Հոգեֆիզիոլոգիա

ԵՐԵՎԱՆԻ ՊԵՏԱԿԱՆ ՀԱՄԱԼՍԱՐԱՆ

Վ. Հ. ԳՐԻԳՈՐՅԱՆ

ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

ԴԱՍԱԳԻՐՔ

2-րդ վերամշակված հրատարակություն

ԵՐԵՎԱՆ

ԵՊՀ ՀՐԱՏԱՐԱԿՉՈՒԹՅՈՒՆ

ՀՏԴ 159.91 (075.8) ԳՄԴ 88 ց73 Գ 888

Դասագիրքը հրատարակության է երաշխավորել ԵՊՀ կենսաբանության ֆակուլտետի խորհուրդը

Գ 888

Գրիգորյան Վ. Հ. Հոգեֆիզիոլոգիա. - Եր.: ԵՊՀ հրատ., 2014, 2-րդ վերամշակված հրատարակություն, 464 էջ: Դասագիրքը հայերենով առաջին հրատարակությունն է, որում շարադրված են հոգեֆիզիոլոգիայի հիմունքները: Ներկայացված է հոգեֆիզիոլոգիան որպես գիտության միջառարկայական ուղղություն, որն ուսումնասիրում է անհատի հոգեկան գործընթացների ն վիճակների ուղեղային մեխանիզմները: Դասագրքում արտացոլված է հոգեֆիզիոլոգիա գիտության ներկա վիճակը: Դասագիրքը կազմվել է հեղինակի դասախոսությունների հիման վրա, որոնցում օգտագործվել են հայտնի արտասահմանյան ուղեցույցների, հոգեֆիզիոլոգիայում ն հարակից գիտություններում առաջատար մասնագետների հրատարակումները: Նախատեսված է ուսանողների, ասպիրանտների, գիտաշխատողների համար, ովքեր ուսումնասիրում են հոգեբանությունը, հոգեֆիզիոլոգիան, նեյրոգիտությունները, մարդու հոգեբանության օբյեկտիվ ուսումնասիրման արդյունքները ն մեթոդները:

ՀՏԴ 159.91 (075.8) ԳՄԴ 88 ց73

IՏ8N 978-5-8084-1916-2

 ԵՊՀ հրատ., 2014 թ.  Վ. Հ. Գրիգորյան, 2014 թ.

E c c e

h om o

´ՈՎԱՆԴԱԿՈՒÂÚՈՒՆ

ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ ..................................................................................... 11

ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱԿԱՆ ՀԵՏԱԶՈՏՄԱՆ ՆՊԱՏԱԿԸ

ԵՎ ԽՆԴԻՐՆԵՐԸ .................................................................................... 16

ԳԼՈՒԽ ԱՌԱՋԻՆ

ԻՆՉՊԵՍ է ԱՇԽԱՏՈՒՄ ՈՒՂԵՂԸ ............................................................. 20 1.1. Նյարդային համակարգի կառուցվածքը ....................................... 20 1.2. Նեյրոն: Նրա կառուցվածքն ու գործառույթները .......................... 28 1.3. Սինապսներ ................................................................................... 33 1.4. էլեկտրական դրդողականություն.................................................. 35 1.5. Ռեֆլեքսային աղեղ ........................................................................ 37 1.6. Միջնորդանյութեր ......................................................................... 38

ԳԼՈՒԽ ԵՐԿՐՈՐԴ

ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱԿԱՆ ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ

ՄԵԹՈԴՆԵՐԸ .......................................................................................... 50 2.1. Նյարդաբջիջների դրդումային ակտիվության գրանցում ............. 51 2.2. էլեկտրաուղեղագրություն ............................................................. 52 2.3. Հրահրված պոտենցիալներ........................................................... 61 2.4. Մագնիսաուղեղագրություն ............................................................ 68 2.5. Ուղեղի քարտեզավորման մեթոդներ ............................................ 69 2.6. Վեգետատիվ հակազդումների գրանցումը .................................. 74 2.7. էլեկտրաակնագրություն ............................................................... 82 2.8. էլեկտրամկանագրություն.............................................................. 85 2.9. Տեսաշարժողական հակազդում .................................................... 87 2.10. Բազմագրություն .......................................................................... 87

ԳԼՈՒԽ ԵՐՐՈՐԴ

ԶԳԱՅԱԿԱՆ ԳՈՐԾԸՆԹԱՑՆԵՐԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ ........................ 92 3.1. Զգայական ազդակների ընկալումը, փոխանցումը ն վերափոխումը ............................................................ 93 3.2. Զգայական ընկալման նյարդակազմաբանությունը ն նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմները ............................................ 97 3.2.1. Զգայական տեղեկատվության ծածկագրումը (կոդավորումը) . 97 3.2.2. Զգայական գործընթացների նուրբ կարգավորումը .................. 99 3.3. Տեսողական համակարգի կազմավորման սկզբունքները որպես զգայական համակարգերի գործառության օրինակ .......................... 102 3.3.1. Գունային տեսողություն ............................................................ 113

3.3.2. Առարկայական տեսողություն ն տարածության ընկալում ...... 114 3.4. Տեսողական ընկալման մասնակի խանգարումներ (անճանաչողություններ`ագնոզիաներ) .............................................. 117

ԳԼՈՒԽ ՉՈՐՐՈՐԴ

ՇԱՐԺՄԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ ........................................................... 122 4.1. Շարժողական ակտ ..................................................................... 122 4.2 Շարժումների կազմակերպման հոգեֆիզիոլոգիական հայեցակարգերը ................................................................................. 124 4.3. Շարժման նյարդակազմաբանություն .......................................... 129 4.4. Շարժողական ակտը նախաձեռնելու հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները ................................................................................... 136 4.5. Շարժման խանգարումները ......................................................... 138

ԳԼՈՒԽ ՀԻՆԳԵՐՈՐԴ

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԳՈՐԾԱՌՆԱԿԱՆ ԲԼՈԿՆԵՐԸ ......................................... 144 5.1. Ուղեղի առաջին ոչ մենահատուկ գործառական բլոկ ................ 145 5.2. Ուղեղի երկրորդ գործառական` տեղեկատվության ընդունման, վերամշակման ն պահմանման բլոկ .................................................. 151 5.3. Ուղեղի երրորդ գործառական` գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման ն վերահսկման բլոկ ..................... 158 5.4. Ուղեղի գործառական բլոկների աշխատանքի խանգարումները ................................................................................. 162

ԳԼՈՒԽ ՎԵՑԵՐՈՐԴ

ՈՒՇԱԴՐՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ ................................................ 166 6.1. Ուշադրության տեսությունները ................................................... 168 6.2. Ուշադրության առանձնահատկությունները ն ձները ................. 173 6.2.1. Ոչ կամային ուշադրություն .................................................... 173 6.2.2. Կամային ուշադրություն ........................................................ 176 6.3. Ուշադրության հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները ............... 178 6.3.1. Ուշադրությունը ն ուղեղի ելնէջող համակարգը .................... 179 6.4 Ուշադրության նյարդաֆիզիոլոգիական համահարաբերականները ................................................................. 189 6.4.1. Ուշադրությունը ն գամմա-տատանումները .......................... 191 6.4.2. Ուշադրության տարբեր ձները ն ուղեղի ակտիվացման տարբեր տարածական պատկերներն ըստ ՊէՇ-ի ն ՏՈւԱՀ-ի տվյալների ........................................................................................ 193 6.5. Ուշադրության նյարդակազմաբանությունը ................................ 196 6.6. Ուշադրության խանգարումները ................................................. 199

ԳԼՈՒԽ ՅՈԹԵՐՈՐԴ

ՀԻՇՈՂՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ ................................................... 207 7.1. Հիշողության տեսակները ............................................................ 207 7.2. Հիշողության գործառական կառուցվածքը ................................. 210 7.3. Հիշողության ժամանակային կազմակերպման հայեցակարգ .... 211 7.4. Հիշողության վիճակների հայեցակարգ կամ ակտիվ հիշողության տեսություն .......................................................................................... 216 7.5. Բաշխված հիշողության հայեցակարգ ........................................ 220 7.6. Հիշողության տեղեկատվական բովանդակության հայեցակարգ ....................................................................................... 222 7.7. Հիշողության ձները ...................................................................... 223 7.8. Հիշողության նյարդակազմաբանությունը ................................... 227 7.9. Հիշողության խանգարումները .................................................... 233

ԳԼՈՒԽ ՈՒԹԵՐՈՐԴ

ՈՒՍՈՒՑՄԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ ........................................................ 238 8.1. Ուսուցման տիպերը ..................................................................... 239 8.2. Ուսուցման նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմների մասին պատկերացումները ........................................................................... 245 8.3. Ուսուցման նյարդակազմաբանությունը ...................................... 250 8.4. Ուսուցման խանգարումները ....................................................... 251

ԳԼՈՒԽ ԻՆՆԵՐՈՐԴ

ՀՈՒՅԶԵՐԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ .......................................................... 257 9.1. Հույզերի հոգեֆիզիոլոգիական ն հոգեբանական պատկերացումները ........................................................................... 260 9.1.1. Չ. Դարվինի հույզերի ծագման էվոլյուցիոն տեսությունը ..... 260 9.1.2. Հույզերի ծագման մարմնական տեսություն (Ջեյմս – Լանգեի տեսություն) .......................................................... 261 9.1.3. Հոգեվերլուծական հայեցակարգ ........................................... 262 9.1.4. Հարմարվողականության տեսություն .................................... 262 9.1.5. Պահանջատեղեկատվական տեսություն .............................. 263 9.1.6. Հույզերի մեխանիզմների ընդդիմախոսական կազմակերպման տեսություն ........................................................... 265 9.2. Հույզերի գործառույթները............................................................ 265 9.3. Անհատական տարբերությունները ն հույզերը ........................... 271 9.4. Հույզերի նյարդակազմաբանություն............................................ 278 9.5. Հույզերի կենտրոնական մեխանիզմների կենսաքիմիական առանձնահատկությունները............................................................... 283

9.6. Վեգետատիվ (ինքնավար, ընդերային) նյարդային համակարգ. կառուցվածքը, գործունեությունը ն դրա տեղը հույզերի մեխանիզմների համակարգում .......................................................... 285 9.6.1. Հույզերի վեգետատիվ ցուցանիշներ:.................................... 292 9.7. Հույզերի խանգարումները: ....................................................... 294

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆԵՐՈՐԴ

ՍԹՐԵՍԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ.............................................................. 299 10.1. Սթրեսի, սթրեսային հակազդման, սթրեսային գործոնների սահմանումը ........................................................................................ 299 10.1.1. Սթրեսային գործոններ ն սթրեսառեակտիվություն ............. 304 10.1.2 Սթրեսը ն հույզերը ................................................................ 305 10.2. Սթրեսի հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները ն նյարդակազմաբանությունը ................................................................ 306 10.3. Սթրեսը ն տագնապի զգացումը ................................................ 309 10.4. Սթրեսային խանգարումները..................................................... 311 10.4.1. Սթրեսային խանգարումների ձնավորման տեսությունները................................................................................ 313 10.5. Սթրեսը ն հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումները ................... 316 10.5.1. Ավանդական հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումներ ....... 316 10.5.2. Հոգեֆիզիոլոգիական ժամանակակից խանգարումներ ................................................................................ 318 10.5.3. Հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների ապակարգավորող մոդելը ............................................................... 321 10.5.4. Հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների ծագման գործոնները ...................................................................................... 323

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆՄԵԿԵՐՈՐԴ

ԳԻՏԱԿՑՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ ................................................ 328 11.1. Գիտակցության նյարդաֆիզիոլոգիական տեսությունները...... 329 11.2. Գիտակցության ուղեղային ապահովումը ................................. 336 11.2.1. Գիտակցությունը ն արթնության մակարդակները .............. 336 11.2.2. Ուղեղային կենտրոնները ն գիտակցությունը ..................... 344 11.2.3. Գիտակցությունը ն միջկիսագնդային անհամաչափությունը ...................................................................... 346 11.3. Ինքնագիտակցության հասկացությունը ն առանձնահատկությունները ............................................................ 347 11.4. Չգիտակցվող ընկալում ............................................................ 352 11.5. Թմրադեղերի ազդեցությունը գիտակցության վրա................... 356 11.6. Գիտակցության խանգարումներ ............................................... 360

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆԵՐԿՈՒԵՐՈՐԴ

ՔՆԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ ..................................................................... 367 12.1. Քնի փուլերը ............................................................................... 367 12.2. Քնի ն արթնության նեյրոֆիզիոլոգիան ն նեյրոքիմիան ............ 371 12.3. Երազ, երազատեսություն .......................................................... 374 12.4. Օրային ռիթմեր .......................................................................... 377 12.5. Քնի խանգարումները................................................................ 378

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆԵՐԵՔԵՐՈՐԴ

ՄՏԱԾՈՂՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ................................................ 385 13.1. Մտածողության ձները .............................................................. 386 13.2. Մտածողության հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները ........... 389 13.2.1. Մտածողության նեյրոնային համահարաբերականները .............................................................. 390 13.2.2. Մտածողության նյարդաֆիզիոլոգիական համահարաբերականները .............................................................. 393 13.2.3. Որոշման կայացման հոգեֆիզիոլոգիական տեսանկյունները .............................................................................. 396 13.2.4. Ինտելեկտի հոգեֆիզիոլոգիական բնորոշումը .................. 399 13.3. Մտածողության նյարդակազմաբանություն .............................. 405 13.4. Խոսք ն մտածողություն.............................................................. 411 13.5. Մտածողության խանգարումներ ............................................... 419

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆՉՈՐՍԵՐՈՐԴ

ՄԻՋԿԻՍԱԳՆԴԱՅԻՆ ԱՆԶՈՒԳԱՉԱՓՈՒԹՅԱՆ

ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ .............................................................................. 427 14.1. Միջկիսագնդային անզուգաչափությունը ն խոսքը ................... 427 14.2. Միջկիսագնդային տարբերությունների նյարդակազմաբանությունը ................................................................ 429 14.3. Միջկիսագնդային անզուգաչափությունը կենդանիների մոտ .............................................................................. 433 14.4. Ճեղքված ուղեղի հետազոտություններ..................................... 436 14.5. Միջկիսագնդային անզուգաչափությունը ն սեռային (գենդերային) տարբերությունները .................................................... 442 14.6. Ձախ ն աջ կիսագնդերի մասնագիտացում ............................... 451 14.6.1. Գործառական անզուգաչափության պրոֆիլները .............. 455 14.6.2. Ձախլիկություն ..................................................................... 457 ՕԳՏԱԳՈՐԾՎԱԾ ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ ՑԱՆԿ .......................................... 463

ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ

Ըստ էության՝ կյանքում մեզ հետաքրքրում է միայն մի բան՝ մեր հոգեկան բովանդակությունը: Ի. Պ. Պավլով Հոգու հետազոտումը բնափորձարարի գործն է: Արիստոտել

Հոգեկանի գործառույթների ն ուղեղի փոխհարաբերության խնդիրները մշտապես գրավել են մարդու միտքըե ն այսօր էլ դրանք հանդիսանում են մեծ հետաքրքրություն առաջացնող հիմնախնդիրներ, քանզի հոգնորի ծագումը մարդկության բանականության համար շարունակում է մնալ որպես բազմաթիվ անհայտներով լեցուն երնույթ: Մարդկային ոգու ողջ խորությունն իմանալու խնդիրը թվում է անիրականանալի: Սակայն, ինչպես ասում են, «ճանապարհը գնացողինն է»ե ու թեն հազարամյակների ընթացքում մարդու հոգեկանի մասին կուտակված գիտելիքները որոշակիորեն պատասխանում են մի շարք հարցերի, այնուհանդերձ շարունակում են չլուծված մնալ այնպիսի խնդիրներ, ինչպիսիք են մարմնի ն հոգու փոխհարաբերությունը, անհատական զարգացման ընթացքում հոգեկան գործընթացների ծագումն ու զարգացումը, ուղեղի` որպես հոգեկանի նյութական հիմքի նշանակությունը: Ժամանակակից գիտական ուսումնասիրությունները կրկին ու կրկին հաստատում են, որ ուղեղը հոգեկանի բարձրագույն օրգանն է: Ուղեղի նյարդաֆիզիոլոգիական հետազոտությունները իրականացվում են տեխնիկական գերբարձր մակարդակում ն ավելի ու ավելի են գրավում գիտնական-հոգեբանների ուշադրությունը, քանզի թույլ են տալիս հոգեկան տարբեր գործընթացների ն վարքային գործունեության փոփոխություններում ստանալ ուղեղի աշխատանքի օբյեկտիվ պատկեր: Գիտության ասպարեզում, ֆիզիոլոգիայի ն հոգեբանության

սահմանագծում առաջացած ն հոգեկանի նյութական հիմքը մեկնաբանող բնագավառը համարվում է հոգեֆիզիոլոգիան: Այսինքն` հոգեֆիզիոլոգիան (հոգեբանական ֆիզիոլոգիան) ուսումնասիրում է մարդու վարքագծի ն հոգեկան գործընթացների ֆիզիոլոգիական հիմքը: «Հոգեֆիզիոլոգիա» տերմինը առաջարկել է ֆրանսիացի փիլիսոփա Ն. Մասիսը: Այն սկզբում կիրառվել է հոգեկանի ուսումնասիրման լայն շրջանակի բացահայտման համար, որը հենվում է ֆիզիոլոգիական ճշգրիտ, օբյեկտիվ մեթոդների վրա: Գիտության շրջանակներում հոգեֆիզիոլոգիայի` որպես առանձին բնագավառի առանձնացումըե հնարավոր դարձավ շնորհիվ հոգեբանության մեջ գերմանացի գիտնական Վ.Վունդտի կողմից փորձարարական մեթոդի ներմուծման: Նա այդ ուղղությունն անվանեց ֆիզիոլոգիական հոգեբանություն, որն ընկալվում էր որպես հոգեբանական գիտություն ն ուսումնասիրում է հոգեկան գործընթացների ֆիզիոլոգիական մեխանիզմները: 1970 թ. տպագրվեց հոգեֆիզիոլոգիայի ասպարեզում մեծ ներդրում ունեցած կանադացի հոգեբան Պ. Միլների «Ֆիզիոլոգիական հոգեբանություն» դասագիրքը, որում ներկայացված էին նոր տվյալներ ուղեղի կառուցվածքի ն գործառական կազմակերպման սկզբունքների, դրդապատճառի, հույզերի ֆիզիոլոգիական մեխանիզմների, ինչպես նան ուղեղի ինքնագրգռման մեթոդների ն այլնի վերաբերյալ: Հանրահայտ դարձավ նան հիշողության ն ուսուցման մեխանիզմների ուսումնասիրման ոլորտում բազմաթիվ հետազոտություններ ծավալած Ռիչարդ Թոմսոնի (1975) «Ֆիզիոլոգիական հոգեբանության ներածություն» դասագիրքը: «Հոգեֆիզիոլոգիա» վերնագրով առաջին գիտական ամսագիրը լույս է տեսել ԱՄՆ-ում, 70-ական թվականներին, որտեղ տպագրվում էին միաժամանակ հոգեբանությանն ու ֆիզիոլոգիային վերաբերող աշխատանքներ: Այդ ժամանակվանից «հոգեֆիզիոլոգիա» տերմինը սկսում է լայնորեն կիրառվել, ստեղծվում է գործնական հիմք հոգեֆիզիոլոգիայի` որպես գիտության առանձին ճյուղի առանձնացման համար:

Սակայն հոգեֆիզիոլոգիան` որպես նոր ուղղությունե պաշտոնական կարգավիճակ ստացավ միայն 1982 թ. մայիսին, երբ Մոնրեալում տեղի ունեցավ հոգեֆիզիոլոգների I Միջազգային վեհաժողովը: Այնտեղ է հիմնադրվել Միջազգային հոգեֆիզիոլոգիական կազմակերպությունը (Iոt6rոatiօոa/ Օrցaոiշatiօո օf ՔՏ/Շհօքհ/Տiօ/օց/ - IՕՔ)ե ն հոգեֆիզիոլոգիական միջազգային գիտաժողովների սկիզբն է դրվել: Միջազգային հոգեֆիզիոլոգիական կազմակերպությունը ներկայացված է Միացյալ ազգերի կազմակերպությունում, որի հիմնական խնդիրը միջազգային համագործակցության զարգացումն է: Հոգեֆիզիոլոգիայի ինտենսիվ զարգացմանը նպաստեց նան այն փաստը, որ ուղեղի հետազոտման միջազգային կազմակերպությունը 22 դարի վերջին տասնամյակը հռչակեց որպես «Ուղեղի տասնամյակ»: Այդ միջազգային ծրագրի սահմաններում անցկացվեցին ուղեղի ն նրա աշխատանքի սկզբունքներին վերաբերող, գիտական բոլոր տեսակետների ամբողջացմանն ուղղված համալիր հետազոտություններ: Հոգեֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրման առարկայի հարցի շուրջ քննարկման ընթացքում արվել են տարբեր առաջարկություններ, այդ թվում նան այն, որ մարդկանց վրա հոգեֆիզիոլոգիական հետազոտություններում անհրաժեշտ է կիրառել միայն (մաշկի մակերեսից ներս չթափանցող) ոչ ինվազիոն մեթոդներ: Քննարկումների արդյունքում հոգեֆիզիոլոգիայի` որպես ինքնուրույն գիտական ուղղությանե ուսումնասիրման առարկա պաշտոնապես համարվեց հոգեկան գործընթացների ն վիճակների ֆիզիոլոգիական մեխանիզմների ուսումնասիրումը մակրոմակարդակում: Սակայն հետագայում գիտության զարգացումը հանգեցրեց նան միկրոմակարդակում ուսումնասիրությունների ներառմանը: Արդյունքում հոգեֆիզիոլոգների գիտական հետաքրքրությունների ոլորտի մեջ մտան այնպիսի հիմնախնդիրներ, ինչպիսիք են ընկալման, հիշողության ն ուսուցման, դրդապատճառների ն հույզերի, մտածողության ն խոսքի, գիտակցության ն քնի նեյրոնային մեխանիզմները:

Երնանի պետական համալսարանում «Հոգեֆիզիոլոգիա» առարկայից դասախոսություններ կարդացվել են` սկսած 1979 թ.: Դասախոսությունների համար նյութ են հանդիսացել Պ. Միլների «Ֆիզիոլոգիական հոգեբանություն», Ն. Պ. Բեխտերնայի «Մարդու ուղեղի գործունեության մեխանիզմներըե «Մարդու նյարդաֆիզիոլոգիա», Ա. Ռ. Լուրիայի «Նյարդահոգեբանություն», Ջ. Հեսետի «Հոգեֆիզիոլոգիայի ներածություն», Չ. Շահասի «Մարդու հրահրված պոտենցիալները նորմայում ն պաթոլոգիայում» դասագրքերը: Հետագայում դասախոսությունները հարստացվել են մի շարք գրքերի ն դասագրքերի նյութերից. Ֆ. Բլյում ն ուրիշներ. «Ուղեղ, բանականություն, վարքագիծ»: Յու. Ի. Ալեքսանդրովի խմբագրությամբ` «Հոգեֆիզիոլոգիա»: Ն. Ն. Դանիլովայի «Հոգեֆիզիոլոգիա»: Ռ. Կոմերի «Վարքագծի ախտաֆիզիոլոգիա. հոգեկանի խանգարումները ն ախտաբանությունը» ն այլն: Սույն գրքում, որը հայերենով հոգեֆիզիոլոգիայի երկրորդ վերահրատարակված դասագիրքն է, շարադրված են ընկալման ն շարժման, ուշադրության ն գործառական վիճակների, հիշողության ն ուսուցման, հույզերի, մտածողության ու գիտակցության ն այլ հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմների վերաբերյալ հիմնական դրույթները: Յուրաքանչյուր գլխում բերված են հոգեկան տարբեր գործընթացների ն վիճակների ուղեղային հիմքերի հիմնական պատկերացումներն արտացոլող` հայտնի հոգեբան ն հոգեֆիզիոլոգ-գիտնականների առաջադրած վարկածները: Ներկայումս դրանց մի մասը զուտ պատմական հետաքրքրություն ունի, սակայն թույլ է տալիս հետնել գիտական մտքի այն ուղուն, որով հետագայում զարգացել է հոգեֆիզիոլոգիայի այս կամ այն ոլորտը: Դասագիրքն արտացոլում է «Հոգեֆիզիոլոգիայի» կուրսի հիմնական բովանդակությունը, որը տարիներ շարունակ կարդացվել է ԵՊՀ հոգեբանության ն կենսաբանական ֆակուլտետներում: Գրքի վրա աշխատելիս ինձ անգնահատելի օգնություն են ցուցաբերել հոգեֆիզիոլոգ, կ.գ.թ. Ա. Յու. Ստեփանյանը, հոգե14

բան, հ.գ.թ. Ա. Ս. Մարկոսյանը, ինչպես նան նյութերի հայերեն լեզվով թարգմանությանը մասնակցություն ցուցաբերած մի շարք հոգեբան ն ֆիզիոլոգ մասնագետներ, որոնց իմ խորին շնորհակալությունն ու երախտագիտությունն եմ հայտնում: Շնորհակալություն եմ հայտնում նան ԵՊՀ հոգեբանության բաժնի երկրորդ կուրսի ուսանողներին (2006-2007 ուս. տարի), ովքեր հանգամանորեն վերանայել են տվյալ դասագրքի գլուխները` կատարելով անհրաժեշտ դիտողություններ ն առաջարկներ, որոնց հիման վրա կատարվել են համապատասխան շտկումներ: «Հոգեֆիզիոլոգիա» դասագիրքը նախատեսված է ուսանողների, ասպիրանտների, գիտաշխատողների, ինչպես նան բոլոր նրանց համար, ովքեր հետաքրքրվում են հոգեբանությամբ, հոգեֆիզիոլոգիայով, նեյրոգիտություններով, մարդու հոգեբանության օբյեկտիվ ուսումնասիրման արդյունքներով ն մեթոդներով:

ՀՈԳԵüԻԶԻՈÈՈԳԻԱԿԱՆ ՀԵՏԱԶՈՏՄԱՆ ՆՊԱՏԱԿԸ

ԵՎ ԽՆԴԻՐՆԵՐԸ

Ճշմարտությունը ծնվում է գիտությունների սահմանագծում: Ն. Վիներ

Հոգեֆիզիոլոգիան (հուն. քՏ/Շհ6 – հոգի + ֆիզիոլոգիա) հոգեբանության ն ֆիզիոլոգիայի խաչմերուկում գտնվող բնագավառ է, որն ուսումնասիրում է հոգեկան գործընթացների ֆիզիոլոգիական օրինաչափությունները: Հոգեֆիզիոլոգիան կարելի է բնորոշել նան որպես հոգեբանության սահմանային բնագավառ, որն ուսումնասիրում է օրգանիզմի կենսաբանական հատկանիշների ամբողջությունը ն առաջին հերթին՝ հոգեկան գործունեության ն կայուն անհատահոգեբանական տարբերությունների ապահովման գործում նյարդային համակարգի առանձնահատկությունների դերը: Հոգեֆիզիոլոգիայի առարկան հենց հոգեկան ն ֆիզիոլոգիական գործառույթների համահարաբերակցության փաստն է: Հոգեֆիզիոլոգիան ունի բոլոր նախադրյալները ամենաբարդ հոգեկան գործընթացների ֆիզիոլոգիական համահարաբերականները նկարագրելու համար` շնորհիվ օբյեկտիվորեն գրանցվող ֆիզիոլոգիական գործառույթների այն տեղաշարժերի, որոնք ուղեկցում են ընկալման, հիշողության, մտածողության, հույզերի ն այլ գործընթացների: Հոգեֆիզիոլոգիայի հիմնական խնդիրը հոգեկան գործընթացների պատճառների մեկնաբանությունն է` դրանց հիմքում ընկած նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմների բացահայտման ճանապարհով: Ժամանակակից հոգեֆիզիոլոգիայում կիրառվում են հետազոտության զանազան մեթոդներ ն օբյեկտներ` վարքային մակարդակից մինչն մոլեկուլայինը (հոգեֆիզիոլոգիայի վերլուծության տիրույթն է), մարդու ն կենդանիների համակեցություններից մինչն մոլեկուլային կառուցվածքները (փորձերի օբեկտներն են): Հոգեբանական ն ֆիզիոլոգիական համակարգերի միջն հարաբերակցության հիմնախնդրի մասին առաջին պատկերացումները կարելի է գտնել Լ. Ս. Վիգոտսկու աշխատանքներում

(1920-ական թթ.), որոնք ն որոշեցին հոգեֆիզիոլոգիայի զարգացման հիմնական ուղղությունը: Ներկայումս հոգեֆիզիոլոգիան օգտագործում է ինչպես կենսաբանական գիտությունների` կենսաքիմիայի, կենսաֆիզիկայի, իմունաբանության, գենետիկայի, մոլեկուլային կենսաբանության, այնպես ն մաթեմատիկայի ու ֆիզիկայի ամենավերջին նվաճումները: Այդ պատճառով ժամանակակից հոգեֆիզիոլոգիան, իրավամբ, կարող է բնորոշվել որպես նոր գիտություն՝ հոգեկենսաբանություն: Հոգեֆիզիոլոգիան որոշակի դիրք է գրավում այլ համահունչ գիտությունների շարքում, ինչպիսիք են ֆիզիոլոգիական հոգեբանությունը, բարձրագույն նյարդային գործունեության ֆիզիոլոգիան, նյարդահոգեբանությունը` կուտակելով ն ամբողջացնելով այդ հարակից գիտությունների հիմնական դրույթները: Հայտնի է, որ ի տարբերություն ֆիզիոլոգիական հոգեբանության, որի առարկան հոգեկանի հետ կապված ֆիզիոլոգիական առանձին գործառույթների ուսումնասիրությունն է, հոգեֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրման առարկան մարդու վարքն է, ընդ որում վարքը համարվում է անկախ փոփոխական, իսկ ֆիզիոլոգիական գործընթացները` կախյալ: Բարձրագույն նյարդային գործունեության (ԲՆԳ) ֆիզիոլոգիան (հիմնադիր` Ի. Պ. Պավլով), ինչպես ն հոգեֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում են վարքի ուղեղային ապահովումը: Սակայն ԲՆԳ ֆիզիոլոգիայի, ի տարբերություն հոգեֆիզիոլոգիայի, ուսումնասիրության ոլորտը ներառում է ֆենոտիպային վարքի ձնավորման ֆիզիոլոգիական մեխանիզմները` զուգորդական ուսուցման հիման վրա: Անհրաժեշտ է հատուկ նշել հոգեֆիզիոլոգիայի ն նյարդահոգեբանության (հիմնադիր` Ա. Ռ. Լուրիա) միջն հարաբերակցությունը: Վերջինս նույնպես ձնավորվել է մի քանի հարակից գիտությունների (հոգեբանության, բժշկագիտության` նյարդավիրաբուժության, նյարդաբանության) սահմանագծում, սակայն, ի տարբերություն հոգեֆիզիոլոգիայի, ուղղված է բարձրագույն հոգեկան գործընթացների ուղեղային մեխանիզմների ուսումնասիրմանը` գլխուղեղի տեղային վնասվածքների վերաբերյալ փաստերի հիման վրա:

Ներկայումս հոգեֆիզիոլոգիական ուսումնասիրություններում լայնորեն կիրառվում են ինչպես դասական մեթոդները, այնպես էլ գիտատեխնիկական նորագույն նվաճումները: էՈՒԳ մեթոդը հնարավորություն տվեց ներթափանցել հոգեկան գործընթացների ն վարքի հիմքում ընկած ֆիզիոլոգիական նուրբ մեխանիզմների մեջ: Միկրոէլեկտրոդային մեթոդով գլխուղեղի տարբեր գոյացությունների ուսումնասիրությունները բջջային մակարդակում ցույց տվեցին, որ հոգեկան գործընթացների ձնավորումը ունի իր մոլեկուլային հիմքը: Ներկայումս առանձնացվել են նեյրոնների նոր դասեր, որոնք յուրահատուկ կերպով կապված են հոգեկան տարբեր գործընթացների հետ: Այսպես, հայտնաբերվել են նեյրոններ՝ դեդեկտորներ, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են տարբեր խթանիչների որոշակի ֆիզիկական հատկություններին, հատուկ զգայական` իմացական նեյրոններ, որոնք ունակ են կոդավորել ամբողջական պատկերներ: Նեյրոնների հատուկ դաս են կազմում նպատակի նեյրոնները, որոնք ընտրողաբար արձագանքում են նպատակային օբյեկտին (օրինակ` սննդի տեսքին կամ հոտին), նպատակային շարժումների նեյրոնները, որոնց ակտիվացումը նախորդում է նպատակաուղղված շարժողական գործողությանը, շարժողական ծրագրերի մեջ ընդգրկված նեյրոնները, որոնց ակտիվացումը նախորդում է բարդ շարժողական ռեֆլեքսի տարբեր հատվածների գործարկմանը, հրամայական նեյրոններ` որոշակի շարժողական գործողություններ առաջ բերողներ, սպասումի նեյրոններ, որոնք արձագանքում են պատճառաբանված գրգռմանը (օրինակ` քաղցի կենտրոնի նեյրոնները), նորույթի նեյրոններ, որոնք ակտիվանում են նոր գրգռիչների ազդեցության դեպքում, նույնացման նեյրոններ, որոնք ճանաչում են ծանոթ գրգռիչները, որոնողական վարքի նեյրոններ, որոնք ակտիվանում են միայն կողմնորոշիչ-հետազոտական վարքի դեպքում, միջավայրի կամ տեղանքի նեյրոններ, որոնք ակտիվանում են փորձարարական տարածության մեջ որոշակի դիրքի դեպքում ն այլն: Գլխուղեղում այդ նեյրոնների հայտնաբերումը թույլ տվեց հասկանալ վարքի նեյրոնային մեխանիզմները:

Ընդհանուր հոգեֆիզիոլոգիան ներառում է մի շարք բնագավառների հետազոտություններ: Զգայությունների ն ընկալման հոգեֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում է վերլուծիչներում ընթացող նյարդային գործընթացները` սկսած ընկալիչներիցե վերջացրած կեղնային բաժիններով: Բացահայտվել են գունային տեսողության յուրահատուկ մեխանիզմներ, շոշափելիքի ու ցավի զգայության յուրահատուկ ընկալիչներ ն հաղորդող ուղիներ, հայտնաբերվել են նեյրոններ, որոնք արձագանքում են տեսողական, լսողական գրգռիչների առանձին հատկանիշներին: Շարժման հոգեֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում է կամային գործողությունների ֆիզիոլոգիական կառուցվածքը ն դրանց իրականացման մեխանիզմները: Խոսքի ն մտածողության հոգեֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում է խոսքային գործընթացների իրականացման մեջ ուղեղի տարբեր բաժինների գործառական դերը ն դրանց փոխադարձ կապերը: Սկզբունքորեն կարնորվում է մտածողական գործընթացների հետ խոսքաշարժողական վերլուծչի սերտ կապի բացահայտումը: Հույզերի հոգեֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում է հուզական վիճակների ծագման նյարդահումորալ մեխանիզմները: Բացահայտվել են ուղեղի ենթակեղնում տեղադրված հաճույքի ն տհաճության «նյարդային» կենտրոնները: Հաստատվել է, որ հուզական վարքի մեջ կարնոր դերը պատկանում է ներզատիչ գեղձերի (հիպոֆիզիե մակերիկամների կեղնի ն այլն) հորմոններին ն կենսաբանորեն ակտիվ տարբեր նյութերին: Ուշադրության հոգեֆիզիոլոգիան ուսումնասիրում է ուշադրության նյարդաֆիզիոլոգիական համահարաբերականները (էՈՒԳ-ի ն հրահրված պոտենցիալների, մաշկ-գալվանական ն այլ հակազդումների փոփոխությունները): Ուշադրության հոգեֆիզիոլոգիան սերտորեն կապված է կողմնորոշային ռեֆլեքսի ն երկրորդ ազդանշանային համակարգի ուսումնասիրման հիմնախնդիրների հետ: Բացի վերը նշված բաժիններից` ընդհանուր հոգեֆիզիոլոգիան ներառում է նան հիշողության, ուսուցման, սթրեսի, գիտակցության, քնի ն այլնի հոգեֆիզիոլոգիան:

ԳԼՈՒԽ ԱՌԱՋԻՆ

ԻՆâՊԵê ¾ ԱՇԽԱՏՈՒՄ ՈՒՂԵՂԸ

Մարդու ուղեղը բնության ամենակատարյալ ստեղծագործությունն է:

Ուղեղի ձնաբանությունը, այսինքն` նեյրոնների, դրանց ելուստների ն ուղեկից բջիջների կառուցվածքային կազմակերպվածությունը, հոգեֆիզիոլոգիական երնույթների ամբողջականության նյութական հիմքն է: Մարդու ուղեղի առանձնահատկությունն է ծայրային ուղեղի զարգացվածության բարձր աստիճանը` կեղնային նեյրոնների ձնաբանության բազմազանությունը, որոնք առաջացնում են մեծ կիսագնդերի կեղնի 6 շերտեր, արտաքին ռելիեֆի բարդությունը (գալարների բազմությունը), առավել արտահայտված անզուգաչափությունը, մասնավորապես կիսագնդերի վերին կողմնային շրջանների անզուգաչափությունը ն այլն: Որպես արդյունք` ծայրային ուղեղը իր զանգվածով զգալիորեն գերազանցում է ԿՆՀ-ի այլ կառուցվածքներին` կազմելով 70-809-ից ավելին: Ուշագրավ է նան այն, որ գլխուղեղի մեծ կիսագնդերը շարունակում են ուժգին զարգանալ ծնվելուց հետո: Կյանքի առաջին տարվա ընթացքում ուղեղի զանգվածը կրկնապատկվում է, 4-րդ տարվա ընթացքում` եռապատկվում ն շարունակում ավելանալ ամբողջ հասունացման ընթացքում, այսինքն` անհատի հիմնական հոգեֆիզիոլոգիական առանձնահատկությունների ձնավորման, անձի համայնացման փուլում, ն ավարտվում է միայն 20-25 տարեկանում:

1.1. Նյարդային համակարգի կառուցվածքը Նյարդային համակարգը ողջ օրգանիզմով տարածվող կառուցվածքների բարդ ցանց է, որն ապահովում է նրա կենսագործունեության ինքնակարգավորումը` շնորհիվ արտաքին ն ներքին ազդեցություններին (խթաններ) արձագանքելու ընդունա20

կության: Նյարդային համակարգի հիմնական գործառույթները (ֆունկցիաներն) են` արտաքին ն ներքին միջավայրերից տեղեկատվության (ինֆորմացիայի) ստացումը, պահպանումը ն վերամշակումը, բոլոր օրգանների ն օրգան-համակարգերի գործունեության կարգավորումն ու համաձայնեցումը, բարձրագույն հոգեկան գործառույթների ապահովումը: Նյարդային համակարգը կազմաբանորեն բաղկացած է կենտրոնական նյարդային համակարգից (ԿՆՀ) ն ծայրամասային նյարդային համակարգից (ԾՆՀ): ԿՆՀ-ն ընդգրկում է գլխուղեղն ու ողնուղեղը, իսկ ԾՆՀ-ն` գանգուղեղային (12 զույգ) ն ողնուղեղային (31 զույգ) նյարդերը, ինչպես նան գլխուղեղից ն ողնուղեղից դուրս տեղակայված նյարդային հանգույցները (գանգլիումները) ն հյուսակները: ԿՆՀ-ն պատասխանատու է զգայական օրգաններից ստացվող տեղեկատվության ընդունման, մշակման, պահպանման ն պատասխան հակազդումների ձնավորման համար: ԿՆՀ-ն ապահովում է նան օրգանիզմի այնպիսի կարնոր գործառույթների համաձայնեցվածությունը, ինչպիսիք են մարսողությունը, քունը, արթնությունը ն այլն: ԿՆՀ-ի կարնորագույն գործառույթը կայանում է այնպիսի բարդ բարձրագույն գործառույթների ապահովման մեջ, ինչպիսիք են հիշողությունը, մտածողությունը, ուշադրությունը, խոսքը ն այլն: Ողնուղեղ. Ողնաշարային խողովակում գտնվող ողնուղեղը գլանաձն է` պատված երեք թաղանթներով: Լայնական կտրվածքում գորշ նյութը Է-տառի կամ թիթեռի ձն ունի: Գորշ նյութը շրջապատված է սպիտակ նյութով: Ողնուղեղային նյարդերի զգայական թելիկներն ավարտվում են գորշ նյութի մեջքային (հետին, դորսալ) բաժիններում` հետին եղջյուրներում (Է-ի ծայրերին` ուղղված դեպի մեջքը): Ողնուղեղային նյարդերի շարժողական նեյրոնների մարմինները տեղադրված են գորշ նյութի առաջնային (փորային, վենտրալ) բաժիններում` առաջնային եղջյուրներում (Է-ի ծայրերին` ուղղված դեպի առաջ): Սպիտակ նյու21

թով անցնում են վերընթաց զգայական ուղիները, որոնք ավարտվում են ողնուղեղի գորշ նյութում, ն վարընթաց շարժողական ուղիները, որոնք դուրս են գալիս գորշ նյութից: Դրանից բացի` սպիտակ նյութի մեջ շատ թելիկներ կապում են ողնուղեղի գորշ նյութի տարբեր բաժինները: Գլխուղեղ: Գլխուղեղը պայմանականորեն կարելի է բաժանել երեք հիմնական մասերի. առաջնային ուղեղ, ուղեղաբուն ն ուղեղիկ: Առաջնային ուղեղում տարբերում են մեծ կիսագնդերը, տեսաթումբը, ենթատեսաթումբը ն հիպոֆիզը (կարնորագույն նյարդաներզատիչ գեղձերից մեկը): Ուղեղաբունը բաղկացած է երկարավուն ուղեղից, կամրջից (վարոլյան կամրջից) ն միջին ուղեղից (նկ. 1): Մեծ կիսագնդերը (աջ ն ձախ) գլխուղեղի ամենամեծ բաժինն են, որը մեծահասակ մարդու մոտ կազմում է գլխուղեղի զանգվածի մոտավորապես 70-809-ը: Նորմայում աջ ն ձախ կիսագնդերը իրենց կառուցվածքով համաչափ են: Նրանք միմյանց հետ կապված են նյարդաթելերի փնջով (բրտամարմնով), որոնք ապահովում են կիսագնդերի միջն տեղեկատվության փոխանակումը: Ուղեղի մեծ կիսագնդերը ծածկված են կեղնով: Գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղնը` նոր կեղնը կամ նեոկորտեքսը, առավել ուշ ձնավորված ուղեղային բաժին է:

Նկար 1. Գլխուղեղ (աջ կիսագունդ: գագաթային, քունքային ն ծոծրակային շրջանները մասամբ հեռացված են):

1-աջ ճակատային շրջանի միջային երեսը: 2-բրտամարմին (ՇօrքսՏ Շa//օՏսո): 3-թափանցիկ միջնորմ (Տ6քtսո ք6//սՇidսո): 4-ենթատեսաթմբի կորիզներ (ոսՇ/6i հ/քօtհa/aոi): 5-հիպոֆիզ (հ/քօքհ/ՏiՏ): 6- պտկաձն մարմին (ՇօrքսՏ ոaոi//ar6): 7- սուբթալամիկ կորիզը (ոսՇ/6սՏ ՏսԵtհa/aոiՇսՏ): 8կարմիր կորիզ (ոսՇ/6սՏ rսԵ6r: ուրվագիծ): 9-սն նյութ (ՏսԵՏtaոtia ոiցra, ուրվագիծ): 10- կոնաձն մարմին (ՇօrքսՏ քiո6a/6): 11- քառաբլրի վերին թմբիկներ (Շօ//iՇս/i Տսք6riօr t6Շti ո6Տ6ոՇ6քհa/i): 12-քառաբլրի ստորին թմբիկներ (Շօ//iՇս/i iոf6riօr t6Շti ո6Տ6ոՇ6քհa/i):13-միջային ծնկաձն մարմին (ՇօrքսՏ ց6ոiՇս/atսո ո6dia/6): 14- կողմնային ծնկաձն մարմին (ՇօrքսՏ ց6ոiՇս/atսո /at6ra/6):15-կողմնային ծընկաձն մարմնից դեպի առաջային տեսողական կեղն գնացող նյարդաթելեր: 16- բտային ակոս (Տս/ՇսՏ Շa/ՇariոսՏ): 17-ծովաձիու գալար ( ց/rսՏ հiքքօՇaոքa/iՏ): 18-տեսաթումբ (tհa/aոսՏ): 19-դժգույն գնդի (ց/օԵսՏ քa//idսՏ) ներքին մասը: 20-դժգույն գնդի (ց/օԵսՏ քa//idսՏ) արտաքին մասը: 21-պոչավոր կորիզ (ոսՇ/6սՏ ՇaսdatսՏ): 22-կճեպ (քսtaո6ո): 23-կղզյակ (iոՏս/a): 24-կամուրջ (քօոՏ): 25ուղեղիկ (Շ6r6Ե6//սո, կեղն): 26-ատամնավոր կորիզ(ոսՇ/6սՏ d6ոtatսՏ): 27-երկարավուն ուղեղ (ո6dս//a օԵ/օոցata): 28-/I փորոք (Մ6ոtriՇս/սՏ qսatսՏ): 29-տեսողական նյարդ (ո6rՄսՏ օքtiՇսՏ): 30-ակնաշարժ նյարդ (ո6rՄսՏ օՇս/օոօtօriսՏ): 31-եռվորյակ նյարդ (ո6r ՄսՏ triց6ոiոսՏ): 32- անդաստակային նյարդ (ո. Մ6ՏtiԵս/ariՏ):

Այն 2500 սմ2 մակերեսով բավականին բարակ շերտ է, որը գանգում տեղավորվելու համար գալարներ ունի: Մարդու գլխուղեղը` իր ակոսների ու գալարների բազմությամբե էապես տարբերվում է մյուս կաթնասունների գլխուղեղից: Յուրաքանչյուր կիսագունդ բաղկացած է չորս բլթից` ճակա23

տային, գագաթային, քունքային ն ծոծրակային: Ճակատային բլթերի կեղնում գտնվում են շարժողական ակտիվությունը կարգավորող կենտրոններ, հավանական է` նան ծրագրավորման ն կանխատեսման կենտրոններ: Ճակատային բլթերից հետ տեղադրված գագաթային բլթերի կեղնում գտնվում են մարմնազգաց գոտիները, այդ թվում` շոշափելիքի ն մկանահոդային զգայության: Գագաթային բլթին կողքից սահմանակից է քունքայինը, որտեղ տեղակայված են առաջնային լսողական կեղնը, ինչպես նան խոսքի ն այլ բարձրագույն գործառույթների կենտրոնները: Գլխուղեղի հետին բաժինները զբաղեցնում են ուղեղիկի վրա տեղավորված ծոծրակային բլիթը. դրա կեղնը պարունակում է տեսողական զգայական գոտիներ: Այսպիսով, կեղնը բաժանված է բազմաթիվ գոտիների, որոնք պատասխանատու են տարբեր գործառույթների համար: Կեղնի այն շրջանները, որոնք իրենցից ներկայացնում են վերլուծիչների կեղնային ներկայացուցչությունը (տեսողական, լսողական, հոտառական, համազգայնական), կոչվում են ուրվագծային (պրոեկցիոն) գոտիներ: Կեղնի այն շրջանները, որոնք անմիջականորեն կապված չեն զգայական տեղեկատվության վերլուծության կամ շարժումների կարգավորման հետ, կոչվում են զուգորդական (ասոցիատիվ) գոտիներ (նկ. 2): Այդ մասնագիտացված գոտիներում ուղեղի տարբեր շրջանների ն բաժինների միջն առաջանում են զուգորդական կապեր, ն դրանցից ստացվող տեղեկատվությունը ամբողջականացվում է: Տարբերում են գագաթային ն ճակատային զուգորդական գոտիներ: Գագաթային զուգորդական գոտիները մասնակցում են կենսականորեն նշանակալի տեղեկատվության գնահատմանը ն արտաքին աշխարհի տարածական ընկալմանը: Ճակատային գոտիները բազմաթիվ երկկողմանի կապեր ունեն լիմբիական համակարգի հետ ն վերահսկում են վարքի դրդապատճառների գնահատումը ն վարքային բարդ գործողությունների ծրագրավորումը:

Այսպիսով, զուգորդական կեղնը ապահովում է այնպիսի բարդ հոգեկան գործառույթներ, ինչպիսիք են ուսուցումը, հիշողությունը, խոսքն ու մտածողությունը ն այլն:

Նկար 2. Կեղնի վերին-կողմնային ն միջային մակերեսների ցիտոարխիտեկտոնիկական գոտիների քարտեզը ըստ Բրոդմանի (ըստ Ռ.Դ. Սինելնիկովի ն Յա. Ռ. Սինելնիկովի).

Ենթակեղնային կառուցվածքներ: Կեղնի տակ տեղակայված են մի շարք կարնոր ուղեղային կառուցվածքներ կամ կորիզներ, որոնք իրենցից ներկայացնում են նեյրոնային կուտակումներ: Դրանց թվին են պատկանում հիմային (բազալ) հանգույցները, տեսաթումբը ն ենթատեսաթումբը: Հիմային հանգույցները կորիզների ամբողջություն են (կճեպը ն դժգույն գունդը, որոնք կազմում են ոսպաձն կորիզը, պոչավոր կորիզը, պատնեշը), որոնք մասնակցում են համաձայնեցված շարժումների կարգավորմանը (թողարկում ն դադարեցնում են դրանք): Տեսաթումբը զգայական տեղեկատվություն փոխանցող հիմնական կառուցվածքն է. նա զգայական օրգաններից ստանում է տեղեկատվություն ն իր հերթին այն հասցեագրում շարժողական կեղնի համապատասխան բաժիններին: Տեսաթմբում կան նան ոչ մասնագիտացված գոտիներ, որոնք կապված են գրեթե ողջ կեղնի հետ ն հավանաբար, ապահովում են դրա ակտիվացման գործընթացները, ուշադրության ն արթնության պահպանումը: Ենթատեսաթումբը տեսաթմբի տակ` ուղեղի հիմքումե տեղակայված փոքրիկ շրջան է: Արյունամատակարարմամբ հարուստ ենթատեսաթումբը օրգանիզմի հոմեոստատիկ գործառույթները վերահսկող կարնոր կենտրոն է: Արտադրում է նյութեր, որոնք կարգավորում են հիպոֆիզի հորմոնների սինթեզն ու արտազատումը: Ենթատեսաթմբում տեղավորված են մի շարք կորիզներ, որոնք կատարում են այնպիսի մենահատուկ գործառույթներ, ինչպիսիք են ջրափոխանակման, պահեստավորվողե ճարպի տեղաբաշխման, մարմնի ջերմաստիճանի, սեռական վարքի, քնի ու արթնության կարգավորումը: Ուղեղաբունը գտնվում է գանգի հիմքում: Այն կապում է ողնուղեղն առաջային ուղեղի հետ ն կազմված է երկարավուն ուղեղից, կամրջից, միջին ն միջանկյալ ուղեղից: Միջին ն միջանկյալ ուղեղով, ինչպես նան ողջ ուղեղաբնով անցնում են դեպի ողնուղեղը գնացող շարժողական ուղիները: Այստեղով անցնում են նան ողնուղեղից գլխուղեղի բարձրադիր բաժիններ գնացող որոշ

զգայական ուղիներ: Միջին ուղեղից ներքն տեղադրված է ուղեղիկի հետ նյարդաթելերով կապված կամուրջը: Ուղեղաբնի ստորին մասը երկարավուն ուղեղն է, որն անմիջականորեն վերածվում է ողնուղեղի: Երկարավուն ուղեղում տեղակայված են սրտի գործունեությունն ու շնչառությունը կարգավորող, ինչպես նան արյան ճնշումը, ստամոքսի ն աղիների գալարակծկանքը (պերիստալտիկան) վերահսկող կենտրոնները: Ուղեղաբնի մակարդակում վերընթաց ն վարընթաց հաղորդչական ուղիների մեծամասնությունը խաչվում է: Այդ պատճառով մեծ կիսագնդերից յուրաքանչյուրը ղեկավարում է մարմնի հակադիր կողմը: Ուղեղիկը գտնվում է մեծ կիսագնդերի ծոծրակային բլթերի տակ: Կամրջի հաղորդչական ուղիների միջոցով այն կապված է գլխուղեղի բարձրադիր բաժինների հետ: Նույնատիպ վարքային գործողությունների կատարման ժամանակե համաձայնեցնելով տարբեր մկանախմբերի ակտիվությունը ուղեղիկն իրականացնում է նուրբե ավտոմատացված շարժումների կարգավորումը, ինչպես նան մշտապես վերահսկում է գլխի, իրանի ն վերջույթների դիրքը, այսինքն` մասնակցում է հավասարակշռության պահպանմանը: Վերջին տվյալների համաձայն` ուղեղիկն էական դեր է խաղում շարժողական հմտությունների ձնավորման մեջ` նպաստելով դրանց հաջորդականության մտապահմանը: Լիմբիական համակարգը գլխուղեղի` միմյանց հետ կապված շրջանների լայն ցանց է, որոնք կարգավորում են հուզական վիճակը, ինչպես նան ապահովում ուսուցումն ու հիշողությունը: Լիմբիական համակարգը ձնավորող կորիզներին են պատկանում նշաձն մարմինը ն հիպոկամպը (որոնք մտնում են քունքային բլթի կազմի մեջ), ինչպես նան ենթատեսաթումբը ն այսպես կոչված թափանցիկ միջնորմի կորիզները (որոնք տեղադրված են գլխուղեղի ենթակեղնային բաժիններում): Ցանցաձն գոյացությունը ուղեղաբնի ողջ երկայնքով, մինչն տեսաթումբը ներառյալ, ձգվող նեյրոնների ցանց է, որը կապված է մեծ կիսագնդերի կեղնի լայն շրջանների հետ: Այն մասնակցում

է քնի ն արթնության կարգավորմանը, պահպանում կեղնի ակտիվ վիճակը ն նպաստում որոշակի օբյեկտների վրա ուշադրության սնեռմանը:

1.2. Նեյրոն: Դրա կառուցվածքն ու գործառույթները Մարդու գլխուղեղը բաղկացած է մոտավորապես 100 միլիարդ նյարդային բջիջներից` նեյրոններից, որոնցից յուրաքանչյուրը ունակ է վերլուծել տեղեկատվություն ոչ պակաս, քան փոքր համակարգիչը ն դրանց հետ կազմաբանորեն ու գործառույթորեն կապված նեյրոգլիայի ուղեկից բջիջներից: Հանդիսանալով նյարդային համակարգի կառուցվածքագործառական միավորը` նեյրոնները յուրահատուկ գործառույթներ են կատարում: Նեյրոգլիան ապահովում է նեյրոնների գոյությունն ու գործառույթը` կատարելով հենարանային, սնուցողական (տրոֆիկական), պաշտպանական ն մի շարք այլ գործառույթներ: Նեյրոնը ստանում, վերամշակում ն կոդավորված տեղեկատվությունը փոխանցում է էլեկտրական ն քիմիական ազդակների ձնով (նյարդային իմպուլս): Գլխուղեղի 100 մլրդ. նեյրոնների մեծամասնությունը նյարդային համակարգի միաժամանակ ակտիվ է ն վերլու- Նեյրոնը կառուցվածքագործառական միածում է տեղեկատվությունը միմ- վոր հանդիսացող նյարդային բջիջն յանց հետ մշտական փոխազդե- է: ցության շնորհիվ: Ընդ որում, մեծ կիսագնդերի կեղնը կազմող 14 մլրդ. նեյրոններից, որպես կանոն, արդյունավետ գործում են միայն 700 մլն., այսինքն` մոտ 59: Ուղեղի մասին նման պատկերացման համաձայն` միջին քաշի ուղեղը ավելի մեծ հաշվարկային հնարավորություններով է օժտված, քան աշխարհի բոլոր համակարգիչները: Սակայն ուղեղի հնարավորությունները չգերագնահատելու համար հարկ է նշել, որ գոյություն ունեն բազմաթիվ խնդիրներ, օրինակ` արմատի դուրսբերումը, որում հասարակ ձեռքի հաշվիչը կարող է «հաղթել» բոլոր 100 մլրդ. նեյրոններին:

Գոյություն ունեն տարբեր չափերի ն ձների նեյրոններ` կախված դրանց տեղադրությունից ու գործառույթից: Յուրաքանչյուր նեյրոն կազմված է հետնյալ բաժիններից` սոմա (մարմին)ե ն ճյուղավորված բազմաթիվ ելուստներ (նկ. 3): Նեյրոնների մարմնի տրամագիծը տատանվում է 45-ից մինչն 135 մկմ (միկրոմետր` մետրի մեկ միլիոներորդ մասը): Նյարդային բջիջների մարմինների ձնը նույնպես տարբեր է` կլորավունից, ձվաձնից մինչն բրգաձն: Նեյրոնների գույնը նույնպես բազմազան է ն կարող է մատնանշել դրանց գործառույթը. օրինակ` նյարդաներզատիչ բջիջները սպիտակ գույն ունեն: Նեյրոնների դեղին, նարնջագույն, իսկ երբեմն էլ շագանակագույն գույնը բացատըրվում է դրանցում պարունակվող գունակներով: Նյարդային բջջի մարմնից Նկար 3.Նեյրոնի ն սինապսի կառուցվածքը. դուրս են գալիս տարբեր երկա1–դենդրիտներ: 2–կորիզ: 3–աքսոն: 4–սինապս: 5–միջնորդանյութի արտազատում: 6– րության բարակ ելուստներ: Եընկալչական գոտիներ: 7 – սինապսային բըշլուստները լինում են երկու տետիկ: 8- նյարդային վերջավորություն: սակի. մեկ, սովորաբար երկար ելուստը, որով նյարդային իմպուլսը նեյրոնի մարմնից դուրս է ուղղվում, կոչվում է աքսոն կամ նեյրիտ, իսկ ծառանման ճյուղավորված մեկ կամ մի քանի ելուստները, որոնցով նյարդային իմպուլսը ուղղվում է դեպի նեյրոնի մարմինը, կոչվում են դենդրիտներ, որոնց վրա սինապսներով (հուն. – միացնել, կապել) ավարտվում են այլ նեյրոնների աքսոնները:

Բջիջների մեծամասնության մոտ դենդրիտների երկարությունը կազմում է մոտ 0,2 մկմ, իսկ աքսոնների երկարությունը կարող է հասնել մինչն 1 մ: Նեյրոնը գրգիռը հաղորդում է միայն մեկ ուղղությամբ` դենդրիտից աքոսնին: Աքսոններն ապահովում են նեյրոնների միջն փոխազդեցությունը: Մի նեյրոնի աքսոնը կապ է հաստատում այլ նեյրոնների դենդրիտների հետ: Աքսոնի ծայրը բաժանվում է մեծ թվով ծառանման ճյուղավորումների: Յուրաքանչյուր ճյուղավորում ավարտվում է ծայրային հաստացումներով, որոնք համարյա կպչում են այլ նեյրոնների դենդրիտներին: Ծայրային հաստացումներն ու դենդրիտները բաժանող տարածությունը 10–50 նմ է: Ըստ ելուստների քանակի` նեյրոնները բաժանվում են միա(ունի), երկ- (բի-) ն բազմաբնեռ (մուլտիպոլյար) բջիջների: Միա-

բնեռ (ունիպոլյար) նեյրոններն ունեն միայն մեկ ելուստ: Մարդու մոտ այդպիսի բջիջներ հանդիպում են միայն ներարգանդային զարգացման վաղ փուլերում:

Երկբնեռ (բիպոլյար) նեյրոններն

Սոմա` նյարդային բջջի մարմին: Աքսոն` նեյրոնի մարմնից դուրս եկող երկար ելուստ, որով նյարդային իմպուլսը մարմնից դեպի դուրս է ուղղվում: Դենդրիտ` նեյրոնի մարմնից սկսվող ծառանման ճյուղավորված ելուստ, որը իմպուլսներ է ընդունում այլ նեյրոններից:

ունեն մեկ աքսոն ն մեկ դենդրիտ: Դրանց տարատեսակն են հանդիսանում կեղծ միաբնեռ (պսնդոունիպոլյար) նեյրոնները: Այդ բջիջների աքսոնն ու դենդրիտը սկսվում են մեկ ընդհանուր ելուստից, սակայն հետագայում 1-աձն բաժանվում են: Բազմաբնեռ (մուլտիպոլյար) նեյրոններն ունեն մեկ աքսոն ն շատ դենդրիտներ. դրանք մեծամասնություն են կազմում մարդու նյարդային համակարգում: Սովորաբար տարբերում են նեյրոնների երեք տարատեսակներ` զգայական, ներդիր ն շարժողական նեյրոններ:

ազդակի փոխանցման ուղղությունը

Զգայական աֆերենտ)

Ա - Զգայական նեյրոն.

1- նյարդային բջջի մարմին: 2-կորիզ: 3սինապսային հաստացում: 4-դենդրիտներ (ողնուղեղում): 5-աքսոն: 6-Ռանվեյի սեղմվածք: 7-միելինային թաղանթ: 8-զգացող բջիջներ (օրինակ` մաշկի ընկալիչներ):

Բ - Ներդիր նեյրոն.

1-դենդրիտներ:2-սինապսային հաստացում: 3կորիզ: 4- նյարդային բջջի մարմին: ազդակի փոխանցման ուղղությունը

(առբերիչ, նեյրոններ:

Զգայական նեյրոններն իրենց վերջավորություններով ընկալում են տարատեսակ գրգիռներ: Զգայական նյարդային բջիջները արտաքին միջավայրից զգայական օրգանների միջոցով եկող հինգ տարբեր տիպի` շոշափական, համային, հոտառական, լսողական ն տեսողական տեղեկատվությունը, վերափոխում (ծածկագրում) են (նյարդային իմպուլսներ) ուղեղին հասկանալի ձևի (նկ.4, Ա):

Զգայական ընկալիչները (ռեցեպտորները) տարբերվում են իրենց կառուցվածքով, տեղադրությամբ ն գործառույթներով: Առանձնացնում են արտաքին (էքստերո), ներքին (ինտերո-) ն սեփական (պրոպրիո-) ընկալիչներ:

էքստերոռեցեպտորները

Գ - Շարժողական նեյրոն

գրգիռը ընկալում են արտաքին միջավայրից: Այդ ընկալիչները գտնվում են մարմնի արտաքին ծածկույթներում Նկար 4. Նեյրոնների տարատեսակները: (մաշկ, լորձաթաղանթներ), զգայական օրգաններում: Ինտերոռեցեպտորները գրգիռը հիմնականում ստանում են օրգանիզմի ներքին միջավայրի քիմիական կազմի (քեմոռեցեպտորներ) ն հյուսվածքներում ու օրգան1-դենդրիտներ: 2-աքսոն: 3-միելինային թաղանթ: 4-սինապսային հաստացում: 5ծայրային թիթեղ (մկանաթելում): 6-Ռանվեյի սեղմվածք: 7-կորիզ: 8- նյարդային բջջի մարմին (ողնուղեղում):

ներում ճնշման (բարոռեցեպտորներ) փոփոխության դեպքում: Պրոպրիոռեցեպտորները գրգիռներ են ընկալում (ձգում, լարում) մկաններում, ջլերում, կապաններում, փակեղներում ն հոդափոսերում: Ըստ համապատասխան գործառույթների` տարբերում են ջերմաընկալիչներ (թերմոռեցեպտորներ), որոնք ընկալում են ջերմաստիճանի փոփոխություններըե ն մեխանաընկալիչներ, որոնք ընկալում են մեխանիկական տարբեր տիպի գրիգիռներ (մաշկին հպումը ն սեղմումը): Նոցիռեցեպտորներն (ցավային ընկալիչները) ընկալում են ցավային գրգիռներ: Ներդիր (միջանկյալ, ինտերնեյրոններ) նեյրոններ: Գլխուղեղում նեյրոնների հիմնական տեսակն են ն կազմում են ԿՆՀ-ի բոլոր նեյրոնների 979-ը: Ներդիր նեյրոնը որոշ չափով նման է սարդի. այն կազմված է բջջի մարմնից, որտեղ տեղավորված է կորիզը, ն բոլոր կողմերից ճյուղավորված բազմաթիվ դենդրիտներից (նկ. 4, Բ): Յուրաքանչյուր կոնկրետ ներդիր նեյրոն ընդունակ է ազդակներ ընդունել բազմաթիվ այլ նեյրոններից, որովհետն ունի հարնան նեյրոնների հետ միացումներ առաջացնող բազմաթիվ դենդրիտներ: Ներդիր նեյրոնների դենդրիտները տեղեկատվությունը կարող են հաղորդել ուրիշ բջիջների, քանի որ նրանցից յուրաքանչյուրն ավարտվում է սինապսային հաստուկով, որը մասնակցում է մի նեյրոնից մյուսին ազդակների փոխանցմանը: Շարժողական (արտատար, էֆերենտ) նեյրոնները նյարդային իմպուլսներն ուղեղից հաղորդում են աշխատող օրգանին` մկաններին, գեղձերին ն այլն: Յուրաքանչյուր շարժողական նեյրոնի մարմինը տեղավորված է գլխուղեղում կամ ողնուղեղում, որն իր դենտրիդներով միացություններ է առաջացնում ներդիր նեյրոնների հետ: Բջջի մարմինց դեպի մկանաթել է ձգվում երկար աքսոնը, որը մկանում վերածվում է, այսպես կոչված, ծայրային թիթեղիկի` տեղ, որտեղ քիմիական հաղորդագրությունը նեյրոնից մկանին է փոխանցվում: Տեղեկատվությունը ստանալուց հետո մկանաթելը կծկվում է: Եթե դա տեղի է ունենում բավականին շատ շարժո32

ղական նեյրոնների մասնակցությամբ, ապա կծկվում է ողջ մկանը` շարժման մեջ դնելով մարմնի որնէ մասը (նկ. 4, Գ): Միելինային թաղանթներ: Ինչպես շարժողական, այնպես էլ զգայական նեյրոնների աքսոնները պատված են միելինային թաղանթով կամ Շվանի բջիջներով: Դրանք ճարպային բջիջներ են, որոնք աքսոնի շուրջն առաջացնում են մեկուսիչ թաղանթ: Արդյունքում նյարդային ազդակի փոխանցումը իրականանում է Շվանի բջիջների միջն եղած «մերկ» հատվածներում, որոնք կոչվում են Ռանվեյի սեղմվածքներ: Այդպիսի կառուցվածքի շնորհիվ էլ ազդակի փոխանցումը տեղի է ունենում մեծ ցատկերով` մի սեղմվածքից դեպի մյուսը: Հենց դա էլ ապահովում է ազդակի ավելի արագ փոխանցումը միելինապատ նյարդաթելերով` ի տարբերություն ոչ միելինապատների:

1.3. Սինապսներ Յուրաքանչյուր նեյրոն բազմաթիվ կապեր ունի այլ բջիջների հետ, որոնք կոչվում են թիրախ-բջիջներ: Թիրախ-բջիջները կարող են լինել տարբեր տեսակի նեյրոններ, նեյրոսեկրետոր բջիջներ կամ մկանային բջիջներ: Նյարդային բջիջների փոխազդեցությունը տեղի է ունենում հատուկ տեղերում` սինապսներում: Տվյալ տերմինը առաջացել է հունական «կապել, միացնել» բառից ն ներմուծվել է Չ. Շերրինգտոնի կողմից 1897 թ.: Սինապսները կարելի է դասակարգել ըստ դրանց տեղադրվածության ն ըստ համապատասխան բջջի պատկանելիության` նյարդամկանային, նեյրո-նեյրոնալ (բաժանվում են աքսոսոմային ն աքսո-դենդրիտայինների) սինապսների: ըստ դրանց ազդեցության` դրդող ն արգելակողե ն ըստ ազդակի հաղորդման միջոցի` էլեկտրական (որտեղ ազդակները փոխանցվում են էլեկտրական հոսանքով) ն քիմիական (որտեղ ազդակը փոխանցող միջնորդանյութ (տրանսմիտեր կամ մեդիատոր) է հանդիսանում ֆիզիոլոգիապես ակտիվ այս կամ այն նյութը): Գոյություն ունեն նան խառը` էլեկտրաքիմիական սինապսներ:

Մեկ նյարդային բջիջը սինապսների միջոցով միաժամանակ կարող է տեղեկատվություն ստանալ մինչն 100-1000 այլ նյարդաբջիջներից, իսկ ակտիվացման դեպքում տեղեկատվությունը փոխանցում է դեպի առաջ` նս 5-10 հազար նյարդաբջջի: Երկու նեյրոնների միջն սինապսների թիվը կազմում է 7–8 հազար: Սինապսները բաղկացած են երկու տիպի տարրերից` նախասինապսային ն հետսինապսային թաղանթներից, որոնց միջն գտնվում է սինապսային ճեղքը: Հետսինապսային թաղանթի վրա գտնվում են հատուկ մասնագիտացված տեղամասեր, որոնք կոչվում են ընկալչական գոտիՍինապսը մի նեյրոնի նյարդային ներ : Այս գոտիներն օժտված են վերջավորության ն մյուսի դենդրիտի միջն եղած միկրոսկոպիկ տարածունեյրոնների միջն գտնվող ճեղքի թյունն է: հեղուկի քիմիական կազմի փոփոխության նկատմամբ բարձր զգայունությամբ: Սինապսի հենց այդ երեք տարրերի համաձայնեցված աշխատանքն էլ ընկած է նեյրոնների միջն հաղորդակցման ն սինապսային տեղեկատվության փոխանցման գործընթացների հիմքում: Նեյրոնի ակտիվացման դեպքում նախասինապսային թաղանթը սինապսային ճեղքի մեջ անջատում է նախասինապսային մասի հատուկ բշտիկներում պարունակվող միջնորդանյութը: Երբ նյարդային ազդակը հասնում է նախասինապսային մասին, սինապսային ճեղքում տեղի է ունենում միջնորդանյութերի ազատում: Նրանք շփվում են երկրորդ նեյրոնի մարմնի կամ ելուստների վրա (հետսինապսային մասի) տեղավորված ընկալչական դաշտերի հետ, որն էլ բերում է էլեկտրական ազդակի` հետսինապսային պոտենցիալի, առաջացմանը: Միջնորդանյութերը հետսինապսային թաղանթում առաջացնում են երկու տեսակի փոփոխություններ. կա՛մ դրդում, կա՛մ արգելակում: Նեյրոնների դրդում առաջացնող սինապսները կոչվում են դրդող սինապսներ, իսկ նրանք, որոնք դրդումը դարձնում են քիչ հավանական` արգելակող սինապսներ: էլեկտրական ազդակի մեծությունը ուղիղ համեմատական է միջնորդանյութի քանակին: Միջնորդանյութի արտազատման դադարումից

հետո տեղի է ունենում սինապսային ճեղքից նրա մնացորդների հեռացումը ն հետսինապսային թաղանթի ընկալիչների վերադարձը սկզբնական վիճակի: Բոլոր հետսինապսային պոտենցիալներից կազմվում է նեյրոնի գործողության պոտենցիալը, որը նյարդային ազդակի (իմպուլսի) ձնով փոխանցվում է աքսոնով դեպի առաջ:

1.4. էլեկտրական դրդողականություն Միկրոէլեկտրոդային տեխնիկայի կիրառումը թույլ տվեց կատարել այնպիսի նուրբ չափումներ, որոնք բնութագրում են նյարդային բջիջների հիմնական էլեկտրաֆիզիոլոգիական առանձնահատկությունները: էլեկտրական դրդողականության մեխանիզմ` ընդհանուր անվան տակ միավորված գործընթացների համալիրը նյարդային բջջի վառ գործառական բնութագրերից մեկն է: Ինչպես արդեն նշվել է, նեյրոնն արտաքին ազդեցության տակ նյարդային ազդակ է առաջացնում: Իմպուլսի հիմնական հատկություններն են դրա անմար տարածումը բջջի երկայնքով, անհրաժեշտ ուղղությամբ ազդակի հաղորդման հնարավորությունը ն դրա օգնությամբ այլ բջիջների վրա ազդեցությունը: Նեյրոնով տարածվող նյարդային ազդակի առաջացման (գեներացիայի) ընդունակությունը որոշվում է մակերեսային թաղանթի հատուկ մոլեկուլային կառուցվածքով: Չափումները ցույց են տվել, որ նեյրոնը պատող թաղանթի ներքին Նկար 5. Նյարդաբջջի դրդման արդյունքում սովորագործողության պոտենցիալի առաջացման մե- լարվածությունը խանիզմը: բար 70 մՎ-ով (միլիվոլտ 1-Na+մուտքը նյարդաբջիջ: 2-նատրիումային ակտի+ կամ 0,001Վ) ավելի բացավացում: 3-/ ելքը նյարդաբջջից:

սական է, քան թաղանթի արտաքին լարվածությունը, ինչը բացատրում է բջջի ներսում բացասական քիմիական իոնների մեծ խտությունը, իսկ արտաքինում` դրականների: Նյարդային բջջի գլխավոր տարբերությունը այլ բջիջներից նրանում է, որ այն ընդունակ է ապաբնեռացման (d6քօ/ariՏatiօո), այսինքն` արագ փոխելու լիցքի մեծությունը, մինչն իսկ հակադիրի: Նեյրոնի ապաբնեռացման բեկումային (կրիտիկական) մակարդակին հասնելու դեպքում ծագում է գործողության պոտենցիալը (ԳՊ) կամ սեպը (նկ. 5): Այսինքն` նեյրոնի ներքին ն արտաքին թաղանթների միջն պոտենցիալների տարբերությունը հանկարծակի ն արագ փոփոխվում է, ն այս փոփոխությունը տարածվում է աքսոնի երկայնքով: Փոփոխության տարածման արագությունը 0,5-130 մ/վրկ է` կախված աքսոնի բնույթից. որքան այն ավելի միելինապատ է, այդքան տարածումն ավելի արագ է: Ողնաշարավոր ն անողնաշարավոր կենդանիների մոտ գործողության պոտենցիալի տնողությունը տարբեր է. ողնաշարավորների մոտ այն հավասար է 0,1 մվրկ, իսկ անողնաշարավորների մոտ` 1-2 մվրկ: Ժամանակի մեջ տեղաբաշխված ԳՊ-ների շարքը հիմք է հանդիսանում ժամանակատարածական ծածկագրման (կոդավորման) համար: Ներբջջային միկրոէլեկտրոԳործողության պոտենցիալը արագ, դով գրանցվող նեյրոնների էկարճատն էլեկտրական գործընթաց լեկտրական ակտիվության հեէ, որը ծագում է նեյրոնի` բջջաթաղանթի ապաբնեռացման բեկումատաքրքիր տեսակներից են ռիթյին մակարդակին հասնելիս:

մավարային (պեյսմեյկերային) պոտենցիալները` նյարդային բջջի ռիթմիկ պոտենցիալները, ո-

րոնք կապված չեն սինապսային ազդեցությունների հետե ն ծագում են ազդակի ներքին գեներատորի մեխանիզմի առկայության շնորհիվ (տեսաթմբի որոշ նեյրոններում, հիպոկամպի նեյրոններում):

1.5. Ռեֆլեքսային աղեղ Ռեֆլեքսային աղեղները նյարդային բջիջներից կազմված շղթաներ են: Ամենապարզ ռեֆլեքսային աղեղն ընդգրկում է առբերիչ (աֆերենտ) ն արտատար (էֆերենտ) նեյրոններ, որոնցով նյարդային ազդակը շարժվում է իր ծագման տեղից (ընկալիչից) դեպի աշխատող օրգանը (էֆեկտորը): Առաջին զգայական (կեղծ միաբնեռ) նեյրոնի մարմինը գտնվում է ողնուղեղային հանգույցում կամ էլ գանգուղեղային այս կամ այն նյարդի զգայական հանգույցում: Դենդրիտը սկսվում է ընկալիչով, որն ընկալելով արտաքին ն ներքին գրգիռները, դրանք վերածում է նյարդային ազդակի, որն էլ հասնում է նյարդային բջջի մարմնին: Նյարդային ազդակը նեյրոնի մարմնից աքսոնով, ողնուղեղային կամ գանգուղեղային նյարդերի զգայական արմատիկներով ուղղվում է դեպի ողնուղեղ կամ գլխուղեղ, որտեղ սինապսներ է առաջացնում արտատար նեյրոնների մարմինների հետ: Յուրաքանչյուր միջնեյրոնային սինապսում միջնորդանյութերի օգնությամբ տեղի է ունենում ազդակի հաղորդումը: Արտատար նեյրոնի աքսոնը ողնուղեղից դուրս է գալիս ողնուղեղային նյարդերի առաջնային արմատիկների (շարժողական կամ սեկրետոր նյարդաթելեր) կամ գանգուղեղային նյարդերի կազմում ն ուղղվում դեպի աշխատող օրգանը` առաջ բերելով մկանի կծկում, գեղձի ներզատման (սեկրեցիայի) դրդում (ուժեղացում) կամ արգելակում: Առավել բարդ ռեֆլեքսային աղեղները կարող են ունենալ մեկ կամ մի քանի ներդիր նեյրոններ:

1.6. Միջնորդանյութեր Միջնորդանյութերը կարնոր դեր են խաղում նյարդային համակարգի գործառույթներում: Միջնորդանյութը նեյրոնի կողմից արտադրվող քիմիական նյութ է, որը հատելով սինապսային տարածությունը, ընդունվում է հարնան նեյրոնների դենդրիտների վրա գտնվող ընկալիչների կողմից: Նյարդային ազդակին ի պատասխան` տեղի է ունենում դեպի սինապս միջնորդանյութի արտազատում, միջնորդանյութի մոլեկուլը միանում է (կոմպլեմենտարության սկզբունքով` ինչպես «բանալին փականին») հետսինապսային թաղանթի ընկալիչների հետ, որն էլ բերում է իոնային անցուղու բացմանը կամ ներբջջային հակազդումների ակտիվացմանը: Ըստ Դեյլի սկզբունքի` մեկ նեյրոնը, որպես կանոն, իր բոլոր ծայրամասերում սինթեզում ն օգտագործում է մեկ միջնորդանյութ: Սակայն ժամանակակից իմունոքիմիական մեթոդների Միջնորդանյութը նեյրոնի կողմից արտադրվող քիմիական նյութ է, կիրառումը ցույց տվեց, որ մեկ որը, հատելով սինապսային տարասինապսում կարող են համագոր- ծությունը, ընդունվում է հարնան նեյրոնների դենդրիտների վրա ծակցել նյարդամիջնորդանյութի գտնվող ընկալիչների կողմից: ոչ թե մեկ, ինչպես նախկինում էին կարծում, այլ մի քանի խմբեր: Դասական միջնորդանյութից բացի` սինապսային վերջավորությունում կարող են գտնվել մեկ կամ մի քանի նեյրոպեպտիդներ: Տարբեր միջնորդանյութերի մեծ քանակին համապատասխանում է հետսինապսային ընկալիչների մեծ քանակություն, որը միջնորդանյութին համապատասխան կոմպլեմենտարային հատվածներ են պարունակում: Մարդու ն կենդանիների մոտ մինչ այժմ բացահայտված նյարդամիջնորդանյութերը բավականին տարասեռ խումբ են կազմում: Դրանք մոնոամիններ են` նորադրենալին, դոֆամին, սերոտոնին, ացետիլխոլին ն հիստամին: ամինաթթուներ` ԳԱԿԹ (γ-ամինոկարագաթթու), գլուտամին (գլուտամինաթթու), գլիցին,

