նյարդային, մարսողական,արտաթորությանն այլ համակարգերում: Դա է պատճառը, որ այդպիսի գեների հոմոզիգոտ ռեցեսիվ հավաքակազմ ուոեցող մարդիկ դեռես մանկական տարիքում մահանում են: բազմակի ազդեցության դետնանք է 8Ցան.այն,-ռրդրոզոֆիլների մոտ աչքերի սպիտակ գույնը պայմանավորուլ գենը միաժամանակ բացասաբար Լազդումնրանց թե՛ պտղատվության, ն թե՛ կենսունակությանվրա:) Ձիերի մոտ մոխրագույն երաճգը պայմանավորողգենը հաճախ առաջացնում է մելաճոսարկոմա(քաղցկեղ): մեջ հայտճի են ՀԿենդանաբուծությանն մորթատու գազամճաբուծության պլեյռտրոպիայի վճառակար հետնանքներիբազմաթիվ րի մոտ մորթու պլատինային գույն. կարակուլի մոխրագույն մազածածկ (շիրագի), ճահճակուղբերի սսլիտակ (ալբինոս) գույն ունեցող առանձնճյակ-

յոտրոպ

Թենի է

դեպքեր)(Ըղվե

|

|

ՏՈ

ՍՈ

ատ.

ճերի մոտ նորմալ կերպովկենսագործումեն միայն հետերոզիգոտգենոտիպով առանձնյակները, իսկ հոմոզիգոտձները անկենսունակ սաղմճային կամ հետսաղմնային շրջանում):

ԳԼՈՒԽ

ենմկամ

ՎԵՑԵՐՈՐԴ

Գենայի հաշվեկշիռ ե գենոտիպային միջավայր

Սահմանվածէ, որ գենը բացարձակոլեն մեկուսացված չէ տվյալ գենոտիպիմյուս գեներիգործունեությունից: Մեկ գենի փոխկապակցվածությունը մյուս մի շարք գեներիցն նրա բազմակի ազդեցությունըհաստատում են այն իրողությունը,որ ամբողջ օրգանիզմի նորմալ կենսագործունեության համար վճռորոշ դեր են խաղում դրանցգենայինհաշվեկշիռըն գենոտիպայինմիջավայրը: Գենային հաշվեկշիռըհատկանիշիզարգացման գործում ոչ թե մեկ, ւսյլ մի շարք գեներիհամատեղ գործունեությունն է, որը հանգեցնումէ ճորմալ ֆիզիոլոգիական արդյունքի,իսկ գենոտիպայինմիջավայրը`հատկանիշը դրսեռրող գենի գործունեությանհամար ցանկալիգեներիկոմպլեքսնէ: Մի շարք ուսումնասիրություններով հաստատված է, որ օրգանիզմի գենոտիպիորոշ գեներիկորոատըկամ ավելացումըառաջացնում է շոշափելի վնասակարփոփոխություններ: Այսպես օրինակ, սեռական քրոմոսոմների հաշվեկշռի խախտման պատճառով բարձրակարգ կենդանիների, այդ թվում ճան մարդկանցմոտ դրսնորվում են մի շարք մարմնամասերի, պտղատվության ն նյարդային գործունեության աճոմալիաներ:

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ

ՔՐՈՄՈՍՈՄԱՅԻՆ

ՎԱՍԿԱՅՈՂՈՒԹՅՈՒՆ

ՏԵՍՈՒԹՅՈՒՆԸ,

ՇՂԹԱՅԱԿՑՎԱԾ

ՎԱՏԿԱՆԻՇՆԵՐԻ

ՄԱՍԻՆ

ԺԱՌԱՆԳՄԱՆ

Բույսերի ն կենդանիներիվրա կատարված հետազոտություններիընթացքում գիտնականներնառնչվեցին այնպիսի փաստերի հետ, երբ որոշ հատկանիշներշեղվում էին մենդելյան՝ գեներիկամ հատկանիշներիիրարիցամկախ բաշխման օրենքից: Հետազոտություններիընթացքում բացահայտվելեն այճպիսի փաստեր, երբ առանձինհատկանիշներշեղվելով Գ.. Մենդելի երրորդօրենքից, չէին տեղավորվումճան ալելային գեներիփոխազդեցությանձներից ն ոչ մեկի շրջանակճերում: Այդպիսիներիցէր, օրինակբուրավետ ոլոռի ծաղկափոշու ձնի ն ծաղիկների գույնի ժառանգումը, դրտեղ Քշ»-ում սպասվելիք 4 ֆեռոտիպերի '

փոխարեն ստացվումէր 2-ը, ըճդ որում՝ նրանք կրկնում են միայն իրենցծճողական ձներին: Թ. Սորգանը՝ուսումճասիրելովդրոզոֆիլ ճանճերի մի շարք հատկանիշմիայն բացահայտեց մենդելճերի ժառանգմանօրինաչափությունները,՝`ոչ յան դասականօրենքներից նկատվողշեղումները,այլն հայտնագդրծեց գեների շղթայակցմաներնույթը:Գեճերի շղթայակցվածժառանգմաներնույթը Թ. Մորգանը հիմնավորում էր նրաճով, որ յուրաքանչյուր օրգանիզմումկան բազմահազարհատկանիշճեր: Եթե ընդունեճք,որ նրանցիցամեն մեկըսլայմանավորվածէ որնէ գենով ն զբաղեցնումէ առանձին վերցրած մեկ քրոմոսոմ,ապա կստացվի,որ յուրաքանչյուր օրգանիզմումպետք է լինեն հազարավոր քրոմոսոմներ:Քաճի որ իրականում օրգանիզմումքրոմոսոմներիթիվը սահմանափակ է, ուստի ն սլետք է ենթադրել,որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմում գտնվում է ռչ թե մեկ, այլ բազմաթիվգեճեր, որոնք մեյոզի պրոցեսում ժառանգվումեն ոչ թե իրարից անկախ, այլ շղթայակցված ձնով:. ՎՄինճույնքրոմոսոմումգտնվողգեների շղթայակցմաներնույթը հայտնի է Մորգանիօրենք անունով:. «Մինճույն քրոմոսռմում գտնվող շղթայակցված գեներն առաջացնում են շղթայակցմանխմբեր,որոնցթիվը հավասարէ տվյալ տեսակին բնորոշ քրո:

ւ

`

մոսռմների հապլոիդ թվին: `՝Շղթայակցմանխմբերի թիվը դրոզոֆիլ ճանճի դոտ կազմում է 4, մարդու մոտ՝ 23: տավւսրի մոտ` 30 ն այլն: Սանմաճնվածէ գեների շղթայակցման երկու տեսակ՝ լրիվ ն ոչ լրիվ շղթյս-

յակցումներ:

.

Հատկանիշների ժառանգումը գեների լրիվ շղթայակցման դեպքում -Եթե մեյոզիպրոցեսում կոնյուգացիայի ենթարկվողքրոմոսոմների միջն հատվածների փոխանակում տեղի չի ունենում, ապա՝ միննույն քրոմոսոմում

գիտափորձումստացված 1:1 ճեղքավորումը,որը համընկնում է մոնոհիբրիէ այն բանի, որ դային վերլուծող խաչասերման արդյունքներին, ապացույց մարմնի գույնը ն թների երկարությունըպայմանավորող գեները տեղակայված են միննույն քրոմոսոմումն ժառանգվում են համատեղ, այսինքն՝ նրանք շղթայակցված են: Ամփոփելովգեների լրիվ շղթայակցման հիմնական առանձնահատկությունները, կարելի է հանգել հետնյալ եզրակացության. Ո(Գեճերի լրիվ շղթայակցմանդեպքումբացակայում էհոմոլոգ քրոմոսոմճերի միջն տեղի ունեցող կրոսինգովերը:)

գտնվողգեները ժառանգվում են լրիվ շղթայակցման ձնով: Դիտարկենք այդ երնույթը դրոզոֆիլների օրինակով: Վերջիններս ըստ գույնիկարող են լինել մոխրագույն ն սն, իսկ ըստ թների երկարության՝երկարաթն ն կարճաթն: Երբ մոխրագույն մարմին ն կարճ թներունեցող դրոզոֆիլճանճերը խաչասերվում են սն մարմին ն ենկարաթնդրոզոֆիլներիհետ, ապա առաջին սերնդում ստացված բոլոր հիբրիդներըմիաճման են՝ ունեն մոխրագույնմարմինն երկար թներ (նկ. 25.): Դա արդյունք է այն բանի, որ դրոզոֆիլներիմռտ զույգ հատկանիշներիցմոխրագույն մարմինըդոմինանտ է սնի, իսկ երկարթները՝ կարճի ճկատմամբ: Եթե ծնողական ձների մոտ ճնշվածհատկանիշնելըըպայմանավորող գեները համապատասխանաբարնշանակենք` մոխրագույն մարմինը` ԵԷ, սն մարմինը՝Ե երկար թները՝ ՄՔ', իսկ կարճ թները՝ Ճ/ջ, ապա ծնողական ձներից մոխրագույն մարմին ն կարճ թներ ունեցողը կունենա Եջ, իսկ սն մարմինն երկար թներովըԵՄջ' գենոտիպ(գումարման նշանը ցույց է տալիս գենի դոմիճանտությունը): Այսպիսի ծնողական ձներից ստացված առաջին սերնդի բոլոր հիբրիդները (ինչպես ցույց է տրված թիվ 25 նկարում) ըստ գենոտիպի լինում են հետերոզիգոտ,նրանց քրոմոսոմներիցմեկը կրում է Ե'Ճք, իսկ մյուսը՝ ԵՄք': Երբ Է, սերնդում ստացված մոխրագույն մարմին ն երկար թներ ունեցող երկհետերոզիգոտԵք ԵՄջ' հիբրիդը խաչասերվումէ սն մարմին ն կարճաթն ԵՄՔԵՄՔերկհոմոզիգոտ ռեցեսիվ էգի հետ, ապա արդյունքում ստացվումեն երկու ֆենուռիպեր,ընդ որում՝ 50 տոկոսը լինում է մոխրագույնկարճաթն,իսկ մյուս 50 տոկոսը՝ սն երկարաթն: Եթե դրոզոֆիլներիմարմնի գույնը ն թների երկարությունը պայմանավորող գեները գտնվեին քրոմոսոմների տարբեր զույգերում, ապա երկհիբրիդայինվերլուծող խաչասերման ժամանսկ պետք է գործեր Գ. Մենդելի գեների անկախ բաշխման օրենքը, որի համաձայն` պետք է ստացվեին25 տոկոս մոխրագույնկարճաթն, 25 տոկոս մոխրագույն երկարաթն, 25 տոկոս սն կսրճաթն ն 25 տոկոս սն երկարաթն առւսնձԱյակներ. այսիճքն՝ ըստ ֆենոտիպի, ճեղքավորումը պետքէ լիներ 1:1:1:1-ի: Տվյալ

Նկ. 25. Դրոզոֆիլների թների ձնի ն մարմնի գույնի ժառանգումը գեների Լրիվ շղթայակցման դեպքում:

.

(Ե՞Ւ գորշ, Ե՝ մարմնի սն գույնը, Մզերկար,Մզ՝ սաղմնայինթներ)

Նկ. 26. Դրոզոֆիլճերի թների ձեի ն մարմնի գույնի ժառանգումը ոչ լրիվ շղթայակցման դեպքում (պայմանական նշանները նույնն են, ինչ

2) Եթե գեների անկախ բաշխմանդեպում երկհետերոզիգոտօրգանիզմճերն առաջացնումեն չորս տիպի գամետներ,ապա լրիվ շղթայակցման դեպքում՝ դրանցթիվը կիսովչափ ճվազումէ: 3) Եթե գեներիանկախբաշխմանդեսլքում երկհետերոզիգոտվերլուծող խաչասերմանժամանակստացվում են չորս ֆենոտիպեր՝ 1:1:1:1 թվային հարաբերությամբ,ապա լրիվ շղթայակցմանդեպքում՝ երկհետերոզիգոտ վերլուծող խաչասերմանարդյունքումստացվում են ընդամենըերկու ֆենոտիպեր` 1:1 թվային հարաբերությամբ:

նախորդում):

Հատկանիշների ժառանգումը գեների ոչ լրիվ շղթայակցման դեպքում

ժամանակ մեյոզի պրոցեսումհոմոլոգ քրոմոսոմների ((Գամետոգենեզի խաչընկում (կրոսինգովեր),որի հետեանքով

միջներբեմն տեղի

է ունենում

նրանք փոխաճակում են ոչ միայն իրենց հատվածները, այլն նրանցում գտնվող գեները,որը պատճառ է դառնումգեներիոչ լրիվ շղթայակցմանԳեճերի ոչ լրիվ շղթայակցմանէությունը պարզելու ճպատակովԹ. Մորգանըօգտվել է լրիվ շղթայակցվածժառանգմանվերաբերյալնախորդփորձից: Երբ լրիվ շղթայակցմանԲ. սերնդումստացված մոխրագույներկարաթնէգ

ճանճին նա խաչասերելէ սն կարճաթնարուի հետ, այսինքն`իրականացրել է վերլուծող խաչասերում, ապա արդյունքում(դ) ստացվելեն մոխրագույնկարճաթն, սն երկարաթն,մոխրագույներկարաթնն սն կարճաթնառանձնյակներ: Սակայն, այս դեպքում ճեղքավորումըեղել է ոչ թե համահավասար,այսինքն`

յուրաքանչյուրից 25-ական տոկոս (որը բնորոշ է երկհիբրիդայինվերլուծող խաչասերմանը),այլ ելակետայինծնողականձներիցյուրաքանչյուրին (մոխրագույն մարմին,կարճթներն սն մարմին,երկար թներ)բաժինէ ըճկնում41,5ական տոկոս, իսկ վերահամակցված հատկանիշներովճանճերը(մոխրագույն մարմին, երկար թներ ն սն մարմին,կարճ թներ) կազմում են յուրաքանչյուրից ընդամենը 8,5-ականտոկոս(նկ. 26): Մոխրագույն կարճաթն ն սն երկարաթն դրոզոֆիլների գերակշռությունը սերնդումվկայում է այն մասին, ռր Ե՞Մքն ԵՄջ՝ գեներըլրիվ շղթայակցված են ն ժառանգվում են համատեղ: Նման ֆենոտիպ ունեցող առանձնյակներն ստացվումեն այն գամետներից,որոնցում քրոմոսոմճերի խաչըճկումտեղիչի ունեցել: Դրանց կողքին` սն կարճաթն ն մոխրագույն երկարաթն ճանճերի որտեղ Ե"Մքն ԵՄզ՛ առաջացումը հետնանք է գեների ոչ լրիվ շղթայակցման,ունենում է քրոմոսոմգեների միջն շղթայակցմանխզման հետնանքովտեղի ներիմասերի փոխամակում: Եթե ընդհանրացնենք գեներիլրիվն ոչ լրիվ շղթայակցումներիմիջն եղած ապա կարելի է նշել հետելալը. տարբերությունները, 1. Գեներիոչ լրիվ շղթայակցմանհիմքում ընկած է հոմոլոգ քրոմոսոմների :

Օ

դեպքումկրոսինգովերչի առաջանում: Իսկ լրիվ շղթայակցման կրոսինգուլերը: օրգանիզմնառա2. Եթե լրիվ շղթայակցման դեպքում երկհետերոզիգոտ դեպբում՝դրանց շղթայակցման ոչ լրիվ ջացնում է տիպի գամետներ,ապա որում՝ դրանցից ընդ տիպի, է այսինքն՝ քանակըլինում երկու անգամավելի, մյուս կեսը՝կրոսինգոի սկ է չառաջացրած, կեսը պարունակում կրոսինգովեր քրոմոսոմներ: վերի ենթարկված վերլուծող խաչասերմանդեպքում 3. Եթե գեների ոչ լրիվ շղթայակցման 50:5026 թվային հարաբերութֆենոտիպեր` էին երկու ստացվում սերնդում նման ապա ոչ լրիվ շղթայակցման ձներին, ծնողական իրենց էին որոնք յամբ, է 4 ֆենոտիպեր,որոնց տոստացվում ա րդյունքում խաչասերման վերլուծող է կռսային հարաբերությունըկազմում 41,5:41,5:8,5:8.5: Ստացված օրգա17 տոճիզմճերից85 տոկոսը կրկնում է ելակետայինծնողականձներին,իսկ

կոսի մռտ՝ որպես քթրոմոսամների միջե տեւլի ունեցող վելւարամակցումների արդյունք, առաջանում են նոր

|ւ-

հատկանիշներ:

ՀԱՍԿԱՑՈՒԹՅՈՒՆ ԿՐՈՍԻՆԳՈՎԵՐԻ

ԱՎ

Ատ

--ֆ»

ՄԱՍԻՆ

Կրոինգովերիէությունը հստակ պատկերացնելուհամար անհրաժեշտ է մեկ անգամ ես անդրադառնուլբոլոր այն պրոցեսներին,որոնք տեղի են ունեճում առաջին մեյոտիկ (ռեւլուկցիոն) կիսման զիգոնեմայի ն պախինեմայի

ենթափուլերում: Ինչպես մեզ արդեն հայտնի է, նշված ենթափուլերում հոմոլոգ թրոմոսոմները մռւտենում են իրար ն իրենց ամբուղջերկարությամբհպվում են միմյանց, այսինքն՝ ենթարկվումեն կոնյուգացիայի: Հենց այստեղ է, որ կոնյււգացվող քրոմոսոմներըկարուլ են փոխանակել իրենց մասերը, այսինքն՝ կարողեն առաջացնել կրոսինգովեր: Ինչպես պատկերացվածէ թիվ 27 նկարում,կրոսինգովերառաջանում է ոչ թե ամբողջականքրոմոսոմների,այլ նրանց քրոմատիդներիմիջն: Կրոսինգովեր կարող է առաջանալքրոմատիդներիցանկացած մասում: Առավել հաճախ այն տեղի է ունենում քրոմոսոմի մի կետում, սակայն խաչընկում կարուլլ է առաջանալ նան երկու, երեք ն ավելի կետերում: Կրկնակի կրոսինգովերի դեպքում քրոմատիդիամբողջականությունըխզվում է երկու իսկ եռակիի դեպքում երեք կետերում: Կրոսինգովերիթվի ավելացմանը զուգընթաց գամետներում ավելանում է գեների համակցությունների բազմազանությունը (նկ. թիվ 28): Գործնականումկրկնակիկամ եռակի կրոսինգովերնելառաջանում են ավելի հազվադեպ,քան մեկ կետում: Պարզվել է, որ եթե քրոմատիդիհատվածներից մեկում տեղի է նեցել կրոսինգովեր,ապա նա ճնշում է իրեն մոտակահատվածներիվրա ն խռչընդոտում է նոր կրոսինգովերիառաջացմանը:Այդ երնույթը կռչվում է ինտելֆերենցիա: Որպես ինտերֆերենցիայիհետնանք պետք է համարել այն, որ միմյանցից ոչ հեռու դասավորվածՃ, Ց ն Շ գեներիցՃ-ի ն 8-ի միջն առաջացած կրոսինգովերըխոչընդոտումէ 8 ն Շ գեներիմիջն նոր՝ կրկճակիկրոսինգովերի առաջացմանը: Բազմակի խիազմների դեպքում ինտերֆերենցիան դրսնորվումէ այնքան ավելի ուժեղ, որքան ավելի մոտ են դասավորվածգեները: Հոմոլոգ քրոմոսոմների միջե հատվածներիփոխանակումնունը էվոլյուցիոն կարնոր ճշանակություն, քանի որ դրա շնորհիվ ընդլայնվում են համակցված փոփոխականճությանսահմանները: Էվոլյուցիայի ընթացքում ընտրությունը գնում է ոչ թե կրոսինգովերիհետնանքով առաջացած շղթայակցման ամբուլջ խմբերի,այլ մի խումբ գեների, կամ նույնիսկ առանձինգեների գծով, իսկ դա նշանակումէ՝ էվոլյուցիայի ընթացքումօգտակար ալելները կարող են առանձնացվելվնասւսկարներից,ոլլլ կստեղծիտեսակի գոյութ յան համար առավել արդյունավետ գենային զուգակցումներստեղծելու հնա-

Ալլոր,

«դ

:ՊգՊ

----Ժ

յ)

ո

ռո

/

անն

Գո

տ

:

-Ֆ

"

Խի Նկ. 4. 2.

3. 4. 5.

ոհ

' ՛

:

-

27.

ելակետային զույգը

Յոմոլոգքրոմոսոմների Քրոմոսոմներիկրկնապատկումը(ԴՆԹ-ի սինթեզի հաշվին). Խաչընկում միջգենայինհատվածներում. Զույգ հոմոլոգքրոմոսոմներըխաչընկումից հեւոո. Քրոմատիդի տարամիտումըգամետներում:

րավորություն:

ճոր ձների առաջացումըպայմաճավորվածէ խաշնորհիվ Կրոսինգովերի

չընկումների հաճախականությամբ,որը որոշվում է հետնյալ բանաձնով` -Ճ. 10026, որտեղ

24 Կ

24-ը՝կրոսինգովերիհաճախականություննէ: Խ-ն՝ կրոսինգովերիշնորհիվ ճոր ֆենոտիպերունեցող առանձնյակների թիվն է: Է-ը՝ սերնդումստացված բոլոր անհատներիթիվն է: ժամաՕրիճակ, դրոզոֆիլճներիերկհիբրիդայինվերլուծող խաչասերման ունեն է պտղաճանճ, որոնք ծնողականհատկանիշներ ն 12 ճակ ստացվել պտղաճանճ՝ նոր հատկանիշներով: Որպեսզի որոշենք կրոսինգովերիհաճախականությունը,նախ անհրաժեշտ է պարզել սերնդում ստացված բոլոր պտղաճանճերի թիվը միասին վերցրած, այսինքն` (Ի--206-Է12-218): Կրոսինգովերիհաճախականությունը

չ-Ճ. Վ

լ005:-

12 10094 5.598 է

կկազմի՝

--

լ:

Բ

Տ

Է

բ

Յ

ՅԾ

Ք.

ՅՑ

առ

ՁՅՋՑՑԸ

ՏՅ8Յ8Յ`

Բ

ՅՅ.

ՉԺ ԾՓԾ

Բ 5" Ցա Ց

Ց:

:Ե-1-Թ-ար 8.53

աժ

Յա

Յ`ՅԹՅՑ Յ ՅՅ

«Ա

Ճ

միավորիօգնությամբ, որը կոչվում է Մորգանիդ:Եթե՛ճՃն Ց գեներիմիջն կրոսին-

գովերիհաճախականությունըհավասաը է 4,6

տոկոսի,ուրեմնայդ գենի միջն 4,6 եղած հեռավորությունըհավասար մորգանիդի: Մեկ մորգանիդըհավասար է է կրոսինգովերի հաճախականությանմեկ տոկոսին: ՍԱդիտիվության օրենքը հնարավորություն է ընձեռում հաշվել ոչ միայն գեների միջն եղած հեռավոլությունը, այլն որոշել նրանցդասավորությանհաջորդականությունը:Օրինակ,պահանջվումէ որոշել, թե միմյանց նկատմամբ ինչ հաջորդականությամբեն դասավորվածԾ, ԽՃ. ն Ք գեները:Գենետիկական վերլուծությամբպարզվել է, որ այդ գեները ժառանգվում են շղթայակցված, Ց ն Քգեների միջն կազմել է ընդ որում՝ կրոսինգովերիհաճախակառնությունը 12 տոկոս, իսկ Ք ն Ծ միջն՝ 8 տոկոս: Եղնելովուղիղ գծի թեորեմայիդրույթից (ՃՇ-ՃՅՒՔՇԸ) կարելիէ ասել, որ Բ ն Ծգեների միջն եղած հեռավորությունը պետք է հավասար լինի Բն 5 ինչպես նան Ի ն Ծ գեների միջն եղած հեռավորության գումարին կամ նրանց տարբերությանը,այսինքն`

ջ

Փ

Մ

մլ

Նկ.

29.

ք ոոոմների կանար բարակ գոտետի |

ԽՇ-ԻԹԵ-)2-8-20 ԷՒՇ-ԻԻ-ԻԾ-12-8-4

Հարցի վերջնական լուծման նպատակովսլետք

է որաշել Ճ ն ք գեների միջն եղած կրոսինգովերիռաճախականությունը, որի համար անհրաժեշտ է կատարելես մեկ լրացուցիչ խաչասերում:Եթե Ճ ն Ծ գեներիմիջն կրոսինգո-

գենը վերի հաճախականությունը կկազմի 2072»,ապա կարելի է ասել, դասավորվածէ Ք-ից հետո, այսինքն՝ հաջորդականությունըկլինի ՃՔԾ, իսկ եթե կրոսինգովերիհաճախականությունըստացվել է 4 տոկոս, ապա դասավորությունը կլինի Է-Ս-թ: Քրոմոսոմայինքարտեզըմինճույն շղթայակցմանխմբինպատկանողգեների դասավորության սխեման է տվյալ քրոմոսոմում(նկ. թիվ 29): Այդպիսիփորձդրոգոֆիլիքրոմոսոմներիցմեկի վրա առաջինանգամ կատարել է Ա. Ստերտնանտը:Քրոմոսոմներիգենետիկականքարտեզներըկաեն հիբրիդոլոգիական հիման վրա: Դրոզոֆիլների վերլուծությունների ռուցվում մուտ մշակվել են նան բջջաբանական քարտեզներիկառուցմանեղանակներ, որի համարօգտագործվելեն նրանց թրթուրներիթքագեղձերումգտնվող քրոմոսոմներիչափերը: Միաժամանակպարզվելէ, որ եթե հիբրիդոլոգիականմեթոդով քրոմոսոմներումհայտնաբերվել են ժառանգականորոշ խախտումներ, ապա դրանց հաճապատասխանփոփոխություններեն նկատվել նան հսկա քրոմոսոմներում:Օգտվելովգենետիկականն բջջաբանականմեթոլների համադրումից,հնարավոր է կառուցել նան քրոմոսոմներիբջջաբանակաճքարտեզներ:Ներկայումս այդպիսիքարտեզներեն կազմելերգիպտացորենի,լլրոզոֆիլի, սլոմիդորի,մկների,նավերի,մարդկանցն այլ օրգանիզմներիհամար: որ 9

Քրոմոսոմային տեսության հիմնական դրույթները Դրոզոֆիլներիվրա կատարած փորձարարականհետազոտությունների վերլուծությունից ստացված տվյալներից ելնելով` Թ. Մորգանը սահմանեց ժառանգականության քրոմոսոմային տեսությունը, որի կարնորագույն դրույթներն են` 1. Գեները գտնվում են քրոմոսոմներիորոշակի տեղերում (լոկուս) ն դասավորված են գծային կարզով՝միմյանցիցորոշակի հեռավորությանվրա: 2. Այն հատկանիշները,որոնց գեները գտնվում են մինճույն քրոմոսոմում, կրոսինգովերիբացակայությանդեպքում ժառանգվումեն շղթայակցված: 3. Հոմոլոգ քրոմոսոմներիմիջն կարող է տեղիունենալ հատվածների փոխանակություն (կրոսինգովեր:,որի հաճախականությունըհակադարձհամեմատական է գեներիմիջն եղած հեռավորությանը: 4. Ելնելով քրոմոսոմում գեների գծային դասավորության օրինաչափությունիցն կրոսինգովերիհաճախականության շնորհիվ գեներիմիջն եղած հեոավորության որոշման հնարավորությունից՝ կարելի է կառուցել քրոմոսոմների գեռճետիկական քարտեզներ:

ԳԼՈՒԽ

ՅՈԹԵՐՈՐԴ

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

ՔՐՈՄՈՍՈՄԱՅԻՆ

ՍԵՌԻ ՍԵՌԻ

ՈՐՈՇՄԱՆ

Բազմացմանսեռական եղանակը բնորոշ

է

ՄԵԽԱՆԻԶՄԸ

ընչպես կենդանիներին,այն-

պես էլ բույսերին: Մեռակւսն եղանակով կարուլ են բազմանալ ճան բակտե-

ըիաները(Ի. Լեդերբերգ): Կենդանիէակներիսեռական բազմացումնունի որոշակի առավելությունճեր անսեռ ն վեգետատիվբազմացմանեղանակներինկատմամբ:Սեռական բազմացմանժամանակ, 1լրպես կանոն, հւսրստաճում է սերնդի ժառանգամեծ կենսունակությամբ էակներ՝ կանությունը, ստացվում են անհամեմատ բարձր հարմարվածությամբշրջապատող միջավայրի անբարենպաստգործոններինկատմամբ: Այդ է պատճառը, որ ռրոշ կենդանիօրգաճիզմներիմոտ որպես օգտակար հւստկանիշ,էվոլյուցիոն ճանապարհով ստեղծվել է սեռական բազմացման եղանակը: Տարվա անբարենպաստպայմաններում որոշ կենդանիօրգանիզմներ բազմանում են սեռական ճանապալհով, իսկ բարենպաստպայմաններում՝վեգետատիվեղականով (հիդրան): Սեռական բազմացման որոշիչ ճախասլայմանըբաժաճասեռություննէ, արական ն իգականսեռերիթվական համամասնություններիապահովումը: / Վաղուց ի վեր մարդկությանըհայտնի է, որ ինչպեսմարդկանց,այնպես էլ կենդանիներիմեծ մասի մոտ, միջին հաշվով ծնվում են հավասարքանակությամբ արուներ ն էգեր, այսինքն` սեռերի թվային հարաբերությունըլինում է մոտավորապես1:1-ի: Բերվում են ասվածըապացուցող մի քանի տվյալներ: Աղյուսակ 7 «

Սեռերի հարաբերությունը մարդկանց ն կենդանիների մի քանի տեսակների մոտ (նոր ծնված Ժամանակ) Տեսակի անվանումը

Մարդ

Տավար Ձի Ավանակ Ոչխար

Ժ

սեռը Չ

Տեսակի անվանումը |Խոզ

|Շուն

|Մուկ |Վավ |Բադ ն աղավնի

սեռը Ժ

Ալյուսակի տվյալնելչիհետ ծանսթությունը Լւառւսջինպլան է մղում մի նոր հարց. ի՞նչ մեխանիզմով է կարգավորվում սեռերի նման հարաբերությունըն ինչպե՞ս կարելի է լուծել սեռերի կարգավորմանպրոբլեմը: Այս հարցերն իրենց ճիշտ լուծումն ստացանմիայն այն բանից հետո, երբ հնարավոր եղավ ուսումնասիրել բջջի քրոմոսոմային ապարատի կառուցվածքը: Բջջաբանական ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ չնայած հրենց ունեցածընդհանրությանը՝բաժանասեռ օրգանիզմներիմեծամասմության մոտ մարմնականբջիջների կորիզներում գտնվող քրոմոսոմային հավաքակազսերըարուների ն էգերի մոտ մեկ զույգով տարբերվում են միմյանցից:-Ադ զույգերը կոչվում են սեռական քրոմոսոմճերչկամհետերոքրոմոսոմներ: Մյուս բոլոր զույգերը երկու սեռի մոտ էլ միանման են ն կոչվում են աուտոսոմներկամ մարմնական քրոմոսոմներ: Սիաժամանակպարզվեց,որ եթե սեռերիցմեկի մոտ սեռականքրոմոսոմներն իրար նման են ն հիշեցնում են ձողիկների,ապա մյուս սեռի մոտ՝ նրանք տարբերվումեն (մեկըհիշեցնում է ձողիկի, իսկ մյուսը՝ ծայրային հատվածում առաջացնում է՝ ծռվածք): Ընդունված է ձողիկներ հիշեցնող քրոմոսոմները նշանակել2Ճ-ով,իսկ ծայրային ծռվածք ունեցողը՝ »-ով: սեռական քրոմոսոմներպարունակող առանձնյակն առաջացՄիանման նում է մեկ սորտի գամետ, ուստի՝ այն կոչվում է հոմոգամետ սեռ: Այն առանձյակը, որի սեռականքրոմոսոմներըտարբեր են, առաջացնումէ երկու տիպի գամետներ,որոնք տարբերվումեն իրենց սեռականքրոմոսոմներով: Այդպիսի սեռը կոչվում է հետերոգամետ: Կաթնասունների (այդ թվում ճան մարդկանց), փափկամարմիններիե դրոզոֆիլներիմոտ հոմոգամետէ իգական սեռը: Նրանց սեռականքրոմոսոմ-

ներ ճշանակում են Ճ2Ճ տառերով: Արական սեռը նրանց մոտ հետերոգամետ է նունի 27 սեռականքրոմոսոմներ: Թռչունների, սողունների ն թիթեռների մոտ ընդհակառակը՝հոմոգամետէ արական սեռը (ՃՃ), իսկ իգականըհետերոգամետ է (273: Ռրոշ մլակների մոտ (Քղօ1էօոօղ) էգերն ունեն Ճ2Ճ սեռական քրոմոսոմներ, մինչդեռարուները՝միայն մեկ Ճ քրոմոսոմ, իսկ 7-ը բացակայում է: Ինչ վերաբերում էլմեղուներին, ապա ճրանց մոտ սեռականքրոմոսոմները են: ունեն բացակայում միայն աուտոսոմներ: Ընդ որում՝ էգերն ունեն Նրանք

քրոմոսոմներիկրկնակի(2ո) հավաքակազմ, իսկ արուները՝կենտ (ո) կամ հապլոիդ հավաքակազմ: հայտնաբերումը այն հիմնական բանալին է, որի Հետերոքրոմոսոմների օգնությամբ հնարավոր դարձավ բացատրել տարբեր սեռերի առաջացման Ա սերունդների մոտ դրանց հավասարակշռությանմեխանիզմը: Փորձենք տալ այդ մեխանիզմների բացատրությունն ըստ սեռական քրոմոսոմների: Նկ. 30 30) (կ. Կաթնասունների,դրոզոֆիլների,կլոր ռրդերին մյուս այն օրգանիզմնելի :

ՄԱՐԴ.

Հ

Լ

2 Ծ

Տ

ՄՈՐԵԽ

2Ծ

Օշ

`

Լ

բ

(4` ՀՎ

'

Օ

Օ ջ

Թլ

Նկ. 30. Սեռի քրոմոսոմայինորոշման տարբեր տիպերի սխեման

(կրկնակիշրջանակներձվաբջիջներ,մեկական գամետներ, թիվը ցույց մարմնայինքրոմոսոմներիքանակը): :

է տալիս

մոտ, որոնց էգերը պարունակում են 4,

իսկ արուները՝ Հ7 սեռական քրոմոսոմներ,մեյոզի պրոցեսում էգի երկու միանման Ճ քրոմոսոմներընախ կոնյուգացվում, ապա միմյանցից հեռանալով,նրանցից ամեն մեկն ընկնում է մեկ ձվաբջջի մեջ: Ինչ վերաբերում է արուին, ապա կոնյուգացիան դրանց մոտ գնում է չն 7 քրոմոսոմներիմիջն, իսկ արդյունքում ստացված սպերմատոզոիդներից կեսը կրում է 2, իսկ մյուս կեսը՝ 7 սեռականքրոմոսոմներ:Քանի որ ն սեռական քրոմոսոմներ կրող գամետների ընդհանուր թիվը ստացվում է հավասար, ուստի՝ ձվաբջիջներն ունենում են չ կամ 7 քրոմոսոմները կրող սպերմատոզոիդներովբեղմնավորվելումիանման հավանականություն: Եթե ձվաբջիջըբեղմնավորվումէ 2 սեռականքրոմոսոմ պարունակողսպերմատոզոիդի կողմից, ապա զիգոտան կունենա երկու Հ սեռական քրոմոսոմ (2823, իսկ այդպիսիզիգոտայից կզարգանաէգ: Եթե բեղմնավորումնիրականանում է 7 սեռական քրոմոսոմ պարունակող սպերմատոզոիդի օգնությամբ, ապա զիգոտանկունենա 2 ն սեռական քրոմոսոմներ (2-53), իսկ զարգացած օրգա-. նիզմը կլինի արու: Թռչունների, թիթեռների,սողունների ն ձկների որոշ տեսակներիմոտ սեռերի առաջացումը ենթարկվումէ նույն մեխանիզմին,սակայն այս դեպքում տարբերությունըկայանում է սոսկ նրանում, որ նշված օրգանիզմներիմոտ էգերըհետերոգամետեն, այսինքն՝ նրանքձվադրումեն չն 7 սեռականքրոմոսոմներ պարունակող ձվաբջիջներ, իսկ արուները, որպես հոմոգամետ սեռ՝ առաջացնումեն միայն մեկ տիպի, այսինքն` Ճ սեռականքրոմոսոմպարունակող սպերմատոզոիդներ:Միանգամայնհասկանալիէ, որ անկախ այն բանից, է իրականացվելբեղմնավորումը,նշված կենդանինեթե ինչ սպերմատոզոիդով րի մոտ ձվաբջիջներիկեսից կստացվենարական,իսկ մյուս կեսից՝իգականսեռի օրգանիզմներ,իսկ սեռերիթվայինհարաբերությունըկլինի՝ 1:1-ի: Առանձին հետաքրքրըությունէ ներկայացճում սեռերի առաջացումը կենդանիներիայն խմբի մոտ, որոնց արուները թեն հետերոգամետ են, սակայն 4նյդ տարբերությունըպայմանավորված է սեռական քրոմոսոմներիցմեկի՝ 7 բացակայությամբ: Հետերոգամետությունը բնորոշ է նան որոշ քրոմոսոմի ն ուղղաթնանի կիսակարծրաթնանիմիջատներին: Դիտարկենք սեռի որոշման ճեխանիզմըայդպիսի միջատներիցՔոօէթոօւ կոչվող տեսակի օրինակով: Սրանց էգերի մարմնականբջիջներում պարունակվում է 14 քրոմոսոմ, որոնցից 12-ը աուտոսոմներ են, իսկ երկու իրար նմանճերը՝սեռական քրոմոսոմներն են: Այդ միջատննրի մոտ արուների մարմնական բջիջները պարունակում են ընդամենը 13 քրոմոսոմ: Կարիոտիպիուսումնասիրությունը(նկ. 31) ցույց է տվել, որ այն հետնանք է ի հաշիվ սեռական7 քրոմոսոմի բացակայության: Քրօտոօք միջատների էգերն առաջացնում են միանման ձվաբջիջներ, որոնցից ամեն մեկը պարունակում է 6 աուտոսոմ ն մեկ Ճ քրոմոսոմ: Ինչ վեիաբերում է արուներին, ապա նրանց սպերմատոզոիդներիկեսը պարունակումէ 7 (6Ճ-4). իսկ մյուս կեսը՝ 6 քրոմոսոմ (64:30), այսինքն՝ սեռական քրո103

Փ5 Գ»

«ՓԾ Ծ

`

շ«2 9"

`

5)՞ՆՆ

Նկ.

Վասկացողություն սեռերի որոշման սինգամային, պրոգմային ն էպիգամային եղանակների մասին

31.

Քոօէտոօր

միջատի քրոմուոմները:

բ

4»

'

Մեյոզի առաջինանաֆազան արուի մոտ, խոշոր քրոմոսոմըհեռանում է դեպի առաջինանաֆազան. 8՝ 6-աուտոսում, բնեռներիցմեկը ն Ց խմբերիքրոմոսոմների ն մեկ չ քրոմոսոմ արուի քրոմոսոմներիմարմնականհավաքակազմը 8-6-աուտոսում 12 աուտոսոմ ն մեկ շ« քրոմոսոմ: 0՝ էգի քրոմոսոմներիմարմնականհավաքակազմը 12 աուտոսոմ ն երկու Ճ քրոմոսոմներ:

Ք

`

չունեն: Եթե բեղմնավորմանըմասնակցում են Ճ սեռական քրոմոսոմ ունեցող սպերմատոզոիդները,ապա այդպիսի զիգոտայիցզարգանում են էգեր: Եթե ձվաբջիջը բեղմնավորվումէ միայն առւտոսոմներ պարունակող սպերմատոզոիդով,ապա առաջանում են միայն արուներ: Ասդեպքում նս երկու սեռերիհարաքերությունըկազմումէ1:1-ի: Ինչ վերաբերումէ մեղուներին,ապա սրանց մոտ սեռերի առաջացումը պայմանավորվածէ միայն մարմնական քրոմոսոմներով,քանի որ վերջիններս սեռական քրոմոսոմներ չունեն: Մեղուների քրոմոսոմայինհավաքակազմի ուսումնասիրությունըցույց է տվել, որ իգականսեռը (մայը ն աշխատավորմեղուներ)ունի 32աուտոսոմներ, իսկ արուները՝բոռերը,ունեն միայն քրոմոսոմներ:Միաժամանակպարզայդ թվի կեսը, այսինքն՝ 16 մարմնական վել է, ռր մայր մեղուներըձվադրումեն երկու կարգիձվաբջիջներ՝ բեղմնավորձվաբջիջներից, որոնք ունեն մարմված ն չբեղմնավորված:Բեղմնավորված նական քրոմոսոմներիդիալոիդ(32) հավաքակազմ,զարգանում են էզեր, իսկ չբեղմնավորվածձվաբջիջներից՝կուսածնությանճանապարհովառաջանում են մարմնականքրոմոսոմներիհապլոիդ հավաքակազմ(Ճ) ունեցող բոռեր: Սեռերի առաջացման նման մեխանիզմնապահովումէ երկու սեռերի հավամոսոմ

սար

հարաբերությունը:

Սեռի առաջացմանմեխանիզմի բացատրությունը հնարավորություն է տալիս պատասխանել նան այն հարցին, թե զարգացմանոր փուլում է ձնավորվում ապագա օրգանիզմիսեռը: Պարզվել է, որ ւայն օրգանիզմները,որոնց էգերը հոմոգամետեն (կաթնասուններ, դրոզոֆիլներ, փափկամարմիններ, որոշ մլուկներ ն այլն), ապագա սերնդի սեռը որոշվում է հենց բեղմնավորմանպահինն պայմանավորվածէ բեղմնավորմանը մասնակցողսպերմատոզոիդիտիպով: Մեռի որոշման այդ եղանակըհայտնիէ սինգամիաանունով: թիթեռների,սողունների մոտ ապագա Թոչռւնների,

Աի օրգանիզմում: ՀԱԱ Բեղնաիոյուը, յսինքն՝ աա մայրական Սո

դեռես

Քանի որ նշված օրգանիզմներիէգերը դնում են երկու տիպի ձվաբջիջներ,ապա 1. սեռական բրոմոսոմճեր կրողներից կարուլ են առաջանալ միայն արուներ, իսկ 7 պարունակողներիցմ̀իայն էգեր: Սեռի որոշման այս եղանակը կոչվում է պրոգմայինեղանակ: որդի էգը ն Կան նան այնպիսի օրգանիզմներ, որոնց մոտ Բոնելիա արուն (շրջաթերաճ ապագաօրգանիզմիսեռը որոշվում է բեղմնավորումից խոշորացհետո ն պայմանավորված է օնթոգենեզիսկզբնական փուլում առկա գործոններով, Նման եղաճակը, որթ» հայտնի է էպիգամիա անունով,կլարելի է դիտարկել Բոնելիա կոչվող ծովային որդի օրինակով(նկ. թիվ 32): Բոնելիայի էգերն ունեն ընկույզի մեծություն ն սափորի տեսք: Արուներն անհամեմատ փոքը են ն ունեն մի քանի մմ մեծություն: Ջրային միջավայրում էգերի կողմից դրված ձվերից դուրս են գալիս թրթուրներ,որոնք ազատ լողում են ջրում: Որոշ ժամանակիցհետո, դրանցմի մասը խորասուզվում է ջրի հատակը ն ամրանում բույսերին, քարերին կամ այլ առարկաների: Այսպիսի թրթուրներից հետագայում ստացվում են էգ առանձնյակներ: Որոշ թրթուրներէլ լողալիս կարող են ընկնել սեռահասուն էգերի կնճիթների վրա: Եթե այդպիսի թրթուրներինհաջողվում է ամրանալ կնճիթին, ապա նրանք ենթարկվում են էգի սեռական հորմոններիազդեցությանը: Նման թրթուրներիցզարգանումեն արուներ,որոնքէգի կնճիթովիջնում են նրա ձվարաննճերը՝ ն հանդես գալով որպես մակաբույծներ, միաժամանակ են մասնակցում իրենց սեփական տերերի բեղմնավորմանը:

ար ՝

Օրգանիզմների բիսեկսուալությունը (երկսեռություն)

մոֆրոդիտները(նկ. 33): Ռ. Գոլդշմիդտըայդ երնույթը բացատրեցչն 7 քրոմոսոմներիհաշվեկշիռների տարբերությամբ:Եթե առանձին վերցրած յուրաքանչյուր ռասայի 7 քրոմոսոմը դըրսնորումէր ավելի ուժեղ ազդեցություն ն 27 զուգակցություններում ստացվում էին միայն էգեր, ապա երկու ռասաների խաչասերումների դեպքում նկատվում է նշված օրինաչափությանխախտում:Մասնավորապես աչքի է ընկնում այն, որ ճապոնական ռասայի ինչպես 2. այնպես էլ 7 քրոմոսոմճերը եվրոպականռասայի նույնանուն քրոմոսոմներիհետ կազմած զուգակցություններումդըսնորումեն սեռի որոշման ավելի մեծ ուժ: Դա է պատճառը, ռր այն բոլոր շերամները,որոնց ճ քրոմոսոմըպատկանումէր եվրոպական ռասային, -իսկ»-ը՝ ճապոնականին,ստացվում էին միայն ճորմալ էգեր, իսկ եթե 2-ը պատկանումէր ճապոնականինն 5-ը եվրռպականին,ապա նորմալ էգերից բացի սերնդում ստացվումեն ճան հերմոֆրոդիտներ: Փորձերի արդյունքները միաժամանակցույց են տալիս, որ հերմոֆրոդիտճերի մռտ օնթոգենեզըսկսվում է սեռերից մեկի տիպով, սակայն որոշակի պահից այն ընթանում է մյուս սեռի զարգացմանուղղությամբ, Ա երնան են գալիս երկու սեռերինբնորոշ օրգանները: Դրոզոֆիլներիմոտ բացի երկսեռ միջատներիցհանդիպումեն այնպիսի առանձնյակներ,որոնց մարմնի մի կեսն ումի իգական, իսկ մյուս կեսը՝ արական սեռին բնորոշ կառուցվածքային առանձնահատկություններ: Այդպիսի առանձնյակները կոչվում են գիճանդրոմորֆներ(նկ. 34): Դրանց սոմատիկ բջիջների կառուցվածքի ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ իգական կեսի բջիջներում գտնվում են 24, իսկ արական կեսի բջիջներում՝

Ին չպեսբոնելիա որդի վերաբերյալվերնում բերված օրինակը, այնպես էլ կենդանիների ն բույսերի մոտ ստացվածայլ բազմաթիվտվյալներըբերում են ույն համոզման,որ օրգանիզմներնօժտված են բիսեկսուալությամբ(երկսեռություն), այսինքն՝միջավայրիորոշակի պայմաններում արու կամ էգ առանձնյակներ ձնավորելուունակությամբ:Այդ տեսակետից առավել ուշագրավ են Ռ. Գալդշմիդտիփորձերը:Իր ուսումնասիրությունների ընթացքում նա փորձեր է կատարել շերամների եվրոպականն ճապոնական ռասաների վրա: Առանձին-առանձինվերցրած

ռասաների բազմացման ժամանակ Ռ. Գոլդշմիդտըսերունդներիմոտ ստացավ սեռերի նորմալ այսինքն` 5074 հարաբերություն, արուներ ն 507օ էգեր (մեկ ւսնգամ նս հարկ ենք համարում հիշեցնել, որ շերամների մոտ արական սեռը հոմոգամետէ (ՃՃ). իսկ իգականը՝ հետերոգամետ(7). Երբ եվրոպականռասայի արուներըխաչասերեցճապոնականէգերի հետ, ապա սերունդների մուտ կրկնվեցիճ վերլու: ստացված օրիճաչափությունները,այսիքն. այն առանձնյակները,դրոնքունեին նլկու Ճ քրոմոսոմներ՝արուներէին, իս 25 յրոմաոմներ կրողներից` զարգացան էգեր Հակաղարձ (ռեցիպրոկ) խաչասերման ժամանակ, ւրտեղ արուները ւվատկանում էին ճապոնական ռասային, իսկ էգեսը եվրուսկառին, պատկերը որոշ չափով փոխվեց /'ելնդում ստացվեցին5056 նորմւսլ ախսճելր:Տնտեկաճնճորեն սպասվելիք 5024 էգերի փոխարեն ստացվեցին ավելի քիչ թվո նորմալ էգնը,. իսկ մնացածը կազմեցիներկսեռները հեր-

Նկ. 33. Ինտերսեքսերը Էոոռէոճ Վլ5քմ-ի տր

միայն17 քրոմոսոմ: Հետնաբարպետք է. ենթադրել, որ զիգոտայի առաջին իսկ տրոհ-

մոտ,

նորմալ էգ նորմալ արու 8, Շ, ՝, Բ ինտերսեքսուալությանտարբեր ձներլխ

Ճ' 8՝

մեփուլում բլատտոմերներից է Ճ կը կորցնում իր քրոմոսոմներից մեկը, որի հետնանքով մարմնի կես մասը օժտված է լինում արական սեռի հատկանիշներով: Մյուս բլաստոմերներից,որտեղ Ճ քրոմոսոմի կորուստ չի լինում, մարմնի այդ հատվածը բնորոշ է լինում իգական սեռին: Ասվածից հետնում է, ռր դրոզոֆիլների մոտ 5 քրոմոսոմը արական սեռը բնորոշող հատկանիշճերի զարգացմանըչի մաս-

ման

`

Նկ. 34. ապտղաճանճ: Լատերալ գինանդրոմորֆ Վերնում` նրա առաջացման ենթադրվող սխեմա:

նակցում, որի վկայությունն են հանդիսանումնան մի շարք այլ ուսումնասիրություններիարդյունքները:Այդ եզրակացությանօգտին են խոսում ճան այն փաստերը,որ երբեմն227 քրոմոսոմներիհավաքակազմպարունասեռական կող սաղմերիցառաջանում են նորմալ պտղատվությունռւնեցող էգեր: Այդ ճույն ժամանակ222: քրոմոսոմներում աուտոսուների եռակի հավաքակազմունեցող դրոզոֆիլներըաճպտուղ ենճ ն կռչվում են ինտերւեկս կամ կեղծ հերմոֆրոդիտներ: Վերնում բերված ուսումնասիրություններիարդյունքներըվկայում են այն մասին, որ սեռերիառաջացումըպայմանավորված է ոչ միայն սեռականքրոմոսոմներով,այլն դրանցն աուտոսոմներիթվայինորոշակի հարաբերակցու-

Ինչւվես ցույց են տալիս թիվ 8 աղյուսակի տվյալները, բոլոր այն դեպքերում, երբ 24 քրոմոսոմիիրեն իսկ աուտոսումներիհավաքակազմի հետ ունեհավասար ցած հարաբերությունը է լիճում 0,5-ի, ապա առաջանում են ճորմալ արուներ, իսկ 1.0-ի դեպքում՝ նորմալ էգեր: Քրոմոտւմներիընդհանուրհաշվեկշռում24-ինվազումըբերում է գերարուների, իսկ ճրա ավելացումը՝գերէգերիզարգացմանը:Նորմալ արուից մինչն էգի ընկած հատվածում(գործակիցը հավասար է 0,67) զարգանում է երկսեռ օրգանիզմ(նկ. 35): լինում են անպտուղ, որը մեՎերջին երեք դեպքերում էլ օրգանիզմները է: հետնաճք յոզի պրոցեսի խանգարման

թյուններով:

րի որոշման որոշ -- Սեռերի

հաշվեկշռային շվեկշռային

(բալանսային) յին) տեսություն (բալ թյուսը

Բրիդժեսըմշակել է մի տեսություն, որը գիտության մեջ հայտնի է սեռերի որոշման հաշվեկշռային տեսություն անունով: Այդ տեսության հիմքում ընկած է 7 քբոմոստների իրենց աուտոսռմային հավաքակազմի հետ ունեցած հարաբերությունը(աղ. 8): | Աղյուսակ8 թ. Կ.

Սեռերի տիպերը դրոզոֆնիլների ն կաթնասունների մոտ՝ կախված սեռական քրոմոսոմների Ն աուտոսոմների հաշվեկշռից

Սեռականքրոմոսոմի հարաՍտացվածսեռը ն նրա Սեռի բերությունըաուտոսոմային| գործակիցը | պոտենցիալհնարահավաքակազմին վորությունները

2«Ճ

0,33

գերարու, սերունդչի

նորմալ արու

ՅՃ

`

-Ճ.

0,67

տ ՅՃ

.

տալիս

հերմոֆրոդիտ,հաճախ լինում է անպտուղ

:

նորմալ էգ

(անպտուղ էէ) երէգ(անպտուղ գերէգ

կորմալ տրիպլոիդէգ

1,0

նորմալ տետրապլոիդէգ

Սեռական քրոմոսոմների քանակի փոփոխությունները ն դրանցից բխող հետնանքները

՛

են

Երբեմն կարիոտիպումերեան գալիս նորմայի համեմատությամբ շեեն կա՛մսեռականքրոմոսոմների թվի փոփողումներ,որոնքարտահայտվում ն խախտումով: խումով, կա՛մէլ` Ճ ջ քրոմոսոմներիհարաբերությունների Առավել հաճախ՝ ճման երնույթների պատճառ է դառնումմեյոզի կամ միտոզի պրոցեսումսեռականքրոմոսոմներիչտարամիտվելը:Այդ շեղումները կարող են կապվածլինել ճան զիգոտայիզարգացմանսկզբնական փուլերի

ամրու Հանի

Մեյռզի ն միտոզի ժամանակ սեռական փոփոխությունները(մուտացիա դետնանքսվ առաջացող ժառանգական Նման դեպքերումերնան (հետերոպլոիդիա): անվանումեն ւաճեուպլոիդիաներ են են գալիս անոմալիաներ, որոնք արտահայտվում մորֆոլոգիաԱռավել հահամակարգերիլուրջ խանգարումներով: կան ն ֆիզիոլոգիական հետ:

ր)

օրգանիզմի

:

ո

աճանճի

Նկ. 35.

սեռի տիպը՝ կախված մարմնային ն սեռական քրոմոսոմների հաշ-

վեկշռից:

քրոմոսոմներըսն են, Ս քրոեն աոմները Աշված ընդհատվածգծով, իսկ աուտոսոմները՝սպիտակեն:

չ

/),1 շն

ԳԵՐՀԳ

ՏԻՒՊԼՈՒՂ

Է-

ԳԵՐԱՐՈՒ Պ

Լ ՛/ Լ Ժա

ԵՉ

զ(

ԷԳ-

9.6

ԱՆ

ԵՐԿԿԵՌ

ծծ

ՆՑ ԱՐՏԻ

մոտ խախտվումեն օրգանիզմի ճախ, այդպիսիառանձնյակների աճը ն զարգացումը, նյարդային ու հումորալհամակարգիկանոնավորգործունեությունը, ն դրանք,որպես կանոն, զրկված են նորմալ կենսագործունեությունից: Անեուպլոիդիաներն առավել հաճախ հանդիպումեն տրիսոմիայի(223) ն մոնոսոմիայի(40) ձնով: Տրիսոմիայի դեպքում քրոմոսոմներինորմալ հավաքակազմը ավելանում, իսկ մոնուտմիայիդեպքում`պակասում է մեկով, ի հաշիվ սեռականքրոմոսոմի: Ճ:7 տրիսոմիանհայտնի է Կլայնֆելտերի սինդրոմ անունով:Նման սինդրոմ ունեցողերեխաներնունենում են մտավոր ն ֆիզիկականարատներ,լինում են

անպտուղ,սերմնարանները՝ թերզարգացած(հիպոպլազիա):Այդ սինդրոմը հայտնաբերվելէ ճան ձիերի, խոշոր եղջերավորների,ոչխարների,խոզերի, շների, կատուներիմոտն նույնպեսուղեկցվում է նրանցանպտղությամբ: 2:Օ մոնոսոմիայիտիպըստացել է Շերեշեսկու-Տեռներիսինդրոմանունը: Այսպիսի սինդրոմունեցող կաճայք լինում են ցածրահասակ,թերզարգւսցած սեռականօրգաններովն անպտուղ: Այդ սինդրոմըգոյություն ունի ճան ձիերի, խոզերի, այծերի ն մկների մոտ: Հիվանդներիմոտ նկատվում է ձվարանճերի հիպոպլազիմա: Պոլիսոմիաներըդրսնորվում են Ճո, 7247, 222447. 72004 քրոմոսոմային համակցություններով, որոնք ես կենդանիներիմոտ առաջ են բերում նորմայից մի շարք շեղումներ՝ սերմնարաններիկամ ձվարաններիհիպոպլազիա, կրիպտորխիզմ երկսեռությունն այլն: 1949 թ. Ս. Բարըն առաջարկել է մի մեթոդ, որի օգնությամբհնարավոր է տակավին վաղ հասակում կանխորոշել կարիոտիպումգոյություն ունեցող ախտաբանականփոփոխությունները:Այդ ճպատակովնա առաջարկում է ուսումնասիրել իգականսեռի բերանի լորձաթաղանթիբջիջները,որոնք մետաֆազի փուլում առաջացնում են քրոմոսոմային կուտակումներ բարրի մարմնիկներ: Նորմայում այդ բջիջներում հայտնաբերվում է մեկ բարրի մարմնիկ (արականսեռի մոտ՝ նորմայում այն բացակայում է): Եթե իգական սեռի մոտ կա մեկից ավելի բարրի մարմնիկ, ապա այստեղ ըստ սեռական քրոմոսոմի,գոյություն ունի ժառանգականբնույթի հիվանդություն: Խախտում է համարվումնան այն, երբ բարրիմարմճիկըերնան է գալիս արական սեռի մոտ (նկ. 36):

Սեռիի հետ

--

: '

այակցված շղթայակցվ

հատկանիշների կանիշների ժառանգում Գումը

Սեռական քրոմոսոմները՝ բացի սեռը պայմանավորելուց, կարող են կրել կամ այն հատկանիշիզարգացումը պայմանավորող գեներ: Այն հատկանիշները,որոնք ժառանգվում են սեռական քրոմոսոմներիմիջոցով, կոչվում են սեռի հետ շղթայակցված:) Լ հետ շյլլթայակցվածհատկանիշներիժառանգման երեույթն առաջին անգամհայտնաբերելէ Թ. Մորգանը:Նա պարզել է, որ դրոզոֆիլներիաչքերի կարմիր գույնը պայմանավորված սպիտակը՝2 ռեցեսիվ է (4) դոմինանտ,իսկ են մոտ չ սեռական քրոմոսոմներում: էլ գտնվում գեներով,որոնք երկու սեռի Քանի որ 24 քրոմոսոմներիքանակը էգ ն արու դրոզոֆիլներիմոտ տարբեր է, ոատի ն աչքերի գույնը հիբրիդայինառաջին ն երկրորդ սերունդներումկունենճա ժառանգմանտարբեր օրինաչափություններ ու կախված կլինի խաչասերվող ծնողական ձների դոմինանտությունիցկամ ռեցեսիվությունից(նկ. 37 ն 38): Ինչպես երնում է 37 նկարում բերվածսխեմայից, եթե կարմրաչք է մայրը, ապա առաջին սերնդում ստացված բոլոր դրոզոֆիլները՝անկախ սեռից, լինում են կարմրաչք, իսկ երկրորդ սերնդում առաջանում է ճեղքավորում`3:1 որտեղ 3-ը կարմրաչք է, մեկը՝սպիտակաչթ:Ընդ որում, բոհարաբերությամբ, ունկն տը էգերն կարմիրգույնի աչքեր, իսկ արուներիկեսը կարմրաչքէ, կեսը՝ այս -

:

:

։

Սեռի

սպիտակաչք: Երբ կարմրաչք է հայրը, ապա առաջին սերնդում ստացված բոլոր էգերը լինում են կարմրաչք, իսկ արուները՝ սպիտակաչք: Դրա պատճառն այն է, որ դուստրերըիրենց սեռական երկու Ճ քրոմոսոմներից մեկը, որում գտնվում է կարմրաչքությունըպայմանավորող (դոմինանտ)Ճգենը, ստամոււմ են հռրից, իսկ արուներըսպիտակաչքհատկությունը ստանում են (ռեցեսիվ) 2 գենը պլսրունակող2. քրոմոսոմը մորից, իսկ հորից՝ 7 քրոմոսոմը, որն աչքերի գույնը պայմանավորուլգեն չի պարունակում: Այդպիսով, Ւ, սերնդում դուստրերը աչքերի գույնով նմանվում են հորը, իսկ տղաները՝ մորը: Հատկանիշներիժառանգման այդ ձնեըստացելէ խաչաձն ժառանգում (կրիս-կրոս) անունը: Ւ, սերնդում ստացվածարուների մոսւ սպիտակաչքության 2 ռեցեսիվ գենը՝ գտնվելով հեմիզիգոտ վիճակում, դիսնորում է այդ հատկությունը: Էշ-ում

ստացվում է ճեղթավորում` 1:1:1:1 թվային հարաբերությամբ (1 կարմրաչք արու, 1 կարմրաչք էգ, 1 սպիտակաչք ւսրու, 1 սպիտակաչջք էգ (նկ. Նման օրինաչափություններեն ստացվելհավերի մոտ, երբ խաչասերվել են սն գույնի ն գծավաըթռչունները(նկ. 39): Գծավորությունն այստեղ հանդես է եկել որպես դոմինանտ հատկանիշ: Քանի որ հավերի մոտ հետերոգամետ սեռը իգականն է, ուստի այս դեպքում՝ հատկանիշների ժառանգման ընթացքում նկատվում են տեղափոխություններ: Եթե գծավոր է աքաղաղը, ապա առաջին սերնդում, անկախ սեռից, ստացվում են միայն գծավոր ճտեր, իսկ

38)

Բարի մարմնիկները իգական սեռի

մոտ

նորմայում ն պաթոլոգիաներիժառանգումը իգական ու արական օրգանիզմներում:

1)

3:1

երկրորլում առաջանում է ճնլքավորում՝ հարաբերությամբ, որւել բոլոր աքաղաղներըգծավոր են, | սկ հավերի կեսը՝ գծւսվոր է, կեսը` սն: Եթե գծավոր է իգականսեռը, ապա առաջին սերնդումԿտացվածԼգելըլիճում են սն. արուները՝ գծավոր, իսկ երկրորդ սերնդում ստացվում է 1:1:1:1 1 սն հավ: ճեղքավորում՝ | գծավոր ւսքաղաղ, 1 գծավոր հավ, 1 սն աբաղալ, Սեռը հետ շղթայակցված հատկանիշներիռաումնասիրությունն ունի կարնռըգործնականճշանակություն:Հայտնի են մարդկանց ն կենդանիների

մի շարք հիվանդություններ, որոնք ժառանգվումեն սեռական քրոմոսոմների միջոցովն շղթայակցված են սեռիհետ: Այդպիսիհիվանդություններից է հեմոֆիլիան,որով հիվանդանումեն մարդիկ, ձիերըն շները: Այն բնորոշ է միայն արական սեռին: Հիվանդներիմոտ դանդաղումէ արյան մակարդմանպրոցեսը, իսկ երբեմճ էլ՝ այն բոլորովին չի մակարդվում: Արյան մակարդելիությունը պայմանավորված միննույն գենի երկու ալել-

է

ներով, որոնք ինչպես իգական, ա յնպես էլ արական սեռերիմոտ գտնվում են միայն չ սեռականքրոմոսոմում:Արյան նորմալմակարդելիությունը պա

յմա-

Նր 37 Սեռի հետ շղթայակցված աչբերի գույնի ժառանգումը պտղաճանճի մոտ: Աչքերի կարմիրգույնի դոմինանտգեռը գտնվում է էգի, իսկ նրա ալելը սպետակաչյա արուի մոտ: ը Ռեցիպրոկխաչասերում. Ւ

Նկ. 38. Սեռի հետ շղթայակցված աչքերի գույնի ժառանգումը պտղաճանճերիմուռ: (Ռեցիպրոկ խաչասերմանշարունակությունը): :

|

-

մ

։

«ր ոշ /.

«շ--ծ---

աը

|

ե

ո

|

|

Բ

39.

«Զ Կա

աշ «ոմա

՞ատա» նորմ ո

Հրայ ճշամաշդ

Հ

ա «2ն «Դշառ/րմ.

:

է

հեմոֆիլիա պայմանավորողգենի (հ) նկատճավորող գենըդոմինանտ(է) մամբ: Այդ է վկայում արյան մակարդելիությանսխեման(նկ. 40): Նշված սխեմայից առաջինհերթին ակնհայտ է դառնումայն, որ արտա-

(ֆենոտիպով) նորմալ են համարվում ինչպես հեմոֆիլիայի գենից զուրկ հոմոզիգոտՕՀ1:8), այճպես էլ հեմոֆիլիայի գեն կրող(24ԷՌ հ) իգաէ Ինչ վերաբերում արականսեռին, կան սեռի հետերոզիգոտօրգանիզմները: ապա նրանք առողջ են համարվումմիայն այն դեպքում, եթե հեմոֆիլիայի գեն չեն կրում: իջ գենոտիպունեցող արական սեռի բոլոր առանձնյակները համարվումեն հեմոֆիլիայովհիվանդներ,քանի որ ջ քրոմոսոմըհեմոֆիլիաէ յի գենը ճնշող դոմինանտալել չի պարունակում:Նույն սխեմայիցկարելի է իգական անել մի հետնություննս՝ հեմոֆիլիայի գենը կրողը հանդիսանում է արականսեռը: Իգական սեռի՝ հոմոֆիլիսեռը, իսկ ճրանով հիվանդանում է ն հնաայով հիվանդանալուհավաճականությունըխիսսզ սահմանափակ

րավոր է միայն այն դեպքում, երբ հեմոֆիլիայով հիվանդ արուն խաչասերվի հեմոֆիլիայի գեն կրող էգի հետ: Հեմոֆիլիա հիվանդության սխեմայով է ժառանգվում նան դալտոնիզմ (գույները տարբերելուանընդունակություն)հիվանդությունըմարդկանցմոտ: Սեռի հետ շղթայակցվածեն ժառանգվում ճան կենդանիներին են՝ թռչունների այնպիսի հիվանդություններ,ինչպիսիք խոշոր եղջերավորների մոտ առջնի վերջավորություններիարտրոգրիպոզը, հակամասկուլինային լետալ (մահացու) գործոնը, մազերի զոնալ բացակայությունը, թոչունների մոտ փետրածածկիկամ թների բացակայությունը ն այլն: Արտրոգրիպոզը՝ հիվանդություն է, որի դեպքում հիվանդժառանգական ճերի մոտ երնան է գալիս առջնեիվերջավորությունների ծռվածություն:Այն գլխավորապես պայմանավորվածէ դաստակի հետին մակերեսի կապանային ապարատիախտահարումով(նկ. 413: Բացի խոշոր եղջերավորճերից,ճնրաճղվախտահարվումեն խոզերը ն ձիերը: Անցյալում այս հիվանդությունըշփոթում էին ռախիտի հետ, ուստի ն ճրա գենետիկականմեխանիզմի պարզաբանման վրա ուշադրություն չէր դարձվում:Ներկայումս պարզվել է, որ այդ հիվանդությունըպայմանավորված է սուբլետալ գենով, որը ժառանգվում է ռեցեսիվ տիպով: Արտրոգրիպոզը ժառանգականամոմալիաներիմիջազգային անվանացուցակումհայտնի է Ա-17 իճդեքսիտակ: Արտրոգրիպոզիգենիխտությունը անհամեմատ բարձը

ընտանի

գույնով, Աքլորը սե է, հավը՝ լայնակի-շերւտավոր հակառակը:

քուստ

Հ»

Ժո

:

մոտ: գույնի ժառանգումը հավերի Լայնակի-շերտավոր Ա Բ

ա

արյան նորմալ մակարդմանգեն. հ՝ հեմոֆիլիայի գեն: Սխեմայում ցույց է տրվածշն 7 սեռականքրոմոսոմներիբաշխումըերեք սերունդներում: Նորմալ կնոջ ն հեմոֆիլիայով հիվանդտղամարդու ամուսնությանդեպքում հ գենըկրող չ քրոմոսոմն անցնում է կրող դուստրին, որը չի հիվանդանում՝շնորհիվ Է| ալելը կրող երկրորդ4 քրոմոսոմի առկայության:Երրորդսերնդում տղաների կեսը կստանան հ գենը ն կհիվանդանահեմոֆիլիայով: Դուստրերիցկեսը կդառնա արտաքուստ առողջ (հետերոզիգոտ գենոտիպով):

Ն 2

ամա

ՒԼ

,

՛

«ո ող ճի Նկ. 40. Հեմոֆիլային ժառանգման սխեման.

ՀՀ

Հճմոֆիչիայով

2.

ո.

թնար

Յր

ա:

,

.«

կատա, ած.. ատա ճորճաշ Հ(Բեաատտտաը սատա

ր

Նկ.

-.

ւՀԳՔոԼ

|

ու

Հ»

»

Պորմեչ «որյ"-

չ

|

նւ| զ

Ւ

մ

ԷԷ

:

չՕ«

Մ Լ:

կկ."

լ

"

թի:

Դորթի մկանային է

(արտրոգրիպոզ) կոնտրակտուրա

ըստ

Ֆրիմանի (1958)

տավարի սնաբղետ ցեղի մոտ: Սեռի գենետիկայից մեզ հայտնի է, որ միջինում արական ն իգական սեռերի հարաբերությունը նորմայում կազմում է մոտավորապես 1:1-ի: Այդ հարաբերությունըերբեմն կտրուկ կերպով փոխվում է՝ ի հաշիվ արականսեռի նվազման (ասենք մտացվում է 802: 1009): Նորմայի նկատմամբ նման շեղումներնԱնդերսենըկապել է այսպես կոչված հակամասկուլինային(հակաարական)մահացուգործոնիհետ (1940 թ.) ն եզրահանգել,որ ւովյալ գործոնն իրենից ներկայացնումէ ռեցեսիվգեն ն հոմոզիգոտվիճակում ունենում է մահացու (լետալ) ելք: Ինչպես երնումէ սխեմայից(նկ. 42), այս դեպքումծնվում են մոտ 25 տոկոս է տեսականորեն:Մեռի հետ շղթայակցված ավելի քիչ արուներ,քամ սպասվում հակամասկովինային գործոնըմահացու թերություններիմիջազգային աճվանացուցակումնշվում է Ա-25 ինդեքսով:Ի դեպ, դրա առկայությունն աճասնաբուծությանմեջ որպես անցանկալիգեն չի ընդունվում, քանի որ այս դեպքում հնարավորէ լինում ստաճալ ավելի մեծ թվով էգ հորթեր: հոլշտինյան ցեղի մոտ էյլդրիժը ն Հատկիճսոնը1935 թ. հայտնաՏավարի բերել են սեռի հնտ շղթայակցված ես մի մահացու գործոն, որը բնութագրվում է մազիզոնալ բացակայությամբ ն սերնդում արուների թվի մոտ կրկնակիպազասով: Սեռերի հարաբերությունը այս դեպքում կազմում է 502:1009: Փետրածածկի հետ կապվածանոմալիաներառավել հաճախ հանդիպում են թռչունների մոտ ն կարող են ղըսնորվել լռիվ բացակայությունից մինչե ճրա

հավերի մոտ

|

՝

նորմալկով, »/-ը՝ նորմալ ցուլ.

ըՀֆ:հետերոզիգոտկով, Թթ անկենսունակցլիկ:

իրաումճասիրությունները Ամի ննե

|

ԻՄ

Նկ. 42. Համակցության հնարավորությունները.

են

որ

փետու կ լրիվ լրիվբացակաոր փետուրների տալիս, ցույց են տալիս, է որը կապգենով, լետալ ռեցեսիվ պայմանավորված

յությունը ված է սեռականքրոմոսոմներիհետ: Այս ղեպքում էգ ճտերի մոտ կեսը մահանում է ինկուբացիայիվերջին 2-3 օրերում, իսկ ձվից դուրս եկածների կեսն էլ` ճրանց կյանքի առաջին 6 շաբաթում:Այդ մահացու գործոնըհայտնի է Ե՝ 11 իճղեքսի տակ: Բացի ճկարագրվածիրական ապտերիլոզից (փետրածածկի հավերի մոտ ճկատվում է նան մարմնիփետրակալմանդանքացակայություն) որըհատկապես բնորոշ է պլիմուտոոկներին,ռոտ-այլանդներին,վիդաղում, անդոտներին:Սպիտակ լեգհորճներիմոտ հայտճաբերվելէ սեռի հետո շղթահավերի սաղյակցված ռեցեսիվ մահացու գործոն,որի առկայությանդեպյքում մի մոտ թները կամ լրիվ բացակայումեն, կամ էլ լիճում են շատ թույլ զարգացած: Թերությունների անվանացուցակումայն նշված է որպես Ե-44 գործոն: Բացի սեռի հետ շղթայակցվածհատկանիշներից, գոյություն ունեն ճան այնպիսիները,որոնք բնորոշ են սեռերիցմիայն մեկիճ: Օրիճակ, կաթնային մթերատվությունըն ճվատվությունը՝բնորոշ են միայն իգական սեռին: Չճայած այն բանին, որ այս դեպքումհատկանիշներիֆենոտիպիկդրսնորումը սահմանափակվում.է սեռի. շրջաճակներում, սակայն այդ հատկանիշները պայմանավռրող գեները կարռղ ենճգտնվել ինչպեսմեկ, այնպես էլ մյուս սեռի սեռական քրոմոսոմներում:Լեյստեղից էլ հետնում է, որ սերունդն այդ գեճերը կարող.է ստանալ ինչպես հորից, այնպես էլ մորից ն հետագայում ժառանգել այճ.իր աղաներիճ ն աղջիկներին: Մեռիշրջանակներումսահմանափակվող են այնպես, ինչպես որակակած ն քանակահատկաճիշները ժառանգվում ն կենդաճիճերի հետ կաճ հատկանիշճերը կիրառվումեն գյուղատնտեսական 1:27

տարվող ըճտրասերման գործընթացում:Լ1յսպես,օրինակ՝ կաթնատվության, բազմապտղության, ձվատվության ավելացման ուղղությամբ սելեկցիան տարվում է երկու ծնողներիգծով, չնայած այն բանին, որ ճրանճքերնան են գալիս միայն մեկ սեռի մոտ: Գյուղատնտեսականկենդանիներիմոտ գոյություն ունեն մի շարք շեղումճեր, որոնք նույնպես բնորոշ են միայն որոշակի սեռին: Դրանց թվին է պատկանում կրիպտորխիզմը,արտադրողներիսերմճարաններիհիպոպյազիան, մյուլլերյան ծորանների զարգացմանխանգարումը(սլիտակ հորթերի հիվանդություն),վոլֆյան ծորանի հատվածային ապլազիան,սպերմատոզռիղդմոտ ճերի ակրոսոմայինապարատի թերությունները,սպերձչատոզոիդների

պոչի ձնափոխությունը(դեֆորմացիան)ն այլն:

Կրիպտորխիզմի դեպքում, որը բնորոշ է ընտանի կենդանիների բոլոր տեսակներին,սերմնարաններնաճուկայինխողովակներիցչեն իջնում ամորձապարկ: Հայտնի է, որ տավարիմոտ սաղմի սերմնճարանների տեղափոխության պրոցեսնավարտվում է հղիության 3-րդ ամսվա վերջին,հովատակների մոտ՝ ծնվելու պահին, շների մոտ՝ ծնվելուց հետո ն այլն: Ծթե նշված ժամկետներից հետո սերմնարաններըշարունակում են մնալ որովայնի խոռոչում, ապա այդպիսիկրիպպտորխիզմը կոչվում է որովայնային,իսկ եքե կանգ է առճում աճուկային խողովակճներում՝ կոչվում է աճուկայինկրիպորխիզմ:Բացի

ճշվածից, կրիպտորխիզմըկարողէլինել միակողմանի ն երկկողմանի: Կրիպտորխիզմըտարածվածէ մասնավորապեսձիերի, խոզերի ն շների, երբեմնէլ` ճան խոշոր եղջերավորներին մարդկանցմոտ: Որպես գենետիկականանոմալիա այն սլետք է հաշվի առնվի կենդանճինեհետ րի տարվող սելեկցիայում: 1940 թ. սկսած Գերմանիայում արգելվում է տոհմայիննպատակովբոլոր այն արտադրողներիօգտագործումը,որոնք ուճեն միակողմանի կամ երկկողմանի կրիպտորխիզմ:Այդ առաջարկությունը կիրառվումէ ճան այլ երկրներում:Խնդիրն այն է, որ որովայնում, որտեղ ջերմաստիճանը ավելի բարձ է, քան ամորձապարկում,կրիպտորխիզմովհիվանդ արտադրողներիմոտ խախտվում է սպերմատոգենեգր,որը հանգեցնում է բեղմնավորմաննվազեցմանը: Կրիպտորխիզմըժառանգվում է ռեցեսիվտիպով: Կենդանիներիմոտ անպտղությունների մոտ 10 տոկոսը պայմանավորված է սեռական ապարատի թերություններով, որոնց թվին է պատկանում արտադրողներիսերձճարանների հիսլոպլազիան: Հիսլոպլլազիաները կարող են լիճել միակողմաճի ն երկկողմանի: Առաջինի դեպքում, շատ հաճախ, առողջ սերմնարաննիրեն վրա է վերցնում թերզարգացածիֆունկցիան (նկ. 43): Երկկողմանիհիսլոպլազիաունեցողարտադրողներինխստիվարգելվում է օգտագործել տոհմային աշխատանքում:Այս հիվանդությունըսլայմանավորված է ռեցեսիվգենով: Լ9-րդ դարի սկզբներիցսկսած հայտնի են «Սպիտակ հորթերի հիվանդու118

կամ «Սպիտակ շորթհորների հիվանդություն» շեղումները, որոնք ուղեկցվումեն մյուլլերյան ծորանճերից առաջացող իգականսեռական օրգանների զարգացման դանդաղումով:Այս անճորմալություն առաջին անգամ հայտնաբերվելէ տպիտակշորթհորնների մոտ, սակայն բացի շորթհորններից, այս անոմալիայով կարող ենճ տառապել ճան աբերդին-անգուս, ջերսեյան, այրըն այլ ցեղերը: սնաբղետ շիր, շվեդական Հիշյալ հիվանդությունը բնութագրվումէ արգանդիեղջյուրներիցմեկի բացակայությամբ ն կուսական թաղանթի մասճակի կամ լրիվ սերտաճումով: Ինչպես ցույց է տվել Գիլմորը (1945), է երկու այս շեղումը պայմանավորված որոնփոխկապակցվածությամբ, ցուլի սերմնարանների Գեների է կենդանու պայմաճավորում մեկը` ցից հիպոպլազիա: սպիտակերանգը,իսկ մյուսը՝ սեռական է: «Սպիտակհորաուտոսոմայինգործոն ուղիճերիկառուցվածքը,որը ռեցեսիվ է տիպով: ժառանգվում աուտոսոմային-ռեցեսիվ թերիհիվանդությունը» մոտ է ապլազիա ծորանի նկատվում վոլֆյան Տավարի մի շարք ցեղերի բճույթ, Ենթադրումեն, որ այն ունի գենետիկական (թերզարգացվածություն): սակայն ծազման մեխանիզմը դեռնս պարզված չէ: Այս անոմալիան առավել մոտ հաճախ հաճախ դառնումէ անպտղությանպատճառ: Հիվանդ ցուլերի առաջանում է սպերմայիարտաբերմանարգելակում,խանգարում: Ի վերջո, միայն արական սեռիճ բնորոշ ժառանգականհիվանդություննեեն րին են պատկանումայն խանգարումները,որոնք պայմանավորվում գենետիկական արատներով ն կենդանիների մոտ սպերմատոզոիդների ենճ նվազում: բերում պտղատվության առաջ առաջին անգամ ուսումնասիրվել եճ Վեյտցելի կողԱյդ խանգարումներն մից 1968 թ.) ն ունեն գործնականկարնոր ճշանակություն: ժառանգականթերուԲեկերը ն Ուիլկոկսը (1969 թ.) սպերմատոզոիդների թյուններըբաժանումեն երկու խճբի` 1) աճպտղություններ,որոնք կապված թյուն»

գրող ետ:

"

ակրոսոմայինապարատիթերություններիհետ, 2) սպերմատոզոիդների պոչի որոնք պայմանավորվածեն սպերմատոզոիդների անպտղություններ, են դրպես աուտոսոմաժառանգվում անոմալիաները Այդ ձնափոխությամբ: յին ռեցեսիվհատկանիշներ:

ենճ

Հ

ՍԵՌԵՐԻ ԹՎԱՅԻՆ ՀԱՐԱԲԵՐՈՒԹՅԱՆ

ՊՐՈԲԼԵՄՆԵՐԸ

արհեստաունի սեռերի հարաբերության կարնոր նշանակություն (Առավել բազմաթիվ լուծումը, որին ճվիրված

ԿԱՐԳԱՎՈՐՄԱՆ

առաջացման քրոմոսոմայինմեխանիզմըբացատրելիսպարզ «Մեռի

կան կարգավորմանխնդիրների

ձավ, որ ինչպես մարդկանց,այնպես էլ հարաբերությունըմիջինումկազմումէ 1:1: Մակայն,բնությանմեջ հայտնի են այնպիսի դեսյքեր, երբ այդ հարաբերությունըտալիս է որոշ տատանում, որն ուղեկցվումէ մեկ կամ մյուս սեռի գերակշռությամբ կամ նվազմամբ:Բնական պայմաններումսեռերիհարաբերությանառավել կտրուկշեղումներ են նկատմոտ: վում որոշ միջատների Այսպես, օրիճակ. դրոզոֆիլներիսպերմատոգեճեզիպրոցեսումերբեմն ջ սեռական քրոմոսոմներպարունակողգամետճները ենթարկվումեն հետաճման: Դրա արդյունքում բեղմնավորմանը մասնակցում են միայն 4 քրոմոաւմպարունակողսպերմատոզոիդները,ն, սերնդում ստացվումեն միայն իգական 009 սեռի միջատներ:) |Բերենք սեռերինորմալ հարաբերությունը խախտող նս մեկ օրինակ: Գռյություն ունի մի միկրոօրգանիզմ,որը կոչվում է սպլիրուլլազմա: Երբ վերջինս թափանցում է օրգանիզմ, ապա ոչնչացնում է բոլոր այն զիգոտները,որոնք կրում են մ քրոմոսոմներ: Սպիրոպլազմայովվարակված մայրերից ստացվում է միայն իգական սեռի սերունդ (224): Զատիկներիորոշ գծերի մոտ ստացվում են միայն էգեր, քաճի որշ քրոմոսոմճեր պարունակողարական զիգոտներըմահանում են: են ներկայացնումմեՍեռերիառաջացմանառումովմեծ հետաքրքրություն են ղուները,կրետճերընայլն, որոնցմեջ տարբերում սլտղատու էգեր (մայրեր), պտղատու արուներ(բռռեր)ն ոչ պտղատու էգեր (աշխատավոր մեղուներ):Բոեն կուսածնության (սլարռերը զարգանում ոչ բեղմնավորվածձվաբջիջներից՝ տենըգենեզի) ճանապարհով:Նրանց ձվերը մայրերը դնում են մեղրահացի անհամեմատ մեծ բճերում, իսկ փոքր խորշիկներում դրված ձվաբջիջներից զարգանումեն միայն էգերը: Մայրերի ն աշխատավորմեղուներիմարմնական բջիջներումպարունակվումեն քրոմոսոմներինորմալ(դիպլոիդ՝24-32) հավաքակազմ,իսկ բոռերը, որոնք զարգանումեն կուսածնությանճանապարհով,ոչ բեղմնավորվածձվարջջիցունեն հապլոիդ(Ճ--16) հավաքակազմ: Բազմաթիվ հետազոտություններըցույց են տվել, որ սեռի առաջացումը կախված է ճան միջավայրի պայմաններից:Այդ մասին, կապված բռնելիա կոչվող որդի հետ, արդեն խոսվել է համապատալխսանբաժնում: Լվիճների բազմացմանհամար նպաստավորտարիներիննրանցոչնչացնողզատիկները դնում են ձվեր, որոնք որպես կանոն կրում են չու սեռական քրոմոսոմներ: Այդպիսի ձվերից զարգանումեն միայն էգեր ն դրաճով իսկ ճպաստում զատիկճերի պոպուլյացիայի ընդարձակմանը:Երբ լվիճների մեծ մասը ոչնչացվում է զատիկների կողմից, ապա նրանց արուների ն էգերի թվաքանակը կրկին վերադառնումէ 1:1 հարաբերությանը: կեճդաճիներիմեծ

)

) տազոտություններ:

առումով չափազանցհետաքրքիր են ղեռնս 1933 (Գիտագործնական են

դար-

մասի մոտ սեռերի

հե-

են

թ.

Կոլ-

Շրեդերիփորձերը: Նրանք առաջարկել ճագարճերինսերմճավոէ կամ չ կամ չ սեռական րել այճպիսի սերմճահեղուկով,որը պարունակում անջատմանհամար Նրանց քրոմոսոմներպարունակողսպերմատոզոիդներ: մայր ճագարըսերմճաէ Երբ օգտագործվել սերմնահեղուկի էլեկտաֆորեզը: եղել են արու7596-ը ձագերի ծնված (7), վորվել է անոդայինսերմնաբջիջներով սերմնճավորելիս, (49 ներ, իսկ 25-ը` էգեր: Կատողային սերմնաբջիջներով մեծամասնությունըկազմել ենճէգերը (80 9: 20423): ընդհակառակը՝ բաժանմանուշագրավփոր: է կատարել Սպերմայիերկու ֆրակցիաների Բատիխարիան Բատիխարիան:Ի տարբերությունճախորդգիտնականների, տարանջատումըիրականացրելէ հատուկ նոսրանջ սպերմատոզոիղների մեծ տեսակարարկշիռ ն փորձանոթիհատակին ցուցիչով: մոտ սպերմատոզոիդով մայրերին սերմնավորելիսսերնդի 71,842կազմել են էզերը: Երբ սերմնավորմաննպատակովճա օգտագործելէ փորձանոթիվեեն րին մասից վերցրած սերմնահեղուկը,ապա սերնդում գերակշռել արուճերը ն կազմել են 74,424: Փորձանոթի միջին մասից վերցրած սերմճահեղուկով սերմճավորվածմայրերից ստացվել են մոտավորապեսհավասար հարաբերության (54,764:45,3 9) արուներ ն էգեր: Սեռերի թվային հարբերությանկարգավորմանճպատակով բոլորովին այլ մեթոդներէ կիրառել Բ. Աստաուրովը: Որպես կարգավորողգործոններ ճաճա օգտագործելէ ջերմային շոկերը ն դրանքզուգակցել է իռնիզացնող ն է նա մշակել վրա կատարել թթեճու շերամի ոազայթներիհետ: Իր փորձերը կարգավորմաներկու եղանակ՝գինոգերեէ սեռերի թվայինհարաբերության ցովի ն Վ.

`

Համեմատաբար

զի ն անդրոգենեզի:

Երբ մեյոզի փուլում թթենու շերամին ենթարկել է բարձը ջերմաստիճանի ազդեցությանը,ապա ճրա մոտ կաճգ է առել օվոցիդներիռեդուկցիոնկիսումը, որի հետնանքով առաջացող ձվաբջիջներըունեցել են քրոմոսոմայինոչ թե ձվարջիջհապլոիդ, այլ դիպլոիդհավաքակազմ:Դիպլոիդհավաքակազմով են իգական միայն Սերճդում էգեր: միայն ա ռաջացնում ճերը կուսածնությամբ է կարելի է Գիճոգենեզ գինոգենեզ: կոչվում ստացումը սեռի առանձնյակների առաջ իոնիզացնողճառագայթների ճան ապահովել, եթե բեղմնավորումից կորիզը: սպերմատոզոիդի թափանցած օգնությամբոչնչացնենքձվաբջիջ կոչվում է ստացումը առանձնյակների սեռի Սերճդում միայն արական է բեղմնավորման Աստաուրովնառաջարկում անդրոգենեզ:Այդ ճպատակով ենթակա ձվաբջիջի կորիզը ոչնչացնել իոնիզացնողճառագայթներիօգնութմասյամբ, որի հետնանքով իրար են միանում ն զիգոտայի առաջացմանը կոսպերմատոզոիդների են երկու ձվաբջիջի մեջ ներթափանցած նակցում

:

ԳԼՈՒԽ

րիզները, որոնցից յուրաքանչյուրը պարունակում է մեկական 24 քրոմոսոմ: Դրա արդյունքը լինում է այն, որ զիգոտանունենում է 224 քրոմոսոմներ,որը բնորոշ է շերաճներիարականսեռին: ՀետագաաշխատանքներումՎ. Ստրուննիկովինն Լ. Գաումովինհաջողվեց իոնիզացնողճառագաթներիազդեցությամբառաջացնելշերամի 7 քրոմոսոմի մուտացիա,որին տրաճնսլոկացիայի ճանապարհով միացվեցձվաբջջի կեղնի սն գույնը պայմանավորողմարմնական քրոմոսոմի մի մասնիկ: դուրս են գալիս միայն էգ շերամներ, իսկ սպիտակ-

ՄԻԿՐՈՕՐԳԱՆԻԶՄՆԵՐԻ

ոթն րից Ա, մարթ 99կոԳելիէար արու Վեր. ր պիտա զազնելով տո ԴՊԿ մներ: շերա ջիններս՝ ավելի մետաքսաթել տալիս, իսկ ճերից

ստացվում

ե

այն

արուներ:

Ֆոտոտարրերի

են

15-2095

օգնությամբ

սն

ՆԼԱեռերի

ՎԻՐՈՒՍՆԵՐԻ

առանձ-

ակրումը յա

յամբ,Դրանից բացի բարձրակարգ

Ք4իկրաօրգանիզ

:

րի վրա գրեթե չեն տարածվում"

ուսումնամբրություններիհամար բակտերիաներից (Գենետիկական լա-

վագույնօբյեկտ է աղիքայինցուպիկը,իսկ վիրուսներից՝ԴՆԹ պարունակող

"ՇԱտերի

քեց Տ նորածին արուների

ն բակտերիոֆագը

"

-

ՌՆԹ '

չ

այլնվ

ԵՎ

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

Գենետիկայինճվիրվածինչպեստեսական,այնպես էլ գործնականհիմլուծման նպատակովմեր հարյուրամյակի 40-ական թվականնախնդիրների ն վիրուսները: ներիցսկսած լայնորենկիրառվումեն միկրոօրգանիզմները ն փոփոխականությանը ժառանգականճությանը ճվիրված Լ Օրգանիզմների հետազոտություններում վերջինճերիս լայն կիրառությունն առաջին հերթին պայմանավորված է նրանով,որ միկրոօրգանիզմներըն վիրուսներն աչքի են ինտենսիվությամբն կառուցվածքի պարզութընկնումիրենց բազմացման օրգանիզմներին մանրէների ու վիրուսների ժառանգականապարատնունի բազմաթիվ ընդհանրություններ, որոնք ն վիրուսների մոտ հայտճահնարավորեմ. դարձնումմիկրոօրգանիզմների բերված ժառանգականության վերաբերյալ մի շարք օրիճաչափությունները տարածել ճան բարձրակարգօրգանիզմներիվրա»» ն վիրուսՉնայած այդպիսի ընդհանրություններին ունեն ճերճ ժառանգական նյութի կառուցվածքային ինքնատիպտարբերություններ ու դրանից բխող` հատկաճիշների ժառանգմանմի շարք առանձնաեն միայն ճրանց ն բազմաբջիջօրգանիզմնեհատկություններ,որոնք բնորոշ

ունեցողները՝ գույն

օգտագործվումեն մայրեր ստանալու համար: թվայինհարաբերությանկարգավորման գործումորոշիչ նշանակությունունի ոչմիայն կենդանիների յլե կերաբաժնինայս լիարժեքկեր կեկամ այն ամինաթթուների ավելացումը: ֆորձերը ցույց են տվել, որ լիարժեք կերակրելիս՝սերճդումգերակշռում է իգականսեռը, րաբաժիններով Գ. Պարշուտինը,Ա. Միխայլովը ն ուրիշները պարզել են, ռր եթեհավերի ապա ինկուկերաբաժճինավելացվում է մեթիոնիճն գլիցին ամինաթթուները, հետո է է էգ ճտերի քանակը, երբ ավելացվում ավելաճում իսկ բացիայից են ասպարգին, ապա ավելանում աքլորները: Սեռերի թվային հարաբերությունը կարելի է կարգավորել ճան սեռականհորմոններիմիջոցով: Այսպես, եթե աքլորներինն ճագարներին ճերարկումեն մեթիլտեստեստերոն հորմնի փոքր դոզաներ,ապա սերնդումավելանում է էզերի քանակը: Առաքելյանի (ճազարների մոտ) ն Վ. Զորանյանի (տավարի մոտ) տվյալներով՝ ազգակցականբուծման դեպքում արուներիքանակը 13-43 տոէ էգերին»» կոսով գերազանցում Սեռականուղիներումհամեմատաբարերկար մճացած սպերմատոզոիդեն արուները: վ բեղմճավորվելիս,որպես կանոն,գերակշռում թվային հարաբերակցությունըկախված է ճան ծնողներիտարիզուգընթաց ննդորում,ծնողների տարիքի ի մեծացմանը ցմանը զուգընթաց սերնդումավելասերնդում ավել եր թռչուններիմոտ սեռերի առաջացումըպայմԱյսպիսով՝կաթնասունների՞ն ճավորվածէ ոչ միայն գենետիկական, այլն մի շարք այլ գործոններով:Այսուճեն՝ ծնողճերի հասակը, արուներին էգերի տեղ առաջնայինճշանակություն սեռականբջիջների որակը, մինչն բեղմճավորմանմասնակցելը սեռական ուղիներում նրանց գտնվելու ժամանակահատվածը,ծճողների ֆիզիոլոգիաՈւստի ն հաշկան վիճակը,կերաբաժնիբնույթը, բուծմանմեթոդներըն է փոփովիառնելով նշված հանգամանքները՝կարելի ինչ-որ չափովց̀անկալի խություններմտցնել սեռերի թվայինհարաբերակցության մեջ ն լուծել գիտաարտադրականչափազանցմեծ նշանակությունունեցողխնդիրներ:

ՈՒԹԵՐՈՐԴ

,

վիրուսը,»

պարունակող

Բակտերիաներիկառուցվածքը ն բազմացումը Բակտերիալբջիջն ուճի թաղանթ,ցիտոպլազմա,որի մեջ գտնվումեն ռիբոսոմճեր,ֆերմենտներ ն այլ ճերառուկներ:Բակտերիաներըչունեն ձնավորվածկորիզ՝ կորիզայինմեմբրաճով:Կորիզի փոխարեննրանքուճեն կորիզա)ին տարրեր, որոնք կոչվում են կորիզային վակոտլներ կամ ճուկլեռիդներ: Վերջիններսզուրկ են մեմբրաճից,հետնաբարն մեկուսացված չեն բջջի մյուս մասերից:Բակտերիաներըչունեն ճան էնդոպլազմայինցանց,միտոքոնդրիումճեր,Գոլջիի կոմպլեքսն այլն: Յուրաքանչյուր բակտերիալ բջիջ պարունակում է դեզօքսիռիբոճուկլեի-

'

ճաթթու:ԴՆԹ-ն հիմճականում գտճվումէ կորիզային խոռոչի մեջ, որը շրջապատվածէ քրոմատինովն հիշեցնում է բարձրակարգօրգանիզմներիքրոմոսոմներին: Բակտերիայիճուկլեռիդըպարունակում է ԴՆԹ-ի ընդամենը մեկ հսկա օղակաձնմոլեկուլ, որի մոլեկուլային կշիռը կարող է հասնել մինչն 10 միլիարդի:Ի տարբերությունբարձրակարգօրգաճիզմներիԴՆԹ-ի, բակտեըիալ ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան(սինթեզ) տեղի է ուճենում բջջի աճի շրջանում, օդակիմի որոշակի կետից (ճկ. 44) ն ընթանումէ որոշակի ուղղությամբ: Բակտերիալբջջի այն կետում, որտեղ քրոմոսումնամրանում է մեզոսոմին մեկը ճեղքվում է, ն (բջջիմեմբրանիներփջված հատված»,ԴՆԹ-ի շղթաներից ճրա ազատված ծայրը կպչում է մեմբրանիմի ճոր կետի:Այդ նույն կետում հրեճ գործունեություննէ սկսում ԴՆԹ պոլիմերազա ֆերմենտը, որի օգճությամբ ԴՆԹ-ի շղթան կրկնապատկվումէ: Ռեպլիկացիայի ավարտից հետ, ԴՆԹ-ի նոր շղթաներիազատ ծայրերը միանում են իրար, իսկ ճոր մոլեկուլը հեռանում է ծնողականիցբակտերիալ բջջի մեմբրանի արագ աճի շնորհիվ: Այդ պրոցեսին զուգընթաց տեղի է ունենում ներբջջայինմյուս բաղաղրամասերիձնավորումը:Որոշ ժամանականց դուստր բջիջն անջատվուն է մայբականից: Յուրաքանչյուրդուստր բջիջ ունեճում է այնպիսի Ժառանգական ինֆորձացիա,ինչպիսին ունենում է մայրական բջիջը: Բացի բակտերիայի քրոմոսոմում գանվողԴՆԹ-ից, նրա գիտուլազմա-

էիէղիսոմներ, անկախ են: Եաիաոմները րակտերիակ ԴՆԹ-ից կոչվում -ի ԴՆԹ-ի քրոմոսոմային են,սակայն դրոնՔ ՏԱՆԻ մոգուլներ թ. աո աա աքը ձազեր: ոսոմում, գտնվում էպիսոմճերում - բակտերիալ քրո Բյոնն բոբ րե Աոի բրազորը րոր ականության փոփոխակաիր 91 Գենոոիուո)ի առ թ «2 ր. Ֆմ.ոտիայի ո Աոա ա ում

գտնվում են նան արտաքրոմոսոմային ր

ժառանգական

էլ

ես

Գւբ

մերում

գտնվու են

ջ

րը

ն

նույ

լ

եր

ր

ւ

Բակտերիալ բջջի մոտ նույնպես գեների հանրագումարը կոչվում է գենոն տիպ,իսկ միկրոբայինկուլտուրայի (շտամ) ռատկանիշհատկությունների ներիհանրագումարըկոչվում է ֆենոտիսլ: Եթե բարձրակարգ օրգանիզմների մոտժառանգվումեն առանձնյակների որպես կանոն, ժաառանձին հատկանիշները, ապա միկրոօրգանիզմները, ռանգում են ամբողջկուլտուրայի հատկանիշները:Միկրոօրգանիզմների եճ իրարից տարբերվել3 հիմնականմ̀որֆոլոգիական, կուլտուրաները կարող ւ

աար

րանցարտաքի

րան

գ տե սքը

ն

անանուն րնե լազերը են

ան «ափան շե ու ՖՖիզիոլոգիական ցույց չափանիշները

Ն այլն:ալը:

ել

տալիս՝ կարո՞ղ են բակտերիաներըապրել բարձրկամ ցածր ջերմաստիճաէ ճրանց դիմացկունությունըհաճային պայմաններում, թե՝ ոչ, ն ինչպիսի՞ն Լ24

շռտոոուաշռտաւաաաաաայյաթ

կ..«4 ԲակտերիալԴՆԹ-ի կրկնապատկումը(ըստ Ջէկոբի ե Բրեյների)

ծոններ, որոն

ե

ատա

ԸՇՋՁԻ ԹԱՆԱՆԹ

ՄԵՋՈՍԿՈՐ

ԳԳ.