տաուրին ն այլն: նեյրոպեպտիդներ, որոնք նույնպես դասվում են նյարդամիջնորդանյութերի շարքին` էնդորֆիններ, էնկեֆալիններ, Ք-նյութ, նեյրոտենզին ն այլն: Ամենատարածվածն այն նյարդամիջնորդանյութերն են, որոնք պատկանում են կենսածին (բիոգեն) ամինների խմբին: Հայտնի է կենսածին ամինների 2 խումբ. կատեխոլամիններ (դոֆամին, նորադրենալին ն ադրենալին) ն ինդոլամին (սերոտոնին): Նորադրենալինը (նորէպինեֆրին) վեգետատիվ նյարդային համակարգի` մասնավորապես դրա սիմպաթիկ բաժնի հիմնական միջնորդանյութն է: Նորադրենէրգիական (նորադրենալին պարունակող) աքսոնների հիմնական աղբյուր են կապույտ բծի ն միջին ուղեղի հարակից հատվածների նեյրոնները: Այս նեյրոնների աքսոնները լայնորեն տարածվում են ուղեղաբնում, ուղեղիկում, մեծ կիսագնդերում (նկ. 6): Երկարավուն ուղեղում նորադրենէրգիական նեյրոնների խոշոր կուտակումներ են գտնըվում ցանցաձն գոյացության փորային կողմնային (վենտրոլատերալ) կորիզում: Միջանկյալ ուղեղում (ենթատեսաթումբ) նորադրենէրգիական նեյրոնները դոֆամինէրգիական նեյրոնների հետ միասին մտնում են ենթաՆկար 6. Գլխուղեղում նորադրենէրգիական ուղիների գծապատկերը: տեսաթմբահիպոֆիզային համա1- կապույտ բիծ: կարգի կազմի մեջ: Մեծ քանակությամբ նորադրենէրգիական նեյրոններ են պարունակվում ծայրամասային նյարդային համակարգում: Դրանց մարմինները տեղադրված են սիմպաթիկ շղթայում ն ներպատային (ինտրամուրալ) որոշ հանգույցներում: Նորադրենալինի անոմալ ակտիվությունը կապում են խուճապային (պանիկ) խանգարման ն ընկճախտի (դեպրեսիայի) հետ: Ցույց է տրվել, որ խուճապի նոպայով մարդկանց մոտ նոր39

ադրենալինի ակտիվությունը հաստատուն չէ: Կապիկների մոտ կապույտ բծի խթանումը առաջ է բերել խուճապի նման հակազդումներ: Այդ գյուտը թույլ է տվել ենթադրել, որ խուճապի հակազդումները կարող են կապված լինել կապույտ բծում նորադրենալինի ակտիվության փոփոխության հետ: Մեկ այլ հետազոտությունում գիտնականները մարդկանց մոտ առաջ էին բերում խուճապի նոպա` դրանց ներարկելով նորադրենալինի ակտիվության վրա ազդող նյութեր: Նորադրենալինի ցածր ակտիվության հետ են կապում նան միաբնեռ ընկճախտը: Դոֆամինը կատեխոլամինների (նորադրենալին, ադրենալին) սինթեզի շղթայում նեյրոակտիվ մոնոամին է: Դոֆամինից, հատուկ ֆերմենտների մասնակցությամբ, սկզբում առաջանում է նորադրենալին, հետո նորադրենալինից` ադրենալին: ԿՆՀ-ի ամբողջ նեյրոններից միայն մոտ 7 հազարն են արտադրում դոֆամին: Դոֆամին (դոֆամին պարունակող) նեյրոնները նյարդային համակարգում առաջացնում են կարճաքսոնային տեղային (լոկալ) (ցանցաթաղանթ, ենթատեսաթումբ ն այլն) ն երկարաքսոնային, ուրվագծային ուղիներ (նկ. 7): Հայտնի են ուղեղաբնում տեղավորված դոֆամինային մի քանի կորիզներ: Դրանցից է աղեղանման կորիզը, որի ելուստները հասնում են մինչն Նկար 7. Գլխուղեղի դոֆամինէրգիական համակարգերը: ենթատեսաթումբ: Ուրվագծա1-էնտորինալ կեղն: 2- հիպոֆիզ: 3-պոչավոր կորիզ: 4- ճակատային կեղն: 5-ենթատեսաթումբ: յին դոֆամինէրգիական նեյ6- առաջային ուղեղի միջային փունջ: 7- սն նյութ: րոնները խմբավորված են մի8-միջին ուղեղ (ծածկ): 9-ուղեղաբուն: ջին ուղեղի երկու շրջաններում: Առաջին շրջանը սն նյութն է, որի նեյրոնները պարունակում են գլխուղեղի դոֆամինի մոտ 3/4-ը ն աքսոններ ուղարկում պոչավոր ն ոսպանման կորիզներին: Սն նյութի դոֆամինային հա40

մակարգը տոնիկական շարժումների կարգավորման մեջ որոշիչ նշանակություն ունի, նպաստում է շարժողական ակտիվության բարձրացմանը, շարժողական կաշկանդվածության ն արգելակման իջեցմանը, մկանների գերլարվածության (հիպերտոնուսի) իջեցմանը: Այդ համակարգում դոֆամինի պակասորդը բերում է Պարկինսոնյան հիվանդության` առաջ բերելով զոլավոր մարմնում (ստրիատումում) դոֆամինէրգիական սինապսների հետաճ (դեգեներացիա) ն որպես հետնանք` շարժողական խանգարումներ (ձեռքերի դողոց ն այլն): Հայտնի է, որ այդ հիվանդության ժամանակ դիտվում է սն նյութի նեյրոնների մահ: L-DՕՔՃ–ի (դոֆամինի նախորդի) ներարկումը հիվանդների մոտ թեթնացնում է հիվանդության որոշ ախտանշաններ: Դոֆամինէրգիական նեյրոնների կուտակման մյուս շրջանը գտնվում է միջին ուղեղում: Դրանք ծածկի փորային շրջանի կորիզներն են, որոնց աքսոնները հասնում են լիմբիական համակարգի մի շարք բաժինների` նշաձն կորիզին, հոտառական թմբիկին, միջնորմին (սեպտումին), ինչպես նան հարակից կորիզին ն ճակատային կեղնին: Հարակից կորիզում դոֆամինի արտադրման շրջափակումը բերում է ուսուցման գործընթացներում հույզերի ամրապնդող դերի կտրուկ իջեցմանը: Դոֆամինի ֆիզիոլոգիական անտագոնիստներ են ացետիլխոլինը ն ԳԱԿԹ-ն: Երրորդ դոֆամինէրգիական համակարգը մասնակցում է շիզոֆրենիայի ն որոշ այլ հոգեկան հիվանդությունների դրսնորմանը: Հայտնի է, որ այդ նեյրոնների մարմինները միջին ուղեղում տեղավորված են սն նյութի կողքին, որտեղից դրանց աքսոններն ուղղվում են դեպի ճակատային կեղն, միջնորմային շրջան, էնտորինալ կեղն, հարակից կորիզներ ն լիմբիական համակարգ: Համաձայն շիզոֆրենիայի դոֆամինային վարկածի` երրորդ դոֆամինային համակարգը այդ հիվանդության դեպքում գերակտիվ է: Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ շիզոֆրենիայով հիվանդների մոտ դոֆամինի քանակը ուղեղի համապատասխան գոտիներում բարձր է:

Սերոտոնինը, ինչպես ն դոֆամինը, մոնոամին է: Սերոտոնինի նախորդն է համարվում տրիպտոֆանը: Սերոտոնինը համարյա միաժամանակ հայտնաբերել են ն՛ որպես սիճուկային անոթասեղմիչ գործոն, ն՛ որպես էնտերամին, որն արտազատվում է աղիքի լորձաթաղանթի էնտերոքրոմաֆինային բջիջների կողմից: Արտադրվող սերոտոնինի մեծ մասը, միանալով արյան գնդիկների հետ, արյան հոսքով տարածվում է ողջ օրգանիզմով: Մյուս մասը գործում է որպես տեղային հորմոն` նպաստելով աղիքային գալարակծկանքի (պերիստալտիկայի) ինքնակարգավորմանը, ինչպես նան աղիքային տրակտում էպիթելային արտազատմանն ու ներծծմանը: Սերոտոնինէրգիական (սերոտոնին պարունակող) նեյրոնները լայնորեն տարածված են կենտրոնական նյարդային համակարգում (նկ. 8): Դրանք հայտնաբերվում են երկարավուն ուղեղի կարի մեջքային ն միջին (մեդիալ) կորիզների կազմում, ինչպես նան միջին ուղեղում ն վարոլյան կամրջում: Սերոտոնինէրգիական նեյրոնները նյարդավորում են ուղեղի լայն շրջաններ` ընդգրկելով մեծ կիսագնդերի կեղնը, հիպոկամպը, դժգույն գունդը, նշաձն կորիզը ն ենթատեսաթմբի շրջակայքը: Այստեղ այդ նեյրոնների աքսոնների ուրվագծերը համընկնում են նորադրենէրգիական նեյրոնների ուրվագծերի հետ: Այդ երկու նեյրոնային համակարգերի ակտիվությունը կապում են արթնության մակարդակի վրա ընդհանրացված ելնէջող (մոդուլավորող) ազդեցության հետ: Կարգավորելով արթնության մակարդաՆկար 8. Գլխուղեղում սերոտոնինէրգիական կը` այս միջնորդանյութային ուղիների գծապատկերը: ազդեցու81-89–կարի կորիզների սերոտոնինէրգիական նեյ- համակարգերը րոնների խմբերը: թյուն են թողնում զգայական 1-առաջային ուղեղի միջային փունջ: 2-ենթատեսաթումբ: 3-պոչավոր կորիզ: 4- կեղն: 5-ուղեղիկ: ընկալման, ճանաչողական

գործընթացների և հատկապես, հույզերի վրա: Ներկայումս ուղեղի սերոտոնինէրգիական համակարգերի հետազոտություններ են տարվում` կապված քնի ն արթնության կարգավորման մեխանիզմների ուսումնասիրության, ինչպես նան ընկճախտային (դեպրեսիվ) վիճակների ն թմրամոլության կանխարգելման խնդիրների լուծման հետ: Սերոտոնինի ամենաբարձր խտությունը հայտնաբերվել է կոնաձն գեղձում (էպիֆիզում): Այստեղ սերոտոնինը վերածվում է մելատոնինի, որը մասնակցում է մաշկի գունավորմանը, ինչպես նան շատ կենդանիների մոտ ազդում է իգական սեռական գեղձերի ակտիվության վրա: Սիմպաթիկ նյարդային համակարգի միջոցով կոնաձն գեղձում վերահսկվում է ինչպես սերոտոնինի, այնպես էլ մելատոնինի պարունակությունը` լույս-մութ բոլորաշրջանի (ցիկլի) հետ կապված: Սերոտոնինի անոմալ ակտիվությունը կապված է ընկճախտի, կպչուն վիճակների, ննրոզի ն ախորժակի խանգարումների հետ: Ընկճախտային վիճակների, տարբեր խրոնիկական ցավային համախտանիշների, տագնապային ն կպչուն վիճակների, անքնության ն մի շարք այլ հոգեկան ախտաբանությունների դեպքում դիտվում է սերոտոնինէրգիական փոխանցման հիվանդագին իջեցում: Շիզոֆրենիայի դեպքում լիմբիական համակարգում ն կեղնի ճակատային բլթերում դիտվում է սերոտոնինի ն դոֆամինի նորմալ փոխհարաբերությունների խախտում: Սերոտոնինը նան ալերգիայի ն բորբոքման զարգացման ժամանակ ամենակարնոր միջնորդանյութերից մեկն է: Նա մեծացնում է անոթների թափանցելիությունը, ուժեղացնում է լեյկոցիտների քեմոտաքսիսը ն գաղթը (միգրացիան) դեպի բորբոքման օջախ: Սերոտոնինը մասնակցում է անոթային լարվածության (տոնուսի) կարգավորմանը, առաջ է բերում անոթների կծկանք (սպազմ): Անոթային լարվածության սերոտոնինէրգիական կարգավորման խանգարումը, ըստ երնույթին, գլխացավի (միգրենի) պատճառներից մեկն է:

Սերոտոնինի ակտիվության ցածր մակարդակ է հայտնաբերվում նան ինքնասպանություն գործած մարդկանց մոտ: Հոգեբույժ Մերի Ասբերգի ն նրա գործընկերների հետազոտություններում ցույց է տրվել, որ սերոտոնինի ցածր մակարդակով մարդկանց 409-ը ինքնասպանության փորձ է արել, իսկ սերոտոնինի բարձր մակարդակ ունեցող փորձարկվողներից միայն 159-ն էին փորձել ինքնասպան լինել: Ացետիլխոլինը առաջին ուսումնասիրված միջնորդանյութերից մեկն է: Այն չափազանց լայն տարածում ունի ծայրամասային նյարդային համակարգում: Օրինակ կարող են ծառայել ողնուղեղի շարժանեյրոնների ն գանգուղեղային նյարդերի կորիզների նեյրոնները: Գլխուղեղում խոլինէրգիական (ացետիլխոլին պարունակող) նեյրոնների մարմինները գտնվում են միջնորմի կորիզում, անկյունային (Բրոկի) խրձի կորիզում ն հիմային կորիզներում: Նյարդակազմաբանները կարծում են, որ նեյրոնների այդ խմբերը փաստորեն ձնավորում են խոլինէրգիական նեյրոնների մեկ տեղախումբ (պոպուլիացիա)` առաջային ուղեղի հիմային կորիզ` Մեյներտի կորիզ (այն տեղադրված է առաջային ուղեղի հիմնային մասում): Համապատասխան նեյրոնների աքսոնները ուրվագծվում են առաջային ուղեղի կառուցվածքներում, հատկապես նոր կեղնում ն հիպոկամպում (նկ. 9): Առաջային ուղեղի խոլինէրգիական համակարգը մասնակցում է ինչպես քուն-արթնություն բոլորաշրջանի, այնպես էլ կեղնի ակտիվացման մակարդակի կարգավորմանը: Այն ապահովում է նան նշանակալի (ռելնանտ) Նկար 9. Գլխուղեղի խոլինէրգիկան ուղի- խթանների նկատմամբ տեների գծապատկերը: ղային հակազդումը, որը են1- հիպոկամպ: 2-հիմային կորիզ: 3-ճակատային կեղն: 4-գագաթային կեղն: 5-ծոծրակային կեղն: թադրում է նրա մասնակցութ44

յունն ընտրողական ուշադրության ապահովման մեխանիզմներում: Վերջին տարիների տվյալները ցույց են տվել, որ ացետիլխոլինային համակարգը մեծ դեր է խաղում ամբողջացնող բարձրագույն գործառույթների հետ կապված գործընթացներում, որոնք պահանջում են հիշողության մասնակցություն: Ացետիլխոլինի իջեցված քանակությունը բերում է հիշողության ն ուշադրության խանգարումների` մասնավորապես Ալցգեյմերի հիվանդության: Օրինակ, ցույց է տրվել, որ Ալցգեյմերի հիվանդությամբ տառապող հիվանդների ուղեղում` հիմային կորիզում դիտվում է խոլինէրգիական նեյրոնների զանգվածային կորուստ: Այս հիվանդությունը հանգեցնում է հիշողության կորստի ն արտահայտվում է ուշադրության թուլացմամբ, ամենօրյա հմտությունների կատարման առաջընթացային դժվարություններով: ԿՆՀ-ի միջնորդանյութերի մյուս խումբը կազմում են ամինաթթուները: ԿՆՀ-ում ամենատարածված արգելակող միջնորդանյութ է γամինոկարագաթթուն (ԳԱԿԹ): Այն իրականացնում է նեյրոնային փոխանցում գլխուղեղի ն ողնուղեղի բոլոր սինապսների 1/3-ում: ԳԱԿԹ-ն հայտնաբերվում է ուղեղիկի (Պուրկինեյի բջիջներում, Գոլջիի բջիջներում, զամբյուղանման բջիջներում), հիպոկամպի (զամբյուղանման բջիջներում) մի շարք նեյրոններում, հոտառական կոճղեզում ն սն նյութում: Կան տվյալներ, որոնք վկայում են շարժողական գործառույթների կարգավորման մեջ ԳԱԿԹ-ի կարնոր դերի մասին. զոլավոր մարմնի ԳԱԿԹ-էրգիական (ԳԱԿԹ պարունակող) ինտերնեյրոնները արգելակում են դիրքը ն շարժումները կարգավորող ծրագրերը: ԳԱԿԹ-ի ցածր ակտիվության հետ են կապում ընդհանրացված տագնապային խանգարումը: Վախի նորմալ հակազդման դեպքում թողարկող նեյրոններն ամբողջ ուղեղով սկսում են արագ գործել, դրդում են մեծ քանակությամբ նեյրոններ ն ստեղծում են ամբողջ ուղեղի ն մարմնի դրդողականության ընդհանուր վիճակ: Մարդու մոտ այդ վիճակը վերապրվում է որպես վախ

կամ տագնապ: Հետադարձ կապի միացման դեպքում, որը նպաստում է ԳԱԿԹ-ի արտադրման ուժեղացմանը, տեղի է ունենում դրդողականության մակարդակի իջեցումե ն վախի կամ տագնապի զգացողությունը անցնում է: Դրանից ելնելով` կարելի է ենթադրել, որ ընդհանրացված տագնապային խանգարումներով մարդկանց մոտ գոյություն ունեն կամ այդ հետադարձ կապի արատներ, կամ նրանց ուղեղում ԳԱԿԹ-ի ոչ բավարար քանակություն: Գլուտամատը նույնպես ԿՆՀ-ում ամենատարածված միջնորդանյութերից մեկն է: Ներկայումս ընդունված է համարել, որ գլուտամատը կաթնասունների ԿՆՀ-ում գլխավոր դրդող միջնորդանյութն է: Նյարդային հյուսվածքում գլուտամատը առաջանում է գլխավորապես գլյուկոզից: Կաթնասունների մոտ ամենաշատ գլուտամատ պարունակվում է հետին ուղեղում ն ուղեղիկում: Գլուտամատը որոշակի չափով մասնակցում է ԿՆՀ-ի համարյա բոլոր գործառույթներին. սկսած առաջնային ընկալումից մինչն ճանաչողական ընդունակությունները: Հատկապես շատ գլուտամատ է հայտնաբերվում հիպոկամպում ն կարճատն հիշողության ձնավորման հետ կապված այլ կառուցվածքներում: Հայտնաբերված է, որ գլուտամատը հիշողության գործընթացներում կարնոր դեր խաղացող միջնորդանյութ է. նրա ցածր քանակությունը բերում է հիշողության ն ուշադրության խանգարումների` մասնավորապես Ալցգեյմերի հիվանդության: Կան տվյալներ, որ Ալցգեյմերի հիվանդության դեպքում նկատվում է գլուտամատի քանակի մեծացում: Ներկայումս, ինչպես արդեն նշված էր, միջնորդանյութերին է դասվում նան նեյրոպեպտիդների մի մեծ խումբ, որոնց շարքին են պատկանում էդորֆինները, Ք-նյութը, էնկեֆալինները, նեյրոտենզինը, անգիոտենզինը, ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնը, օքսիտոցինը, վազոպրեսինը, սոմատոստատինը, բոմբեզինը ն այլն: Ողնաշարավորների ուղեղում այս պեպտիդների մի մասը մասնակցում է օրգանիզմի պահանջմունքների մասին տեղե46

կատվության փոխանցմանը (ջրի պահանջմունքի վերաբերյալ` անգիոտենզինը, սեռական ակտիվության վերաբերյալ` լյուլիբերինը): Ք-նյութը ցավային ազդակներ փոխանցող նեյրոնների սինապսների միջնորդանյութն է, իսկ էնդորֆիններն ու էնկեֆալինները` ցավային ազդակները շրջափակող նեյրոնների սինապսների միջնորդանյութերը: էնդորֆինները հայտնաբերվել են անցյալ դարի 70-ական թվականներին, երբ եվրոպացի գիտնականները սկսեցին ուսումնասիրել ասեղնաբուժության չինական համակարգի ցավազրկող ազդեցության մեխանիզմները: Ենթադրվում էր, որ ասեղնաբուժության ժամանակ մարդու օրգանիզմում արտադրվում են քիմիական բնույթով մորֆինին մոտ նյութեր, որոնք ստացան «էնդորֆիններ» կամ «ներքին մորֆիններ» պայմանական անունը: Այդ նյութերի սինթեզման վայր են հանդիսանում գլխուղեղի ենթակեղնային կորիզները: Տարբեր կորիզներ սինթեզում են տարբեր տեսակի էնդորֆիններ: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ էնդորֆինները հատուկ ձնով կապված են ուղեղի` ցավին առնչվող շրջանների նեյրոնների հետ: էնդորֆին պարունակող բջիջները «ցավային» նեյրոնների վրա սինապսներ են առաջացնում: Այդ բջիջների կողմից անջատվող էնդորֆինները, կապվելով հատուկ «ցավային» նեյրոնների հետ, արգելակում են Ք-նյութի անջատումը, որը մասնակցում է ցավային ազդակների փոխանցմանը: էնդորֆինները որոշիչ դեր են խաղում նան այնպիսի հույզերի վերահսկման մեջ, ինչպիսիք են վախը կամ ցասումը` կարգավորելով դրդման մակարդակը: Այսպիսով, էնդորֆիններն այն միջնորդանյութերն են, որոնք նպաստում են ցավային զգացողությունների վերացմանը ն հուզական լարվածության թուլացմանը. երբեմն դրանց անվանում են օրգանիզմի կողմից արտադրվող սեփական օփիոնոիդներ (թմրադեղանման նյութեր): Փորձնականորեն ապացուցվել է, որ սթրեսի ն տագնապի դեպքում նյարդային ցանցում տեղի է ունենում էնդորֆինների անջատում: Նալոքսոնով էնդորֆինային ընկալիչների շրջափակման դեպքում էնդորֆինների միջոցով

սթրեսի ն ցավի կարգավորումը դառնում է անհնար: Գիտնականները ենթադրում են, որ էնդորֆինների միջոցով հուզական հակազդումների կարգավորման խանգարումների դեպքում կարող են զարգանալ վախի (ֆոբիաների) տարբեր տեսակներ:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1. Նյարդային համակարգի հիմնական գործառույթներն են` արտաքին ն ներքին միջավայրերից տեղեկատվության ստացումը, պահպանումը ն վերամշակումը, բոլոր օրգանների ն օրգան-համակարգերի գործունեության կարգավորումն ու համաձայնեցումը, բարձրագույն հոգեկան գործառույթների ապահովումը: 2. Կազմաբանորեն նյարդային համակարգը բաղկացած է կենտրոնական նյարդային համակարգից ն ծայրամասային նյարդային համակարգից: ԿՆՀ-ն ընդգրկում է գլխուղեղն ու ողնուղեղը, իսկ ԾՆՀ-ն` գանգուղեղային ն ողնուղեղային նյարդերը, ինչպես նան գլխուղեղից ու ողնուղեղից դուրս տեղակայված նյարդային հանգույցները ն հյուսակները: 3. Նյարդային համակարգի կառուցվածքագործառական միավոր է նյարդային բջիջը` նեյրոնը: 4. Մի նեյրոնի նյարդային վերջավորության ն մյուսի դենդրիտի միջն եղած միկրոսկոպիկ տարածությունը կոչվում է սինապս: 5. Գործողության պոտենցիալը արագ, կարճատն էլեկտրական գործընթաց է, որը ծագում է նեյրոնի բջջաթաղանթի ապաբնեռացման բեկումային մակարդակին հասնելիս: 6. Միջնորդանյութը նեյրոնի կողմից արտադրվող քիմիական նյութ է, որը հատելով սինապսային տարածությունը, ընդունվում է հարնան նեյրոնների դենդրիտների վրա գտնվող ընկալիչների կողմից` բերելով էլեկտրական ազդակի` հետսինապսային պոտենցիալի առաջացմանը:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Որո՞նք են գլխուղեղի հիմնական բաժինները ն ինչպե՞ս են այնտեղ ազդակները տարածվում դրանով: 2. Ո՞րն է հանդիսանում նյարդային համակարգի կառուցվածքագործառական միավորը: 3. Ինչպիսի՞ հիմնական կառուցվածքային մասերից է բաղկացած նեյրոնը: 4. Ինչո՞վ է միաբնեռ նեյրոնը տարբերվում բազմաբնեռից: 5. Որո՞նք են նեյրոնների 3 հիմնական տիպերի կառուցվածքային առանձնահատկությունները: 6. Ինչպե՞ս է իրականանում տեղեկատվության փոխանցումը մի նեյրոնից մյուսին: 7. Նշե՛ք սինապսների տեսակները` ըստ իրենց կառուցվածքի ն գործառույթների առանձնահատկությանների: 8. Ի՞նչ է գործողության հոսանքը: 9. Ի՞նչ դեր են խաղում միջնորդանյութերը: 10. Միջնորդանյութերի ի՞նչ խմբեր գիտեք: 11. Հոգեկանի ինչպիսի՞ ախտաբանություններ են կապված միջնորդանյութերի անոմալ ակտիվության հետ:

ԳԼՈՒԽ ԵՐԿՐՈՐԴ

ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱԿԱՆ

ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ ՄԵԹՈԴՆԵՐԸ

Փորձը կյանքի հավերժ ուսուցիչն է: Գյոթե Փորձը հուսալի ջահ է կյանքի ճանապարհին: Ֆիլիպս

Հոգեֆիզիոլոգիան, լինելով մարդու բնության հետազոտության ուղիներից մեկը, ուսումնասիրում է հոգեկան գործընթացների ն վիճակների ֆիզիոլոգիական ցուցանիշները, ինչը նպաստում է մարդու վարքի հասկացմանը` իր ամբողջ բարդությամբ: Ֆիզիոլոգիական ցուցանիշները, շնորհիվ իրենց օբյեկտիվության, հանդես են գալիս որպես հուսալի տարրեր, որոնք օգտագործվում են վարքային հակազդումների նկարագրման համար: Դրանք թույլ են տալիս փորձարար-հոգեֆիզիոլոգներին իրենց հետազոտությունների ոլորտում ընդգրկել անմիջական դիտարկումներից թաքնված օրգանիզմի ակտիվության դրսնորումները, որոնք ընկած են վարքի հիմքում: Ֆիզիոլոգիական ցուցանիշների դիտարկման նս մեկ պատճառ է մարդու տարբեր հոգեախտաբանական երնույթների կենսաբանական հիմքերը բացատրելու ձգտումը: Հոգեֆիզիոլոգիան որպես գիտություն դեռ գտնվում է իր զարգացման ուղու սկզբին ն դրան անհրաժեշտ մեթոդների մշակումը սերտորեն կապված է մեթոդական ն տեխնիկական առաջընթացի հետ: Մարդու օրգանների, հյուսվածքների ն բջիջների ֆիզիոլոգիական ակտիվության մեջ հատուկ դեր ունի էլեկտրական բաղադրատարրը: Այդ պատճառով էլեկտրաֆիզիոլոգիական մեթոդները հոգեֆիզիոլոգիայում ֆիզիոլոգիական գործընթացների գրանցման հիմնական մեթոդներն են: էլեկտրական պոտենցիալ50

ներն արտացոլում են նյութափոխանակության ֆիզիկա-քիմիական հետնանքները, որոնք ուղեկցում են նյարդային ն մկանային բջիջներում բոլոր հիմնական կենսական գործընթացներին, ուստի ն ցանկացած ֆիզիոլոգիական դրսնորման բացարձակ հուսալի, համապարփակ ն ճշգրիտ ցուցանիշներ են: Առավել լայն օգտագործվող մեթոդներին են վերաբերում նյարդաբջիջների դրդումային ակտիվության գրանցումը, մաշկի էլեկտրական ակտիվության գրանցումը, էլեկտրաուղեղագրությունը ն հրահրված պոտենցիալների գրանցումը, էլեկտրասըրտագրությունը, էլեկտրաակնագրությունը ն էլեկտրամկանագրությունը: Մարդու առողջե չվնասված ուղեղի ուսումնասիրության նոր ժամանակակից մեթոդները (ոչ ինվազիոն մեթոդները) լայն հեռանկարներ են բացում հոգեկան գործընթացների ուղեղային մեխանիզմների ուսումնասիրության համար: Դրանցից է, առաջին հերթին, մագնիսաուղեղագրությունը, որը լրացնում է էՈՒԳ-ի գրանցման հնարավորությունները: Պետք է առանձին նշել նան պոզիտրոնաէմիսիոնային շերտագրությունը (ՊէՇ) ն մագնիսառեզոնանսային շերտագրությունը (ՄՌՇ): Չափազանց արդյունավետ մեթոդ է տեղային ուղեղային արյունահոսքի չափումը: Նոր մեթոդների շարքին է դասվում նան ուղեղի ջերմագրության մեթոդը:

2.1. Նյարդաբջիջների դրդումային ակտիվության գրանցում Նյարդաբջիջների` որպես նյարդային համակարգի ամբողջական ձնաբանական ն գործառական միավորի, ակտիվության ուսումնասիրությունը հոգեֆիզիոլոգիայի հիմնական ուղղություններից մեկն է: Նյարդաբջիջների ակտիվության ցուցանիշներից են գործողության պոտենցիալները` մի քանի մվրկ տնողությամբ, ն մի քանի մՎ տատանասահմանով նյարդային ազդակները: Քանի որ նեյրոններն ունեն ոչ մեծ չափեր (մի քանի տասնյակ միկրոն), ապա դրանց ակտիվության գրանցումն էլ իրակա51

նացվում է արտածող հատուկ միկրոէլեկտրոդներով: Դրանք այդպես են կոչվում, քանի որ դրանց գրանցող մակերեսի տրամագիծը կազմում է մոտավորապես 1 միկրոն: Միկրոէլեկտրոդները լինում են մետաղյա ն ապակյա: Մետաղյա միկրոէլեկտրոդը բարձրօհմային մեկուսացված հատուկ լարից մի առանցք է, որի գրանցող ծայրը սրվում է հատուկ եղանակով: Ապակյա միկրոէլեկտրոդը չզոդված, բարակ ծայրովե 1մմ տրամագծով պիրեքսային խողովակ է, որը լցված է էլեկտրոլիտով: էլեկտրոդը ֆիքսվում է հատուկ միկրոմանիպուլյատորում, որն ամրացվում է կենդանու գանգին ն հաղորդակցվում ուժեղացուցիչի հետ: Միկրոմանիպուլյատորի օգնությամբ էլեկտրոդը գանգի անցքով քայլ առ քայլ մտցվում է ուղեղի մեջ: Քայլի երկարությունը մի քանի միկրոն է, ինչը թույլ է տալիս էլեկտրոդի գրանցող ծայրը խիստ մոտեցնել նեյրոնին` չվնասելով այն: Ուժեղացված նյարդային ազդակը հաղորդվում է մոնիտորին ն գրանցվում մագնիսական ժապավենի վրա կամ համակարգչի միջոցով: Ակտիվ նեյրոնին էլեկտրոդի ծայրը մոտեցնելիս փորձարկվողը մոնիտորի վրա տեսնում է նյարդային ազդակների ի հայտ գալը, որոնց լայնույթն աստիճանաբար մեծանում է` նեյրոնին էլեկտրոդի մոտեցմանը զուգահեռ: Երբ ազդակի լայնույթը սկսում է զգալի գերազանցել ուղեղի ֆոնային ակտիվությանը, էլեկտրոդն այլնս չեն խորասուզում, որպեսզի չվնասեն նյարդաբջջի պլազմային թաղանթը:

2.2. էլեկտրաուղեղագրություն Մարդու ԿՆՀ-ի էլեկրաուղեղագրական հետազոտության մեթոդներից առավել տարածված է գանգի մաշկային մակերեսից ուղեղի էլեկտրական պոտենցիալների տատանումների գրանցումը` էլեկտրաուղեղագրությունը (էՈՒԳ): Ենթադրվում է, որ ժամանակի յուրաքանչյուր պահին էՈՒԳ-ն արտացոլում է ուղեղի բջիջների գումարային էլեկտրական ակտիվությունը ն, գլխավորապես, կեղնի նյարդաբջիջների հետսի52

նապսային պոտենցիալները: Դրանք գլխի ինտակտ (չվնասված) մաշկից գրանցված պոտենցիալների մշտական տատանումներն են: Հանս Բերգերը առաջին գիտնականն էր, որը ցույց տվեց մաշկի մակերեսից գլխուղեղի էլեկտրական ակտիվության գրանցման հնարավորությունը. 1929-1938 թթ. նա իր հետազոտություններով հիմք դրեց այդ մեթոդի կլինիկական ն փորձարարական կիրառմանը: էՈՒԳ-ում արտացոլվում են միայն 10 միլիվայրկյանից մինչն 10 րոպե տնողությամբե ցածր հաճախականությամբ կենսաէլեկտրական գործընթացները (նկ. 10):

Նկար 10. էլեկտրաուղեղագրեր: Յուրաքանչյուր գրանցումից դեպի ձախ` գլխի սխեմատիկ պատկերի վրա ցույց է տրված էլեկտրոդների տեղադրությունը:

I ն II գրանցումները, ստացված են առողջ փորձարկվողների մոտ, հանգստի վիճակում: Ուշադրություն դարձրեք բարձրամպլիտուդային ալֆա-ալիքներին, որոնք գրանցվում են միայն ծոծրակային արտածումներում: III գրանցումը առողջ երեխայի ծոծրակային շրջանից է: Փոքրիկ երեխաների մոտ ալֆա-ռիթմը բացակայում է: I/ գրանցման վրա երնում են անսովոր սեպեր, որոնք կապված են ընկնավորության փոքր նոպայի հետ: / գրանցումը ցուցադրում է էլեկտրական ակտիվության բացակայություն «ուղեղային մահի» դեպքում:

էՈՒԳ-ն բարդ տատանողական գործընթաց է, որում կարելի է առանձնացնել որոշակի հաճախականությամբ ռիթմիկ տատանումներ (նկ. 11):

Նկար 11. Ուղեղային ալիքների դասակարգումը ըստ հաճախականության: Ցուցադրված են տարբեր հաճախականության տիրույթների մոտավոր վարքային համահարաբերականները:

Ուղեղի հիմնական ռիթմերը ներկայացված են աղյուսակ 1-ում: Աղյուսակ 1

Ուղեղի հիմնական ռիթմերը Հաճախականությունը (Հց)

Տատանասահմանը (մկՎ)

0.5-4

20-200

թետա

4-8

20-100

ալֆա-ռիթմ

8-13

50-100

մյու-ռիթմ

7-11

30-50

Ուղեղի ռիթմի անվանումը դելտա-ռիթմ

կապա-ռիթմ

8-13

5-40

սիգմա-ռիթմ

12-14

մինչն 50

լյամբդա-ռիթմ

12-14

20-50

բետա-ռիթմ

13-30

5-30

գամմա-ռիթմ

30-ից - 120-170

մինչն 15

(ալֆա) ռիթմը կազմված է 50-100 մկՎ տատանասահմանով ն 8-13 Հց հաճախականությամբ, գրեթե սինուսոիդային տեսակի կանոնավոր ալիքներից: Այն դիտվում է հանգիստ արթնության, մեդիտացիայի ն երկարատնե միապաղաղ գործունեության վիճակներում: Առաջին հերթինե -ռիթմը ի հայտ է գալիս

ծոծրակային շրջաններում, ուր այն ավելի արտահայտված էե ն կարող է պարբերաբար տարածվել ուղեղի մյուս շրջաններով: Հաճախ -ռիթմի տատանումների տատանասահմանը աստիճանաբար մեծանում է, իսկ հետո` փոքրանում: Այս երնույթը կոչվում է «-ռիթմի իլիկ»: Իլիկների տնողությունը միլիվայրկյաններից մինչն մի քանի վայրկյան է: Եթե փորձարկվողին ապակողմնորոշենք որնէ գրգռիչովե այդ ռիթմն ապասինխրոնացվում է, այսինքն` փոխարինվում է ցածր տատանասահմանով բարձր հաճախությամբ էՈՒԳ-ով: Գրականության մեջ այս երնույթը ներկայացվում է ակտիվացման հակազդում (arօսՏa/) կամ ապասինխրոնացման հակազդում տերմիններով: Մի շարք գիտնականների տվյալներով բնածին կույրերի կամ երկար ժամանակ կուրությամբ տառապող անձանց մոտ, ինչպես նան միայն լուսազգայունության պահպանման դեպքում, -ռիթմը բացակայում է: Տեսողական նյարդի ապաճման դեպքում դիտվում է -ռիթմի անհետացում: Համարվում է, որ կեղնի ռիթմիկ ակտիվությունը, մասնավորապես -ռիթմը, պայմանավորված է առավելապես ենթակեղնային գոյացությունների, այդ թվում նան տեսաթմբի ազդեցությամբ: Տեսաթմբի միակողմանի հեռացումը կամ ներկայացուցչության ապազգայունացումը (այսինքն` մնացած բաժիններից մեկուսացումը) հանգեցնում է համակողմյան մասում ռիթմի լրիվ անհետացմանը: Ապակեղնացման (կեղնի հեռացում կամ առանձնացում) ժամանակ տեսաթմբի ռիթմիկ ակտիվությունը գործնականորեն չի փոփոխվում: Տեսաթմբի խորքային կառույցների ակտիվությունը գրանցելիս բացահայտվել է, որ այդտեղ առկա են բազում, այսպես կոչված, տեսաթմբային ռիթմավարներ (պեյսմեյքերներ): Վերջիններս դրդող ն արգելակող կապերով ընդունակ են ստեղծել ն պահպանել ռիթմիկ ակտիվություն: Դրանց վրա ազդում են նան տեսաթումբ եկող ազդակները: Ցանցանման գոյացությունը արտահայտված սինխրոնացնող (ռիթմի ծագմանը օժանդակող) ն ապասինխրոնացնող (ռիթմիկ ակտիվությունն արգելակող) ազդեցություն է գործում տեսաթմբի վրա:

Ալֆա-ռիթմը կապում են հոգեկան գործընթացների առավել լայն շրջանակի հետ: (մյու) ռիթմը (ռոլանդյան կամ կամարաձն) գրանցվում է ռոլանդյան ակոսում: Տատանասահմանով ն հաճախականությամբ մոտ է -ռիթմին, բայց տարբերվում է ալիքների ձնով, որոնք ունեն կլորավուն գագաթներ, այդ պատճառով նման են կամարների ն հանդիպում են հազվադեպ: -ռիթմը կապված է շոշափական ն պրոպրիոցեպտիվ գրգռման ու շարժման երնակայման հետ: Արտահայտված է կույրերի մոտ, որոնց մոտ տեսողության կորուստը փոխհատուցվում է միջավայրի շոշափողական ն շարժողական հետազոտման զարգացմամբ:  (սիգմա) ռիթմը նույնպես -նման ռիթմ է (քնային իլիկներ), որը գրանցվում է դանդաղ քնի սկզբնական փուլում ն անմիջապես հաջորդում է նիրհին: Այս ռիթմը դիտվում է էՈՒԳ-ում դեպի արագ քնի փուլ անցման ժամանակ, սակայն լրիվ շրջափակվում է արագ քնի զարգացած փուլում:  (լյամբդա) ռիթմը հաճախականությամբ նման է -ռիթմին, գրանցվում է գանգի գագաթնակետի շրջանում: (կապա) ռիթմը հաճախականությամբ նույնպես նման է ռիթմին, գրանցվում է քունքային շրջանում մտավոր աշխատանքի ժամանակ` մյուս շրջանների -ռիթմի ճնշման դեպքում: -, -, -, - ն -ռիթմերը պատկանում են էՈՒԳ-ի նույն հաճախականությամբ ռիթմերի շարքին: (բետա) ռիթմը դիտվում է, երբ մարդը բացում է աչքերըե անհետանում է -ռիթմը (-ռիթմի շրջափակում)ե ն նրա փոխարեն ծագում են 5-30 մկՎ տատանասահմանով, 13-30Հց հաճախականությամբ ալիքներ: -ռիթմն առավել արտահայտված է ճակատային շրջաններում, բայց մտավոր ինտենսիվ գործունեության տարբեր ձների ժամանակ կտրուկ ուժեղանում ն տարածվում է ուղեղի այլ շրջաններում: (գամա) ռիթմը 30-ից մինչն 120-170 Հց, իսկ որոշ հեղինակների տվյալներով` մինչն 500 Հց տիրույթի պոտենցիալների տատանումներն են` մոտ 2 մկՎ տատանասահմանով: Այս ռիթմը

կարելի է դիտել կեղնի հարկենտրոնական, ճակատային, քունքային, գագաթային ն մենահատուկ գոտիներում: Դիտվում է ուշադրության առավելագույն կենտրոնացում պահանջող խնդիրների լուծման ժամանակ: (թետա) ռիթմն ունի 4-8 Հց հաճախականություն ն 20-ից մինչն 100 մկՎ (ն նույնիսկ ավելին) տատանասահման: Առավել արտահայտված է ջրաձիու գալարում (հիպոկամպում) ն հաճախակի դիտվում է ճակատային գոտիներում: Գրանցվում է որոնողական վարքաձնի ն հուզական լարվածության ժամանակ: Համարվում է, որ -ռիթմը կապված է հիշողությունից տեղեկատվության դուրս բերման հետ: Կան տվյալներ, որ -ռիթմը ուժեղանում է այնպիսի բացասական հուզական հակազդումների ժամանակ, ինչպիսիք են գրգռվածությունը, դժգոհությունը, հոգեբանական անհարմարավետությունը: (դելտա) ռիթմը կազմված է 0,5-4 Հց հաճախականությամբե բարձր տատանասահմանով (հարյուրավոր մկՎ) ալիքներից: Ծագում է բնական ն թմրադեղային քնի ժամանակ, ինչպես նան գրանցվում է կեղնի այն հատվածներից, որոնք սահմանակցում են ուռուցքով ախտահարված շրջանին: Կեղնի գերդանդաղ պոտենցիալներն ունեն մի քանի վայրկյանից մինչն մի քանի ժամ տատանման պարբերություն ն հարյուրավոր մկՎ-ից մինչն տասնյակ մՎ տատանասահման: Գրանցվում են հաստատուն հոսանքի հատուկ ուժեղացուցիչներով: Ըստ տատանումների պարբերության` (1) դրանք պայմանականորեն բաժանվում են 5 խմբի. վայրկյանական (1Հ 3-10 վրկ), դեկավայրկյանական (1Հ 15-60 վրկ), րոպեական (1Հ 2-9 ր), դեկարոպեական (1Հ 10-20 ր) ն ժամանակային (1Հ 0,5-1,5 ժ): Դիտվում են արթնության, քնի, օպերատիվ հիշողության ծավալի համար նմուշների կրկնակի ներկայացման, ուղեղի ախտաբանության ն ախտաբանական նյութերի ազդեցության ժամանակ: Սակայն ներկայացված ռիթմերն իրական հոգեբանական հետազոտություններում մաքուր ձնով հազվադեպ են հանդիպում: Երբ փորձարկվողը ներգրավված է որոշակի գործունեության

մեջ, նրա էՈՒԳ-ն գրանցվում է որպես տատանասահմանով ն հաճախականությամբ մշտապես փոփոխվող կորագիծ: էՈՒԳ-ն գրանցում են գանգի մաշկին տեղադրված արտածող էլեկտրոդներով, որոնք միասնական ցանց են կազմում հատուկ ուժեղացուցիչ սարքավորման հետ: Ըստ տատանասահմանի` մեծացրած ազդակները ուժեղացուցչի ելքից կարելի է գրանցել մագնիսական ժապավենի կամ համակարգչի միջոցով: Շփումային դիմադրությունը նվազեցնելու համար էլեկտրոդի դրման տեղում խնամքով հեռացնում են մազերը, սպիրտի լուծույթով ճարպազրկում են մաշկը ն հատուկ էլեկտարահաղորդիչ մածուկ են լցնում մաշկի ու էլեկտրոդի միջն: էլեկտրոդ-էլեկտրոլիտ (մածուկ) սահմանում սեփական էլեկտրական պոտենցիալներ առաջ բերող էլեկտրաքիմիական գործընթացները բացառելու համար էլեկտրոդների մակերեսը պատում են էլեկտրահաղորդիչ չբնեռացող նյութով, օրինակ` քլորացված արծաթով: Նորմայում` շփումային դիմադրությունը չպետք է գերազանցի 3-5 ԿՕմ: էՈՒԳ-ն ցանկացած էլեկտրական պոտենցիալի նման միշտ չափվում է երկու կետերի միջն: Գոյություն ունի էՈՒԳ-ի գրանցման երկու եղանակ` երկբնեռ ն միաբնեռ: Երկբնեռ արտածման ժամանակ գրանցվում է երկու ակտիվ էլեկտրոդների միջն պոտենցիալների տարբերությունը: Այս մեթոդը կիրառվում է կլինիկայում ուղեղում ախտահարված օջախի տեղակայման (լոկալիզացիայի) որոշման համար, որը սակայն թույլ չի տալիս որոշել` ինչպիսի տատանումներ են ծագում յուրաքանչյուր էլեկտրոդի տակ ն ինչպիսին են դրանց տատանասահմանային բնութագրերը: Հոգեֆիզիոլոգիայում համընդհանուր տարածում ունի միաբնեռ արտածման մեթոդը: Վերջինիս դեպքում գրանցվում է գլխի մակերեսի տարբեր կետերի միջն պոտենցիալների տարբերությունը` որնէ մեկ անտարբեր (ինդիֆերենտ) կետի նկատմամբ: Որպես անտարբեր կետ` ընտրում են գլխի կամ դեմքի այն շրջանը, որում էլեկտրական գործընթացները նվազագույնն են ն կարող են համարվել զրոյին հավասար. սովորաբար դա ական58

ջաբլթակն է կամ գանգի պտկաձն ելունը: Այս դեպքում գանգամաշկին դրված էլեկտրոդից գրանցվում են ուղեղի որոշակի հատվածի պոտենցիալի փոփոխությունները: Արտածող էլեկտրոդներ կարելի է տեղադրել գլխի մակերեսի ամենատարբեր հատվածներում` հաշվի առնելով դրանց վրա գլխուղեղի այս կամ այն շրջանների ուրվագծերը: Տարբեր երկըրների լաբորատորիաներում գլխի տարբեր չափեր ունեցող մարդկանցից ստացված էլեկտրաուղեղագրական արդյունքների համաձայն ստեղծվել է էլեկտրոդների տեղադրման միասնական կայուն համակարգ` «10-20» համակարգ: Ըստ այս համակարգի` փորձարկվողի մոտ կատարում են հետնյալ չափումները` ա) գանգի երկայնական չափ. գանգի երկայնքով չափում են քթարմատի փոսիկի ն ծոծրակային թմբի միջն եղած հեռավորությունը, բ) գանգի լայնական չափ. չափում են երկու ականջների արտաքին լսանցքերի միջն գանգի գագաթակետով (վերտեքսով) անցնող հեռավորությունը, գ) նույն կետերով չափված գլխի շրջանագծի երկարությունը: Չափված հեռավորությունները բաժանում են ինտերվալների, ընդ որում չափման կետից սկսվող յուրաքանչյուր ինտերվալի երկարությունը կազմում է գանգի համապատասխան չափի 10, իսկ մնացած ինտերվալները կազմում են 20-ը: Ունենալով այս հիմնական չափերը` գանգի մակերեսը կարելի է բաժանել ցանցի տեսքով, որի գծերի հատման կետերում դրվում են էլեկտրոդները (նկ. 12): Միջին գծով տեղադրված էլեկտրոդները տարբերվում են շ-ցուցիչով, գլխի ձախ կեսից արտածումներն ունեն կենտ ինդեքսներ, աջ կեսից` զույգ: «10-20» համակարգում կիրառում են հետնյալ արտածումները. ճակատային (Է1, Է2, Է3, Է4, ԷZ), ճակատային բնեռներ (Էք1, Էք2) կենտրոնական (Շ1, Շ2, Շ3, Շ4, ՇZ), գագաթային (Ք1, Ք2, Ք3, Ք4, ՔZ), քունքային (11, 12, 13, 14, 15, 16), ծոծրակային (Օ1, Օ2, ՕZ):

Նկար 12. Գանգի վրա էլեկտրոդների տեղադրման գծապատկերը: Ա, Դ - տեսքը վերնից Գ -տեսքը առջնից, Բ - տեսքը աջ կողմից:

Ուղեղի ակտիվությունն ուսումնասիրելիս կարնոր նշանակություն ունի ուղեղի տարբեր շրջաններում միաժամանակ գրանցվող կենսաէլեկտրական պոտենցիալների համեմատական վերլուծությունը: Այսպես, Մ. Ն. Լիվանովը հայտնաբերել է մարդու մոտ հոգեբանական տարբեր թեստերի լուծման ժամանակ որոշակի ռիթմի հաճախականության դիապազոնում (հաճախ թետա-ռիթմի) պոտենցիալների տարածական համաժամանակեցման զարգացման երնույթը: Համակարգչային ծրագրերի միջոցով հաշվարկելով էՈՒԳ-ի տատանասահմանը յուրաքանչյուր հաճախականության սահմաններում (ալֆա-, բետա-, թետա-, դելտա-)` կարելի է ակնառու պատկերացում ստանալ` ուղեղի ո՞ր բաժնում ն ի՞նչ աստիճանով է արտահայտված տատանման այս կամ այն հաճախականությունը, այս կամ այն պոտենցիալը: Կոհերենտությունը (համաձայնեցվածությունը) համաժամանակեցման աստիճանն է, որը հիմնված է ուղեղի տարբեր շրջանների ամբողջացման գնահատման վրա յուրաքանչյուր փորձարկվողի համար` ըստ ամբողջ հաճախական դիապազոնի միջինացված հաճախականության: Համաձայն Մ. Ն. Լիվանովի` համաժամանակեցումը պայմաններ է ստեղծում կեղնի շրջաննե60

րի միջն գործառական կապի հաստատման համար, ն հավանաբար, հանդիսանում է այդ կապի արտահայտությունը: Մ. Ն. Լիվանովը առաջ քաշեց մի գաղափար, համաձայն որի` կեղնային տարբեր շրջաններում էՈՒԳ միննույն հաճախականության ռիթմերի առկայությունը, այսինքն` դրանց ճշգրիտ համընկնումը (համաժամանակեցումը), ըստ այդ հաճախականության ցույց է տալիս այդ շրջանների միջն գործառական կապի գոյությունը: Հիմնվելով Մ.Ն. Լիվանովի համաժամանակեցման այդ գաղափարին` Ա. Մ. Իվանիցկին մշակել է ներկեղնային կապերի քարտեզավորման մեթոդը` ըստ հրահրված պոտենցիալների ցուցանիշների: Այս մեթոդը թույլ է տալիս ախտորոշել այնպիսի հիվանդություններ, որոնք հիմնականում կապված են ոչ թե ուղեղի որոշակի կառուցվածքների ախտահարման հետ, այլ այդ կառուցվածքների միջն կապերի խախտման` գործառական ապաամբողջացման հետ:

2.3. Հրահրված պոտենցիալներ Հրահրված պոտենցիալները (ՀՊ) ԿՆՀ-ի ցանկացած բաժնում արտաքին ազդեցության տակ ի հայտ եկող ն այդ ազդեցության հետ հարաբերականորեն խիստ ժամանակային կապ ունեցող պոտենցիալի տատանումներն են: ՀՊ-ները «ֆոնային» էՈՒԳ-ից հատուկ մեթոդներով առանձնացվող էլեկտրաֆիզիոլոգիական երնույթներ են:Գլխի մակերեսից դրանք գրանցվում են նույն մեթոդների օգնությամբ, ինչպիսիք օգտագործվում են ուղեղի կենսաէլեկտրական ակտիվության` էՈՒԳ-ի գրանցման համար: Սակայն ՀՊ-ների գրանցման մեթոդի հիմնական տարբերությունը էՈՒԳ-ի մեթոդից կայանում է նրանում, որ այս դեպքում փորձարկվողին անհրաժեշտ է ներկայացնել կրկնվող միանման զգայական ազդակներ` լույսի առկայծումներ, տեսողական պատկերներ, մատնազարկեր, տոներ կամ բարդ լսողական ազդակներ, շոշափական կամ էլեկտրական գրգռումներ: էՈՒԳ-ում գրանցվող պոտենցիալների տատանումներն ու61

ղեղի ինքնածին կամ ֆոնային ակտիվության դրսնորումներն են: Դրանք առաջանում են անընդհատ` անկախ որնէ արտաքին ազդեցության: Մարդու մոտ արտաքին ազդակներին պատասխանների տատանասահմանը, որպես կանոն, քիչ է էՈՒԳ-ի ինքնածին տատանումների տատանասահմանից: Այդ պատճառով էՈՒԳ-ի ֆոնին առանձին պատասխաններն աննկատելի են: ՀՊների գրանցումը հնարավոր դարձավ` շնորհիվ աղմուկից ազդակի առանձնացման հատուկ եղանակների: Առավել հաճախ օգտագործվում է միանման պատասխանների միջինացման եղանակը, որն առաջին անգամ օգտագործել է 1951 թ. Դաուսոնը: Այսպիսով, ՀՊ-ն ուղեղի այն ակտիվությունն է, որը կապված է արտաքին միջավայրի իրադարձությունների (օրինակ` տարբեր ազդակների հրահրման), փորձարկվողի վարքի (օրինակ` շարժողական ակտիվության) ն նրա հոգեբանական կարգավիճակի (օրինակ` սպասումի կամ որոշում ընդունելու) հետ: ՀՊ-ն մի կողմից արտացոլում է ուղեղի ակտիվությունը, մյուս կողմից` վարքի ն ընթացիկ հոգեբանական վիճակի բնութագրերը: Այն ՀՊ-ները, որոնք կապված են միջավայրի իրադարձությունների հետ, անվանում են միջավայրի իրադարձությունների հետ կապված պոտենցիալներ (ԻԿՊ): Միջինացված ՀՊ-ն կորագիծ է, որը կարելի է նկարագրել որպես տատանումների (ալիքների) կամ տատանասահմանների արժեքների հաջորդականություն: ՀՊ-ի ձնաբանությունում առանձնացվում են ալիքներ ն բաղադրիչներ, որոնք միշտ չէ, որ համընկնում են ն կարող են ժամանակի մեջ փոխադարձ վերածածկվել: Ալիքի կամ բաղադրիչի որոշման համար օգտագործում են (նկ. 13)` տատանասահմանաժամանակային բնութագրեր.

Նկար 13. Լսողական ՀՊ-ի սխեման (ՔiՇtօո, Էi//ard, 1974): Ութ փորձարկվողների միջին տվյալները ներկայացված են առանձին գագաթների ճանաչման համար: Ուշադրություն դարձրեք ժամանակի լոգարիթմական սանդղակի վրա, որի պատճառով միջինացված հրահրված պոտենցիալի ձնը մի փոքր անսովոր է թվում:

- բաղադրիչի գաղտնի շրջանը (մվրկ-ներով)` այն ժամանակահատվածը, որն անցնում է արտաքին ազդակի օգտագործման պահից մինչն տվյալ բաղադրիչի ի հայտ գալը - «գագաթից-գագաթ» տատանասահմանը (ք6ak-tօ-ք6ak aոք/itսd6) (մՎ-րով) - բնեռականությունը` «զրոյական գծից»` (ԵaՏ6 /iո6) դրական (Ք) ն բացասական (N) շեղումները: Յուրաքանչյուր բաղադրիչ բնութագրելու համար ընդունված է օգտագործել պայմանական նշաններ, որոնք ցույց են տալիս դրա բնեռականությունը ն գաղտնի շրջանը, օրինակ` Ք100, N200 պայմանական նշանները, ընդ որում թվերը նշանակում են տվյալ բաղադրիչի գաղտնի շրջանի տնողությունը: Օգտագործում են նան նշումներն` ըստ կարգաթվի (օրինակ` Ք1, N1, Ք2.....Ք3 ն այլն): - ալիքի տնողությունը (մվրկ-ներով): - տատանասահմանների բաշխումը` ըստ տարբեր կեղնային շրջանների (Է3-4, 13-4 ն այլն):

Ուղեղի դանդաղ էլեկտրական ակտիվության ուսումնասիրությունների առավել հետաքրքիր ն նշանակալի արդյունքներից է պոտենցիալների տարբեր տիպերի առանձնացումը, որոնք ունեն մենահատուկ տատանասահմանաժամանակային բնութագրեր, բաղադրիչային կազմ, տեղագրություն ն ըստ ժամանակի` կապված են արտաքնապես դիտվող վարքի որոշակի իրադարձությունների հետ (ԻԿՊ): Չնայած որ ներկայումս համընդհանուր ընդունված դասակարգում գոյություն չունի, կարելի է առանձնացնել դանդաղ պոտենցիալների դասակարգման որոշ սկզբունքներ: Նախ ն առաջ դա պոտենցիալների ամենաընդհանուր ն որոշակի իմաստով սկզբնական բաժանումն է արտածին (էկզոգեն) ն ներսածին (էնդոգեն) պոտենցիալների: Լայն տարածում ունի նան ՀՊ-ների դասակարգումը` ըստ արտաքնապես դիտվող վարքի իրադարձությունների հետ նրանց կապի: Համաձայն այդ դասակարգման` առանձնացնում են ըստ գրգռման հետ կապի` տեսողական, լսողական, մարմնազգայական ՀՊ-ներ: ըստ շարժողական ակտիվության հետ կապի` շարժողական: ըստ բարդ հոգեկան երնույթների հետ կապի` երկար գաղտնի շրջանով ՀՊ-ներ: Հարկ է նշել նան «ներսածին բացասական ալիքների» դասակարգումը` ըստ փորձարարական իրավիճակների, որոշակի հոգեկան գործառույթների իրականացման հետ բացասական պոտենցիալների հետ մենահատուկ կապի: Վերը նշված դասակարգումների առանձնահատկություններից մեկն այն է, որ հոգեկան գործառույթները, որոնց համապատասխան առանձնացվում ն անվանվում են ՀՊ-ների դասերը, իրենցից ներկայացնում են ամբողջական վարքի նկարագրման կամային տեսանկյուններ: Պոտենցիալների դասակարգումները, որոնց հիմքում ընկած է հոգեկան գործընթացների ն պոտենցիալների ենթադրվող համապատասխանությունը, օժտված են այդ հոգեկան գործընթացների առանձնահատկություններով: Դիտարկենք վերը նշված ՀՊ-ների որոշ տիպերը` Տեսողական ՀՊ-ները գրանցվում են տեսողական ազդակի`

լույսի առկայծումների կամ որնէ պատկերի (երկրաչափական կամ առարկայական) ներկայացման իրավիճակում: Դրանք առավելապես արտահայտված են գագաթային ն ծոծրակային արտածումներում (Ք3, Ք4, Օ1, Օ2, ՕZ): Ամենավաղ պատասխաններն ունեն 40 մվրկ գաղտնի շրջան (ԳՇ): Լսողական ՀՊ-ները գրանցվում են լսողական ազդակի (տարբեր հաճախության, ուժգնության ն տնողության տոների) ներկայացման իրավիճակում: Խթանումից հետո մինչն 15 մվրկ միջակայքում զարգացող, 0,1-0,5 մՎ տանանասահմանով ութ ալիքների համալիրը, որն առավելապես արտահայտված է վերտեքսում (ՇZ), կոչվում է ուղեղաբնի լսողական պոտենցիալ: Ենթադրվում է, որ այս ալիքներն արտացոլում են հրահրված ակտիվությունը լսողական անալիզատորի կառույցներում, այն է` լսողական նյարդից մինչն տեսաթմբի միջին ծնկաձն մարմինը: Միջին (ԳՇՀ30-50 մվրկ) ն երկար (ԳՇՀ80 մվրկ) գաղտնի շրջաններով տատանումներն առավելապես արտահայտված են կենտրոնական, ճակատային ն հետկենտրոնական արտածումներում: Մարմնազգայական ՀՊ-ները գրանցվում են ծայրամասային նյարդերի մեխանիկական կամ էլեկտրական մաշկաթափանց խթանման իրավիճակում: Ամենավաղ պատասխանները գրանցվում են 15 մվրկ-ից սկսած: Առավելագույն տատանասահմանով ալիքները տեղայնացված են հակադիր կիսագնդերի կենտրոնական ն գագաթածոծրակային արտածումներում:

Շարժումների կատարման հետ կապված պոտենցիալներ կամ «շարժողական պոտենցիալ»: ՀՊ-ների այս դասին պատկանում են այն միջինացված պոտենցիալները, որոնք համապատասխանում են կամային շարժումներին: Շարժումը սկսվելուն նախորդում է մոտ 1 վրկ միջակայքում զարգացող դանդաղ բացասական շեղում`պատրաստակամության պոտենցիալ, որն առաջին 500 մվրկ-ի ընթացքում երկկողմ-համաչափ է ներկայացված հարկենտրոնական ն գագաթային արտածումներում, իսկ հաջորդ 500 մվրկ-ում առավել լավ է արտահայտված կենտրո65

նական արտածումներում, որոնք հակադիր են մարմնի շարժվող մասին: Պատրաստականության պոտենցիալը ավարտվում է շարժումը սկսվելուց 150 մվրկ առաջ` կարճ դրական տատանումով: Հաջորդող բացասականությունը (շարժողական պոտենցիալը) ժամանակի առումով համընկնում է շարժման սկզբի հետ ն առավելապես արտահայտված է մարմնի շարժվող կողմին հակադիր կենտրոնական ն հարկենտրոնական շրջաններում:

Պայմանական բացասական ալիքը (ՊԲԱ) կամ սպաՆկար 14. ալիքը:

Պայմանական

բացասական

սումի ալիքը (առաջին անգամ գրանցվել է Ու. Գրեյ I ն II - մատնազարկերի ն լույսի առկայծումների մեկուսացված ազդեցության նկատմամբ հակազՈւոլտերի կողմից 1964 թ.) դումը: III - մատնազարկի ն լույսի առկայծման համակցգրանցվում է երկու ազդակված ազդեցության նկատմամբ հակազդումը: I/ - Է-ալիքը (սպասումի ալիքը), երբ փորձարկների ներկայացման իրավիվողին առաջարկվում էր սեղմել կոճակը լույսի ճակում: Առաջինը նախազառկայծման ի հայտ գալու պահին` ընդհատելով դրանք: գուշացնող է, իսկ երկրորդը` 1-մատնազարկ: 2-լույսի առկայծումներ: 3- ընդհատված լույսի առկայծումներ: 4-Է-ալիք: հրամայական, այսինքն` ծառայում է որպես հանձնարարված գործողության սկզբի ազդանշան (նկ. 14): Խթանումների միջն առկա միջակայքում դիտվում է պոտենցիալի դանդաղ բացասական շեղում, որը սկսվում է նախազգուշացնող ազդանշանից մոտավորապես 400 մվրկ հետո ն ավարտվում բարձրալայնույթ դրականությամբ հրամայական ազդանշանից հետո: ՊԲԱ-ն գործառական կապի մեջ է ակտիվության կողմնորոշիչ բաղադրիչի ն շարժման պատրաս66

տակամության հետ, որոնց հիմքում ընկած են ուշադրության կենտրոնացման գործընթացները: Ենթադրվում է, որ ՀՊ-ի բաղադրամասերն արտահայտում են ուղեղի` համապատասխան հոգեկան գործառույթներ իրականացնող կառույցների մենահատուկ գործառույթները ն ունեն որոշակի գործառական նշանակություն: Պոտենցիալների տարբեր տիպերի (օրինակ` ՀՊ-ներ, շարժման հետ կապված պոտենցիալներ, պայմանական բացասական ալիք ն այլն) ավանդական առանձնացումը ենթադրում է հատուկ փորձարարական միջոցառումների կիրառում: Մեթոդապես այն իրականացվում է` փորձի խիստ ընթացակարգեր ն հստակ կանոնակարգեր օգտագործելով: Այսինքն` հաշվի է առնվում խնդրի հետ կապը, որը կանխորոշում է ուղեղի որոշակի կառույցների ն համապատասխան հոգեկան գործառույթների ներառումը: Ըստ ՀՊ-ի տատանասահմանների տեղադրության` կարող է բացահայտվել ուղեղի այն կառուցվածքը, որը հանդիսանում է այդ տատանման տեղային աղբյուր: Ըստ տատանման ԳՇ-ի` կարող է հայտնաբերվել ժամանակը, որն անհրաժեշտ է նյարդային գործընթացի անցկացման ն զարգացման համար, ըստ բնեռականության` գրգռման կամ արգելակման գործընթացի առկայությունը, որի ուժգնությունը կարող է արտահայտվել ալիքի տատանասահմանում: ՀՊ-ների հոգեբանական համահարաբերականների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ 1) միննույն ՀՊ-ը կապված է հոգեբանական շատ գործընթացների հետ, 2) միննույն հոգեբանական գործընթացները կապված են տարբեր ՀՊ-ների հետ: Այսպես օրինակ, Ք300-ի տատանասահմանը, ԳՇ-ը ն տեղադրությունը կապված են որոշման ընդունման, սպասումի, կողմնորոշման հակազդումների, խթանիչի նշանակության, վստահության սուբյեկտիվ աստիճանի, համեմատության գործընթացների, գիտակցված ն չգիտակցված գործընթացների հետ: Միննույն ժամանակ, ուշադրության գործընթացը ազդում է ՀՊ-ի վաղ ն ուշ

բաղադրամասերի բնութագրերի, Ք300-ի, ՊԲԱ-ի ն պատրաստակամության պոտենցիալի վրա: ՀՊ-ի ուղեղային ակունքների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել հետնյալը. - գլխի մակերեսից գրանցված ՀՊ-ի ցանկացած տատանում իրենից ներկայացնում է կեղնային ն ենթակեղնային բազմաթիվ կառույցների ակտիվության արտացոլում, - ՀՊ-ի տարբեր տեսակներին համապատասխանում են ուղեղի ակտիվ շրջանների վերածածկվող համախմբեր: ՀՊ-ի ակունքների տեղակայումը հստակ որոշելու նպատակով առանձին նյարդաբջիջների ակտիվության գրանցման կիրառմամբ իրականացված փորձերը բացահայտել են, որ վարքաձնին ուղեկցող ՀՊ-ի ցանկացած տատանման համապատասխանում է նյարդաբջիջների ակտիվացում բազմաթիվ կառույցներում: Այսպիսով, ՀՊ-ի յուրաքանչյուր տատանում կամ բաղադրամաս ուղեղային բազմաթիվ կառույցների համընթաց ակտիվության էլեկտրական արտահայտումն է:

2.4. Մագնիսաուղեղագրություն Ուղեղի ակտիվությունը մեծաքանակ նյարդաբջիջների միաժամանակյա ակտիվությունն է, որն ուղեկցվում է մագնիսական դաշտեր ստեղծող թույլ էլեկտրական հոսանքներով: Ոչ հպումային եղանակով այդ դաշտերի գրանցումը թույլ է տալիս ստանալ, այսպես կոչված, մագնիսաուղեղագիր (ՄՈՒԳ): ՄՈՒԳ-ը գրանցվում է գերհաղորդիչ քվանտային ինտերֆերենցիոն սարքի` մագնիտոմետրի օգնությամբ: Ենթադրվում է, որ եթե էՈՒԳ-ն ավելի շատ կապված է գլխուղեղի կեղնի մակերեսի հարաբերությամբ շառավղային հոսանքի աղբյուրների (դիպոլների) հետ, որոնք դրսնորվում են ուղեղի գալարների մակերեսին, ապա ՄՈՒԳ-ն ավելի շատ կապված է հոսանքի տանգենցիալ ուղղվածությամբ աղբյուրների հետ, որոնք առկա են ակոսներ գոյացնող

կեղնային շրջաններում: Նկատի ունենալով, որ ակոսներում ն գալարներում գլխուղեղի կեղնի մակերեսը մոտավորապես նույնն է, կասկած չի առաջանում, որ ուղեղի ակտիվության ուսումնասիրություններում ՄՈՒԳ-ի դերը համադրելի է էՈՒԳ-ի հետ: էլեկտրական ն մագնիսական դաշտերը փոխուղղահայաց են, ուստի երկու դաշտերի միաժամանակյա գրանցմամբ կարելի է փոխլրացնող տեղեկություն ստանալ այս կամ այն պոտենցիալների ծագման ելակետային աղբյուրի մասին: ՄՈՒԳ-ը կարելի է ներկայացնել որպես մագնիսական դաշտերի հետագիծ կամ կորագիծ գանգի մակերեսի վրա. այն արտացոլում է գանգամաշկի որոշակի կետում մագնիսական դաշտի փոփոխության հաճախությունը ն տատանասահմանը: ՄՈՒԳ-ը լրացնում է ուղեղի ակտիվության մասին էՈՒԳ-ի միջոցով ստացվող տեղեկատվությունը:

2.5. Ուղեղի քարտեզավորման մեթոդներ Ուղեղի հետազոտման ժամանակակից գործիքային մեթոդները թույլ են տալիս հասկանալ խորքային ուղեղային գործընթացները նորմայում ն հոգեախտաբանության ժամանակ: 80-ական թվականներին համակարգչային տեխնիկայի զարգացման հետ մեկտեղ հնարավորություն ընձեռվեց էլեկտրական դաշտերն ուրվագծել գլխի մակերեսին, ինչը սկիզբ դրեց մարդու ուղեղային կառուցվածքների ն գործառական գործընթացների քարտեզավորման (Եraiո ոaքքiոց, ո6սrօiոaցiոց) մեթոդների զարգացմանը: Ուղեղի քարտեզավորում է կոչվում ուղեղի բազմաթիվ շրջանների ակտիվության միաժամանակյա արտացոլումը, որը թույլ է տալիս տեսայնացնել ն գնահատել այդ դաշտերի ակտիվացվածության մակարդակների տարբերությունները: Ուղեղի քարտեզավորումը կիրառում են այնպիսի գործընթացների հետազոտությունների համար, ինչպիսիք են` ուշադրությունը, հիշողությունը, մտածողության տարբեր ձները:

Երբ քարտեզավորման համար օգտագործում են ուղեղի դանդաղ էլեկտրական ակտիվության արտածումները, ստացվող պատկերը արտացոլում է էլեկտրական դաշտերի անընդհատ փոփոխվող բաշխումը գլխի մակերեսով: Քարտեզավորման ժամանակ հետազոտվում են էՈՒԳ-ի ռիթմերի հաճախականության սպեկտրալ հզորությունները հանգստի վիճակում ն ճանաչողական փորձում (մտավոր հաշվարկ, տարածական երնակայություն ն այլն), որն ուղղված է մեկ կամ երկու կիսագնդերի տարբեր շրջանների փոխազդեցության ուսումնասիրությանը: Ուղեղի քարտեզավորման հիմնական ժամանակակից մեթոդներին են դասվում ռենտգենյան շերտագրական մեթոդները (նկ. 15), որոնք բացահայտում են ուղեղային հյուսվածքի կառուցվածՆկար 15. Համակարգչային շերտագրություն: I-սարքի գծապատկերը: II-համակարգչային շերտաքային փոփոխություննեգիր (երնում է ախտահարման մեծ օջախ ձախ կիսագնդի միջին ն հետին բաժիններում): րը` համակարգչային շեր1- ճառագայթներ: 2-գլուխ: 3- դեդեկտորներ: տագրությունը (ՀՇ) ն մագնիսառեզոնանսային շերտագրությունը (ՄՌՇ): գործառական շերտագրական մեթոդները, որոնք գնահատում են ԿՆՀ-ի գործառական վիճակը` պոզիտրոնաէմիսիոնային շերտագրությունը (ՊէՇ), համակարգչայնացված էլեկտրաուղեղագրական տեղագրությունը (ՀէՏ), ինչպես նան տեղային ուղեղային արյունահոսքի (ՏՈՒԱՀ) արագության վերլուծությունը, որը կարելի է ուսումնասիրել միալուսամասնիկային էմիսիոնային համակարգչային շերտագրությամբ (ՄէՀՇ): Հետազոտման շերտագրական մեթոդների էությունն արհեստական եղանակով ուղեղի շերտակտրվածքների ստացումն է: Շերտագրման ընդհանուր սկզբունքը ձնակերպել է ավստրիացի ֆիզիկոս Ջ. Ռոդոնը 1927 թ.: Նա ապացուցել է, որ առարկայի շերտակտրվածքների բազմաթիվ պատկերներով կարելի է

վերականգնել դրա ամբողջ կառուցվածքը ն ստանալ դեռնս չըստացված շերտակտրվածքների պատկեր: Շերտագրման ժամանակ կատարվող գործողություններն անվանում են Ռոդոնի ուղիղ ն հակադարձ վերափոխումներ: Ռոդոնի ուղիղ վերափոխումը առարկայի նկարագրումն է բազմաթիվ պատկերներով, իսկ առարկայի ամբողջ ներքին կառուցվածքի վերականգնումն ըստ պրոյեկցիաների հավաքածուի` կոչվում է հակադարձ վերափոխում: Մագնիսառեզոնանսային շերտագրությունը (ՄՌՇ): Մագնիսամիջուկային ռեզոնանսի (ՄՄՌ) օգնությամբ այս կամ այն օրգանի հյուսվածքի պատկերը ստանալու համար մարդուն տեղավորում են գլանաձն խողովակի մեջ, որն ունի երկրի մագնիսական դաշտը 30 000 անգամ գերազանցող հաստատուն մագնիսական դաշտ: Այդ դաշտում օրգանների հյուսվածքների պրոտոնները սկսում են տատանվել այնպիսի հաճախականությամբ, որը համեմատական է մագնիսական դաշտի լարվածությանը: Եթե այդ ժամանակ մարմնին ուղղեն ռադիոալիքներ, ապա հյուսվածքների պրոտոնները կկլանեն դրանց էներգիան տատանման հաճախականությամբ: Ռադիոալիքների ազդեցության ավարտից հետո կորիզները ճառագայթում են կլանված էներգիան ն վերադառնում նախկին հավասարակշռված վիճակի: Հյուսվածքների կորիզների ճառագայթված էներգիան գրանցվում է որպես մագնիսառեզոնանսային ազդանշան (ՄՄՌ-ազդանշան): Փորձարկվողին շրջապատող մակածման (ինդուկտիվության) կոճում առաջանում է էլեկտրաշարժիչ ուժ (էԼՇՈՒ), որի տատանային (ամպլիտուդային) ու հաճախական սպեկտրը ն ժամանակի ընթացքում փոփոխական չափանիշները տեղեկատվություն են տալիս անդրադարձող ատոմային կորիզների տարածական խտության ն այլ չափանիշների մասին, որոնք հատուկ են միայն մագնիսամիջուկային ռեզոնանսին: Համակարգչային մշակումից հետո այս տեղեկատվությունը վերածվում է ՄՄՌ-պատկերի, որը բնորոշում է քիմիապես համարժեք կորիզների խտությունը, ՄՄՌ թուլացման ժամանակը, հեղուկի (արյան) հոսքի ա71

րագությունների բաշխումը, մոլեկուլների թափանցումը (դիֆուզիան) ն նյութափոխանակության կենսաքիմիական գործընթացները (նկ. 16): ՄՄՌ-պատկերների հակադրականությունը (կոնտրաստը) կարելի է մեծացնել, եթե օրգանիզմ ներարկվեն պարամագնիսական տարբեր նյութեր: ՄՌՇ-մեթոդները Նկար 16. ՄՌՇ-պատկերը խոսքային ակթույլ են տալիս հետնել օրտիվացման ժամանակ: Պատկերում հստակ երնում է Բրոկայի կենտրոնի գանիզմից ատոմային այնտեղակայությունը (ցույց է տրված սլաքով): պիսի կորիզների մուտքին և Գծապատկերը ցույց է տալիս ՄՌ-ազդակի կախվածությունը ժամանակից` հիվանդի ակտիվ ելքին (օրինակ ֆտոր-19), ո(սլաքի սկիզբը) ն հանգիստ (սլաքի ավարտը) վիճակներում: րոնք նորմալ պայմաններում կամ բացակայում են օրգանիզմում, կամ պարունակվում են չնչին քանակությամբ: Պոզիտրոնաէմիսիոնային շերտագրությունը (ՊէՇ): Այս մեթոդի հիմքում ընկած է հատուկ սարքի օգնությամբ (ՊէՇ սփռիչի (սքաների)) ուղեղում նյութափոխանակության ակտիվությանը մասնակցող քիմիական զանազան նյութերի բաշխվածության հետազոտման հնարավորությունը: Այդ նպատակով օգտագործվում են կենսաօրգանական միացությունների մոլեկուլների կազմի մեջ մտնող տարրերի կարճակյաց ռադիոիզոտոպներ: Պոզիտրոնային ճառագայթման ցածր էներգիան ապահովում է ՊէՇ պատկերների բարձր տարածական թույլատրողականությունը: Տեղային ուղեղային արյունահոսքի չափում: Ուղեղային հյուսվածքը չունի սեփական էներգետիկ պաշարներ ն կախված է արյամբ մատակարարվող թթվածնի ն գլյուկոզի անմիջական ներհոսքից: Այդ իսկ պատճառով տեղային արյունահոսքի ավելացումը կարող է օգտագործվել որպես տեղային ուղեղային ակտիվության անուղղակի ցուցանիշ: Մեթոդը մշակված է 50-60-ա72