կաբիոտիկնճերի նկատմամբ:Կենսաքիմիականհատկանիշներըցույց

են

տա-

լիս սճնդարար միջավայրերի նկատմամբ բակտերիաներիպահանջը: Ըստ

սննճդարարարմիջավայրերի ճկատմամբ ունեցած պահանջների` բակտերիաները լինում են պրոտոտրոֆն աուկսոտրոֆ:Առաջիններըկարող են ապրել այճպիսի միջավայրում, կան միայն շաքարն հանքային աղեր, իսկ որտեղ մյուս նյութերն իրենք են սինթեզում:Առւկսոտրոֆները,բացի վերոհիշյալից, պահառջում են որոշակի ճյութեր, առանց

առեեն Ա իրա ճրանը

Այն գենը, որը կոչված է որոշակի ճյութի սիճթեզիհամար, նշանակվում է լատինականտառով: Վիրուսների, ֆագերիկամ զաճազան թույների հանդեպ բակտերիաների ունեցած զգայնությունըպայմանավորողգենը նշվում է Տ տառով, իսկ այդ ճույճ գործոնների հանդեպ դիմացկաճությունը պայմանավորողգենը՝ ոով (Օրինակ,տո" կամ Քր"): Բակտերիաների ֆեճուտիպերընշվում են նույն տառերով,ինչ գենոտիպերը, սակայն մեծատառով:Օրինակ, եթե բակտերիաներըունեն 15ս",Ճրք'գենոտիպեր, ապա ճրաճցֆենուտիսյերը համապատասխաճաբար կլինեն՝ Լ5ս', /Ճոջ': '

,

Վիրուսների կառուցվածքը

ե

բազմացումը

Վիրուսներըն բակտերիաներըմիմյանցիցտարբերվումեն ձնով: Դրանք կարող են լինել գլանաձն (աղիքային ցուպիկը վարակող ՛7 վիրուս) ձողաձն (ծխախոտիմոզայիկհիվանդությանվիրուս), կլոր (թռչունների ժանտախտի վիրուս) ն այլն: Աճկախիրենց ձնից, վիրուսներնունեն ավելի պարզ կառուցվածք, քան բակտերիաները:Վիրուսներըըստ իրենց գենետիկւսկանինֆորմացիայիբաժանվումեն երկու մեծ խմբի՝ 1. ԴՆԹ բովանդակողն 2. ՌՆԹ ունեն բովանդակողներ:Վիրուսներն թաղանթ,որի ներսում սպիտակուցային տեղավորված է ԴՆԹ-ի, իսկ որոշ տեսակների`(հատկապես բուսական վիրուսների)ՌՆԹ-ի մոլեկուլը(նկ. 45): ՎիրուսներիԴՆԹ-ն իրենիցներկայացնումէ մի մակրոմոլեկուլ,որի մոլեունիավո հասնում 60-450 միլիոնի, ՌՆԹ-ն ավե ոթը մոլեող թ որի -

է իսկ Արո մինչն կույար զորու,

-

Վիրուսներիմեծ մասի մոտ ԴՆԹ-ի մոլեկուլըբաղկացած է նուկլեռտիդային կրկնակի շղթաներից, սակայն որոշ տեսակների մոտ այն կարող է լինել մեկ շղթայով (աղիքային գուպիկը վարակող ՛1 վիրուս-բակտերիոֆագ): Վիրուսներնիրենցկենսունակությունըդըսնռրումեն միայն այն դեպքում, երբ թափանցումեն բջիջների մեջ: Ռրոշ վիրուսներ (ծխախոտիմոզայիկ հիվանդությանվիրուս) բջիջների մեջ են թափանցում տվյալ մշակաբույսի մեխանիկականվճասվածքի դեպքում:Բակտերիռֆագերը (աղիքայինցուպիկի վիրուս) իրենցպոչային ծայրով ամրանալով բակտերիայիթաղանթին,հատուկ ֆերմենտներիօգնությամբծակում են այն ն բակտերիալբջջի մեջ են ներարկումիրենց ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի մոլեկուլը: Եթե ԴՆԹ-ի մոլեկուլը կազմված է նուկլեռտիդայինմեկ շլլթայից, ապա այն ներթափանցելովտիրոջ բջջի մեջ, նախ կրկնապատկվումէ, որից հետո ԴՆԹ-ի այն նոր շղթայի վրա լրացչության սկզբունքով սինթեզվումեն ԴՆԹի նոր շղթաները: Տիրոջ բջջի ներսում տեղի է ունենում վիրուսային սպիտակուցի սինթեզ, ն գոյանում են նոր վիրուսներ: Այդ պրոցեսն առավելագույնին է հասնում վիրուսը բջիջ ճերթափանցելուց 15 րոպե հետո, իսկ 16-18 րոպե անց, բջիջը ենթարկվումէ քայքայման՝ լիզիսի, իսկ նրանից դուրս եկած վիբուսները կաբուլ են վարակել ճոր բջիջների (ճկ. 46): Անհամեմատ ավելի բարդ մեխանիզմունի վիրուսայինՌՆԹ-ի ոռեպլիկացիան: Համաձայն գոյություն ունեցող ն ճանաչում ստացած վարկածի, թափանցելով բակտերիալ բջջի մեջ, վիրուսային ՌՆԹ-ի մոլեկուլը ճախ միաճում է ռիբոսոմին ն առաջացնումէ այսպես կոչված ինֆորմացիոնՌՆԹ, ապա վերջինիսվրա սինթեզվումէ ՌՆԹ-ռեպլիկազա ֆերմենտը,որի օգնությամբ էլ վիրուսային ՌՆԹ-ի մոլեկուլի վրա սինթեզվումէ ՌՆԹ-լ նոր շղթա՝ այսպես կռչված մինուս շղթան, որի վրա էլ տեղի է ունենում ՌՆԹ-ի նոր շղթաների սինթեզը,ն առաջանումեն նոր վիրուսներ(Ըկ. 47):

Նրանց քանակի ավելացումըտիրոջ բջջի ներսում բերում է այն բանին, որ բջջի թաւսնթը պատռվումէ, ն դուրս են գալիս բազմաթիվվիրուսճեր,որոճք կարող են վարակել նոր բջիջների:

Բակտերիոֆագի ե բակտերիալ բջջի փոխհարաբերությանձները Բակտերիոֆագ կամ ավելի համառոտ՝ ֆագէ կոչվում այն վիրուսը, որն իր կենսագործունեությունըդրսեռրումէ միայն բակտերիալբջիջ թափանցելու

դեպքում: ՝

Կախված այն բանից, թե բակտերիալ բջջի մեջ թափանցած վիրուսը (ֆագ) ինչ ազդեցությունէ թողնումտիրոջ վրա, ըստ այդմ էլ տարբերվումեն բակտեր երիոֆագերիվիրուլենտն չափավոր ձներ: Վիրուլենտ ֆագերը թափանցելովբակտերիալ բջիջ, որպես կանոն, նրան ենթարկումեն լիզիսի(քայքայման): «

Նկ. 45. Աղիքային Ե օօի ցուպիկին վարակող ՛՛ ֆագի կազմությունը:

ա- 3904Ճ" ,

`

«

Խ/ՈՌՈՎ զ:

ԹԱՂԱՆԹ

Ն ՊՈՎ

ԴԵՔՍԳԳՈՀՆԱՆԼ

ԹԻ

ԹեՂ.

ՊՈՋԱՀԻՆ

Թեւ

Չափավորֆագերըթափանցելովբակտերիալբջջի մեջ, մի դեպքում, ինչպես ն վիրուլենտֆագերլը,կարող են առաջացնելբակտերիաներիլիզիս, իսկ որոշ դեպքերումէլ՝ նրանքհամակեցությանմեջ են մտնում տիրոջ բջջի հետ: Այդ դեպքումվիրուսի ԴՆԹ-ն կպչում է բակտերիայիԴՆԹ-ի մոլեկուլինն վերջինիս հետ միտոզիպրոցեսում փոխանցվումէ դուստը բջիջներին(նկ. 48): Այն բակտերիաները,որոնք իրենց ներսում պարունակում են չափավոր ֆագեր, կոչվում են լիզոգեններ,իսկ լիզոգեն բակտերիայիներսում գտնվող ֆագը կոչվում է պրոֆագ: Բակտերիային բակտերիոֆագիմիջն կապի այդ երնույթըկոչվում է լիզոգենիա: Լիզոգեն բակտերիաներըձեռք են բերում իմունիտետմիայն այն բակտերիոֆագինկատմամբ,որով նրանք «վարակված» են: Պրոֆագը լիզոգեն վիճակում բակտերիալ բջջի ներսում կարող է մճալ շատ երկար, սակայն երբեմն ինչ-որ գործոնների ազդեցության ներքո ենթարկվելով մուտացիայի՝նրանք կարող են վերածվելվիրուլենտ ձնի: Վերջիններսանվերապահորեն քայքայում են բակտերիալբջիջը: Ռրպես կանոն, բակտերիաները բազմանում են կիսման հսկ վիրուսները` բուսական, կենդանականկամ բակտերիալբջիջների մեջ թափանցած վիրուսային ԴՆԹ-ի (որոշ ձների մոտ ՌՆԹ-ի) մոլեկուլների

ԲԻՃ

ր -Հ--ՀՀՐՀՀՀ-"յ/ Նկ. 47.

'

ճանապարհով,

Խմ

սխեմա

.

|

յր ՌՆԹ-ի ռեպրոդուկցիայի աՀ ԾԿԿԱ «ՐՄԱ» րաո

Իր

ղթ

Հաաա

ՍՈ"

ՊԹ

ԹԵԽ

:

,

կրկնապատկմանեղանակով:Բազմացմանհետնանքովառաջացած ինչպես դուստր բակտերիաները,այնպես էլ վիրուսները լիովին նմանվումեն իրենց ծնողականձներին: Սակայն, ինչպես բակտերիաներիտարբեր շտամների, է տեղի ունենալ գենետիկական այնպես էլ վիրուսների միջն երբեմն կարող նյութի փոխանակություն, որը վիրուսների մոտ իրականանում է միայն յի, տրանստրանսֆորմացիայի,իսկ բակտերիաներիմոտ՝ դուկցիայի ն կոնյուգացիայիճանապարհով:

տրանսֆորմաց

Տրանսֆորմացիան բակտերիաների

ն

վիրուսների մոտ

յի երնույթն առաջին անգամ (1928 թ.) բակտերիաների (՛Տրանսֆորմացիա

բացահայտել է Ֆ. Գրիֆիտսըֆեհետնյալ փորձիշնորհիվ (նկ. 49): ՀՇՆամկների մի խմբին վարակել է թռքաբորբիվիրուլենտ (Տ) շտամով։ Սկները հիվանդացելեն թոքերիբորբոքումով ն սատկել Մկների մյուս խմբին նա վարակելէ թոքաբորբի ոչ վիրուլենտ (Հ) շտամով: ՀԴ Այսդեպքումմկներըչեն հիվանդացեյ.շ «Մկներիերրորդ խմբին վարակել է նախապես բարձր ջերմության ազդեցությամբ ոչնչացված վիրուլենտ(Տ) շտամով։ Մկները չեն հիվանմոտ

են,»

Նկ. 1.

2.

46.

ա) Վիրուսիքրոմոսոմը.բ) պաշտպանականթաղանթ.

Վիրուսիկպչելըբակտերիալբջջին. թափանցումըտիրոջբջջի մեջ. Վիրուսի քրոմոսոմներիբազմացումը. Բակտերիալբջիջը իրեն ցիտոպլազմայումառաջացածբազմաթիվվիրուսներով. Բակտերիալբջջի քայքայումը ն վիրուսներիանջատվելը: Պրոֆագ. Լիզոգեն բակտերիայիկիսումը. Լիզոգեն բակտերիա:

թոքաբորբի խմբի րի մարը են րաէ խառնուրդ: 1 Մններ ՀՄպն րրա կենդանիավիրուլենտշտամների կներըաե ն թոքաբորբով սատկել:»

3.Կրում քրոմոսոմի -

5.

6. 7. 8. 9.

դացել:

մբին նա ն նե

ե

բոլենտ են Ֆ.

'

-

'

Ըն

ձը

ջերմո Ր

մբ

ծ

վի-

հիվանդացել

ն

Գրիֆիտսը պարզեց, որ

ոչն

չորրորդ

դեպքում տեղի է ունեցել

վիրուլենտո

յան փոխանցումմեկշտամիցմյուսին: Այդ երեույթըկոչվեցտրանսֆորմացիա: Ֆ. Գրիֆիտսը չկարողացավ բացատրել փորձերի 4-րդ տարբերակի արդյունքներիպատճառները:Միայն 1944 թ. Օ. Էվերինպարզեց, որ վիրուլենտության փոխանցողգործոնըԴՆԹ-ի մոլեկուլն է: Գենետիկակաճ տրաճաֆորմացիայիերնույթը հայտնաբերվել է բակտերիաներիցստրեպտակոկերի, մենինգոկոկերին այլ տեսակների մոտ: Այսօը այն հայտնաբերվել է նան բարձրագույն օրգանիզմների,այդ թվում նան մարդկանցբջիջներում: Տրանսֆորմացիայի պրոցեսն ունի չափազանց բարդ մեխանիզմ: Այդ պրոցեսը սխեմատիկորեն պատկերված է 50 նկարում: Տրանսֆորմացիայի պրոցեսին մասնակցում են երկու բակտերիաներ,որոնցից մեկը ծառայում է որպես դոնոր, իսկ մյուսը` ռեցիպիենտ: Նախքան տրանսֆորմացիայիբուն պրոցեսի նկարագրությունը,հարկ է նշել, որ թե՛ բակտերիաներըն թե՛ վիրուսները տիպիկ հապլոիդնեըեն: Դեռ ավելին, բակտերիաներիցաղիքային ցուպիկը ն սալմոնելլաներըունեն ընդամենըմեկ քրոմոսոմ, որի ճերսումգծային կարգով դասավորված են գեները: Ինչ վերաբերում է վիրուսներին, ապա նրանց օրգանիզմում ազատ վիճակում նույնպես գոյություն ունի ԴՆԹ-ի ընդամենըմեկ մոլեկուլ, որի ներսում գտնվում է գեների հապլոիդ հավաքակազմը: Երբ դոնորի կողմից դեպի շրջապատող միջավայրըարտազատված ԴՆԹ-ի առանձին մոլեկուլները թափանցում են ռեցիպիենտիօրգանիզմ,

»

ծ/622շ ՇՇ-ՅՏ,-5

Ճ

օ06ՓՀ ՉԻ

ՓՐԱՏԵՐԻԱՅԻ

«2շ

Հ

ՓԳ

օա

Փ

»,

2.ՇՏԱՄ

ճ,/5

.

Թ,/9

(7

(

ՉԺ.

ՏԱՋԱԺԹՈՄ Ց

տ

// |

----9»

ՔՐՈՄՈՍՈՄՔԼԻ

ԱՄԵՆ ԳԵՅ6 Էլ

9 ՄԱՐ

ՀՇՀ

-ՊՊ,- ՏՏ.ՏԸ.շշ-

ՋԻ

ՄԱՀԱՆՈՒ

ՄԱՀԱՆՈՒՄ

.

ջ

Հ

/7

Լ ՇՏամ.

ՄԱՀԱՆՈՒՄ

:

ԳՈՐԾՈՆ

չԿա

ԵՏԱ7

Է Բ.

Հ

ՀՀ.

՝

ՖՐՈՄՈԺՈԼՐԻ ԵՎ ՄԻԱՑԱՏ

ՄԱՀԱՆՈՒՄ

օՖ6 Մ-

ՀՅ» «

Հ...

Տ -ծ8ա7

.

լ

ՀԱ. 5»

Տ

Ր

Նկ.

49.

Գրիֆֆիտսֆ պատկերումը:

Ֆ.

Հ

փորձի սխեմատիկ

վերջինիսմոտ խախտվումէ բակտերիաներինբնորոշ հապյլոիդության սկզբունքը:Ընդունենք,որ ռեցիպիենտիհապլոիդ գենոտիպըկրում է գեների հետնյալ համակարգը՝4,Ե,8,Ր,չՆՔԲ,78,9,Ի, իսկ դոնորը պարունակումէ գեների նույն համակարգը՝բացառությամբմեկի: Վերջինիսմոտ չԼ գենը մուտացիայի հետնանքովվերածվել է ծ-ի, իսկ գենոտիպը նրա մոտ ունի հետնյալ պատկերը՝4.Ե,8,Ի,ծ,Բ,711.,3, Է: Ի դեպ, հենց այդ միակ գենով էլ պայմանավորված է դոնորիվիրուլենտությունը: Դոնորի քրոմոսոմի քիմիական անջատման ժամանակ փորձանոթում գտնվում են առանձին-առանձին վերցրած գեների բոլոր մոլեկուլները, այդ

ապա

(ՀՏ)

»

բ

-

|

Բ-Ի

ՎՎԵՐԱԿԱՌ

ՈՒՏՎԱՏ ԲԶԻՑ:

Նկ. 48. Սեռական պրոցեսը Բ օօմ-ի մոտ:

ՎԵՐՑԿԱՌՈՒՅՎԱՏ

թվում ճան 6-ն: Երբ այդպիսի մոլեկուլներիխառնուրդնավելացվում է այն միջավայրին,որտեղ աճեցվումէ ռեցիպիենտի ապա դոնորի ցանկացածգենը կարող է թափանցելռեցիպիենտի օրգանիզմ, սակայն

բակտերիալ շտամը,

տրանսֆորմացիակարող է առաջանալմիայն 71 ն 6 գեների միջե, քանի որ սրանցովեն միայն երկու շտամները տարբերվումմիմյանցից: Իսկ ինչպե՞սէ իրականանումայդ ւվրոցեսը:Ռեցիպիենտիօրգանիզմ փանցածդոնորիԴՆԹ-ի այն հատվածը,որը համապատասխանում է դոնորի գենինդասավորվումէ իրենհոմոլոգՂ գենի դիմաց,որի շնորհիվ ռեցիպիենտի մոտ առաջանում է բակտերիալբջջի մասնակի դիպլոիդհատված, որտեղ մինճույնլոկուսում գտնվումեն տվյալ գենի ոչ թե մեկ,այլ երկու ալելներ՝ 21ն ծ: Նրանց շփման պրոցեսում դոնորի 6 գենը կարող է թափանցելռեցիպիենտի քրոմոսոմիմեջ ն գրավելիրենհոմոլոգ,1 ալելի տեղը, որը առաջ կբերիվերջի-

թա-

նիս ժառանգականինֆորմացիայիփոփոխություն, այսինքն, ռեցիպիենտի ավիրուլենտշտամը կվերածվիվիրուլենտի,իսկ ռեցիպիենտիԴՆԹ-ի շղթայից պոկված,1 ալելը անցնելով ցիտոպլազմա,կոչնչանա:

Հետագայում, նախքան բակտերիալ բջջի կիսումը, տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի ոեպլիկացիա,սակայնշղթաներիցմեկում կլինիՂ, իսկ մյուսում` Ձ գենը: Այս պրոցեսը կարճատնէ: Նրան հաջորդում է բակտերիալ բջջիկիսումը, որի հետնաճքովառաջանում են բակտերիալ երկու շտամներ՝ ավիրուլենտ, որը կրում է Ղ գենը ն վիրուլենտ՝ծ գենով: Այսպիսով,գենետիկականտրանսֆորմացիանայն պրոցեսն է, որի Ժամանակ բակտերիաների ն վիրուսների ժառանգականճյութի տեղափոխությունը մեկ օրգանիզմիցդեպի մյուսը իրականանումէ վերջիններիսանմիջական շփման պրոցեսում: Հարկ է նշել, որ տրանսֆորմացիայի այնքան էլ մեծ չէ: Միջինումյուրաքանչյուր 1000-ից տրանսֆորմացիա կարուլ է տեղի են տարբեր ունենալ միայն մեկ բջջում: Եթե բակտերիաներըպատկանում տեսակների, ապա տրանսֆորմացիայի հաճախականությունն էլ ավելի փռքը է ն կազմում է 1-ը՝ 3-10 միլիոնից: Չնայած այղպիսի փոքը հաճախականությանը, տրանսֆորձ «սն հնաէ գեները րավորություն ստեղծում ռեցիպիենտիԴՆԹ-ի շղթայի ոչ Աոոուս փոխարինելակտիվգեներով: ան վիԲացի բակտերիաներից,տրանսֆորմացիակարող է առաջ մոտ, րուսների որը վերջիններիս ժառանգականնյութի փոխանակության միակ եղանակն է:

հաճախականությունն

Տրանսդուկցիւսն բակտերիաների մոտ

կ.

Ց

տրան ակտերիայի աի տրանսֆորմացիայ մառ մեխառիզմը գիայի ինչո քնավերարտադրմա անիզմը բջջ բջջի մեջ ԴԵԹ-ի յուրահատուկ մոլեկուլներիներարկմանազդեցության ներքո:

ԲՆաաինե: մ, անջատվել 5.ոթ.հ: զոլեկուներԻ են

Սերով յութ» րութ անջատմոլ են որոնք

ի

2 շտամի շտաճի քրոմոսոմներից: քրոմոսոմների մեջ, որն ունի Ճ5

8` ԴՆԹ-իմոլեկուլներիներարկումըմյուս` Ղ շստամիբջջի 2-1 շտամիբջիջը ԴՆԹ-ի մոլեկուլներիհետ, նորը պարունակում էծ

գենոտիպ:

լոկուսը:

ն օտար 4Հոմոլոգների ձգումըբակտերիայի կպմանԺամանակ քրոմոսոմների լոկուսի կողմից ,Ղ լոկուսի բլոկադան.6 քրոմոսոմային թելի կրկնապատկումը. ` շե սինթեզվումէ ծ մոլեկուլը

Ձ

-

3.

ագի քրոդուոմը ար երր Արաատկման շտամի Տրանսֆորմացիոն սերնդի րիայի

մեջ

132:

տվյալ

մոլեկուլի

փոխար մի մասի մուտ որպես8

հետնանքով: թափանցելու

-

-

բակտե-

մոլեկուլը բակտերիայիքրոմոսոմի

Բացի տրանսֆորմացիայից,ժառանգականնյութի փոխանցումըբակտերիալ մեկ բջջից դեպի մյուսը կարող է իրականանալնան մեկ ուրիշ եղանակով, որը կոչվում է տրանսդուկցիա: Այն առաջին անգամ(1952 թ.) աղիքային ցուպիկներիմոտ հայանաբերել են Հ. Ցինդերը ն Ի. Լեդերբերգը: Իրենց ուսումնասիրությունների ընթացքումնրանք օգտվել են Ս-աձն խողովակից, ված էր որի աղիքային ցուպիկներիհամար անթա-

իջնամամում ղանը

(նկ. 51): է սալմոնելլայի Աոա սինը բբԼ5լմոՀակ թեզել ան առան մոր ռինարրու

փանցելիթաղանթ Ս-4-ձե

մ ը, որը ըսդո

չ

ծնկներից

մեկումտեղավորվել

տրրպ

այն

»

շտա-

ւ

նելլայի տրիպտոֆանսինթեզողշտամ: Որոշ ժամանակ անց, հեղինակները պարզել են, ոլ: 1-ին ծնկում տեղավորվածտրիպտոֆանսինթեզելուաճընդունակ աղիքայինցուպիկներըձեռք են բերել տրիպտոֆանսինթեզելուհատկուէ, թյուն: Տրանսֆորմացիայի բակտերիալշտամները միմյանցից բաժանվա թաղ անթափանցելի լ

Կրթու

Բա այատող թառի որ

գալ միայն երկու շտամների միջն գենետիկականնյութի կարող էին երնան դեպքում: վերախմբավորման ընթացքում Ֆ. Ժակոբը, Լ. Վոլհետագա ուսումնասիրությունների Իրենց ն Ու. Խեյսը պարզեցին,որ կոնյուգացիայի պրոցեսումԴՆԹ-ի (ՌՆԹմար

թով:Ուրեմն, ո՞րն է այդ երնույթի մե-

Պ

.

-

|

Նկ. 51. մոտ

ՏՅԱՈՇՈՑԱՅ-ի

երնույթի փորձի սխեման

խանիզմը: Պարզվում է, որ 2-րդ ծնկում տեղավորված տրիպտոֆան սինթեզելու ընդունակ բակտերիաները եղել են լիզոգեն,այսինքն` կրել են պրոֆագ: Պրոֆագը անհայտ պատճառներովդարձել է.վիրուլենտ ն քայքայելով բակտերիային՝իրեն է միացնում տիրոջ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի այն հատվածը, որտեղ գտնվում է տրիպւտոֆան սինթեզող գենը: Այն Ս- ձն խողովակը.բաժանողթաղանթով թաէ մյուս ծնկի մեջ ու նրանում փտանցել տեղավորված ւաւլիքային ցուպիկնեբիճ հաղորդել տրիպտոֆածսինթեզելու ունակություն: Այսպիսով. տրանսդուկցիան այն գեճետիկական պրոցեսն է, որտեղ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կամ ճրա որոշակի հատվածի տնեղափռխությունըմեկ շտաճից մյուսը իրականացվում է պրոֆագերի օգնությամբ ն պատճառ է դառնում մուտացիաների

Հ-12

բակտերիալբջիջներ, 2. գեն1. 3. քայբջիջ, 4. բակտերոֆագ,5.քամոց

քայված

Կոնյուգացիան բակտերիաներիմոտ.

Է:

4-Յ"Շ-՞0

|

փ ԹԹԱՆ

ՀՀ

Ո:

ՇԻԿՆԱՃԻ

լո

ԵԿԵԱաԻ

:

շտամներից ճրանք համատեղ ցանքս կատարեցինայնպիսի միջավայրում, որտեղ բացակայում էին վերոհիշյալ 6 նյութերը,պարզվեց,ռր բակտերիաները տալիս են նորմալ աճ (նկ. 52): Այդպիսի գաղութներպետրիիթասիկճերում

ՈւՏԱՆՏ

Բջ ծ

|

լ

Լեդերբերգը ն Ե. Տատումը աղիքային ցուպիկի երկու շտամոր ներիվրա կատարած փորձերիհիման վրա եկան այն եզրակացության, զույգեր,որոնց միջն առավերջիններսկարողեն առաջացնելկոնյուգացիրոն ջացած պրոտոպլազմայինկամրջակների օգնությամբ բակտերիալ երկու բջիջներիմիջն տեղի է ունենում գենետիկականնյութի վերախմբավորում: Նրանք վերցրին աղիքային ցուպիկի երկու շտամներ, որոնցից առաջինը է բիռտին, ֆենիլալանինն իրեն աճի համար անպայմանորենպահանջում հիստիդին,իսկ երկրորդը` տրեռնին, լեյցին ն վիտամին 8: Երբ այդ երկու

Յ:Ը՞ՁՒ

ԺԱԺԱ"Ագ

«ՐՂ-ՏԱՆՏ

աԱՐԱԿ

1942 թ. Ի.

ՄՈՒՖԿՆՇ

ն

ռ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

:

Ք

ԱՀԸՀՒ

ՌԵԿՈՄ

ԲԻՆԱՆՏՆԵՐ

(ՆՎԱռԱԳՈՒՏՆ

ՄԻՋԱՎԱՅՐ)

Նկ. 52. Ի. Լետերբերգի ն Ե. Տատումի փորձի սխեման կոնյուգացիայի երնույթի հայտնագործմանընթացքում:

'

"

Ճ-

առաջացման:

ամիչ):

84:63

ՔՀ 87Ը՞ 5"

տրանսդուկցիայի

1.

ԱԼԱԿԵՏԱՅԻՆ

Շամ ոՀ

գենը

ի) մոլեկուլը կամ նրա առանձինհատվածը մեկ բակտերիալ բջջիցանցմյուսին: Ուսումնասիրություններըմիաժամանակպարզեցին, որ բակտերիաներիհամատեղ ցանքսիդեպքումկոնյուգացիաէ առաջանում ոչ բոլոր դեպքերում: Սովորաբար միննույն շտամների միջե կոնյուգացիայի երնույթ չի առաջանում: Այն առաջանում է միայն տարբեր շտամների համա"տեղ ցանքսիդեպքում,ընդ որում ԴՆԹ-ի տեղափոխությունըմշտապես տեղի է ունենում միայն շտամճերիցմեկի կուլմից,իսկ հակառակըտեղի ունենալ չի կարող: Նրաճք եկան այճ եզրակացության,որ կոնյուգացիանիրենիցներկայացճում է պարզ սեռական պրոցես, որը տեդի է ունենում միայն այն դեպքում, երբ շտամներիցմեկը կրում է հատուկ պտղատվությանգործոն, կամ` Բ գործոն (անգլ. 12ենե/`պտղատվություն):Երբ համատեղ աճեցվում են բակտերիաներիերկու շտամներ,որոնք պտղատվությանգործոնչեն կրում (բ բ), նում է

միջն կոճյուգացիա չի առաջանում: Պտղատվությանգործոն կրող բ նրանց խաչասերմանդեպքում կոնյուգացիաառաջանումէ խիստ հազԷ շտամների

Է

վադեպ ն այն էլ միայն այն դեպքում,երբ շտամներիցմեկը ինչ-որ պատճառավկորցնում է բ զործոնը: Կոնյուգացիա, ն այն էլ խիստ սակավ, այսինքն,

մոտավորապեսմիլիոնբիջիներիցմեկի մոտ առաջանումէ այն դեպքում, երբ միմյանց հետ խաչասերվողշտամներիցմեկը կրում է պտղատվությանգործոնը (Բ'), իսկ մյուսի մոտ այն բացակայում ( բ.»): Դրա հիմանվրա կարծիք հայտնվեց այն մասին, որ Բն Ք շտամներըպատկանում են տարբեր սեռերի, ընդորում` Բ' շտամը պատկանումէ արական սեռին, իսկ Ք -ը իգւասկաճին: Միաժամանակ պարզվեց,որ պտղատվության գոլւծոնը ինքնավար է ն է գեգործում է անկախ:Այն իրենից ճերկայյացնում նետիկականմի միավոր,որն իրեն մեծությամբ մոտավորապեսհավասար է ԴՆԹ-ին: բակտերիոֆագի Ւ նբ ուսումշտամներիթաղանթներիէլեկտրոնամանրադիտակային նասիրությունըցույց տվեց, որ պտղատվության գործոն կրող շտամները իրենցվրա բացի թարթիչներիցկրում են հատուկ խողովակներ,որոնց միջոցով նրանցԴՆԹ-ն անցնում է Բ շտամի մեջ ն առաջացնումէ գենետիկական ճյութի խմբավորում: Արդյունքըլինում է այն, որ Բ շտամը ձեռք է բերում Բ շտամի հատկությունները ն իր հերթին կարող է կոնյուգացիա առաջացնել Է շտամիհետ: Եթե բակտերիաների երկու շտամների կոնյուգացիայի ժամանակ պտղատվությանգործոնը (Ի), իր հետ մյուս շտամի (Բ) մեջ է տեղափոխում ճան սեփականբջջի ԴՆԹ-ի մոլեկովի մի հատված, ապա այղպիսի երնույթը

է՝

բակտերիալ քրոմոսոմից -

Պլազմիդները ն նրանց դերը բակտերիաների կոնյուգացիայի պրոցեսում ինչպես ճնշվեցվերնում, գեների տեղափոխությունըբակտերիաներիկոնյուգացիայի ժամանակ պայմանավորվածէ պտղատվությանգործոնի առկայությամբ: Բացի պտղատվությանգործոնից,բակտերիաներիմեծ մասի մոտ հայտնաբերվել են ճան քրոմոսոմայինտարրեր, որոնք նս կոնյուգացիայի սղացեսումմասնակցում են ժառանգականնյութի փոխանցմանըն կոչվում են

պլազմիդներ:

իրենցից ներկայացնումեն Պլսզմիդները 10-100

ԴՆԹ-ի շղթայաձն մոլեկուլներ, ազոտային հիմքերից ն բակտե-

որոճլ բաղկացած ըիալ բջջի քրոմոսոմիցանկախեն: Պլազմիդները պարունակումեն 1-3 գենել,, որոնք պայմանավորումեն յուրահատուկ սպիտակուցի սինթեզը: Գործնական մեծ հետաքրքրություն են ներկայացնում այն պլազմիդները,որոնց առկայությունը բարձրացնում է զանազան հակաբիոտիկնեբակտերիալ բջիջների դիմադրողականությունը րի (պենիցիլին, ստրեպտոմիցին,տետրացիկլին ն այլն) ճկատմամբ ն հայտնի են կոլիցինոգեններանունով: Այսպես, օրինակ, պլազմիդներիշարքին պատկանող շուրջ 20 տեսակճերի կոլիցինոգեններ,որոնք հայտնաբերվել են աղիքային ցուպիկի ն սալմոնելլաներիմոտ, կրում են որոշակի սպիտակուցներ՝կոլիցիններկոդավորող հատուկ գեներ: Ուսումնասիրություններովպարզվել Է, որ այն բակտերիալ բջիջները,որոնք կոլիցինոգենճերչեն պարունակում, ոչնչացվում են այդաիսիներըպարունակողներիկողմից արտադրվածկոլիցիններիկողմից: Կալիձեռք են բերում անընկալություն ցինոգեններպարունակող բակտերիաները համապատասխանկոլիցինճերի նկատմամբ: Լինում են դեպքեր, երբ բակտերիալ բջիջը թեն կրում է կոլիցինոգեններ,սակայն լինում է ընկալունակ: Տվյալ գենի գործունեությունն ակտիվացնելու համար պահանջվում է «Ինդուկտոր»: Որպես այդպիսին կարող են ծառայել իոնիզացիոն ճառագայթները կամ ալկալիացնողնյութեր: Ինչպես պտղատվության գործոնները,այնպես էլ պլազմիդներըկոնյուգացիայի պրոցեսում կարող են բակտերիալ մեկ բջջից դեպի մյուսը իրենց ժամահետ դոնորի ԴՆԹ-ի շղթայի մի մասը: Բջիջների ճակ պլազմիդներըփոխանցվումեն դուստը բջիջներին: են

տեղափոխել

հազար զույգ

կիսման,

կոչվումէ սեկսդուկցիա:

'

ԳԼՈՒԽ

ՄՈՒՏԱՑԻՈՆ

1901 Թ.

ԻՆՆԵՐՈՐԴ

ների երկուսից ավելի հավաքակազմեր,կոչվում են պոլիպլոիդներ,որոնք կարող են լինել տրիպլոիդ(3ո), տետրապլոիդ(4ո), պենտապլոիդ(5ո) ն այլն:' Պոլիպլիդիայիառաջացումըսովորաբար կապվում է միտոզի,մեյոզի, ինչպես նան զիգոտայի տրոհման պրոցեսների նորմալ ընթացքի խախտման հետ (նկ. 53): որի պատճառկարող են լինել ֆիզիկական, քիմիականկամ կենսաբանականզանազանազդակները: է Երբեմն միտոտիկբաժանմանտարբեր

ՓՈՓՈԽԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

բուսաբան Դե-ֆրիզը իշառվույտի մոտ հոլանդացի

հայտնաբերեց հատկանիշներիթոիչքային մի շարք կտրուկ շեղումներ, որոնք ունեին ժառանգականբնույթ: Ճիշտ է, հատկանիշներիժառանգաբարփոխանցվող թռիչքային փոփոխությունների օրինակներ ինչպես բուսական, այնպես էլ կենդանականաշխարհում հայտնի էին դեռոնս19-րդ դարի երկրորդ կեսերին (Չ. Դարվին, Մ. Կորժինսկի),սակայնԴե-Ֆրիզի ծառայություննայն է, որ նա առաջինըգիտության մեջ հիմնավորեց այդ փոփոխություններիէությունը ն անվանեցմուտացիա:

6 յ Ր)

Գ

ա

Մուտացիաներիդասակարգումը ն առաջանում Մուտացիաներըբնորոշ են բոլոր տեսակի օրգանիզմճերին օնթոգենեզիբոլոր փուլերում: Բնական ճանապարհով առաջացած մուտացիաներըկոչվում են սպոնտան կամ ինքնաբեր:Եթե մուտացիաներն առաջանում են մարդու անմիջական մասնակցությամբ,ապա այդպիսի մուտացիաներըկոչվում են ինդուկցված կամ արհեստական: Անկախ այն բանից, թե մուտացիաները սպոնտան են, թե՝ ինդուկցված, նրանց հիմքում ընկած է գենետիկականապարատի փոփոխությունը,որն ուղեկցվում է կամ քրոմռսոմների թվի (գենոմային մուտացիաներ),կամ քրոմոսոսներիկառուցվածքի (քրոմոսոմայինվերակառուցումներ),կամ էլ գեների մոլեկուլայինկառուցվածքիփոփոխությամբ(գենային կամ կետային մու-

Ց

են

Յ

տացիաներ):

Գենոմային մուտացիներ

(ո»/շ

(Ո512 ոջ28

'

Նկ. 53. Միտոտիկ, զիգոտիկ

տացիաներնուղեկցվումեն քրոմոսոմներինորմալ հավաքակազմիկամ թվի

պոլիպլոիդիանե-

են երկու խմբի՝ Գենոմայինմուտացիաները բաժանվում

րի ն հետերոպլոիդիաների: Պոլիպլոիդիան հապլոիդհավաքակազմովքրոմոսոմներիքաճակի բազմաէ պատկումճ Այնօրգանիզմները,որոնց բջիջներըպարունակումեն քրոմոսոմ138

(շուք Ձո«6

`Գենոմը գամետներիքրոմոսոմայինհավաքակազմն է: Գենոմային մու-

փոփոխությամբ:

'

այ

ե

վո»

Ե

Ձո» 21

մեյոտիկ պոլիպլոիդացման սխեման:

ելակետայինդիպլոիդբջիջներ, 6` գամետներ, 7, ւ` օրգանիզմի մարմնականբջիջներ,փուլերը, որոնցում զՎիգոտաներ, է պոլիպլոիդներիառաջացումը: 1 միտոտիկպոլիպլոիդացում առանցցիտոպլազմայի կիսման ո`

`

ւ:

-

-

-

պոլիպլոիդացումառանցառաջին տրոհման զիգոտիկ

ճեյոտիկպոլիպլոիդացում:

իլիկի առաջացումը:Արդյունքըլինում է այն, որ դոատը բջիջներ չեն առամնում է տվյալ բջջի կորիզամ: ջանում,իսկ քրոմոսոմներիողջ հավաքակազմը Նման բջիջը պարունակումէ ոչ թե դիպլոիդ, այլ տետրապլոիդհավաքալմ: Որպես կանոն,միտոզիպրոցեսիխախտմանհետնանքովպոլիպլոիդեն դոսռնում մարմնական ոչ թե բոլոր բջիջները,այլ նրանց մի մապւ. որի հետնանջով առաջանում են այսպես կոչված խիմերայինօրգանիզմներ, որոնց հյսւավլածքային բջիջներիմի մասը պարունակումէ քրոմոսոմներիդիպլոիդ, իսկ մյուս մասը՝պոլիպլոիդ հավաքակազմեր:Եթե բաժանմանիլիկի հետ կապվածլերսհիշյալ պրոցեսներըկրկնվումեն պոլիպլոիդհավաքակազմ ունեցող բջիջներում, ապա հետագամի քանիբաժանումներիընթացքումառաջանում են տալրբեր աստիճանիպոլիպլոիդհավաքակազմեր ունեցող բջիջներ: Օրինակ. մեմոտ են ղուների բոռերի հայտնաբերվել այնպիսի առանձնյակներ,տրոնց մարմնականբջիջներըպարունակելեն մինչե 256 քրոմոսոմներ,նորմայի 16-ի փոխարեն:Նույնը հայտնաբերվելէ նան որոշ լվիճների մոտ: Երբ կոնյուգացիայիվիճակում գտնվող հոմոլոգ քրոմոսոմներըչեն տարամիտվում մեյոզի պրոցեսում՝ առաջանումեն գամետներ,որոնք հապլոիդի փոխարենունեն քրոմոսոմներիդիպլոիդհավաքակազմ:Եթե դիպլոիդհավաքակազմունեցող գամետը բեղմնավորվումէ հապլոիդ հավաքակազմուննցուլ է գամետով` ստացվումտրիպլոիդզիգոտա: Իսկ բեղմնավորմանըմւսսնակցող դիպլոիդ հավաքակազմով գամետներըառաջացնում են տետրապլոիդ զիգոտա: Տետրապլոիդների ստացման այս ձնը կոչվում է մեյոտիկ եղանակ: Երբ պոլիպլոիդացումը տեղի է ունենում զիգոտայիառաջին իսկ տրոհման ժամանակ, ապա բլաստոմերներից յուրաքանչյուրը, իսկ հետագայում ճան օրգանիզմիբոլոր բջիջներըլինում են պոլիպլոիդ,այդ դեպքումերնույթը կռչվում է զիգոտիկպոլիպլոիդացում: Հայտնի ենՂլոլիպլոիդիաներիերկու տարատեսակներ՝ ավտոպոլիպլոիդիա ն ալլոպոլիպլոիդա: ք Ավտոպոլիպլոիդայի դեպքում քրոմոսոմներիթվի ավելացումը կատարվում է իր գենոմներիհաշվին: Եթե քրոմոսոմներիթիվը գենոմում նշանակենք ո-ով, ասլա հապլոիդօրգանիզմը կունենա ո, դիպլոիդը՝2ո, տրիպլոիդլը3ո, 4ո ն այլ՝ թվով քրոմոսոմներ: տետրապլոիդը՝ Բնությանմեջ ավտոպոլիպլոիդ տեսակներավելիհաճախ հանդիպումեն բուսական աշխարեում: Կենդանականաշխարհում դրանք առաջանում են ավելի հազվադեւլը: Վայրի բույսերից ավտոպոլիպլոիդձներ են հայտնաբերվելվարդի (7, 14, 21 ն28 քրոմոսոմներ) ն քրիզանթեմի(9, 18, 36, 54 ն անգամ198 քրոմոսոմներ)

ջո16)ծո-42 պոլիպլոիդ տեսակներ: Պոլիպլոիդայի երնույթը հայտնաբերվել է նան կարոտոֆիլին արնածաղկիմոտ: Բացառված չէ, որ րոշ օրգանիզմների ն հատկապեսծաղկավորբույսերի էվոլյուցիանընթացելէ պոլիպլոիդացման Գարին,կորեկը, խնձորենին, տանձենին, սալորենին, ճանապարհով: խաղողի որոշ սորտեր, անանասը, բանանը, բամբակենին ն մի շարք ելակը, ունեն պոլիպլոիդայինձներ: այլ բուսատեսակներ Քրոմոսոմների թվի ավելացմանհետ փոխվումէ ինչպեսառանձինբջիջների, այնպես էլ ամբողջությամբվերցրածբույսերի ֆենոտիպը:Պոլիպլոիդ բջիջները սովորաբարլինում են ավելի խոշոր, որն իր հերթին առաջ է բերումողջ բույսի՝ նրա պտուղների,ծաղիկների,սերմերի մեծացում ն բերքատվության ավելացում(նկ. 54): Փորձերը ցույց են տվել, որ եթե եգիպտացորենիդիպլոիդ հավաքակազմունեցողսորտի 1 հեկտարիցմիջինում ստացվումէ 340, ապա դրա տետրապլոիդսորտը տալիս է մոտավորապես450 ց կանաչ զանգված: -Պոլիպլոիդ բույսերը շատ հաճախ դրսնորում են ավելի բարձր ցրտադիմացկունություն-Լչորադիմացկունություն, որըըստ երնույթին պայմանավոր-

Մշակովի բույսերից ավտոպոլիսյլոիդձներ են հայտնաբերվել ցդրենի Բացի 2ո14քրոմոսոմայինհավաքակազմունեցող կոշտ ցորենից,գոյություն ունեն ճա կոշտ ցորենի (1-. ձասոո)4ո-28 ն փափուկ ցորենի (ՊԼ «ո-

Ա՝

ման

Նկ. 54.

Կրկնակի ն քառակի հավաքակազմով տարեկանի Ն հնդ-

|`

Աա հւքրոքո-

չափերը: Վերնում` տարեկանի հատիկներ. տական

մոտ: մոտ:

ՄոսկովյանՎյատկաելակետայինտեսակը (2Ո՞14),

ձախԲ՝,Քառահավաքակազմային ձն (4ո 28) ներքնում` հնդկացորենի հատիկները.

կրկնակիհավաքակազմով(2ո՛ 16),

աջ

քառակի հավաքակազմով(ո՛ 32):

հաջողվեց Գ. Կարպեչենկոյին՝դեռես մեր դարի 20-ական թվականներին, ստանալ բողկի ն կաղամբիպտղաբերհիբրիդ (0կ. 55): Այս երկու տեսակներն էլ ունեն 18-ական քրոմոսոմներից բաղկացած դիպլոիդ հավաքակազմեր:Բուլկի ն կաղամբի հիբրիդը, որը ճույճպես ուներ ն «կա18 քրոմոսոմ (9բ-9կ), բոլորովին անպտուղ էր, քանի որ «բողկային»

ված է դիպլոիդներինկատմամբ նրանց առավել բարձր հետերոզիգոտությամբ ն վնասակարռեցեսիվմուտացիաներառաջացնելու ավելի փոքր հա-

վանականությամբ: `

Պոլիպլոիդձներ համեմատաբարավելի սահմանափակթվով հանդիպում աշխարհում: Ըստ երնույթին, նախակենդանիների որոշ կենդանական խմբերի` մասնավորապեսինֆուզորիաներին ճառագայթավորներիէվոլյուցիան ընթացելէ պոլիպլոիդացմանճանապարհով:Արհեստականճանապարհով հաջողվել է պոլիպլոիդ ձներ ստանալ թթենու շերամի ն երկկենցաղների են ճան

իրար հետ կոնյուգացիաչեն կատարում:Գ. Կարղամբային» քրոմոսոմներն պեչենկոն մուտագենեզի միջոցով կրկնապատկեցհիբրիդայինքրոմոսոմնե36 քրորի քանակըն ստացավ պոլիպլոիդհիբրիդայինօրգանիզմ,որն ուներ

մուտ:-

Ալլոպլոիդ օրգանիզմները,որոնք այլ կերպ կոչվում են ճան հիբրիդային պոլիպլոիդներ,առաջանումեն միջտեսակային խաչասերումներիժամւսնակ: Նրանք իրենցկարիոտիպումամփոփումեն երկու տարբեր տեսակների գեճոմներ: Այսպես օրինակ, եթե միջտեսակային խաչասերմանը մասնակցող ծնողներիցմեկն ունի 4, իսկ մյռւսը 8 գենոմ, ապա նրանցից ստացված հիբրիդը՝ ամֆիհապլոիդը,կունենա ՃԹ5 գենոմ: Ալլոպլոիդ օրգանիզմը,որը կրում է երկու տարբեր տեսակների քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքակազմեր (ՃՃՅԹ)` կոչվում է ամֆիդիպլոիդ,երեքը (ՃՃՃՅՑՑ)՝ ալլոկտոպլոիդ ն այլն: Ոչ լրիվ պոլիպլոիդ հավաքակազմ ունեցող ալլոպլոիդներին, օրինակ, Ճճ8 կամ Ճ88 տրվում է սեկսվիպլոիդանունը: Չնայած մարդկությանըդեռ շատ վաղուց հայտնի է, որ տարբեր տեսակներ կամ իրար հետ բոլորովին չեն խաչասերվում կամ էլ նրանց խաչասերունակայն այդ երնույթը պայմանամից ստացվածսերունդըլինում է անպտուղ, վորող պատճառներըտակավին մինչն վերջ պարզվածչեն: Այդ երնույթի գեճետիկական բնույթը ժամանակակիցտվյալներով ճերն ցորենիխաչասերուկայացվում է հետնյալ ձնով. ընդունենք,որ տարեկանի Ք. է գենոմը կազմված մից ստացվել նրանց հիբրիդըկամ սերունդը:Վերջինիս

-

,

.

կլինի երկու տարբեր տեսակներիքրոմոսոմներից,որոնցից 75-ը կպատկանի տարեկանին,իսկ 75-ը՝ ցորենին: Հասկանալիէ, որ մեյոզի պրոցեսում այդպիսի օրգանիզմներըհոմոլոգ զույգեր կազմել չեն կարող, յուռաքանչյուրի մոտ մեկ քրոմոսոմըկմնա կենտ, ուստի ն կփոփոխվիգամետոգենեզի նորմալ ընթացքը: Միջտեսակայինհիբրիդներիմոտ անպտղությունըկարելի է հաղթահարել միայն այն դեպքում, եթե հաջողվի կրկնապատկել քրոմոսոմներիթիվը, այսինքն` ստացվեն ամֆիդիպլոիդներ:Նման օրգանիզմներըկոնյուգացիայի մոսոմճերիբի նորմալ զույգեր ն եսում արդեն կառաջացնեն հոմոլոաար նորմալզույգեր

188498

Նկ.

աի գամետճգենեզը: կապահովեն Գ.

յունները:

24184188

ն Պտուղները ն քրոմոսոմայինհավակազմերըԲոքհռոսՏ-ի հիբրիդների մոտ,

վ

Ամֆիդիպլոիդօրգանիզմներիստացման գործում մեծ են գիտնականներ Կարպեչենկոյի,Բ. Աստաուրովի,Ա. Մյունտցինգի ն մյուսների ծառայութ-

188-158

55.

248-208 Ն

8/ՅՏՏ168

յ

-ի

ն

նրանց

'

եռապլոիդ հիբրիդ, 5. քառապլոիդ հիբրիդ, 6. ԲռքհռոսՏ, 2. 8(ոՏՋՇՁ, 3. հիբրիդ 8՝ հնգապլոիդհիբրիդ,7. վեցապլոիդհիբրիդ, Բ: բողկի քրոմոսոմները, կաղամբիքրոմո4.

սոմները:

Է։, 4.

`

.

մռսոմ, բողկի՝ 18 ն կաղամբի՝նույնպես 18 քրոմոսոմ:

հը

Այդ հիբրիդըդառնում է քանիոր նրա մոտ կար մեյոզի նորմալ այսինքն՝ քրոմոսոմներըկոնյուգացիաեն արավորություն, «կաղամբային» առաջացնում իսկ «բռղկայինները» «բողկայինների»հետ: Նկար 56-ում բերվածբույսերն տարբեր ձների ն մեծության պաունեն տիճներ, ընդ որում, հիբրիդայինպատիճներում բույսի մեկ կամ մյուս տեսակի գերակշռությունը պայմանավորվածէ կարիոտիպումճրանց ունեցած

պտղաբեր,

«կաղամբային»

՝

երկու տեսակիփայ Շվեդացի գենետիկՄյուճտցինգը խաչասերելով տամիկճեր,որոնցից յուրաքանչյուրնուներ 16-ականքրոմոսոմ, ստացել քրոմոսոմ պարունակող տետրապլոիդայինհիբրիդ, որն իր տեսքով նմս բնությանմեջ տարածվածն 32 քրոմոսոմ ունեցող փայտատամիկնճերին: ունեն ցորենի ն սեզիէ Ներկայումս արտադրական լայն կիրառություն ըիդացումիցստացվածալլոպլոիդները: են տարվումցորենին աշորայի խաչասերու Ինտենսիվ աշխատանքներ ստացվածհիբրիդի(տրիտիկալե)անպտղությանհաղթահարմանուղղությս Հետերուվլոիդ:Ժառանգականփոփոխականությանայն ձեն է, որի դ քում քրոմոսոմներինորմալ հավաքակազմնավելանում կամ պակասու մեկ, երկու կամ նույնիսկ երեք քրոմոսոմով:» ., Այդ օրգանզիմները,որոնց տրվում է տրիսոմիկ (2ոՒ), տետրասո (շո-Ւ2), պենտասոմիկ(2ո3), մոնոսոմիկ(2ո-1), նուլլիսոմիկ(2ո-2)աճուն րը, աչքի են ընկնում նորմայի համեմատությամբոչ միայն իրենցգենոտի այլն ֆենոտիպի փոփոխություններով: «Ասվածիլավագույն ապացույց Ա. դուրման վրա հանդիսանում բույսի Բերկլիի ն Դ. Բելլինգի կողմիցկաս րած փորձերը,որտեղ հեղինակներըպարզել են, որ եթե դուրմանի կարիու 12 զույգերից յուրաքանչյուրում առանձին-աու պը կազմողքրոմոսոմների ունենում քրոմոսոմի ավելացում, ապա վերջ| ձին վերցրած տեղի է ակնհայտորենանդրադառնումէ նրանց պտուղներիձնի, կազմվածքիկ վրա (նկ. 56): այլ հատկանիշների Հետերոպլոիդիայիառաջացման հիմնական պատճառը մեյոզի պրո սում քրոմոսոմներիոչ նորմալ տարամիտումն է: Հետերոպլոիդիան կարո կազմող ցանկացածթե՛ մարմնականն թե՛ սեռակ հանդեսգալ կարիոտիսլ| մոտ առ քրոմոսոմներում:Առհասարակերկու դեպքում էլ օրգանիզմների են գալիս մի շարք խախտումներ,որոնք ուղեկցվումեն նորմալզարգացմ մեջ տեղի ունեցողշեղումներովն ժառանգական ծանը հիվանդություններով:» Եթն մեյոզի պրոցեսում չեն տարամիտվում սեռական քրոմոսոմները,ապա առաջանում են հետերոպլոիդիայիմի շարք ձներ: Մարմնական քրոմոսոմներիհետ կապ- . ված հետերոպլոիդիան նույնպեսհանգեցնում է օրգանիզմներիկառուցվածքայինփոփոխությունների ն կենսունակության նվազման: Այսպես օրինակ, խոշոր եղջերավորների մարմնական18 ն 19 տրիսոմիլ

Քրոոոատնների

քանակով: ստաուրովը հիբրիդներէ ստացել տարբեր տեսակիշերամպտղաբեր ԲԵՄ

ԲՐ րի խաչասերումից:

չ

Ե

ՄԵաըցագ: ՏՏՀԹ6 ԱՀՀմատաւյ

6.

Ըշշշթյավ

թթռրգբլ

9`

Հ

ՀՆ

շ

՝

11 ---211-:Ծո

աան...

»

յ,

'

ՅՅ

Տ...

.. .

Հ

2»

ԼՅգՏ52Վ0««Հարւըօ

«852

2.

Հ

|

ր

.

)

Նկ56

ոմա:82օ

ՀՈ

տուփիկներըեռասոմիկԾՅԽրտ Բացվող 1՝

-. 2(Թ---թժՀՏԱորը»«

ՆՈ.

Տոճոօոխտ

տարբեր տիպերիմոտ:

նորմալձեի կրկնակիհավաքակազմը 2 եռասոմիկների ձնը, լրացուցիչքրոմոսոմները տուփիկների թվերովնշվածները զույգ քրոմոսոմներեն: Տ -

քրոմոսոմների

Նկ.

.

5 57.

Սպիտակարյունությամբ ե Դաունի սինդրոմով հիվանդ տղա:

րն

Ն

«աո,

ՏՐ

է:

բերում ծնոտներիու վերջավորություններ|: կարճացումն գանգուղեղի բնածին ջրգողություն,իսկ 23-րդ-ինը՝գաճւսճություն: : Սարդկանցսոմատիկբջիջների21-րդ զույգ քրոմոսոմիտրիսոմիանհեղիճակիանունովկոչվում է Դաունի սինդրոմ:Այդպիսիմարդիկունենում են փոքը գլուխ, աչքերի մեծ բացվածք,կիսաբացբերան ն լինում են թուլամիտ (նկ. 57):» ան առաջ

է

ձ

ձ

ո

Ճ

դ

ը

Ը

Ը

Ը է

ՇԸ Ը

Ը

ը

Ը

ը

.

Քրոմոսոմային վերակառուցումներ(աբերացիաներ) »Քրոմոսոմային աբերացիաների էությունը կայանում է նրանում, որ մուտագենգործոններիազդեցության ներքո,քրոմոսոմիայս կամ այն կետելոում առաջանում են կառուցվածքայինփոփոխություններ: / Հայտնի են քրոմոսոմայինվերակառուցումներիհետնյալ տեսակները՝ 1. Դեֆիշենսիա 4. Ինվերսիա

ք

Է

։

բ

բ

Վ

2. Դելեզիա լեցի

3.

Դուպլիկացիա

Նկ. 58.

Տրանսլոկացիա

6. ւ

'

ո.

Ի

թ

(

ը

:

է

Ը

Է

' "

Ճ

Ց

8.8

(

ՇԸ Ը

Շ

ջ ք բ

"

Հճ

Դ

ձ

բ

է

:

լ

դ.

հ

Բ

ճ

ելակետային զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմներ հատվածիկորուստ Շ հատվածիկրկնապատկում

2: ՇՔԲՒ| )

Վերնում թվարկվածներիցխռաջին հինգը՝ճերքրոմոսոմա յին վերակառււցումներ են, որոնցում վերադասավորությունները տեղի են ունենում միննույն քրոմոսոմիներսում|(նկ.58): Ինչ վերաբերումթտրանսլոկացիային,սպա այն պատկւսնում է միջքըոմոսոմայինվերակառուցումներին:Այս դեպքումքրոմոսոմային հատվածների փոխանակությունըիրականանում է ոչ հոմոլոգքրոմոսոմնելի միջն: յս դեպքում քրոմոսոմիծայրերիցմեկը, որն իրենվրա կրում (ՌեֆիշենսիաչԱ է որոշակի գենետիկական ինֆորմացիա,կտրվում է, որի հետնանքով քրոմոսոմը կարճանումէՊԱռանձին դեպքերումկարճացումըկարող է տեղի ունենալ քրոմոսոմիերկուծայրերից:Որպես կանոնչեթե կարճացումըաննշան է, ն բացի այդ, կարճացմանէ ենթարկվելհոմոլոգքրոմոսոմներիցմիայն մեկը, սպա մուտացիայիենթարկված օրգանիզմըթեն պահպանումէ իր գոյությունը, սան պտղատվությամբտ կայն աչքի է ընկնումցածը կենսունակությամբ « է Քրոմոսոմի զգալի կարճացումըբերում օրգանիզմիմահվան: Ինչ վերաբերում է քրոմուոմի անջատված հատվածին, ապա այն զրկված լինելով առաջնային սեղմվածքից, կա՛մ վերանումէ, կա՛մ էլ կարող է միանալ հոմոլոգ կամ ոչ հոմոլոգքրոմոսոմճերիցորնիցէ մեկին: Դելեցիաչ Դելեցիան նս ուղեկցվում է քրոմոսոմի կարճացմամբ, սակայն այս դեպքումկարճացումըտեղի է ունենում ի հաշիվ քրոմոսոմիմիջին հատվածի կորստիչ«Նրաառկայությունը կարելի է պարզել, եթե ուսումնասիրվի մեյոզի զիգոնեմայիփուլը, որտեղկոնյուգացիայի ընթացքում հոմոլոգ քրոմոսոմներից կարճացման չենջարկվածը կարճացածի դիմաց առաջացնում է հանդիպակացօղակ (նկ. 59): Ղ ուպլիկացիա: ԴեՖիշեն ե ֆիշենսիայի ն դելեցիայի ուսկառակ պրոցեսն է, որն

3`

5ԾԲ նվեր ի հարաճենտոին հատվածի `

`

էճ

:

ՊԼ

ձ.ռ

վերակառուցումների տիպերը: Ներթրոմոսոմային

Ֆրազմենտացիա ֆրագ տացի

5.

'

Բ

Լ

.

'

՞

:

`

6: ԾԲ

:

ծի

պերիցեն

նվե

,

հատվածի վերադասավորում ինսերցիա: -

ուղեկցվում է քրոմոսոմի առանձին հատվածներում գենային կազմի կրկճա' պւստկումով: Ինչպես դելեցիայի, այնպես էլ դուպլիկացիայիդեպքումքրոմոսոմիզգալի կարճացումը կամ երկացարումը օրգանիզմին հասցնում են մահվան, իսկ աննշանհատվածներիփոփոխություններն՝առաջացնումեն զանազան ամոմալիաներ (նկ. 60): Ինվերսիա:"Քրոմոսոմների պոկվածհատվածներըիրար են միանում հակառակ ծայրերով, այսինքն` տեղի է ունենում պոկված հատվածի 180 աստիճան պտտումՎԸկ.58՝ 4 ն 5): Ինվերսիայի ենթարկված քրոմոսոմներըկոնյուգացիայի պրոցեսումառաջացնումեն բնորոշ օղակ (ճկ. 59՝ 2): չ Այն դեպքում, երբ քրոմոսոմիշրջված հատվածըիր վրա կրում է առաջնային սեւլմմածք, ինվերսիան կոչվում է պերիցեճտրիկ, իսկ եթե այն զուրկ է առաջնայինսեղմվածքից`պարացենտըիկ: Հ հոմոզիգոտ վիճակում սովորաբար ունենում են մահացու Ինվերսիաները ելքձ Հետերոզիգոտձները լինում են կենսունակ: Նրանցից ստացվում են միայն նորմալ օրգանիզմներ»Պարզվածէ, որ ինվերսիայի ենթարկվածքրոմոսոմների կրոսինգովերիհետնանքովառաջացած շղթայակցմանխմբեր ունեցող գամետներըկենսունակ չեն: Բնության մեջ ինվերսիայի ենջարկված մուտանտ ձների կարելի է հանդիպել միայն հետերոզիգոտվիճակում: Այդպիսիբազմաթիվձներ են հայտնաբերվել դրոզոֆլիների մոտ` Ն. Դուբինինի կողմից: ւ Ինվերսիան մեծ դեր է խաղում էվոլյուցիոն պրոցեւում: '

.

Է47

.Փ

Ց

աաա

5»

Ը-Զ ՛

օ6Յ

օ«

աաաաարա ԼԷ Տ Ո 5:

86:

«Յ6.

շ

Նկ. 60. Դրոզոֆիլի աչքի կառուցվածքի փուիոխությունները նրա քրոմոսոմի հատվածի դեպքում: նապատկման դեպք կրկնապատկ

Է22222222222272227 Հ. ւ" լ ՞Հ ը, 2 շշրւ:8 թշթոայ ,

«68

Հ

Ճ

Նկ. 59. Քրոմոսոմների կոնյուգացիայի սխեման տարբեր տիպի վերակառուցումներիդեպքում:

Ց՝

ԳԵՆԱՅԻՆ ՄՈՒՏԱՑԻԱՆԵՐ

Ճ՝ ՝

դելեցիա,2 ինվերսիա,3՝ տրանսլոկացիա,8՝ նույն քրոմոսոմներըճինչ կոնյուգացիան:

Միննույն տեսակինպատկանող պոպուլյացիաներիմոտ երբեմն առաջաայնպիսի ինվերսիաներ,որոնք կարող են դառնալ այդ պոպուլյացիաներիանխաչասերելիության կամ ստացվածսերնդիանպաղությանպատճառ: « »Ֆրագմենտացիա: Մուտացիայիայդ ձնի դեպքումքրոմոսոմըտրոհվումէ մի քանիմասերի:Քրոմոսոմիայն մասը, որի հետ մնում է առաջնայինսեղմվածքը,սովորաբարշարունակումէ պահպանել իը գոյությունը, իսկ մյուս մասերը վերանում են: նույնպես ունի էվոլյուցիոն նշանակություն, քանի որ շատ տեսակների առաջացումըընթացել է քրոմոսոմներիֆրագմենտացիայլ ճում են

որն

`

անտիմորֆ

շնորհիվնինթե

ճանապարհով: Տրանպոկացիա: "Տրանսլոկացիաների դեպքումիրենցմասերըփոխաճա-

6...

( Գենային մուտացիաները են գենի կամ տրանսգենացիաները/շոշափում կառուցվածքը ն ուղեկցվում են ԴՆԹ-ի համապատասխանհպտվածում առանձին նուկլեոտիդներիքանակի ավելացմամբկամ նվազումով:)/Վերջինս իր առաջ է բերում տրիպլետների հաջորդականությանփոփոխություն, փոխում է սպիտակուցիսինթեզիգենետիկականբնույթը: Գենային մուտացիաներըբաժանվում են՝ ամորֆ,հիպոմորֆ,հիպերմորֆ, ն ճեռմորֆտարատեսակների: ոչ ակտիվ մուտանտ գենի ( Ամորֆ մուտացիաճերը ֆունկցիոնալ առումով առաջացմանարդյունք են: Նման գեներիգործունեության են ոչ ակտիվմիջանկյալճյութեր, որի հետնանքով/այն հատկանիշը,որը պետք էր երնան գար այդ գենի նորմալ վիճակի ժամանակ, ամորֆ մուտացիայի պատճառովբոլորովինչի գարգանում:Այդպիսիմուտացիաներիարդյունք են ալբինիզմը (մազածածկումբացակայում է մելանին պիգմենտը),խոշոր եղջերավորներին շների մազածածկիու ատամներիբացակայությունըն այլն: ) |Հիպոմորֆ մուտացիաներիդեպքում, գենի անբավարարգործունեության հետնանքովթուլանում է հատկանիշի զարգացումը (գաճաճություն,յմազերի գունավորման թուլացում, օրգանների թերզարգացածություն,աչքերի միկբոֆտալմիա, գլխի միկրոցեֆալիան այլն): Հոմոզիգոտվիճակում ինչպես ամորֆ, այնպես էլ հիպոմորֆ մուտացիաճերըհաճախ ունենում են մահացու ե : Այդպիսին են օրինակ, լետալ մուտացիաները տավարի դեքստեր ցեղի մուտ, ինչպես ճան ձիերի, խոշոր եղջերա-

հերթին

Ֆրագմենտացիան

կում են ոչ հոմոլոգքրոմոսոմները:Քանի որ նման պարագայումքրոմոսոմներից մեկի գեները ժառանգվում են մյուսի հետ շղթայակցված վիճակում, ուստի ն տրանսլոկացիայիհետնանքովառաջանում են շղթայակցման նոր խմբերՖքոխվումէ նան կոճյուգացիայիպատկերը, քանի որ կոնյուգացիային ճասնակցումեն քրոմոսոմներիոչ թե մեկ, այլ երկու զույգեր: Տրանսլոկացիաները նույնպես ունեն էվոլյուցիոն կարնորնշանակություն:

չփոփոխվածհատված Լ նորմալ կլոր աչքեր, հատվածիկրկնապատկում,նեղ աչքեր, նույն հատվածըեռապատկվածէ, աչքերը ավելի նեղ են:

'

|

|

վորճերի ն խոզերի մոտ մաշկի մասնակի թերզարգացմանհետ կապվածմու-

տացիաները: Առաճձինդեպքերումամորֆ ն հիպոմռրֆմուտացիաները կարող եճ դրական դեր խաղալ հատկապեսէվոլյուցիոն առումով: Այսպես, օրինակ, Հյուսիսում ապրող կենդանիների մոտ ալբինիզմիառաջացումը(ամորֆ մուտացիա) նպաստումէ տեսակիպահպանմանը,իսկ մազածածկիգունավորմանտարբեր աստիճանիառաջացումը մորթատուն մուշտակատու կենդանիներիմոտ առաջ է բերում այնպիսի ձներ, որոնք կարելի է օգտագործելճրանց հետ տարվող ընտրասերմանգործընթացում: / Հիպերմորֆմուտացիաներ:Իրենցբնույթովդրանք հիպոմորֆմուտացիաների հակապատկերնեն ն ուղեկցվում են գենի գործունեության ակտիվացմամբ, որն էլ իր արտահայտություննէ գտնումհատկանիշիդրսնորմանմեջ: ն ավելի մետը հասակ Հիպերմորֆմուտացիայիօրինակէ ճան ոեկորդայինկաթնատվությանկամ մթերատունեցող մոտ, վության այլ տեսակներիցուցանիշների դրսնորումըկաթնասունների Անտիմորֆմուտացիաներ: դեպքում գենի շրջանակներում կատարԱյս ված փոփոխություններնէապես փոխումեն հատկանիշի կողմճիցսինթեզվողմեկ ֆերմենտի փոխարեն սինթեզվում է մեկ ուրիշը: Օրինակ, կաթնասուններիմոտ քրտնագեղձերիցկաթնագեղձերիառաջացումը ես անտիմորֆմուտացիայիարգասիքէ: մուտացիաները«առաջադեմ» են ն դոմինանտ՝ ելակետային իԽեոմորֆ ձեինկատմամբ:Դրանք ճպաստումեն նոր հատկաճիշներիձնավորմանըէ զարգացմանը:) րգանականէվոլյուցիանըճթացել է ճեոմորֆմուտացիաներիառաջացմաճ ճանապարհով, ռրոնց շճնռրհիվկեճդաճական Ն բուսական աշխարհում տեղիեն ուճեցելխիստփոփոխություններ: Այսպես,օրինակ,այդ ճանապարհով բույսերը ձեռք են բերել քլորոֆիլ, կենդաճնիները՝ հեմոգլոբին ն այլն:

գիգանտիզմըկ(երկու

մարդիկ),/ինչպես

ենի բնույթը յ

"

՛

Սոմատիկ ն գեներատիվ մուտացիաներ Քանի որ մուտացիաներնառաջանում են օրգանիզմիինչպես մարմնական, այնպեսէլ սեռականբջիջներում,ուստի ն տարբերումեն սոմատիկն գեճերատիվմուտացիաներ:Եթե մուտացիայիէ ենթարկվումմարմնական(սոմ բջիջը, ապա առաջացած նոր այդ բջջի բաժան-

Տարիք իջոցովփոխանցվում

հատկություններն

բջիջներին: Եթե մուտացիայիէ ենթարկվումայն բջիջը, որից զարգանում է բողբոջը, վերջինս ձեռք է բերում նոր հատկություններ: Օրիճակ, այդ մուտացիաների հետնանքովսն հաղարջենու ճյուղի վրա կարող է հայտնվել սպիտակ պտուղՆման ների ճյուղ: մուտացիայի արդյունք է խնձորենու 1,5 ֆուճտանոց անտոնովկա սորտը: Սոմատիկմուտացիաների հետեանքով հաճախ երնաճ են դուստը

է

գալիս

մոզաիկություն (խճապատկեր):

Օրինակ, մոզաիկ են մարդիկ,որոնց մի աչքի գույնը տարբերվումէ մյուսից, կամ ռրռշակի բրդի ծածկոց ունեցող կենդանիները,որոնց մարմնի վրա հայտնվում են մազածածկի տարբեր գույնի հատվածներ(նկ. 61):

`

ժամանակ սոմաՍեռական բազմացման

տիկ մուտացիաներիհետեանքովառաջացած

հատկանիշներըսերնդինչեն փոխանցվումն որնէ դեր չեն խաղում: էվոլյուցիայի պրոցեսում առաջանումեն այն սոԵթեմուտացիաներ մատիկ բջիջներում,որոնցիցառաջանում են սեռական բջիջները կամ ուղղակի սեռական բջիջներում,ապա նոր հատկանիշներըփոխանցվումեռ նրանցհաջորդ սերունդներում: ցույց են տալիս, որ Հետազոտությունները շատ մուտացիաներ օրգանիզմի համար նկ. 61. վնասակարեն: Դա բացատրվումէ նրանով, Կարակուլ ցեղի ոչխարի բրդամուծածկի 'որ էվոլյուցիայի պրոցեսում օրգանիզմիինչտացիա: (Մուգ հետք) պես առանձին օրգանների, այնպես էլ օրն արտաքինմիջավայրիմիջն ստեղծվումէ որոշակի կապի հագանիզմնճերի ամեն մի խանգարում Այդպիսի հավասարակշռության վասարակչշոություն: կամ մահթովացման է կեճսագործունեության կարող դառնալօրգանիզմի վան պատճառ(այդպիսի մուտացիաճերըկոչվում են լետալ կամ կիսալետալ մուտացիաներ): օգտակարէ, քանի որ դրանք Մուտացիաներիմի մասը այնուամենայնիվ են էլ ընտանիկենդանիների այնպես տալիս ինչպես էվոլյուցիային, նոր ճյութ ն բույսերի նոր ցեղերի ու սորտերիհետ տարվող տոհմասելեկցիոնգործընթացի համար: Մուտացիաները կարող են լինել ճան անտարբեր,երբ դրանք օրգանիզմմթերատվությանկամ էվոլյուցիոն առումով որնէ ների կենսունակության, դեր չեն խաղում: դրականկամ բացասական

Գույնի Խոոատիկ

Հոմոլոգիականշարքերի օրենքը մե , ժառանգական փոփոխականության

Գա

թ)

Չնայած մուտացիաներըլինում են խիստ բազմաբնույթ,սակայն, այդ ենթարկվումէ որոշակի օրիճաչափության,որը 1920 թ. բազմազանությունը հայտճագործելէ Ն. Վավիլովը: Մշակովի բույսերի տարբեր սորտերին դրանց վայրի տեսակներիհատ-

,

կանիշներիհամեմատության ժամանակհեղինակի կողմիցբացահայտվելեն ընդհանուրժառանգական ություններ, ւ Վավիլովըձեակերպելէ մերձավորտեսակներնու ցեղերը, որոնք ունեն ծագմանմիասնութտիկորեն յուն, բնորոշվում են ժառանգական փոփոխականության միանման շարքերով: Ռատի ն մի տեսակի սահմաններումգիտենալով ժառանգականփոփոխությունները,կարելի է ակնկալել ճման փոփոխություններ դրանցազգակից տեսակներին ցեղերի մոտ»: Օրինակ,հայտնի են հասկավոըր բույսերի՝ փափուկե կոշտ ցորենի ու գարու երկար ու կարճ հասկերով,առանց հասկերի, ինչպես նան հասկերիփոխարեն ուռուցքներունեցողձներ:Այդ նույն հացազգիների ընտանիքումհանդիպում են ցորենի, գարու ե վարսակիհասկի երեք հիմնականգունավորումներ՝ սպիտակ, կարմիրն. սն:

աոան Արոր Խն ոմլոգիական

շատ

Հոմոլոգիական շարքերի օրենքի

լի է բերել նան

լ շխամնին նսպես, կենշանական Գնա:րնա դրսնորման բազմաթիվ օրինակն

(Մուտացիաների առաջացման

է

մուտագեններ:

մուտացիաներ

թ. Ի. Ռոպոպորտը հայտնաբերեց ֆորմալինի ն էթիլինամինիմուտագեն ազդեցությունը,որոնք իրենց հզոր ազդեցությանշնորհիվ ստացան սուպերմուտագեններանունը:Ի. Ռոպոպորտիկողմիցայդ ն հետագա տարիների ընթացքումհայտնաբերված շատ մուտագեններայսօը լայն կիրառությունունեն բժշկության, անասնաբուժությանն գյուղատնտեսության

պրակտիկայում: մուտագեններօգտագործվումեն բորբոսասնկերի,ճառագայ|Քիմիական

թասնկերին բակտերիաներիմուտանտ ձներ ստանալու նպատակով, որոնք են հազարավոր ավելի մեծ քանակությանհակաբիոտիկն այլնչ/Որպես քիմիական մուտագեններ ներ՝ պենիցիլին, կիրառվումեն բրոմուրացիլը,ամինոպուրինը,հիդրօքսիլամինը,ալկիլսուլֆան տր,էթիլենամինը այլն: Քիմիական մուտագեններիմիջոցովբազմիցս բարձրացվելէ սպիրտային խմորմանհամար օգտագործվողսնկերի ֆերմենտայինազդեցությունը: Քիմիական մուտագենեզիօգնությամբ ստացվելեն բամբակի,արեածալլկի, շաքարի ճակնդեղի ն այլ մշակաբույսերի բարձը բերքատու սորտեր:7 մուտագենների օգնությամբ ինդուկցված, մոտացիաներ փորձնականճանապարհովստացել են Գ. Նադսանն ու Գ. առաջին անգամ Ֆիլիպովը՝իոնացնողճառագայթներովազդելովխմորասնկերիվրա)1925 թ. Գ. Մյոլլերը ցույց տվեց, որ այդպիսի ազդեցություն ունեն նան ռենտգենյան

սինթեզում անգան յխտրեպտոմիցին .

,

(Ֆիզիկական

ճագարների, այլը: լի

լ

պրոցեսը կոչվում մուտագենեզ,իսկ այն առաջացնողգործոնները ) Լ Տարբերումեն քիմիական,ֆիզիական ն կենսաբանականմուտագեններ: Քիմիական մուտագեններիհայտնագործման առաջնությունը պատկաճում է ռուս գիտնականներին: Դեռես Վ. Սախարովը(1933 թ.) ն Մ. Լոբաշովը 0Ա534թ.» յոդով ն ամոնիումովազդելուճանապարհովստացան ինդուկցված

-

նկատվումկաթնասունների շատ կարգերում՝խոշորեղջերավորանասունների, ոչխարների,շների ն մարդումոտ: Ըստ մազածածկի գույնի, միանմանմուտացիաներգոյություն ունեն կրծողներիկարգիգրեթե բոլոր տեսակների մոտ: Հոմոլոգիական շարքերի օրենքըթույլ է տալիս կանխագուշակելու գիտությանը դեռեսանհայտ մուտացիաճեր ի հայտ գալու հնարավորությունը: Այսպես, 1920 թ. երբ ձնակերպեցհոմոլոգլական շարքերի օրենքը, կոշտ ցորեճի աշնանացանձերդեոեսհայտնի չէր, բայց նրա գոյությունը գուշակված էր: Մի քանի տարի հետո այդպիսի ձն հայտնաբերեցըն բերեց| Թուրքմեն րքմենիայում: Գոյություն ունեն հատիկաբույսերի՝ ցորենի,գարու, վարսակի ն եգիպտացորենի մերկ ն թաղանթավորհատիկներ:Սկզբում մերկանատիկ կորեկը հայտնի չէր, սակայն այն նմ գտնվեց: Այդ օրենքն անմիջականկապ ունի մարդկանցն կենդանիների ժառանգական հիվանդությունների ուսումնասիրման,կանխարգելմանն բուժման հետ: Ըստ Վավիլովիօրենքի,մարդուժառանգական համանման հիվանդությունների ճուտացիաներ մոտ: Եվ իրոք, դա այղպես է, հանդիպումեն ճան կենդանիների օրինակ,շների մոտ դիտվում է սեռի հետ շղթա յակցվա:. հեմոֆոլիա,մկների, խոշոր եղջերավորների, ձիերի մոտ` մկանային դիստրոֆիա, առնետների,մկներիմոտ՝ էպիլեպսիա,ծովախոզուկների, մկների,շների մոտ` ժառանգական խլություն,մկներիմոտ՝ ճարպակալում,շաքարախտ ն Մուտագենների օգնությամբփորձարարական կենդանիներիմոտ կարե է ստանալ շատ նոր մուտացիաներ, նման են որոնք մարդու մոտ հանդիպուլ անոմալիանճերին: Այդպիսի մոաղացիաճերը հաճախ օգտագործվում են որպես ճոդելներ՝մարդկանցժառանգականհիվանդությունների ուսումնասիրման համար: է

Մուտագենեզ: Մուտագեններ

-

ր լ

ճառագայթները: մուտագեններից օգտագործվում են ֆիզիկական ն հաճախ Ներկայումս, ալֆա ն գամմա ճառագա նճեյտրոնները այլնչորոնքօժտված են մեծ յթները,

թափանցելիությամբն առաջ են բերումքրոմոսոմայինվերակառուցումներու գենային մուտացիաներ: Ֆիզիկական մուտագենեզը նույնպես կիրառվել է մշակովի բույսերի աիժեքավոր սորտերի ստացման համար: Այս ճանապարհովստացել են ցորենի ն գարու սնկային հիվանդություններինկատմամբ բարձր դիմադրողաունեցող մի շարք նոր սորտեր: Անհրաժեշտէ նկատիունենալ, որ ֆիզիկական բազմաթիվ մուտացիաներ հաճախ ունենում են լետալ կամ կիսալետալբնույթ:) են պատկանում վիրուսները ն մի շարք Ղեճսաբանականմոսռտագեններին

իրր ,

՞

ճյութեր:)1958

օրգանիզմներիկենսագործունեության վնասակար թ. պրոֆ. Ս. են Ալիխանյանըցույց տվեց, որ վիրուսներըմուտացիաներ առաջացնում մոտ: Հետագայում մի շարք մուտացիաներհայտնաբերճառագայթասնկերի վեցին վիրուսներով ախտահարվածբակտերիաների, կենդանիներին մարդու Մուտագենազդեցությամբօժտված են ոչ միայն բջջային կուլտուրաներում: այն վիրուսները,որոնցնկատմամբօրգանիզմն զգայունակէ, այլն օրգանիզմի համարոչ ախտածին Այսպես, օրինակ, մկներիլեյկոզի վիրուսի վիրուսներըՑ գործունեությանշնորհիվդրոզոֆիլիմոտ ստացվելէ մուտացիաներիմի ամբողջ շարք: Այդ երնույթըհավանաբարպետք է վերագրելնրան,որ վիրուսնեեն առաջացնումբջջի ճյութափոխանակության րը խոր փոփոխություններ մեջ: են Այսպիսով,վիրուսներըբնության մեջ հանդես գալիս ոչ միայն որպես ն բույսերի հիվանդությունների մարդկանց,կենդանիների հարուցիչներ,այլն` սպոնտանմուտացիաների պատճառ են: ) Խոսելով արհեստականմուտագենեզիմասին, բնականաբար,հարց է առաջանում,չէ՞ որ ամեն մի օրգանիզմբնականպայմաններումիրենօնթոգենեզիընթացքումբազմաթիվանգամշփվում է վերոհիշյալերեք գործոննեհետ: Եթե դա րի՝ ֆիզիկական, քիմիականն կենսաբանականմուտագենների է, այդպես ապա արդյո՞քայդ գործոններըօրգանիզմիբջիջներումմուտացիա առաջացնումեն, թե ոչ: Պարզվում է, որ այո՛, այդպիսի մուտացիաներառաջանում են, ն նրանց հաճախականությունը տատանվումէ 10 -5 10 -6 սահմաններում:Այլ կերպ ասած` յուրաքանչյուր 1 միլիոն բջիջներիցմեկի մոտ առաջանում է մուտաբուժման ն կանցիա: Կենդանիներին մարդկանցմոտ հիվանդությունների խարգելմաննպատակովօգտագործվումեն բազմաթիվքիմիականն կենսաբանական պրեպարատներ(դեղամիջոցներ),ռրոնց կիրառման դեպքում պետք է հանդեսբերվի արտակարգ զգուշություն: Ինչպես ցույց է տալիս պրակտիկանդեղամիջոցների երկարատնն անկանոնկիրառությունըօրգաէ նիզմում կարող առաջ բերել մուտացիաներ՝աճցանկալիհետնանքներով: Նույնը վերաբերումէ շրջապատող միջավայրումռադիոակտիվճառագայթների սահմանված նորմայի գերազանցմաճը, որոնք հյուսվածքներում գտնվողջրի մոլեկուլիցառաջացնումեն ալֆա ն գամմաազատ ոադիկալներ, իսկ վերջիններս՝քայքայում են օրգանականնյութերը,այդ թվումնան նճուկլեԻ.

`

-

ինաթթուները:

Ճառագայթմանգծով ՄԱԿ-ի գիտականկոմիտենհաստատելէ, ռր 50-100 ռենտգեն ճառագայթներիդոզան կրկնապատկումէ մարդու ն կենդաճիների բջիջներիմուտացիաներիհաճախականությունը: Դա է պատճառը,որ այսօր համայն աշխարհիմարդկությունըիր բողոքի ձայնն է բարձրացնում ատոմային ն ջրածնային զենքերի օգտագործման

դեմ:

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆԵՐՈՐԴ

՛

ԱՅԻ

ԿԵՆՍԱՏԵԽՆՈԼՈԳԻ

ներկայացնում

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ

ժամանճաառարկան:Ինչ է իրենից Կենսատեխնոլոգիա միանշանակ պատասխանելայդ հարցին կակից կենսատեխնոլոգիան. ունեն տասնյակից ավելի կենսատեխնոլոգիայի է, որ գոյություն դժվար քանի ունեցող գոյություն ընդհանրացնել բնորոշումներ:Այդուհանդերձ,փորձենք ոչ իրարամերժկարծիքները: բակտերիաների,խմորասնկերի,բույսերի ն կենԿենսատեխնոլոգիան` ու կենսասինթեզի հնարավորությունների դանիներինյութափոխանակության կիրառմամբ` առավելագույնօգտագործումնէ, հատուկ տեխնոլոգիաների անհրաժեշտ նյութերիստացմանհամար: գործընթացէ, որը Կենսատեխնոլոգիանարտադրաարդյունաբերական ն ֆիզիոլոգիակենսաքիէ գենետիկական էակների կենդանի օգտագործում որտեղ գրեթեբոլոր բնագավառներում, միական ներուժը ժողտնտեսության ն մի շարք հիմնարար գիտություննեմ իջոցով արդյունավետինտեգրացման են րի ասպարեզումձեռք բերվածնվաճումներիշնորհիվ մշակվում արդյունաեն գործն ստանում բերականհիմքերիվրա փոխադրվածտեխնոլոգիաներ, նականկիրառություն: Կենսատեխնոլոգիան ճերառում է գիտության ն արդյունաբերության խթանում է մեկր ոլորտները, որոնցից յուրաքանչյուրը փոխադարձաբար վճռում հիմնախնդրիուղղվածությունը: մյուսի զարգացումըն որոշակիորեն Կենսատեխնոլոգիայիհամառոտ պատմությունը:Ժամանակակիցգենեֆիզիոլոգիայի ն կենսաքիմիայի, տիկայի, մոլեկուլյար կենսաբանության, ն այլ հիմճարար իմունաբանության վիրուսաբանության, մանրէաբանության, հայտնագործությունները կ ատարած գիտություններիբնագավառներում նպաստավորպայմաններեն ստեղծել սինթետիկգիտության՝«նոր կենսաձնավորմանհամար: բանության» (կենսատեխնոլոգիա) Տակավին 1869 թ. շվեյցարացիկենսաքիմիկոսՖ. Միշերը բջջակորիզում հայտնաբերելէ թթվային հատկություններով օժտված միացություններ, որոնք ունեցել են ավելի մեծ մոլեկուլյար զանգված,քան սպիտակուցներինն են: Ալտմաննայդ միացություններին անվանելէ ճուկլեինայինթթուներ(նուկլեուս՝ կորիզ): 1944 թ. Օ. Էվերին հաստատեց, որ այդ թթուները ժառանգականության ժամանակ ժառանգական տրանսֆորմացիայի կրողներնեն ն գենետիկական է: Ուռտսոնը ն ԿրիկըհայտԻսկ թ. ինֆորմացիայիփոխանցողը՝ԴՆԹ-ն .

ճագործելեն ԴՆԹ-ի կառուցվածքային մոդելը:Լնյդճույն թվականինՍենգերը՝ ինսուլինիօրինակովսահմաճելէ սպիտակուցի ամբողջականկառուցվածքը: 1956 թ. Սիրսին(ԱՄՆ) հաջողվումէ ռենտգենյան ճառագայթներով վայրի հացազգիէգիլոպսիթրոմոսոմի մի հատվածըտեղափոխելցորենի քրոմոսոմի մեջ՝ վերջինիսօժտելովտերնայինժանգասնկինկատմամբունեցած բնական դիմադրողանությամբ, է էգիլոպսին: որը հատկանշական 1963 թ. Նիրենբերգըե ուրիշները վերծանել են գենետիկական կոդը, իսկ 1967 թ. Էղմանի ն Բեգիի կողմից մշակված մեթոդիկայիկիրառմանշնորհիվ հնարավորդարձավավտոմատեղանակովորոշել սպիտակուցիկառուցվածքը: Այդ նույն ժամանակստեղծվեցինայնպիսիսարքավորումներ,որոնց միջոցով որոշվեց սպիտակուցների բաղադրությանմեջ ամինաթթուների հաջոր-

դականությունը: 1970 թ.

հայտնագործվումէ հետադարձ տրանսկրիպցիայիֆերճենտը, որի շնորհիվՌՆԹ-ի շղթայի վրա սինթեզվումէ ԴՆԹ: Իսկ մինչն այդ ընդունված էր այն կարծիքը,որ գենետիկական ինֆորմացիանկարող է պատճենավորվել միայն մեկ ուղղությամըբ՝ԴՆԹ, ՌՆԹ, սպիտակուց սխեմայով: 1970-72 թթ. Կորանան իր աշխատակիցներով սինթեզելէ աղիքային ցուպիկի գենը: 1975 թ. ստացվումեն առաջին հիբրիդոմները՝ նորմալլիմֆոցիտին ուռուցքային բջջի միաձուլումիցստացվածբջջային հիբրիդ,ռրը օժտվածէ մոնոկլոնճալհակամարմինսինթեզելուհատկությամբ:Այդ նույն թվականին հիմնվել է ԴՆԹ-ի մոլեկուլիվերակառուցման տեխնոլոգիայիառաջին ֆիրման: 1980 թ. ԱՄՆ-ի Գերագույնդատարանըորոշում է ընդունում միկրոօրգաճիզմիճերիարտոնագրման վերաբերող: Այդ նույն տարում արտոնագրվումէ ԴՆԹ-ի վերակառուցմանգենաինժեներային մեթոդը: Ճապոնիան 1981 թ. հայտարարում է «Կենսատեխնոլոգիայի տարի»: 1982 թ. նշանավորվումէ ճրանով, որ Եվրոպական երկրներումանասնապահության մեջ կիրառվումեն գենային ինժեներիայի մեթոդովստացված. առաջին վակցինաները:Կենսատեխնոլոգիայի աննախադեպառաջընթացին ճպաստելեն նան կենսանյութիանալիզիբազմաթիվ մեթոդների(ուլտրա-

կենտրոնախույս, ռադիոակտիվ իզոտոպներ,էլեկտրաֆորեզ, խրոմատոգրաֆիա) ստեղծումըն կատարելագործումը:

Կենսատեխնոլոգիայի խնդիրները, բնագավառներըն նվաճումները: Կենսատեխնոլոգիան մուտք է գործել ժողտնտեսությանգրեթեբոլոր բնագավառները (աղ. 9): Կենսատեխնոլոգիականմեթոդների կիրառմամբ ժողտնտեսությանբազմաթիվբնագավառներումձեռք են բերվել ակնհայտ նվաճումներ:

Հանրահայտէ, որ բակտերիաներըիրականացնումեն կենդաճիէակների մահացածներիմիջն միջնորդիինքնատիպֆունկցիա` իճչ-որ ձնռվ ամբողջացնելով երկիր մոլորակի երեք տարրերին (ցամաք, ջուբ, մթնոլորտ): Կենդանիօրգանիզմնապշեցուցիչդեղարտադրականֆաբրիկա է: Առաջին դեղանյութերը կենդանի օրգանիզմներիհակամարմիններնեն, որոնք ձնավորվումեն իմուն համակարգում: Հակամարմինճերնառաջինանգամ հայտնաբերելէ Է. Բերինգը(1890 թ.): Դա նրան հաջողվել է այն փորձից հետո, երբ ճագարներինպատվաստեց դիֆտերիայիհարուցիչը (բակտերիալթույն): Բակտերիալ թույնի ներարկումիցմի քանի օր անց՝ ճագարներիարյան մեջ երնան են գալիս հակամարմիններ:Փորձնականճագարներիարյան շիճուկը պատվաստելովդիֆտերիայովհիվանդ երեխաներին`Բերինգինհաջողվում է փրկել նրանցկյաճքը, որի համարարժանանում է Նոբելյան մրցաբացի օրգանիզմիկողմիցմշակվում ճակի: Հայտնի է, որ հակամարմիններից են նան այլ նյութեր, այսպես կոչված լիմֆոկիններ,որոնք խթանում են ամբողջ իմուն համակարգիկենսագործունեությունը:Լիմֆոկինները հանդես են գալիս որպես քիմիականբնույթի ազդանշաններ,որոնց շնորհիվ յուրտահատուկ լիմֆոցիտները(1 բջիջները) առաջիննեն պայքարի մեջ մտնում օտարածին գենոմներիհետ, այնուհետն ահազանգի հերթափոխըտալիս են մյուս լիմֆոցիտներին(Ց բջիջներին): Կենդանի օրգանիզմներիցստացված երկրորդ խմբի դեղանյութերիցէ ինսուլինը(Լ. Վ. Սոբոլե, 1900 թ.): Գենային ինժեներիայիկիրառմամբհաջողվել է մարդու աղիքային ցուպիկիմիջոցով ստանալ ինսուլինն պոլիվալենտվակցինաներ,որոնքմիաժամանակ կանխարգելում են երկու ն ավելի ձիվանդություններ:Մտացվել են նան այնպիսի վակցինաներ,որոնք կատարում են երկու ֆունկցիա`որպես իմուն պատասխանի կրող ն իմուն համակարգը խթանող: Երրորդ խումբ դեղանյութերը,որոնք սինթեզվումեն կենդանի օրգանիզեն: Դրանց մի մասը խթամում. պրոստոգլանդիններն ու նեյրոպեպտիդներն ենճ նում է հղիությունը, մյուսները՝ բուժում անպտղությունը,իսկ որոշ մասն էլ ավելի արդյունավետ է ցավազրկում օրգանիզմը,քան մորֆինն է: որը մշակվումէ օրգանիզմի Հակավիրուսայինզորեղնյութ է ինտերֆերոնը, կողմից ն այժմ սինթեզվումէ ճնւսն ւո տնօ գենայինինժեներիայիմեթոդով: Գոյություն ունեն նան իմուն համակարգի հատուկ բջիջներ, որոնք ոչնչացնում ենճ ոչ միայճ օտարածին, այլն սեփականօրգանիզմիախտածին ն

բջիջներին:

մեկում ռուս վիրաբույժՄորոզովինհաջողվել Կուբայի հիվանդանոցներից երեք սնամորթ պատանիներիպատվաստել թիմուս (իմուն համակաըգիհիմ-նական օրգանը): Այդ պատանիներըտառապելիս են եղել ժառանգական ծանըսինդրոմով. քայլել են շատ վատ, մտակորույսն անընդհատեղել են հիէ

"

ԿԵՆՍԱՏԵԽՆՈԼՈԳԻԱՅԻ

ԲՆԱԳԱՎԱՌՆԵՐԸ

ԿԻՐԱՌՄԱՆ

ԲՆԱԳԱՎԱՌՆԵՐԸ

ԳԻԱՆԵՐԸ բուժական բուծություն բժշկագիտուություն պահուծյուն արարով

Առողջա -

Բուսաբու

ԲՆԱԳԱՎԱՌՆԵՐԸ

:

Անա

էկոլոգիա բուն սննդարդյունաբերություն ան

-

Խմորում սնկեր,

Ամինաթթուներ, | Վակաբիոտիկ-| Վակաբիոտիկ-| Կենսապեստիվիտամիններ,ներ, վիտամին-| ներ, վիտամին-| ցիդներ,պաբակտերիաներ | ֆերմենտներ, ներ, ամինաթ- | ներ, ֆերմենտ- | րարտանյութեր վիտամինաս-թուներ, հիվան-| ներ, ամինաթպիտակուցային | դությունների թուներ,նուկլեոխտանյութ ախտորոշման| տիդներ, պրեպարատներ | ստերոիդներ Աճի հորմոններ,| Ինտերֆերոն, Ինտերֆերոն,Մշակաբույսերի տրանսգենային | հորմոններ, հորմոններ, վիրուսազերծ կենդանիներ վակցինաներ,| վակցինաներ,| սորտերիստեղծում, ազոտ յուհակամարմին-| ուռուցքների նեկրոզների իացնողբակտեներ կանխմանգոր- | րիաներիգենի ծոն փոխատեղում

ինժեներիա

բ) Ֆերմենտա- | Իմունաֆերմեն-| Ֆերմենտներ յին ինժեներիա| տայինպրեպարատներ

էներգետիկա

| թյուն ցություն

Արդյունաբե-

-

Տիեզերագնա -

էթանոլ, | Անթափոնարմինաթթուներ, տադրության բուբանոլ, նուկլեոտիդներ, կազմակերպումն| կենսագազ ֆերմենտներ,կեն-| տնտեսական սապոլիմերներ մնացորդների Կիտրոնաթթու,ա-

վնասազերծում

Կեղտածրերի մաքրում

'

Բնական Զանազան կաուչուկ, կե- | նյութատե-

րամիկային սակներ սալիկներ

Ֆերմենտներ, բուժանյութեր

Կենդանիների | Ինտերֆերոն, | Ինտերֆերոն, | Կլոնավորում, արհեստական| մաշկիփոխա- | մաշկի փոխա- | հիբրիդոմների սերմնավորում,| րինիչներ,արինիչներ,աստացում,նոր

գ) Բջջային ինժեներիա

արտադու-

Ն

թյուն

ա) Գենային

Լլյուսուկ

րյան բաղադկլոնավորում, րյան բաղադսոմատիկհիբ- | րամասեր,մորամասեր նոկլոնալն պորիդացում, պարթենոգենե| լիվալենտհատիկկենդանի-| կամարմիններ

սորտերի ստեղծում

Վիտամինասպիտակուցային խնանյութ

'

ներիստեղծում

դ) ՎյուսվածՀյուսվածքնե- | Հյուսվածքնե- | քային ն Օօրգա-| րի ն օրգաննե-| րի ն օրգաննե-| նային ինժենե- | րի փոխպատ-| րի փոռխպատ| րիա վաստում վաստում

|

ե) ՕրգանիզՍաղմերիփոխմային ինժենե-| պատվաստում րիա

Հյուսվածքնե- | Հեռավոր րին օրգաննե-| հիբրիդացում րի փոխպատվաստում Սաղմերիփոխպատվաստում

է

|

.

վանդ վիճակում: Իմուն համակարգիխանգարումներիվերացմանուղղությամբփորձեր են կատարվել մինչն Մորոզովը, սակայն դրանք ավարտվել են ոչ ցանկալի

արդյունքով:

|

|

Մորոզովիմեթոդիսռավելությունն այն է, որ ճա հիվանդինմիաժամանակ պատվաստումէ երկու օրգան՝ թիմուսըն կրծոսկրը (արյունաստեղծօրգան): Հենց կրծոսկրիցորոշ բջիջներ մուտք են գործումթիմուս ն վեր են ածվում՛1 լիմֆոցիտների,իսկ վերջիններս էլ պատասխանատուեն բջջային իմունիտեԲանը նրատի համար: Այստեղ խոսքը վերաբերում է գենոթերապիային: նումն է, ռր տվյալ ժառանգական սինդրոմըհետնանք է հիվանդի գեռետիկական ապարատումճրա իմուն համակարգըխթանուլադենոզինդեզամինազա ֆերմենտըկոդավորողգենի բացակայության: Գենետիկականինժեներիայի մեթոդներիկիրառմամբայժմ մեծ ծավալի աշխատանք է տարվում մի շարք ուռուցքայինն վիրուսայինհիվանդությունների ախտորոշմանու բուժման ուղղությամբ: Վիրուսային չարանենգ հիվանդություններից է ՇՈՂՈՂը (աատքօո ԽորյուօՐՕ ոշֆաւաոճ),որը այլ կերպ անվանում են ԱՂԸ ոքաօճքօոծաւօրօ 6060108:տ6. Այն առաջին անգամ հայտնաբերվել է ԱՄՆ1ՈՌՈԱՅՈՇՓՅԱԱՈ-Խ06 ում (1981 թ.), իսկ հիվանդության հարուցիչը (վիրուս) հայտնաբերել են Լ. Մոնտանիոն(Ֆրանսիա)ն Ռ. Գալոն (ԱՄՆ): Պրոֆեսոր Գալոյին հաջողվել է հայտնագործելնան չարորակ ուռուցքների հարուցիչներին(ուռուցքային վիրուսներին): Շու ի հարուցիչը ռետրովիրուս է: Այն օրգանիզմթափանցելուց հետո հիմնավորվումէ կենդանիբջջի գենետիկականապարատիմեջ՝ իր սեփական գենետիկականապարատով:Այդ ընթացքումտեղի է ունենում ռետրովիրուսբնորոշ հետադարձտրանսկրիպցիա: ների կենսագործունեությանը հետեողական հետազոտական Տարբեր երկրների լաբռրատորիաներում աշխատանքներեն ծավալվում հակասպիդայինվակցինաստանալուհամար: Չարորակ ուռուցքներիդեմ պայքարի գծով ձեռք են բերվել որոշակի ճվաճումներ. գենային ինժեներիայիմեթոդով սինթեզվելէ հատուկ նյութ, որը դադարեցնում է ուռուցքայինբջիջների բազմացումը: մեթոդիօգտագործմանշնորհիվ ստացել են հիբԿենսատեխնոլոգիական վերարտադրումեն ինչպես առաջին, սերունդներում րիդոմներ,որոնք իրենց (Միելոմայինբջիջձների հատկությունները այնպես էլ երկրորդելակետային անսահմանափակ հատկություբազմանալու ճերից՝ բջջային կուլտուրայում արտադրելու հակամարմիններ որոշակի տիպի նը, իսկ լիմֆոցիտներից` -

հատկությունը):

Գենային ինժեներյայիմեթոդովտարբերերկրներումստացվել են վակցիճաներ (գրիպի, հեպատիտին կատաղությանդեմ), աճի հորմոններ ն այլն: Աշխատանքնել են տարվում«Շ» վիտամինի արտադրականտեխնոլո-

`

գիւսյի ստեղծման ուղղությամբ` օգտագործելով գենոտիպով վերակառուցված բակտերիաներին: ԱՄՆ-ում մշակված է սրտի միոկարդինեկրոզի ախտահարված հատվան ծի տեղի նրա չափսերի որոշման կենսատեխնոլոգիասկան մեթոդը: Այրվածքներիարդյունավետբուժման նպատակովՃապոնիայում ստեղծել են մարդու մաշկի փոխարինիչ ն վաճառքի է ներկայացված գենային ինժեներիայի մեթոդովստացվածինսուլինը: Ամերիկյան փորձագետներնակնկալում են ավելացնել տիեզերագնացության ժամանակ օգտագործվող նյութերի տեսականին: Մեծ Բրիտանիայում,Շվեդիայում ն Կանադայում արդյունավետաշխատանքներ են տարվում լիգնինը քայքայող ֆերմենտի գենը կլոնավորելսնկեիի մեջ: Գենային ինժեներիայիմեթոդովվերակառուցվածգենոտիպովմիկրոօրգանիզմներն արդեն արտադրում են բնական կաուչուկ: Այսօր դժվար է պատկերացնելինտենսիվանասնաբուծությոնը՝ առանց ժամանակակիցկենսատեխնոլոգիայի: Անասնաբուծությանմեջ կենսատեխնռոլոգիական մեթոդներըկիրառվումեն՝ գյուղատնտեսականկենդանիների արհեստակւսնսերմնավորման, սաղմերի փոխպատվաստման,միազիգոտ երկվորյակների,պարթենոգենետիկօրգաստացման,սեռի ու հղիությանվաղաժամկետորոշման, նիզմներին խփմերների սաղմերիօրգանիզմիցդուրս կուլտիվացիայի,մարմնայինբջիջներիկորիզները էնուկլեւսցվասծ կորիզով ձվաբջիջի մեջ տեղափոխմանն ւսնասնաբուծական մթերքներիարտադրությանու հումքի վերամշւսկմանգործընթացներում: Չափազանց արդիականէ ազոտ ֆիքսող բակտերիաներիգենի փոխադբումը (տրանսգենոզը)հացազգի մշակաբույսերի գենոմի մեջ հիմնախնդիրը: Ազոտ ֆիքսող բակտերիաների կողմից սինթեզվող հիբերելինները,աուկսինները,ցիտոկինինները,իռքնատիպէտալոն են, որոնց օրինակովմանրըէաբանականւսրդյունաբերությունըթողարկում է կենդանի օրգանիզմներիաճը խթանուլլբազմաքանականուն կենսախթանիչներ: Կենսատեխնոլոգիական մեթոդներով վնասազերծում են կենցաղային աղբը ն այն օգտագործումորպես պարարտանյութ: Անասնաբուծության մեջ մեծ պահանջարկ ունի վիտամինա-սպիտակուցային խտանյութը: Կերարտադրությանբնագավառում կենսատեխնոլոգիական մեթոդներինվաճումներիցէ որոշ անփոխարինելիամինաթթուների ն կերային խմռրասնկերիարդյունահանումը: Կենսագազիստացումը էներգիայի մեծ պաշար է. հենց գոմաղբի կենսաբանական վերամշակմանվրա է հուսադրում Հնդկաստանը՝լուծելու երկրի ամբողջ ջերմաէներգիայիպրոբլեմը: Նմաճատիպ աշխատանքներ են. տարվում ԱՄՆ-ում, Ֆրանսիայում,Մեծ Բրիտանիայումն ՄիջինԱրնելքի բազմաթով երկրներում:

Ճապոնականմասնագետներըստեղծել են կենսահամակարգիչիառաջին որն իր մեջ զուգակցումէ կենսատեխնոլոգիան նախատիպը, ն էլեկտրոնիկան: ԱՄՆ-ում նպատակամետաշխատանքներեն տարվում քարածխիգազաֆիկացման արտադրության մեջ մանըէաբանականմեթոդների ներդրման ուղղությամբ: Պարզվումէ, որ կերամիկայինսալիկներիարտադրությանմեջ սիլիկատաէ ն արդյունավետ: յին բակտերիաներիօգտագործումնանհրաժեշտություն տեսնում Ինչպես ենք, կենսատեխնոլոգիական մեթոդներնօր-օրի ընդլայնում են իրենց կիրառմանբնագավառներըն գենետիկան,ֆիզիոլոգիան,կենն իմունասաքիմիան,մոլեկուլյար կենսաբանությունը,մանըէաբանությունը են բանությունը՝համագործակցությամբկարող վճռել ժողտնտեսությանմի շարք հիմնախնդիրներ: Սիաժամանականհրաժեշտ է նկատի ունենալ, որ կենսատեխնոլոգիական մեթոդներիմիջոցով կատարված գենետիկականմանիպուլյացիաները կարող են որոշակիկերպովխախտելօրգանիզմին միջավայրի էկոլոգիական

հավասարակշռությունը:

Իրականումոչ ոք չի կարող երաշխավորել,որ գենայինինժեներիայիմեթողով վերակառուցվածգենոտիպովբակտերիալնոր շտամները չեն կարող «պոկվել» լաբորատորիայի պատերից դուրս, գուցե ն ախտածին նոր հատկություններով«անդամագրվել» ազատ գործունեության մեջ: Իզուր չէ, որ բազմաթիվվարկածներիշարքում կարծում են, որ ՇԱԱՂ-ի վիրուսը լաբորատորիանմճերից դուրս ընկած վերակառուցվածգենոտիպովէակ է, որին շնորհվել է ազատություն: Այդ ամենը ճպատակեն հետապնդումբնակչությանժառանգականծանը սինդրոմներիկանխարգելմանն արդյունավետ բուժման, պարենային պաշարների շեշտակի ավելացման, նոր էներգոաղբյուրների հայտնաբերմանն օգտագործման, անթափոնարտադրությանհետագազարգացմանն շրջակա միջավայրիէկոլոգիական հավասարակշռության պահպանմանհամար: Այս առումով բոլոր հնարավորություններնառկա են ճսլատակամետ օգտագործելուկենդանի էակների գենետիկականներուժը ն բնակաճ պաշարնճերը՝ առանց վնաս պատճառելու բնությանը: հիմնականբաժիններնեն՝ գենետիկականինժենեԿենսատեխնոլոգիայի ն րիան սաղմերի փոխպատվաստումը:

Գենային ինժեներիան որպես գենետիկական ինժեներիայի բաղկացուցիչ մաս Գենետիկականինժեներիանզբաղվում է Ժառանգականճոր հատկություններով օժտված օրգանիզմներիստեղծմամբ: Այդ հիմնախնդիրնիրականացվում է մեկ օրգանիզմիցմյուսը՝ կա՛մ գեների, կա՛մ քրոմոսոմների ն, կամ

էլ բջջի ամբողջականկորիզներիտեղափոխմամբ:Գենետիկականինժեներիայի ծնունդը կարելի է համարել1972 թ. երբ Բերգը իր աշխատակիցների հետ առաջին անգամ ստացավ կապիկներիՕՑ 40 վիրուսի քրոմոսոմի հատվածի ն աղիքայինցուպիկիլակտոզայինօպերոնով լյամբդա բակտերիոֆագի ԴՆԹ-ի հիբրիդային մոլեկուլ: Գենետիկականինժեներիայի զարգացմանգործում վճռական դեր խաղաց երկու խումբ ֆերմենտներիհայտնագործումը:Դրանցից առաջինը՝ ռեստրիկցիոնֆերմենտներնէին, իսկ երկրորդը՝լիգազաները: Ռեստրիկցիոն (տրոհող էնդոնուկլեազներ)ֆերմենտներն օժտված են քրոմոսոմները խիստ որոշակի հատվածում ճեղքելու հատկությամբ:Բոլոր պրոկարիոտներնունեն ռեստրիկցիոնէնդոնուկլեազներ,որոնք իրենց օրգանիզմներ թափանցածօտարածինԴՆԹ-ն ճեղքում են այնպիսի ձնով, որի շնորհիվ ի չիք են դառնում էվոլյուցիոն ճանապարհովառաջացած գեների միջն եղած վերակառուցումները: Լիգազաները միմյանց են «կարում» քրոմոսոմներիկտրտվածծայրերը, անկախ նրանից, թե տրոհված քրոմոսոմը պատկանում է օրգանիզմների միեննույն,թե տարբերտեսակներին: Գենետիկականինժեներիայիզարգացմանգործում հսկայականդեր խա(1977 թ.), որոնց ղացին նան Մենդջերի ն Գիլբերտի հայտնագործությունները կողմից մշակված մեթոդի կիրառմանշնորհիվ հնարավոր դարձավ հստակ դասավորությունըԴՆԹ-ի մոլեկուլում: որոշել նուկլեոտիդների կոչվում է Երկու քրոմոսոմներիմիջն կայացած գենափոխանակությունը Պոնտեկորովի(1958) բնորոշմամբ՝գենետիգենետիկականռեկոմբինացիա: այն ցանկացածպրոցեսնէ, որի ժամանակառաջակականռեկոմբինացիան նում եռ երկու ն ավելի ժառանգական դետերմինանտներով բջիջներ կամ օրգանիզմներ,որոնց ելակետայինձներըտարբերվումէին միմյանցից: Գենային ինժեներիայիգործընթացըկատարվում է մոլեկուլյար մակարդակով ն այն իրականացվումէ հետնյալ հաջորդականությամբ. 1. Նոր գենի սինթեզկամ անհրաժեշտ գենի անջատումը դոնորիԴՆԹ-ից 2. ԴՆԹ-ի հիբրիդայինմոլեկուլի ստացում. 3. ԴՆԹ-ի հիբրիդային մոլեկուլի ներածումը ռեցիպիենտի օրգանիզմ ն ճրա էքսպրեսիան: ,

Գեների սինթեզումը Գոյություն ունի գեների սինթեզիերկու եղանակ՝ քիմիականն ֆերմեն-

տատիվ:

Քիմիական եղանակովառաջինանգամ հաջողվելէ գեն սինթեզելազգությամբ հնդիկ, ամերիկացիկենսաքիմիկոսԿորանային (1968թ.): Նա մի խումբ աշխատակիցներիհետ ստացավ երկու գեն, որոնցից մեկը պայմանավորում

|

էր ալանինի,իսկ մյուսը՝ թիրոզինի Ի-ՌՆԹ-ի սինթեզը:Այդ գեներիցառաջինը բաղկացածէր 77, իսկերկրորդը:126 նուկլեոտիդայինզույգերից: Նուկլեռտիդներիճիացմաննպատակովօգտագործվելէ լիգազաֆերմենտը:Այդ նույն մեթոդով 1989 թ. Յու. Օվչինիկովին Մ. Կոլոսովի ղեկավարությամբսինթեզվեցին մարդկանցու կենդանիներիմի քանի տեսակիհորմոններիսինթեզըծրագրավորող գեները: Այդ գեներիսինթեզմանհամար որոշակի նշանակություն ունեցավ հակադարձ տրանսկրիպցիայիֆերմենտիհայտնագործումը:

:

Գեների սինթեզման ֆերմենտատիվեղանակն ամբողջովին հիմնված է հակադարձտրանսկրիպցիայիերնույթի վրա ն իրականացվումէ փորձանոթում հետնյալ կերպ: Փորձանոթիմեջ լցնում են սինթեզիհամարծրագրավորված ԴՆԹ-ի 4 տեն սակի ազոտային հիմքեր հակադարձ տրանսկրիպտազաֆերմենտը: Լուծույթի մեջ ավելացվումէ նան Ի. ՌՆԹ-ի այն հատվածը,որի վրա հակաղդւսրձ ինֆորմացիայիճանապարհովպետք է սինթեզվիպահանջվուլգենը: Փորձի առաջին փուլում Ի. ՌՆԹ-ի տվյալ հատվածիվրա նախ սինթեզվում է ԴՆԹ-ի մեկ, ն այնուհետն, ԴՆԹ- պոլիմերազաֆերմենտի մասնակցությամբ կառուցվումէ ԴՆԹ-ի երկրորդշղթան: -

Գենի անջատումը դոնորի ԴՆԹ-ից Պատրաստիգենը դոնորի գենոմից անջատելու գործընթացըկատարվում գենետիկականտրանսդուկցիային բնորոշ մեթոդով:Ջ. Բեկվիստըհենվելով ա` 1969 թ. կարողացավ կարողացավ աղիքային ցուպ տրանսդուկցիայի երնույ թի ) աղիքայինցուպիկից անջատել լակտոզային գենը: Նա պարզեց, որ «բակտերիոֆագը թափանցելով աղիքայինցուպիկիմեջ՝ բազմացմանընթացքումկարող է իր գենոմին միացնել աղիքային ցուպիկի լակտոզային օպերոնը, որում ված են հետնյալ ձնով՝ Կառուցվածքայինգեներ, գենօպերատոր. պրոմոտդը,գեն կարգավորիչ է

վր

Լ

թ.

զերը կասավու՝

լ

Դենատուրացիայի ն

ցենտրիֆուգման միջոցով Բեկսվիտին հաջողվեց բակտերիոֆագիգենոմիցանջատելլակտոզային օպերոնը ն կարգավորիչգենը: Պետք է նշել, որ գեների անջատման ույս մեթոդըբնորոշ է միայն լակտոզա)ին օպերոնին,ն այն գենային ինժեներիայում լայն ստացել: Գեների անջատման կենսաքիմիական մեթոդներիբարդությունը կախված է գենոմի մեծությունից: Եթե վիրուսների ն մաճրէների մոտ գենի անջատումը անհամեմատ հեշտ է, ապա մարդկանցն կենդանիների ճոտ այն չափազանց բարդ խնդիր է: Նման տիպի դժվարությունները ռաղթահարելու նպատակով դիմում են օժանդակ միջոցների կիրառմանը, որը տիմնված է Ի-ՌՆԹ-ի անջատման վրա: Հայտնի է, որ Ի-ՌՆԹ-ն սինթեզվըրը է կորիզում, ԴՆԹ-ի շղթաներիցմե-

կարգերին:

չի կիրառություն

՛

ԴՆԹ-ի հիբրիդային մոլեկուլների ստացումը Ռեցիպիանտիօրգանիզմ

ն

ներածումը

է ԴՆԹ-ի հիբրիդային Գենային ինժեներիայի ամենաբարդ խնդիրներից մոլեկուլների ստացումը: Աղիքայինցուպիկիցանջատվածպլազմիդը՝ԴՆԹ-ի բջիջից անկախ կրկնաօղակաձնմոլեկուլը,որն ունի ռեպլիկոն(բակտիերիալ պատկվելու ունակություն), ն դրոզոֆիլիցանջատված ԴՆԹ-ի մոլեկուլը հաֆերմենտի մատեղ միջավայրում ենթարկվում են ռեստրիկատազա Էշօ-: է ազդեցությանը,որի շնորհիվ պլազմիդայինԴՆԹ-ի մոլեկուլում առաջանում

.

կի վրա ն փւխադրվելով ցիտոպլազմա,ռիբոսմներումմասնակցում է յուրառատուկ սպիտւսկուցի կենսասինթեզին`պայմանավորելով նուկլեռտիդների միացման հաջորդականությունը: Բակտիերիալ բջիջներում տրանսկրիպցիանն տրանսլյացիան իրակաճանում են միաժամանակն շատ արագ: Դրանց մոտ Ի-ՌՆԹ-ն միացած է ռիեն բոսոմների հետ, որոնցումամինաթթուներըմիանալովառաջացնում սպիտակուցներ: Բացի սպիտակուցների սինթեզի վերաբերյալ ինֆորմացիա կրելուց ԴՆԹ-ն ունի նան մի շարք ազդանշանայինհամակարգեր,որոնք կազմված են իրար հաջորդող ն որոշակի դասավորվածությունունեցող նուկլեոտիդներից: Այդ ազդանշաններիմի մասի միջոցով որոշվում է տրանսկրիպցիայի ն տրանսլյացիայի սկիզբը,իսկ մյուս մասը՝հսկում է նշված պրոցեսներիվերջը: Եթե գենետիկականկոդը ունիվերսալ է (համընդհանուրէ) այսինքն` անկախ օրգանիզմներիկազմավորմանաստիճանիցնուկլեոտիդներիմինճույն հաջորդականություն ունեցուլ հատվածները պայմանավորում են միանման սպիտակուցիկենսասինթեզը,ապա ազդանշանայինհամակարգելլը կարգանույնը չեն: բջիջներում վորուլ գեները կենդաճականն բակտերյալ Սպիտակուցի կառուցվածքիմասին ինֆորմացիակրող ԴՆԹ-ի մասերը կոչվում են էկզոններ, իսկ ինֆորմացիա չպարունակող հատվածները՝ ինտրոններ: Ի-ՌՆԹ-ն ճախ ենթարկվումէ տրոհման, որի հետնանքով նրա ինտրոնճերն անջատվում են, իսկ էկզոնների կպչող ծայրերը՝ կարվում են միմյանց: Դրանցում պահպանվումեն նան ազդանշանայինհատվածները,որոնք որոշում են տրանսլյացիայիսկիզբը ն վերջը: Ի-ՌՆԹ-ի այդ մոլեկուլների վրա էլ հակադարձտրանսկրիպտազաֆերմենտի մասնակցությամբկատարվում է այն գենի սինթեզը,որը պետք է ներածվի ռեցիպիենտի(բակտերիալ բջիջ) մեջ: Այդ պրոցեսի կայացման համար նախապայմանն այն է, որ ներմուծվողգենի ազդանշանայինհամակարզերը պետք է համապատասխանեն բակտերիալ բջիջի համանման համա-

-

մեկ, իսկ դրոզոֆիլի ԴՆԹ-ի մոլեկուլում՝ խզումներ (նկ. 62): Ընդ բազմաթիվ որում ռեստրիկցիոնֆերմենտըԴՆԹ-ի մոլեկուլների շլլթաներըճեղքում է միայն այն կետերում,որտեղ ճուկլեռտիդնելրն ունեն հետեյալ դասավոլությունը: Գ-Ա-Ա-Թ-Թ-Ց 8Ց-Թ-Թ-Ա-Ա-Գ

Սլաքներըցույց

են

:

տալիս նուկլեռտիդային շղթաներում խզմանկետերը:

Քանի որ աղիքայինցուպիկի պլազմիդի մոտ ճուկլեռտիզնճերի վերոլ լ դասավորությունը հանդիպումէմեկ, ուստի պլազմիդիԴՆԹ-ի շղթան ճեղքվում է մեկ, իսկ ղլազոֆիլի մոտ մի քա-

այն հատվածը. որը կոմպլեմենտարէ պլասզմիդիշղթայի տրոհված հատվածին ն կրում է պահանջվոալգենը, կսրող է զբաղեցնել պլազմիդի շղթայից դուրս եկած հատվածի տեղը, իսկ ճրանց ծայրերը իրար կմիանան լիգազա ֆերմենտի օգնությամբ: Մրդյունքում կստացվի ԴՆԹ-ի հիբրիդային մոլեկուլ, որը հայտնի է ԴՆԹ-ի ռեկոմբինանտկամ խիմերային պլազմիդանունով: ԴՆԹ-ի հիբրիդայինմոլեկուլների մի մասը թափանցելով աղիքային ցուպիկի մեջ, նրան հաղորդում է դոնորի նչրոզոֆիլի) համապատասխանգենին բնորոշ սպիտակուցի կենսասինթեզիիրականացմանհնարավորություն:

մոր մ լ րազոֆիլի աարամար

նի տեղերում:

ՀԱՆԴ ՎԱ ով Բ ի2թաները Կրթ զպատկերված մի քանի ֆերմենտներիտարբեր ձների կ- որո սզդեեն

տվել գիտականուսումնասիրությունները, զոյություն ուլի ռեստրիկցիոնֆերմեճտներ,որոնցից յուրաքանչյուրը օժտորոշակի տեղերում ն որոշւսկի ուղղության ճեղքելու

ր

- է

Դ

Ն

է

63-ում

'

ցությունըԴՆԹ-ի մոլեկուլներիճեղքման վրա: ԴՆԹ-ի շլլթաներիճեղքված հատվածներիցյուրաքանչյուրն օժտված է կպչող որոնք ապահովում են ԴՆԹ-ի հիբրիդայինմոլեկուլների

Հայրերու,

առաջացումը:

Է

:

Դրոզոֆիլի ԴՆԹ-իմոլեկուլի որոշակի մեկը, այսինքն` հատվածներից

ՊԱՎՄԻԴ 50

Ճա») --չ

օՑ

ն ԺՓԺ

՛

ՀՎ

Պ

ՀՀՀ Հ---

՛

՛

-թյրլ ՀՅՀ--

լ

(դա

թէթ թ-»' '

Ծ

ԱՈՀՐ

լթ Օ

Օ-

Ջ2ՕԾՕ

ԴՆԹ-ի Ր

աա

աւ :

"

ա դոաաաաաոն լ

"ԵՒՑԻՑՈՑԻ՞

"ԹԹՅԹԱԹ»

Պլազմիդների հայտնաբերոամը մ է Լեդերբերգի ե համընկնում կող -

ԴՆռ

Նկ. 62. ԴՆԹՆԹ-ի հիբրիդային մոլեկուլների ստացման սխեման:

Նկ. 63. Ռեստրիկցիոն տարբեր ֆերմենտների ազդեցությունը ԴՆԹ-ի մոլեկուլների

.

-

ՅՅ

'

ՀԵՆ օօ Զ ԱՆբո

ԽԷՐ2 ՌԵԿՈՄԲԻՆԱՆՏ

ԴՐՈՎՈՓԻԼԱՅՒՆ

մ

:

Գեների ռեցիպիենտիօրգանիզմի մեջ տեղափոխելու ճպատակով գենճեւտիկականմ ինժեներիայում առավել լայն կիրառություն է ստացել վեկտորների օգտագործումը: Որպես վեկտորներ(փոխադրիչնել) կարող հն ծառայել պրսզմիդները,բակտերիոֆագերը,կոսմլդները: ՊլազմիդներըԴՆԹ-ի օղակաձն մոլեկուլներ են, որոնք գտնվում են բակտերիալ բջիջներումն կազմումեն նրա գենոմի 1-396-ը:Չնայած այդ հանգամանքին, այդ փոքը գենետիկաի կան ճիավորները պայմանավոԽԵԹԼթԼրւ-»: էր րում են մի շարք հատկանիշների ՞ 4-11 լ6Է 6 լալա)վԳԻ-5 դրսեորումնել,,որոնցով օժտված ' չեն բակտերիալ գեքրոմոսոմի ' ները: Ինչպես նշվել է վերնում՝ պլազմիդներն ավտոնոմ են ն կո: ին կրկնապատկվում են բակտերիալ քրոմոսոմից անկախ: լ Սինենույն ժամանակ պլազմիդի են միանալ սեփաԹՒ-5' ները կարող 5-խիլպ լ ըժ մ կան բջջին ն առաբակտերիալ ԱՈ 2 լ այա՛7 ջացնել ռեկոմբինանտներ, հեՍ տագայում անջատվելով նրա|

:

ո

օրգանիզմ

«րախ»

.

Շ0ն

ԱՆՋԱՏՎԱԾ

ՊԼԱՋՄԻԴԸ

ԴՆԹ-ի հիբրիդային մոլեկուլի ներածումը ռեցիպիենտի

2 Կ4

ԴՆԹ-ի մոլեկուլների շղթաներիճեղքումը տարբեր կետերում: ԴՆԹ-ի մոլեկուլներիշղթաների ճեղքումը միննույն կետերում:

վրա:

մից առաջին անգամ աղիքային ցուպիկի մոտ կոնյուգացիայը երեույթի բացասհայտմանհետ (1950 թ.): Նա պարզեց, ռր աղիքային ցուպիկի մոտ կոնյուգացիան ունի Ժառանգականպայմանավորվածություն ն գենետիկական հաղորդվում է մեկ բջջից դեպի մյուսը խիստ որւաշակի ուղղուինֆորմացիան թյամբ՝ արական ցուպիկից դեպի իգականը: Որպես արական բջիջներ (դոնորներ) ծառայում են այն ցուպիկները,որոնց ցիտոպլազմայում,բացի օղակաձն քրոմոսոմից, գոյություն ունի նան պտղատվության գործոն (Է-): Այդ գործոնը կրող ն չկրող բակտերիաներիմիջն առաջանում են ցիտոպլազմատիկ կամրջակներ,ռրոնց միջոցով պտղատվության գործոնն անցնում է այդպիսիգործոն չկրողի մոտ ն նրան վերածում Է--ի (պպտղատվության գործոն կրողի): Վերջինս կարող է մտնել նոր կոնյուգացիայիմեջ Է- -ի հետ: է, որ

սեռի առումով Է

-ը

արական է, իսկ Բ-

-ն՝

իգական:

Ընդունված

Լեդերբերգը գտավ, որ պտղատվությանգործոնը հիշեցնում է բարձրակարգ օրգանիզմների արտաքրոմոսոմային գենետիկական տարըերին, որոնք գտնվում են ցիտոպլազմայում:Այդ ուսումնասիրություններիհիման վրա արտաքրոմոսոմային բոլոր նման միավորները1952 թ. Լեդերբերգիկողմից անվանվեցին այլլազմիդներ: 1953 թ. Խեյսը պարզեց, որ որոշ պայմաններում պտղատվությանգործոնը կարողէ միանալ բակտերիալքրոմոսոմին ն կոնյուգացիայիժամանակդոնորի օրգանիզմիցտեղափոխվելռեցիպիենտիօրգանիզմ: Այն քրոմոսոմինէ միանում սայտ կոչվող կետում (0), այդպիսի միացումից հետո Ւ. ցուպիկըվերածվում է նոր ձեր, որը կոչվում է ԷԼԲՔ: Վերջինս կարուլ է

կոնյուգացիայիմեջ մտնել

Է-

-ի հետ, որի ընթացքում ռեկսմբինացված

պլազմիդըանցնում Է Ք- -ի մեջ:

է

Ադնույն պլազմիդըկարող ոչ միայն միանալ քրոմոսոմին,կամ անջատվել նրանից,այլ երբեմն էլ իր հետ կապել նույն կամ այլ տեսակին պատկանող քրոմոսոմիորոշ գեներ: Պտղատվությանգործոնիու քրոմոսոմիմիջն ռեկոմբինանտառաջացնեն լու որպես վեկտոր նրա օգտագործմանհնարավորությունը հիմք ընդունելով, Բերգը 1972 թ. լո տտեօկարողացավստանալռեկոմբինանտպլազմիղ, որը պարունակումէր գալակտոզայինօպերոն: Նույն եղանակովտրիպտոֆան սինթեզողգենի ն Քօօ1-1 պլազմիդիԴՆԹից ստացված հիբրիդայինմոլեկուլը մտցվել է աղիքային ցուպիկիմեջ ն քլորումֆենիկոլով մշակելուց հետո հաջողվել է մեծ քանակությամբամինոթթվի (տրիպտոֆանի)անջատումը: Այդ ցուպիկները դարձել են տրիպտոֆան անփոխարինելիամինաթթվիգերարտադրողներ:Այդ եղանակիկիրառմամբ են ստացել նան տարբեր վակցինաներ՝հեպատիտիվիրուսի ն դաբաղի ադե-

նավիրուսիդեմ: Բացի Է գործոնից,դեզինտիերիայիախտածին ստաֆիլակոկերիբջիջներում հայտնաբերվել է մի ուրիշ գոլծոն, որին տրվել է Ի անունը: Վերջինիս առկայությամբ, ստաֆիլակոկերըդիմացկունությունեն լրսնորում որոշ հակասբիոտիկների նկատմամբն հակաբիոտիկներիօգտագործումը հիշյալ հիվանդությունների բուժման համար դառնում է անարդյունավետ: Ք գործոնի մանրակրկիտհետազոտությունները ցույց են տվել, որ նուկլեոտիդներընըրաճում ունեն նույն դասավորվածությունը,ինչ որ Ի գործոնում: Պլազմիդներ հայտնաբերվել են բակտերիաների գրեթե բոլոր շտամներում: Բազմացման պրոցեսումբակտերիաները երբեմն կարուլ են կորցնել իրենց պլազմխդներին, որոնք այլես չեն վերականգնվում, եթե, ինարկե այդպիսիներընրանք չստանան այլ բջիջներից` տրանսդուկցիայիշնորհիվ (պասիվ եղանակով): են բակտերիոֆագերը, Երբ որպես վեկտորներօգտագգռրծում արլ ժամանակ 10-50 նուկլեռտիդներիցբաղկացածգենըմտցվում է բակտերիոֆագիգենոմի մեջ ն վերջինիս բազմացմանժամանակ ենթարկվում է ռեպլիկացիայի: Բակտերիոֆագերը ն այլ վիրուսները, որսլես վեկտորներ օգտագործվում են հիբրիդայինմոլեկուլները կամ գեները կենդանականբջիների մեջ ներմուծելու համար: Այդ նպատակով հաճախ օգտագործում են կապիկներիուռուցքային Օ8 40 վիրուսը, որի գենոմն ունի կաթնասունների վերադասաքրոմոսոմներում վորվելու ունակություն: Այդ վիրուսի օգնությամբ մկների հեմոգլոբինի 8 շղթան սինթեզող գենը տեղափոխվել է կապիկի քրոմոսոմի մեջ, որտեղ նրանք ծավալել են իրենց ակտիվ գործունեությունը: Որպես վեկտորներ օգտագործվումեն նան կոսմիդները,որոնք ստացվում են բակտերիոֆագիԴՆԹ-ի ոչ մեծ հատվածների ն պլազմիդներիմիացումից: Կոսմիդները ռեցիպիենտների օրգանիզմ են տեղափոխում այն գեները, որոնք բարձրացնում են դրանց տետրացիկլինի

դիմադրողականություն դարձել

նկատմամբ: լո Պեօ կատարել բուսաԿոսմիդներիօգնությամբհնարավոր է կան ն կենդանականբջիջներիփոխադարձգենատեղափոխություն: Ներկայումս մշակվելն գործնականկիրառություն են ստացել գեներիներմուծման հետեյալ մեթոդները`վիրուսային, քիմիական, ֆիզիկական ն միաձուլման:

դեպքում

Վիրուսային մեթոդ: Այս մեթոդի օգտագործվումեն միայն այն են ԴՆԹ: Վերջիններսդոնորիօրգանիզմից վիրուսները,որոնք պարունակում դեպիռեցիպիենտիօրգանիզմտեղափոխվելիսնրա գենի հետ առաջացնում են ռեկոմբինանտներն վեկտորներիձնով թափանցելովռեցիպիենտի օրգանիզմ՝ կամ միանում են նրա գենոմին,կամ էլ գործում են ինքնուրույն: Դրանցից է խոշոր եղջերավորներիսլապիլոմայի վիրուսը, ոբի կողմից առաջացած

|

գւրծել ինչպես բակտինրիալ, այնպես էլ կենմեթոդնունի անականբջիջներում: Այս որոշ թերություններ,մասնավորալես այն, որ նրանց որոշ տեսակներ, թափանցելով ռեցիպիենտի բջիջների եջ առաջ են բերումվերջիններիսքայքայում: Բացի դրանից, այդ վիրուսնեը դըսնռրում են գենետիկակաճտրանսֆորմացիան ԴՆԹ-ի հիբրիդային մուկուլներիառաջացմանցածը արդյունավետություն: Քիմիական մեթոդ: Մեթոդըհիմնված է որոշ քիմիականնյութերի (կալցիւմի Ֆուսֆատ,դիէթիլամինոէթիրդեքստրան, գլիցերինն այլն) օգտագործման ն րա: Նշված նյութերը ԴՆԹ-ի (դոնորի) հատվածները,որոնք կրում են մեկ ամ մի քանի գեներ, նախ՝ միախառնվում, ապա լցվում են Պետրիի թասիկերում աճեցվող հյուսվածքայինկուլտուրայիվրա ն ենթարկվումեն երկժայա ինկուբացիայի: Այս մեթոդի կիրառումըբարդ սարքավորումներչի պաանջում ն ավելի անվտանգէ, քան նախորդը,քանի ռր վարակածինազդակերի հետ չի առնչվում: Բացասականկողմըկայանում է նրանում,ոը քիմիաան մեթոդի կիրառման ժամանակ գենետիկական տրանսֆորմացիայի չրդյունավետությունըչափազանց ցածը է ն տատանվում է 10՝ 107 աստիանի սահմանում: ն Ֆիզիկական մեթոդ: Այս մեթոդը իրականացվումէ էլեկտոպորացիայի իկրոճերարկմանշնորհիվ: Սաաջին|իդեպքում դոնորի ԴՆԹ-ը հատվածը՝ ենը կամ գեներիխումբր ռեցիպիենտիօրգանիզմէ ներմուծվում էլեկտրաան ուսանքի օգնությամթ:Այդ մեթոդըհաջողությամբօգտագործվում է իմուոգլբուինային գենը կենլանիներիգենոմ ներածելու նպատակով:Գենետիականտրանսֆորմացիայիտոկոսն այս մեթոդիկիրառմանդեպքումանհաամեմատ բարձր է (մռտ 2072): Միկրոներարկմանդեպքում (առաջին անգամ է րառվել Դ. Գյորդոնի կողմից) դոնորի պլազմիդային ԴՆԹ-ն նախ միկրոերարկման է ենթարկվել մկան զիգոտայի պրոնուկլեուսի մեջ, այնուհետն 1յն տեղադրվել է ռեցիսլենտիարգանդի եղջյուրներում: Տվյալ զիգոտայից արգացելէ մկան նորմալ սեունդ, որի յուրաքանչյուր բջիջը կրել է պլազմիլային ԴՆԹ:Դրանք կոչվել են տրանսգենայինկենդանիներ:Միկրոներարկան օգնությամբԽամերին հաջողվել է մկճերիգենոմումտեղադրելաճի հորտն սինթեզողգեն: Չնայած այդ մեթոդի բարձր արդյունավետությանը, այն աճախ դանում է անցանկալիռհետնանքների պատճառ, մասնավորապես սռաջանում է զիգոտայի վնասվածքներ: Միաձուլման մեթոդ: Մույն մեթոդը կիրառելիսնախ ստանում են դոնորի ԷՆԹ-ի ն ներմուծոդ մասնիկի (լիպոսոմի կամ պրոտոպլաստի)ռեկոմբիլանտ, որն այնոմւետնեմիաձովվում է ռեցիպենտի բջջին: Հիշյալ մեթոդի սրդյունավետություննավելիբարձը է, քան քիմիականինը: Ելնելով առաջադրված խնդիրներից`կիրառվումէ գեների տեղափոխման սյս կամ այն մեթոդը: Անկախ նրանից, թե ԴՆԹ-ի հիբրիդայինմոլեկուլներըվերնում նկարագլեկոմբինանտները կարուլ

են

-

են ներարկվումռեցիպիենտին, միենույնն Լ վերջիններիսզեմեթաղլով ենճ եղանակով: տրանսֆորմացիայի գենետիկական ճումին նրանք միանում ճերկայացսրն իրենից է էքսպրեսիան. Դրան հաջորդում ներմուծված գենի է ներմուծն Այն սկսվում ճում է չափազանցբարդ բազմաստիճանպրոցես: փովելրում հաջորդ ված զենի վրա Ի.-ՌՆԹ-ի սինթեզով: Գենի էքսպրեսիայի «նեունենում է բնորոշ մոլեկուլին ճռր՝ հիբըիդային ռեցիպիենտիմոտ տեղի է ե բջջի հետագայում պայմաճավորում փական» սպիտակուցիսինթեզ, որը դեակցիաճակրոմոլեկուլայինկառուցվածքի,քիմիականե Ֆիզիոլոզիական

ված

ւը

ների բնույթը: Այդ երեույթի ցայտուն աւվացույց կարող է հանդիսանալ մարդու ինտելրբնույթ. որի ծրագրավորող գեֆերոնի ստացումը:Այն ունի սպիտակուցային Ի-ՌՆԹ-ի Ար ստացվել է մարդկանց արյան բջիջներից ինտերֆերոնային

ճաառաջացմանն ռներտազաֆերմենտիօգնությամըայդ գենի սինթեզման ճապարհով: Հաջորդ փուլում ընւտերֆերոնայինգենը մտցվել է բակտերիալ բջջի գենոմի մեջ, որի հետնանքովբակտերիալշտամը դարձել է այղ հակավիրռաայինսպիտակուցիամենաակտիվմշակող:Ներկւսյումս ինտերֆերոնի պարզաբանմանշնորհիվ մոլեկուլում ամինաթթուներիհաջորդականության է սինթեզումը: եղանակով րնարավոր դարձել այդ գենի քիմիական Գ1977 ճան է Բանի ն նրա աշխաթ. Նշված պրոցեսիլավագույնօրինակ սոմատոստատինասինթեզված տակիցներիկողմից քիմիականեղանակով յին գենը ն ճրա էքսպրեսիանռեցիպենտիօրգանիզմում: աղիքայինցուպիկի բակտերիալբջիջ է մտցվել Նշված զենը ռեցիպենտի հետ թ8Ք322 պլազմիդի առաջացածհիբրիդայինմոլեկովիձնով, որի հետնանէ բով ռեցիպիենտըձեռք բերել սւմատոտրոպինսինթեզելուունակություն: Գոյություն ունեն ռեցիպենտիօրգանիզմճերմուծվածսեկոմբինանտների ճան էքսպրեսիայի ե նրանց կողմից յուրահատուկսպիտւսկուց սինթեզելու են հեղաժամանակակիցգիտատեխնիկական այլ օրինակներ,որոնք ընկած փոխության՝կենսատեխնոլոգիայիհիմքում: Չնայած գեների տեղափոխմանբազմաթիվ մեթոդների առկայությանը, կողմիցշարունակվումեն մշակվել գենային ինժենեայժմ էլ գիտնականների եղանակներ,որոնք ուղղժամաճնակակից րիայի ավելի կատարելագործված նկատմամբ են դիվանդությունների օժտված, մթերատվությամբ բարձը ված

ունեցուլ կենդանիներինոր ցեղերիստեղծմանը: բարձրդիմադրողականություն

Գենային ինժեներիայի գործնական կիրառությունը գենային ինժենելւիաՉնայած տեխնիկական լովւջ դժվարություններին. յում կիրառվողառկա մեթոդներըհնարավորությունեն տալիս ցանկացւսծգեԱր դոնորի օրգանիզմիցտեղափախելռեցիպիենտի օրգանիզմ, որը բնակաճաբար,լայն հեռանկարներէ բացումանասնաբուծության,անասնարուժուբ171

՛

յան, բժշկության, գյուլատնտեսության ե ժողտնտեսությանմյուս ճյուղերի զարգացմանհամար: Գենային ինժեներիայիօգնությամբորոշ բակտերիաներիգենետիկական ապարատի վերափոխմանշճորհիվ այսօր կազմակերպվելէ հակաբիոտիկների, վիտամինների,կերային ն սննդային անփոխարինելիամինաթթուների (լիզին) արդյունաբերական արտադրություն:Մշակվելէ բակտերիաներիկողմից աճի հորմոնիսինթեզմանմեխանիզմ:Այդ հորմոնիներարկումըհնարավորություն է տալիս զգալիորեն արագացնել կենդանիօրգանիզմիաճի տեմպը, ավելացնելմթերատվությունըն կերահատուցման ցուցանիշը: Մեծ են գենային ինժեներիայիհնարավորություններըն հեռանկարները գյուղատնտեսականկենդանիներիհետ տարվոդ ընտրասերմանգործընթացում: Վերջին հաշվով, թե՛ գենային ինժեներիանն թե՛ դասականսելեկցիան ծառայում են մեկ նպատակի՝ստեղծել բարձր մթերատվությամբն ղիմադրողականությամբօժտված կենդաճիներիցեղեր կամ կատարելագործելեղածները: Սակայնհարկէ ճնշել,որ եթե դասական սելեկցիայի օգնությամբցանկալի արդյունքներիստացման համար պահանջվումէ անհամեմատ երկար ժամանակ, ապա գենային ինժեներիայի կիրառությունըզգալիռրեն կրճատում է այդ ժամկետները: Գենային ինժեներիայի կիրառությունը հնարավորություն է տալիս վերացնելու այնպիսիխոչընդոտներ,ինչպիսիքեն՝ տարբեր տեսակներիխաչասերվելու անկարողությունը,հիբրիդներիանպտղությունը ն այլն: Գենային ինժեներիանճ հճարավորություն է ընձեռում գեները տեղափոխելոչ միայն կենդաճիների կամ բույսերի մեկ տեսակից դեպի մյուսը, այլն` բուսական օրգանիզմներիցդեպի կենդանական կամ հակառակը: Գենային ինժեներիայի մեթոդներըգնալով ավելի լայն կիրառություն են ստանում անասնաբուժությանե բժշկությանբնագավառներում:Մշակվել են ախտածին վիրուսներիգեները բակտերիալ բջիջների մեջ տեղափոխելու այնպիսի մեթոդներ,որոնց սիճնթեզած պատրաստում են սպիտակուցներից հակավիրուսայինշիճուկներ: Նճան շիճուկներն օգտագործվում են կենդանիների փորլուծի ն մարդկանցհեպատիտի բուժման նպատակով: Աշխատանքներ են տարվումգրիպիվիրուսի դեմ համապատասխանշիճուկներ ստանալու ուղղությամբ: Մարդկանց մոտ ինսուլինի սինթեզը ծրագրավորող գենը բակտերիալ բջիջ տեղափոխելումիջոցով ստացվել են վերջիններիս այնպիսի շտամներ, որոնք ձեռք են բերել այդ հորմոնը սինթեզելուհատկություն: Ստացվել են բակտերիաներինան այնպիսիշտամներ,որոնք սինթեզում են միջատների վրա մահացու ազդեցություն ունեցող նյութեր ն կարող են օգտագործվելգյուղատնտեսականմշակաբույսերիվնասատուների ն մարդկանց ու կենդանիներիհիվանդություններիհարուցիչներիդեմ տարվող կենսաբանականպայքարի գործընթացում: Ներկայումս լայն աշխատանքներ են տարվումայնպիսիբուսական ձներ '

ստեղծելու ռսլլությամբ, որոնք կարող են յուրացճել մթճոլորտայինազոտը: Չափազանց կարեոր գործնական նշանակություն ունի գենային բանկի ստեղծումը:Այդպիսիներըգոյություն ունեն թե՛ բուսական ն թե՛ կենդանական

: ՛

աշխարհում: Գենային բանկը պահեստարանէ, որտեղ կենտրոնացվումու պահպանվում են բույսերի սորտերի ե կենդանիներիցեղերի ժամանակակից, ինչպես ճան վայրի նախահայրերի սերմերը, խորը սառեցման ենթարկված հյուսբջիջները, որոնք կարող են օգտւասգործվածքները,սեռական ն մճարմնական վել տվյալ տեսակի, ենթատեսակի,ցեղի կամ սորտի վերարտադրությանհամար: Նման բանկերի դերը հատկապես մեծ է նր ցեղերի ն նոր սորտերի ստացմանուղվությամբ սւարվող ընտրասերման գործընթացում:

Մարդու ինսուլինի սինթեզը Մեր դարաշրջանիմրայն վերջին տասնամյակումշաքարախտովտառահիվանդներիթիվն աշխարհում կազմում է 60 մլն. մարդ, որոնցից ինսուլինով բավարարվելեն ընդամենը4 մլն. մարդ: Հիվանդներիթիվը յուրաքանչյոււ տարի ավելանում է շուրջ 696-ով: Եթե շաքարախտով հիվանդներիի մասը կարուղ է պայքարել հիվանդությանդեմ համապատասխանդիետոայը շնորհիվ, ապա մյուսների գոյությունը կապվւսծ է միայն ու միայն ինսույյնի ։խօգտագործմանհետ: Մինչն արհեստական ինսուլինի սինթեզը շաքար: տով հիվանդ մարդիկօգտագործումէին տավարի ն խոզի ինսուլին: Սահոյճ պետք է նշել, որ կենդանական ինսուլինը իր ամիճաթթումերիհաջորդանոոն դասավորությամբ չի համապատասխանումմարդու ինսուլինի բիմիական բաղադրությանը: Բայց հիվաճդներին փրկելու համար հարկադրաբար օգտագործվումէ նշված կենդանիներիինսուլին: երկու շղթաներից՝Ա Ինսովինիմոլեկուլը բաղկացածէ պոլիպեպտիդային ն Բ, որոնցից առաջինը կազմված 20, իսկ երկրորդը՝ 30 ամինաթթուներից: է Դրանք իրար են միացած դիսովֆիդային կապերով: Արհեստական եղանակով ինսուլինսինթեզելուառաջինաշխատանքները կատարվելեն 1963-1965 թթ. (ԱՄՆ, ՉԻՆԱՍՏԱՆ, ԳՖՀ): Պետք է նշել, որ ինսուլինի քիմիւսկանճանապարհովսինթեզի աշխահետ: Բավական տանքներըկապվածէին լուրջ դժվարությունների է հիշել, որ այդ դեպքում ինսուլինի ստացման համար անհրաժեշտ է իրականացնպ170 ինսուլինի արդյունաբերական եղաքիմիականռեակցիաներ: Բնականաբասը ճակով արտադրությունըկապված է ֆինանսականմեծ ծախսերի հետ: 1980 թ. դանիական«Նոր ինդուստրիա»ֆիրմայումմշակվեց մի մեթոդ,որի օգնությամբ խոզի ինսուլինի Ց շղթայի 30-րդ ալանին ամիճաթթուն՝ (ֆերմենտատիվ եղանակով)փոխարիճելովտրհոնինով,ստացանմարդու՝ 9992 մաքրությամբ ինսուլին, որն իր ակտիվությամբ, մաքրությամբ ն ազդեցության տնողուպուլ

թյամբ ոչնչով չէր տարբերվումբնական ինսուլինից: Մարդուօրգանիզմումինսուլինի երկու պոլիպեպտիդայինշղթաները համարվում են սպիտակուցայինմեկ մոլեկուլ, որը կոչվում է պրեպրոինսուլինե կազմվածէ 109 ամինաթթուներից, որոնք սինթեզվումեն ենթաստամոքսային ունեն ազդանշագեղձի Ց բջիջներում: Շղթայի առաջին 23 ամինաթթուներն նայինդեր, որոնցօգնությամբմոլեկուլնանցնումէ հորմոնըարւտադրող բջիջների թաղանթով:Մնացած 86 ամինաթթուներըկազմում են պրոինսովինը, որը ինակտիվէ: Ակտիվացմանհամարպահանջվում է, ռը պրոինսուլինիերկու ծայրամասերըմիանան իրար, իսկ միջին մասերը՝ընդհակառակը՝միմյանցից հեռանան: Դրանից հետո պրոինսուլինը վերածվումէ ինսուլինի:Հաշվի առնելով բնական պայմաններում ինսուլինի սինթեզի այդ մեխանիզմըն նկատիունենալով ճրա կարնորությունըհիվանդներիբուժման գործումԳիլբերտը ն նրա աշխատակիցները դիմեցինգենային ինժեներիայիօգնությանը: Նրանք առնետներիենթաստամոքսայինգեղձի 8 բջիջներից անջատեցին ինսուլինի գենի Ի.-ՌՆԹ-ն, որի վրա սինթեզեցինԻ-ՌՆԹ-ի ԴՆԹ պոլիմերը, ն այն նճերածեցին աղիքայինցուպիկիՔՑՔ 322 պլազմիդիմեջ՝ նրա պենիցիլինազաֆերմենտիգենի միջին մասում: Ինչպես ցույց տվեցինփորձերիհետագաարդյունքները,այդպիսիհիբրիդային պլազմիդները՝թափանցելովաղիքային ցուպիկի օրգանիզմ,սինթեզում են հիբրիդայինսպիտակուցիմոլեկուլներ,որոնք բաղկացած էին պենիցիլիճազաֆերմենտիցն նախաինսուլինից: 1979 թ. Կալիֆորնիայիբժշկական ինստիտուտիգիտճականներիկոլեկտիվին հաջողվեցսինթեզելինսուլինի Ա ն Բ շղթաներ կոդավորող գեներ, որոնցիցյուրաքանչյուրը բաղկացած էր 18 ն 11 օլիգոնուկլեռոտիդներից: Մինթետիկգեներիցյուրաքանչյուրը ներածվեցաղիքայինցուպիկի Ք-12 շտամի պլազմիդիմեջ՝ Ց գալակտոզա ֆերմենտիգենի վերջնամասում: Այնուհետն սինթեզվածպոլիպեպտիդներճ առանձնացվումեն ֆերմենտից,Ա ու Բ շղթաները միացվումեն միմյանց, ն ստացվում է մաքուր ինսուլին: Ինսուլինի արդյունաբերականարտադրություննավելացնելունպատակովմշակվել են հատուկ մեթոդներ,որոնց օգնությամբաղիքային ցուպիկիմեջ ներածվում Է ոչ թե մեկ, այլ միաժամանակհիբրիդայինմի քանի պլազմիդներ:

.

ճան

"

Աճի հորմոնի սինթեզը Աճի հդրմոնըկամ սոմատոտրուլինը սինթեզվում է մարդու ն կենդա/ ների հիպոֆիզիառջնի բլթում: Առաջին անգամ մաքուր վիճակում աճի հ մռն տտացվելէ 1963 թ. մարդու դիակի հիպոֆիզից:Հանրահայտ է, որ ' հորմոնի անբավարարքանակից առաջանումէ գաճաճություն, իսկ շատ նելու դեպքում՝ հսկայություն: Հաշվի առնելով աճի հորմոնի տեսակային առանձնահատկություն(

բնականճանապարհովհիպոֆիզից անջատելու հետ կապված դժվարությունները,գիտնականները ստացել են մի շարք կլոններ, որոնք արտադրում են մարդկանց, խոշոր եղջերավոր անասունների, խոզերի, առնետների,մկների ն այլւ կենդանիներիհորմոններ: Արդյունավետփորձեր են կատարվել հորմոն սինթեզողգեները, միկրոօրգանիզմներիտարբեր շտամների, հյուսվածքային կուլտուրաների, դրանց կենդանիներիզիգոտայի պրոնուկլեուսիմեջ տեղափոխելու ու կենսագործունեությունն ապահովելուուղղությամբ: Պարզվել է, որ ԴՆԹ-ի ռեկոմբինանտներն իրենց գործունեությունը դրսնորում են ինչպես պրոկարիոտների,այնպես էլ էուկարիոտներիբջիջներում: Աճի հորմոնի գեճի արհեստական սինթեզմաճգործում ուշագրավ են Ջ. Կատլինի ուսումնասիրություններիարդյունքները:Նրան հաջողվել է խոշոր եղջերավորներիգենի հիբրիդայինմոլեկուլնաճեցնել կաթնասուններիհյուսվածքային բջիջներում: Ջ. Կատլինի աշխատանքներնիրականացվելեն հետնյալ փուլերով՝ 1. Հորմոնիսինթեզնապահովող գենի անջատում 2. Անջատվածգենի ն պլազմիդայինմոլեկուլիռեկոմբինանտների ստացում 3. Ռեկոմբինանտիներմուծում կլոն գծերի բջիջներ ն նրանց կենսագործունեության ապահովում 4. Ստացվածհորմոնների կենսաբանական ակտիվությանստուգում: է, Պարզված որ արհեստականճանապարհովսինթեզվածն բնակւսձ Խորչեն լինում: միջն էական տարբերություններ մոնների կենսագործունեության ն են ստացվել մարդկանց կենդանիներիսոմւսՀուսադրողարդյունքներ տոտրոպին կոդավորող գեների ռեկոմբինանտներըաղիքային ցուպիկի օրգանիզմներմուծմանշնորհիվ, որը մեծ հճարավորությունէ տալիս հորմոնարդյուճաբերությանստեղծման համար:` ճերի մաճրէակենսաբանական Վերջին ժամաճակներս աշխատանքներեն տարվում սոմատոտրուլինի գենը, մասնավորապեսգյուղատնտեսականկենդանիներիգենոմ ճերածելու ուղղությամբ, որը հեռանկարումկարող է նպաստելմսային ն կաթնայինմթեմեծ ներուժով նոր ցեղերի ն պոպուլյացիաներիստեղծմանը: րատվության ինչպես

Ինտերֆերոններիստացումը

՛

Ինտերֆերոններըբնական սպիտակուցայինմիացություններ են, որոնք արտադրվում են հատուկ բջիջների կողմից ն շրջափակում են բջիջներ ճերթափանցող ախտածին վիրուսներին: Պատկերավոր ասած` ինտերֆերոնը օրգանիզմիվիրուսներիդեմ պայքարի առաջինճերբջջային պաշտպանոդականմիջոցն է: Առաջին անգամարհեստականինտերֆերոնէ ստացվել 1957 թ. Անգլիա175

յում: Այն իրենից ճերկայացճում է սպիտակուց, որի արտադրությունը մասճագիտացված բջիջներում սկսվում է մարդու ե կենդանիների ըջջի մեջ վիրուսի ներթափանցումիցանմիջապեսհետո: Ուսումնասիրություններըցույց են տվել, որ ինտելրֆերսնընպաստում է մի շարք հիվանդություննճերի` մրսածության, գրիպի, հեպատիտի,խուզող մրմնջուկի դեմ օրգանիզմիդիմադրողականության բարձրացմանը: Ինտերֆերոնը միաժամանակ կանխում է ուռուցքային բջիջներիինտենսիվաճը: Այն օժտված է տեսակային սռանձճահատկություններով,իսկ դա նշանակում է, որ կենդանականինւոերֆերոնը մարդկանցհամար պիտանի չէ: Վերջին տասնամյակիըճթւսցքում պարզվել ինտերֆերոնիօգնությամբմեղմացվում է սպիղով հիվանդ-

Րոիր Լնհան ակլւ: Հայտնի են

եր

ինտերֆերոնիմի քանի տարատեսակներ՝լեյկսցիտային (0), ֆիբրոբլաստային(թ) ն իմուն (3, որը ստացվումէ ՛7 լիմֆոցիտներից: Գոյություն ունեն ինտերֆերոնիստացմանբազմաթիվ մեթողներ:Կանզ առնենք երկուսի վրա, որոնք ընդհանուր են ինտերֆերոնի բոլոր տարատեսակներիստացման ժամանակ: Բջիջներըվարակում են Սենդայի վիրուսով ն 24 ժամ հետո՝ ցեճտրիֆուզում: Վերնստվածքային հեղուկից անջատում են ինտերֆերոնի կոշտ պրեպարատը, որը ենթարկումեն մաքրման: Այս եղանակով ստացված ինտերֆերոնըշատ թանկ է, իսկ պրեպարատի ելունքը՝ բավականինցածը: Նման դժվարություններիհաղթահարման համար գիտնականներըփորձեցին դիմել միկրռօրգանիզմներիօգտագործմանը: Դոստոնիգիտնականներին1980 թ. հաջողվելէ լեյկոցիտներիցանջատել Ը.,-ՌՆԹ-ն, որի վրա հակադարձ տրանսկրիպտազայիօգնությամբ ւտտանալ ԱԱ արկին արինակմեսին արտար, ճանտներըթափանցելով աղիքային ցուպիկի օրգաճիզմ՝ սկսեցին արտադրել ինտերֆերոն: Այդպիսի կլոնճնճերից հաջողվեց ստանալ Լ

ինտերֆերոն:

ն

ոողոե Է ստանալֆիբրոբ ճներին հաջողվել րին այդ մե մեթոդով

Կակցիաներին իմունոգեն պրեպարատների ստացումը 1980 թ.

Ֆրանսիայի մի քանի գիտահետազոտականինստիտուտներում

ստացել են բակտերիաներին մկների վերակառուցվածգենոմներովբջիջներ,

որոնք օժտվածեն եղելսինթեզելու որը ն իմուհեպատիտի վիրուսիսպիտակուց, գիտետ է առաջացրելայդ հիվանդության վիրուսի դեմ: Այդպիսի սպիտակուց հնարավորէ ստանալ ճան վիրուսակիրկենդանիների արյանպլազմայից,որոնց մոտ դեռնսչեն արտահայտվելհիվանդությանճշանները:

ն

է

լանդներին ստացված տավարին խոզերիերկու տեսակիվակցինաներ: ստացԿարնորէ նկատիունենալ, որ գենային ինժեներիայիմեջոդներով է ն անվանհամեմատ արդյունավետ արտադրությունն ված վակցինաների չեն պարունապատվաստուկները տանգ, քանիոր այդպիսի կանխարգելիչ ու ն սպիտակուցներ տեսակի այլ գ ործոններ կում կողմնակիհակածնային ն յութեր, որհնք կարող են խաթարելողջ իմուն համակարգը: "

հետ կաւոարվող գենային Միկրոօրգանիզմների ինժեներիայիհնարավորությունները

շրջանումփորձերըվերակառուցված սկզբնական Գենային ինժեներիայի վրա: ցուպիկի ԴՆԹ-ի հետ կատարվելեն աղիքային բնակիչ է, հետազոՔանի որ այդ ցուպիկըմարդու աղիքային տրակտի էր հնարաանհանգստացնում տություններիհենց սկզբումգիտնականներին վարակելու ցուպիկիշտամները:Վարակը բացառեվոր համարձակությունը՝

պլանավորումենճ փորձերումօգտագործել նպատակովհետոզոտողճերը ցուպիկի այճպիսի շտամներ,որոնք չեն բնակվումմարդու աղետրակտում, այլ տեսակի բակտեորոնքչեն տեղափոխվում կամ այնպիսիպլազմիդներ,

լու

ճենի օ օրգանիզ նիզմ: ըիաճերի

հետ նանքներիցխուսափելու նպատակով՝ նցանկեալի միկրոօր գենային ինժեներիայիփորձերը որոշվեց կատարելայն տեսակի

Եվ անսպասելիու

ա

ե

Լ

ենա

դրսնորե ծունեությունը աայ Աաաա

ԿՈԱԱՆԱ ԱԱԿԻօօ1-ի շտամներից հետազոտողների

եյկոցիտային Թոօսինջ

րաֆերոն լատտային Ճապոնա

գենային ինժեներիայիմեթոլով ստացվել է դաբաղ հիվանդության խոզերիմոտ տվել բավականին դեմվակցինա,որը խոշոր եղջերավորների Նիդեռլավ արդյունք, իսկ 1982 թ. հոլանդականկոմերցիոնընկերությունը մեթոդով է վաճառելգենային ինժեներիայի ն Մեծ Բրիտանիային 1981 թ.

սնեռվեց ուշադրությունը ն խմորասնկերի վրա:8. Տսեելիտ-ը բակտերիաների ստացմա երմենտներին ինսեկտիցիտների ֆեր գործվումէ հակաբիոտիկների, էլ այնպես ախտածինչէ ինչսլես կենդանիների, համար: Այդ բակտերիան է հաջողվել հիբրիդ ետազոտողներին բույսերի համար: Շվեյցարական լեյկոցիներմուծել 8. մեջ բջջի Տսենլոտ-ի վեկտոր. ո րպես պլազմիդիմիջոցով՝ գենը: Հիբրիդ պլազմիդն տային ինտերֆերոնի իր մեջ ունեցել է տետրացիկն գեն «Ռեպլիկոն»: լինի նկատմամբդիմադրողականության ճան օրգանիզմներածել օտարաեն բակտերիաների կատարել Փորձեր քայքայող ն ծին գեն առանց վեկտորի,որպեսզիստացվենթաղանթանյութը այն սպիրտիվերւսծողշտամներ: է ՎաշինգտոնիՍիէտլէ համալսարանիհետազոտողներինհաջողվել 1981թ. մարդու լեյկոցիտայինիճտերֆերոնիգենը ճերածել խմորասնկերի Բացի

ի

ՏսԵնլտ

:

:

'

Օգո

պիենտներին:

բջջի մեջ: Այդ նպատակիհամաը ռեպլիկացիայիընդունակպլազմիդճները դրպես վեկտոր օգտագործել են ինչպես այլիքային ցուպիկի մեջ, այնպես էլ ՏՃՇհուօոո7Ը6Տ-ի օրգանիզմում:

1982 թ. ստացվելէ գենետիկորենվերակառուցվածդրաժներիշտամ, որը կուլտուրային միջավայրում արտազատել է ինտերֆերոնի ճՔ ն "/ (գրեթե մաքուր) տարատեսակները,առանց բջիջներիքայքայման,նրանցիցինտերֆերոճի անջատման ն ճրա մաքրման: Գենային ինժեներիայիմեթոդներըկարելի է կիրառել մետաբոլիզմիորո շակի ռեակցիաներիփոփոխմաննպատակով:Հնարավորէ փոխել սպիրտային խմորման ընթացքը`փոփոխելովգլիկոլիզին լ

հարաբերությունը:

Գենոինժեներային մյու մեթոդները մշակվում են ճան այնպիսիմիկրոօրգանիզմներիվրա, որոնք կարնորագույնտեղ ուճեն կենսաինդուստրիայում: 1982 թ.

անգլիականմի խումբ գիտճականներիհաջուլվելէ հավը օվալբումինին մկան դիհիդրոլատրեդուկտազա ֆերմենտի գենի կլոնավորումըմեթանոլի միջավայրում աճաղ բակտերիալ բջջում: Այլ բակտերիան ածխածնի

աԱ

գործարաններում արոհանար

սպիտակուցային

է

կանթասունների

Գենային ինժեներիան բջիջներում ն սադմերում

Գենետիկականինժեներիայրմեթոդներիցէ մարմնականբջիջներիհիբրիդացումը,որի շնորհիվ հնարավորէ իրականացնելգեներիփոխատելություն: Եթե երկուգծերիբջիջներինկուբացիայիենթարկվենհամատեղինակտիվացված Մենդայի վիրուսի առկայությամբ (որը տարրալուծում է բջջաթաղանթները),աւա այն ավարտվումէ այդ բջիջների կորիզներիմիաձավումով: Բազմացմանընթացքումհիբրիդ բջիջը կարող է կորցնելմեկ կամ երկու ծնողներիքրոմոսոմները:Ընդ որում հիբրիդբջջում կարող է գործել այնպիսի գեն, որը ճնշված է եղել մի շարք սերունդներիընթացքում:Երբեմնէլ առանձին գենը, որը սովորաբար իր ծնողական գծում չի դրսնեորվում,սկսում է

հիբրիդ գեներն, բջջում: «աշլխատել» Օրինակ, հեմոգլոբինը ֆիբրոբլաստսկսու որ Հարի որիմ Լրիթրւցիտների որոՖի ո. աաննր հիբրիդ Ց

դրս

ո

գործել

բջիջներում:

Վիրուսային գեների փոխատեղությունը ն տեղադրումը այլ օրգանիզմների մեջ Լ976 թ. ՀամբուրգիհամալսարանումԵնիշին առաջին անգամ հաջուլվում լեյկոզի վիրուսի գենը տեղադրել մկաճ գենտմում:Այդ ճպատակսով Ենիշը մկների սաղմերըվարակել է լեյկոզի վիրուսով ե դրանց ւղատվաստելէ ռեցիէ

է

ֆերմենտների մանակցոի ։

սերունդների 10-4022-իմոտ հասակավոր

նճկահաստամիաժամանակ դրսնորմանդեպքեր: Ենիշը հիվանդության տեց, որ լեյկոզ հիվանդությունը,որը դրսեդրվել է մկներիվիրուսիներարկման է վիրուսի գեներիինտեգրացմանն ոչ հետնանքով,արդյունք սաղմի բջջում ե գործունեության: Հեղինակի բազմաթիվ բջիջների թե թիմուսի փայծախի է հիբրիդ օրգանիզմհաստատվում հետազոտություններով փորձարարական փաստը: ժառանգաբար փոխանցվելու հիվանդության ներին այդ Մի շարք հեղինակների կուլմից հաստատված է, որ լեյկոզիվիրուսը արդյունավետվեկտոր գեները չոլե մեկ շոթամոլ Այդ խումբ ռետրովիրոաներիգենոմը լ' Ն դար յանոց ՌՆԹ-ից, ն բջիջը Սո ը ոլեկուլը: րիպտազանսինթեզումէ տե -ու մեջ լադրվում է բջջի ' վել մնալկայու կարո է րուսը» ասնիկներիու դլլաճով իսկ հանՄի քանի ամիսանց նա

տում

է

Տն

աար եկշթ Վ բլու գող մոզ մր Մո ԳՆ/ Թ. մետե կարան ԴԱԲԻԻ տացաա պատճ ԴՆԹ-ի Վ» մՄ" ԴԱթ-ի Կի» ԴՆԹ-ի վիանու բտ ր մորկներԲ9ջի .

, ՝

)

բան

յան աոմերան

Ուշագրավէ ճան այն փաստը, որ մաթյու ն մկների բջիջները կորիզային ԴՆԹ-ում հայտնաբերվել են այնպիսի նուկլեռտիդայինհաջորդականություններ, որոնք հիշեցնումեն լեյկոզի ռետրովիրուսիգենոմիկառուցվածքը: ռեկոմբի1980-ական թվականներինստացել են ԴՆԹ-ի մոլեկուլների նույնանուն վիրոսի ԴՆԹճանտներ, որոնք ԴՆԹ ՏՄ40-ից բացի (կապիկի ը) պարունակումէ ճան ՔշօԼՔՏՄ2, ՔՏՄ3, ՔՏՄ4 պլազմիդների ԴՆԹ: Այդ հիբրիդ ԴՆԹ-ի մոլեկուլները կարող են օգտագործվել որպես վեկտորներ կաթնասուններիբջիջների մեջ գեների ներածման համար: ՏՄ 40 վիրուսի ԴՆԹ-ի մեջ ներդրել են ճագարի 8 գլոբինի գենը, որը այնուհետն էքսպրեսիայի է ենթարկվել կապիկի բջիջների գծերում, որոնք վարակվածեն եղել ռեկոմբիճանտվիրււաով ն դրա շնորնիվ կապիկի բջիջներում սինթեզվելէ ինչպես գլոբինիգենի Ի. ՌՆԹ-ն, այնպես էլ սեփական8 գլոբինը:

Գեների ներածումը

ն

դրանց էքսպրեսիան սաղմերի մեջ

Մաղմի բջիջներիմեջ կամ սաղմճայինուղիճերիմեջ օտարածինգենի նեըածումը հնարավորություն է տալիս ուսումնասիրել սաղմի զարգացմանորսշակի կողմերը,քանի որ ակներն է դառնումհետնել այն փոփոխություններին, մւտ ճերածված ճերածվագեկենդանիների կե ներիմտ որոնք կատարվումեն «տրանսգենային» Գ հետ: ների (գենոմների) Այդ ուղղությամբկատարվածառաջինփորձերըիրականացվելեն մկների ձվաբջիջներին սաղմերիվրա 1960-ականթվականներին(ԱՄՆ): Այդ ժամաէ, որը հնաճակձերիցի վեր այդ մեթոդըբավականաչափկատարելագործվել «

»

րավորություն է տալիս հետնելու ե վերահսկելու մկների սաղմի զարգացման փուլերը Լո Կլեօ ն հիմք է ծառայելու այդ ուղղությամբ ծավալվողփորձարարական հետազոտություններիհամար բջջային ն սաղմնային տարբերակման մեխանիզմիպարզաբանմաննպատակով: անգամ մեջ ներա1980 թ. հ հաջողվել մկան գենոմի մեջ թ. (ԱՍՆ առաջինն անգամ բջջի ենոմի ներա ելէ է մկան ծել հերպեսիվիրուսի տիմիդինկինազայի գենը: Այդ գենի ընտրությունըպայմանավորվածէ նրանով, որ վիրուսի տիմիդինկինազըհեշտությամբկարելի է տարբերելմկան տիմիդինկինազից: Մինչն բեղմնավորումըարական պրոնկուլկեուսիմեջ ներածել են 30000 տիմիդինկինազայի գենի պատճեններ:ՕտարածինԴՆԹ-ն կայուն կերպով «անդամագրվում»է քրոմոսոմայինԴՆԹ-ի մեջ ն հայտնաբերվումէ բոլոր տեսակիձվաբջիջներում:Սակայն 7 նորածիններիցմիայն երկուսի բջիջային կորիզներումէ պարունակվելօտարածինԴՆԹ: 1981 թ. Ֆիլադելֆիայի լաբորատորիայում նույնպես հերպեսի վիրուսի տիմիդինկինազիգենը՝մարդու 8 գլոբինի գենի համակցմամբ, ներարկել են մկների արական պրոնուկլեուսի մեջ: Այս դեպքում փորձը համեմատաբար արդյունավետ է ավարտվումն 33 նդրածիններից5-ի գենոմում լինում են երկու գեների պատճեները կամ ինակտիվացած կամ վերակազմավորված նուկլեինաթթուներով: Կաթնասուններիսաղմերի կամ մարմնականբջիջներումկատարվողգենային ինժեներիանհնարավորությունէ տալիս խորացճելումեր գիտելիքներն այդ բնագավառումն կանոնավորելուգենի դրսնորմանգործընթացը,որը հեոանկարումզգալի չափով նպաստելուէ ռեցիպիենտիբջիջների գեների փոու նրա իրականացմանը: խատեղմանտեխնոլոգիայիկատարելագործման Օտարածին գենի ներդրումը բջջի գենոմիայն լոկուսում, որտեղ ճորմայում պետք է լինի հոմոլոգ գենը, հնարավոր է, որ ուղիներ բացի գենետիկական հիվանդությունների բուժման համար, քանի որ այն հնարավորություն է գեն, որը բացակայում է տալիս ռեցիպիենտիգենոմի մեջ ներմուծել այնպիսի դրանում,կամ դրա նմանակըախտահարվածէ: Այդպիսիհետազոտություններիարդյունքներն էլ ավելի կիրառելի կդառճան այն բանիցհետո, երբ կստեղծվենմկների այնպիսիգծեր, որոնք տառապում են ռ-տալասեմիայով՝ արյան հիվանդություններով, ոլւոնցով ամբողջ աշխարհում ախտահարված են հազարավորմարդիկ: Դրանից Լետո լուրջ կարելի է խոսել մարդուգենոթերապիայիմասին, որի ճպատակըկլինի բուժել գենետիկականհիվանդություններ,ռրոնք դըսնռլւվում են ճրանց գենոմում՝որոշակի գեների բացակայությանկամ ժառանգականարատների

Գենային ինժեներիայի այլ բնագավառներ

(ԱՄՆ)

բազմաթիվ

պատճառով:

Ը`

Գենային ինժեներիայիմեթոդներըճոր հեռանկարներեն բացումհիվանդությունների կանխորոշման բժշկական գործընթացում:Օրինակ` վիրուսի ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի փոքը քանակությամբանջատված մասնիկներինճուկլեն դրանց ռեպլիկացիայիմեխանիզմիուսումոտիդներիհաջորդականության ճասիրմանշնորհիվհնարավոր է դառնում տարբերել վիրուսներիտիպերը, ն որը ձեռք է բերում կարեռրագույնդեր համաճարակաբանությանն ախտո-

րոշման գործընթացում:

Այդ ն այլ առավել ընդհանուր գեճաինժեներականմեթոդները, որոնք ֆիզիկոքիմիական պատկերավորձնով ներկայացնումեն ճուկլեինաթթուների են նույնպես ն չափազանց կարնոր սինթեզի մեխանիզմը, հատկությունները համար: ուսումնասիրման մոլեկուլայինմակարդակովուղեղի ֆունկցիայի Սահմանված է, որ պոլիպեպտիդայինհորմոնները (ինսուլին, սռմատոտրոպին) առաջանում են ոչ թե միայն ճերզատական գեղձերում, այլ դրանք հայտնաբերվումեն նան ուղղեում, որոնց ֆունկցիան անհրաժեշտ է են մոլեկուլահամաը ը կիրաովում իրականացման ճշտել: այդայդնճսլատակի Աո կի իրակ նպ Իսկ շտել: Իսկ յիճ կենսաբանությանժամանակակից մեթոդները:

կիր

Կենսանյութեր Կենդանի օրգանիզմի, մասնավորապեսմարդու մարմնիվնասված հատվածների փոխարինման համար օգտագործում են համապատասխան արհեստականփոխարինիչներ,որոնք պատրաստվումեն պոլիմերներից: Մարդուհյուսվածքի ռեակցիանայդ նյութերի նկատմամբհաճախ լինում է բացասականն վանող ձգտումով (հեռացման վերջնական արդյունքով): Այդպիսի անցանկալի երնույթներից խուսափելու նպատակով գիտության կողմից մշակված են այդ փոխարինիչներիպատրաստմաննոր տեխնոլոգիաներ, որոնց կիրառմամբստացվում են կենսաբանականփոխարինիչներ նյութերը նախատեսվածեն օգտա(կենսանյութեր):Այդ կենսահամատեղելի ն այլ նպալարվածությանթուլացման կենսաբանական գործել օրգանիզմի տակների համար:

Սոմատիկ հիբրիդացում առաջին հաջող փորձը կատարել են Կ. Կորիզներիփոխպատվաստման Բրիջեսը ն Թ. Կինգը (1952 թ.): Նրանք գորտի բլաստուլայից անջատված կորիզը տեղափոխելով նախապեսկորիզազըկված ձվաբջջի մեջ` ստացել են կենդանիսաղմեր: ուշագրավմեթոդըառաջարկել Կորիզներիփոխպատվաստման է Դ.. Գ.յորնա է գորտի օգտագործել չբեղմնավորված դոնը (նկ. 64): Որպես ռեցիպիենտ

ձվաբջիջները, որոնց կորիզներըճա-

խապես ոչնչացվել էին ուլտրամանուշակագույնճառագայթներով, իսկ որպեսդոնոր՝գորտի աղիքի պատից

անջատվածբջիջները:Վերջիններիս կորիզներըտեղափոխելովկորիզազուրկ ձվաբջիջների մեջ Դ. Գորդոնը նկատեց,որ բջիջներիմի մասըբոլորովին չի զարգանում, իսկ մյուս մասից` առաջանում են զաճազան շեղումներով օժտված շերեփուկներե մոտ 4 տոկոսիցզարձվաբջիջների են նորմալ շերեփուկներ:Այս գանում փորձըվկայում է այն մասին, որ ժառանգական նոր հատկություններով են ստացվումոչ օժտված սերունդներ միայն սեռականբջիջների կորիզների, այլն ցանկացածհյուսվածքների բջիջների կորիզներիմիաձուլմաս»: Սակայն վերջին դեպքում ճորմալ սաղմերիքանակըավելի քիչ էլինում: Լիահասուն գորտի զարգւացումը բջջի Կորիզների փոխպատվաստման տարբերակված կորիզից: արդյունավետությունը կախված է սաղմի զարգացման փուլից, ընդ որում, որքան զարգացմանվաղ փուլում է գտնվում սաղմը, այնքան փոխ.64

պատվաստման արդյունավետությունը լինում է բարձր: Հասուն օրգանիզմից վերցված

կորիզներիփոխպատվաստումից նոր սերունդ ստանալ չի հաջողվել: Կորիզներիփոխպատվաստումները հնարավորությունեն տալիս պարզելու կորիզա-ցիտոպլազմային փոխհարաբերությունների բնույթը: Նման ուսումնասիրությունների ընթացքումհետազոտողը գործ է ունենում ցիտուպլազմայի երկու վիճակներիհետ: Ընդ որում, եթե դրանցից առաջինում՝ օվոցիտում, գերակշռողը ՌՆԹ-ի ակտիվ սինթեզնէ, ապա երկրորդում` ակտիվացված ձվաբջիջում, ԴՆԹ-ի սինթեզըավելի ակտիվէ ընթանում:Ցիտոպլազմայի վիճակըէական ազդեցությունէ գործում փոխպատվաստված կորիզիհետագա գործունեությանվրա: Օվոցիտ փոխադրված կորիզում անմիջապես դադարում է ԴՆԹ-ի սինթեզըն սկսվում է ՌՆԹ-ի սինթեզը, իսկ ձվաբջիջ փոխպատվաստելու դեպքում՝ ընդհակառակը. կանգ է առնում ՌՆԹ-ի ն սկսվում է ԴՆԹ-ի սինթեզը:Սակայն հատկանշական է, այն, որ թե՛ առաջին ն թե՛ երկրորդդեպքում ՌՆԹ-ի ն ԴՆԹ-ի ճոր մոլեկուլներիսինթեզըընթանում է փոխպատվաստված կորիզինուկլեինաթթուներին բնորոշտիպով:

ծն նում կենդանաբ կենդանաբուծության Գործնականում համար ավելի կարնորնշանակութկորիզնե ւնենալ ոխպատվաստումըկաթնասուններիմոտ: հաջողություններչկան: Դրական արդյունքներեն ստացվելմիայն մկներիվրա կատարվածփորձերիժամանակ: Բճչ վերաբերումէ մյուս կենդանիներին,ապա այդպիսի փորձերիանհաջողությունը պետք է բացատրելկիրառվողմեթոդներիանկատարելիությամբ: Գենետիկականինժեներիայիհեռանկարւսյին ուղղություններից մեկն է սոմատիկհիբրիդացումը,որի ժամանակ միաձուլվում են տարբեր քրոմոսոմային հավաքակազմերունեցող բջիջներ: Սոմատիկհիբրիդներառաջին անգամհաջողվել է ստանալ ֆրանսիացի կենսաբանԺ. Բարսկուն(1960 թ.): Այդ պրոցեսի իրականացմաննպատակով կիրառվում է աշխատանքիհետնյալ մեթոդը(նկ. 65.): Միննույն կամ տարբեր տեսակներիպատկանողհյուսվածքային բջիջները ենթարկվումեն թաղանթները լուծող գործոնի ազդեցությանը: Այդ ճպատակիհամար կարելի է օգտագործել ինճակտիվացված Սենդայի բջիջները միաձուլվեվիրուսը, պոլիէթիլեն գլիկոլ ն այլն: Թաղանթազրըկված են մեկ ընդհանուրբջիջ, որն ունի երկու դուստը կորիզներն լով է կոչվում հետերոկարիոն:Հետերոկարիոնիմոտ ԴՆԹ-ի սինթեզը տեղի է ունենում երկու բջիջներում էլ միաժամանակ,սակայն պրոցեսը գտնվում է այն կորիզի հսկողության ներքո, որն ավելի վաղ է թնակոխել նախամիտոզի սինթետիկփուլը (Տ փուլը): Փուլի տնողությունը կորիզներիցյուրաքանչյուրի մոտ տնում է այնքան, որքան նորմայում պահանջվում է տվյալ տեսակի համար: Իսկ դա նշանակում է, որ այդ պրոցեսը պայմանավորվածէ ռչ թե ցիտոպլազմայով, այլ քրոկառուցվածքով:Միտոտիկկիսմանմիջոցով առաջացածդուստը բջիջներից յուրաքանչյուրն ունի մեկական կորիզ՝ սինկարիոն, ե կարող է դառնալ հիբրիդային կլոն բջիջների նախասկիզբը:Հետագա տրոհումների ընթացքում տեսակներիցմեկի քրոմոսոմներն աստիճանաբար կարող են անհետանալ,կամ էլ նրանցից կարող են մնալ մեկը կամ մի քանիսը:Այս կամ այն քրոմոսոմի կորստյան միջոցով կարելի է պարզել, թե որն է տվյալ սպիտակուցը սինթեզողգենը ն որ քրոմոսոմի հետ է այն շղթայակցված: Դրանց օգնությամբկարելի է կազմել նան քրոմոսոմային քարտեզներ: Սոմատիկ բջիջների հիբրիդացմանշնորհիվ հնարավոր դարձավ մշակել հակամարմիններիստացմանտեխնոլոգիա: 1975 թ. Գ, Կելերին ն Կ. Միլստեյնին հաջողվեց ստանալ մռնոկլոնալհակամարմիններ:Որպես ելանյութ սրանքօգտագործեցինիմունիզացվածկենդանիների նորմալ լիմֆոցիտներ ն արհեստական սննդարարմիջավայրում աճեցված միելոմային շտամներ: Եթե միելոմային շտամները զուրկ էին հիթերմենտ սինթեզելու կարողություպոքսանտինֆոսֆորլիբոզիլտրանսֆերազ նից ն, բնականաբար.հիպոքսանտին,ամինոպտերինն տիմիդինպարունա-

Մակայն բնագավառում լեռնա մոշավելի

առաջացնում

:

մոսոմների

կող սննդարար միջավայրում չէին կարող աճել, ապա լիմֆոցիտները,վերոհիշյալ ֆերմենտի առկայությանշնորհիվ տվյալ միջավայրումապահովումէին իրենց ճորմալ աճը: Էթիլեն գլիկոլի օգնությամբ նրանք ստացան սոմատիկ բջիջների հիբրիդներ, որոնք օժտված են տիմիդինպարունակող սննդարար միջավայրում համապատասխան հակամարմիններ սինթեզելու ն իրենց աճը ապահովելու կարողությամբ, ինչպես նան օրգանիզմից դուրս անընդհատ բազմանալու կարողությամբ: Քանի որ կլոններից յուրաքանչյուրն արտադրումէ միայն մեկ հակածնի հետ միացող հակամարմին,ուստի ւոյն կարող է ծառայելորպեսլավագույն միջոց տարբեր հիվանդությունների ինչպես ախտոէլ բուժման համար: րոշման, այնպես ն.65. օգնուՄոնոկլոնալ հակամարմինների թյամբ ռուցվածքը ն հայտնաբերվել են լիմֆոցիտների ռեցեպտորները:Մոնոկլոնալհակամարմիններիպատրաստուկներ են ստացվել տարբեր նախակենդանիների կողմից հարուցվող հիվանդությունների դեմ: Կենսատեխնոլոգիայի զարգացման ճանապարհին որոշակի տեղ է տրվում խիմերայինկենդանիներիստացմանը, որոնք այլ կերպ ստացել են ճան ալոֆենային անունը: Դրանց ստացումն առավել հեշտ է կաթնասունների մոտ, որը բացատրվումէ նրանով, որ սաղմի զարգացման վաղ շրջանում նրանցբջիջներիմիջն գոյություն ունի գենետիկականմեծ նմանություն: Կաթնասուններիառաջին խիմերըստացել է Տարկովսկին:Մկների երկու փուլում անջատվել են մայգծերից սաղմերըբլաստուլայի (8 բլաստոմերներ) ն րական օրգանիզմներից դրանց թափանցիկթաղան հեռացնելուց հեջմերը տո են տեղավորվել մեկը մյուսին հպված վիճակում: Նրանցից մի մասը միաձուլվել ն առաջացրել է մեկ սաղմ, որը տեղափոխվելէ երրորդմկան արգանդ: Վերջինս ծնել է ալոֆենային ձագեր (նկ. 66): Ինչպեսպատկերվածէ նկարում, ելակետային ծնողական ձները, որոնցից պետք է ստացվեր խիմերային սերունդը, եղել են տարբերգույների, որը հեշտացրելէ ալոֆենայինկենդանիների տարբերակումը:Վերջիններսունեցել են շերտավոր մազածածկ: Ս. Ֆաբիլնին (1948 թ.) հաջողվել է խիմերային կենդանիներստանալ

|

շ

-

չո

ՄՎ0Ր0 .

,

-

.

)

Նկ.

,

66.