կան թվականների սկզբին: Այն հիմնված է ուղեղի հյուսվածքից քսենոնի կամ կրիպտոնի իզոտոպների (իզոտոպային կլիրենս) կամ էլ ջրածնի ատոմների (ջրածնային կլիրենս) արտալվացման արագության չափման վրա: Ռադիոակտիվ նիշի լվացման արագությունը ուղղակիորեն կապված է արյունահոսքի ուժգնության հետ: Որքան արագ է արյունահոսքը ուղեղի տվյալ հատվածում, այնքան ավելի արագ այդտեղ կընթանա ռադիոակտիվ նիշի կուտակումը ն օրգանիզմից դուրս բերումը: Արյունահոսքի ավելացումը համահարաբերակցվում է ուղեղի մետաբոլիկ ակտիվության մակարդակի աճի հետ: Նիշի գրանցումը կատարվում է բազմաուղի գամմա-խցիկի միջոցով: Օգտագործում են հատուկ թըրթըռական (սցինտիլյացիոն) տվիչներով (մինչն 254 հատ) սաղավարտագլխարկ: Կիրառում են իզոտոպների ներմուծման երկու մեթոդ: Ինվազիվ մեթոդի դեպքում իզոտոպը ներարկում են քնային զարկերակի մեջ: Գրանցումը սկսում են ներարկումից 10 վ. հետո ն շարունակում 40-50 վ. ընթացքում: Այս մեթոդի թերությունն այն է, որ կարելի է հետազոտել միայն այն կիսագունդը, որը սնուցվում է համապատասխան քնային զարկերակով: Բացի այդ, կեղնի ոչ բոլոր շրջաններն են մատակարարվում քնային զարկերակներով: Առավել լայն տարածում է ստացել տեղային արյունահոսքի չափման ոչ ինվազիվ մեթոդը: Այս դեպքում իզոտոպը ներմուծվում է շնչառական ուղիներով: Մարդը մեկ րոպեում ներշնչում է քսենոն-133 իներտ գազի շատ փոքր քանակություն, ապա շնչում նորմալ մթնոլորտային օդ: Շնչառական համակարգի միջոցով իզոտոպն անցնում է արյան հունի մեջ ն հասնում ուղեղ: Նշադրված իզոտոպն ուղեղային հյուսվածքից դուրս է գալիս երակային արյունով ն վերադառնում թոքեր ու արտաշնչվում: Իզոտոպի լվացման արագությունը կիսագնդերի մակերեսի տարբեր կետերում վերափոխվում է տեղային արյունահոսքի արժեքների ն ներկայացվում ուղեղի մետաբոլիկ ակտիվության քարտեզի տեսքով: Ի տարբերություն ինվազիոն մեթոդի` այս դեպքում նիշը տարածվում է երկու կիսագնդերի վրա:

Տեղային ուղեղային արյունահոսքի չափման մեթոդն արդյունավետ է լարումային փոփոխությունների գնահատման կամ ֆոնային ուղեղային ակտիվության բնութագրման համար ն սակավ պիտանի է դրա դինամիկայի ուսումնասիրման համար:

2.6. Վեգետատիվ հակազդումների գրանցումը Հոգեֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունների ի հայտ գալու պահից լայնորեն կիրառվում են վեգետատիվ հակազդումների ուսումնասիրությունները` անոթային հակազդումների, սրտի կծկումների հաճախության, արյան ճնշման, մաշկի հաղորդականության փոփոխությունների ն այլն: Այդ ուսումնասիրությունները հնարավորություն են տալիս պատկերացում կազմել անձի վեգետատիվ ուղղվածության, սիմպաթիկ կամ պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգի գերակշռման, գործառական վիճակի շեղումների (քնից մինչն սթրես միջակայքում) մասին: Վեգետատիվ ցուցանիշներից առավել փոփոխական են սիրտ-անոթային համակարգի ցուցանիշները: Սիրտ-անոթային համակարգ: Հոգեֆիզիոլոգիական վաղ հետազոտություններում սիրտ-անոթային համակարգի աշխատանքի ցուցանիշները կիրառվում էին որպես ընդհանուր ակտիվացման մակարդակի ցուցանիշներ: Սիրտ-անոթային համակարգի աշխատանքի հիմնական ցուցանիշներն են. սրտի ռիթմը` սրտի կծկման հաճախությունը, սրտի կծկման ուժը, սրտի րոպեական ծավալը, զարկերակային ճնշումը, արյունահոսքը: Նշված բոլոր ցուցանիշները փոխկապակցված են: Չափումների ժամանակակից տեխնիկայի պայմաններում հոգեֆիզիոլոգիայի համար առավելագույն նշանակություն ունեն սրտի ռիթմը, զարկերակային ճնշումը ն արյունահոսքի ծավալը: Սրտի ռիթմի

փոփոխությունը օրգանիզմի համընդհանուր գործառական հակազդումն է` ի պատասխան արտաքին միջավայրի ցանկացած ներգործության: Սրտի էլեկտրական ակտիվության գրանցումն իրագործվել է էյտհովենի կողմից 1903 թ. ն անվանվել էլեկտրասրտագրություն (էՍԳ): էՍԳ-ն սրտամկանի կծկման հետ կապված էլեկտրաֆիզիոլոգիական գործընթացների գրանցումն է: Նկ. 17-ում ցույց են տրված դրդման հաղորդման ուղիներն առողջ սրտի կծկման դեպքում: Դրդումը ծագում է ծոց-նախասրտային հանգույցում, տարածվում նախասրտերով ն պարպում առաջացնում նախասիրտ-փորոքային հանգույցում: Այստեղից դրդումը Հիսի խրձերով ն Պուրկինեի թելերով արագ հաղորդվում է փորոքներին ու վերջիններս կծկվում են: էՍԳ-ի գրանցման համար կիրառում են երեք ստանդարտ արտածումներ մարմնի մակերեսին էլեկտրոդների տեղադրության միջոցով. առաջին արտածումը` աջ ն ձախ ձեռքերին, երկրորդը` աջ ձեռքին ն ձախ ոտքին, երրորդը` ձախ ձեռքին ն ձախ ոտքին: Բացի ստանդարտ արտածումներից` կիրառում են նան արտածում կրծքավանդակի տարբեր կետերից` սրտի շրջանում, ինչպես ն միաբնեռ կամ բազմաբնեռ արտածումներ: Մարդու էՍԳ-ը բաղկացած է դրական ն բացասական հինգ տատանումներից` ատամիկներից, որոնք համապատասխանում են սրտի գործունեության ցիկլին (նկ. 17): Դրանք նշանակում են լատինական տառերով` Ք-ից մինչն 1: Միջատամիկային միջակայքներն անվանում են հատույթներ, իսկ ատամիկի ն հատույթի միասնությունը` միջադադար:

Նկար 17. էՍԳ ն սրտամկանի էլեկտրական գործընթացները:

ԾՆՀ-ծոցանախասրտային հանգույց, ՆՓՀ-նախասիրտ-փորոքային հանգույց, ԱՆ-աջ նախասիրտ, ԱՓ-աջ փորոք, ՁՆ-ձախ նախասիրտ, ՁՓ- ձախ փորոք:

Երեք խոշոր ատամիկները` Ք, R, 1, գագաթով ուղղված են վեր, երկու մանրերը` Օ‚ Տ, ուղղված են ներքն: Ք ատամիկն արտացոլում է նախասրտերի դրդման շրջանը` հանդիսանալով աջ ն ձախ նախասրտերում ծագող պոտենցիալների հանրահաշվական գումար: Դրա տնողությունը 0,1վ է: ՔՕ հատույթը համապատասխանում է նախասիրտ-փորոքային հանգույցով դրդման հաղորդմանը: Այն տնում է 0,12 վ-ից մինչն 0,18 վ: ՕRՏ1 համալիրը պայմանավորված է փորոքների մկանունքում դրդման ծագմամբ ն տարածմամբ, ուստի ն կոչվում է փորոքային համալիր: R ատամիկն էՍԳ-ում ամենաբարձրն է: Այն ցույց է տալիս փորոքների հիմքերով դրդման տարածման շրջանը, մինչդեռ Տ ատամիկն արտացոլում է փորոքների ամբողջական ընդգրկվածությունը դրդման գործընթացում: ՕRՏ համալիրը համընկնում է նախասրտերի վերաբնեռացման հետ ն տնում է 0,06-0,09 վ: 1Ք հատույթը համընկնում է սրտի հանգստի շրջանի` ընդհանուր թուլացման հետ:

ՕRՏ1 համալիրի ընդհանուր տնողությունը մոտավորապես 0,36 վ է: Հոգեֆիզիոլոգիայում էՍԳ-ն օգտագործում են փորոքների կծկման հաճախության, այսինքն` R-R միջադադարների (կարդիոինտերվալների) չափման համար: Հայտնի է, որ սրտի կծկումների` ավանդաբար չափվող միջին հաճախությունն արտացոլում է արյան շրջանառության ապարատի վրա ներգործող բազմաթիվ կարգավորող ազդեցությունների միայն վերջնական արդյունքը, բնութագրում արդեն կայացած հոմեոստազի մեխանիզմի առանձնահատկությունները: Այդ մեխանիզմի կարնոր օղակներից մեկն ապահովում է հավասարակշռություն (վեգետատիվ հոմեոստազ) վեգետատիվ նյարդային համակարգի (ՎՆՀ)` սիմպաթիկ ն պարասիմպաթիկ բաժինների միջն: Անոթազարկի միննույն հաճախականությանը կարող են համապատասխանել վեգետատիվ հոմեոստազն ապահովող օղակների ակտիվությունների տարբեր համակցություններ: Օրգանիզմում սրտի ռիթմը կարգավորում են մի շարք համակարգեր: Սրտի կծկման պարբերականության համար նախ ն առաջ պատասխանատու են ռիթմի ներքին վարողները (պեյսմեյքերները)` ծոց-նախասրտային ն նախասիրտ-փորոքային հանգույցները: Դրանց վրա իր հերթին ազդում է ղեկավարող բարձրագույն կենտրոնների բարդ համակարգը: Եվ, ի վերջո, սրտի ռիթմի կարգավորումը ապահովում է գլխուղեղը: Այսպիսով, տարբերում են սրտի ռիթմի տեղային ն կենտրոնական կարգավորում: Գոյություն ունեն սրտի ռիթմի մաթեմատիկական վերլուծության մի քանի մեթոդներ, որոնցից լաբորատոր հետազոտությունների համար առավել կիրառելի է վարիացիոն անոթազարկաչափությունը (պուլսոմետրիա)` ըստ Ռ. Մ. Բանսկու (1984): Վարիացիոն անոթազարկաչափության էությունը R-R միջադադարների փոփոխականության ուսումնասիրությունն է: Վարիացիոն անոթազարկաչափության մեջ կիրառվում է 0,4-ից

մինչն 1,3 վ միջակայքում 0,05 վ միջադադարով խմբավորումը, այդպիսով առանձնացվում է կարդիոինտերվալների արժեքների 20 դիապազոն, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի 50 մվրկ (0,05 վ) լայնություն: Արժեքների յուրաքանչյուր միջակայքը սկսվում է մինչն 0,05 ճշտությամբ կլորացրած արժեքից, այսինքն` 0,400,44: 0,45-0,49: 0,50-0,54 վ ն այլն: Վարիացիոն անոթազարկաչափության թվային բնութագրեր են մոդան (M0), վարիացիոն թափը (2) ն մոդայի տատանասահմանը (ՃM0): Մոդան R-R միջադադարների առավել հաճախ հանդիպող արժեքների տիրույթն է: Սովորաբար որպես մոդա ընդունվում է այն դիապազոնի սկզբնական արժեքը, որում նշված է առավելագույն թիվը: Մոդան ցույց է տալիս արյան շրջանառության համակարգի (ավելի ճիշտ, ծոցային հանգույցի) գործառական հավանական մակարդակը: Մոդայի տատանասահմանը մոդայի արժեքին համապատասխանող սրտամիջակայքերի թիվն է: Այս ցուցանիշն արտացոլում է սրտի ռիթմի ղեկավարման կենտրոնացման կայունացնող (մոբիլիզացնող) էֆեկտը: Հիմնականում այդ էֆեկտը պայմանավորված է ՎՆՀ-ի սիմպաթիկ բաժնի ազդեցությամբ: Վարիացիոն թափը կարդիոինտերվալների արժեքների փոփոխականության աստիճանն է: Զարկերակային ճնշման ցուցանիշները: Երբ անգլիացի հոգնորական Հեյլսը հայտնագործեց զարկերակային ճնշման չափման մեթոդը, կարծիք հաստատվեց, որ զարկերակային ճնշման ցուցանիշները կարող են օգտակար լինել հոգեկան գործընթացներն ուսումնասիրելիս: Այսպես, իտալացի դատափորձագետ Չեզարե Լոմբրոզոն գտնում էր, որ կասկածյալի հարցաքննության ժամանակ կարելի է որոշել ցուցմունքների ճշտությունը` չափելով նրա արյան ճնշումը: Ներկայումս ապացուցված է, որ սթրեսն ու լարվածությունն ազդում են զարկերակային ճնշման ցուցանիշների վրա: Ապացուցված է, որ սթեսային շատ իրավիճակներում սրտի ռիթմի հաճախականացման հետ աճում է նան զարկերակային ճնշումը:

Հայտնի է, որ զարկերակային ճնշումն առավելագույնի է հասնում սիստոլայի ժամանակ ն ընկնում մինչն նվազագույն արժեքը` դիաստոլայում, երբ սիրտը թուլանում է հերթական կծկումից առաջ: Սովորաբար երկու ծայրահեղ մեծությունների` «սիստոլային» ն «դիաստոլային» ճնշումները ներկայացվում են կոտորակի տեսքով: Սիստոլային ճնշումը, ըստ սահմանման, միշտ դիաստոլայինից բարձր է: Այս մեծություններն արտահայտում են մմ սնդիկի սյունով: Առողջ մարդու բնականոն զարկերակային ճնշումը հանգիստ վիճակում հավասար է 120/80 մմ սնդ. սյան` փոքր-ինչ տատանումով` կախված տարիքից ն ֆիզիկական վիճակից: Տարբերում են նան անոթազարկային ճնշում, որն իրենից ներկայացնում է սիստոլային ն դիաստոլային ճնշումների տարբերությունըե ն նորմայում կազմում մոտավորապես 60 մմ սնդ. սյուն: Սիրտ-անոթային համակարգի ցուցանիշները լայնորեն օգտագործվում են մարդու հոգեբանական կարգավիճակի հետազոտման ժամանակ` նյարդային լարվածության, ակտիվ մտավոր գործունեության պայմաններում, նախաստարտային հուզմունքի հետ կապված սթրեսային իրավիճակներում ն այլն: Այս ցուցանիշների փոփոխության մեջ էական դեր են խաղում նան ազդակի ներգործության ուժգնությունն ու տնողությունը, ինչպես նան ներգործող ազդակի նկատմամբ իմաստային վերաբերմունք ցուցաբերող մտավոր (ինտելեկտուալ) բաղադրիչի հուզական հակազդումը: Հոգեֆիզիոլոգիական հետազոտություններում հատուկ տեղ է գրավում արյան տեղային շրջանառության ուսումնասիրությունը: Հայտնի է, որ արյան բաշխվածությունն օրգաններում կախված է վերջիններիս հարաբերական պահանջարկից: Օրգանի ակտիվության ցանկացած ուժեղացում հանգեցնում է նյութափոխանակության տեղային ավելացմանը, որի հետնանքով օրգանին պահանջվում է ավելի շատ արյուն: Արյան առատ մատակարարումը հիմնականում իրականացվում է տվյալ օրգանների

զարկերակների պատերի հարթ մկանների թուլացմամբ: Ծայրամասային անոթներն ամբողջությամբ գտնվում են սիմպաթիկ նյարդային համակարգի հսկողության ներքո: Անոթասեղմումը, այսինքն` զարկերակների տրամագծի նեղացումը, կատարվում է սիմպաթիկ ակտիվացման պայմաններում, իսկ անոթալայնացումը` սիմպաթիկ լարվածության թուլացման պայմաններում: Մաշկի էլեկտրական ակտիվությունը (ՄէԱ): Մաշկի էլեկտրական ակտիվությունը կապված է քրտնարտադրության ակտիվության հետ, սակայն դրա ֆիզիոլոգիական մեխանիզմը լրիվ ուսումնասիրված չէ: Նյարդային ազդակները հաղորդվում են քրտնագեղձերին մեծ կիսագնդերի կեղնից ն ուղեղի խորքային կառույցներից` ենթատեսաթմբից ն ցանցանման գոյացությունից: Այդ պատճառով, նախկինում գոյություն ունեցող այն պատկերացումը, որ քրտնարտադրությունն ամբողջությամբ վերահսկվում է սիմպաթիկ նյարդային համակարգի կողմից, չի կարելի ճիշտ համարել: Քրտնագեղձը «կենսաբանական բարդությամբ օժտված օրգան է»: Մարդու մարմնի մակերեսին կան 2-3 մլն. քըրտնագեղձեր, ընդ որում, ափերի ն ներբանների վրա դրանք մի քանի անգամ ավելի շատ են, քան մարմնի այլ մասերում: Դրանց գլխավոր գործառույթը մարմնի հաստատուն ջերմաստիճանի պահպանումն է: Գեղձերից արտազատվող քրտինքը գոլորշիանում է մարմնի մակերեսից ն դրանով իսկ նպաստում նրա սառեցմանը: Սակայն որոշ քրտնագեղձեր ակտիվ են ոչ միայն մարմնի ջերմաստիճանի բարձրացման, այլ նան հուզական ուժեղ ապրումների, սթրեսի ն սուբյեկտի ակտիվ գործունեության տարբեր ձների ժամանակ: Այդ քրտնագեղձերը կենտրոնացված են ափերի ն ներբանների վրա, քիչ չափով` ճակատին ն անոթափոսերում: ՄէԱ-ը սովորաբար օգտագործվում է որպես քըրտնարտադրության «հուզական» ն «գործնական» ցուցանիշ: Այն գրանցում են մատերի ծայրերից կամ ափից` երկբնեռ չբնեռացող էլեկտրոդներով: Գոյություն ունի ՄէԱ-ի հետազոտման երկու եղանակ` Ֆերե80

յի մեթոդ, որի դեպքում օգտագործվում է հոսանքի արտաքին աղբյուր, ն Թարխանովի մեթոդ, որի դեպքում հոսանքի արտաքին աղբյուր չի օգտագործվում: Ներկայումս բացահայտված են տարբերություններ այս մեթոդներով չափվող ցուցանիշների ֆիզիոլոգիական մեխանիզմում: Եթե նախկինում ՄէԱ ցուցանիշներն անվանում էին մեկ ընդհանուր տերմինով` մաշկագալվանական հակազդում, ապա այժմ, Ֆերեյի մեթոդի դեպքում, ցուցանիշ է համարվում մաշկի հաղորդչականությունը, իսկ Թարխանովի մեթոդում` մաշկի էլեկտրական պոտենցիալը (ՄէՊ): Քանի որ քրտնագեղձերից քըրտինքի արտազատումն ունի պարբերական բնույթ, ուստի ն ՄէԱ գրերը կրում են տատանողական բնույթ (նկ.18.) ն դրանց վերծանումը մնում է հիմնախնդրային, որովհետն այն ուղղակիորեն կապված է մաշկի էլեկտրական ակտիվության մեխանիզմների հետ: Օրգանիզմի գործառական վիճակի վեգետատիվ ցուցանիշներից են նան շնչառության փոփոխությունները: Նկար 18. ՄէԱ-ի օրինակ, որը գրանցված է ափի (ձախից) ն նախաբազկի (աջից) մաշկի մակերեսից:

Շնչառական համակարգ: Շնչառության ռիթ-

մը հոգեֆիզիոլոգիական հնագույն ցուցանիշներից մեկն է, քանի որ դեռ վաղ ուսումնասիրություններում հայտնաբերվել է շնչառության սերտ կապը արթնության, տարբեր հոգեվիճակների, այսինքն` ԿՆՀ-ի ընդհանուր գործառական վիճակի հետ: Հայտնի է, որ հուզական երանգ ունեցող իրադարձություն հիշելիս կամ պատկերացնելիս շնչառությունը հաճախանում է ն խորանում: Վախը պայմանավորում է շնչառության դանդաղեցում ն սրտի ռիթմի հաճախացում: Հուզական լարվածության դեպքում շնչառությունը դառնում է հաճախակի ն խորը: Քնի,

ինչպես նան մեդիտացիայի վիճակում շնչառությունը դանդաղ ն մակերեսային է: Շնչառությունը չափում են կրծքավանդակի ն որովայնի ծավալի փոփոխություններով յուրաքանչյուր ներշնչման ժամանակ ձգման տվիչի օգնությամբ: Տվիչի ձգումը գրանցվում է որպես էլեկտրական դիմադրության փոփոխություն: Մի շարք հետազոտողներ առաջարկել են որոշել ներշնչման ն արտաշնչման տնողության միջին հարաբերությունը տարբեր հոգեվիճակների ուսումնասիրման ժամանակ: Ըստ որոշ հեղինակների` այդ հարաբերությունը սրտի դետեկցիայի ցուցանիշ է պոլիգրաֆիկ գրանցումների ընթացքում, երբ շնչառության փոփոխությունների հետ միաժամանակ գրանցվում են նան մաշկային դիմադրության ն սիրտ-անոթային համակարգի փոփոխությունները: Հոգեֆիզիոլոգիական հետազոտություններում հաճախ են օգտագործվում նան ակնագրության, էլեկտրամկանագրության ու տեսաշարժողական հակազդումների գրանցման մեթոդները:

2.7. էլեկտրաակնագրություն Հոգեֆիզիոլոգիական հետազոտություններում կարնոր ցուցանիշ է աչքերի շարժումների (ակնախաղի) գրանցումը, որը կոչվում է ակնագրություն: Աչքերի շարժման տատանասահմանը որոշում են անկյունային աստիճաններով: Աչքերի տեղադրությունը ակնակապիճներում պահպանվում է միկրոշարժումների շնորհիվ, որոնց շարքին դասվում են հետնյալ երեք շարժումները` դողոցը (տրեմորը) (20-40 անկյունային վայրկյան տատանասահմանով, մանր, հաճախակի տատանումներ), տեղաշարժը (դրեյֆը) (մանրաթռիչքներով ընդհատվող աչքերի դանդաղ, սահուն տեղաշարժ) ն միկրոսակկադը (10-20 մվրկ տնողությամբ ն 2-50 անկյունային րոպե տատանասահմանով, արագ շարժումներ):

Հոգեֆիզիոլոգիական հետազոտությունների համար այդ միկրոշարժումներից հետաքրքրություն են ներկայացնում մակրոսակկադները ն աչքերի հետնողական շարժումները: Մակրոսակկադները պայմանավորում են հայացքի կամային, արագ ն հստակ տեղափոխությունները մի կետից մյուսին: Դրանց տատանասահմանն ընկած է 40 անկյունային րոպեից մինչն 60 անկյունային րոպեի միջակայքում: Աչքերի հետնողական շարժումները աչքերի սահուն տեղաշարժն են տեսադաշտում տեղափոխվող առարկային հետևելիս: Հետնողական շարժումների տատանասահմանը սահմանափակվում է աչքի շարժողական դաշտի եզրերով (60 անկյունային աստիճան հորիզոնականով ն 40 անկյունային աստիճան ուղղահայացով): Հետնողական շարժումները հիմնականում կրում են ոչ կամային բնույթ, սկսվում են առարկայի շարժման սկզբից 150-200 մվրկ հետո ն շարունակվում դրա կանգնելուց հետո 300 մվրկ ընթացքում: Աչքերի շարժումների գրանցման առավել տարածված մեթոդ է էլեկտրաակնագրությունը (էԱԳ): Ակնագրական մյուս մեթոդների համեմատությամբ, ինչպիսիք են` լուսաօպտիկականը, լուսաէլեկտրականը ն էլեկտրամագնիսականը, էԱԳ-ն բացառում է ակնագնդի հետ հպումը, կարող է իրականացվել լուսավորվածության ցանկացած պայմաններում` չխախտելով տեսողական ակտիվության բնական պայմանները: էլեկտրաակնագրության հիմքում ընկած է ակնագնդի դիպոլային հատկությունը. եղջերաթաղանթը ցանցաթաղանթի համեմատությամբ ունի դրական լիցք (եղջերառետինային պոտենցիալ): Ակնագնդի էլեկտրական ն օպտիկական առանցքները գրեթե համընկնում են, այդ պատճառով էԱԳ-ն կարող է ծառայել որպես հայացքի ուղղության ցուցանիշ: Աչքը շարժելիս դրա էլեկտրական առանցքի անկյունը փոխվում է, արդյունքում ակնագնդի դիպոլը փոխում է շրջակա հյուսվածքների վրա ստեղծված պոտենցիալները: Այս պոտենցիալները գրանցվում են էԱԳ-ի մեթոդով: Չբնեռացող արտածող երկու զույգ էլեկտրոդներն էլեկտրահաղորդիչ քսուքով տեղադրվում են մաշկի ճարպազրկված

հատվածների հետնյալ կետերում. ա) երկու ակնաճեղքերի քունքային անկյունների մոտ` շարժումների հորիզոնական բաղադրիչների գրանցման համար: բ) աչքերից մեկի ակնաբնի վերին ն ստորին եզրերի միջն` շարժումների ուղղահայաց բաղադրիչների գրանցման համար: էլեկտրոդների վրա գործող հպումային դիմադրությունը (մինչն 10 ԿՕմ), որպես կանոն, թույլ է տալիս խուսափել էՈՒԳ-ի ն մկանային ակտիվության գրանցման արտեֆակտերից: Անշարժ հայացքի դեպքում էԱԳ-ի ուղիղ գիծը համարվում է զրոյական: Աչքերը դեպի աջ շրջելիս աջ աչքի քունքային անկյունում գտնվող էլեկտրոդի վրա պոտենցիալը զրոյական գծի հարաբերությամբ դառնում է ավելի դրական, իսկ ձախ էլեկտրոդի վրա` բացասական: Աչքերը ձախ շրջելիս պոտենցիալների հարաբերակցությունը էլեկտրոդների վրա փոխվում է: Հայացքը վեր ուղղելիս ակնափոսի վերին եզրին տեղադրված էլեկտրոդի վրա պոտենցիալը զրոյական գծի հարաբերությամբ դառնում է դրական, իսկ ստորին եզրի էլեկտրոդի վրա` բացասական: Աչքերի շարժումների տատանասահմանը տվյալ դեպքում չափվում է մլՎ-ով, բայց աչքերի տրամաչափական (աստիճանավորող) շարժումների իրականացումից հետո տատանասահմանը կարելի է ներկայացնել անկյունային աստիճաններով: Այսպիսով, գրանցվող պոտենցիալների հորիզոնական ն ուղղահայաց բաղկացուցիչների շարժումներով կարելի է որոշել աչքերի օպտիկական առանցքների տեղաշարժման (շեղման) ուղղությունը, իսկ այդ շեղումների մեծությամբ` դրանց արժեքը: Աչքերի շարժումները, հատկապես ուղղահայաց, ինչպես նան թարթելը էՈՒԳ-ում առաջ են բերում արտահայտիչ արտեֆակտեր: Այդ պատճառով հոգեֆիզիոլոգիական հետազոտություններում անթույլատրելի սխալ է համարվում էՈՒԳ-ի գրանցումն առանց էԱԳ-ի գրանցման:

2.8. էլեկտրամկանագրություն էլեկտրամկանագրությունը (էՄԳ) այն պոտենցիալների տատանումների գումարային գրանցումն է, որոնք ծագում են նյարդամկանային հպումների ն մկանաթելերի շրջանում որպես դրդման գործընթացի բաղադրիչ, երբ այդտեղ են հասնում ողնուղեղի շարժանեյրոններից կամ երկարավուն ուղեղից եկող նյարդային ազդակները: Ներկայումս կիրառում են ենթամաշկային (ասեղային) ն վերմաշկային (մակերեսային) էլեկտրոդների զանազան տարբերակներ: Վերջիններս իրենց անվնասության ն տեղադրման հեշտության շնորհիվ ունեն ավելի լայն կիրառություն: Երկբնեռ արտածման դեպքում էլեկտրոդներից մեկը տեղադրվում է մաշկի այն բաժնի վրա, որը համընկնում է մկանի միջին մասին (շարժողական կետ), իսկ երկրորդը` 1-2 սմ հեռու: Միաբնեռ արտածման դեպքում մի էլեկտրոդը տեղադրվում է հետազոտվող մկանի «շարժողական կետի» վրա, իսկ երկրորդը` դրա ջլի կամ որնէ հեռակա կետի վրա (ականջաբլթակ, կրծոսկր ն այլն): էլեկտրոդների ն դրանց տեղադրման նկատմամբ պահանջները այնպիսին են, ինչպիսին էՈՒԳ-ի ն էԱԳ-ի գրանցման դեպքում: Հանգստի ժամանակ կմախքային մկանունքը միշտ գտնվում են թեթն լարվածության վիճակում, ինչը էՄԳ-ի վրա արտահայտվում է փոքր տատանասահման (5-30 մկՎ) ն 100 Հց ու ավելի հաճախականություն ունեցող տատանումներով: Նույնիսկ թուլացած մկանի առանձին շարժողական միավորում (մկանաթելում) էլեկտրաակտիվության տեղային արտածման ժամանակ չի դիտվում պոտենցիալների տատանման լրիվ բացակայություն: Սովորաբար գրանցվում են 6-10 Հց հաճախությամբ տատանումներ: Շարժմանը նախապատրաստվելիս կամ այն մտովի կատարելիս, հուզական լարվածության ն նման այլ դեպքերում, որոնք չեն ուղեկցվում արտաքուստ դիտվող շարժումներով, լարումային էՄԳ-ն աճում է ինչպես տատանասահմանով, այնպես

էլ հաճախությամբ: Օրինակ` «մտքում» կարդալը ուղեկցվում է ստորին շրթունքի ակտիվության էՄԳ-ի աճով, ն որքան բարդ կամ անիմաստ է տեքստը, այնքան ավելի արտահայտված է էՄԳ-ը: Մտովի գրելիս աջլիկների մոտ ուժեղանում է աջ ձեռքի մակերեսային ծալիչների մկանային ակտիվությունը, որը հայտնաբերվում է էՄԳ-ում: Կամային շարժումը ուղեկցվում է տարբեր մկանների ակտիվացման որոշակի հաջորդականությամբ. որոշ մկանների էՄԳ-ի տատանասահմանը մեծանում է մինչն շարժումը, մյուսներինը` շարժման ընթացքում: էՄԳ-ի տատանասահմանը ն հաճախությունը նախ ն առաջ որոշում են դրդվող շարժողական միավորների քանակով, ինչպես նան դրանցից յուրաքանչյուրում զարգացող պոտենցիալի տատանումների սինխրոնացման աստիճանով: Ինչպես ցույց է տրվել հատուկ հետազոտություններում, էՄԳ-ի տատանասահմանը աճում է աստիճանաբար (նկ.19): Ըստ երնույթին, դա պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ սկզբում ակտիվանում են ավելի մեծ դրդունակությամբ օժտված

Նկար 19. Գլխի ն աչքերի համաձայնեցված շարժումներ` կողմնային տեսադաշտում առաջացած լուսային կետի կողմում (Բ), գլխի ձախ կողմնային ուղիղ մկանից գրանցված էլեկտրամկանագրական ակտիվության, գլխի աջ (Դ) ն ձախ (Ե) գոտիաձն մկաններից աչքերի հորիզոնական շրջադարձի (Ա) ն գլխի (Գ) դեպքում:

Ժամանակի տրամաչափը` 100 մվ, աչքերի շարժումների տրամաչափը` 10 անկ. աստ: գլխի շարժումների տրամաչափը` 20 անկ. աստ.:

շարժողական միավորները, ապա դրանց հետ մեկտեղ սկսում են ակտիվանալ նան շարժողական մյուս միավորները: էՄԳ-ի ընդհանուր տատանասահմանը կարող է հասնել 1-2 մՎ: էլեկտրամկանագիրը դառնում է հատկապես տեղեկատվական, երբ համալիր է կազմում այլ ցուցանիշների հետ:

2.9. Տեսաշարժողական հակազդում Կենտրոնական նյարդային համակարգի գործառական վիճակը բացահայտելու համար լայնորեն կիրառվում է նան տեսաշարժողական հակազդման (ՏՇՀ) գաղտնի շրջանի որոշման մեթոդը: ՏՇՀ-ի գաղտնի շրջանը կարելի է սահմանել որպես տեսողական գրգռիչի նկատմամբ որոշակի կամային հակազդման նվազագույն հետաձգում: ՏՇՀ-ն գրանցվում է հատուկ սարքերի միջոցով, որոնք չափում են հաջորդական հակազդումների ժամանակը: Հայտնի է, որ ՏՇՀ-ի ժամանակն արտացոլում է ինչպես ԿՆՀ-ի գործառական վիճակը, նրա հոգնածության աստիճանը, այնպես էլ նրա մարզվածությունը: ՏՇՀ-ի ժամանակը կախված է գրգռիչի ուժգնությունից, հաճախությունից, տնողությունից, գրգռիչի ազդեցության կետից, տեսողական հարմարման աստիճանից, հաջորդական գրգռիչների միջն միջադադարից ն ազդակի ու գրգռիչի միջն միջադադարից: ՏՇՀ-ի մեթոդը լայնորեն կիրառվում է հիգիենիկ ն ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրություններում մտավոր աշխատունակության ն տարբեր ծանրաբեռնվածությունների ժամանակ հոգնածության աստիճանի ուսումնասիրման համար:

2.10. Բազմագրություն Ֆիզիոլոգիական մի շարք հակազդումների միաժամանակյա գրանցումը կոչվում է բազմագրական գրանցում, որը թույլ է տալիս գնահատել, թե ինչպես են գործում օրգանիզմի կարնորա87

գույն համակարգերը ն ինչպես են հոգեկան տարբեր գործընթացների ժամանակ փոփոխվում դրանց գործառույթները: Գործնական բազմագրությունը կամ «ստի ախտորոշումը» (դետեկցիա, d6t6Շtiօո) հոգեֆիզիոլոգիական մեթոդ է, որն ուղըղված է հավաստի տեղեկատվության հայտնաբերմանը հետազոտվող անձի այն ֆիզիոլոգիական փոփոխությունների հիման վրա, որոնք կարելի է գրանցել, չափել ն վերլուծել: «Ստի ախտորոշման» համար հիմնականում օգտագործվում է սիրտ-անոթային ն շնչառական համակարգերի, ինչպես նան մաշկի էլեկտրական հաղորդչականության ֆիզիոլոգիական ցուցանիշների բազմագրական գրանցումը: Բազմագրի օգնությամբ «ստի ախտորոշման» հոգեֆիզիոլոգիական մեթոդի օգտագործման ավելի քան 100-ամյա պատմության ընթացքում մասնագետները բազմիցս փորձել են տալ այն բարդ գործընթացների բնագիտական բացատրությունը ն տեսական հիմնավորումը, որոնք կատարվում են մարդու հոգեկանում ու նրա օրգանիզմում, ն բերում բազմագրական գրանցման ժամանակ հարցման ընթացքում մարդու կողմից թաքցվող տեղեկատվության բացահայտմանը: Գոյություն ունեն մի շարք տարբեր տեսություններ, որոնք բացատրում են «ստի ախտորոշման» ժամանակ հակազդման առաջացումը, սակայն ստացվող ֆիզիոլոգիական հակազդումների լիակատար օբյեկտիվության վերաբերյալ միանշանակ կարծիք մինչ օրս գոյություն չունի, ինչը առաջին հերթին կապված է հենց փորձաքննության ընթացակարգի հետ: Ենթադրվում է, որ այն ֆիզիոլոգիական հակազդումների առաջացումը, որոնք կարող են համահարաբերվել ստի հետ, կապված են սիմպաթիկ նյարդային համակարգի ակտիվացման հետ: Հակազդման բացակայությունը պետք է նշանակի, որ տվյալ անձը չի ստում: Բազմագրի օգտագործման սկզբունքը «ստի ախտորոշման» ժամանակ հիմնվում է հետազոտվողին առաջադրվող հարցերին պատասխանելիս հոգեֆիզիոլոգիական հակազդում88

ների ստացման ն դրանց համեմատման վրա: «Նշանակալի» բառը կամ բառակապակցությունը այն հիմնական գրգիռն է կամ ազդակը, որը փոփոխություններ է հրահրում հարցմանը ենթարկվող անձի հոգեֆիզիոլոգիական հակազդումների կառուցվածքում իր համար նշանակալի հարցին պատասխանելիս: Բազմագրական մեթոդը լայնորեն օգտագործվում է ինչպես քրեաբանության մեջ` հանցագործությունները բացահայտելու նպատակներով, այնպես էլ տնտեսագիտության ն ձեռնարկատիրության ոլորտում: Սակայն այդպիսի փորձաքննության ժամանակ առաջացող ֆիզիոլոգիական ուժգին շեղումների բացատրության վերաբերյալ միանշանակ տեսություն գոյություն չունի: Ենթադրվում է, որ այդ շեղումների հիմքում ընկած են հանցանքի բացահայտման վախը, ստելու անհրաժեշտությունը, վախը ստուգվելու նկատմամբ ն այլն: Կիրառական հոգեֆիզիոլոգիայում օգտագործվում է նան հետադարձ կապի միջոցով մարզման մեթոդը: Մեր գիտակցությունը օրգանիզմի ներքին ֆիզիոլոգիական վիճակի մասին մանրամասն տեղեկատվություն չի ստանում: Մենք պատկերացում չունենք, թե ինչպիսին է մեր արյան զարկերակային ճնշումը կամ ինչպես է փոփոխվում մաշկի էլեկտրահաղորդչականությունը: առանց անոթազարկը հաշվարկելու մենք չենք կարող ասել` 60 թե 70 անգամ է կծկվում մեր սիրտը, քանի որ բոլոր այս մեծությունները կարգավորվում են` առանց մեր գիտակցման` վեգետատիվ նյարդային համակարգի կողմից: Հետադարձ կապը վեգետատիվ նյարդային համակարգի կողմից կարգավորվող ոչ կամային ֆիզիոլոգիական գործընթացների գիտակցված վերահսկման ունակության առաջացումն է: Հետադարձ կապի հիմնական սկզբունքը կայանում է սեփական օրգանիզմի ֆիզիոլոգիական հակազդումների վերահսկման հնարավորության մեջ` շնորհիվ այդ հակազդումների գրանցման, որն ապահովում է ֆիզիոլոգիական գործընթացներում նուրբ փոփոխությունների գիտակցումը: Դա թույլ է տալիս այդ գործըն89

թացները վերցնել գիտակցության վերահսկողության տակ: Օրինակ` կարելի է սովորել կարգավորել սեփական անոթազարկը, եթե հաշվիչն անընդհատ հայտնի մեզ նրա մեծությունը: Այսպիսով, գիտակցության վերահսկողության տակ կարելի է վերցնել ֆիզիոլոգիական բազմաթիվ մեծություններ ն գործընթացներ, այդ թվում` էՈՒԳ-ի ռիթմերը, սրտի ռիթմը, զարկերակային ճնշումը ն ծայրամասային արյունահոսքը: «Կենսաբանական հետադարձ կապի» սկզբունքն ընկած է բժշկական սարքերի մի ամբողջ դասի հիմքում, որոնք օգտագործվում են ֆիզիոլոգիական գործընթացները գիտակցաբար վերահսկելու ունակության մշակման համար: Ընդ որում, օրգանիզմի վիճակի բազմագրական վերահսկումը կենսաբանական հետադարձ կապի մեթոդի անքակտելի մասն է կազմում: Կենսաբանական հետադարձ կապի կամ կենսակարգավորման տեխնոլոգիան իրենից ներկայացնում է կանխարգելող, բուժական ն հետազոտական հոգեֆիզիոլոգիական միջոցառումների համալիր, որի ընթացքում հիվանդին տեղեկատվություն է ներկայացվում այս կամ այն սեփական ֆիզիոլոգիական գործընթացների վիճակի չափանիշների ն դրանց փոփոխությունների մասին: Հետադարձ կապը գերազանցապես կազմակերպվում է համակարգչային տեխնիկայի օգնությամբ: Տարբեր օրգանների աշխատանքի ցուցանիշները տեսողական, լսողական, շոշափական ն այլ տիպի տեղեկատվության ձնով ներկայացվում են հիվանդին, ինչը թույլ է տալիս ձեռք բերել ինքնակարգավորման հմտություններ` բերելու տարբեր օրգան-համակարգերի շեղված ցուցանիշները նորմայի մակարդակին:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1. Հոգեֆիզիոլոգիական փորձերում կիրառում են հետնյալ հիմնական էլեկտրաֆիզիոլոգիական գրանցման մեթոդները` նյարդաբջիջների դրդումային ակտիվության գրանցում, էլեկտրաուղեղագրություն, հրահրված պոտենցիալների գրանցում, մագնիսաուղեղագրություն: 2. Ուղեղի հետազոտման ժամանակակից գործիքային մեթոդների շարքին են դասվում մարդու ուղեղային կառուցվածքների ն գործառական գործընթացների քարտեզավորման մեթոդները. ռենտգենյան շերտագրական մեթոդները` համակարգչային շերտագրությունը ն մագնիսառեզոնանսային շերտագրությունը: գործառական շերտագրական մեթոդները` պոզիտրոնաէմիսիոնային շերտագրությունը, համակարգչայնացված էլեկտրաուղեղագրական տեղագրությունը, տեղային ուղեղային արյունահոսքի արագության վերլուծությունը: 3. Հոգեֆիզիոլոգիական ուսումնասիրություններում լայնորեն կիրառվում են նան վեգետատիվ հակազդումների ուսումնասիրությունները. անոթային հակազդումների, սրտի կծկումների հաճախության, արյան ճնշման, մաշկի հաղորդչականության փոփոխությունների գրանցումները ն այլն: Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Նշե՛ք էՈՒԳ-ի հիմնական ռիթմերը ն դրանց համապատասխանող վարքային համահարաբերականները: 2. Թվարկե՛ք հրահրված պոտենցիալների հիմնական բնութագրերը: 3. Ե՞րբ է գրանցվում «սպասման» պոտենցիալը: 4. Ո՞րն է շերտագրական մեթոդների սկզբունքը: 5. Ո՞րն է բազմագրական մեթոդի օգտագործման սկզբունքը:

ԳԼՈՒԽ ԵՐՐՈՐԴ

ԶԳԱՅԱԿԱՆ ԳՈՐԾԸՆԹԱՑՆԵՐԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Տեսողությունը չի կարող ընկալել այն, ինչ տեսանելի չէ, լսողությունը չի կարող ընկալել ձայնը, եթե չի գտնվում նրա աղբյուրին հարկ եղած մոտիկ: Դ. Անհաղթ

Նյարդային համակարգն ունի զգայարաններից տեղեկատվություն հավաքող ն կենտրոնական նյարդային համակարգ փոխանցող զգայական նեյրոնների ցանց: Զգայարաններն ընդունակ են ընկալելու արտաքին միջավայրից եկող տեղեկատվության հինգ տեսակ. մենք օժտված ենք շոշափելիքի ն համի զգայություններով, հոտառությամբ, լսողությամբ ն տեսողությամբ: Տեսողական տեղեկատվությունն ընկալվում է լույսի ձնով, հետնաբար աչքում կան լույսն ընկալող հատուկ ընկալիչներ: Լսողական տեղեկատվությունն ընկալվում է ձայնային ալիքների ձնով, համի մասին տեղեկատվությունը` լեզվի հետ հպվող քիմիական նյութերի տեսքով: Դրանցից յուրաքանչյուրի մասին տեղեկատվության ընկալման համար անհրաժեշտ են հատուկ մեխանիզմներ, սակայն բոլորն օժտված են ընդհանուր գործառույթով` վերափոխմամբ: Քանի որ ուղեղը կազմված է էլեկտրական ազդակներ փոխանակող նյարդային բջիջների զանգվածից, զգայարանների զգայական բջիջները պետք է վերափոխեն ընկալվող տեղեկատվությունը էլեկտրական ազդակների ն ծածկագրեն (կոդավորեն) դրանք այնպես, որ ուղեղը հնարավորություն ստանա հասկանալու ստացված հաղորդագրությունը: Զգայական նյարդային բջիջների դերն ընկալվող տեղեկատվության վերափոխումն է ուղեղի համար հասկանալի ձնի` նյարդային ազդակի: Այսպիսով, յուրաքանչյուր զգայական համակարգ կատարում է մի շարք հիմնական գործառույթներ կամ գործողություններ` զգայական ազդակների հայտնաբերում, տարբերակում,

փոխանցում, վերափոխում ն ծածկագրում (կոդավորում), ինչպես նան զգայական պատկերի հատկանիշների դետեկցիա (հայտնաբերում) ն ճանաչում:

3.1. Զգայական ազդակների ընկալումը, փոխանցումը ն վերափոխումը Զգայական համակարգերի բոլոր հայտնի մասերը ինչպես պարզ, այնպես էլ բարդ նյարդային համակարգերում, որպես կանոն, ներառում են հետնյալ բաղադրիչները. 1. ազդակի դետեկտորներ` մասնագիտացված ընկալչական նեյրոններ` ընկալիչներ, 2. առաջնային ընկալող կենտրոն, որտեղ զուգամիտվում է տեղեկատվությունը մի խումբ դեդեկտորային բլոկներից, 3. մեկ կամ ավելի երկրորդային ընկալող ն միավորող կենտրոններ, որոնք տեղեկատվություն են ստանում առաջնային ընկալող կենտրոններից: Ավելի բարդ նյարդային համակարգերում միավորող Վերլուծիչը բազմաբջիջ,բազմամակարկենտրոնները կապված են դակ ապարատ է, որն արտացոլում է օրգանիզմի արտաքին ն ներքին միջանան միմյանց հետ: Այդ կենտ- վայրերի ֆիզիկական ն քիմիական չարոնների փոխներգործությունը փանիշները որպես զգայության ն ընկալման հոգեկան երնույթներ: Դա տեստեղծում է «ընկալումը»: ղեկատվության ստացման մոդալ-մասՅուրաքանչյուր վերլուծիչ նագիտացված ապարատ է: ունի ծայրամասային հատված` ընկալիչ, հաղորդչական համակարգ ն կենտրոնական կեղնային ներկայացուցչություն մեծ կիսագնդերում: Ընկալիչ են անվանում այն մասնագիտացված բջիջը, որը հարմարված է որոշակի գրգռիչ ընկալելու ն դրա ֆիզիկական կամ քիմիական էներգիան նյարդային դրդման փոխակերպելու: Ընկալիչների դասակարգումը հիմնվում է դրանց դրդման ժամանակ մարդու մոտ առաջաԶգայությունը զգայարանների հացող զգայությունների վրա: Տար- կազդումն է շրջապատող աշխարբերում են տեսողական, լսողա- հի ազդեցությանը: կան, հոտառական, համային, շոշափելիքի, ջերմային, մկանային

ն անդաստակային (տարածության մեջ մարմնի ն դրա մասերի դիրքը ընկալող) ընկալիչներ: Համաձայն մեկ այլ դասակարգման` ընկալիչները բաժանվում են երկու խմբի` արտաքին ընկալիչներ կամ էքստերոռեցեպտորներ (տեսողական, լսողական, հոտառական, համային ն շոշափելիքի) ն ներքին ընկալիչներ կամ ինտերոռեցեպտորներ (ընդերային, սեփական ընկալչական ն անդաստակային): Կախված ընկալիչի կողմից առավելապես ընկալվող գրգռիչի բնույթից` տարբերում են ֆոտոընկալիչներ (լույս), մեխանաընկալիչներ (լսողական, անդաստակային, շոշափելիքի, հենաշարժողական ապարատի ընկալիչներ, սիրտ-անոթային համակարգի ճնշաընկալիչներ), քեմոընկալիչներ (համի, հոտառական, անոթային ն հյուսվածքային ընկալիչներ), ջերմաընկալիչներ (մաշկի ն ներքին օրգանների, ինչպես նան կենտրոնական ջերմազգայուն ընկալիչներ), ցավային (նոցիցեպտիվ) ընկալիչներ: Զգայական համակարգը սկսում է գործել, երբ շրջապատող միջավայրի որնէ երնույթ` խթան կամ ազդակ, ընկալվում է առաջնային զգայական ընկալիչներով, ասել է թե զգայական նեյրոններով: Յուրաքանչյուր ընկալչում ազդող գործոնը (լույսը, ձայնը, ջերմությունը, ճնշումը ն այլն) վերափոխվում է գործողության հոսանքի (գործողության պոտենցիալ): Գործողության հոսանքները կամ նյարդային ազդակներն արտացոլում են զգայական խթանները որպես բջջային ազդակներ, որոնք նյարդային համակարգում ենթարկվում են հետագա վերամշակման: Զգայական համակարգի բացարձակ զգայունակությունը չափվում է այս կամ այն ազդեցության նկատմամբ օրգանիզմի այս կամ այն հակազդման շեմով: Համակարգի զգայունակությունը ն հակազդման շեմը հակադարձ համեմատական են. որքան ավելի մեծ է շեմը, այնքան փոքր է զգայունակությունը, ն հակառակը: Հակազդման շեմը այն նվազագույն ինտենսիվությունը, տնողությունը, էներգիան կամ ազդման մակերեսն է, որն առաջ է բերում տվյալ հակազդումը:

Ընկալիչների կողմից առաջացող նյարդային ազդակները (իմպուլսները) զգայական նյարդաթելով փոխանցվում են ընկալող կենտրոն (ենթակեղնային, այնուհետն` կեղնային), որը պատասխանատու է զգայությունների տվյալ տեսակի համար: Երբ ազդակները հասնում են վերամշակման առաջնային գոտի, զգայական ազդակների բաղադրատարրերից ձնավորվում է տեղեկատվությունը: Ազդակների հաճախականությունը ն ազդակները փոխանցող ընկաԸնկալումը մեր զգայարանների միլիչների ընդհանուր քանակն արջոցով ստացվող տեղեկատվության մեկնաբանությունն է: տացոլում են խթանի ուժը ն ընկալվող առարկայի չափերը: Օրինակ` աթոռի ընկալման ժամանակ տեղի է ունենում դրա ձնի, չափի, մինչն աթոռը եղած հեռավորության զատում: Տեղեկատվությունը փուլ առ փուլ փոխանցվում է վերամշակման մի գոտուց մյուսը, մինչն տեղի կունենա մեր զգայության բնույթի ն նշանակության գիտակցված նույնականացում: Այդ գործընթացի վերջնական արդյունքը անվանվում է ընկալում: Զգայությունների բոլոր ձները տեղեկատվություն են կրում ժամանակի մասին, այսինքն` այն մասին, թե երբ ի հայտ եկավ ն որքան տնեց խթանը: Տեսողությունը, լսողությունը, հոտառությունը ն շոշափելիքը տեղեկություններ են հայտնում նան տարածության մեջ ազդանշանի աղբյուրի դիրքի մասին: Համեմատելով յուրաքանչյուր ականջով ընկալվող ազդանշանների ուժը, որոշելով տեսադաշտում ազդանշանի տեղը` ուղեղը կարող է որոշել, թե արտաքին աշխարհի որ մասում է գտնվում դրա աղբյուրը: Մաշկին անմիջական ֆիզիկական հպման դեպքում ուղեղը որոշում է ազդանշանի տեղակայումը` շնորհիվ մարմնի յուրաքանչյուր հատվածի ն զգայական կեղնի համապատասխան շրջանի կապերի: Զգայական յուրաքանչյուր համակարգ տարբերում է նան ընկալվող ազդանշանի մեկ կամ մի քանի որակներ:

Աղյուսակ 2 Զգայական գործընթացների հիմնական կարգերը` որակ ն մոդալություն Մոդալություն

Տեսողություն

Լսողություն Հավասարակշռություն

Զգայական օրգան

Որակ

Ցանցաթաղանթ

Խխունջ

Պայծառություն Հակադրականություն Շարժում Չափ Գույն Ձայնի բարձրություն Ձայներանգ Ծանրության ուժ

Անդաստակային օրգան

Պտտում

Ճնշում

Շոշափելիք

Մաշկ Թրթռում Քաղցր ն թթու համ

Համի զգայություն

Հոտառություն

Լեզու

Դառը ն աղի համ

Քթի խոռոչի լորձաթաղանթի հոտառական շրջան

Ծաղկի հոտ Մրգի հոտ Մուշկի հոտ Բարկահոտ

Ընկալիչներ Սրվակներ ն ցուպիկներ Մազակալ բջիջներ Պարկիկների բծերի բջիջներ Անդաստակային բջիջներ Ռուֆինիի մարմնիկներ Մերկելի թիթեղներ ՖատերՊաչինիի մարմնիկներ Լեզվի ծայրի համային կոճղեզներ Լեզվի հիմքի համային կոճղեզներ Հոտառական ընկալիչներ

Քանակի մասին դատողությունները նս հիմնված են ընկալչային բջիջների հակազդումների վրա: Դրանց ակտիվության մակարդակն արտացոլում է ընկալվող ազդանշանի ինտենսիվությունը: Որքան ավելի պայծառ է լույսը, բարձր է ձայնը, ուժեղ է ծակոցը, ինտենսիվ է հոտը, այնքան ավելի բարձր է ընկալիչների ակտիվության մակարդակը, ն հակառակը` նվազ ինտենսիվ ազդանշաններն առաջացնում են նվազ ակտիվություն: Ընկալման համար ծայրաստիճան թույլ ազդանշաններն անվանում են «ենթաշեմային»: Աղյուսակ 2-ում թվարկված են մարդու հիմնական 6 զգայական համակարգերը ն մասնագիտացված օր96

գանները, որոնք ընկալում են դրանցից յուրաքանչյուրի համար յուրահատուկ ազդանշաններ, խթանների ճանաչվող հատկություններըե ն ընկալչային բջիջները, որոնք պատասխանում են խթանի ուժին ն որակին:

3.2. Զգայական ընկալման նյարդակազմաբանությունը ն նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմները 3.2.1. Զգայական տեղեկատվության ծածկագրումը (կոդավորումը) Գլխուղեղ հասնող տեղեկությունները բազմազան են: Եթե ընկալիչները ն զգայական նեյրոնները ցանկացած խթանման ժամանակ ուղարկեն միանման ազդանշաններ, ապա գլխուղեղը չի կարողանա տարբերակել Ծածկագիրը (կոդը) տեղեկատվուտեղեկատվության առանձին թյան պայմանական ձնն է: բլոկների տարբերությունները: Ընդունակ լինելով լսել ձայնը, սակայն չկարողանալով որոշել դրա ուժն ու բարձրությունը ն ասել, թե ժամանակի որոշակի պահին քանի ձայն է լսվել` մենք չենք կարողանա կողմնորոշվել շրջապատող ձայների բազմազանության մեջ: Ընդհանուր առմամբ, զգայական նեյրոններն աշխատում են «ամեն ինչ կամ ոչինչ» սկզբունքով (այսինքն` կամ դրդվում են, կամ ոչ), հետնաբար, դրանք որոշակի ծածկագրի (կոդի) կարիք ունեն, որպեսզի գլխուղեղը ստանա տարբեր բնույթի տեղեկատվություն: Զգայական համակարգում Ծածկագրումը (կոդավորումը) տեղեկատվության վերափոխումն է ծածկագրի (կոդի):

ծածկագրումը

(կոդավորումը)

տեղեկատվության վերափոխումն է էլեկտրական ազդակի` գործողության հոսանքի, ընդ որում ազդանշանները կոդավորվում են երկուական ծածկագրով (կոդով), այսինքն` ժամանակի այս կամ այն պահին էլեկտրական ազդակի առկայությամբ («ամեն ինչ») կամ բացակայությամբ («ոչինչ»): Գրգռման ն դրա չափանիշների մասին տեղե97

կատվությունը փոխանցվում է ազդակների, ինչպես նան դրանց խմբերի կամ «փաթեթների» ձնով: Յուրաքանչյուր ազդակի տատանասահմանը, տնողությունը ն ձնը նույնն են, սակայն «փաթեթում» ազդակների քանակությունը ն դրանց միջն ինտերվալները, ինչպես նան «փաթեթի» տարածաժամանակային «պատկերը» («պատերնը») տարբեր են ն կախված են ազդակի բնութագրերից: Պատերնը ազդակների բաշխման պատկերն է փաթեթում` կախված միջազդակային ինտերվալներից, օրինակ` 6 ազդակներից կազմված «փաթեթում» ազդակները կարող են հաջորդել միմյանց հավասար կամ անհավասար միջազդակային ինտերվալներով` հաջորդաբար ավելի կարճ կամ երկար, ն արդյունքում ստացվում է ազդակների տարածաժամանակային բաշխման տարբեր պատկեր, չնայած որ ազդակների քանակը մնում է նույնը: Տարբերում են ազդակի որակի (լույս, ձայն ն այլն) ծածկագրում, ուժգնության ծածկագրում (ազդակի քանակական վերլուծությունը), տարածական ծածկագրում (ազդակների տեղադըրման ն ուրվանկարի վերլուծությունը) ն ժամանակային ծածկագրում (նյարդային ազդակների հաճախականության ն միջազդակային ինտերվալների տնողության վերլուծությունը): Տեղեկատվության ապակոդավորումը, այսինքն` սկզբնական տեղեկատվության վերականգնումը զգայական համակարգի բարձրագույն բաժիններում, ունի իր առանձնահատկությունները: Եթե հեռախոսային ն հեռուստատեսային կոդերը ապակոդավորվում են հաղորդագրության սկզբնական տեսքի վերականգնմամբ (մենք լսում ենք խոսակցի ձայնը լսափողում, իսկ հեռուստացույցի էկրանին տեսնում ենք նույն պատկերը, որն ընկալում է հեռուստատեսախցիկը տաղավարում), ապա գլխուղեղի նեյրոնների դրդման պատկերը չի համապատասխանում սկզբնական զգայական հաղորդագրության ձնին. գլխուղեղի կեղնում ազդանշանները ծածկագրվում են նեյրոնների պարպումների ձնով, ընդ որում, կարնորվում են պարպումների համաձայնեցվածությունը, դրանց քանակի փոփոխությունները:

3.2.2.. Զգայական գործընթացների նուրբ կարգավորումը Տեղեկատվության հարմարումը ն ուղղորդումը համապատասխան զգայական ուղիներով` ազդակի նկատմամբ զգայական հակազդման հիմնական գործընթացներն են: Ազդանշանի ներգործության սկզբում ընկալիչը պատասխանում է ավելի ուժգին, իսկ որոշ ժամանակ հետո` ավելի թույլ: Պատասխանի ուժգնության նման իջեցումն անվանում են հարմարում: Հարմարման արագությունն ու մակարդակը գրգռիչի երկարատն ներգործության ժամանակ տատանվում է` կախված զգայարանի տեսակից ն հանգամանքներից: Այսպես, մենք հարմարվում ենք մշտապես ազդող հոտին, ն այն կրկին զգալու համար անհրաժեշտ է խորը շնչել` համոզվելու դրա առկայության մեջ: Սկզբնական զգայության շնորհիվ նոր ներգործությունը ներառվում է տեղեկատվական այն համալիրի մեջ, որը գլխուղեղն օգտագործում է տվյալ պահը գնահատելու համար: Շարունակական ազդակն առաջացնում է ավելի ու ավելի թույլ հակազդում, ինչը հեշտացնում է նոր զգայական ազդանշանների ընկալումը: Եթե նոր ն հին ազդանշանները իրենց ուժով նման լինեին, կխճճվեինք մեր բոլոր ընկալիչներից եկող զգայական տեղեկատվության հոսքում: Յուրաքանչյուր ընկալիչ Ֆոնային, երկարատն ազդող գըրդրդման ժամանակ զգայական գռիչի նկատմամբ հարմարումը արտահայտվում է հակազդման տեղեկատվությունն ուղարկում է ուժգնության իջեցմամբ: տվյալ զգայական համակարգի համար յուրահատուկ սինապսային ցանցով (տեղեկատվության ուղղորդումը համապատասխան զգայական ուղիներով), որի ընթացքում ազդանշանները փոխանցվում են գլխուղեղի ավելի բարձր մակարդակներ: Յուրաքանչյուր մակարդակում ազդանշանը ենթարկվում է լրացուցիչ մշակման: Ընկալիչում ֆիզիկական գրգռիչների (լուսային կամ ձայնային ալիքները, հոտերը, շոգը, ցուրտը, անընդհատ կամ թրթռող ճնշումը) վերափոխումը նյարդային ազդակների բերում է դրանց ինքնուրույն նշանակութ99

յան կորստին: Այդ պահից ֆիզիկական իրադարձությունը գոյություն ունի միայն նյարդային ազդակների ծածկագրի (կոդի) ձնով նյարդային համակարգի մենահատուկ զգայական ուղիներում: Հետագայում գլխուղեղը վերակառուցում է արտաքին աշխարհը` գումարելով տվյալ պահին բոլոր ակտիվացած ընկալիչներից ստացվող ամբողջ տեղեկատվությունը: Հիմնվելով ստացված տեղեկատվության ամբողջուՆեյրոնի ընկալչական դաշտը վերթյան վրա` գլխուղեղը այն մեկլուծիչի ծայրամասային բաժնում գտնվող այնպիսի ընկալիչների հանաբանելուց հետո ստեղծում է մախմբությունն է, որոնք ազդակներ ներքին կառույց, որն էլ իրենից են փոխանցում տվյալ մեկ նեյրոնին: ներկայացնում է ցանկացած տվյալ պահին արտաքին աշխարհի մեր ընկալումը: Աղյուսակ 3ում թվարկված են տեղեկատվության վերամշակման հիմնական շրջանները, որոնց մեծ մասը նան ուղիների այն մենահատուկ հատվածներն են, որոնցով անցնում է զգայական ազդակի յուրաքանչյուր տեսակը: Յուրաքանչյուր ընկալչային բջիջ պատասխանում է արտաքին աշխարհի այն իրադարձություններին, որոնց նկատմամբ նա զգայուն է: Դա իրականացվում է ընկալչի ծայրամասային բաժնում գտնվող ընկալման սահմանափակ գոտու շրջանակներում, որն անվանում են ընկալչային դաշտ, որտեղից ազդակները հասնում են ենթակեղնային ն կեղնային կենտրոնների մեկ նեյրոնին: Հարնան նեյրոնների խմբին դրդումը փոխանցող ընկալչային դաշտերը մասնակիորեն վերածածկվում են մեկը մյուսով, որի հետնանքով կեղնում ձնավորվում է, այսպես կոչված, նյարդային ցանց: Նյարդային ցանցերի շնորհիվ տեղի է ունենում տարածական գումարում, այսինքն` նեյրոնի պատասխանը մեծանում է, իսկ դրա հակազդման շեմը` իջնում, ինչը մեծացնում է զգայական համակարգերի զգայունակությունը թույլ ազդակների նկատմամբ:

Մենահատուկ զգայական ազդակների ուղիները Մոդալություն

Առաջնային մակարդակ (I)

Տեսողություն

Ցանցաթաղանթ

Աղյուսակ 3

Փոխարկման մակարդակը Երկրորդային Երրորդային մակարդակ (II) մակարդակ (III) Կողմնային ծնկաձն Առաջնային մարմին տեսողական կեղն Քառաբլրի վերին թմբիկներ Ժապավենի, քառաբլրի ն միջային ծնկաձն մարմնի կորիզներ Տեսաթումբ Ողնուղեղ Ակնաշարժողական կորիզներ Ուղեղաբուն Ուղեղիկ

Լսողություն

Խխունջի կորիզներ

Հավասարակշռություն

Անդաստակային կորիզներ

Շոշափելիք

Ողնուղեղ կամ ուղեղաբուն

Տեսաթումբ

Հոտառություն

Հոտառական կոճղեզ

Տանձանման բիլթ

Համի զգայություն

Երկարավուն ուղեղ

Տեսաթումբ

Երկրորդային տեսողական կեղն Առաջնային լսողական կեղն

Մարմնազգայական կեղն Մարմնազգայական կեղն Լիմբիական համակարգ, ենթատեսաթումբ Մարմնազգայական կեղն

Յուրաքանչյուր ընկալչային դաշտ ունի իր ներկայացուցչությունը կեղնի ուրվագծային շրջաններում, ն կախված ախտաբանական գործընթացի տեղակայումից` կեղնում դիտվում են իմացական ախտաբանության բազմազան ձներ: Այսպիսով, այս ընդհանուր գծապատկերով են աշխատում բոլոր զգայական համակարգերը: Այսինքն` դիտարկելով դրանցից մեկի գործառությունը` հնարավոր է ընդհանուր եզրակացություններ անել նան մյուսների մասին: Նման կազմավորում ունի նան շարժողական համակարգը, որում տեղեկատվությունը նս փոխանցվում է նյարդային ազդակների ձնով, սակայն հակառակ ուղղությամբ: Զգայական համակարգերը վերամշակում են գլխուղեղ հասնող տեղեկատվությունը, իսկ շարժողական համակարգերը` գլխուղեղից մկաններին հասնող տեղեկատվությունը:

3.3. Տեսողական համակարգի կազմավորման սկզբունքները որպես զգայական համակարգերի գործառության օրինակ Զգայական համակարգերի համագործակցությունն իրականացվում է ողնուղեղային, ցանցային, տեսաթմբային ն կեղնային մակարդակներում: Առավել լայն է ազդակների միավորումը ցանցաձն գոյացությունում: Գլխուղեղի կեղնում տեղի է ունենում բարձրագույն կարգի միավորումը: Շնորհիվ այլ զգայական ն ոչ յուրահատուկ համակարգերի հետ բազմաթիվ կապերի` կեղնային մի շարք նեյրոններ ձեռք են բերում տարբեր չափանիշներով (յուրահատկությամբ) օժտված ազդակների բարդ համակցություններին պատասխանելու ունակություն: Դա հատուկ է հատկապես գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղնի, այսպես կոչված, «կապակցական շրջանների» նյարդային բջիջներին: Այդ նեյրոններն օժտված են բարձր պլաստիկությամբ. կարող են փոփոխել իրենց հատկությունները նոր գրգռիչներ հայտնվելու դեպքում, որն ապահովում է դրանց ճանաչումը: Կեղևում տարբեր չափանիշներով օժտված ազդակների փոխազդեցությունը պայմաններ է ստեղծում դրանում «աշխարհի բազմազգայական գծապատկերի» (կամ «աշխարհի քարտեզի») ձնավորման, ինչպես նան դրա հետ տվյալ օրգանիզմի «մարմնի գծապատկերի» անընդհատ համաձայնեցման համար: Զգայական համակարգի գործառության մասին մանրամասն պատկերացում ստանալու համար առաջարկվում է դիտարկել տեսողական համակարգի կազմավորման առանձնահատկությունները ն սկզբունքները: Տեսողական համակարգը պատասխանում է լուսային գրգռիչներին: Լույսը էլեկտրամագնիսական ճառագայթում է` տարբեր երկարության ալիքներով` համեմատաբար կարճերից (կարմիր) մինչն ավելի երկար (կապույտ): Մենք տեսնում ենք առարկաները, քանի որ դրանք արտացոլում են լույսը: Տեսողական տեղեկատվությունը պատկերվում է աչքի ցանցաթաղանթի

վրա շրջված ն փոքրացված տեսքով: Տեսողական համակարգի հիմնական կառուցվածքային տարրերն են` աչքը (նկ. 20), ո9 րում տեղի է ունենում պատկերի կիզակետումը ն ընկալումը, տեսողական նյարդերը, որոնք փոխանցում են տեղեկատվությունը տեսաթմբին ն դրա կորիզներին, Նկար 20. Աչքի գծապատկերը: 1-եղջերաթաղանթ: 2-բիբ: 3–ոսպնյակ: 4-աերեք զույգ կորիզները` կողմնառաջային խցիկ: 5-ծիածանաթաղանթ: 6ցանցաթաղանթ: 7-կենտրոնական փոսիկ: յին ծնկաձն մարմինները, քա8- տեսողական նյարդ: 9- ապակենման ռաբլրի վերին թմբիկները ն վերմարմին: խաչվածքային (սուպրախիազմային) կորիզները, առաջնային տեսողական կեղնը, որտեղից տեղեկատվությունն անցնում է տեսողության հետ կապված կեղնի այլ շրջաններ: Աչք ընկնող լույսն օժտված է երկու հիմնական բնութագրերով` պայծառությամբ (ուժգնությամբ) ն գույնով (ալիքի երկարությամբ): Տեսանելի աշխարհի հսկա բազմազանությունը տեղեկատվության այդ երկու տեսակի համակցության արդյունքն է: Լույսը դրդում է աչքի հետին պատի զգայուն բջիջները` սրվակները ն ցուպիկները: Այդ բջիջներն առաջացնում են յուրատեսակ էկրան` ցանցաթաղանթ: Լույսն անցնում է աչքի մեջ բբի միջով, կիզակետվում ցանցաթաղանթի վրա` շնորհիվ հատուկ ոսպնյակի` ակնաբյուրեղի, որը փոխում է իր ձնը, որպեսզի ցանցաթաղանթի վրա առավել հստակ պատկեր ստացվի: Երբ ակնաբյուրեղը պահող մկանները կծկվում կամ թուլանում են, փոխվում է ակնաբյուրեղի կորությունը: Ակնաբյուրեղի կիզակետող ունակության փոփոխումը պայմանավորված է նրանով, որ այն կարող է դառնալ ավելի տափակ կամ ավելի ուռուցիկ` կախված առարկայի ն դիտորդի միջն եղած հեռավորությունից, նման մեխանիզմն անվանում են հարմարում (ակոմոդացիա): Բբի չափերը

պայմանավորում են, թե ինչ ն ինչպես ենք մենք տեսնում: Բբի տրամագիծը փոխվում է` կախված լուսավորվածությունից, որը հնարավորություն է տալիս ապահովելու առարկաների հստակ ընկալումը: Որոշ մարդիկ լավ տեսնելու համար ակնոցների կարիք են զգում: Դա կապված է ակնաբյուրեղի անբավարար հարմարման (ակոմոդացիայի) հետ, երբ ցանցաթաղանթը տեղադրված է ակնաբյուրեղի հետին մակերեսին շատ մոտ կամ դրանից շատ հեռու: Աչքը, որում ակնաբյուրեղի ն ցանցաթաղանթի միջն եղած հեռավորությունը չափազանց մեծ է, կարող է կիզակետվել միայն մոտ տեղադրված առարկաների վրա: Նման խանգարումն անվանում են կարճատեսություն (միօպիա): Աչքը, որում ցանցաթաղանթը տեղադըրված է ակնաբյուրեղին շատ մոտ, կիզակետվում է հեռավոր, բայց ոչ մոտ տեղադըրված առարկաների վրա: Դա հեռատեսությունն է (հիպերմետրօպիա): Աստիգմատիզմը կամ տեսողական պատկերների աղավաղումը ոչ մի ընդհանուր բան չունի ակնաբյուրեղի ն ցանցաթաղանթի միջն հեռավորության խանգարման հետ:Դա եղջերաթաղանթի ոչ բնականոն կորության հետնանքն է, որից սկսվում է լուսային ճառագայթների կիզակետումը: Աստիգմատիզմն ուղղելու հաՆկար 21. Տեսողական համակարգ: 1-բիբ: 2-ցանցաթաղանթ: 3-բրտամարմին: 4-տեսողական նյարդերի խաչվածք: 5-գլխուղեղի մար բավական օգտակար են կեղն: 6-գլխուղեղի կեղնի տեսողական շրջան: կոնտակտային ոսպնյակնե7-ակնախնձոր: 8- տեսողական նյարդ: 9-տեսաթումբ: 10-կողմնային ծնկաձն մարմին: րը, որոնք կարող են փոխհա104

տուցել ճիշտ ձնից դրա շեղումը: Երբ ցանցաթաղանթի զգայուն բջիջների վրա ընկնում է լույսը, դրանք արտադրում են էլեկտրական ազդակներ, որոնք նյարդաթելերով փոխանցվում են գլխուղեղ (նկ. 21): Լուսային մանրադիտակով երնում է ցանցաթաղանթի բարձր կազմակերպվածություն ունեցող շերտավոր կառուցվածքը: Այստեղ կարելի է տարբերել հինգ տեսակի նեյրոններ, որոնցից յուրաքանչյուրը տեղադրված է իր յուրահատուկ շերտի սահմաններում: Ցուպիկները ն սրվակները (1) միացած են երկբնեռ նեյրոններին (2), որոնք իրենց հերթին միացած են հանգուցային (գանգլիոզային) բջիջներին (3), որոնք ուղարկում են իրենց աքսոնները դեպի գլխուղեղի ներդիր նեյրոններ տեսողական նյարդի կազմում: Յուրաքանչյուր ցուպիկը ն յուրաքանչյուր սրվակը կապված են մի քանի երկբնեռ բջիջների հետ, իսկ յուրաքանչյուր երկբնեռ նեյրոնը` մի քանի հանգուցային բջիջների հետ: Նման հիերարխիական կառուցվածքն ապահովում է առաջնային ազդակի տարամիտող մշակումը, որը մեծացնում է դրա հայտնաբերման հավանականությունը: Ցանցաթաղանթում կան նան երկու տեսակի արգելակող նեյրոններ` հորիզոնական բջիջներ (4) ն ամակրինային բջիջներ (5): Դրանք սահմանափակում են տեսողական գրգռի տարածումը ցանցաթաղանթի ներսում: Յուրաքանչյուր հանգուցային բջիջ ունի սեփական ընկալչական դաշտ` ցանցաթաղանթի մի փոքր հատված, որի սահմաններում լույսը առավել ուժգին` դրդող կամ արգելակող ազդեցություն է թողնում բջջի վրա: Գոյություն ունեն հանգուցային բջիջների երկու տեսակներ` «օո»-կենտրոնով ն «օff»-կենտրոնով: «Օո»-կենտրոնով բջիջները դրդվում են ընկալչական դաշտի կենտրոն ընկնող լույսով, սակայն արգելակվում, եթե լույսն ընկնում է դրա ծայրամասերը: Ընկալչական դաշտից դուրս ընկնող լույսի նկատմամբ բջիջն ընդհանրապես անտարբեր է: «Օff»-կենտրոնով հանգուցային բջիջն արգելակվում է ընկալչական դաշտի կենտրոն ընկնող լույսով, սակայն դրդվում, եթե լույսն ընկնում է դաշտի եզրին: Երկու տեսակի

հանգուցային բջիջների նկարագրված առանձնահատկություններն ապահովում են առարկաների առանձին տարրերի հակադրականությունը, որն անհրաժեշտ է առարկան ավելի հստակ տեսնելու համար: Ցանցաթաղանթի ներքին շերտում ցուպիկների ն սրվակների տեղաբաշխումը նս կազմավորված է որոշակի ձնով: Սրվակները կենտրոնացած են ցանցաթաղանթի այն հատվածում, որտեղ պատկերն առավել հստակ կիզակետվում է եղջրաթաղանթով ն ակնաբյուրեղով: Առավել սուր տեսողության այդ հատվածը կոչվում է կենտրոնական փոսիկ: Այդ փոքր հատվածում չկան բջիջների այլ տեսակներ, ն լայնակի կտրվածքի վրա սրվակներով հագեցած փոսիկը երնում է որպես ոչ մեծ խորացում: Սրվակները զգայուն են տարբեր գույների նկատմամբ. մի մասն առավելապես կապույտի, մյուսը` կարմիրի, երրորդները` դեղինի: Կենտրոնական փոսիկի սահմաններից դուրս սրվակները որոշ քանակությամբ ցրված են ամբողջ ցանցաթաղանթով: Ցուպիկները զգայուն են արտացոլված լույսի պայծառության, սակայն ոչ գույնի նկատմամբ: Առավել խիտ դասավորվելով կենտրոնական փոսիկի եզրերով` դրանք ավելի մեծ քանակությամբ են հանդիպում նան ամբողջ ցանցաթաղանթում: Լուսային ճառագայթների ճանապարհին տեղադրված առաջին շերտը կազմված է հանգուցային բջիջների աքսոններից: Այդ աքսոններն ամբողջ ցանցաթաղանթից զուգամիտվում են մեկ տեղում` կենտրոնական փոսիկից դուրս, ն ձնավորում խուրձ` տեսողական նյարդ, որը տեսողական տեղեկատվությունը փոխանցում է գլխուղեղ: Հանգուցային բջիջների աքսոնների զուգամիտման հատվածում տեղ չի մնում որնէ ընկալիչի կամ այլ նեյրոնների համար: Հետնաբար, ցանցաթաղանթի այդ հատվածի վրա ընկնող լույսը մնում է անտեսանելի: Ցանցաթաղանթի այդ հատվածը կոչվում է «կույր բիծ»:

Տեսողական նյարդում զուգամիտված հանգուցային բջիջների աքսոններն ուղըղված են դեպի ենթատեսաթմբի առջնի մասի հիմքը, որտեղ երկու նյարդերը (աջը ն ձախը) միանում են` առաջացնելով խաչվածք (խիազմ): Այստեղ տեղի է ունենում նյարդաթելերի մասնակի փոխանակում (աջից ձախ ն հակառակը) ն բաժանում խաչվող ն չխաչվող խրձերի: Այնուհետն տեսողական ուղիները կրկին տարաՆկար 22. Տեսողական ուղիների գծաբաժանվում են աջ ն ձախ տեպատկերը: 1- քթային կես: 2- քունքային կես: 3- աջ աչք: 4սողական ուղիների: Քթին ատեսողական նյարդ: 5-տեսողական նյարդերի խաչվածք: 6-քառաբլրի վերին թմբիկներ: 7վելի մոտ տեղադրված ցանտեսողական ճառագայթում: 8-աչքի գերիշխման զոլեր: 9-տեսողական կեղն: 10-կողմնային ցաթաղանթի կեսից դուրս եծնկաձն մարմին: 11-տեսողական ուղի: 12կող հանգուցային բջիջների ցանցաթաղանթ: աքսոնները խաչվածքի շրջանում անցնում են հակառակ կողմը: Արդյունքում, տեղեկատվությունն այն ամենի մասին, ինչն ուրվագըծվում է ձախ աչքի ցանցաթաղանթի ներքին (քթային) հատվածի վրա, անցնում է աջ տեսողական ուղի, իսկ այն մասին, ինչն ուրվագծվում է աջ աչքի ցանցաթաղանթի քթային հատվածի վրա` ձախ տեսողական ուղի (նկ. 22): Ինչ վերաբերում է երկու ցանցաթաղանթների արտաքին (քունքային) կեսերից եկող տեղեկատվությանը, ապա այն անցնում է չխաչվող ուղիներով: Այսպիսով, խաչվածքից հետո արտաքին աշխարհի ձախ կողմին վերաբերող բոլոր ազդակներն ընկալվում են տեսողական համակարգի աջ կեսով ն հակառակը: Նյարդաթելերը խաչվում են այնպես, որ երկու ցանցաթաղանթների համապատասխան հատվածներից դուրս եկող աքսոնները հանդիպում են ն միասին ուղղվում դեպի տեսա107