Վաղ սաղմերի միաձուլումը հանգեցնում է ալո-

ֆեն մկների առաջացման

:

։

ոչխարների մուտ: Ներկայումս նպատակամետաշխատանքներ են տարվում ոչխարների ն այծերի, ինչպես նան խոշոր եղջերավորների խիմերային սերունդ ստանալուուղղությամբ: Խիմերային կենդանիների ստացումը հնարավորություն է տալիս ավելի ուսումնասիրել կաթնասունների սաղմի զարգացմանողջ

Ան

իրիդազման միեմւն: որոշվել էինունուլարովինների կա, ։

Բացի այդ, գենային ինժեներիայի օգնությամբ ստացված ժառանգւսկան ճոր հատկություններովօժտված բջիջները բլաստոցիստներիմեջ ներարկելու շնորհիվ կարելի է ստանալ խիմերային կենդանիներ: Եթե ներմուծված բջիջներըմասնակցենսաղմնային բջիջների առաջացմանը, ապա խիմերագենոմը արժեքավորնյութ կարող է ծառայել կենդանիների յին կենդանիների հետ տարվող ընտրասերմանգործընթացում:

|

|

Հե-Հ1-Յ-ԸՑ

ԳԹ

ՏՕ

4Դ ՄՀՄ2

/

Հ». Գ-Պճ

|

Հիբրիդոմներ

։

Հիբրիդոմը բջջային հիբրիդ է, որը ստացվում է նորմալ լիմֆոցիտի ու ուռուցքայինբջջի միաձուլումից ն օժտված է մոնոկլոնալ հակամարմինսինթեզելու հատկությամբ: Հանրահայտ է, որ իմուն պատասխանիժամանակ որոշակի հակածնի հակամարմիններիխառնուրդ, վրա առաջանում է բարձը հետերոգենությամբ է գծերի կողմից ն ուղղված է զա8-լիմֆոցիտներիտարբեր որը արտադրվում է ճան, որ հակամարմինառաջացնող նազան հակածինների դեմ: Հայտնի բջիջները չեն կարող աճել բջիջային կուլտուրայում: Հաստատվածէ, որ գոյություն ունեն ոսկրածուծի Ա միելոմայի չարորակ ուռուցքների այնպիսի բջիջներ, որոնք արտադրում են մեծ քանակությամբ աննորմալ իմունոգլոգբուլիններ: Դրանք օժտված են արագ բազմաճալու հատկությամբ Ա առաջացնում են կլոններ ն դրանց կողմից առաջացրած իմունոգլոբուլիններըկա185

ռուցվածքովնմանակեն: Ըստ էության, իմունոգլոբուլինները են, սամռնոկլոնալհակամարմիններ կայն հակածինը,որին նրանքոչնչացնում են՝ անհայտ է: Անհրաժեշտէնշել, որ մի շարք միելոմայովտառապող հիվանդներիմոտ իմունոգլոբուլինները առաջանում են մեծ քանակությամբ: Մեծ Բրիտանիայում Սիլստեյնը(Արգենտինա) զբաղվելէ միելոմայիբջիջներիկուլտիվացիայով:1973 թ. Կռտտոնինն Միլստեյնինհաջողվելէ միաձուլել մկան ն առնետիբջիջները: Նրանք պարզել են, որ այդպիսիհիբրիդացումից ստացվածբջիջներն արտադրում են իմունոգլոբովիններ, որոնք սինթեզվում են ծնողականգծերի կողմիցն կազմված են պոլիպեպտիդային շղթաների տարբեր համակցություններից: Սակայն տարբեր գծերի ն Շ գենի հատվածներիհամակցություններ երբեքչստացվեցին:Փորձերըցույց տվեցին,որ հիբրիդայինբջիջներում տեղի չի ունենում ալելների բացասում, այլ կերպ ասած՝ այստեղ դըսնորվումէ «կոդոմինանտություն»: փոՀակամարմինների փոխականությունը իմուն պատասխանի ժամանակկարնորագույնառանձէ: Այդպիսիհետազոտությունների նահատկություն համարիդելականօբյեկտ կհամարվերբջիջներիմեկուսացվածկլոնը, որը լավ կաճեր բջջային կուլտուրայում ն կարտադրերհակամարմինների միակ տեսակը՝հա յտնի հակածնի նկատմամբ:Սակայնայդպիսիկլոն չկա, ն միակ համակարգերը, որոնք ընդուճակ են սինթեզելումեկ տիպիհակամարմին, դրանք միելոմաներչեն: Ճիշտ է, միակ միելոման (Խ/(ՕթՇ313), ռրը սինթեզվելէ ԱՍՆ-ի քաղցկեղիազգային ինստիտուտում(մկներիմոտ) օժտված է եղել յուրահատկությամբ՝ որոշակի հակածնինկատմամբ: Սակայն այդ միելոմիբջիջներիկուլտիվացիանանհաջողէ ստացվել: Հետագայումփորձերեն կատարվելստանալ տարբեր մկների միելոմներիցհիբրիդներ:Միելոմներից9» բջիջներիգծեր, Միլստեյնինհաջողվեցաճեցնելո «1եօ ն դրանցիցստանալ մուտանտներ:

Մոնոկլոնալ հակամարմիններիստացումը Միլստեյնըն նրա գործընկերները(Քեմբրիջում)լուծելով մեթոդականմի խնդիրներ՝հաջողությամբիրականացրինբջիջներիմիաձուլում,որոնք մոնոկլոնալհակամարմիններ (առնետիհյուսվածքայինհաարտադրեցին մատեղելիությանհակածնի դեմ), մոլեկուլներ, որոնք իրականացնում են ն տրանսպլանտանտի օրգանիզմի գենետիկականանհատականությունը վանելու ռեակցիան: Պարտադիրչէ, որ այդպիսի միաձուլվածբջիջներնարտադրեն մռնոկլոնալ հակամարմիններ: Եվ քանի որ հիբրիդայինկլոնի յուրաքանչյուր բջիջում կան երկու ծնողականձների բջիջներիքրոմոսոմներ, հետնաբար՝ա յդ քրոմոսոմներիգործունեությունըհանգեցնում է փայցախայինն միելոմային բջիջների իմունոգլոբուլինների արտադրության: Սակայն բազմացմանվաղ փուշարք

'

լերում հիբրիդայինբջիջներն արագ կորցնում են քրոմոսոմներիմի մասը: Քրոմոսոմների նման կորուստը օրինաչափ է ն այդ հանգամանքըհաշվի առնելով՝Քյոլերը ն Միլստեյնը ձգտել են առանձնացնել այնպիսի կլոններ, որոնք կորցնում են միելոմայիքրոմոսոմներըն ունեն միայն իմունլիմֆոցիտների քրոմոսոմները: Ցանկացածժամանակայդպիսի կլոնի որոշակի դոզա կարիլիէ ներարկել այն գծի կենդանուն,որից վերցված էին բջիջներ՝ հիբրիդացմանհամար:Ներարկումիցհետո կենդանու մոտ զարգանում է ուռուցք, որը կարտադրի մոճոկլոնալ հակամարմիններա̀ղաջադրված յուրահատկությամբ,ընդ որում՝ հակամարմիններըկենդանուշիճուկումլինում են չափազանցբարձր յամբ(20-30 մգ/մլ): Այդպիսիկլոնի բջիջները կարելի է նույնպես աճեցնել լռ ՃՂեւօ, իսկ նրանց արտազատած հակամարմինները՝ստանալ բջջային կուլտուրայի հեղուկից: Անհրաժեշտ է նշել, որ հիբրիդոմայինտեխնոլոգիանունի լայն կիրառություն: Այժմ մոնոկլոնալ հակամարմիններկարելի է ստաճալ ըստ պահանջի մաքուր վիճակում ն անհրաժեշտ քանակությամբ ու ակտիվությամբ, ցածը ինքնարժեքով:Բավական է նշել, որ արյան Ճ8Օ խմբերիորոշմաննճպատակով անհրաժեշտ է 1200 լ մարդուարյան շիճուկ, որն ստանալու համարպետք են 6000 դոնորներ, իսկ հիբրիդոմներիմիջոցով յուրահատուկ մարմինները նույնքան արդյունավետ են, որքան վաճառքի ներկայացված լավագույն

խտութ-

ռեագենտները:

ւ

Մոնոկլոնալ հակամարմիններիօգտագործումը Քանի որ հիբրիդոմները կարելի է պահպանել խորը սառեցրած վիճակում, ուստի այդ նպատակովստեղծվել է հիբրիդոմներիբանկ:

Սոնոկլոնալ հակամարմիններիարտադրությանմասշտաբների ընդլայն բուժճումը կապվածէ հիվանդություններիախտորոշման, կանխարգելման ման, արյան խմբերի, վիրուսների կամ բակտերիաների ու հյուսվածքային հետ: հակածիններին որոշակիհորմոններիիդենտիֆիկացման Մոնոկլոնալ հակամարմինների կիրառմանշնորհիվ, որոնք ստացվումեն դեղորայքներով կենդանիներիիմռւնիզացմանշնորհիվ, հնարավոր է դարձել որոշել այդ դեղանյութերիօգտագործմանդոզան: Ֆարանդսուին`աշխատակիցներով(Մեծ Բրիտանիա)հաջողվել է ստանալ հակամարմիններ,որոնցմիջոցովհայտնաբերել են հաստ ն ուղիղ աղիքների չարորակ ուռուցքները: Հիվանդներին, որոնք կասկածվում էին այդ հաուռուցքների մեջ, ներարկվել են ռադիռակտիվյոդով նշված մանոկլոնալ կամարմիններու ռենտգեն նկարահանումներիմիջոցով մեծ ճշտությամբ որոշվել են ուռուցքի ճշգրիտ չափսերըն դրա տարածվածությունըայլ օրգաններում: Հետագայումնույն մեթոդիկայի կիրառմամբհայտնաբերվելեն վա-

՛

հանագեղձին ստամոքսաղիքայինհամակարգիէպիթելայինհյուսվածքի չարորակ ուռուցքները: Մոնոկլոնալհակամարմիններիմիջոցով հնարավոր է օրգանական բարդ անջատելկենսաբանականակտիվ նյութեր (սպիտակուցմիացություններից ներ,հորմոններն թույներ): Մոնոկլոնալհակամարմինները կիրառելիսհնարավոր է նան նույճականացնել որոշ, մասնագիտացվածբջիջներ, որի շնորհիվ կարելի է ավելիխորությամբ ուսումնասիրելդրանց ֆունկցիոնալ փոխկապակցվածությունը ն բջջային մեմբրաննճերը: 1977 թ. Միլստեյնըաշխատակիցներով մկներին պատվաստելէ առնետների թիմուսիբջիջներըմեմբրանովն ստացել է հիբրիդոմճեր,որոնք արտադրում էին մոնոկլոնալ հակամարմիններ`առնետների տիմոցիդների դեմ: Նրանց հաջողվեցանջատելմի քանի կլոններ,որոնք արտադրում էին յուրահատուկհակամարմիններ:Բջջային որոշ հակամարմինների օգտագործման շնորհիվ համոզիչ արդյունքներ են ստացվել լեյկոզների ե ճմանակերպհիվանդություններիտարբերակվածախտորոշմանժամանակ: Հեռանկարայինէ մոնոկլոնալ հակամարմիններիդերը որոշ հիվանդությունների բուժման ն վակցիաների(մասնավորապես վիրուսային ինֆեկցիաների ն ինվազիաների դեմ) պատրաստման համար: 1980 թ. Կրոուսը՝ աշխատակիցներիհետ միելոմայով հիվանդ մարդկանց8 լիմֆոցիտներին ենթասուր պանէնցեֆալիտովհիվանդներիլիմֆոցիտների միաձուլման միջոցով ստացավ հիբրիդոմ,որի բջիջներն արտադրում են մարդու ՃԼ իմունոգլոբուլինի մոլեկուլներ,որոնք ընդուճակեն հայտնաբերելկարմուրկիվիրուսի որոշ տարրեր: Դա ապացուցում է, որ մարդուհիբրիդոմներըկարող են արտադրել հակամարմիններախտածին վիրուսներինկատմամբ: Սոնոկլոճալհակամարմիններըկարող են չեզոքացնելայն լիմֆոցիտների գործունեությունը,որոնք խանգարում են աուտոիմուն հիվանդությունների ժամանակաուտոհակամարմինների առաջացմանը: Բուժանյութերիհետ զուգորդված մոնոկլոնալհակամարմիններըզգալի չափով ուժեղացնում են դեղանյութերիազդեցությունը,միաժամանակբացառելով այն անցանկալիերնույթները,որոնք հաճախհանդիպում են քիմիոթե-. րապիայիժամանակ: Հետազոտողներին հաջողվել է մոնոկլոնալհակամարմիններըտեղադրել լիպոսոմիմակրեսին,ն այդ լիպիդայինբշտիկներն ընդունակեն նճերթափանցելու բջջայինմեմբրանիմեջ՝ իրենցհետ տանելովդեղանյութիմիլիոնավորմոլեկուլներ, ինչպես ճան նրանց հետ միացածյուրահատուկհակամարմիններ: Այս մեթոդի կիրառումովհնարավորէ դեղանյութերը,հակաուռուցքայինպրեպարատները, հորմոններըներածելհիվանդբջջի մեջ, քայքայելնբուժել նրան: Այսպիսով, ինչպես պարզ դարձավվերը շարադրվածից, մոնոկլոնալհակամարմիններիդերը մեծ է մարդկությանըչարիք հանդիսացողբազմաթիվ -

-

ինֆեկցիաներին ինվազիաների ախտորոշման ու բուժման գործում:

Սաղմերի փոխպատվաստումը ն կլոնավորումը

,

,

Սաղմերի փոխպատվաստման (տրանսպալնատացիայի)էությունը կայանում է նրանում, որ դոնորի արգանդիցդուրս բերված սաղմը փոխադրվում է ռեցիեպենտիօրգանիզմ, որի արգանդի եղջյուրում շարունակվում է պտղի հետագազարգացումը: Սալմերի փոխպատվաստումը,որ առաջին անգամ 1890 թ. կատարվել է ճագարների մոտ, այժմ լայն հեռանկարներ է բացում ռատկապես խոշոր եղջերավորներիվերարտադրության, ինչպես ճան նրանց հետ տարվող տոհմասելեկցիոն աշխատանքներիարդյունավետությանբարձրացմանհամար: է խոշոր եղջերավորներիայն առանձնահատկուՎերջինս թյամբ, ըստ որի՝ եթե մեկ կովը իր կյանքի ընթացքում ծնում է միջինում 5-6 եորթ. ապա նույն կենդանու գենետիկական հնարավորություններըհասնում են ավելի քան 75000 օվոցիտնելւի,որոնցից յուրաքանչյուրն օժտված է հասունանալու ն կանոնավորբեղմնավորվելու պոտենցիալհնարավորությամբ: սաղմերի փոխպատվաստումըկիԳյողատնտեսական րառվում է հետնյալ նպատակներով 1. Առավելագույն չափով օգտագործելընտրանի մայրերի վերարտադրական հատկություններիգենետիկականներուժը 2. Ռեկորդային մթերատվությամբն բնական բարձըդիմադրողականությամբ ներցեղայիննոր տիպեր, գծեր ն ընտանիքներստանալու համար 3. Ինտենսիվացնելզյուղատնտեսական կենդանիների վերարտադրությունը 4. Սաղմերի կիսման միջոցով նպաստելկենդանիներիբազմապտղությաե ճը ավելացնել սերնդիքանակը առնվազներկու անգամ 5. Սիազիգոտանի երկվորյակներստանալու համար, որոնք անհամեմատ որպես փորձարարական կենդանիներ, մեծ հաջողությամբ կօգտագործվեն ժամանակ ֆենոգեգնետիկական հետազոտությունների 6. Սաղմերի բանկի միջոցով պահպանել եզակի գինոտիպերը ն անհետացման եզրին գտնվող ընտանի,գյուղատնտեսականն վայրի կենդանիների արժեքավոր գենոֆոնդերը 7. Քիչ ծախսերով հեշտացնել արտերկրի սելեկցիոն-տոհմային գործի նվաճումներով ստեղծված բարձր մթերատու ցեղերի կլիմայավարժեցումը

պայմանավորված

կենդանիների

(ադապտացիա) 8. Միջտեսակային համար հիբրիդացման 9. Մայրական ժառանգականությանդերի պարզաբանման նպատակով 10. Սաղմնաբանության ժամանակակից հիմնախնդիրների ե այլ ճպատակներիհամւսը: լ89

Մեր հարյուրամյակի50-ական թվականներից սկսած` սաղսորը

պատվաստման մեթոդըկիրառություն է

վետ լուծման համար: Ի վերջը փոխպատվաստմանն կլոնացման հեռանկարային բնույթի մասին է վկայում ն այն փաստը, որ այս եղանակներովստացվոլ կինդանիներն իրենց անհատականզարգացման ընթացքում, ինչպես տնտեսականօգտակար հատկություններովն հատկանիշներով,այնպես էլ իրենց վերարտադրա-

զ.զլ»-

իսկ. ստացել ոչխսրաբուծության մեջ,

70-ականթվականներից՝տավարաբուծության բնագավառում: Ներկայումս այն հաջողությամբ կիրառվումէ զարգացածանասնապա- . հություն ունեցող գրեթե բոլոր երկրներում(ԱՄՆ, Կանադա, Անգլիա,Ֆրանսիա, Գերմանիա,Դանիա, Չեխիա տոհմայինտնտեն այլն), ւր օրինակելի սություններիհիմքի վրա ստեղծվել են սաղմերիփոխպատվաստման գիտա-

ու անկախսեռից, էապես չեն տարբերվում կենտ ծնված կան կարողլությամբ կամ երկզիգոտ երկվորյակ Լասակակիցներից: Սաղմերի փոխպատվաստմաննպատակով հաջորդաբար կատարում են հետնյալ աշխաւռանքները՝ 1. Դոնորների, ռեցիպիենտներին արտադրուլմների ընտրություն 2. Դոնորների ն ռեցիպիենտներիհորմոնալ մշակում 3. Դոնորների սերմնավորում 4. Դոնորից սաղմերի ստացում Տ. Մաղմերիգնահատում ն պսհպանում (կարճատն կամ գենոֆոնդային բանկի ստեղծում) 6. Սալլմերի սլատվաստումըռեցիպիեճնտներին 7. Հղի ռեցիպիենտներիխնամքը 8. Ծնի նախապատրաստում ն տրանսպլանտանտների ընդունում: հիշել, որ սաղմերի Մշտապես պետք փոխպատվաստման արդյունամեէ տությունը պայմաճավորված է տվյալ կենսատեխնոլոգիականգործընթացի բոլոր օղակներիհամակարգված իրագործումով:

արտադրական կենտրոններ: Տավարի սաղմերի փոխպատվաստման նվաճումներն ակնառու են 25 հազ. (1980 թ.) 100 հագ. (1985 թ.), իսկ 1990 որտեղ ստացել են ԱՄՆ-ում, 500 հազ. տրանսպլատանտհորթեր,որը մեծապես ճպասթ. մոտավորապես տելէ այդ երկրումբուծվող տավարի ցեղերիմթերատուն տոհմայինհատկա-

առավել

նիշների կատարելագործման արագացմանը: Մի թանի պետություններ այսօր զբաղվում են սաղմերիկոմերցիոն առետրով: Այսպեսօրինակ՝ միայն 1988 թ. հունվար-նոկտեմբեր ամիսների ընթացքումսաղմերիփոխպատվաստմանկանդականընկերությունըարտասահման է արտահանել տավարի մսատու ցեղերի 7253 սաղմ, այդ թվում` ԱՄՆ` 5186, 662, Ավստրալիա` Նոր-Զելանդիա`97: Մեկ սաղմի միջին ինքնարժեքըկազմել է 1000 դոլար: Այդ նույն ժամանճակահատվածում Ավստրալիայից գրեթե նույն արժեքովգնել է տավարի սիմենթալցեղի280 սաղմ՝հաշվի առնելով այդ ցեղի մսային հատկությունները: Այդ ուղլլությամբառաջինքայլերն են արվել նանՀայաստանիՀանըաւվետությունում(Անասճաբուծությանմեջ տոհմային գործի գւտարտադրական ճիասվորման գենետիկային կենսատեխնալոգիայիբաժնում (1989-1992 թթ.): Չնայած սաղմերի փոխպատվաստման իրագործմանվերաբերյալմեթողների առկայությանը` գիտնականների կողմից մշակվում են նոր, առավել արդյունավետմեթոդներ: Գերձվազատությաննպատակովդոնորներին ներարկելով ֆոլիկով խթանիչ հորմոններ (ՖԽՀ), անգլիացիգիտնսկաններին հաջողվել է յուրաքանչյուր մշակումից հետո մեկ կովիցստանալ 67 սաղմ,որոնցից60-70տոկոսը է փոխպատօգտագործվել վաստմանհամար: Սաղմերի փոխպատվաստման յան ասպարեզում նոր քայլ հանդիսացավսաղմերիմիկրովիրաբուժականմեթոդի մշակումը, որը հնարավորություն է տալիս մեկ հորթի ստանալ մինճույնճժառանագականությամբօժտված մի քանիսը (կլոններ): Նման մեթոդի կիրառումը թույլէ տալիս 2-5 անգամ ավելացնել տոհմային բարձրարժեք կենդանիներիգլխաքանակը1.8-2,4 անգամ`ընտրասերման արդյունավետությունը: Բացի դրանից,միազիգոտանիերկվորյակներըարժեքավորը օբյեկտ են՝ գենոտիպ ն միջավայը փոխազդեցությանհիմնահարցիարդյունա.

Կանադան

-

հորմոնալ

Ն եղելկենսուճակ

:

բարձրացման արդյունավետութ փոխարեն

ն

1.

Դոնորների, ռեցիպիենտների ե արտադրողների ընտրությունը

Կատարվում է դասական անասնաբուծական, իմունոգենետիկականն բնորոշ ռեիմունաբանականմեթոդներով:Դոնորները պետք է լինեն ցեղին կռրդային մթերատվությամբ,մահաբերն կիսամահաբերգեների գծով ստուգյում ունեցոդ, ամրակազմ ն առողջ ված, բնական բարձը կենդանիներ:Իսկ ռեցիպենտնելը՝ ցածր մթերատվությամբմայրերիցստացված, զուգավորման հասակի, 350-400 կգ. ն ավելի կենդանի զանգվածով

դիմաղրողականութ

երնջացանները, որոնք նույնպես պետք է լինեն ամրակազմ, առողջ, ցեղին բնորոշ արտակազմվածքովն համակազմվածքով: Յուրաքանչյուր դոնորի հաշվով պահանջվում է նախապատրաստել նվազագույնը 10 ռեցիպենտ կապվածայն հանգամանքիհետ, որ ամեն մի ղոնորից միջինում ստացվում է 5 լիարժեք (պատվաստմանհամար պիտանի) սաղմ, ն ընտրված ռեցիպիենտնելլիցհազիվ թե կեսը, հորմոնալ մշակումից հետո գաճվի կանոնավոր սեռացանկությանփուլում: գործընթացիժամանակը պահանջվեԵթե սաղմերիփոխպատվաստման լիք գլխաքանակիզուգավորմանհասակի (18-20 ամսական)ռեցիպիենտներ

ձվաբջիջների բեղմնավորմանլավագույն արդյունք է ստացվումմեկ սեռացանկությանընթացքում՝եռաճվագսերմնավորմանդեպքում: Անհրաժեշտ սեռացանէ դոնորներիարհեստականսերմճավորումը ամբողջ կությանփուլում կատարելօրականերկու անգամ՝ 10-12 ժսոճ ընդմիջումով: օրը, ն

հնարավորչէ ընտրել, ապյա ճրանց կարելի է փոխարինել ցածը մթերատվությամբ երկրորդծնի կովերով: Սաղմերիփոխպատվաստման ժամանակառանձնակիհոգ չի տարվում արտադրողներիընտրությանհիմնախնդրի ճկատմամբ, քանի որ այդ նպա-

Գոր աաաված ապերման: համար

տակի

2.

օգտագործում

են

կ բուծարանային : յիր

գծերի Գծորի

չ.

ղնե ըուդրողքերից

արտ

4.

որոք

Դոնորներիհորմոնալմշակումը Դոնորներին5 օը շարունակ՝օրական երկու անգամ(12 ժամ ընդմիջումով 8"-20-ին) մշակումեն ամերիկյան,չեխականկամ ֆրաճիականարտադրության հորմոնալպրեպարատներով: Հորմոնալմշակմանչորբորդ ծրը ֆոլիկովխթանող հորմոնի հետ համատեղ դոնորին ներարկումեն էստերոֆան` դրանց մոտ սեռացանկություն առաջացնելուն երկու օրիցհետո սերմնավորումկատարելուհամար: Դոնորներիհորմռններովմշակմանսխեմայի օրինակ 010197թ.

են` են են՝ ներարկում երեկոյան ներարկում

առավոտյան Տմլ ֆոլիտրոպին

020197թ. 030197թ. 04.0197թ.

4մլ,.-»,

5մլ ֆոլիտրոպին 4մ ո-ն».

3Յմլ,-.,

Յմլ,--,,

2մլ,.-,,

2մլ,.-,,

040197թ. 05.0197թ.

մլ էստերոֆան

մլ ֆոլիտրոպին

06.01.97թ.

է դոնորների Կամտտարվում սերմնավորում

130197թ.

:

,

մլ էստերոֆան մլ ֆոլիտրոպին

Դոնորից սաղմերի ստացում

Ռեցիպիենտների հորմոնալ մշակումը Դոնորներին ռեցիպիենտների ժամանակիառումով սեռացանկությունը պետք է համընկնի:Այդ նպատակովդոնորներիհորմոնալ մշակման 4-րդ օրը ռեցիւվիենտներին նույնպեսանհրաժեշտէ ներարկելէստերոֆան՝2մլ յոզայով: 2.2.

3.

հետապեղում ընդհանութն առանձնահատկություններին, այն մեկ

Չնայած

Դոնորներիե ռեցիպիենտներիհորմոնալ մշակումը

2.1.

`

Սաղմերի ստացման եղանակները

Դոնորներիսերմնավորումը

Դոնորիսերմնավորումըկատարվումէ գյուղատճտեսականկենդանիների արհեստական սերմնավորման հրահանգի պահանջների համաձայն: Ընդ որըւմ՝ մեկ դոզայի հաշվով ակտիվսերմնաբջիջներիքանակը պետք է կազմի նվազագույնը5072: Մահմանված է, որ առավել մեծ քանակությամբ սաղմեր են ստացվում այն դոնորից, որը սերմճնճավորվել է սեռացանկությանառաջին

"

կենդանիների

տարբեր

տեսակների

մոտ

սաղմերի

ստացման

է

տակ՝ հնարավորությանսահմաններումդոնորից ստանալ սաղմերի ավելի մեծ քանակ ն ապահովել նրանց կենսունակությունն ու երկարաժամկետ պահպանումը: Ներկայումս կիրառվում է սաղմերի ստացման երկու եղանակ՝ վիրահատական ն առանց վիրահատության:

Սաղմերի ստացումը վիրահատական եղանակով Սաղմերիստացման վիրահատականեղանակն առաջին անգամ կիրառվել է մեր հարյուրամյակի70-ական թվականներից: Լ1յդ եղենակիկիրառությունը հնարավորություն է տալիս մեկ դոնորից ստանալ 4 ն ավելի անգամ սաղմ, սակայն պետք է նկատի ունեճալ, որ յուրաքանչյուր վիրահատություն ազդում է դոնորի ֆիզիոլոգիական վիճպկի վրա ն նվազեցնում սպապելիք

սաղմերի քաճակը: Այդ ճասին են վկայում Ն. ՍՄերգենիուսումճասիրության արդյունքները, ըստ որի` առաջին վիրահատության ժամանակ մեկ դոնորի հաշվով ստացվել է 11,2, երկրորդում` 9,2, երրորդում` 8,2, իսկ չորրորդում ընդամենը5,4 սաղմ: Մշակվել ն իրականացվումէ վիրահատականեղանակով սաղմերի ստացման 3 եղանակ: Լ. ԷՖֆիմինատորի (կտրողսարք) կամ առանց դրա կիրառության հեշտոցի վերին պատում կատարվող կտրվածքիմիջոցով 2. Որովայնի սպիտակ գծով իրականացվող զծահատման (լապարատոմիայի շնորհիվ) 3. Սովյալ փոսի շրջանումկատարվող գճահատման միջոցով Սաղմերիստացմանառաջին ն երրորդ մեթոդներնիրականացվումեն դոճորճերիկանգճածդրությունում՝տեղականցավազրկման տակ,իսկ երկրորդը՝ մեջքիվրա սլառկեցրածը̀նդհանուրցավազրկմանպայմաններում: կենդանուն Առաջին մեթոդըկիրառվում է այն դեպքում, եթե կան խոտանման ենթակա էգ կենդանիներ:Նախքան վիրահատականմիջամտությունըսկսելը՝ կենդանու հետանցքըն ճրա շրջապատը խնամքով լվանումեն գոլ օճառաջըովու ախտահանում 7092-ոցսպիրտով,այնուհետն կատարում են 0,7 մլ ռամպունի ներմկանային ն 5 մլ 226 նովռկայինիէպիդուրալ սրսկումներ:Սրսկումներից '

՛

'

:

'

5-7 լապե անց, արգանդը մի քանի անգամ ուլողում են դիոցիդի292-ոցլուծույթով` յուրաքանչյուր անգամ օգտագործելով 200-250 մլ հեւլուկ: Առանցէֆիմինատորիսաղմ ստանալունպատակովվերնում նշված մեթոդով նախապատրաստված կենդանուհեշտոցիվերին պատում, արգանդիպարանոցի մակարդակի վրա, վիրահատականդանակով կատարվում է 2-3 սմ կտրվածք,որի միջովնախմատները,ապա ձեռքլ մտցվում է որովայնի խոռոչ: Սսղմերի ստացման համար նախատեսված հատուկ կաթետերը (նկ. 67) մտցվում է արգանդինախ մեկ, ապա մյուս եղջյուրների մեջ ն կատարվում է լվացում (նկ. 68): Լվացման պրոցեսը տնում է 10-15 րոպե: Այս մեթոդիկիրառությամբյուրաքանչյուր դոնորից կարելի է ստանալ 5,1 սաղմ: Խոտանման ենթակա կենդանիներից սաղմերի ստացման նպատակով կարելի է օգտվել հատուկ կտրող սարքից, որը կոչվում է էֆֆիմինատոր: Աշխատանքիսկիզբնամբողջությամբկրկնվում է վերնում նշված եղանակով, սակայն այս դեպքումհեշտոցի վերնում կատարվածկտրվածքի միջով ձեռքի հետ որովայնի խոռոչ է մտցվում էֆֆիմինատորի գլխիկը: Ձվարանը,ձվա-̀ տարը ն արգանդի եղջյուրները հավաքելով նախ ձեռքի ափի, այնուհետն դրանք էֆֆիմինատորիգլխիկի մեջ տեղափոխելուց հետո, համապատասխան պնդօղակներիպտույտների օգնությամբ նշված օրգանները կտրվում են, արյունահոսողօրգաններիվրա դրվում են արյունահոսությունըկասեցնող

սեղմակներ:

-Հ--

լ

--ր--՝

չ

ճ

-

|

5.

ՀՀ

Նկ.

շ Ն

ՀՆ

68.

Նկ. 67. Վիրահատական եղանակով արգանդի եղջյուրների Լվացման սխեման պլաստիկ մլ ներարկիչը խողովակիհետ, 2՝ բութ ասեղ, մա" 3 ձվափողիսրվականճան սը, 4 կաթետերիանոթ, 5՝ կաթետեր, 6՝ լվացված ճմիջավայրի հավաքմանտարա:

ե

սարք.

2 լաեեկը ո հալեցված ծայրով: իոներարկնան հարմարա հե

Է մեղ `

Հաաա»

Վիրահատականեղանակով սաղմերի դուրսբերման

Հետվիրահատականբարդություններից ն, մասնավորապես, որովայնամիզի բորբոքումից խուսափելու նպատակով խորհուրդ է տրվում որովայնի խոռոչ լցնել 50 մլ 0,592-ոց նովոկայիճում լուծված 500 հազ. միավոր պենիցին նույն քանակի ստրեպտոմիցինի խառնուրդ, որին ավելացվում է լինի

՝

"Ո.

|

1 20

/Բ

,

-

միացման անցումային հարմարանք,4` կաթետերիխողուլակ, կաթետերի լայնացած պրոք6` սիմալ ծայրը, ներմղմանփական. 7` օդի փոքրիկ անոթ, 8` կաթետերիդիստալ աշխատանքային ծայրըերկու անցքերով: աջ

ստրեպտոցիդիփոշի: Անջատված օրգաններըտեղափոխվումեն ստերիլ միջավայր, ձվափողարգանդիեղջյուրի ուղղությամբ կատարվումեն լվացումներ, իսկ հեղուկները,որոնցում գտնվում են սաղմերը,հավաքվումեն 100 մլ ողողված տարողություն ունեցող անոթի մեջ: Էֆֆիմինատորիկիրառման դեպքում որոշ չափով բարձրանում է աշխատանքի արդյունավետությունը, քանի որ մեկ դոնորի հաշվով միջինում ռտացվում է 6,7 սաղմ նախորդի՝5,1-ի փոխարեն: Երկրորդ մեթոդի դեպքում` դոնորը վիրահատությանը նախորդող բդող ե երկու օրերի ընթացքումչի կերակրվում:Կենդանուն հանգստացնելու նպատակով կատարումեն2 մլ ռամպունիկամ 4 մլ կոմբելենիմիջմկանային ներարկումն ապա մե մեջքով դեպիվայր ֆիքսում վիրահատականսեղանին: Ընդհանուրցա100 կգ կենդանիքաշի հաշվով՝դոնորիններարկումեն 100 համար մլ 1022 քլորալհիդրատ՝ներերակային: Վիրահատականդաշտը, կոնքի վերին եզրի ուղղությամբ նախ մաքրվում է մազածածկից,ապա լվացվում ն ախտահանվումէ 7092-ոցսպիրտի, իսկ այնուհետն 1092-ոցյոդի թուրմով: Սպիտակ գծով կատարվում է մոտ 15 սմ կտրվածք,որտեղիցզգուշորեն դուրս են բերվում ձվարանները, ձվատալները ն եղջյուրները:Նշված օրգաններն ամրացնում են արգանդի լիգատուրայի օգնությամբ ն հաշվում ձվարաններիդեղին մարմնիկներիթիվը: Արգանդի եղջյուրներիցմեկի վրա, ճրանցմիացմանտեղից ոչ հեռու արված անցքի մեջ ո

վազրկման

մտցվումէ երկկաճալ կաթետեր,իսկ եղջյուրի հակառակծայրի մեջ՝ ճերար-

կիչի ասեղը (արգանդի եղջյուրներից յուրաքանչյուրի լվացման համար ճախատեսվում է 10-140 մլ հատուկ լուծույթ՝ Դյուլբեկկոյի միջավայը): Ներարկիչի միջոցով արգանդիեղջյուրի մեջ ներարկվածլուծույթը ողողելովամբողջ եղջյուրը անջատվածսաղմերի հետ միասին, երկկանալկաթետերի միջոցով հավաքվում է 140-150 մլ տարոդությամբստերիլ ամաններում:Վիրահատակաճ այս մեթոդիդեպքումմեկ դոնորի հաշվով ստացվումէ 5,8 սաղմ: Սաղմեր կարելի է ստանալ նան սռվափոսի շրջանում կատարված կտրվածքիմիջոցով: Տեղականցավագրկումըկատարվումէ ռամպունի ն ճովոկայինի նույն տոկոսանոցլուծույթներով, ընդ որում՝ առաջինից 0,7 մլ ճերարկվումէ ճերմկանային,իսկ երկրորդից`140 մլ սովափոսիշրջանում միջմկանայիններարկմանշերտավորմանեղանակով: Այս դեպքում նս պետք է Ա հետվիրահատական շրջախստորեն պահպանել ճախավիրահատական ճում սեպտիկայի հետ կապված վերնում նշված բոլոր պահանջները:Սռվամեփոսի շրջանում կատարվողկտրվածքիօգնությամբ սաղմերիստացմամճ թոդը կիրառվումէ միայն խոշոր եղջերավորների,այն էլ՝ լիատարիք կենդաճիճերի մող, որը պայմանավորվածէ արգանդիեղջյուրներիմեծությամբ: Վիրահատականեղանակովսաղմերիստացման համար անհրաժեշտ եճ համապատասխան գործիքներն սարքավորումու պրակտիկհմտություն: Հաշվի առնելով վերնում շարադրվածը ն մի շարք այլ դժվարություններ՝ ներկայումս մշակվել են խոշոր եղջերավորներիսաղմերիստացմանոչ վիրա-

հատական(անարյուն)մեթոդներ:

Սաղմերի ստացումը

ոչ

վիրահատական եղանակով

Չնայած սաղմերիանջատման ոչ վիրահատականեղանակնառաջին անգամ իրականացվելէ դեռես 1949 թ. սակայճ այն երկարժամանակ գործնական կիրառություն չի ստացել: Դա հիմնականումպայմանավորվածէ եղել պահամջվողկաթետերներիբացակայությամբ:Այն բանից հետո, երբ կատարելագործվեցինե մշակվեցին կաթետերների ստացման նոր տեխնալոգիաճեր, ն սկսվեց նրանց արդյունաբերականթողարկումը,սաղմերիստացման ոչ արյունային եղանակն ընդլայնեց իր կիրառության շրջանակները: Այն հնարավորդարձավիրականացնելնույնիսկֆերմերայինտճտեսությունների պայմաններում: Նկար 69-ում պատկերված են ոչ վիրահատականեղաճակով սաղմերի ստացման համար կիրառվող կաթետերներիճմուշները: Նշված կաթետերների օգնությամբմեկ դոնորի հաշվով կարելի է ստանալ 4-6,5 սաղմ: Խորհուրդ է տրվում սաղմերի անջատման պրոցեսը կատարել սերմճավորման6-7-րդ օրը, այսինքն՝ մեկ երկու օր ավելի ուշ, քան վիրահատականեղանակ:: դեպքում: Այդ բացատրվումէ նրանով, որ սաղմերը սերմնավորման5-6 օրը շատ ,

հաճախ դեռես գտնվում են ձվատար խողովակնելոււմն ենթակա չեն անարյուն եղանակովողուլումներիմիջոցով անջատման համար: Ոչ եղանակով սաղմերի ստացման տեխնոլոգիան հնտնյալն է՝ ցանկությունից6-7 օր հետո կենդանունքաղցած կամ ոչ քաղցած վիճակում կապում են համապատասխանդազգահից, ուղիղ աղիքը մաքրում են պարունակությունից, սեռական օրգանների ն ռպիղ շրջապատը են ե լվանում զոլ ջրով ապա ախտահանում սպիրտի 7096-ոց Սրբոսկրիե պոչի առաջին ողի միջտարածությունէ ներարկվում294-ոցնովոկայինի 5 մլ լուծույթ, որը ցավազըկում է այդ հյռավածքներըե թուլացնում է

վիրահատական

աղիքի զուծույթով:

հայու: Կարենի արակազրկված կաթետելըը հեշտոցով մտցվում ճախ արգաճդի ւ

նոց, իսկ այնունետն արգանդն

:

է

ւ

պարա-

տեղադրվումճրա եղջյուրներիցմեկում (նկ. 70): Այս գործողությունըկատարվումէ մասնագետիմյուս ձեռքի հսկողությաններքո, որը մտցվում է ոսլիղ աղիք: Կաթետերիդիստալ ծայրին միացվում են պառեզինեխողովակներ,որոնցիցմեկի ծայրը ներարկիչիասեղի օգնությամբ միացված է Դ-ւվբեկկոյի միջավայրովլցված տարողությունը իսկ մյուս խողովակը իջեցվում է 500 խոր. սմ տարուլությամբբալոնի մեջ: Դյովբեկկոյի միջավայրը պատրաստվում է եռակի անգամ թորած ջրի օգնությամբ,որին ավելացվումեն 8 գր. կերակրիաղ, 20 գը. կալիումիքլորիդ. 1.02.0 գր. կրկնակի տեղակալվածանջուր ֆոսֆորաթթվային նատրիում ե նույնքան էլ մագնեզիումիքլորիդ: Բաղադրամասերն ավելացվում են ըստ բերված հերթականությանն միայն այն բանիցհետո, երբ ճախորդնյութը լիովին լուծվել է: Լուծույթի ծավալը ջրի օգնությամբՈուսսցվում է 1 լտ.: Լուծույթի Բհ-ը պետք է լինի 72-7,3, որի համալ: օգտագործվումէ աղաթթվի 0,1 Պ լուծույթը: հետո ֆիլտրում են Ջեյտցի ֆիլտրովն պահում սեԼուծույթը ստերիլիզացիայից ճյակայինջերմաստիճանում:Օգտագործելուց առաջ լուծույթինավելացնումեն խոշոր եղջերավարի արյան շիճուկի ալբումին՝4 մլ ե պենիցիլին1̀00՝ դոզա/մլ: Դյովբեկկոյի միջավայրի ինքնահոսքն ապահովելու նպատակովայն կրող ամանըպետք է բարձրացնել կենդանուզավակից մոտ 50-60 սմ բարձր ե հաստ ալիքում գտնվոդ ձեռքը հսկողության պա յմաններում սեղմակի օգնությամբ պետք է կարգավորելհեւլւպի ճելւնոսթըդեպի արգանդիեղջյուր ու մրա արտահոսքը՝դեպի հավաքողտարան: Յուրաքանչյուլլանգամ ողողմաճ նպատակով կարելի է բաց թողնել 50-60 մլ լուծու)թ։ իսկ եւլջյուլւի հաշվով ընդամենը700 մլ: Նույն ձեաւվվարվում ենճ մյուս ելլջյուրի հետ, սրի համար նրա մեջ է մտցվում նոր կաթետեր: Այս աշխատանքներիվերջում արգանդն ախտահանվումէ հակաբիոտիկներով: Ոչ վիրալուժականեղանակովսաղմերի անջատման դեպքում կարալ են առաջանալ որոշ դժվարություններ` կւսթետերըկարող է չմտնել արգանդի եղջյուրի դիստալ մաս, եթե նրանում կան կպումներ: Օպերատորիանհրաժեշտ հմտության բացակայությունը կալրուղէ ղառնալպատռվածքներիկամ

հանջվող

այլ վնասվածքների պատճառ: Գրեթե բոլոր վնասվածքներն ուղեկցվում են արտահոսող հեղուկներումարյան հետքերիերնան գալով: Անջատվածսաղմերըգնահատվումեն ըստ որակի ն պահպանվում մինչե ն, պահպանման ճնճրանց փոխպատվաստումը:Նրանց գճնանռատման համար սահմանվածեն հատուկնորմաներ,որոնց խախտումըկւսրող է բերել սաղմե-

րի ոչնչացման:

«գալ

ՍՈ: -

Սաղմերի գնահատումը

ն

շ

2:

| -

5.

պահպանումը:

բ

-

՛

Գենոֆոնդային բանկերի ստեղծումը

համաչափությունըն պելյուցիդայինգոտու ամբողջականությունը: Սալղմերի լիարժեք կենսունակությանորոշման համար կիրառում են հետնյալ մեթոդները` լ. Ակնադիտական (աչքաչափային) գնահատում 2. ՄՍաղմերի ներկումըկենսականցիկլում 3. Սաղմերի կուլտիվացում օրգանիզմիցդուրս 4. Սաղմերիբջջաբանականն բջջագենետիկական գնահատում: լ. Առավել հաճախ է կիրառվում սաղմերի գնահատման աչքաչափային մեթոդը, որը կատարվում է լուսային կամ խիստ տարբերվող փուլային մանրադիտակով: Այս մեթոդովգնահատելիս՝հատուկ նշանակություն է տրվում սաղմերիծավալի չափսերին, ձնին, ամբողջականությանը,պրոտոպլազմայի ն թափանցիկթաղանթիվիճակին: Սաղմերի մորֆոլոգիական այդ բաղադրյալներն իրենց առանձնահատկություններով պետք է համապատասխանենիրենց զարգացմանփուլերին: Մաղմերիպատվաստմանն երկարատնպահպանմանհամար կարնորեն սաղմերիմորուլաները: ՍՄաղմերի աչքաչափայինգնահատումըկատարվում է հետնյալ հերթակալ

:

|

արգանդիեղջյուրներիլվացումից հետո լվացված հեղուկը վիրահատարանից տեղափոխվում է վարակազերծ բոքս, որտեղ կատարվում է սաղմերի նստեցում (375 Շ թերմոսում, 20 րոպե տնողությամբ): Այնուհետն լվացված հեղուկի վերին շերտը հեռացվում է սիֆոնի կամ շպրիցի միջոցով, իսկ նստվածքըտեղափոխվում է պետրիի2-3 թասիկներիմեջ, որոնց հատակը սաղմերի հարմարավետ փնտրելու ն գտնելու ճպատակովբաժանված է 141 սմ չափսերի քառակուսիների:Սաղմերը հայտնաբերվում են 15 անգամ մեծացնող խոշորացույցով: Հայտնաբերվածսաղմերը տեղափոխվում են :

ր------Տ -

՛ -

:

Սաղմերիգնահատման ժամանակակիցմեթոդներից է դրանց մորֆոլոգիական վիճակի որոշումը, որի շնորհիվ հնւսրավոր է պարզել ձվաբջիջների բեղմնավորվածությունը, սաղմի զարգացմանփուլերը, ինչպես ճան առանձին բլաստոմերների կամ ամբողջականսաղմի վնասվածքները,բլաստոմերների

ությամբ: Դոնորի

ՏՏ

աառաապկո--է ջ

՞ ,

Հ

նկ. 69 Ոչ վիրահատականեղանակով սաղմերիդուրսբերման Լապետերիկաթետեր 8`

6 մետաղյա բռնակով, կաթետեր,

..

փոքրանոթ, 3՝ լատեքսիխողոն երկարացված կաթետերիպրոքսիմալծայրը անցասարքով խողովակով, օդի ներմղմանփական մետաղյահանովիկանյուլա4 անցքերով, 2՝ օդի

վակ, 5՝

ապակչ:ս ամանիմեջ, որտեղ նախապեսլցվում է 1 մլ սննդարարմիջավայր, ն կարճատն պահելուց հետո գնահատվում են աչքաչափայինեղանակով: Կենսաբանական առումով լիարժեք են համարվումայն սաղմերը, որոնք ունեն կլորավուն ձն, միատարը լուսավոր բջջանյութ, չվնասված թւսփանցիկ թաղանթ, համաչափբլաստոմերներ՝միջբջջային ամուր կապով: ներկմանհամար օգտագործում են Էվանսիկապույտը,չեզոք 2. Սաղմերի կարմիր լուծույթը, մեթիլենայինկապույտը ն այլն: կենսականցիկլի վաղ փուլում դրանց ներկումըճպատակէ հեՍաւլլմերի տապնդում հայտնաբերելթերկենսունակ կամ մւսհացածսաղմերին: Վերջիններիս մոտ ճերկաճյութնանցնում է սաղմերիթափանցիկթաղանթովն ներկում է դրանց ցիտոպլազման:Այս մեթոդըհուսալի չէ, քանի որ երբեմնստացվում են խաբուսիկ նան ներկանյուտվյալներ: Միաժամանակչի բացառվում թերի անբարե բարենպաստազդեցությունըսաղմերիկենսունակության վրա: 3. Սաղմերի կուլտիվացման մե մեթոդով ղմերի կուլտիվացման գնահատումըչափազանց աշխագործընթացէ, ն դրա համար Ի խիստանհրաժեշտ է պահպանե տատար, բարդ ԻՈ աոա սաղմնային վարակազերծություն: Սաղմերին կուլտիվացնում են սննդարար միջավայրում` հատուկ թասիկում, հանքայինյուղի շերտի տակ որոշակիգազային միջավա Այն սաղմերը, որոնք 24-48 ժամվա ընթացքում ն՛ ղրսնորում են ներ, համարվում են կենսւնակ "4. Սաղմերի գնահատման բջջաբանական ն բջջագենետիկական մեթոդ`

`

ն

Ղ

բաժանմա ան.

(կորիզ

են բլաստոմերների ստույգ ներիկիրառմամբորոշում քանակը շնորհիվ), պարզումեն քրոմոսոմներիորոշ անոմալիաներն այլն: Պետք է նշել, որ փոխպատվաստմանհամար առանձնացվածսաղմերի լիարժեքութ-

Տրոֆոբլաստի բջիջներիկարճատնկուլտիվացիա Քրոմոսոմային պրեպարատների պատրաստում 4. Քրոմոսոմայինպրեպարատներիմանրադիտակային հետազոտում 5. Սաղմերի կարճատն պահպանումըմիկրոբիոպսիայից հետո: Լ. Տրոֆոբլաստի միկրոբիոպսիան կատարվում է 9-15 օրական սաղմերի վրա: 9 օրական սաղմը լինում Է կլորավուն կամ օղակաճն, իսկ 14-15 օրակաճմը՝ցուպիկաձն: Սաղմերի տրոֆբլաստի բջիջների միկրոբիոպսիանկատարվում է միկրոմանիպովյատորի միջոցով: Այդ նպատակով ճախ՝ սաղմը ֆիքսում են երկու միկրոպիպետներիմիջոցով, այնուհետե միկրոդաճակովհեռացնում են տրոֆոբլաստի հատվածները՝ մանրադիտակիուղեկցմամբ:Խոշոր սաղմերի միկըոբիոպսիան կարելի է կատարել հատուկ մկրատով` բինոկուլյար խոշորացույցի տակ: Արդյուճավետբջջագենետիկականանալիզի համար տրոֆոբլաստի միկրոբիոպսիայի հատվածը պետք է պարունակի մինչն 500 բջիջ: Մեկ սաղմիմիկրոբիոպսիայի համար ծախսվում է 3 րոպե: ԼԼյդ ընթացքում սաղմը տեղավորվում է առարկայական ապակու վրա, որտեղ ճախապես լգվում է Դ-յուլբեկկոի լուծույթը: Միկրոբիոպսիանկատարվումէ սենյակային ջերմաստիճանի վարակազերծ պայմանճերում՝ միկրոգործիքներըն ամանները ախտահանելով ուլտրամանուշակազույն ճառագայթներով: 2. Տրոֆոբլասաի բջիջների կուլտիվացումըկատարվում է միտոտիկբաժանվող բջիջների կուտակումն ապահովելու նպատակով:Այդ գործընթացում օգտագործում են «199» միջավայրը: Միջավայրի կանոնավորման համար, հատկապես սաղմերի երկարաժամկետ պահպանման դեպքում, դրան ավելացվում է գլյուտամինի 17-ոց լուծույթ (0,1 մլ` 10 մլ համար)ն 2042-ոց տավարի սաղմի արյան շիճուկ: Միջավայրի ԵՒԼ պետք է լինի 7,2-7,3: Բջիջների բաժանումըմետաֆազայում կանխելու նճպաւոակովմիջավայըին ավելացվում Է կոլխիցին: Այճուհետն 1 մլ սննդարար միջավայրի խառճուրդըլցնում են 2 մլչոց ամպուլայի մեջ, որտեղ ն տեղափոխում ենճ տրոֆոբլաստից վերցված միկրորիոպսիայիհատվածը ն մշակում են 572-ոց ՇՕշ պա2. 3.

տեղադրման սխեման կովի Կաբեպերի եղջյուրում, սաղմերի վիարգանդի

ոչ

րահատական դուրսբերման դեպքում:

յան որոշման, գնահատման այս մեթողը դեռես լայն զործնական կիրառություն չի ստացել: Ընդհանրապեսսաղմերի գնահատման զոյություն ունեցող մեթոդներիցոչ մեկը գործնական սաղմնաբանության ն սաղմերի փոխպատվաստման բնագավառում համընդհանուրճանաչում չի ստացել, ն միակ մոտավոր կողմնորոշող չափանիշը կարող է լինել բլաստոցիստի զարգացման աստիճանը: Պարզված է` որքան լավ է զարգացած բլաստոցիստը,առավել մեծ են սաղմերի կենսունակության հնարավորությունները:

Սաղմերի սեռի որոշումը Սաղմերի սեռի որոշումը նոր հնարավորությունէ ընձեռում կանոնավորելուսեռերի թվայինհարաբերակցությունը՝գիտաարտադրականճպատակով: Միաժամանակ հայտնի է, 7: քրոմոսոմնելոովսաղմերի պատվաստման ժամաճակ հնարավորէ բացառել ֆրիմարտինիզմը (անպտղատոււէգի ծնունղը),̀ որը դըսնորվումէ տարասեռ երկվորյակ պտուղներովհղիության ընթացքում արականսեռի հորմոնալազդեցությամբ: նան գենոֆոնդայինբանկ

եր տարրերը առեւ նպատակների հարկաղմամը

Կաթնաունների սաղմի վաղաժամկետ որոշման բջջազենետիկականմե-

թոդը

իրականացվումէ հետնյալ գործողություններով՝ Լ. Տրոֆոբլաստի միկրոբիոպսիա

պահվում է թերրունակող հեղուկով, որից հետո այն 24 ժամ տնաողությամբ Շ մոստատում (376 պայմաններում): 3. Քրոմոսոմային պրեպարատների պատրաստման համար կուլտիվա-

մեն Աա որւրաի արի յ Յի Հոր աոայական ապանը աաւոխվու ել

ծնե

ե

վի լուծույթ: կիտրոնաթթ 194-ոց

ե

,

Բջիջների հիպոտոնիկ մշակումը կատարվում է 20 րոպե տնողությամը, յան պա Այնոփետն 1 ըոպե քերմոստատում՝ 375 Շ ն են 6042-ոց քացախաթթվում րոպե տնողությամբ տնողությամբ մշակում ֆիքսում են առարկայականապակու վրա, որտեղ նախապես լցված է մեթիլ

ջերմութ յմաններում:

6.

սպիրտ-սառցայինքացախաթթու: Սաղմերիտրոֆոբլասոի բջիջներից քրոմոսոմայինպրեպարատները 5 րոպե տնողությամըներկում են Գիմզայիր 292-ոցլուծույթով: 4. Քրոմոսոմային պրեպարատների մանրադիտւասկային հետազոտությունների ժամանակպետք է նկատի ունենալ, ռր տավարինորմալ կարիոտիպը բաղկացած է 60 քրոմոսոմներից,որոնցից58-ը ակրոցենտրիկաուտոսոմներ են, իսկ 2-ը՝ սուբմետացենտրիկ սեռականքրոմոսոմներ:Ընդ որում` 4-ը համեմատաբարմեծ, իսկ ջ-ը՝ փոքր չափերի է: Հայտնի է ճան, որ կաթնասունճերի հոմոգամետ սեորըիգականն է՝ «- քրոմոսոմներով),իսկ հետերոգամետը՝արականը(25- ով): Տավարի սեռի որոշման համար բավական է կատարել տրոֆոբլատտի բջիջներիմետաֆազիմի քանի վերլուծություններ,ռրի ժամանակլավագույն ձնով դրըսնորվումեն սեռական քրոմոսոմները իրենց մորֆոլոգիական առանձնահատկություններով հանդերձ: հեԲացի սեռի որոշումից, տրոֆռբլաստիբջիջների բջջագենետիկական ճան են տազոտություններովհայտնաբերվում քրոմոսոմների յին անոմալիաներովսաղմերը: 5. Սաղմերը կարճատնպահպանվումեն «199» միջավայրում, որի վրա ավելացնում են տավարի սաղմի 20942-ոց շիճուկ.ն 396-ոցՇՕ: գազ:

պատրաստված

կառուցվածքա-

Սաղմերի գնահատումը, կարճատն պահպանումը, խորը սառեցումը ն գենոֆոնդային բանկերի ստեղծումը Սաղմերիգնահատումըկատարվում է մանրադիտակով:Այն սաղմերը, որոնք ունեն ուղիղ կլդրավունկառուցվածք,միատարըբաց թափանցիկ պրոտոպլազմա, ամբողջական.թաղանթ, միանմանչափսերի բլաստոմերներ (իրենցզարգացման համապատասխանփուլին բնորոշ), գճահատվում են որպես լիարժեք սաղմեր,որոնք ն առանձնտցվում են կամ պահպանմանհամար: Այժմ պարզված է, որ ինչպես ամբողջականսաղմերի,այնպես էլ դրանց կիսվածհատվածներիերկարատնպահպանման արդյունավետ ն հիմնական մեթոդըխորը սառեցումը է: Սաղմերիկիսվածհատվածների խորը սառեցման ճպատակա8 օրականսաղմերը,որոնք հարմար է օգտագործել ենբլաստոցիստի ստադիայում: Սաղմերի կիսված հատվածների խորը սառեցման տեխճոլոգիան կա-՝ տարվում է համաձայնհամընդհանուր ճանաչում ստացած հրահանգի: են՝ մինչն -6, իսկ Սառեցմանսկզբում ջերմաստիճանային պայմաններն բյուրեղացումիցհետո՝ մինչն- 355 Ը այնուհետն՝ ազոտիմեջ (-196" Ը) պահպանումը:

պատվաստման դեպքում

գտնվում

Սաղմերի փոխպատվաստումըռեցիպիենտներին

դոնորից, այնպես էլ նրանց պատվաստումը Ինչպես սաղմերի ստացումը է նղանակով՝վիրահատականն ոչ վիրաերկու կ ատարվում պեցիպիենտին հատական: ՝

`

Սաղմերի փոխպատվաստմանվիրահատականմեթոդը

Վիրահատականեղաճակով սաղմի առաջին փոխպատվաստումըկայնի սպիտարվել է 1951 թ.: Վիրահատումըկարելի է կատարել ինչպես ւտակգծի ուղղությամբ, այնպես էլ սովափոսիշրջանում: յճիսպիտակ Ընդհանուրանզգայացմանենթարկվածռեցիպիենտի ն կատարվում է 10-15 սմ կտրվածք:Գտնում են ձվարանը գծի ուղղությամբ անցքէ բացվում եղջյուրը: Վերջինիսվրա, բութ ասեղի օգնությամբ, արգանդի ն ատուկ ճերարկիչով սաղմըմտցվում է արգանդիեղջյուրիմեջ (նկ. 71): Նեեղջյուրի րարկիչին միացվածպիպետի ծայրը պետք ուղղել դեպի արգանդի դիստալ մասը ն որքան հնարավոր է մոտեցնել եղջյուրի ու ձվատարիմիացմաճ տեղին: Մաղմն աճհրաժեշտ է տեղադրել եղջյուրի լորձաթաղանթի վրա: էլ կամ այն թողնել եղջյուրի լուսանցքում չի մի թույլատրվում Ոչ դեպքում տակ: Երկվորյակ ստաճալու ճպատակովկարելի է մտցնել լուրձճաթաղանթի փոխպատվաստելերկու սաղմ: Այս գործողություններից հետոմանրադիտաեն, մեջ գտճվումէր սաղմը, որ պիպետը,որի կի օգնությամբ ճախ համոզվում են կտրվածքը: լինի դատարկ,իսկ այնուհետնկտրում ապա մկաճԿետգոտղիօգնությամբ սկզբում կարումեն որովայնամիզը, մնում ն է եսկոհետվիրահատական ճերը մաշկը: Ռեցիպիենտը երկու շաբաթ դեպքում երկրորդ մեթոդի ղության տակ: Վիրահատական եղանակի կտրվածքըարվում է կենդանուսովափոսի շրջանում: եղջյուրը դուրս է Ձեռքի մեծ մատի ն ցուցամատիօգնությամբ արգանդի ն բերվում բացվածքից ինչպես այդ մասին նկարագրված էր վերնում,սպիժամանակ կատարվում տակ գծիուղղությամբկատարվողվիրահատության է սաղմի փոխպատվաստումը:Արգանդիեղջյուրը բերվում է իր նախկինվիճակին, իսկ կտրվածքը՝կարվում է: Վիրահատականմեթոդներովսաղմերի փոխպատվաստմանարդյունաէ մինչն 9447, վետությունը բավականին բարձր է: Թեն հղիությունը կազմում մահանում է: Կենսունակ է մնում սակայն հետագայում սաղմերի մի մասը մոտ 50-60, իսկ պտղատվությունըմիջինում սաղմերի փոխպատվաստված շնորհիվ պտղատվուկազմումէ 5092: Սաղմերիկըկճակիփոխպատվատման թյունը կարելի է հասցնել մինչն 70742:

որովա որովա

է

հեղուկ

Հֆ

շջ .

լք

Թ ղո Ր:

|

2»

ջ

48» 2.

/55 Տ: 7 Ֆ ՀՀՀ

Լ)

:

1Շ--ԱԷ-.

Է-

ջ

Սաղմերի փոխպատվաստման սխեման վիրահատական եղանակով:

Սաղմերի փոխպատվաստումը առւսնց վիրահւստության Առուսնցվիրահատությանսաղմիփոխպատվաստմանառաջինփորձր կատերել է Դ. Դովլինգը (1949 թ.): Չնայած փորձլ պսակվեց անհաջողությամբ, սակայն այն ուլի հարթեց հետազա աշխատանքների հաջողությանհամար: Այս եղանակի կիրառման ժամանակ ամենադժվարին խճդիրճերիխց մեկը դեղին մարմնիկի առաջացմանշրջանում արզածյդիը գերզգայնությունն է զանազանմիկրոօրգանիզմների նկատմամբ:Իսկ այդ տեղի է ունենում այն սմանակ, երբ սաղմճակիր կաթետերը միկրոֆլորայով առավել հարուստ արգանդի պարանոցով մտցվում է արզանդիեղջյուրի մեջ: Նման եղաճակով կատարվող փորձերի ձախողման պատճառներից մյուսճմ էլ հեղինակները կապում են կաթետերի ներմուծմաճհետնանքով օքսիդացինիգելլարտադրության հետ, որն առաջ է բերում արգանդիմկանների գերկծկվողակաճություն ն փոխպատվաստվածսաղմի արտանետում: Պետք է նշել. որ ինչպես հակաբիոտիկներիկիրառությունը,այնպես էլ ւսըգանդի մկաններիկծկռմճերի թովացմանդեմ ձեռճարկվածմիջոցառումները սաղմերիփոխպատվասումանուղղությամբշոշափելի արդյունքների չտվեցին: Հետագայում ոչ վիրահատոսկանեղանակով սաղմերի փոխպատվաստման արդյունավետությանբարձրացմանգործում որոշակի դեր խաղաց կաթետերներիճոր ճմուշնելփստեղծումը(Նկ. 72), ինչպես ճան սաղմերի փոխպատվաստճանտեխնոլոգիայիժամանակակիցմատչելի մեթոդներիօգտա`

.

գործումը: ,

Սաղմերի փոխպատվաստման համար, ռեցի պիենտներին ճախասլատ-

`

ա-Տ

բ

րիո

-

է

են

| /

աթիրո-ի

-3:

Է Հաաա

|

--ի

ավԷ

'

|

ԼԸ-Բ»

-

Հաաաթա-աճ̀ -

վ

Է-

ՍՇ-

ե

Նկ. 72. կաթետեր. Ոչ վիրահատականեղանակով սաղմերի փոխպատվաստման

Սանիտարական

ծածկոց, Կաթետերը հավաքվածվիճակում,6` խողովակ, 1` Սաղմը դուրս հրելու միզուկայինկաթետեր՝մեկ մլ-ոց ներարկիչով: լայլ ծածկոց, 2՝ մետաղյա խողովակ,3` խողովակիձագարաձն 6՝ կաթենացում, 4՝ խողովակիդիստալ ծայր, Բ՝ միզուկայինպլաստիկե կաթետեր, բանող մակաթետերի տերի անցք, 7-8-9՝ միջավայրին սաղմի տեղադրությունը մմ 11՝ մեկ պլաստիսում, 10 ներարկիչիհետ միացմանանցումայինհարմարանք, կե կաթետեր:

ճ`

` կիչով Սանիտաունկան

ը` Աա

Նկ. 73. Կաթետերի տեղադրության սխեման արգանդի եղջյուրում (ոչ վիրառատադեպքում): կան փոխպատվաստման

այնպես, ինչպես ոչ վիրահատականեղանակի ժամանակ, միայն այն տարբերությամբ,որ ցավազրկմանճպատակով կոմբելենը էպիդուրալ ճերարկմանփոխարեն անմիջապեսմացվում է արգանդի խոռոչ: Ստերիլ կաթետերըզգուշորեն արգանդի վզիկով մտցվում է նրա եղջյուրներիցմեկի մեջ (ճկ. 73), ն սաղմը իջեցվում ճրա լորձաթաղանթին: Փոխպատվաստմանարդյունավետության գործում, բացի կիրառվող տեխնիկայից կարնոր ճշանակություն ունի ճան սաղմի տարիքը: Առավել բարձր կենսունակություն (60,6-64,772) է ապահովվում այն դեպքում, երբ պատվաստված սաղմը գտճվում է մորուլայի 7-8 օրում: Ռրոշակի առավելություններովհանդերձ` սաղմերի փոխպատվաստման ոչ վիրահատական եղանակիդեպքում պտղատվությանտոկոսը լինում է ավելի ցածր, քան վիրահատականիդեպքում:Այդ խոչընդոտիհաղթահարումը պահանջում է նոր ուսումնասիրություններ ն աշխատանքի իրականացման նոր, ավելի կատարելագործված մեթոդներ: րաստում

են

Միազիգոտանի երկվորյակների ստացումը սաղմերի փոխպատվաստման տեխնոլոգիայով դրանոը: Միրոլտուղ կենդանու մոտ. բազմապտուզությունըհիտոակաղում ե քառ ձնով, թեպետնչի բացառվումնան եռյակների, վում է ե երվկորյակների ճերին ավելի քանակով բազմապտուղ սերունդներովդեպքերիառկայությունը: Երկվորյակներըըստ ծագման լինում են՝ միազիգոտանի(Մ2) ն երկզիգոտանի (ԵՋ): ՄԶ երկվորիւզները, որոնց ուլ կերոլ աճգաում ոճ, քմառուզ երգգորյազ

յակ-

լ

"Արա Տ Կոտ կարի ԱնատիԱիսման Աուեանը շնորհիվ կամ՝ 7:47) (7 միասեռ երկվորյակներըբազմաձվազատությանարդյունք են,որի ժամանակ

ք

ՈՎ

Թ

ման

ԵԶ

բեղմճավորվումեն երկու ն ավելի ձվաբջիջներ, ն որպես կանոն դրանք լինում են միասեռ կամ տարասեռ՝ 1:2:1 թվային հարաբերությամբ (174:

երկվորյակներիստացումըմիաժամանակ ճպատակ է հենոր միապտուղ տապնդում մշակել տեխնոլոգիաներգյուղատնտեսական կենդանիների արհեստական բազմապտղության արդյունավետության բարձրացման համար ն որոշակի լույս տփոել սաղմնաբանության որոշ խնդիրներիվճռման գործընթացիվրա: ՄԶ երկվորյակները(որպեսփորձնականկենդանիներ)օգտագործվումեն գեճետիկայի (մասնավորապեսֆենոգենետիկայի՝գենոտիպին միջավայրի դերի պարզաբանման»),ձարդաբանության, բժշկագիտության, դեղաբանութ-

29ԺՎԺԺ):

ՄԶ

յան, կենսաքիմիայի, ֆիզիոլոգիայի ն մի շարք

այլ

բնագավառճերում`այս

որոշելիս: կամ այն հիմնախնդիրները

լաբորատորիաներում Գիտահետազոտականկամ գիտաարտադրական մոտ: ն երկվորյակներստանում են հիմնականումտավարի ոչխարների են ՄԶ ոչխարներիմոտ երկվորյակներստացվել Մեր հաճրապետությունում մեջ տոհմային անճասճաբուծության ճախարարության Գ.յուղատնտեսության ն կենսատեխնոլոգիայի գործի գիտարտադրականմիվորմաճ Գենետիկայի բաժնում (Ա. Մաղաքյան), որի ժամանակ հեղինակը տվյալ գործընթացի աշխատանքներըկատարել է հետնյալ հաջորդականությամբ: Լ. Դոնորների, ռեցիպիենտների ն արտադրողու փորձախոյերիընտրությունը 2. Դոնորճերի ն ռեցիպիենտների հորմոնալ մշակումը 3. Դոնորների զուգավորումը եղանակով) 4. Սաղմերի ստացումըդոնռրճերից(վիրահատական 5. Սաղմերի գնահատումը 6. Սաղմերի կիսումը, կիսված հատվածների գնահատումըն պատվաստումը ռեցիպիենտճերին 7. Մաքիներիհղիությաճորոշումը, դրա ճորմալ ընթացքիհամար անհրաժեշտ պայմաններիստեղծումըն ծնի ընդունումը 8. Տրանսպլանտանա (ՄԶ) նորածինգառներիգնահատումըն ճրանցաճի ստեղծումը: ու զարգացմանհամար աճհրաժեշտ պայմանների ն արտադրող խոյերի ընտրությունըկաԼ. Դոնորների, ռեցիպիենտների նշել ենք տավարի սաղմերի տանում է այնպիսի սկզբունքներով,ինչպիսիք յնա րվ ժամանակ: շարադրման տեխնոլոգիայի փոխպատվառտման 2./3. Դոնորճերի ն ռեցիպիեճտների հորմոնալմշակումնու դոնորներիզուգավորումը: Դոնորներն անէստրալ շրջանում (մայիս-հունիս) մշակվել են պրոհեստերոնի292-ոցլուծույթով, 15 օր անընդմեջ,օրը՝ մլ րին, իսկ 15-րդ օրը ճրանց ճերարկվել է հղի զամբիկիարյան շիճուկ (ՀԶԱՇ) 1200 Ս. Ք դոզայով: Դոնորճերը դրսնորել եճ սեռացանկությունհորմոճալ ն մշակման 16-րդ օրը, որը հայտնաբերվելէ փորձախոյով նրանք զուգավորժամ ընդ: միջումով):Հորվել եճ մեկ արտադրող-խոյով(2 անգամ տասներկու սաղմերի լվացման մոճալ մշակման 22-րդ օրը կատարվել է վիրահատություն՝

ՄԶ

ԳԲ

'

,

յուրսքանչյու-

համար:

Ռեցիպենտներիհորմոնալ մշակումը կատարվել Լ նույն ձնով, ինչպես ղոճռր-մաքիներին,միայն այն տարբերությամբ,որ դրանց մոտ ՀԶԱՇ-ի դոզան եղել է 300 Ս. Է: 4. Սաղմերի ստացումըդոնորներիցվիրահատականեղաճակով ն Ոչխարների մոտ սաղմերի պատվաստումը(դոնորներից լվացումը

հիմնականում կատարվում է վիրահապատվաստումըռեցիպիենտներին) երկրներում (1րգենտինա, առանձին թեպետն տական եղանակով, ճան մ եթոդը: ոչ վիրահատական մշակվել ճիա) է

Գերմա207

Վիրահատական եղանակով սաղմերի ստացմանն պատվաստմանհամար կազմակերպվումէ սաղմնաբանականլաբորատորիա՝հատուկ բոքսով ն որոնք կահավորում են տաքացնող սարքավորումներովն ճնճախաբոքսով, բակտերիոսպանլամպով: բոքսում տեղադրվում է ահատվող կեճդաճինե րի ֆիքսման համարը Ք լոդրվ `

հատական մերան առանձնացված

մաքիները 1 օր պահվում են սոՎիրահատմանհամար ված դիետայում: Այդ ընթացքում վարակազերծվումեն գործիքները, տամպոնճներըն պոլիէթիլենայինանձեռոցիկները: Դոնորները զուգավորման7-րդ օրը տեղափոխվումեն սաղմնաբանական լաբորատորիա,որտեղ նրանք ֆիքտվումեն վիրահատականսեղանին՝ մեջքի վրա 10-15 սմ գլխի թեքությամբ: Ֆիքսելուց հետո օճառով լվացվում է վիրահատվող դաշտը ն նրա շուրջը (սպիտակգծի ն դրա շուրջն ընկած տարածությունը՝որովայնի ն կրծքի միջն): Վիրահատվող դաշտը լվանալուց հետո, սափրվում, կրկին լվացվում ն ախտահանվում է յոդի լուծույթով: Տեղական ցավազրկման համար ենթամաշկիմի քանի տարբեր ուղղություններով վիրահատվողկենդանուներկար ասեղով ճերարկվում է 20-40 մլ 290-ոցճովոկային ու 0,5-0,7 մլ ռամպուն (ներմկանային),ն պոլիէթիլենային թաղանթովծածկվում են կենդաճուորովայննու հետին վերջավորությունները: Վիրաբույժը ձեոքերը լվանալուց, յոդի լուծույթով ն սպիրտով մշակելուց հետո հագճումէ խալաթըն վիրահատական ձեռնոցները:Սպիտակգծով կատարվումէ վիրահատումը՝ 10-12 սմ երկարությամբկտրվածքով, այն հաշվով, որ վիրահատմանճեղքում տեղավորվիչորս մատը: Վիրահատումըկատարվում է համապատասխանդանակին մկրատիօգնությամբ:Թույլ արյունահոսությունները դադարեցվումեն տամպոնով, իսկ ուժեղները` սեղմիչներով, ն եթե վերջինս չի օգնում, ապա պատռվածանոթներըկարվում են կետգուտով: Սատների օգնությամբաղիների տակ շոշափվում են արգանդը,արգանդի եղջյուրները ն ձվարանները:Այնուհետնդուրս են բերվումձվարանները,ն դեղիճ մարմճիկներիթվով որոշվում է ճվազատումներիթիվը ու պատրաստվում արգանդիեղջյուրների լվացմանը: Այդ ճպատակովարգանդիեղջյուրի վրա շրջանակաձնկատարվումէ հատում այնպես, որ սաղմերի լվացման համար ճախատեսված երեք ճյուղանոց թիթեղի մի ծայրը մտցվի եղջյուրի մեջ ն կապվի: Այդ թիթեղի մեջ, ճերարկիչի օգնությամբ,աստիճանաբար լցվում է 40-50 մլ Դյուլբեկկոյի լուծույթ: Լվացված հեղուկը լցվում է պետրիիթասիկի մեջ ն տեղադրվումէ բոքսում՝ 375 Շ ջերմությանպայմաններում:Լվացված հեղուկինավելացվումէ 2092-ոցհորթի սաղմնային շիճուկ ն 100 միավոր 1 մլ

պենիցիլին:

Թիթեղնարգանդիցհանելուցհետո որովայնիմեջէ լցվում 2 մլ պենիցիլին

ն 30

մլ. Դյովբեկկոյի լուծույթ, որից հետո որովայնը կարվում է

ն

դրան ավե-

լացվում «Կրեոլ» պրեպարատ: ՍՄանրադիտակով հայտճաբերվումեն սաղմերը ն գնահատվում: 5. Սաղմերիգնահատումըկատարվումէ այնպես, ինչպես նկարագրվածէ սաղմերի փոխպատվաստմանբաժնում:

Միազիգոտանի երկվորյակների ստացումը Դեոնս անցյալ հարյուրամյակիվերջում անողնաշարավորների ն ստորակարգ ողնաշարավորների սաղմնային զարգացմանվաղ փուլերի ուսումճասիրման համար կատարվել են սաղմերի միկրոմաճիպուլյացիաներ,որոնց շնորհիվ որոշ տվյալներ են: ստացվել բլաստոմերներիկենսաքանականդերի վերաբերյալ: Հայտնի է, որ գեճետիկականտեսանկյունով ելակետային, այսպես կոչված մայրական բջիջը, միտոտիկ բաժանման շնորհիվ ղուստր բջիջներին է փոխանցում քրոմոսոմներինույն հավաքակազմը: Հետնաբար, յուրաքանչյուր բլաստոմերիկորիզ իր զարգացմանկարողությամբճույնականէ զիգոտի կորիզին կամ ինչպես ընդունվածէ ասել` տոտիլոտենաէ: Միազիգոտանի երկվորյակներիստացմանսպոնտան (ինքնաբեր)եղանակով ստացվում են այնպիսիերկվորյակներ,որոնք համարվում են միմյանցնկատմամբգենետիպատճեններ: կական Կաթնասուններիմոտ միազիգոտերկվորյակներիարհեստականմեթոդով ստացման առաջին աշխատանքներըկատարվել են ճագարներին առճետների վրա: Հեղիճակներիկողմից ցույց է տրվել, որ իրարիցմեկուսացվածբլաստոմերները կարող եճ տրոհվել ն ճորմալ զարգաճալ որպես լիարժեք օրգաճիզմ՝այսինքն՝ դրսնորելիրտոտիպոտենտությունը:Հետագայումճագարների ն մկների երկբջջային ստադիայումգտնվող սաղմերը փոխպատվաստել են ճախապեսհորմոնալմշակվածռեցիպիեճաների,ն զիգոտաներիայդպիսի կեսերից ստացել են կենդանի ձագեր: Սաղմերի միկրոմանիպովյացիայիառաջին շրջանում կիրառելեն հասարակ, սլարզեցված մեթոդներ: Այժմ սահմանված է, որ զիգոտիկեսերը կարող են պատվաստվել ռեցիպիենտինինչպես պելյուցիդով,այնպես էլ առանց դրաճ: Բազմաթիվ ուսումճասիրություններիցպարզվել է, որ զիգոտի բաժանումը երկու ինքնուրույն սաղմերի կարող է կատարվել մորուլայի կամ վաղ բլաստոցիստիստադիա-

յում:

:

Գյուղատնտեսականկենդանիճերիառաջին միազիգոտանի երկվորյակ ստացվել է ոչխարների վրա 1974 թ.: Առավել շոշափելի արդյունքներն են

ենճ ոչխարներիերկբջջայինզարգացստացվել 1979 թ. երբ օգտագործվել ման ստադիայում գտճվող սաղմերը: Այդ փորձերում պելյուցիդի գոտին ծակել են ապակյա ասեղով, այուհետնմիկրովիրահատական գործիքովսաղմը ,

բաժանել են երկու բլաստոմերի: Յուրաքանչյուր բլաստոմեր ճերարկել են պելյուցիդի դատարկ գոտու մեջ ն երկու կեսերն էլ տեղավորվել են ագարային գլանի մեջ, որոնք կուլտիվացրել են 1ո 7օ (ռեցիպիենտմաքու ձվափողերում): Դրանից հետո մորովի կամ բլաստոցիստի ստադիայում սաղմերը դուրս են բերվում դեցիպիենտի ձվափողերից,դրանց ազատում են ագարից ն մորֆոլոգիականգնահատումիցհետո պատվաստումեն ռեցիպիենտին: 1981 թ. պարզվել է, որ միազիգոտանի երկվորյակներկարող են ստացվել 4-8 բջիջճերով սաղմի քառորդիցճույնպես: Աճհրաժեշտ է նշել, որ բջջային բաժանման այդ ստադիաներումսաղմերիկիսումը ն միազիգոտանի երկվորյակների ստացումնավելի արդյունավետեն, քանի որ երկու բջջով սաղմերի միկրովիրահատումըհաճախ հանգեցնում է բլաստոմերներիվնասվածքների: . 1981 թ. Ս. Վիլադսենը` աշխատակիցներով առաջին անգամ ստացել է տավարիմիազիգոտանիերկվորյակներ: Նրանք ոչ վիրահատական մեթոդով 5-6 օրական ստացված սաղմերը տրոհել են միկրովիրաբուժականեղանակով: Պելյուցիդի գոտու հատվածով բլատոոմերներըճերքաշում են պիպետի մեջ, դրանց առանձնացնումեն ն ճերածում խոզի օօցիտներիպելյուցիդների ղատարկ գոտու մեջ: Այնուհետն բլատտոմներըտեղավորում են ագարային գլանի մեջ ն 1-2 օր մինչն բլաստոցիստի ստադիան կուլտիվացնում են անէստրալցիկլում գտնվող ոչխարների ձվափողերում: Այնուհետն բլաստոմերճերըմաքրվում են ագարից ն կատարումսաղմերիկիսված հատվածների խիստ ընտրություն` մորֆոլոգիայի ն կենսունակության գնահատման

`

արդյունքներիհամաձայն: ն կենսունակությամբլիՄորֆոլոգիականառանձնահատկություններով արժեք սաղմերիկիսված հատվածներըպատվաստումեն ռեցիպիենտերինջացուներին: Առհրաժեշտէնշել, որ վերը նկարագրվածմիազիգոտանիերկվորյակների ստացման մեթոդը պահանջում է միաժամանակլրացուցիչ օգտագործել գյուղատնտեսական կենդանիների երկու տեսակ` մերուններ, որոնց օօցիտներից վերցնում են պելյուցիդի գոտին ն մաքիներ, որոնք միջանկյալ ռեցիպիենտ են սաղմերի զարգացման համար՝ մինչե բլաստոցիստի ստադիան: Բացի դրանից, պելյուցիդի գոտու ամբողջականությանվերականգնմանհամար անհրաժեշտ են բարդ տեխնիկական հարմարանքներ, լրացուցիչ (միջանկյալ) գործողություններն այլն: Այսպիսով, եթե փորձարարական մեթոդով տավարի միազիգոտանի երկվորյակներիստացումն սկզբնական էտապում բավարար արդյունավետ էր, ապա սաղմերի միկրոմանիպուլյացիայիհամար չափազանց բարդ էր ն դժվար կիրառելի: Ըստ այդմ էլ կենսաբաններիջանքերը ճպատակամվվեցին այդ մեթոդիպարզեցմանը՝պրակտիկ նպատակներիօգտագործմանհւսմար: 1981 թ. Ֆրանսիայում մշակվել է տավարի միազիգոտանիերկվորյակների ստացմանկատարելագործվածտեխնոլոգիան:Նոր մեթոդի էություճնայն

է, որ միկրոմանիպուլյացիան կատարվում է 6-8 օրական սաղմերիուշ մորու-

լայի ստադիայում,կամ վաղ բլաստոցիստիստադիայում գտնվող սաղմերի վրա: Այդ դեպքում բլաստոցիստըբաժանվում է երկու հատվածի, այն հաշվով, որ յուրաքանչյուրում լինի էմբրիոբլաստի կեսը: Պելյուցիդի գոտու ամբողջականության ապահովմանհամար օգտագործվել է հատուկ պատ-

րաստվածմիկրոմանիպուլյատոր: Տավարի միազիգոտանիերկվորյակների ստացման կատարելագործված տեխնոլոգիան հետնյալն է. Սաղմերը ստացվում են երինջացուներից,որոնց ներարկում են (5 օր աճընդմեջ)32 մգ ֆոլիկուլ խթանող հորմոն: Սեռացանհետո երինջացուներին սերմնավորումեն երկու անկության դրսնեորումից հետո 6-8 ն գամ, դրանից օրը սաղմերըստանում են ոչ վիրաբուժականմեթոդով, որոնց դասակարգումեն ըստ զարգացմանստադիաների(սննդարարմիջավայրում 5, ՇՕ: 5Օ, ն 9092 Ւե): Օգտագործվում են այն սաղմերը, որոնց սկզբնավորվելէ խոռոչների ձնավորումը:Այնուհետն ֆիքսում են միկրոպիպետի ծայրին ն միկրոասեղովբացում են պելյուցիդի գոտին՝ կատարելով սահմաճափակ կտրվածք: Սաղմը պտտում են 90 աստիճան, որպեսզի կտրմանենթակա պելյուցիդի գոտինգտնվի դեպի մաճրադիտակը՝ողղահայաց հարթության վրա: Կտրվածքում տեղավորում են ապակյա միկրոպիպեսաղմերը դուրս են բերվում այնպես, որպեսզի տը ն պելյուցիդի գոտուց կտրվածքիծայրերը մրանան: Միկրոսկալպելիմիջոցովսաղմերըկիսում են երկու հավասարհատվածների ն տեղավորում սպանդի ենթարկված կովերից ստացված օօցիտների ղատարկ թափանցիկ գոտում: 1ո «ոօ երկու ժամ կուլտիվացիայից հետո (ֆոսֆորա-բուֆերայինլուծույթ՝ 2026» տավարիսաղմի շիճուկով 205 Օ), բլաստոմերները պատվաստումեն (ոչ վիրահատականմեթոդով)ռեցիսպլիենտներին: Տավարի միազիգոտանի երկվորյակներիսսացման տեխնոլոգիաների մշակմամբ զբաղվել ն զբաղվումեն բազմաթիվ երկրներում (ԱՄՆ, Կանադա ն այլն) ն հետագայում հետազոտություններիարդյունքում սահմանվածեն, որ արտադրական պայմաններում առավել նպատակահարմարէ միազիգոտանի երկվորյակներ ստանալու համար օգտագործել 8 օրական սաղմերին: մոտ

ԳԼՈՒԽ

ՏԱՍՆՄԵԿԵՐՈՐԴ

գեների գործունեությամբ է պայմանավորված աչքերի տարբեր գույնը դրոզոմեծ թվով գեներ են մասնակցում գյուղատնտեսական ֆիլների մոտ: Էլ ավելի քանակական կենդանիների հատկանիշնելի` կենդանի զանվվածի, կաթնատվության, կաթի յդսլայնության, վաղահասության, պտլլատվության ն այլնի ձնավորմանը: Հիմք ընդունելով վերոհիշյալը, հատկանիշների ձեւսվարմւսն սխեման բարձրակարգ օրգանիզմներիմոտ կարելի է ներկայացնել` «բազմաթիվ գեներ -» բազմաթիվֆերմենտներ-» մեկ հատկանիշ»բանաձնով: Բարձրակարգօրգանիզմներիմոտ միննույն գենը կարող է հանդեսբելել տարբեր դըսնորումներ,քանի որ այն գործում է ոչ թե մեկուսացված,այլ գենոտիպը կազմող մյուս գեների փոխներգոծությանսլայմաններում:Դրանով պետք է բացատրել այն, որ տավարիմոտ սն երանգըպայմանավորողգեների. հոմոզիզոտվիճակում կարող են դըսնորել սն, շագանակագույն,գորշ ն այլ երանգներ:Նույնը կարելի է հանդիպելմասնավորապեսնան ձիերի ն մորթատու գազաններիմոտ: (Նկ. 743: ՛

ՕՆԹՈԳԵՆԵԶԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ

Օնթոգենեզկամ օրգաճիզմիանհատական զարգացում ասելով հասկացվում է օրգանիզմիողջ կենսագործունեությունը, որն սկսվումէ բեղմճավորուն մով ավարտվումէ տվյալ առանձնյակիմահով: Օրգանիզմներիանհատականզարգացումըհաջորդաբարընթացողպրոէ հատուկ է, ուն իրականանում ցեսներիմի ամբողջականություն մեխանիզմների անմիջականհսկողությաններքո:Այդ մեխանիզմներիշնորհիվ օնթոգենեզի փուլերում,ելակետայինմեկբջջիցառաջանումեն տարտակավինամենավաղ բեր կառուցվածքն ֆունկցիա ունեցող բջիջներ, ձնավորվումտարբերհյուսվածքներ,օրգաններն հսմակարգեր, երնան են գալիս բազմաթիվ օրգանիզմում ն հատկանիշներ:Եվ հատկություններ վերջապես, գենետիկականայդ մեխաէ, նիզմներիշնորհիվ որ ապահովվում են բջիջների,ինչպես ճան ծնողների ն նրանցսերունդներիմիջն եղած նյութականու ֆունկցիոնալ նմանությունները: Չնայած օնթոգենեզիգենետիկայինճվիրված բազմաթիվուսումնասիրություններին, օրգանիզմներիանհատական զարգացման ընթացքումգործող գենետիկականմեխանիզմների ճնշող մեծամասնության բնույթը մնում է ունի ինչպես տեսական, այնչպարզված, մինչդեռ դրանց պարզաբանումն պես էլ գործնականորոշակի նշանակություն: "

Գեների ազդեցությունը հատկանիշներիզարգացման վրա

պատասխանել

Նախ անհրաժեշտ Լ այն հարցին, թե ինչ ենք հասկանում հատկանիշասելով, ն ինչպիսի՞նէ նրա բնույթը ստորակարգ ն բարձրակարգ

մոտ: օրգանիզմների շը՝ հատկության դրսնորումն է, որը ստորակարգօրգանիզմնեՀատկանի րի բակտերիաներին վիրուսների մոտ ձնավորվում է «մեկ գեն մեկ ֆեր"

-»

մեկ հատկանիշ» սխեմայով: Նշված օրգանիզմներիԴՆԹ-ի համապատասխանհատվածի՝ գենի ճախ սինթեզվումէ ինֆորմացիոնՌՆԹ-ի մոլեկուլը, իսկ վերջինս էլ գենի վերաբերյալ ինֆորմացիանփոխանցումէ իր վրա սինթեզվածֆերմենտին: Բարձրակարգօրգանիզմներիհատկանիշներնունեն Ժառանգման բարդ բնույթ, քանի որ դրանց ձնավռրմանըմասնակցումեն մի քանի գենել: Այսպես, օրինակ, սամույրի մորթու մազածածկի գույնի ձնավորմանըմասնակ20 զույգ ցում են շուրջ 20, իսկ տավարիմոտ` 12 զույգ գեներ: Մոտավորապես մենտ

-»

վրա

Միջավայրի ազդեցությունը հատկանիշներիզարգացման վրա Հատկանիշիզարգացումըպայմւսնավորվածէ գենռտիպովն պարատիպային (միջավայրային)գործոններով:Եթե գենոտիպըորոշում է հատկանիշի զարգացմանուղղությունը, որը պայմանավորված է նրա վերաբերմունքի նորմայով, ապա պարատիպային գործոններըորոշում են հատկանիշի զարզացման հստակդրսԼորումը,որն իր արտահայտություննէ ստանում ֆենոսփպում: Այդ է պատճառը, որ շատ հաճախ, միննույն գենոտիպ ունեցող օրգանիզմները,պարատիպայինգործոններիցկախված, ունենում են ֆենոտիպային տարբերդրսնորումներ: Օճթոգենեզիողջ ընթացքումօրգանիզմներիմոտ զարգանումեն նռրանոր հատկանիշներ: Սաղմնային զարգացմանշրջւսնում ձնավորված այնպիսի հատկանիշներ, որոնքբնութագրումեն տվյալ տեսակին(արյան խմբեր, հեմոգլոբինիտիպեր,երանգ, եղջյուրներիբացակայությունըտավարի մոտ կամ ականջների ձենըխոզերի մոտ) ն հիմնականումպայմանավորվածեն գենոտիպով, հետսաղմնային շրջանում գրեթե չեն փափսխվում:Սակայն այն չպետք է դիտել որպես քարացած վիճակում: Օրինակ, ճագարների մազածածկի գույնը հետսաղմնային շրջանում նս՝ կախված շրջակա միջավայրի Ն. Ա. Իլյինի ջերմաստիճանից, կարող է փոփոխվել: Այդ են ռաստատում ունեն Ըստ հիմալայան ցեղի ճագարներն սպիտակմագենտիպի, փորձերը: ն սն է պոչի, ոլունց մազածածկը զածածկ, բւսցի ականջների,լլնչի, թաթերի են այնպիսի կամերայում, որն (Նկ, 75): Եթե կենդանիները տեղավորվում ունի բարձը կամ ցածը ջերմաստիճանստեղծելու հնարավորություն, աւա նկարում ցույց տրված ջերմաստիճանայինցուցանիշներից բարձըրջերմաս213

տիճաններումմարմնի նախապեսսափրված հատվածներում կաճեն միայն սն մազեր: սպիտակ, իսկ ցածը ջերմաստիճաններում՝ Հատկանիշների զարգացման գործում գենի գործունեության վրա արտա-

քին միջավայրի ունեցած ազդեցության լավագույն ապացույցն են, այսպես կոչված ֆենոկոպիաները, այսինքն` ֆենոտիպումերնաճ եկող հատկանիշի

/ Ձիերիբղետության պայմանավորվածությունը մոդիֆիկատորներով

այնպիսի դրսնորումները,որոնք կրկնում են նույն հատկանիշի մուտացիայի ժամանակառաջացող ձներին,սակայնժառանգաբարչեն փոխանցվում:Այսպես, օրիճակ, եթե դրոզոֆիլի թրթուրթներնաճեցվումեն շատ բարձր ջերմաս-

տիճաճային պայմանճերրում,ապա ըստ ֆենոտիպի,ստացվումեն մուտանտ ձներ, որոնք չուճեճ Ժառանգականբճույթ: Ենթադրվում է, որ ֆենոկոպիայի պատճառը բարձր ջերմաստիանիկողմից թրթուրի գենոտիպիորնէ գեճի գործունեությանարգելակումնէ, որի հետնանքովառաջանում է ճոր հատկանիշ: Այն հատկանիշները, որոնք ձնավորվում են հետսաղմնային զարգացման շրջանում, շրջակա միջավայրի գործոճներինկատմամբհանդես են բերում ավելի բարձր զգայնություն: Այսպես, օրինակ,կախված կերակրմանմակարդակից ն կերաբաժնիլիարժեքությունից՝ավելաճում կամ ճվազում են կովերի կաթնատվությունը,կենդանի զանգվածը ն այլն: Այն, թե կերակրումըն պահվածքըորքաճ կարնոր դեն են կատարում հետսաղմնային շրջանում կենդանիների տճտեսական օգտակար հատկանիշճերի ձնավորմանգործում, կարելի է համոզվել Օ. Ա. Իվանովայի փորձերի արդյունքներով. երբ կիրգիզակաճ ձիերի ն զտարյուն վարգունճերիցստացված առաջին սերնդի խառնածիննճերնաճեցվել են արոտային պահվածքի պայմաններում, ապա վերջիններս իրենց ֆեճոտիսլով լիովին նմանվել են կիրգիզական ձիերին: Նույն ծնում ստացված այն խառնածինները,որոնք աճեցվել են բուծարանային ձիաբուծության պայմաններում, ակնհայտորեն ճմաճնվելեն զտարյուններին: Միջավայրիկողմից ֆենոտիպի ձեավորմանտարբեր դրսնորումների մասիճ են վկայում նան այն փորձերը,որոնք կատարվելեն դրոզոֆիլներիվրա: Ըստ թնի մեծության, դրոզոֆիլներիմոտ գոյություն ունեն մուտանտ ճներ, որոնցիցառաջիններըհոմոզիգոտվիճակում ունենում են մեծ, իսկ երկրորդները` փոքր թներ: Երբ մուտանտ ծնողներից ստացված հետերոզիգոտ ձներն աճեցվեցին մինչն 24 աստիճանջերմաստիճաճիպայմաններում,հասուն վիճակում հիբրիդներիմոտ տտացվեցինփոքրըթներ: 30 աստիճանից բարձր ջերմաստիճանի պայմաններումհիբրիդներըձեռք բերեցին մեծ թներ: Բերված ն բազմաթիվայլ փորձերի արդյունքները հիմք են տալիս եզրակացնելու, որ հատկանիշներից շատ շատերի, ն մասնավորապես, տնտեսակաճ օգտակարհատկանիշներիդոմիճանտությունը կարելի է ճսլատակաուղղել, որպես լծակ՝ օգտագործելով շրջապատի գործոնները: նկ.

կար

75.

ի ՊԻ (ըստ ձնավորմանմեջ տին հատկանիշների

ճագարի

գենոտիպիանտեսումըն միակդերը միջավայրի գործոններինվերագըելը: Գենոտիպը,ինչպես այդ մասին արդեն նշվել է, պայմաճավռրումէ օրգանիզմի ռեակցիայիվերաբերմունքի նորման, որով այս կամ այն կենդաճին, կամ՝ այս կամ այն ցեղը, նույն միջավայրիպայմաններումտարբերվումեն մեկը մյուսից: Միջավայրիպայմաններիփոփոխությանդեպքում այդ տարբերությունները դառնում են ավելի ակնհայտ(աղյուսակ11):

Ալրաակ

որե արտադրող ցուլերի արբեր

ԳԼՈՒԽ

ԳԵՆԵՏԻԿԱ

ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՅԻ

սերունդներիմթերատվությունը կերակրման ե աճեցման տարբեր պայմաններում 300 օրում (կգ) Կաթնատվությունը լակտացիայի

Արտադրողների բ

անունը

Արոր անար երում

ր

Աճեցվել են

ռատ

կերակրման

-

Նասլեդնիկ Բիս

Ինչպես վկայում են աղյուսակի տվյալները,չափավորկերակրմանպայմաններումաճեցված կովերը լիովին չեն դըսեռրում իրենց գենետիկական

ննարավորությունները, ուստի

ե

նրանց կաթնատվությունը բոլոր ցուլերի

սե-

րունդներիմոտ էլ զրեթե եղելէ միատեսակ: Այդ նույն խմբի կովերը,որոնք լակտացիայիշրջաճում ստացել են առատ կեր, ըստ ցուլերի պատկանելիության` իրենց կաթնատվության ցուցանիշներով արդեն զգալիորենտարբերվելեն: Կաթնատվության ցուցաճիշճերիմիջե եղած տարբերություններնէլ ավելի են մեծացելտարբեր ցուլերի այն սերունդների մոտ, որոնք աճեցվելԷ կթվել են առատ կերակրմանպայմաններում: Այդ դեպքում ես իրենց մթերատվության ցուցանիշներով առավել աչքի են ընկել Բիսի սերունդները,որոնք Ցեզարի սերունդներինգերազաճցելեն 722 կգ: Ամփոփելովգենուռիպ-միջավայր փոխհարաբերության հարցը, պետք է նշել, որ ըատ գենոտիպի՝տարվող սելեկցիաճ կարելի է իրականացնելմիայն առատ կենդանիների կերակրմանն աննրաժեշտխնամքիպայմաններում:

ՀԱՍԿԱՑՈՂՈՒԹՅՈՒՆ ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՅԻ

«ՄԱՔՈՒՐ

ԳԾԵՐԻ

ԵՎ

ՄԱՍԻՆ»

տեսակինսլատկանողառանձնյակճերիխումբն Պոռպուլյացիան միննույն

ա-

պայմաններում կերեկրու պա կերակրման մաններում պայմաններում Ցե զաբ

ՏԱՍՆԵՐԿՈՒԵՐՈՐԴ

է, որոճք ունեն ընդհանուրծագում, ազատ

խաչասերվումեն, տալիս են բեղուն մեկուսացված սերունդ ն բնակության որոշակի վայրում հարաբերականդրեն են իր տեսակի մյուս համախմբերից:) խանզարում Պոպուլյացիաճերիմեկուսացմանը ն ճրանց սեռաեն մի շարք արգելքներ: Կենսաբանականարգելքներ են՝ կենդանիների կան ապարատի կառուցվածքի, զուգավորման,բնակալմանժամկետճերի, զուգավորմանշրջանում ճրանց վարքազծի, բույսերի ծաղկման ժամկետների ն այլ տարբերությունները: Կարնոր դեր են խաղում ճան աշխարհագրական արզելքները (ծովերը, գետերը, կլիման, լեռներըն այլն): Յուրաքանչյուր չռեռսակբաղկացածէ մի քանի տարբեր պոպուլյացիաներից, որոնք ձնավորվում են ժառանգականության,փոփոխականությանԼ. ընտրության գործոններիփոխճերգործությանշնորհիվ: Պոպուլյացիան տեսակի գոյության հիմնականմիավորն է: Գենետիկականվերակառուցումների շճորհիվ, ժամաճակի ընթացքումպոպուլյացիայումտեղի են ունենում միկրոէվոլյուցիոն պրոցեսներ, որոնք ավարտվում են ճոր տարատեսակների ն տեսակներիառաջացումով: ՐՅուրաքանչյուր պոպուլյացիա ունի իրեն բնորոշ գենոֆոնդը,որը տվյալ պողուլյացիայի մեջ մտնող բոլոր առաճձճյակճերիգեճերիհաճրագումարճ է, որով ն նրանք տարբերվում են մյուս պոպուլյացիաներից:) Պուլուլյացիաներգոյություն ունեն ինչպես կենդանական,այնպես էլ բուսական աշխարհում: Կենդանականաշխարհում որպես պոպուլյացիաներ կարող են ծառայել ցեղերը ն առանձին հոտերը, նախիրները,եթե նրանք բուծվում են «մաքուր» վիճակում, ախինքն՝ն՛ արտադրողները,ն՛ մայրերը օրինակ, ՀայաստանիՀառրապետուպատկաճումեն տվյալ ցեղին: ՎԱյսպես թյան Լոռվա տոհմայինգործարանում«մաքուր» ձնով բուծվում են տավարի երկու ցեղերի պոպուլյացիաճեր՝կովկասյան գորշ ն գերմանականսելեկցիայի շվից ցեղերը: Չճայած նրան, որ պոպուլյացիայի ներսում տարվում է մաքրացեղ բու-

միախառնմանը

(

ծում, այնուամենայնիվ, այն դրսնորում է որոշակի հետերոզիգոտություն,քաճի որ պոպուլյացիայի մեջ մտնող առանձճյակներն իրենց գենոտիպովտարբերվում են միմյանցից,բացի դրաճից, ժամանակառ Ժամանակտեղի է ունենում

Առաջին դեպքում նա կշռեց լոբու տվյալ պոպուլյացիայինպատկանողբոորւվես հիմք լոր սերմերը, անկախ նրանց գծային պատկանելիությունից, ընդունելով նրանց ծնողական ձների սերմերի քաշերը: Պարզվեց, որ ավելի պակասքաշով մայրականդասերիցստացվածսերմերիմիջին մեծությունները թեթնէին, քան մեծերից ստացվածներինը (աղյուսակ 12):

մուտացիա: Բացի պոպուլյացիայից,գենետիկայում հաճախ կիրառվում է «մաքուր հասկացողությունը: Սաքուր գիծը սերունդների այն խումբն է, որը ստացվում է բույսերի իճքնափոշոտմանմիջոցով:Խաչաձն փոշոտվողբույսերի մոտ նույնպեսկարելի է ստանալ«մաքուր զծեր», եթե անցկացվիայդ բույսերի հարկադրական ինքնափոշոտում: Սաբուր գծերը աչքի են ընկճում իրենց բարձր հոմոզիգոտությամբն ճրանունեն միննույն ցում բոլոր առանձնյակնճերն է Ինչ վերաբերում կենդանիների մոտ մաքուր գծերի ստացմանը,ապա այն կապված է լուրջ դժվարությունների հետ, որովհետն կենդանիներինեղ ազգակցականբուծմանժամանակ,սերունդներիհոմոզիգոտացմանըզուգընթաց նրանց գենոտիպումտեղի է ունենում բազմաթիվմահացուն կիսամահացու գեներիհոմոզիգոտացում, որը առավել հաճախ հասցնում է օրգանիզմնե.

».

Մայրական սերմերի տարբեր դասերի (ըստ քաշերի). փոփոխականությունըսերունդների մոտ Մայրականսերմերի

35-45

45-55 55-65

``

«Պոպուլյացիաներ»ն «մաքուր գծեր» հասկացություններըգիտության մեջ առաջարկվելեն Վ. Իռհանսենիկողմից(1907 թ.) Ին ի տարբերություն մաքուրգծեչպեսարդեն նշվել է,պոպուլյացիաները, րի, աչքի ընկնում համեմատաբար բարձր հետերոզիգոտությամբ:Եթե այղեն պես է, ապա բնականաբար հարց է առաջանում,իսկ ինչպես Լ ազղումընտրության գործոնըպոպուլյացիաճերումն մաքուր գծերում: Այդ հարցի պատասխանն առաջինանգամ (1903 թ.) տվելէ Իոհանսենը:Ուսումճասիրությունների համարնա օգտագործել է լոբին, ոլոռը ն գարիճ, որոնցիցյուրաքանչյուրիպոպուլյացիան ինքնափոշոտմանօգնությամբկարելիէր վերածել բազմաթիվմաքուր գծերի:Վերլուծենքիռհանսենյանփորձերիայն արդյունքները, որոճք ճա ստացել է լոբու մոտ: Որպես ուսումնասիրվողհատկանիշ ճա ընտրել լոլոու սերմերի քաշը, որն ունի ժառաճգմաճբազմագեճային բնույթ, ն բացիգենոտիպից, մեծ չափով պայմանավորվածէ արտաքինմիջավայրի գործոններով: ,

:

է

լ

0,56

44:41

0:31

9.03

46,114

0,19

8,93

65-75

Արդարը

Ժ

ռ

43,178Է

25-35

մասնա, գիտա

ՐՈՒՄ ԵՎ ՄԱՔՈՒՐ ԳԾԵՐՈՒՄ

Խ1Է

15-25

Չնայած բարձրակարգ կենդանիներիմոտ «մաքուր գծեր»-ի ստացում տնտեսապեսշահավետ չէ, սակայն վերջին տարիներին վորապես կենսաբանությանտարբեր բնագավառներումտարվող հետազոտություններիհամար հաջողվել է ստանալ կենդանիներիե թռչունների «ճաքուր գծեր»:

ԸՆՏՐՈՒԹՅԱՆ ԱՐԴՅՈՒՆԱՎԵՏՈՒԹՅՈՒՆԸ ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՆԵ-

ՄիջինմեծությունընՓ (ճգ)

դասերը(գ)

գենոտիպը:)

րի մահվան:

Սերմերիթիվը

Աղյուսակ12

Է ւր

9:34

48,94

է

0.28

609.

Հ

0.42

10,24

56,03

Հ

0,45

10,02

«ՈՅ

Է

0Յ3

ա57

Տո"

Այսպես օրինակ, ծայրային դասերում ստացված սերմերի քաշերի տարբերություններնամբողջ պոպուլյացիայիմիջինի ճկատմամբ(47, 93 սգ) մեկ սերմի հաշվով կազմել են -4,14 ն ԷՏ,11 սգ: Իսկ դա նշանակումէ, ռը պոպուլհնարավորություն է տալիս համեմատաբար յացիայի հետերոզիգոտությունը ծանը քաշ ունեցող սերմերիընտրության միջոցովհասճել ստացվողբույսերի սերմերիքաշերի էլ ավելի մեծացմանը: Ընտրությունն այս դեպքումհամարէ այ որքան ավելի մեծ է ճերպոպուլյացիոն

վոլ րոնալ արմախիաա Աոա ԱԳՆ պոպուլյացիան

գ

Յե

գծերի, որի ր համար ընտըեց միննույն մաքուր գծին պատկանող, սակայն տարբեր քաշեր ունեցող ծնողական բույսերի ընքնափոշոտումից ստացված սերմերը,ապա նկատեց, որ բոլոր 19 գծերում էլ անկախ ծնողաը հնչպես ման նպես էլէ խոեզին մեծ ությունից, մանը, այնպես ստացվեցինինչպես կան ձների րի սերմերի սերմերի շոր սերմեր, որոնց քաշերիմիջին մեծությունը մոտ էր տվյալ գծի միջին թվաբբ

անսենը

կշոումների ժամանակ ճա

բ

ոաժանե ըստ : մաքուր բաժանեց

13: հեղինակինբերեցին (ողյոսնոկ ազանի տացված ն

արդյունքները

հեղին

Ը բերեցին

եզրահանգման այնայն եզրահանգմանը,

որ

ըճտրությանօգնությամբ մաքուր գծերում հնարավոր չէ հասնել լոբու սերմերի մեծացման,քանի որ մաքուր գծերում լոբու սերմերի մեծությունն իրենից ներկայացնումէ ոչ ժառանգականկամ մռդիֆիկացիոնփոփոխականություն ն պայմանավորված է գենոտիպն միջավայը փոխազդեցությամբ:

Աղյուսակ 13

Ընտրության ազդեցությունը

լոբու

Մայուս յրականսերմերիքաշը

|ո

|ո

մաքուր գծերում

(սգ)

խարար ԽՄ

|ո

ը

ղանիճերի ճերհոսթը, սպա այդ պոպուլյացիանիր գենոտիպայինկառուցմնում է անփոփոխն դրանումեղած գենոտիպերիհարաբերությունը վածքով որտեղ ՔՃ-0՝ Ճ ըստ բանաձնիկունենահետնյալ տեսքը՝ թ/ճ/Ճ-Է2թզճոզ22, է իսկ զճ-ն՝ 2 (ռեցեսիվ)գեներ կրուլ գամետներիբաժինն տվյալ (դոմինանտ), պոպուլյացիայում: Հարդի-Վայնբերգիբաճաձեր կարելի է հեշտությամբստանալ Պյոնետի ցանցի օգնությամբ(աղյուսակ 14): Աղյուսակ 14 `

ալելներ կրող գենոտիպերիհաճախականությունը տարբեր զուգակցումների արուների ն էգերի գամետների դեպքում ՔՃ ե. զռ

Եռ

զ8

քւ

թում

թզճռ

զ4

Եզճ2

Ժ

Չ

աշ

|21

40,7

|203

358172

ր

42,4

՝

Տ

21561353

`

410136

| 40.8

|348

46.1

ԱԶԱՏ ԲԱԶՄԱՑՈՂ ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՅԻ

ԳԵՆՈՏԻՊԱՅԻՆ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ:

ՀԱՐԴԻ-ՎԱՅՆԲԵՐԳԻ

ՕՐԵՆՔԸ

Պոպուլյացիանկոչվում է ազատ բազմացող(պանմիկտիկ),եթն նրանում բացակայում են ծնողական ձների զույգընտրությունը,մուտացլան, միգլացիան ն այլն: Նման եղանակով են բազմանումկենդանիները բնության մեջ ն այն տնտեսություններում,որտեւլ բացակայումէ ընտրասերումը: ԱնգլիացիմաթեմատիկոսՀարդինն գերմանացիբժիշկ Վայնբերգը միմյանցից անկախ հանրահաշվական մեթոդի կիրառմամբ հանգեցին այն եզրակացության,որ եթե բացակայումեն ընտրությունը, մուտացիան ն կեն-

զ:22

է Քանի որ արուի կամ էգի գամետներիցյուրաքանչյուրըկրում ալելներից միայն մեկը՝ կամ ՔՃ-ն կամ զշ-ն, ուստի նրանցգումարըհավասարըկլինի 1-ի իսկ գենոտիպերի հաճախակաճությունը (ըստ բանաձնի) (ՓեՒզո-1),

ՃԷ2քզ/2-զ"22-1:

թ:

յուն է ընձեռումտալ պոպուլբանաձնըհնարավորութ Հարդի-Վայնբերգի ե յացիայի գենոտիպայինկառուցվածքը հաշվել բոլոր ալելների բաժինն վերցրած: առանձին-առանձին պոպուլյացիանբաւլկացածէ 1000 գլուխ կենդատավարի եթե Օրինակ, հաճաճիներից ն հայտնի է դոմինանտ(ԽՃ-0,8) ն ռեցեսիվ (զ8-0,2) ալելների խականությունը,ապա Հարդի-Վայնբերգի բանւձնի հիման վրա գենոտիըստ այդ լոկուսի կկազմի՝ պերի տեսականհարաբերությունը 0,8:Ճ4Ճ--2.0,8.0,24Ճ8-0,2:28--1 պոպուլյացիան յուրաքանչյուրանդամըբազմասպյատկելով Հավասարման ստանում ենք կենդանիների 1000-ով, թվով՝ ընդհանուր կազմողկենդանիների այսինքն` գլխաքանակըըստ տարբեր գենոտիպերի՝

1000.0,2222-640/ԲՃ-Է320442-Է4088--1000 1000.0,82:Ճ4-Է1000.2.0,8.0,24:3-Է

կառուցվածքըկարելի է ռրոշել նան այն ոոպուլյացիայի գենոտիպային անհայտ է: Նման դեպդեպքում,երբ դոմինանտալելի հաճախականությունն քերում օգտվում են հայտնի ռեցեսիվ գենոտիպերիհաճախականությունից, որիմասին գաղափարեն կազմումըստ վերջիններիսֆենոտիպերի: Այսպես օրինակ,եթե 1000 գլխից բաղկացածտավարի պոպուլյացիայում ծնվել են 4 ալբինոսհորթեր, ապա 2 գենոտիպիհաճախականությււնըկլինի `

'

վ4

Յ4

ռ

պտղատվությամբ վաղահասությամբ: ընկնում բարձր կենսուճակությամբ, ընտրությանոլորտում վճռորոշ չափանիշը կենդանիների Արհեստական ն

0,004 համալ զ:28-ի ւսրժեքից դուրս հաշվելու .

ալելի հաճախականությունը

բերում քառակուսիարմատ, որը կկազմի` զո

:

-

վզ285-.վ0,004 Հ

աանինր

0,063

է

Ա Ա րի ագաոթյունըը ԲԻ4-Ը հավատար է 1-ի, ուստի դոմինանտալելի ռաճախականությունըկկազմի` `

1-գ-1-6,063-493:0794 Հարդի-Վայնբերգի, տեսականորենսպասվելիքգենոտիպերի

հաճա-

1000:0,94:4.Ճ- 1000-2-0,94-0,06/88- 1000-0,06:22-883,6/.Ճ 1 12,8488::3,688

ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՅԻ ԳԵՆՈՏԻՊԱՅԻՆ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ

ՓՈՓՈԽՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ

ՎՐԱ ԱԶԴՈՂ ԳՈՐԾՈՆՆԵՐԸ

Գոյություն ունեն մի շարք գործոններ,որոնց ազդեցությունիցառաջանում պոպուլյացիայի գենետիկականկառուցվածքի փոփոխություններ: Այդ(բճական ն արհեստապիսի գործոններիցեն՝ մուտացիաները,ընտրությունը կան), գենեւտիկա-ավտոմատիկ պրոցեսները(գեներիդրեյֆը), կենդանիների ճերհոսքը, տրամախաչումճերըն ինբրիդինգը: Այդ գործոնների ազդեցության ներքո պոպուլյացիաներումառաջանում են ալելների ե գենոտիպերի նոր հաճախականություններ,կամ այլ կերպ ասած՝ տեղի են ունենում միկրոէվոլյուցիոնպրոցեսներ: Պոպուլյացիայիգենետիկականկառուցվածքիփոփոխությանհիմնական գործոններիցեն բնականն արհեստականմուտացիաները:Բնական պոպուլյացիաներումառավել լայն տարածում ունեն մուտացիաներիռեցեսիվձները: Դրանցիցշատերըհոմոզիգոտվիճակումպատճառեն դառնումօրգանիզմների մահվան,իսկ հետերոզիգոտ վիճակումլինում են քողարկված:Այդպիսիմուտացիաներըպոպուլյացիաներում կարող են խաղալինչպեսվճասակար,այնպես էլ օգտակարդեր: Վերջիններսլայնորենօգտագործվումեն տոհմայինաշխատանքներում:Մուտացիաճերըպոպուլյացիաներումառաջանում են անընդհատ, սակայն նրանցմեծ մասը մնում է կամաննկատ,կամ էլ արագորենվերանում է, իսկ դրանցփոխարենառաջանումեն նդրերը:Հետերոզիգոտ մուտացիեն սերնդից-սերունդ, աները պահպանվումն փոխանցվում ժամանակառ ժամանակառաջացնելովճեղքումներ՝հոմոզիզոտռեցեսիվզենոտիպերի ձնով: Պոպուլյացիայի հավասարակշռության խախտմանվրա ազդում են ճան են

-

արհեստական ընտրությունը:

Բնական ընտրության ազդեցությաններքո պոպուլյացիայում առավել որոնքաչքի են այն օրգաճիզմները, լայն տեսակարարկշիռ են ստանում բոլոր

չափերով, քան արհեստականը: է

հետնան-

առաջ

է

բերում

փոփոխություն:Սակայն, ինչպես ցույց են պոպուլյացիայիկառուցվածքային արդեն սլա յմաններում, ազատ խաչասերման տվել ուսումնասիրությունները, են բերում ն ֆենոտիպերը մոտ գենոտիպերը իսկ հաջորդ սերունդների են բաայնպիսի տեսք, որոնք համապատասխանում Հարդի-Վայ բերգի գեճոտիպաորի ո ր պոպուլյացիայում, ճաձնին:Այսպես, օրինակ,ընդունենք, է 0,25/.4:Է0,50430,2588,ռեցեսիվ գենոտիպ ունեցող կենյին կառուցվածքն արդանիներիմի մասը՝ասենք 9042-ը խոտանվելէ: Այսպիսիպոպուլյացիան միայլ համամառճություն, 0,5 0,524. զո գամետներիոչ թե դեն կառաջացնի ն այն.0,4 զճ գամետներ: թռ գամետներիբաժինը արդենկլինի՝ Ք2--1-0,4-0,6: կառուցվածքընման խոտանումիցհետո Պոպուլյացիայիգենոտիպային կընդունիհետնյալ տեսքը՝ 0,964.430,48/83Է0,1688-1 է Այսպիսի ընտրությունըբնականաբարհանգեցնում պոպուլյացիայում դոմինաճտհատկանիշներունեցող կենդանիներիավելացմանը: Այն խաչասերումը,որի օգնությամբ զենոտիպերիհամամասնությունը է Հարդի-Վայնբերգի բապոպուլյացիայում համապատասխանեցվում ճաձնին, կոչվումէ կայունացնող: ա Կայունացնողխաչասերմամբպետք է բացատրել յճ հանգամանքը,որ դեպքումհաչփորձարկված.պատահականարտադրողներիօգտագործման տնտեսական ճախ չի հաջողվում բարձրացնելպոպուլյացիայի օգտակար նան այն, որ պոորնէ այլ հատկանիշ: Նույն հանգամանքովէ բացատրվում պուլյացիանռեցեսիվաճոմալիաներիցչի մաքրվում,քանի դեռ նրանում, բահոմոզիգոտ ձներից, չեն խոտանվելանոմալիայի ռեցեսիվ ցի անոմալիաների գրեթե գեն կրող բոլոր հետերոզիգոտձները, իսկ վերջինս գործնականորեն է 15): անլուծելի խճդիր (աղյուսակ ցույց են տվել, որ պոպուլյացիՆ. Պ. Դուբինինիուսումնասիրությունները ճան գենետիկա-ավտոէ ենթարկվել կարող այի կառուցվածքըփոփոխության Մ. Ռայտի կողսյրոցեսներ,որոնց ճերքո, ազդեցության մատիկպրոցեսների պրոցեսներն մից տրվել է գեների դրեյֆ անունը: Գենետիկա-ավտոմատիկ կազմորոնք են պոպուլյացիաներում, առավել ցայտուն դըսնորվումայճպիսի առանձնյակներից: Այդպիսի պոպուլյացիված են համեմատաբարփոքր թվով ազդեցությամբփոխվումէ գեների աների ներսումպատահականցործոնների

ձեռք

խակաճությունը կլինի՝

բնականն

կամ մայրերի խոտանման արտադրողների Կրրաչառանձիկ փոխվում որն իր հերբին մեծ ավելի

քով գամետներիհարաբերությունը

Ի

Ըստ

կընտագ

օգտակար հատկանիշներիմեծություննԷ: ազդում է օրգանիզմի բնականընտրությունն կառուցվածքըփոխու թյան բոլոր կողմերիվրա, ուստի՝ այն պոպուլյացիայի

տնտեսական

են

:

Այյուսաւկ 15

հաճախականության նվազումը

Ռեցեսիվհոմոզիգոտ ալելի հոմոզիգոտներիլրիվ խոտանման դեպքում

Ռեցեսիվալելի|Ֆենոտիպերի հաճախականությունը | զ ալելի նվազումը| Անհրաժեշտ մեկ սերնդի սերունդների հաճախակաընթացքում թիվը, որպեսզի 2Պ | շքգ բ ` զ: Կ Ճգ Գ6-ն դառնա ՛|

նությունը

0,2 0,1

0,32

0,18

աա

ԱՅթ

նօ

00195

0,001

0,001998

զէ

0.09

0,04 0,01

մ.0025

|

0.0001 0,000001

0,069 0,033

0,009

ն.002

00001 0,000001

Յ0

հաճախականությունը, որն իր հերթինառաջ է բերում անհամապատասխանություն, ըստ Հարդի-Վայնբերգի բանաձնի, տեսականորենսպասվելիք ն ստացվածփաստացիգեճոտիպերի քանակիմիջն: Փոքրաթիվ(500-իցպակաս գլխաքանակ) մեկուսացված պոպուլյացիաներում գենետիկա-ավտոմատիկ պրոցեսիհետնանքովալելներիցմեկը կարող է ճույնիսկ ամբողջությամբկորչել, որի հետնանքով լոկուսը ըստ մյուս ալեչի կստանամոնոմորֆբնույթ: Գեների դրեֆըկարող է ունենալ ինչպես դրական,այնպես էլ բացասական դեր: Այդ երնույթիբացասականազդեցություննառավելհաճախդրսնորվումէ այն փոքրաթիվխմբերկազմողպոպուլյացիաներում,որոնք արդենկրում են կամ նրանցում առաջանում են ճոր վնասակարալելներ: Այդպիսիխմբերիբուծման ժոսմանակ, չնայած վճասակարալելներ կրող կենդանիներիխոտաճմանաշխա` տանքներին,վերոհիշյալալելի խտությունըգնալովավելաճումէ ի հաշիվ պոպուլյացիայի հետերոզիգոտգենոտիպերիճեղքման: Այդպիսի գեների խտության ավելացմանընպաստումէ ճան փոքրաթիվխմբելում անցկացվող նեղ ազգակցական բուծումն, որն ուղեկցվում է հոմոզիգոտձներիառաջացմամբ: Հաճախակիհարկ է լինում պոպուլյացիայիցհեռացնել կամ տվյալ պոպուլյացիա ներմուծել առանձին անհատ կամ խումբ կենդանիների:Այդ երնույթը կոչվում է միգրացիա:Ինչպես մուտացիաները, ընտրությունըն գեճերի դրեյֆը, այնպես էլ միգրացիաներնառաջ են բերում պոպուլյացիայի գեճոտիպերիկառուցվածքայինփոփոխություն, որի մեծությունը կախված է միգրացիայիենթակաառանձնյակների թվից:Լինում են դեպքեր, երբմիգրացիայի ենթարկվողառանձնյակներնիրենց գենոտիսլում կրում են մուտանտ գեներ: Եթե ընդունենք, որ այդպիսի գեն կրողը պոպուլյացիա ներմուծված ,

'

:

աչքի ընկնող արտադրողն է, ապա որոշ ժամանակ անց տվյալ պոպուլյացիայում երնան են գալիս զգալի թվով անոմալ սերունդներ: Ռիկի տվյալների

համաձայն՝ հոլշտինյան ցեղի արտադրողներիմիջոցով, որոնք օգտագործվել են տավարի սնաբղետ ցեղի բարելավմաննպատակով, ստացված սերունդճերի մոտ երնան են եկել մեծ թվովպորտայինաղեթափությամբհիվանդ կենդանիներ: Առանց բջջագենետիկականնախնական հետազոտությունների անցկացման,արտադրողներիմիգրացիայի ճանապարհով տարբեր տնտեսություններում բուծվող տավարի պոպուլյացիաներումերնան են եկել անոմաչիաներ, որոնք հանդիսացել են 1/29-րդզույգ քրոմոսոմներիտրաճնսլոկացիայի արդյունք: Եվ վերջապես, պոպուլյացիայի կառուցվածքիփոփոխութն ազգակցականբուծյան գործում մեծ է հատկապես տրամախաչումների ման դերը: Տրամախաչումը, որը հանդիսանումէ գյուղատնտեսականկենդանիներիբուծման մեթռդներիցմեկը, լինում է 2 տեսակ՝միջցեղային ն միջտեսակային (հիբրիդացում):Տրամախաչումները տեղի են ունենում նան բնության պայմաններում, պոպուլյացիաներիբնակության սահմանակից մասերում: Ըստ ակադ. Մ. Ֆ. Իվանովի,տրամախաչումնառաջ է բերում ելակետաոչ թե պարզ միավորում,այլ տալիս է յին ցեղերիառանձնահատկությունների ճոր ձներ, որոնք նյութ ենճծառայում ճոր ցեղերիստեղծմանհամար: Նայած նպատակինն խնդիրներին,անասնաբուծությանմեջ կիրառվում են տրամախաչման մի քանի մեթոդներ,որոնց մասինհանգամանորենկներկայացվի գյուղատնտեսականկենդանիներիբուծման դասընթացում:

ԻՆԲՐԵԴԱՅԻՆԻՆ ԴԵՊՐԵՍԻԱ

ԵՎ ՀԵՏԵՐՈԶԻՍ

հավաստում են, որ բացի ժառանԲազմաբնույթ ուսումնասիրությունները գականհատկանիշներից, ստացվածսերնդիորակը պայմանավորվածէ նան նրանցծնողներիմիջն գոյություն ունեցուլ ազգակցականկապերով: Եթե դասակարգելուլինենք այդ կապերը,ապա կստացվիհետնյալշարքը՝ 1. Ինքնափոշոտում(բույսերիմոտ). 2. Հարազատ քույրերի ն եղբայրների (սիբսերի), ծնողների ն զավակների զուգավորում.

Կիսաքույր-կիսաեղբայրներիզուգավորում. Ավելի հեռավոր ազգակիցներիզուգավորում. 5. Միննույնցեղինպատկանողոչ ազգակիցառանձնյակների զուգավորում. 6. Ըստ ծազման ն մթերատվության տիպովիրար մուտ կանգնած տարբեր ցեղերի զուգավորում. 7. Ըստ ծագման ն մթերատվությանտիպով տարբեր ցեղերիզուգավորում. 8. Տարբեր տեսակներին ավելի հեռավոր կարգաբանական միավորներիզուգավորում: Ննռաջինչռըս տիպի զուգավորումներըկրում են ազգակցականբնույթ ն կոչվում է ինբրիդինգ, 5-ը գործնականանասնաբուծությանմեջ անվանում են մաքուր բուծում, 6-7-ը՝ միջցեղայինտրամախաչում,իսկ 8-ը՝ հիբրիդացում: 3.

4.

`

է հատկությունը Ա այլն: Ինցուխտ դեպրեսիայի ուսումնասիրությունըցույց ժամանակ անընդճեջ ինքնափոշոտման տվել, որ բույսերի հարկադրական ն կոչվում է այդ է սերունդը, դեպրեսիանցայտունդըսնորվում մինչն 10-րդ ուժեղաոչ որպես կանոն, ինբրեդայինմինիմում:Դեպրեսիանհետագայում,

տրամախաչման ազԳազցական բուծման ն րդյունավետությունը Չ.

Դարվինը ամփոփելով գյոսղատնտեսության պրակտիկայինիր արդյունքներըձեակերպել է «Բնության մեծ օրենքը», համաձայն որի՝ կենդանիներիմոտ երկարատնազգակցականբուծումը, իսկ խաչաձն փոշոտվող բույսերի հարկադրականինքնափոշոտումը կենսաբաճական առումով վնասակար են, մինչդեռ միջցեղային, միջսորտային կամ միջտեսակայինխաչասերումները, ընճդոակառակը՝ օգտակար են»: Դարվինյան «Բնության մեծ օրենքը» բազմաթիվ փաստերովհաստատվել է ճան անասնաբուծությանպրակտիկայում:Սահմանված է, ռր ազգակցական բուծման ժամանակ նվազում են կենդաճիճերիպտղատվությանն մթերատվությանցուցանիշները,ինբրիդինգիցստացվածսերունդներըլինում են պակաս կենսունակ, նրանց մոտ մեծ տոկոս են կազմում անկումները, են մի շարք ժառանգականբնույթիհիվաճլյություններն մարմնադըրսնորվում կազմության արատներ,թերություններ,այլանդակություննճեր: Ուշագրավ արդյունքներեն ստացվել ասպիրանտԱ. Բաղրամյանիփորձարարականհետազոտություններիժամանակ, որոնք կատարվել են ճագարներիերեք ցեղերիվրա (1992-1994 թթ.): Հեղինակիկողմից ստացվել է, որ ճեղ ազգակցականբուծման բացասական ազլլեցություննավելի ցայտուն է արտահայտվում մաքրացեղբուծման, քան խառնացեղերի ինբրիդինգի դեպքում: Այսպես`եթե 6 ամսականում աուտբրեդայինկենդանիներիկենդանիզանգվածը կազմում է 2783,3, ապա այն մաքրացեղն Ք: սերնդի ինբրեդայիններիմոտ համապատասխանաբար Դեռնս

|

-

հետազոտությունների

ազմում

գ:

քրացնղ

ինբը

ղինգից ստացված հասակակացիներին: Անկախ հատկանիշներիժառանգման բնույթից Բ, սերնդի կենդանիները .

հզորությամբ: Հետերոզիսի

գործակիցըկենսունակութհիբրիդային յան գծով կազմում է՝ 1.01: ),03: 1.01,իսկ պտղատվությանգծով՝1,05: 1,03 ն 1,05: Ազգակցականբուծման վնասակար հետնանքներճանվանում են ինբրեդային դեպրեսիա,իսկ բույսերի մոտ՝ ինցուխտ դեպրեսիա,քանի որ կենդաճիներիազգակցականբուծումը կոչվում է ինբրիդինգ,իսկ խաչաձն փոշոտվող բույսերի հարկադրականինքնափոշոտումը՝ինցուխտ: էվոլյուցիոն ճանապարհով բնական ընտրության շնորհիվ րվել ի շարք օգտակարհարմարողականհատկություններ,որոնք նպաստում են ճրանց խաչաձն փոշոտմանը ն արգելում ինքնափոշոտումը: Այդպիսի հարմարանքներեն` բույսերի բաժանասեռությունը,վարսանդի ն առէջներիտարբերժամկետներումհասունացումը,միջատներինդեպիիրենց գրավող ծալկի բուրմունքը ն գրավչական գույնն ու նռկւռար կուտակելու

մո ավեր

թուլանում: է Ինբրեդայինդեւվրեսիայիհակառակերնույթը կոչվում հեւռերոզիս: կողմից (1914թ.), որի անվան Հետերոզիս տերմիննառաջարկվել է Մ. Շելի ուժ է հիբրիդային կամ հիբրիդայինհզորուտակ հեղինակըպատկելյացնում

ճում է, ոչ

թյուն երնույթը: հետերոզիսիերնույթը դրսնորվում Ժամանակակիցսյատկերացումներով երբ խառնածինծահատկություն, մի կամ բույսերի է որպես կենդանիների ունեն առավելութգում ունեցող սերունդները ծնողականձների նկատմամբ ն բնական զարգացման, աճի պտղատվության, յուններ կենսունակության, ն այլ շարք մի (բերքատվության) մթերատվության դիմադրողականության, հատկություններիգծով: է հիբրիդայինառաջին սերնդում, Որպես կանոն,հետերոզիսը մանվազեցմանըզուգընթացայն աստիճանաբար իսկ հետերոզիգոտության

դրսնորվում

րում է:

.

աոանյաաաաան տայրապական

է՝ 2305,8 ն 2760,7

յ են օժտված

"

ն

Հետերոզիսըի հայտ է գալիս տարբեր պայմաններումոչ մրատեսակ հաճախ էլ բոլոր հւստկանիշներիգծով միաժամանակ: Տարբերումեն հետերոզիսիընդհանուրն մասնավոր ձները: ու մթեԸնդնանորը հետերոզիսը օրգանիզմիողջ կենդանիզանգվածի է նյութերի, չոր մարմնի ավելւացումնէ, որը պայմւսնավորված րբատվության ճ ուժեղացումով: ուժե ձով փոխանաակ մով են յութափոխանաակության ավե էներգիայի յերգիայի ավելացուսո աոա հառերարը բար մատա

ԳԱ թյամբ

անփոփոխելու-

Սոր աաա անոր Մեկարո կիրառուքարտադրական է

կամ

նույնիսկ բացասական

դրըսնորումմ

սրով:

Առաջին անգամ ԱՍՆ-ում հետերոզիսը լայն առանձին յուն է ստացել եգիպտացորենիսելեկցիայում: Եգիսլտացորենի են ինցուխտ ստացվել մ իջոցով ի նքնափոշոտման բույսերի հարկադրական ն են գծեր, որոնք հետագայում օգտագործվել այսպես կոչված երկգծային հաեն քառագծայինհիբրիդներիստացմանհամար: Վերջիններսստացվում որոնտուկ ընտրված ոչ ազգակիցերկգծայինհիբրիդներիխաչասերումից, ժառանգականությունը: ցում համակցվումէ չորս ինցուխտ գծերի ստացմանօրինակին,փորձեր են Հետնելով հիբրիդայինեգիպտացորենի ժան կատարվելճան ինբրեդայինգծեր ստանալու խոզերի հավերիբուծման հանգամանքների մանակ (Ճապոնիա, ԱՄՆ): Սակայն կապված մի շարք ինբրեդայինգծերի հետ՝ փոքր գործակիցունեցող կենդաճիների

ն

բազմացման

կիրառությունչի ստացումը գործնական

ստացել:

Ինբրիդինգիե տրամախաչման ազդեցությունը

սերնդի գենոտիպիվրա

'-

Ստացված սերճդի ինչպես գենոտիպի,այնպես էլ ֆենոտիպի | առումով տրամախաչումըն ազգակցականբուծումը իրար խիստ հակադիրեն: Եթե տրամախաչմանժամանակսերնդի հետերոզիգոտությունն աճում է, ապա իճբրիդինգի դեպքում ընդհակառակը՝ այն ճվազումէ, իսկ հոմոզիգոտլոկուսճերով գենոտիպերի բաժինը մեծանում է: Կախվածայն բանից, թե ծնողականկողմերըինչքանով են ըստ գենոտիպի իրարիցտարբերվում, ըստ ա յնմ էլ սերնդի մղտ համապատասխան փոեճ տեղի ունենում փոխություններ ն հոմոզիգոտության հետերոզիգոտության ավելացմանկամ ճվազեցմանուղղությամբ: Այդ կապակցությամբ հետաքրքիրէ հետնել,թե բույսերի մոտ մի քանի սերունդներիընթացքումիրականացվող ինքնափոշոտումը որքանո՞վէ ազդում մի զույգ ալելների գծով սերունդներիհոմոզիգոտության ն հետերոզիգոտության վրա (աղյուսակ16): Ծնողները բ

շ

/4. |ՀՀ.շմ 144 ա:

ճ

չն

/ «2

(744

ճ

մ. Ւ 22

1.

Աղյուսակ16

Գենոտիպերը

24.

ՄԺճ2

լ

7զ6

Ա) 242.

ն

զ

250727 242427 6272"

նշ"

ցը

695477 .-(/շ)"

Ռայտը համապատասխան մաթեմատիկական հաշվարկներիմիջոցով մշակել է մի բանաճն, որի օգնությամբ ազգակցականբուծման ժամանակ կարելի է հաշվել ցանկացածկենդանուհոմոզիգոտության աստիճանը, որը արտահայտվում է ինբրիդիճգի գործակցովն որոշվում է հետնյալ բանաձնով՝ Ս.

«0ՀԹ)

/66

112727

չլյ)

անն

Քաճի որ հետազոտվող կենդանու համար նրա անմիջական ծճսղճերը գտնվումեն տոհմագրականի առաջին շարքում, ուստի իճբրիդինգիգզոքժակի-

«4

Մ/ճճ

որտեղ`

/ «6

/746

(Թ),

կամ մայրական կողմիցհանդիպումեճ կրկնվող առանձնյակներ: 1/2 -ը՝ յուրաքանչ յուր ծնողիցսերնդի փոխանցման հնարավորությունը: Ռայտի բանաձնում հետազոտվողկենդանու տոհմագրակաճիհաշվառումը սկսում են ոչ թե ծնողական շարքից, այլ մեկ շարք ավելի վերն, այսինքն պապականից,ուստի ն նրա տոհմագրականումկրկճվող աճունների շարքերին գումարվումէ 1: Դ, Կլսլովսկին՝ հենվելով անասնաբուծությանպրակտիկայիվրա, ինբրիդգինգիգործակիցըհաշվելիս առաջարկում է հետազոտվող կենդանու տոհմագրականիհաշվառումըսկսել նրա անմիջականծնաղճերիշարքից, իսկ դա ճշանակում է, որ Մ. Ռայտի կողմից առաջարկված բանաձնը ենթարկվումէ որոշ ձնափոխությանն ձեռք է բերում հետնյալ տեսքը՝ բ-

ա՛յ242ՀՀ»

ճն

«

Բ-ը ինբրիդինգի կամ հոմոզիգոտությանգործակիցնէ: 5. -ն՝ հոմոզիգոտացմանբոլոր ուղիճերով ստացված մեծությունների գումարային արժեքն է: Թ-8՝ կենդանու տոհմագրականում ճրա հոր ն մոր գծով կրկնվող ճախնիճերի հոմոզիգոտությանգործակիցնէ: ու-ը ն ո-ը կենդանու տոհմագրականիայն շարքեն են, որտեղ հայրական

/օռ

ՀԺ

հարաբերությունը Դետերոզիգոտների ոռոգիգոտներին(8)

2(1ՎոՑՅ

նրանց գծով հավասար կլինի՝

Ք»-

..

-0,5:

Ադ նույն սկզբունքով կարելի է հաշվել ինբրիդինգիգործակիցըբոլոր այն դնպքերիհամար, որտեղ տվյալ կենդանուկրկնվող ծնողները գտնվում են 2րդ, 3-րդ, 4-րդ ն ավելի բարձր շարքերում(աղյուսակ 17): Աղյուսակի տվյալներից կարելի է անել մի հետնություն` որքան տվյալ կենդանու տոհմագրականում նախնիներիկրկճվողանուններըհեռու շարքերում են գտնվում, այնքան ավելի փոքր է հոմոզիգոտացմանգործում նրանց ունեցած բաժինը: ԼԱ1յսպես օրինակ,եթե կրկնվողանուններըգտճվումեճ 8-րդ շարքում, ասլա նրանք կենդանու հոմոզիգոտացումըավելացնումեն ընդամեճը 0,0039 միավորով, իսկ եթե ինբրիդինգըտարվել է անմիջականծնողների գծով, ապա հոմոզիգոտացումըկազմումէ 0,5: Հոմոզիգոտացմանգործակիցըկարելի է արտահայտել ճան տոկոսներով, որի համար աղյուսակի համապատասխանվանդակի թիվը պետք է բազմա229

.

լ

-

Ադյուսաւկ17

Առյումաւկ18

Ինբրիդինգիգործակցի որոշումը ուսումնասիրվող կենդանու ծնողների կամ նրա նախնիների կրկնվող անունների դեպքում

ԿՈՄՆՑ

Ցոհմագրականի Հոմոզիգոտաց- Տոհմագրականի Հոմոզիգոտաց-

այն շարքը, որկանկրկնվող տեղ

ման

գործակիցը

անուններ

0,5 0,25 0,125 0,0625

լ ւ

յ

ճան

այն շարքը, որկրկնվող տեղկան անուններ

գործակիցը

պատկել 100-ով: Որպես ինբրիդինգի գործակցի որոշման պարզագույն օրինակ կարող է ծառայել Կարմիր դանիական ցեղի Կուլիսա կովի տոհմագրականի վերլուծությունը.

Կուլիսա

Ռադի

Կուրագա

Չալի

Կապլինա

Ռոմաշկա

Կրոշկա| ՎասիլյոկՃ | Չերյոմուխա| Բյերկ| 3.95 ւմ

Բարրի բրիդինգիգործակիցըլըստ

կրկնվող ճախորն

ըստ

'-

ՀԻ»

Ը

-

ՈՅ

Ը

|3.12|

3.12385

ցուլն Վառիլյոկ

ը,

Ե որը

ադ

Ռայտի բանաձնիկկազմի՝

ՀՀշչ00625կամ

62576

Ինչ վերաբերում է Ռայտի բանաձնի 115 արտահայտությանը,ապա Կուշարքում լիտայի օրինակում այն հավասար է 0-ի, քանի որ ճրա ի Հարք ըր ինբրեդայինկենդանիներչկան: Ինբրիդինգիգործակգի որոշման դասական օրինակ է տավարի շորթեորն ցեղի հայտնի արտադրող Կոմետի տոհմագրականը(աղ. 18), որտեղ ինբրիդինգը տարվել է մի քանի ճախնիների գծով, ն այդ օրինակը քննարկվում է |

|

«| Հ

Բալինգբրոկ

|

ՔԵ

--

ւ

|ջ|Տ

Տ|Տ|Տվա|վ|Տ|ա

|Ծ 1.

25155315 Տ

Ք

18|52|

Տ|Ճ|

Հ|Տ|

5225Թ

|38|5|8

|5

|8

-

81515128

տ|տ| 5|5|2|5

պ

8:35|25|5|3

Տ5(ՔԼ1տ8|լ 3լ5|

կապերիմեջ գտնվող կենդանիներըմիազգակցական Տոհսագրակաճնում են մի քանի պա յմանական օգտագործված ճպատակով տարբերելու մյանյից ֆավորիտլ՝ եռանկյունով,ֆոլժամճշանճնր՝ ֆեճիքսը նշված է քառակուսիով, բը՝ շրջանակով,իսկ Բեկկեր-Բուլը՝ աստղանշանով: գործակցիորոշելը, պետք է նկատի ունենալ Նախքան Կոմետի ինճբրիդինգի կրկնվում է ինչմեկը՝ ֆավորիտը,տոհմագրությունում որ Կոմետի նախնիներից ֆոլժամֆավորիտը, պես մոր, այնպես էլ հոր գծով: Միննույն ժամանակ,ինքը՝ արդյունք: Դրա համար բի ն Լեդի-Մեյճարղիգծով հանդիսանումէ նախ պետք է հաշվել ֆաէլ նախքանԿոմետի ինբրիդինգիգործակցիորոշումը, 1Թ-0: վոլլիտիիճբրիդինգիգործակիցը,այսինքն`Ռայտի բանաձնի ըստ Ֆավորիտի տոհմագրականումկրկնվող ճախնիներից ֆոլժամբը, կարգե2-րդ-3-րդ Շապորուժի, հանդիպում է 2-րդ-2-րդ, իսկ Լեդի-Մեյնարդը՝ այն րում: Օգտվելով Ռայտի բանաձնից,կարելի է հաշվել հոմոզիգոտության Առան գծով: ստանում է Լեդի-Մեյնարդի ֆոլժամբի բաժինը,որը ֆավորիտն ջինի միջոցովայն կկազմի (1/2)""'-(1/2)-0.1250,իսկ երկրորդիգծով՝

ինբրիդինգի

Վասիլյոկ Ճ-

| Յագեր

էՅ նր անար ճայրական մի աոան ԱԱ կունենա հենա կար Ռայտի արծակիցը աննու աա հ

Ֆավորիտ Յունգ-Ֆենիքս |) (Բ Ֆենիքս Լ) Ֆավորիտ Ֆենիքս |ֆոլժասբ Յունգ |Ֆոլժաճբ| ԼեդիՖոլժածբ Ֆենիքս Բոլինգ-| դիՕ Օ Մեյնարդ| Օ բրոկ ստրոբերի | Մեյնարդ Լ)

0,03125 0,00156 0,0078 0,0039

Վ

մասնագիտականգրականությանբազմաթիվաղբ յուրներում:

ճախնինել

(12»»-(1/2)--0.0625

ֆավորիտիհոմոզիգոտությանգործակիցը՝է-ն կկազմի` 0.1250:0.0625-0,1875,իսկ 1-1Թ-ն՝ -

Լ40,185-1,1875

Այնուհետն,ըստ Շապորուժի գրի ենճ առնվում Կոմետի տոհմագրականում ն մայրական ն հայրական կողմում կրկնվող մյուս անունները ըստ Ռայտի են գործակիցը: րիդինգի ճրանց ձնի հաշվում

բանա

ինբ

չատկերը րր կյաղը12թ"--(1/2»-0,25

Աա

կ

/23-0:1250 Կաակ

ֆոլժամբ՝ 3-րդ-3-րդ 1/2)Հ0,0312 (/2Ի"ՅՎ( Լեդի-Մեյնարդ՝3-րդ-4-րդ (/2»""-(/2)Հ0,0156 Թվերն աստիճանբարձրացնելուհետ կապված դժվարությունիցկարելի է խուսափել 17 աղյուսակի օգնությամբ: Այսպիսով,Կոմետի հոմոզիգոտությունըբոլոր աճունների գծով կկազմի` Ւլ

(,1875:0,25)Է0,12500,0312:0,0156-0,4687կամ 46,8792 |

Լ

ո

աաադեարեսիան ե

հետերոզիսը պայմանավորող

Ինբրիդինգիցն տրսմախաչումից ստացված սերունդներիխիստ տւսրբերությունը, բնականաբար,իր վրա պետք է բնեռեր բազմաթիվհետազոտողների ուշադրությունը: Հեւոնաբալ, շուրջ 1,5 հարյուրամյակի ընթացքում ւսյդ կապակցությամբձնավորվել են մի շարք տեսություններ, որոնք ինչ-որ չափով պարզաբանումեն իճբրեդային դեպրեսիանն հետերոզիսըպայմանավորող պատճառները: Դարվինի տեսությունը.- Ինբրիդինգիժամանակ ստացված սերնդի կեճսուճակությանանկմանհիմնականպատճառը Դարվինըհամարում էր ծնողական անհատներիսեռական բջիջների կառուցվածքայինխիստ ճմանությունը, մասնավորապեսայն դեպքում, երբ ծնողճերըն նըւսնց ճախճիները երկարատնժամանակաշրջանումապրում են միենույն պայմաններում: Ժամանակակից գենետիկայում ինբրեդային դեպրեսիայի հիմնական պատճառը համարվումէ ստացվածսերնդի մոտ հոմոզիգոտությանաճը, սակայն տարբերհետազոտողներ զանազանձնով են մեկնաբանումայդ երնույթը: Գոյություն ունեն մի շարք վարկածներ, որոնցիցյուրաքանչյուրնիր մեջ պարունակումէ իրողության յուր հատիկը: Բայց այդ վարկածներըլիարժեք չեն բացահայտումհոմոզիգոտության բացլսսական ազդեցությանպատճառը: Լետալ գեների վարկածը:Սովորաբար լետալ, կիսալետալ ն սուբլետալ գեներին հատուկ է ռեցեսիվ գործունեությունը, սակայն այդ գեներն ունեն ճան դոմիճանտգործունեություն: Ըստ այս վարկածի, ինբրիդինգիժամաճակ մեծանալով սերդնի հռմոզիգոտությունը, սաղմճային շրջանից սկսած ավելի հաճախակի են դառնում անկումները,իսկ հետսաղմնային շրջանում ճան մյուս թերությունները,որոնք են էլ ավելի հաճախ հանդիպումինբրեդային կենդանիներիմոտ: Քանի որ ինբրիդիգնիժամաճակստացվում են նույնպես լրիվ ճորմալկենդանիներ,ուստի այս վարկածիհեղինակնելւնառաջարկումեն վերլուծական տրամախաչման միջոցովհայտճաբերել մահաբեր,կիսամահաբերու եճթամահաբերգեներունեցող կենդաճիներին,մասնավորապեսարտադըուլներին, ե խոտանման շնորհիվ պոպուլյացիայի գենոֆոճդն ազատել այո գեներից: Տվյալ սւռո ջարկություն: անասնաբուծությանմեջ գործնակառկիրառություն

եճ աուտբրիօգտագործում արտադրողներին չի ստացել, քանիոր այդպիսի դինգի միջոցով:

անկասկած(ըստ լետալ ն սուբլետալ գեների) իրո Հոմոգիգոտությունը, է, սակայն ոչ միակը դինգի վճասակարպատճառներիէականկողմերից մեկն որ կամ նույնիսկ գլխավորը

չ. բարի Խի ԱԱ վնարոտներ

զար երնան մարմճամասերիարատների ֆիզիոլոգոկենսաքիմիայլն շոշափումէ օրգանիզմի ական բազմաթիվկողմեր: ելնում են Գոմինանտությանվարկածը:Այս վարկածի կողմնակիցները

կենսունակությամբ, բուլ

վում

է ոչ միայն

անկման

ցուցանիշների 1լենսունակության այն բանից, որ մթերատվության են, այլ ռեցեսիվ գեների գումարային գեներն լետալ թե ոչ պատճառները են հոմոզիգոտդրության: է, որոնք անցնում ազդեցությունն գումարային արտահայտությամբ գեները ռեցեսիվ հոմոզիգոտ Ինչո՞ւ Պատճառը պակաս բարենպաստեն օրգանիզմներիզարգացմանհամար: անհատներ ի ֆենոկայանումէ նրանում, որ դոմինանտհատկություններով ղոՀետնաբալ,, է գենոտիպին: տիպն ամբողջությամբհամապատասխանում ն

են բնական միճանտ անցանկալի հատկություններիգեները ենթարկվում պահպանգենոֆոնդում ոնտրությանը: Իսկ ռեցեսիվներըպուվուլյացիայի Բաո լորտը: ն ընտրության վումեն հետերոզիգոտ վիճակում չեն ընդգրկվում կոռելյատիվ մասը, դեռես զգալի մուտացիաների ցի դրանից, առաջացած է վիճակում:Քանի կապերի համակարգի մեջ չընդգրկված,գտճվում ռեցեսիվ համամտնում կոռելյացիոն չեն ղեռ այդպիսի մուտացիաներնօրգանապես ինքնին եթե նրանք նույնիսկ, կարգիմեջ, նրանցկուտակումըհոմոզիգոտում, միջն գոյություն վնասակար չեն, առաջ կբերի օրգաճիզմիմարմնամասերի ռրոշակիխախտում: ունեցող ներդաշնակության Դոմինանտությանվարկածը կարելի է արտահայտել հետնյալ բան՛ հոմոզիգոտ, ն հետերոզիգոտ ղա նշանակումէ, որ ճաձնով՝ ՃՃ » 45» 88 միջինում ավելի օգտակար հ ամար օրգանիզմիզարգացման դոմինանտները են, քան հոմոզիգոտ ռեցեսիվները: անհրաժեշտ նշել, որ ինչպես ռեցեսիվ,այնպես Սակայն, միաժամանակ ն որոշակի չագեները գտճվումենճ միննույն քրոմոսոմում,որը էլ դոմինանտ իսկ է առաջացումը, դեպրեսիայի փով ինբրիդինգիժամանակ արգելում է դրսնորումը: հետերոզիսի սահմանափակում ժամանակ տրամախաչման դրսնորվումէ հայտնի Դոմինանտությանվարկածի ոչ լիարժեքությունը այնպես էլ վնաունեն ռեցեսիվներ, օգտակար ինչպես փաստերով.գոյություն չէ բացատրեի վիճակի վարկածն այդ Բացի ղրսսնից, սակար դոմինանտներ: ավելի հիբրիդներն քառագծային լու այն փաստը, թե ինչու եզիսլտացորենի եճ երկզծայինները: ք ան բուռնկերպով զարգանում, եճ հիպոթեզը: Այս տեսության հեղինակներն Շելը Գերդոմինանտության ն առկայութն Իստը: Համաձայն այս վարկածի՝դոմիճաճտ ռեցեսիվդեների

նոր

-

է

է բեռ: Ակադ. Ն. Պ. Դուբինն առաջարկում խումբը կոչվում է գենետիկական ն կիոչ միայն մահացու բեռ անվան տակ ի ճկատի ունենալ գենետիկական են իջեցնում ո րոնք մուտանտ գեներին, սամանացու գեներին,այլ բուր այն միռարմարվողականության պոպուլյացիայիմեջ մտնող առանձն յակների

յունը հետերոզիգոտվիճակում ավելի օգտակարէ, քան ՃՃ-ի ն ճո կենտրոնացումըառանձին-առանձին:Նշվածը կարելի է ներկայացնել հետնյալ բաճաձնով`՝ՃՃ Հ Ճ4ՏՀ 84: ազդեցությունըորոշումեն ոչ թե մեկ զույգ հետերոզիՀետերոզիգոտության այլ գոտ ալելներ, նրանցամբողջհամախումբը:Այսպիսով,ինչպեւ: ճշում է Ն. Վ. Տուրբինը,գերդոմինանտության վարկածը հանդիսանումէ ինչ-ւր հետադարձ Դարվինիտեսությանը:Սակայն այստեղ էական նշանակությունը տրվում է ոչ լոկուսթե հատկություններիորակականտարբերությանը,այլ թրոմոսոմներրը ճերի տարորակությանը:Հետնաբար,այդ վարկածըԴարվինիդրույթներըտեղայճացնումէ ժամանակակից գենետիկականտերմինոլոգիայիմակարդակով: Գերդոմինանտությանվարկածում հաշվի է առնվում նան միջգենային փոխազդեցությունը:Հնարավորէ ն շատ հավանական,որ գեների այդպիսի փոխազդեցությանմեջ որոշակիդեր է խաղում կենսաքիմիականայն փոխադարձ խթանումը, որձ իրարից տարբերում է քրոմոսոմների լոկուսները ն նրանց համար ստեղծում է նպաստավորգենետիկականմիջավայրը: Ակաղլ. Դ. Բելյանը գերդուինանտությամբ է բացատրել ալեռառյան ն արծաթափայլ կապտավուն սաճույրների մոտ սերդնի բարձր պտղլատվությունը ն կենսունակությունը: բալանսիտեսությունը: Մշակել է Ն. Տուրբինը: Այս տեսուԳենետիկական թյունը չպետք է շփոթել գենային բալանսիհեւո' Եթե գենային բալանսը դիտարկվում է որպես գեների ազդեցություննառանձին հատկանիշներիզարգացման վրա, ապա գենետիկական բալանսը գենոմի բալանսավորված ազդեցությունն է ամբալջականօրգանիզմիգարգացմանվրա: Ըստ Տուրբլնի, տրամախաչումըն ընբրիդինգըառաջացնում են գենետիկական բալանսի խախտումներ: Գերդոմինանտության վարկածը նախորդել է իրար շատ մոտ կանգնած օբլիգատ(պարտադիր)հետերոզիգոտգեների վալկածին (Դ. Ս. Կիսլովսկի), որի համաձայն` նետերոզիգոտություննինքճին յուրանատուկ է օրգանիզմի բուռն զարգացմանհամար: Այսպիսով, ինչպես տեսնում ենք` մինչե այժմ ինբրեդային դեպրեսիայի առաջացմանվերաբերյալ գոյություն ունեճ իրարամերժմոտեցումներ՝վարկածների,մտահայեցողոկանկարծիքներիձնով, սակայն այդ հիմնահարցը վերջնականապեսպարզ կդառնա այն ժամանակ, երբ կտրվեն համապատասխան բացատրություններ բջջում կատարվողֆիզիկոքիմիականւսյն փոփոխություններիվերաբերյալ,որոնք պայմանավորումեն այդ երնույթը: -

ՀԱՍԿԱՑՈՂՈՒԹՅՈՒՆ ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՅԻ

ԱԴԱՊՏԱՑԻԱՅԻ ՄԱՍԻՆ

որպեսհարմարվողականության Ակադ. Ֆ. Դոբժանսկին հետերոզիգոտօրգանիզմների է ընդունել ճեր առաջարկում նորածինհորթերի Օրինակ, եթե տավարիորնէ պոպուլյացիայի է 4 կգ, ապա օ շեղումը վածը կազմումէ 30 կգ, իսկ միջին քառակուսային 30-8-38 կգ): Խէ 29 (30-8-22 կգ ն կենդանիզանգվածինորմանկկազմի են 22 կգ-ից ցածր ունենում Եվ իրոք, նորածինայն հորթերը, որոնք մահանում են ծնվելուց հետո: զանգված,հաճախ ծնվում են ճահացածկամ

ցուցանիշները: զանգ-

այսինքն 30 կգ-ից

բարձր

տարբերակներին՝ հաճախ արձաԻնչ վերաբերումէ դրական ապա այս դեպքում առավել հորթերին, ունեցող զանգված ն որն ավարտվումէ կա՛մ մոր կա'մ էլ ագրվում է դժվար ծննդաբերություն, է տա38 կգ կենյանիզանգվածըհանդիսանում պտղի մահով: Ուրեմն՝22-ից հարնորածինհորթերիայդ հատկանիշի գծով վարի տվյալ պոպուլյացիայի նորման: մարվողականության

հաշվեկշոբեռի տեսակներ՝ Տարբերումեն գենետիկական ն անցողիկ: ված ասենք Ճ բեռըգոյանում է այն դեպքում,երբ, գենետիկական Մուտացիոն վերածվումէ 2 ալելի, ն եթե ալելը պայմաալելը մուտացիայի հետնանքով բերում է շռ գենոտիսլ ճավորումէ մահացու ելք, ապա հոմոզիգոտությունը մահվան, հետնաբար նռ ալելի քանակի նվազեուճեցող օրգանիզմների ունենում այդ պրոցեսը,այնքան պոէ ցմանը: Որքան ավելի հաճախ տեղի

մուտացիոն,

բեռից: կմաքրվիգենետիկական է լետալության(մահածառայում բեռի չափանիշ Որպես գենետիկական ցության) համարժեքը: մոտ օրգանիզմների Լետալության համարժեքը մեկ լետալ գենի կողմից պ տոկոս մահացություն այ10092 կամ երկու լետալ գեներիկողմից 50-ական

ավելի շուտ պուլյացիան

է: ազդեցությունն մանավորող

1096Տ-Ճ-ՒՑՒ, Թ. Մորտոնիբանաձնով՝ Լետալության գործոնըհաշվվում է մասն Բ-ը՝ իճբրիդինգի է, մնացած մոտ կենդանի որտեղ Տ-ը՝ սերնդի (Ի-0) պոպուլյացիայի պայմաճներում կիցն է, իսկ Ճ-ն՝ ազատ զուգավորման լետալությանհաէ՝ քանակն արտահայտած մահացած առանձնյակների են թիվը,որոնքառաջացել արտաայն մահացածների մալժեքով, գումարած

գործա-

հետնանհոմոզիգոտացման

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

Յուրաքանչյուրպոպուլյացիաունի իր գենոֆոնդը,որում որոշակի թիվ են կազմճումմահացու ն կիսամահացու ռեցեսիվ գեները: Այդպիսի գեների

նկատմամբ: շրջապատող միջավայրիպայմանների ջին ցուցանիշները միջին ցուցաճիշ-

ւ

թին գործոններիշնորհիվ, 8-ն՝ պոպուլյացիայի է: քով (Ի-Լ) մահացածներիավելացածթիվն է այնպիսի ընտրության հանդիսանում բեռը Հաշվեկշռվածգենետիկական մաունեցող օրգանիզմները «2 արդյունք,որի դեպքումհոմոզիգոտգենոտիպ

նանում

են, իսկ հետերոզիգոտ42 ձներն աչքի են ըճկնում ավելի բարձը կենսունակությամբ,այսինքն`նկատվում է գերդոմինանտության երնույթը: Դրա լավագույն վկայություննեն կենսաքիմիական գենետիկայումստացված տվյալները: Ապացուցվածէ, որ եթե /Ճ ն ո գեներիցյուրաքանչյուրըպայմանավորում է երկու տարբեր իզոֆերմենտների սինթեզը,ապա /2 գենուղիպունեցող օրգանիզմներըցուցաբերումեն ավելի բարձրկենսունակություն, քանՃՃ-ը: Աճցողիկգենետիկական բեռ: Երբեմն որոշակի գործոններիազդեցության ի րքո օրգանիզմի տվյալ պայմաններին հարմարվողականություն պայմանավորողալելը փոխվում է այլ ալելով, որը դեռես օժտված չէ նման դատկությամբ: Իսկ դա նշանակում է, որ սկզբնական ալելն այս պայմաններում վերածվում է գենետիկականբեռի: Ընդհանրացնելով գենետիկականբեռի վերաբերյալմեկնաբանություննեըը՝ կարելի է եզրակացնել,որ այն ունի ինչպես դրական, այնպես էլ բւսցասական դեր: Գենետիկականբեռի հաշվին առաջացոլ ճեղքումներն առաջ են բերում գենոտիպերիբազմազանությունհ̀ոմոզիգոտդոմինանտն ռեցեսիվ, ինչպես նան հետերոզիգոտօրգանիզմներ,մի հանգամանք,որը հանդիսանում է պոպուլյացիայի գոյության հիմք: Այդպիսի պայմաններում ընտրությունը գնում է այն գենոտիպերիօգտին, որոնք ավելի լավ են հարմարվածմիջավայրի տվյալ պայմաններին:Նման երնույթներըհաճախ սկիզբ են տալիս միկրոէվոլյուցիայի ն ցեղառաջացմանը:Գենետիկական բեռի հաշվին են առաջացել մուտացիայիշնորհիվ սպիտակադունչն պլատինային աղվեսները, անբուրդ շները, աղավնիների դեկորատիվ ն ակվարիումային ձկների բազմաթիվցեղերը: Գազանաբուծությանն ճագարաբուծության բնագավառում սելեկցիայիօգնությամբ ստացվել են նրանց ալբինոսայինտիպերը: Ինչ վերաբերումէ գենետիկական բեռի ունեցած բացասական ազդեցությանը, ապա այն դրսեորվում է հետերոզիգոտձներիցլետալ ն կիսալետալգեների հոմոզիգոտացմանհետնանքովառաջ եկող աննորմալությունների ե այլանդակությունների առաջացման ձնով: Ճապոնացիգիտնականներինհաջողվել է հաշվել գենետիկական բեռի մոտ ն լետալությանչափը յուրաքանչյուր չափը, որը կենդանատեսակների զիգոտի հաշվով կազմել է՝ հոլշտինոֆրիզյանտավարի մոտ 1, զաանենյան այծերի մոտ՝ 0,5, ձվատու հավերիտարբեր ցեղերի մոտ՝ 0,84-2.0: Գենետիկականբեռի հաշվառումներիմիջոցով հնարավոր է դառնում պարզել, թե կենդանիներիմահացությանգործում ինչպիսինէ արտաքինգործոնների ն ժառանգականության ունեցած դերը: Գենետիկականբեռը, ինչ խռսք, համարվումէ էվոլյուցիայի ուղեկիցը,սակայն պոպուլյացիայի հետ տարվողգործնականաշխատանքներումպետք է ձգտել նրա չափերինվազեցմանը:

ԳԼՈՒԽ

ՔԱՆԱԿԱԿԱՆ

ՏԱՍՆԵՐԵՔԵՐՈՐԴ

ՎԱՏԿԱՆԻՇՆԵՐԻ

ԺԱՌԱՆԳՈՒՄԸ

Ըստ ժառանգման բնույթի՝ հատկություններըպայմանականորենբաժան-

5`

:

-

վում են երկու խմբի՝ որակական ն քանակական: Որակականհատկություններնունեն ժառանգման պարզ բնույթ ն ծնողներից սերունդներինեն փոխանցվումԳ. Մենդելի օրենքներին համաձայն,այդ իսկ պատճառով էլ միաժամանակկոչվում են պարզ կամ մենդելացվողհատկություններ: Գիտագործնականհետազոտությունների ժամանակ որակական հատկություններիֆենոտիպային դըսնորումներըսահմանվում են հիմնականումնկարագրմանձնով: Կենդանիներիմազածածկիկամ մաշկի գույնը (սն, սպիտակ, ագրավաթույր,մոխրագույն, կարմիր ն այլն) կամ մազերի արտաքինտեսքը՝որակականհատկանիշներեն: Կենդանի էակների քանակականհատկություններնունեն ժառանգման բարդ մեխանիզմն ժառանգվում են միջանկյալ ձնով, եթե բացակայում են գեների փոխազդեցության ձները: Այդ հատկություններիֆենոտիպերը սահմանվում են կշռումներին չափումներիմիջոցով: Այդ հատկություններինբնճորոշ է հատկանիշի դրսնորմանմակարդակիանընդհատփոփոխությունը:

Ընտանիկենդանիներին մշակաբույսերիհիմնականսելեկցվողհատկությունները (մթերատվություն,վերարտադրական հատկություն,աճի տեմպ, բերքատվություն, արյան ձնավոր տարրերիքանակ ն այլն) քանակական են ն ինչպեսնշվեց վերնում, միննույն ժամանակկոչվումեն բարդ հատկություններ: Քանակական հատկություններիժառանգումըպայամանավորված է գեների պոլիմերայինկամ բազմագենայինգործունեությամբ,այսինքն՝ միատեսակ կամ միանմանգործողոչ ալելայինդոմինանտմիմյանցից անկախհատկանիշիվրա ազդող գեներիգործունեությամբ կամ միանշանակգործողշատ գեներով: Քանակական հատկությունների փոփոխականությանուսումնասիրման ժամանակ կիրառվում է վարիացոն կենսաչափական մեվիճակագրության թոդը: Ընդհանուրգծերով կենսաչափությունը գիտությունէ կենսաբանական օբյեկտներիժառանգականությանն փոփոխականությանմաթեմատիկական մեթոդներովուսումնասիրման մասին: Հատկություններիհետազոտության կենսաչափական մեթոդի շնորհիվ համակարգվումն մշակվում են այնպիսի թվական տվյալներ,որոնք ստացհաշվառման, փորձարարական,կլինիվում են արտադրականնտոհմային

կականն էքսպեդիցիոնուսումնասիրությունների ժամանակ: Հատկությունների գնահատման կենսաչափականմեթուլվ որոշվում են մի շարք սելեկցիոն-գենետիկական մեծություններ,որոնց շնորհիվհնարավոր է համակողմանի բնութագրելընտրյալ խումբը: Հաճախ կիրառությունունեցող այդպիսի մեծություններից են՝ միջին թվաբանականը, կշռված միջինը, միջին քառակուսայինշեղումը, փոփոխականության, կոռելյացիայի,ռեգրեն. կրկնելիության սիայի, ժառանգելիության ու գործակիցներն ընտրյալ խճբի

սելեկցիոն-գենետիկամաթեմատիկական մեծությունների հավաստիության

աստիճանը:

"

Կենսաչափական մեթոդի հիմնական դրույթները ե մի քանի հասկացություններ

Կենսաչափական մեթոդիժամանակ փոփոխականության ն ժառանգականությանուսումնասիրության ճյութ են ծառայում կենդանիէակների մթերատվության, կենդանի զանգվածի, մարմնամասերիչափումների, մաշկի կամ մազածածկի գույնի, արյան բաղադրության ն այլ տվյալներ: սահմանում հատկանիշի Կենդանախմբի մեծությանտատաճնումն առանմոտ պայմանավորված ձին անհատների է զանազան գործոնների ազդեցությամբ: Ուսումնասիրվող հատկանիշիմեծությանշեղումը խմբի միջին ցուցանիշից կատարվումէ որոշակի օրինաչափությամբ: Այսպես, օրինակ,կենդանախմբիառավելագույնն նվազագույնցուցանիշներ ունեցուլ առանձնյակների քաճակըմիշտ ավելի քիչ է, քան հատկությանմիջինինմոտ կանգնածներինը: յդ օրինաչափությունը հենվում է մեծ թվերի օրենքի վրա՝ համաձա յն

հավանականության տեսության: Հավանականությունը ցույց է տալիս հատկությանցուցանիշիայս կամ այն մակարդակով անհատների Ն. հաճախականությունը հանդիպվածության է տասնորդական արտառայտվում թվերով՝սկսած 0-1 սահմանում: Գյուղատնտեսական կենդանիներիառանձին հատկանիշների (միազիոտ երկվորյակներ, ռեցեսիվ մուտացիաներ, ն վերարտաղմթերատվության առավել բարձըցուցանիշներ)դրսնորվելուհավանականությունը չա-

հոթ փազանցփոքը

է:

Հավանականություն հասկացությունըհենվում է

անսահման

մեծ

թվով

առանձնյակների խմբերիվրա, որոնք բնութագրվում են հատկանիշիփոփոխականությամբ կամ տատաճումով:Եթե այդպիսիհամախմբի տարբերակների քանակը կամ համախմբիքանակընշանակենքՊ-ով, իսկ դրսնորված անհատներիքանակը՝ ռ-ով, հավանականությունը հատկանիշներով 9-ով, ապա՝

Փ-

`

`

Գործնականում որոշումեճ

ոչ

այլ

թե հավանականության մեծությունը,

նրա հաճախականությունը. Ք -

ռ

,

որտեղ ո-ը տվյալ հատկանիշովառանձ-

ումենեը ւ մարեր ակայունները: Խմբեր սկ

ո-ը՝

խմբի

բոլոր

անռատճերի

բանակնէ:

Գլխավոր կարող է համարվելկեճդաճիներիտեսակը, ցեղը, պոպուլյացիան, ցեղի տոհմային կորիզը, բուծարաճայինգծերը կամ ընտանիքները,կամ

մեկ կենդանուամբողջ արյունը, մկաճունքըկամ մյուս հյուսվածքները նայլն: Կենսաչափական մեթոդով ուսումնասիբության հիմնական նպատակը գլխավոր խմբի բնութագրումնէ: Սակայն, քանի որ այն բաղկացած է մեծ թվով անհատներից կամ օբյեկտիվ ն այլ պատճառներով(օրինակ,հետազոտության ժամանակ խմբի բոլոր անհատները լիատարիք չեն մթերատվության առումով, կամ կենդանունհնարավոր չէ արյունաքամանել) ինչպես նան ճյութատեխնիկականմիջոցներիմի շարք ավելորդծախսերի ն այլ դժվարությունների հետ կապված, ուսումնասիրվումէ գիտագործնականհետաքըքռություն ունեցող հատկանիշըընտրյալ խմբի տարբերակներով,որը կազմում է գլխավորիմի մասը: Ընտրյալ խումբը կարող է լինել մեծ (8-30) ն փոքր (ոՀ30) անհատների քաճակի տարբերակներով: Կենսաչափականմեթոդովորնէ սելեկցիոն, գենետիկամաթեմատիկական որոշելիս, նախ կառուցվում է վարիացիոնշարք ն որոշվում տարպարամետրը բերակների հաճախականությունը ըստ վարիացիոնշարքերի դասերի(կարգերի):Այնուհետն, կառուցվում է հաշվային ցանց, իսկ գենետիկամաթեմատիկականյուրաքանչյուր մեծություն որոշվում է համապատասխանբանաձնով՝ վարիացիոնշարքի ն հաշվայինցանցիանհրաժեշտտվյալներով:

Վարիացիոն շարքը

ն

նրա մշակումը

վարիացի-

Փոքրըընտրյալ խմբերիհամար (ոՀ30-ից) կառուցվում է պարզ ոն շարք, մեկ տողի հորիզոնականկամ ուղղահայացիվրա, ցանկացածկարդասավորվում են տարբերակներնառանձին-առանձին: գով, ա դատավորվ Օրինակ, 5 մե.

:

րունի պտղատվությանտվյալներով կազմել վարիացիոնշարք, եթե հայտնի են յուրաքանչյուր մերունի համար պտղատվության(խոճկորների քանակը)

տարբերակները՝ Մերունիգույքային ը

է

Պտղատվությունը )

:

Այդպիսիպարզ վարիացիոնշարքի համար հիմնականում համապատասխան բանաձներովորոշում են միջին թվաբանականը,միջին քառակուսային ` շեղումը ե միջին թվաբանականիսխալը: Մեծաքանակտարբերակներով(ո»30) վարիացիոնշարքը հետնյալ կանոններով:

է մշակվում՝

|

3.

Որոշվում է միջդասայինտարբերությունը` Թ

460, 450, 545,

520, 490, 550, 482,

485,

550, 600, 520, 485,

570, 550, 530,

580, 520, 500.

400, 530, 460,

420, 550, 520.

Հո Իոո"

այսինքն՝նվազագույնն առավելագույն տարբերակներիտարբերությունը բաժանվում է դասերի թվի վրա: 4. Վարիացիոնշարքի դասերը կառուցվումեն աճող թվերի սկզբունքով,ընդ որում` բազմանիշթվերով,չընդհատվողբնույթ ունեցող հատկանիշներիվարիացիոն շարքի յուրաքանչյուր դաս ունենում է ստորինն վերին սահմաններ: 5. Վարիացիոն շարքի առաջին դասի ստորին սահմանը ըճտրյալ խմբի ուսումնասիրվողհատկանիշինվազագույնտարբերակնէ, իսկ այդ դասի վերին սահմանն ստանալու համար դասի ստորին սահմանին գումարում ենք Ք-ի (միջդասային տարբերություն) ցուցանիշը ն ստացված գումարելուց հանում ենք | կամ 0,1 կամ 0,001՝ կախված1Հ-իարժեքի մեծությունից. Ք-ի արժեքը 10ից ավելի լինելու դեպքում հանում ենք 1,1-ից մինչն 10-իդեպքում հանում ենք 0,1, իսկ 1-ից պակաս ու տասնորդականտարբերակներիդեպքում` 0,001: 6. Հաջորդ դասի ստորին ն վերին սահմաններն ստանալու համաը նախորդ դասի ստորին ն վերին սահմաններին գումարումենք Խ-ի ցուցանիշը: 7. Տարբերակներիհանդիպակացությանհաճախականությունն ըստ դասերի դրոշվում է կետադրականգրանցումներիմիջոցով՝ 2-10 տարբերակի: Խաղի Լոռվա տոհմաբուծարանի34 կովի կենդանիզանգավծի տարբերակներովկառուցել վարիացիոնշարք ն որոշել տարբերակների հաճախականությունը(Ք) ըստ դասերի: Տարբերակներըհետնյալն են՝ 430, 510. 480,

440, 520, 485.

:

430,

487.

Խր

-

թիվը

տետր

ն մշված կանոնների, վարիացիոն չարքը

ամաձայնյ8

:

ե

Լ

։

"1

580-600

ո-

:

Վարիացիոն շարքի մշակումը Կենսաչափական եղանակով սելեկցիոն, գեննտիկամաթեմատիկական մեծություններըորոշելիս վարիացիոնշարքի տվյալներով կառուցվում է հաշվային ցանց: ն ցանցը կառուցվում է արտադրյալի կամ գումարներիեղանակով:

Վարիացիոն շարքի հաշվայի Արտադրյալի եղանակ

Վարիացիոնշարքի կենտրոնականդասերից որնէ մեկն ընտրվումէ որպես պայմանական միջին դաս, իսկ այդ դասի ստորին ն վերին սահմանների կիսագումարը՝որպես ուսումնասիրվողհատկանիշի ընտրյալ խմբի պայմանական միջին թվաբանական(4): Արտադրյալիեղանակովհաշվային ցանց կառուցելիս լրացնում են 2, Ք2 ն Իշ սյունյակները, որտեղ 5-ն` յուրաքանչյուր դասի տարբերությունն է պայմանականմիջինից` արտահայտվածԽ-ի արժեքով, իսկ Ք2-ն՝ տարբերակների հաճախականությանն 2-ի արտադրյալնէ, Ք22-ն՝ 2: ւ Ե-ի արտադրյալն է: 1.

-.609--409.. շը:

կումենա հետնյալ

166,

190, 214, 240,

154, 168, 192, 216,

242,

156,

170,

220. 250' 164: 202. 222: 248162: 176: 200: 178. 226: լ

168, 189, 213, 180, 204, 228, 212, 198, 212, 230, 236, 195, 176, 184, 208, 232, 150, 201, 210, 234, 152, 203, 191 '

:

Երնանի թոչնաբուծական ֆաբրիկայի լեգհորն ցեղի հավերի ձվատվության տարբերակներովկազմել վարիացիոն շարք ն արտադրյալի եղանակովհաշվային ցանց: Տարբերակներնհետնյալն են.

-

պայմանականվերցնումնճք 10, խկ

Խնդիր.

Դասերի

:

520-539 540-559

560-579

Հ

500-519

լ

.

480-499

Այս խնդրում,ինչպես նշվեց վերնում ո-34 Խրո.Մ

400-419 420-439 440-459 460-479

խր

-

Ե

Մ

Հետազոտվողընտրյալխմբի մեջ գտնել նվազագույն(Խնո 7) ն առավելագույն (Խ/ճ2:) ցուցանիշներունեցողտարբերակները: 2. Սահմանվումէ վարիացիոնշարքի դասերի թիվը 0), որը միջինում վերցնում են 10-12-ի սահմանում: 1.

լ

182, 206, 173, 186,

Մ/

Ի ԽԹ

ս«250

«10

190-159 5

-

Քշ55

շշ

ՒՊՎ

Թ

ՊՄ/

252.»

-

35-39

Լ

190-199

40-49

ի

55-59

Ղ

21029 22022 230-235

Տ

Հ

240-250

-

70-74

ւ

200-209

ո-60

:

Վ82

ՖՔո:-453

լ0

ԷՔՅՀ27

Խնո 5-20

ԽՈ» Խ-70

:

1Տ

70-20

.-

-

Ե---40

ո-ը, Ք-ի, տվյալները: Մեր օրինակում2Ք-ի մեծությունը հավասար է Քո սյունյակի ն Ւ մաթեմատիկական արժեքներ ուճեցող գումարելիճերիտարբերությանը՝մեծ գումարելումաթեմատիկական նշանով (- կամ 3), իսկ չՔոշ մեծությունը`Թ՛ սյունյակի բոլոր թվերի զումարն է: Այսպիսով,մեր օրինակումո-60, 2Ք8--27 (82-55), իսկ ՀՔ82-453,

ո-53

Ե-36

չՔ-58-40»-18

Գենետիկամաթեմատիկական բանաձներում օգտագործվում են ն 2Բ8՛

12-59

2Բ8

Յ.-58

թ

180-189

250 -150

թ-

շ

ԻՐ

ոռ

"թխ

ԷՔաշՀՅ:ԷԵւՀ2-82Է2.Եշ-58-40-2-5942.36-288

-

-

Հաշվային ցանցի կառուցման գումարների եղանակը Հաշվայինցանցը գումարներիեղանակով կառուցվում է հետնյալ Այս դեպքում ցանցը բաղկացած է երկու երկկիսված սյունյակներից՝ 8, Ե,

կերպ.

ն ճտ»,

էհհատվածներով:

կիոգերքեն րոնն վերն, մինեպայմանակա, Աո վաբանական

ջոցով՝

աճղակնե

ացնում

ենքանկյունազծուհն

զումարումնե

39, 44, 46, 25, 43, 44, 61, 35, 64, 58, 38, 53, 52, 49, 46, 20,

39, 35, 50, 30, 48, 62, 30, 42, 37, 57, 53, 68, 40, 49, 32, 60, 40, 41, 31, 63, 27, 48, 45, 54, 28, 70, 47, 45, 55, 49, 40, 65

ՀՄ

ճականըորոշվում է ուղղակի եղանակով,ըստ բանաձնի՝ հ/(- ՀԱՐ»որտեղից չՀս-ն տարբերակներիգումարն է, իսկ ո-ը՝ տարբերակներիթիվը: Խնդիր ԽԼ-

կոնիԲ 8ո0է ՍԱ

տարբերակները(500,

500-400»300:500--400

-

Խնդիր. Նորածինհորթերիկենդանիզանգվածիտարբերակներով կազմել վարիացիոնշարք ն հաշվային ցանցգումարճերիեղաճակով: Տարբերակներըհետնյալնեն. 23, 33, 42, 54,

Տոհմասելեկցիոնաշխատանքումլայն կիրառությունունեն ընտրյալ խմբի միջին թվաբանականըն կշռված միջինը: Միջին թվաբանականը՝ընարյալ խմբի ուսումնասիրվող հատկության միջին մեծությունն է՝ (օրինակ, ճախրի միջին կաթնատվությունը,հոտի միջին բրդատվությունը,միջին կենդանիզանգվածըն այլն): Փոքրաթիվ տարբերակներովխմբերիհամարհատկանիշիմիջին թվաբա-

Նույն կարգով վարիացիոնշարքի կենտրոնական դասերից որնէ մեկն ընտրումենք որպես պայմանականմիջին դաս: Այճուհետն այդ դասիդիմաց, ինչպես գումարների առաջին, այնպես էլ երկրորդ դասերիսյունյակճերում ն հաշվային ցանցի երկրորդսյունակի պայմանականինախորդ ն հաջորդ վանդակներումնշում ենք 0:

Ցան

Միջին մեծություններ

:

կգ'

հետազոտվող

հատկանիշի միջին Մեծաքանակտարբերակներիդեպքում թվաքանակըորոշվում է կենսաչափականեղանակով՝ վարիացիոն շարքի ն հաշվային ցանցի տվյալներով

ըստ

բանաձնի`

հ»

4Ճ

2.Է:

ՀՔ---

չ

որտեղից՝

վարիացիոն շարքի պայմանական դասի միջին արժեքն է, Խ-ն՝ սային տարբերությունը, ո-ը տարբերակների քանակը, 2Ք8-ն՝

Ճ-ն՝

ցանցի Բ սյունյակի գումարային մեծությունն Խնդիի

է:

միջդային

հաշվա

Լոռվա տոհմաբուծարանի6 ամսական հորթերի կենդանիզանգվածի տարբերակներով որոշել միջին թվաբանականըհետնյալ

տվյալներով.

ո-38

118, 133, 141, 134,

132, 144, 122, 137,

112,110, ,

116,

ի

,

115,

,

Կ շով ռված

»

148, 129, 138, 128, 125, 134, 133, 134, 124, 139, 146, 138, 137, 136, 137, 140 131, 148, 155, 160, 153, 152, 150,

121.

միջին իջին

Կշոված միջին թվաբանականնուղղակի կամ կենսաչափական եղանակով մի քանի խմբերիվարիացիոնշարքերի միջին թվաբանականներիցուցանիշներովորոշված մեծությունն է, որը սահմանվում է հետնյալ բանաձնով

Րր

ԽԼկշո-

ԽՈռ--110

Խ(2«-160 Ի-10 է-5

Վարիացիոնշարքը ն հաշվային ցանցը կազմում են ըստ կանոնների, որոնց մասիննշված է վերնում: Ընդորում՝ տվյալ օրինակիհամարվարիացիկատարենքինչպես արտադրյալի, ա յնպես էլ գումարների եղանակով: Երկու դեպքումէլ սելեկցիոն մեգենետիկամաթեմատիկական բանաձնում օգտագործվողչՔՅ ն 3Քոշ ցուցանիշները

րշուքի ԱԵԱ րաների ա

Արտադրյալի եղանակ

5-»

թշ:

»

շ

:

շ

-Յ

Յ

2.

.յ

աաա

11519

:

Յ

120-124

12519

130134

135139

Լ

140-144

::

8Ց

145149

::

150154

155160

-:

Գումարներիեղանակ

առ»

Հոնաց» ն

Յ

Յ

::

..

2246-30-16 2Բ2:-236

(30:46-2.27-2-53

թա6

95-23

1325:

.15-լ3

Վ

թ

3,5

4,1

.

բանաձնիտվյալ դեպքում`

.35:350:37-500»3,4-600:-38-450:39:310--4.0-300--41-290

կշռ

-- 500 Հ-600 -- 450

4.2-280Ի43-240-4,4-200 ր

Ն. Ըստ

Մ

Հ

Հ

ամիսնե աաա

առանց հաշվի առնելու գումարների

մաթեմատիկական նշանները 236) Այսպիսով,նշված ընտրյալխմբիհամար Իլ

որտեղից`Ճ-ն այն տարբերակներնեն (միջիններն),որոնց

Տվյալ կովի 305 օրվա կաթի քանակըորոշվում է տասնօրյակայինստուգիչ կիթերի միջոցով, իսկյուղայնության տվյալներն ստացվել են յուրաքանչյուր ամիսը մեկ անգամ՝ կաթիընտրյալ նմուշների անալիզի միջոցով:

222236

չ

ինլի պարն տանույան տվյալներով որտքել միջին տղայ նությունը կշռված միջինի եղանակով

Խոր

Մ.թ

համարորոշվում է կշոված միջինը, Ք-ն այդ տարբերակներիթիվն է կամ, ինչպես ընդունված է անվանելտարբերակներիմաթեմատիկականկշիռ: Կաթնային տավարաբուծությանմեջ արտադրականն տոհմային հաշվառման ժամաճմճակ որոշում են յուղայնությունը (26) կաթի ընտրյալ նմուշի անալիզով` առանձին կովերի ամբողջ լակտացիայի ն գնահատվող օրերի 305) առանձին ֆերմաների, բրիգադներիհամար ն այլն: Կշռված միջինի եղանակնայս դեպքումհանդես է գալիսորպես օբյեկտիվ անհրաժեշտություն:

ացվում:

մ

թվաբանական մ թվար

-Է

240 «200

-Է300290

«310

--

4,2896

(

Ընտրյալ խմբի փոփոխականությունը ժառանգականությունը բնութագրող հիմնական ն պարամետրերը գենետիկամաթեմատիկական

սխալը

ն

Քանի որ բարձրագույնդպրոցի գենետիկայի դասընթացին հարակից ծ րագրով դասավանդվում է կենսաչափություն (հիմնականում գործնականպարապմունքների ձնով), ըստ դասագրքի՝այս բաժնում նշված հարցերիվերաբերյալ տրվում են խնդրի հիմնականդրույթները:

առարկան "

Փոփոխականությանմեծությունները Բացի միջին մեծություններից,էական նշանակություն ունի ճասիրվողհատկանիշի փոփոխականությանաստիճանը: Հատկանիշիփոփոխականությանաստիճանը որոշվում է կամ առանձին-առանձին,յուրաքանչյուր հատկության հատկանիշիհամար, կամ սահմանվում է հատկանիշների միջն ֆենոտիպայինն գենոտիպայինկոռելյատիվ(համւսռարաբերակցական) կապի ուղղությունըն աստիճանը: Փոփոխականությանմեծություններիցտոհմասելեկցիոնծրագրերում հաճախ կիրառվում են միջին քառակուսային շեղումը ե փոփոխականության ճան ուսում-

գործակիցը:

Միջին քառակուսայինշեղումը ցույց է տալիս տարբերւսկներիփոփոխականությանաստիճանըմիջին թվաբանականից,որը որոշվում է հետնյալ բանաձնով

Է

ՓՀվ0-Հ--Չ

Մ-

Լ

աշ

-

ՍՈԼ

Կիա

"

Տոհմայինաշխատանքում միջին քառակուսայինշեղման մեծությունը կիրառվումէ վարիացիոնշարքի ուսումնասիրությանժամանակ որպես ծայրաԸստ բաճաձեր՝ԽԱԷ3-Ծ մեծությունը յին շեղումների գնահատման մեծություն: ն է պետք հավասար նվազագույնտարբերակներին, հալինիառավելագույն է կառակ դեպքում, խոսքը վերաբերում այդ տարբերակներիանհամապատասխանելիությանը՝տվյալ վարիացիոնշարքին: Միջին քառակուսայինշեղումըանվանականմեծությունէ ե, եթե՛միմյանց հետ համեմատվումեն:չափիտարբերմիավորներովարտահայտվողհատկանիշներ,այդ դեպքում օգտագործվումէ փոփոխականությանգործակցիմեծու100

երնում է, որ փոփոխականությանցուցանիշըվարիացիոնբոլոր շարքերի համար արտահայտվումէ չափիմեկ ընդհանուրմիավորով(տոկոսներով): Ինչպես ընտրյալ խմբի միջինթվաբանականի,այնպեսէլ փոփոխականության մեծությունների որոշումից հետո պարզում են այդ մեծությունների

տ

--Տ-

)

մո

դրանց հավաստիությունը1-

ԽԼ

ու`

ԽԸ

ոթ

Կոռելյատիվ (համահարաբերակցական)

փոփոխականություն

կամ հարաբերակցութատելյացիա նշանակում է փոխկապակցություն Շկգմե օրգանիզմ չ է որպես կապը դիտվում յուն: Կենսաբանությանմեջ կոռելյատիվ փոխկապակցություն: ճերի մոտ մորֆոֆունկիցոնալօրգանական ն Հատկանիշներիմիջն կոռելյատիվկապի ուղղության աստիճանիորոմեծ շումն ունի գիտագործնական

նշանակություն:

դեպքումորոշԿոռելյացիոնվերլուծությանմիջոցով անհրաժեշտության (դրաուլղությունը վում է հատկանիշներիմիջն եղած փոխկապակցության միջոցով: ն կան կամ բացասական) աստիճանը՝կոռելյացիոնգործակցի հատկանիշները փոԴրական կոռելյացիայի դեսլքում փոխկապակցված հաւոկանիշիմեդեպքում` փոխվումեն նույն ուղությամբ, իսկ բացասականի հետ կապի մեջ է կոռելյատիվ նրա կի ցուցանիշիավելացումըուղեկցվում գտնվող մյուսի մեծությաննվազումով: է Հ0-| Կոռելյացիայի աստիճանըբնութագրող գործակիցըտատանվում սահմանում:

Անհրաժեշտ է ճկատի ունենալ, որ կոռելյացիայիգործակիցըհարաբերական մեծություն է ն ցույց է տալիս հատկանիշներիմիջն եղած կապի ուղղուփոթյունը ն աստիճանը:Որպեսզի ստույգ տվյալներով արտահայտենք կապունենում են օրգանիզմներում՝ կենդանի փոխությունները,որոնք տեւլի նան ռեգռեսիայի գործակիցը, որն ված կոռելյացիայի հետ որոշում ենք է այն հարցին, թե օրգանիզմում ն է պատասխանում անվանականմեծություն կամ ընդհակառակըն̀վաավելացումով հատկանիշներիցմեկի մեծության է ռասւկանիշը: մյուս կրում զումով, ինչպիսի փոփոխություն ն գենոտիպային մեծությունՏարբերումեն կոռելյացիայիֆենոտիպային

այն

ճեր (գործակից):

Ֆենոտիպային կոռելյացիայի գործակիցը ցույց է տալիս միննույն աստիճանը, առանձնյակի մոտ երկու հատկանիշներիփոխկապվածության է կոռելյացիայի տալիս ցույց գ ործակիցը իսկ կոռելյացիայիգենոտիպային աստիճանըազգակիցկենդանիներիհամանուն հատկանիշների ատվությունը մայրերի ն նրանց դուստրերի մոտ,

ոո

Ֆենոտիպային կոռելյացիայի գործակիցըորոշում

են

հետնյալ բա-

նաձնով`

-ՒՀ-

չո)

հլ)

Բ-)|

Մչ-

Ծլ

Ծշ

չ

ո

ո-ը՝ կոռելյացիայիգործակիցնէ, '-ը

ՏԱՍՆԶՈՐՍԵՐՈՐԴ

ԳԼՈՒԽ

որտեղ՝

ն

4շ-ը՝ առաջին ն երկրորդհատկա-

ճիշներիմեծություններնեն, ԽՈ ն ԽՇ-ը՝ առաջինն երկրորդհատկանիշների ձիջին թվաբանականների մեծություններնեն, օն 6: -ը՝ առաջին ն երկրորդ հատկանիշների միջիճ քառակուսայինշեղումների ցուցանիշներնեճ:

Ռեգրեսիայիգործակիցըորոշվում է հետեյալ բանաձնով` Բ -

Ժ

- ոջ»

իսկ

գենրտիպային կոռելյացիայիգործակիցը որոշվում է հետնյալ բանաձնով՝ ԽլլԾյ Հ ոմշքշ ւ. ն Խն-ը՝ծնողնե ը ներկորտեղ Ին-ը ՛ Բշ-ը՝ ծնողների ւ-ը ն առաջին թՐԻԽՇԾ) -ը՝ ն րորդ հա հատկանիշի ցուցաճիշն է, թ, ն ք-ը՝ սերնդի առաջին ն երկրորդ հատկանիշիցուցանիշն է:

22.ԽՐԾ ԽԱԾ. '

Պոպուլյացիայի, ըստ քանակականհատկանիշների, վերլուծությանժամանակորոշում են դրանց Ժառանգելիության ն կրկնելիության գործակիցները կոռելյացիոն ն դիսպերսիոն վերլուծությանմիջոցով, որոնց որոշման տեխնիկանտես կենսաչափության ձեռնարկներում:

ԵՎ ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ԲԱԶՄԱԶԵՎՈՒԹՅՈՒՆԸ

ԻՄՈՒՆՈԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

հեա հա արանության տրո զերը տիկական այույուննեցը

Իմունրգենետիկա

պլեսաւն

մատեղում:

տե

առաջարկվել

է

Ի

թ.),

ռր-

Իմունոգենետիկանուսումնասիրումէ՝ արյան խմբերը ն նրանց Ժառանգման օրինճաչափությունները, ն ճրանց սսպլիտակուցների բազմաճձնությունը ժառանգումը,իմուն սլատասիանի գենետիկական վերահսկողությունը,արն յաճ հյուսվածքների իմուճաբաճականանհամատեղելիությունը,օրգաճիզմի գենետիկա-ֆիզիոլոգիական հավասարակշռության (հոմեռստազ)ապահովումըն այլ հարցեր: հիմքումըճկած է իմունաԻմունոգենետիկական ուսումճասիրությունների ն բանական մեթոդների մասնավորապես` հակածին-հակամարմինկսոյի ժառանգական պայմանավորվածությունը՝ |

Մարդկանցն կենդանիներիարյան խմբերի ուսումնասիրությանհամառոտ պատմությունը

են անգամ 1900 թ. բացահայտվել Մարդկանցարյան խճբերնառաջին ն ն կողմից: Դրանջ երեքնէին կոչվեցին՝Օ, Ճ 8, որոնքմիաԼանդշտեյների ժամանակ հայտնի են որսլես1-ին,2-րդն 3-րդ խմբեր:Հեղիռակըպարզեց,որ արյան խմբերիտարբերությունները պայմանավորվածեն էրիթրոցիտների թաղանթիմակերեսինգտնվողհակածինների(ագլյուտինոգեններ)ն կում գտճվողհակամարմիճների (ագլյուտիճներ)առկայությամբ:

շիճու-

խճբի արյուն ունեցողճերիմոտ, որոնքչունեինոչ մի հակածին,հայտճաբերվեցինհ̀ակա- /ՃՃն հակա 8, /Ճ- խմբիմոտ՝ հակա - Ց, իսկ 8 խմբիմոտ՝ հակա-Ճ հակամարմիններ: անց Ցանսկին հայտԼաճդշտեյներիհարոճագործությունիցյոթ տարի ճաբերեցարյան ՃԹ կամ 4-րդ խումբը:Այդ խմբի արյան շիճուկում վերը հակամարմիններըբացակայում նշվածհակածիներինհամապատասխանող ենճ: Արյան առաջին խումբ ունեցողները, որոնց արյունը, անկախ նրանց ստացան ունիխմբերից,կարելի է փոխճերարկելբոլոր ռեցիսլիենտներին, վերսալ դոնորճեր,իսկ 4-րդ խմբիարյուն ունեցողներըկոչվեցինունիվերսալ Օ

ռեցիպիենտներ: Երբ պարզվեց, որ արյան խմբերը մարդկանցամբողջկյանքիընթացքում

Ղեկավարվելով այդ բացակայում են իր սեփական էրիթրոցիտներում: փորձարաններում սկզբունքներով՝տարբեր երկրներիիմուճագենետիկական ն մի քանի տասճյակմոնոսպեցիֆիկշիճուկներ, որոնք դրվեցին ստացվեցին յան հիմքում: մոտ արյան խմբերիուսումճասիրութ կեճդաճիճների

`

|

մնում են անփոփոխ, սկսվեցին

`

ճրանց գենետիկականբնույթի պարզաբանմանը նվիրվածուսումնասիրությունճերը: Դարջենը ն Հարսչֆիլդը(1910 թ.) բացահայտեցինարյան խմբերի Ժառաճգմանմեճդելյանճբնույթըն հանգեցինայն եզրակացության.որ ճնՑ հակածինճերիժառանգումըկապված է տարբերքրոմոսոմներումտեղակայված գեների գործունեությանհետ: Մակայն ճրանց տեսակետը Ժամանակակիցճերի ուշադրությանը չարժանացավ: 1924 թ. Բեռճշտեյճը հայտնաբերեց, որ մարդու արյան 4 խմբերըպայմաճավորվածեն երեք ալելամորֆ (էրիթրոցիտայինՕ, ճն 8) համակարգիհակածիններով,որոնք հանդիսանումեն ճույն գենի երեք մուտաճտ ալելները: Սիաժամանակպարզվեց, որ /Ճ ն 8 գործոններըդոմինանտ են Օ-ի ճկատեն կոդոմինաճտություն: մամբ, իսկ միմյանց նկատմամբ ցուցաբերում Համաձայնճշված օրինաչափությունների, խմբեեճ 6 գեճոտիպեր,քանի որ /ՃՃ րի չորս ֆեճոտիպերինհամապատասխանում նՃՕ ու 88 ն 8Օ գենոտիպերըհամանուն խմբերեճ (աղ. 19): Աղյուսակ19 Արյանխմբերը

՛

Հնարավոր

-

ճՃճնճ0

88ն

Ճ8

Ճ8

ՃՍ. Ց

`.

Ճ8

շիճուկում ոնք

թ.

`

-

Մարղկանցարյան խմբերին նվիրված ուսումնասիրություններին զուգահետազոտություններէին կատարվումճան կեճդաճիներիարյան խմբերի եՈՐ հայտնաբերմանուղղությամբ: "Առաջիննման հետազոտություննճերը պատկանումեն Էռլիխին ն Մորգեճռոտին (1900 թ.): Ի տարբերությունմարդկանց՝կենդանիներիարյան շիճուքաճակըչնչին է, ն դրաճցհայտճաբերումը կում բնական.հակամարմինճերի կսճլված է որոշակի բարդություններիհետ: Այդ խոչընդոտիհաղթահարման նպատակով 40-ական թվականներինգիտնականներնառաջարկեցինկենդաճիճերի.իճքնաիմուճացման(իզոիմունիզացիա)կամ տարաիմունացման (հետերոիմունիզացիա)մեթոդները:Առաջինի դեպքում ռեցիպիենտին նեայլ տեսակիպատկաճողդու րարկումեն իր տեսակի, իսկ երկրորդի դեպքում՝ հեռ

ճռրի արյուն:

.