թումբ: Երբ մենք ուղիղ ենք նայում, միջին ուղղահայացից դուրս գտնվող բոլոր առարկաները պատկերվում են մի աչքի ցանցաթաղանթի ներքին (քթային) կեսի ն մյուս աչքի ցանցաթաղանթի արտաքին (քունքային) կեսի բջիջների ընկալչային դաշտերում: Այսպիսով, արտաքին աշխարհի յուրաքանչյուր կետն ուրվագըծվում է երկու ցանցաթաղանթների համապատասխան կետերում: Տեսողական ուղու նյարդաթելերը (հանգուցային բջիջների աքսոնները) մոտենում են ընկալող ն ամբողջացնող չորս կենտրոններից մեկին: Կողմնային ծնկաձն մարմնի կորիզները ն քառաբլրի վերին թմբիկներն այն թիրախային կառուցվածքներն են, որոնք առավել կարնոր են տեսողական գործառույթի իրականացման համար: Երրորդ կառուցվածքը` ենթատեսաթմբի վերխաչվածքային կորիզները, օգտագործում են լույսի ուժգնության մասին տեղեկատվությունը մեր ներքին ռիթմերի համաձայնեցման համար: Ակնաշարժողական կորիզները համաձայնեցնում են աչքերի շարժումները, երբ մենք նայում ենք շարժվող առարկաներին: Կողմնային ծնկաձն մարմինները: Հանգուցային բջիջների աքսոններն առաջացնում են սինապսներ կողմնային ծնկաձն մարմնի բջիջների հետ այնպես, որ այնտեղ վերականգնվում է տեսադաշտի համապատասխան կեսի արտապատկերումը: Այդ բջիջներն, իրենց հերթին, ուղարկում են աքսոններ դեպի առաջնային տեսողական կեղնի բջիջներ: Քառաբլրի վերին թմբիկները: Հանգուցային բջիջների աքսոնների մի մասը հասնում է քառաբլրի վերին թմբիկի նեյրոններին: Իրենց հերթինե վերին թմբիկի նեյրոններն ուղարկում են իրենց աքսոնները դեպի տեսաթմբի խոշոր կորիզ, որը կոչվում է բարձիկ, ն որից տեսողական տեղեկատվությունն անցնում է անմիջապես հետին զուգորդական կենտրոն, որտեղ ձնավորվում է արտաքին աշխարհի տեսատարածական պատկերը: Առաջնային տեսողական ազդակների հետ մեկտեղ վերին թմբիկները նան տեղեկատվություն են ստանում որոշակի աղբյուրներից եկող ձայների ն գլխի դիրքի մասին, ինչպես նան վերամշակված

տեսողական տեղեկատվություն, որը վերադառնում է առաջնային տեսողական կեղնից հետադարձ կապի օղակով: Այսպիսով, թմբիկները փոփոխվող արտաքին աշխարհում կողմնորոշվելու նպատակով մեր կողմից օգտագործվող տեղեկատվության ամբողջացման առաջնային կենտրոններն են: Մեծ ուղեղի կեղնի տեսողական դաշտերը: Տեսողական պատկերի վերջնական ձնավորումը ն ճանաչումն ամբողջացնող բարձրագույն կենտրոններն են աջ ն ձախ կիսագնդերի տեսողական շրջանները, որոնց կազմում առանձնացնում են առաջնային, երկրորդական ն երրորդական տեսողական դաշտերը: Տեսանելի աշխարհի պատկերների ուրվագծերը յուրաքանչյուր ծնկաձն մարմնից փոխանցվում են, այսպես կոչված, տեսողական ճառագայթման նյարդաթելերով դեպի առաջնային տեսողական կեղնի աջ ն ձախ մասերը: Սակայն այդ ուրվագծերը կեղնային մակարդակում արդեն չեն ներկայացնում արտաքին աշխարհի հստակ պատկերներ: Կենտրոնական փոսիկից տեղեկատվություն ստացող կեղնի շրջանը մոտ 35 անգամ ավելի մեծ է այն հատվածից, որն արտապատկերում է նույն մեծության շրջանակը ցանցաթաղանթի ծայրամասում: Այսպիսով, կենտրոնական փոսիկից եկող տեղեկատվությունը կեղնի համար ունի անչափ ավելի մեծ նշանակություն, քան ցանցաթաղանթի այլ հատվածներից եկող տեղեկատվությունը: Առաջնային տեսողական կեղնն անվանում են նան «17 դաշտ» կամ «զոլավոր կեղն»: Ամբողջ նյարդային համակարգում այս շրջանն իր բարդությամբ առանձնահատուկ է: Ինչպես հայտնի է, մեծ ուղեղի ամբողջ կեղնին հատուկ է շերտավոր կառուցվածք, որը, որպես կանոն, կազմված է վեց շերտերից` I-ից /I, սկսած արտաքին մակերեսից: Սակայն մարդու ն կապիկների տեսողական կեղնում այդ շերտերն իրենց հերթին ենթաբաժանվում են, որը հատկապես հատուկ է I/ ն / շերտերին (օրինակ` I/ շերտը ունի I/a, I/Ե ն I/Շ ենթաշերտեր): Կեղնի նուրբ շերտավոր կառուցվածքը, դրանում բջիջների ն նյարդաթելերի տեղաբաշխումը, հայտնաբերված կապերը վկայում են կեղնի տեսողական գործառույթների կազմակերպ109

ման մի շարք կարնոր սկզբունքների մասին: Հայտնաբերված են կապեր 17 դաշտի բջիջների ն այդ դաշտին շատ մոտ տեղադըրված դաշտերի I/ շերտի յուրահատուկ բջիջների միջն: Դրանք 18 ն 19 տեսողական դաշտերն են, կամ երկրորդային տեսողական կեղնը: 18 ն 19 դաշտերի բջիջները տեղեկատվությունը փոխանցում են մեծ ուղեղի կեղնի այլ շրջանների մենահատուկ բջիջներին: Տեսողական տեղեկատվության միավորման «բարձրագույն» մակարդակը ներկայացված է հետին զուգորդական կեղնին հարող տեսողական դաշտերով (ստորին գագաթային կեղն), որտեղ տեղի է ունենում զգայական տեղեկատվության տարբեր տեսակների միավորումը: Այս շրջանն իր հերթին կապված է ճակատային կեղնի տեսողական դաշտերի հետ: Ազդակների վերամշակումը կեղնային նեյրոններով: Տեսողական կեղնում, ինչպես ն կեղնային այլ շրջաններում, հորիզոնական կապերից բացի կան նան ուղղահայաց կապեր: Բ. Մաունգքասլը, ուսումնասիրելով մաշկի շոշափական ընկալիչներից եկող ազդակները, գրանցել է պատասխաններ կեղնի համապատասխան ուրվագծային շրջաններում`էլեկտրոդը կեղնի հաստությամբ ուղղահայաց տեղաշարժելով: Նա հայտնաբերել է, որ միննույն հատվածից եկող զգայական ազդակները դրդում են ուղղահայաց դասավորված նեյրոնների մի խումբ: Նեյրոնների ուղղահայաց սյունակները տարածված են ամբողջ կեղնում, այդ թվում ն տեսողական շրջանում: Մեկ կեղնային սյունակի գործունեության արդյունքները մենահատուկ ներկեղնային սինապսային կապերի շնորհիվ այնուհետն փոխանցվում են այլ սյունակի` տվյալների հետագա մշակման համար: Կեղնային ցանկացած սյունակ պարունակում է բջիջների մոտավորապես հավասար քանակություն` մոտ 100, լինի այն առնետի, կատվի, կապիկի, թե նույնիսկ մարդու ուղեղ:

Նեյրոնների ընտրողական հակազդումը տեսողական առանձին ազդակների առանձնահատկությունների նկատմամբ: Ցանցաթաղանթի որոշ

Տեսողական կեղնի առաջնային դաշտերի բջիջներն օժտված են յուրահատուկ ընկալունակությամբ պատկերի առանձին տարրերի նկատմամբ, ինչը հատուկ է նան կեղնի այլ զգայական շրջանների առաջնային դաշտերի նեյրոններին:

բջիջներ դրդվում են, երբ լույսն ընկնում է դրանց ընկալչական դաշտի կենտրոն, ն արգելակվում, եթե այն ընկնում է դաշտի ծայրամասեր, մյուսները` հակառակը: Դ. Հյուբելը ն Տ. Վիզելը հայտնաբերել են նման պատասխան հակազդումներ կողմնային ծնկաձն մարմնում, իսկ հետագայում` նան առաջնային տեսողական կեղնի I/ շերտում: Գիտնականները եկան այն եզրակացության, որ տեսողական տեղեկատվության մշակումը սկսվում է ցանցաթաղանթի փոքր հատվածի վրա ընկնող լույսի քանակության ն դրա շուրջը առկա լույսի համեմատությունից: Հետագայում հայտնաբերվեց տեսողական կեղնի (I/ շերտի) բջիջների առանձնահատկությունը` յուրահատուկ ընկալունակությունը: Բջիջների մի մասը պատասխանում է հակադրային ֆոնի վրա բաց գույնի գծերին, մյուսները` մուգ: Հայտնաբերված են բջիջներ, որոնք պատասխանում են միայն մեկ տեսակի ազդակներին: Հետագայում ցույց է տըրվել, որ տարբեր նեյրոնները «նախընտրում են» տարբեր անկյան տակ տեղադրված գծեր: Որոշ մասնագիտացված բջիջներ պատասխանում են միայն շարժվող կամ միայն անշարժ գծերին կամ «եզրերին» (այսինքն` մուգ ն բաց հատվածների միջն եղած սահմաններին), մյուսները` որոշակի ուղղությամբ շարժվելուն: I/ շերտից վերն կամ ներքն տեղադրված առանձին կեղնային բջիջները պատասխանում են այս կամ այն երկարություն ունեցող գծերին, ինչպես նան հակադրման բնույթին (բաց գույնի գիծը մուգ ֆոնի վրա ն հակառակը): Մենք համարյա մշտապես տեսնում ենք միայն մեկ արտաքին աշխարհ, չնայած որ տեսողական տեղեկատվությունը ընկալվում է երկու աչքով: Երկու աչքով տեսնելու ունակությունն անվանում են եր111

կակնյա տեսողություն: Երկու աչքերով ստացվող տեսողական տեղեկատվությունը միավորելու ունակությունը հիմնված է տեսողական համակարգի երկու կարնորագույն հատկությունների վրա: Առաջին հատկությունն այն է, որ շրջապատող աշխարհին նայելիս մեր աչքերի շարժումները համաձայնեցված են: Շնորհիվ ակնաշարժողական նյարդերի ակտիվացման` կծկվում են համապատասխան մկանները, որոնք տեղաշարժում են աչքն այնպես, որ տեսադաշտի այն հատվածը, որում ինչ-որ բան է շարժվում, ուրվագծվի կենտրոնական փոսիկում: Շրջելով երկու աչքերը միասին` մենք հայացք ենք գցում շարժվող առարկային: «Հայացքի տեղափոխման» պատճառ կարող է հանդիսանալ նան լսողական տեղեկատվությունը, որը ստանում են վերին թմբիկների խորը շերտերում տեղադրված բջիջները: Լսողական ն տեսողական տեղեկատվության միավորումն այդ բջիջներում առաջացնում է պարպում, որը փոխանցվում է ակնագնդի մկաններին, ն մենք տեղափոխում ենք հայացքը դեպի այն կողմ, որտեղից լսվել է ձայնը: Տեսողական համակարգի երկրորդ հատկությունն այն է, որ տեսանելի աշխարհի ուրվագծերը երկու աչքերի ցանցաթաղանթում արտացոլվում են 17 դաշտում երկու` համարյա միանման ուրվագծերի տեսքով, որոնք հետո միավորվում են ներկիսագընդային կապերի` բրտամարմնի միջոցով: Աջ ն ձախ աչքերի տեսողական ուղիները (ինչպես ն երկու ականջների լսողական ուղիները) կարող են ծառայել որպես զգայական համակարգերին հատուկ տեղեկատվության ընկալման զուգահեռ շղթաների ակներն օրինակ: Յուրաքանչյուր աչքի ցանցաթաղանթի ընկալչական բջիջներից եկող տեսողական տեղեկատվությունն անցնում է դեպի տեսողական կեղն գործնականում զուգահեռ ուղիներով (նկ. 21, 22): Կրկնապատկված տեսողական ուղիներով մեր երկու աչքերն աշխատում են համաձայնեցված` գումարային էֆեկտ ստանալու համար: Դեմքի վրա աչքերի դիրքի տարբերությունն

ապահովում է յուրաքանչյուր աչքի միջոցով ստացվող տեղեկատվության տեսանկյունների տարբերությունը: Յուրաքանչյուր աչքից «սեփական» տեղեկատվությունը փոխանցվում է երեք զուգահեռ ուղիներով`1. «պատկերի» յուրահատկության վերաբերյալ տեղեկատվությունն անցնում է կողմնային ծնկաձն մարմնով առաջնային տեսողական կեղն, 2. շարժմանը վերաբերող տեղեկատվությունը տարբեր աքսոններով ուղղվում է ցանցաթաղանթից դեպի քառաբլրի վերին թմբիկներ ն տեսողական կեղնի 17 դաշտ, 3. ցրված լույսի մակարդակի մասին ազդակները գնում են վերխաչվածքային կորիզներ: Տարբեր, սակայն զուգահեռ ուղիներով փոխանցվող այդ ամբողջ տեղեկատվությունն ի վերջո կրկին միավորվում է կեղնի ամբողջացնող կենտրոններում, որի շնորհիվ վերստեղծվում է մեր տեսածի լրիվ պատկերը: Ըստ առանձին վերամշակող անցուղիների առաջնային տեղեկատվության բաժանման` այս ընդհանուր սկզբունքը լայնորեն կիրառվում է ինչպես զգայական, այնպես էլ շարժողական համակարգերում հետագա վերամիավորման նպատակով:

3.3.1. Գունային տեսողություն Գույնը տեսողական զգայության առանձնակի հատկությունն է: Գույնի ընկալումն ապահովվում է երեք տեսակի սրվակներով, որոնք ցանցաթաղանթի մասնագիտացված, գունազգայուն ընկալիչներն են: Այս բջիջներից է սկսվում գույնի ֆիզիոլոգիական արտացոլումը: Երեք առաջնային գույների` կարմիր, դեղին ն կապույտ, ընկալման համար գոյություն ունի սրվակների հատուկ տեսակ: Սակայն փորձերը ցույց են տվել, որ հանգուցային բջիջները ն դրանցով ակտիվացող կողմնային ծնկաձն մարմնի նեյրոնները պատասխանում են այնպես, կարծես գոյություն ունեն ոչ թե երեք, այլ չորս առաջնային գույներ` կարմիր, դեղին, կապույտ, կանաչ: 2I2 դարում գերմանացի ֆիզիոլոգ է. Գերինգի կողմից ձնակերպված հակադրական գույների տեսության համաձայն` որոշ

գույներ իրար նկատմամբ «անտագոնիստներ» են` դեղինը ն կապույտը, կարմիրը ն կանաչը, սնը (գույնի բացակայություն) ն սպիտակը (բոլոր գույների համակցություն): 100 տարի անց կատարված փորձերում ստացվեցին հենց այնպիսի արդյունքներ, ինչպիսիք կարելի էր սպասել` ելնելով այդ տեսությունից: Ընկալչական դաշտի կենտրոնում կարմիր գույնն ընկալող հանգուցային բջիջները դրա ծայրամասերում ընկալում են կանաչը, ն հակառակը` կենտրոնում դեղին գույնին պատասխանող բջիջները զգայուն են կապույտի նկատմամբ ծայրամասերում ն հակառակը: Սրվակներն ակտիվացվում են որոշակի գույնի լույսով: Շնորհիվ հորիզոնական բջիջների հետ համագործակցության` տեղի է ունենում տարբեր «գունային» ազդակների համակցում ցանցաթաղանթի հանգուցային բջիջների վրա դրանց համամիտման ժամանակ: Այդ է պատճառը, որ հանգուցային բջիջները ճանաչում են «հակադրական» գույները, ն կանաչ գույնը հանդես է գալիս որպես կարմիր գույնի անտագոնիստ: Ցանցաթաղանթի ազդակների գունային յուրահատկությունը պահպանվում է նան տեսողական կեղնում: Տեսողական կեղնի վերին շերտերում տեղադրված բջիջներն օժտված են գունամենահատուկ ընկալչական դաշտերով ն պատասխանում են «հակադրական» գույներին: Միննույն ժամանակ դրանք չեն ցուցաբերում ընտրողականություն գծերի ն եզրերի կողմնորոշման նկատմամբ, որը թույլ տվեց Դ. Խյուբելին ենթադրելու, որ գունային տեղեկատվության վերամշակման համակարգն անջատված է կողմնորոշային տեղեկատվությունը վերամշակող համակարգից, սակայն ազդում է դրան զուգահեռ:

3.3.2. Առարկայական տեսողություն ն տարածության ընկալում Առարկաների առանձին տարրերի տարբերակման առավելագույն ընդունակությունը կոչվում է տեսողության սրություն (ՄiՏսՏ): Այն որոշում են երկու կետերի ամենափոքր հեռավորութ114

յամբ, որը տարբերում է աչքը, այսինքն` դրանց տեսնում է առանձին, այլ ոչ թե միացած: Տեսողության առավելագույն սրություն ունի ցանցաթաղանթի կենտրոնը` դեղին բիծը: Դրանից դեպի ծայրամաս տեսողության սրությունը բավական փոքր է: Եթե հայացքով ֆիքսենք ոչ մեծ առարկա, ապա դրա արտացոլումը ուրվագծվում է ցանցաթաղանթի դեղին բծում: Այդ ժամանակ մենք տեսնում ենք առարկան կենտրոնական տեսողությամբ: Այն առարկաները, որոնց արտացոլումը ընկնում է ցանցաթաղանթի մյուս մասերի վրա, ընկալվում է ծայրամասային տեսողությամբ: Աչքով տեսանելի տարածությունը մեկ կետում հայացքի ֆիքսման դեպքում կոչվում է տեսողական դաշտ: Մարդու երկու աչքերի տեսողական դաշտերը մասնակիորեն համընկնում են, որը մեծ նշանակություն ունի տարածության խորության ընկալման համար: Տարածության խորության ընկալումը ն օբյեկտից հեռավորության գնահատումը հնարավոր է ինչպես մեկ (մոնօկուլյար տեսողություն), այնպես էլ երկու աչքով տեսողության (բինօկուլյար տեսողություն) դեպքում: Հեռավորության գնահատման համար նշանակություն ունի նան այն, որ ծանոթ առարկան Նկար 23. Կապիկին ներկայացված տեսողական ազդակը (ձախից) ն այդ ազդակով հրաթվում է մոտիկ: հրված (աջից):

ուղեղի

ակտիվության

պատկերը

Առարկաների հատկությունների ճանաչումը կամ առարկայական տեսողությունը կապում են կեղնի ստորին եզրին մոտ տեղադրված քունքային բլթի հատվածի հետ: Ամերիկացի նյարդահոգեբան Մորտիմեր Միշկինը ենթադրում էր, որ քունքային բլթի այդ տեսողական շրջանի բջիջներում երկար ժամանակ պահպանվում է նախկինում տեսած առարկայի ինչ-որ «հետք»: Այդ «հետքը» հետագայում օգտագործվում է համեմատման համար հաջորդ առարկայի ընկալման ժամանակ: Այդ շրջանի բջիջները «ուսում115

նասիրում են» բարդ առարկաների բոլոր բաղադրիչները ն տպավորում դրանք: Դա հնարավորություն է տալիս հետագայում ճանաչելու կրկին տեսած (նոր) առարկան միայն ըստ որոշ բաղադրիչների` օգտագործելով հիշողության մեջ եղած օրինակները: Այդ միջոցը հնարավորություն է տալիս վերլուծելու արտաքին աշխարհի առարկաների համարյա անսահման բազմազանությունը: Տարածական տեղեկատվության ճանաչումը կապում են 17 դաշտի առջնում գտնվող գագաթային բլթի վերին եզրի հետ: Այդ հատվածի հեռացումն անլուծելի է դարձնում այն խնդիրները, որոնք վերաբերում են տարածական տեղակայմանը: Նկար 24. Աչքերի շարժումների հետագիծը Ցանկացած առարկա Նեֆերտիտիի գլուխը դիտարկելիս (ըստ դիտելու ժամանակ աչքերը Յարբուսի): շարժվում են շնորհիվ 6 մկանների, որոնք ամրացված են ակնախնձորին: Երկու աչքերի շարժումը իրականանում է միաժամանակ ն համաձայնեցված: Դիտելով մոտիկ առարկաները` անհրաժեշտ է մոտեցնել (կոնվերգենցիա), իսկ դիտելով հեռու առարկաները` բաժանել (դիվերգերնցիա) երկու աչքերի տեսողական առանցքները: Տեսողության համար աչքերի շարժման կարնոր դերն այն է, որ ուղեղի կողմից տեսողական տեղեկատվության անընդմեջ ստացման համար անհրաժեշտ է ցանցաթաղանթի վրա արտացոլման տեղաշարժ: Տեսողական նյարդում իմպուլսները ծագում են լուսային արտացոլման միացման ն անջատման ժամանակ (օո-օff): Տեսողական զգայունությունը անշարժ աչքերի ն օբյեկտների դեպքում անհետանում է 1-2 վրկ հետո: Աչքերը յուրաքանչյուր առարկա տեսնելով` առաջ են բերում մարդու կողմից չզգայվող անընդմեջ թռիչքներ (նկ. 23, 24): Ի հետնանք յուրաքանչյուր թռիչքի` ցանցաթաղանթում արտացոլումը փոխարկվում է ֆո116

տոընկալիչների մի խմբից մեկ այլ խմբի` նորից առաջացնելով հանգուցային բջիջների ազդակահոսք: Յուրաքանչյուր թռիչքի տնողությունը հավասար է վայրկյանի հարյուրավոր մասերի: Բացի թռիչքներից` աչքերն անընդմեջ թեթնակի դողում են (դողոց) ն դանդաղ շեղվում հայացքի ֆիքսման կետից (դրեյֆ): Այս շարժումները նս կարնոր են տեսողական ընկալման համար: Տարբեր ուղղություններով աչքերի արագ և հաճախակի ոչ կամային շարժումը, որը պայմանավորված է համապատասխան ակնաշարժիչ մկանների կծկումներով, կոչվում է ակնախաղ (նիստագմ): Ընդունված է համարել, որ տեղեկատվության վերամշակման բարձրագույն մակարդակներում զուգահեռաբար գործում են տեսողական վերլուծության երկու համակարգեր. մեկը որոշում է տարածության մեջ առարկայի տեղը, իսկ մյուսը` դրա բուն էությունը: Այդ համակարգերից յուրաքանչյուրում գործում են նեյրոնային ցանցերի տարբեր ուղիներ ն տարբեր համակցություններ: Երկու համակարգերն էլ կախված են տեսողական համակարգի վաղ օղակներից ստացվող տեղեկատվությունից, սակայն օգտագործում են այն փոքր-ինչ տարբեր ձնով` հետագա վերամշակման ընթացքում միավորելով այլ զգայական համակարգերից ստացված տվյալների հետ: Երբ ավելի ուշ փուլում այդ զուգահեռ գործընթացների վերջնական արդյունքներն ամբողջացվում են, ձնավորվում է շրջապատող աշխարհի տեսողական ավարտուն պատկերը: Տեղեկատվության այդպիսի զուգահեռ վերամշակման հատկանիշներ, բացի տեսողական համակարգից, հայտնաբերված են առնվազն նս երկու զգայական համակարգերում` լսողական ն շոշափական:

3.4. Տեսողական ընկալման մասնակի խանգարումներ (անճանաչողություններ` ագնոզիաներ) Նյարդահոգեբանության մեջ ընդունված է տարբերել երկու տեսակի խանգարումներ` կախված վերլուծողական համակար117

գի վնասման մակարդակից: Դրանք տարբեր տեսակի զգայությունների (լույսի, գույնի, ձայնի բարձրության, երկարատնության ն այլն) խախտումներն արտացոլող համեմատաբար տարրական զգայական խանգարումներ են, որոնք կապված են վերլուծողական համակարգի ծայրամասային, ենթակեղնային մակարդակների ն առաջնային կեղնային դաշտի վնասման հետ, ն ընկալման (իմացական) խանգարումներ, որոնք կապված են ընկալման գործընթացը (ձնի, տարածային հարաբերությունների խորհրդանշանների, խոսքի ձայների ն այլն) ապահովող երկրորդային դաշտերի վնասման հետ: Այդ մակարդակի խանգարումներն անվանում են անճանաչողություն (ագնոզիա, (տերմինը 1891 թ. առաջարկել է Զ. Ֆրեյդը)): Անճանաչողությունը (ագնոզիան) տարրական զգայունակության, գիտակցության ն ինտելեկտի պահպանվածության պայմաններում ընկալման ն ճանաչման խանգարումներ են: Տեսողական անճանաչողությունը բացատրելու միասնական համակարգի բացակայությունը հանգեցրեց դրանց դասակարգման տարբեր սկզբունքների: Սովորաբար առանձնացնում են տեսողական ագնոզիաների հետնյալ հիմնական ձները: Առարկայական անճանաչողությունն ախտաբանություն է, երբ խանգարվում է առանձին իրական առարկաների ն դրանց պատկերների տեսողական ճանաչումը, խառնվում են նման նկարները: Դիմային անճանաչողությունը (պրոզոպագնոզիա) ախտաբանություն է, երբ չեն ճանաչվում ծանոթ մարդիկ, կանանց, տղամարդկանց, երեխաների ն մեծահասակների դեմքերը (այսինքն` չեն ճանաչվում անհատականությունը, սեռը, տարիքը): Ապերցեպտիվ պրոզոպագնոզիայի դեպքում դեմքերի ընկալման համակարգում խանգարվում են ամենավաղ գործընթացները, չեն առաջանում պատկերացումներ ցանկալի դեմքի մասին, կորչում է տարբեր դեմքերի պատկերներից ընտրություն կատարելու ունակությունը: Զուգակցական անճանաչողության ժամանակ խախտվում է դեմքն ընկալելու գործընթացների ն տվյալ մարդու

վերաբերյալ հիշողության մեջ պահվող իմաստաբանական տեղեկատվության միջն կապը: Օպտիկական-տարածային անճանաչողության ժամանակ խանգարվում է կողմնորոշումը ծանոթ տարածության ն տարածային հարաբերությունների մեջ, կորչում է ձախը ն աջը տարբերելու, աշխարհագրական քարտեզներում, աշխարհամասերում կողմնորոշվելու, գծապատկերները, ժամացույցի սլաքների դիրքը հասկանալու ունակությունը ն այլն: Գունային անճանաչողությունը գույները ճանաչելու խանգարումն է կամ գունային կուրությունը: Մասնակի գունային կուրությունը` գունաընկալման խանգարումը, կոչվում է դալտոնիզմ (նկարագրված է Դ. Դալտոնի կողմից 2/III դարում): Գոյություն ունեն դալտոնիզմի երեք տարատեսակներ, որոնցից յուրաքանչյուրը բնութագրվում է երեք հիմնական գույներից մեկի ընկալման բացակայությամբ` «կարմրակույրեր» (պրոտանօպիա), «կանաչակույրեր» (դեյտերանօպիա) ն «կապույտակույրեր» (տրիտանօպիա): Սիմուլտանտային անճանաչողության դեպքում ճիշտ ճանաչվում են առանձին առարկաները ն դրանց առանձին մասերն իրական տարածության մեջ կամ նկարների վրա, բայց բացակայում է դրանց միջն կապը գտնելու, առանձին մասերն ամբողջականի միավորելու ն սյուժեի իմաստը հասկանալու ունակությունը: Դա զուգակցվում է բառերը կարդալու անընդունակության, բայց տառերը կարդալու ունակության պահպանման հետ:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

Վերլուծիչը բազմաբջիջ, բազմամակարդակ ապարատ է, որն արտացոլում է օրգանիզմի արտաքին ն ներքին միջավայրերի ֆիզիկական ն քիմիական չափանիշները որպես զգայության ն ընկալման հոգեկան երնույթներ: Դա տեղեկատվության ստացման մոդալ-մասնագիտացված ապարատ է: Զգայունակությունը զգայարանների հակազդումն է շրջապատող աշխարհի ազդեցությանը:

3. 4. 5.

6.

7.

8.

9.

Ընկալումը մեր զգայարանների միջոցով ստացվող տեղեկատվության մեկնաբանությունն է: Ծածկագրումը զգայական տեղեկատվության վերափոխումն է նյարդային իմպուլսի` ծածկագրի: Նեյրոնի ընկալչական դաշտը վերլուծիչի ծայրամասային բաժնում գտնվող այնպիսի ընկալիչների համախմբություն է, որոնք ազդակներ են փոխանցում մեկ որոշակի նեյրոնի: Տեսողական համակարգի հիմնական կառուցվածքային տարրերն են` աչքը, որում տեղի է ունենում պատկերի կիզակետումը ն ընկալումը, տեսողական նյարդերը, որոնք փոխանցում են տեղեկատվությունը տեսաթմբին ն դրա կորիզներին, երեք զույգ կորիզները` կողմնային ծնկաձն մարմինները, քառաբլրի վերին թմբիկները ն վերխաչվածքային (սուպրախիազմային) կորիզները, առաջնային տեսողական կեղնը, որտեղից տեղեկատվությունն անցնում է տեսողության հետ կապված կեղնի այլ շրջաններ: Աջ ն ձախ կիսագնդերի տեսողական շրջանները պատկերի վերջնական ձնավորումն ն ճանաչումն ամբողջացնող բարձրագույն կենտրոններ են, որոնց կազմում առանձնացնում են առաջնային, երկրորդական ն երրորդական տեսողական դաշտերը: Տեսողական կեղնի առաջնային դաշտերի բջիջները պատկերի առանձին տարրերի նկատմամբ օժտված են յուրահատուկ ընկալունակությամբե ինչը հատուկ է նան կեղնի այլ զգայական շրջանների առաջնային դաշտերի նեյրոններին: Զգայական համակարգերի համագործակցությունն իրականացվում է ողնուղեղային, ցանցային, տեսաթմբային ն կեղնային մակարդակներում:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Ինչի՞ են վերափոխվում լսողական, տեսողական, շոշափելիքի, հոտառական ն այլ ազդակները վերլուծիչներում: 2. Ի՞նչ է իրենից ներկայացնում ընկալչական դաշտը: 3. Ինչպիսի՞ հիմնական կառուցվածքային տարրերից է բաղկացած տեսողական համակարգը: 4. Թվարկե՛ք ընկալող ն ամբողջացնող 4 կենտրոնները, որոնց են մոտենում տեսողական ուղու նյարդաթելերը: 5. Ի՞նչ սկզբունքով են ընկալվում աջ ն ձախ տեսողական դաշտերում գտնվող առարկաները: 6. Ինչո՞վ է պայմանավորված առարկայի առանձին տարրերի ընկալումը նեյրոնների կողմից: 7. Թվարկե՛ք այն հիմնական գույները, որոնք ընկալում է մարդու աչքը:

ԳԼՈՒԽ ՉՈՐՐՈՐԴ

ՇԱՐԺՄԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Ապրել նշանակում է շարժվել անընդհատ դեպի առաջ: Ս. Ջոնսոն Ամենակարճ պատասխանը գործողությունն է: Հերբերտ

4.1. Շարժողական ակտ

Մարդը համագործակցում է շրջակա միջավայրի հետ նպատակաուղղված գործունեության կամ վարքի միջոցով: Չնայած որ մարդու շարժողական ակտիվությունը առանձնանում է մեծ բազմազանությամբ, այն կարելի է նույնականացնել 3 հիմնական տիպերի` հավասարակշռության ն դիրքի պահպանման, տարածության մեջ տեղաշարժՇարժումը շրջապատի հետ մարդու օրգանիզմի փոխազդեցության գըլման ն կամայական շարժումնեխավոր միջոցն է: րի: Շարժողական ակտը վարքի տարրերից մեկն է: Այն իրականացվում է որոշակի շարժողական ծրագրով` մի շարք փոխկապակցված «տարրական շարժումների» օգնությամբ: Տարրական շարժումը մկանային միավորների կծկման կամ թուլացման հետնանքն է շարժողական նեյրոնների խթանման արդյունքում: Շարժման իրականացման Շարժողական ակտը որոշակի շարհամար անհրաժեշտ է շարժոժողական ծրագրով իրականացվող վարքագծի տարրն է: ղական ծրագրի ձնավորումը: Շարժողական կամ կենտրոնական ծրագիրը դիտվում է որպես հիմնական շարժողական հրահանգների բնածին կամ նախօրոք ամրապնդված համալիր, ինչպես նան պատրաստի շտկող ենթածրագրերի հավաքածու, որոնք ն ապահովում են շարժման իրականացումը` ընթացիկ զգայական ազդակներին ն ԿՆՀ-ի այլ բաժիններից եկող տեղեկատվությանը համապատասխան:

Շարժման միտման առաջացումը կապված է կեղնային ն ենթակեղնային դրդապատճառային գոտիների ակտիվության հետ: Ինքը` շարժման միտումը, ձնավորվում է կեղնի զուգորդական գոտիներում: Այնուհետն ձնավորվում է շարժման ծրագիրը` հիմային կորիզների ն ուղեղիկի մասնակցությամբ, որոնք տեսաթմբի կորիզների միջոցով խթանում են շարժողական կեղնի ակտիվությունը: Ծրագրի իրականացման համար պատասխանատու են շարժողական կեղնը ն ուղեղաբնի ու ողնուղեղի շարժողական կենտրոնները: Ենթադրվում է, որ շարժողական հիշողությունը ներառում է շարժողական ծրագրերի ընդհանրացված համակարգեր, որոնցից ընտրվում է տըվԵնթակեղնային ն կեղնային յալ շարժողական դրդապատճառային շրջաններ խնդրին համապատասխանողը: ՇարԶուգորդական կեղն ժողական ծրագիրը վերափոխվում է` ելՀիմային կորիզներ նելով իրավիճակի Ուղեղիկ պահանջներից. նույնատիպ շարժումները Տեսաթումբ կարող են կատարվել ավելի արագ կամ Շարժողական կեղն դանդաղ, ավելի մեծ կամ փոքր տատանաՈւղեղաբուն սահմանով: Հետաքրքիր է նան, որ միննույն շարժողական Ողնուղեղային նեյրոններ ծրագիրը կարող է իրագործվել մկաննեՇարժողական րի տարբեր խմբերի միավորներ մասնակցությամբ: ԱյսՆկար 25. Շարժողական համակարգի հիմնական պես օրինակ, մարդու բաղադրիչներ: ձեռագիրը պահպա123

նում է իր յուրահատուկ գծերը ն՛ աջ, ն՛ ձախ ձեռքով գրելիս: Շարժողական համակարգը, ինչպես ն զգայականը, ներառում են տեղեկատվության զուգահեռ մշակման մի շարք հիերարխիական մակարդակներ ն ուղիներ, ն նրա աշխատանքի արդյունավետության համար նս անհրաժեշտ են մարմնի զգայական ուրվագծերը գլխուղեղում: Եթե զգայական համակարգում տեղեկատվությունը փոխանցվում է ծայրամասից դեպի գլխուղեղի կեղն, ապա շարժողական համակարգում տեղեկատվության գլխավոր հոսքն ուղղված է շարժողական կեղնից դեպի ծայրամասեր` շարժումն իրականացնող էֆեկտորներ (նկ. 25):

4.2. Շարժումների կազմակերպման հոգեֆիզիոլոգիական հայեցակարգերը Առանձին շարժողական ակտի կառուցվածքը կարող է վերլուծվել` համաձայն Պ.Կ. Անոխինի «գործառական համակարգերի» տեսության: Ըստ այս տեսության` առանձին շարժողական ակտի կառուցվածքն ունի շարժունակ, ինքնակարգավորվող կազմավորվածություն: Շարժողական ակտը կառուցված է հետնյալ հաջորդական փուլերից` առբերիչ (աֆերենտ) համադրություն, որոշման ընդունում, գործողության արդյունքների ընդունիչ (ակցեպտոր), արտատար (էֆերենտ) համադրություն, գործողության ձնավորում ն, ի վերջո, ստացված արդյունքի գնահատում (նկ. 26): Ցանկացած բարդություն ունեցող վարքային ակտ սկսվում է առբերիչ համադրության փուլից, որի արդյունքում յուրահատուկ զգայական ուղիներով ԿՆՀ է հասնում դրդումը: Վերջինս հրահրվում է այնպիսի արտաքին ազդակով, որը տվյալ պահին հանդիսանում է գերիշխող շարժառիթ: Առբերիչ համադրության վրա ազդում են դրդապատճառային գործոնը, հիշողությունը, իրադրական ն թողարկող զգայահոսքը:

Նկար 26. Ինքնակարգավորման հոմեոստատիկ ն վարքային (իմացական) օղակներ ներառող գործառական համակարգ (ըստ Կ. Սուդակովի):

1,3 - իրադրական զգայահոսք, 2- թողարկող զգայահոսք: 4- ներքին պահանջմունքի մասին ազդակներ: 5- դրդապատճառ: 6- որոշման ընդունում: 7- հիշողություն: 8- արտատար դրդում: 9-նյութափոխանակություն: 10- գործողության արդյունքի աքցեպտոր: 11 - առբերիչ համադրություն:

Արտաքին միջավայրի գրգռիչները, որոնք թողարկող` «բանալի» ազդակներ են (օրինակ` մկների համար կատվի տեսքը), խթանում են որոշակի վարքագիծ կամ վարքագծային առանձին ակտ: Դա թողարկող զգայահոսքն է, որը մեծ չափով կախված է նան իրադրությունից` իրադրային զգայահոսքից:

Առբերիչ համադրությունը ներառում է նան հիշողության ապարատի օգտագործումը: Դա ն՛ տիպային, ն՛ օնտոգենեզի ընթացքում ձեռք բերված անհատական հիշողությունն է: Այս փուլում հիշողությունից դուրս են բերվում նախկին փորձի այն դրվագները, որոնք անհրաժեշտ են ապագա վարքի համար: Առբերիչ համադրության գործընթացներն իրագործվում են ելնէջող մեխանիզմի օգնությամբ, որն ապահովում է մեծ կիսագնդերի կեղնի ն գլխուղեղի այլ կառուցվածքներին համապատասխան օպտիմալ լարվածություն: Առբերիչ համադրության փուլը փոխարինվում է որոշում կայացնելու փուլով, երբ որոշվում է վարքագծի ձնը ն ուղղվածությունը: Այն իրագործվում է ապագա գործողության արդյունքների աքցեպտորի ձնավորման միջոցով: Այսինքն` այս փուլում ծրագրավորվում են ապագա իրադարձությունների արդյունքները` հիմնվելով բնածին ն անհատական հիշողության վրա: Մինչ նպատակաուղղված գործողության սկսվելը` զարգանում է վարքային ակտի նս մեկ փուլ` ծրագրավորված գործողության կամ արտատար համադրության փուլ, երբ իրականացվում է մարմնական ն վեգետատիվ դրդումների ամբողջացումը: Հաջորդ փուլը գործողության ծրագրի իրական կատարումն է` համապատասխան շարժողական գործունեության տեսքով: Գործողության արդյունքների ակցեպտորի ն արտատար համադրության շնորհիվ օրգանիզմը հնարավորություն ունի համեմատելու սպասվող արդյունքները կատարված գործողության իրական արդյունքների ն չափանիշների մասին հետադարձ առբերիչ տեղեկատվության հետ: Հենց այս համեմատության արդյունքներն են որոշում վարՇարժողական ակտը կառուցված է հետնյալ հաջորդական փուլերից` առքագծի հետագա կառուցումը. բերիչ (աֆերենտ) համադրություն, այն կամ շտկվում է կամ ընդորոշման ընդունում, գործողության արդյունքների ընդունիչ (ակցեպհատվում վերջնական արտոր),արտատար (էֆերենտ) համադդյունքին հասնելու դեպքում: րություն, գործողության ձնավորում ն, ի վերջո, ստացված արդյունքի գնաԵվ այդ ժամանակ վարքահատում: գծային ակտն ավարտվում է

վերջին` թույլատրական փուլով` պահանջմունքի բավարարմամբ: Շարժողական ակտերի կառավարումը հիմնվում է երկու սկզբունքների վրա` անմիջական ծրագրային ղեկավարման ն հետադարձ կապի շղթայով ընթացիկ շարժման շտկումների: Այս երկու մեխանիզմներն իրագործվում են հետադարձ զգայահոսքի միջոցով ն կենտրոնական շարժողական ծրագրերի օգտագործմամբ: Հետադարձ զգայահոսքի օգնությամբ կատարվող ընթացիկ շարժումն անընդհատ վերահսկվում է ն անհրաժեշտության դեպքում շտկվում: Առբերիչ համակարգերի նշանակությունը ողնուղեղի շարժանեյրոնների վերահսկման համար ցույց է տրվել Չ. Շերինգտոնի կողմից: Նա առաջինը մասնագետների ուշադրությունը հրավիրեց շարժողական նեյրոնների ակտիվությունը կարգավորող հետադարձ կապերի առկայությանը: Նրա կողմից առաջարկվեց «խոր մկանային զգայություն (պրոպրիոցեպցիա)» տերմինը` որպես շարժման ժամանակ դրդվող զգայական մուտքերի անվանում: Շերինգտոնի կարծիքով, խոր մկանային զգայության օգնությամբ օրգանիզմը տեղեկատվություն է ստանում իր սեփական դիրքի ն շարժումների մասին: 1909 թ. Ի.Պ. Պավլովը պայմանական ռեֆլեքսների փորձերի հիման վրա առաջարկեց «շարժողական վերլուծիչ» հասկացությունը: Նա հաստատեց, որ շարժողական կեղնը մկանային ն հոդային զգայության ընկալիչներից ստանում է հետադարձ զգայական ուրվագծեր, որոնք ն հնարավորություն են տալիս վերահըսկել ն շտկել շարժողական հակազդման ճշգրտությունը: Ավելի ուշ «շարժողական վերլուծիչ» հասկացությանը միացվեցին կեղնի զգայական ն զուգորդական շրջանները, որոնք ուրվագըծվում են շարժողական կեղնում: Շարժողական կեղնը ներկայումս դիտարկվում է որպես շարժման կառուցման կենտրոնական ապարատ: Ն. Ա. Բեռնշտեյնը նս այն կարծիքին էր, որ առանց մկաններից եկող հետադարձ զգայահոսքի, շարժողական կենտրոնները

չեն կարող վերահսկել շարժողական ծրագրերը: Այստեղից տրամաբանորեն բխեց պավլովյան ռեֆկեկտոր աղեղի սկզբունքից տարբերվող մեկ այլ սկզբունք` ռեֆլեկտոր օղակի սկզբունքը, համաձայն որի` գոյություն ունի զգայական առբերիչ տեղեկատվության անընդհատ շրջանառություն շարժողական ակտի իրականացման ընթացքում, որի հիմքում ընկած են հետադարձ կապի մեխանիզմները: Սովորական ռեֆլեքսը, ըստ այդ սկզբունքի, հանդիսանում է շարժման մասնավոր դեպք, որը շտկման պահանջ չունի: Ուշադրություն դարձնելով շարժման ընթացքում ստացվող առբերիչ ազդակների դերի ն որակի վրա` Ն. Ա. Բեռնշտեյնը հանգում է այն եզրակացության, որ գոյություն ունեն շարժման կառուցման մի քանի մակարդակներ, որոնք ենթադրում են ԿՆՀ տարբեր ձնաբանագործառական համակարգերի ներգրավվածություն այդ գործընթացում` ողնուղեղ ու երկարավուն ուղեղ, ենթակեղնային կենտրոններ ն կեղն:

Ենթակեղնային (սուբկորտիկալ) մակարդակներ Ճ մակարդակը (կարմիր կորիզ-ողնուղեղային) ամենաստորին ն ֆիլոգենետիկորեն ամենահին մակարդակն է, որն իր մեջ ներառում է ողնուղեղը ն ուղեղաբնի կորիզների խումբ: Ճ մակարդակի ախտահարումը արտահայտվում է մկանների լարվածության խանգարումներով, որոնք կոչվում են դիստոնիաներ, ինչպես նան` դադարի ն շարժման դողոցներով: 8 մակարդակը (տեսաթումբ-դժգույն գունդ) մկան-հակազդիչների համակարգված գործողությունների (շարժման համագործության) մակարդակն է, որը ներառում է տեսողական բրգերը, որպես առբերիչ կենտրոններ, ն դժգույն գունդը` որպես արտատար: Այս մակարդակը ապահովում է ճարպկությունը, նազելիությունը, շարժումների պլաստիկան, ինչպես նան դիմախաղը ն մնջախաղը: Այս մակարդակի ախտահարումը բերում է նախամարդկային շարժումների, մռնչոցի, գոռոցների ապաարգելակմանը:

Կեղնային (կորտիկալ) մակարդակներ Շ մակարդակը (բրգեր-զոլավոր մարմին) տարածադաշտա128

յին մակարդակն է, որն ապահովում է շարժումների նպատակային բնույթը` հաշվի առնելով արտաքին աշխարհի մասին ամբողջ տեղեկատվությունը: Ապահովում է քայլքը, մարմնամարզական (ակրոբատիկ) շարժումները, մարմնամարզական պարագաների վրա վարժությունները, հրացանից կրակելը ն այլն: Այս մակարդակի ախտաբանությունը ուղեկցվում է տարածական կողմնորոշման խանգարումներով (դիստակսիա կամ ատակսիա): D մակարդակը (ծոծրակահարշարժողական) առարկայական գործողությունների մակարդակն է, որոնք բնածին չեն, այլ ձնավորվում են օնտոգենեզի ընթացքում` փորձի ձեռքբերմանը զուգահեռ: Սա միանշանակ մարդկային կեղնային մակարդակն է, որտեղ շարժումը համապատասխանեցվում է օբյեկտի կառուցվածքի տրամաբանության հետ: Այդպիսի շարժումների օրինակներ կարող են լինել բոլոր կենցաղային շարժումները, վիրաբույժի, ոսկերչի, աճպարարի, սուսերամարտիկի աշխատանքը, մեքենայի ղեկավարումը: Է մակարդակը ինտելեկտուալ շարժախոսքային շարժումների, գրելու, սիմվոլիկ շարժումների, կոդավորված խոսքի (խուլհամրերի ժեստեր, Մորզեի այբուբենի), պարային շարժումների մակարդակն է:

4.3. Շարժման նյարդակազմաբանություն Շարժողական ակտի իրականացման մեջ մասնակցում է մեծ կիսագնդերի համարյա ողջ կեղնը: Ուղեղի առաջային բաժինները հիմնականում կապված են շարժողական ծրագրերի ժամանակային, իսկ հետին բաժինները` դրանց տարածապայմանական ապահովման հետ:

Շարժման իրականացման արտատար մեխանիզմներին ավանդաբար դասում են երկու շաղկապված, բայց ինքնավար համակարգեր` արտաբրգային ն բրգային, որոնց կեղնային բաժինները կազմում են կեղնի ամբողջական զգայաշարժողական շրջանը (նկ. 27):

Արտաբրգային համակարգը ֆիլոգենետիկորեն ավելի հին է ն ապահովում է համեմատաբար պարզ, ավտոմատացված շարժումներ: Այն ղեկավարում է հիմՆկար 27. Արտաբրգային ն բրգային նականում շարժման ոչ կամային համակարգի կառուցվածքը (ըստ Ջ. Պեյպեցի): բաղադրիչները, որոնց պատկաԷՕ-NՕ-ML-/Ք-ՏՔ-մաշկա-կինեստետիկական նում են դիրքի պահպանումը, ընկալման հաղորդչական ուղիները ն փոխարկումները: ՇՏ-8Տ-NR-կեղնի կապերը ֆիզիոլոգիական դողոցի (տրեուղեղիկի հետ: ՇR-MN-կեղն-ողնուղեղային բրգային ուղի: ՇR-NR-R1Տ-կեղնի կապերը մորի) կարգավորումը, ֆիզիոլոցանցաձն գոյացության կորիզների հետ: ՇRգիական համագործությունը ՏNR-կեղնի կապերը սն նյութի հետ: Տtr- հիմային հարգույցներ: (շարժողական ակտերի ընդհանուր համակարգվածությունը ն ճկունությունը): Սովորաբար արտաբրգային համակարգի կեղնային բաժնին են դասում Բրոդմանի 6-րդ ն 8-րդ դաշտերը հարշարժողական կեղնում ն 1-ին ու 2րդ դաշտերը` զգայաշարժողական շրջանում: Ենթակեղնային բաժինը իր մեջ ներառում է ստրիոպալիդար

(զոլավոր մարմին - դժգույն գունդ) համակարգը, տեսաթմբի որոշ կորիզները, կարմիր կորիզը ն միջին ուղեղի սն նյութը, ուղեղիկն ու երկարավուն ուղեղի ցանցաձն գոյացությունը: Արտաբրգային համակարգի կապը ողնուղեղի հետ իրականացվում է կարմիր կորիզի միջոցով: Կարմիր կորիզ են գալիս նան կարգավորող ազդեցություններ ուղեղիկից, միջանկյալ ուղեղից ն ենթակեղնային կորիզներից: Այս հաղորդչական համակարգն ա130

վարտվում է ողնուղեղի շարժանեյրոնների վրա: Զոլավոր մարմին-դժգույն գունդ համակարգն ապահովում է նան մկանների` կամային շարժումներ իրականացնելու պատրաստակամությունը: Այն շարժումը դարձնում է սահուն, ճկուն, ժամանակի ն տարածության մեջ ճիշտ հաշվարկված, ինչպես նան ապահովում է առանձին մկանային խմբերի հարմարավետ դիրքը շարժումն իրականացնելու համար: Բրգային համակարգը (կեղն-ողնուղեղային ուղի) սկսվում է Բեցի մեծ բրգային շարժողական բջիջներից` հարկենտրոնական գալարի 4-րդ դաշտից: Բացի այդ, Բեցի շարժողական բջիջները հայտնաբերված են կեղնի հարկենտրոնական գոտու 6 ն 8-րդ դաշտերում ն նույնիսկ հետկենտրոնական բաժիններում: Բրգային ուղու նյարդաթելերի 2/3-ը խաչվում է երկարավուն ուղեղի բրգերի, ինչպես նան ողնուղեղի պարանոցային ն կրծքային բաժինների մակարդակներում: Բացի այդ, բրգային ուղու կազմում կան նան նյարդաթելեր, որոնք ունեն կրկնակի խաչում` բրտամարմնում ն երկարավուն ուղեղում, ինչն ապահովում է ուղեղի վնասվածքների դեպքում փոխհատուցման գործընթացների հնարավորություն: Բրգային ուղու նյարդաթելերի փոքր մասը ուղեղաբնի մակարդակում մասնակի խաչումից հետո ավարտվում է գանգուղեղային նյարդերի շարժողական կորիզների վրա (բացի /II ն I2 զույգերից): Բրգային համակարգը մեծ մասամբ մասնակցում է ճշգրիտ, բաժանված, չափավորված գիտակցական շարժումներում, մկանային լարվածության ճնշման մեջ ն լիովին ենթարկվում է կամային վերահսկման: Մեծ կիսագնդերի կեղնի նեյրոնային ակտիվության ուսումնասիրությունը, ինչպես նան կլինիկական դիտարկումները ցույց են տալիս, որ շարժողական նոր ծրագրերի կառուցման հարցում առաջատար դեր ունեն կեղնի ճակատային բաժինները (հարճակատային կեղն) (նկ. 28):

Կեղնի առջնի բաժինները նոր շարժողական ծրագրեր կառուցելու համար օգտագործում են ինչպես տիպային, այնպես էլ անհատական, կյանքի ընթացքում ձեռք բերված փորձը: Համարվում է, որ նոր շարժողական ծրագրեր կառուցելու համար անհրաժեշտ դրվագներն ընտրվում են հիշողության մեջ պահվող վարքագծի բնածին ն ձեռք բերված ձներից: ՀարճաՆկար 28. Շարժողական գործառույթ- կատային կեղնի վնասումը կաների ներկայացուցչությունը առաջարող է հանգեցնել շարժումների յին կենտրոնական գալարում: կամային կարգավորման ընդունակության լիակատար կորստին: Պայմանառեֆլեքսային շարժողական հմտության մշակման ընթացքում հայտնաբերվել է նեյրոնների երեք խումբ, որոնք հաջորդաբար ակտիվացել են հմտության ձնավորման ընթացքում: Նեյրոնների բոլոր երեք տեղախմբերը գտնվում են գագաթային ն հատկապես ճակատային կեղնում: Առաջին խումբը կազմում են զգայական նեյրոնները, որոնք տեղեկատվությունը փոխանցում են հիշողության նեյրոններին, որոնք էլ իրենց հերթին, տեղեկատվությունը փոխանցում են շարժողական ծրագրերի նեյրոններին: Հարճակատային կեղնի ծրաՀարճակատային կեղնը ապագա գրավորող գործառույթը, ըստ շարժումը ծրագրավորող կենտրոնական կառուցվածք է: Գոլդման-Ռակիչի, իրականացվում է` օգտագործելով երկարատն հիշողությունից տեղեկատվության դուրսբերումը, իսկ հիպոկամպը իրականացնում է նոր տեղեկատվության համախըմբումը, ինչն անհրաժեշտ է վարքի շտկման համար` հաշվի առնելով նախկինում կատարված իրադարձությունների մասին տեղեկատվությունը: Միաժա132

մանակ, հիպոկամպն օգտագործում է նան երկարատն հիշողությունից դուրս բերված տեղեկատվությունը, որն անհրաժեշտ է ընթացիկ զգայական տեղեկատվության հետ համադրելու համար: Հարշարժողական կեղնը պաՀարշարժողական կեղնը ապագա շարժողական ակտը «նախապատ- րունակում է յուրաքանչյուր ոտքի րաստող» կենտրոնական կառուց- ն ձեռքի ներկայացուցչությունը, ն վածք է: ունի ուղիղ կապեր ողնուղեղի շարժանեյրոնների հետ: Եթե հարճակատային կեղնի նեյրոններն ակտիվանում են նպատակին համապատասխան, ապա հարշարժողական կեղնի նեյրոններն ակտիվանում են ընտրողաբար` այն շարժման ձնին համապատասխան, որն անհրաժեշտ է նպատակին հասնելու համար: Շարժողական կեղնում է կառուցվում շարժման վերջնական, կոնկրետ ձնը` օգտագործելով ղեկավարման երկու մեխանիզմ` ծրագրավորման ն հետադարձ զգայական կապի միջոցով: Շարժողական կեղնի բջիջները, ինչՇարժողական կեղնն առավել նուրբ պես ն զգայական կեղնինը, կազ- ն ճշգրիտ կամայական շարժումմում են շարժողական սյունակ- ները ղեկավարող կենտրոնական կառուցվածքն է, որն ազդակներ է ներ, որոնցից յուրաքանչյուրը մի ուղարկում անմիջապես շարժոխումբ մկանների աշխատանքը ղական նեյրոններին բրգաձն ուղու միջոցով: կարգավորող նեյրոնների միավորումներն են: Այսինքն` նյարդաբջիջների սյունակները պատասխանատու են ոչ թե առանձին մկանների աշխատանքի, այլ որոշակի շարժման ձնավորման համար: Շարժողական կեղնի նեյրոն- Ուղեղիկը նս շարժման ղեկավարները գտնվում են ուղեղիկի վերա- մանը մասնակցող կառուցվածք է, որն ապահովում է հավասարահսկող ազդեցության տակ: Են- կշռության ն կեցվածքի պահպաթադրվում է, որ ուղեղիկն ապա- նումը, մկանային լարվածության կարգավորումը ն վերաբաշխումը, հովում է ժամանակային ընտրո- շարժումների նուրբ համաձայնեղական կարգավորումը ցանկա- ցումը: ցած շարժողական ակտի կատարման ընթացքում, այսինքն` ո133

րոշակի ժամանակահատվաՀիմային հանգույցները մասնակցում ծում շարժումների հստակ կա- են շարժողական ակտին ն համատարումը: Ուղեղիկի սառեցման գործակցում շարժողական կեղնի հետ: պայմաններում շարժողական կեղնի նեյրոնների պարպումները ն դրանց համապատասխանող ավտոմատացված շարժումն ուշանում է կամ ընդհանրապես չի կատարվում: Այսինքն` ուղեղիկի վնասումը հանգեցնում է դիսմետրիայի: Հիմային հանգույցներում պահվում է ինչպես բնածին, այնպես էլ ձեռք բերված շարժողական ծրագրերի վերաբերյալ տեղեկատվություն: Հիմային հանգույցների, ինչպես ն ուղեղիկի բջիջները լիցքաթափվում են շարժման ակտից շատ ավելի շուտ: Գ. Մոգենսոնը ն իր աշխատակիցները (1980) կապում են մարմնի շարժումների, ինչպես նան բերանի շարժողական ակտերի (կլլումը, սննդի ընդունումը, ջուր խմելը) մեխանիզմը պոչավոր կորիզի ն զոլավոր մարմնի հարակից կորիզի գործառույթների հետ: Պոչավոր կորիզը ապահովում է կամային շարժումները հմտության կազմում: Հարակից կորիզը կապված է բնածին վարքագծի հետ: Հարակից կորիզի մեջ դոֆամինի ներարկումը առնետների մոտ առաջացնում է քայլքի հետ կապված շարժողական հակազդումներ, էլեկտրական խթանումը` Սն նյութ Զուգորդական կեղն

Ուղեղաբնի շարժողական համակարգ

Պոչավոր կորիզ (նեոստրիատում) Դժգույն գունդ Հարակից կորիզ (փորային ստրիատում) Լիմբիական համակարգ

Տեսաթումբ

Փորածածկային (վենտրոտեգմենտալ) շրջան

Նկար 29. Պոչավոր ն հարակից կորիզների կապի գծապատկերը կեղնի ն դոֆամինէրգիական կառուցվածքների հետ:

նան ծամելու ն կուլ տալու: Հարակից կորիզը գտնվում է ուղեղաբնից դոֆամինէրգիական ուրվագծեր ստացող միջին ուղեղի փորածածկային (վենտրո-տեգմենտալ) շրջանի վերահսկողության տակ: Փորածածկային շրջանի էլեկտրական խթանումն առաջացնում է հարձակվելու վարքագիծ: Այսպիսով, փորածածկային շրջանը կապակցող օղակ է լիմբիական համակարգի ն հարակից կորիզի միջն, որն իր հերթին ելք ունի դեպի դժգույն գունդ (նկ. 29): Փորածածկային շրջանի ակտիվացումն առաջացնում է «արգելակման արգելակում» էֆեկտը (արգելակող ներդիր նեյրոնների արգելակում), որն ապահովում է հարակից կորիզի նեյրոնների դոֆամինէրգիական դրդում: Ենթադրվում է, որ փորածածկային շրջանից դեպի հարակից կորիզ գնացող ազդակները սկիզբ են տալիս նպատակաուղղված վարքագծի տարբեր ձներին (պաշտպանողական, սննդային, ծարավի հագեցման): Նման մեխանիզմ գործում է նան սն նյութ-պոչավոր կորիզ համակարգում, սակայն հակազդումների այդ շղթան թողարկվում է ոչ թե լիմբիական համակարգից, այլ զուգորդական, ն առաջին հերթին` հարճակատային կեղնից եկող ազդակներով: Ուղեղաբնի շարժողական համակարգերը նս ղեկավարվում են պոչավոր ն հարակից կորիզների կողմից դժգույն գնդի միջոցով: Զուգահեռաբար տեսաթմբի միջոցով ազդակներն ուղարկվում են շարժողական կեղն, որը թողարկում է գործողության կատարումը վերահսկող մեխանիզմը: Ենթադրվում է, որ գոյություն ունի շարժողական ծրագրերի արդիականացման ընդհանուր կենսաքիմիական մեխանիզմ, որը կապված է գլխուղեղում դո- Շարժողական կեղնը ղեկավարում է ֆամին- ն նորադրենէրգիական շարժումը` օգտագործելով ինչպես զգայական ուղիներով կեղնի այլ բահամակարգերի ակտիվության ժիններից ստացվող տեղեկատվուբարձրացման հետ: Այդ համա- թյունը, այնպես էլ ԿՆՀ-ում ծնունդ առնող շարժողական ծրագրերը, ոկարգերն օժտված են ԳԱԿԹ-էր- րոնք արդիականացվում են հիմային գիական արգելակող նեյրոններն հանգույցներում ն ուղեղիկում ու հասնում շարժողական կեղն տեսաարգելակելու ունակությամբ: Ար- թմբի ն հարճակատային կեղնի միջոդյունքում ապաարգելակվում են ցով:

կեցվածքը ն շարժումները ղեկավարող նեյրոնային ցանցերը: Իրենց հերթին, անհրաժեշտության դեպքում, այս նեյրոններն արգելակվում են սն նյութի դոֆամինէրգիական նեյրոններով: Ցույց է տրված, որ արգելակող ներդիր նեյրոնների արգելակմանը հանգեցնում է նան ուղեղիկում ուրվագծվող նորադրենէրգիական նյարդաթելերի ակտիվացումը: Այսպիսով, հիմային հանգույցներում ն ուղեղիկում արդեն իսկ առկա է մեխանիզմ, որը կարող է արդիականացնել դրանցում պահվող շարժողական ծրագրերը: Սակայն ամբողջ մեխանիզմը գործի դնելու համար անհրաժեշտ է, որ այդ կառուցվածքներին հասնի շարժողական ակտի սկզբնական խթան հանդիսացող որնէ ազդակ:

4.4. Շարժողական ակտը նախաձեռնելու հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները Շարժողական ակտը նախաձեռնելու մեխանիզմը, որը թողարկում է շարժողական ծրագիրը, իրականացվում է երկու համակարգերով: Դրանցից մեկը լիմբիական համակարգն է (ըստ Յու. Կոնորսկու` «հուզական ուղեղ»): Այս համակարգի օգնությամբ իրականացվում է «շարժառիթների ամբողջության փոխարկումը գործողության», այսինքն` այնպիսի գործողությունների, որոնք կապված են քաղցի հագեցման, վախի վերացման ն կենսաբանական այլ պահանջմունքների բավարարման հետ: Համաձայն վերը նշված տվյալների` այդ փոխարկումն իրականացվում է շնորհիվ լիմբիական կեղնից հիմային հանգույցներին ազդակների փոխանցման հատուկ ուղու, որի ակտիվացման մեխանիզմի միջոցով իրականացվում է բնածին վարքագծային ծրագրերի արդիականացումը: Շարժման ղեկավարման բոլոր գործընթացները կարելի է ներկայացնել երեք բլոկներով` շարժման ծրագրավորման բլոկը, որը ներառում է ուղեղիկը, հիմային հանգույցները, ճակատային կեղնը ն տեսաթումբը որպես դրանց միջն միջնորդ, ինչպես նան

ողնուղեղի ն ուղեղաբնի կառուցվածքները, շարժումը նախաձեռնելու բլոկը, որը ներառում է լիմբիական համակարգը` հարակից կորիզի հետ միասինե և զուգորդական կեղնը, կատարող բլոկը, որը կազմում են մոտոնեյրոնները ն շարժողական միավորները: Շարժման ղեկավարումը ներառում է նան հետադարձ կապերի Նկար 30. Շարժման կազմակերպման մեխաշնորհիվ փոխանցվող սենիզմների ընդհանուր գործառական գծափական ընկալչական ն արպատկեր: I- շարժման ռազմավարության բլոկ: II- շարժման տաքին ընկալչական տեղեմարտավարության բլոկ: III- շարժման զգայական ֆոնի բլոկ: I/- շտկման բլոկ կատվությունը (նկ. 30): 1-դրդապատճառներ: 2-գենետիկական ծրագրեր: 3ազդակի ճանաչում: 4-միջավայրում ազդակի հայտՆման գծապատկերը նաբերում: 5-շարժման ծրագիր (տարածա-ժամանաբացատրում է ոչ միայն ոչ կային): 6-բաղդատում: 7-շարժում: 8-օրգանիզմի պատկերը միջավայրում: 9- մարմնի գծապատկերը: շարժումները, 10-միջավայրի պատկերը: 11-կինեստեզիկական հե- կամային տադարձ կապ: շարժողական վարքագծի բնածին ձները ն ինքնավարությունները, այլ նան կամային շարժումներ նախաձեռնելու գործընթացը: Կամային շարժումները նս ենթարկվում են ռեֆլեքսային սկզբունքին: Ռ. Գրանիտի սահմանմամբ, կամային շարժման մեջ «կամային» է դրա նպատակը: Մարդու կամային շարժումները, լինելով գիտակցաբար կարգավորվող շարժումներ, սերտորեն կապված են խոսքի հետ: Մարդու հրահանգներով կամ ներքին մղումով հրահրվող կամային շարժումները միջնորդավորված են ներքին խոսքով, որը վերածում է մտադրությունը գործողությունների ներքին պլանի:

Այսպիսով, կամային շարժուՇարժման ղեկավարումը ն վերամը ղեկավարելու գործընթացում հսկումը բարդ գործընթաց է, որը առաջատար դեր ունի հարճակա- ներառում է հարճակատային կեղեվի, շարժողական կեղնի, տեսատային կեղնը: Այն իրականացնում թմբի, ուղեղիկի, հիմային հանինչպես նան ուղեղաբնի է քունքային (ի՞նչ), ստորին գա- գույցների, ն ողնուղեղի միջն եղած ուղիղ ու գաթային (որտե՞ղ) ն ենթակեղնա- հետադարձ կապերի միջոցով տեղեկատվության մշային տեղեկատվության պահեստա- ստացված կումը: Շարժողական համակարգը րաններից հիշողության հետքերի կազմակերպված է հիերարխիական արդիականացումը, որը հնարա- սկզբունքով: վորություն է տալիս հարճակատային կեղնին շտկելու արտաքին աշխարհի ներքին մոդելը` անընդհատ մուտք գործող զգայական, այդ թվում նան կատարվող շարժման մասին տեղեկատվության համապատասխան: Հարճակատային կեղնի գործառույթի հետ են կապում շարժվող նշանակետի ապագա հետագիծը մտովի նախագծելու ունակությունը: Հարճակատային կեղնի ակնաշարժ կենտրոնների վնասման դեպքում կապիկների մոտ ի հայտ են գալիս շարժման հետագիծը մտովի ուրվագծելու ունակության խանգարումներ: Օրգանիզմի փոխազդումը արտաքին միջավայրի հետ իրականանում է արտաքին աշխարհի ն սեփական մարմնի մոդելների հիման վրա: ԿՆՀ-ում սեփական մարմնի մոդելի առկայության վերաբերյալ առաջին անգամ եզրակացվել է կլինիկայում դիտվող վերջույթի ծայրահատման ուրվականի (ֆանտոմի) հիման վրա, երբ վերջույթը կորցնելուց հետո մարդը դեռ երկար ժամանակ սուբյեկտիվորեն զգում է այն:

4.5. Շարժման խանգարումները Արտաբրգային համակարգի ենթակեղնային բաժնի վնասումները բերում են երկու տիպի ախտաբանությունների` շարժունակ (բուն շարժումների խախտումների) ն դիրքային (դիրքերի խախտումների): Կլինիկայում տարբերում են հիվանդություններ, որոնք պայմանավորված են զոլավոր մարմնի նոր բաժնի

(նեոստրիատումի) վնասման հետ. մկանունքի թույլ լարվածության (անլարվածություն, ատոնիա) ն ընդհանուր անշարժության (անշարժունակություն, ադինամիա) ֆոնի վրա առաջանում են ձեռքով, ոտքով կամ գլխով կատարվող բռնի շարժումներ (գերշարժում, հիպերկինեզ): Գերշարժումների թվին է պատկանում նան ձգոցը (տիկը)` սովորաբար դեմքի կամ ձեռքի, մեկ մկանի կամ մկանների խմբի նույնատիպ կրկնվող ցնցումները: Հիվանդները յուրահատուկ կերպով շարժում են պարանոցը («նեղ օձիքի» ախտանիշ), հետ են գցում գլուխը, բարձրացնում են ուսը, կատարում են պարբերական թարթողական շարժումներ, կնճռոտում են ճակատը ն այլն: Այն ժառանգական հիվանդությունների ժամանակ, երբ ախտահարվում է արտաբրգային համակարգը, ինչպես նան հիմային կորիզները, դիտվում է մեկ այլ ախտանիշ, որը կոչվում է ատետոզ: Ատետոզը գերշարժումների տարբերակներից մեկն է, որի ժամանակ դիտվում են վերջույթների որդանման կամ օձանման շարժումներ: Արտաբրգային համակարգի հին բաժնի վնասման ժամանակ առաջանում է հակառակ պատկերը: Հիվանդների մոտ նկատվում է կարկամվածություն (ռիգիդություն), շարժումների (դանդաղաշարժություն, բրադիկինեզիա) ն խոսքի (դանդաղախոսություն, բրադիլալիա) աղքատացում ն դանդաղում` մկանունքի բարձր լարվածության ֆոնին, այսինքն` պարկինսոնիզմի համախտանիշի առկայություն` ձեռնածության ն դիմախաղի աղքատացման պայմաններում (դիմականման դեմք): Այս ամենը զուգորդվում է ձեռքերի, մատների, ծնոտի ստորին մասի ն լեզվի դողոցով (տրեմորով): Բրգային ուղու ախտաբանության դեպքում դիտվում է կամային շարժումների իրականացման անկարողություն: Մկանները դադարում են կծկվել, ն վրա է հասնում թերլուծանք (պարեզ) կամ լուծանք (կամային շարժումներ կատարելու լրիվ անկարողություն) մարմնի այն կեսում, որը հակադարձ է վնասման օջախին: Ձեռքի կամ ոտքի շարժումների լրիվ բացակայությունը (հե139

միպլեգիա) առաջանում է վնասման լայնարձակ օջախի ժամանակ, որը հասնում է առաջային կենտրոնական գալարին: Բայց որոշ ժամանակ անց Անգործունակությունները նպատակաուղղված, կամային շարժումների կորցված շարժումները կարող են խախտումներ են, որոնք կապված որոշ չափով վերականգնվել այլ չեն պարզունակ շարժողական խանգարման, մկանային լարվածության ն վարընթաց ուղիների գործունեուդողոցի խիստ խանգարումների հետ: թյան հաշվին, որոնք կապված են ողնուղեղի հետ: Բրգային համակարգը մեկուսացված չի կարող աշխատել ն պլաստիկ լարումային ֆոնի պահանջ ունի, որն ապահովվում է արտաբրգային համակարգի կողմից: Կամային շարժումների խախտումներին են պատկանում նան շարժողական համակարգի ախտաբանության այնպիսի տեսակներ, ինչպիսիք են անգործունակությունները (ապրաքսիաները): Ապրաքսիա տերմինը սկսել է օգտագործել Հ. Լիպմանը` բնորոշելով այն որպես «գործողության նպատակահարմարության» խանգարում: Ըստ Ա. Ռ. Լուրիայի տարբերում են 4 տիպի ապրաքսիաներ` I - տարածական անգործունակությունը առաջանում է գագաթածոծրակային բաժինների, հատկապես ձախ կիսագնդի վնասման դեպքում ն արտահայտվում է կոորդինատային պատկերացումների` «վերն-ներքն», «առջնից-հետնից» ն «աջ-ձախ», խախտման ձնով պարզագույն զգայական գործառույթների պահպանման պայմաններում (այդպիսի հիվանդները չեն կարող հագնվել, ծածկել անկողինը ն այլն): Կառուցողական տարածական անգործունակությունը դիտվում է աջ ն ձախ կիսագնդերի գագաթային բլթերի վնասման ժամանակ (անկյունային գալար) ն վերաբերում է երկրաչափական բնույթի պատկերների ընկալման խանգարմանը: II–կինեսթետիկ անգործունակությունը, որն առաջանում է հետկենտրոնական գալարի միջին բաժինների վնասման ժամանակ (Բրոդմանի 1, 2, 5, 40 դաշտեր): Այդ ախտաբանության ժա140

մանակ խախտվում է շարժումների բաժանումն ու ղեկավարումը, կորչում է նուրբ գործողություններ կատարելու ընդունակությունը: III - կինետիկ (արտատար) անգործունակությունը առաջանում է հարշարժողական շրջանի ստորին բաժինների վնասման ժամանակ (6 ն 8-րդ դաշտեր): Կապված է շարժողական ակտերի ծրագրի ժամանակային կազմակերպման խախտման հետ, ինչպես նան հոգեկան տարբեր գործառույթների խանգարման հետ: Արտահայտվում է շարժումների տարրերի հաջորդականության խախտմամբ` կրկնամոլություններ (պերսեվերացիաներ): Կրկնամոլությունները անկառավաI/ – կարգավորիչ անգոր- րելի, կրկնվող, մեկ անգամ սկսված ծունակություն առաջանում է գործողություններն են: Գոյություն ունի ենթադրություն, ըստ որի կրկնամոլուհարշարժողական բաժիններից թյուններն առաջանում են առաջկենտառաջ գտնվող հարճակատա- րոնական կեղնի կողմից` մեկ անգամ ծագած գրգռումների ցիկլերը յին կեղնի վերին կողմնային բա- ծրագրայնորեն ճնշելու ունակության ժինների վնասման ժամանակ: կորստի ժամանակ: Այս ախտաբանության ժամանակ դիտվում է գործողությունների նկատմամբ գիտակցական վերահսկողության բացակայություն: Գործողությունները դառնում են միակերպ, դրված ծրագրին չհամապատասխանող: Կարող են նան դիտվել փորձարարին կրկնօրինակող գործողություններ (էխոպրաքսիաներ): Ռեգուլյատոր անգործունակությունը կարելի է դասակարգել ոչ միայն որպես շարժման խանգարում, այլն որպես վարքի խանգարում: ՄՓՈՓՈՒՄ 1. Շարժողական ակտն իրականացվում է որոշակի շարժողական ծրագրով` մի շարք «տարրական շարժումների» օգնությամբ: 2. Շարժողական համակարգում տեղեկատվության գլխավոր հոսքն ուղղված է շարժողական կեղնից դեպի ծայրամասեր, որտեղ աշխատում են մկանային համակարգերը` շարժումն իրականացնող էֆեկտորները:

3. Համաձայն Պ. Կ. Անոխինի գործառական համակարգերի տեսության` առանձին շարժողական ակտի կառուցվածքն ունի շարժունակ, ինքնակարգավորվող կազմավորվածություն, որը կազմվում է հետնյալ հաջորդական փուլերով` զգայական համադրություն, որոշման ընդունում, գործողության արդյունքների ընդունիչ (ակցեպտոր), շարժողական համադրություն, գործողության ձնավորում ն, ի վերջո, ստացված արդյունքի գնահատում: 4. Շարժողական ակտերի կառավարումը հիմնվում է երկու սկզբունքների վրա` անմիջական ծրագրային ղեկավարման սկզբունք ն հետադարձ կապի շղթայով ընթացիկ շարժման զգայական շտկումների սկզբունք: 5. Շարժողական կեղնն առավել նուրբ ն ճշգրիտ կամային շարժումները ղեկավարող կենտրոնական կառուցվածք է, որը բրգաձն ուղու միջոցով ազդակներ է ուղարկում անմիջապես շարժողական նեյրոններին: 6. Շարժման ղեկավարումը ն վերահսկումը բարդ գործընթաց է, որը ներառում է հարճակատային կեղնի, շարժողական կեղնի, տեսաթմբի, ուղեղիկի, հիմային հանգույցների, ինչպես նան ուղեղաբնի ն ողնուղեղի միջն եղած ուղիղ ու հետադարձ կապերի միջոցով ստացված տեղեկատվության մշակումը: 7. Հայտնաբերված է, որ գոյություն ունի շարժողական ծրագրերի արդիականացման ընդհանուր կենսաքիմիական մեխանիզմ, որը կապված է գլխուղեղում դոֆամին- ն նորադրենէրգիական համակարգերի ակտիվության բարձրացման հետ: 8. Ըստ Գ. Մոգենսոնի` շարժման ղեկավարման բոլոր գործընթացները կարելի է ներկայացնել երեք բլոկներով` շարժումը ծրագրավորելու բլոկ, որը ներառում է ուղեղիկը, հիմային հանգույցները, ճակատային կեղնը, տեսաթումբը` որպես դրանց միջն միջնորդ, ինչպես նան ողնուղեղի ն ուղեղաբնի կառուցվածքները, շարժումը նախաձեռնելու բլոկ, որը ներառում է լիմբիական համակարգը` հարակից կորիզի հետ միասինե ն զուգորդական կեղնը, ն կատարելու բլոկ, որը կազմում են շարժանեյրոնները ն շարժողական միավորները:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Նշե՛ք վարքային ակտի կազմակերպման ն իրագործման հիմնական փուլերը: 2. Ի՞նչ նշանակություն ունի «հետադարձ զգայահոսքը» շարժման համար: 3. Ի՞նչ դեր են խաղում հիմային կորիզները շարժողական ծրագրերի իրականացման մեջ: 4. Թվարկե՛ք շարժողական ակտի իրագործման մեջ մասնակցող հիմնական միջնորդանյութերը:

ԳԼՈՒԽ ՀԻՆԳԵՐՈՐԴ

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԳՈՐԾԱՌՆԱԿԱՆ ԲԼՈԿՆԵՐԸ

Որնէ միտք, գաղափար, մտավոր գործընթաց չի կարող առաջանալ, մինչն բանականությունը չստանա սկզբնական մղում զգայություններից: Ի. էդվարդս

Մարդու հոգեկան գործընթացներն ապահովվում են միասնաբար աշխատող ուղեղային կառուցվածքների համալիրներից կազմված բարդ գործառական համակարգերով: Հաշվի առնելով այդ` անհրաժեշտ է պարզել, թե ինչ հիմնական գործառական միավորներից է կազմված մարդու ուղեղըե ն ինչպիսի դեր է խաղում այդ միավորներից յուրաքանչյուրը հոգեկան գործունեության բարդ ձներ իրականացնելու մեջ: Այդ հարցը ուսումնասիրվել է նյարդահոգեբանության հիմնադիր` Ա. Ր. Լուրիայի կողմից, որը կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր տեղային վնասվածքների դեպքում հոգեկան գործընթացների խախտումների ուսումնասիրության հիման վրա մշակել է գլխուղեղի` որպես հոգեկանի օրգանի, ընդհանուր կառուցվածքագործառական մոդելը: Ըստ այդ մոդելի` գլխուղեղը կարելի է բաժանել 3 հիմնական բլոկների. 1) լարվածության (տոնուսի) կամ արթնության կարգավորման բլոկ 2) արտաքին աշխարհից եկող տեղեկատվության ընդունման, վերամշակման ն պահպանման բլոկ 3) հոգեկան գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման ն վերահսկման բլոկ: Մարդու հոգեկան գործընթացները, մասնավորապես, գիտակցական գործունեության տարբեր ձները, մշտապես տեղի են ունենում բոլոր երեք բլոկների մասնակցությամբ, որոնցից յուրաքանչյուրը յուրահատուկ դեր է խաղում հոգեկան գործընթացների ապահովման գործում` իր ավանդը ներդնելով դրանց իրականացման մեջ:

5.1. Ուղեղի առաջին ոչ մենահատուկ գործառական բլոկ Առաջին գործառական բլոկը էներգետիկական կամ ոչ մենահատուկ է, որի կազմաբանական հիմքը ուղեղաբնի ցանցաձն գոյացությունն է (ՑԳ) ն դրա տարածման հիմնական շրջանները. միջին ն միջանկյալ (դիէնցեֆալ) ուղեղի ոչ մենահատուկ կառուցվածքները, լիմբիական համակարգը, մեծ կիսագնդերի ճակատային ու քունքային շրջանների միջահիմային (մեդիոբազալ) բաժինները (նկ. 31): Առաջին գործառական բլոկը կարգավորում է ուղեղի ակտիվացման ընդհանուր փոփոխությունները (ուղեղի լարվածությունը, որն անհրաժեշտ է ցանկացած հոգեկան գործունեություն իրականացնելու համար) ն տեղային ակտիվացման ընտրողաՆկար 31. Ուղեղի առաջին գործառ- կան փոփոխությունները, որոնք նական բլոկի կազմաբանական անհրաժեշտ են բարձրագույն հոբաղադրիչները: գեկան գործունեություն իրականացնելու համար: Ակտիվացման առաջին կարգի համար հիմնականում պատասխանատու է ուղեղաբնի ցանցաձն գոյացությունը, իսկ երկրորդի համար` դրանից ավելի բարձր գտնվող բաժինները` միջանկյալ ուղեղի ոչ մենահատուկ գոյացությունները, ինչպես նան լիմբիական ն կեղնի միջահիմային մակերեսի կառուցվածքները: Ցանցաձն գոյացությունը հայտնաբերվել է 1946 թ. ամերիկացի նյարդաֆիզիոլոգ Հ. Մեգունի ուսումնասիրությունների արդյունքում: Նա ցույց է տվել, որ բջջային այդ գործառական համակարգը կապված է վեգետատիվ ն մարմնական (սոմատիկ) ռեֆլեկտոր գործունեության կարգավորման հետ: Հետագայում, իտալացի նյարդաֆիզիոլոգ Ջ. Մորուցիի հետ համատեղ աշխատանքներում ցույց է տվել, որ ցանցաձն գոյացության գրգռումը

արդյունավետորեն ազդում է նան գլխուղեղի ավելի բարձր բաժինների գործառույթների վրա, մասնավորապես, մեծ կիսագնդերի կեղնի վրա` որոշելով նրա անցումը ակտիվ, արթուն կամ քնած վիճակի: Ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ ՑԳ-ն գրավում է յուրահատուկ տեղ այլ նյարդային ապարատների շարքում` զգալիորեն որոշելով դրանց գործունեության ընդհանուր մակարդակը: Այդ հայտնագործություններից հետո սկզբնական շրջանում տարածված էր այն կարծիքը, որ ՑԳ-ի առանձին նեյրոններ սերտ կապված են միմյանց հետ ն կազմում են միատարր կառուցվածք, որում գրգռումը տարածվում է ցրված կերպով: Սակայն հետագայում պարզվեց, որ ՑԳ-ի նույնիսկ շատ մոտ գտնվող բջիջներ կարող են ունենալ միանգամայն տարբեր գործառական բնութագրեր: ՑԳ-ի կորիզները տեղադրված են ուղեղաբնի ողջ երկայնքով` միջանկյալ ուղեղից մինչն ողնուղեղի պարանոցային վերին հատվածներ: ՑԳ-ն իրենից ներկայացնում է նյարդային բջիջների բարդ կուտակում, որոնք բնութագրվում են լայնորեն ճյուղավորված դենդրիտներով ն երկար աքսոններով, որոնց մի մասն ունի վարընթաց ուղղություն ն կազմում է ցանցաձն-ողնուղեղային (ռետիկուլոսպինալ) ուղիներ, վերջինները կապում են ՑԳ-ն ողնուղեղի հետ, իսկ մյուս մասը վերընթաց է: ՑԳ-ի բաժին է համարվում նան կենտրոնական գորշ նյութը, որը շրջապատում է սիլվյան ջրանցքը: ՑԳ-ն սինապսային կապերի միջոցով փոխգործակցում է մեծ քանակությամբ նյարդաթելերի հետ, որոնք ներթափանցում են ուղեղի այլ կառուցվածքներիցե ինչպես վերընթաց կողմնաճյուղերի միջոցով` ուղեղաբնի զգայական համակարգերից, այնպես էլ վարընթացների միջոցով` ուղեղի առաջային բաժիններից (այդ թվում ն շարժողական գոտիներից): Բացի այդ, մեծ քանակությամբ նյարդաթելեր մոտենում են ՑԳ-ի նեյրոններին ուղեղիկից: Բացի ուղեղի ընդհանուր էներգետիկ լարվածության պահպանումից` ՑԳ-ի կարնոր խնդիրներից է տեսաթմբի կորիզներով փոխանցվող զգայահոսքի վերահսկողությունը: Մյուս խնդիրնե146

րին է պատկանում զգայական, այդ թվում` ցավային ազդակների հուզական երանգավորումը` լիմբիական համակարգին առբերիչ տեղեկատվության հաղորդման միջոցով, մասնակցությունը մի շարք կենսակարնոր վեգետատիվ գործառույթների (շնչառական ռեֆլեքսներ, կլման, հազի, փռշտոցի ռեֆլեկտոր ակտեր), որոնց ժամանակ պետք է համաձայնեցվեն առբերիչ ն արտատար տարբեր համակարգեր: Ինչպես նշվել է, ՑԳ-ն բաժանվում է 2 բաժինների` վարընթաց ն վերընթաց: ՑԳ-ի վարընթաց բաժինը ողնուղեղի գործունեության միջոցով ազդում է կմախքային մկանունքի լարվածության ն այն ռեֆլեքսների վրա, որոնք կարգավորում են մարմնի դիրքը տարածության մեջ: Ողնուղեղի գործունեության վրա այդպիսի ազդեցությունները միանշանակ չեն. գլխուղեղի տարբեր բաժիններից, որոնք վերահսկում են շարժողական ակտիվությունը, ազդակները գալիս են ՑԳ-ի որոշակի հատվածներ, որտեղ դրանք փոփոխվում են կեղնից եկող ազդակներից ն դառնում կամ գրգռող, կամ արգելակող: Բացի այդ, վարընթաց ՑԳ-ի Ցանցաձն գոյացությունը փոխգորհետ են կապված երկարավուն ծակցում է ուղեղի այլ կառուցվածքուղեղում գտնվող կենսակարնոր ներից ներթափանցող մեծ քանակությամբ նյարդաթելերի հետ. ուղեգործառույթների կենտրոնները: ղաբնի զգայական համակարգեԱյդ կենտրոնների թվին են պատ- րից` վերընթաց կողմնաճյուղերի միջոցով, ն ուղեղի առաջային բականում շնչառությունը կառավա- ժիններից (այդ թվում ն շարժորող նեյրոնները, արյան շրջանա- ղական գոտիներից)` վարընթացների միջոցով: ռությունն ու մարսողական տարբեր մեխանիզմներ կարգավորող կորիզները: Մարմնական ն վեգետատիվ գործառույթները կառավարող ցանցաձն կառուցվածքները տարբերվում են քիմիական բարձր զգայունությամբ ն ցուցաբերում են հակադարձ կարգավորող կախվածություն օրգանիզմի ներքին միջավայրի բնութագրերից` ներզատիչ համակարգի վիճակից, արյան մեջ ՇՕ2 մակարդակից ն այլն: Այսպիսով, կարելի է ասել, որ ցանցաձն գոյացությունը համակարգում է

ուղեղաբնի կողմից կարգավորվող ողջ վեգետատիվ ակտիվությունը: ՑԳ-ի վերընթաց մասն ապահովում է ուղեղի բարձրագույն բաժինների, մասնավորապես մեծ կիսագնդերի կեղնի ակտիվության կարգավորումը: Առաջին անգամ ՑԳ-ի այդպիսի ազդեցությունը բացահայտվել է 1935 թ. բելգիացի նյարդաֆիզիոլոգ Ֆ. Բրեմերի կողմից կենդանիների գլխուղեղի տարբեր մակարդակներում հատման ժամանակ (ՑԳ-ի առաջային մասի հատումը բերում էր քնի, իսկ երկարավուն ուղեղի մակարդակից ներքն հատումը ոչ մի կերպ չէր ազդում կենդանիների վիճակի վրա): Առաջային ուղեղի արթուն վիճակի պահպանումը պայմանավորվում է ուղեղաբնի ցանցաձն կառուցվածքների առբերիչ գրգիռներով սկզբնական ակտիվացմամբ, որոնք այնուհետն վերընթաց ուղիներով փոփոխում են կեղնի գործառական ակտիվությունը: Սա, իհարկե, չի բացառում դեպի համապատասխան ուղեղային շրջաններ ուղղորդված զգայահոսքի անմիջական հաղորդումը: ՑԳ-ի վերընթաց մասը, ինչպես ն վարընթացը, բացի ակտիվացնող ազդեցությունից, առաջացնում է նան ընդհանուր արգելակող ազդեցություն: Վերջինս ապահովվում է ուղեղի բնային հատվածներով, որոնցում հայտնաբերվել են, այսպես կոչված, «քնի կենտրոններ», այն դեպքում, երբ ավելի տարբերակված տեղայնացված գործառույթները, ենթադրաբար, իրականացվում են ավելի վեր գտնվող կառուցվածքներով, մասնավորապես, տեսաթմբի որոշակի բաժիններով: Բացի այդ, գլուղեղի կեղնի ն ավելի ներքն գտնվող բաժինների փոխհարաբերությունների յուրահատկությունը կայանում է նրանում, որ կեղնի լարվածությունն ապահովող ն կարգավորող կառուցվածքները նս գտնվում են երկկողմանի հարաբերություններում: Վերընթաց ուղիները, ՑԳ, լիմբիական, միջին ուղեղի (մեզէնցեֆալ) ն բնային կառուցվածքները, մեծմասամբ կեղնին լարվածություն հաղորդելով, միննույն ժամանակ ենթարկվում են կեղնի ինչպես արգելակող, այնպես էլ գրգռող կարգավորմանը: Այդ հանդիպակաց ելնէջող ազդեցություններն առաջին հերթին

կապված են ճակատային բաժինների հետ, որտեղ ձնավորվում են մտադրությունները ն գիտակցված վարքի հեռանկարային ծրագրերը: Չափահաս մարդու վարքը այդպիսի հանդիպակաց ազդեցությունների հավասարակշռության վառ օրինակ է: ՑԳ-ի բջիջների ձնաբանական յուրահատկությունների ուսումնասիրության ժամանակ հայտնաբերվել է, որ դրանցից շատերն ունեն աքսոնների 1-աձն ճյուղավորում. դրանցից մեկը գնում է դեպի վեր, իսկ մյուսը` դեպի վար: Դա թույլ տվեց ենթադրել, որ վերընթաց ն վարընթաց գործառույթները կարող են կապված լինել միննույն նեյրոնների գործունեության հետ: Ինքը` ՑԳ-ն, հանդես չի գալիս որպես էներգաարտադրող համակարգ ն իր ակտիվացնող պոտենցիալը վերցնում է հիմնական 2 աղբյուրներից` օրգանիզմի նյութափոխանակային գործընթացներից ն արտաքին աշխարհից եկող ազդակներից: Ներքին միջավայրում ազդակների չափավոր պակասորդը խթանում է վարքի բնազդային բաղադրիչը ն ընդհանուր որոնողական ակտիվությունը, միննույն ժամանակ, փոխանակային գործընթացների ծայրահեղ թուլացումը հանգեցնում է ընդհանուր թուլության, պասիվության, անտարբերության, ընդհուպ մինչն գիտակցության խանգարման: Ակտիվության երկրորդ աղբյուրի դերը կարելի է դիտել հիմնական ընկալչական համակարգերի (տեսողության, լսողության ն մաշկային զգայնության) արհեստական անջատման ժամանակ քնի վիճակին անցնելու օրինակով: ՑԳ-ի աշխատանքի ն էքստերոռեցեպտիվ ազդեցությունների միջն կապի վառ օրինակ է նան կողմնորոշային ռեֆլեքսի մեխանիզմը: Նոր գրգռիչի բաղդատումը հիշողության մեջ պահվող գրգռիչների հետ թույլ է տալիս պարզել այդ գրգռիչի նշանակալիությունը ն դրա հետ կապված օրգանիզմի հատուկ միահավաքման անհրաժեշտությունը: Այդ մեխանիզմն ապահովում է «ընտելանալու» գործընթացը. երբ բազմակի կրկնվող գրգռիչը կորցնում է իր նորույթը, վերանում է և օրգանիզմի միահավաքումը: Հետնապես այս օղակում կողմնորոշային ռեֆլեքսի մեխանիզմը սերտ կապված է հիշողության մեխանիզմների հետ: Այս կապն ապահովում

է ազդակների այն «համեմատումը», որը կողմնորոշային ռեֆլեքսի առաջացման կարնորագույն պայմաններից մեկն է: Վերջին տարիների կարնորագույն հայտնագործություններից է նան այն, որ ազդակների այդպիսի «համեմատման» գործառույթն իրականացնում են հիպոկամպի ն պոչավոր կորիզի նեյրոնները` պատասխանելով նոր ազդակներին ն արգելակելով ակտիվացումն ընտելանալու պայմաններում: Այսպիսով, հիպոկամպի ն պոչավոր կորիզի նեյրոնների ակտիվացնող ն արգելակող (այլ կերպ ասած` ելնէջող) գործառույթները ուղեղի կեղնի այնպիսի տոնիկական վիճակների առաջացման կարնորագույն աղբյուր են, որոնք կապված են կողմնորոշման ռեֆլեքսի առավել բարդ տեսակների հետ. վերջիններս ոչ թե բնածին, այլ ավելի բարդ, կյանքի ընթացքում առաջացող կամ պայմանառեֆլեկտոր բնույթ ունեն: Գոյություն ունի նան ակտիվացման երրորդ աղբյուրը, որի դերում հանդես են գալիս մարդու գիտակցված կյանքի ընթացքում ձնավորվող ծրագրերը ն հեռանկարները: Ըստ ծագման` դրանք հասարակական բնույթ են կրում ն իրականացվում են ներքին ու արտաքին խոսքի մասնակցությամբ: Խոսքով ձնակերպված նպատակը դրդում է գործողությունների մի ամբողջ ծրագիր, որն ուղղված է վերջինիս իրականացմանը: Նպատակին հասնելու դեպքում ակտիվությունը նվազում է, իսկ հակառակ դեպքում դիտվում է ջանքերի ուժեղացում: Նպատակի իրականացումը պահանջում է որոշակի էներգիա, որը կարող է ապահովվել միայն ակտիվության բավարար մակարդակի դեպքում: Հոգեկան գործառույթների տեսանկյունից` էներգետիկական ոչ մենահատուկ բլոկը կապված է ընդհանուր ն ընտրողական ուշադրության, ինչպես նան գիտակցության հետ: Այս բլոկը կապված է նան հիշողության (տպավորման, տարբեր մոդալության տեղեկատվության վերամշակման ն պահպանման), համեմատաբար պարզունակ հուզական գործընթացների ն վիճակների (վախի, ցավի, հաճույքի, զայրույթի) հետ: Վերջինիս կատարման ընթացքում մեծ դեր են խաղում ուղեղի լիմբիական բաժինները, ո150

րոնք, բացի հուզական ֆոնի ելնէջումներից, ապահովում են ինտերոռեցեպտիվ տեղեկատվության վերամշակումը, որի որակից էլ կախված է այդ ֆոնը:

5.2. Ուղեղի երկրորդ գործառական` տեղեկատվության ընդունման, վերամշակման ն պահմանման բլոկ Երկրորդ գործառական բլոկը էքստերոռեցեպտիվ տեղեկատվության ընդունման, վերամշակման ն պահպանման բլոկն է: Իր մեջ ներառում է հիմնական զգայական համակարգերը` տեսողական, լսողական և մաշկաշարժազգայական, որոնց կեղնային կենտրոնները գտնվում են ուղեղի ծոծրակային, գագաթային ն քունքային շրջաններում (նկ. 32): Այս բլոկի կազմի մեջ մտնում են նան ճաշակելիքի ու հոտառության կենտրոնական համակարգերը: Երկրորդ գործառական բլոկի հիմքն են կազմում կեղնի առաջնային կամ ուրվագծային գոտիները, որոնք կատարում են որոշակի մոդալության ազդակների ընդունման նեղ մասնագիտացված գործառույթ, այսինքն` մոդալ-մենահատուկ են: Առաջնային գոտիներն օժտված են առավելա- Նկար 32. Ուղեղի երկրորդ գործառական բլոկի կազմաբանական գույն մոդալ մենահատկությամբ: բաղադրիչները: Այն բնորոշ է ն՛ տեսողական (ծոծրակային), ն՛ լսողական (քունքային), ն՛ ընդհանուր զգայական (հետին կենտրոնական) կեղնի առաջնային գոտիներին: Նրանք կազմված են կեղնի 4-րդ շերտի բջիջներից, որոնք օժտված են առարկայի առանձին տարրերն ընկալելու ունակությամբ: Առաջնային գոտիների հիմնական գործառույթը գգայության մակարդակում ներքին ն արտաքին միջավայրի հատկանիշների նուրբ արտացոլումն է:

Ինչպես ցույց են տալիս կանադացի նյարդավիրաբույժ Ու. Պենֆիլդի կողմից էլեկտրական գրգռման միջոցով կատարված ուսումնասիրությունները, առաջնային կեղնային գոտիները բնութագրվում են կազմակերպման մարմնատեղագրական սկզբունքով (սոմատոտոպիա), համաձայն որի` մարմնի ծայրամասային ընկալչական դաշտերի ցանկացած հատվածի համապատասխանում է առաջնային կեղնի որոշակի հատված, ինչը հիմք է ծառայել առաջնային կեղնն ուրՅուրաքանչյուր օրգանի ներկայավագծային անվանելու համար: ցուցչական գոտու մեծությունը Մարմնատեղագրությունը օրգան- կախված է այդ օրգանի գործառական նշանակությունից, այլ ոչ թե ների ուրվագծերի բաշխումն է դրա փաստացի չափերից: կեղնում, որը կրկնում է նրանց իրական փոխտեղադրվածությունը մարմնում, սակայն գլխիվայր դիրքով, ինչը թույլ է տալիս նմանեցնել այդ ուրվագծերը «վարկածային մարդուկի»` հոմունկուլուսի: Ընդ որում, այս կամ այն օրգանի կեղնային ներկայացուցչական գոտու մեծությունը «մարդուկի» մոտ կախված է այդ օրգանի գործառական նշանակությունից, այլ ոչ թե դրա փաստացի չափերից (նկ. 33): Մարդու մոտ առավել մեծ կեղնային ուրվագծեր ունեն այն օրգանները, որոնք գործառույթորեն առավել կարնոր են. բերանը, շրթունքները, լեզուն, դեմքը, աջ ձեռքը: Միննույն ժամանակ խոզուկի մոտ առավել մեծ կեղնային ուրվագիծ ունի դնչի շրջանը, որն առավել կարնոր օրգան է խոզուկի համար: Առաջնային գոտիներին են պատկանում 17-րդ (տեսողական), 3-րդ (մաշկաշարժազգայական) ն 41-րդ (լսողական) դաշտերը: էքստերոռեցեպտիվ տեղեկատվությունն ուղեղի այդ հատվածներ է հասնում տեսաթմբի փոխարկիչ կորիզների միջոցով:

Երկրորդական

գոտիներն

իրենցից ներկայացնում են բջջային կառուցվածքներ, որոնք ձնաբանական ն գործառական տեսակետից կարծես թե վերկառուցված են ուրվագծային գոտիների վրա: Կեղնի երկրորդական գոտիներն ավելի քիչ են օժտված մոդալ-մենահատկությամբ ն կազմված են հիմնականում կեղնի վերին (1-3-րդ) շերտերից` զուգակցական նեյրոնների գերակշռությամբ: Դրանցում տեղի է ունենում տեղեկատվության ավելի Նկար 33. Զգայական գործառույթների ներկայացուցչությունը հետին բարդ վերամշակում, ինչը հանկենտրոնական գալարում: գեցնում է առանձին տարրերից ամբողջական զգայական (պերցեպտիվ) պատկերի ձնավորմանը: Հոգեկանի մակարդակում այս գործընթացը համարժեք է ընկալման գործընթացին (նկ. 34): Ուղեղի մակերնույթի վրա երկրորդական գոտիները սահմանակցում կամ շրջապատում են ուրվագծային գոտիներին: Երկրորդական դաշտերի համարներն են. 18,19` տեսողական, 1,2 ն մասամբ, 5` մաշկաշարժազգայական, 42 ն 22` լսողական: Առաջնային ն երկրորդային դաշտերը համապատասխանում են վերլուծիչների կորիզային գոտիներին, որոնք տեղադրված են հետին ուղեղի երեք տարածական բնեռներում` համապատասխանաբար, ծոծրակային, գագաթային ն քունքային բաժիննեԵրկրորդական գոտիներում տեղի է րում: ունենում տեղեկատվության ավելի բարդ վերամշակում, ինչը հանգեցնում է առանձին տարրերից ամբողջական զգայական (պերցեպտիվ) պատկերի ձնավորմանը: Հոգեկանի մակարդակում այս գործընթացը համարժեք է ընկալման գործընթացին:

Երրորդական

գոտիները

(զուգորդական կամ վերածածկման գոտիները) ունեն առավել մեծ գործառական ծանրաբեռնվածություն: Դրանք գտնվում են

ուրվագծային գոտիներից դուրս ն, հիմնականում, տեղադրված են երկրորդական գոտիների միջն կամ շրջապատում են դրանց: Երրորդական գոտիները ձնավորվում են գագաթային, ծոծրակային ն քունքային շրջանների սահմանում: Ի տարբերություն առաջնային գոտիների` երրորդական գոտիները կազմված են բազմամոդալային նյարդաբջիջներից, որոնք զուրկ են մոդալ-մենահատկությունից (1-3-րդ շերտերի դեդեկտորային նյարդաբջիջներ): Այս գոտիների գործառույթը կայանում է երկրորդական գոտիներում ձնավորված ամբողջական պատկերի ճանաչումը ն անվանումը: Երկրորդ բլոկի երրորդական գոտիներից կազմվում է հետին զուգորդական կենտրոնը: Առանձնահատուկ ուշադրության է արժանի 1ՔՕ շրջանը (կազմված է ուղեղային բլթերի լատիներեն անվանումներից` քունքային` t6ոքօra/iՏ, գագաթային` քari6ta/iՏ, ծոծրակային` օՇՇiքita/iՏ), որն իրականացնում է առավել բարդ համակարգային գործառույթներ ն իր մեջ ընդգրկում է 37-րդ ն, մասամբ, 39-րդ դաշտերը: Երրորդական գոտիների գործունեության հոգեկան համարժեքն է աշխարհի ամբողջական ընկալումը, ինչպես նան մոդալմենահատուկ հիշողության, մասնավորապես տարածակերպարային տեղեկատվության պահեստավորումը (նկ. 34):

ԶԳԱՅՈՒԹՅՈՒՆ

Երկրորդային ուրվագծային գոտի

Առաջնային ուրվագծային գոտի

Տեսաթմ ի ոչ մենահատուկ կորիզ

Ուղեղա նի ցանցաձն գոյացություն

ԸՆԿԱԼՈՒՄ

Տեսաթմ ի փոËարկող կորիզ

Առաջնային կենտրոնական զգայական նեյրոն

Ìայրամասային զգայական նեյրոն

ԱՇԽԱՐՀԻ

ԱՄԲՈՂՋԱՑՎԱԾ

ՊԱՏԿԵՐ

Կեղնի հետին զուգորդական գոտի

Տեսաթմ ի զուգորդական կորիզ

ՇարÅողական ն վեգետատիվ ռեֆլեùսների կենտրոններ

էֆեկտոր

Ընկալիչ

Միջանկյալ միջավայր

Գրգռիչ

Նկար 34. Ուղեղի երկրորդ գործառական բլոկի կեղնային բաժիններ գրգռի փոխանցման գծապատկերը (ըստ Վ. Շոստակի ն Ս. Լիտնի):

Երկրորդ բլոկի աշխատանքը ենթարկվում է 3 օրենքների` կառուցվածքային հիերարխիայի, նվազող մենահատկության ն գործառույթների կողմնորոշման:

Կառուցվածքային հիերարխիայի օրենքը: Առաջնային գո-

Երրորդական գոտիների գործունեության հոգեկան համարժեքն է աշխարհի ամբողջական ընկալումը:

տիները ֆիլո- ն օնտոգենետիկորեն ավելի վաղ առաջացած գոտիներ են: Դրա համար առաջնային գոտիների թերզարգացումը երեխայի մոտ բերում է ավելի բարդ գործառույթների կորըստին («ներքնից-վերն» սկզբունք), իսկ մեծահասակի մոտ երրորդական գոտիները կառավարում են դրա ենթակայության տակ գտնվող երկրորդական դաշտերը ն վերջիններիս վնասման ժամանակ թողնում են նրանց աշխա155

տանքի վրա փոխհատուցող ազդեցություն («վերնից-ներքն» սկզբունք): Կեղնի զարգացումն իրականանում է «ներքնից-վերն», իսկ վնասումը` «վերնից- ներքն»:

Նվազող մենահատկության օրենք: Առավել մոդալ-մենահա-

տուկ են կեղնի առաջնային գոտիները (այս դեպքում դրանք ուղղված են առարկայի կոնկրետ հատկության վրա, որն ընկալվում է կոնկրետ զգայարանով): Երկրորդական գոտիներն օժտըված են մոդալ-մենահատկության ցածր աստիճանով: Ընդհանրացման սկզբնական աստիճանների (առարկայնության) շնորհիվ դրանց մեջ արդեն հնարավոր է տվյալ զգայարանից եկող մոնոմոդալ տեղեկատվության որոշակի մասի անտեսում: Երրորդական գոտիները ընդհանրապես վերմոդալ են (մոդալությունից անկախ են), որն առավել նկատելի է պայմանանշանային դեպի երրորդական բնույթի գործառույթների կա- Առաջնայինից գոտիներ մեծանում է աջ ն ձախ կիսագնդերի գործառույթների կողմնոտարման ժամանակ: որն արտահայտվում է Գործառույթների կողմնո- րոշումը, դրանց գործառույթների տարբերակրոշման օրենք: Առաջնայինից մամբ: դեպի երրորդական գոտիներ մեծանում է աջ ն ձախ կիսագնդերի գործառույթների տարբերակումը: Առաջնային գոտիները համաչափ են իրենց «աշխարհագրությամբ» ն նման են մարմնի հակառակ կողմի զգայական-ուրվագծային սպասարկմամբ: Երկրորդական գոտիները գործառական մի շարք հատկանիշներով Առաջնային գոտուց դեպի երրորդաարդեն տարբերվում են, որն կան գոտի մոդալության մենահատառավել նկատելի է աջ ն ձախ կությունը նվազում է` համաձայն այդ գոտիների ձնաբանագործառական կիսագնդերում համանման տե- յուրահատկությունների: ղադրության ախտաբանությունները վերլուծելիս: Աջ ն ձախ կիսագնդերի երրորդական գոտիներն իրարից զգալիորեն տարբերվում են ինչպես ուղեղային սահմաններով, այնպես էլ մարդու հոգեկան կյանքում իրենց դերով: Առաջին հերթին դա վերաբերում է խոսքին, դրա հետ կապված հոգեկան գործընթացներին ն մեկ ձեռքի գերակշռու156

թյանը: Որոշակի տարիքային ժամանակահատվածում այդ գործառույթների իրականացման գործում գերակշռող դեր է սկսում կատարել ձախ կիսագունդը (աջլիկների մոտ), իսկ աջը իր վրա է ընդունում մյուս խնդիրների լուծումը (տարածական, հուզական, ոչ տիպօրինակ ն այլն): «Կիսագնդերի մասնագիտացում» հասկացությունը, նախ ն առաջ, կապված է ուղեղի երրորդական գոտիների հետ: Վերը նշված բլոկների` առաջնային, երկրորդական ն երրորդական գոտիների աշխատանքի յուրահատկության արտացոլումը հանդիսանում է ուղեղի տարբեր հատվածների` արհեստական գրգիռներով առաջացող զգայախաբությունների գծագիրը (նկ. 35):

Նկար 35. Գլխուղեղի կեղնի գրգռման ժամանակ արհեստականորեն հրահրված էֆեկտների գծապատկերը (ըստ Ա. Ռ. Լուրիայի):

1-լուսարձակող գնդեր: 2-գունավոր լույս: 3-սպիտակ լույս: 4-կարմիր օղակներով երկնագույն սկավառակներ: 5-կողքից եկող կրակ: 6-կողքից եկող երկնագույն մշուշ: 7-կողքից եկող դեմքեր, կենդանիներ: 8-կողքից եկող ընկեր, որը նշաններ է անում: 9-դեմքեր: 10-կենդանիներ:11-դեմքեր ն թիթեռներ: 12–թռչունների թռիչք:13- դեղին գույն: 14-գլխիվայր շրջված դեմքեր ն կենդանիներ:15-մարդկանց գծապատկերներ: 16-գծապատկերներ: 17-ձայներ, աղմուկ: 18-աղմուկ: 19, 20թմբուկի ձայն: 21, 22–համային զգայախաբություններ: 23-լեզվում շարժման զգացում: 24, 25, 26–անդաստակային զգայախաբություններ: 27, 28, 29 -բռնի ուժով արձակվող ձայներ: 30-բառերի բռնի ուժով արտասանում:

5.3. Ուղեղի երրորդ գործառական` գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման ն վերահսկման բլոկ Երրորդ գործառական` գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման ն վերահսկման բլոկը ղեկավարում է գիտակցված հոգեկան գործունեությունը ն իր մեջ ներառում է ուղեղի ճակատային բաժինների շարժողական (4-րդ դաշտ), նախաշարժողական (6,8 ն մասնակիորեն 44 ն 45) ն հարճակատային (9,10,11,46) դաշտերը ն գտնվում է առաջային կենտրոնական գալարից առաջ (ճակատային բլթերի միջահիմային բաժինները մտնում են առաջին բլոկի մեջ) (նկ. 36): Այս բլոկի գործունեության հիմնական նպատակն է գործողության նախագծի մշակումը, այսինքն` հոգեկան ակտի Նկար 36. Ուղեղի երրորդ գոր- ծրագրի մշակումը ն դրա իրակածառնական բլոկի կազմաբանանացման հաջորդականության որոկան բաղադրիչները շումը ժամանակի ընթացքում, իրական վարքի պայմաններում: Այս խնդրի իրականացման գործում առաջատար դեր են խաղում ուղեղի հարճակատային բաժինները, որոնք ունեն ստորն գտնվող բաժինների, ցանցաձն գոյացության ն կեղնի այլ բաժինների (ծոծրակային, քունքային, գագաթային ն լիմբիական) հետ երկկողմանի կապերի հարուստ համակարգ: Կեղնի հարճակատային բաժինները, գտնվելով երկրորդ բլոկից ն ենթատեսաթմբից եկող տեղեկատվության անընդհատ ազդեցության ներքո (որը թելադրում է պահանջմունքներ), կարգավորում են ենթակա շատ գործառական համակարգերի վիճակը: Այս կարգավորումը կատարվում է մարդու մտադրություններին ն դրդապատճառներին համապատասխան: Հարճակատային շրջանները հաճախ կոչվում են հատիկավոր ճակատային կեղն` շնորհիվ դրանց կազմում բրգաձն բջիջների բացակայության: Դրանք ամբողջովին կազմված են կեղնի վերին շեր158

տերի մանր, հատիկավոր բջիջներից, որոնք ունեն կարճ աքսոններ ն իրականացնում են կապակցական գործառույթ: Ճակատային բաժինների հարճակատային վերին կողմնային շրջանը առաջային զուգորդական կենտրոնի հիմնական շրջանն է: Այն իրականացնում է վարքի կազմակերպման այնպիսի «կիրառական» խնդիր, ինչպիսին է վարքի պլանի կապումը տրված նպատակի ն շրջապատի զգայահոսքի հետ` օգտագործելով կատարված գործողության գնահատման հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմը: Բայց կեղնի այս շրջանի դերը գործունեության ծրագրերի մշակման գործում չի սահմանափակվում միայն գործող ազդակների ամբողջացմամբ, այլ նան դրսնորվում է դեպի ապագան ուղղված, ակտիվ վերահսկվող վարքի ձնավորմամբ: Կեղնի հարճակատային շրջանների հիմնական դերը մարտավարական ն ռազմավարական նպատակադրումն է, ողջ ուղեղից հավաքված տեղեկատվության համակարգումը` ըստ նպատակների կարնորության, որոնցից յուրաքանչյուրը վերցվում է «հսկողության» տակ ն գտնում է իր տեղը վարքի որոշակի փուլում: Հարշարժողական շրջանները իրենց գործունեության բնույթով երկրորդական են, որոնք իրականացնում են նույնպիսի կազմակերպչական գործառույթ, ինչպիսին իրականացնում են կեղնի հետին բաժինների երկրորդական գոտիները` դարձնելով մարմնատեղագրական ուրվագիծը գործառապես կազմակերպված համակարգ: Հարճակատային շրջաններում ձնավորված ծրագիրը հարշարժողական շրջաններում ստանում է ավելի որոշակի բնույթ, որը դրսնորվում է համաձայնեցված, համակարգված, ժամանակի ն տարածության մեջ կազմակերպված որոշակի շարժումներ նախապատրաստելու մեջ: Շարժման նախապատրաստումն ավարտվում է դեպի մկաններ գրգիռների ելքով կեղնի շարժողական գոտու միջոցով (4-րդ դաշտ, որն իր գործառական կազմակերպման ն գործողությունն իրականացնող օրգանների հետ ուղիղ կապի շնորհիվ բնութագրվում է որպես առաջնային գոտի): Առաջնային (ուրվագծային) շարժողական կեղնը հանդիսանում է շարժողական ազդակների ելքային «դար159

պասներ» («գլխուղեղի առջնի եղջյուրներ», ինչպես անվանել է դրանց Ն. Ա. Բեռնշտեյնը): Այսպիսով, երրորդ բլոկը, ինչպես ն երկրորդը, ունեն հիերարխիկ կառուցվածք, բայց առաջնայինից տարբերվում են այն բանով, որ այստեղ գործընթացներն ընթանում են հակառակ ուղղությամբ` երրորդական ն երկրորդական գոտիներից դեպի առաջնայիններ ն այնուհետն ծայրամասեր` դեպի գործող օրգաններ` մկաններ: Կեղնի երրորդ արտատար բլոկը տարբերվում է երկրորդ առբերիչ բլոկից նան նրանով, որ ինքնին չի պարունակում առանձին վերլուծիչներ ներկայացնող մոդալ-մենահատուկ գոտիներ, այլ ամբողջովին կազմված է արտատար գոտիներից, որոնք, սակայն, գտնվում են առբերիչ բլոկի ազդեցության ներքո: Ինչպես ժամանակին նշել է Ի. Պ. Պավլովը, կենդանու մոտ էքստիրպացիայից հետո խորապես փոփոխվում է որնէ նպատակին ուղղորդված գիտակցված վարքը, չնայած որ տարբեր զգայական օրգանների աշխատանքը խախտված չէ: Նորմալ կենդանին միշտ շարժվում է դեՀարճակատային կեղնի քայքայումը բերում է վարքի բարդ ծրագրերի պի նպատակակետը` արգելախախտմանը ն կողմնակի ազդակնե- կելով ոչ էական կողմնակի ազրին անմիջական հակազդումների ապաարգելակմանը, որն անհնարին է դակներին հակազդումները: Այդարձնում վարքի բարդ ծրագրերի նինչ քայքայված ճակատային իրականացումը: բլթերով շունը հակազդում է ցանկացած կողմնակի ազդակին` դժվարությամբ հասնելով նպատակակետին: Ուղեղի ճակատային բլթերի քայքայումը կենդանու մոտ զրկում է նրան իրավիճակը գնահատելու ն թույլ տրված սխալներն ուղղելու ունակությունից, որի հետնանքով վարքը կորցնում է իր կազմակերպված, գիտակցված բնույթը: Այս փաստերը թույլ տվեցին Պավլովին պնդել, որ ճակատային բլթերը կարնոր դեր են խաղում նպատակաուղղված գործողության իրականացման մեջ, իսկ Վ. Մ. Բեխտերնին` ենթադրել, որ ուղեղի ճակատային բլթերը կարնոր դեր են խաղում «արտաքին տպավորությունների ճիշտ գնահատման ն շարժումների

նպատակահարմար, ուղղորդված ընտրության մեջ` համապատասխան այդ գնահատականին»` այդպիսով ապահովելով «նյարդակարգավորող գործունեությունը»: Պ. Կ. Անոխինն արտահայտել է այն կարծիքը, որ ուղեղի ճակատային բլթերը կարնոր դեր են խաղում «իրադրական ազդակների վերլուծման մեջ»` ապահովելով վարքագծի «նախնական, նախընթացային զգայահոսքը»: Հետագայում մի շարք հեղինակների փորձերը ցույց տվեցին, որ ճակատային բլթերի հեռացումը բերում է հետաձգված հակազդումների քայքայմանը ն անհնարին է դարձնում կենդանու վարքի ենթարկումը հայտնի ներքին ծրագրին: Մարդու ճակատային բլթերը, ինչպես արդեն նշվել է, անհամեմատելիորեն ավելի շատ են զարգացած, քան բարձրակարգ կապիկներինը: Այդ է պատճառը, որ մարդու մոտ, ի տարբերություն կենդանիների, նպատակաուղղված գործունեության ծրագրավորման, կարգավորման ն վերահսկման գործառույթներն անհամեմատ ավելի շատ են` կախված ուղեղի հարճակատային բաժիններից: Այսպիսով, հիմքեր կան պնդելու, որ ճակատային բլթերը այն կարնորագույն կառուցվածքներից են, որոնց շնորհիվ իրականացվում է համապատասխան կողմնորոշում ոչ միայն ներկայում, այլ նան ապագայում: Դրանով նրանք ապահովում են ակտիվ վարքի առավել բարդ ձները: Հարկ է նշել նան ուղեղի ճակատային բլթերի վերջին ն առավել կարնոր գործառույթը, որը կայանում է վարքի կարգավորման ն վերահսկման մեջ: Ներկայումս պարզ է, որ ռեֆլեկտոր աղեղի սկզբունքը պետք է փոխարինվի ռեֆլեկտոր օղակի կամ ռեֆլեկտոր շրջանակի սկզբունքով: Դիտարկված ձնաբանագործառական բլոկների աշխատանքը ինքնավար չէ: Այն դառնում է հնարավոր միայն որպես տարաժամանակ զարգացող ն գործող համակարգի` բոլոր երեք բաղադրիչների համակարգված փոխգործունեության արդյունք: Այս գործունեության արդյունքը չգիտակցված ն գիտակցված միասնական հոգեկան կյանքն է:

5.4. Ուղեղի գործառական բլոկների աշխատանքի խանգարումները Կապված այն բանի հետ, որ ցանցաձն գոյացությունը ակտիվանում է զգայական տեղեկատվության ազդեցությամբ, այդ տեղեկատվության մեկ կամ մի քանի աղբյուրների անջատումը բերում է առաջին գործառական բլոկի աշխատանքի խանգարմանը` «քուն-արթնություն» համակարգում հավասարակշռության խախտմանը, որն իր հերթին անդրադառնում է ակտիվության համապատասխան օպտիմալ մակարդակի ապահովման վրա, ինչն անհրաժեշտ է զգայական ազդակների ընկալման համար: Արտաքին գրգռիչների աղբյուրների անջատումը բերում է զգայական դեպրիվացիայի վիճակի զարգացմանը: Լիլլին (1977) անցկացրել է զգայական դեպրիվացիային վերաբերող գիտափորձերի շարք: Դրանցից է, օրինակ, հետնյալը. փորձարկվողներին տեղավորում էին հատուկ տարածքներում, որտեղ նրանք փակ աչքերով ն փակ ականջներով լողում էին ջրի մեջ` չստանալով զգայական տեղեկատվություն: Արդյունքում գիտափորձի որոշ մասնակիցներ տառապում էին զգայախաբություններից ն այդ վիճակը համարում էին տհաճ: Ըստ որոշ հեղինակների` դա տեղի է ունենում այն պատճառով, որ ուղեղը ընդունակ չէ գործել առանց զգայական պատկերների ն ինքն է ստեղծում այդպիսի պատկերներ արտաքին բացակայող զգայությունները փոխարինելու նպատակով: Հեղինակների մեկ այլ խումբ համարում է, որ զգայախաբությունները փորձարկվողների տագնապի ն սպասումների արդյունք են: Ցանցաձն գոյացության կազմի մեջ մտնող կառուցվածքների վնասումը հանգեցնում է կեղնի լարվածության կտրուկ իջեցմանը, քնի վիճակի առաջացմանը, հաճախ նան` կոմատոզ վիճակի: Ցանցաձն գոյացության ուղեղաբնային մասի աշխատանքի խախտումը բերում է ոչ կամային ուշադրության պակասորդի, իսկ տեսաթմբի ոչ մենահատուկ համակարգի վնասումը` կամային ուշադրության խանգարմանը, քանի որ խզվում է «ճակատային կեղն-տեսաթմբի ցանցաձն գոյացություն-կեղն» կապը:

Երկրորդ գործառական բլոկի աշխատանքի խանգարումները կարող են բերել զգայական ն իմացական տարբեր տիպի անճանաչողությունների (տեսողական, լսողական, մաշկակինեստետիկ, հոտառական, համային ն այլն)` կախված ախտաբանական գործընթացի տեղայնացումից: Երրորդ գործառական բլոկի աշխատանքի խախտումը բերում է բարձրագույն նյարդային գործառույթների կամային վերահսկման խանգարմանը: Ճակատային կեղնի թերգործառույթը բերում է շարժողական անհանգստության, վարքի նպատակահարմարության բացակայությանը գիտելիքների պաշարի, այդ թվում նան մասնագիտական պահպանման պայմաններում: Ուղեղի ճակատային բլթերի երկկողմանի լայնածավալ վնասվածքների դեպքում հիվանդները ոչ միայն չեն կարող ինքնուրույն կազմել գործողությունների որնէ ծրագիր, այլ նան ծանր դեպքերում չեն կարող գործել նույնիսկ արտաքին կարգադրության դեպքում: Դրանց վարքը ստանում է պասիվ բնույթ, նույնիսկ կարող է հասնել անշարժության, ն նկատվում է հուզական հակազդումների տիրույթի նեղացում` ընդհուպ մինչն շրջապատի նկատմամբ լրիվ անտարբերություն: Վերը թվարկված երնույթները բնորոշ են ճակատային համախտանիշին: 1935 թ. նյարդաբան Ա. Մոնիցի կողմից իրականացվել է ամենահայտնի հոգեվիրաբուժական վիրահատությունը` լեյկոտոմիան կամ լոբոտոմիան (կիսագնդերի ճակատային բլթերը ենթակեղնային գոյացությունների հետ կապող ուղիների հատում), որն ուղղված է տագնապի, ագրեսիվության, ընկճախտի ն շիզոֆրենիայի արտահայտումների շրջափակմանը: Ավելի ուշ ամերիկացի նյարդաբան Ու. Ֆրիմենն իրականացրել է նմանատիպ վիրաբուժական միջամտություն ապակողմնորոշվածությամբ, վախերով, լարվածության ախտանիշներով հիվանդների մոտ, որոնք թուլանում էին վիրահատությունից հետո: էլեկտրաշոկը, նմանատիպ ազդեցություն թողնող, նս մեկ հոգեվիրաբուժական մեթոդ է, որը կիրառվում է հիվանդների վարքը շտկելու համար:

Վերը թվարկված հոգեվիրաբուժական մեթոդների կիրառման արդյունքները հաստատեցին այն վարկածը, որ կեղնի հարճակատային շրջանը խաղում է կարնոր դեր վարքի, ուղղորդված գործունեության, գիտակցված գործողությունների իրականացումը մշակելու գործում:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

3.

4.

5.

Ըստ Լուրիայի` ամբողջ գլխուղեղը կարելի է բաժանել երեք հիմնական գործառական բլոկների, որոնք բնութագրվում են կառուցվածքի որոշակի առանձնահատկություններով ն այն դերով, որ խաղում են հոգեկան գործառույթների իրականացման մեջ: Ուղեղի առաջին ոչ մենահատուկ գործառական բլոկը (ուղեղի լարվածության բլոկը) կարգավորում է ուղեղի ակտիվացման ընդհանուր փոփոխությունները (ուղեղի լարվածությունը, որն անհրաժեշտ է ցանկացած հոգեկան գործունեություն իրականացնելու համար), ն տեղային ընտրողական ակտիվացման փոփոխությունները, որոնք անհրաժեշտ են բարձրագույն հոգեկան գործունեության իրականացման համար: Ցանցաձն գոյացությունը փոխգործակցում է մեծ քանակությամբ նյարդաթելերի հետ, որոնք ներթափանցում են դրա մեջ ուղեղի այլ կառուցվածքներից վերընթաց կողմնաճյուղերի միջոցով` ուղեղաբնի զգայական համակարգերից, ն վարընթացների միջոցով` ուղեղի առաջային բաժիններից (այդ թվում ն շարժողական գոտիներից): Ուղեղի երկրորդ գործառական` տեղեկատվության ընդունման, վերամշակման ն մշակման բլոկը, իր մեջ ներառում է հիմնական զգայական համակարգերը. տեսողական, լսողական ն մաշկաշարժազգայական, որոնց կեղնային կենտրոնները գտնվում են ուղեղի ծոծրակային, գագաթային ն քունքային շրջաններում: Երկրորդ գործառական բլոկի հիմք են կազմում կեղնի ուրվագծային շրջանների առաջնային, երկրորդային ն երրորդային գո164

6.

7.

տիները: Երկրորդ բլոկի երրորդային գոտիներից է կազմվում հետին զուգորդական կենտրոնը: Երկրորդ բլոկի աշխատանքը ենթարկվում է 3 օրենքների` կառուցվածքային հիերարխիայի, նվազող մենահատկության, գործառույթների առաջադիմող կողմնորոշման: Երրորդ գործառական բլոկը` ծրագրավորման, կարգավորման ն ղեկավարման, վերահսկում է գիտակցված հոգեկան գործունեությունը: Այս բլոկի գործունեության հիմնական նպատակն է գործողության նախագծի մշակումը, այսինքն` հոգեկան ակտի ծրագրի մշակումը ն դրա իրականացման հաջորդականության որոշումը ժամանակի ընթացքում, իրական վարքի պայմաններում: Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Որո՞նք են գիտակցված նպատակաուղղված վարքի ապահովման հիմնական ուղեղային կառուցվածքները: 2. Ո՞րն է ուղեղի առաջին գործառական բլոկի աշխատանքի հիմնական սկզբունքը: 3. Ինչպիսի՞ն է զգայախաբությունների բովանդակությունը առաջնային, երկրորդական ն երրորդական ուրվագծային գոտիների գրգռման դեպքում: 4. Ո՞րն է ուղեղի երրորդ գործառական բլոկի աշխատանքի սկզբունքը: 5. Ինչո՞վ է առաջնային զուգորդական շրջանի գործառույթը տարբերվում երկրորդական զուգորդականից:

ԳԼՈՒԽ ՎԵՑԵՐՈՐԴ

ՈՒՇԱԴՐՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Ուշադրությունը այն նյութն է, որից սկսվում է հիշողությունը, հիշողությունը` մարդկային հանճարի մարտկոցը: Լոուել

Մարդը մշտապես գտնվում է շրջակա աշխարհի բազմաթիվ առարկաների ու երնույթների ազդեցության ներքո: Շրջապատող իրականության մասին տեղեկատվության հոսքը թափանցում է մեր ենթագիտակցություն: Սակայն յուրաքանչյուր տվյալ պահի, նրա կողմից ընդունվում ն մշակվում է տպավորությունների հոսքի աննշան մասը: Տեղի է ունենում տվյալ պահի համար նշանակալի տեղեկատվության ընտրություն, որն ընդունվում, մշակվում ն գիտակցվում է, իսկ մնացյալը նշմարվում է անորոշ, աղոտ կերպով կամ առհասարակ չի նկատվում մարդու կողմից: Հոգեկան գործընթացների կարնորագույն յուրահատկությունն են դրանց ընտրողականությունն ու ուղղորդված բնույթը: Այս խնդիրը լուծում է հոգեկան ակտիվության այնպիսի ձնը, ինչպիսին է ուշադրությունը: Ուշադրությունը բնութագրում է հոգեկան ցանկացած գործընթացի զարգացումը` անկախ դրա բովանդակությունից: Հոգեկան գործունեության այդ ուղղվածությունը, որոշակի առարկաների կամ երնույթների ընտրողական ընկալումը կոչվում է ուշաՈւշադրությունը հոգեկան ցանկացած դրություն: Առանց ուշադրուգործունեության սելեկցիայի ն ընտրողաթյան` ոչ մի բարձրագույն ճականության գործընթաց է, որն ուղղված է գործունեության վերահսկման բարելավ- նաչողական գործընթաց տեմանը` կապված որոշակի իրադրության ղի չի ունենում: Այն մասնակկամ կայուն նշանակալի օբյեկտի հետ: Ընտրությունից հետո զարգանում է ցում է հոգեկան բոլոր գործուշադրության երկրորդ փուլը` համաընթացների դրսևորմանը` ընպատասխան օբյեկտի կամ մտքի պահպանումը գիտակցության կիզակետում ն կալման, մտածողության, հիկողմնակի շեղող գրգռիչներին դիմաշողության, գործողություննեդրումը: րի ն այլն:

Դեռնս Արիստոտելն է անդրադարձել ուշադրությանը` դիտարկելով այն որպես «զգացմունքների միջակայքի նեղացում»: Ու. Ջեյմսը (1890 թ.)ե ուշադրության առաջին ն ամենատարածված հոգեբանական սահմանումը տալով, գտնում էր, որ «ուշադրությունը մի գործընթաց է, որը հանգեցնում է գիտակցության մեջ միաժամանակ ներկայացվող շատ օբյեկտներից միայն մեկին կամ ամբողջ շարք մտքերից` միայն մեկ մտքի գերիշխմանը»: Յուրաքանչյուր ոք իր ամենօրյա փորձի հիման վրա գիտի, որ ուշադրությունը կարող է «գրավվել» որնիցե արտաքին իրադարձությամբ` միաժամանակյա ընթացող մեծ քանակությամբ իրադարձություններից, որի շնորհիվ կարող ենք ուշադրությունը կենտրոնացնել մեր որնէ մտքի, գաղափարի վրա կամ ընտրել որոշակի գործողություն: Այս պատճառով Արիստոտելի, Ու. Ջեյմսի ն հետագա բոլոր հետազոտողների սահմանումներում ընդգծվում է ուշադրության հիմնական բնութագիրը` ընտրողականությունը օրգանիզմի ակտիվության շրջանակներում: Սակայն, չնայած ուշադրության ֆենոմենի լրիվ ակնհայտությանը, ուշադրության գիտական համընդհանուր սահմանում ներկա դրությամբ չկա: Հիմնական պատճառներից մեկը ուշադրության բնույթի ն մեխանիզմների վերաբերյալ երկու հակադիր տեսակետների գոյությունն է: Ըստ առաջինի` ուշադրությունը ինքնուրույն հոգեկան գործընթաց է, որն ունի իր բովանդակությունն ու հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները: Մյուս մոտեցման համաձայն` ուշադրությունը զուրկ է իր սեփական բովանդակությունից ն դրսնորվում է հոգեկան ցանկացած գործընթացի ներսում` բնութագրելով վերջինիս ընթացքը: Ներկայումս ուշադրությունն ընդունված է նույնացնել «առույգության մակարդակի» կամ «ակտիվացման մակարդակի» հետ: Այս երկու հասկացությունները հիմնականում համապատասխանում են գիտակցության հիմքային բնութագրին, սակայն ուշադրությունը չի հանգում գիտակցությանը, այլ կազմում է դրա հետ զուտ արտաքին նմանության որոշակի բաղադրատարր:

6.1. Ուշադրության տեսությունները Դ. Ե. Բրոդբենդտը 1958 թ. իրականացրեց ուշադրության հետ կապված հետազոտություններ երկկողմանի լսումների միջոցով: Փորձը կայանում էր հետնյալում. փորձարկվողի աջ ն ձախ ականջներին ներկայացվում էր երկու տարբեր բովանդակությամբ հաղորդագրություններ, ընդ որում, համաձայն հրահանգի` փորձարկվողը պետք է ուշադիր լիներ միայն մեկի նկատմամբ: Փորձի ավարտին նրանից պահանջվում էր կրկնել նշված հաղորդագրությունը: Պարզվեց, որ այն հաղորդագրությունը, որի հանդեպ պետք էր ուշադիր լինել հեշտությամբ ընկալվում էր, իսկ երկրորդը` անտեսվում, չնայած որ, երկու լսողական վերլուծիչները գտնվում էին նույն գործառական վիճակում: Այս փորձարարական փաստերի հիման վրա Բրոդբենդտը առաջարկեց ուշադրության առաջին տեսական մոդելը` «վաղ ընտրության» տեսությունը, որը կոչվեց «զտիչի» տեսություն: Համաձայն այդ տեսության` զգայական տեղեկատվության ողջ հոսքը, քանի դեռ չի հասել «նեղ տեղին»` զգայական զտիչին, անխափան փոխանցվում է զգայական ուղիներով: Հասնելով «նեղ տեղին»` լսողական հաղորդագրության ֆիզիկական որոշակի բնութագրի հիման վրա ընտրվում է այն տեղեկատվությունը, որը ն պետք է մշակվի: Ըստ Բրոդբենդտի` նյարդային համակարգը, չնայած մուտքերի բազմազանության, ինչ-որ չափով գործում է որպես եզակի հաղորդակցական ուղի` սահմանափակ հնարավորություններով (նկ. 37): Հենց այդ ուղիների մուտքերի առջն իրականանում է տեղեկատվության ընտրության գործողությունը: Ընտրությունն այնքան էլ պատահական չէ. զգայական զտիչը կարող է «նախընտրել» ցանկալի տեղեկատվությունը: Որնէ իրադարձության ընտրության հավանականությունը շատ դեպքերում կախված է ինքնին իրադարձության որոշակի հատկություններից, ինչպես նան օրգանիզմի որոշակի վիճակից: Ինչպես արդեն նշվեց, ընտրության հիմք կարող են հանդիսանալ

ազդակի ֆիզիկական ցուցանիշները (ձայնի ուժգնությունը, բարձրությունը, տարածական տեղակայվածությունը): Մյուս բոլոր ցուցանիշների համար տեղեկատվական զտիչը արգելափակում է մուտքերը: ՊաՆկար 37. Տեղեկատվական հոսքի գծապատ- հանջարկ չունեցող տեղեկերը (Բրոդբեդտի տեսություն): միառժամա1-զգայարաններ: 2-կարճաժամկետ պահեստարան: կատվությունը 3-ընտրողական զտիչ: 4-սահմանափակ հնարանակ պահպանվում է կարվորություններով հաղորդակցական ուղի: 5-անցյալ իրադարձությունների պայմանական հավանականու- ճատն հիշողության բլոկում, թյունների պահեստարան: 6-ելքային ազդակը փոորը գտնվում է զտիչի առջն, փոխող համակարգ մինչն կկայունանա որնէ մուտքային ազդակ: 7- կատարող օրգաններ: ապա, եթե տեղի է ունեցել ընտրության գործընթացի տեղաշարժ զգայական ազդանշանների մի դասից մյուսին, այն կարող է անցնել հաղորդակցական ուղիների միջոցով: Թրեյսմանը (1964) առաջարկեց Բրոդբենդտի մոդելի ձնափոխություն, որը հայտնի դարձավ որպես թուլացման տեսություն: Համաձայն այս տեսության` այլընտրանքային տեղեկատվությունը չի արգելափակվում ամբողջությամբ ն այդ պատճառով կարող է ուշադրություն գրավել, եթե դրա ֆիզիկական ու իմաստային բնութագրերը արժանի են ուշադրության: Ջ.Դոյչն ու Դ.Դոյչը, իրենց «ուշ ընտրության» տեսությունում, առաջարկում են այլընտրանքային բացատրություններ: Համաձայն այս մոդելի` ներհոսող ողջ տեղեկատվությունը մշակվում է առանց որնէ սահմանափակման, ն միայն հակազդման համակարգում (հակազդման զտիչ) է տեղի ունենում ընտրություն. մարդիկ կարող են միաժամանակ ընդունել բազմաթիվ տեղեկություններ, բայց միայն մեկին են հակազդում: Այս տեսությունների միջն տարբերությունները լուսաբանված են նկար 38-ում: Այսպիսով, բոլոր այս տեսությունները ենթադրում են, որ առ169

կա է ինչ-որ զտիչ կամ տեղեկատվության մշակման մեջ «նեղ տեղ»: Բրոդբենդտի ն Թրեյսմանի տեսությունները ենթադրում են, որ զտիչի միջոցով ընտրվում է, թե ո՞ր հաղորդագրությանը մարդը ուշադրություն կդարձնի, մինչդեռ Ջ. Դոյչի ն Դ. Դոյչի տեսությամբ ենթադրվում է, որ զտումը տեղի է ունենում այն բանից հետո, երբ ընդունվող ազդակի խոսքային բովանդակությունը ենթարկվել է վերլուծության: Այսպիսով, ուշադրության մոդելների ընդհանուր գաղափարը կայանում է նրանում, որ ընկալիչներից դեպի ուղեղ` նյարդային ազդակների փոխանցման «ճանապարհին», գոյություն ունի զտման մեխանիզմ, որը նման է «Շերրինգտոնի ձագարին», երբ մեծ քանակությամբ առբերիչ ներգործություններ մրցակցում են ողնուղեղում «ընդհանուր շարժողական դաշտի համար»: Արդյունքում իրականանում է շարժողական ակտ` բազմաթիվ այլ ազդանշաններից տվյալ պահի համար ընտրված նշանակալի ազդանշանի նկատմամբ: Այսպիսով, ուշադրության նյարդահոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմների հիմնահարցը չափազանց բարդ է: Ուշադրության երնույթների հետ կապված են այնպիսի բարդ գործընթացներ, ինչպիսիք են սպասումը, նախաԱ Բ պատրաստումը, դիրքորոշումը` ուղղված որոշակի ազդանշանի ն Նկար 38. Ուշադրության սահմանաՈւշադրության երնույթը փակման գծապատկերը` պայմանավոր- այլն: ված զգայական (Ա) ն (Բ) հակազդման (փոխարկումը մի օբյեկտից մյուզտիչով (ըստ 1r6iՏոaո & Օ6ff6ո, 1967): 1,2-մուտքային հաղորդագրություններ: 3-զգա- սին, ուժեղացումը կամ թուլացույական զտիչ: 4-խոսքային բովանդակության վերլուծություն: 5-հակազդման ընտրություն ն մը ն այլն) վերաբերում է արագ կազմակերպում: 6-հակազդման զտիչ: 7,8փոփոխվող գործընթացներին, ոհակազդումներ:

րի պատճառով ն դժվար է ենթարկվում օբյեկտիվացման: Ուշադրության հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմների ժամանակակից հայեցակարգերը կապում են դրա տարբեր տեսակները գլխուղեղի ոչ մենահատուկ համակարգի աշխատանքի խիստ տարբերակված ձների (առույգության մակարդակի պահպանում, կողմնորոշման ռեֆլեքսի զանազան ձներ, նեղ տեղային ակտիվացման գործընթացներ), ինչպես նան առավել ընդհանուր հուզական վիճակների ու կենսաբանական պահանջմունքների հետ: Տեղեկատվության ընտրությունն ընթանում է առույգության կամ ակտիվացման որոշակի մակարդակի պարագայում, որը, մի շարք հեղինակների կարծիքով, կազմում է զգայական ուշադրության գործընթացների էությունը: Տեղեկատվության ընտրությունն իրականացվում է հեշտացՀամաձայն «զտիչի» տեսության «զգայական տեղեկատվությունը փո- ման մենահատուկ մեխանիզմնեխանցվում է զգայական ուղիներով, րի օգնությամբ, երբ թեթնանում է քանի դեռ չի հասել «նեղ տեղին»՝ զտիչին, ուր ընտրվում է այն նշանա- որոշ (օրգանիզմի համար նշակալի տեղեկատվությունը, որը ն ան- նակալի) ազդակների փոխանհրաժեշտ է մշակել` ըստ ներկա ցումը ն, միաժամանակ, արգեիրավիճակի պահանջների: լափակվում մյուսներինը (ոչ նշանակալի ազդակներինը): Զգայական ազդակների անցկացման հեշտացման ն արգելափակման տվյալ մեխանիզմները իրականացնում են տեղեկատվության վերահսկման գործառույթ «մուտքի առջն»` փոխելով դրդողականությունը մենահատուկ ուղիներում: Միաժամանակ տեղի է ունենում ակտիվացման վերաբաշխում նան բազմազգայական (պոլիսենսոր) ոչ մենահատուկ կառուցվածքներում: Այդ գործընթացներն էլ հենց դիտարկվում են որպես ընտրողական ուշադրության հիմնական հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմներ: Առավել ծավալուն հոգեֆիզիոլոգիական հայեցակարգ ներկայացրել է Դ. Լինդսլին (1960), որը ուշադրության գործընթացների կարգավորման մեջ մեծ դեր է հատկացրել տեսաթմբի ոչ մենահատուկ համակարգին:

Ենթակեղնային կառույցների (այդ թվում` ն հին կեղնի) առաջատար դերի մասին գաղափարը բոլոր խիստ տարբերակված հոգեկան գործընթացների, այդ թվում ն ուշադրության կարգավորման մեջ առավել վառ արտահայտություն է ստացել «կենտրոնուղեղային համակարգի» տեսությունում` առաջարկված Ու. Պենֆիլդի ն Գ. Ջասպերի կողմից: Համաձայն այս տեսության` համակարգի մեջ մտնող կառուցվածքները (տեսաթմբի մի խումբ ոչ մենահատուկ կորիզներ, լիմբիական համակարգի կառուցվածքներ) կատարում են հոգեկան բոլոր գործընթացների ն, հատկապես, գիտակցության կառավարման հիմնական ապարատի դեր: Ընտրողական ուշադրության համակենտրոնացման գործընթացի իրականացման մեջ հատուկ դեր է խաղում հիպոկամպը` այն գրգռիչների նկատմամբ ուշադրության կազմակերպման համար, որոնց նշանակությունը ձնավորվել է նախկին փորձի ընթացքում: Ցույց է տրված նան մեծ կիսագնդերի կեղնի դերը զգայական տեղեկատվության ընտրման կարգավորման մեջ, որի շնորհիվ ապահովվում է զգայական ուշադրության ընտրողականությունը: Հույզերի ն կամային ուշադրության միջն հատուկ սերտ կախվածություն է ենթադրում Տ. Ռիբոն: Նա գտնում է, որ ուշադրությունն, անկախ այն բանից, թուլացված է թե ուժեղացված, միշտ կապված է հույզերի հետ ն հրահրվում է դրանցով: Այդպիսի ուշադրության ուժգնությունն ու տնականությունն էլ անմիջականորեն պայմանավորված են ուշադրության օբյեկտի հետ կապված հուզական վիճակների ուժգնությամբ ն տնականությամբ: Ըստ Ռիբոյի` ոչ կամային ուշադրությունը նույնպես լիովին կախված է գերհուզական վիճակներից: Նա ընդգծում է նան հոգեկան գործընթացների ու վիճակների ֆիզիոլոգիական կապերի նշանակությունը, որը թույլ է տալիս Ռիբոյի տեսությունն անվանել հոգեֆիզիոլոգիական: Ռիբոյի կարծիքով, ուշադրությունը` որպես զուտ ֆիզիոլոգիական վիճակ, բնութագրվում է անոթա172

յին, շնչառական, շարժողական ն կամային կամ ոչ կամային այլ հակազդումների համալիրով:

6.2. Ուշադրության առանձնահատկությունները ն ձները Ինչպես բխում է սահմանումից, տարբերում են ուշադրության մի քանի հիմնական ձներ` համապատասխան այն գործընթացներին, որոնք զուգորդում են տվյալ գործունեությանը` զգայական (տեսողական, լսողական, շոշափելիքի ն այլն), շարժողական, հուզական, ինտելեկտուալ: Ուշադրությունը բնութագրվում է` 1. կայունությամբ` ուժգնության ն կենտրոնացվածության տնական պահպանմամբ, որոնք ենթարկվում են ոչ կամային տատանումների նորմայի շրջանակներում, 2. մի գործունեությունից մյուսին փոխարկման արագությամբ, 3. բաշխվածությամբ` երկու կամ ավելի գործունեության միաժամանակյա կատարման հաջողությամբ, 4. համակենտրոնացմամբ` որոշակի օբյեկտի կամ գործունեության վրա կենտրոնացվածության ուժգնությամբ, 5. ծավալով` օբյեկտների առավելագույն քանակությամբ, որոնք կարող են միաժամանակ ընկալվել: Ուշադրության բովանդակային բնութագրերից է դրա առարկայնությունը` իրական կամ երնակայական առարկայի վրա պարտադիր ուղղվածությունը: Ըստ որակի` ուշադրությունը բաժանվում է երկու հիմնական ձնի` ոչ կամային ն կամային: Առաջինը երեխան ունի ի ծնե, ն այն իրականացվում է ժառանգական նյարդային մեխանիզմների օգնությամբ, որոնց շնորհիվ ռեֆլեքսների ընթացքն իրականանում է դոմինանտի (գերիշխման կենտրոնի) սկզբունքով` ուղեղում գրգռման մեկ գլխավորող օջախի առկայությամբ:

6.2.1. Ոչ կամային ուշադրություն Ոչ կամային ուշադրությունը մարդու ն կենդանիների համար ուշադրության ընդհանուր ստորակարգ ձնն է, որը առաջանում է

ինքնաբերաբար, զգայարանների որնէ ազդակով գրգռման արդյունքում, առանց կամային ջանքերի: Դրա առաջացման պատճառ կարող են հանդիսանալ գրգռիչի անսպասելիությունը, նորույթը ն հարաբերական ուժը, շարժվող առարկաները, երնույթների կամ առարկաների հակադրականությունը, մարդու ներքին վիճակը: Ոչ կամային ուշադրության հիմքը կազմում է կողմնորոշային ռեֆլեքսը, որն առաջ է գալիս առավել ուժգին նոր կամ կենսականորեն նշանակալի գրգռիչի ազդեցության ժամանակ: Կողմնորոշային կամ հետազոտական ռեֆլեքսի հայտնաբերումը պատկանում է Ի. Պ. Պավլովին: Դրա առաջին ձնը նրա կողմից նշվել է որպես «ի՞նչ է սա»՝ ռեֆլեքս: Այն ներառում է տարրական ն համաձայնեցված բազմաթիվ հակազդումներ. բբի լայնացում, զգայունակության շեմերի իջեցում մի շարք զգայական գրգռիչների նկատմամբ, աչքի, ականջի մկանների կծկում ն թուլացում, գլխի ն իրանի պտույտ դեպի գրգռման աղբյուրը, գլխուղեղի էլեկտրական ակտիվության փոփոխություն, մաշկգալվանական հակազդումների առաջացում, շնչառության խորացում, գլխի արյունատար անոթների լայնացում ու վերջույթների անոթների նեղացում, սրտխփոցների սկզբնական դանդաղում ու հետագա հաճախացում ն այլ փոփոխություններ օրգանիզմի վեգետատիվ ոլորտում: Յու. Կոնորսկին (1970) մարմնական հակազդումների այդ համալիրն անվանել է «նշանառման ռեֆլեքս», որի նպատակն է ապահովել նոր ազդակի առավել լավ ընկալումը: Այն նկատվում է արդեն երեխայի կյանքի առաջին ամիսներին: Կողմնորոշային ռեֆլեքսը, լինելով ըստ էության պաշտպանական, համարվում է արտաքին միջավայրին հարմարվելու ամենատարրական ձներից մեկը: Կողմնորոշային ռեֆլեքսների երկրորդ ձնը կապված է մասնագիտացված որոնողական շարժումների հետ ն կախված է դրդապատճառապահանջմունքային բնութագրերից, այսինքն` գերակշռող դոմինանտից ն արտաքին գրգռիչներից: Կողմնորոշային ռեֆլեքսների երրորդ ձնն արտահայտվում է

հետազոտական հակազդումների տեսքով, որոնք կարող են կապված լինել ինչպես օրգանիզմի ընթացիկ պահանջմունքների բավարարման հետ, այնպես էլ հիմնվել «հետաքրքրասիրության» վրա: Կողմնորոշային ռեֆլեքսի զարգացման հիմնական գործոններ են նորույթը, անսպասելիությունն ու օրգանիզմի համար գրգռիչի նշանակալիությունը: Կողմնորոշային ռեֆլեքսի կազմի մեջ առանձնացնում են 2 գործընթաց` 1. տագնապի, զարմանքի սկզբնական հակազդում, որն ուղեկցվում է մկանային լարվածության բարձրացմամբ ն որոշակի անշարժ դիրքի ընդունմամբ, ուղեղի էլեկտրական ակտիվության ընդհանրացված փոփոխությամբ (ոչ մենահատուկ կարգավորում), 2. ուշադրության հետազոտական հակազդում. գլխի ն աչքերի շրջումը, ընկալիչների կողմնորոշումը գրգռիչի աղբյուրի ուղղությամբ: Վերջինս ուղեկցվում է ուղեղի կենսաէլեկտրական ակտիվության տեղային փոփոխություններով: Կողմնորոշային հակազդումը, Ոչ կամային ուշադրությունը ինքորպես այդպիսին, ծագում է ոչ թե նաբերական, հատուկ ջանքեր անմիջապես ազդակի նկատմամբ, չպահանջող հոգեկան գործընթաց է, երբ ուշադրությունը փոխարկայլ նյարդային համակարգում նա- վում է այն ազդակին, որը նախկիխորդ գրգռիչներից մնացած հետ- նում ուշադրություն չի գրավել: քային գործընթացի հետ ազդակի բաղդատման արդյունքում: Եթե ազդակն ու հետքը համընկնում են, ապա կողմնորոշային հակազդում չի առաջանում: Իսկ եթե ազդակի մասին տեղեկատվությունը ն հիշողությունում պահպանված հետքերը չեն համընկնում, առաջանում է կողմնորոշային հակազդում: Վերջինիս ուժգնությունը պայմանավորված է ապահամաձայնեցվածության արտահայտվածությամբ: Կարճ ժամանակահատվածում միննույն գրգռիչի հաջորդաբար կրկնումը հանգեցնում է կողմնորոշային հակազդման թուլացմանը կամ մարմանը, այսինքն` ընտելացմանը:

6.2.2. Կամային ուշադրություն Կամային ուշադրությունը (ուշադրության բարձրագույն ձն) որակապես տարբերվում է ոչ կամայինից. այն պատկանում է վերահսկելի ն գիտակցվող գործընթացների շարքին: Կամային ուշադրությունը պայմանավորված է հասարակական ն մշակութային միջավայրով: Ձնավորման փուլում այն կատարելագործվում է` շնորհիվ մեծահասակների հետ երեխայի շփման, որոնք, բացի առարկայական ազդակներից, ներկայացնում են երեխային նան խոսքային ազդակներ` կապելով մեկը մյուսի հետ: Շատ թե քիչ ավարտուն տեսքով կամային ուշադրությունը ձնավորվում է մինչ նախադպրոցական տարիքը. այն սկսում է ենթարկվել մեծահասակի ոչ միայն բանավոր խոսքին` հրահանգներին, այլն սեփական ներքին խոսքին: Համաձայն ֆիզիոլոգիական տվյալների` այս գործընթացը վերջնականապես հասունանում է 12-15 տարեկանում: Որպես հատուկ հոգեբանաԿամային ուշադրությունը վերական երնույթ` կամային ուշադրուհսկելի ն գիտակցվող հոգեկան գործընթաց է, որը պահանջում է թյունը ծագում է այն ժամանակ, նպատակին հասնելուն ուղղված երբ մարդն իր առջն դնում է գիկամային ջանք: տակցական նպատակներ, այսինքն` գործունեությունը կապում է նպատակի, այլ ոչ թե առարկայի հետ: Վերջին հանգամանքն, իր հերթին, պահանջում է կամային ջանք (6ffօrt), որն ուղղված է առանձնացնելու ն մշակելու այն տեղեկատվությունը, որը թելադրվում է նպատակով, խնդրով: Շնորհիվ կամային ջանքի` պահպանվում է որոշակի ուժգնության կենտրոնացված վիճակ, երբ անտեսվում են կողմնակի ազդեցությունները: Այս պատճառով կամային ուշադրությունը շատ դեպքերում կամածին է: Որնէ օբյեկտի կամ իրադրության վրա ուշադրության տնական պահպանումը կոչվում է զգոնություն: Վերահսկելի կամային ուշադրությունը որոշում է ընթացիկ պահի առաջնությունները` ընտրելով մրցակցող խնդիրներից առավել տեղինը, նշանակալին:

Կամային ուշադրության տարբերիչ առանձնահատկություններից մեկն այն է, որ այն ընդունակ է անդրադառնալ ինչպես անցյալին, այնպես էլ ապագային` հավանական իրադարձության գիտակցված սպասումի տեսքով. տեղի է ունենում տեղեկատվության հաջորդական մշակում` անհրաժեշտի մշտական ընտրությամբ: Այսպես, կառուցվում է որոշակի տեղեկատվական շարք, որն անհրաժեշտ է հարմարողական վարքի համար: Համաձայն տարբեր գիտնականների հետազոտությունների՝ կամային ուշադրության հիմնական կառավարող կենտրոնը ճակատային շրջանն է, մասնավորապես հարճակատային կեղնը: Պոզիտրոնաէմիսիոնային ն մագնիսամիջուկային շերտագրության միջոցով հաստատվել է, որ կամային ուշադրությունը ուղեկցվում է կեղնի հարճակատային շրջանների ակտիվության ուժեղացմամբ, որը որոշակի օբյեկտի նկատմամբ կամային ընտրողական կետրոնացման զարգացման արդյունք է: Այս գործընթացը հանգեցնում է համարժեք ազդակի ընտրությանը, որի համար պատասխանատու է գոտկային շրջանը, իսկ օպերատիվ հիշողության մեջ համարժեք ազդակի պահպանումը ապահովում է հարճակատային կեղնը: Հարճակատային կեղնը, լինելով կամային ուշադրության հիմնական կառուցվածքը, իր դերն իրականացնում է ենթակեղնի, առաջին հերթին, տեսաթմբային կազմավորումների հետ սերտ փոխազդեցության շնորհիվ: Կազմաբանական ն նյարդաֆիզիոլոգիական տվյալների համաձայն՝ հարճակատային կեղնը ն տեսաթումբը կազմում են մեկ միասնական ամբողջություն՝ ճակատա-տեսաթմբային կարգավորիչ համակարգ: Ճակատա-տեսաթմբային համակարգի կառուցվածքում կարնոր տեղ է զբաղեցնում տեսաթմբի մեդիոդորզալ կորիզը, որը հարճակատային կեղնի հիմնական ենթակեղնային աֆերենտ կենտրոնն է: Մեդիոդորզալ կորիզը, ունենալով աֆերենտ կապեր նան լիմբիական համակարգի գրեթե բոլոր կառուցվածքերի հետ, հանդես է գալիս որպես հարճակատային կեղնի վրա հիմնական դրդապատճառային ազդեցությունների աղբյուր: Իր հերթին, հարճակատա177

յին կեղնի էֆերենտային կապերը մեդիոդորզալ կորիզի հետ ծառայում են որպես կառուցվածքային հիմք ճակատային շրջանի դրդապատճառային գործընթացների համար: Մյուս կողմից, կեղնի վրա ընտրողական ազդեցություն է թողնում տեսաթմբի ռետիկուլյար կորիզը, որը արգելակող ազդեցություն է թողնում զգայական ենթակեղնային կենտրոնների վրա՝ տեսաթմբի ռելեական կառուցվածքների հետ կապի շնորհիվ: Իր հերթին, ռետիկուլյար կորիզի նեյրոնների ակտիվությունը պայմանավորված է միջին ուղեղի ցանցաձն գոյացության արգելակող վերահսկողությամբ ն ընտրողական գրգռող ազդեցությամբ մեդիո-թալամո-կորտիկո-ֆրոնտալ համակարգի կողմից: Այս համակարգը ռետիկուլյար կորիզի միջոցով կազմակերպում է ակտիվության տեղագրական բաշխումը՝ ապահովելով կեղնի ֆունկցոնալ վիճակի փուլային փոփոխությունը: Այսպիսով, ռետիկուլյար կորիզը դիտվում է որպես ոչ մենահատուկ արգելակող ն մենահատուկ ակտիվացնող ազդեցությունների կոնվերգենցիայի կետ: Տեսաթմբի ռետիկուլյար կորիզի դերը կեղնային ակտիվության ելնէջման մեջ հաստատվել է կլինիկական ն փորձարարական տվյալներով, համաձայն որոնց տեսաթմբի ոչ մենահատուկ կառուցվածքների վնասումը հանգեցնում կողմնորոշման ն տեսողական ու խոսքային ընտրողական կամային ուշադրության խանգարմանը: Արդյունքում, կարելի հաստատել, որ տեսաթմբի ռետիկուլյար կոմպլեքսը վերահսկում է կեղնում «ուշադրության լուսարձակի» տեղափոխումը: Կամային ուշադրության գործընթացում կարնոր նշանակություն ունի նան գագաթային կեղնի (հետին զուգորդական կենտրոն) կապը տեսաթմբի բարձիկի (քս/Մiոar) հետ:

6.3. Ուշադրության հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները Մարդկային ընկալումը բնութագրվում է նշանակալի զուգահեռականությամբ. ուղեղը կազմված է տեղեկատվության զուգա178