անեն

անար

Փորձերըցույց տվին, որ երկու դեպքում էլ ռեցիսլիենտը հակաճարմիններ՝

է մշակում դոնորի միայն այն հակածնային գործոնների

ճկատմամբ,'որոնք՝

դրանց

։

:

եճ տեսակային (ոչ յուրահատուկ) ն աճհատական տեսակին պատկանող բոլոր տվյալ առաջինները Եթե (յուրահատուկ):

առանձնյակներիմոտ ընդհանուրեն,ապա երկրորդի շնորհիվ ճույն Սո տարբերվումեն մեկը առանձնյակները կին պատկանող է մ:մյուսից, մեկ առանձնյակը տարբերվում տեսա-

' լ

Վակաճարմինները

Բջջային

(ֆեռոտիպեր) գենոտիպերըհակածիններ Ճ

կիրառությունը լիճում Հակածինները

արյան

զենետիկական

Արյան խմբերը մարդու մոտ

շիճուկներիստագումն ու Մոնոսպեցիֆիկ

աոհանն որոոցու

կոչվում ենալլոաստրգնավեր:

զ

Օգոագորնո «վ

են

արյան խմբերի որոշման նպատակով Կենդանիների է մոնոսպեցիֆիկ անհատական հակածինները:Նկար 76-ում պատկերված եղաշիճուկների ստացման ՛ նակներիցմեկը, որձ առաջարՍտորմոնտը ն Քամլեյը: Երբ կովերիցմեկի արյունը, է Ճ,8նՇ որը պարունակում հակածիններ, էրիթրոցիտային է մյուս կենփոխճերարկվում

կել

եռ

դանուն, որը պարունակումէ` /Ճ հակածին, ապա վերմրայճ

ՆՇիա Պա արանոմ |

կածիններիդեմ:Որպեսզիայդ շիճուկը պարունակիմիայն մեկ հակամարմին, այսինքն՝ դառնամոնոսպեցիֆիկ, երկրորդ կենդանուց ստացված է արյանշիճոշկինավելացվում էրիթրոցիտներ, 3-րդկեճդանու են միայճ որոճքպարունակում Շ հակածնային գործոններ: Նույնանման Շ հակածնային ի

Ըն

Նկ.

76.

շիճուկի ստացման սխեման ըստ Ստորմոնտի ե Քաճլեյի:

Իմուն

: ,

ի

Առյուսակ 20

գործոններին հակամարմինճերիմիջն տեղի է ունեճում իմուճաբանականռեակցիա,որիցհետո շիճուկում մնում են միայն 8 հակամարմիններ:Տվյալ շիոր տարանջատելուճպատակովցենտրիֆուհատուկ պնում ապակյա սրվակճերի մեջ, պահպանում որպես մոշիճուկ (ռեագենտ):Նույն սկզբունքովմոնոսպեցիֆիկ շիճուկներ ճոսպեցիֆիկ եճ ստացվում ճան այլ էրիթրոցիտային հակածիններինկատմամբ: Մոճուղվեցիֆիկշիճուկներիցյուրաքանչյուրը պարունակումէ միայն մեկ հակամարմին, ն արյանխճբերըորոշելիս՝ռհակցիայիմեջ է մտճում իրենհամաղպատասխաճող էրիթրոցիտայինհակածնի հետ: Մեր օրիճակում,այդ շի8 էրիթրոցիտային ճուկի օգնությամբ4-րդ կովի մոտ կարելիէ հայտնաբերել հակածնի առկայությունը: Իմուն ռեակցիայիընթացքումօգտագործվումէ որը պարունակվում է ճագարիարյան շիճուկում: Դրակաճ ռեակցիան դրսնորվում է 4- 4-րդկովի արյանէրիթրոցիտների հեմոլիզով(քայդըրսնորվում

համակարգերըՎակածիննե Կ»

նո» մոզտարրերից արԻթ

(ոկուաները) ԽՈՇՈՐ

հակածնային գործոնի ն

Գոեռյիներ'

|

Տ ն

ՆՀ

:

քո

ԽՈԶԵՐ

/Խ

Խ

ո.

ՑԵ

Շ

Շո

ՇԵ Շօ

Օ

Շո

ՔԵ

բ

Բո

ՇԵ Բժ Բօ ԲՐ

Էք

Բյ

ԲԵ Բօ Բժ

Բո

Օ՛ՇԵ

էած

ԻԹ Իզ

.

Ը

ՀԱ

ւ

ւ

հ

Խճ

-

ոճ

:

|

շ

ոճ

Ե

ք

Ց

ւք ԼԵ ԽԵ

ոծ

Օճ

ՕԵ

Ք

Քո

Բե

Զ

ՕճՃ Օօ

օ

Բ

Բց Բհ

Բո Բլ

Է՛

բ

ո .

'

|

կամայն փոքրատառը՝85, ՔԵ, Շն

|

Բ

Մ. Խ

Ի

առանձին հակպծիոները րը ճշե նշելիսլատիճականգլխատառերիցյուրա-

՞

(Սմ ՍԴ

ՒՐ Ս

(2 2)

Բո Բօ

գլտատւաելով:Քանի

ավելացվումէ այբուբենիայս քաչյուրին այլն:

Տ ծՑ) ՍԹ.Ս»

եղջերավորներիարյան հակածնային գործո 8,8... ԲՆայն» գշանակելատրնակենայբուբենի որ հակամարմինների թիվըգերազաճցումէ այբուբենիտառերիթվիճ, կրկճություններիցխուսափելուճպատակովդրանցավելացվումեճ թվայիճ ցուցաճիշճերկամ շտրիխներ.ասենք՝ձ., 2", 57 ն այն: Խոզերի, ոչխարների ն ձիե-

հ՞Տ- Ս՛

ր

աիկական աճձճագիրը դու

թ

անան

թատ

/

Բ՛-Տ' ի

՝

»40

:

|

այ

,

5:

ՍԱՀ Ն

ւ

րի ճոռ տ

Է

'

յ

րինքոլուների մատայաօր հայտնաբերվել 100, 40,

շոր

Շ

Շ'բ բ Է

ե

լայ-

ՆՆ

Է'

Ծո Բ

Է

(

ՀԱՆՆԱ

«ՉՕԾՕՓՕՔԻՔ

կենդանինեՄոնոտպեցիֆիկ շիճուկներիօգնությամբգյուղատնտեսական են բազմաթիվհակածնային գորթվոս շոր եղջերավորների՝ րի՝ 100, խոզերի՝40, ոչխարների՝40, այդ այդ ջվուն ձոներ, Հակածնայինգործոններիճման քանակի առկայության պայմաններում ճրանց հնարավորհամակցություններիմաթեմատիկականհաշվարկները վկայում են, որ դրանքավելի շատ են, քան յուրաքանչյուր կեճդաճատեսակի մեջմտնողամբողջգլխաքանակըմիասիճվերցրած:Իսկ դա ճշաճակումէ, որ յուրաքանչյուր կենդանիունի իրեն յուրահատուկ հակածնայինհավաքակազմը (բացառությունեն կազմում միազիգուռերկվորյակները, որոնց մոտ այղ հավաքակազմը ճույնճ է), որը ն հանդիսանումէ տվյալ կենդանուգենե՝

ԻԲ ԽԾՕԾԵԾԵւԷ

ձ

է ճան ագյուտինացիայի ռեակցիան,որն նորեն կիրառվում ճանման

թիվը

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԱՆԱՍՈՒՆՆԵՐ

ճար ղեկավա հակամարմնիսոսնձումով:

արյան խմբերիորոշմանճպատակով

Հակածինների

Յամակարգե

,

ակին դրս է Բաո Բացիհեմոլիզիռեակցիայից,

ն խոզերիարյան խմբերի եղջերավորների

Խոշոր

Լօ Խօ ոօ

Լ

Լհ

ԼքԼց ԽԼԽց

Խմ

Լ հհ

Լլ

Ի

ւ

Լ

Լտ

ԽյԽ/

շ

ֆենոխմբերի մասին արյան Տոր»

Հասկացողություն

`

խմբերի, համա

Ք համաիր բարդությամբաչքի է ընկճումհատկապեսարյան է առաջացնելՔ", ն կարգը,որը կազմվածէ 16 հակածիններից,կարող

Խոզերի

երին ԳԵՈԳՈՐԻ

Արյան խմբերի ժառանգմանըճվիրվածհետազոտությունների ընթացքում պարզվեց,որ արյան գործոնճերնուճեն Ժառանգմանտարբերբնույթ: " Բոլորայն հակածինները,որոնք կոդավորվումեն մինճույնլոկուսիալելայիճ գեների կողմից,պատկանումեն արյան մինճույն համակարգինն ծաոանգվում են ըստ Մենդելի երկրորդ օրենքի, իսկ տարբեր համակարգերին պատկանողհակածինճերը՝ըստ Մենդելի երրորդ օրենքի:» Թիվ 20 աղյուսակումբերվածեն խոշոր եղջերավորճերի ն խոզերի արյան խմբերի համակարգերը,որոնցիցառաջինը բաղկացածէ 12, իսկ երկրորդը` 17 համակարգերից: պարզ երնում է, որ համակարգերիցյուրաքանչյուրը Նույն աղյուսակից բաղկացած է մեկիցմիճչն մի քաճի տասճյակ էրիթրոցիտայինհակածիններից: Հակածինճերի քանակով առավել աչքի է ընկնում խոշոր եղջերավորների 8 հսոճակարգը,որի մեջ մտճում եճ 40-ից ավելի հակածինճեր: Ձիերի մոտ հայտնաբերվելեն 9, ոչխարճերի՝16, ճագարնճերի՝12, շճերի՝ 7 ն հավերի՝ 14 համակարգեր: դ Կենդաճիներիարյան խմբերիմի շարք համակարգերումհակածինները ժառաճգվում են համակցությունճերով,որտեղ ալելի դերում հանդես են գալիս հակածիններիխմբերըկամ, ինչպես ընդունվածէ անվանել` ճոխմբերը ծնողներիցսերունդներինեն փոխանցվումալելների ձնով, որոնք իրարից տարբերվումեն ինչպես հակածինճերիթվով,այնպես էլ դասավորությամբ: Որոշ ալելներում հակածիններըկարող են բացակայիել:, Առավել բարդ կառուցվածքունեն ալելները հատկապես խոշոր եղջերավորների արյան Ց համակարգում, որտեղ 40 հակածնային գործոնճերից առաջանում են շուրջ 500 ալելներ: Բերենքդրանցիցմի քանիսը(աղյուսակ21): Ադյուսակ21

Հե ֆենոխունըը:

ԱրյանՑ համակարգիալելների կառուցվածքը

պերը

Արյան խումբը ն նրա հակածնայինկազմը հակածին չկա

8'

Արյաճ խումբը ն ճրա հակածնայինկազմը

8»

86:

թո

8"

ՏՕ

ը»

5"

86.8

Ց»

թո ոշոր Մազո մոզ

պելը

Օ՛

Օո/ճ8:

:

ոօ.ՕՃ

եղջերավործերի ալելը զրոն ԷՏ, համակարգի այր:

Թ"

Ց

օն

'

Է

ալելը հակածինչի

պարու-

մոտ

Է""չ Ծո"

արյանխմբերըն նրանցհակածնաեայլալելներ: Մյուս կենդանատեսակների նվիրվածբաժնում: յիճ կազմըներկայացվածենճմասճավորգենետիկային '

Արյանխմբերիկիրառությունըգործնական

անասնաբուծությունում

են Արյան խմբերը լայնորեն կիրառվում ինչպես անասնաբուծության, է իրակաՆրանց մեջ: օգնությամը այնպես էլ անասնաբուժության

կարելի

ճացնել՝ 1.

կապերի ճշգրտում. Կենդանիներիծագմանն ազգակցական

վերլուծություն. իմունոգենետիկական Երկվորյակների պարզաբանում. ն կապերի միջցեղային Ներցեղային 4. Գենետիկական քարտեզներիկազմում. բացահայտում. 5. Գեճի պլեյոտրոպ գործունեության օգտագործում. 6. Որպես ճշադիրճերի(մարկերների) անհամատեղելիության 7. Հետերոզիսիդրսնորմանն իմուճաբանական բացահայտում: 2.

3.

կապերի Կենդանիներիծագմանն ազգակցական

ճշգրտումը

չափազանցկարնոր տեղ է տրվումտոհԸճտրասերմանգործընթացում տվյալների մային հաշվառման ն կենդանիներիծագմանը վերաբերող իրականուգրառումներն Սակայն քիչ չեն դեպքերը,երբ այդ

ճշգրտությանը: թյանըչեն համապատասխանում: համար որպես Բացի տեխնիկականսխալներից, անճշտությունների թվում` կովերի ա րդ են հանգամանքներ, ծառայել որոշ պատճառ կարող խաստացված ցուլերից մի քանի ժ ամանակ սերմնավորման արհեստական սերձնադեպքումկրկնակի ցանկության կեղծ որ սպերմայիօգտագործումը, վորումը ն այլն: Վերոհիշյալ սխալների ըճդհաճուրգումարըբավականին բարձը է

ն

կարող է հասնել 32-34 տոկոսի:

սխալներիցխուսափելուն հատկապեստոհմային կենդանիների ծագմանստույգությունըորոշելու ճպատակով,արյան խմբերի օգնությամբ վերլուծություն: է այսպեսկոչված իմունոգենետիկական կատարվում խմբերըԺառանգարյան որ վ րա, է հանգամանքի այն հիմնված Վերջինս մոտ մին տիպով սերունդների հանդես ենգալիսմոտ վում են կոդոմիճանտության Նման

մոտ: Եջե սերճդի հակածինճերը,որոնք առկա ենճ ծնողների մոտ բացակածնողճերի են այնպիսիհակածիններ, որոնք տվյալճեվերաբերյալ ծ ազմաճ դա վկայումէ տվյալ կենդաճու յում են, ապա

այն այն

հա տճարերվում լ

րում տեղ գտած անճշտության մասին: Նման դեպքերում ուսումնասիրելով արհեստականսերմնավորմաննպատակովօգտագործվողբոլոր ցուլերի գեճոտիպերըն համեմատելովճրանց արյան խմբերի ալելճերը, կարելի է բացահայտել տեղ գտած անճշտությունը:Ինչպեսհայտնի է, խոշոր եղջերավորները, հիմնականումմիապտուղ կենդանիներեն, սակայն քիչ չեն տավարի ն ըճտանիքները, այնպիսիպոպուլյացիաները,գծերը որոնք աչքի են ընկնում մոտ բազմասկտղությամբ:Կովերի երկվորյակներըլինում են միասեռ ն տաունեն րասեռ: Եթե երկվորյակներն՝ միանման արյան հակածնային կազմ, ք գա են, իսկ ճվաբջիջներից զարգացածներըկրում ենարյան խմբերիտարբեր ալելներ: Ինչ վերաբերում է տարասեռ երկվորյակներին(Մ 9), ապա դրանք ն որպես կանոնարուի հետ ծնված էգ ձնավորվումեն տարբերձվաբջիջներից է հորթը, որը կոչվում ֆրիմարտինային, դրսնորում է արյան խճբերի՝ մասնավորապես էրիթրոցիտներիխճապատկեր:Էրիթրոցիտներըմեկից դեպի մյուսի օրգանիզմ են տեղափոխվումսաղմնային զարգացման վաղ շրջանում` երկվորյակներիմիջն արյան անոթայինբերանակցման շնդրհիվ: Ըստ գրականության տարբեր աղբյուրների, ֆրիմարտինայինհորթերի շուրջ 60-10072ը լինում է անպտուղ, որը բացատրվում է ոչ միայն սաղմնային շրջանում արուի օրգանիզմիցդեպի էգ հորթի օրգանիզմարյան միջոցով տեստեստերոն հորմոնի տեղափոխումով(ինչպես ենթադրվումէր անցյալում), այլն էգի մոտ խիմերային սեռական բջիջներիառաջացմամբ: ւթյուն նան Նորել ճան էգէգ հո հորթի հետ Սեռական անկա կարողություն կարող են դրսնորել ծնում ծնված միննույն գուլիկճերը: Հաշվի առնելով տարասեռ երկվորյակներիվերոհիշյալ կենսաբանական առանձնճահատկությունները, խորհուրդ է տրվում այդպիսի կենդանիները դեռես վաղ շրջանում ինտենսիվբտումիցհետո օգտագործել որպես մսացու:

տարբեր Կոո ԱրազԽոր գրոմոազիգու

հե

-

'

Ներցեղային ն միջցեղային կապերի պարզաբանումը Արյան խմբերիուսումնասիրությունը հնարավորությունէ տալիս բացահայտել ցեղերիծազումը ն գենետիկականկառուցվածքը,որոշել ներցեղային ն միջցեղային գենետիկանկան-ազգակցական կապերի աստիճանը: Այսպես օրինակ, գիտական ուսումնասիրություններովպարզվել է, որ Անդրկովկասիտեղական պոպուլյացիայիգենոֆոնդի վրա ստեղծված տավարի կավկասյան գորշ ցեղը տրամախաչումների շնորհիվ հետզհետեհարստացել է շվից ն կոստրոմյան ցեղերին բնորոշ արյան ալելներով, որոնց քաճակը ցեղի բուծման տոհմային օջախներումհասել է մոտավորապես 70 տոկոսի: Կովկասյան գորշ ցեղի գենոֆոնդըհարստացել է Ց համակարգի՝

քնած:

,

թրօշրճաաաթօրանոթաօ ,

լիրե ը որում,մանել լելներով, ընդ ալել

ներիցվերջին երկուսը բնորոշ են շվից ցեղի ամերիկյան սելեկցիայիարտադրող ցուլերին: Լ. Սայիլյանի ն Լ. Մելքոնյանի հետազոտություններով պարզված է, որ տավարի կովկասյան գորշ ցեղի գծերով բուծմանժամանակարյան խմբերի 8 համակարգի որոշ ալելներ կարելի է օգտագործել որսլես գենետիկական

նշադիրներ:

Ս. Մ. Մարությանիհետազոտությունների արդյունքները հավաստում են, կովկասյան գորշ ցեղիբուծարանայինգծերինբնորոշ ալելներըշղթայակցված են իրենց նախնիներիհետ: Այսպես օրինակ, Սոկոլի գծի սերունդների մոտ (Գեյզեր, Մողնի, Բորեց, Արծիվ՝ գծի շարունակողներ)բարձը հաճախականություն ունի Լ Օ' ալելը, իսկ Խանի գծի սերունդներիմոտ՝ նք։Օ' ալելը: որ

նկատվումճան բուծարանայինընտանիքներիմոտ: Հեղինակըեզրահանգում է, որ գծերի ն ըճտանիքճերիսերունդների մոտ եղած առանձին ալելների բարձր հաճախականությունըպայմանավորվածէ նրանով, որ ցեղի կատարելագործմանըճթացքումընտրասերումըտարվել է այդ ալելների գծով: Լոռվա տոհմաբուծարանիկովկասյան գորշ ն գերմանականսելեկցիայի շվից ցեղի պոպուլյացիաներիարյան խմբերիհամակարգերիհետազոտություններիարդյունքներովսահմանված է (Վ. Ա. Զորանյան, Մ. Մ. Մարության), մեծ թվով գործոններովտավարիհետազոտվողցեղի պոոր արյան խմբերի էականորեն չեն տարբերվում միմյանցից: Դրանց 26 էրիթրոսպլուլյացիաները ցիտային հակածիները դրսնորման հաճախականության ցուցանիշներով ւ. ունեն նույն մեծությունները: Դրանցից դրսնորմանամենաբարձրհագրեթե ճախականությունունեն Օ:, Օչ, ե, Շ,, Ե, մ, Բ գործոնները,որոնց ցուցանիշ-

Համանման պատկեր է

.

.

ՈՐԻ

|

31,15-92,5076 սահմաններում: Կովկասյան գորշ ցեղի ճերը պոպուլյացիայումհաճախականությանբարձր ցուցանիշ ունեն Օ', Ճ, 1, էԼ, իսկ գերմաճականսելեկցիայիշվիցների մոտ՝ Ց,., ՛1:, Ե։' արյունային գործոն-

տատանվում են

ները: Որոշ գործոններ (2, Ծ,, Օ. ք:, ե) ունեն հաճախականությանցածր ցու-

ցանիշ, իսկ Խն.

Տշ

գործոններըհանդիպում են հազվադեսլ:

Հեղիճնակճերն ընդգծում են հնտազոտվող ցեղերի ծագումնաբանական ընդհանըությունը:Եվ, որ տվյալ ցեղերի գենոֆոնդերի ձնավորման գործընթացնուղեկցվելէ եվրոպականն հյուսիս ամերիկյանսելեկցիայի շվից ցեղին ճրա արմատիցեղերիարտադրողներիօգտագործմամբ,իսկ առանձին ալելճերի առկայությունը կամ բացակայությունը`հետազոտվող պոպուլյացիայում, ըստ երնույթին, արդյունք է ընտրասերման, ինչպես ճան բնական ընտրությանազդեցությանն քիչ հաճախականությամբմուտացիայի: կան ճան միջկազմի, զգալի տարբերություններ Ըստարյան ցեղայինշրջաճակներում:«Լ.Ն. Տիխոնովնուսումնասիրելովխոզերի 7 ցեղերի `

հակածնային

արյան խմբերը,նկատելէ, որ եթե լանղրասներն աչքի են ընկնում Ք» խմբի առկայությամբ (98, 9892), ապա էստոնականբեկոնային ցեղի մոտ տվյալ խումբնունի միայնկենդանիների 40,896-ը: ՃՃ արյան խումբըլանդրաս ցեղի մոտ

ցահայտմանը: Հիմք ընդունելովառանձին արյան խմբերի ն տնտեսական օգտակար հատկանիշների լոկուսներիմիջն գոյություն ունեցող շղթայակցման, ինչպես ճան ճրանց միջն կոռելյացիոնկապերիառկայությունը, արյան խմբերիալելճերը սկսեցին օգտագործելորպես տնտեսական օգտակար հատկանիշներ կամ օրգանիզմիդիմադրողականությունը բնորոշողճշադիրներ(մարկերներ): Ըստ պրոֆ. Վ. Ֆ. Կրասոտայի,հոլտշինյան ցեղիայն կովերը, որոնքիրենց արյանխմբերի8 համակարգումունեճ 8Օնք ալելը, լակտացիայիընթացքում

է կենդանիների մոտհայտնաբերվել 51,03, իսկլակոմբների՝1,5994-իմոտ: Եօ հակածնիգծով` ընդհակառակը, աչքի են ընկնում Լակոմբները:Ըստ նշվածխճբի, հարաբերությունը երկու ցեղերիմիջն համապատասխանաբար |

կազմել է 51,03 ն 1,5962: Արյան խմբերի գծով ճերցեղային ն միջցեղային տարբերություններն օգտագործվումեն կենդանիների հետ տարվողընտրասերման գործընթացում:

միջինումտալիս են մոտ 300 կգ ավելի կաթ, քան այղպիսիալել չունեցողները: Դրականկապ է հաստատվել նան հավերի մոտ՝ արյան 8. ն Ճո ալելների

Քրոմոսոմային քարտեզների կառուցումը

Ուսումնասիրություններ ենճ տարվում ճան արյան խմբերի ալելների ն օրգանիզմի ֆիզիոլոգիականորոշ հատկանիշների(առաջին ծնի հասակ, լակտացիայի,սերվիս շրջանի ն ցամաքի փուլի տնողության ն այլն) միջն եղած կապերիբացահայտմանուղղությամբ:

պոլիմորֆ սպիտակուցների լոկուսներիշղթայակցման ու նրանցմիջն տեղի ունեցող կրոսինգովերի հաճախականության ուսումնասիրության շնորհիվ կարելի է կազմել քրոմոսոմայինքարտեզներ: Եթե այս կամ այն հիվանդությունը շաղկապված է ուսումնասիրվողլոկուսների հետ, ապա գենետիկականքարտեզներիօգնությամբ կարելի է բացահայտել ճրանց ժառանգմանբճույթը: Օրինակ,խոզերիմոտ Շ, Ը ն 1 լուկուսները շղթայակցվում են հիստոհամատեղելիության լոկուսի Շ, 1, Օ լոկուսների միջն: Այդ հատվածումհա յտնաբերվածկրոսինգովերը վկայում է ա յն մասին, որ տվյալ լոկուսը տեղափոխվել է այլ քրոմոսոմ:

Արյանխմբերը ն հետերոզիսը

ն

Ըստ մի խումբ

գիտնականներիուսումճասիրությունների, արյան 8, հ/, Բ համակարգերի որոշ ալելներ տճտեսական օգտակարհատկանիշների վրա թողնում են դրական ազդեցություն,այլ կերպասած` տվյալ ալելն ունի ն միաժամանակ պլեյռտրոպգործունեություն պայմանավորումէ կենսաբանական այնպիսի հատկանիշների զարգացում,ինչպիսիքեն` կենդանիզանգ-

վածը, աճի էներգիան, կաթի միջին յուղա յնության տոկոսը, տնտեսական ն այլն: երկարակեցությունը, դիմադրողականությունը Չառարկելովնման բացատրության դեմ, այնուհանդերձ, վերոհիշյալ երնույթներին կարելի է տալ ճան այլ բացատրություն՝ որ այն արդյունք է արյան խմբերըն օգտակարհատկանիշները կոդավորողալելներիշղթայակցման:

Արյանխմբերի օգտագործումը որպես նշադիրներ

`

Իմունաբանական անհամատեղելիությանբացահայտումը

:

ն նրանց ժառանգման Արյան խմբերի հայտճաբերումը բնույթի պարզաբանումն սկիզբ դրեց այնպիսի ուսումնասիրությունների, որոնք ուղղված էին արյան խմբերին կենդանիներիմոտ տնտեսական օգտակար հատկանիշների, ինչպես ճան բնականդիմադրողականութ յան հետ ունեցած

կապերի բա-

Հետերոզիսիվերաբերյալմանրամասներըճերկայացվելեն պոպուլյացիայի գեճետիկաբաժնում: Մեծ հետաքրքրությունեն ճերկայացնումորոշակի ալելների ն հետերոզիսի բացահայտմանվերաբերյալ աշխատանքները,որոնք վկայում են, որ հետերոզիգոտությանաստիճանի բարձրացումը դրական ազդեցություն են ունենում մթերատվության վրա: Այդ հարցերնառավելլավ են ուսումնասիրվածհավերի մոտ: Բրայսլիինհաջողվել է ստանալհավերիայնպիսիգծեր, որոնք միմյանցիցտարբերվումէին ըստ արյան համակարգիալելներիհետերոզիգոտությանաստիճանի: 8, 58, 15 ն 10020 հետերոզիգոտության դեպքումճտահանությունըհամապատասխաճնաբար կազմելէ 46., 62., 71 ն 78202:Նույնիսկ երկարատննեղ ազգակցականբուծմաճ դեպքում,երբ բազմաթիվգեներիգծով ձեռք է բերվում բարձրհոմոզիգոտություն, արյան ալելներն զգալի չափով պահպանում եճ իրենցհետերոզիգոիսկ դա նշանակումէ, որ էրիթրոցիտային հակածիններիբազմազատությունը, ճությունը օրգանիզմիհամար ունի հարմարվողական նշանակություն: `

Գեներիպլեյոտրոպազդեցության բացահայտումը ն 2

ճվաբջիջներիբեղմնավորմանտոկոսիմիջն:

ն

Արյանխմբերին

Իմուճաբանակաճ աճհամատեղելիության դրսնորումներիցէ հեմոլիտիկ հիվանդությունն,որն առաջինանգամ 1840 թ. ճռրածին երեխայիմոտ հայտճաբերվել է Լեյճի կողմից: Հիվանդությունըպայմաճավորվածէ մռր ն պտղի ռեզուս գործոնի անհամատեղելիությամբ:Ըստ ռեզուս գործոնի,մարդկութ`

յունը բաժանվում է դրականճերին բացասականների:Եթե մակակա-ռեզուս կապիկիարյուն ներարկվածծովախոզուկներից ստացված արյան շիճուկը ագլյուտինացիայիռեակցիա է առաջացնումմարդկանցարյան հետ, ապա մարդկանցայդ խումբը կազմում են ռեզուս դրական արյուն ռւնեցողնճերը: Դրականռեզուս ունեն մարդկանցմոտավորապես8554: Սարդկանց1524-իմոտ ագլյուտինացիաչի առաջանում, նա յդպիսիմարդիկ կոչվում են ռեզուս բացասականներ: Հետագա ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ ռեզուսի բնույթը է հատուկ գենի գործունեությամբ, պայմանավորված ընդ որում` ռեզուս դրական (Պի՞)գենըդոմիճանտէ ռեզուս բացասականի(ւհ՞) նկատմամբ:Եթե ռեզոա դրականհոմոզիգոտգենոտիպ ունեցող տղամարդնամուսնանում է ռեզուս բացասական հոմոզիգոտգենոտիպունեցող կնոջ հետ, ապա պտուղը ունենում

(ի՞ հ՞),սակայն դրական ռեզուս: Ռե-

է հետերոզիգոտգեճոտիպ

զուս դրականհակածիններըպտղից անցնումեն մոր արյան մեջ, որտեղ Քի՞ դրականհակածնիդեմ մշակվումեն հակամարմիններ: Առաջինծճ նդաբերությունը սովորաբարավարտվում է բարեհաջող, սակայն, որպես կանոն, հետագայումարյան մեջ հակա-ռեզուս դրական հակամաըմիճնների մեծ կուտակումներըոչնչացնումեն սաղմը:

Չնայած մարդկանցն կենդաճիների հիվանդությունների հեմոլիտիկ միջն եղած մի շարք ընդհանրություններին, նրանցումկան ճան որոշ տարբերութ-

յուններ: Կենդանիներիմոտ դրական ռեզուս ունեցողպտղի դեմ բացասական ռեզուս ունեցողմայրական օրգանիզմումառաջանումեն հակամարմինների մեծ կուտակումներ,որոնք, սակայն, պտղի օրգանիզմչեն անցնում: Ծննդաբերությունիցանմիջապեսհետո նրանցմեծ քանակներըխեժի հետ անցնում են նորածնի օրգանիզմ (ճկ. 77) ն 24-28 ժան անց, ճորածիններիմու երնաճ են գալիս իմունաբանական անհամատաղելիության առաջին նշանները՝ աչքերի լորձաթաղանթների դեղնություն, ընդհանուրթուլություն, շնչառության արագացում, էրիթրոցիտներիքաճակներիկտրուկ նվազում, ն ծնվելուց մի քանի օր անց ճորածիններըմահանում են: է երկու Մտրուկներիինքնահեմոլիզը շատ հաճախ պայմանավորվում ծճողճերիցմիայն հովատակներիճուտ Ճ ն Օ հակածիններիառկայությաճբ: Երբեմննույմատիպանհամատեղելիությունէ առաջանում,երբ սերունդը հորից ժառանգում է մոր մոտ բացակայող ե ն Տ հակածինները: Հորթերիմոտ հեմոլիտիկհիվանդությունըհանդիպումէ ավելի հազվադեպ, սակայն, ինչպես ցույց է տալիս տավարաբուծության պրակտիկան,անապլազմոզի (նախակենդանիների կողմից հարուցվող արյունամակարուծային հիվանդություն)դնմկատարվողպատվաստումներիցհետո որոշ հորթերիճուտ առաջանում է հեմոլիտիկհիվանդություն,ն նկատվում են անկումներ: Հեմոլիտիկհիվանդությունիցբխող մահացու հետնաճքներիցխուսափելու ճպատակովխորհուրդ է տրվում ռեզուս բացասական մայրերից տտացված մի քաճի օրվա ընթացքում կերակրել արհեստականխիժով ճորածինճճերին կամ ուրիշ մայրերի կաթով: :

Սպիտակուցներիկենսաքիմիական բազմաձնությունըն նրա կիրառությունը գործնական անասնաբուծությունում

Նկ. 77. Վեմոլիտիկ հիվանդության զարգացումը խոճկորների մուռ (ըստ

Ռենդելի):

Սպիտկուցներիբազմաձնությունըմի երնույթ է, որը ձայտճաբերվել է բռմոտ, ն դրա հիմքում ըճկած է գեներիբազմակիալելիզմը: լոր օրգանիզմների Բազմաձն է համարվում գենը, եթե այն ունի երկու կամ ավելի ալելներ: Ուսումճասիրությունները ցույց են տվել, որ ընդհանուրգեներիքանակի 255076 կազմում են բազմաձնգեները: Բազմաձնությամբեն օժտվածարյան, կաթի, ձվի, մկանների,սպերմայի, իմուճոգլոբուլինների,ֆերմենտներիսպիտակուցները: Կենդանիներիմոտ նման ուսումնասիրություններնսկսվել են 20-րդ դարի կեսերին: Այդ ճպատակովկիրառվումեն օսլայի կամ ակրիլամիդայինգելի օգնությամբ ուսումնասիրվող սպիտակուցներիէլեկտրոֆորեզիեղաճակը: Էլեկտրական հաստատուն հոսանքի դաշտում տարբեր տղվիտակուցները, որոնքլուծույթներումգտնվումեն որպես էլեկտրականլիցքերկրող մասնիկճեր, շարժվում են տարբեր արագությամբն տարբերակվում են առանձին գոտիներով(նկ. 78): Բազմաձնսպիտակուցները, ինչպես ն արյան հակածնա261

յին գործոններնուճեն ժառանգականբնույթ: Ինչպես ն արյան խմբերը, բազմաձն սպիտակուցների համակարգերը նույնպես օգտագործվում են մի շարք նպատակներով: Դրանց օգնությամբ են` պարզաբանվում ա) գենոտիպայինփոփոխականությանպատճառներըն 1.

դիճամիկան.

բ) առանձինկենդանիներին ցեղերի ծագումը: 2. Ռրոշվում են՝ ա) ներցեղայինն միջցեղայինազգակցականկապերը, միաձվանի կամ տարաձվանիբնույթը, ետերոզիսի առկայությունը: սպիտակուցները,որպես գենետիկականնշադիրներ,ծառա3. են յում կենդաճիներիմթերատվության,հիվանդություններինկատմամբդիմադրողականությանբարձրացման ուղղությամբ տարվող ընտրասերման

քերավորյազների

Բազմաձե

գործընթացին:

Վերոհիշյալ խնդիրճերիիրակաճացմաննպատակովլայն կիրառություն հեմոգլոբինի, ալբումինի, տրաճսֆերինի, ցերուլուլազմինի, էսթերազների, 8 լակտոգլոբուլինին կազեիճի բազմաճնությանընվիրվածուսումճասիրությունները,որոնց լոկոսներին ալելների վերաբերյալտվյալներն առանձին կենդանատեսակներիմոտ բերվում են աղյուսակի ձնով (աղյուսակ22): Հեմոգլուբուլինիլոկռաներընշաճակվումեն ԷԼՑ",ԷԼԵ»,ԷԼԵ՛,իսկ գեճոտիպերը` ԷԼԵ/ՒԼԵ",ԷԼԵ'ՌԼԵ»,ԷԼԵՎԵ: ն այլ տառաճիացություններով:Քանի որ բազմաձն սպիտակուցներըժառանզվում ենճկոդռմիճանտությանտիպով, ուստի ն տվյալ ֆենոտիպը համապատասխաճումէ իր գենոտիպին ն. գրանցվումէ ԷԼԵՑՑ ն այլն: հետնյալ ձնով՝ ԷԱՅ/Ճ/Ճ, Իսկ այժմ անցնենք բազմաձնությանգործնականկիրաունեն

-

սպիտակուցների ՀՄԻ"

ԱՅՆՐ.

Հաաա »222շ

աաա

է Վ

Չն

»

2221222222

յ

Բ

ա

։

»:

Մի շարք կենսաքիմիականբազմաձն համակարգեր

ՍպիտակուցիԼոկուսի նիշը անվանումը խոշոր

եղջերա-

ոգլոբի Ալբումին ո Տրանսֆերին 6ք Ցերուլոպլազմին որ

տ

Էք ե

էսթերազա

|

ԷՏ Բ

| 85-կազեինՅ8-ՇՈ 8-կազեին 8-օո 8-լակտոգլոբուլին

1-կազեին յ-օո 7-կազեին օո

Ար

Ադյուսակ22

Ալելներիթիվը խոզեր |ոչխարներ|ձիեր| հավեր

-

-

-

-

:

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

-

:

Հաշվի առնելով սպիտակուցներիկարնոր դերը օրգանիզմում ընթացող մետաբոլիկ պրոցեսներում Մ. Մ. Նազարեթյանի կոմից ուսումնասիրվել է ընդհանուրսպիտակուցին նրանցֆրակցիաներիքաճակը՝ ըստ տրանսֆերիճային լոկուսի, հոմոզիգոտն հետերոզիգոտ գենոտիպունեցողհորթերի մոտ: պարզվելէ, որ ընդհանուրսպիտակուցիքանակով Ուսումնասիրություններից ենճ աչքի ընկելՃՔ (7, գո2)ն ՃԾ (7, 07 գօ22)գեռոտիպովառանձնյակները: Ըստ տրանսֆերինայինլոկուսի, որոշակի հետաքրքրությունեն ներկայացճում բոլոր հետերոզիգոտ ն հոմոզիգոտձներիընդհանուրսպիտակուցին նրա ֆրակցիաներիհարաբերությունիցտոացվածտվյալները (աղյուսակ23): Ինչպես երնում է աղյուսակից,ընդհանուրսպիտակուցի,ալբումինների ն են հետերոզիգոտգենոտիալ Դ գլոբուլիճներիքանակությամբառանձնանում ունեցող օրգանիզմները,որը վկայում է ըստ տրանսֆերինի ճնշվածտիպերի ն հետերոզիսիկայի առկայության մասին: Հետաքրքիր հետազոտություններեն տարվում արյան խմբերի քազմաձնության ն կենդանիների դիմադրողականության միջն կապերիպարզա-

222272,

աշշլ

շշ

..է

ոռ

48:

ԺԹ

ռության որոշ հարցերին: Ինչպես վկայում են միշարք հեղինակճերիուսումճասիրությունները,սպիտակուցների որոշ բազմաձն տեսակներ կոռելացվում են կենդանիների տնտեսական օգտակար հատկանիշներին բնական դիմադրողականության ցուցանիշներիհետ: Ոչխարների մոտ կատարված ուսումնասիրություններըցույց են տվել, որ ըստ հեմոգլոբինի,ՃՑ գենոտիպունեցող հետերոզիգոտ կենդանիներնաչքի են ընկնումավելի բարձրբրդատվությամբ, քան Ճ/Ճն 88 հոմոզիգոտտիպերը:

»»

պ.ո. Խոշոր եղջերավորներիարյան 1իճուկի տրանսֆերինների տարբեր տիպերը:

Աղյուսակ 23

Քօչո"

միջին ցուցանիշների հարաբերությունը տրանսֆերինների տիպերի մոտ

ՀԱՆՐ

Տրանսֆեր

ր

Ընդհանուր | Ալբումիններ

տիպերըսպիտակուց

Ճ0:ԷՃԷ Ճչ00ը

Բ0/Է

տվեր 22-55

(425)

7,13

52.2

6,51

50,4

109,9

103,5

11,0

12,8 85,9

տ

-

12,4 24,4

ի

Այս

ք

հակածինը,

ալելի հաճա

Օ.4՛8՛ դեսպյքում՝

որտեղ` ն-ը՝

լ

այդ

ալելը կրող ճախրումեղած կենդանիներիթիվն է, իսկ 2Ի-ը՝ ամբողջճախրի

93,2

103,8

տարբերալելների քանակն է, հետնաբար`

որտեղ Ի1լ-6`1-ալելի հաճախականություննէ,

ա-ը՝տվյալ ալելը կրողկենդաճիճերիթիվն է, իսկ ԷԷը՝հետազոտովողկենդա-

ճիճերի ընդհանուրքաճակճ է: Օրիճակ, հետազոտված 500 գլուխ սնաբղետ ցեղի ճախրում50 կեռդաճիներիգենոտիպերումհայտնաբերված է 8 համա-

Օ,

ո

23.5

:

չ

ալելը, որն ուճի

13,3

Արյան խմբերի ն կենսաքիմիական բազմաձնության գծով կատարվող պոպուլյացիայի գեճետիկական վերլուծության ժամանակ որոշվում են հետնյալ պարամետրերը՝գեների ն գենոտիպերիհաճախականությունը,գեճաւյիճհավասարակշռությունը,պոպուլյացիայիգենետիկականնմանություճը, հոմոզիգոտությանն հետերոզիգոտության ցուցանիշը`Ռոբերտսոճի կամ Գելդերմանի.գործակցի կիրառմամբ, ն պոպուլյացիայի բնութագրումը մի շարք գեների ու կոմպլեքս գենոտիպերիտարածմանգծով, որոշվում է սերնդի գենետիկականնմանությունը հայտճի նախահոր հետ, տնտեսական օգտակար հատկանիշներիկապը արյան խմբերի ն կենսաքիմիականբազմիջն, իրականացվում է գծերի կամ հայտնի կենդանիներիմարմաճձնության կետավորումը,կատարվում է տոհմայինկենդաճիներիանձնագրում ն այլն: Պոպուլյացիայիգենետիկականհամակարգերիվերլուծությանժամանակ կիրառվումեն մի շարք բաճաձճներ (Ե. Կ. ՄերկուրնաՆ ուրիշներ, 1983 թ.) ն ալելների հաճախականությունըորոշվում Պոպուլյացիայիգեճնոտիպերի Լ

կենդաճիներիմոտ:

:

խականությունըորոշում են հետնյալ բաճաձնով` Էլ -

`

էօ,Ճ/-

աք

-

2-58

0,001:

ի

պելի հաճախականությունըպոլիմորֆհամակարգումորոշում են երկալել կոդոմիճանտհամակարգերիհամար՝ ըստ է,

2ՃՃ

ձ8

ՀԶ

-

Կգզչ-շ-

Ճ8

բանաձների: Օրինակ, ջերսեյանցեղի ճախրում (100 գլուխ) հայտնաբերված են հեմոգլոբինիերկու տիպի ալելճեր՝ ԷԼԵ՞ ն ԷԼԵ": Հայտնի է, ռր դրանք ունեն ժառանգմանկոդոմիանտբնույթ: Հետազոտությունովպարզվել է, որ ճախքանակը ԷԼԵՃՃ գենոտիպով եղել է 50 գլուխ, ԷԼԵՃՑ-40 ն րում կենդանիների ԷՒԼԵՑՑ գեճոտիպով`10: Համաձայնվերը ճշված բառաձնի՝

Իմունագենետիկականհետազոտությունների գենետիկա-մաթեմատիկական վերլուծությունը

հետնյալ բաճաձնով` Է»

0,1

արտոնագրվածէ 10

բանմանուղղությամբ: Բացահայտվելէ, որ ըստ տրանսֆերինների/:8 հետերոզիգոտգենոտիպուճեցողձկներըկարմրախտհիվանդությաննկատմամբ լիճում են ավելի ռեզիստենտ,քաճ ճրանցհոմոզիգոտձները: Ըստ նույն սպիտակուցի, ավելի կեճսուճակ ենճ ճան Ճ5Ց գենոտիպունեցող ճագարները:

է

ալելը: Այդ ալելի հաճախականճությունը հավասար կլիճի՝

Այդ նույն ճախրում 8 համակարգիՕ,ճ՛8՛

Գլոբուլիններ(22) -

ՕԾ.

կարգի

սպիտակուցի ն սպիտակուցային ֆրակցիաների Ընդհանուր

2ոԽԻՃ8

2.50Ի40

28868

--ջշշ-

թլաշ------ա--Հ----ա---«07.,զըդ»

-

2-10--40

2-0

0,3

որոշում են հետնյալ բանաձնով Գենոտիպերիհաճախականությունը

ն թղ ՀՀ--«0,50, ՔյրՀ---«0,40

Քր»

-

: 0.10

:

Արյան խմբերի երկալելային համակարգում, որտեղ կենդանիների գեճոտիպերը չեն հայտնաբերված սերոլոգիականմեթոդով, ալելների հաճախա: ՛

կանությունըորոշում են հետնյալ բանաձնով՝Ք որտեղ թ-ն ն

Է ք

-

»

զո1-ք, .

է, իսկ Ճ-ը՝ ռեցեսիվալեզ-ն՝ ալելներիհաճախականությունն :

թիվն է: լով հոմոզիգոտկենդանիների Օրինակ, ճույն ճախրում(100 գլուխ)արյան 1, խճբի լոկոսում այդ հակաայել էէ (ռեցեսիվ ծինը եղել (ռեցեսիվ1):1) ի մոտ բացակայել անձնյակների ինը եղել էէ 75 առանձնյակների մոտ,իիսկ սկ 25-ի :

Այդ դեպքում Ք-

25--վ025»-0,5 լց,

,

-Լ0,5-05: որտեղից զ-1-0,5-05:

Երկու պոպուլյացիաներիալելների ն գեճոտիպերի հաճախականության

ցուցանիշները համեմատելու ժամանակ անհրաժեշտ է լինում որոշել, թե գեճետիկականհամակարգերովինչպիսի աստիճաճով են այդ երկու խմբերը

մյանց ճման: ծհ հարցը վճովում միմյանց )դ առաջաջադրված վճռվում է տվյալ խմբերիգենոտի Այդ պերի ն ալելների հաճախականությանհամեմատմամբ,ու որոշվում է այդ գործակիցը (3: Տ խմբերիգենետիկականնմանության -

ե-

ծա

լի է որոշել Լ. Ա. Ժիվոտովսկուբանաձնով` 7 2լ Կ/Քզ: որտեղ՝ ո-ը գենետիկական նմաճությանգործակիցնէ, որը տատանվումէ 0-1 սահմանում, Ք.5

Հ

,

ճ

նզ-ն,

Քն զ

խմբերիլոկուսներիհաճախականություննէ:

Օրիճակ, պահանջվում է որոշել սիմենթալցեղի երկու գծերի գենետիկական ճմանությունը՝արյան խմբերի Ց համակարգիալելներիհաճախականության տվյալներով,որոնք բերվումեն աղ. 24-ում): Առդյումակ

ԱրյանխմբերիԹ Լոկուսի ալելը

8Շի

Ալելնեի

գծում

Յ6ԱԷԲԾ 0,100 ' 8ՇՕյ

ՏՕ

հաճախականությունը

0,125

0,075

գ

0.0625

0,0500

Օլ

0,225

67,

5.7 ւ Էշ

գումարը

0,150 ,

ը

1.00

0,125-0 0 0,075: 02000

-

ստանում են

0.24- 0125-0173

Օրիճակ, տավարի երկու խմբերիարյան համակարգի չորս լոկուսճերի տվյալներով որոշել 7 ընդհանրացվածը,եթե՝ 8(ոչ-0,9), ԷԼԵ(ոթ-Օ,7), 111«-0,4) -

-

ՔՇո/"քԸ,-0,9):Համաձայնբանաձնիւ ընդհանրացվածը

0.9.»

0,7. 0,4. 0,9 ,

0,226: Գենետիկական նմանությանինդեքսը խմբերի միջն կարելի է որոշել

0:81

Ֆելո

«185

Հ

ն57

որոշՏարբեր կենդաճիներիմիջն գենետիկականնմանության ինդեքսը

ինդեքսըըստ

շոռ

Ն

-Ֆ

ր)

0,1

.Փ"շք«172

բաճաձնի՝

Կենոանինե դանիները

Տ

7»

ոյֆոչ-Տ

Ադյումակ26

ր Ն խմբերը

նրանց

Արյան թ

(դստեր) տերի կովի(ճոր) ֆեռոտիտը

Միանման

հակածինները

Մա-

Տ

ո»

Հայտնաբերված

Պոլիմորֆ

ն հակածինների համակարգերի

հակածինները ալելները ալելների մո լ ԼԵԼ ԼԾ

ընդհանրացվածմեծությունըըստ բանճաձնի՝

է

ծինճերի քանակնէ: արյան խմբերիկազմի ն Աղ. 25-ում բերվածերկու կովերի գենոտիպերի նմանության պոլիմորֆ համակարգերի տվյալներով որոշել գենետիկական

25-00

ւ-ֆվիզ,

Շ

նմամուորտեղ՝ոկ գենետիկական ութոչ-Տ քաճճմանվողհակածինների թյան ինդեքսնէ, Տ՝ համեմատվող կենդանիների հակամոտ հայտնաբերված ո: ն ո,-ը համեմատվող կենդանիների ճակն է,

0075-0195 --0.061

Վ6-01250-0

0,4

1ո

Ը-Թ050-0

Ե»

|

Գումարը

վում է հետնյալ բանաձնով՝

Եթե պահանջվում է որոշել միքանի լոկուսներիգծով գենետիկականճմաեն նությունը, ապա օգտվում ո-ի մասնավոր գործակիցներիարտադրյալի

եղանակիցն

ն

հո

4015-0375-

1.00

"2

0190-60625 -.0.078

հետ

'

0,3750

0,125

օ-ը՝ իրար

0.7

Թ-0.0375--0

0,2000 00250

0,075

4Է:

6ՕյՄշՕ'

2:

:ո-ը ն -ԸՃԲՅ-3--որտեղ՝ թոշ.ֆ»2

Լոկուսը Ալելը

ԵՑ

գծում

0,0375

ն Արյան երեք բազմաձների(հեմոգլոբինի,տրանսֆերինի ամիլազայի տվյալներովորոշել երկու խումբկովերի գենեալելներիհաճախականության տիկականնմանությունը: Աշյուսակ 25

համակարգիալելների հաճախականությունը

-

ք

բանաձնով յյալ-Լինդստրեմի

|

Ք.

|

«ա

ԵԱ

Ձ

|

|

Է:

ԷԲ ԷՔ

|

Ճ

|| ճ | Բ

ԲԷ

.

քանակը ոո

/թ

ոշ511

Ճ

Շ

ՏՀ6

(ընդգծվածեն)

"

Տ ւլ.-------.-.-ծ-......տ---»04 "

ուչո-տ

10411-6

Աղյուսակ 27

Կենդանիների օգտակար տնտեսականհատկանիշներին իմունոգենետիկական պարամետրերիմիջն եղած համահարաբերակցական կապի առկայության պարզաբանմանճպատակովորոշում են ուսումնասիրվողհատկանիշներիմիջին մեծությունները,որոնք կրում կամ չեն կրում այս կամ ա յն հա-

| Լոկուսի

կողը

, բանաձնի՝

ո

Վոչու,

մի

Հ

իսկ երկրորդխմբում եղել է 100 կով, որոնք չեն կրել տրաճսֆերինի տվյալ (մ --Մ-22.-53 Ըտռ ր բանաձնի Ի 41004 նտ

բանա

՝

-՞բՅ-Հ---ՀՀ

ՀԴ,

մանի բանաձնով` ՏԷորտեղ՝ ՏՒՐ մի քանի

:

էն.

Կ ապպա-կազեի -կազեին

6 15

ո

Սլֆա-էս-7

ԵՑ

կազեին

լոկուսներովհոմոզիգոտության գործակիցն է, էր-ը`

ուսումճասիր-

Սեարննը Իռ

Յուրաքանչյուրլոկուսի համար գեճոտիպերիհոմոզիգոտությանբաժինը որոշվում է հետազոտվողկենդաճիների ընդհաճուր թվի սովորական համամասճությանսկզբունքով: Օրինակ,որոշել հետազոտվածայրշիրյան ցեղի 615 կովի կաթի սպիտակուցի երեք լոկուսներիհամարհոմոզիգոտությանգործակիցը թիվ 27 աղյուսակի տվյալներով:

'

ե

|

575.935

68,78942

65:

«4618

միջին մեծությունը որոշվում է` Հոմոզիգոտության ռ- (0,6878-:-0,935040,4618--1,0):4-0,7711, այճուհետն որոշվում ների քառակուսիներիգումարը՝

Հիլ, -30/«09850 -0,7711- 0.026863 չն յ 04618--0,7711»Հ- 0,095666 |ԷԼ, ԷԼ) -Ն0-0,7711 00523952 չն. -քյ 0,006939--0,026863 --0,095666 Վ-0,0523952

"ՆԿ,

|

՛

է

շեղում-

»

-

ո) էլ

կ

-

Հ

լ

Այնուհետն որոշվում է չորս

յուրաքանչյուր լոկուսի հոմոզիգոտությանաստիճանն է, ԷԼը՝ յան միջին ցուցանիշն է, իսկ ո-ը՝ ուսումնասիրվողլոկուս-

Էջ

ի

ԲՃ | 54

Հ

ռ

ե

տիպերի

ԽՃ

մշ

,

լ-

Բնետա-կազեին

-

իսկ ՛՛-50Է100-2- 148, այսինքն` 44 ուճի հավաստության բարձր մեծություն: Պոպուլյացիայի,ճախրի,գծի, գենոֆոնդիիմունոգենճետիկական պարամետրերիցուցանիշներով հոմոզիգոտությանաստիճանըորոշվում է Հելդերա:

Բետա- ն լակտոզլոբուլի

|

Էշ

աժամաճակ կ հատճ ի է, որ

՛/-ճ ազատության աստիճանիթիվն է ն -ուէու-2, իսկ ու ն ո-ը յուրաքանչյուր խմբումեղած կենդանիների թիվն է: Այսպես օրինակ,կովերի մեկ խմբում 50 կով իրենց գենոտիպումունեցել են ՛ԻՐ ալելը, որոնց միջին կաթնատվությունըկազմել է 4500 կգ, ոչ: կգ,

Գրաժինը,

Գո

թի"

ՒԼ

Այնուհետն հաշվում են միջինների տարբերության հավաստիությանմե-

, ությունը , ըստ

Յոմոզիգոտ

Հոմո-

բիվը

կածինը:

ոռ

Կենդա- | գենոտի-| ոո ել

Լոկուսը

տվե.

0,181863

լոկուսներիհոմոզիգոտության աստիճանը՝

(ոաթ

ան

Ն

Հ

..շթ-ո»

ո

Լոկուսների հոմոզիգոտությունըկարելի է որոշել Ռոբերտսոնի նաձնով,

ՕՀ2թլ՛ ՀԷ Էքշ՛ փ..ԷԽ՛

,

որտեղ` լ

ԷՔ Հ..ԷՔ"

բա-

յուրա-

է քառակուսի բարձրացված: քանչյուր ալելի հճաճախականությունն Այղ գործակցի հակառակ մեծությունը արդյունավետ գործող ալելների

(ս Հյ

քանակճ

-

,

ննդ որում՝ որքան բարձր է լիճում հոմոզիգոտության

աստիճանը,այնքան քիչ է լինում արդյունավետալելներիքանակը ն դրաճով իսկ փոքրաճում է պոպուլյացիայիտարորակությունը:Եթե լոկուսը երկալել է

(Ճո),

ապա

հոչ1---. Շո

1,

յինքն

քշռզո8

կաճությանքառակուսիճերը:` Բազմալելայինլոկուսում՝ Իլ

Նախորդ օրինակի համար

-

Ք2Ճ7գ28:..27ո

Պո

մեծությունը կկազմի`

նությունըորոշվում է հետեյալ բանաձնով` ԻՃ

ն

Իռ

-

զ8 ալելների

ՀՈՒՅ»

ն

թ2Ճ.-Է զ78

հաճախակազ8-1-քՃ

ԷՃ բանաձնի համար որոշում են հետերոզիգոտ գենոտիպերիթիվը ՈՃՑՀ-ուա-(ոՃՃփոՅՑ) օրինակում յուրաքանչյուր լոկուսի համար

ՇոճՑ-311,3,

ՅՏւՇոճՑ-0

բետտա-կազեինի լոկուսը` 09875

0,561, '

.

"`

0,0325,

Կապպա-կազեինի լոկուսը` 0,7227. 0,2773, կազերրիոկուը

`

0.1

2Հ-3 ՀՀ 602439`

՞

«0,7561

լ -

0,98753 :-0,0325

Ր

1.67

022272:.027372՝ ՛

-

կլինի զ8-ն՝ լո-

այստեղիցՔ'Ճ՛ն

'

բետտա-լակտոգլոբուլինի0,2439 լոկուսը՝

ՊՓոՏՂ

՛

---Չ-»ե0

0-1 Պոպուլյացիայի հետերոզիգոտությանպարզ բնութագրման համար օգտագործվում է հետերոզիգոտառանձնյակներիտոկոսի ցուցանիշը,իսկ էլ ավելի մանրամասըգենետիկականվերլուծության Ժամանակ որոշում են հետերոզիգոտությանմեծությունը(17 ըստ Ռոբերտսոնի,որի ժամանակ համեմատում են միմյանց հետ հոմո ն հետերոզիգոտ գեճոտիպերի փաստացի 1 տեսականորենսպասվելիք հաճախականությանցուցանիշները: Տեսական թիվը որոշում են ըստ Հարդի-Վայնբերգի գենճոտիպերի բանաձնի: Այճուհետն որոշում են հոմոզիգոտության մեծություննըստ բանաձնի՝

1-ը

ո

էմալ.հետեր. էմպ. հոմոզ.

ո

տես.

ո

տես.

հետեր.

հոմոզ.

Ռոբերտսոճըառաջարկելէ նան մի գործակից,որով կարելի է բնութագրել. պոպուլյացիան, ըստ գենետիկականփոփոխականության աստիճանի` Մ»

մ 1-Վ

ՏԱՍՆՀԻՆԳԵՐՈՐԴ

լ

ուրաքանչյուր երկալել լոկուսներիհամար ՔՃ

8թՃ8-1928Շոճ8-40 կուսճերովկստացվի

ԳԼՈՒԽ

յորաքանչյուր ալելի հաճախա-

ԻՄՈՒՆԻՏԵՏԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ՀԻՄՈՒՆՔՆԵՐԸ

իմուն համակարգիմասին Հասկացությունիմունիտետին օրգանիզմի (լատ. նից ազատվել: կոչվում է օրգանիզմի նոսումոՏ՝ ինչո

կեարերումք: բրեւ հարուցիչնեպաշտպանակամ հիվանդություննե Իմունիտետ

րի, այնպես էլ օտարածին գենետիկականինֆորմացիա կրող բոլոր բջիջների

նյութերի նկատմամբ: Իմունիտետիտեսությունըմշակել է ռուս գիտնականԻ. Ի. Մեչնիկովը:Նա առաջիննապացուցեց,որ արյան մեջ գոյությունուճեն շարժունբջիջներ՝ ֆագոցիտներ(քիռջօջ՝խժռել, լափել), որոնք հափշտակում են օտարածին մարմիններին, ն եթե վերջիններն օրգանական ծագում ունեն, սպա մարսում են ճրանց:Սկզբում ֆագոցիտներըդիտումէին որպես օրգաճիզմիպաշտպանության միակ միջոցների, սակայն հետագայում պարզվեց,որ գոյություն ունեն ճան պաշտպանականայլ միջոցներ, որոնք ստացան կոմպլեմենտ ն հակամարմիններանունը: մ Իմունիտետը պայմանավորված է իմուն համակարգի գռրծունեությամբ, տ: ն Լ որը բաղկացած կենտրոնական ծայրամասային օրգաններից: Կաթնասունների մոտ իմուն համակարգիկեճտրոնական օրգաններնեն` ուրցագեղձերը(տիմուս), ոսկրածուծը ն ճշագեղձերը,իսկ թոչունների մոտ՝ ճան ֆաբրիցիալպարկը: Իմուն համակարգի ծայրամասային օրգաններնեն՝ ավշային հանգույցճերը, փայծախը ն արյունը: Իմուն համակարգն իր գործունեությունըհիմնականում իրականացնումէ լիմֆոցիտներիօգնությամբ: Նրանց շնորհիվ ճախ ճանաչվում ու կասեցվում, ապա ամբողջովին ոչնչացվում են բակտերիաները, վիրուսները, չարորակ ուռուցքների բջիջները ն դրաճով իսկ ապահովում օրգանիզմի ճերքին միջահարաբերական կայուն վիճակը վայրի կենսաքիմիականն ֆիզիոլոգիական ն

(հոմեոստազ):

որտեղ ո-ը հետազոտովողկենդանիների քանակն է, իսկ ԸՋ՝ հոմոզիգոտությանգործակիցը

Իմունիտետի տեսակները:

Սի-ն որ: նրանմ ւրահատուկ գործոնները

ն ձեռք բերովի Տարբերում են իմունիտետիբնածին կամ ոչ յուրահատուկ կամ յուրահատուկ տեսակճերը: Բնածին իմունիտետիշճորհիվ տվյալ տեսակի առանձն յակճերնի ծնե չեն հիվանդանումմյուս տեսակին բնորոշ մի շարք հիվաճդություններով: Օրիճակ, մարդը չի հիվանդանում ձիերի ինֆլուենցիա, շների ն հավերի Ժժանտախտ հիվանդությունով:Ձիերը չեն հիվանդաճումխոշոր եղջերավորճերի չեն հիվանդանում ձիերի խլախտով, ժանտախտով:Խոշոր եղջերավորճները խոզերի ժանտախտովն այլն: Այս դեպքումիմունիտետըպայմանավորվածէ նրանով, որ հիվանդության հարուցիչները,որոնք կարող են կենսագործելմեկ կենդաճատեսակիբջիջներում, իսկ մյուսի մոտ՝ ոչ: Դա վկայում է այն մասին, որ բնածին իմունիտետն ունի գեռետիկականբնույթ: Բնածին իմունիտետը ձնավորվում է տվյալ տեսակի ֆիլոգենեզում ն կրկճվում է օմ թոգենեզում: Իմուն համակարգի շնորհիվ օրգանիզմը պահպաճում է իրեն գենետիկական անհատականությունը ն անվարակելիությունը: Բնածին իմունիտետի ապահովման գործում վճռական դեր են խաղում իմունիտետի ոչ յուրահատուկ գործոնները,որոնց թվին ենճ պատկանում մաշկը, լորձաթաղանթը,ֆագոցիտներըն այլն: Այդ գործոններըկոչվում են ոչ յուրահատուկ քանի որ դրանց վերաբերմունքնընդհանուր է բոլոր ազդակների ճկատմամբ:Մազածածկի ն մաշկի կառուցվածքիյուրահատկության շնորհիվ աֆրիկական տավարը չի հիվանդանում ռեկկետսիոզներով, մինչդեռ եվրոպականը,ընդհակառակը,վարակվում է դրանցով:Զեբուները ն զեբուի ու տավարի հիբրիդներըհեմոսպորիդիոզի ճկատմամբ օժտված են բարձը դիմադրողականությամբ: Բնածին իմունիտետիձնավորման գործումմեծ նշանակությունունի ճան մաշկի ն լորձաթաղանթներիբջիջների արտադրած լիզոցիմֆերմենտը: Բակտելյիուպան այդ ճյութի մշակումը պայմանավորված է մաշկի ն լորձաթաԵթե տեղի են ղանթի բջիջներիգեճետիկականառանձնահատկություններով: ունենում այդ բջիջներիմուտացիաներ,ն վերջիններսկորցնում են բակտերիասպան հատկությունը,ապա օրգանիզմըկորցնումէ իր բնածինիմունիտետը ն կարող է հիվանդանալտարբեր հիվանդություններով: Բնածին իմունիտետի առաջացմանգործում որոշակի Լ ֆագոցիտների, իճչպես ճան ալւյան շիճուկի հումորալ գործոններիդերը: Պարզվել է, որ ֆագոցիտներիակտիվության աստիճանը նս կախված է օրգանիզմի գենոտիպից: Այդ է պատճառը, որ եթե մի դեպքում ֆագոցիտներն արտադրում են ֆերմենտներ, ապա մեկ այլ գենոտիպի բջիջները քայքայող բակտերիալ

կամար մաման

դառնում նպատտավորմիջավայր բակտերիաներիբազ-

Իճչ վերաբերում է արյան շիճուկի հումորալ գործոններին՝բակտերիոլիզինին, կոմպլեմենտին,իճտերֆերոնին,բետտալիզիճին,պրոպերդինին ն այլն, ապա դրանք նս ունեն բակտերիասպանհատկություն, որոնց ակտիվությունը պայմանավորվածէ այն բջիջների գենետիկական առանձնահատկությունճերով, որոնցում սինթեզվում են այդ նյութերը: Այսպիսով դժվար չէ նկատել, որ օրգանիզմիպաշտպանականհատկությունը գտնվումէ գենետիկականվերահսկողությաններքո: Ենթադրվումէ, որ լիզոցիմի,պրոպերդինի,կոմպլեմենտի ն մյուս նյութերի քանակը պայմաճավորված է մի խումբ գեճերիազդեցությամբն ժառանգվումէ պոլիգենայինտիպով:

Յուրահատուկ իմունիտետ Բնական ն արհեստական ընտրությանշահերի տեսանկյունիցոչ պակաս կարնորնշանակությունունի նան յուրահատուկկամ ձեռքբերովիիմունիտետը: Յուրահատուկ իմունիտետի առաջացմանհիմքում ընկած է հակածին-հակամարմիճհարաբերություն՝վերաբերմունքը: Հակածին են կոչվում գենետիկականառումով «խորթ» սպիտակուցային բոլոր այն նյութերը, որոնք թափանցելովօրգանիզմ, առաջ են բերում հակամարմիններ: Հակածնային հատկությամբ են օժտված բակտերիաները,միկրոօրգան այլն: նիզմները,ածխաջրերը, լիպոպրոտեիդները Հակամարմինճերըյուրահատուկ պաշտպանականնյութեր են, ունեն գլոբովինային ծագում ն քանի որ պայմանավորումեն իմունիտետը, ուստին կոչվում է իմունոգլոբուլիններ (ք): Հակամարմիններըսիճթեզվումեն կաթնասուններիմոտ փայծախում, իսկ թռչուններիմոտ՝ ֆաբրիցիալպարկում,ի հաշիվ բետտա (8) լիմֆոցիտներին պայմանավորումեն օրգանիզմի հումորալ իմուն պատասխանը: Օրգանիզմճեր թափանցածյուրաքանչյուր հակածին առաջ է բերում իրեն բնորոշ որոշակի հակամարմինների արագընթացսինթեզ: Օրինակ, մեկ լիմֆոցիտը կարող է արտադրել մինչն 2 հազար հակամարմիններ: Բացի բետտա լիմֆոցիտճերից, ուրցագեղձումգոյանում են նան Ղ լիմֆոցիտներ, որոնք պայմանավորում են իմունիտետի բջջային պատասխանը: Իմունոգլոբուլինները սպիտակուցային ծագում ունեցող հակամարմիններ են, որոնք գտճվում են անընդհատ շարժման մեջ: Կաթնասունների մեծ մասի մոտ իմունոգլոբուլիններըբաժանվում են 5 խմբերի՝ 1ջՕ,1ք/, 1ջ8/, 1ջԾ ն քք: իմունոգլոբուլիններ:Բացի արյունից, Խոզերն ուճեն միայն 1ՔՕ, 1ՔՃ ն 1քի/1 իմունոգլոբուլիններըգտնվում են ճան կաթի, խեժի, թքի մեջ ն այլն: Ինչպես մարդկանց, այնպես էլ կենդանիներիմեծ մասի մոտ իմունոգլո-

բուլինները կազմված են պոլիպեպտիդայիներկու երկար Ռէ ն երկու կարճ (Ն) շղթաճերից,որոնք իրար միացած են դիսուլֆիդային (Տ-Տ) կամրջակներով

(ճկ. 79):

'

ՏՏ

ԲԸԸ--ՏԻ--արարհպիաը 6.

ՇԿ

. ւ---

ՔՅՈ

ԱՀԱ

«--զ---

«թ

-ջ».ՒԻՆՂ.-.-Վ

Լ

:

լւ--ւ

ւ

ւ

«60 )

Ամինոթթվայինմնացորդիհամարը Նկ.19 ճագարի իմունոգլոբուլինի կառուցվածքային սխեման:

Եթե իմուճոգլոբուլիններիբոլոր խմբերի համար կարճ շղթաներն ընդհաճուր են, ապա երկարներըտարբեր են: Իմունոգլոբուլիններըտարբերվումեն հակածնային,իմուճաբանականն քիմիականառանձնահատկություններով: Իմունոգլոբուլիններիերկար շղթաները նշվում են հունական այբուբենի տառերովն կրում են ՛/ (գամմա), ռօ (ալֆա), լւ (մյու), ծ (դելտա) ն 8 (էպսիլոն)

անունները:

Իմունոգլոբուլիններ |ք. Ղ երկար շղթաներ

լքճ գ

լքե/ "

ջը ծ

քէ, Ք

Կարճ շղթաճերըբաժանվումեն 2 տիպի՝ կապպայի (») ն լյամդայի (1): Կարճ ն երկար շղթաների ծայրային հատվածներըկազմված են փոփոխական (7) մասերից,իսկ Ը ծայրային մասերը՝ կայուն են: Իմունոգլոբուլիններիինչպես երկար, այնպես էլ կարճ շղթաներըիրենցից ներկայացնումեն ոչ թե ուղիղ թելեր, այլ առաջացնումեն հանգույցներ, որոնք կոչվում են դոմեններ: Իմունոգլոբուլիններիմոլեկուլում տարբերում են 12 դոմեններ, որոնցից8-ը գտնվումեն երկար, իսկ 4-ը՝ կարճ թելիկներիվրա: Դոմենճերը իրենց են կասլում հակամարմինները: Իմունոզլոբուլիններիմոլեկուլները տարբերվում են նան իրենց կառուց274

վածքում ամինաթթվի մոլեկուլների դասավորությանհաջորդականությամբ: Հակամարմին առաջացնող յուրաքանչ յուր բջիջ օժտված է գենետիկական

յուրահատկությամբ: Իմունոգլոբուլինային տարբեր ֆրակցիաներնունեն տարբեր կազմություն ն ֆուճկցիոնալ ակտիվություն: Այսպես՝ 19Խ1իմունոգլոբուլինը սիճթեզվում է դեռնս պտղի օրգանիզմումն ապահովում է օրգանիզմիանվարակելիությունն արդեն ճրա հետ սաղմնային շրջանի առաջին օրերին: 1ք4Ճ-ն՝ ընդունակ է մայրական օրգանիզմիցընկերքիմիջոցովթափանցելպտղի օրգանիզմ ն ապահովել նրա աճվարակելիությունն ինչպես արգանդային, այնպես էլ հետարգանդայինշրջանում: Իմունոգլոբուլիններիսինթեզըկատարվումէ հատուկ գեներիհսկողության ներքո, որոնք գտնվումեն աուտոսոմներումն ունեն ժառանգմանկոդոմինանտ բնույթ: Պարզվել է, որ իմունոգլոբուլիննճերի կոդավորմանը մասնակցումեն 3 խումբ գենետիկականհամակարգեր,որոնց լոկուսների առաջին խումբը կոդավորում են երկար շղթաների (4) սինթեզը,երկրորդխումբը՝ կարճ շղթաների «(կապալա), իսկ երրորդ խումբը՝նույն շղթաների 7. (լրամդա)տիպերը: Երկար շղթաներիփոփոխական(7) ն կայուն (Շ) ծայրային մասերը կոդավորվում են տարբեր լոկուսներով: Ճագարների ն ձկների մոտ 7 ն Շր լոկուսները շղթայակվածեն:

Հակածին-հակամարմինհարաբերությունը ն իմուն պատասխանի գենետիկական վերահսկողությունը Հակամարմնիգլխավորկենսաբանականդերըհակածնի հետ միանալու ն հակածին-հակամարմինհամակարգառաջացնելուֆունկցիան է: Այն կարելի է սահմանել ագլյուտինացիայի,պրեցիպիտացիայի,լիզիսի, նեյտրալիզացիայի նայլ ռեակցիաներիօգնությամբ: Իմունիտետիյուրահատկությունը պայմաճավորվածէ նրանով,որ յուրաքանչյուր հակամարմինփոխազդումէ միայն այն հակածնի հետ, որի ազդեցությամբ նա առաջացել է: Հակամարմինները ռեակցիայի մեջ մտնելով իրենց «ծնող» հակածինների հետ, սոսնձում կամ ինակտիվացնում եճ ճրանց: Վերջիններս կամ հեռացվում են օրգանիզմից,կամ էլ քայքայվում եճ կոմպլեմենտի օգնությամբ: Օրգանիզմը կարող է իմունիտետ դրսնորել որոշակի հակածնի ճկատմամբ այնքան ժամանակ, քանի դեռ իր մեջ կան համապատասխան հակամարմիններ: Իսկ դա նշանակում է, որ օրգանիզմն օժտված է իմունաբանական «հիշողությամբ»: Որոշ պայմաններում հակածնի կրկնակի ճերթափանցումը օրգանիզմ՝ առաջ է բերռում իմուն համակարգիգերզգայնություն (ալլերգիա): Այդպիսի երնույթներ նկատվում են, օրինակ բրոնխիալ ասթմայի ժամանակ:

Յուրաքանչյուր հակամարմինկրում է հակածիններնիրեն կապելու մեկ կամ մի քանի կենտրոններ:Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ տարբեր հակամարմիններնօժտված են հակածինների հետ միանալու ոչ միանման ակտիվությամբ (աֆինություն): Եթե օրգանիզմնարտադրում է ցածր ակտիվությամբ օժտված հակամարմիններ,ապա այն դըսնորում է ցածը իմուճություն: Միաժամանակ պարզվել է, որ հակամարմինների աֆիճությունն ունի գեճետիկականպայմանավորվածություն ն վերահսկվում է բազմակի գեներով: Եթե իմուն մեխանիզմներիգեճետիկական համակարգում առաջանումեն մուտացիաներ,ապա վերջիններսայս կամ այն չափովիրենց ազդեցություննեճ թողնումօրգաճիզմիիմուն պատասխանիվրա: Օրգանիզմիիմունաբանականռեակտիվությունըպայմանավորվածէ մի շարք գործոններով, որոնց շարքում հատկապես կարնոր դեր խաղում րիեն իմուն պատասխանիկամ 1՛ գեները:

խնդիր

`

:

վոր համակարգիհետ շղթայակցվածվիճակում: Բացի Էն համալիրիմեջ մտնող

գենից,ճերկայումսհայտնաբերվելեն

ճան

1ռ,1. լոկուսները,որոճք գտնվում

Կրոնն

այն

ններում: շրջանները

5. Տարբեր հակածինների նկատմամբբարձր կամ ցածր իմուն պատասխան պայմաճավորողգեների միջն հիմնականումոչ մի կապակցություն գոյություն չունի: ԻմունիտետիմեխանիզմիվերաբերԻմունիտետիմասինտեսությունները: ունեն (Էռլիխ-1898,Պոլինգ ն Գուառոտ եսություններ բազմաթիվ յալգոյություն ն Բեռնետ Պետք է նշել, որ դրանցից այլն): 1959, Շիլլարդ-1960 1955, վից է կլոնալ-սելեկցիոն իմունիտետի տեսությունը, ճաճաչում ստացել ավելի լայն Ֆ. Ըստ է յուրաքանչյուր բջջային տեսության, Բեռնետը: այդ որն առաջարկել կլոն սինթեզումէ միայն մեկ տեսակ հակամարմին:Յուրաքանչյուր հակածին 8 կամ 1 լիմֆոցիտներիռեցեպտորներիվրա, առաջ է բերում փոխներզործելով Միտոտիկբաժանմանշնորհիվ ճրանցիճտենսիվբաժանում(պրոլիֆերացիա): են կլոն-բջիջներ(ընդհանուր ծագումով բջիջների են տվյալ հակամարմիններ: համապատասխանող րոնք սինթեզում հակածնին տարբեր Այսպիսով,օրգանիզմումգոյություն ունեցող առկայությունըՖ. Բեռճետը բացատրումէ մեծ թվով կլոններով, որոնք սոմա-

-

արպողյա

Կու

համակարգիցղուրս

ն շղթայակցվածեն սեոի հետ: Օրգանիզմիիմուն գերազանցառլեսունի ժառանգման բազմագենային բնույթ: հոզին (1973 թ.) ազգակցականբուծման 20-րդ սերնդում կարողացել է ստանալ երկու այնպիսի ինբրեդայինգծեր, որոնցից մեկի մոտ հակամարմիններիտիտրը կազմել է 1:10000, իսկ մյուսինը՝ 1:40: Հեղիճակըմիաժամաճակպարզել է, որ նման բարձրիմուն պատասխանառաջին գծի կենդանիները դըսնորում էին հակածիններիմեծ մասի, սակայն ոչ բոլորի նկատմամբ: Նույնը վերաբերում է ճան ցածր տիտր ցուցաբերողներին: Պետք է նկատել, որ հնարավոր չէ ստանալ կենդանիներիայնպիսի գծեր կամ ցեղեր,որոնք միաժամանակ օժտված լինեն բոլոր հիվանդություններինկատմամբ բարձըդիմադրողականությամբ:Տարբեր հակածինների նկատմամբ մինճույն մարդը կամ կենդանին կարող են ցուցաբերել տարբեր ռեակտիվություն: Որոշ առանձնյակներ հակամարմիններչեն արտադրում նույնիսկ բազմանվագ իմունիզացումիցհետո: Այստեղիցէլ հետնում է, որ իմունիզացմանժամանակ պետք է հաշվի առնել ճան իմունիզացվածկենդանիներիգենոտիպըն դոզավորումը կատարելըստ կենդանիներիգենետիկականհամակազմվածքի: են այդ

2.

դրսնորել ակտիվություն

Մկճերիիմունիզացվածինբրեդայինգծերը ցուցաբերումեն իմունճաբանական տարբեր ռեակտիվություն: Հետադարձ տրամախաչումից ստացված սերճդի վերլուծությունըցույց է տվել, որ իմուն պատասխանիուժը, այսինքն` օրգանիզմիկողմից մեծ թվով հակամարմիններ արտադրելուկարողությունը, պայմանավորված է մեկ դոմինանտ,իսկ ցածր իմուն ռռակցիան՝մեկ ռեցեսիվ է իմուն պատասխանիուժը, նշագենով:Այն լոկուսը, որով սզայմանավորված նակվումէ 1ո-ով:Այդ լոկուսըգտնվում է հիստռ համատեղելիության (էե) գլխա1

Ամփոփելով վերը ճշվածը, կարելի է ենթադրել, որ իմուն պատասխանի գեճետիկականհսկողության հիմնահարցիլուծումը չափազանցբարդ է, նայդ ուղղությամբ գոյություն ունեցող տվյալները թույլ են տալիս նշել են սինթեզվող հակամարմիններիքաճակը է. 1 գեճերը պայմանավորում միայն տվյալ հակածնի նկատմամբ: լոկուսների հետ, որոնք կոդավորումեն գեները չեն շղթայակցվում իմունոգլոբուլիններիսինթեզը: 3. Լ գեները ցուցաբերումեն բարձր յուրահատկություն:Միննույն գենոտիպ ունեցող օրգանիզմըկարող է հակածինբարձր ներից մեկի ն ցածր ակտիվություն՝մյուսի ՍԱ բ տարիքայիլ 4. Իմուն պատասխանիաստիճանըպահպանվումէ տարբեր

.

հակամարմինն

տիկ մուտացիաներիարդյունք են:

ոչ միայն տարբերումեն հակածիննճերին, Էռլիխի հակամարմինները են հանդես գալիս որպես հակածիններ:Դա տեղի ունեայլն երբեմնիրենք նում այն ղեպքում, երբ օրգանիզմըճոր սինթեզվող հակամարմինների հետ է առաջին անգամ ն որպես օտարածին, պատասխանումէ հաԿ հանդիպում

Ըստ

է

.

մ ճների արտադրությամբ: արտադրությամբ: կամարմինների

.

գլխավոր համակարգը ն Հիստոհամատեղելիության հետ նրա կապը որոշ հիվանդությունների Վիրաբուժությանմեջ վերջինտարիներինզգալի տեղ է հատկացվումսրտի, որի սկիզբըդրվեց 1967 թ. երիկամներին այլ օրգաններիփոխպատվաստմանը, Կ. Բեռնարդի կողմից: Չնայած վիրահատողներիբարձր մասնագիտական

հաճախակիճկատունակությունճերինն վիրահատմանհատուկմեթոդներին, բարդություններ,որոնք պայմանավորվածեն դովում են հետվիրահատական ճորի ն ռեցիպիենտիգեճռոտիպերի տարբերություններով,կամ ավելի ճիշտ՝ Դրաճով է բացատրվումայն նրաճց հյուսվածքներիանհամատեղելիությամբ: ռեցիհանգամանքը,որ պատահականդոնորիցվերցրածտրաճսալլատանտը պիենտիօրգանիզմումկարող է ապրելմինչն 10 օր, մինչդեռմիազիգոտերկվոըյակների մոտ կատարված փոխպատվաստման դեպքում օրգանի կյանքի տնողությունըկարող է հասճել մի քաճի ն ճույնիսկ տասնյակ սոսրիների: Հյուսվածքներիգենետիկականհամատեղելիությանմասին գիտելիքների խորացման գործում մեծ նշանակություն ունեցան Պ. Գորանի ուսումճնասիրությունները(1936թ.) Նա մկճերի մոտ առաջինանգամ հայտնաբերել է հիստոհմատեղելիությանգլխավոր համակարգիԷԼ2 լոկուսը: Ներկայումսհայտճաբերվել են հիստոհամատեղելիությանտասնյակ այլ լոկուսճեր, որոնք գտճվումեն բոլոր քրոմոսոմճերում(նկ. 80): Ռեցիպենտիօրգանիզմպատվաստվածօրգաններըորոշ Ժամանականց վտարվում եճ նրաճից,քանիոր այդ օրգաններիբջիջներիհիստոհամատեղելիության գլխավոր համակարգի գեների գործունեությանհետեանքով առաջացած հակածինների (ալլռանտիգենճեր) դեմ որպես իրեն համար գենետիկորեն «օտար» մարմճի՝ օրգանիզմըմշակում է հակամարմիններ: Հիստդհամատեղելիության համակարգերըտարբեր կենղանատեսակների մուռ ունեն հետնյալ անվաճումճերը՝ ԱԼՆՃ ԾՍարդ՝ Խոշոր եղջ.՝ 8օԼ4Ճ

Խոզեր՝ ՏԼՃ

Ոչխար՝ ՕԼՃ Չիեր՝ ՔԼՃ Հավեր՝ 8 (այդ նույն լոկուսը վերահսկում է արյան 8 խումբը) Ճագար՝ ԷԼ-1 Մկներ՝ ԷԼ2 Հաճեմատաբար լավ է ուսումնասիրվածմկների ԷԼ2 համակարգիգենետիկան, որը լավագույն մոդել է մյուս տեսակների ճույնանուն համակարգի ուսումնասիրմանհամար: տեղավորվածէ մկների 17-րդզույգ քրոմոսոմումն կազմված Համակարգը է մի խումբ սերտորեն շղթայակցվածլոկուսներից: Հարմարությունիցելնելով, Ւ|Լ2համակարգըբաժանում են 5 բաժինների՝Բ, Ն,Տ, 6, 0: Տրանսպլանտացիոն հակածիններըկոդավորվում են Է2Թ ն ԷԼ2ք լոկուսճերիկողմից:Այդ հակածինճերըկազմված են գլիկոպրոտեիդճերից: ՒԶԻԽ ն շք լոկուսճերիմիջն տեղավորվածեն մի շարք այլ լոկուսներ նս, սակայն վերջիններս սերոլոգիականռեակցիաներովչեն հայտնաբերվումն պայմանավորում ենճ կոմպլեմենտիմի շարք բաղադրամասերիսինթեզը:

'

հատվածում տեղավորվածեն իմուն պատասխանի 1 գեճերը, որոնք սինթեզը: ապահովումեն հակամարմինների ունեն բազմաթիվալելային ձներ: ԷԼ2 համակարգի գրեթեբոլոր լոկուսճներն գեները կոդոմիճանտեն: Հիստոհամատեղելիության ն համակարգումտրանսպՄարդկանց խոզերիհիստդռհամատեղելիության են Ց ն Ծ 4, Շ, լոկռաներիկողմից:Ինչ լանտացիոնհակածիններըսինթեզվում է վերաբերում իմուն պատասխանըպայմանավորող գեներին,ապա վերջիճհամակարգիհետ: ճերս շղթայակցվումեն հիստոհամատեղելիության սինթեզը վերահսկհակածինների լիմֆոցիտար Խոշոր եղջերավորների 11 ալելներ՝ 8օ1ռ (8օոծ է է ունենալ մինչն կարող որը կողմից, վում լոկուսի

իոբհօլօ ճոնջծոստ): Լիմֆոցիտային ն էրիթրոցիտայինհակածինների միջն որնէ կապ չի հայտնաբերվել: Պարզվել է, որ գոյություն ուճի կոռելյացիոնկապ հիստոհամատեղելիության համակարգին որոշ լիմֆոցիտայինհակածինների ու հիվանդություննեհամակարրի միջն: Օրիճակ, այն հավերը, որոնք հիստոհամատեղելիության գի Թ լոկուսումունեն 82: ալելները, ցուցաբերումեն ավելի մեծ դիմադրողակաճություն Մարեկի հիվանդությաննկատմամբ,քան 85 ալել ունեցողճերը: գենոտիպ ունեցող հավերը դըսնորում եճ ավելի բարձր իմուն ռեակցիա, քան 8:» գենոտիպունեցողները: համակարգի ալելճեԱյճ խոզերը, որոնք ըստ հիստոհամատեղելիության են են ավելի հոմոզիգոտ, ցուցաբերում անկմանբարձր տոկոս: րի լիճում Կոռելյացիոնկապ է հաստատվել խոշոր եղջերավորների հիստոհամատեղելիությանհամակարգի ալելների ն կրծաբորբի, իսկ մարդկանց մոտ՝ անկիլոզայինսպոնդելիտիմիջն: թաւ

ՑԵԸ--Է Թ.

եթ

հ-2

ւ.

`

:

ՀՏ

-

022.628

«Բ 'Ծ-

:

2`»

Չ

ՔՅՈ

8.

ՈՏ

լ

1-2.

----Վզ Կ-Ֆ

6: 6Լթ Տ

ւս:

լ

Ե

6.

--

ք

Ն

Սաստով

ԻՆ-ՎԻՎԻՑ

տտտտատատառա ւՓ

Շ

ՏԷհ

եյ

ւ

Նկ.

6.

80.