հեռ մշակման բազմաթիվ համակարգերից, որոնց շնորհիվ իրականանում է տեղեկատվության միաժամանակյա մշակում ողջ զգայական տարածքից, ինչպես նան հնարավորություն է ընձեռվում միաժամանակ տարբեր գործողություններ իրականացնելու համար: Սակայն մարդկային ճանաչողության հիմնական առանձնահատկություններից մեկն այն է, որ բացի նման զուգահեռ ընկալումներից` գոյություն ունի ն հաջորդական ընկալում: Դա կապված է այն բանի հետ, որ զգայական համակարգերի մեծ մասը, մասնավորապես լսողականը, տեսողականը, շարժողականը, ունի ընկալման զուգահեռականության սահմանափակումներ: Այդ զուգահեռ համակարգերից յուրաքանչյուրն ունի «նեղ տեղեր», որոնցում մշակումը պետք է կենտրոնացվի առանձին օբյեկտի վրա: Համաձայն այս դրույթի` ուշադրությունը ներկայանում է որպես մի գործընթաց, որի օգնությամբ այդ համակարգերից յուրաքանչյուրը բաշխում է իր հնարավորությունները` ի պատասխան մրցակցող պահանջներին: «Նեղ տեղն» այն կետն է, որում հնարավոր չէ շարունակել զուգահեռաբար մշակել բազմազան տեղեկատվություններ: Որտե՞ղ են գտնվում տեղեկատվության մշակման «նեղ տեղերը». հարցի պատասխանը տրվում է «վաղ» ն «ուշ» ընտրության տեսություններում: Այդ տեսությունները տարբերվում են այն ենթադրություններով, թե որքանով է վաղ կամ ուշ ծագում «նեղ տեղը» տեղեկատվության զուգահեռաբար մշակման ընթացքում:

6.3.1. Ուշադրությունը ն ուղեղի ելնէջող համակարգը Ֆիզիոլոգիական մեխանիզմների տեսանկյունից ուշադրությունը կարելի է համադրել ակտիվացման հակազդման (arօսՏa/) հետ: Ակտիվացման հակազդումը նշանակում է այն նյարդային կառուցվածքների դրդունակության, շարժունակության ն ռեակտիվության բարձրացումը, որոնցում այն ի հայտ է գալիս: Այս հակազդումը հրահրվում է ցանցաձն գոյացության զգայական կամ էլեկտրական ազդակներով դրդման ժամանակ, ն դրա ի

հայտ գալը արտացոլվում է ուղեղի էլեկտրական ակտիվության պատկերի (պատերնի) փոփոխություններում: Ակտիվացման հակազդման կառուցվածքը կախված է ֆոնային էՈՒԳ-ից: Քնի պայմաններում ակտիվացման հակազդումը նշանակում է խոր քնի փուլի անցումը մակերեսայինի կամ լրիվ արթնացում (arօսՏa/ հակազդում): Այդ պատճառով «ակտիվացում» ն «arօսՏa/» տերմինները հաճախ օգտագործում են որպես հոմանիշ: Հանգիստ արթնության պայմաններում ակտիվացման հակազդումը ներկայացված է ալֆա ռիթմի շրջափակմամբ (ապահամաժամանակեցում) ն կամ բետա- ն գամմա-ռիթմերի ուժեղացմամբ: Այս հակազդումը բազմաբաղադրիչ է ն բացի էլեկտրաուղեղագրական փոփոխություններից` ներառում է նան վեգետատիվ, շարժողական, կենսաքիմիական ն այլ փոփոխություններ: Ինչպես արդեն նշվեց, տեղային ակտիվացումը, որն ընդգրկում է ուղեղի սահմանափակ գոտիները, պայմանավորում է ուշադրության ընտրողական բնույթը: Այն դեպքում, երբ ակտիվացումը դառնում է ընդհանրացված ն ընդգրկում ամբողջ ուղեղը, խոսում են ակտիվացման մակարդակի կամ գործառական վիճակի փոփոխությունների մասին: «Ակտիվացման մակարդակ» հասկացությունը բնութագրում է անհատի այն ֆոնային գործառական վիճակը, որի հիման վրա իրականացվում է տվյալ գործունեությունը: «Գործառական վիճակ» հասկացությունը ներկայացնում է մի շարք կառուցվածքների ընդհանուր վիճակը, որը պայմանավորված է ուղեղի բազում կառուցվածքներում ակտիվ գործընթացներով: Գործառնական վիճակների ուսումնասիրության շրջանակներում հատուկ ուշադրության են արժանի գործառական վիճակի մակարդակը ն գործառական վիճակի առանձնահատկությունները որոշող գործոնները: Կարելի է առանձնացնել գործառական վիճակները կարգավորող երնույթների 5 խումբ: 1. Դրդապատճառներ, հանուն որոնց կատարվում է կոնկ180

րետ գործունեությունը: Շահագրգռվածությունն աշխատանքում, աշխատանքով տարվածությունը, հաջողության ն պարգնատըրման ձգտումը, պարտքի զգացումը, պարտավորությունը. այս բոլոր դրդապատճառների առկայության ժամանակ ի հայտ է գալիս մեծ ձգտում առաջադրանքի կատարման հանդեպ, ն հակառակը՝ դրանց բացակայության ժամանակ վերաբերմունքը աշխատանքին ձնական է: Որքան ավելի ուժգին ու նշանակալի են դրդապատճառները, այնքան բարձր է գործառական վիճակի մակարդակը: 2. Աշխատանքի բովանդակությունը, առաջադրանքի բնույթը, բարդության աստիճանը գործառական վիճակի մյուս` առավել կարնոր կարգավորիչն են: Խնդիրն ինքնին որոշակի պահանջներ է ներկայացնում գործառական վիճակի ոչ միայն ուրույնությանը, այլն դրա մակարդակին: Հատկապես դա նկատվում է այն ժամամակ, երբ խնդիրը պահանջում է արագ ն շուտափույթ հակազդումներ: Եթե խնդիրը պահանջում է միանման, ինքնաբերական գործողությունների իրականացում, ապա գործառական վիճակի մակարդակի նկատմամբ այլ պահանջներ կլինեն: 3. Գործառնական վիճակի կարգավորիչների երրորդ խմբին է պատկանում զգայական ծանրաբեռնվածության մակարդակը, որի տիրույթը տարածվում է զգայական դեպրիվացիայից (զգայական ներգործության ծայրահեղ Ուղեղի ելնէջող համակարգի գորանբավարարվածություն) մինչն ծառույթներն իրականացվում են մի շարք հատուկ գործառական համազգայական գերհագեցվածություն: կարգերի միջոցով, որոնք կարգավՄիապաղաղության վիճակը, ըստ որում են ակտիվացման գործընթացները տարբեր գործունեության էության, զգայական խթանման ժամանակ: Այն կարգավորում է «քուն-արթնություն» բոլորաշրջանը, պակասի մասնավոր դեպք է: քնի փուլերը, արթնության պայման4. Գործառնական վիճակի ե- ներում գործառական վիճակների լակետային մակարդակ, որը մակարդակները ն յուրահատկությունը, ինչպես նան ուշադրության պահպանում է սուբյեկտի նախ- գործընթացները` շնորհիվ նյարդային համակարգում տեղային ն ընդկին գործունեության հետքը: հանրացված ակտիվացում ն ապա5. Անձի անհատական ա- ակտիվացում առաջացնելու ունակության:

ռանձնահատկություններ:

Միապաղաղ աշխատանքը տարբեր կերպ է ազդում ուժեղ ն թույլ նյարդային համակարգ ունեցող անձանց վրա: Ուժեղ տիպին պատկանող անհատները պակաս կայունություն են ցուցաբերում միապաղաղության նկատմամբ ն ավելի վաղ, քան թույլերը, ցուցաբերում են նյարդային համակարգի ակտիվացման մակարդակի նվազում: Գործառական վիճակի վարքային արտահայտումն արթնության մակարդակն է: Արթնության մակարդակի սանդղակը` խորը քնից մինչն ծայրահեղ գրգռվածություն, իրենից ներկայացնում է վարքի ուժգին (ինտենսիվ) բնութագիր: Ոչ կամային ն կամային ուշադրության ֆիզիոլոգիական հիմքն ապահովող ընտրողական ակտիվացման առաջացման մեխանիզմը հասկանալու համար հարկ է մանրամասն դիտարկել ուղեղի ելնէջող (մոդուլավորող) համակարգի կառուցվածքը ն գործառույթը, որը միավորում է ն՛ ակտիվացնող, ն՛ ապաակտիվացնող ուղեղային կենտրոններ, որոնք գտնվում են ԿՆՀ-ի տարբեր մակարդակներում ն բարդ փոխազդեցությունների մեջ են գտնվում միմյանց հետ: Ուղեղի ելնէջող համակարգի կառուցվածքներում առանձնացնում են. ա) միջին ուղեղի ոչ մենահատուկ համակարգը (ցանցաձն գոյացությունը), որը կարգավորում է գործառական վիճակը ն առաջ բերում ընդհանրացված ն տոնիկական ակտիվացման հակազդում, ինչպես նան բ) տեսաթմբի ակտիվացնողապաակտիվացնող ոչ մենահատուկ համակարգը, որն առաջ է բերում տեղային ն փուլային ակտիվացման հակազդում: Արգելակող գործառույթով կառուցվածքներին են դասում վարոլյան կամրջի միջային մասում գտնվող Մորուցիի համաժամանակեցնող կենտրոնը, կողմնային ենթատեսաթմբի պրեօպտիկական շրջանը, ինչպես նան ճակատային կեղնը: «Քուն-արթնություն» բոլորաշրջանի կարգավորման, աչքերի արագ շարժումներով հակասական քնի (raքid 6/6 ոօՄ6ո6ոt Տ/66ք) ն ավանդական քնի (ոօո raքid 6/6 ոօՄ6ո6ոt Տ/66ք) ձնավորման մեջ կարնոր դեր է խաղում կապույտ բծի ն կարի կորիզների համալիրը: Կապույտ բիծը ուղեղաբնի ծածկում գտնվող նյարդաբջիջների

խմբավորում է, որն իրականացնում է նորադրենալինի սինթեզ: Վերջինս առաջային ուղեղային փնջով հասնում է առաջային ուղեղ ն կեղն: Կարի կորիզները, որոնք գտնվում են երկարավուն ուղեղի, կամրջի ն միջին ուղեղի միջային մասում, իրենցից ներկայացնում են սերոտոնինի սինթեզի կենտրոն, որը երկար նյարդաթելերի համակարգով հասնում է ուղեղի բազում կառուցվածքներ` կեղն, կողմնային ենթատեսաթումբ, հիպոկամպ ն այլն: Ուղեղում ակտիվացման գործընթացների կենսաքիմիական հիմքերի ն հիմնական միջնորդանյութերի դերի ուսումնասիրությունը թույլ է տալիս առանձնացնել ակտիվացման երեք գլխավոր համակարգ` ուղեղաբուն-տեսաթումբ-կեղնային, հիմային խոլինէրգիական ն պոչա-տեսաթումբ-կեղնային, որոնք կարգավորում են արթնության մակարդակը ն ակտիվացման հակազդումը: Ուղեղաբուն-տեսաթումբ-կեղնային համակարգ: Ինչպես արդեն նշել ենք, 1949 թ. նշանավոր հետազոտողներ Հ. Մեգունը ն Ջ. Մորուցին հայտնաբերեցին, որ գլխուղեղի բնային բաժիններում գտնվում է հատուկ նյարդային գոյացություն, որն ինչպես ձնաբանական կառուցվածքով, այնպես էլ գործառական հատկություններով կարգավորում է գլխուղեղի կեղնի վիճակը, այսինքն` ընդունակ է փոխել դրա լարվածությունը ն ապահովել արթնությունը: Այդ գոյացությունը անվանվեց ոչ մենահատուկ համակարգ կամ ցանցաձն գոյացություն: Այսպիսի անվանում այն ստացել է իր ցանցանման կառուցվածքի պատճառով (r6tiՇս/սո- ցանց), քանի որ կազմված է զգալի թվով նյարդային բջիջներից, որոնք միահյուսված ու միացած են միմյանց` միջանկյալ նյարդաբջիջների ցանցով: Ժամանակակից հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ այդ կառույցը կարծես թե նյարդային տեղեկատվության ուժեղացուցիչ ն տարաբաշխիչ է: Տեղեկատվությունն ընդունվում է արտաքին միջավայրից` զգայական օրգաններից կենտրոնաձիգ նյարդային ազդակների ձնով, ն ներքին միջավայրից` պրոպրիո- ն ինտերոընկալիչների միջոցով: Բացի այդե տեղեկատվական նշանակություն ունեն նան արյան քիմիական կազմի փոփոխությունները, որոնք պայմանավորված են

ադրենալինի կամ օրգանիզմում շրջանառվող ՇՕ2-ի քանակի ավելացմամբ: Այնուհետն տեղեկատվությունը վերադառնում է օրգաններին կենտրոնախույս նյարդային ազդակների ձնով, որոնք ուղեղի կեղնի շարժողական ն վեգետատիվ համակարգերի վրա թողնում են ակտիվացնող ազդեցություն: Ջ. Մորուցին ն Հ. Մեգունը բացահայտեցին, որ ուղեղաբնի ցանցաձն գոյացության էլեկտրական բարձր հաճախային խթանումը առաջ է բերում կենդանիների զգոնության մեծացում ն քնից արթնացում, ցածր հաճախությամբ խթանումը հակառակ ազդեցություն է թողնում` առաջ բերելով հանգստի վիճակ: Ուղեղաբնի ոչ մենահատուկ համակարգի քայքայումը կենդանուն գցում է կոմայի (ուղեղի ակտիվության խորը խանգարում) մեջ: Ակտիվացնող ցանցաձն գոյացությունում համամիտվում են զգայական բոլոր ուղիները: Յուրաքանչյուր ընկալչից (օրինակ` աչքի, ականջի, շոշափելիքի, մկանների ձգման ն շարժման) ձգվում են նյարդաթելեր, որոնք, անցնելով որոշակի թվով փոխարկիչ-կորիզներով, հասնում են կեղնի ընկալչական գոտիներ: Նույն այդ նյարդաթելերն ուղեղաբնի մակարդակում կողմնաճյուղեր են տալիս ցանցաձն գոյացությանը, որոնց շնորհիվ յուրաքանչյուր ազդակ ակտիվացնում է նան ցանցաձն գոյացությանը, որն էլ իր հերթին ազդակի ընկալման օպտիմալ ակտիվության մակարդակն է ապահովում: Ցանցանման գոյացության ակտիվությունն ընդհանրացված, հեշտացնող ազդեցություն է թողնում, քանի որ ցանցաձն նեյրոնների աքսոնները գոյացնում են ինչպես վերընթաց առբերիչ ուղիներ դեպի կեղն, այնպես էլ վարընթաց` դեպի ողնուղեղի շարժանեյրոններ ն սիմպաթիկ արտատար նեյրոններ (նկ. 39):

Նկար 39. Մարդու ուղեղի ցանցաձն գոյացության մասնակցությունը տարբեր գործառույթներում:

1-կեղնային գործառույթներ: 2-լիմբիական գործառույթներ:3-զգայական գործառույթներ:4-շարժողական գործառույթներ: 5-ոչ մենահատուկ համակարգեր: 6-մենահատուկ համակարգեր:

Արթնության դրսևորման մեջ ցանցաձն գոյացության ակտիվացնող դերի ապացույց է վերջինիս վնասվածքների դեպքում առաջացող կարկամության վիճակը ն խորը քնին բնորոշ էլեկտրաուղեղագիրը (էՈՒԳ): Ապացուցված է նան, որ քնաբեր դեղանյութերը ներգործում են անմիջապես ցանցաձն գոյացության վրա: Քնած կենդանիների մոտ ցանցաձն գոյացության խթանումն առաջ է բերում արթնացում, որն ուղեկցվում է էՈՒԳ-ի ակտիվացման պատկերով ն շարժողական ու վեգետատիվ

գործառույթների հեշտացմամբ: Ոչ մենահատուկ համակարգ գտնվում է նան տեսաթմբում: 1955 թ. Գ. Ջասպերի կողմից սահմանվեց ցրված-ուրվագծային տեսաթմբային համակարգի մասին տեսությունը, ըստ որի` տեսաթմբի ոչ մենահատուկ կորիզներն ազդում են կեղնի վրա` առաջացնելով էՈՒԳ-ի ապահամաժամանակեցում: Տեսաթմբային ոչ մենահատուկ համակարգը ստեղծում է կեղնի տեղային ակտիվացում` ուրվագծվելով դրա առանձին շրջաններում, որոնք զգայական ազդակներ են ստանում մենահատուկ ուղիներից: Սրանով այն տարբերվում է ուղեղաբնի ցանցաձն գոյացությունից, որն առաջ է բերում կեղնի լայնածավալ շրջաններ ներգրավողե ընդհանրացված ակտիվացում: Վերջինս տեսաթմբային ակտիվության ծագման հակազդման համեմատ ավելի երկարատն է: Այս տարբերությունները թույլ են տալիս ոչ մենահատուկ համակարգի գործառույթը կապել ֆոնային ակտիվության որոշակի մակարդակի պահպանման հետ (ոչ կամային ուշադրութ185

յուն), իսկ տեսաթմբային ոչ մենահատուկ համակարգը` ընտրողական (կամային) ուշադրության ն տեղային կողմնորոշիչ հակազդումների հետ: Հարկ է նշել, որ մարդու կողմից ուշադրություն ն զգոնություն պահանջող առաջադրանքի կատարման դեպքում ուղեղաբնային ն տեսաթմբային ցանցաձն գոյացությունները գործում են համատեղ. երկու կառույցներում էլ միաժամանակ դիտվում է ուղեղային արյունահոսքի ավելացում: Ոչ մենահատուկ ն մենահատուկ համակարգերից հաղորդվող ազդակները համամիտվում են կեղնի բջիջների վրա: Նշված երկու հոսքերի միաձուլումն անհրաժեշտ պայման է գործող ազդակի ընկալման ն գիտակցման համար: Ուղեղում առկա միջնորդանյութային չորս հիմնական համակարգերից` դոֆամինէրգիական, նորադրենէրգիական, սերոտոնինէրգիական ն խոլինէրգիական, ուղեղաբնի ցանցաձն գոյացության խթանման ժամանակ էՈՒԳ-ի ակտիվացման մեխանիզմում հավանաբար գործում է խոլինէրգիական համակարգը:

Առաջնային ուղեղի հիմային խոլինէրգիական համակարգ: Ակտիվացման հակազդման ծագումը կապված է նան առաջային ուղեղի հիմային կորիզի խոշոր բջջային նեյրոնների ակտիվության հետ: Այդ նյարդաբջիջներն ունեն մոնոսինապսային կապեր կեղնի հետ ն մասնակցում են քնի ու արթնության կարգավորմանը: Առաջային ուղեղի խոլինէրգիական մասը հիմնականում ներկայացված է Մեյներտի հիմային կորիզով: Ցույց է տրված, որ թմրեցրած առնետների հիմային կորիզի խթանումից կեղնում արտազատվում է ացետիլխոլին, որի հետնանքով մեծանում է կեղնի արյունահոսքը: Առաջային ուղեղի խոլինէրգիական նեյրոնների ակտիվացնող համակարգը ներկայացված է արթնության հետ կապված նյարդաբջիջներով: Դրանց խթանման մակարդակը փոխվում է կենդանու վարքային ակտիվությանը զուգահեռ: Նշված նյարդաբջիջների պարպումների հաճախությունը մեծանում է արթնության ն, հատկապես, շարժման, ինչպես նան հակասական քնի ժամանակ: Հիմային կորիզի նեյրոնները գտնվում է միջին ուղեղի ն

կամրջի ոչ մենահատուկ համակարգերի ն հետին կողմնային ենթատեսաթմբի հսկողության ներքո, վերջինս ուրվագծվում է կեղնում ն մասնակցում ինչպես էՈՒԳ-ի, այնպես էլ վարքային ակտիվացմանը: Ապացուցված է, որ արթնություն ապահովող հիմային կորիզի խոլինէրգիական նեյրոնները մասնակցում են նան նշանակալի ազդակների հանդեպ ընտրողական ուշադրություն ապահովող խոլինէրգիական մեխանիզմի գործունեությանը` կեղնի տեղային մասնագիտացված հատվածներում ացետիլխոլինի լրացուցիչ արտազատման միջոցով: Կեղնում տեղային ակտիվացում ստեղծելով` հիմային կորիզի խոլինէրգիկ նյարդաբջիջները փոխազդում են նան տեսաթումբ-կեղնային ոչ մենահատուկ համակարգի հետ: Ենթադրվում է, որ զուգահեռաբար ներգործելով կեղնի ն տեսաթմբի վրա, դրանք կարող են ելնէջել, այդ թվում նան ուժեղացնել ակտիվացման հակազդումները, որոնք պայմանավորված են տեսաթումբկեղնային ոչ մենահատուկ համակարգի մեխանիզմով: Պոչա-տեսաթումբ-կեղնային համակարգ: Օրգանիզմի ակտիվության մակարդակի կարգավորմանը մասնակցում են նան հիմային հանգույցները, որոնք հանդիսանում են գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի սպիտակ նյութի կենտրոնական մասում տեղադըրված նեյրոնային հանգույցների համակարգ (ստրիոպալիդար համակարգ): Դեռնս 60-ականներին Ն. Բուհվալդը ն Մ. Դեմետրեսկուն բացահայտեցին, որ զոլավոր մարմինը (ստրիատումը) կարգավորում է ուղեղում որոշակի խնդիրների լուծման, վարքային գործողությունների իրականացման հետ կապված ակտիվացման գործընթացները: Ենթադրվում է, որ պոչավոր կորիզը մասնակցում է կամային ուշադրության նյարդաֆիզիոլոգիական կարգավորմանը, որի օգնությամբ ապահովվում է կոնկրետ նպատակաուղղված վարքային ակտ իրականացնելու պատրաստակամությունը: 80-ականներին Ն. Վ. Սուվորովի ն Օ. Պ. Թաիրովի աշխա187

տանքներում առաջ քաշվեց այն գաղափարը, որ նորագույն կեղնի (նեոկորտեքս) շրջաններում ակտիվության վերաբաշխման մեջ առաջատար դեր է խաղում ստրիոպալիդար համակարգը, չնայած որ ինքն էլ գտնվում է կեղնի հսկողության ներքո: Փորձնականորեն ապացուցված է, որ պոչավոր կորիզը նյարդաթելեր է ստանում կեղնի բոլոր շրջաններից: Մյուս կողմից զոլավոր մարմնի ակտիվության մակարդակը գտնվում է ամրապընդման համակարգերի ակտիվության ազդեցության տակ, քանի որ դրա վրա համամիտվում են ուղեղաբնի դոֆամինէրգիական ն նորադրենէրգիական կառույցները, որոնք պայմանական ռեֆլեքսի առաջացման դրական ն բացասական ամրապնդման համակարգեր են: Զոլավոր մարմինը, ներգործելով տեսաթմբի վրա, մասնակցում է դեպի կեղն ընթացող ոչ մենահատուկ ակտիվության բաշխմանը: Տեսաթումբը կատարում է զոլավոր մարմնի կողմից վերահսկվող զտիչի գործառույթ, որը զտում է դեպի կեղն ընթացող ոչ մենահատուկ ակտիվացումը: Զոլավոր մարմնի ազդեցության արդյունքում տեսաթմբում ակտիվացման բաշխման պատկերը համապատասխանում է զոլավոր մարմին եկող կենտրոնախույս ազդակներին: Կեղնի մակարդակում այն վերափոխվում է ակտիվության այնպիսի բաշխման, որը համապատասխանում է խնդրի պահանջներին ն նպատակաուղղված վարքի իրականացմանը: Ակտիվացումն ապահովող համակարգերի մասին խոսելիս անհրաժեշտ է նշել նան լիմբիական համակարգը, մասնավորապես դրա առավել կարնոր օղակներից մեկը` միջնապատ-հիպոկամպային համակարգը, որը պատասխանատու է թետա-ռիթմի ծագման համար: Եթե էՈՒԳ-ի տարածաժամանակային զուգակցման գործոնը վկայում է ցանցաձն գոյացության վերընթաց ակտիվացնող ազդեցության մասին, ապա դանդաղ ռիթմերի գործունեությունը կապված է միջնապատ-հիպոկամպային համակարգի հետ:

6.4. Ուշադրության նյարդաֆիզիոլոգիական համահարաբերականները Ուշադրության հետ կապված երնույթների ուսումնասիրություններում նշանակալի տեղաշարժ եղավ` շնորհիվ գլխուղեղի կեղնի ինքնածին ն հրահրված ակտիվության գրանցման ժամանակ ուշադրության նյարդաֆիզիոլոգիական համահարաբերականների ուսումնասիրության: Նոր կեղնի (նեոկորտեքսի) մակարդակում կողմնորոշային հակազդումը ներկայացված է էՈՒԳ-ում ակտիվացման հակազդմամբ` ալֆա-ռիթմի արգելափակմամբ, էՈՒԳ-ի բարձր հաճախականության տատանումների ուժգնացմամբ` ուղեկցվելով կեղնի նեյրոնների գրգռականության ն ռեակտիվության աճով: Սկզբնապես, նոր ազդակը առաջ է բերում ընդհանրացված կողմնորոշային հակազդում` կապված ուղեղաբնի ցանցաձն գոյացության խթանման հետ: Այն բնութագրվում է էՈՒԳ-ակտիվացմամբ, որը ներառում է ողջ կեղնը բավականին տնական ժամանակահատվածում (կողմնորոշային ռեֆլեքսի տոնիկական ձն): Ընդհանրացված կողմնորոշային ռեֆլեքսը արագ մարում է, սովորաբար, անտարբեր (ինդիֆերենտ) ազդակի 10-15 անգամ կիրառումից հետո: Տեղային կողմնորոշային ռեֆլեքսն առավել կայուն է մարման նկատմամբ ն պահանջում է ազդակի 30 ն ավելի կիրառություն: Դրա առաջացումը կապում են տեսաթմբի ոչ մենահատուկ համակարգի ակտիվացման հետ: Տեղային կողմնորոշման ռեֆլեքսի դեպքում էՈՒԳ-ակտիվացման հակազդումը պահպանվում է այն զգայական կեղնում, որը համապատասխանում է կրկնվող ազդակի մոդալությանը: Այսպես, լույսը շարունակում է առաջացնել ալֆա-ռիթմի շրջափակում, բայց միայն տեսողական կեղնում: ձայնը` տաու-ռիթմի շրջափակում, որը գրանցվում է քունքային շրջանում: շոշափելիքի ն պրոպրիոցեպտիվ գրգիռները ձեռքի մատների պասիվ բարձրացման դեպքում առաջացնում են մյու-ռիթմի ընկճում (ռոլանդյան ռիթմի)` զգայաշարժողական կեղնի շրջանում: Այս հակազդման տնողությունը կրճատ189

վում է, այն դառնում է փուլային, ինչն արտացոլում է կամային ուշադրության գործընթացները: Կողմնորոշային ռեֆլեքսի մարմանը հանգեցնող ազդակի կրկնությունը բերում է ֆոնային ակտիվության վերականգնմանը` ալֆա-ռիթմի գերակայությամբ: Սակայն ազդակի բնութագրերում ցանկացած փոփոխություն հանգեցնում է նոր հակազդման ապահամաժամանակեցման, ն ալֆա-ռիթմը կրկին փոխարինվում է առավել արագ ռիթմերով: Ուշադրության տարբեր տեսակների ն դրանց հետ կապված երնույթների հետազոտություններում ՀՊ-ի կիրառումը նպաստել է տվյալ ֆենոմենի նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմների մասին պատկերացումների զարգացմանը: Փորձարարական տվյալները թույլ են տալիս ենթադրել, որ ազդակների նկատմամբ ուշադրությունն առաջ է բերում ՀՊ-ի տատանասահմանի մեծացում: Սպոնգը (1965), Սաթերֆիլդն ու Չիտամը (1964), Չեմպենն ու Բրեդտոնը (1964) ն այլ հեղինակներ իրականացրեցին մի շարք գիտափորձեր` ստեղծելով իրավիճակներ, որոնցում փորձարկվողները կենտրոնանում էին մի տեսակ ազդակների վրա ն անտեսում մյուսները: Նման փորձարարական իրավիճակը պայմաններ էր ստեղծում ընտրողական ուշադրության զարգացման համար, որը դեպքերի մեծամասնությամբ հանգեցնում էր ՀՊ-ի ուշ բաղադրիչների տատանասահմանի մեծացման, որն էլ դրսնորվում էր 100 մվ կամ ավելի ժամանակամիջոցում: Այս փաստը վկայում է այն մասին, որ հոգեբանական գործոնների ազդեցության ներքո ՀՊ առաջնային բաղադրիչներն այնքան էլ ենթակա չեն փոփոխությունների: Դա համապատասխանում է այն պատկերացումներին, որ վաղ բաղադրիչներն արտացոլում են տեղեկատվության ընդունումը, մինչդեռ ուշ բաղադրիչներն արտացոլում են տեղեկատվության մշակումը: Գոյություն ունի դրական համահարաբերական կապ ՀՊ Ք300 բաղադրիչի ն ուշադրության միջև, որը թույլ է տալիս այդ երկար գաղտնի շրջանով պոտենցիալը համարել ազդակների նշանակության գնահատմանը մասնակցող կենտրոնական գործընթացների համահարաբերական:

Հրահրված էլեկտրական ակտիվությունը (ՀՊ-ի ուշ բաղադրիչները, ներառյալ Ք300 ալիքը) սերտորեն կապված է շրջապատող իրադրության մեջ փորձարկվողի կողմնորոշման հետ: Ավելին, շատ դանդաղ պոտենցիալները, ինչպիսիք են ՈՒԲԱ-ն ն «պատրաստակամության» պոտենցիալը, արտացոլում են երնույթներ` կապված սպասման, երկարատն նախապատրաստման, հետաքրքրության ն դրդապատճառի հետ, այսինքն` նան ուշադրության այն ձների հետ, որոնք չունեն վարքային կամ շարժողական արտահայտում:

6.4.1. Ուշադրությունը ն գամմա-տատանումները Մարդու մոտ էՈՒԳ-ակտիվացման հակազդումը, բացի ալֆա ռիթմի շրջափակումից, կարող է ուղեկցվել բետա-ակտիվության ուժեղացմամբ, որը ժամանակ առ ժամանակ արտահայտվում է 29-30Հց հաճախականությամբ կանոնավոր ռիթմի առաջացմամբ: էՈՒԳ-ակտիվացման հակազդումը կարող է ուղեկցվել նան գամմա-տատանումների (30-170Հց) ուժեղացմամբ, ինչը կապում են վերահսկվող ճանաչողական գործընթացների՝ մասնավորապես կամային ուշադրության հետ: Կաթնասունների, այդ թվում մարդկանց մոտ, 40 Հց հաճախականությամբ տատանումները` կապված ուղղորդված ուշադրության հետ, դիտվում են ոչ միայն կեղնում, այլ նան տեսաթըմբում: Գամմա-տատանումների հաճախության դիապազոնում հայտնաբերված է կեղնի տարբեր շրջանների նյարդաբջիջների հրահրված պատասխանների համաժամանակեցման երնույթը: Այդ տատանումները առաջանում են ն՛ համաժամանակեցված, ն՛ փուլ առ փուլ` ընդգրկելով ինչպես զգայական, այնպես էլ շարժողական կեղնի նյարդաբջիջները: Ուղեղի ռիթմերի առաջացման մեխանիզմը վերագրում են ռիթմավար համակարգերին` պեյսմեյքերային նյարդաբջիջներին: Կեղնում 40 Հց հաճախականությամբ ռիթմերի առաջացման մեջ հատուկ դեր է վերագրվում տեսաթմբի ներթիթեղային (ինտրալամինար) կորիզներին ն հատկապես կենտրոնական կողմնային կորիզին, որի նեյրոն191

ներն արթնության ն հակասական քնի ժամանակ պարպվում են սեպերի հաճախակի «փաթեթներով» (20-80 Հց): «Փաթեթում» գործողության պոտենցիալները հաջորդում են միմյանց 8001000 Հց հաճախականությամբ: Որքան ավելի շատ է ապաբնեռացված նեյրոնը, այնքան ավելի բարձր է դրա սեպերի «փաթեթների» հաճախականությունը: Ակտիվ արթնության ժամանակ կենտրոնական կողմնային կորիզի նեյրոններն առաջացնում են 20-40 Հց հաճախականությամբ ռիթմ, որի հաճախականությունը քնային իլիկների փուլում իջնում է մինչն 7-14 Հց: Ներթիթեղային կորիզների 40 Հց հաճախականությամբ ռիթմի առաջացումը կապում են կեղնում գամմա-տատանումների լայն տարածման հետ: Գամմա-տատանումների առաջացումը հայտնաբերված է նան տեսաթմբի ցանցաձն կորիզում, որում առկա են 40 Հց հաճախականությամբ միայնակ սեպեր առաջացնող նեյրոններ: Ցանցաձն կորիզն ունի նորադրենէրգիական, սերոտոնինէրգիական ն խոլինէրգիական բազմաթիվ մուտքեր: Այս կորիզը կարնոր դեր է խաղում գամմա-տատանումների առաջացման ն կեղնում դրանց տարածման մեջ, որոնք շատ գիտնականների կողմից դիտարկվում են որպես կամային ուշադրության էՈՒԳհամահարաբերականներ: 40 Հց ռիթմի ուժեղացումը կեղնում, ինչպես ն էՈՒԳ-ապահամաժամանակեցման հակազդումն ունեն խոլինէրգիական բնույթ. կամրջի ն միջին ուղեղի խոլինէրգիական կորիզների էլեկտրական խթանումը հրահրում է 40 Հց հաճախականությամբ տատանումների առաջացումը տեսաթումբկեղնային համակարգում: Նեյրոնային ակտիվության համաժամանակեցումը գամմա-տատանումների հաճախականության դիապազոնում արտացոլում է ակտիվացման հակազդման հատուկ ձն, որը հաճախ դիտվում է կամային ուշադրության ժամանակ: Այս ակտիվացումն ուղղված է զգայական ն շարժողական խմբավորմանը, այսինքն` նեյրոնների ամբողջացմանը գործառական համակարգերում, որոնք արդյունավետ ապահովում են ինչպես ընկալման գործընթացը, այնպես էլ զգայաշարժողական որոշակի գործողության կատարումը:

6.4.2. Ուշադրության տարբեր ձները ն ուղեղի ակտիվացման տարբեր տարածական պատկերներն ըստ ՊէՇ-ի ն ՏՈՒԱՀ-ի տվյալների Ի սկզբանե ուշադրությունը ուսումնասիրվում էր բացառապես զգայական գործընթացների (զգայական ուշադրություն) հետ կապված, սակայն հետագայում մի շարք գիտնականներ կապեցին այն նան շարժման հետ (շարժողական ուշադրություն): Ուշադրությունը կապված է ոչ միայն զգայական ն շարժողական գործընթացների, այլ նան ուղեղի մտավոր գործունեության հետ: Մեր մտածողությունը կապված է երկարատն հիշողության հետքերի արդիականացման հետ, որոնք օգտագործվում են որպես ներքին վերլուծության սկզբնական նյութ: Ընթացիկ մտավոր գործունեությունը կարգավորվում է որոշակի նպատակով ն ուղղված է դրան հասնելու: Հիշողության մեջ պահպանվում է այն «լուծումը», որին պետք է հասնել մտավոր գործունեության արդյունքում: Այդ նպատակը ժամանակ առ ժամանակ վերահսկում է մտածողության գործընթացը, ինչը ն կազմում է մտավոր ուշադրության էությունը, որը սկզբունքորեն չի տարբերվում զգայական ն շարժողական վերահսկումից: Վերջին տարիներին օգտագործվող ուղեղի նյութափոխանակության ակտիվության չափումների մեթոդների (ՊէՇ, ՏՈՒԱՀ ն այլն) օգնությամբ հնարավոր դարձավ ստանալ ուշադրության տարբեր ձների (զգայական, շարժողական, մտավոր) ն ուղեղի որոշակի կառուցվածքների միջն կապի մասին նոր տվյալներ: Տեղային ուղեղային արյունահոսքի (ՏՈՒԱՀ) ուժեղացման երկու աղբյուր հայտնաբերվել է զգայաշարժողական կեղնում. առաջինը` մոդալ մենահատուկը, որը պատասխանում է մարմնական ազդակին, անկախ դրանից, թե այն գրավում է ուշադրությունե թե անտեսվում է, ն երկրորդը` ոչ մենահատուկը, որը կապված է ուշադրության հետ: Ազդակի նկատմամբ ուշադրության պայմաններում արյան հոսքի ուժեղացում դիտվում է ոչ միայն կեղնի զգայական, այլն ճակատային շրջաններում, որտեղ առանձնացնում են երկու գո193

տի` ճակատային ն հարճակատային: Ճակատային կեղնի այն մասը, որտեղ արյան հոսքը ուժեղանում է, կախված է ուշադրությունը գրավող ազդակի մոդալությունից: Տեսողական, լսողական ն մարմնազգայական մոդալության համար այս շրջանում հայտնաբերված են տեղային ուղեղային արյան հոսքի ուժեղացման տարբեր պատկերներ: Ըստ Ռոլանդի (1982)` տեղային ուղեղային արյան հոսքի ուժեղացումը հարճակատային կեղնում, ի տարբերություն ճակատային կեղնի, անկախ է ազդակի մոդալությունից: Տեսողական, լսողական ն մարմնազգայական ազդակների հաջորդական ներկայացման ժամանակ որոշակի մոդալության ազդակներ առանձնացնելու ն այլ ազդակները անտեսելու հետ կապված խնդիրների լուծում պահանջող փորձերում ընտրողական ուշադրությունն, անկախ նշանակալի ազդակի մոդալությունից ուI ժեղացնում էր ՏՈՒԱՀ-ն առաջնային հարճակատային կեղնի կենտրոնական մասում: Մ. Պոզների կողմից առանձնացվել է ուշադրության երկու համակարգ` հետին II տեսատարածական ն առաջային: Հետազոտողների կարծիքով` բառերի տեսողաՆկար 40. Իմաստային տեղեկատվության կան ներկայացման ժամամշակման հետ կապված ուշադրության նակ հետին գագաթային (ակտիվացման) հիմնական կենտրոնների տեղադրության գծապատկերը (ըստ Մ. կեղնը չի ակտիվանում: ՍաՊոզների): կայն հասարակ խնդիրները, I- կիսագնդի կողմնային մակերես: որոնք փորձարկվողից պաII- կիսագնդի միջային մակերես 1-կրկնություն: 2-իմաստաբանություն: 3-ուշադեն իրականացնել րության հետին համակարգ: 4-բառերի տեսողա- հանջում կան պատկերներ: 5-ուշադրության առաջային տեսողական մուտքերով եհամակարգ:

կող ազդակների վերահսկում կամ դրանց մտավոր պատկերացում, ուժեղացնում են արյան հոսքը հետին գագաթային կեղնում, որը ստացել է ուշադրության հետին համակարգ անվանումը: Ուշադրության առաջային համակարգը տեղակայված է առաջային գոտկային գալարում` ճակատային բլթի միջային մասում: Այն պատասխանատու է «շարժման նկատմամբ ուշադրության» ձնավորման համար ն մասնակցում է այն իմաստային գործողություններում, որոնք ի վերջո բերում են անհրաժեշտ հակազդման ընտրությանը: Պոզների հայեցակարգը ներկայացված է նկ. 40-ում: Ծոծրակային բլթի փորային մասում ձնավորվում են բառի տեսողական պատկերները (նկարում` եռանկյունիներ): Բառին համապատասխան` տեսողական ընտրողական որոնման ժամանակ ակտիվանում է ուշադրության հետին համակարգը (հետին գագաթային կեղնը, նկարում` վեցանիստները): Առաջային ուղեղում ձախ կողմնային ճակատային բլիթը ներգրավված է իմաստային վերլուծության մեջ (նկարում` օղակներ): Առաջային գոտկային գալարում գտնվող տեղային շրջանները (ուշադրության առաջային համակարգը) պատասխանատու են հակազդման ընտրության համար (նկարում` քառակուսիներ): Հավանաբար, բառերի բարձրաձայնե կրկնողաբար արտասանելու ժամանակ ակտիվանում են այն գոտիները, որոնք նկարում նշված են կետագծով: Տեսատարածական ուշադրության համակարգը ուսումնասիրվել է նան զգոնության պայմաններում` շեմային ազդակների նկատմամբ ուշադրության երկարատն պահպանման ժամանակ: Զգոնության վիճակը հրահրում է աջ ն ձախ հարճակատային, ինչպես նան աջ գագաթային կեղնի ակտիվացումը: Այդ պատճառով ուշադրության այս ձնը հիմնականում կապում են աջ կիսագնդի գործառույթի հետ: Այս համակարգը կարող է գործել անկախ ուշադրության` առաջային ոչ կողմնայնացված համակարգից: ՊէՇ-ի մեթոդով ուսումնասիրվել է ուղեղի նյութափոխանակության ակտիվության համահարաբերությունը կողմնորոշային

ռեֆլեքսի բաղադրիչներից մեկի` մաշկ-գալվանական հակազդման հետ: Պարզվեց, որ կողմնորոշային ռեֆլեքսի մեծությունը համահարաբերվում էր աջ կիսագնդի ակնակապճաճակատային, մեջքային, կողմնային հարճակատային, ստորին ն վերին ճակատային, ստորին ն միջին քունքային կեղնում նյութափոխանակության ակտիվության ուժեղացման հետ:

6.5. Ուշադրության նյարդակազմաբանությունը Կամային ն ոչ կամային ուշադրության հոգեֆիզիոլոգիական հետազոտությունները ցույց են տվել, որ ոչ կամային ուշադրությունը կապված է առավելապես միջին ուղեղի ն ուղեղաբնի ստորին բաժինների հետ, մինչդեռ ուշադրության կամային ձները անկասկած կեղնի գործառույթներ են: Տեղային արյան հոսքի գնահատման տվյալների համաձայն` անկախ խնդրի լուծման բնույթից, դրա վրա կենտրոնացվածությունը պայմանավորում է հարճակատային կեղնի կենտրոնական գոտու ակտիվացումը: Ինտելեկտուալ ուշադրության հետ կապված է նախ ն առաջ ուղեղի ճակատային բլթերի կեղնը: Ճակատային կեղնըե ընդհանուր առմամբե էական դեր է կատարում ցանկացած կողմնակի գրգռիչի նկատմամբ արգելակող հակազդումների գործում, ինչպես նան ուղղորդվածե ծրագրված վարքի պահպանման մեջ: Ուշադրության «հետին համակարգը» ներառում է տեսողական ազդակների լայնորեն իրագործվող տարածական սելեկտիվ կատարողական մեխանիզմ, որոնք իրականանում են հե-

տին գագաթային կեղնում: Մեծ կիսագնդերի մյուս բաժինների մասնակցությունը պայմանավորվում է արդի տեղեկատվության մշակման բնույթով ն խթանման յուրահատկությամբ: Օրինակ` տեսաթմբի ոչ մենահատուկ համակարգը առաջացնում է կեղնի այն շրջանների տեղային ակտիվացում, որոնք ընդունում են զգայական ազդանշանները մոդալ-մենահատուկ ուղիներից, ն դրանով իսկ ապահովում

ուշադրության ընտրողականությունն ու կողմնորոշման ռեֆլեքսի առաջացումը: Ընտրողական ուշադրության համար պատասխանատու են նան հիմային հանգույցները: Կեղնում դրանք մասնակցում են ակտիվության բաշխմանը ոչ թե ուղղակի կերպով, այլ միջնորդավորված` տեսաթմբի միջոցով, որը կատարում է հիմային հանգույցներից դեպի մեծ կիսագնդերի կեղն հաղորդվող տեղեկատվության զտիչի գործառույթ: Լիմբիական համակարգը մասնակցում է ուշադրության ուղղվածության փոփոխությանը, քանի որ ներառված է առաջնահերթ տեղեկատվության ձնավորման մեջ: Այս գործընթացում կարնոր նշանակություն է տրվում գոտկային գալարի կեղնին, որի ակտիվությունն, ըստ ամենայնի, անմիջականորեն կապված է այս կամ այն օբյեկտի նշանակալիության բարձրացման հետ, որն էլ դրսնորվում է մի երնույթից մյուսին ուշադրության տեղաշարժով: Գոտկային գալարի առջնի հատվածը մասնակցում է նան խոսքային, իմաստային գործարքներին, որոնք բերում են անհրաժեշտ հակազդման ընտրության: Գոտկային գալարից բացի` իմաստային տեղեկատվության վրա կենտրոնացված ուշադրության ժամանակ ներգրավվում է ն ձախ կիսագնդի ստորին գագաթային շրջանը: Տեղեկատվության արդյունավետ ընտրությանը նպաստում է վեգետատիվ նյարդային համակարգի ներգրավվածությունը: Ընտրողական ուշադրության դեպքում դանդաղում են սրտխփոցները ն շնչառական շարժումները, ինչը նպաստում է զգայական մուտքերի դրդողականության բարձրացմանը. միջին ուղեղի ցանցաձն գոյացության ակտիվացնող ներգործության հաշվին բարձրանում է զգայական համակարգերի զգայունակությունը: Զգոնության վիճակը` որպես ուշադրության հատուկ ձն, առաջ է բերում հարճակատային բաժինների, ինչպես ն աջ գագաթային կեղնի ակտիվացում: Այդ պատճառով ուշադրության տվյալ տիպը կապում են առավելապես աջ կիսագնդի գործառույթի հետ, որի դերը մեծ է նան տարածական ուշադրության գործընթացների ապահովման մեջ: Սակայն, եթե նշանակալի

ազդակի ըմբռնմանը նախապատրաստման գործընթացը ուղղորդված է մի քանի հնարավոր այլընտրանքից ընտրությամբ, այս դեպքում առավել հաջող գործում է ձախ կիսագունդը: Ուղեղի տարբեր բաժիններում կենսապոտենցիալների տեղային տարածական համաժամանակեցման (ՏՀ) գնահատման մեթոդով (տե՛ս գլուխ 2) ցույց է տրվել, որ առողջ փորձարկվողների շրջանում տարբեր հանձնարարությունների (օրինակ` փուլային հաշվումը) տնական կատարում պահանջող ինտելեկտուալ ուշադրությունը ուղեկցվում է ուղեղի առջնի բաժինների կատարյալ, հստակ ակտիվացմամբ, որը դրսնորվում է տվյալ շրջաններում ՏՀ ցուցչի բարձրացմամբ: Խոսքային թեստերի կատարման ժամանակ, երբ պահանջվում է անցկացնել բառերի ձայնային վերլուծություն, առողջ փորձարկվողների շրջանում հստակ բարձրանում է խոսքային գոտիների ակտիվացման մակարդակը (ձախ կիսագնդի քունքային բաժիններ): Միաժամանակ բարձրանում է ՏՀ-ի ցուցիչը նան ուղեղի առջնի բաժիններում: Ընդհանուր առմամբ, ինտելեկտուալ գործունեության իրականացման ժամանակ ցանկացած հանձնարարություն բերում է առջնի բաժինների ակտիվության զգալի բարձրացման: Ուղեղի ճակատային ն մի շարք այլ շրջանների գործառական վիճակների ընտրողական բարձրացման ընդունակությունը ինտելեկտուալ ուշադրության նյարդաֆիզիոլոգիական հիմքն է: Ճակատային կեղնը գործառական առումով գտնվում է տեսաթմբի ոչ մենահատուկ կորիզների, լիմբիական համակարգի գոյացությունների, ուղեղիկի ն մյուս գոյացությունների հետ սերտ փոխազդեցության մեջ: Հետազոտությունները, որոնք իրականացվել են բջջային մակարդակում, ցույց են տվել, որ լիմբիական շրջանում` հիպոկամպում, նշաձն կորիզում, ն սրանց հետ կապված պոչավոր կորիզի կառուցվածքներում նշանակալի տեղ են զբաղեցնում հին ու նոր գրգռիչների համեմատություն կատարող մասնագիտացված նեյրոնները, որոնք էլ ապահովում են նոր ազդանշանների կամ դրանց հատկությունների հակազ198

դումը ն արդեն սովորական գրգռիչների նկատմամբ հակազդումների մարումը:

6.6. Ուշադրության խանգարումները Ուշադրության խանգարումները հանդիպում են գործնականում հոգեախտաբանական բոլոր համախտանիշների դեպքում, այդ թվում` ն հուզական-հիպերէսթետիկ, ննրոտիկ, գերհուզական համախտանիշների, գիտակցության խանգարումների ն թուլամտության շրջանակներում: Տարբերում են ուշադրության խանգարումների հետնյալ տեսակները: Ուշադրության ցրվածությունը ուշադրության ուղղվածության տնական պահպանման ընդունակության խախտումն է, ընդ որում տուժում է կենտրոնացումը: Ուշադրությունը դառնում է անկայուն, հիվանդը ի վիճակի չի լինում տնական կերպով ուշադրությունը պահել որոշակի գործունեության վրա: Այստեղ գերակշռում է ոչ կամային ուշադրությունը: Ուշադրության հյուծվողությունը ուշադրության ինտենսիվության աճող թուլացումն է աշխատանքի ընթացքում` կենտրոնացման ի սկզբանե բարձր ընդունակության պայմաններում: Դրա հաշվին անհնար է դառնում կլանվածությունը, ներգրավվածությունը աշխատանքի մեջ, կտրուկ ընկնում է վերջինիս արդյունավետությունը: Ուշադրության ծավալի նեղացումը հիվանդագին կենտրոնացումն է` պայմանավորված ուշադրության բաշխման թուլությամբ: Ընդ որում, գիտակցության բովանդակությունը կազմում են հիվանդին առավել մոտ տպավորությունները: Ուշադրության ծավալը սահմանափակ է այն առարկաներով, որոնք ունեն իրադրային կամ անհատական, անձնային նշանակություն: Ուշադրության դժվարաշարժունությունն ուշադրության հիվանդագին ֆիքսումն է, իներտությունը, մի օբյեկտից մյուսին փոխանցման դժվարությունը: Առաջանում է ուշադրության չափազանց արտահայտված համակենտրոնացում որնէ օբյեկտի

կամ երնույթի վրա, որի իրադրային նշանակալիությունն արդեն կորած է, ինչպես նաև այլ տեսակի գործունեությանը կամային կամ ոչ կամային կերպով փոխադրվելու դժվարություն, երբեմն էլ` անհնարինություն: Ուշադրության շեղելիությունը ուշադրության հիվանդագին շարժունությունն է, որն արտահայտվում է հաճախակի, ոչ իրադրային, բայց ուղղվածության, կենտրոնացման ն ինտենսիվության փոփոխության դրդապատճառի չհիմնավորվածությամբ: Ընդ որում, դիտվում է գործունեության տեսակի ն օբյեկտի մշտական հերթափոխ, որի պատճառով կտրուկ ընկնում է ուշադրության արդյունավետությունը: Ուշադրության շեղելիության առավել արտահայտված աստիճանը ապրոզեքսիան է: Այն որոշակի օբյեկտի վրա ուշադրության կենտրոնացման ընդունակության կտրուկ թուլացման կամ վերացման վիճակ է` ձնականորեն պարզ գիտակցության պայմաններում: Ի տարբերություն ապրոզեքսիայի` հիպերմետամորֆոզի ախտանիշը տարբերվում է գիտակցության մթագնման պայմաններում կտրուկ դրսնորվող շեղելիությամբ: Այդ վիճակն արտահայտվում է նրանով, որ հիվանդը չի կարողանում իր ուշադրությունը կանգառել իրական օբյեկտներից որնէ մեկի վրա: Վերլուծելով ուղեղի վնասվածքների դեպքում խանգարված ուշադրության ոչ մենահատուկ ախտանիշները` Տ.Գ. Վիզելն առանձնացնում է դրանց երեք հիմնական ձներ` ասպոնտանություն, ինակտիվություն ն իներտություն: Ասպոնտանությունը բնորոշվում է որնէ գործունեության կատարման մեջ հիվանդի ինքնուրույն ներգրավման անհնարինությամբ: Ինակտիվությունը դրսնորվում է գործունեության ընթացքի ընդհանուր ժամանակի երկարացման մեջ ազդակների նկատմամբ հակազդումների գաղտնի շրջանների մեծացմամբ, շարժողական ակտերի ընդհանուր դանդաղեցմամբ: Իներտությունը մի գործունեությունից մյուս գործունեությանը փոխարկման դժվարություն է: Հաճախ թվարկված ոչ մենահատուկ ախտանիշները զուգակցվում ն սերտաճում են հակառակ ուղղվածության նյարդա200

դինամիկ բնույթի միտումների` գերակտիվության, իմպուլսիվության, շեղելիության հետ: Առանձնացնում են ուշադրության խանգարման երկու ինքնուրույն տիպեր, որոնք պայմանավորված են վնասված օջախի տեղակայման տարբերակներով: Խանգարումների առաջին տիպը ուշադրության մոդալ-ոչ մենահատուկ խանգարումներն են: Դրանք տարածվում են ուշադրության ցանկացած ձնի ու մակարդակի վրա: Նմանատիպ խանգարումները բնորոշ են ուղեղի ոչ մենահատուկ միջային կառուցվածքների ախտահարմանը` ուղեղաբնի վերին բաժիններին ն ցանցաձն գոյացության այն մասերին, որոնք ներթափանցում են միջին ուղեղ ն սատարում ընդհանուր առույգության մակարդակին կամ ուշադրության առավել համընդհանրացված վիճակին: Ուշադրության մոդալ-ոչ մենահատուկ խանգարումների դրսնորումների հայտնի ընդհանրության դեպքում բացահայտվում են որոշակի տարբերություններ` կախված ախտահարման մակարդակից: 1. Երկարավուն ն միջին ուղեղ: Դրսնորվում է արագ հյուծվածություն, ուշադրության կենտրոնացման խանգարում ն ծավալի կտրուկ անկում (աստիճանաբար մեծանում է մաթեմատիկական, փուլային գործողությունների ժամանակ գաղտնի շրջանը ն սխալների թիվը), հեշտանում է կողմնակի զուգորդումների արտահոսքը, տեղի է ունենում կողմնորոշման ռեֆլեքսի ոչ կամային մարում: Կենտրոնացումը թեթնանում է հետաքրքրվածության կամ դրդապատճառի ուժգնացման առկայության դեպքում: 2. Միջանկյալ-ուղեղային բաժիններ ն լիմբիական կառուցվածքներ: Ուշադրության խանգարումներ առաջանում են ն առավել կոպիտ ձներով. հիվանդներն ընդհանրապես չեն կարողանում կենտրոնանալ ն ոչ մի գործունեության վրա: Փոխհատուցումը գրեթե անհնար է, քանի որ այս մակարդակում (տեսաթմբի ն ենթատեսաթմբային կառուցվածքների շրջանում ուռուցքներ) գերակայում է կամային կարգավորման թուլացումը:

3. Ճակատային ն քունքային բլթերի միջահիմային բաժիններ: Ճակատային բլթերի զանգվածային ախտահարումների ժամանակ առավելապես տուժում են ուշադրության կամային ձները, ինչը զուգորդվում է ոչ կամայինի միաժամանակյա ուժգնացմամբ: Դրանք, այսպես կոչված, «ճակատային» հիվանդներն են, որոնք բնութագրվում են բոլոր ազդակների նկատմամբ արտակարգ անկառավարելի հակազդումներով` պայմանավորված կողմնորոշային գործունեության տարրական ձների ապաարգելակմամբ: Հիվանդները փոխադրում են ուշադրությունը ցանկացած շարժվող օբյեկտի վրա, խառնվում են իրենց չվերաբերող խոսակցություններին, իրենց ուղղված խոսքն ընկալում են մասնատված, չեն կարողանում ավարտել սկսած գործողությունը, անկանոն տեղափոխվում են տարածության մեջ պատահական մի գրգռիչից մյուսին ն այլն: Ցանկացած ազդակ, նշանակալիության տեսակետից, այդպիսի հիվանդների համար դառնում է հավասարազոր: Առավել ծանր դեպքերում դիտվում է«հայացքի հոգեկան կաթվածահարում». խոսքային խթանման լրիվ անօգտակարության պայմաններում ծագում է հայացքի ֆիքսում որնէ անշարժ կամ տարածության մեջ տեղափոխվող օբյեկտի վրա: Ուղեղի ճակատային բլթերի վերին կողմնային (կոնվեկսիտալ) բաժինների ախտահարումներով հիվանդների մոտ հայտնաբերվում է այլ ախտանիշաբանություն: Հարճակատային համախտանիշի պատկերում առաջատար է ինակտիվությունը, որը հետք է թողնում մյուս բոլոր հոգեկան գործընթացների վրա ն արտահայտվում ուշադրության խանգարումների տեսքով: Օր.` հիվանդը, լսելով հրահանգը, դժվարությամբ է ներառում անհրաժեշտ հանձնարարությունները սեփական գործունեության ներքին ծրագրում, իսկ եթե դա, այնուամենայնիվ, տեղի է ունենում, ապա կարճ ժամանակահատվածում անհրաժեշտ գործողությունները փոխարինվում են նույնատիպերով կամ շարժակըրկնությամբ (էխոպրակսիայիով): Այսպիսի դեպքերում խոսքային հրահանգների բազմակի կրկնությունը, ամեն դեպքում, բերում է նրա աշխատանքի բարելավմանը, բայց նման էֆեկտը անկայուն

բնույթ է կրում ն արագ անհետանում է: Նման խանգարումների դեպքում սկսում է տուժել նան, այսպես կոչված, ինտելեկտուալ ուշադրությունը, որը կախված է ձախ կիսագնդի խոսքային գոտիների ակտիվության մակարդակից: Ուշադրության մակարդակի իջեցումը, դրա առանձին բնութագրերի խախտումը, բացի բնականոն տատանումներից, կապված են լինում ննրոզների, պարկինսոնիզմի ն հոգեկան որոշակի այլ խանգարումների առաջացման հետ: Ուշադրության խանգարումների յուրօրինակ դրսևորումներ նկատվում են երեխաների մոտ, որոնք նախկինում ունեցել են ուղեղի ախտահարումներ, հոգեկան առանձին բարձրագույն գործառույթների տարիքային թերաճ կամ դրանց աններդաշնակ զարգացում: Գերակտիվության ն իմպուլսիվության ֆոնի վրա այդպիսի երեխաները շեղվում են, ի վիճակի չեն կառավարել իրենց վարքն ըստ հրահանգի, վատ են լսում, իրեր են կորցնում, չավարտված գործից անցնում են մյուսին, ուշադրություն չեն դարձնում էական բաներին ն այլն: Վաղ տարիքում առաջին անգամ (դեռնս 7 տարեկանում) արձանագրվող նման խանգարումները միտում ունեն անդրադառնալու ողջ կյանքի վրա: Նմանատիպ խանգարումները դիտարկվում են որպես առանձին հիվանդություն, որը ստացել է ուշադրության պակասորդ (դեֆիցիտ) անվանումը: Ինչպես ցույց է տալիս միջազգային բժշկական վիճակագրությունը, այդ հիվանդությամբ տառապում է մարդկության 4-ից 9 տոկոսը, ընդ որում ուշադրության անբավարարությունը ոչ միշտ է ուղեկցվում ընդհանուր ինտելեկտի լուրջ անկմամբ: Խանգարումների երկրորդ տիպը ուշադրության մոդալ-մենահատուկ խախտումներն են: Խանգարումների այս տիպը տարածվում է զուտ այն գրգռիչների վրա, որոնք մշակվում են հոգեկան գործունեության որնէ մեկ ոլորտում (տեսողական, լսողական, շարժողական ն այլն): Ուշադրության մոդալ-մենահատուկ խախտումները ոչ մի ընդհանուր բան չունեն իմացական գործառույթների խանգարման հետ` այդ թվում ն ըմբռնման: Դրանք նմանապես չի կարելի

գնահատել որպես ինտելեկտուալ արատների կամ հրահանգների չհասկացվածության արդյունք: 1. Տեսողական անուշադրություն: Հիվանդն ընդունակ է գրանցել երկուսից միայն մեկ ազդակը, որոնք, միաժամանակ, ներկայացվել են տեսողության աջ ն ձախ դաշտերին, սակայն առանձին ներկայացման պայմաններում նրանց նախապատվություններում տարբերություն չի հայտնաբերում: Դա կապված է տեսողական վերլուծչի ծանրաբեռնվածության հետ, որը, մասնավորապես, կարող է ի հայտ գալ նան մեծ քանակությամբ մասերով սյուժետային նկարների դիտման ժամանակ (որպես կանոն, չի նկատվում նկարի ձախ մասը կամ ձախ անկյուններից մեկը): Այսպիսի ախտանիշաբանությունը աջ կիսագնդի հետին բաժինների ախտահարման սկզբնական նախանշանն է, իսկ ավելի ուշ վերաճում է իմացական խանգարումների: 2. Լսողական անուշադրություն: Արատներ հայտնաբերվում են երկկողմանի լսումներով փորձերի ժամանակ (հեռախոսով յուրաքանչյուր ականջին միաժամանակ տարբեր բառերի ներկայացմամբ): Նորմայում առողջ մարդը լսում է խոսքային տեղեկատվությունն աջ ականջով 10-149-ով ավելի լավ («աջ ականջի էֆեկտ»): Տեղային ախտահարումների դեպքում, անկախ կողմերից, տարբերությունն աճում է 50-609-ով, երբեմն մի ականջին հասցեագրված ձայներն ընդհանրապես չեն ընկալվում: Ձախ կիսագնդի ձայնային գոտիների ախտահարումը հանգեցնում է լսողական ուշադրության խանգարման ն՛ աջ, ն՛ ձախ ականջի համար: Աջ կիսագնդի ախտահարումը անդրադառնում է լոկ բառերի վերարտադրման վրա, որոնք ուղղվում են ձախ ականջին: 3. Շոշափողական անուշադրություն: Հիվանդը փակ աչքերով չի նկատում միանման ուժի կրկնակի շոշափական խթանումը մարմնի երկու կողմերին կամ երկու վերջույթներին հպման միջոցով (օր.` ձեռքերի երկու դաստակներին հպվելը): Համեմատաբար ավելի հաճախ հիվանդն անտեսում է ձախ ձեռքին հպումը, որը բնորոշ է աջ գագաթային բլթի ախտահարմանը:

4. Շարժողական անուշադրություն: Երբ հիվանդին խնդրում են երկու ձեռքով կատարել համաձայնեցված շարժումներ, նա սկզբում ճիշտ է կատարում հրահանգը, բայց հետո մի ձեռքը (որպես կանոն, աջլիկների ձախը) դանդաղեցնում է շարժումները, իսկ ավելի ուշ` հետ ընկնում: Իրենց գործողությունների ճշգրտության վերաբերյալ հարցին հիվանդը պատասխանում է հաստատակամորեն: Այսպիսի խախտումները բնորոշ են մեծ կիսագնդերի առջնի բաժինների ախտահարմանը` հարշարժողական ն հարճակատային գոտիներում` հիմային կորիզի ներգրավմամբ:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

3.

4.

5.

Ուշադրությունը հոգեկան ցանկացած գործունեության ընտրողականության գործընթաց է, որն ուղղված է գործունեության վերահսկման բարելավմանը` կապված որոշակի իրադրության կամ կայուն նշանակալի օբյեկտի հետ: Ընտրության իրականացումից հետո ծագում է ուշադրության երկրորդ խնդիրը` համապատասխան օբյեկտի կամ մտքի պահպանումը գիտակցության կիզակետում ն կողմնակի շեղող գրգռիչներին դիմադրումը: Ոչ կամային ուշադրությունը ինքնաբերական ն հատուկ ջանքեր չպահանջող հոգեկան գործընթաց է, երբ ուշադրությունը փոխարկվում է այն ազդակին, որը նախկինում ուշադրություն չի գրավել: Կամային ուշադրությունը վերահսկելի ն գիտակցվող հոգեկան գործընթաց է, որը պահանջում է կամային ջանք` ուղղված նպատակին հասնելուն: Համաձայն «զտիչի» տեսության` զգայական տեղեկատվությունը փոխանցվում է զգայական ուղիներով, քանի դեռ չի հասել «նեղ տեղին»` զտիչին, ուր ընտրվում է այն նշանակալի տեղեկատվությունը, որը ն անհրաժեշտ է մշակել ըստ ներկա իրավիճակի պահանջների: Ուղեղի ելնէջող համակարգի գործառույթները իրականացվում են մի շարք հատուկ գործառական համակարգերի միջոցով, ո205

6.

7.

րոնք կարգավորում են ակտիվացման գործընթացները տարբեր գործունեության ժամանակ: Այն կարգավորում է «քունարթնություն» բոլորաշրջանը, քնի փուլերը, արթնության պայմաններում գործառական վիճակների մակարդակները ն յուրահատկությունը, ինչպես նան ուշադրության գործընթացները` շնորհիվ նյարդային համակարգում տեղային ն ընդհանրացված ակտիվացում ն ապաակտիվացում առաջացնելու ունակության: Վերահսկվող ճանաչողական գործընթացների ն մասնավորապես, կամային ուշադրության հետ կապում են գամմա-տատանումների (30-170 Հց) ուժեղացմամբ ուղեկցվուղ էՈՒԳ-ակտիվացման հակազդումը: Առանձնացում են ուշադրության երկու համակարգ` հետին տեսատարածական ն առաջային: Ուշադրության հետին համակարգը տեղակայված է հետին գագաթային կեղնում ն ներառում է տեսողական ազդակների լայնորեն իրագործվող, տարածական սելեկտիվ կատարողական մեխանիզմ: Ուշադրության առաջային համակարգը տեղակայված է առաջային գոտկային գալարում` ճակատային բլթի միջային մասում: Վերջինս պատասխանատու է «շարժման նկատմամբ ուշադրության» ձնավորման համար ն մասնակցում է այն իմաստային գործարքներում, որոնք ի վերջո բերում են անհրաժեշտ հակազդման ընտրմանը: Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Ինչո՞վ են տարբերվում կամային ն ոչ կամային ուշադրության ձնավորման մեխանիզմները: 2. Որո՞նք են «վաղ ն ուշ ընտրության» տեսությունների հիմնական դրույթները: 3. Նկարագրե՛ք ուղեղի ելնէջող համակարգերը: 4. էՈՒԳ-ի ո՞ր ռիթմն է փոխկապված ուշադրության հետ ն ինչու՞: 5. Ի՞նչ կենսաբանական դեր ունի ընտելացման երնույթը:

ԳԼՈՒԽ ՅՈԹԵՐՈՐԴ

ՀԻՇՈՂՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Ով հուշ չունի կյանքում, Նա ուժ չունի ու երգ: Պ. Սնակ

7.1. Հիշողության տեսակները Հիշողությունը (հուն. ոո6ՏiՏ - «մնեզիս») առանցքային դեր է խաղում մարդու գործունեության մեջ` միավորելով անցյալը, ներկան ն ապագան: Յուրաքանչյուրիս հիշողությունն առանձնահատուկ է: Այն թույլ է տալիս գիտակցել սեփական անհատականությունը ն ճանաչել այլոց: Մարդը, զրկվելով հիշողությունից, կորցնում է իր «Ես»-ը, «դադարում է գոյություն ունենալ»: Օրգանական համակարգն իր գոյության պահպանման համար պետք է վերարտադրվի, որի համար պետք է հիշի իր կառուցվածքը ն գործառույթները: Կենսաբանական հիշողությունը կենդանի օրգանիզմների` տեղեկատվություն ընդունելու, պահպանելու ն վերարտադրելու հիմնարար հատկությունն է: Գոյություն ունի կենսաբանական հիշողության 3 տեսակ` գենետիկական, իմունաբանական ն նյարդաբանական (նյարդային): Կենդանի համակարգի` որպես որոշակի կենսաբանական տեսակի, կառուցվածքագործառութային կազմակերպմանը վերաբերող հիշողությունը կոչվում է գենետիկական հիշողություն: Գենետիկական հիշողության կրողներն են նուկլեինային թթուները` դեզօքսիռիբոնուկլեինային թթու (ԴՆԹ), ռիբոնուկլեինային թթու (ՌՆԹ): Գենետիկական հիշողության հետ սերտորեն կապված է իմունաբանական (վարակամերժ) հիշողությունը, որի էությունը կազմում է գենետիՀիշողությունը ճանաչողական գործօտար մարմինների ընթաց է, որը բնութագրվում է սեր- կորեն տածի ձեռքբերմամբ, պահպանմամբ (վիրուսներ, մանրէներ ն այլն) ն վերարտադրմամբ: օրգանիզմ կրկին անգամ ներ207

թափանցելու նկատմամբ իմուն համակարգի պաշտպանական հակազդման ուժեղացումը: Օրգանիզմ ներխուժած այդ օտարածին նյութերն ընդունված է անվանել հակագեներ, իսկ իմուն սպիտակուցները, որոնք ընդունակ են դրանց ոչնչացնելու` հակամարմիններ: Իմունային պատասխանն իրականացվում է արյան սպիտակ մարմնիկների 2 համակարգերով` ուրցագեղձում (թիմուսում) հասունացող ն բջջային պաշտպանությունն ապահովող 1-լիմֆոցիտների ն ոսկրածուծում հասունացող 8-լիմֆոցիտների համակարգերով: 1-համակարգն արտադրում է 1-լիմֆոցիտների տարբեր տեղախմբեր (պոպուլյացիաներ)` 1-քիլլերներ, 1-օգնականներ (հելփերներ), 1-բջջային ընկալիչներ ն այլ ճանաչող հակագեներ, որոնք ապահովում են բջջային պաշտպանությունը ն յուրահատուկ կլոն-լիմֆոցիտների օգնությամբ կողմնակի թիրախ-բջիջների ոչնչացումը: 8-լիմֆոցիտների գործողության մեխանիզմն այլ է. իրենց հակամարմիններն անվնաս են հակագեն կրող բջիջների համար, քանի որ ֆիզիոլոգիապես ակտիվ չեն: Հակագեն-հակամարմին միակցությունն ակտիվանում է միայն հատուկ մեխանիզմի (կոմպլեմենտի համակարգի) միացման ժամանակ, որի արդյունքում կտրուկ ուժեղանում է հակամարմինների ազդեցությունը` կողմնակի բջիջները սպանելու հատկության ձեռքբերման շնորհիվ: Համաձայն ավստրալիացի գիտնական Ֆ. Մ. Բերկետի իմունիտետի տեսության (Նոբելյան մրցանակ, 1957)` հակագենով ակտիվացված լիմֆոցիտը, բաժանվելով ն մասնագիտանալով, կազմում է հակամարմիններ արտազատող բջիջներ, արդյունքում մեկ բջջից առաջանում են Հիշողությունը` որպես ուսուցման ար500-1500 կլոններ, որոնք ի դյունք, կայանում է նյարդային համավիճակի են ճանաչելու հակագե- կարգի այնպիսի փոփոխությունների մեջ, որոնք պահպանվում են որոշ ժանը ն միանալու դրան: Կլոն- մանակ, ն էականորեն ազդում ապալիմֆոցիտները բաղկացած են գա ռեֆլեկտոր հակազդումների ընթացքի բնույթի վրա: ոչ միայն հակամարմիններ ար208

տազատող արտատար բջիջներից, այլն հիշողության բազմաթիվ բջիջներից, որոնք հակագենի կրկնվող ազդեցության դեպքում կարող են դառնալ այդ երկու տիպերի ժառանգ-բջիջներ. արտատար բջիջներ, որոնց կյանքի տնողությունը չափվում է օրերով, ն հիշողության բջիջներ, որոնք պահպանվում են տասնյակ տարիներ: Միննույն հակագենի հետ կրկին հանդիպելիս դրան ճանաչող հիշողության բջիջներն սկսում են ավելի արագ ն ավելի մեծ քանակությամբ առաջացնել յուրահատուկ հակամարմիններ արտադրող, արտատար բջիջներ: Այսպես, օնտոգենեզի ընթացքում հասուն օրգանիզմում ստեղծվում է անհատական իմունային հավաքածու, որը ն կազմում է իմունաբանական հիշողությունը: Այն, օգտագործելով գենետիկական հիշողության մեխանիզմները, ապահովում է օրգանիզմի ավելի ճկուն հարմարվողականությունը արտաքին միջավայրի միկրոբազմազանության նկատմամբ: Նյարդային հիշողությունը պահպանում է արտաքին աշխարհի իրադարձությունների ն դրանց նկատմամբ օրգանիզմի հակազդումների մասին տեղեկատվությունը, ինչը թույլ է տալիս օգտագործել այդ տեղեկատվությունն ընթացիկ վարքի կառուցման համար: Ժամանակի յուրաքանչյուր պահի մարդն անցում է կատարում իր անցյալից նոր, նախկինում չունեցած վիճակի, ն նրա վարքը ներկայում մեծապես պայմանավորված է անցյալում կուտակած փորձով: Նյարդային հիշողությունը կիրառում է ոչ միայն սեփական յուրահատուկ, այլն գենոտիպային հիշողության մեխանիզմները (ոչ պայմանական ռեֆլեքսներ, իմպրիտինգ, բնազդներ), որոնք ապահովում են տեսակի հարմարվողականությունն ու գոյատնումը: Ուսուցման արդյունքում, անհատական վարքագիծ ապահովող ֆենոտիպային հիշողության հետ մեկտեղ, նյարդային հիշողությունն ապահովում է հարմարողական վարք ժամանակի ընթացիկ պահի դրությամբ ն երաշխավորում ապագա վարքի նպատակահարմար ծրագրավորում:

7.2. Հիշողության գործառական կառուցվածքը Հիշողությունը բարդ գործառական համակարգ է, որտեղ տեղի է ունենում տեղեկատվության կոդավորում: Այսօր դեռ ամբողջապես պարզ չէ, թե որքան է մեր հիշողության ծավալը: Համաձայն տարբեր տվյալների` այն կազմում է 1 500 000-ից մինչն 1024 բիթ (անգ. Եit- (Եiոar/-երկակի ն diցit-նշան) - տեղեկատվության քանակի չափման երկակի միավոր): Տեղեկատվության պահ- Մտահետքը ուսուցման արդյունքում պանմանը նախորդում է ուղե- ձնավորված հիշողության հետքն է: ղում մտահետքի (էնգրամմայի) առաջացումը: Մտահետքը կարելի է նկարագրել առնվազն երեք չափանիշներով. 1) գործընթացների զարգացման դինամիկա, որը բերում է հետքի կայացմանը, 2) մտահետքի վիճակի չափանիշ, որը բնութագրում է դրա վերարտադրվելու պատրաստակամությունը, 3) մտահետքի կառուցվածքը, որը բնութագրում է դրա ստեղծման հիմքում ընկած մեխանիզմները: Մտահետքի նկարագրության այս երեք տարբեր ասպեկտները կազմում են հիշողության ուսումնասիրման երեք ուղղությունների հիմքը: Առաջինը սկիզբ է առնում հիշողության ժամանակային կազմավորման սկզբունքից ն նկարագրում է մտահետքի ձնավորման շարժընթացը` կարճաժամկետ ն երկարաժամկետ պահպանման տերմիններով, երկրորդը, բացառելով մտահետքի ստեղծման ժամանակային բաղադրիչը, գնահատում է դրա վերարտադրման պատրաստակամության աստիճանը, երրորդը, վերլուծելով հիշողության նյարդաբջջային ն մոլեկուլյար մեխանիզմները, կարող է հենվել ինչպես ժամանակային կազմավորման սկզբունքի, այնպես էլ մտահետքի վիճակի հայեցակարգի վրա:

7.3. Հիշողության ժամանակային կազմակերպման հայեցակարգ Հիշողության ժամանակային կազմավորման կողմնակիցներից մեկը` կանադացի հոգեբան Դ. Հեբբը, առանձնացրեց հիշողության երկու պահոց` կարճատն ն երկարատն: Սրանք մարդկային հիշողության երկու համակարգեր են, որոնք աշխատում են միասնականորեն. օգնում են մեզ ուսումնասիրել նորը ն հիշել հինը: Կարճատն հիշողությունը հավաքում է նոր տեղեկատվությունը: Երկարատն հիշողությունը կուտակում է ողջ տեղեկատվությունը, որը մենք հավաքել ենք երկար տարիների ընթացքում, ն որը ներթափանցել է մեր գիտակցություն կարճատն հիշողության համակարգի շնորհիվ: Համեմատելով կարճատն ն երկարատն հիշողության գործառույթները` կարելի է ասել, որ կարճատն հիշողությունում մենք «ապրում ենք», իսկ երկարատն հիշողությունում պահում ենք գիտելիքներ, որոնք իմաստ ու նշանակություն են հաղորդում մեր անմիջական գոյությանը: Կարճատն հիշողություԱնդրադարձումը նյարդաբջիջների նում պահպանվող տեղեկատփակ շղթաներով նյարդային ազդակների բազմակի վազքն է: Եթե անդրա- վությունը պետք է փոխադարձումը հանգեցնում է համախմբման, ապա մտահետքը ժամանա- կերպվի կամ միավորվի երկակավոր պահպանման փուլից անցնում է րատն հիշողությանը, եթե մենք երկարատն գոյության փուլի, այսինքն` երկարատն հիշողության: Անդ- պատրաստվում ենք հետագարադարձման ընդհատումը կհանգեցնի յում այն օգտագործել: Այդ փոմտահետքի ֆիզիկական քայքայմանը խակերպումը սովորաբար տեն դրա անհետացմանը: ղի է ունենում առանձին քայլերի տեսքով: Ենթադրվում է, որ ֆիքսման ժամանակ տեղի է ունենում մտահետքի գոյության մի ձնի փոխարինումը մյուսով: Հետքի գոյության` կարճատն ն երկարատն ձների մասին պատկերացումները հիմնվում են մտահետքի` կյանքի տարբեր փուլերում, տարբեր նյարդաֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական, ձնաբանագործառական (մորֆոֆունկցիոնալ) հիմքերի մասին պատկերացումների վրա:

Որոշ հետազոտողների կարծիքով, կարճատն հիշողության մեջ հետքը պահվում է մի քանի վայրկյանից մինչն մի քանի ժամ, իսկ երկարատնում` մի քանի ժամից մինչն մի քանի օր, որից հետո անցնում է մշտական պահպանման: Այլ պատկերացումների համաձայն` կարճատն հիշողությունում հետքը գտնվում է մի քանի վայրկյան, իսկ երկարատնում` մի քանի վայրկյանից մինչն մի քանի տարի: Կարճատն հիշողության հիմնական բնութագրիչներն են. 1. կարճատն հիշողությունն անհրաժեշտ փուլ է հետքի` երկարաժամկետ հիշողություն անցնելու համար, 2. կարճատն հիշողության բովանդակությունն արագ մարում է, կարող է քայքայվել տարբեր անհիշական (ամնեստիկական) ազդեցությունների ներքո, հեշտությամբ փոխանցվում է երկարաժամկետ հիշողության, 3. կարճատն հիշողության ծավալը սահմանափակ է: Երկարատն հիշողությունը բնութագրվում է անընդհատ, անսպառ ծավալով: Մտահետքի ձնավորման ն Համախմբումը մտահետքի ֆիզիկաամրապնդման հիմնական մեխա- կան ամրապնդմանը հանգեցնող գորնիզմը նյարդային գործընթացնե- ծընթաց է: Համախմբման տնողությունն այն ժամանակահատվածն է, րի կրկնամոլության (պերսներա- որն անհրաժեշտ է հետքի կարճատն ցիայի) գաղափարն է, որն առաջ պահպանումից երկարատնի անցման համար: է քաշվել Ջ. Մյուլլերի ն Ա. Պիլցեկերի (1900) հետազոտություններում: Ենթադրվում է, որ կարճատն հիշողությունում հետքի գոյության մեխանիզմն էլեկտրական ակտիվության անդրադարձումն (ռեվերբերացիան) է` նյարդաբջիջների շղթայով նյարդային ազդակների բազմակի անցումը: Անդրադարձումը, որոշ ժամանակ շարունակվելով, սինապսներում հանգեցնում է ձնաբանագործառական ն կենսաքիմիական փոփոխությունների: Դա կոչվում է համախմբում (կոնսոլիդացիա), որը կազմում է երկարաժամկետ հիշողության հիմքը:

Այսպիսով, ինչպե՞ս են ուղեղի բջիջները ձնավորում ն պահպանում հուշերը: Չնայած դեռ ոչ ոք չի բացահայտել մտահետքը, այսինքն, բջջում ակնհայտ ֆիզիկական փոփոխություններ, որոնք պատասխանատու են հիշողության գործընթացների համար, մեզ արդեն շատ բան է հայտնի հիշողության ն ուսուցման էլեկտրական ու քիմիական հիմքերի մասին: Տպավորիչ բացահայտումներից է ազդեցության երկարատն ուժեղացման դերի հայտնաբերումը: Այն ի հայտ է գալիս նյարդային բջիջների բազմիցս կրկնվող խթանման արդյունքում, որն էլ մեծացնում է ապագա խթանմանը դրանց ակտիվ արձագանքի հավանականությունը: Այդ էֆեկտը բավականին երկարատն է, ինչի համար էլ կոչվել է «ազդեցության երկարաժամկետ ուժեղացում», հիշողության ձնավորման ընթացքում կարող է հանդես գալ իբրն առանցքային մեխանիզմ: Ազդեցության երկարաժամկետ ուժեղացման երնույթը բնորոշ է հիշողությունն ապահովող կառուցվածքներից մեկի` հիպոկամպի նյարդաբջիջներին: Բացահայտվել են նան Ազդեցության երկարաժամկետ ուժեբջիջներում տեղի ունեցող որո- ղացումը բարձրացնում է որոշակի շակի կենսաքիմիական փոփո- ազդակով բազմիցս գրգռվելուց հետո հետագա խթանմանը նյարդաբջիջխություններ, որոնք նպաստում ների ակտիվ արձագանքի հավանաեն հիշողության ձնավորմանը: կանությունը: Ազդեցության երկարաժամկետ ուժեղացումը հիշողուԱմենակարնորն այն գործըն- թյան հետքի ձնավորման ամենաթացն է, երբ գլխուղեղի բջիջների արագ մեխանիզմն է: սինապսային հպումների բազմակի օգտագործումը հեշտացնում է ազդակների փոխանցումը ն հանգեցնում յուրահատուկ սպիտակուցների (պրոտեինների) առաջացմանը: Սպիտակուցների առաջացումը պայմանավորում են մի շարք քիմիական նյութեր, այդ թվում` ացետիլխոլինը, գլուտամատը, ՌՆԹ-ն (ռիբոնուկլեինային թթու) ն կալցիումը: Երբ խախտվում է այս նյութերից որնիցե մեկի ազդեցությունը, սպիտակուցների արտադրությունը կարող է դադարել, իսկ հիշողության ձնավորումն` ընդհատվել: Հիշողության ժամանակային կազմակերպման վարկածն ա213

պացուցող հիմնական փորձարարական փաստերը ն կլինիկական ուսումնասիրությունները, որոնք թույլ են տվել առանձնացնել հիշողության կարճատն ն երկարատն տեսակները, կատարվել են հետընթաց անհիշության (ռետրոգրադային ամնեզիայի) փորձարարական հետազոտման օգնությամբ: Անհիշություն առաջացնող (ամնեստիկական) գործակալներ են էլեկտրաշոկը, գլխուղեղի վնասվածքները, դեղամիջոցների ազդեցությունը ն այլն: Օրինակ` գլխուղեղի վնասվածքի արդյունքում առաջացած հետընթաց անհիշությամբ տառապող մարդիկ սովորաբար չեն հիշում վնասվածքի ստացմանն անմիջապես նախորդող իրադարձությունները, մինչդեռ ավելի վաղ իրադարձությունների մասին հիշողությունները պահպանվում են: Կենդանիների ուսուցման փորձերի արդյունքները վատանում են, եթե այդ փորձերին անմիջապես հաջորդում է էլեկտրաշոկը: Հաշվի առնելով նշված փաստերը, ինչպես նան կլինիկական ուսումնասիրությունների տվյալները` Օքսֆորդի (Մեծ Բրիտանիա) համալսարանից նեյրոհոգեբան Լ. Վեյսկրանցը ենթադրեց, որ էլեկտրաշոկն անհիշություն է առաջացնում տեղեկատվությունը կարճատնից հիմնական հիշողություն տեղափոխելու գործընթացի խախտման պատճառով, այսինքն` համախմբման գործընթացի խանգարման արդյունքում: Ամնեստիկական գործակալի ազդեցության ներքո հիշողության հետքն անվերադարձ քայքայվում է, եթե այն նախապես ամբողջությամբ կամ մասամբ չէր համախմբվել: Ընդհանրացնելով սեփական ուսումնասիրությունների արդյունքները` Ռ. Մարկը (1979), ինչպես նան Մ. Գիբբսը ն Կ. Նգ-ն (1980) հանգեցին հիշողության յուրաքանչյուր պահեստարանում հետքի պահպանման ժամանակի մասին եզրակացության: Կարճատն հիշողությունում հետքը մարում է ուսուցումից 10 րոպե հետո, միջանկյալ հիշողությունում այն պահպանվում է մինչն 30 րոպե: Մտահետքը երկարաժամկետ հիշողություն է անցնում 45 րոպե անց ն պահպանվում անորոշ երկար ժամանակ: Հիշողության յուրաքանչյուր համակարգ ունի սպիտակուցների սինթեզի

քիմիապես տարբեր ինհիբիտորներ (արգելակող գործակալներ), որոնք յուրահատուկ կերպով խցանում են հիշողության հետքի ձնավորման տարբեր փուլերը: Սակայն, հիշողության ժամանակային կազմակերպման հայեցակարգը, որը գործ ունի «կարճատն հիշողություն», «երկարատն հիշողություն» ն «համախմբում» հասկացությունների հետ, ի վիճակի չէ բացատրել, թե ինչու է հետքը, որոշ հեղինակների կարծիքով, կարճատն հիշողությունում պահվում մի քանի վայրկյանների ընթացքում, իսկ երկարատնում` մի քանի վայրկյանից մինչն մի քանի տարի: Մյուսների կարծիքով, հետքը կարճատն հիշողությունում կարող է պահպանվել մինչն մի քանի ժամ, իսկ երկարատնում` մի քանի ժամից մինչն մի քանի օր, որից հետո տեղեկատվությունն անցնում է հավերժ պահպանման: Հիշողության կազմակերպման ժամանակային հայեցակարգում չեն տեղավորվում նան հետընթաց անհիշությունից հետո հիշողության ինքնաբուխ վերականգնման փաստերը: Ֆրանսիացի հոգեբույժ Տ. Ռիբոյի կողմից նկարագրված հիշողության ժամանակավոր վերականգնմամբ պարբերական անհիշության երնույթը, էլեկտրաշոկից հետո հիշողության ինքնաբուխ վերականգնման փաստերը, ինչպես նան «հին», արդեն համախմբման փուլն անցած մտահետքերի նկատմամբ հետընթաց անհիշությունը, թույլ են տալիս պնդել, որ ամնեստիկական գործակալների ազդեցությունը չի ուղեկցվում հիշողության հետքերի ֆիզիկական ոչնչացմամբ, իսկ դրա խոցելիության աստիճանը որոշվում է մտահետքի ձնավորման ժամանակային տարբեր փուլերում տեղեկատվության պահպանման ոչ թե ձնով կամ մեխանիզմով, այլ իրավիճակով, որում գտնվում է հիշողության հետքը ամնեստիկական գործոնի ազդեցության ժամանակ: Դա նշանակում է, որ հիշողության հետքի ֆիքսումը տեղի է ունենում ուսուցման ժամանակ, իսկ հետընթաց անհիշության պատճառն է մտահետքի վերարտադրության մեխանիզմի խախտումը:

7.4. Հիշողության վիճակների հայեցակարգ կամ ակտիվ հիշողության տեսություն Ակտիվ հիշողության տեսությունը, որն առաջարկվել է Տ. Ն. Գրեչենկոյի (1997) կողմից, հիմնվում է մտահետքի ֆիքսման ն վերարտադրման ընթացքում առկա գործառական վիճակի դերի վրա ն որոշակիորեն բացատրում է այն հակասությունները, որոնց բախվում է հիշողության ժամանակային կազմակերպման տեսությունը: Ուղեղի վիճակից հիշողության կախվածության փաստն արտացոլված է Յերքս-Դոդսոնի կանոնում, որը վերաբերում է մի կողմից հիշողության հետքի ֆիքսման ն դուրս բերման արդյունավետության ն մյուս կողմից` ուղեղի գործառական վիճակի միջն հարաբերությանը: Այդ հարաբերությունը նկարագրող գմբեթաձն կորը փաստում է հիշողության հետքի ֆիքսման ն դուրս բերման համար օպտիմալ գործառական վիճակի առկայությունը: Այսպիսով, կարելի է ասել, որ նյարդային համակարգում հիշողության հետքի պահպանումը դեռ չի երաշխավորում դրա վերարտադրությունն ու կիրառումը վարքում: Դրա համար անհրաժեշտ է ուղեղի մոդուլավորող համակարգի մասնակցությունը, որը վերաակտիվացնում է հիշողության այդ հետքերը: Հիշողության հետքի ֆիքսման ն դուրս բերման գործընթացներում ուղեղի ոչ մենահատուկ համակարգի որոշիչ դերի վերաբերյալ դրույթը հիմք հանդիսացավ, Ջ. Լ. Մաք-Գոյի ն Փ. Ե. Գոուլդի (1976) կողմից առաջարկված «մեկ հետքի ն երկու գործընթացների» մասին վարկածի համար: Վարկածը հիմնված է ուսուցման ընթացքում երկու զուգահեռ գործընթացների զարգացման վրա, այն է. Հիշողության հետքի արդյունավետ 1. մտահետքի ձնավորում, ֆիքսման ն դուրս բերման համար ան2. այդ գործընթացն ապահո- հրաժեշտ է ուղեղի օպտիմալ գորվող ոչ մենահատուկ համակար- ծառական վիճակ, որն ապահովում է ոչ մենահատուկ համակարգը: գի ակտիվության բարձրացում: Այսինքն` հիշողության հետքը կայունություն է ձեռք բերում

միայն այն ժամանակ, երբ ոչ մենահատուկ ակտիվացումը հասնում է օպտիմալ նշանակության, ինչն էլ ապահովում է հետքի պահպանման ն ուսուցման բարձր արդյունավետություն: Համաձայն այս վարկածի` կարճատն հիշողությունում հետքն անկայուն է, քանի որ գրգիռի ազդեցության ժամանակ ոչ մենահատուկ մոդուլավորող ակտիվացումը կամ թուլացված է կամ արգելափակված: Այսինքն, մտահետքի ձնավորումը ն վարքում դրա օգտագործման հնարավորությունը կախված են ուղեղի կառուցվածքների վիճակից, որոնք կապ ունեն տեղեկատվության ֆիքսման ն դուրսբերման հետ: Տ.Ն. Գրեչենկոն ներմուծել է «մտահետքի վիճակ» հասկացությունը, որը որոշում է մտահետքի վերարտադրման պատրաստակամության աստիճանը: Միայն ակտիվ վիճակում գտնվող հիշողության հետքը կարող է դրսնորվել վարքում: Գաղտնի, ոչ ակտիվ վիճակում գտնվող մտահետքերն անհնար է օգտագործել: Մտահետքի ակտիվությունը ներկայացված է նյարդաբջիջների էլեկտրական ակտիվությամբ: Մտահետքի կրկնակի ակտիվացումը կարող է տեղի ունենալ ինչպես ինքնաբերաբար, այնպես էլ ներքին ն արտաքին տարբեր գործոնների ազդեցության տակ: Ավելին, եթե մարդիկ ինչ-որ բան են սովորում, գտնվելով որոշակի իրադրության մեջ կամ հուզական վիճակում, նրանք հաճախ ավելի լավ են վերհիշում սովորածը, երբ նորից հայտնվում են նույն պայմաններում: Որքան էլ տարօրինակ է, բայց եթե նրանք կատարում են որնէ ուսումնական առաջադրանք` գտնվելով ալկոհոլային հարբեցման վիճակում, ապա հետագա վերհիշումը կարող է ավելի հաջող լինել, եթե նրանք նորից գտնվեն ալկոհոլի ազդեցության տակ: Նմանապես, եթե ուսուցման ժամանակ նրանք ծխախոտ են ծխում, ապա հետագայում կարող են նյութը ավելի հեշտ վերհիշել, եթե նորից ծխեն (այսինքն` սա վիճակից կախված ուսուցում է): Հետազոտողները նկատել են, որ մտահետքի ձնավորման վրա ամենամեծ ազդեցություն ունեցող վիճակներից մեկը տրամադրությունն է (նկ. 41):

Ուրախ տրամադրությամբ սովորած նյութը հեշտությամբ է վերհիշվում, երբ փորձարկվողը կրկին ուրախություն է ապրում, իսկ տխուր տրամադրությամբ սովորածն ավելի հեշտ է վերհիշվում, երբ մարդը տխրում է: Այսինքն` այն պայմանները, որոնցում տեղի է ունենում ուսուցումը, արդյունավետ մտապահման գործոններ են: Համապատասխան պայմաններում, այսինքն` օպտիմալ գործառական վիճակում, տեղեկատվությունը կարող է անմիջապես վերափոխվել երկարատն հիշողության: Բացատրություններից մեկի համաձայն` դրա պատճառը դրդման մակարդակն է, որը հանդես է գալիս որպես հիշողության բաղկացուցիչ մաս: Երբ իրավիճակն առաջ է բերում դրդման որոշակի մակարդակ, մարդն ավելի շուտ է հիշում դրա հետ կապված տեղեկատվությունը: Դա չի բացառում այն հավաստի փաստը, որ մարդիկ ինչոր վիճակներում կարող են ավելի հեշտությամբ մտապահել որոշակի իրադարձություններ, քան այլ վիճակներում: Մեծամասնու218

թյունն ի վիճակի է վերհիշել իրադարձությունները` գրգռվածության ամենատարբեր աստիճանների դեպքում: Գործառնական վիճակի վերաբերյալ վարկածը համաձայնեցվում է էլեկտրաֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունների փաստերի հետ: Ակտիվ մտահետքը պետք է ունենա համապատասխան էլեկտրաֆիզիոլոգիական արտահայտում, իսկ գաղտնի, «լռակյաց» մտահետքը նման արտահայտում չունի: Արդեն ձնավորված մտահետքը, Ռ. Մարկի կարծիքով, չի արդիականանում, եթե խախտված է նյարդաբջիջների էլեկտրական ակտիվությունը: Այսինքն` էլեկտրական գործընթացների մակարդակում հիշողության հետքի արդիականացման հիմքում ընկած է դրա գոյությունը: Կարելի է ենթադրել, որ համախմբման գործընթացը հիմնված է մոլեկուլյար մակարդակում ընթացող կենսաքիմիական հակազդումների վրա, իսկ հետքի արդիականացումը դրսնորվում է նյարդաբջիջների էլեկտրական ակտիվության միջոցով (նյարդաֆիզիոլոգիական ֆենոմեն), այսինքն` սա է հետքի արդիականացման կամ վերարտադրության միջոցը: Հիշողության հետքը խոցելի է միայն ակտիվ վիճակում, այսինքն` հիշողության հետքի խոցելիությունը որոշվում է դրա ակտիվացմամբ, այլ ոչ թե բացարձակ «տարիքով»: Հիշողության հետքը կարող է գտնվել երկու վիճակում` ակտիվ, որում այն կարող է օգտագործվել ժամանակի տվյալ պահին, ն պասիվ, որտեղ գտնվում են վերարտադրությանը չնախապատրաստված մտահետքերը: Հետնաբար, պետք է գոյություն ունենա մտահետքի մի վիճակից մյուսին անցման մեխանիզմ, որն ապահովում է հիշողության հետքերի ընտրովի ակտիվացումը: Ակտիվ մտահետքն արտահայտվում է որոշակի էլեկտրաֆիզիոլոգիական երնույթներով: Առանձին նյարդաբջիջների հետ կատարված փորձերը ցույց են տվել, որ էլեկտրաշոկը բերում է էլեկտրագենեզի գործընթացների խախտմանը, քիմիական զգայունության կորստին, ինչն առաջացնում է նյարդաբջիջների միջն հաղորդակցման խախտում: Արդյունքում, նյարդաբջիջների նորմալ էլեկտրական ակտիվության վերականգնումից հետո տեղի է

ունենում հիշողության վերականգնում: Անհիշական գործակալների կիրառումից հետո հիշողության հետքը չի վերարտադըրվում, քանի որ խախտված են դրա դրսնորման միջոցները` մտահետքի վերարտադրմանը մասնակցող որոշակի նյարդաբջիջների էլեկտրական գործընթացները: էլեկտրաշոկն ազդում է միայն այն մտահետքերի վերարտադրման վրա, որոնք գտնվում են ակտիվ վիճակում ն պատրաստ են արդիականացման: Համաձայն այս վարկածի` հետընթաց անհիշության զարգացման պատճառ է ոչ թե համախմբման ընդհատումը, այլ տվյալ պահին հիշողության հետքի էլեկտրաֆիզիոլոգիական արտահայտումը միջնորդավորող նյարդաբջիջների էլեկտրական ակտիվության աղավաղումը: Գաղտնի մտահետքի նկատմամբ կիրառված անհիշական գործակալը հիշողության խախտումներ չի առաջացնում:

7.5. Բաշխված հիշողության հայեցակարգ Հիշողությունը ձնավորվում է ուղեղի բազմաթիվ կառույցների փոխներգործության արդյունքում: Ընդ որում, ուղեղի կառուցվածքային բաժիններով ակտիվ մտահետքի տեղափոխությունների շարժընթացը բավականին բարդ է: Պարզվել է, որ հիշողության յուրաքանչյուր հետք բաշխված է ուղեղային տարբեր կառույցների նյարդաբջիջներում: Այդ նյարդաբջիջներում պահպանվող տեղեկատվությունը կարող է վերարտադրվել միայն ֆիքսումից որոշ ժամանակ անց, ն այդ ժամանակը տարբեր է ուղեղի յուրաքանչյուր կառույցի համար: Ներկայացված գաղափարը հաստատվել է ուղեղի տարբեր կառույցների էլեկտրախթանման փորձերում: Ամերիկացի հոգեբաններ Ջ. Մաք-Գոուն ն Փ. Գոուլդը (1976) ցույց տվեցին, որ որոշակի ուղեղային կառույցում կիրառվող տեղային էլեկտրական գրգռման արդյունավետությունը փոխվում է` կախված ուսուցումից հետո անցած ժամանակահատվածից: Ուսուցումից հետո անցած տարբեր ժամանակահատվածներում հիշողության

խախտման համար ճգնաժամային է դառնում տարբեր կառույցների խթանումը: Արդյունքում հեղինակները առաջ քաշեցին կարճատն ն երկարատն հիշողությունն ապահովող նյարդաբջջային համակարգերի գոյության վերաբերյալ ենթադրությունը: Կատուների ն առնետների հետ կատարած փորձերի արդյունքում բացահայտվել է, որ միջին ուղեղի ցանցանման գոյացության գրգռումը կապված է կարճատն հիշողության հետ, պոչավոր կորիզի գրգռումը` կարճատն ն երկարատն, իսկ նշաձն կորիզի ու հիպոկամպի գրգռումը` երկարատն հիշողության հետ: Ուղեղի տարբեր հատվածնեՀիշողության հետքը վերարտադրրի մասնակցությունը կարճատն վում է տարբեր ուղեղային կառույցհիշողությանը ակնառու է նան ների կողմից ուսուցումից հետո անցած տարբեր ժամանակահատվածհարճակատային կեղնի հեռաց- ներում: ման (էքստիրպացիայի) (կայուն ն հստակ խախտումներ), ինչպես նան պոչավոր կորիզի ն այլ հիմային կորիզների, հիպոկամպի, միջնորմի (սեպտումի), տեսաթմբի կորիզների, քունքային կեղնի, միջին ուղեղի ցանցանման գոյացության վնասման դեպքում: Հարկ է նշել, որ այդ կառույցների մասնակցությունն առավել արդյունավետ է ուսուցումից հետո տարբեր ժամանակահատվածներում: Այսինքն` հենց հիշելու գործընթացը դինամիկ է, ն դրանում մասնակցող կառույցները գործառապես նշանակալի են` ժամանակի գործոնից կախված: Ուղեղային տարբեր շրջանների համագործակցությունն ու մասնակցության աստիճանն ուսուցումից հետո անցած տարբեր ժամանակահատվածներում մտահետքի իրագործման գործընթացի հատկությունն է: Ուսուցումն ու մտապահումը տեղի են ունենում ուղեղի նույնիսկ նշանակալի հատվածների հեռացման դեպքում, իսկ հիշողությունը խախտվում է հարաբերականորեն քիչ: Այդ իսկ պատճառով Ք. Լեշլին (1933) հանգեց այն եզրակացության, որ «հիշողությունը ոչ մի տեղ չի գտնվում, սակայն միաժամանակ այն ամենուրեք է»: Այդուհանդերձ, մի շարք փաստերով ցույց տրվեց, որ ուղեղի որոշ հատվածների նուրբ հեռացումը յուրահատուկ կերպով ներգործում է ինչպես առկա

մտահետքի վիճակի, այնպես էլ նորի ձնավորման ընդունակության վրա: Այսպիսով, փորձնական ճանապարհով հաստատված է այն պատկերացումը, որ հիշողության հետքը չունի հստակ տեղայնացում, այլ, կախված հանգամանքներից, «կարդացվում» է ուղեղի տարբեր կառուցվածքների նյարդաբջիջներից: Փորձերի արդյունքնում ստացված փաստերը հնարավորություն են տալիս դիտարկել մտահետքի բաշխվածության սկզբունքը որպես հիշողության կազմավորման հիմք:

7.6. Հիշողության տեղեկատվական բովանդակության հայեցակարգ Հիշողության փոխակերպման փորձերը ցույց են տալիս, որ մտահետքի մոլեկուլյար բաղադրիչը կարող է փոխանցվել դոնորից ռեցիպիենտին (ընդունողին): Հիշողության փոխադրումը (տրանսպորտը) մի ֆենոմեն է, որը բացահայտվել է Ջ. Մաք-Քոննելի ն համահեղինակ կողմից (1959) պլանարիաների` փոքր տափակ, վերականգնման ընդունակ որդերի հետ կատարված փորձերի շնորհիվ: Փորձերը կայանում էին հետնյալում. գիտնականները համատեղում էին լույսի ազդեցությունը (պայմանական գրգռիչ) էլեկտրագրգիռի (ոչ պայմանական գրգռիչ) հետ, արդյունքում առաջանում էր պաշտպանական հակազդում լույսի նկատմամբ: Ուսուցման չափանիշի ձեռքբերումից հետո (929) պլանարիան երկու կես էր արվում, ն երբ յուրաքանչյուր կեսը դառնում էր ամբողջական առանձնյակ, բոլոր կենդանիների (որդերի) մոտ առաջ էր գալիս միննույն ռեֆլեքսը: Պարզվեց, որ բոլոր վերականգնված կենդանիների մոտ ուսուցման 929-անոց չափանիշի հասնելը տեղի է ունենում 3 անգամ ավելի արագ, քան մինչն վերականգնումը: Սա վկայում է այն մասին, որ պլանարիաների կողմից ձեռք բերված հմտությունը կոդավորվում է ինչ-որ քիմիական նյութով, որը գտնվում է վարժեցված կենդանու մարմնում:

«Հիշողության փոխադրման» ֆենոմենը թույլ է տալիս ենթադրել, որ ուսուցման ժամանակ տեղի է ունենում «հիշողության մոլեկուլյար կրիչներ» հանդիսացող որոշակի մոլեկուլների սինթեզ: Ուսուցման գործընթացի ն սպիտակուցների սինթեզի միջն կապը ապացուցված է փորձնականորեն: Հայտնաբերված է, որ կարճատն հիշողության հիմքում ընկած է բջջում արդեն գոյություն ունեցող սպիտակուցների ֆոսֆորիլացման գործընթացը` ի տարբերություն երկարատնի, որը հիմնված է որոշակի գեների ակտիվացման ն նոր սպիտակուցների սինթեզի վրա:

7.7. Հիշողության ձները Բացի հիշողության վերը ներկայացված ձների (կարճատն ն երկարատն) տարբերակումից` գոյություն ունի նան դասակարգում, որն առանձնացնում է գործողություններն ապահովող հիշողության համակարգը ն իրադարձություններն ու փաստերն ապահովող հիշողության համակարգը` բառերի, դեմքերի ն այլնի մտապահմամբ (նկ. 42):

ՀԻՇՈՂՈՒԹՅՈՒՆ

(ըստ տեղեկատվության տեսակի)

դեկլարատիվ (էքսպլիցիտային)

ընթացակարգային (իմպլիցիտային)

կարողություններ, զուգորդական ուսուցում

դրվագային հիշողություն

իրադարձություններ

ինքնակենսագրական հիշողություն

զգայական մշակում (պրայմինգ)

ոչ զուգորդական ուսուցում իմաստային հիշողություն

Նկար 42. Հիշողության կառուցվածքը (ըստ տեղեկատվության բովանդակության):

Հիշողության ուսումնասիրվող համակարգերը տարբեր կերպ են կապված գիտակցության հետ: Դեկլարատիվ հիշողությունը գիտակցական է: Այն հստակ ն մատչելի հաշվետվություն է ապահովում անցյալ անհատաԴեկլարատիվ կամ էքսպլիցիտային հիշողությունն ապահովում է օբյեկտ- կան փորձի մասին: Ընթացաների, իրադարձությունների, էպիզոդկարգային հիշողությունը կարող ների մտապահումը: Դա դեմքերի, իրադարձությունների տեղերի, առար- է վարքում դրսնորվել անգիկաների հիշողությունն է: տակցաբար: Դրանք տարբերվում են նան ձնավորման արագությամբ: էքսպլիցիտային ուսուցումը տեղի է ունենում արագ, երբեմն տեղեկատվության հենց առաջին իսկ տրամադրումից հետո, մտապահվում է անմիջապես ն ընդմիշտ` ժամանակի, իրադարձության տարածական չափանիշների ֆիքսմամբ, ինչը մարդուն հնարավորություն է տալիս տարբերել ծանոթ ն անծանոթ իրադարձությունները: Եվ ընդհակառակը, իմպլիցիտային ուսուցումն ավելի դանդաղ է ընթանում ն, ինչպես պայմանական ռեֆլեքսի ստեղծման դեպքում, պահանջում է զուգակցվող ն հաճախ հետնողականորեն գործող գրգռիչների կրկնություն: Ընթացակարգային հիշողությունը էվոլյուցիայի ընթացքում, հավանաբար, ավելի վաղ է զարգանում, քան դեկլարատիվը: Այն ապահովում է հարմարվողականություն գոյության որոշակի պայմանների նկատմամբ: Դեկլարատիվ հիշողության մեջ հետքը կարող է պահպանվել տարիներով, մինչդեռ ընթացակարգային հիշողությունն, առանց համապատասխան ամրացման, հակում ունի մարելու` ըստ պայմանական ռեֆլեքսի մարման սկզբունքի: Մ. Միշկինը (1982)` հիշողության երկու տիպերի կազմակերպման մոդելի հեղինակը, հիշողության մի դասն անվանեց ճանաչման հիշողություն (r6Շօցոitiօո ո6ոօr/), որը պահանջում է կեղնի մի շարք զուգորդական հատվածների բարձր մակարդակի կազմակերպում, իսկ մյուս դասն անվանեց սովորությունների հիշողություն (հaԵit ո6ոօr/), որը հիմնված է «դրդապատճառհակազդում» զուգորդական կապի վրա: Հիշողության այս երկու

համակարգերն իրարից անկախ են դիտարկվում: Ճանաչման հիշողությունը ն սովորությունների հիշողությունն ամբողջությամբ համապատասխանում են դեկլարատիվ ն ընթացակարգային հիշողություններին: Հիշողության յուրաքանչյուր համակարգն ապահովվում է ուղեղի տարբեր կառույցներով: Որպես ցանկացած բովանդակության դեկլարատիվ հիշողության ուղեղային հիմք (սուբստրատ)` մի շարք հետազոտողներ դիտարկում են քունքային բաժինների միջային մասերը (ո6dia/ t6ոքօra/ /օԵ6-M1L), որոնք ներառում են հիպոկամպը, էնթորինալ ու շուրջհիպոկամպային կեղնը, ն տեսաթմբի կառույցները (միջային մեջքային (մեդիոդորզալ) կորիզները, առաջային կորիզները), պտկաձն մարմին-տեսաթմբային ուղին: M1L-ի քայքայումը կապիկների ու կրծողների, ինչպես ն հիվանդների մոտ բեԸնթացակարգային կամ իմպլիցիտային հիշողությունը գործողու- րում է դեկլարատիվ հիշողության թյունների հիշողությունն է: Այն ներ- ընտրողական քայքայման: Ճակայացված է շարժողական հմտություններով, վարքի ռազմավարու- նաչման հիշողությունն ամենից թյամբ, դասական պայմանական շատ տուժում է առջնի քունքային ռեֆլեքսներով: կեղնի հեռացման ժամանակ: Ընթացակարգային հիշողությունը պահանջում է այլ կառույցների մասնակցություն: Կախված ընթացակարգային հիշողության տեսակից` ընդգրկվում են ուղեղի զգայական (տեսողական, լսողական ն այլ) ն շարժողական համակարգերը, որոնք ապահովում են կատարվող գործողությունների ու հմտությունների յուրահատկությունը: Հետաքրքրություն է ներկայացնում նան Տուլվիգի կողմից 1970-ական թթ. առաջարկված հիշողության բաժանումը` դրվագային (էպիզոդիկ) ն իմաստային (սեմանտիկ): Դրվագային հիշողություն ասելիս հեղինակը հասկանում էր մարդու անհատական կյանքի ժամանակավորապես թվագրված դրվագների ն իրադարձությունների հիշողությունը, իսկ իմաստային հիշողությունը դիտարկում էր որպես մարդու անձնական փորձի հետ կապ չունեցող տեղեկատվության յուրացում: Դա բառերի, հասկացութ225

յունների, կանոնների ն վերացական գաղափարների հիշողությունն է: Այն անհրաժեշտ է լեզուն օգտագործելու համար: Աշխատանքային հիշողությունը հետքերի (մտահետքերի) ժամանակավորապես արդիականացված համակարգ է, որը գործադրական (օպերատիվ) կերպով օգտագործվում է տարբեր կոգնիտիվ (ընկալչական, մտածողական ն այլ) գործողությունների կատարման ն նպատակաուղղված վարքի իրականացման ժամանակ: Այս հասկացությունը կիրառվում է բացառապես հիշողության պահեստներից արդիականացված հետքերի համար: Աշխատանքային կամ գործադրական հիշողությունը թույլ է տալիս տեղեկատվությունը մշակել օո-/iո6 (գծի վրա)` մտածողական ն կատարողական գործունեության իրականացման ընթացքում: Աշխատանքային հիշողությունն ուսումնասիրել է ԳոլդմանՌակիչը (1992), որը հարճակատային կեղնում բացահայտել է օբյեկտի տարածական դիրքի մասին տեղեկատվություն պահպանող նյարդաբջիջներ` անվանելով դրանք հիշողության նյարդաբջիջներ: Այսպիսի նյարդաբջիջների ամբողջությունը կազմում է տարածական աշխատանքային հիշողության համակարգի կորիզը: Հարճակատային կեղնի հիշողության նյարդաբջիջները տարածական-ընտրողական են, այսինքն`օբյեկտի տեղակայման փոփոխությունը, տեղը, որը պետք է հիշել, ակտիվացնում են նյարդաբջիջների տարբեր խմբեր: Բացի այդ, հարճակատային կեղնի հիշողության նյարդաբջիջները կազմում են սյունակներ: Յուրաքանչյուր սյունակ հիշում է տեսողական դաշտի որոշակի հատված, եթե այնտեղ հայտնվել է նշանակալի օբյեկտ: Փորձերը ցույց են տալիս, որ աշխատանքային հիշողությունը պահում է ոչ միայն օբյեկտի գտնվելու վայրի մասին տեղեկատվությունը, այլն օբյեկտի կերպարը: Դիտարկելով ճակատային կեղնի քիմիական կառուցվածքը` Պ. Գոլդման-Ռակիչը (1996) եկել է այն եզրակացության, որ հարճակատային կեղնի գլխավոր մոդուլյատորը դոֆամիներգիկ համակարգն է: Աշխատանքային հիշողության նյարդաբջիջների

վրա դոֆամինը ազդում է հատուկ տիպի դոֆամինային ընկալիչների միջոցով: Այդ ընկալիչները գտնվում են բրգաձն նյարդաբջիջների դենդրիտների փշիկների ն հարճակատային կեղնի ինտերնյարդաբջիջների վրա: Շիզոֆրենիայի դեպքում դրսնորվող աշխատանքային հիշողության խախտումը զուգակցվում է հարճակատային կեղնում դոֆամինային ընկալիչների խտության նվազման հետ: Հաջող ճանաչողական գործունեությանը հատուկ է դոֆամինային ազդեցության օպտիմալ մակարդակ: Օպտիմալ մակարդակից շատ կամ քիչ դոֆամինի պարունակությունը վատացնում է աշխատանքային հիշողությունը: Ճանաչողական գործունեության տատանումները (ֆլուկտուացիաները) կարելի է բացատրել դոֆամինի ազատման տատանումներով ն դոֆամիներգիկ ընկալիչներով դոֆամինի զավթումով:

7.8 . Հիշողության նյարդակազմաբանությունը Հիշողության հետքերի արդիականացումը պահանջում է ուղեղի բազմաթիվ կառույցների համատեղ ակտիվացում: Դրանցից յուրաքանչյուրն առանձնահատուկ գործառույթ է կատարում հիշողության գործընթացների իրագործման ընթացքում: Հիշողության գործընթացները կապում են ճակատային, քունքային ն

գագաթային կեղնի, ուղեղիկի, հիմային կորիզների, նշաձն կորիզի, հիպոկամպի, ուղեղի ոչ մենահատուկ համակարգի հետ: Օրինակ` տարբեր տեսակի տեղեկատվության արդիականացումն աշխատանքային հիշողության ռեժիմում պահանջում է հարճակատային կեղնի տարբեր հատվածների մասնակցություն: Այդ հատվածներից յուրաքանչյուրն իր հերթին ն ողջ հարճակատային կեղնը փոխազդում են տեղեկատվության հիմնական պահեստարանի հետ: Համաձայն ՊէՇ-ի (պոզիտրոնաէմիսիոն շերտագրության) կիրառմամբ իրականացված հետազոտությունների արդյունքների` հիշողության մտահետքերը գտնվում են կեղնի զգայական համակարգի ուրվագծերի կողքին:

Ենթադրում են, որ գագաթային («որտեղ» համակարգ) ն քունքային («ինչ» համակարգ) կեղնում պահպանվող տեղեկատվությունը հարճակատային կեղնի նյարդաբջիջներին է փոխանցվում ուղիղ կապերի միջոցով: Հարճակատային ն քունքագագաթային կեղնի հատվածների միջն բացի ուղիղ կապերից գոյություն ունեն նան հակադարձ կապեր, ինչը թույլ է տալիս նորովի դիտարկել հետընթաց անհիշության մեխանիզմները. անհիշական գործակալներն ազդում են արդիականացված մտահետքերի վրա, երբ դրանք գործում են աշխատանքային հիշողության ռեժիմում: Հարճակատային կեղնի` հիշողության նյարդաբջիջների աշխատանքի խախտման արդյունքում տեղի է ունենում տեղեկատվության բովանդակության աղավաղում ինչպես հին, այնպես էլ նոր մտահետքերում, այդ տեղեկատվությունը հակադարձ կապերի միջոցով վերագրանցվում է երկարատն պահպանման համար, ինչը հանգեցնում է նախապես ակտիվացված հիշողության ընտրողական կորստին: Այսպիսով, հիշողության հետքի արդիականացումը պահանջում է հարճակատային կեղնի պարտադիր ակտիվացում, որը, գործելով աշխատանքային հիշողության ռեժիմում, տեղեկատվությունը «կարդում» է քունքային ն գագաթային կեղնից (հիշողության հիմնական պահեստարաններից): Հիշողության հետքի ձնավորման գործընթացը բնորոշվում է ուղեղի կառույցներով ակտիվության լոկուսների տեղաշարժմամբ: Համակարգի տարբեր տարրերում հիշողության հետքի ակտիվության անընդհատ փոփոխությունը պայմանավորում է ակտիվ հիշողության կենտրոնների անընդհատ «թափառություն»: ՊէՇ ն գործառական ՄՊՇ մեթոդներով իրականացված ուղեղի ժամանակակից հետազոտությունները վկայում են այն բանի մասին, որ կրկին ձնավորվող մտահետքն, ի տարբերություն հիշողության հին հետքի, ուղեղում զբաղեցնում է ակտիվացման ավելի լայն տարածք, ինչն անհրաժեշտ է հիշողության մեջ տեղեկատվության որակյալ տեղավորման (մտահետքի ձնավորման) համար:

Ակտիվացման տարածական տեղակայման վրա ազդում է մտահետքում պարունակվող տեղեկատվության յուրահատկությունը, իսկ մտահետքն ընտրվում է նպատակաուղղված վարքի ընթացքում` լուծվող խնդրին համապատասխան: Ընթացակարգային հիշողությանը մասնակցող կառույցներից է ուղեղիկը: Դրա գործառույթներից են հավասարակշռության պահպանումը, դիրքի պահպանումը, մկանային լարվածության կարգավորումն ու վերաբաշխումը, ազատ գործողությունների նուրբ համաձայնեցումը: Ենթադրվում է, որ ուղեղիկը հատուկ դեր է կատարում ուսուցման գործընթացում, մասնավորապես այն հսկում է ժամանակին համապատասխան շարժումների կատարման հստակությունը, քանի որ ունի ժամանակի յուրաքանչյուր պահին ցանկացած շարժողական հակազդում արգելափակելու կամ, ընդհակառակը, դրան իրագործման հնարավորություն տալու մեխանիզմ: Ուղեղիկի վնասման ժամանակ մասնագետները նկարագրում են դիսմետրիայի, այն է` հստակ շարժումների վատ կատարման երնույթը: Ուղեղիկի թերֆունկցիա ունեցող հիվանդների մոտ հստակ շարժումների վատ կատարումը զուգակցվում է ճանաչողական ոլորտի թերության հետ: Նրանց մոտ խախտված են ճանաչողական գործողությունների հետնողականությունը ն համաձայնեցված կատարումը, ինչի պատճառով տուժում են գաղափարների վերարտադրությունը, վարկածների ձնավորումը: Սա թույլ է տալիս խոսել ոչ միայն շարժողական, այլ նան ճանաչողական դիսմետրիայի մասին, որն ի հայտ է գալիս ուղեղիկի գործառույթների խախտման արդյունքում: Ուղեղիկն աշխատում է ճակատային կեղնի ն տեսաթմբի հետ համատեղ միասնական համակարգի կազմում: Համաձայն ՊէՇ-ի տվյալների` ճակատային կեղնը ն տեսաթումբը ակտիվանում են միաժամանակ: Այս համագործակցությունը բացատրվում է նրանով, որ հարճակատային կեղնի այն գործառույթը, որը կազմում է գործողությունների ծրագիրը, լրացվում է ուղեղիկի կողմից իրականացվող այդ ծրագրի կատարումը հսկող գործառույթով:

Հնարավոր է, որ շիզոֆրենիկների մոտ մտածողության ապակազմակերպումը կապված է ոչ միայն աշխատանքային հիշողության խախտման, այլն հարճակատային կեղն-տեսաթումբուղեղիկ համակարգում տեղի ունեցող գործընթացների շրջանառության թերֆունկցիայի հետ: Համաձայն ՊէՇ-ի տվյալների` այդպիսի հիվանդների մոտ այս կառույցներում նվազում է արյան հոսքի մակարդակը: Հիպոկամպ ն հիշողություն: Հիպոկամպն ուղեղի հնագույն բաժինն է, լիմբիական համակարգի մասերից մեկը: Այն շատ կարնոր դեր է խաղում նոր տեղեկատվության պահպանման գործընթացում: 1966 թ. Միլները, հետազոտելով մի հիվանդի, որի մոտ վնասված էր հիպոկամպը, պարզեց, որ այդ մարդն ընդհանրապես չէր կարողանում հիշել որնէ նոր բան, սակայն հիշում էր այն ամենն, ինչ առկա էր նրա հիշողության մեջ մինչն վիրահատությունը: Ունենալով միայն կարճատն հիշողություն` նա ընդունակ էր մասնակցել զրույցին, սակայն կորցրել էր նոր տեղեկատվություն հիշելու ընդունակությունը: 1982 թ. Բ. էդդելին առաջ քաշեց այն ենթադրությունը, որ Կորսակովի համախտանիշով (հիշողության խանգարման համախտանիշ) հիվանդներին հատուկ նոր տեղեկատվություն մտապահելու անընդունակությունը կարող է պայմանավորված լինել հիպոկամպի ն գլխուղեղի կեղնի քունքային հատվածի վնասվածքով: Կորսակովի սինդրոմի առաջացման պատճառ է երկար ժամանակ ալկոհոլի չափից ավելի օգտագործումը ն թերի սնվելը: Կազմաբանորեն հիպոկամպը սերտորեն կապված է քունքային կեղնի հետ, ունի հզոր մուտքային ն ելքային կապեր միջնորմի, էնթորինալ կեղնի, գոտկային գալարի հետ: Հիշողության գործընթացներին հիպոկամպի մասնակցության մասին նոր տվյալները վերաբերում են կոմպլեքս գրգռիչները տարբերելու ընդունակությանը: Պարզվեց, որ հիպոկամպի հեռացումը կենդանիներին զրկում է տեղեկատվական տարբեր համալիրներում

ընդհանուր տարրեր հայտնաբերելու, հենց համալիրները զանազանելու, դրանց առանձին բաղադրիչները բացահայտելու ընդունակություններից: Հիպոկամպի այս հատկությունը հնարավորություն է տալիս թարմացնել երկարատն հիշողության բոլոր հետքերը ն աշխատել դրանց մեծ հավաքածուի հետ: Հիպոկամպը հանդես է գալիս երկարատն հիշողության կառավարչի դերում: Հիպոկամպի հեռացումը կենդանու հակազդումները դարձնում է միանման, կարծրատիպային: Նոր գրգռիչներին կենդանին արձագանքում է այնպես, ինչպես հներին: Վիրահատված կենդանուն դժվար է վերասովորեցնել: Հիպոկամպի` հիշողության հետքերը թարմացնելու գործառույթը սերտորեն կապված է կողմնորոշման հակազդումներ նախաձեռնելու ընդունակության հետ: Հիպոկամպում բացահայտված «նորույթի նյարդաբջիջները» ցուցաբերում են կողմնորոշիչ ռեֆլեքսի բոլոր հատկությունները. միննույն ազդակի կրկնության ժամանակ դրանց հակազդումը մարում է, իսկ ազդակի չափանիշների փոփոխության ժամանակ այն արգելակվում է: Կողմնորոշիչ ռեֆլեքսն ուղեկցվում է հիպոկամպային թետա-ռիթմով, որն անհետանում է ռեֆլեքսի թուլացմանը զուգընթաց: Հիպոկամպային թետա-ռիթմի հայտնըվելը կապված է «նորի նյարդաբջիջներում» պատասխանի առաջացման հետ: Այսպիսով, ենթադրվում է, որ կողմնորոշիչ հակազդումների ժամանակ հիպոկամպն արդիականացնում է հիշողության հետքերը, ինչը թույլ է տալիս դրանք ճկուն կերպով օգտագործել վարքում: Ըստ երնույթին, հիպոկամպը չի մասնակցում ոչ դեկլարատիվ, ոչ էլ ընթացակարգային հիշողության ձնավորմանը, այլ գործ ունի միայն հիշողության հետքերի հետ: Նշաձն կորիզ ն հուզական հիշողություն: Նշաձն կորիզը բարդ համալիրային գոյացություն է, որը ներառում է քունքային մասի խորքում տեղակայված ն ուղեղի շատ կառույցների հետ բազմաթիվ կապեր ունեցող մի քանի խումբ կորիզներ: Նշաձն կորիզն առաջնային դեր է կատարում մարդու հու231

զական ն հասարակական վարքում: Մարդու մոտ նշաձն կորիզի քայքայումը հանգեցնում է հուզական հիշողության խախտմանը, որի դեպքում չեն գործում ն չեն առաջանում կապեր զգայական ազդակների ն որոշակի հուզական վիճակների միջն: Այս դեպքում առավելապես խախտվում է այլ մարդկանցից եկող հուզական ազդանշանների ընկալումը, ինչը կարող է հանգեցնել բացասական հույզերի, դիմային հուզական արտահայտչականության ն հատկապես վախի, ճանաչման խախտմանը: Նշաձն կորիզը պատասխանատու է վախի վեգետատիվ ն շարժողական հակազդումների համար: Դրա մի քանի կորիզների քայքայումը բերում է վախի ն ագրեսիայի հակազդումների խախտմանը: Փորձարկվողի մոտ երջանկություն կամ վախ ապրող մարդկանց դեմքերի լուսանկարներ դիտելիս ՊէՇ մեթոդով նշաձն կորիզի նյութափոխանակության ակտիվության չափումը բացահայտեց ձախ նշաձն կորիզի ընտրովի ակտիվացում միայն բացասական հույզի` վախիե ըմբռնման ժամանակ: «Երջանիկ դեմքի» ուսումնասիրման ժամանակ տեղի էր ունենում հակառակ հակազդում: Նշաձն կորիզի ակտիվությունը ճնշվում էր, ն որքան ավելի շատ երջանկություն էր արտահայտում մարդու դեմքը, այնքան ավելի ցածր էր նշաձն կորիզի ակտիվության մակարդակը: Նշաձն կորիզում ձնավորվող դեկլարատիվ հուզական հիշողությունը հիմնված է քունքային կեղնից ն ենթատեսաթմբից եկող տեղեկատվության վրա, այն ապահովում է արագ ն կայուն մտապահում նույնիսկ մեկ անգամ անցկացված ուսուցումից հետո: Հուզական հիշողությունը կապված է նորադրենալինի ներգործության հետ, որի ներարկումը նշաձն կորիզ բարելավում է երկարատն հուզական հիշողությունը: Հիշողության էության, գործելու առանձնահատկությունների, օրինաչափությունների վերաբերյալ գիտության մեջ ձնավորված գաղափարները դեռ շատ թերի են: Հիշողության աշխատանքի, դրա նյութական հիմքի մասին պատկերացումները շարունակում են մնալ անհայտ ոլորտ:

7.9. Հիշողության խանգարումները Հիշողության խանգարումները բազմազան են. տարբերում են հիշողության բուն խանգարումներ (դիսմնեզիաներ) ն հիշողության աղավաղումներ (պարամնեզիաներ): Հիշողության բուն խանգարումներն են գերհիշողությունը (հիպերմնեզիա), թերհիշողությունը ն անհիշությունը (ամնեզիա): Գերհիշողությունը հիշողության ոչ կամային աշխուժացումն է, որը բնորոշվում է վերարտադրման ունակության աճով, անցյալի ոչ նշանակալի, մոռացության մատնված ն հիվանդի համար ներկայումս քիչ արդիական իրադարձությունների վերհիշմամբ: Թերհիշողությունը իրադարՀետընթաց անհիշության դեպքում ձությունների, փաստերի ն տեղի է ունենում անհիշությունը պայերնույթների վերաբերյալ հուշե- մանավորող իրադարձությանը նախորդող իրադարձությունների վերարի մասնակի կորուստն է, դրանց բերյալ հիշողության կորուստ: մասին տեղեկատվություն մտապահելու, պահպանելու ն վերարտադրելու ունակության խանգարումը: Ուղեղի որոշ վնասվածքներ կամ հիվանդություններ (ըստ էության` մոռանալու հիմնական ն ամենալուրջ պատճառները) պայմանավորում են այն, որ մարդիկ ի վիճակի չեն լինում հիշել իրենց լավ հայտնի տեղեկությունները: Հիշողության նման ամբողջական կորուստը կոչվում է անհիշություն: Ըստ հիվանդության դրսնորման պահի, անհիշության ենթարկված ժամանակահատվածի` տարբերում են անհիշության չորս տեսակ, որոնցից առավել հայտնի են հետընթաց (ռետրոգրադ) ն առաջընթաց (անտերոգրադ) անհիշությունը: Հետընթաց անհիշության դեպքում մարդը կորցնում է հիշողությունն այն իրադարձությունների մասին, որոնք հանգեցրել են միջադեպի: Ամենածանր դեպքերում հիվանդը կարող է չհիշել սեփական անունը ն հասցեն, սակայն նման բան հազվադեպ է տեղի ունենում: Ավելի հաճախ մարդիկ մոտավորապես 10 րոպեի ընթացքում մոռանում են, թե ինչ է տեղի ունեցել դժբախտ

պատահարից անմիջապես առաջ: Թվում է, թե հիշողությանը հատուկ է «սահմանման ժամանակ», ն ամենից հեշտ կորչում է այն, ինչ մտապահվել է վերջում: Առաջընթաց անհիշությունը բնութագրվում է նրանով, որ հիվանդը կորցնում է հիվանդության սուր փուլին հաջորդող ընթացիկ իրադարձությունների մասին հիշողությունը: Այս խանգարման հիմքում հաճախ ընկած են հիվանդության սուր փուլից հետո առաջացող գիտակցության թեթն խանգարումները: Առաջընթաց անհիշության ժաԱռաջընթաց անհիշության դեպքում մանակ հիվանդների վարքը տեղի է ունենում անհիշությունը պայճիշտ է ն կանոնավոր, նրանք մանավորող իրադարձությունից հետո ստացված նոր տեղեկատվության ճիշտ են գնահատում իրա- մտապահման խանգարում : վիճակը, ինչը վկայում է կարճատն հիշողության պահպանման մասին: Անհիշության այս տեսակը հանդիպում է Կորսակովի համախտանիշի, սուր ընթացող անմտության ժամանակ: Բացի հետընթաց (ռետրոգրադ) ն առաջընթաց (անտերոգրադ) անհիշությունից, հիվանդության դրսնորման պահի համեմատ անհիշության ենթարկված ժամանակահատվածի չափանիշի համաձայն` տարբերում են նան իրադարձային (կոնգրադ) ն համատարած (անտերոռետրոգրադ) անհիշություն: Իրադարձային անհիշությունը հիվանդության սուր փուլի (գիտակցության խանգարման փուլի) իրադարձությունների մասին հիշողության մասնակի կամ լրիվ կորուստն է: Համապարփակ անհիշությունը հիվանդության սուր փուլից առաջ ն հետո տեղի ունեցած իրադարձությունների, ինչպես նան այդ փուլի իրադարձությունների մասին հիշողության կորուստն է: Ըստ հիվանդության ընթացքի` տարբերում են զարգացող ն հետզարգացող անհիշություն: Զարգացող անհիշությունը հիշողության քայքայումն է` Ռիբոյի օրենքի համաձայն: Այս գործընթացը զարգանում է հիշողության ձնավորման ընթացքին հակառակ: Առաջին հերթին կորչում է ավելի թարմ տեղեկատվության (վերջին տարիների իրա234

դարձությունների ն փաստերի) մասին հիշողությունը, իսկ ավելի վաղ ստացված տեղեկատվությունը կորչում է վերջում: Հետզարգացող անհիշությունը անհիշության այն ձնն է, երբ հիշողությունը աստիճանաբար վերականգնվում է: Ըստ հիշողության խանգարված գործառույթի` տարբերում են ֆիքսացիոն անհիշություն ն անէկֆորիա: Ֆիքսացիոն անհիշությունը ընթացիկ իրադարձությունները հիշելու, ֆիքսելու ունակության կտրուկ թուլացումը կամ բացակայությունն է, որը Կորսակովի համախտանիշի ախտանիշներից մեկն է: Անէկֆորիան այս կամ այն փաստերը, իրադարձությունները, բառերը կամավոր հիշելու անընդունակությունն է: Դրանք վերհիշվում են միայն հուշումից հետո: Անհիշության հետաքրքիր ձն է հիստերիկ անհիշությունը` հիվանդի համար հոգեբանորեն անընդունելի որոշ տհաճ իրադարձությունների ն փաստերի մասին հիշողության կորուստը: Հիշողության աղավաղումների շարքին են դասվում հիշողության պատրանքները (պսնդոռեմինիսցենցիաները) ն հիշողության զգայախաբությունները (կոնֆաբուլյացիաները): Պսնդոռեմինիսցենցիաները իրականում տեղի ունեցած իրադարձությունների մասին աղավաղված հիշողություններն են, իսկ կոնֆաբուլյացիաները ամբողջությամբ հնարված կեղծ հիշողություններն են:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

Կենսաբանական հիշողությունը կենդանի օրգանիզմների` տեղեկատվությունը ընդունելու, պահպանելու ն վերարտադրելու հիմնարար հատկությունն է: Գոյություն ունի կենսաբանական հիշողության 3 տեսակ` գենետիկական, իմունաբանական ն նյարդաբանական (նյարդային): Ուսուցման արդյունքում ձնավորված հիշողության հետքը իրենից ներկայացնում է մտահետք:

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

Ենթադրվում է, որ մտահետքի գոյության կարճաժամկետ ն երկարաժամկետ ձներն ընկած են կարճաժամկետ ն երկարաժամկետ հիշողության ձնավորման հիմքում: Մտահետքի ձնավորման ն ամրապնդման հիմնական մեխանիզմներն են անդրադարձումն ու համախմբումը: Եթե անդրադարձումը հանգեցնում է համախմբման, մտահետքը ժամանակավոր պահպանման փուլից անցնում է երկարատն գոյության փուլ, այսինքն` երկարաժամկետ հիշողություն: Ենթադրվում է, որ ակտիվ հիշողության հիմքում ընկած է մտահետքի արդյունավետ ֆիքսման ն վերարտադրման համար անհրաժեշտ օպտիմալ գործառական վիճակը: Պարզվել է, որ հիշողության յուրաքանչյուր հետք բաշխված է ուղեղային տարբեր կառուցվածքների նյարդաբջիջներում, ն դրանցում պահպանվող տեղեկատվությունը հասանելի է վերարտադրման միայն ֆիքսումից որոշակի ժամանակ անց, ինչը յուրաքանչյուր կառուցվածքի համար տարբեր է: «Հիշողության փոխադրման» ֆենոմենը ստիպում է ենթադրել, որ ուսուցման ժամանակ տեղի է ունենում որոշակի մոլեկուլների սինթեզ, որոնք «հիշողության մոլեկուլյար կրողներ են»: Աշխատանքային կամ գործադրական հիշողությունը թույլ է տալիս տեղեկատվությունը մշակել օո-/iո6` մտածողական ն կատարողական գործունեության ժամանակ` օգտագործելով բացառապես հիշողության պահեստարաններից արդիականացված հետքերը: Աշխատանքային հիշողության ռեժիմում հիշողության հետքի արդիականացումը ենթադրում է հարճակատային կեղնի պարտադիր ակտիվացում, որը տեղեկատվությունը «կարդում» է քունքային ն գագաթային կեղնից (հիշողության հիմնական պահեստարաններից): Հիշողության գործընթացները կապում են ինչպես ճակատային, քունքային ն գագաթային կեղնի ակտիվության, այնպես էլ ուղեղիկի, հիմային կորիզների, նշաձն կորիզի, հիպոկամպի, ուղեղի ոչ մենահատուկ համակարգի հետ:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Ինչպե՞ս է ձնավորվում մտահետքը: 2. Նշե՛ք հիշողության հիմնական տեսությունների դրույթները: 3. Ի՞նչ կենսաքիմիական տարբերություններ են ընկած կարճատն ն երկարատն հիշողության հիմքում: 4. Ինչպիսի՞ նյութեր են մասնակցում հիշողության գործընթացում: 5. Թվարկե՛ք գլխուղեղի հիմնական բաժինները, որոնք կապված են հիշողության հետ:

ԳԼՈՒԽ ՈՒԹԵՐՈՐԴ

ՈՒՍՈՒՑՄԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

R6ք6titiօ 6Տt ոat6r Տtսdiօrսո – Կրկնությունը ուսուցման մայրն է: ՏՇi6ոtia 6Տt քօt6ոtia – Գիտելիքը ուժ է:

Ֆ. Բեկոն

Ուսուցումը վարքի փոփոխություն է, որը տեղի է ունենում փորձի ձեռքբերման արդյունքում: Ուսուցման մասին խոսում են այն մասնավոր դեպքում, երբ գիտելիքների, հմտությունների, ունակությունների տեսքով փորձի ձեռքբերումը պայմանավորվում է ճանաչողական դրդապատճառներով ն նպատակներով: Ուսուցումն ապահովում է մեր գիտելիքների անընդհատ լրացում ու փոփոխություն, ինչպես նան նոր հմտությունների ն ունակությունների ձեռքբերում: Ուսուցումն անքակտելիոՈւսուցումը գործընթացների մի ամբողջություն է, որն ապահովում է րեն կապված է հիշողության վարքի հարմարվողական ձնափոխու- հետ: Ի տարբերություն ուսուցթյանը հանգեցնող անհատական (ֆենոտիպային) հիշողության ձեռքբե- ման` հիշողության գործընթացրում: ները պատասխանատու են ոչ միայն տեղեկատվության ֆիքսման (յուրացման), այլ նան դրա պահպանման ն վերարտադըրման համար: Ուսուցումը կարելի է նան սահմանել որպես վարքի` նախկին փորձով պայմանավորված հարմարվողական փոփոխություն: Հիշողությունն անհրաժեշտ է ուսուցման համար, քանի որ այն հարմարվողական վարքի աղբյուր հանդիսացող նախկին փորձի կուտակման մեխանիզմ է: Ուսուցումը պահանջում է որոշակի ժամանակ ն պայմաններ, այն իրականացվում է տարբեր մակարդակների (միջբջջային, ներբջջային, մոլեկուլյար) նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմների օգնությամբ:

8.1. Ուսուցման տիպերը Գոյություն ունեն ուսուցման տարբեր տարատեսակներ: Դրանք կարելի է բաժանել մի քանի խմբերի: Առավել հաճախ առանձնացնում են պարզ ուսուցումը, որին դասում են ընտելացումը, զգայունացումը, զուգորդական ուսուցումը, որը ներառում է դասական պայմանական ռեֆլեքսի, գործիքային (կամ օպերանտային) ռեֆլեքսի ստեղծումը, ակնթարթային ուսուցումը (վանող (ավերսիոն) ամրապնդմամբ), ն բարդ ուսուցումը` դրոշմում (իմպրիտինգ), կրկնօրինակման վրա հիմնված գաղտնի ուսուցում, ճանաչողական ուսուցում` դեկլարատիվ հիշողության ձնավորում: Ընտելացումը` որպես ուսուցման պարզագույն ձն, դրսնորվում է ազդակի կրկնակի ներկայացման ժամանակ վարքային հակազդումների թուլացմամբ: Հոգնածությունից ն հյուծվածությունից ընտելացումը տարբերվում է նրանով, որ հակազդումը նորից կարելի է առաջացնել ազդակի փոխարինմամբ կամ դրա չափանիշների պարզ փոփոխությամբ: Վարքային ընտելացման վառ օրինակ է ոչ պայմանական կողմնորոշման ռեֆլեքսի (կամ դրա առանձին բաղադրիչների) մարումը: Կողմնորոշման ռեֆլեքսի համակարգում ընտելացումն անվանվում է բացասական ուսուցում, որը կայանում է նրանում, որ ազդակն ամեն կրկնման հետ մեկտեղ կորցնում է նախկինում առաջացող հակազդումը դրդելու ընդունակությունը: Զգայունացումը պարզա- Ազդակի կրկնությանը զուգընթաց գույն ուսուցման մեկ այլ ձն է, որն կորչում է դրա նորույթը, ինչը ն բերում է ընտելացմանը: արտահայտվում է ռեֆլեկտոր հակազդումների ուժեղացմամբ: Դա տեղի է ունենում վնասող կամ ուժեղ կողմնակի ազդակի ազդեցության տակ: Զգայունացումն ընտելացման պարզ հակադրություն չէ: Այն ուղեղի ելնէջող համակարգի ակտիվացման հետնանք է, ընդ որում այդ ակտիվացումն առաջանում է ուժեղ կողմնակի գրգռիչի ազդե239

ցությանն ի պատասխան: Այս դեպքում ռեֆլեքսի ուժեղացումը պայմանավորված է օրգանիզմի գործառական վիճակի փոփոխությամբ: Ուսուցման հասարակ ձներին է պատկանում նան մի քանի անգամ համընկած որոշակի ազդակի ու հակազդման զուգորդման եղանակը: Այսինքն` երբ երկու իրադարձություններ կրկնվում են կարճ ժամանակամիջոցում, դրանք զուգորդվում են միմյանց հետ այնպես, որ մեկի հայտնվելը հիշողության մեջ առաջացնում է մյուսին: Այսպիսի գործընթացը կոչվում է դասական պայմանական ռեֆլեքսի ձնավորում: Այն մանրամասնորեն ուսումնասիրվել է ռուս ֆիզիոլոգ Ի.Պ. Պավլովի կողմից 1911 թվականին: Պայմանական ռեֆլեքսների ստեղծման մեթոդը հիմնված է վարքի յուրահատուկ ձնի (թքարտադրություն) ն վարքի այդ ձնն առաջացնող որնիցե իրադարձության միջն արդեն գոյություն ունեցող կապի օգտագործման վրա: Պայմանական ռեֆլեքսի ձնավորման ժամանակ այդ շղթայի մեջ ներգրավվում է մի չեզոք իրադարձություն (զանգ), որն այնքան է զուգորդվում «բնական» իրադարձության (սննդի հայտնվելու) հետ, որ սկսում է կատարել դրա գործառույթը: Օրինակ` ուսուցման այս տիպը գործում է օտար լեզվի ուսուցման ժամանակ. օտար բառը զույգ է ստեղծում մայրենի լեզվով իր համարժեքի հետ, ն այդ զույգը կրկնվում է այնքան, մինչն որ օտարալեզու բառի ներկայացման ժամանակ սկսում է ընկալվել այն իմաստը, որն արտահայտում է այդ բառը մայրենի լեզվով:

Փորձերի ն սխալների մեթոդով ուսուցում կամ գործիքային ուսուցում: 1911 թվականին գիտնական Թորնդայքը առաջ քաշեց մի գաղափար, համաձայն որի` որոշակի հակազդումների ուսուցումը տեղի է ունենում ոչ միայն այն պատճառով, որ դրանք զուգորդվում են ազդակի ն հակազդման միջն գոյություն ունեցող կախվածության հետ, այլն որ դրանք հանգեցնում են հաճելի հետնանքների: Թորնդայքի հայտնի փորձը հետնյալն էր. նա կատվին տեղավորեց արկղի մեջ, որից այն կարող էր դուրս գալ միայն խուփից կախված թելը քաշելով: Մի շարք պատահական

շարժումներից հետո կատուն վաղ թե ուշ քաշում էր թելը, որպես կանոնե պատահաբար: Երբ կատվին նորից տեղավորեցին արկղի մեջ, նա արդեն ավելի քիչ ժամանակ ծախսեց այնտեղից ազատվելու համար: Վերջում, նա ակնթարթորեն էր կատարում պահանջվող գործողությունը: Ուսուցումը չափվում էր կատվին ճիշտ գործողություն կատարելու համար պահանջվող վայրկյաններով: Գործիքային ուսուցման այլ օրինակ է ամերիկացի հոգեբան Սքինների կողմից առաջարկված մեթոդը: Սքինների հայտնի արկղը իրենից ներկայացնում էր մի նեղ վանդակ, որի պատերից մեկի վրա առկա էր լծակ. փորձի նպատակն էր սովորեցնել կենդանուն, սովորաբար առնետին կամ աղավնուն, սեղմել այդ լծակը: Մինչ ուսուցումը, կենդանուն զրկում էին սննդից, իսկ լծակը միացնում էին սնունդը վանդակ մտցնող մեխանիզմի հետ: Թեն սկզբից կենդանին ուշադրություն չէր դարձնում լծակի վրա, վաղ թե ուշ նա սեղմում էր այն ն ստանում ուտելիք: Ժամանակի ընթացքում լծակի սեղմումների միջն ընկած ժամանակահատվածը փոքրանում էր. կենդանին սովորում էր օգտագործել ցանկալի հակազդումների ն սնման միջն կախվածությունը: Ուսուցման ամրապնդումը: Ինչպես պայմանական ռեֆլեքսի դասական ձնավորման, այնպես էլ փորձերի ու սխալների մեթոդով ուսուցման ժամանակ կիրառվում է ամրապնդման կամ ազդակի ն հակազդման միջն կապի ուժեղացման սկզբունքը: Պայմանական ռեֆլեքսի դասական ձնավորման ժամանակ ամրապնդումը կայանում է պայմանական ն ոչ պայմանական ազդակների միջն կապի կրկնության մեջ, այսինքն` դրանց միաժամանակ (ժամանակի մեջ մոտ) հայտնվելու մեջ: Եթե դա տեղի չի ունենում, ն պայմանական ազդակն ինքնուրույն է հայտնվում, ապա վարքը դառնում է մարող: Այդպիսի պայմանական հակազդումը կորչում է (թուքը չի կարող հավերժ արտադրվել ի պատասխան լույսի ներկայացմանը, եթե ժամանակ առ ժամանակ ուտելիք չհայտնվի): Փորձերի ն սխալների մեթոդով ուսուցման ժամանակ վարքն ամրապնդվում կամ ուժեղանում է հետնանքի կանոնի համա241

ձայն: Դա նշանակում է, որ հենց վարքի որոշակի հետնանքներից է կախված դրա ամրապնդումը: Ամրապնդման այսպիսի տեսակը, ինչպես արդեն նշվել է, կարող է կազմակերպվել երկու եղանակով` կենդանուն հաճելի կամ անհրաժեշտ բանի անմիջական ներկայացմամբ (դրական ամրապնդում) կամ կենդանուն տհաճ ազդակի ազդեցությունից խուսափելու հնարավորության ընձեռմամբ (բացասական ամրապնդում): Մարդու ուսուցման առանձին տեսակներում ամրապնդում կարող է հանդիսանալ նրա գործողությունների ճիշտ կամ սխալ լինելու մասին տեղեկությունը: Պետք է հաշվի առնել նաև այն, որ այնպիսի ոլորտներում, ինչպիսիք են երեխայի դաստիարակությունը ն հոգեթերապիան, ամրապնդման դերը բավականին մեծ է: Ամրապնդման մի շարք ասպեկտներ ստորն կլուսաբանվեն ավելի մանրամասն: Երկրորդային ամրապնդում: Զուգորդական ուսուցման ընթացքում ի սկզբանե ոչ մի արժեք չունեցող կամ վտանգի մասին չվկայող որոշ ազդանշաններ գիտակցության մեջ միանում են այնպիսի իրադարձություններին, որոնք արժեք ունեն կամ կապված են վտանգի հետ: Եթե դա տեղի է ունենում, ապա նախկինում չեզոք բնույթ կրող ազդանշանները կամ իրադարձությունները սկսում են ինքնուրույն գործել` որպես խրախուսանք կամ պատիժ: Այսպիսի գործընթացը կոչվում է երկրորդային ամրապնդում: Երկրորդային ամրապնդման դասական օրինակ է փողը: Սքինների արկղում կենդանիները պատրաստ են սեղմելու լծակը, որպեսզի ստանան սննդի հետ փոխանակվող յուրահատուկ մետաղանիշներ կամ լսելու զանգը, որի ձայնը նրանց սովորեցրել են նույնացնել ուտելիքի հայտնվելու հետ: Պատժի միջոցով խուսափելուն հանգեցնող ուսուցումը երկրորդային ամրապնդման եղանակ է: Ազդանշանի ի հայտ գալուն պես կենդանին կատարում է որոշակի գործողություններ, որոնք թեն տհաճ չեն, սակայն, անընդհատ ուղեկցում են որնէ տհաճ իրադարձության: Օրինակ` շունը, որը հաճախ ծեծվել է, կուչ է գալիս ն փախչում, երբ որ տերը բարձրացնում է ձեռքը, չնայած բարձրացված ձեռքի մեջ ոչ մի վտանգավոր բան չկա:

Խրախուսանք կամ պատիժ: Ուսուցման խնդիրներից մեկն է ոչ միայն հասնել նոր, ցանկալի վարքի, այլն ազատվել ոչ ցանկալի դրսնորումներից: Պատժի գլխավոր նպատակն է վերացնել վարքային որոշակի դրսնորումներ, այլ ոչ թե փոխարինել դրանք նորերով: Հաճախ օրինակ` երեխաների դաստիարակության կամ ուսուցման ժամանակ հարց է առաջանում, թե ինչն է ավելի լավ` պատժե՞լ արարքի համար, թե՞ սպասել ցանկալի վարքի ն խրախուսել երեխային: Առավել արդյունավետ է, երբ պատիժը ուղեկցում է հին վարքը, իսկ պարգնը` նորը: Չնայած այն բանի, որ սա ընդամենը ընդհանուր կանոն է, որը չի կարող օգտագործվել կյանքի բոլոր իրավիճակներում, այդուհանդերձ, այն ընդգծում է մի կարնոր սկզբունք. հարկ է ուշադրություն դարձնել ոչ միայն այն վարքին, որը ցանկալի չէ ն վերացվում է պատժի միջոցով, կամ ցանկալի է ն խրախուսվում է պարգնով, այլ նան վարքային տվյալ դրսնորմանն այլընտրանքային տարբերակի առկայությանը: Եթե պահանջվում է հետ սովորեցնել երեխային կատվի պոչը քաշելուց, ապա համաձայն այս սկզբունքի` անհրաժեշտ է ոչ միայն պատժել երեխային, այլն առաջարկել նրան այլ զբաղմունք (օրինակ` խաղալիք մեքենայով խաղ) ն պարգնատրել նրան այդ փոխարկման համար: Ուսուցման յուրահատուկ ձներից մեկն է դրոշմումը (իմպրիտինգը), որն իրենից ներկայացնում է նորածին օրգանիզմի ն արտաքին աշխարհի որնէ օբյեկտի միջն կապի ակնթարթային հաստատման մեխանիզմ (օրինակ` մոր ն մանկան միջն): Ուսուցման այս ձնում առավել վառ բացահայտվում են ուսուցման գործընթացի այնպիսի բնութագրեր, ինչպիսիք են զգայունացման ժամանակաշրջանը ն տեսակային ընտրողականությունը: Ուսուցում մեկ փորձից: Ուսուցման ձներից մեկը, որը հանդիպում է նույնիսկ պարզագույն կենդանիների մոտ, կրում է «ուսուցում մեկ փորձից» անվանումը: Դա զուգորդման արագ գործընթաց է, երբ կենդանի էակները սովորում են որոշակիորեն արձագանքել առավել ուժեղ ազդակներին: Օրինակ` տափակ որդը կարող է սովորել խուսափել որոշակի ազդակից, եթե այն

զուգորդվել է էլեկտրահարման հետ: Մարդու մոտ կարող է ընդմիշտ ձնավորվել զզվանք ինչ-որ մթերքի նկատմամբ սննդի թունավորման եզակի դեպքից հետո: Ուսուցման ճանաչողական ձները: Ուսուցման տեսությունը մշակող մի շարք հետազոտողներ, այդ թվում նան` Սքինները, կարծում են, որ դասական պայմանական ռեֆլեքսի ձնավորումը ն փորձերի ու սխալների եղանակով ուսուցումն ամբողջությամբ բացատրում են ուսուցման գործընթացը մարդու մոտ: Այս տեսությունն արհամարհում է ուսուցման այն ճանաչողական ձների գոյության փաստը, որոնք ավելի շատ կապված են մտածողության ն իմացության, քան վարքային հակազդումների ամրապընդման հետ: Ինտուիտիվ ուսուցում: 1925 թ. Քյոլերը հետազոտեց ինտուիտիվ ուսուցումը շիմպանզեի մոտ: Նրան հետաքրքրում էր այն, որ կապիկները լուծում են որոշ տեսակի խնդիրներ ոչ թե փորձերի ու սխալների մեթոդով ն դասական պայմանական ռեֆլեքսների ձնավորման միջոցով, այլ գիտակցման կամ խնդրի ինտուիտիվ ըմբռնման օգնությամբ: Նպատակին հասնելու համար (հասնել բարձր կախված մրգերին) կապիկը, օգտագործելով արկղերից կառուցված բուրգը ն փայտը, որոշակի անհաջող փորձերից հետո հասնում էր խնդրի լուծմանը` գործողությունների կազմակերպված հետնողականության շնորհիվ: Ուսուցման դիրքորոշում: Սակայն այլ հոգեբաններ դեռնս կարծում են, որ այդ արդյունքները կարող են պայմանավորված լինել փորձերի ն սխալների մեթոդի կիրառմամբ: Այն կարող էր ձնավորել կենդանիների մոտ ուսուցման դիրքորոշում, որի արդյունքում նրանք ավելի արագ են լուծում նման խնդիրներ: Այսինքն` փորձերի և սխալների միջոցով ուսուցումը զարգացնում է բազմաթիվ խնդիրների լուծման ընդհանուր ընդունակությունը: Սակայն շատ գիտնականներ դեռնս հակված են այն կարծիքին, որ ինտուիտիվ ուսուցման վերաբերյալ Քյոլերի գաղափարն ուշադրության է արժանի, ն որ ուսուցման դիրքորոշումը իրականում նույնպես ճանաչողական բնույթ է կրում:

Գաղտնի ուսուցում: Ուսուցման մեկ այլ ձն ներկայացրեց Թոլմենը 1932 թ.` փորձեր կատարելով առնետների հետ: Այս ձնը հայտնի է որպես գաղտնի ուսուցում, ն դրա գոյությունը հերքում է վարքաբանների այն հայեցակարգը, ըստ որի` ուսուցումն ընդամենը վարքի փոփոխություն է: Թոլմենը ցույց տվեց, որ որոշ բաներ կարելի է սովորել` առանց վարքի որնէ փոփոխության. հակազդումը մնում է գաղտնի վիճակում ն չի դրսնորվում այնքան ժամանակ, մինչն այն չի դառնում անհրաժեշտ: Առնետները գրեթե առանց սխալների են հաղթահարում լաբիրինթոսը, եթե վերջում պետք է ստանան պարգն: Թոլմենի հետազոտությունները հետաքրքրական են նան այն պատճառով, որ ցույց տվեցին, որ նույնիսկ առնետների մոտ կարող են ձնավորվել ճանաչողական քարտեզներ կամ ինչ-որ մտապատկերներ, որոնք այնուհետն օգտագործվում են ըստ անհրաժեշտության: Դա նշանակում է, որ ճանաչողական ընդունակությունը (մտավոր գործունեություն, մտածողություն) կարնոր է նույնիսկ կենդանիների ուսուցման ժամանակ: Առնետի մոտ ձնավորված լաբիրինթոսի մտապատկերը Թոլմենն անվանեց ճանաչողական քարտեզ:

8.2. Ուսուցման նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմների մասին պատկերացումները Ուսուցման` որպես գործընթացի նկատմամբ առկա ուշադրությունը պայմանավորված է առօրյա արդիական խնդրով, այն է` սովորեցնել, փոխանցել փորձը: Այս մոտեցումը կազմում է նյարդաբջջային ակտիվության հարմարվողականության (պլաստիկության)` որպես ուսուցման մեխանիզմի, նյարդակենսաբանական դիտարկման հիմքը: Հարմարվողականություն (պլաստիկություն) ասելիս սովորաբար հասկանում են նյարդային բջիջների` ազդակի ն ամրապնդման համակցումների շարքում սեփական ակտիվությունը փոխելու ընդունակությունը: Տարբերում են ուսուցման հետնյալ տիպերը. դասական պայմանավորումը, գործիքային (օպերանտային) պայմանավորումը, տարբերակումնե245

րի մշակումը, ուսուցումը լաբիրինթոսներում, խնդրահարույց իրավիճակի լուծումը, ինչպես նան բառային ուսուցման` մարդուն հատուկ յուրատիպ ձները` ուսուցումը հրահանգավորման եղանակով ն ուսուցումն ըստ օրինակի: Ուսուցման գործընթացի ուսումնասիրությունները բացահայտեցին, որ ուսուցումն ընթանում է փուլերով, ն այդ գործընթացը կարելի է նկարագրել մաթեմատիկական հավասարումներով ն արտահայտել ուսուցման կորերով: Որոշ դեպքերում ուսուցման կորերում նկատվում էին բարձրահարթ (պլատո) հատվածներ, այսինքն` ժամանակաշրջաններ, երբ տեղի չի ունեցել վարքի լավացում` ըստ ձնական ցուցանիշների: Նման հատվածների առկայությունը թույլ տվեց ենթադրել, որ այդ գործընթացի ժամանակ տեղի է ունենում ուսուցման ռազմավարությունների փոփոխություն: Ուսուցման կորերի կառուցման միջոցով հետազոտված ուսուցման բոլոր ձների համար հատկանշական է խնդիրների կատարման սահուն լավացում: Միննույն ժամանակ ուսուցման այն մոդելներում, որոնց հիմքում ընկած է խնդրային իրավիճակի ստեղծումը (օրինակ` ուսուցում պրոբլեմային վանդակում` «Սքինների արկղ»), բացահայտվել է ուսուցման կորի կտրուկ, թռիչքաձն փոփոխություն, որը համապատասխանում է խնդրի լուծումը գտնելուն` գտնված լուծման հետագա հաջող կրկնությամբ: Այս երնույթն անվանվեց ինսայթ կամ պայծառացում: Այսպիսով, ուսուցման` որպես գործընթացի, հետազոտությունները թույլ տվեցին դուրս բերել ուսուցման սկզբունքորեն տարբեր երկու տիպեր` սահուն ն թռիչքաձն ուսուցում: Վերջինիս շարքին կարելի է դասել պայծառացումը (ինսայթը) ն դրոշմումը (իմպրիտինգը): Ուսուցման նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմների մասին պատկերացումները հիմնված են նյարդաբջջային ցանցերի ն խմբերի հասկացությունները գործառնող տեսությունների վրա: Այդ տեսությունները նյարդաբջջային խմբերը դիտարկում են որպես համատեղ ակտիվացող նյարդաբջիջների հավաքածու: Խթանման ն ամրապնդման շարքում (ժամանակավոր կապի