համակարգիգլխավոր Դիստոհամատեղելիության սխեման: լոկուսների շղթայակցման

ԳԼՈՒԽ

Այս հիվանդությամբառանձնյակներիշուրջ 9342-ի մոտ հանդիպում է 8-՛ հակածինը: Բացի հիստոհամատեղելիությանհամակարգիհետ շղթայակվածալելներից, գոյություն ուճեն ոչ շղթայակված լիմֆոցիտայինհակածիններ:Օրինակ, ՏՆի" ալել ունեցող կենդանիներիմոտ բրոնխիտովհիվանդ ն կաղությամբ օժտված առանձնյակներըշուրջ 3 անգամ ավելի շատ են, քան 8117-ի մոտ: Վերոհիշյալ կապերի առկայությունը հնարավորություն է տալիս այն կենդանիներիհետ տարվող օգտագործելորպես տեստ գյուղատնտեսական ընտրասերմանգործընթացում: Իմուն

ամիս:

Մարդկանցն արաբականցեղի ձիերի մոտ նկատվումէ գենետիկականմի արատ, որն ուղեկցվում է նռրածիններիմոտ լիմֆոցիտներիթվի նվազումով կամ էլ ճրանց լրիվ բացակայությամբ: Իմունիզացման ժամանակ, այդպիսի օրգանիզմներըհակամարմիններ չեն առաջացնում: Ի հաշիվ մայրական նրանք կարող են ապրել մինչն 5 ամսական հասակը ն իմունոգլոբուլիճների, են զանազան ինֆեկցիաներից:Այդ արատր կոչվում հետո մահանում դրաճից է համակցվածիմունոդեֆիցիտ:Ժառանգվումէ որպես աուտոսոմային-ռեցեսիվ հատկանիշ:

Սելեկտիվդեֆիցիտ(ջԽԼ) հանդիպումէ ձիերի մոտ, որոնցարյան մեջ բոճն բացակայում մունոգլոբուլինը: Սրանց մեծ մասը մահանում է է1 Սրա գենետիշն կական բնույթը դեռնսպարզվածչէ:

մոանդություններից: ուղիների Անում մառան լո

Ներկայումս

է ԲԱ

Աաանում ԱՆոո վագույն հրում քանակի հնարավորուհանդես պարզվելէ,

որ

բա

ոգիտճերից, օրգանիզմը

ուռուցքայինբնույթ ունեցողհիվանդությունների

թյունը:

ԳՅՈՒՂԱՏՆՏԵՍԱԿԱՆ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԱՆՈՄԱԼԻԱՆԵՐԸ

Անոմալիաներիդասակարգումըն պատճառները

համակարգի գենետիկականարատները

Մուտացիաճերիհետնանքով օրգանիզմիիմուն համակարգումկարող են առաջանալ գեճետիկականարատներ: Այսպես օրինակ, եթե մուտացիոն պրոցեսը կապված է 8 լիմֆոցիտներարտադրող գեների հետ, ապա օրգաորը բնորոշ է մարդկանցն ճիզմում երնանէ գալիս ագամմագլոբուլինեմիա, է ձիերիճ: Նրանց արյաճ մեջ ճվազում գլոբուլիններիքանակը, որի դեպքում օրգանիզմըչի կարողանում պայքարել օրգանիզմներթափանցածհիվանդությունների հարուցիչներիդեմ: Այդպիսի առանձնյակներըապրում են մինչն 17-18

ՏԱՍՆՎԵՑԵՐՈՐԴ

մշակում է

գալու ,

Անասնաբուժական գենետիկայի երիտասարդ ճյուղերից մեկը պաթոգեճետիկանէ, որն ուսումճասիրումէ ժառանգականությանդերը կենդաճիների տարբեր հիվանդությունների առաջացման (էթիոլոգիա) ն ախտածնության (պաթոգենեզ) գործում: Ժառանգական հիվաճդություններիմեջ որոշակի տեղ են գրավում անոմալիաները (անկաճնոնությունները,շեղումները) ն այլանդակությունները: Կենդանիներիգենետիկականանոմալիաներըճորմայից շեղված օրգանիզմի կառուցվածքային ն ֆունկցիոնալ փոփոխություններնեն ն ունեն Ժառանգակա ն բնույթ: որոնք դրսնորված են ցայտուն կերպով, կոչվում են

յլամդակությւննելը Գյուղատնտեսական

կենդանիների մոտ հայտնաբերված են շուրջ 130 անոմալիաներ ն այլանդակություններ,որոնց օրգանիզմիժառանգականության հետ ունեցած կապի բացահայտմանգործում մեծ դեր խաղացինինչպես Մենդելի հայտնագործությունները, այնպես էլ գենետիկայի նվաճումները: Ըստ շեղում առաջացնող պատճառների, տարբերում են ժառանգական ն միջավայրային կամ էկզո-

Կիա

Գազա իՋավամումիր

Ժառանգական անոմալիաները կամ գենային, կամ քրոմոսոմային մուարդյունքն են ն կարող են առաջանալ օնթոգենեզիցանկացած |

ՏԻ փու '

Հաճախ անոմալիաներըպայմաճավորված են լինում լետալ (մահացու)ն սուբլետալ (կիսամահացու)գեների գործունեությամբ: Այդպիսի անոմալիաճերից են հեմոֆիլիաճ,հետանցքի ն ծնոտների բացակայությունըն այլն: Մի շարք այլ դեպքերումէլ գենետիկականանոմալիաներըլինում են գրեթե անճկատելի, ն դրանքոչնչով չեն աճդրադառնումշրջապատող միջավայրի ու է օրինակ, տվյալ օրգանիզմիունեցածկապի վրա: Այդպիսիանճոմալիաներից խոշոր եղջերավորճերի արտաքին ականջի բացակայությունը, պոլիտելիան

(կաթնագեղձի վրա լրացուցիչ պտուկների առկայությունը)ն այլն:

Վերջին տարիճերին հայտնի են դարձել մի շարք անոմալիաներ, որոնք պայմանավորվածեն քրոմոստտմային վերակառուցումներով: Եճթադրվում է, որ գենետիկականանոմալիաներըպայմանավորված են մեկ զույգ ալելային

գեներովն ժառանգվումեն ըստ Մենդելի օրենքների: Ժառանգականմիջավայրային անոմայլիաճեր: Այս խմբին պատկանում են այն անոմալիաները,որոնց զարգացումըհավասարապեսպայմանավորված է ինչպես օրգանիզմիգենոտիպով, այնպես էլ արտաքին միջավայրի գործոններով: Ենթադրվումէ, որ դրանք վերահսկվում են գեների բազմալոկուսայինհամակարգիկողմից: Ժառանգական միջավայրային անոմալիաճերըկարող են ունենալ ինչպես վարակիչ (բակտերիալ,վիրուսային, մակաբուծայինն սնկային հիվանդություններ),այնպես էլ ոչ վարակիչ բճույթ (ճյութափոխաճնակության խանգարումներ, ավիտամինոզներ,սրտանոթային, նյարդային ն արյունատար համակարգերիհիվանդություններն այլն): Հանրահայտ է, որ յուրաքանչյուր օրգանիզմ արտաքին միջավայրի նճույն վնաս նկատմամբ ցուցաբերում եր վերաբե է վմասակա մինճույն ր ազդակի նկատմամբ ցուցաբերում տարբեր վերաբերմունք: Դա պայմանավորվածէ նրաճով,որ բացի արտաքին (էկզոգեն) պատճառներից,օրգաճիզմում գործում են նան հիվանդությանառաջացման ներքին (էնդոգեն)պատճառներ,որոնցհիքում ընկած են գենետիկականգործոնները:Դրանք մի դեպքում կարող են ճպաստել արտաքին վճասակար ազդակի կողմից անոմալիաներիզարգացմանը,իսկ մյուս դեպքում` խոչընդոտել: Դրանով պետք է բացատրել այն, որ քաղցի, ցրտի, իռճական ճառագայթնեըի ն զանազան ինֆեկցիաներիառկայության միանման պայմաններում կենէ, իսկ մյուսները դրսնորում են անընկալուդանիներիմի մասը նակություն ն չեն հիվանդանում: են միայն այն կենդանիները,որոնց օրգանիզմումվերոհիշՀիվանդանում յալ արտաքին գործոններիճերքո առաջանում են մուտանտ լետալ գեներ: Երբ այդպիսի գեներն ունեն տվյալ անոմալիայի զարգացմանհամար պահանջվող քանակ, ապա նրանց գումարային ազդեցությունըդառնում է որոշակի անոմալիայիառաջացմանպատճառ: Որոշ դեպքերումմիանման անոմալիաներնունենում են տարբեր գենոտիպային ծագում: Այղպիսիաճոմալիաներըկոչվում են ֆենոկոպիտներ,որոնց պատճառըգենոտիսլին արտաքինգործոնների համատեղ ազդեցություննէ: Այսպես, օրինակ,եթե 8 ն 22 գեռոտիպերուճեցող օրգանիզմներիմոտ հանդես են գալիս ըստ ֆենոտիպիմիանման անոմալիա, ապա դա 6շանակում է, որ ռեցեսիվմուտանտ գեն կրող հետերոզիգոտօրգանիզմնանոմալիա ծնող տերատոգենգործոնի նկատմամբցուցաբերումէ շատ մեծ զգայնություն, որը գումարվելովմոդիֆիկատորգենի ն արտաքին միջավայրի գործոններիհետ դառնում է անոմալիայիառաջացմանպատճառ:

է

հիվանդանում

Այսպիսով, մուտանտ գեն կրող հետերոզիգոտ օրգանիզմների մոտ երկռեցեսիվ մուտանտ գենի ազդեցությունըլրացվում է արտաքին գործոնի կողմից ն հետերոզիգոտ օրգանիզմն ընդունում է հոմոզիգոտ ռեցեսիվ (88) օրգանիզմինբնորոշ անոմալ ֆենոտիպ: Միջավայրայինանոմալիաներ:Դրանք ամբողջապեսպայմանավռրված են արտաքին միջավայրի անբարենպաստ գործոններով: Դրանցից են՝ այրվածքները, զանազան վնասվածքներիհետնանքով առաջացածվերքերը նայլնճ: Միջավայրային անոմալիաները ժառանգականբնութ չունեն: րորդ

ԱնոմալիաներիԺառանգմանտիպերի որոշումը Աճոմալիաճնճերի ժառանգման տիպերի որոշումն ունի գիտագործնական կարնոր նշանակություն: Այն հնարավորություն է տալիս կիրառել կենդանիների զույգընտրությանայնպիսի ձներ, որոնք բացառում կամ ճվազագույնի են հասցնում այլանդակություններիկամ անոմալիաների քանակը: Անոմալիաներիժառանգմանտիպերը որոշելիս օգտվում են տոհմազրական վերլուծության մեթռդից,որը հնարավորություն է տալիս որոշել ինչպես անոմալիայի աղբյուրները, այնպես էլ նրա ժառանգմանտիպը: Այն սկսվում է տոհմազրականիկազմումով: Տոհմազրական քարտի լրացումն սկսվում է տվյալ անոմալ կենդանուց, որը կոչվում է ալրոբանտ: Այն կենդանիները,որոնք պրորանտիհետ պատկանում են մինճույն սերնդին, ճրա հետ տեղադրվում են մինճույն հորիզոնական գծի վրա: Պրոբանտի ճախորդ սերունդը դասավորվում է նրանից վերն, իսկ հաջորդ սերունդը՝ նրանից ճերքն: Արական սեռի առանձնյակներընշանակվում ենճքառակուսիներով, իսկ իգականը՝ կլոր նշանով: Քառակուսի ն կլոր նշաններիմիջն ձգվող ուղիղ գիծը ցույց է տալիս տրամախաչումը,իսկ այդ գծից դեպի ճերքն ձգվող գիծը` նրանից ստացվող սերունդը: Անոմալիաների Ժառանգման հարցերը պարզաբանելիսշատ հաճախ օգտվում են կենդանու ծագման այն գծերից, որտեղ կան անոմալ առանձնյակներ: Գենետիկական անոմալիաներիցշատերը, ինչպես այդ մասին նշվել է վերնում, պայմանավորվածեն լետալ կամ կիսալետալ գեներով ն ավարտվում են կենդանու մահով: Կախված այն բանից, թե վերոհիշյալ գեճերը որ քրոմոսոմում են տեղավորված, անոմալիաները լինում են աուտոսոմային(եթե գործոնը գտնվում է մարմճական քրոմոսոմում)ն սեռի հետ շղթայակցված (եթե գործոնը գտնվում է սեռական քրոմոսոմում): Աոռւտոսոմայինանոմալիաներըդրսնորում են ժառանգման երկու տիպ. ա) աուտոսոմայինդոմինանտ, բ) աուտոսմային ռեցեսիվ:

`

Աուտոսոմայինդոմինանտ անոմալիաներըսովորաբար երնան են գալիս դոմինանտ մուտանտ գենի ինչպես հոմոզիգոտ(88), այնպես էլ հետերոզիէ մահացու ելք: Այդպիսի մուտացիգոտ վիճակում (ՅԵ) ն հաճախ ունենում է աներին պատկանում խոշոր եղջերավորներիռունգերի երկկողմանի կպվածությունը, խոզերի հեմոլիտիկ դեղճախտը,ոչխարների գանգուղեղի բնածին ջրգողությունը,հավերի ձվափողերիբացակայությունը ն այլն: Ստորն բերվում են անոմալիաների աուտոսոմային դոմինանտ տիպի ժառանգման խաչասերումների հնարավոր տարբերակները ն ճեղքումների բնույթը (աղ. 283:

ժառանգման աուտոսոմային դոմինանտ տիպը

Աչյուսաւկ28

Հարաբերությունըսերնդում Խաչասերումների տիպերը նորմալ ռեցեսիվ անոմալ անոմալ հոմոզիգոտներ| հետերոզիգոտներ :

Ց

Տթ

ՑԵ-ՔԵ 88«8Ե 88«ԷԲ

դոոորոնութուն

ԵԵ «էե

Լա

դոմինանտ

հետերոզիգոտձներն իրար հետ տրամախաչելիս՝ նրանցպաղատվությունը լինում է նորմայից 25 տոկոս պակաս, քանի որ 88 ձները մահաՆման

ճում են:

Այսպես օրինակ, տավարի դեքստեր ցեղի հետերոզիգոտ ձները տվյալ գենի դոմինանտ ալելով (ՑԵ) լինում է կարճառտ, իսկ հոմոզիգոտ դոսիճանտները(88) գաճաճ ն բուլդոգաձն: Այդպիսի գենոտիպով կնդանիների մոտ առաջանում է վիժում, որն ավելի հաճախ րագույ րդ ամսում: Կարակուլյան ցեղի հետերոզիգոտ ձներն ու երանգ (շիրազի) ն ճորմալ կենսագործունեություն,իսկ նրանցհոմոզիգոտ դոմիճաճտ մուտանտ ձները մահանում ենճ ծնվելուց 2-3 ամիս անց` աղեստամոքսային տրակտի գործունեության խախտման հետնանքով (քրոնիկ

մուտանտ

`

Պլատիճային աղվեսների հետերոզիգոտ ձնն ունի մազերի լուսավոր պիգմենտավորում, իսկ հոմոզիգոտը դրսնորում է էմբրիոնալ մահացություն: դպիսի երնույթներ են նկատվում ճան սամույրների, ճահճակուղբերի ն հա-

|

անոմալ

հոմոզիգոտ

դոմինանտմուտացիաներ,որոնք հետերոզիգոտվիճակում (ՑԵ) լետալ ազդեցությունչեն դրսնորում:Սակայն, երբ նրանքանցնում են հոմոզիեն կամ գոտ դոմինանտվիճակի (38), այդպիսի առանձնյակներըմահանում հետո: մինչն ծնվելը, կամ էլ ծնվելուց անմիջապես

հետերոզիգոտ

ՑԵ«ՑԵ

Կան որոշ

փքանք):

տիպը

Նորմալ 88«Թե

Ալ լ Ա

վնասից

վերի մոտ: Գործնականում տնտեսական խուսափելու նպատակով կիրառվում է վերլուծական տրամախաչում: Սուտոսոմայինռեցեսիվ ազդեցությամբանոմալիաները զարգանում են միայն այն դեպքում, երբ ռեցեսիվ մուտանտ գեներն անցնում են հոմոզիգոտ ռեցեսիվ վիճակի (ԵԵ), մինչդեռհետերոզիգոտօրգանիզմում(ԹԵ) նրանք ֆեճոտիպորեն չեն դրսնորվում ն չեն տարբերվում նորմալից:Այդ տիպով է Ժառանգվում տավարի մոտ վերջավորությունների բացակայությունը, պտղի մումիֆիկացիան (ջրազրկում), ծնոտների անկիլոզը (հոդի ոսկրացում), ըճդհանուր ջրգողությունը, ձիերի՝աբրախիան (առջնի վերջավորությունների բացակայությունը), խոզերի`կոնքային վերջավորություններիանդամալուծությունը, ուղեղի ջրգողությունը, հավերի՝ միկրոֆտալամիան,փետրածածկիսակավությունը ն այլն: Աուտոսռմայինռեցեսիվ տիպի ժառանգման հնարավոր տարբերակները բերվում են թիվ 29 աղյուսակում: Ադյուտաւկ

:

տ

Տ

Սեռի հետ շղթայակցված են ժառանվում անտիմասկուինային լետալ գործոնը, սպիտակ հորթերիհիվանդությունը,փետրածածկիբացակայությունը ն մի շարք այլ հիվանդություններ: Սեռի հետ կապակցվածեն ժառանգվում ճան մարդկանցմոտ Կլայնֆելտերի, Շերեշեվսկի-Տերներին մյուս սինդրոմճերը,որոնց մասին խոսվել է սեռի գենետիկայում: ն էքսպրեսիվությունը անոմալիաների Պյոնետրանտությունը ժառանգմանժամանակ

Պյոնետրանտություննշանակում է հատկանիշի դրսնորման աստիճան: Հատկանիշներն ըստ պյոնետրանտության կարող են լինել լրիվ, ոչ լրիվ, միջին ն ցածր արտահայտչականությամբ, որոնք արտահայտվումեն տոկոսներով: Գեների ոչ լրիվ սյոնճետրանտությամբ է հոդոմինանտ աճոմալիաներից

դերի անկլիոզը, «գայլի երախը» ն այլն: Լրիվ պյոնետրանտությանդեպքում անոմալիան դրսնորվում է ֆենոտիպիկական ամբողջականությամբ:Այդպիսին էին վերնում նկարագրվածաուտոսոմային դոմինանտմի շարք անոմալիաներն,որոնք ունեն մահացու ելք:

Ժառանգման դոմինանտտիպի դեպքում երբեմն անոմալ ծնողից ծնվում է նդրմալ սերունդ, որը հետագայում իրեն հերթին ծնում է անոմալ պտուղ: Դա ճշանակում է, որ «նորմալ» ծնողը,ըստ դոմինաճտմուտաճտ գենի, եղել է հետերոզիգոտ,որը, սակայն, ֆենոտիպորեն չի դրսնորվել: Այն դոմինանտ հատկանիշները,որոնք ոչ միշտ են երնան գալիս ֆենոտիպում, կոչվում են ոչ լրիվ պյոճետրանտությանհատկանիշներ:Այսպես օրինակ, անպտղության է 42- 62 տոկոսի սահմաններում: տատանվում պյոնետրաճնտությունը Ինչպես հայտնի է, գոյություն ունի ճան էքսպրեսիվությունհասկացողությունը, որը հատկանիշի ձնով գենի դրսնդրման աստիճանն է ֆենոտիպում: Այսպես, օրինակ, խոշոր եղջերավորների մոտ ադակտիլիան կարող է տատանճնվել ֆալանգներիմասճակի առկայությունից մինչն դրանց լրիվ բացակատրայությունը: Պորտային աղեթափություններըկարող են ունենալ տարբեր

մագիծ:

լիաճերի միջազգային անվանացուցակիմեջ ն ճշվում է Ա ինդեքսով: Թվենք դրանցիցմի քանիսը: ԱԼ ախոնդրովլլազիահորթերի բուլղոգաձնություն:Այս դեպքում հոմոզիգոտ գենոտիպովպտուղները մահացած վիճակում արտանետվում են հղիության 5-6-րդ ամսում, որոնց գլուխը լիճում է բրգաձն, վերջավորությունները՝ կարճ: Ժառանգման տիպը՝ դոմինանտ: ԱՃ բնածին հիպոտրիխոզ հորթերը ծնվում են առանց մազածածկի ն ծնվելուց մի քանի րոպե անց մահանում են: Ժառանգման տիպը՝ ռեցեսիվ: Ա5՝ վերջավորություններիբնածին բացակայություն: Հորթերը ծնվում են մահացած, կամ մահանում են ծնվելուց մի քանի րոպե հետո: Ժառանգման տիպը՝ ռեցեսիվ: ԱՇ`պտղի մումիֆիկացիա պտուդը ջրազրկմանհետնանքով մահանում է հղիության վերջին 3 շաբաթում: Ժառանգման տիսլը՝ ռեցեսիվ: 110 ողնաշարի կարճացում կողերը սերտաճում են ողերի հետ: Հորթերը ծնվում եռ կամ մահացած, կամ մահանում ենճ ծնվելուց հետո: Ժառանգման տիպը՝ ռեցեսիվ: ալ Լյուտիկովի մահացու գործոն: Հորթերըծճվում են մահացած, առանց տեսանելի շեղումների: Ժառանգման տիպըր՝ռեցեսիվ: ԱԼ7 կրծքային վերջավորությունների արտրոգրիպոզ: Այդ մասին խոսվել է սեռի գենետիկայում: Ժառանգվում է սեռի հետ շղթայակցված: Ա26՝ հղիության տնողությունը երկարում է 20-90 օրով: Հորթերը արտակազմվածքովնորմալ են, սակայն նրանք ծնվում են մահացած,կամ էլ մահաճում են ծննդաբերությանժամանակ: Ժառանգմանտիպը՝ ռեցեսիվ: Ա42՝ վիժում, հղիությունն ընդհատվումէ ճրա կեսում: Ժառանգման տիոլը՝ ռեցեսիվ: Խոզերի մոտ միջազգային աճվանացուցակումմտցված է 18 գեճետիկական անոմալիաներ,որոնց ինդեքսն է Ժ-ն: ԺԼ կոնքային վերջավորությունների անդամալուծություն: Խոճկորնճերը մահանում են ծնվելուց հետռ՝ մի քանի օրվա ընթացքում:Ժառանգման տխղվը՝ ռեցեսիվ: Ժ4՝ քիմքի սերտաճում ծնվում են նորմալ, բայց կաթ չեն կարող ուտել: Ժառանգմանտիպը՝ դոմինանտ: Ժ6՝ վերջավորությունների բացակայություն: Ծնվում են առանց վերջավորությունների: ռանգման տիայը՝ռեցեսիվ: ն պտղի արյան անհամաների տե ղելիություն: ագ տիպը՝ դոմինանտ: հլչխարների մռտ գրանցված են շուրջ 90 անոմալիաներ: Գրանցման ինդեքսը՝ Դ: Դ3` հետին վերջավորությունների անղդամալուծություն: Գառները սատկում են ծնվելուց մի քանի օր հետո: Ժառանգման տիպը՝ ռեցեսիվ: -

-

-

Գենայինն քրոմոսոմային անոմալիաները գյուղատնտեսականկենդանիների տարբեր տեսակների մոտ Գենետիկական անոմալիաները մուտացիաների հետնանք են, որոնք կապված են քրոմոսոմների հավաքակազմի, ինչպես ճան նրանց գենի կառուցվածքային փոփոխության հետ: Ինչպես այդ մասին մանրամասնորեն նշվել է մուտացիաներիբաժնում, նրանք բնորոշ են բոլոր օրգանիզմներինն կարող են լիճել օգտակար կամ վճասակար:Օգտակարմուտացիաներըէվոլյուցիայի համար աճհրաժեշտ գործոններեն, քանի որ ճոր ճյութ են տալիս արհեստականն բնական ընտրությանը: Միաժամանակ հայտնի է, որ մուտացիաներիմեծ մասը արտահայտվում է բացասականհետնաճնքով: Գյուղատնտեսականկենդանիներիմոտ հայտնաբերված ավելի քան 130 անոմալիաներիցառավել մեծ տեղ են գրավում գենային անոմալիաները: Նշենք նրանցիցմի քանիսը.

Խոշոր եղջերավորճներ Առոմալիաների ուսումնասիրությունը,տավարի մոտ ունի չափազանց կարնոր ճշաճակություն,որովհետնայն աչքի է ընկնում իր որոշակի կենսա բանական առանձնահատկություններով: Նախ, այն հիմնականում միապե 1,5 տարեկանում, տուղ է:: Տավարը ֆիզիոլոգիականհասունացմանէ հասնում ն այնպես որ մոր առաջին ծնի աղջկա ծննդաբերությանմիջն ընկած Ժամկետը կազմում է մոտ 5 տարի: Նման դեպքում ճախրում անոմալ կենդանու առկայությունըզգալիդրենիջեցնում է նախրի վերարտադրությանն տոհմային աշխատանքներիարդյունավետությունը: որոնք պայմաՀայտնաբերվածեն տավարի բազմաթիվ է անոմանավորված են լետալ ն սուբլետալ գեճերով:Նրանցից 46-ը մտցված ՞

անոմալիաներ,

|

զ

-

-

ՕՐՐ ԻոԱոորԲրոմ Արտ `

լ

մոխրագույն լետալ գույն ռոմանովյան ցեղի մռխրագույն գույն ունեցող ռեցեսիվ գառներըկամ ծնվում են սատկած, կամ սատկում են. մի քանի օրում՝ կտրիչի բացակայության պատճառով: Ժառանգնման տիպը ԴՇ՝

-

հոմոզիգոտ

ոնցա:

-

մի

են մահանում մահանու օրվա քանի օրվան ատով քանի ընթացքում բ պայսանավորված վահանաճնգեղձիթերգործունեությամբ: Ժառանգմանտիպը՝ռեցեսիվ: Դ12՝ ատաքսիա նկատվում է Գառները միաժամանակլինում են կույր ն խուլ: Ժառանգմանտիպը՝ռեցեսիվ: Հավերի մոտ գրանցված է շուրջ 45 անոմալիաներ:Ինդեքսն է Ե-ն: ո որ զաճաճություն

-

.

մկանային կոորդինացիայի խանգարում:

-

Ե1Լ՝ կարճաոտություն

հոմոզիգոտներըմահանում են ինկուբացիայի4-րդ իսկ հետերոզիգոտներըլինում են կարճառոտ:Ժառանգմանտիպը՝ դոմի-

օրն, անտ:

Ե11՝

փետրածածկիբացակայություն: Շղթա յակցված է սեռի հետ: ռեցեսիվ: թների բացակայություն: Ժառանգմանտխիպը՝ Կենդանիներիմոտ հարոնաբերվելեն նան քրոմոսոմներիթվի հետ կապված անոմալիաներ:Մրանքքիչ են ուսումնասիրված:Գերցոգը, Խենը ն Օլիշլեգերը (1932 թ.) խոշոր եղջերավորներիմոտ հայտնաբերելեն տրիսոմիա (հետերոպլոիդիա»,ըստ 17-րդ զույգ մարմնական քրոմոսոմի, որոնց մոտ նկատվելեն հիդրացեֆալիա,միկրոֆտալամիա, սրտիանոմալիա, կրիսպտորխիզմ, հորթերիթերզարգացածություն: Խոշոր եղջերավորներին մյուս կենդանիների(բացառությամբթռչուճճեոի) լրիվ 100 տոկոս պոլիպլոիդձներըմահանում են դեռնսսաղմնայինվիճակում: Եթե այնուամենայնիվնրանք ծնվում են, ապա հաճախ հիվանդանում են լեյկոզով (սպիտակարյունություն), որի դեպքում արյան մեջ խիստ կերպով ավելանումէ արյան սպիտակ գնդիկներիթիվը: Կարող են լիճել ճան քրոմոսոմիկառուցվածքիհետ կապված անդմալիաներ: Օրինակ, տավարի բազմաթիվցեղերի մոտ տրանսլոկացիա է հայտնաբերվել է 1/29 քրոմոսոմներիմիջն: Այդպիսիտրանսլոկացիաներնիջեցնում են պտղատվությունը3,5-1022: Շվեդական գիտնականներըհաշվել են, որ միպատճառով տավարիկարմրաբղետցեղի մոտ տարեայն տրանսլոկացիայի կան տնտեսականվնասը կազմել է 565 հազար դոլար: 1/29 տրաճսլոկացիա ունեցող կենդաճիներըմիաժամանակցուցաբերելեն ցածրկաթնատվություն, դրսնորել են բարձր զգայնություն՝ լեյկոզի, ճեյրոֆիբրոմատոզի,կենտրոնական նյարդայինհամակարգիանոմալիաներիհանդեպ: Տրանսլոկացիա է հայտնաբերվել նան տավարի 25/27 ն այլ քրոմոսոմների միջն: Բացի տրանսոկացիայից,տավարիմոտ հայտնաբերվել են ճան իճվերսիաներ,դելեցիաներ: Այդպիսի մուտացիաներ են հայտնաբերվել ճան խոզերի, ոչխարների,թռչունների ն մյուս կենդաճիներիմոտ: Չնայած անոմալիաները կազմում են պոպուլյացիայի առանձնյակների միայն 1 տոկոսը, սակայն ճրանց քանակը, ինչ խոսք, իրականումավելի մեծ

է, որովհետն.վիժումների,ներարգանդային մահացածության, պտղի ճերծծ-

չեն

ման ն

բազմաթիվայլ դեպքերըտվյալ պարագայում հաշվի առճվում: Իսկ դրանք պայմանավորողգործոններըպարզելու համար անհրաժեշտ են հետազոտությունների հատուկմեթոդներ:

ն Անասնաբուծության բնագավառիմասնագե էտլ| գետնել ետե ն անոմալիաներիուսումնասիրման մեթոդներին լեկցիոն աշխատանքի շնորհիվ գյուղատնտեսական կենդանիճերիպոպուլյացիաների գենոֆոնդը հնարավորությանսահմաններումմաքրել լետալ ն կիսալետալ գեներից:

արանի Աոա

ուշադրութ ուն մունրողների Խորն Ա առորների

Գենետիկական

մեծ

անոմալիանե

աճ

պետք է

գեներիառկայությանբացահայտմանը,որի մասին կխոսվիառանձին:

Ե13՝

ԳԼՈՒԽ

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԳԻՎԱՆԴՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ

ՏԱՍՆՑՈԹԵՐՈՐԴ

ՄԻՋԱՎԱՅՐԱՅԻՆ

ՆԿԱՏՄԱՄԲ

ՈՒՆԵՑԱԾ

Կենդանիճերի հիվանդություններինկատմամբ ուճեցած գեճետիկական դիմադրողականության հարցերն ունեն չափազանց կարնոր գործնական նշանակություն, ուստի ընտրասերման գործընթացում, բացի օգտակար տնտեսականհատկանիշներից,որպես սելեկցվողհատկությունպետք է հաշվի առնել ճան կենդաճիներիգենետիկականդիմադրողականությունը: Նախորդ բաժնից մեզ արդեն հայտնի են դարձել գյուղատնտեսական կենդանիներիայն անոմալիաները ն այլանդակությունները,որոնք ունեին գենետիկականբն:ււյթ ն պայճանավորված էին կամ գենային կամ էլ քրոմոսոմային մուտացիաներով: Այս բաժնում կշոշափվեն անասնաբուծության պրակտիկայում առավել հաճախ հանդիպող այն հիվանդությունները,որոնց գենետիկականբնույթը շատ քիչ է ուսումճասիրված: Դրանք, այսպես կոչված, ժառանճգական-միջավայրային հիվանդություններնեճ, որոնք այլ կերպ կոչվում ճե ճան ժառանզականհակում ունեցող հիվանդություններ:Դրանց թվին են պատկանումլեյկոզը, կրծաբորբը, կետոզը, բրուցելյոզը, հետծննդյան պարեզը, տուբերկուլյոտեսակարար զը ն այլն: Ժառանգական միջավայրային հխվանղությունների կշիռը կազմում է ընդհանուր հիվանդություններիմոտավորապես90-92 04-ը: Այդ հիվանդություններըզգալի վճաս են պատճառում ժողովրդականտնտեսությանը:Դրանցից մի քաճիսը(տուբերկուլյոզ,բրուցելյոզն այլն) անդրոպոզողնոզճերեն ն կարող են փոխանցվելկենդանիներիցմարդկանց,ուստի ն մեծ վտանգ են ճերկայացնումմարդկանց առողջությանհամար: Այդ հիվանղություններինկատմամբկենդանիներիունեցած գենետիկականդիմադրողակաճության մասին են վկայում այն փաստերը, երբ մինճույն պայձաններում կենդաճիներիմի ցեղը վարակվում է, իսկ մյուսը՝ ոչ: Նմաճ տարբերություն է նկատվումոչ միայն տարբեր ցեղերի,այլն ճունիսկմինճույն ցեղի սահմաններում, տարբեր գծերի կամ ընտանիքներիմիջն: Քանի որ շոշափվեց դիմադրողականության-զգայունությանհարցը, ուստի պարզաբանենք այդ հասկացությունների էությունը ն վերլուծենք նրանց ժառանգման բնույթը: Դիմաղրողականություննիր բնույթով շատ մոտ է իմունկրետին, սակայն

այն ավելի ընդարձակհասկացություն է: Դիմադրողականությունըօրգանիզմի այնպիսիհատկություննէ, որի շնորհիվ ճա կարող է պայքարել օրգանիզմում ախտաբանական վիճակ ստեղծողֆիզիկական,քիմիականն կենսաբաճական ազդակներիդեմ: Զգայունությունն ընդհակառակը՝օրգանիզմի հակումն է ախտաբանական վիճակ ստեղծող ֆիզիկական,քիմիականն կենսաբանական ազդակնեէ րի որ ն զգայությունը տետի առուԲա ուղ

Ը Արի Գետիկ զատոմաբ: Հարգ շենհիզադություների ա Սաքոն լայն, միջին ն ճեղ վերաբերմունքի նորմա: Կենդանիների բնական բարձր կամ ցածր դիմադրողականության մասին որպես չափանիշ կարող են ծառայելօրգանիզմի մի շարք ֆիզիոլոգա-կենսաքիմիականցուցանիշներ՝ օրինակ, ընդհանուրսպիտկուցիքանակը արյան շիճուկում, անօրգանականֆոսֆորի, կալցիումի, կարոտինի, վիտամին 8-ի քանակը, կատալազային ակտիվությունը, արյան ձեավորտարրերի ցուցանիշներըն այլն: Կարնոր ցուցանիշներեն ճան իմունաբանականտեստերը՝լեյկոցիտների ֆազոցիտար ակտիվությունը, նորմալ հակամարմիններիտիտրը, արյան շիճուկի լիզոցիմային ն բակտերիոսպանակտիվությունը ն այլն: Կենսաքիմիական ն հատկապես իմունոկենսաբանական ցուցանիշները կարող են հանդիսանալ առանձին ցեղերի ն կենդանիներիկողմից որպես բնական դիմադրողականությանգնահատման մեծություններ:Դրանց դերը մեծ է հատկապես կենդանիներիկլիմայավարժեցմանաստիճանիգնահատման ժամանակ: Թեն ժառանգական-միջավայրայինհիվանդություններիգենետիկական բնույթը քիչ է ուսումճասիրված,սակայն մի բան պարզ է, որ այդ հիվանդութն զգայունությունների նկատմամբօրգանիզմներիդիմադրողականությունը յունը գերազանցապեսպայմանավորված է բազմաթիվ գեներով: Հիվանդությունների նկատմամբ դիմադրողականության ժառանգման բնույթն ուսումնասիրելու նպատակովկատարում են ըստ դիմադրողականության հակապատկերֆենոտիպ ունեցող ծնողական ձների տրամախաչում: Ստացված Է., սերունդըայնուհետն տրամախաչվում է ելակետային ռեցեսիվ ծնողական ձնի հետ, այսինքն կատարվում է վերլուծող խաչասերում: Նկար 81-ում պատկերված է հիվանդությունների նկատմամբդիմադրողականության ն զգայունության ժառանգման սխեման,որտեղ մի դեպքում դիմադրողականությունը (13,իսկ մյուսում` զգայնությունը՝ (2) դոմինանտեն Լ են պայմանավորված մեկական լոկուսներով, իսկ մյուս դեպքում դրանքպայմանավորվածեն բազմաթիվգեներով(33: Երբ խաչասերվումեն այնպիսի ծնողական ձները,որտեղդոմինանտ է դի-

լ

Էք

ՏՏ

ՋԻ

Հետադարձխաչաբերում ՏՏ

ո

ո),

ապա

Բ-ում

ստացված սերունդը կու-

էլ կլիճեն զգայուն (ՏՏ), իսկ վերլուծող խաչասերմանժամանակ՝ (ՏՏ):5Տ),ինչպես ն նախորդդեպքում, կառաջանաճեղքում՝ 50 տոկոս բարձըզգայունությամբ (ՏՏ) ն 50 տոկոս ցածր զգայունությամբհիբրիդներ(55):Հարկ է նշել, որ

ՏՏ

-

Ա

ո

բարձը դիմադրողականություն(Ճ5), իսկ վերլուծող խաչասերման ժամաճնակ՝(Ճո ո) կստացվի 1:1, այսիճքն ստացված առանձնյակների50 տոկոսը կունենա բարձր (Ճո), իսկ մյուս 50 տոկոսը` ցածը դիմադրողականություն (ոթ: Եթե դոմինանտէ զգայունությունը (ՏՏ 2. 55), ապա Ի,-ի բոլոր հիբրիդներն

Վ ո

մաղրողականությանգենը (ԱՔ նենա

ՏՏ

ՏՏ

այդպիսի ժառանգման տիպ ունեն սահմանափակթվով ժառանգական-մճիջավայրային հիվանդություններ(հավերիլիմֆոիդլեյկոզ, մկներիհեպատիտ, նորածինխոճկորներիդիսպեսիա,ոչխարճերիհեմոնխոզ ն այլն): Ժառանգման բնույթովհիվաճդություններըերկու տիպի են (նկ. 82): լ. Անցումն առողջներիցդելվի հիվանդները տեղի է ունենում աննկատ, առանցկտրուկ սահմանների: 2. Երբ առողջ ն հիվանդ ճների միջն հանդես են գալիս բնորոշանցողիկ ձներ:

Դոմինանտավորում Բազմագենային զգայնություն ժառանգում

դիմադրողականություն

Նկ.

84.

Ժառանգման սխեման: Դիճմադրողականության-զգայունության

Նկ. 82.

Բաշխմաներկու հիմնական տիպերը բազմաֆակտորային հիվանդություններիդեպքում:

2 92

Քանի որ ժառանգական-միջավայրային հիվանդություններիգերակշռող մասը բազմագենայինէ ն ժառանգմանձնով չի համապատասխանումՄենուստի դրանց ժառանգման բնույթը պարզելու համար կիդելի րառվում են՝ 1) երկվորյակային, 2) միջցեղային,միջգծային ն միջընտանիքային տարբերություններիհայտնաբերման, 3) սելեկցիոն-փորձարարական, 4) տոհմագրականիվերլուծության, 5) հիվանդություններին մարկյորային գեների կապիվերլուծության ն 6) պոպուլյացիոն-վիճակագրական վերլուծության հետազուռությանմեթոդները: Երկվորյակայինմեթոդը հնարավորությունէ տալիս պարզելու ժառանգականության ն միջավայրային գործոններիդերը հիվանդության էթիոլոգիայում: Այս մեթոդիդեպքումպարզում են կոնկորդանտությունը (երբ հիվանդությունը հայտնաբերվումէ երկվորյակներիցերկուսի մոտ էլ) ն դիսկորդաճտությունը (երբ այն հայտնաբերվում է երկվորյակներիցմիայն մեկի մոտ): Ինչպես ցույց է տալիս սլրակտիկան, հիվանդությաներնանգալու հաճախականությունը միազիգոտերկվորյակների մոտ ավելի բարձր է, քան երկզիգոտ երկվորյակներիմոտ: Օրինակ, եթե կոնկորդանությունըմիազիգոտերկվորյակճերի մոտ կազմում է տուբերկուլյոզի դեպքում 74, ռախիտի՝ 88, շաքարախտի` 84 տոկոս, ապա դիսկորդանտությունըերկզիգոտ երկվորյակների մոտ համապատասխանաբար կազմել է 28, 22 ն 27 տոկոս: Թեն երկվորյակայինմեթոդըհնարավորություն է տալիս պարզել գենոտիպի դերը հիվանդություններինկատմամբդիմադրողականությանապահովման գործում, սակայն այն չի պատասխանում այն հարցին, թե դիմադրողա-

օրենքներին,

`

է, պոլիգենայի՞ն կանության ժառանգումըինչպիսի տիպ ունի՝ մոնոգենայի՞ն է, առուտոսոմայի՞ն է, թե՞ժառանգվում է սեռի հետ շղթայակցված: Միջցեղային ե միջգծային տարբերություններըցույց են տալիս որոշ հիմեջ գեճետիվանդությունների նկատմամբունեցած դիմադրողակաճության կական գործոնների դերը: Հայտնի է, որ շոտլանդական սնագլուխ ոչխարները մակաբուծայինհիվանդություններինկատմամբ դրսնեորումեն ավելի բարձր դիմադրողականություն, քան թե մյուս ցեղերը: Ջերսեյան, կարմրաբղետ ն շվեդական ցեղերիտավարը ավելի զգայուն է արյան մեջ կալցիումի պակասի հանդեպ (հիպոկալցինեմիա), քան ֆրիզյանը ն այրշիրյանը: մոտ սերունդներիընթացքումսելեկցիաեն տարել բակտեԱռնետների րիաների նկատմամբ դիմադրողականության բարձրացման ուղղությամբ, որոնք առաջացնում են նրանց ատամներիքայքայում (կարիես): Արդյունքը եղել այն, որ ստացված սերունդը դրսնորել է մոտ 7 անգամ ավելի բարձր դիմադրողականություն,քան ելակետայինծնողականձները: Այդ ն նման շատ փորձերըցույց են տալիս, որ հիվանդությունների ճնկատմամբ դիմադրողականությունըն զգայունությունը ունեճ գենետիկական

բնույթ:

Գենետիկական ճորանոր, մասնավորապեսկենսաքիմիական մարկյորների հայտնաբերումըն նրանց կիրառումը կենդաճիներիսելեկցիայում հե-

ռանկարայինեն: Պոպուլյացիսնվիճակագրականմեթոդիօգնությամբհաշվում են այնպիսի գենետիկականպարամետրեր,ինչպիսիք են՝ հատկանիշներիժառանգելիության նկըկճելիությանգործակիցները,գենոտիպայինկոռելյացիան ն այլն: Որոշակինշանակությունունի կլինիկո-տռեմագրական վերլուծությանմեեն թոդը, որի օգնությամբ ոչ միայն ուսումնասիրվում ժառանգական հիվանդությունները, դրանց գենետիկականբնույթը, գեների շղթայակցումը ն փոխազդեցությունը,այլն հայտնաբերվումեն այն ըճտանիքներըն գծերը,որոնք ցուցաբերումեն ավելի բարձըրժառանգականդիմադրողականությունն զգայունություն որոշակի հիվանդությունների նկատմամբ: Այս մեթոդը օգտագործվումէ կենդաճիներիհիվանդություններինկատմամբդիմադրողականության բարձրացմանուղղությամբտարվող ընտրասերմը։4գործընթացում: Գենետիկական մարկյորներիե հիվանդությունների նկատմամբ զգայունության միջն եղած կապի մասին են վկայում մի շարք գիտականտվյալներ: Այսպես, արյան խմբերի 8՛' ալելը թռչունների մոտ շղթայակցվում է Մարեկի հիվանդությանհետ: Դրական կոռելյացիոնկապ է հաստատված մարդկանց մոտ արյան պլազմայի խոլեստերինին իշեմիկ հիվանդությանմիջն (Ը-40,54):

Գենետիկականդիմադրողականությունըն զգայունությունը միկրոբային հիվանդությունների նկատմամբ Հիվանդությունասելով պետք է հասկանալ այն վիճակը, երբ արտաքին կամ ճերքին միջավայրիվնասակարգործոններիազդեցության ներքո ճվաում է օրգան հարմալ ականությունը ն միաժամանակտեղի է ունեՅուրաքանչյուր հիվանդության հարուցիչ օժտված է ախտածնությամբ: Ախտածնությունըտվյալ տեսակի հարուցիչի ժառանգական հատկությունն է: Հիվանդությանհարուցիչն օժտված է նան վիրուլենտությամբ,որը ցույց է տալիս հարուցիչիպաթոգենության աստիճանը: Հարուցչիմիննույն տեսակի տարբեր շտամներ կարող են ունենալ տարբերվիրուլեճտություն: Հիվանդությունըկենդանիներիմոտ առաջ է բերում զգալի տնտեսական վնաս, որը պայմանավորվածէ նրանց մթերատվությանն պտղատվության անկումով, ստացվող օժանդակ մթերքների որակի ն քանակի նվազումով, տոհմային աշխատանքներիհամար նրանց ոչ պիտանիությամբ ն այլն: Տեսակարարկշռով մեծ տեղ են գրավում միկրոբայինհիվանդությունները: Եթե այլ հիվանդություններիդեմ կազմակերպվումէ լուրջ աճասնաբուժա-սաճիտարականպայքար, ապա կենդաճիներիգենետիկական դիմադրողակաճության բարձրացման հարցերին այսօր պատշաճ տեղ չի հատկացվում: Իսկ այդ ուղղությամբ կատարված ուսումնասիրություններըցույց են տալիս, որ միայն այդ ճանապարհով,առանց լրացուցիչ ծախսերիկարելիէ կենդանինե-

մո պանտպանական կարաւթուններ թովացում:

Արա Բոն աննեն դելի փորձերով երծ

պահե

ա

անդություններից:

պարզվել է, որ խոշոր եղջերավորներըժառանգականդիմադրողականությունեն դրսնորումինֆեկցիոն կրծաբորբի նկատմամբ: Նա նկատել է, որ եթե արտադրող-ցովլերիցմեկի դստրերի մոտ ինֆեկցիոն կրծաբորբով հիվանդները կազմել են 55 տոկոս, ապա մյուսի դստրերիմոտ ա յն կազմել է միայն 14 տոկոս, իսկ ամբողջ պոպուլյացիայում այդ ցուցանիշը միջինում տատանվում է 14-19 տոկոսի սահմանում: Կրծաբորբի գծով դրական կոռելյացիոն կապ է հաստատվածնան մայրերին նրանց աղջիկներիմիջն: Պարզվել է, որ հիվանդ մայրերիցստացված աղջիկների մոտ կրծաբորբովհիվանդներիթիվը մոտ 1,5-2 անգամ եղել է ավելի շատ, քան առողջ ծնողներիցստացվածների մոտ: Այստեղիցակնհայտ է դառնում ճնշվածօրինաչափությունների գործնականճշանակությունը սելեկցիոն-տոհմային աշխատանքներիառումով: է պայմանավորված նան դիմադրողականության Ժառանգականությամբ աստիճանը տուբերկուլյոզինկատմամբ: Կան ցեղեր, որոնք հազվադեպ են հիվանդանումտուբերկուլյոզով(տավարի բեստուժնյան ցեղը):Սնաբղետ ցեղի տավարը ընդհակառակը՝ավելի հաճախ է հիվանդանումայդ հիվանդությամբ: Լինում են դեպքեր, երբ արտադրողներըշփման մեջ գտնվելով տուբեր-

կուլյոզի բաց ձներով հիվանդ կովերի հետ, ոչ միայն երբեք չեճ հիվանդանում, այլն ճրանցից ն հիվանդ կենդանիներիցստացվումեն առողջ սերունդներ: Չնայած նման արդյունքներին,տուբերկուլյոզի նկատմամբունեցած դիմաղրողականությանժառանգմանբնույթը դեռնսվերջճականապեսպարզվածչէ: Միջցեղային, ներցեղային, միջգծային ն առանձին արտադրողներիկողն զգայունութնկատմամբ դիմադրողակաճության մից հիվանդությունների յան տարբերություններեն նկատվել ճան ոչխարների թոքային ադենոմատոզի, հավերի սպիտակ փորլուծի, խոզերի բրուցելյոզի ն այլ հիվանդությունների դեպքում: Ոչխարներիադենոմատոզինկատմամբավելի զգայուն են կարակուլյան ցեղի առանձնյակները,որոնք տալիս են մոտ 66 տոկոս անկում, սակայն այս հիվանդության նկատմամբ բարձր դիմաղրողականությամբ կենդանիների ըճտրությանն զույգընկերությանմիջոցով հիվանդությանտոկոսը 5 տարում իջեցվել է մինչն 6-ի: Խատը նկատել է, որ լեգհորն ցեղի հավերը սպիտակ փորլուծի հանդեպ ցուցաբերումեն ավելի բարձր դիմադրողականություն,քան ռոդայլանդը ն պլիմուտրոկները:Մակայն արհեստական վարակման ն ճրանցից ավելի բարձր դիմադրողականությամբ կենդանիներիընտրությանմիջոցովմի քաճի սերունդներիընթացքում(4 տարի) նրան հաջողվել է ստանալ սպիտակփորլուծի նկատմամբդիմացկունգծեր, որդնցկենսունակությունը28-ից հասցվել է մինչն 61-70 տոկոսի: Լամբերտըայդ նույն ճանապարհովհավերի կենսունակությունըհասցրել է մինչե 90 տոկոսի: Պարզվել է, որ 2 դոմիճանտդիմադրողական գծերի խաչասերման ժամաճակ դիմաղրողականճությունը հանդես է եկել որպես դոմինանտհատկություն, իսկ դիմադրողականն զգայուն գծերի հիբրիդներիմոտ ճկաւովել է միջանկյալ ժառանգում(աղյուսակ30): Առյուսաւկ30

Դիմադրողականությանժառանգումը տարբեր գծերի խաչասերման ժամանակ

Քո

Ռեզիստենտ

(5096կենսունակություն)

"

ՏՏ

զգայուն

(1276 կենսունակություն)

ք"

Է

(30 6 կենսունակություն)

էթիոլոգիայում գենոտիպի դերի մասին են վկայում Հիվանդությունների պատմականփաստերը, որոնք վերաբերումեճ մ. թ.6-14-րդ դարերին: Ժանտախտի,որովայնայինտիֆի ն այլ համաճարակներիժամանակ առանձին անհատներ դրսնորել են բարձր դիմադրողականություն, որոնք խնամել են հիվանդներինկամ թաղել են նրանց դիակներըն չեն հիվանդացել միջաճան

վայրի հիվանդությամբ:

Բերենք մեկ ուրիշ օրինակ, որը կապված է ավստրալիական Բունդաբերգ քաղաքում 1928 թ. տեղի ունեցած ցավալիդեպքի հետ: 21 երեխաներիսխալմամբ սրսկում եռ պրեպարատ, որը աղտոտված էր եղել ստաֆիլակոկային միկրոֆլորայով:Նրանցից 12-ը մահանում են 48 Ժամվաընթացքում, 5-ի մոտ հիվանդությունն ունենում է տարբեր ծանրություն, իսկ 4-ի մոտ հիվանդության որնէ ճշան չի նկատվում: Միկրոբայինհիվանդություններիդեմ կազմակերպվողպայքարում գենետիկական մեթոդներիկիրառությունը նոր է ն հեռանկարայիդ, սակա ա .յդ դեպքում պահանջվում են հետագա լրացուցիչ յուններ: -.

ե

ուսումնասիրու

Գենետիկականդիմադրողականությունը ն նախակենդանիների կողմիցհարուցած նկատմամբ

զգայունություն

հիվառդությու

շարբում

Խոշոր եղջերավորներիհիվանդությունների զգալի տեղ է գրավում մոտ է պիրոպլազմոզը:Հիվանդների նկատվում ջերմաստիճանիբարձրացում, երնանճեճ գալիս այտուցներ, վերջավորությունների անդամալուծություն: Դեռ հնուց հայտնի էր, որ զեբուն հազվադեպէ հիվանդանումայս հիվանդությամբ, իսկ եվրոպական տավարը՝ընդհակառակը,շատ զգայուն է: Զեբու 4 տավար առաջին սերնդիհիբրիդներըպիրոպլազմոզինկատմամբցուցաբեԴա պայմանավորվածէ իմունիտետի րում են բարձր դիմադրողականություն: ոչ յուրահատուկ գործոններով՝մաշկի կազմությամբն մաշկաքրտինքի բնույթով, որոնք իրենց հերթին պայմանավորվածեն որոշակի գեների գործունեությամբ: Հեմոսպորիդիոզի նկատմամբբարձը ժառանգական դիմադրողակաճություն են ցուցաբերում նան լեռնային մերինոսները: Տավարիաֆրիկյանորոշ ցեղեր,որոնք ստացվել են այն վայրերում, որտեղ շատ են տարածվածարյուճածուծ ցե-ցեճանճերը,ավելի մեծ դիմադրողականություն են ցուցաբերում տրիպանոզոմի (զուգավորմանհիվանդություն)հանդեպ, քան այն ցեղերը,որոնք ստացվումեն ցե-ցե-ովաղքատ վայրերում: Առաջիններիարյան մեջ վարակիդեպքումգոյանում է հակամարմինների ավելի մեծ քանակ, որոնք պահպանվումեն երկար ժամանակ' Համապատասխան ընտրության ն զույգընտրության միջոցով, ինչպես ցույց են տվել Ռոզենբերգիուսունասիրությունները, կարելի է բարձրացնել հավերի դիմադրողականությունը կոկցիդիոզինկատմամբ: Այս դեպքում ես դիմադրողականն զգայուն գծերի տրամախաչումից ստացվում են միջանկյալ ժառանգմանբնույթով առանձնյակներ: Վերոհիշյալ հիվանդություններինկատմամբ օրգանիզմիդիմադրողակաճության կամ զգայունությանգործում որոշակի դեր են խաղում ճան միջավայն այլն: րի պայմանները, կեճդանու տարիքը,սեռը, շտամի վիրուլեճտությունը

Գենետիկականդիմադրողականությունըն զգայունությունը հելիմինթոզային րի նկատմամ նկ բ լիմինթոզային հիվանդությունների հիվանդությ Հելմինթոզներըմ̀ակաբույծ որդերի կողմից հարուցված հիվանդություններն են ն ունեն բավականին լայն տարածում: Ինվազիաներիդեմպաշտպանականմեխանիզմներըունեն նույն բնույթը, ինչ միկրոբային ն ճախակենդանիներիառաջացրած հիվանդությունների

դեպքում:

Հելմինթոզներինկատմամբնույնպեսգոյություն ունեն դիմադրողականության կամ զգայունության միջտեսակայինն ներտեսակայինգենետիկական տարբերություններ:Այսպես, օրինակ, զեբուներըդրսնեորումեն բարձր դինկատմամբ,մինչդեռ բրիտամադրողականությունտրիխոստրոնգիլիդոզի ճական տավարը՝ընդհակառակը, այդ հիվաճդությաննկատմամբ շատ զգայուն է: Բրիտանականհերեֆորդ ն շորթհորնճցեղերի խառճածինճերի1 գր. կղանքում հայտնաբերվելեն տրիխոստոնգիլիդոզի410, իսկ բրիտանական ցեղերի ն զեբուճերից ստացված խառնածիններիմոտ՝ 180 ձու: Այսպիսով, ունի ժառանգական այդ հիվանդության նկատմամբդիմադրողականությունն բնույթ ն տարբեր է ոչ միայն առանձին ցեղերի, այլն նույն ցեղի նույնիսկ տարբերարտադրողներիցստացված սերունդներիմոտ: Գտնում են, որ տրիպայմանավորվածէ նկատմամբդիմադրողականությունը խոստրոնգիլիդոզի մեկ դոմինանտգենով: Հեմոնխոզինկատմամբոչխարների աֆրիկական 6 ցեղերի ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ ավելի բարձրդիմադրողականությունունի կարմիր մասսայ ցեղը, որի մոտ բարձր են եղել հեմոգլոբինիքանակը ն հեմատոկրիտի մեծությունը: Հելմինթոզայինհիվանդությունների նկատմամբ ինչպես միջցեղային, այնպես էլ արտադրողներիսերունդներիմիջն որոշ տարբերություններեն մյուս կենդանիներիմոտ, որը կարելի է կինկատվելնանգյուղատնտեսական րառել ճրանց հետ տարվողընտրասերմանգործընթացում:

Այս հիմնահարցը համեմատաբար լավ է ուսումնասիրված ն լուտաբանված մի շարք հիվանդությունճերիգծով: .Քնճարկենքդրանցիցմի քանիսի գենետիկականբնույթը: Արյունաստեղծհյուսվածքի Լեյկոզ (լեյկեմիա, սպիտակարյուճություն): ուռուցքային հիվանդություն է, որի դեպքում արյան բաղադրությանմեջ ես՝ լեյ լեյեր, մասն մեծ թվով թերզարգացած ձնավոր տարրեր, մասճավորապես՝ են

,

կենդանինհիվանդանում է լեյկոզով: Լեյկոզի նկատմամբհամեմատաբարդիմացկուն են տավարիշվից, կոստրոմյան, գորշ կարպատյան, յարոսլավլյան ն այլ ցեղեր: Ավելի զգայուն են սնաբղետ, գորշ լատվիական, կարմիր տափաստանայինն այլ ցեղեր: Ըստ Վ. Է. Պետուխովի(1978 թ.), մեծ տատանումներեն նկատվել տարբեր արտադրողներիսերունդների լեյկոզի նկատմամբ ունեցած դիմադրողականության ն զգայունությանցուցաճիշներում:Տատաճումները կազմում են 0-ից մինչն 50 տոկոս: Այդ հիվանդությաննկատմամբսերնդի կողմից ցուկամ զգայունությանգործում որոշակի դեր ցաբերվողդիմադրողակաճության է խաղում ճան մայրական օրգանիզմը:Պարզվել է, որ լեյկոզով հիվանդներից, ստացվել են մոտ 3 անգամավելի շատ հիվանդդստրեր,քան առողջ մայրերից (աղ. 31): Աղյուսակ31

Լեյկոզով հիվանդների հաճախականությունը սերնդի մոտ` կախված ծնողների առողջությունից (ըստ Վ. Պետուխովի) Մայր

Գենետիկականդիմադրողականությունըե զգայունությունը վիրուսային հիվանդությունների նկատմամբ

ո իոն Լեյկոզով հիվանդանում

թոչունները: Հիվանդությանէթիոլոգիանդեռնս մինչն վերջ պարզված չէ, սակայն ենթադրվումէ, որ նրա հարուցիչնունի օնկոգենբնույթ: Բջիջներում այն գտնվումէ լիզոգեն(ճնջող) վիճակում, իսկ որոշակիպայմանճներում՝ անցնում Օ. Ա Իվաճովայի ուսումնաէ ակտիվ կենսակերպի: Այդ մասին են վկայում սիրությունները,որոնք կատարվել են տավարի կարմիր տափաստանային ցեղիվրա: Հեղինակըառաջ է քաշել այն վարկածը, ըստ որի՝ լեյկոզի առաջացումը պայմանավորվածէ նախավիրուսով,որի ԴՆԹ-ն թափանցելովմարմճական բջիջներիմեջ, միանում է ճրա գեճոմին: Եթե կենդանուօրգանիզմում գոյություն ունի Հ ռեպրեսորը(ճնշող գեն), ապա ճախավիրուսըչի ակտիվաճում, ն կենդանու մոտ հիվանդությանճշաններ երնան չեն գալիս: Իսկ եթե բջիջն ուճի ռեպրեսորիոչ ակտիվ ալելը, ապա պրովիրուսնակտիվանումէ ն

`

ինչպես խոշոր եղջերավորները,այնպես էլ

Մայրերի ն դստրերիմիջն հիվանդության կոռելյացիոնգործակիցըկազմել է 0,2: Լեյկոզի կոճկորդաճտությունըերկվորյակներիմոտ կազմել է 7994: Բերված տվյալները հավաստում են հիվանդության զարգացմանգործում ժառանգական գործոնիունեցած որոշակի դերի ն այդ ուղղությամբ տարվող սելեկցիայի անհրաժեշ ւթյա ճ մասին: Սկրեպի այս հիվանդությունը բոլորովին վերջերս ուսումնասիրվել է Պարրիի կողմից ն մեծ հետաքրքրությունէ ներկայացնումինչպես գեճետիկճերի, այնպես էլ վիրուսոլոգների համար: -

Հիվանդ ոչխարներիմոտ նկատվում է ճյալպային համակարգիախտահարում, որի հետնանքով երնան է գալիս մաշկային քոր, նկատվումէ հոգնածություն, հավասարակշռությանխանգարում,ուժեղ դող, երբեմն կուրություն: Որպես կանոն՝ հիվանդ կեճդաճիները սատկում են: Հիվանդանումեն գերազանցապեսերկուսուկես-երեք տարեկան ոչխարները: Ինչպես գառները, այնպես էլ 5 տարեկանից բարձըկենդաճիներըհիվանդանումեն հազվադեպ: Չնայած այն բանին, որ երբեմն հիվանդանում են ամբողջ հոտեր, սակայն ադողջ ն հիվանդկենդանիներիշփման միջոցով այս հիվանդությունըչի փոխանցվում: Այն չի փոխանցվումնան հիվանդ հղի մայրերից իրենց գառներին: Սակայն վարակվելու համար բավական է, որպեսզիհիվանդ կեճդաճու ուղեղից պատրաստած սուսպենզիան մտցվի առողջ կենդաճու մաշկի տակ: Իսկ դա նշանակում է, որ այդ հիվանդությունն ունի ինֆեկցիոն բնույթ: Մակայն, որքան էլ փորձերեն արվել, գիտնականներիցն ոչ մեկին չի հաջողվել աճեցնել հիվանդության հարուցիչը ոչ բակտերիալ ն ոչ էլ հյուսվածքային կուլտուրաներում: Այդ խորհրդավոր իճֆեկցիոն նախասկզբի բնույթը երկար ժամանակ մճում էր չլուծված: Սակայն այն պարզ դարձավ,երբ ինֆեկցիայիհնտազոտմաճ ժամանակկիրառվեցինգենետիկականմեթոդներ:Պարզվեց, որ հիվանդ ոչխարներըհոմոզիգոտվիճակում կրում են 58 գենը: Եջե խաչասերվողծնողները հիվանդ են սկրեպիով,ապա ստացված գրեֆե բոլոր գառները (մինչն նրանց չորսուկես տարեկան հասակը) հիվանդանում են այդ հիվանդությամբ:

ՏՏ

:

.

ա

ՏՏ

հիվանդ) (100225

Երբ առողջ, բայց իրեն թողած սերունդներումմի քանիհիվանդ գառներ տված խոյը զուգավորումեն հիվանդ մաքու հետ, ապա հիվանդությունըհայտճաբերվում է սերնդիմիայն 5092-ի մոտ: Իսկ դա նշանակումէ, որ խոյը՝ ըստ հիվանդությանպայմանավորողգենի, եղել է հետերոզիգոտ(ՏՏ) գենոտիպով: ՏՏ

մ

ՏՏ

-»

առողջ հիվանդ

ՏՏ

Երբ վերոհիշյալ խոյը խաչասերել են մաքու հետ, որը չնայած եղել է սակայն ստացվել է այնպիսի ծնողներից,որոնցից մեկը եղել էր հիվանդ, ասլա հիվանդությունըերնան է գալիս միայն սերնդի 25 տոկոսի մուտ: Այդպիսի ճեղքում հնարավորէ միայն այն դեպքում, եթե խաչասերվողերկու ծնողներնէլ, ըստ հիվանդությունըպայմանավորողգենի, հետերոզիգոտ են

առողջ,

ՏՏ

2.

9Տ.

ԾՖ

8Ց»Տ:285:55

Ինչպես երնում է խաչառներմանսխեմայից, ստացվածսերնդի 7522-ըկազգառճերը, որոճք ուճեն հոմոզիգոտ դոմինանտ(ՏՏ) կամ հետերոզիգոտ(Տտ) գենոտիպ,իսկ սերնդի25942-ը,որոնք ունեն հոմոզիգոտռեցեսիվ մում են առողջ

գենոտիպ, լինում են սկրեպիովհիվանդ: Այպիսով, ինչպես տեսնում ենք, հիվանդությունըժառանգվում է

մոնո-

հիբրիդայինխաչասերմանտիպով: Ենթադրվումէ, որ հոմոզիգոտռեցեսիվ

55 գենոտիպ ունեցող կեճդանիհետ: են է ԱյդպիսիվիրուսներինԴարգենի միացած որը վիրուս, կրում ճերը է պրովիրուսներ անվանել լիճգտոնըառաջարկել Մի էակաճ հանգամանք,իճչնճէ այս ժառանգականհիվանդությաներնան պատճառը: գալու այդպիսի մեծ հաճախականության հետերոզիգոտկենդանիէ, որ պրովիրուսկրող Հիմնախնդիրըճրանում եճ Այդպիսի հատկություններով: բարձրմթերատու ընկնում իրենց ճերճ աչքի ն լայնորեն են ո լորտում վերարտագրության առանձնյակներըընդգրկվում օգտագործվումեն տոհմային աշխատանքներում: Հիվանդությանդեմ պայքարելու նպատակովպետք է խոտանել ինչպես հիվանդ ոչխարներին,այնպես էլ հիվանդ ծնողներիցստացվածբոլոր գառներիճ: Միայն այս ճանապարհովպոպուլյացիայիգենոֆոնդըկարելի է «մաքրել» հիվանդաբերլետալճերից: Մարեկի հիվաճդություն՝թռչուններիվարակիչ հիվանդությունէ, որի հարուցիչը ԴՆԹ պարունակողվիրուս է: Հիվաճդություննուղեկցվում է ճյարդային համակարգի լիճֆոռետիկուլայինհյուսվածքի ն ներքին օրգանների

(ճախավիրուսներ):

`

ախտահարումով: Այս հիվանդություննունի գենետիկականպայմանավորվածություն: է, որ տվյալ հիվանդության գծով թե՛ դիմադրողականութՀաստատված յաճ ն թե զգայունությանառումով ճկատվում են ինչպեսմիջցեղային,այնպես Համապատասխանսելեկէլ միջգծային անհատական տարբերություններ: ցիայի միջոցով ստեղծվել են հավերի այնպիսի գծեր, որոնք այդ հիվանդության նկատմամբդրսնորում են 10092 դիմադրողականություն: Հեղինակների մեծ մասը գտնում է, որ հիվանդության գծով դիճադրողակաճությունըդոմինանտ է զգայունության նկատմամբն պայմանավորվածէ 2-4 աուտոսոմայինգեներով,որոնք պատկանումեն 3 լոկուսների: Միաժաճաճակ ռլարզվել է, որ այն հավերը, որոնց արյան 8 համակարգում գոյություն ունի 82' հակածնայինգործոնը, դրսնորում են ավելի բարձր քան 85 հակածին պարուճակողները:Հիվանդ կենդիմադրողականություն, դանիների բջիջներում հարոնաբերվելեն ճան այլ բնույթի աճոմալիաներ քրոմոսոմայինաբերացիաներ (աճեուպլոիդիաներ, ն այլն): Հիվաճդություններիհարուցման գործում ժառանգականությանունեցած դերի մասին են վկայում ճան այնպիսիտվյալներ, որոնք վերաբերումեն խոշոր եղջերավորներիդաբաղին ն ճագարճերի միքսոմատոզին: Եթե զեբուի մոտ դաբաղի վիրուսի առկայության պայմաններումվարակվում են կենդաճիճերիմիայն 2096, ապա սիմենթալ, կարմիրտափաստանային ն այլ ցեղերիմոտ վարակվածությունըկարող է հասնել մինչն 100-ի, իսկ

կովկասյանգորշ ցեղի մոտ՝ միայն 87,5 տոկոսը: Ճագարներիմիքսոմատոզ՝ուղեկցվում է աչքի եղջերաթաղանթիշճաթարախային բորբոքումով,գլխի, հետանցքին սեռականօրգաններիշրջանում առաջացող ուռուցքներով: Այն, որ այս հիվաճդությաննկատմամբ կարելի է ստեղծել բարձը դիմադրողականճությամբ կենդանիներ, վկայում են հետնյալ փաստերը(Ջորջ Լեսլի, 1982): 1858 թ. ԵվրոպայիցԱվստրալիա են բերվում 18 ճագարներ, 1953 թ. նրանց թիվը արդեն հասնում է 0,5-1 միլիարդի, որոնք վնաս են պատճառում մեծ վնաս ճառում գյուղատճտեսությանը: ճ Ոչնչացնելու ճպատակով են Լախտրալիայիորոշ շրջաններում ճագարներինվարակում են միքսոմատոզի վիրուսով, որի հետնանքով ճագարճերիշուրջ 90 տոկոսը սատկում է: Սակայն, որոշ դիմացկունառանձնյակներ չեն հիվանդանումն կարճ ժամանակում ճագարներիգլխաքանակըվերստին խիստ կերպով ավելանում է: :

Ժառանգականության դերը անպտղությունների առաջացմանգործում Առապաղությունը պայմաճավորված է ինչպես միջավայրի բազմաթիվ գործոններով,այնպես էլ մի խումբ գեներով: Կովերի խոտանման տարբեր պատճառներիմեջ շուրջ 5072-ըբաժին է ընկճում աճպտղություններին:Չճնայած այն բանին, որ անպտղությունների առաջացմանգործում ժառանգակամեծ էլ չէ, մասին այնքան որի վկայում է ճան ժառանգելիության ճության դերը ցածը գործակիցը (0-0,1 ըստ Զավերտյանի),սակայն առանձին արտադրողճերից ստացված սերնդի մոտ երբեմնայն լինում է բավականինբարձը ն կարող է հասնել մինչն 3072-ի: Ելնելով այդ հանգամանքից՝առաջարկվում է սելեկցիայում օգտագործելայն արտադրողներին, որոնք մյուս դրական կոդմերի հետ միասին տալիս են բարձր պտղատվություն ունեցող սերունդ: զգալի տնտեսականվճաս են պատճառումնան վիԱնասնաբուծությանը ն ժումները մահացած հորթերի ծնվելը: Մի շարք հեղիճակների ուսումնասիրություններըվկայում են, որ վիժումների հաճախականություննավելի բարձր է այն կովերի մոտ, որոնց մայրերը վիժումների նկատմամբ ճույնպես դրսնորել են ճախահակում: Գորշ լատվիականտավարի մոտ սատկած ծնված կամ վիժումների տոկոսը կազմել է 3,18, իսկ սնաբղետ տավարի մոտ՝ 5,677:

ն այլն բացասաբար են ազդում կենդանիներիվրա ճը, ճառագայթահարումը են նրանց զգայունությունը հիվանդությունների նկատմամբ: մեծացնում Կենդանիներիդիմադրողականությանվրա բացասաբար է անդրադառնում ճան վիտամիններին միկրոտարրերիպակասը: Կարնոր է նան այն հանգամանքը, որ հիվանդություններինկատմամբ բարձր դիմադրողականությունը այունությունը առանձին եր, գ գծե մն ըձճտանիքնե արա հնամ բա ցեղեր, ան պանու անբարենպաստ պայմաններում: Իսկդա պայ միջավայրի մանավորված է գենետիկականգործոններով: Ուշագրավ է ն ճան այն, որ երբ սելեկցիան տարվում է կենդանիների դիմ լադրողակաճությանբարձրացման ուղղությամբ, միաժամանակ բարձրաճում է նրանց դիմա դրող ականությունը արտաքին միջավայրի մյուս գործոնճերի նկատմամբ: Այպես օրինակ, հեմոսպորիդիոգիդեմ դիմացկունտավարի ցեղերի ն զեբուի տրամախաչումիցստացվածհիբրիդներըօժտված են լինում բարձըրջերմաստիճանայինպայմաններին հարմարվելու հատկությամը: Ցածը ջերմաստիճանում (12-16 աստիճան)աճեցնելու միջոցով ստացվել է հավերի ձվատու մի ցեղ, որը ճան ունի հիվանդություններինկատմամբ բարձր դիմադրողականություն:Օրինակ, այս ճառճապարհով ստացված ռուսականաղիտակցեղի գծերից մեկը ցուցարերումէ բարձր ղիմադրողականություն լեյկոգի օճկովիրուսի նկատմամը: Ռաուշենբախի ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ կախված արտաքին միջավայրի գործոններից,կարող է փոխվել կենդանիներիընան ըստ հեմոգլոբինի,ավելի լավ են հարմարվում կան դիմադրողականությունը, այն կենդանիները,որոնք ունեն Ճճ հետերոգիգոտ գենոտիպ:

ն

ււ ՄԱԳ

Ան իր

երուն Արիք

Միջավայրի գործոնների ազդեցությունը հիվանդությունների նկատմամբդիմադրողականություն դրսնորելու գործում Ինչպես արդեն պարզ դարձավ, հիվանդություններիմեջ զգալի խումբ են կազմում այնպիսիները, որոնք պայմանավորված էին էնդոգեն ն էկզոգեն գործոններով: Դա նշանակում է, որ այդ երկու գործոնների միջն գոյություն ունի ուղղակի կապ: Ոչ լիարժեք կերակրումը,բարձր ն ցածր ջերմաստիճա302

ԳԼՈՒԽ

ՏԱՍՆՈՒԹԵՐՈՐԴ

ՀՂթայակցված,դոմինանտէ թե՞ ռեցեսիվ: Այնուհետն ուսումնասիրումեն անոմալկենդանու ն ճրա ծնողներիկարիոտիպը, որպեսզի պարզեն, թե նրանցում չկա՞ն արդյոք քրոմոսոմայինկամ գենոմայինմուտացիաներ: Կենդանիներիհետ տարվող սելեկցիայումկարնոր նշանակությունունի յուրաքանչյուր արտադրողի՝ միճչ օգտագործումըկատարելնրանցստուգում ռեցեսիվլետալ ն կիսալետալգեներինկատմամբ,քանի որ հետերոզիգոտ գեճոտիպովարտադրողներիմոտ այդ բնույթիանոմալիաները չեն դրսնորում: Այս հարցն ուճի չափազանցկարնորգործնականճշանակություն,քանի որ սերմնավորմանկիրառման պայմաններում վնասակար գեն կրող մեկ արտադրողը կարող է այն փոխանցելիրենից ստացված տասճյակ հազարավորսերունդներին:Որպեսզիորոշենք, թե տվյալ արտադրողը կրո՞ւմէ հետերոզիգոտվիճակում գտնվողվնասակարռեցեսիվգեն, թե` կիրառվումեն հետնյալ մեթոդճերը՝ 1. Եթե, ըստ տվյալ մուտանտ գենի՝ հոմոզիգոտկենդանիները կենսունակ են ն պտղատու, ապա ստուգվող արտադրողը կարելի է տրամախաչելվնասակար գեն կրող հոմոզիգոտ էգի հետ (վերլուծող խաչասերում):Եթե արտադրողը նույնպեսմուտանտ գեն է կրում, ապա կստացվի 1:1 ճեղքում (մեկ ճորմալն մեկ անոմալկենդանի): |

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ԱՆՈՄԱԼԻԱՆԵՐԻ

ՏԱՐԱԾՈՒՄԸ

ԵՎ ՀԻՎԱՆԴՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ

ԿԱՆԽԱՐԳԵԼԵԼՈՒ

ՆԿԱՏՄԱՄԲ

ՈՒՆԵՑԱԾ

ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆ

ԴԻՄԱԴՐՈՂԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆԸ

ԲԱՐՁՐԱՑՆԵԼՈՒ

արհեստական

ՄԵԹՈԴՆԵՐԸ

Իճչպես հայտնի դարձավ նախորդբաժնից, աճոմալիաներըհիմճակաառաջանումեն մուտացիաներիհետնանքով:1լյստեղիցէլ հետնում է, որ գենետիկականանոմալիաներիդեմ տարվող կանխարգելիչմիջոցառումների շնորհիվ պետք է հճարավորինչափ մեղմացվիմուտագեններիգործունեությունը: Այդ նպատակովանհրաժեշտ է խստորենհետնել շրջապատող միջավայրի մաքրությանը,պետք է բացառվենկենդանիների,իճչպես նան սապլերմայի ամեն տեսակիշփումներըմուտագենգործոններիհետ: Պեստիցիդների, ենսաբանականն բուժիչ պրեպարատճերիօգտագործումըպետք է մշտագտնվի մասնագետներիհսկողությաններքո: մուԳենետիկական անոմալիաճերի առաջացման գործումբազիարհետոական տացիաներից, ինքնաբերմուտացիաները: Հազարամյակների ընթացքում պոպուլյացիաներիմոտ կուտակվել են բազմաթիվմուտանտ գեներ, սակայն վերջիններս չեն դրսնորվում,քանի որ, նախ՝ ոչ բոլոր կենդանիներնեն ընտրվումվերարտադրության համար,ն բաեն գալիս միայնայն կամ հիվանդություններըհանդես ցի այդ, անոմալիաները դեպքում,երբ ռեցեսիվմուտանտ գեներն անցնումեն հոմոզիգոտվիճակի: Անոմալիաներիկանխարգելման նպատակովանհրաժեշտ է մշտապես վերահսկել պոպուլյացիայի գենետիկականկառուցվածքը: Յուրաքանչ յուր անասնաբույծ հետազոտելով նորածին կենդանուն` նորմայից շեղումներ նկատելիս, սլետք է հատուկ մատյանումգրի առնի շեղման բնույթը, կենդանու ծագումը, ծննդյան թիվը,օրը ն այլն: Անռմալկենդանու ծագումը հաստատելու նպատակով,բացի անասնաբուժական-անասնաբուծականգրառումճերից. պետք է օգտվել իմունոգենետիկական`արյան խմբերի ու պոլիմորֆ սպիտակուցներին ուրիշ գենետիկական համակարգերի ուսումնասիրություններիցստացված արդյունքներից: Երբ արղենհաստատվել է տվյալ անոմալ կենդանու ստույգ ծագումը,որոշում են անոմալիայիԺառանգմանտիպը,այսինքն` պարզում են, թե այն ունի մոնոգենային, թե՞ պոլիգենային բնույթ, աուտոսոմային է, թե՞ սեռի հետ

ոչ,

ճում

մա

'

»9

որոշակի դեր կարող են խաղալ ճան

լ

ՓՃ

լլ

Բ

լ)

Նորմալ ֆենոտիպ

անոմա

կենդան

Եթե ստուգվողարտադրողը մուտանտ գեն չի կրում, ապա ստացված սերունդը կլիճի միայննորմալ: 2.

Արտադրողինխաչասերում ենճ դստրերի հետ (ինցեստ տեստ): Եթե արտադրողը կրում է որնէ վճասակարգեն, ապա դստրերի կեսը ժառանգում է այդ գենը: 3. Սուտանտ գենի նկատմամբկասկածվողհետերոզիգոտարտադրողը խաչասերումեն նույն գենըկրողհայտնի հետերոզիգոտ էգի հետ: Եթե ստացված սերնդի2504-ըունի լետալ կամ սուբլետալ գեներ, կնշանակի՝տոուգվող արտադրողը կրել է այդ գենը հետերոզիգոտ վիճակում: թ

բ,

Ճ

ել

ՃՃ, Նոոճ րոալ

ել

«ԺԴ

վ Չն

-

ֆենոտիկ կրող նորմ

անոմալ

՛

Ընդունենք, որ մինճույն կովի ն ցուլի խաչասերումիցմի քանի ծիների ընթացքումստացվել է 5 հորթ, որոնցից մեկը դրսնորել է լետալ անոմալիա Այս դեպքում ծնողների գենոտիպը (Ճռ՝ իխտիոզ՝ մազերի բացակայություն): որոշվում է հետնյալ կերպ. եթե ընդունենք,որ Ճ-ն մազերի նորմալ զարգացումը պայմանավորողգեն է, ապա 5:1 ճեղքումը կվկայի այն մասին, որ խաեն հետերոզիգոտ,այլապես ճեղքում չասերվող ծնողները, ըստ այդ գենի, եղել չէր առաջանա: Ժառաճգումնայս դեպքումկընթանավերնում (3 կետ) բերվածսխեմայով: Որպեսզիհետագայումբացառենքճման անորմալ կենդանիներիծնունդը պետք է կամ՝ 1. Խոտանել երկու ծնողներին էլ. 2. Եթե ծնողներից մեկը շատ արժեքավոր է, ապա այն պետք է տրամախաչել միայն այդ լետալ գենից զուրկ կենդանուհետ: Վերջում հարկ է նշել, որ հատկապես խոշոր եղջերավորներիմոտ, հիվանբարձրացդությունների նկատմամբգենետիկականդիմադրողականության ման ուղղությամբ տարվողսելեկցիանկապված է առավել լուրջ դժվարությունճերի հետ: Դրա հիմճականպատճառներիցմեկն այն է, որ խոշոր եղջերավորպահանջումէ անհամեմատ երկար ժամանակ:Այսճերի սերճդափոխությունը մոտ երկու սերունդստանալու ն հատկանիշների՝այդ պես, օրինակ,տավարի ն անոմալիաներիժառանճան դիմադրողականության գենետիկական թվում 5 տարի:Բացի դրաէ պահանջվում առնվազն ուսումնասիրելու համար գումը ճից, տավարի հետ տարվողտոհմայինաշխատանքիդժվարությունըպայմաճավորվածէ ճրանով, որ ըճտրությունըտարվում է միաժամանակմի քանի ծագում: հատկանիշներիգծով,որոնցիցյուրաքանչյուրնուճի բազմագենային ն սելեկցիայիարդյուճավետության ձնավորմաճն Դիմադրողականության բարձրացմանգործում մեծ է արտաքինմիջավայրի գործոնների դերը՝ (կերակրում, խնամք, միկրոկլիմա ն այլն), որոնց անբավարար վիճակը բացասաբար է աճդրադառնումինչպես կեճդանիներիառողջության, այնպես էլ դրսնորմանվրա: ճրանցդիմադրողականության Դիմադրողականությանբարձրացմանուղղությամբ տարվող ընտրասերմաճը կարող են խոչընդոտելճան բազմաթիվախտածինմիկրոօրգաճիզմները ն ժառանգան վիրուսճերը,որոճք աչքի եճ ընկճումիրենցբազմազանությամբ կաճ ապարատիմուտացիայիհամեմատաբարբարձրհաճախականությամբ: Այդ է պատճառը,որ կենդանին,որ տվյալ միկրոօրգանիզմինախորդշտամի մուճույն միկրոօրգանիզմի ճկատմամբօժտված էր դիմադրողակաճությամբ, է Կենդատացիայիենթարկվածշտամի հանդեպձեռք բերումզգայունություն: ուղղությամբտարվողսելեկցիաբարձրացման ճիճերիդիմադրողակաճության ճան է բուծումը (իճբրիազգակցական աճդրադառնում յի վրա բացասաբար է իճբրեդային դեպրեսիա: առաջ բերում դինգը),որի տնականկիրառությունը

Չնայած նման դժվարություններին,կենդանիների հիվանդությունների ճկատմամբ բնական դիմադրողականությամբօժտված խմբերի ստեղծման ուղղությամբ մշակվել են մի շարք մեթոդներ:(Թվենք դրանցիցմի քանիսը. Պրովոկացիոնընտըչռթյանմեթոդ.Կենդանիներինենթարկում են արհեստական վարակման:Նրաճց մի մասը, որը զգայուն է տվյալ հիվանդության նկատմամբ՝ սատկում է կամ էլ խոտաճվում: Մյուս մասը, անհատականդիմադրողականությանշնորհիվ չի վարակվում:Վերջիններս թողնվում են հետագա օգտագործմանհամար: Կիրառելովընտրությանայդ մեթոդը,Խատին հաջողվել է 9 տարվա ընթացքումստեղծելսպիտակփորլուծ հիվանդության դեմ բարձր դիմացաճնությամբ օժտված հավերի այնպիսի գիծ, որոնց կենսուճակությունը 28-ից հասցվել է 74 տոկոսի: Այդ ճույնճհեղինակը 15 տարիների աշխատանքի շնորհիվ ստեղծել է հավերի մի ճոր գիծ, որի դիմադրողականությունը լեյկոզի նկատմամբկազմել է 95 տոկոս, ստուգիչ խմբի 40-50-ի դիմաց: Իմուն գծեր են ստացվել ճան խոզերի բրուցելյոզի ն կարմրախտի ճկատ78, ստուգիչ խմբի` 9 տոկոսի դիմաց):Բրուցելյոզի մամբ (դիմացկուճությունը՝ ճկատմամբանապահով ֆերմաներում8 շաբաթական խոճկորներինանջատել են մայրերիցն կատարելբրուցելյոզինկատմամբսերոլոգիականստուգումներ: Այճ խոճկորները, որոնք տվել են դրական ռեակցիա,ենթարկվել են սպանդի, իսկ բացասականտվածճերը՝առանձնացվելն պարբերաբարենթարկվելեն վերնում ճշված ստուգումներին:Երբ աճապահովտնտեսությունճերումծնված առողջ խոճկորճերըհասել են տնտեսականհասուճացման, նրանցզուգավորել են ն ստացված սերնդի մոտ անց են կացվել բրուցելյոզի ճզատմամբճույնատիպ ստուգումներու խոտանումներ:Այդ պրոցեսըշարունակելեն այնքան ժամանակ,մինչնմիքանի ստուգումներըտվել են բացասականարդյունք: Հիշյալ մեթոդիբացասականկողմն այն է, որ այն տնտեսապես ձեռնտու ն չէ թանկ է, ուստի խորհուրդ է տրվում այդ մեթոդը կիրառել միայն տվյալ հիվաճդությաննկատմամբանապահովտնտեսություննճերում: Գծերի ն ընտանիքներիգենետիկականվերլուծությանմեթոդ: Հիմնված է աճասճաբուծական ն աճասճաբուժականփաստաթղթերիտվյալների վերլուծության վրա: Այս դեպքում ընտրվում են միայն այն կենդաճիները,որոնք ըստ այդ գրանցումներիդրսնորել են բարձը դիմադրողականություն:Այդ մեթոդը ճերկայումս կիրառվում է խոշոր եղջերավորճերի կրծաբորբի,լեյկոզի, բրուցելյոզի ն այլ հիվանդություններիդեմ դիմաղրողականության բարձրացմաճ ուղղությամբ տարվող ընտրասերմանգործընթացում: Դիմադրողակաճությանբարձրացման ուղղությամբ տարվող կենդանիճերի սելեկցիայումհեռանկարայինէ մարկյորների(ճնշադիրճեր) մեթոդը: Որպես ճշադիրներ կարող եճ ծառայել ֆերմեճտները,հռրմոնները, սպիտակուցները,արյան խմբերը ն այլն: Մակայճ պահանջվումէ, որպեսզի վերուճենան բարձը ժառանգելիություն ջիններս որոշվեն կյանքի վաղ շրջանում, ն կոռելացվեճառանձին,կամ մի խումբ հիվանդություններինկատմամբ դի307

մադրողականությանհետ: Մի շարք հետազոտություններով պարզվել է, որ կոռելյացիոնկապ գոյություն ունի արյան ն կաթիլիզոցիմային ակտիվության

ԳԼՈՒԽ

ՏԱՍՆԻՆԸ

ն

կրծաբորբիհաճախականությանմիջն: Ըստ տրանսֆերինային լոկուսի, հոմոզիգոտկովերը (ՐՔՆ/ԼՔՃ) լեյկոզի նկատմամբդրսնորել են ավելի բարձր զգայունություն, քան հետերոզիգոտճերը քԲՃ/Լ(Ծ 17/13 Միջցեղայիննեմիջտեսակայինտրամախաչումներիմեթոդը: Հիմնվում է հետերոզիսիվրա, որը բարձրացնումէ օրգանիզմիիմունիտետըն հետնաբար ճան հիվանդություններինկատմամբդիմադրողականությունը: Այսվես օրինակ, տավարի կարմիր տափաստանային ցեղի ն զեբուի տրամախաչումից ստացված հիբրիդներ, պիրոպլազմոզի ճկատմամբ դրսնորումեն ավելի բարձր դիմադրողականություն, քան մաքրացեղ կարմիր տափաստանայինը: Լեյկոզի նկատմամբնույնպիսիդիմադրողականությունեն դրսնորում հավերի ճան ոոտ-այլանդն պլիմուտրոկցեղի խառնածինները: Կերակրմանե խնամքիօպտիմալ պայմաններիմեթոդ:Այս մեթոդըհնարվորություն է տալիս պահպաճել կենդանիների առողջությունը ն ստանալ բարձր մթերատվություն: Կեճդանի օրգանիզմիդիմադրողակաճնության բարձրացմանուղղությամբ տարվող սելեկցիաննրանցհիվանդություններիդեմ տարվող պայքարի հիմճականձներիցմեկն է, որը կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ 1-ին՝ կանխարգելիչմիջոցառումներ, 2-րղ՝ առողջապահականմիջոցառումներ: -

Կանխարգելիչմիջոցառումներիցեն` ա) տոհմային անասուններիգնման գործի ճիշտ կազմակերպումը. բ) մատղաշներիմեկուսացված աճեցումը, դիմաղդճերի՝ հրլանղությունների նկատմամբ ունեցած " Գ. արտա `

գնայի «երնդա նողականությոն րա

դ) բարձը դիմադրողականություն ունեցող կենդանիներիբուծումը: Առողջապահական միջոցառումների իրականացման ճպատակով

անհրաժեշտ է`

աճասուններիներմուծումըաճապահով տճտեա) արգելել տոհմային

սություններից.

բ) կազմակերպելմատղաշներիմեկուսացվածաճեցում. գ) սելեկցիայի ճպատակովօգտագործել հիվանդություններինկատուճեցող ըճտանիքներինկամ մամբ բարձր դիմադրողականություն գծերին պատկանողկենդանիներին. դ) օգտագործել բարձր դիմադրողականությամբ օժտված գծերի

արտադրողներ:

ԳՅՈՒՂԱՏՆՏԵՍԱԿԱՆ

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

ՄԱՍՆԱՎՈՐ

Տավարի գենետիկան Տավարի հիմնական սելեկցվող հատկանիշները դ Տոհմային յին աշխատանքումտավարի օգտակար տնտեսական հատկությունների գենետիկական սահմանումը ն օգտագորօրինաչափությունների ծումը զգալի չափով բարձրացնումեն ճյուղի Տավաարդյունավետությունը: րաբուծության մեջ սելեկցվողհատկություններեն` կաթնայինմթերատվությունը, կենդանի զանգվածը,այս կամ այճ մթերատվության ուղղությունը բնո-

մարմնակազմության

համակազմվածքի տիպը, կրծի մորֆոլոգիական Լող ֆիզիոլոզիականառանձնահատկությունները, վերարտադրականհատկությունները, առողջականվիճակը ն այլն: Նշված հատկություններիմեծ մասն ունի ժառանգականբազմագեճային բնույթ, ուստի այդ հատկանիշներիգենետիկական է նրանց ֆենոտիպային կատարվում դրսեորվերլուծությունը հենվելովպոպուլյացիոնգենետիկային կենսաչափական

րրհաարդակով րի վրա: Կիրառվում

իմունոգենետիկայի, բջջաբանականգեԱր ն կեճսաքիմիական տիկայի, իմունաբանության մեթոդները: են ճան

Խոշոր եղջերավոր անասուններիարյան խմբերըՆ սպիտակուցներիգենետիկականբազմաձնությունը Տավարի ժամանակակիցցեղերիիմունոգենետիկական ն կենսաքիմիա-

կան պոլիմորֆիզմիուսումճասիրությունները հաստատում են, որ միայն հազվաղեպ լոկուսներովկարող են լինել մոնոմորֆ առանձնյակներ, ն ճնշող մասն ունի հետերոգենգենոտիպ: Սպիտակուցների գենետիկական պոլիմորֆիզմըէվոլյուցիայիարդյունք է, ն որպեստեսակի համար օգտակար հատկություն,դարձել է ժառանգականության բաղկացուցիչմասը: Տավարի մոտ սահմանված են արյան, էրիթրոցիտների,լեյկոցիտների,

դրանց

կաթի, մկանային հյուսվածքներիսպիտակուցներին ֆերմենտների 67-ից ավելի գենետիկական բազմաձնայինհամակարգեր:Տվյալ տեսակիիմունո-

գենետիկականառանձնահատկությունները դրսնորվում են

հակած ններիտարորակությունով, արյան

էրիթրոցիտային

տարբեր |լսմբերով,որոնը քաճա309

կը հավասար է 12 համակարգի՝100-իցավելիհակածիններով(աղ. 32): Աղյուսակ 32

Տավարի արյան խմբերի համակարգըն դրանց հակածինները ն

ի անվանումը

ե

Ք,,

ԽՃ. 0

Ձ,Գյ.

Գ.

ք., Է.'

Շո

Ծշ Ծո, կ, Նոա Մո, է

Նեշնեկն

Օս ն 8. 8, .

ՕդՕշՕ., Օբ,

0,

Քն շն

Բջն

Բն

Հիմնային

Թթվային

ՃՇք

ԷՏ

բթ

ֆուֆոտազա ֆոսֆոտազա էսթերազա

Ն

|

| Հապտոգլոբուլին

կարբոօքսիպեպտի| Շ-Ճ

բ

ա

:

5,

Ճոշ

|Ամիլազա2

ի րիհճ սպիտանուց կաթիմեջ՝ ա

ար ա

|

Յ

ոգլոբուլի-

-

լակտոգլոբուլին |ց

«Տ.կազեին

«

ԽՃՔ2Լ

կազեին

կազեին

ՕՏ.Շո

բՇո

1Շո

կազեին 1Շո

շ

Խոշոր եղջերավորանասունների միջցեղայինն միջտեսակայինիմունոգենետիկականու իմունաբանական հետազոտությունների արդյունքների բաղդատումիցակներն է դառնում, որ գոյություն ունեն ճրանցմիջն ծագման

Ք՛

՛

Ր

Յուրաքանչյուր համակարգումարյան խմբերը ժառանգվում են միմյանցից անկախն կապակցված՝համաձայն Գ. Մենդելին Մորգանիօրենքների: Ժառանգականությամբ պայմանավորվածարյան շիճուկի, էրիթրոցիտների ելեյկոցիտների,կաթին հյուսվածքներիպոլիմորֆհամակարգերըժառանգվում են կոդոմինաճտձնով ն իրենց մեջ ներառում են հետնյալ լոկուսները: Աչշյուսակ33 Համակարգը

Տառա-

Նախտալքումին

թք ր ՔՅ

նշանը

Ալբումին

| |

Պոստալբումին

Աել-

ների

Պոստտրանսֆեր |

Ծէ

շ

Բոշ

շ

Տօշ

Խօ

Ցեռուլոպլազմին| Շք

արագա

:

Օշ

Գլոբուլին

դանդաղ

Սակրոգլոբուլին

|

որր

Համճակարգը՝Տառա- | էրիթրոցիտներում նշանը |

Բանը

յ Տրանսֆերին

բր ուին աա

|

հեմոգլոբին կարբոանհիդրազա |

ք ՇՅ ՇԻՇ

գլյուկոզո-6-ֆոս-

Ալելների

նակը

|

Գիխդրոգեցեզա ֆոսֆոգլյուկո- ԾՇի/ մուտազա

արան

թ

շ

պեպտազա

Քօք

աաա

Իթ

՞

6օ1

ԽԹ

Շ

շ

ո

ս

աթար Գարո ֆու Տաաա

տամինո-

ատիզոմերազա

|

ընդհանըություններ: Գիտագործնական առումով կարնորնշանակությունունի խոշոր եղջերավոր աճաւուններիբջջագենետիկական բնութագիրը: Տավարիմարմնականբջջի քրոմոսոմային ճորմալ հավաքակազմը (շո)

հավասար է սոմ

քրոմոսոմի, այդ թվում 58 մարմնական երկու հետերոքրոմոն (584207) ն (58432: (նկ. 83): Խոշոր եղջերավորանասունների կարիոտիպն է ո՛չ միառանձնահատուկ

այն քանակով,այլ ճան քրոմոսոմներիտիպերով:

Քանակականն մորֆոլոգիականկարիոտիպային տարբերությունների հետնանքովխոշոր եղջերավորանասուններիտոհմի տարբեր տեսակների հիբրիդացումը հանգեցնում է անցանկալի հետնանքների(անպտղություն ն այլն) կամ ընդհանրապես այն չի կատարվում: Տավարին նրա մերձավորագույն ցեղակիցներիմոտ հայտճաբերված են այնպիսի մուտացիաներ, որոնք հանգեցնումեն մահաբերելքի: Օրինակ, կովերի տետրապլոիդ սաղմերըմահանում են 16 օրականում: Ընտանիտավարիմոտ նկարագրվածեն Ռոբերտսոնյան տրանսլոկացիայի 17 տարբեր համակցություններ` 1/25, 1/27, 1/29, 2/4, 3/4, 5/21, 67/16,711/29-25,8/9, 11/16,11-12/15-16,13/21,14/20, 14/21, 14/28,14/24, 25/27,որոնցից մեծ հաճախականությամբ հանդիպումէ 1/29-ը: Ռոբերտսոնյան 1/29 տիպը հայտնաբերված տրանսլոկացիայի է տավա-

րի

ցեղերի մոտ՝ 0-3292

Վ. Ֆ.

հաճախականությամբ:

Կրասոտայի,Ա. Վ. Բակայի, Բ. Կ. Բեկիմկուլովի(1980 թ.) կողմից առաջին անգամ հայտնաբերված է Ռոբերտսոնյան տրանսլոկացիա զեբուի, յակի ն նրանցհիբրիդների մոտ: Քանի որ քրոմոսոմայինանոմալիաների ճնշող մասըհանգեցնումէ կենդանիներիվերարտադրական հատկությունների վատացմանըն իջեցնում է նրանցմթերատվությունը, ուստի անհրաժեշտէ պարբերաբար,

մասնավորա311

պես արտադրողներին,ստուգել նության:

ն

տոհմը Գոլդմանի ուսա

Խոշոր եղջերավոր անասունների 8ՕՏ ն կարիոտիպերը (Ի. տվյա վյալներ

ՐԻ

աղամ ռաւ

Տեսա

ո

ԻՎ Հ

ենթարկելբջջագենետիկականփորձաքն-

ը

8սեոլստ է.

Հ

ե.

.-

ՆԸ

Բ ԺՓ-«.Ե) 1-2 Ն,

«ԵՀ Ր, ԵՊ. ) ՆԴՇ28. «դ

՝

|

ար եր տրիկ ՅՑ

ԺԻ

ՅՈԹ

ՊԲՀ ՞Թ

:

Նկ.

83.

-

«4 7 «ՀԵ» ՎՀ-

ՊԵ ԷՀ ՊԸ

Ր

77/-

Գչ Մ.

-շ-/

Գ

մ)

Հ. եֆ)Ճ

Տավարի ոսկրածուծի մեւոսֆազային թիթեղիկի տեսքը (ըստ Գոլդմանի) 1՝ Կովի ն. 2՝ ցուլի մոտ Սեռականքրոմոսոմներըշրջագծված են

Հայրենական

ն

արտերկրի մասնագիտական գրականության մեջ հատվյալներ կան տավարիվերարտադրականֆունկցիային բազմապտղության գենետիկայի վերաբերյալ: Հանրահայտէ, որ կենդանիներիվերարտադրական ֆունկցիայի վրա մեծ ազդեցություն ունեն արտաքինմիջավայրի գործոնները՝կերակրումը, պահվածքը, տեխնոլոգիան,լույսը, սեզոնայնությունըն այլն: Միաժամաճակ,այն րուստ

մեծ

հաւրն անների գենետիկան օգտակար տ

նտե

սական

Տավարի մոտ նույնպես, ըստ ժառանգման բնույթի, հատկաճիշներըբաժանվում են երկու խմբի՝ որակականն քանակական: Ընտանի տավարի մթերատոհմայինհատկանիշների գնահատման համար լայն կիրառություն ունեն սելեկցիոն գենետիկա-մաթեմատիկական հետնյալ պարամետրերը՝օ, ԸՃ, 04, ո ո, ոօ, 1., 54, 1, էշ: -

Տվյալ մեծություններիմակարդակըյուրաքանչյուր ցեղի, ճախրի առանձին հատկանիշներիհամար լինում է տարբեր, ռրը պայմանավորվածէ ինչպենսընտրության ինտենսիվությամբ,այնպես էլ սելեկցիոն դիֆերենցիալի ցուցանիշով:

չափով պայմանավորվածէ ճան ժառանգականությամբ: Գործնականում կենդանիներիվերարտադրականֆունկցիայի գճահաման համար օգտագործում են հետնյալ ցուցանիշները՝սեռական ն տճտեսական հասունացման տարիքը, միջծիների տնողությունը, սերվիսի շրջանը (ճից մինչն բեղմնավորման միջն ընկած օրերի թիվը), սերմնավորման ինդեքսը (մեկ բեղմնավորման վրա կատարված սերմնավորումներիթիվը), պտղատվության ինդեքսը, որը որոշում են Յ. Վիլկոկսի բանաձնով` Սո»-365 (ո-1)- (100- թ), որտեղ Սո՝ պտղատվությանինդեքսն է, Ծ-ն՝ առաջին ն վերջին ծիներիմիջն ընկած օրերի թիվն է, ո-ը ծիների թիվճ է: Պտղատվությանօպտիմալ ցուցանիշըպետք է 100-իցավելի լինի: Ըստ Բ. Պ. Զավերտյանի՝սնաբղետ տավարի վերարտադրական ֆունկցիաների պոպուլյացիոն-գենետիկական պարամետրերն ունեճ հետնյալ պատկերը(աղ. 35):

Վերարտադրությանպոպուլացիոն գենետիկական

տնողության միջն գոյություն ուճի որոշակի դրա(երկարակեցության) կան կապ: Լոռվա տոհմայիճ գործարանի ճախրի երկու ն ավելի երկվորյակաթնատվութկային ծին ուճեցող կովերը գերազանցելեն միապտուղճերին 30,8 (20,922),կեճկգ-ով քանակով՝ 15,952, կաթնայուղի կգ-ով կամ յամբ՝ օրինաչափությունը Նույն հ աստալոված դանիզանգվածով՝ կգ-ով (19,392):

ման

Աշյուսաւկ35 ՛

պարամետրերը շները

«Կարավանո» տոհմային գործարաճիճախրի տվյալներով: Բազմապտուղ պատկանողմիապտուղ կովերը նս իրենց մթերատվությամբ ըճտանիքնճներին ենճ գերազանցում ոչ բազմապտուղ ըճտանիքներիճպատկանողկովերին: կովերըհիմնականում Հաստատվածէ, որ ռեկորդայինկաթճատվությամբ են են Համաշխարհածագում: բազմապտղային բազմապտուղ կամ ունեցել ծիճ ունեերկվորյակներով քիչ չեն պրակտիկայում յիճ տավարաբուծության Դա է, որ օպտիմալ նշանակում կովերը: ցող ռեկորդայինմթերատվությամբ կերակրմանն խնամքիպայմանճերումբազմապտուղկովերը կարող են այդ ֆիզիոլոգիականլարվածվիճակը (երկվորյակներովհղիությունը) զուգակցել բարձրմթերատվությանհետ՝ առանց օրգանիզմինվնաս պատճառելու: Աճասնաբուծականն անասնաբուժականծառայությանբարձր դրվածքի դեպքում տավարի բազմապտղությունըկենսաբանական ն տնտեսական առումով նորմալ է ն օգտակար, ուստի այն պետք է ընդգրկել տոհմային աշխատանքիսելեկցիայի ծրագրի մեջ: Լ

Տավարիմոտ՝ որպես միապտուղկեճդանի, երկու ն ավելի սերճդատվությունը բացառություն չէ, ն այւ գիտագործնականառումով ունի մեծ նշանա-

կություն:

Չճայած տավարի բազմապտղությանգեճետիկային ն այն սելեկցիոն ճպատակովօգտագործմանընվիրված ենճ հայրենականն արտերկրիհետազոտողների բազմաթիվ ուսումնասիրություններ,սակայն այդ հիմնահարցը ն տնտեսականարդյունավետուկենտսբանականճպատակահարմարության թյանառումովվերջնականլուծում չի ստացել: Մինչն այժմ էլ այդ ուղղությամբ գոյություն ուճեն իրարամերժկարծիքներ:Այս պրոբլեմի սելեկցիոն գեճետիկականտեսանկյունիցտավարի կովկասյանգորշ ն կոստրոմյանցեղերիմոտ համակոդմանիհետազոտություններէ կատարել պրոֆ. Վ. Ա. Զորաճյանը: Փաստականհարուստ նյութերի վերլուծության ն ընդհանրացումներիհիման վրա Վ. Ա. Ջորաճյանըհանգել է մի շարք գիտական ն արել գործնական ճշաճնակություն ունեցող առաջարկություններ: Նա հաստատում է, որ կովերի բազմապտղությունըԺառանգականությամբ պայմանավորվածհատկանիշ է, այն պայմաճավորված է ճան պարատիպայինգործոններովն կենդաճու տարիքային ու ֆիզիոլոգիականվիճակենդաճիճերը միմյանց հետ կապված են միասնական կով: Բազմապտուղ

`

զարանգումների

տոհմագրականով: Ըստ

երկվորյակներիտիպերի՝ հեղինակի կողմից հաստատված է բուծմեթոդներին բազմապտուղպոպուլյացիայիկառուցվածքիմիջն օրինաչափ կապ: ԻնբրիդինգիԺամանակորոշակի չափով ավելանում է արական սերճդին ֆրիմարտիններիթիվը,իսկ միջգծային ն այլ ոչ ազգակցականխաչասերումներիժամանակ զգալիորենավելանում է միասեռ, բազմացմանհամար լիարժեք էգ երկվորյակներիթիվը: Կերակրմանն խնամքի օպտիմալ պայմաններումերկվորյակներնաճում ու զարգանումեն ավելի ինտեճսիվ,որի հետնաճքովդրանց ծնված ժամանակ եղած կենդանիզանգվածիտարբերություճը`կենտ ծնվածների նկատմամբ աճեցման կաթնային շրջանի վերջում գրեթե վերաճում է: Առանց հատուկ բտման՝ մսատվությանբարձր ցուցանիշներեն դրսնորում ֆրիմարտինճերը: Բազմապլտղության,բարձր մթերատվությանն տնտեսական օգտագործման

-

ՈՉԽԱՐԻ ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

Ոչխարների գենետիկան ուսումնասիրելեն արտասահմանյանն հայրեճական բազմաթիվգիտնականներ:Մասնավորապես,հեղինակների ուշադրության կենտրոնումեն եղել ոչխարճերիօգտակար տնտեսական հատկությունների, ինչպես ընդունված է աճվանել՝ հիմճական սելեկցվողհատկանիշպարզաբանումը,տեսակի բջջաճերի ժառանգման օրինաչափությունների գենետիկականբնութագիրը, արյաճ խմբերը ն ժառանգականությամբպայմաճավորված սպիտակուցներիկենսաբաճականտնտեսական նշանակութոչխարներիմարմնամասեյուն ունեցող բազմաձնությունը(պոլիմորֆիզմը), րի անոմալիաները ն դրանցունեցած բնականդիմադրողականությունըբոլոր տեսակի հիվանդություններիու անկենդան բնության աճբարենպաստպայմանների նկատմամբն այլն:

Ոչխարներիհիմնական սելեկցվող հատկանիշներըն դրանց ժառանգման օրինաչափությունները Ըստ օգտակար տնտեսական հատկանիշների, ոչխարաբուծությունը ճյուղ է՝ իր բազմազանմթերքներին հումքի տեսախիստ մասնազիտացված է կանիով: Բավական նշել, որ միայն բրդամազի ճրբության ցուցանիշով են ճրբագեղմ, կիսանրբագեղմ,կիսաոչխարճերի ցեղերըտռտորաբաժանվում

Դրաճք կոպիտ ն կռպտաբուրդ ու անցումային շատ "պոպուլյացիաների: իրենց հերթինըճդգրկվումեն ճյուղի մյուս մթերահումքայինտեսականինճերկայացնող խմբերի մեջ (մորթատու,մուշտակատու, մսա-ճարպատու, մսակաթնատու,գառճենիատու ն այլն): Այս առումով կարնոր նշանակություն ուճի այղքան բազմազան օգտակար տնտեսականհատկություններ ունեցող լավատեղյակությունը: կենդաճատեսակիգենետիկայիհիմնահարցերին Ոչխարների հիմնական սելեկցվող հատկանիշներից են` բրդի քաճակը, (նրբությունը),մուշբրդամազիխտությունը, երկարությունըն բարակությունը ն ությունը ե ն ճգվածը, պտղատվությունը գառնենու մորթու որակը, կենդանիզանգվածը, -

`

Հատկառիշընի խոեր դանի զանգված-| «0,4350,55 | խամուի Հ0.15:024 Կեր

զանգվածԿանի կենդանիզանչված--|-Ծ29 արությու

«021405

|

|.0,88»0,22

|

տակի,

հատկանիշներից յուրաքանչյուրի ժառանգումը, ձնավորումը ն են գենոտիպ ն միջավայր փոխազդեցության դրսնորումը պայճանավորված

Բրդատվություն-բրդի 50.28:053

|0274043

կոլվա ԲՔԻ աքուր բրդի

Հ0,56

0,65

:0.41

Բրի ալ

Հ0,27

0,18

բնույթով: ՆՐ

Ոչխարճերիօգտակարտնտեսականհատկանիշները նույնպես ժառանգվում են բարդ, բազմագենայինբնույթով: Ոչխարներիօգտակար տնտեսականհատկանիշներիսելեկցիայիժամաճակ էական ճշանակությունունի դրանց միջն կոռելյատիվ կապերի սահմաճումր: Մասնագիտականգրականությանմեջ այդ ուղղությամբ կուտակվածէ հարուստ ճյութ: Այտվես, նրբագեղմոչխարների բրդի քանակի ն կենդանի զանգվածի միջն կոռելյացիայի գործակիցը կազմում է 0,37-0,69, իսկ բրդի քանակի ն բրդամազիխտության, երկարության ն բարակության ու գալարվածության միջն համապատասխանաբարկազմում է` 0,44-0,50, 0,21-0,37, 0,28-0,44 ն 0,25-0,37 (ըստ Գ. Մ. Մտականիտվյալների): ճպատակովորոշվում է օգտակար մեջ ընտրասերման Ոչխարաբուծության Կապվածգենետիգործակիցը: ժառանգելիության հատկությունների տնտեսական ն մեծութժառանգելիության գ ործոնների ազդեցությունից, կական միջավայրային սահմանում: է լվացված ոչխարների Նրբագեւլմ որոշակի յունը տատանվում ժան բազմասյտդության զանգվածի հաստության,խտության,կենդանի բրդամազի է՝ 0.402-05: 0,3-0,6: կազմում հ ամապատասխանաբար գործակիցը ռանգելիության նուրիշներ): 0,6:0,3-05 ն 0,1Օ0,15(Ե. Կ Մերկուրնա Գիտագործնականմեծ նշանակությունունեն հայկական կիսակոպտաբուրդ ցեղի համահեղինակ,դոցենտ Հ. Մկրտչյանի երկարամյա փորձարարական ուսումնասիրություններիարդյունքները՝Արագածի ներցեղայինտիպի հիմնական սելեկցվող հատկանիշների գենետիկա-մաթեմատիկական պարամետրերիսահմանման վերաբերյալ: Մասնավորապեսուշադրության արժանի են ճրա կողմից ստացված հարուստ տվյալները՝ ֆեճոտիպային ն ժառանգելիության ն կրկնելիության գորգենոտիպայինկոռելյացիտների, ծակիցներիվերաբերյալ: Հատկանիշների միջն կոռելյացիան: Արագածի ճերցեղային տիպի ոչխարների մոտ հիմնական օգտակար տնտեսական հատկանիշների միջն

բրդի,

դի հաստություն

երկարություն

|

քաշ

Բրդի հաստությունդի մաքուր ելունք

|

Ծամիկին աղվամազի 40644071

գոտու երկարություն ԱԱ

աաա

Բրդիերկարություն-

հաստություն

Ճարպապոչիմեծու-

Հր

ամություն

ձներկբարձիկանի

դատվություն

րայ կենդանի զանգված

ճարպապոչի

կանության հաստության հետ

ճՃարպապոչի ծռվածքը(Տ

ԱԱ

ձեթ

ծռվածքը(Տ ձնի) կենդանիզանգվածը

20624065

|

Հ0,0940,12

| -0,08:0,10

40,10,47

05:524

1025:035

|

:059:080

| 073:087

Հ0,004:Է0,12

40214036

-0,08 12:22

50323022

-0,35 ,

-0,25 ա

,

0,23

աննշան

աննշան

0.16 0-2 ,

աննշան

ճարպապոչի

աննշան

ծռվածքը(Տ ձնի) բըդի հաստություն

40,38«0,52

արարը

ավանն) բրդի երկարություն

Շիշակներ Խոլիլներ

Մաքիներ

բը

այլն: Նշված

``

Առյուսաւկ36

Գենոտիպայինկոռելյացիան ոչխարների տնտեսական օգտակար հատկանիշների միջն (Հ Հ. Մկրտչյանի տվյալներով)

մե-

դրական է: Կոռելյացիայի գործակցի կոռելյացիան,քիչ բացառությամբ, է կախվածտարիքի, պահվածքի փոփոխվել` կարող չափով ծությունը զգալի հետ ն 36): (աղ. սեռի պայմանների միջն կոռելյացիայիգործակիցը 14 Կենդանի զանգվածինբրդատվության մոտ 3 տարեամսականշիշակներիմոտ կազմում է0,10, նույն կեճդանիների կանում՝0,35: ն վկայումեն, որ կոռելյացիայի Ուսումնասիրությունները այտու ան ն նիշնե Ա ԱԱ ն ԳԱ |

(աղյաակ 6: մուն: րո: արուանին րկու

մոք» բնույթը

Ադյուսակ մեծություն թոր այի գործաղցի

հարակից սերունդ

:

ոտ

0,34:0,10

-0,40:0

-0,48:է0,10

-0,07-է0,14

ն անոմաԱյդ տեսանկյունից ժառանգականբճույթի հիվաճղդությունների տոհմասելիաճերի կանխարգելումըպետք է ապահովելաճասճնաբուծական լեկցիոն ն սաճիտարա-անասնաբուժականհամալիր միջոցառումների կենսագործման միջոցով: լ

Ոչխարների արյան խմբերը, սպիտակուցների բազմաձն համակարգերըն բջջագենետիկականբնութագիրը Արյան խմբերը ն սպիտակուցներիբազմաձնհամակարգերը ոչխարների համեմատաբարքիչ է ուսումնասիրված, քան գյուղատնտեսականմյուս կենդանիներինը: են ոչխարների89 ալելներով16 արյան խմբերիհամակարՀայտճաբերված զեր, որոնց որոշման համար օգտագործվումեն 66 յուրահատուկշիճուկներ: մոտ

Աշյուսաւկ38

Ոչխարների արյան խմբերի գենետիկական համակարգերը Ալելների Համակարգը

եժ

Շօո

մեջ որոշակի սելեկցիոննշանակությունունի որաՈչխարաբուծության տոհմաՈ կական հատկանիշներիժառանգմանպարզաբանումը:չխարների են երանհատկանիշներից սելեկցիոնճշանակությունունեցող մենդելացվող ն մոտ՝ գառնենու գալարիճձնը,արտաքինտեսքը գը, իսկ մորթատու ցեղերի են օրենքգույնը: Հիմնականումայդ հատկանիշներըժառանգվում Մեճդելի

ճերի համաձայն: Ժառանգման բարդ բճույթ ունեն կարակուլ ցեղի՝ սն, սուր, մոխրագույն., սպիտակ,վարդագույն գառներիմազածածկիտեսակները: շագաճակագույն, սն Մորթենու գույնը դոմինանտէ շատ այլ գույների նկատմամբ,բացառումոխրագույնն սպիտակտիպերը: Որոշ հետազոտությամբսամարղանդյան է գալ որթյուններիտվյալներովկարակուլիսն մազածածկըկարող հանդես

ոչխարներիհիվանկարնորնշանակություն Գա անական ունեցած նկատմամբ դրանց գենեզիսը

ռ լես

ռեցեսիվ հատկություն:

ունեն ճան

անոմալիաների բնան այն սելեկցիոննպատակով կան դիմադրողականությունը մի պայմնավորված Ոչխարներիմոտ հայտնի են ժառանգականությամբ ն աճոմալիաներ: շարք հիվանդություններ ն հիվանդությունկտրվածքովայդ անոմալիաների Ժառանգականության տատանումները կախված`ցեղի, սեռի, հասակի, ների հաճախականության ն անհրաժեշտ օպտիմալպայմանների առողջականվիճակի միջավայրային են բազմազան: լինում առկայությանկամ բացակայության,

դություններին

ու

օգտագործումը:

Բացի արյան խմբերի էրիթրոցիտայինհամակարգից,վերջին ժամանակճերս ուսումնասիրվածեն ոչխարճերի արյան սպիտակ գնդիկներիիմուճոգեմակապված է է հյուսվածքա ճետիկական համակարգերը, հյուվածքաանհամա կարգերը, որոնց որոնց հետ կապված

հետ աաւթյունը: Հյուսվածքաանհամատեղելիության

իմունաբանականմեխաճիզմի պարզաբանումն ունի գործնականմեծ ճշաճակությունզիգոտների,բլաստոմերների ն սաղմերի փոխպատվաստմանառումով: Հյուսվածքային համատեղելիության դեպքում փոխպատվաստվածզիգոտները ն սաղմերը կարող են բարեհաջող կերպովզարգանալ ռեցիպիեճտիօրգանիզմում,հակառակ դեպքում տեղի է ունենում մահ: Ոչխարների ն այծերի արյան համակարգերը շատ են միանման, որոնց մոտ հայտնաբերված են սպիտակուցներին ֆերմենտճերի26 բազմաձն հա319

մակարգեր (աղ. 39):

Աղյուսակ39

Ոչխարների ե այծերի սպիտակուցների ն ֆերմենտների բազմաձն համակարգերը

հնարավորություն

է ըճձեռում պարգերի կիրառումը ոչխարաբուծությանմեջ զել ճյուղի գենետիկական ցեղային կառուցվածքը (Մերկուրնա ն ուրիշներ): Կախված աշխարհագրական մեկուսացման աստիճանից (ըստ գոտիների՝

ն աճապատահարթավայրատափաստանային, առնտառատափաստանճային տափաստանային)մոնղոլական աբորիգենոչխարների գենետիկականնմանության աստիճանը փոքրանում է: Բացի դրանից, ըստ տրանսֆերիններին հեմոգլոբինի, տարբեր գենոտիպերունեցողմոնղոլական ոչխարների պոպուլյացիաներն ունեն հարմարվողականությանտարբեր մակարդակներ: Համեմատաբարհարմարվողականության բարձր գործակցով օժտված են ԷԼԵճՃճն ՂԵ գենոտիպեր ունեցող առանձնյակները: Որոշ հետազոտությունների արդյունքներըվկայում են, որ գոյություն ունի դրականկոռելյացիատրանսֆերիճների ՃԸ, Ճ8 ն 8Շ տիպերին ոչխարներիպտղատվությանմիջն:

Ոչխարների բջջագենետիկական բնութագիրը

Մի շարք հետազոտողների կողմից սահմանված է կոռելյատիվ կապ արյան որոշակի խմբերի, սպիտակուցներիբազմաձն համակարգերին կենսաբաճական կարնոր նշանակություն ունեցող ֆիզիոլոգիականհատկանիշների միջն: Պարզաբանված է, որ արյան ԽԼ"Խ(" խմբի դեպքում կալիումի պարունաԽՐԽԸ գենոտիպերովառանձնյակներիմոտ այդ ցուցանիշն ունի նշված գենոտիպերի միջին մեծությունը: Կարակուլաբուծության մեջ արյան խմբերն օգտագործում են գառնենու մազածածկի գույնի գենետիկականբնութագրմանհամար: Հատկանշակաճ է, որ մորթու տարբեր գույն ունեցող կարակուլ գառների հակածնային գործոնների հաճախականությունըտարբերմեծություններ ունի: Էրիթրոցիտային հակածիններով միմյանցից որոշակիորեն տարբերվող ծնողական զույգերի մոտ չբեղմնավորվածմաքիների գլխաքանակըզգալի չափով նվազումէ: Արյան խմբերի սպիտակուցներին ֆերմենտների բազմաձն համակար-

Ոչխարճերի քրոմոսոմային դիպլտիդհավաքակազմը հավասար է 54-ի: Սիաժամանակ,ըստ քրոմոսոմներիքանակի, սահմանված են ճան ճերտեսակային տարբերություններ (2ո՝ 56, 58, 53, 52): Ոչխարճերի կարիոտիպըկազմում են 26 զույգ մարմնական ն մեկ զույգ սեռական (242:կամ 257)քրոմոսոմները:Մարմնական քրոմոսոմներիկազմի մեջ մտնում են երեք զույգ խոշոր մետացենտրիկն 23 զույգ ակրոցենտրիկ տարբեր մեծության քրոմոսոմներ: ՕԾոտ տդեհմիվայրի տեսակի կարիոտիպերը լինում են տարբեր: Եվրուլական ն ասիական մուֆլոնի կարիոտիպլը(2ո) կազմում է 54 քրոմոսոմ, սայգակինը՝ 60, խոյացուլինը՝ 48, այծինը՝ 60, արխարինը՝ 56: Ենթադրվումէ, որ էվոլյուցիայի ըճթացքումընտանիոչխարների ցեղերը 2ռո՝ 54 քրոմոսոմայինկարիոտիպով ունեն ընդհանուր ճախնճի:Այս բնագավառում արժեքավոր են (Թղելոտ1964) տվյալներն այն մասին, որ ըճտաճի ոչխարճերի ամենահավաճական ճախահայրըպետք է համարել ասիական մուֆլոնի ենթատեսակնեԲջջագեճետիկական հետազոտությունների գիտագործնական նճշանակություն ունեցողարդյունքներիցեն դչխարճերի մոտ հայտնաբերվածքրոմոսոմային անոմալիաները,մասնավորապեսմեծ հաճախականությունուճեն հիպոպլոիդիան ն հիպերպլոիդիան:Հատկանշականէ, որ ոչխարներիքրոմոսոմային անոմալիների հաճախականություննուղղակի կախում ունի դրանց հատարիքից: Այդ մասին է վկայում այն, որ անեուպլոիդիայիամենացածրը ճախականությունը հանդիպում է 2-3 տարեկանների մոտ,-ամեճաբարձրը՝ ճորածինների ն 9-10 ամսական գառճերի ու 6-7 տարեկան ոչխարճերի մոտ: Տարիքի հետ զուգընթացմեծանում է քրոմոսոմայինվերակառուցումճերի հաճախականության ցուցանիշը: Ինչպես մյուս կեճդաճիների, ոչխարների -

ի ԿԱՅԻ» արո»

ն ա, ո է նույմպես հայտնաբերված ռոբերտսոն յանտիպիմիջ հաճախ տեղի է ունեճում հետնյալ զույգ քրոմոսոմների ուղեկցվումէ յան տրանսլոկացիան 24,7 ն25, 8 ն25: Ոչխարներիռոբերտսոն է սպերխախտվում սեռականապարատիաճոմալիաներով,որի հետնանքով են ամորձիճերը: մատոզենեզը,ն դեֆորմացիայի ենթարկվում մոտ նույնպես արձանագրվածէ Ոչխարներիտարասեռերկվորյակների

մոտ

,

,

երնույթը (1, 3544): ֆրիմարտինիզմի է Սեռական քրոմոսոմներիպաթոլոգիանհանգեցնում ինտերսեքսերի մոզաիցիզմ, այէ մոտ հետերոքրոմոսոմների լիճում երնան գալուն, որոնց ն 3: մոտ բջիջներ: քրոմոսոմներով կան սիճքն`մինճույնառանձնյակի աճոմալիաճերի քրոմոսոմային է որ Ընդհանուր գծերով պետք նկատել, ն ունի սելեկցիոնմեծ ճշանակություն որպես խիստ աճհրահայտնաբերումն է ճերառել ճան բջջագեպեւոք ժեշտություն,տոհմասելեկցիոնգործընթացում մեթոդը: ճետիկականփորձաքննության ..

ԽՈԶԵՐԻ ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

:

Խոզերի սելեկցվող դիմնակառհատկանիշները: դրանց ժառանգումը

վաղահաեն Խոզերի սելեկցվող հատկանիշներից կենդանի զանգվածը, հարաբեճարպի մսեղիքի պտղատվությունը,

ն

սությունը,կաթնատվությունը, Բոլոր այդ ն ըակցությունը,մսեղիքի քիմիական կազմը կերհատուցումը: են ն բնութագըբազմագենային հատկանիշներըըստ ժառանգմանբնույթի, հատկանիշներ:Այդ հատկանիշճերի դրսնորուվում են որպես քաճակական են գենոտիպն միջավայր ատոիճանըպայմանավորված մը ն զարգացման

բարդ շղթայով: փոխազդեցության

հատկաճիշներնու-

Խոզերի մոտ նույնպես ճնշվածհիմճականսելեկցվող պալրմագենոտիպային ճեն ժառանգմանմիջանկյալ բնույթ: Այճուհանդերձ,

ազդեցության դրսնորմաճ ն պարատիպային գործոնների ճավորվածությամբ խ իստ կերպով հատկանիշները սելեկցվող հիմնական աստիճանովխոզերի են վկայում 40 աղյուսակում բերված են մասին Ա յդ միմյանցից: տարբերվում

տվյալները: Խոզերի այնպիսիհատկանիշներ,

ինչպիսիքեն

:

.

տուների

քանակը

Ի.

շները

րր

թ

բանա

շորապտղուունը

քր

տ

ճարպի

շ

Թ:

Էկլանա

Բնի

խոճկորի

Թ

339.

ք

յունը

| կողերիքանակը

աք

Սելեկցիոն առումով գործնական կարնոր ճշաճակությունուճի հատկաճիշների կրկճելիության գործակիցը`որպես սելեկցիայի արդյունքի վաղաժամկետ որոշման ցուցանիշ: են կատարվել մեր հաճրապետություՈւշագրավ ուսումնասիրություններ ճում խոզերիգենետիկայի Ռ. Ա. Վառյանի կողմից: վերաբերյալ պրոֆ. Տարբեր էկոլոգիական, սակայն մինճույն տեխնոլոգիական պայմաններում հեղինակը ուէլսյան, լանդրաս, միրգորոդյանն խոշոր սպիտակ ցեղերի փորձարկում է կատարել` գեճառտիպ ն միջավայրի փոխազդեցության դրսնորումներըմաքրացեղ բուծման ն խոզերի միջցեղային տրամախաչումճերի արդյունքների պարզաբանմանճպատակով: Պրոֆ. Վառյանը փորձարարական ուսումնասիրություններիվերլուծությունների շճորհիվ մտահաճգել է մի շարք արժեքավորեզրակացությունների:

յուսակ

Ազդողգործոնի բաժինը խոզերի մսատվության ցուցանիշների վրա, 94 (ըստ Ռ. Վառյանի)

Ցուցանիշներ

յրի

խոքազմապտղություղը ձեղ խանների Ժառլութ

Գ խոճկորներիկենդանիզանգվածը, ունեն շորապտղությունը, կաթ քանակի, յան գործակցիփոքր ցուցանիշ,իսկ մերուններիպտուկճերի կողեհ աստության, ճարպաշերտի մսեղիքում ճատվության,կերհատուցման. համեմատաբար րի քանակի ժառանգելիությանգործակցի մեծությունը

Աղյուսաւկ40

.

Խոզերի տարբեր հատկանիշների ժառանգելիության գործակիցը (Դ. Ի. Գրուգեայի տվյալճերույ) լ

0,5 ,

շ

բարձը է լինում:

ցուցանիշնե-

Ըստ հեղինակի տվյալների խոզերի մսային մթերատվության

չափով բնորոշվում են գենետիկականգործոններով: Ընդ որում՝ գենոտիպիազդեցությունըմսի ն ճարպի ելունքի զծով 4-5 անգամ բարձր է միջավայրային գործոնճերիազդեցության նկատմամբ: Պրոֆ. Ռ. Վառյանըընդհանրացնելովիր հետազոտություններիարդյունքճերը եզրակացնում է, որ էկոլոգիական գործոններն ունեն ազդեցությունխոզերի օգտակար տնտեսական հատկությունների գենետիկականպարամետրերիցուցանիշներիփոփոխականությանն հետերոզիսի դրսնորմանաստիճանիվրա: Ընդ որում, շոգ կլիման ճվազեցնում վերարտադրականհատկությունների,այդ հատկությունների գծով դրսնորվող հետերոզիսիարդյունավետությունըն ճարպագոյացումը,փոխում է հատկաճիշների կոռելյացիայի ռպղությունը ն փոփոխականությանբնույթը: րը մեծ

յուրահատուկ սելնկցիռնէ

ող

Հե

՝

հետե

՛

Ճմ

ՀիՄԱՑզրո Սորա Տ պեաք ճերից,

ր

ԽՃ `

ԳՈ ԳՕ ՈՌ

հն

"Լ

ԵՎչ«

Խոզերի կարիոտիպում քրո զույգը սուբմետացենարիկէ, 5-ը՝ մետացեճարիկ ն 6 զույգը՝ ակրոցենտրիկ նկ. 42՝ խոշոր պիտակ սպիտա (նկ. ցեղի խոզերի քրոմոսոմային հավաքակազմը Ն. Լ. Գոլդմանի տվյալներով): Ինչսլես երնում է ստորն բերված թիվ 84 նկարից, չափսերով ամենախոշորըքրոմոսոմների առաջին զույգն է, իսկ սեռական քրոմոսոմներից՝2-ը: Ինչպես տավարի, այնպես էլ խոզերի հայտնաբերված է քրոմոսոմային կառուցվածքայինմոզաիցիզմ,որը հետնանք է ռչ զույգընկեր քրոմատիդների կրոսինգովերի: Քրոմոսոմների կառուցվածքային մոզաիցիզմըհանգեցնումէ խոզերի մազածածկի ն մաշկի բղետության առաջացման: Հայտնի է, որ խոզերի մազածածկի ն մաշկի համատարած սպիտակ երանգըդոմիճանտ է սնի, շիկահերի ն բղե-

մոսոմները:

ՈԳ

«Դ»«

Ո-՞

է Ծ «Կ 4( «

|

կազմում են 36

ն

բեղու,, հիբրիդացումից գացում հատուկհետերոզիսային բարձր արդյուճավետությամբ հիբրիդխոզի վայրի վարազի խաչասերումից արհանդիպում տանի հիբրիդների ռոբերտսոնյան տիպի Հիբրիդացման համարօգտագործվել տրանսլոկացիաներ: մներովվայրիվարազ որոնք ունեցել ռոբերտսոնյան տիպի տրանսլոկացիաներ անմ աան տ

առույգ,

ն

ն

բ

ստացված

ենճ

մ որ,

են 36

են

քրոմոստ

մերունճերը՝ քրոմոսոմներով: Առաջինսերճդիհիբրիդներն ցողի ունեցել կարհոտիպ (նկ. 85), որոնց7756-ը :կյանքի առար ամաքակազնով սատկել Ն

-

մախաչման առաջին երկար աարազների անդրա 10:

յամբ նորմալսերունդներ 2ո-37 ր

հի

ծ'

ՏԵԼ-Ձ

|

Է

«՛

ձե

ՏԵԼ6

51(-7

`

, Հ

րը

Կլ.

քրոմոսոմային հավաքակազմով

ն

մշ

ձ իհՂ-կ

նձ

Չ

ՏԻԼ-Տ ՝

ՏԵԱ-8

ո՛ւ»

-Վ0

ի,,

1-6Ն

ւ

ս

ՊՐՀՀ ձ 6 Ն Հ

|

«

ո

Լ Ո Ց ւ-ն

Հ« ԻՓՎ

Խ-Ց

Ե-42

Ւ-4

85.

84.

ն 2ը- 38:8

|

|

ՏԽԿ-(

հ-

երուն նորի որս թ-

ն

'

կարիոտիպում

.-8

-

Տ

տաֆազայինքրոմոսոմի ոմոսոմային իլոզանի լանդրաս (եեղ տվյալներով) հազաքակազնը հիբրիդի (2:53 Դ"կարիոտիպում վայրի վարազ ւք. սուբմետացենտրիկ ճետացենտրիկ, ակրոցենտրիկ, տրանսլոկացիա Տիխոնովի) ոզե

13՝

ձ

զույգ պակաս

հա

42՝

Նկ.

մ՝

քրուոսոմները, աան ազաքակազմով: նայած քրոմոսոմա յին վաքակազմի քանակական տարբեր ըճտանի խոզերիվայրի վարազի այդոմանդերձ, խաչասերումից ստացվում կենսունակ հեռավոր այսինքն` ընտանիխոզերիցմեկ

են

քրոմոսոմայինհավաքակազմը

զուռը

նկատմամբ:

Միջին ասիականն ե զրոպական վայրի խոզերիմոտ 2ո-ը

Խոզերի բջջագենետիկական բնութագիրը Խոզերի 2ո

տի

ն զույգ՝ մետա ն սուբմետացենտրիկ զույգ՝ ակրոցենտրիկքրոմոսոմներ

,2Ճ,

ւ8

մոտ

զույգե

արիոտիպո

»«

ն 45,9, 11, 12. 45/17 (ըստ Վ. Ն.

324. զ

իո «երի «իր մեջ» բուծման Ժամանակ քրոմոսոմայինհավաքակազմով ստացվելեն կենսունակությամբնորմալ (2ո:-38, 37 ն 36 հիբրիդներ): Այսպիսով, պետք է նկատիունենալ, որ խոզերի հեռավոր հիբրիդացումը զիտագործճականառումով լայն հեռանկարներէ բացումճյուղի արդյունավետ բուծման ն այդ կենդանիներիգեճետիկայիզարգացմանգործում: 2ո-37

Աշյումաւկ43

Խոզերի էրիթրոցիտային հակածիններիհամակարգերը ՀԸ

Համա- Հակածինները կարգը

Համա- Հակածինները

կարգը

Խոզերի արյան խմբերը ե սպիտակուցային բագմաձնությունը Խոզերի մոտ հայտնաբերվածեն արյան 17 գենետիկականհամակարգեր, որոնք վերահսկվումեն 80 էրիթրոցիտայինհակածինների կողմիցն սպի28 համակարգեր՝ ալելներով (աղ. 43): տակուցներիշուրջ

Խոզերի արյան ե հյուսվածքների սպիտակուցների ֆերմենտների պոլիմորֆ համակարգերը նշանը

ն

Ադյոաակ42

ԲԵ,

ն

Էհ, Էլ Բյ Էհ, Էլ Ն

'

ԼՅ,

Լց, ԼԻ, Լ, Լյ Լիբ,Լո,

բ

,

ր:

իե,

նշանը

ՁԻԵՐԻ ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

Ձիաբուծության բնագավառում կատարվող գենետիկականհետազոտութ-

յունները շոշափում են տեսակի կենսաբանականն օգտակար տճտեսական հատկանիշներիփոփոխականության ու ժառանգման օրինաչափությունները՝ կենսունակտոհմային ն բանող կենդանիներստանալու նպատակով:

Ձիերի հիմնական սելեկցվող հատկանիշները ե դրանց ժառանգումը

'

Խոզերի արյան ն հյուսվածքներիֆերմենտներնու սպիտակուցայինբազհամակարգերըօգտագործվումեն զանազան պոպուլյացիաներիգենետիկականկառուցվածքին առանձնյակներիծագումըպարզաբանելունպամաձն

տակով:

Ձիերիհիմնականսելեկցվողհատկանիշներնեն` աշխատունակությունը, ն քաշող ուժը: Ռրոշ մասնագիտացվածցեղերի մոտ, սեարագավազությունը է լեկցվող հատկանիշ համարվում նան կաթնատվությունը՝կումիսի արտադրության հետ կապած: եւ կաթնատվությունըպայմանավորվում Ձիերի եւ աշխատունակությունը, են բազմաթիվ ցուցանիշներով,որոնցից յուրաքանչյուրն ունի բարդ, ինչպես ընդունված է անճվանել՝ քանակական հատկանիշներինբնորոշ բազմագենաիճ ժառանգմանբնույթ: Ձիերի աշխատունակությունը բնութագրողհատկանիշներիցեն՝ արագավազությունը,դիմացկաճությունըն այս կամ այն ցեղինբնորոշ մարմնճամասերի ճերդաշնակությունը, ինչպես ճան մարմնամասերիարատճերիու թերությունների բացակայությունը: Տվյալ հատկանիշներըպայմանավորված են գե327

պարզված է, որ ձիճերի ադիտիվգործունեությամբ:Հետազոտություններով ն այն պայմանավորող հատկանիշներիմիջն գոյուերի աշխատունակության թյուն ուճի միջինից բարձր դրականկոռելյացիա:Միաժամանակսահմանմոտ ված է, որ ձիերի, ինչպես ճան մյուս կեճդաճատեսակների օգտակար մեծ ազդեցություն ունեն տնտեսական հատկություններիդրսնորմանվրա պարատիպիկգործոնները: վերլուծությանշնորհիվորոշված են ձիերի ղոպուլյացիոն գեճետիկական ն հիմնականսելեկցվող հատկանիշներիժառանգելիության կրկճելիության

մեծությունները:

գծով հ՞-0,355, որը կարող է տատանԱյսպես, ձիերի արագավագության վել 0,08-0,871-ի սահմանում (Մերկուրնան ուրիշներ), իսկ կրկնելիության գործակիցը0̀80-095: Ձիերի թույրը հիմնականումցեղայինառանձՁիերի թույրի գենետիկան: ճահատկությունէ, սակայն միննույն ցեղի մոտ կարող են հանդիպել զանազան թույրերով առանձնյակներ: Ժառանգմանբճույթով ձիերի թույրի վերաբերյալ վերջնականօրինաչա4

.

էի ին Ք

Կ

մի

ԴՂԴՔՓ Զ8

ԴԻ

ծի 7 Դ ՒՇ 7 ի 8 բ

Ոի

Դո

(Ճո

րծ

Հչշ 24ք

Ճո

հի ոո

Զկ

ՃԲ

Ոհ

2/7

299 «8

մ

իլ Ու)

2»

ՊՈՐ

ՊՃ

8 Փ

7,

Ս

ԹՌ

Նկ. Ընտանի ձիու կարիոտիպը(2ոռճ4)

սուբմետացենտրիկ

(11-13՝ մետացենտրիկ) 14-30՝ ակրոցենտրիկ

ոչլրիվ

մոդիֆիկատորներիազդեցությաններքո:

86.

1-10

տարատեսակ

լի երրորդ օրենքի համաձայն: Ձիերի բղետությունը ն դրա արտահայտչականությանաստիճանը պայմանավորված են մոդիֆիկատորներիգործունեությամբ: Նկարում պարզորոշ ներկայացվածէ, թե ինչպիսի փոփոխություններ է կրում ձիերի բղետությունը

"Պ

պայմանավորում բույրը,

կարմրադեղինը՝77 գենի ալելճերով: ԸՃ ալելն առաջացնումէ մկնագույն, շեկաշառատ ն աշխետաշառատ թույրերը, ՇԶ-առաջացնում է բծավոր ագռավաթույր, դեղճաոսկեգույն ն հարդագույն երանգներ: Ը ալելը ռեզեսիվ հռմոզիգոտ վիճակում (62) կորցնում է իր կարողություններըագռավաբույր, շեկաթույր ն աշղետ երանգների գուճանյութի ինտենսիվ սինթեզի թուլացման ն 5 լոկուսները ժառանգվում են Մենդեճկատմամը: Ձիերի մոտ Ը՞-Ը»»Ը,8:7

`

» մ 2»

Դ

Կ

Յ

փություն չի սահմանված: Դեռնս 1961 թվին Վ. Է. Կաստալի կողմից ձնակերպվելէ ձիերի թույրի՛ժառանգմանտեսությունը: Համաձայն այդ տեսության, ձիերի թույրը պայմանավորված է Շ, 8, Ճ, Է, 0, Ք, 5 ՒՆ Օ գեների փոխազդեցությամբ: Դոմինանտ գենը վերահսկում է կարմրադեղին ն դարչնագույն մաշկի պիգմեճտիսինթեզը:Այդ գենի ՇԸ ալելները հանգեցնումեն ալբինիզմի առաջացմանը: Ց գենն առաջացնում է սն, իսկ ԵԵ-ն՝ դարչնագույն պիգմենտ: 4 գեճը՝ մարմնի տարբեր հատվածներում ն մազի երկարությամբ սահմանափակում է սն պիգմենտի ձնավորումը: Այդ գենի լոկուսն ունի 4 ալել՝ Ճ»-Ճ»3:»2: ՃՒ ալելը Ճ՝ ընտանի ձիու աշխետ է վայրի ձիու 24՝ 4Է՝ թույրը (Ճ8), սնադարչճագույնը(ՅԵ), իսկ ագռավաթույրը: Է, գենն ազդում դարչնագույն պիգմենտիառաջացմանը, ն այն ունի 3 էսն Է"»-Է»6: ք-գենը դոմինանտ ալելի է ն գույնի թուլացնող է: Ճ-գենը՝ խայտաբղետության,իսկ Ի-ն՝ բղետության գենն է: Չ7-գենի գործուճեությունը հաճգեցնում է պիգմեճտավորվածաչքերով ն մարմնի բոլոր մարմնամասերումսսլիտակ մազածածկով առանձնյակներիառաջացմանը,իսկ Օ գենը աստիճանաբարառաջացնումէ ալեհերություն(ձոխրագույն թույր): Այժմ ձիերի ժառանգմանվերաբերյալ կատարվածեն որոշակի ճշգրտումներ, համաձայն որի՝ սն դարչնագույն պիգմենը պայմանավորվածէ Ց.Ե, իսկ

Ընտանիձիու ն այդ տոհմի մյուս տեսակների բջջագենետիկականբնութագիրը Ընտանի ձիու կարիոտիպըդիալոիդհավաքակազմովկազմումեն 64 քրոմոսոմները, որոնցից 3 1 զույգը մարմճական է, իսկ մեկ զույգը՝ հետերոքրոմոսոմճերը: Ձիերի կարիտիպի 36 աուտոսոմներըն 7 քրոմոսոմըակրոցեճտրիկ են, 20 աուտոսոմներըն 4 քրոմոսոմը սուբմետացենարիկեն, իսկ 6 քրոմոսոմ՝ մետացենարիկ(նկ. 86): Ընտանի ձիու ն նրա տոհմի մյուս տեսակներիկարիոտիպերիմիջն գոյու329

թյուն ունեն զգալի տարբերություններինչպեսքանակական, այնպես էլ մորֆոլոգիական առումով: Այդ կտրվածքովքրոմոսոմներիքանակիհամեմատություննունի հետնյալ .

պատկերը՝

.

Պրժեվալնկուձի` Ընտանիձի՝ Մոնղոլականավաճակ` 56 Պարսկականավաճնակ` 56 ավանակ՝ Ընտանի Կապսյանզեբրա՝ Սոմալյան զեբրա՝ Աֆրիկականզեբրա` Կարիոլոգիական, հնէաբանական, մշակույթի պատմության տարբեր բնույթի հետազոտություններով(Եօոռոտ,1964 ն ուրիշներ) հաստատված է, որ ձին է, այլ՝ տարպանը: ըճտանիձիու նախահայրը ոչ թե պրժեվալնսկու Բջջագենետիկական ուսումնանիրություններիշճորհխվձիերի մոռ սահմանված են քրոմոսոմային մի շարք քանակականն որակականբնույթի ուսերի կտրվածքներ,տրանսլոկացիաներ,հետ

Աաաա աաա սպիտակուցային Չիերի

արո

պոլիմորֆիզմը: Ձիերի արյան խմբերը ե հայտնաբերված են արյան խմբերի9 համակարգ(աղ. 45)

մոտ

Ադուսակ45

կաճ տարբեր գոտիներումբուծվողպոպուլյացիաների միջն ճունպես գոյութ-

պոլիմոր

յուն ուճենճ արյան խմբերի համակարգերի ն սպիտակուցային ձների զգալի տարբերություններ: Ինչպես մյուս գյուղատնտեսականկենդանիների,այնպես էլ ձիերի համար արյան խմբերի համակարգերիշնորհիվ վերահսկվում է կենդանիների ծագումը. ն հաստատվում է տոհմագրականը՝ծագման մասին տվյալներով

հանդերձ:

խմբերի

ն պոլիմորֆ սպիտակուցայինհաԲացի դրանից, ձիերի արյան մակարգերի որոշումն ունի նան սելեկցիոն որոշակի նշանակություն այն ն ձիեառումով, որ սահմանվում է դրական կոռելյացիա այդ համակարգերի րի օգտակար տնտեսականհատկանիշների միջն: Կարնորվում է ճան այն հանգամանքը, որ զույգընտրության Ժամանականհրաժեշտ է հաշվի առնել ծնողական ձների միջն գոյությունունեցող իմուճաբանականանհամատեղելիությունը, կենսաբանականն տնտեսական առումով իր անցանկալի հետնանքներով: »

ԹՌԶՈՒՆԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

Թռչունների դասը չափազանցհարուստ է իր տեսակներով: Արհեստական ընտրությանշնորհիվ թռչուններիցմեծ փոփոխություն են կրել հավերը: Գոյություն ունեն հավերի 50 ն ավելի ցեղեր ու բազմաթիվ ներցեղային խմբեր: Ըստ մթերատվության,հավերին բաժանում են մսատու, ճվատու ն համակցված(մսաձվատու կամ ձվամսատու)ցեղերի, ներցեղային տիպերի, կրոսների, հիբրիդների:

Թռչուններիբջջագենետիկականբնութագիրը ն դրանց սպիտակուցներիպոլիմորֆ ու արյան խմբերի համակարգերը

Ձիերի արյան շիճուկի սպիտակուցներին ֆերմենտներիպոլիմորֆձները կազմումեն ալբումինը, ֆոսֆոտազան(թթու),կատալազան, կարբոանհիդրազան, էսթերազան, հեմոգլոբինը,պոստալբումինը,դեհիդրոգենազան,ֆոսֆոգիզոմերազան ն ուրիշներ, Լուկոմետազան, պրեալբումինը, տրանսֆերինը, որոնց հակածինների ն ալելների կազմը պայմանավորվածէ 24 լոկուսով: Սահմանվածէ, որ ձիերի տարբեր ցեղերիմիջն գոյություն ունեն սսպլիտակուցների պոլիմորֆ համակարգերի ալելային էական տարբերություններ: Ուշագրավն այն է, որ միննույն ցեղինպատկանող,սակայն աշխարհագրա-

Հավերի կարիոտիպումքրոմոսոմների քանակը 78 է, բադի մոտ` 80, հնդկահավինը՝ 82, խայտահավինը՝84, սագինը՝ 82, կաքավինը՝78 քրոմոսոմ: Թռչունների կարիոտիպի որոշման դժվարությունները կապված են մեծ թվով մանը Ցիոքր)քրոմոսոմների առկայությանհետ: Հակառակկաթնասունների,թռչուններիհետերոգամետսեռը է, իսկ հոմոգամետը՝արականը: Չնայած ճրան, որ թռչուններիհետերոքրոմոսոմները մորֆոլոգիականառանձնահատկություններովիրարից տարբերվում են, սակայն օվոցիտներիհասունացմանժամանակ դրանք միմյանց կոնյուգացնում են: Մահմանվածէ հավերի, սիրամարգերին

իգական

խայտահավեր

կարիոտիպերինմանություն: Հավերիմոտ հայտնաբերվածեն ինքնաբեր Ն ինդուկցվածտրիսլոիդիայի նմոնոսոմիայի դեպքեր,որոնք ուղեկցվումեն առանձնյակներիանկումճերով (օնթոգենեզիինչպես սաղմնային, այնպես էլ հետսաղմային՛իուլերում):

Քրոմոսոմներումգեների գծային ղասավորության տեսությունը հճարավորություն է ընձեռել կազմելհավերի քրոմոսոմայինքարտեզներ(Ա. Ա. Սերեբրովսկի, Ա. Գ. Պետրով, Ֆ. Խատ, Ռ. Սամես ն ուրիշներ): Հավերիմոտ հայտնաբերված է գեների շղթայակցման 5 խումբ: Հայտնի են հնդկահավերին սագերի փետրավորմանզույճի գենի ն սեռական քրոմոսոճի շղթայակցմանդեպքեր: Մյուս տեսակներիհամեմատությամբհավերի սպիտակուցայինպոլիմորֆիզմը ն արյան խմբերի համակարգերիուսումնասիրություններըկատարվել են ավելի ուշ ժամանակներում: Հայտնիենճ հավերի 14 արյաճ խմբերի համակարգերը՝Ճ, 8, Ը, 0, Ի, ԷՆ Ն 75, Լ, Ն Ենուրիշներ, որոնք ընդգրկումեն 95 ալելներ: Որոշ լոկուսներուճեն բազմաալելային համակարգ: Այխպես՝ /4Ճլռկուսում հայտնաբերված են 8, Ե՝ 8-Տ՝ 35, ալելներ: Հավերի որոշ արյան խմբերի (8", 82, 8. 85) ն ձվատվության միջն սահմանված է դրական կոռելյացիտ: Տոհմային թոնչաբուծության մեջ արյան խմբերի համակարգերիտվյալճերճ օգտագործումեն ծագումճնաբանությունը, տոհմագրականի գրաճցումճերի հաստատումը ն սեռականբջիջներիկենսաբանականհամատեղելիությունը որոշելու նպատակով: Հավերիմոտ որոշված են արյան սսլիտակուցների 24 պոլիմորֆ համակարգեր (տրանսֆերին, հեմոգլոբին, էսթերազա Լ այլն), որոնց ն հավերի օգտակար տնտեսականմի շարք հատկանիշներիմիջն սահմանված է դրական կոռելյացիա,նայն որոշակիարդյունավետությամբօգտագործվումէ սելեկցիոն ճպատակով:

Թռչունների հիմնական սելեկցվող հատկանիշները դրանց ժառանգումը

ն

ն դրանց հետ տարվող տոհԹռչունի գենետիկայիհետազոտությունների մեծ մասելեկցիոն աշխատանքների ռլորտում ծառայություններ ունի Ա. Ա. Աերեբրովսկին,որի պատկերավոր բնորոշմամբ` ցանկացած կենդանայտեսակի գենոֆոնդըայդ թվում ճան թռչնի՝ ազգայինհարստությունէ: Ժամանակակից-գենետիկայում լայնածավալ հետազոտություններ են տարվում թռչնիտեսակինհատուկ օգտակարտնտեսական հատկությունների, քաճակական ն որակականհատկանիշների ժառանգման ու դրսնդրման բնույթի ուղղությամբ: Թռչնաբուծությանմեջ հիմնականսելեկցվողհատկանիշներք եճ` ձվատվությունը, կենդանի զանգվածը, կերհատուցումը, բնական դիմադրողականությունը՝աբիոտիկն բիոտիկ գործոններինկատմամբ,հիբրիդային հզորություն դըսնորելու հատկությունըն այլն: Թռչունների տվյալ հատկանիշներն

ունեն

բազմագենայինժառանգման մեխանիզմ:Այստեղ ավելորդ չէ կրկճել, քանակականհատկանիշներիժառանգմանբճույթն ուսումճասիրելիս`կի րառվում է պոպուլյացիոն վերլուծականհետազոտությանմեթողը,ն որոշվում են հիմնական սելեկցվող հատկանիշների գենետիկա-մաթեմատիկակաճ պարամետրերը: Թռչնաբուծության մեջ կարնորագույնհատկանիշէ ձվատվությունը,որի ժառանգումն ունի բազմագենայինբնույթ (հ՞-0,25-0,30): Մելեկցվողհատկանիշ է ձվի զանգվածը,որը հավերի ձվատու ցեղերի մոտ կազմում է 55-60 գ, ունի բազմագենային ժառանգման բնույթ: Ենթադրվումէ, որ ձվի փոքրզանգվածը պայմանավորողգենը դոմինանտ է խոշոր զանգվածըպայմանավորող գենի նկատմամբ:Հվի զանգվածիժառանգելիությանմեծությունըհաճեմատաբար բարձը (հշ-0,36-0.80): Ձվի կճեպիձեր, գույճը ն հաստությունը, դեղէ ճուցի ն սպիտակուցիքիմիականկազմը ն որակը ճույճպես սելեկցվող հատկանիշներ են ն ունեն Ժառանգմանբազմագեճայինբնույթ: Թռչունների կենդանի զանգվածընս բազմագենայինժառանգման բնույթ ունեցող հատկանիշ է: Էկոլոգիականկոնֆլիկտի,կենդանի ն անկենդանբճության գործոնների միջն գոյություն ունեցող խիստ հակադրությունների պայմաններում, որպես հիմնականսելեկցվողհատկանիշ, առաջին պլան է մղվում թռչունների բնական դիմադրողակաճությունը հիվանդություններին ստրեսներինկատմամը: Այդ ուղղությամբ տարվող նպատակամետտռհմասելեկցիոն ա շխատանքների շնորհիվ ստեղծվելեն հավերի ռեզիստենտգծեր լեյկոզի, պուլորոզի, տիֆի ն մարեկի հիվանդությունների նկատմամբ: Ս. Գ. Սահակյանի բազմամյա հետազոտությունները ցու յց են տալիս, որ հավերի երնանյան ցեղն ունի բարձր բնական դիմադրողականություն ժանն պուլորոզի նկատմամբ:Այդ է տախտի, մարեկի հիվանդության պատճառը, ունի մեծ պահանջարկգյուղացիականկոլեկտիվ տճտեսությունների որ

ար նոն ողորց:

Ճյուղի տոհմասելեկցիոնաշխատանքներում կիրառվում են ֆանակական հատկանիշներինբնորոշադիտիվ ն ոչ աղիտիվ ժառանգման օրիճաչափությունները: Հայտնի է, որ ժառանգմանադիտիվ ձնճ ընկած է զանգվածային սելեկցիայիհիմքում, որի ժամաճակ կատարվումէ ցաճկալի հատկություններով օժտված առանձնյակներիընտրություն: Հայտնի է ճան, որ միննույն ուղղությամբ (միակողմանի) մի քանի սերունդներովկատարվողըճտրություճը հանգեցնումէ սելեկցիայիարդյուճավետությանճվազեցմանը՝հոմոզիգոտության առավելագույնմակարդակի հետնաճքով:Մինչդեռհամեմատաբար սելեկցիոն բարձր արդյունք է ստացվում ոչ ադիտիվ ժառանգման բնույթի վրա հիմնված սելեկցիայիժամանակ:Այսիճքն`գեներիէպիստազի,գերդոմիճանտության ն կոմպլեմենտարփոխազդերությանԺամանակ: Ինչպես ճնշվելէ վերնում, հետերոզիսի արդյունավետությունըկախված է

թռչունի ելակետային ցեղերի կոմբիճացիոնհատկություններից: Տարբերում են կոմբինացիոն ունակությունների երկու տիպեր՝ ընդհանուր ն յուրահատուկ: Կոմբիճացիոնըճդհանուր տիպն առավելապես բնորոշվում ենգեների իսկ յուրահատուկտիպը դրսնորվումէ գեներիոչ ադիտով գործունեությամբ, ադիտիվ գործունեությամբ(դոմիճանտություն,էպիստազ`գեների փոխգործունեությամբ ն արտաքին միջավայրի պայմաններով): Թռչնաբուծության մեջ տեսական ն գործնական մեծ հետաքրքրություն է ճերկայացնումհեռավոր հիբրիդացումը,որին մեծապես ճպաստումէ թռչունճերի արհեստականսերմճավորումը:Փորձնական ճանապարհովհիբրիդներ են ստանում հավերի ն ֆազանճների, սիրամարգերի,խայտահավերին լորերի է նշել, որ տարբեր ելակետայինձների խաչասերմանշնորհիվ: Անհրաժեշտ խաչասերումից ստացված հիբրիդների կենսաբանականն տնտեսական առանձնահատկություններըլինում են միատեսակ:

Այտվես, կորճիշ ցեղի (Ժ) ն հնդկահավերի( 9) տրամախաչումիցստացվում են աճպտուղ, թույլ կենսունակությամբհիբրիդներ, չնայած այդ երկու տեսակներիկարիոտիպերիմորֆոլոգիականնմանության: Ըստ Ա. Ա. Մերեքրովսկու, հիբրիդներիանպտղությունըպայմանավորվածէ գամետոգենեզի նորմալ ընթացքիխախտմամբ: Մեծ հետաքրքրություն է ճերկայացնումհնդկահավերիբնական կուսածճությունը, որի գենետիկականմանրամասներըշարադրվածեն սեռի գենետիկայի բաժնում:Ստեղծված է սպիտակ փետրավորումով,փոքր մարմնամասերի չափսերովհնդկահավերիգիծ, որոնց մոտ կուսածնությունըհասնում է 4574: Մշակված են կուսածնության ճանապարհով սերունդների ստացման եղանակներ,հավերի մոտ նույնպես: Թռչունների արհեստականճանապարհովկուսածնության առաջացումը հնարավորություն է տալիս ընդհու մոտենալ տնտեսական ն գիտական ճյուղի սեռեառումով չափազանց մեծ ճշանակությունունեցող կաճոնավորմանը: րի թվայինհարաբերակցության Կենսաբանական ն տնտեսականառումով կարնոր նշանակություն ունեն մորֆոլոգիականհատկանիշներըն դրանց ժառանգման բնույթի թռչունների

հիճնախնդրի

պարզաբանումը:

ՄՈՐԹԱՏՈՒ

ԳԱԶԱՆՆԵՐԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱՆ

ի

Սորթատու գազաններիհիմնականսելեկցվողհատկանիշներնեն՝ մազածածկի գույնը, մազերի խտությունըն տիպը: Մոլորակի մի շարք մայրցամաքներումվանդակայիճ պահվածքի պայքուծվում են մորթատու գազաններիմի շարք տեսակներ ու տամանճերուձ րատեսակներ,ն լայնամասշտաբհետազոտություններեն կատարվումգազանճերի վայրի տեսակներին մուտանտների գենետիկայի գծով: Դրանց մի

34.

Տ

քանի տեսակների մոտ քրոոսոմների քանակը հետնյալն է, ազճվաքիս ամերիկյան`՝30, աքիս եվրոպական՝ 32, աղվես՝ 38-40, սամույը՝ 38, բննեռայինաղվես՝ 48-50, ճահճակուղբ՝ 42, շինշիլա՝ 64, կուղբ եվրոպական՝ 48 ն կուղբ կաճադական՝ 40: Վայրի տիպին բնորոշ ձազածաժծկիգույնը ն նրա մորֆոլոգիական հատկանիշները` կապված ընտելացման (վանդակայինպահվածքի) ն բնական էվոլյուցիայի հետ, կրել են մի շարք գենոտիպայինբնույթի փոփոխություններ, որոնցից մեծ հետաքրքրությունէ ներկայացնումբազմաատլելությունը: Մազածածկը ն գույնը խիստ փոփոխություններ են կրել աքիսների, աղվեսների,ճահճակուղբերի մոտ: Տոհմասելեկցիոնաշխատանքների շնորհիվ ստացվել են սպիտակ ն երկնագույն մազածածկովազնվաքիսներ,սպիտակ ն սն աղվեսներ,սպիտակ, վարդագույն, բաց ղարչնագույն ն արծաթագույն մազածածկով ճահճակուղբեր, վայրի տիպերից տարամիտված մու՛

'

տանտներ:

Հաստատվածէ, որ մորթու գույնի յուրաքանչյուր տեսակ պայմանավորված է համապատասխանյուրահատուկ գենոտիպայինկառուցվածքով:Այսպես, ազնվաքիսների (ջրաքիս) մոտ սահմանված է 270-ից ավելի գույների հայտնի գենոտիպերով ն տարբեր նրբերանգներովձներ, աղվեսների մոտ՝ սելեկցվող 27 գենոտիպեր, բնեռային աղվեսների մոտ՝ 8 ն ճահճակուղբերի մոտ՝ 27, որոնք պայմանավորվածեն բազմաթիվգեների գործունեությամբ: Այսպես օրինակ, ազնվաքիսիվայրի գույնը պայմանավորվածէ 15 դոմինանտավորող ն 8 նահանջող գեների գործունեությամբ:Այդպիսի գենոտիպն ունի գենետիկականհետնյալ բանաձնը՝ ՃճՅ8

ՇԸմմօօմԾՕ-ԻԱՆ

Ն ԲԽՌ/(ոոՕՕԲՔՆԱՆՕՕՏՏ11Խ72.7:

Եթե այդ գենոտիպի որնէ լոկուսում տեղի է ունենում մուտացիա, ապա առաջանում է ազճվաքիսների մազածածկինոր գույնի ձն: Հայտնաբերվածէ Ճգենի մուտացիայի դեպքը: Այդպիսի մուտաճտճերի գեճոտիպերնառաջացճում է ալեուտյան կամ այտպեսկոչված սն-երկնագույնն ալբիճոսներին բնորոշ մազածածկերիգույնը: Մորթատու գազանների հետ տարվող տոհմասելեկցիոնաշխատանքներում ոչ միայն վերարտադրվում են մուտանտներինհատուկ գույները, այլ ճան մեծ արդյուճավետությամըաշխատանքներ են տարվում գույների նոր համակցություններիստացմանուղղությամբ: Այսպլեսօրինակ, 2 ազնվաքիսճերիմոտ ստացվել է եռակիռեցեսիվ գենոտիպով(եեոտքք) դեղնկրչաշափյուղային (ոոօօղթ օճոֆաթօթու)գույնի համակցությունը,դեղնկրչարծաթագույն (Ոռօօրը օօքշճքոօոու)(եեճ/ճքք) ն շափյուղային (օռոֆտքօթաւց գենոտիպեր ունեցողծնողական ձների խաչասերմանշնորհիվ: Մորթատուգազաններիմոտ հայտնաբերվածէ գեներիպլեյոտրոպ (բազմակի) ազդեցությունը:Այսպես օրինակ, աղվեսներիմորթատու պլատինային

լ

ն գենոտիպով:Այդ լոկուսի հոմոզիգոտ դոմինանտ անգեցնում է անկման: Ազնվաքիս ճվաքիսների ձագերը սատկում են: դեպք է արձանագրվածպրոֆ. Մ. Ա. Առաքելյանիկողժամանակ: Հեղինակի ուսումնասիարվել են հանրապետությանԷջմիածնի շրջանի կուղբամ, որտեղբուծվում են բղետ ն ստանդարտ (շագա-

գույնը պայմավորված է

ՃՃ

են առաջացնել մուտանտճերի նար եսմակլցություններ: Ռեցեսիվդարչնազույն ազնվաքիսներին պատկանում են մի շարք վարիացիաներ՝ բաց-դարչճագույնիցմինչն մուգ-դարչնագույն:

(ոարծաթափույ գունու հրո եճոգիերով պիայի մից կատարվա հետազոտությունների Արեւ նունը: բու Ա

ը

Գ

ե Աոա

ծ

"րո: Ա . ռաքելյանի վարձնական րծՍ Ը

ճեն ազնվաքիսներն

արծաթափայլ-երկնագու յն, պողպատանման-երկնազույն (5ՏթՏ), կոբայտակերպ (զգ),

կայսերական-պլատ

գույն ՈԾ, ալեուտյան(84): Ռեցեսիվսսլիտակ են ազնվաքիսնճերից (ՇՕ), սպիտակխելդունգը ալբինոսը (հհ), որի զեճերը ունեն միաժամանակ

-

հնարավոուսումնճասիրությունները նձեռել պարզելու մի շարք գենետիկական օրինաչափությունետ ն սնաբղետ ճահճակուղբերիտրամախաչումից արու 6 Է ստացետ ն վում է բղետ սերունդներ՝ 1:1 հարաբերությամբ:2) բղետ բուծումից տակումքեր՝ մեջ» ստացվումեն ն՛ բղետ, ն՛ ստանդարտայինճահԹԱ փախորեն) դոլրեան զենավիով Ե Հազը վաղ սաղմնային շրջանում: 3) ստանդարտայինճահավորումից ստացվումեն միայն ստանդարտայինսերունդն մուտանտ գենը դոմինանտէ ճկատստանդարտայինի ւղբերի մուտանտ գենն ունի տարբեր ության արդյունք հայտչություն, որը :

բութ ա

ը

ատանդարտային

2-1 բաղաքերույածը ճակուղբեր ե ռուն

Վ: աղբրի մոՏ ճարճենը

Խճ

արարով

`

ՀոԱու

Աարոն Տոտո ո կանությունը գեների տարբեր փոխազդեցությամբ, ոչալելային ո վ, կարելի անվանել աստիճանաձն էպիստազ: աստիճանայի ե. հեղինակի,զար ալելային գեների փոխազդեցության, րավոր որոնք մոդիֆիկատորգեների կատարում ների, Լ ճի արտահայտչությանտարբեր աստիճանճեպայճանավորում կեճաւճակությունը: րոջ նոր իր բան նում է

է

տ

է

Ըստ

դ

-

որը ունք է ոչ

է

հնա-

է ճան սուբգ ե

դեր են

ն

եճ Լ

րը

Բ

Հ:

ընդհանրացնելով Էյանն

ան՝

ճահճակուղ-

է

հատ-

ճերիմազածածկի

է,

հա-

ապագա

որոշ

վեր զույնի գենետիկայիվերաբերյալ: աքիս նվաքիսների գույնի գենետիկան:Բացի ստանդարտսն մազածա ծ ճնանունեն 27 մուտանտ ձներ, որոնցից 19-ը ռեցեսիվ ն 8-ը դոմինա մբ տությասբ (27 գեներից) 11-ը՝ կազմում է բազմատլելային խումբ, որոնք կարող

րն

գոյություն

-

ԵԵքը.

Աոա լրմազածածկով րիտճային Արիբեռան ազվերեի մազածտծկը հիմնականգույնը ձմռանըլիտպիտակ, իսկ աղվեսճեր:

սում

-

կիժ,

է

ամռանը`սն: Սակավաղեպ են աղվեսները:Նրանցմոտ մուտանտ ձեր

երկնագույն բնեռային

այբինոսն է: Հանդիպում են նան սպի-

տակ բծավոր ն

սպիտակադունչ առանձնյակներ: Սամույրների գույնի գենետիկան: Լայրի սամույրի

գույնը լինում է բացգարչնագույճնից մինչե զրեքե սն: Ըստ զույմի, տվյալ տեսակիհամար առանձ7 են գունավոլ: տալրերակներ,որոնցից ամենաարժեքավորը զույնի մորթին լ: Մազածածկի մուզ (ստս մազի ն թալլիքի) ճանում

բազմ

հ) աւ րեցաիվ է գեղը Էզիոոուոզի եոնաւթյւնը ատգազանաբուծությանմեջ հիմնականսելեկցվող հործած կանիշը մազա ուտտի տոհմաբույծ մաճագետի ւ մար հետաքրքիր գի տեսակմանրպմասներ գազանների որոշ եկալ է ւյնն

`

պլեյռտրոպ գործունեություն: Ազնվաքիսի ղոմիճանտ ձներն ընդգրկումեն ճան սաթը (Պո), որոնց մեծ մասը հեշտությամլ: համակցվումէ ռեցեսիվների հետ ն առաջացնում դոմինանտ ռեցեսիվձներ: Այղպիսի զենոտիպային ունեն կառուցվածք ազնվաբիսներիստյուարտ տիպերը(Գ/Մ ն այլն): Խ/ՊՄեեքք, ԽՐԾ/ոճքք Աղվեսների գույնի գենեւռիկան: Գոյությունումեն վայրի աղվեսներիմազաճածկի վեց նրբերանգներ` ճախրագույնից մինչե շիկահերի Սար րրի հում: Բացի դյրանից,կան նան մուտանտներ (ալբինոսներ, քրոմագույնով), րոնք չունեն սն պիգմենտ, գորնոստայներ, սե-արծաթափայլ, ճան սն-գորշ,ինչսլես դրանց շիվագորշ(Հռօղահո) ե այլն: հիբրիդները են Ստացվել (Մթ),ազգե (4ժ), սսլիտակլլնչով (Մ), ձյունահ այլ (ՏՏ

աԱրռակոնը

բերի բղետության գ տիկ է, իսկ լետալությունը՝ ռեցեսիվ: հայտնաբերված ների (հ է ճանսպիտակ ջրաքիս մոտ, որի գե ւ հոմոզիգոտվիճակում արգելում

Ռեցեսիվհատկությամբ երկնագույն

մողտանտ 5 ձներ՝

լայ

:

Անել

ե

շն

գույնի

ժառանգումը

սամույրի գույնի գենետիկան

'

ուսումնասիրված է ոչ բավարար մակարդակով: Ճահճակուղբերի գույնի գենետիկան:Վայրի ճահճակուղբի ճագույն գույնը դարչէ` տարբեր գույ րբեր ճոր "Ղառա Գրք նրբերանգներով: հձանգներով: յքի տվյալԼզ զլխինմդհանուլյ ըճղհանը յ իաժնում ճնշվեց ճահճակուղբերի զույնի

գենետիկայի պրոֆ.

ուսումնասիրությունների արդյունքնելի մասն,

ոնք

Մ.

Առաքելյանի

են հնարավորություն որոշակի պւստկերացում ուն ենալ այլ հիմնահարցի վերաբերյալ: մոտ

ինձեռում

Ճանձակուղբելյի արձանազրված են

մուտանտներ, այդ թվում երեք վեց ռեցեսիվ(ալբինոս, բաց դեղնահյուսիսային,ծխագույնն այլն):

դոմինանտ(սպիտակ,ոսկեգույն, սն) վուն, հարդագույն, ռսլիտակ

ն

Այսպիսով, մոլլթատու գազանների

մազածածկի հետ բազմազանության մեկտեղզո յություն ունի գենետիկական ըն ույթի ընդհանրութ յուն. ճրանցմոտ սահմանվածեն ժառանգման ղոմինանտ,ռեցեսիվ,էպիստազի ձներըն կրրեր

բազ337

մապլելությունը,լետալ ն կիսալետալ,մոդիֆիկատորգեների գործունեություճը ն վերջառլես գույնի բազմագենային պայմանավորխածությունը: Ճիշտ է՝ մուտացիաներըգազանների յուրաքանչյուր տեսակի մոտ լինում են յուրահատուկ ձնով, սակայն գոյություն ունեն ճան միանման մուտացիաներ, որոնք բխումեն Ն. Ի. Վավիլովիժառանգականփոփոխականությանհոմոլոգ շարքերի օրենքից: Օրիճակ, սսլիտակադունչ մուտացիանհանդիպում է աղվեսների ն բնեռային աղվեսների մռդտ: Մազածածկի բծավորության մուէ ազճվաքիսների ն աղվեսների, ալբինիզմը` ազնվատացիան հանդիխոլում քիսների, բնեռային աղվեսների, աղվեսների ն ճահճակուղբերիմոտ: .

Մորթատու գազանների քանակականհատկանիշների

ժառանգումը

Մորթատու գազանների քանակական հատկանիշները, ինչպես գյուղատնտեսական կենդանիներիմոտ, կարելի է համարել հիմնական սելեկցվող հատկանիշներ: Այդ հատկանիշներն են` մազածածկի խտությունը, քստամազի ն աղվամազի երկարությունը, մարմճի զանգվածը ն չափսերը, վերարտադրական ֆունկցիան, որը բնութագրվում է պտղատվության, վաղահասության, կաթնատվությանն կեճսունակությանցուցանիշներով: Գազանների քանակական հատկանիշներն ունեն բազմագենային ժառանգման բնույթ, ն դրանց գծով տարվողտոհմասելեկցիոնաշխատանքներիԺամանակ ճույճպես կիրառվումէ պոպուլյացիոն գեռետիկականվերլուծության մեթոդը, ու որոշվում են գեռետիկա-մաթեմատիկակամն մեծությունները(ժառանգելիության, կոռելյացիային փոփոխականությանգործակիցները):Օգտագործելով այդ մեծությունները` որոշվում է գենոտիպ-միջավայր փոխազդեցության արդյունքը: Վերջին ժամանակճերում հետազոտություններ են կատարվում գազանների արյան խմբերը ն սպիտակուցներիպոլիմտրֆհամակարգերը որոշելու ուղղությամբ:Ազճվաքիսներիմոտ հայտնաբերվել են արյան խմբերի երեք գործոններնիմունոգլոբուլինների6 տիպեր: Հետազոտություններեն կատարվում նան գազանների վարքի գենետիկայի ն ֆիզիոլոգիայի գծով: Պարզված է, որ մայր ն դուստրը զույգի հշ-0,56, իսկ հայրըն դուստր զույգի ճոտ այդ ցուցանիշը նույնպես բարձր է ն կազմում է 0,40: մոտ ուսումնասիրվածեն ժառանգականությամբ պայմանաԳազաճնճերի վորված հիվանդությունները ն աճոմալիաները (գաճաճությունը, կրիպտորխիզմը, գանգուղեղիջրգողությունը,կուրությունը, սեղանատամների ն լնդերի ձուլվածությունը, դողը, էնցեֆալիտը ն այլն): Աճշուշտ, ճնշվածհիվանդությունները ն անոմալիաներըհաշվի են առնվում գազաններիհետ տարվող ընտրասերմանգործընթացում:

ՀԱՄԱՌՈՏ

ՏԵՐՄԻՆՆԵՐԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ԲԱՌԱՐԱՆ

Աոացած կոնոնի վերակառու- կազմած, քրոմատիտներ (Քրոմո մուտացիայի հետնանքով

Աբերացիա` բ

ցում:

Ադիտիվ գեներ քանակական հատկա-

րից մեկը, որտեղ մինչ

այդ

զույգեր

սոմներ) շարժվում են դեպիբջջի հակադիր բնեռներ:

հորի Արիի մուտացիանե որրարքն(գումարո մառկի գեներ: աին ազդեցություն թ

յ

ի

ունեցող

ոչ ալե-

ը, որի

դեպքում

քրոմոսոմներ

նորմալ հավաքակազմը ավելանում ամ պակասում է մեկտ կամ երկու ո

մի Բոտոսոմով: Միննույն լոկուսներում գտնվող նույն Անտիգեն ճեր-

Ալելներ` լ

հոմոլո

ոմոսոմնե

ներ, որոնք առաջանում են

գե-

ոմ տարբեր երն հաճախ նի մուտացիայի

հետնանքով

ն

շատ

(հակածին) օրգանիզմ `

ափանցած նյութ,

էպաշտպանական է համեակցիա որն

առաջացնում

շիվ օրգանիզմում սինթեզվող որոշակի պաշտպանական նյութերի (հակամարմինների): Ավտոպոլիպլոիդ`օրգանիզմ, որը պահատկանիշներ: րունակում է տվյալ տեսակին պատԱլլոպոլիպլոիդ պոլիպլոիդ, որը ստացվում է տարբեր տեսակներիքրոմոկանող մի քրոմոսոմային հավաքակազմեր: սոմայինհավաքակազմերիմիավորԱրյան խմբեր` նույն գենի ալելների կամ Ալոֆեն օրգանիզմներ` օրգանիզմներ, բազմազան ալելների կողմից վեորոնք ստացվում են գենետիկական րահսկվող հակածինների համատեսակետից իրարից խիստ տարխումբ: բերվող ծնողների մի քանի սաղմե- ԷԱրտակորիզային Ժառանգականություն` րից վերցրած բջիջների միացումից: ցիտոպլազմայիօրգանոիդներիգեպիկականդրսնորումներ: Ալելոմորֆ հատկանիշներ`ալելային գեներով պայմանավորված հակադիր

մամբ:

քանի

ժառանգ Սմիտ Բրբում կարլ Ա նակորվող որի միջածի Աավածըի յին ոչ ազգակառանց բնոԱուտբրիրինգ՝ օգնությամբ` միտոզին ՛ռերցեղա

րոշ կառուցվածքային փոփոխութցական զուգավորում: Աուտոսոմներ` մարմնական քրոմոսոմյունների, նախ կիսվում է կորիզը ապա՝ ցիտոպլազման: ներ: Անալիտիկ (վերլուծող) խաչասերում Բազմահիբրիդային խաչասերում որխաչասերում, որի օգնությամբ որոտեղ ծնողականձներնիրարից տարշում են հիքրիդացումիցստացված, բերվում են ուսումնասիրության ենթակա երկու նավելի զույգ՝ հակաիրարից ֆենոտիպով չտարբերվող առանձնյակների-հումոզիգոտություդիր հատկանիշներով: նը կամ հետերոզիգոտությունը: Բեղմնավորում`արականն իգական սեԱնաֆազա`՝միտոզի կամ մեյոզի փուլեռական բջիջների միաձուլում, որից -

գոյանումէ զիգոտա՝սկզբնավորելով Շոր օրգանիզմի առաջացումը: Բիվալենտ (երկվալենտ) առաջին մեյոտիկ կիսման պախիտենային փուլում կոնյուգացիա առաջացրած քրոմոսոմների զույգը, որոնցից յուրաքանչյուրը կազմված է երկու դուստր

քրոմատիդներից:

Բջիջ` օրգանիզմի կառուցվածքային ն ֆունկցիոնալ միավոր, որն օժտված է ինքնավերարտադրության կարո-

ղությամբ:

տիկ պրոցեսներ պատահական պատճառների (օրինակ` պոպուլյացիայի փոքր չափերի) հետնանքով պոպուլյացիայի գենետիկական կառուցվածքի փոփոխություն: Գենետիկականկոդ` ԴՆԹ-ի մոլեկուլում ազոտային հիմքերի դասավորման հաջորդականություն,որով պայմանավորվում է ամինաթթուների դասավորությունը սինթեզվող սպիտա-

կուցում:

Գենեալոգիա(տոհմաբանություն) կեն-

Բջիջների կլոն մեկ սկզբնական բջջի դանիների գծերի, ցեղերի ե առանհաջորդական բաժանումներից ձին առանձնյակների ծագումն հյուսվածքներում առաջացած բջիջուսումնասիրող գիտություն: ների մաքուր գիծ: Գեներատիվ մուտացիաներ սեռական Բջիջների հիքրիդացում տարբեր տեբջիջներում առաջացող մուտացիասակների մարմնականբջիջների միներ: աձուլում (օրինակ` հյուսվածքային Գեներիկոմպլեմենտար փոխազդեցութկուլտուրաներում),որը կրում է ելայուն` ոչ ալելային երկու կամ ավելի կետային երկու բջիջների ժառանգեների փոխազդեցություն, որոնք գական ինֆորմացիան: լրացնելով մեկը մյուսին առաջացնում են նոր հատկանիշներ: Բջջային գեներացիա՝ մեկ ելակետային բջջի հաջորդականբաժանումներից Գեն-մոդիֆիկատոր` գեն, որն ազդելով առաջացած բջիջների խումբ: մեկ այլ՝ ոչ ալելային գենի վրա, ուժեԲջջային պոպուլյացիա՝ միննույն ծաղացնում կամ թուլացնում է վերջիգում ունեցող համանման բջիջների նիս գործունեությունը: Գեների մոդիֆիկացնող փոխազդեցութխումբ: Գամետներ՝ սեռականբջիջներ: յուն՝ ոչ ալելային գեների փոխազդեԳամետոգենեզ` սեռական բջիջների ցության ձներից մեկը, որտեղ գեն առաջացմանպրոցես: մոդիֆիկատորն ուժեղացնում կամ Գեն` ժառանգականության միավոր, թուլացնումէ հիմնականգենի ազդեԴՆԹ-ի մոլեկուլի որոշակի հատված, ցությունը: որը վերահսկելով որոշակի սպիտաԳեների շղթայակցում` միննույն քրոմոսոմում գտնվող գեների համախումբ: կուցի սինթեզը, պայմանավորում է Գենոմ գեների ամբողջությունը, որոնք այս կամ այն հատկանիշների զարգտնվում են քրոմոսոմների հապլոիդ գացումը: Գենային բալանս՝ մի շարք գեների հահավաքակազմում: մատեղ ազդեցություն, որը պայմա- Գենոտիպ օրգանիզմի բոլոր գեների նավորում է տվյալ հատկանիշների կամ ժառանգական գործոնների

զարգացումը:

Գենային (կետային) մուտացիա մեկ գենի փոփոխություն, որը կապված է ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կառուցվածքային փոփոխությանհետ: Գեների դրեյֆ կամ գենեւոիկո-ավտոմա340

ամբողջություն:

Գենուտիպայինմիջավայր` հոմոլոգ քրոմոսոմների յուրաքանչյուր զույգի համար կարիոտիպի մնացած քրոմոսոմների հանրագումար: ..Գենոֆոնդտվյալ պոպուլյացիայի բոլոր

գեների հանրագումարը: Գեն-օպերատորներ ինդուկցիայի ն ռեպրեսիայի մեխանիզմը կարգավորող գեներ: Գեր դոմինանտավորումհ̀ետերոզիգոտ գերակշռություննույն ալելային զույգերի հոմոզիգոտ դոմինանտ նհոմոզիգոտ ռեցեսիվ գեների նկատմամբ: Գինոգենեզ զիգոտայի զարգացումը այնպիսի ձվաբջիջներից, որի առամեջ սպերմատոզոիդն ջացման անմիջական մասնակցությունչունի, սակայն նպաստում է ձվաբջջի ակտիվացմանպրոցեսին: Դելեցիա մուտացիոն փոփոխականության քրոմոսոմային վերակառուցումների ձներից մեկը, որի ընթացքում քրոմոսոմը կորցնում է իր միջին մասը մեկ կամ մի քանի գեներով: Դեպրեսիա` կենդանու աճի ն զարգացման կամ այլ առանձին հատկանիշների թուլացում: Դիակինեզ մեյոզի պրոֆազի վերջին ենթափուլը, երբ կորիզը զրկվումէ իր

թաղանթից:

Դիպլոիդ՝ բջիջ կամ օրգանիզմ, որն ունի քրոմոսոմների կրկնակի (2ո) հավա-

քակազմ:

Դիպլոնեմա մեյոզի պրոֆազի այն ենթափուլը, երբ հոմոլոգ քրոմոսոմների կամ էլ նրանց առանձին հատվածների միջե առաջանում են կպումներ, իսկ չկպած մասերում քրոմոսոմները տարամիտվում են

իրարից:

Դոմինանտ գեն ալելային գեներից մեկը, որը հետերոզիգոտ վիճակում ճնշում է մյուս գենի ազդեցությանը: Դոմինանտ հատկանիշ գերիշխող հատկանիշ, որն ամբղջությամբ դրսնորվում է երկու օրգանիզմների խաչասերումից ստացված սերնդի մոտ: .Դոմինանտություն՝հետերոզիգոտ վիճակում ալելային գեներից մեկի գերիշխող ազդեցությունը մյուսի նկատմամբ: Երկհիբրիդային խաչասերում`խաչասերում, երբ ծնողական ձները միմյանցից տարբերվում են ուսումնասիրության ենթակա երկու հակադիր հատկանիշներով: Զիգոնեմա՝ մեյոզի պրոֆազի ենթափուլերից մեկը, որտեղ սկսվում է քրոմոսոմների կոնյուգացիան: Զիգոտա բեղմնավորված քջիջ, որն առաջանում է երկու գամետների ձվաբջջի ն սպերմատոզոիդի միացումից ե կրում է քրոմոսոմների կրկնակի (2ո) հավաքակազմ: Զիգոտների տրանսպլանտացիա` զիգոտների փոխպատվաստում դոնորից ռեցիպիենտին: էկվացիոն կիսում միտոզի տիպով ընթացող մեյոտիկ կիսման փուլերից ճեկը: էպիստազ՝ ոչ ալելային գեների փոխազդեցության ձներից մեկը, որտեղ ոչ ալելային գեներից մեկը ճնշում է

մյուսին:

էպիստատիկգեն՝ ոչ ալելային զույգ գեներից մեկը, որը ճնշում է մյուս գենի Դիցենտրիկ քրոմոսոմ` երկու ցենտրոգործունեությունը (գեն սուպրեսոր, մերներ ունեցող քրոմոսոմ: ԴՆԹ գեն ինգիբիդոր): (դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու) .էքսպրեսիվություն` հատկանիշի (գենի) քրոմոսոմի քիմիական քաղադրամաս, ժառանգականինֆորմացիայի դրսնորման աստիճանը ֆենոտիպում: կրող: Այն որոշում է սպիտակուցի Ժառանգականգործոն տես գեն: կազմվածքը օրգանիզմում ե օժտվածէ ինքնավերարտադրմամք:Ժառանգական ինֆորմացիա ԴՆԹ-ում նուկլեոտիդների դասավորմանկարԴՆԹ-ի ռեպլիկացիա` ինտերֆազի սինգը, որոշակի սպիտակուցների սինթետիկ փուլում ԴՆԹ-ի մոլեկուլի թեզի ծրագրավորումը ե հաձապակրկնապատկում: `

տասխան հատկանիշների զարգարի կամ միտոզներիմիջն: ցումը պայմանավորողմեխանիզմ: Ինվերսիա քրոմոսոմային վերակառուԺառանգականկոդ՝ տե՛ս գենետիկական ցումների ձներից մեկը, որի ընթացքում քրոմոսոմներիտվյալ հատվակոդ: Ժառանգականություն` օրգանական ծը մյուսի նկատմամբշրջվում է 180 ձների տեսակի, ցեղի, սորտի, աստիճանով: շտամի սահմանում իրեն նմանինվե:Ինտերսեքս՝առանձնյակ,որի մոտ երկու րարտադրելու հատկություն: սեռերի հատկանիշները արտաԺառանգելիություն գենոտիպի ազդեհայտվել են միջանկյալձնով: ցության բաժինը հատկանիշի Լետալ (մահացու) գեն գեն, որն առաընդհանուր ֆենոտիպային փոփոջացնում է օրգանիզմի զարգացման խականությանմեջ: խանգարում կամ հասցնում մահԻդիոգրամմա` կարիոտիպի պատկերվան: ման հատուկ ձն, որտեղ քրոմոսոմԼոկուս քրոմոսոմի այն տեղը, որտեղ է գենը: ները համարակալվում ն խմբավորտեղավորված վում են ըստ նրանց ձնաբանական Խաչասերում` ծնողականձների զուգան չափեառանձնահատկությունների րի (օրինակ, մարդկանցմոտ 22 աուտոսոմները պատկերվում են 7, իսկ մեկ զույգ սեռական քրոմոսոմները՝1

խմբով):

Իմունագենետիկա՝գենետիկայիբաժիններից մեկը, որը զբաղվումէ ժառանգականությամբ պայմանավորված օրգանիզմիարյան խմբերի,սպիտակուցների ն ֆերմենտների ուսումնա-

սիրությամբ:

Ինբրիդինգ՝ազգակցական կապեր ունե-

վորում:

0Կարիոգամիաբ̀եղմնավորման պրոցեսում գամետների կորիզների միա-

ձուլում:

Կարիոգրամմա՝տե՛ս իդիոգրամմա: «Կարիոկինեզբ̀ջջի միտոտիկ քբաժանման ամբողջականպրոցես (կորիզ ն

ցիտոպլազմա):

Կարիոտիպ քանակով, մեծությամբ ն ձնով առանձնահատուկ քրոմոսոմների ամբողջական հավաքակազմ, որը գտնվում է տվյալ օրգանիզմի մարմնական բջջում: Այն յուրահատուկ է Ա հաստատուն տվյալ տեսակի համար ն կոչվում է տեսակի կա-

ցող կենդանիներիխաչասերում: Ինբրեդային գիծ` կենդանիներիխումբ, որն ստացվել է երկարատն նեղ ազգակցականբուծման շնորհիվ: րիոտիպ: Ինբրեռային դեպրեսիա` կենդանիների Կառուցվածքայինգեներ՝ գեներ, որոնք որոշում են սպիտակուցի առաջնա"չնսունակության, մթերատվության, յին կառուցվածքըկամ գեներ, որոնք անկում, որը հանՊւշղզատվության դոսանումէ ինբրիդինգիհետնանք: ինֆորմացիաեն կրում սպիտակուցի մոլեկուլում ամինաթթուներիհաջորԻնդուկտոր՝հատուկ նյութ, որն ապահովում է սպիտակուցի սինթեզի պրոդականությանմասին: ցեսի սկիզբը: Կենդանիների կլոնացում պահանջվող Ինդուկցված(արհեստական) մուտացիքանակի գենետիկորեն միանման սՁեր` մուտացիաներ, որոնք առակենդանիներիստացում: ջանում են մարդու կողմից կիրառ- 0Կոդոմինանտություն ալելային գեների ձներից մեկը, որված հատուկ գործոնների ազդեցուփոխազդեցության թյան ներքո: տեղ նույն գենի երկու ալելներն էլ այն շրջանը, որն հետերոզիգոտ վիճակում հավասար Ինտերկինեզ՝ հանգստի կերպով են դրսնորում իրենց ազդեընկածէ առաջինն երկրորդ մեյոզնե`

ցությունը հատկանիշներիզարգացման վրա: Կոդոն գենի կազմության մեջ մտնող երեք հաջորդականազոտային հիմքեր (տրիպլետներ): Կոմբինատիվ (համակցված) փոփոխականություն ժառանգական փոփոխականության ձներից մեկը, որն առաջանում է լխաչասերումների շնորհիվ Ա գեների վերախմբավորման փոխազդեցությանարդյունք է: Կոռելյատիվ` (համահարաբերակցական) փոփոխականություն - ժառանգական փոփոխականությանձներից մեկը, որտեղ հատկանիշներիցմեկի փոփոխություննառաջ է բերում նրա հետ կապակցվածմյուս հատկանիշի փոփոխություն:Այն լինում է դիական

Հետերոզիգոտ` խառնածինների կամ հիբրիդների գերազանցությունն է իրենց ծնողական ձների նկատմամբ, որն արտահայտվումէ՛ մեկ կամ մի քանի հատկանիշներիգծով: Հետերոպլոիդիա՝ մուտացիաների ձներից մեկը, որի դեպքում քրոմոսոմների նորմալ հավաքակազմն ավելանում կամ պակասում է մեկով (կամ երկուսով): Հիբրիդ գենետիկական առումով միմյանցից խիստ տարբերվող առանձնյակների խաչասերումից ստացված առանձնյակ: Հիբրիդացում տարբեր տեսակներին պատկանողառանձնյակների խաչասերում: Հիպոստատիկ գեն՝ ոչ ալելային գենեն բացասական: րից ճնշվողը, որը տեղի է ունենում Կորիզային ժառանգականություն`քրոէպիստազիպրոցեսում: մոսոմային գեներով պայմանավոր- Հոմոգամետ սեռ՝` սեռ, որի կարիռտրված ժառանգականություն: պում գոյություն ունեն միատեսակ Կրոսինգովեր` առաջին մեյոզի պրոֆասեռականքրոմոսոմներ: զում ընթացող որի պրոցես, Հոմոզիգոտ միննույն ալելային գեներ հետնանքով հոմոլոգ քրոմոսոմները պարունակողզիգոտ (օրգանիզճ): փոխանակումեն իրենց գեները: Հոմոլոգ քրոմոսոմներ դիպլոիդ օրգաՀապլոիդ՝ բջիջ կամ օրգանիզմ,որն ունի նիզմիքրոմոսոմայինզույգեր, ոլոնք ունեն միանմանմեծություն, ձնեն ժաքրոմոսոմներիկենտ հավաքակազմ: Հատկանիշի փոփոխականություն`որոռանգականնյութի կառուցվածք: շակի հատկանիշի գծով առկա տարՁվաբջիջ՝ իգականսեռական բջիջ: սերունդների բերություններ: Ճեղքավորում՝ հիբրիդային մոտ տարբեր հատկանիշներունեՀեմոլիզ-էրիթրոցիտների քայքայման պրոցես: ցող առանձնյակների առաջացում, Հետադարձ մուտացիաներ`մուտացիաորոնք մեյոզի ե բեղմնավորմանպրոներ, երբ գենը մուտանտ վիճակից ցեսում ալելային ն ոչ ալելային գեվերադառնումէ ելակետային վիճաների փոխազդեցության հետնանք

կի:

Հետադարձխաչասերում`առաջին հիբ-

րիդային սերնդի խաչասերումը մեկ կամ մյուս ծնողականձների հետ: Հետերոգամետսեռ՝ սեռ, որի կարիոտիպում կան ոչ միանման սեռական

քրոմոսոմներ:

Հետերոզիգոտ`զիգոտա, որի ալելային գեներից մեկը դոմինանտ է, իսկ մյուսը՝ ռեցեսիվ:

են:

Մայրական ժառանգականություն՝տե՛ս արտակորիզայինժառանգականություն: Մեյոզ՝ սեռական բջիջներին բնորոշ բաժանման ձն, որը հանգեցնում է քրոմոսոմներիթվի կրկնակի նվազման: Միտոզ` բջիջների բաժանման եղանակ, որն ապահովում է տվյալ տեսակին բնորոշ քրոմոմոսների կայուն թվի

տես արտակորիզային ժառանգականություն: Ուղիղ մուտացիաներ` մուտացիաներ, որի ընթացքում գենը վայրի ձնից անցնում է մուտանտ ձնի: Փակ պոպուլյացիա կենդանիների խումբ, որում երկար ժամանակ սելեկցիան տարվում է «իր մեջ» մեթոդով, առանց այլ տնտեսությունների կենդանիներիներմուծման: Փոփոխականություն` տարբերությունների առաջացմանպրոցես, որը գոյություն ունի առանձինառանձնյակների, տեսակների,պոպուլյացիաների ն այլնի միջն: Քրոմատիդները̀ստ երկարության քրոմոսոմի երկրորդ կեսը, որն իր հերթին բաղկացած է քրոմոսոմներիցն գոյանում է ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի պրոցեսում: Քրոմոնեմներ՝նուկլեռպրոտեիդայինթելիկներ, որոնք մտնում են քրոմոսոմի կառուցվածքիմեջ: Քրոմոսոմներ` ինքնավերականգնվող կորիզային կառուցվածքներ, որոնք կրում են ժառանգականինֆորմացիա: Քրոմոսոմի դուբլիկացիա`մուտացիայի ձներից մեկը, որի դեպքում քրոմո«

-

սոմի որնէհատվածում առաջանումէ կրկնողություն: Քրոմոսոմներիխաչընկում՝տե՛ս կրոսինճգովեր: Քրոմոսոմներիկոնյուգացիա՝1-ին մեյոզի պրոֆազում հոմոլոգ քրոմոսոմների մոտեցման ն կրոսինգովերը պայմանավորողպրոցես: Օնթոգենեզ` օրգանիզմի անհատական զարգացում, որն սկսում է ձվաբջջի բեղմնավորումով նե ավարտվում է տվյալ առանձնյակիմահով: Օպերոն՝ գեներիխումբ, որոնք ծրագրավորում են սպիտակուցի մոլեկուլի կառուցվածքը ն դասավորված է քրոմոսոմիվրա այնպիսիհաջորդականությամբ, որը համապատասխանում է նույն կենսաքիմիականռեակցիայի շղթայի որոշակի ընթացքին: Օվոգենեզ` ձվաբջջի զարգացմանպրոցես: Ֆենոտիպ` օրգանիզմի բոլոր հատկանիշների հանրագումար, որը ձնավորվում է գենոտիպի ն արտաքին միջավայրի գործոնների փոխներ-

գործությունից:

ԲՈՎԱՆԴԱԿՈՒԹՅՈՒՆ

Ներածություն

Ն.Վ.ՎՎԼՎԸ

Գենետիկայիզարգացմանհամառոտ պատմությունը ՛ 2. ժառանգականության ն փոփոխականության տեսակները 3. ժառանգականության բջջաբանականհիմունքները 4. Ժառանգականության մոլեկուլային հիմունքները 5. Վատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունները սեռականբազմացմանժամանակ

ԱԶԱՆ Է59

6. ժառանգականության քրոմոսոմայինտեսությունը 7. Սեռիգենետիկան

ՎՎԼԱՎՆՎՆ.ԼՎ ԱԱԱԱԳԱՂԱԱԱ

ԿԱՆ 8. Միկրոօրգանիզմների ն վիրուսներիգենետիկան 9. Մուտացիոնփոփոխականություն

ՎՎԸՎՎՆԸՎ ԱԿԱ

ԱԱ Ա:138 10. Կենսատեխնոլոգիայի հիմունքները 11. Օնթոգենեզիգենետիկական հիմունքները 12. Պոպուլյացիայի գենետիկան

ԸԼԼԱ, ԱԱԿ217

13. Քանակականհատկանիշների ժառանգումը 14. Իմունոգենետիկան ն գենետիկականբազմաձնությունը 15. Իմունիտետիգենետիկական հիմունքները 16. Գյուղատնտեսական ...281 կենդանիներիգենետիկական անոմալիաները 17. Կենդանիների միջավայրայինհիվանդություններինկատմամբ ունեցած գենետիկական

«ԱԿԱՎԱՏՀՅՆՆ

ւմ. 7.290 դիմադրողականությունը. 18. Գենետիկական անոմալիաների տարածումը կանխարկել՞ ն հիվանդությունների նկատմամբունեցած ԵՆ աշաճ շԱկԱԿԿ304 դիմադրողականությունը բարձրացնելումեթոդները 19. Գյուղատնտեսական կենդանիների մասնավորգենետիկան համառոտ բառարան Գենետիկական տերմինների ՆՎ

ԱՎԱՂԱԱԿԱՂԱՌԱՅԳԱԱՅԱՅԳԱՎԱՅԱԱ

ԼՎԱԼ

ՎԱՎ

1.

ու

ՆՎ`ՎՎ..Ն.ՆՆՎՎՎՎՎԼ

ՄԼ

ՎԱԿԱՆ

Լ...

Մ

ՎԿԱ

Լ...

ՎՎՎՎ.ՎՎԼՎՎ.ՎԼՎՎՎՎ

`

՝

ժառանգական» կԱկսզԱսնն

ԶՈՐԱՆՅԱՆ Վոլոդյա Արեստակի, ՆԱԶԱՐԵԹՅԱՆ Սուրեն

Միհրանի

'

|

տող

էջ

ԳԵԿԵՐ ԵՍԱԿԱՆ

ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱ

ԻԱՅԻ 1ԻՄՈՒՆՔՆԵՐ

՛

`

ԽմբագիրԿ̀ԱՐԱՊԵՏՅԱՆ Ա. Ա. Սրբա րբագրիչ՝ՍՏԵՓԱՆՅԱՆ Գ. Ա,

| |

հայտնագործությունների հայտնագործություններից Գլուտամին-գլին Գլռւմաճին-գլին

|

| 71 |

Հրատարակիչ տնօրեն Հրատարակչական խմբագիր` ի

Նկարիչ՝

Սրբադրիչ `

Համակարդչային շարվածք՝ Համ ամակարգչային

։

ՍՈԿՐԱՏ ՄԱՇԱ ԱՐԱ

ՄՆԱՑԱԿԱՆՅԱՆ

ԲԱՂԴԱՍԱՐՅԱՆ

ԼՈՒԻԶԱ

ՂԱՐԻԲՑԱՆ

ԿԱՐԻՆԵ

ՀԱՐՈՒԹՅՈՒՆՑԱՆ

ձնավորող `

ՄԿՐՏՉՅԱՆ

ԳԱՐԵԳԻՆ

ՍԱՐԳՍՑԱՆ

, :

ներքնից 10վերնից 9ներքնից 2ներքնից 16ներքնից

5ներքնից 14վերնից 4 վերնից 4վերնից

|

| Տվերնից | 13 ներքնից

նկարում

1225նքից 130|

131| 435|

|

145| 150|

452| 165|

նկարում նկարում նկանում

ներէնից վերնից 18 վերնից 9 ներքնից 2 ներքնից

յուռելթերի մոնոսպերմիա նուկլեուս

նուկլեուսին

բավական

-

Էշ:Իշ

1466|

նկարում

189|

2վերնեից 5 վերնից 19 վերեից 23 վերնից 2ներքնից 5 վերեից

178|

օֆսեթ 4:արուրոը Թուղթը՝օֆսեթ Չափսը՝60584 1/16 Ծավալը՝22 տպ. մամուլ Տպաքանակը՝

Գինը՝պայմանագրային

«Զանգակ-97» հրատարակչություն, Երնան,ՄարշալԲաղրամյան 3:

«Զանգակ-97»ՍՊԸ- ի տպարան, Երնան,Վարդանանց փակուղի8:

187 | 188| 191| 192|

բավականեն հանել

2ԽԱ464

2 ՃԱ

լռիվ

լրիվ Գենային

Գենայի

Կրոինգովերի

Դառլինգետոնը

Կրոսինգովերի

Դառլինգտոնը (նկ. թիվ29) հանել Պտդաճանճերիքրոմոսոմների 6Պտդաճանճերի կարիոտիւպը գենետիկականքարտեզը

եդանակը զուգավորման քուծկան զերոդձերը Քրոմոսոմի Քրոմոսոմոնի Գրիֆֆիտսֆ Գրիֆֆիտսի կոնյուզացիայիերնույթի հայտնագործման ընթացքում| հանել նա

ՎՁետերոպլոիդ

կողմնից հեմոֆոլիա

Ի«օ-Է

չ

:

պետք է լինի

Կոռեյթերի մոնոսպերմա

|

-

| Թներքից | 7՛ներքնից

՝

տպված է

նան

Հետերոպլոիդիա

կողմից հեմոֆիլիա ԷՇօ-1Ի

չ

Գ-Ա-Ա-Թ-Թ-Ց

Գ-Ա-Ա-Թ-Թ-Ց

Ց-Թ-Թ.Ա-Ա-Գ

աան

դեզինտիերիայի

դեզինտերիայի

մարմինները

հակամարմինները կարմրուկի

«ք ն"

կարմուրկի ժամանակը են

րն

ժամանակ է