ստեղծման դեպքում) առանձին նյարդաբջիջների ակտիվության փոփոխությունների վերլուծությունը ցույց տվեց, որ նյարդաբջիջների իմպուլսային ակտիվության փոփոխություններն ուղեղի տարբեր հատվածներում ընթանում են գրեթե միաժամանակ, ընդ որում, զգայական ն շարժողական մենահատուկ հատվածներում փոփոխությունները կարող են նկատվել ավելի ուշ, քան այնպիսի զուգորդական հատվածներում, ինչպիսին է հիպոկամպը: Այսպիսով, ակնառու դարձավ, որ ուսուցման գործընթացում ներգրավված են ուղեղի շատ կառույցներ, այլ ոչ միայն մենահատուկ զգայական, շարժողական ն դրանք կապող զուգորդական կառույցները, ինչը հետնում էր ժամանակային կապերի միակըցման մասին դասական պատկերացումներից: Ուսուցման գործընթացում բազմաթիվ կառույցների մասնակցությունը հանգեցրեց ուսուցանվող նյարդային ցանցերի վերաբերյալ պատկերացման ձնավորմանը: Ուսուցման գործընթացների ն վարքային մակարդակում դրսնորվող ամբողջական օրգանիզմի հիշողության հիմքում ընկած է նյարդաբջջի հարմարվողականության (պլաստիկության) հատկությունը: Նյարդաբջիջների հարմարվողականության առանցքային մեխանիզմն է սինապսային փոխանցման արդյունավետության փոփոխությունը: Հարմարվողականությունը (պլաստիկությունը) բջջի հիմնարար հատկությունն է, որն արտահայտվում է նյարդաբջիջների հակազդումների համեմատաբար կայուն փոփոխություններում ն ազդակների փոխանցման ուղղվածության ն արդյունավետության փոփոխությունն ապահովող միջբջջային փոխակերպումներում: Առանձնացնում են նյարդաբջիջների հարմարվողականության (պլաստիկության) մի քանի հիմնական ֆենոմեններ, որոնք նման են վարքայիններին. ընտելացում, զգայունացում, զուգորդական ուսուցման բջջային համանմանություններ, երկարատն ուժեղացման ն երկարատն ընկճման երնույթը: Նյարդաբջջի ընտելացումն արտահայտվում է կրկնվող

գրգռիչի նկատմամբ հակազդման աստիճանական թուլացման մեջ: Հակազդման վերականգնումը տեղի է ունենում ազդակի փոփոխության կամ նորի կիրառման արդյունքում, ինչպես նան սովորական խթանման դադարումից հետո: Նյարդաբջջի զգայունացումը դրա հակազդման ժամանակավոր ուժեղացումն է կամ նախկինում ոչ արդյունավետ ազդակի ներկայացման դեպքում հայտնվելը որնէ ուժեղ ազդեցության (օրինակ` էլեկտրական հոսանքի) ներգործության ներքո: Դրա պահպանման ժամանակը մի քանի վայրկյանից մինչն մի քանի շաբաթ է: Նյարդաբջջի զգայունացումը կապում են ելնէջող նյարդաբջիջների ակտիվացման հետ, որն առաջանում է կենսաբանորեն նշանակալի ուժեղ ազդեցությամբ: Երկարատն ուժեղացումը (/օոց-t6rո-քօt6ոtiatiօո, L1Ք) առաջին անգամ նկարագրվել է հիպոկամպի նյարդաբջիջների համար: 1973 թ. Թ. Բլիսը ն Թ. Լեմոն առաջին անգամ ցույց տվեցին, որ հիպոկամպի նյարդաբջիջներն ունեն ուսուցման համար անհրաժեշտ վառ արտահայտված հարմարվողական (պլաստիկ) հատկություններ: Կիրառելով բարձր հաճախականության էլեկտրական խթանում նախասինապսային նյարդաբջջում գործողության պոտենցիալների (ԳՊ) կարճ շարք առաջացնելու համար` նրանք ստացան հետագա միանվագ ազդակների նկատմամբ հետսինապսային նյարդաբջջի պատասխանների ուժեղացման էֆեկտ: էֆեկտը կարող էր պահպանվել ժամերի, շաբաթների ընթացքում: Սինապսային հաղորդչականության նման ուժեղացումը կոչվեց երկարատն ուժեղացում (ԵՈՒ): Հեղինակները ենթադրեցին, որ հետսինապսային բջիջը դուրս է բերում հետադիմական միջնորդանյութ, որն ընդունակ է անցնել նախասինապսային բջջի թաղանթի միջով: Ենթադրվում է, որ այս միջնորդանյութը (մեսենջերը) ազոտական թթուն է, որը պայմանավորում է կաթնասունների հիպոկամպի նյարդաբջիջների նախասինապսային թեթնացումը: ԵՈՒ հիպոկամպում բավարարում է Դ. Հեբբի կողմից առաջ քաշված ուսուցման չափանիշին, այն է` նյարդաբջջի նախասինապսային ն հետսինապսային ակտիվության համընկնմանը: Այս

սկզբունքը Հեբբի կողմից ձնակերպվեց 1949 թ. որպես ուսուցման գործընթացում նոր նյարդաբջջային խմբերի ձնավորման համար անհրաժեշտ պայման: Հիպոկամպի կտրվածքների վրա կատարված փորձերում ցույց տրվեց, որ երկարատն ուժեղացումը պայմանավորված է նախասինապսային վերջավորություններից միջնորդանյութի ուժեղացված արտադրմամբ: էլեկտրոնային մանրադիտակի օգնությամբ հաստատվեց ԵՈՒ կապը հիպոկամպի նյարդաբջիջների դենդրիտների վրա փշերի ավելացման ն սինապսների կառուցվածքի փոփոխության միջն: ԵՈՒ բացահայտվեց նան ուղեղի այլ կառույցներում` նշաձն կորիզում, ուղեղիկում: Երկարատն ընկճումը (/օոց-t6rո-d6քr6ՏՏiօո, L1D) սինապսի հաղորդչականության երկարատն նվազումն է: Երկարատն ընկճումը (ԵԸ) բացահայտվել է ուղեղիկի կեղնում` Պուրկինիեի բջիջների մոտ, ն նյարդաբջջում պլաստիկ փոփոխությունների այն մեխանիզմն է, որի շնորհիվ ուղեղիկում ձնավորվում են պայմանական ռեֆլեքսներ:

Զուգորդական ուսուցման բջջային համանմանությունները կարելի է ստանալ ուղեղի բազմաթիվ կառույցներում: Այսպես, հիպոկամպի նյարդաբջիջների 409 ընդունակ է ուսուցման: Նյարդաբջջի մոտ պայմանական ռեֆլեքսի ստեղծումը համանման է այդպիսինին վարքային մակարդակում. ընդամենը ենթաշեմային հակազդում առաջացնող պայմանական ազդակի ն ԳՊ առաջացնող ոչ պայմանական գրգռիչի համադրությունը հանգեցնում է այն բանին, որ նյարդաբջիջը սկսում է պատասխանել պայմանական ազդակին այն հակազդմամբ, որը նախկինում առաջացնում էր միայն ոչ պայմանական ազդակը: Այսպիսով, հոգեֆիզիոլոգիայի տեսանկյունից ուսուցումը կարելի է սահմանել որպես ուղեղի ակտիվության տարածաժամանակային կազմակերպման ձնավորում, որն ապահովում է ուսուցման գործընթացում ձեռք բերված նոր վարքի կատարում ն համապատասխանում է սուբյեկտի վարքի նոր վիճակին:

8.3. Ուսուցման նյարդակազմաբանությունը Ուսուցման գործընթացն ապահովում է ուղեղի բազմաթիվ կառուցվածքներ, որոնց թվում առանձնացվում են հիշողության, կարճաժամկետ պատկերների ձնավորման, հմտությունների մշակման ն ավտոմատացված շարժումների հետ անմիջականորեն կապված մի շարք գոյացություններ: Ուսուցման գործընթացին Ուսուցման գործընթացն ապահովում է ուղեղի այն բոլոր գոյացու- մասնակցող ուղեղի կարնորաթյունները, որոնք մասնակցում են գույն գոյացություններից մեկը հիհիշելու գործընթացին: պոկամպն է: Հիպոկամպը, ունենալով մեծաքանակ կապեր ուղեղի բազմաթիվ հատվածների հետ, ապահովում է տեղեկատվության փոխադրումը (վերակոդավորումը) կարճատն հիշողությունից երկարատն հիշողություն: Նշաձն կորիզը, որը հավանաբար կապված է հուզական հիշողության հետ, սերտորեն փոխազդելով հիպոկամպի հետ, նրա հետ միասին կազմում է մի ամբողջական համալիր, որն ապահովում է ուսուցման ընթացքում հիշողության մեջ ամրապնդվող տեղեկատվության հուզական երանգավորումը: Զոլավոր մարմինը մասնակցում է գործողության ծրագրի մշակմանը, ինչպես նան հմտությունների ձնավորմանը` շարժողական կեղնի հետ տեսաթմբով միջնորդավորված կապի շնորհիվ: Տեսաթումբը այն միջանկյալ օղակն է, որի միջոցով դեպի կեղն է ուղղվում ուսուցման ընթացքում օգտագործվող տեղեկատվության ողջ հոսքը: Դրա տարբեր կորիզները կապված են կեղնի տարբեր հատվածների հետ, ինչն ապահովում է նոր գիտելիքների, կամային ն ավտոմատացված վարքային նոր հակազդումների յուրացումը: Ուղեղաբնային ցանցաձն գոյացությունը ն տեսաթմբի ոչ մենահատուկ կորիզներն ապահովում են ընդհանուր ակտիվացման ֆոնը ն այն օպտիմալ գործառական վիճակը, որն անհրաժեշտ է ուսուցման որոշակի ձների համար: Քունքային բլթի միջային կեղնի մակերեսն ապահովում է վերջին իրադարձությունների մասին հիշողության հետքերի ժամանակավոր պահպանումը ն համա250

խմբումը, որի հիման վրա ձնավորվում են նոր գիտելիքներ: Մեծ կիսագնդերի հարճակատային կեղնի մասնակցությունը ուսուցման գործընթացին կապված է ընթացիկ գործունեության ժամանակ աշխատանքային հիշողության ապահովման հետ:

8.4. Ուսուցման խանգարումները Ուսուցման խանգարումները կապված են ինչպես ուղեղային որոշակի կառույցների ախտաբանության, այնպես էլ հոգեկան զանազան խանգարումների հետ, որոնց թվում են նան մտավոր զարգացման ընդհանուր խանգարումները: Երկարավուն ուղեղի մակարդակում ախտահարման դեպքում խանգարվում է «քուն-արթնություն» ընթացքը, ինչը հանգեցնում է սովորական ակտիվության ռիթմի խանգարմանը, որն էլ ուղեկցվում է ավտոմատացված գործողությունների խանգարմամբ: Միջանկյալ ուղեղի մակարդակում խանգարումները բերում են կարճատն հիշողության ձնավորման գործընթացի խանգարմանը, ինչը դժվարացնում է ուսուցումը: Տեսաթմբի զանազան կորիզների ախտահարումն ուղեկցվում է հիշողական համապատասխան կորուստներով: Այսպես, տեսաթմբի մեջքային-միջային (դորսոմեդիալ) կորիզի ախտահարման դեպքում կորչում է խոսքային նոր նյութը յուրացնելու ընդունակությունը, միջային (մեդիալ) կորիզի ախտահարումը բերում է վերասովորելու ընդունակության թուլացմանը: Լիմբիական համակարգի մակարդակում ախտահարման դեպքում կորչում է ընթացիկ իրադարձությունները հիշելու ընդունակությունը, ինչը հանգեցնում է ուսուցման անընդունակությանը: Դա կապված է, մասնավորապես, հիպոկամպի ն նշաձն կորիզի ախտահարման հետ: Ճակատային բաժնի միջահիմային հատվածների ախտահարման դեպքում ի հայտ է գալիս կարճատն հիշողության ն մտապահման դիրքորոշումների կորուստ: Ուսուցման խանգա251

րումներ առաջանում են նան ուղեղի ուրվագծային շրջանների ախտահարման ժամանակ, որի արդյունքում դրսնորվում են հիշողության մոդալ մենահատկության խանգարումներ ու դրա հետ կապված` ուսուցման գործընթացի խանգարումներ ձայնախոսքային ոլորտում, տարածական հմտությունների, տեսաճանաչողական գործընթացների խանգարումներ ն այլ անճանաչողություններ (ագնոզիաներ): Ձախ կիսագնդի` մտապահման գործընթացի թուլացմանը հանգեցնող ախտահարման դեպքում, խանգարվում է կամային ն բարդ մտապահումներ պահանջող ուսուցումը, իսկ աջ կիսագընդի ախտահարման դեպքում` ոչ կամային, ավտոմատացված, տարրական մտապահումներ պահանջող ուսուցումը: Հոգեկան զանազան խանգարումների դեպքում ուսուցման ախտահարումը դրսնորվում է երկու ձնով. - ուսուցման խանգարումներ, որոնք բխում են անհատական ախտաբանական նախադրյալներից (օրինակ` անբավարար նախապայմաններ, սովորությունների ձնավորման դանդաղ տեմպ), երբ ուսուցման գործընթացը (մասնավորապես` նպատակաուղղված) ընթանում է հուզական ն սոցիալական ապահարմարվողականության ֆոնի վրա (օրինակ` բարձր տագնապայնություն, ռեակտիվ ընկճվածություն, քրեականություն), - ուսուցման խանգարումներ հմտությունների ձնավորման դժվարությունների առաջացման տեսքով, երբ առավելապես նպատակաուղղված ուսուցման շրջանակներում ցանկալի վարքը, հմտությունները, գիտելիքները (օրինակ, դպրոցում, բուհում, աշխատանքի մեջ) յուրացվում են պահանջվող որակին անհամապատասխան: Հոգեկան որոշ խանգարումների դեպքում առաջացող ուսուցման խանգարումների ցուցակը ներկայացված է աղյուսակ 4-ում:

Աղյուսակ 4 Հոգեկան որոշ խանգարումների դեպքում առաջացող ուսուցման խանգարումներ Ուսուցման խանգարումներ Բարձր պայմանավորվածություն Թույլ ընտելացում

Ցածր պայմանավորվածություն Բարձր ընտելացում Ուսուցման հմտությունների ձնավորման մենահատուկ խանգարումներ

Ուսուցման ընդհանուր ախտահարում Հիմնարար հմտությունների պակասորդով պայմանավորված ուսուցման խանգարումներ

Հոգեկան խանգարումներ Տարածավախությամբ (ագորաֆոբիայով) ուղեկցվող խուճապային հակազդումներ Ընդհանուր տագնապային խանգարումներ Մենահատուկ վախեր (ֆոբիաներ) Կպչուն խանգարումներ Անձի հակասոցիալական խանգարումներ Ուշադրության պակաս կամ գերակտիվություն Կարդալու մենահատուկ խանգարումներ Գրավոր շարադրանքի ընդունակության խանգարում Թվաբանական գործողություններ կատարելու ընդունակության խանգարում Արտահայտիչ խոսքի խանգարում Մտավոր հետամնացություն Թուլամտություն (դեմենցիա) Ինքնամփոփություն (աուտիզմ) Շիզոֆրենիա Ալկոհոլի չարաշահման հետնանքով առաջացած հոգեգարական (պսիխոտիկ) խանգարում Ճակատային համախտանիշ

Ուսուցման գործընթացի մի շարք խանգարումներ բնութագրվում են լայնածավալ ն երկարատն խախտումներով, որոնք կապված են մտավոր հետամնացության հետ: Այսպիսի խանգարումը բխում է ուսուցման ն զարգացման նկատմամբ բացարձակ սահմանափակված ընդունակություններից, որտեղ խախտումները վերաբերում են նախ ն առաջ տարբերակման հակազդման յուրացմանը, հասկացությունների ձնավորմանը ն կանոնների տիրապետմանը, ինչպես նան նմանակող ուսուցմանը: Այսինքն` ուսուցման խանգարումը մտավոր հետամնացությանը բնորոշ առավել կայուն հատկանիշներից է, երբ մարդը շատ դանդաղ է սովորում: Այս երնույթի պատճառ կարող են հանդիսանալ այնպիսի խանգարումներ, ինչպիսիք են ուշադրության, կարճատն հիշողության ն խոսքային ընդունակությունների խանգարումները: Մտավոր հետամնաց անձանց մոտավորապես 859-ը դասվում է թույլ մտավոր հետամնացությամբ տառապողների շարքին (IՕ – 50 - 70):

Վերջիններին համարում են ուսուցման ընդունակ մտավոր հետամնացներ, քանի որ նրանց հասու է կրթության որոշակի մակարդակ, ն հասուն տարիքում նրանք ընդունակ են ինքնուրույն կյանք վարել: Միջին մտավոր հետամնացությամբ տառապող անձանց (IՕ – 35-49) 109 ընդունակ է սովորել, միայն հոգ տանել իր մասին ն յուրացնել որոշ խոսքային հմտություններ: Մտավոր հետամնաց անձանց 49 տառապում է ծանր մտավոր հետամնացությամբ (IՕ – 20-34): Այսպիսի մարդիկ պարբերական լարված պարապմունքների շնորհիվ կարող են ձեռք բերել միայն որոշակի խոսքային հմտություններ ու սովորել միայն պարզագույն վարժություններ կատարել` հատուկ հսկողության ներքո: Մտավոր հետամնաց անձանց մոտ 19 տառապում է խոր մտավոր հետամնացությամբ (IՕ– 20-ից ցածր): Հատուկ պարապմունքների օգնությամբ նրանք կարող են սովորել ն զարգացնել միայն հիմնարար հմտություններ, ինչպես օրինակ` քայլքը, շատ սահմանափակ խոսքը ն ինքնուրույն սնուցումը: Ինքնամփոփվածային (աուտիստական) խանգարումների դեպքում դժվար է ընթանում հիմնականում սոցիալական ուսուցումը: Ինքնամփոփվածությամբ (աուտիզմով) տառապող անձինք իրենց շրջապատող սոցիալական միջավայրի նկատմամբ զգալիորեն ցածր հետաքրքրություն են տածում, նրանք շատ թույլ են հակազդում սոցիալական ազդակներին ն դժվար են յուրացնում սոցիալական վարքը (օրինակ` շփում, խոսքի հասկացում, սոցիալական փոխհարաբերություններ): Զարգացման սոցիալական ազդակները թույլ են ազդում նրանց վրա, այնպես որ ժամանակի ընթացքում առաջ է գալիս զարգացման ընդհանուր ցայտուն դանդաղեցում: Ուսուցման խանգարումներին կարող են ուղեկցել նան օրգանական հոգեգարությունները` թուլամտությունը (դեմենցիան) կամ ալկոհոլային հոգեգարությունը (պսիխոզը): Այս դեպքում ուսուցման խանգարումներն առաջանում են ուշադրության ու տեղեկատվության վերամշակման պակասորդի ն հիշողության խանգարումների պատճառով: Ուսուցման բնութագրական խան254

գարումներ առաջանում են նան շիզոֆրենիայի ժամանակ, երբ մտածողության լուրջ խանգարումների պատճառով ամենից առաջ անհնարին է դառնում ուսուցողական նյութի առարկայատրամաբանական մշակումը: Կարդալու ն գրելու խանգարումներն (լեգասթենիա) ուսուցման խիստ սահմանափակ խանգարման օրինակ են: Կարդալու ն գրավոր փոխադրության խանգարում արձանագրվում է այն դեպքում, երբ ընթերցման ն ուղղագրության հմտությունների զարգացման ընթացքում դրսնորվում է պարզ արտահայտված սահմանափակ հետամնացություն: Լեգասթենիայի ժամանակ դիտվում են. ա) կարդալու ն գրելու գործառույթների քանակական անբավարարություն, բ) որակական յուրահատկություններ ընթերցելիս (օրինակ` բառերի բացթողում ն աղավաղում) ն գրելիս (օրինակ` տառերի փոփոխություն, նան բառում արտաքնապես նման տառերի փոխարինում մեկը մյուսով ` մ-ն, ո - ջ): գ) հուզական ն վարքային հետնանքներ (օրինակ` անհաջողության հանդեպ նախատրամադրվածություն, խուսափում որոշակի արդյունքի հասնելու համար ջանքեր գործադրելուց):

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

3.

Ուսուցումը գործընթացների մի ամբողջություն է, որն ապահովում է անհատական (ֆենոտիպային) հիշողության ձեռքբերում, ինչը հանգեցնում է վարքի հարմարվողական ձնափոխությանը: Ուսուցումը պահանջում է որոշակի ժամանակ, պայմաններ ն իրականացվում է տարբեր մակարդակների (միջբջջային, ներբջջային, մոլեկուլյար) նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմների օգնությամբ: Տարբերում են պարզ (ազդակից կախված) ուսուցում, որի շարքին դասում են ընտելացումը, զգայունացումը, զուգորդական ուսուցումը, որը ներառում է դասական պայմանական, գործի255

4. 5.

6.

քային (կամ օպերանտային) ռեֆլեքսի ստեղծումը, ակնթարթային ուսուցում ն բարդ (արդյունքից կախված) ուսուցում` դրոշմում (իմպրիտինգ), կրկնօրինակման վրա հիմնված գաղտնի ուսուցում, ճանաչողական ուսուցում: Ազդակի կրկնության հետ մեկտեղ կորչում է դրա նորույթը, ինչը հանգեցնում է ընտելացմանը: Պլաստիկությունը բջջի հիմնարար հատկությունն է, որն արտահայտվում է նյարդաբջիջների հակազդումների համեմատաբար կայուն փոփոխություններում ն միջբջջային փոխակերպումներում, որոնք ապահովում են ազդակների փոխանցման ուղղվածության ն արդյունավետության փոփոխությունը: Ուսուցման գործընթացն ապահովում են ուղեղի այն բոլոր գոյացությունները, որոնք մասնակցում են հիշելու գործընթացին: Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Որո՞նք են ուսուցման հիմնական ձները: 2. Ի՞նչ կենսաբանական դեր ունի զուգորդական ուսուցումը: 3. Նկարագրե՛ք ընտելացման նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմը: 4. Ո՞ր հոգեկան խանգարումների ժամանակ են դիտվում ուսուցման խանգարումներ:

ԳԼՈՒԽ ԻՆՆԵՐՈՐԴ

ՀՈՒՅԶԵՐԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Այլ կենդանի էակներից մարդը տարբերվում է ծիծաղելու ընդունակությամբ: Ադիսոն

Յուրաքանչյուր անհատի նյարդահոգեկան գործունեությունն ունի հուզական ֆոն, որի ուժգնությունը, արտահայտվածությունը, բովանդակությունը կախված են նրա ծագման աղբյուրի նկատմամբ մեր վերաբերմունքից: Հույզերը կարելի է բնորոշել մի քանի ձնով, սակայն մինչ այժմ միասնական, համընդհանուր գիտական բնորոշում չկա. «Յուրաքանչյուրս գիտի` ինչ է հույզը, սակայն այդ վիճակին ճշգրիտ բնորոշում տալ հնարավոր չէ» (Ու. Ջեյմս): Հետազոտողների մեծ մասը հույզը բնութագրում է որպես բարդ հոգեֆիզիոլոգիական երնույթ, որը կարելի է կապել` 1) վերապրած ն գիտակցված զգացողության, 2) հույզերին ուղեկցող ընդերային (վիսցերալ) գործընթացների ն 3) հույզերի արտահայտչական բնութագրերի հետ (դեմքի արտահայտչականություն, խոսքի երանգավորում, շարժուձն, մարմնի դիրք): Հույզերը դիտարկելիս անհրաժեշտ է տարբերակել հուզա-

կան վիճակը ն անհատական հուզական բնութագիրը (հուզականությունը): Ռ. Քեթթելի ն Ս. Սպիլբերգերի աշխատանքները ցույց են տալիս, որ օրինակ «տագնապի վիճակը» էականորեն այլ կերպ է բնութագրվում, քան «տագնաՀույզը հոգեկան գործընթացի հատուկ պը», որպես անհատական բնու- տեսակ է, որն արտահայտում է մարթագիր, չնայած որ դրանք չեն դու հոգեկան ապրումները շրջապատող աշխարհի ն ինքն իր նկատմամբ, տարբերվում` ըստ զգացումների ինչպես նան կատարում է կապի գործառույթ իրականության ն այն բովանդակության: պահանջմունքների միջն, որոնցից Հուզական վիճակները բա- կախված է անհատի վրա ազդող ժանվում են բարձրագույնների առարկաների ն իրավիճակների կարնորությունը: կամ ցածրագույնների: Բարձրա257

գույն հուզական վիճակի էությունը մարդու սոցիալական պահանջմունքների բավարարումն է կամ մերժումը, իսկ ցածրագույնի դեպքում` անձնասիրական-օգտապաշտական (էգոիստա-ուտիլիտար) ն մանկայնական (ինֆանտիլ)-գեդոնիստական պահանջմունքների բավարարումը կամ մերժումը: Հույզերը կարելի է նան բաժանել հուզական վիճակների, հարաբերությունների ն հակազդումների: Հուզական վիճակը անհատի զգայական (պրոտոպատիկ) բնույթ ունեցող, ընդհանուր մարմնահոգեկան լարվածության հետ կապված հոգեկան վիճակի արտահայտություն է: Հուզական հարաբերությունը բնութագրում է անհատի կապը հատուկ օբյեկտի հետ ն արտահայտում է նրա ակտիվ դիրքորոշումը այդ օբյեկտի անձնական գնահատման մեջ: Հուզական հակազդումը ծագում է որպես որնէ ազդեցությանը կամ տպավորությանն անմիջական անձնական պատասխան: Կախված ապրումների անմիջական ձնից, ուղղվածությունից, տնողությունից, ծագման աղբյուրից, լարվածության ն արտահայտվածության աստիճանից` հուզական դրսնորումները բաժանվում են զգայական երանգի, տրամադրության, զգացմունքի, կրքի, գերհույզի (աֆեկտի) ն հուզական-սթրեսային վիճակների: Զգայական երանգը հոգեկան գործընթացների ընթացքի համեմատաբար հաստատուն, ընդհանուր, չառանձնացված հուզական ֆոնն է: Այն արտացոլում է մարդու ն օբյեկտի միջն հարաբերության աստիճանը ն որակն ամբողջությամբ: Զգայական երանգի աղբյուր են հանդիսանում անմիջական զգացումները, կամ առանձին օբյեկտների ն ամբողջական աշխարհի ընկալումը: Տրամադրությունը երկարատն, համեմատաբար հավասարակշռված ն կայուն ընդհանուր հուզական վիճակ է, որը երանգավորում է մարդու որոշ հոգեկան գործընթացները ն վարքը: Տրամադրությունը կախված է ընդհանուր մարմնական լարվածությունից ն արտաքին միջավայրից: Զգացմունքն արտացոլում է որոշակի օբյեկտի նկատմամբ մարդու բովանդակալից, անձնական գնահատականը (ելնելով

իր պահանջմունքներից) ն առանձնանում ժամանակային որոշակի սահմանափակմամբ, ապրումների ուժգնությամբ: Կիրքը երկարատն, բավականաչափ արտահայտված ն լարված հուզական վիճակ է` որոշակի օբյեկտի կամ գործունեության ձնի նկատմամբ զգացմունքների կենտրոնացմամբ ն ուղղվածությամբ: Գերհույզը կարճաժամկետ, մեծ ուժգնությամբ հուզական հակազդում է, որն արագ տիրում է մարդուն, ընթանում բուռն մնջախաղով (պանտոմիմիկայով)ե վեգետատիվ ոլորտի փոփոխություններով ն ուղեկցվում սեփական վարքագծի կառավարման որոշ շեղումներով` ձնականորեն պարզ գիտակցության պայմաններում: Հուզական-սթրեսային վիճակը հուզական հակազդում է, որն արտահայտում է մարդու վերաբերմունքը իրականության նկատմամբ` հուզական լարվածություն առաջացնող իրավիճակներում: Այն արտահայտվում է վարքային որոշակի հակազդումներում, որոնք կոչվում են հուզասթրեսային: Արտաքնապես հույզերը արտահայտվում են դիմախաղով, մնջախաղով, խոսքի յուրահատկություններով ն մարմնավեգետատիվ երնույթներով: Դիմախաղը մարդու հույզերն արտահայտող դիմային մկանների համակարգված շարժումն է: Մնջախաղը ն ձեռնածությունը (ժեստիկուլյացիան) մարմնի ն ձեռքերի համակարգված շարժումներ են, որոնք ուղեկցում ն արտահայտում են տարբեր հուզական ապրումներ ն հոգեկան վիճակներ: Խոսքի հուզական ապրումներ արտահայտող երանգավորումներ են ձայնի տեմպը, ուժը ն լարվածությունը, դրա արտահայտչականությունը, հնչերանգը, հնչեղությունը: Կամային հսկողության չենթարկվող հուզականության արտահայտման բավական անկողմնակալ չափանիշ են մարմնավեգետատիվ ցուցանիշները` մաշկ-գալվանական հակազդումը, աղեստամոքսային տրակտի կծկումները, քրտնարտադրությունը, արյան բաղադրության բջջային ն կենսաքիմիական փոփոխությունները ն այլն:

Հույզը, որպես անհատական ապրում, առկա է ցանկացած գործողության, ցանկացած ռեֆլեքսի մեջ: Վարքի կառուցվածքում` որպես գործառական համակարգում, հույզերին տրվում է ամենաորոշիչ դերը: Այդ տեսակետից կարելի է առանձնացնել առաջատար ն իրավիճակային հույզեր, որոնք կապված են վարքի տարբեր փուլերի հետ: Առաջատար հույզերը մարդուն ահազանգում են իր պահանջմունքների ոչ լրիվ բավարարման մասին ն դրդում փնտրելու նպատակային օբյեկտը` խթանելով որոշակի վարքագիծ: Խթանող ուժով է օժտված նան անցյալում նմանատիպ պահանջմունքները հաջող բավարարելու գործունեության մասին հուզական հիշողությունը: Իրավիճակային հույզերը, որոնք ծագում են վարքի գնահատման արդյունքում, անհատին դրդում են գործել կա՛մ նախկին ուղղությամբ, կամ փոխել վարքագիծը, մարտավարությունը, նպատակին հասնելու ձները:

9.1. Հույզերի հոգեֆիզիոլոգիական ն հոգեբանական պատկերացումները 9.1.1. Չ. Դարվինի` հույզերի ծագման էվոլյուցիոն տեսությունը Չ. Դարվինի` «Հույզերի արտահայտումը մարդու ն կենդանիների մոտ» գրքում շարադրված է նրա դիրքորոշումը հույզերի արտահայտման ընդունակության աստիճանական զարգացման մասին: Մարդու դիմախաղի «կենդանական» ծագման մասին Դարվինի պատկերացումները հիմնվում են մարդու ն ընտանի կենդանիների հույզերի արտահայտման համեմատական ուսումնասիրության վրա ու հաջողությամբ լրացնում նրա` մարդու ծագման էվոլյուցիոն տեսությունը: Չ. Դարվինը փորձում էր իր էվոլյուցիոն տեսությունը տարածել ոչ միայն մարդու հուզականության վրա: Նա նկարագրեց մարդկային հույզերին համանման հուզական վիճակներ ցածրակարգ կենդանիների` ընդհուպ

մինչն անողնաշարավորների մոտ: Նրա կարծիքով` «նույնիսկ միջատներն իրենց ճռճռոցով կարող են կատաղություն, սարսափ, խանդ ն սեր արտահայտել»: Սակայն, ներկայումս գտնում են, որ անողնաշարավորների մոտ հույզերը բացակայում են, քանի որ հույզերի ծագման անհրաժեշտ պայման է ներքին օրգանների նյարդավորման համակարգի (վեգետատիվ նյարդային համակարգի) զարգացումը, ինչպես նան դիմային ն վերջութային մկանների ձնավորումը, որոնց օգնությամբ արտահայտվում են տարբեր հուզական վիճակներ: Այս տեսակետի համաձայն` հույզերն ընկալելու, վերապրելու ն արտահայտելու ընդունակությամբ օժտված են միայն ողնաշարավորները:

9.1. 2.. Հույզերի ծագման մարմնական տեսություն (Ջեյմս – Լանգեի տեսություն) Ուսումնասիրելով հույզերի ֆենոմենը` հետազոտողները ուշադրություն են դարձրել այն բանին, որ հուզական ապրումները միշտ ուղեկցվում են որոշակի մարմնական դրսնորումներով: Օրինակ` մարդը, հանդիպելով իրեն վիրավորողին, գունատվում կամ կարմրում է, սեղմում բռունցքները, շփոթվելուց մարդու մոտ կարող է խախտվել շնչառության ռիթմը ն այլն: Ամերիկացի հոգեբան Ու. Ջեյմսը ն ռուս գիտնական Կ. Լանգեն առաջարկեցին հենց այդ մարմնական հակազդումները դիտարկել որպես հույզերի առաջացման պատճառ: Մարմնական հակազդումները ծագում են ճանաչողական համակարգի ակտիվացման պայմաններում (ընկալում, հիշողություն, մտածողություն), ն մարդու կողմից այդ հակազդումների գիտակցման ակտերն անձնապես վերապրվում են որպես հույզեր: Այսպիսով, ըստ Ջեյմս – Լանգեի տեսության` մենք վտանգավոր կենդանուց փախչում ենք ոչ թե այն պատճառով, որ վախենում ենք, այլ որ ընկալում ենք տեղեկատվությունը, հասկանում վտանգը, ն կենտրոնական նյարդային համակարգը

հրահանգում է «փախչել»: Իսկ որպեսզի շարժողական համակարգը ապահովվի անհրաժեշտ էներգիայով, ընդերային բոլոր մեխանիզմներն ակտիվացնում են իրենց աշխատանքը. ակտիվանում է արյունատար համակարգը, հաճախանում է շնչառությունը, ներզատիչ գեղձերն արյան մեջ են մղում ադրենալին ն այլն: Եվ այդ ընդերային գործընթացն օրգանիզմի կողմից վերապրվում է որպես հույզ: Այսինքն` մենք զգում ենք վախ, որովհետն փախչում ենք, ն ոչ թե հակառակը: Ջեյմս-Լանգեի տեսությունը գրավեց հետազոտողների ուշադրությունը, բայց շուտով քննադատվեց. քննադատական գլխավոր հանգամանքն ընդերային (մարմնական) ն հուզական հակազդումների զարգացման արագությունների անհամապատասխանությունն էր (հուզական հակազդումների հերթափոխվելու արագությունն ավելի մեծ է):

9.1.3. Հոգեվերլուծական հայեցակարգ Զ. Ֆրոյդը հույզերի բնույթը հասկանալու գործում վճռական դերը վերագրում է գերհույզի մեխանիզմին: Կ. Իզարդը, ի մի բերելով հոգեվերլուծական գրականությունը, նշում է գերհույզերի երեք կողմ. 1) գերհույզը որպես բնազդային հակման էներգետիկ բաղադրիչ, 2) գերհույզի պարպման գործընթացը, որն ուղեկցվում է զգայական բաղադրիչներով ն դիտարկվում է որպես հույզերի դրսնորում ն 3) գերհույզի վերջնական «պարպման» ընկալում` հույզերի վերապրում:

9.1.4. Հարմարվողականության տեսություն Համաձայն հարմարվողականության տեսության` հույզերը դիտարկվում են որպես օրգանիզմի հարմարվողական հակազդում կենսունակության պահպանման համար: Ռ. Պլուտչեկը առաջարկում է հենքային հույզերը դիտել որպես օրգանիզմի ամբողջական հակազդումներ, որոնք նպաստում են միջավայրի նոր պայմաններին հարմարվելուն:

Այսպես, օրինակ, «կատաղությունը» վերացնում է այն արգելքները, որոնք ուղեկցում են պահանջմունքների բավարարմանը: Հաճույքը, որը մենք ստանում ենք, օրինակ` սննդից կամ ջրից, հանգեցնում է միջավայրի պայմանների ընդունմանը, դրա հետ միաձուլմանը: Վախը նպաստում է ցավի կամ սպառնալիքի նկատմամբ պաշտպանողական հակազդումներին, զարմանքը, հետաքրքրությունը` կողմնորոշային գործունեությանը, միջավայրում նոր ազդակների որոնմանը:

9.1.5. Պահանջատեղեկատվական տեսություն Պ. Վ. Սիմոնովի` պահանջատեղեկատվական տեսությունը ելնում է այն դրույթից, որ բարձրակարգ կենդանիների ն մարդու հույզերը պայմանավորված են որնէ կարնոր պահանջմունքով (օրինակ` քաղցի հագեցում) ն դրա բավարարման հավանականության գնահատմամբ` ելնելով ֆիլո- ն օնթոգենետիկ փորձից (նկ. 43): Անհատն այդ գնահատումն ակամա է կատարում ն հաճախ անգիտակցաբար է համեմատում տվյալ պահին իր ունեցած տեղեկատվությունը այն միջոցների ն ժամանակի մասին տեղեկատվության հետ, որոնք ենթադրաբար անհրաժեշտ են պահանջմունքները բավարարելու համար: Նպատակին հասնելու (օրինակ` սնունդ հայթայթելու) փոքր հավանականությունն առաջացնում է բացասական հույզեր (վախ, տագնապ, կատաղություն, թախիծ ն այլն): Պահանջմունքների բավարարման հավանականության մեծացումը (օրինակ` սնունդ ձեռք բերելու հնարավորության հայտնվելը), ավելի վաղ կանխատեսման համեմատությամբ, առաջացնում է հաճույքի, ուրախության ն հրճվանքի դրական հույզեր:

Ինքնապահպանում (բացասական հույզեր)

ԿԵՆՍԱԿԱՆ

Ինքնազարգացում (դրական հույզեր)

ՀԱՍԱՐԱԿԱԿԱՆ

էթնիկական

Ծնողական

«Ինձ համար» (իրավունքներ)

գաղափարախոսական

«Ուրիշի համար» (պարտականություններ)

Զենքի պահանջմունք

Հոգնոր (խիղճ)

Հաղթահարելու պահանջմունք (կամք)

Շօոք6t6ոՇ6 driՄ6

Կենսական բնազդներ (ծարավի, սովի զգացում)

ԻԴԵԱԼԱԿԱՆ

«Ազատության ռեֆլեքս»

Սոցիալ-կենսաբանական բնազդներ

Հետազոտական բնազդ

Նկար 43. Մարդու հիմնական պահանջմունքների դասակարգումը` ըստ Պ. Վ. Սիմոնովի (1997):

Ընդհանուր ձնով հույզերի ծագման կանոնը կարող է ներկայացվել հետնյալ կառուցվածքային բանաձնով. ՀՀ f [-Պ (Տանհրաժեշտ – Տառկա)], որտեղ Հ – հույզն է, նրա ուժը, որակը ն նշանը: Պ – բառի ամենալայն իմաստով արդիական (անհրաժեշտ) պահանջմունքի ուժը ն որակը (մարդու համար ոչ միայն կենսականորեն անհրաժեշտ պահանջմունքներն են քաղցի ն ծարավի ձնով, այլ նան հավասար չափով սոցիալական ն մշակութային բազմազան պահանջմունքները (ընդհուպ մինչն ամենաբարդ ն վեհ): Տանհրաժեշտ – պահանջմունքները բավարարելու համար անհրաժեշտ միջոցների ն ժամանակի մասին տեղեկատվությունը: Տառկա – տեղեկատվություն այն միջոցների ն ժամանակի մասին, որ անհատն ունի տվյալ պահին: (Տանհրաժեշտ – Տառկա) – պահանջմունքները բավարարելու հավանականության գնահատականը` հենվելով ֆիլոգենետիկ ն անհատական փորձի վրա:

9.1.6. Հույզերի մեխանիզմների ընդդիմախոսական կազմակերպման տեսություն («մոտեցման - հեռացման» (aքքrօaՇհ-aՄօidaոՇ6) տեսություն) Յուրաքանչյուր մարդու համար շրջակա միջավայրի օբյեկտները բաժանվում են «օգտակարների» ն «վնասակարների», այսինքն` դրականների ն բացասականների: «Դրական» օբյեկտներն առաջ են բերում դրական հույզեր ն «մոտեցման հակազդում» (aքքrօaՇհ Ե6հaՄiօr)`, իսկ «բացասականները»` բացասական հույզեր ն պաշտպանական խուսափման (հեռացման) կամ հարձակման հակազդում (aՄօidaոՇ6 Ե6հaՄiօr): Ջ. Գրեյի կողմից առաջարկված «մոտեցման – հեռացման» տեսության տեսանկյունից` հույզերի հիմնական դերը ձեռք բերված փորձի ամրապնդումն է, ինչը նպաստում է շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին հարմարմանը: Այսպիսով, ուսուցումը ն հիշողությունը հիմնված են զգացմունքների ն հույզերի վրա, որոնք կատարում են «մտրակի ն բլիթի» գործառույթ: Սովորելու ընթացքում հույզերի դերի տեսանելի ցուցադրումը ուսուցումն է` ոգնորելու ն պատժելու ճանապարհով: Հույզերի ն հիշողության այսպիսի` էվոլյուցիայի ընթացքում ամրապնդված ամուր կապը դրսնորվում է նրանում, որ հույզերն ինքնաբերաբար մեր հիշողության մեջ առաջ են բերում այս կամ այն իրադարձությունը, ն, ընդհակառակը, հիշողությունը կարող է ուղեկցվել վառ հուզական ապրումներով:

9.2. Հույզերի գործառույթները Վերը նշված տեսություններից ն փորձերի արդյունքներից ելնելով` սովորաբար առանձնացնում են հույզերի հետնյալ գործառույթները` արտացոլման (գնահատման), դրդման, ամրապնդման, փոխարկման, հաղորդակցական: Հույզերի արտացոլման գործառույթն արտահայտվում է իրադարձությունների ընդհանրացված գնահատմամբ: Հույզերն

ընդգրկում են ամբողջ օրգանիզմը ն համարյա վայրկենական ներկայացնում են վարքի ընդհանրացված գնահատականը, որը թույլ է տալիս որոշել մարդու վրա ազդող գործոնների օգտակարությունը կամ վնասակարությունը, մինչն կորոշվի վնասակար ազդեցության տեղակայումը: Հույզերը` որպես հատուկ ներքին վիճակ ն անձնական ապրումներ, կատարում են ստեղծված պայմանների, իրավիճակի գնահատման գործառույթ` հիմնվելով ծագած պահանջմունքի ն նրա բավարարման հնարավորությունների բնազդային պատկերացման վրա: Հուզական գնահատումը տարբերվում է ուղեղի գիտակցված, ճանաչողական գնահատման գործողություններից. այն իրականացվում է զգացմունքային մակարդակով: Իսկապես, մենք երբեք սննդի իրական պահանջը չենք գնահատում սպիտակուցների, ճարպերի, ածխաջրերի, վիտամինների, աղերի քանակով: Սովի զգացումի առաջացումն արդեն բավարար է: Հույզերի դրդման գործառույթն անմիջականորեն կապված է վարքի վրա դրանց ազդեցության հետ: Օքսֆորդի բառարանի համաձայն` «հույզ» բառը ծագել է «ոօսՄօir» բառից, որը նշանակում է «շարժման մեջ դնել»: Այն սկսել են օգտագորվծել 17րդ դարում, ի տարբերություն մտքերի, խոսելով զգացմունքների մասին (ուրախություն, ցանկություն, ցավ ն այլն): Հոգեբան Ս. Լ. Ռուբինշտեյնը նշում է, որ հույզն արդեն իր մեջ ընդգրկում է առարկային ուղղված կամ դրանից եկող հակում, ցանկություն, ձգտում: Հուզական ապրումները պարունակում են պահանջմունքների բավարարման առարկայի պատկերը ն մարդու կողմնակալ վերաբերմունքը դրա նկատմամբ, որը ն մղում է վերջինիս որոշակի գործունեության: Ըստ դրդման գործառույթի` առանձնացնում են հույզերի երկու ձն` առաջատար ն իրավիճակային: Առաջատար հուզական ապրումներն ուղղված են առարկային: Իրավիճակային հուզական ապրումները ծագում են վարքի առանձին փուլերի արդյունքների գնահատումից ն անհատին դրդում գործել նախկին ուղղությամբ կամ փոխել գործելակերպը:

Վ. Կ. Վիլյունասը (1986), վերլուծելով մարդու իրավիճակային հույզերը, առանձնացրել է «հաջողության-անհաջողության» հույզերի դասը: Անհաջողություն-հաջողություն արձանագրող հույզերը պատասխանատու են վարքագծում փորձերի հերթափոխման համար: Անհաջողության-հաջողության ընդհանրացված հույզերը ծագում են ամբողջական գործունեության գնահատման արդյունքում: Նման իրադրության հետ կրկնակի շփման ժամանակ այդ հույզերը թույլ են տալիս կանխատեսել իրադարձությունները ն դրդում անհատին գործել որոշակի ուղղությամբ: Կանխատեսող հույզերը հաջողությամբ ուսումնասիրվել են մտավոր գործունեության շրջանակներում` ստեղծագործական (շախմատային) խնդիրների լուծման ժամանակ: Կանխատեսող հույզերը կապված են դեռ խոսքային արտացոլում չստացած ենթադրության, ինչպես նան լուծման տարբերակի, մտահղացման առաջացման հետ` ապրումներից ելնելով: Պ. Վ. Սիմոնովը (1987) հույզերի համար առանձնացնում է ամրապնդման գործառույթը: Հայտնի է, որ հույզերն անմիջական մասնակցություն ունեն ուսուցման ն հիշողության գործընթացներում: Հուզական հակազդում առաջացնող նշանակալի իրադարձություններն արագ ն երկար ժամանակով են տպավորվում հիշողության մեջ: Այսպես, կուշտ կատվի մոտ հնարավոր չէ մշակել սննդային պայմանական ռեֆլեքսներ: Ուսուցման հաջողության համար անհրաժեշտ է դրդապատճառային գրգռիչի, տվյալ դեպքում, քաղցի զգացողության առկայությունը: Իհարկե, քաղցի զգացողության ն չեզոք (ինդիֆերենտ) գրգռիչի միացման համար անհրաժեշտ է նան երրորդ բաղադրիչը` գործոն, որն ընդունակ է բավարարել առկա պահանջմունքը, այսինքն` սնունդը (պարգնը): Հույզերի փոխարկման գործառույթը կայանում է նրանում, որ նրանք հաճախ մարդուն դրդում են փոխել իր վարքագիծը: Օրինակ` անհաջողության-հաջողության հույզերն ընդունակ են ստիպելու մարդուն փոխել մի գործունեությունը մյուսի: Այսպի267

սով, տարբեր մակարդակների պահանջմունքների փոխազդեցությունն արտահայտվում է հուզական ապրումներ առաջացնող դրդապատճառների մրցակցությամբ ն կարող է որոշել վարքագծի ընտրությունը: Հույզերի փոխարկման գործառույթն առավել ցայտուն արտահայտվում է այն փորձառական իրադրությունում, երբ մարդու համար բնական ինքնապահպանման բնազդի ու որոշակի էթիկական նորմերին հետնելու սոցիալական պահանջմունքների միջն հակասություն է առաջանում: Հույզերի կարնոր գործառույթներից է նան հաղորդակցական գործառույթը: Դիմախաղը, ձեռնածությունը, դիրքը, արտահայտիչ հոգոցը, խոսքի երանգավորման փոփոխությունը թույլ են տալիս մարդուն իր ապրումնեԱռանձնացնում են հույզերի հետնյալ գործառույթները` արտացոլման (գնա- րը փոխանցել այլոց` տեղեհատման), դրդման, ամրապնդման, կացնելով նրանց իրադարձուփոխարկման, հաղորդակցական: թյունների, օբյեկտների նկատմամբ իր վերաբերմունքի մասին: Դիմային արտահայտչականությունը հատուկ դեր է կատարում մարդկանց շփման ն տեղեկատվության փոխանակման գործում: Սովորաբար մարդիկ ոչ խոսքային բազմաթիվ ազդակներ են փոխանակում միմյանց հետ` օգտագործելով ձայնի երանգավորումը, դիմային արտահայտչականությունը, աչքերով հաղորդակցվելը, ժեստերը: Նման ձնով տեղեկատվություն են փոխանակում նան կենդանիները`օգտագործելով արտահայտիչ շարժումներ, հատուկ ձայներ: Չ. Դարվինն (1872) առաջինն էր, որ ենթադրեց դիմային արտահայտչականության կարնորագույն դերը խմբի անդամների միավորման մեջ, քանի որ այն թույլ է տալիս հաղորդել հույզերի ն գործելու մտադրության մասին: Այսպիսով, ոչ խոսքային հուզական հաղորդակցության առավել կարնոր տեղեկատվական ուղի է տեսողությունը, որի միջոցով ընկալվում են արտահայտիչ ժեստերը ն դիմային արտահայտչականությունը: Այն, որ դեմքը տեղեկատվության առավել կարնոր աղբյուր է ուսուցման գործընթացում, հաստատվում է հետազոտություններում, որոնց ընթացքում համեմատել են տե268

սողական ն լսողական ոչ խոսքային ալիքներով տեղեկատվության հաղորդման հնարավորությունը: Պարզվել է, որ հույզերի մասին տեղեկատվության 459-ը հաղորդվում է տեսողական ազդակներով ն միայն 17,69-ը` լսողական: Դիրքի, ժեստի համեմատությամբ դիմախաղի դերը մեծանում է ֆիլո- ն օնթոգենետիկ զարգացման ընթացքում: Թռչունների մոտ առանձնյակի հասարակական կարգավիճակի մասին կարնոր տեղեկատվություն է կրում գլխի դիրքը: Ողնաշարավորների մոտ դիմային մկանային համակարգը փոփոխության է ենթարկվում. ցածրակարգ կենդանիների մոտ այդ համակարգի լրիվ բացակայությունից մինչն դիմային մկանների լավ զարգացած համակարգ` պրիմատների մոտ, ինչը մարդու մոտ դառնում է առավելագույնս տարբերակված: Մակակների մոտ տեղեկատվության հաղորդման կարնոր բաղադրիչ է մնջախաղը: Մարդանման կապիկների դիմախաղը ավելի անկախ է դառնում դիրքից ն տեղաշարժումից (լոկոմոցիայից): Մարդու դիմային արտահայտչականությունը հուզական ազդակների հաղորդման մեջ ինքնուրույն նշանակություն է ձեռք բերում: Դեմքն անհատի զարգացման որոշիչ գործոն հանդիսացող հասարակական ազդակների հաղորդման ն ընդունման կենտրոն է: Դիմային արտահայտչականության տարբերակման միջմշակութային հետազոտությունները ցույց են տվել, որ հիմնական հույզերը (կատաղություն, զայրույթ, վախ, երջանկություն, զարմանք, թախիծ, զզվանք) տարբեր մշակույթ ն ավանդույթներ ունեցող խմբերում նույն ձնով են դրսնորվում ն ընկալվում: Դա ապացուցում է, որ հիմնական հույզերի դիմային արտահայտչականությունը ի ծնե ապահովված է նեյրոնային ծրագրերով: Հույզերի արտահայտման համար անհրաժեշտ դիմային բոլոր մկանները սաղմի մոտ ձնավորվում են արդեն կյանքի 15-18-րդ շաբաթներում: 20 շաբաթական սաղմի մոտ արդեն հնարավոր է դիմախաղի հակազդումներ նկատել: Երեխայի ծնվելու պահից դիմային արտահայտչականության մեխանիզմներն արդեն ձնա269

վորված են ն կարող են օգտագործվել շփվելիս: Դիմախաղի բնածին բնույթի մասին է խոսում նան կույր ն տեսնող նորածինների դիմախաղերի նմանությունը: Մարդու դեմքը ն նույնիսկ նրա գծապատկերը նորածինների համար զգալի խթան է հանդիսանում: Երեխան ցանկացած այլ ազդակից ավելի գերադասում է դիտել մարդու դիմագծերը: Կան հավաստի տվյալներ հօգուտ այն բանի, որ մարդկային հիմնական հույզերը (ուրախություն, զզվանք, զարմանք, թախիծ, ցասում, վախ) էվոլյուցիոն հիմք ունեն: Այդ հույզերը ժառանգաբար կապված են լիմբիական համակարգի կառուցվածքների գործառույթների հետ: Դրանք միանման լավ ճանաչելի են տարբեր մշակույթների ներկայացուցիչների մեծ մասի համար: Մարդու մոտ հույզերը դրսևորվում են արդեն նորածնության շրջանում. առաջին հերթին, իհարկե, լացը, սակայն նորածին երեխայի մոտ նկատվում է նան ժպիտի նման արտահայտություն: Սկզբում դա, հավանաբար, զուտ ռեֆլեկտոր երնույթ է, որը կապված չէ շրջապատող աշխարհի իրադարձությունների հետ: Կյանքի առաջին ամիսներին երեխան հաճախ լաց է լինում, բայց արդեն մի քանի շաբաթ անց ժպիտը դառնում է ավելի որոշակի ն երեխան, ի պատասխան տարբեր ազդակների, ժպտում է: Հետագայում, մոտավորապես 2,5 ամսական հասակում, հայտնվում է «հասարակական ժպիտը», ժպիտ, որն ուղղված է մեկ այլ մարդու դեմքի: Լացի ն ժպիտի հետ կապված վարքի ձները ն դրանց զարգացումները, հավանաբար, համընդհանուր են ն արտացոլում են նյարդային համակարգի ձնավորման գործընթացը: Նույնիսկ ի ծնե կույր երեխաների մոտ նկատվում է այդ հաջորդականությունը: Վարքագծի այս երկու տիպերը շատ կարնոր են կենսունակության համար. լացը չբավարարված պահանջմունքների առաջին ն առավել կարնոր հուզական ազդակն է: «Հասարակական ժպիտը» օգնում է կապվել երեխայի հետ ն հանդիսանում նրա հետ հաղորդակցվելու խթանող դրդապատճառ: Երեխաներն առաջին անգամ սկսում են ժպտալ ցանկացած դեմք տեսնելիս, բայց արդեն 5-6 ամսական հասակում հստակ կարո270

ղանում են ճանաչել ծանոթ դեմքերը: Դրանից հետո ի հայտ են գալիս մյուս համընդհանուր հույզերը: Երեխան անհանդուրժողականություն է ցուցաբերում, երբ նրան հեռացնում են մորից: Օտարի ներկայությունը երեխայի մոտ առաջացնում է վախի զգացում: Սովորաբար վախի այդպիսի զգացումներն անհետանում են մոտ երկու տարեկան հասակում: Կապիկը, ի նշան ենթարկման, ցուցաբերում է «վախի երախ», իսկ փոքրիկ նորածնի ժպիտը, հնարավոր է, իր ծագմամբ կապված լինի հարմարվողական վարքագծի մեկ այլ կողմի հետ. «Ես ձեզ մոտ եկել եմ խաղաղությամբ»: Այն փաստը, որ բոլոր երեխաների մոտ հույզերի զարգացումն անցնում է նույն փուլերով, ցույց է տալիս, որ հուզական վարքագիծն ավելի տարբերակված է կենսաբանորեն, քան հոգեբանորեն: Այնպիսի բարդ հույզերի զարգացումը, ինչպիսիք են այլասիրությունը (ալտրուիզմը), ամոթը, նախանձը, մեղքի զգացումըե արդեն ամբողջովին պայմանավորված են հասարակական սովորույթներով:

9.3. Անհատական տարբերությունները ն հույզերը Խառնվածքի անհատական տարբերությունները հանդիսանում են հուզական ապրումների առանձնահատկություններն ու ուժը որոշող գործոններից մեկը: Հույզերի հետ առավել սերտ կապված խառնվածքի չափանիշներ են տագնապալիությունը, գրգռման գործընթացների ուժգնությունը-թուլությունը, էքստրավերտությունը-ինտրավերտությունը, իմպուլսիվությունը, հուզականությունը: էքստրավերտներն, ի տարբերություն ինտրավերտների, դրական նշանով սոցիալական ազդակների հանդեպ ավելի ցածր շեմ ունեն ն դրա համար էլ ավելի հաճախ են պատասխանում ուրախության ն հետաքրքրության հույզերով: Նրանք ավելի զգայուն են խրախուսանքի, իսկ ինտրավերտները` պատժի հանդեպ:

Անհատական բարձր տագնապալիությամբ օժտված անձինք նույնիսկ չեզոք ազդակներին հաճախ արձագանքում են անհանգստությամբ, տագնապով, վախով: Անհատի բարձր տագնապալիությունն ուղեկցվում է սիմպաթիկ վեգետատիվ հակազդումների գերակայությամբ: Հնարավոր է նան ժառանգական հակվածության առկայությունը ժառանգական վախի նկատմամբ (օրինակ` վախ լսարանի նկատմամբ): Ջ. Կագանը (1989), վարքային բնութագրերից ելնելով, տարբերակում է խառնվածքի արգելակային ն ոչ արգելակային տիպերը: Վարքի ոչ արգելակային տիպով երեխաները տարբերվում են կայուն հասարակայնությամբ, շատախոսությամբ, հույզերի ինքնաբերական բռնկումներով: Արգելակային խառնվածքով երեխաները վախկոտ են, ամաչկոտ, իրենց զուսպ են պահում: Նրանք առանձնանում են հասարակության մեջ նորամուծությունների նկատմամբ վախի ցածր շեմով: Նրանց մոտ նկատվում է արյան բաղադրության մեջ կորտիզոլի` սթրեսի ն բացասական հուզական հակազդումների հորմոնի ավելի մեծ քանակություն: Հուզական հաղորդակցումը նշանակալի չափով կախված է անհատական ընդունակություններից` հաղորդելու ն ընդունելու զրուցակցի հուզական ազդակները դիմախաղի, դիրքի, ժեստերի, խոսքի երանգավորման միջոցով, այսինքն` կախված է հույզերի կոդավորման ն ապակոդավորման մեխանիզմների անհատական վերծանումից: Ըստ Պ. Սալավեյի ն Ն. Մայերի (1990)` հուզական ինտելեկտի հասարակական ուղղվածության հայեցակարգի` հարկավոր է կիրառել անհատական տարբերակում, որը հայտնաբերվում է այնպիսի հավաքական հատկություններում, ինչպիսիք են հուզական արտահայտչականության ընդունակությունը, հուզական ընկալումը ն ապրումակցության (էմպատիայի) ընդունակությունը: Գործնական շփումների համար ուղեղի այդ հատկությունների կարնորությունն արտահայտվել է այն կանոնում, որին հետնում են շատ ղեկավարներ. աշխատանքի ընդունել` ըստ ին272

տելեկտուալ գործակցի (IՕ), իսկ պաշտոն բարձրացնել` ըստ հուզականության գործակցի (ԷՕ), որը բնորոշում է մարդու հուզական հաղորդակցման ընդունակությունը: Ռուս նեյրոֆիզիոլոգ Պ. Վ. Սիմոնովը փորձ է արել ամբողջացնել այն բազմաթիվ փաստերը, որոնք վկայում են մարդու հուզական ոլորտի վրա անհատականության տարբեր հատկանիշների ազդեցության մասին: Ուղեղի 4 կառուցվածքային համակարգերի (ճակատային կեղնի, հիպոկամպի, ենթատեսաթմբի ն նշաձն կորիզի) մասին Պ. Վ. Սիմոնովի տեսությունը ոչ միայն Հիպոկրատ-Պավլովի կողմից առանձնացված տիպերի, այլ նան խառնվածքի որոշման Այզենկի տեսության (էքստրավերտ-ինտրավերտ ն նեյրոտիզմ) հիմքն է: Այս 4 ուղեղային կառուցվածքների համակարգի մոդելով են բացատրվում նան անհատական հուզական դրսնորումների նախընտրությունները (նկ. 44): Պ. Վ. Սիմոնովի կարծիքով, անհատի մոտ ճակատային կեղնի ն ենթատեսաթմբի գործառույթների գերիշխումը կկանխորոշի պահանջմունքների հաճախակի արդիականացումը ն այդ պահանջմունքների բավարարմանն ուղղված նպատակասլաց վարքը: Այդ ընթացքում անհատն անտեսում է այն ամենն, ինչը շեղում է նրան նշված նպատակից: Վարքագծի այդ յուրահատկությունները բնորոշ են խոլերիկ խառնվածքին, ըստ Պավլովի` ուժեղ ն դյուրագրգիռ տիպի համար: Խոլերիկի հետաքրքրությունները հաստատուն ն կայուն են, ն նա համառ է նպատակին հասնելու գործում: Հիպոկամպ-նշաձն կորիզ համակարգի գործառական գերիշխումը նշանակում է նշանակալի ն ոչ նշանակալի ազդանշաններին պատասխանելու պատրաստակամություն, ինչը դժվարացնում է գերիշխող դրդապատճառը (նշաձն կորիզ) տարբերակելու գործընթացը: Նման անհատի վարքը բնորոշվում է անվճռականությամբ, անվերջ տատանումներով, ազդակների նկատմամբ բարձր զգայունությամբ ն իրադարձությունների կարնորությունը գերագնահատելու հակումով: Տվյալ բնութագիրը համընկնում է մելանխոլիկի, ըստ Պավլովի` թույլ տիպի նկարագրի հետ:

Ի ն տ ր ա-

ճակատային կեղն

վ ա ր ք

հիպոկամպ

նշաձն կորիզ

ենթատեսաթումբ

Գերիշխող պահանջմունք

Ստորադաս պահանջմունքներ

է ք ս տ ր ա վ ե ր տ ու թ յ ու ն

Նեյրոտիզմ

Հուզական կայունություն

Նկար 44. Ուղեղի չորս կառուցվածքների փոխհարաբերությունների անհատական ու առանձնահատկությունների ն էքստրավերտության/ինտրավերտության նեյրոտիզմի չափանիշների միջն կախվածության գծապատկերը (ըստ Պ. Վ. Սիմոնովի):

Ենթատեսաթումբ - հիպոկամպ համակարգի գերիշխումը ստեղծում է համադրություն գերիշխող պահանջմունքի ն քիչ հավանական ու անհայտ նշանակության իրադարձությունների ազդակների նկատմամբ ընդհանրացված հակազդումների միջն: Նման պատկերը համապատասխանում է տիպիկ սանգվինիկին`` ուժեղ, հավասարակշռված շարժուն տիպին: Նշաձն կորիզ - ճակատային կեղն համակարգի գերիշխումը պայմանավորում է նուրբ, հավասարակշռված պահանջմունքների առկայություն` հստակ չառանձնացնելով դրանցից որնէ մեկը: Նման հատկություններով անհատն անտեսում է շատ իրադարձություններ ն պատասխանում է միայն մեծ նշանակություն ունեցող ազդակներին: Այդպիսի վարքագիծը բնորոշ է ֆլեգմատիկին` ուժեղ, հավասառակշռված ն իներտ տիպին:

Չորս ուղեղային կա- Հույզերի հետ առավել սերտ կապված ռուցվածքների մոդելում խառնվածքի չափանիշներ են տագնապադրանց հարաբերությունը լիությունը, գրգռման գործընթացների ուժգնությունը-թուլությունը, էքստրավերտուէքստրավերտություն-ինտթյունը-ինտրավերտությունը, իմպուլսիվուրավերտությունը նկարա- թյունը, հուզականությունը: գրում է հետնյալ կերպ. տեղեկատվական կառուցվածքների` ճակատային կեղնի ն հիպոկամպի, գործառույթների գերակայությունը որոշում է անհատի գերիշխող ուղղվածությունը դեպի արտաքին միջավայր ն նրա կախվածությունն արտաքին միջավայրի իրադարձություններից: Այդպիսի հատկանիշներ բնորոշ են էքստրավերտներին: Դրդապատճառային համակարգերի` ենթատեսաթմբի ն նշաձն կորիզի գերակայությունը ձնավորում է ինտրավերտին` ներքին դրդումների ն կողմնորոշումների կայունությամբ ն արտաքին ազդեցություններից փոքր կախվածությամբ: Ինտրավերտը քիչ շփվող է, ամոթխած ն ձգտում է կարգ ու կանոնի: Այսպիսով, ըստ 4-կառուցվածքային տեսության` նյարդային համակարգի յուրաքանչյուր տիպ կապված է հույզերի որոշակի խմբի հետ: Այս մոդելի համաձայն` խոլերիկի վարքագիծը նպատակաուղղված է կայուն, տիրապետող պահանջմունքի բավարարմանը: Նրան բնորոշ են հաղթահարման, պայքարելու գծեր, հետնաբար նրա համար գերիշխող հույզերն են զայրույթը, կատաղությունը, ագրեսիվությունը: Մելանխոլիկի վարքը աչքի է ընկնում անվճռականությամբ ն դեպի պաշտպանությունը հակվածությամբ: Վախի, անվստահության, շփոթվածության հույզերը հատկապես տիպիկ են մելանխոլիկին: Մնացածներից ավելի հաճախ դրական հույզեր ապրում է սանգվինիկը: Նա առանձնանում է հետաքրքրասիրությամբ ն բաց բնավորությամբ: Ֆլեգմատիկը նույնպես ձգտում է դրական հույզերի, քանի որ նրա ներաշխարհը լավ է կազմավորված, իսկ պահանջմունքներն էլ հավասարակշռված ենե ու զարգացած է հսկողության համակարգը:

Կեղնի առաջային բաժինների ն հիպոկամպի միաժամանակյա վնասվածքի հետնանքով տեղի ունեցած վարքագծի փոփոխությունները հանգեցնում են անհատի ինտրավերտության ուժեղացմանը: Ճակատային կեղնի ն ենթատեսաթմբի մի մասի քայքայումը համադրելի է հուզական կայունության` դեպի նեյրոտիզմ շեղման հետ: Որպես անհատականության բնական նախադրյալ` հետազոտողները դիտում են ուղեղի ելնէջող կառուցվածքների գործունեության առանձնահատկությունները: Ենթադրվում է, որ գոյություն ունեն ակտիվացման մակարդակի շատ թե քիչ կայուն անհատական տարբերություններ: Որոշ անհատներ մշտապես գտնվում են բարձր ակտիվության վիճակում, այն դեպքում, երբ մյուսների համար բնորոշ է ակտիվության ցածր մակարդակ: Դա հանգեցրեց «ակտիվացման անհատական մակարդակ» հասկացության առանձնացմանը. ոչ մենահատուկ ակտիվացման ն գործառական վիճակի այն մակարդակն է, որը տվյալ կոնկրետ անհատի մոտ արթուն վիճակում ավելի հաճախ է դիտվում: Մ. Զակերմանի աշխատանքներում ակտիվացման անհատական մակարդակը հետազոտվել է որպես մարդու` որոնման կամ նոր, բարդ ու ինտենսիվ ապրումներից խուսափելու միտում, ինչպես նան ֆիզիկական ն հասարակական ռիսկի ձգտում: Այդ միտումը ստացել է «զգացողությունների որոնում» անվանումը (Տ6ոՏatiօո Տ66kiոց -ՏՏ): Դա ակտիվության այն մակարդակն է, որն ի հայտ է գալիս չափավոր ն մեծ ուժգնության գրգիռներին պատասխանելու ժամանակ: Գրգռման ն ակտիվացման անհատական պահանջմունքը «Տեղեկատվական» (ճակատային կեղն-հիպոկամպ) ն «դրդապատճառային» (նշաձն կորիզ-ենթատեսաթումբ) համակարգերի միջն փոխազդեցությունների անհատական առանձնահատկությունները հիմք են հանդիսանում էքստրավերտությանինտրավերտության համար: Մյուս երկու համակարգերի (մի կողմից` ճակատային կեղն- ենթատեսաթմբի, մյուս կողմից` նշաձն կորիզ- հիպոկամպի) միջն փոխհարաբերությունները որոշում են նեյրոտիզմի-հուզական կայունության աստիճանը:

Մ. Զակերմանը առաջարկում է չափել հատուկ մշակված հարցաթերթիկի միջոցով, որը հնարավորություն է տալիս գնահատել «զգացողությունների որոնման» միտումը: Մ. Զակերմանի թեստն ընդգրկում է ընդհանուր սանդղակ ն 4 ենթասանդղակներ, որոնք մտնում են ընդհանուր սանդղակի կազմի մեջ: Դրանց մեջ են. - 1ՃՏ գործոն (1հri// aոd ՃdՄ6ոtսr6 Տ66kiոց) – նյարդային հուզումների ն արկածների փնտրում. արտացոլում է մարդու ձգտումը սպորտի վտանգավոր ձներին, կյանքի համար վտանգավոր ֆիզիկական ակտիվության տարբեր տեսակներին: - ԷՏ գործոն (Է»ք6ri6ոՇ6 Տ66kiոց) – ձգտում տարբեր տպավորությունների, որոնք կապված են ճանապարհորդությունների, երաժշտության, արվեստի, ընկերների հետ շփման հետ: - DIՏ գործոն (DiՏiոհiԵitiօո) - արգելազրկության գործոն, բնորոշվում է հասարակական ն գեդոնիստական խթանիչների որոնմամբ` երեկույթների, ալկոհոլի օգնությամբ, սեքսուալ բազմազանության միջոցով, խաղերին մասնակցությամբ: - 8Տ գործոն (8օr6dօո ՏսոՇ6քtiԵi/it/) – տրտմության նկատմամբ զգայունության գործոն` արտացոլում է միօրինակությունը ն շաբլոն իրադրությունը, մարդկանց հանդեպ անհատական անկայունությունը, ինչպես նան անհանդուրժողականությունը, երբ չի հաջողվում խուսափել նման իրադրություններից: - Օ գործոն (Օ6ո6ra/) – իրենից ներկայացնում է 4 գործոնների (ենթասանդղակների) գումարային գնահատականը կամ «զգացողությունների որոնման» ամբողջական սանդղակը (Տ6ոՏatiօո Տ66kiոց ՏՇa/6 - ՏՏՏ): Մ. Զակերմանի տեսության համաձայն` ՏՏ անհատական մակարդակն ունի իր կենսաքիմիական մեխանիզմները: ՏՏ-ի մեծությունը բացասականորեն համահարաբերակցվում է ուղեղում պարունակվող մոնոամինօքսիդազ (ՄԱՕ) ֆերմենտի հետ, ինչպես նան էնդորֆինների ն սեռական հորմոնների մակարդակի հետ: ՏՏՏ սանդղակի բարձր մեծություն ունեցող անհատներն ու277

նեն ՄԱՕ-ի ցածր մակարդակ, իսկ զգացումների ն ապրումների ձգտման թույլ արտահայտվածությամբ անհատների մոտ ՄԱՕ-ի մակարդակը մեծ է: Համանման արդյունքներ են ստացվել նան կապիկների մոտ: ՄԱՕ-ի բարձր պարունակությամբ առանձնյակները նախընտրում են միայնակությունը, իսկ ՄԱՕ-ի ցածր պարունակությամբ կապիկները սոցիալապես ավելի ակտիվ են, հաճախ են ցուցաբերում ագրեսիվ, սեքսուալ ն չարաճճի վարքագիծ: ՄԱՕ նեյրոնային ֆերմենտը գտնվում է նյարդային բջիջներում: ՄԱՕ-ի առաջնային գործառույթը նյարդային բջիջներում նորադրենալին, դոֆամին, սերոտոնին միջնորդանյութերի ընկճումն է: Եթե ինչ-որ պատճառով նեյրոններում ՄԱՕ-ի քանակությունը պակասում է, առաջանում է միջնորդանյութերի մակարդակի հսկման թուլացում: Արդյունքում` ուղեղում բարձրանում է կատեխոլամինների (նորադրենալին, դոֆամին) ն սերոտոնինի մակարդակը: ՄԱՕ-ի պարունակությունը նվազեցնող նյութերը հաճախ օգտագործվում են որպես կատեխոլամինների ն սերոտոնինի պակասորդի հետ կապված ընկճախտի բուժման միջոց:

9.4. Հույզերի նյարդակազմաբանություն Կենդանիների վրա կատարված ուղեղային կառուցվածքների էլեկտրական գրգռման փորձերը ցույց են տալիս, որ գոյություն ունեն երկու տիպի կենտրոններ, որոնց գրգռումը առաջացնում է հակադիր նշանի հույզեր (հաճելի ն տհաճ): Առաջին անգամ այդ մասին խոսվել է 1954 թ.: Մոնրեալում (Կանադա)` միջազգային ֆիզիոլոգիական կոնգրեսում,Պ. Միլները ն Ջ. Օլդսը ցուցադրեցին ինքնագրգռման էֆեկտ առնետների մոտ: էլեկտրոդները տեղադրելով կողմնային ենթատեսաթմբի շրջանի միջային առաջնաուղեղային խրցում` նրանք առնետին տեղավորեցին մի արկղում, որտեղ կար լծակ, որին սեղմելիս առնետի ուղեղին ուղարկվում էր հոսանքի հարված: Վանդակում

տեղաշարժվելիս առնետը պատահաբար սեղմում էր լծակն` այդպիսով գրգռելով ուղեղի այդ հատվածը: Ժամանակի ընթացքում առնետն ավելի ու ավելի երկար ժամանակ էր անցկացնում լծակի մոտ ն ավելի հաճախ էր սեղմում լծակն` առաջացնելով մշտական ինքնագրգռում, երբ սեղմման հաճախականությունը հասնում է ժամում մինչն 7000: Ինքնագրգռման շրջանի խթանումն առաջացնում է դրական հուզական հակազդում ն ծառայում որպես ռեֆլեքսի ավելի ուժեղ ամրապնդում, քան նույնիսկ սննդային ամրապնդումը: Գոյություն ունեն նան այնպիսի կենտրոններ, որոնց գրգռումը առաջացնում է հակադիր հակազդում, օրինակ` խուսափում: Այսպես, այդ կենտրոններում տեղադրված էլեկտրոդով առնետը լծակը սեղմելուց հետո խուսափում է նորից հայտնվել նույն տեղում: Այդ շրջանները տեղակայված են միջանկյալ ն միջին ուղեղի շուրջփորոքային (պերիվենտրիկուլյար) բաժիններում: Ուղեղի այն շրջանները, որոնց գրգռումը բերում է ամրապնդման կամ խուսափման, ստացել են, համապատասխանաբար, հաճույքի ն տհաճության կենտրոններ անվանումը: Տհաճության կենտրոններ են հայտնաբերվել նան կենտրոնական գորշ նյութում ն ենթատեսաթմբում: Վախի զգացողության հետ կապված ուղեղային կառուցվածք է նշաձն կորիզը: Պ. Վ. Սիմոնովի կարծիքով` ենթատեսաթմբի հետ միասին նշաձն կորիզը ձնավորում է դրդապատճառ-հուզական համակարգը, քանի որ դրա գործառույթներից մեկը գերիշխող դրդապատճառի ընտրությունն է: Հույզերի ուղեղային կենտրոնների մասին ամերիկացի նյարդաբան Ջ. Պեյպեցի ուսմունքում ընդգծված է կեղնի գոտկային գալարի դերը: Հիպոկամպի ն գոտկային գալարի ախտահարումներով հիվանդների հուզական տեղաշարժերը հետազոտելիս նա առաջադրեց մի վարկած, ըստ որի` գոյություն ունի մի միասնական համակարգ, որը միացնում է ուղեղի մի շարք կառուցվածքներե ն հույզերի համար ձնավորում ուղեղային հիմք: Այդ համակարգն իրենից ներկայացնում է փակ շղթա ն ներառում ենթատեսաթումբը,

տեսաթմբի առաջային փորային կորիզը, գոտկային գալարը, հիպոկամպը ն ենթատեսաթմբի պտկաձն կորիզները (նկ. 45): Այն ստացել է Պեյպեցի օղակ անվանումը: Հետագայում` 1952 թ., հաշվի առնելով, որ գոտկային գալարը կարծես շրջանակի մեջ է առնում առաջային ուղեղի հիմքը, Պ. Մակլինն առաջարկեց անվանել այն ն դրա հետ կապված ուղեղի այլ կառուցվածքները լիմբիական համակարգ: Հարճակատային կեղն

Զուգորդական գոտի

Գոտկային գալար

Տեսաթմբի առաջային կորիզներ

Հիպոկամպ

Պտկաձն մարմին

Նշաձն կորիզ

Ենթատեսաթումբ

Նկար 45. «Հույզերի շրջանառության» գծապատկերը ըստ է. Քենդելի:

Այս համակարգում գրգռվածության աղբյուր է ենթատեսաթումբը: Ազդակները ենթատեսաթմբից ուղղվում են դեպի միջին ն ստորին բաժիններ` վեգետատիվ ն շարժողական հուզական հակազդումներ առաջացնելու համար: Միննույն ժամանակ ենթատեսաթմբի նեյրոնները կողմնաճյուղերի (կոլատերալների) միջոցով ազդակներ են հաղորդում տեսաթմբի առաջային փորային կորիզ: Այս ուղով գրգիռը հաղորդվում է մեծ կիսագնդերի կեղնի գոտկային գալարին: Ըստ Ջ. Պեյպեցի` գոտկային գալարը գիտակցված հուզական ապրումների կեղնային շրջանն է ն հուզական ազդակների համար ունի հատուկ մուտքեր, ինչպես տեսողական կեղնը` տեսողական ազդակների համար: Այնուհետն ազդակը գոտկային

գալարից հիպոկամպի միջոցով դարձյալ հասնում է ենթատեսաթումբ` պտկաձն մարմինների շրջան: Այսպես նյարդային շղթան փակվում է: Գոտկային գալարից դուրս եկող ուղին կապում է կեղնի մակարդակում առաջացած սուբյեկտիվ ապրումները հույզերի ընդերային (վիսցերալ) ն շարժողական արտահայտման համար ենթատեսաթմբից եկող ազդակների հետ: Սակայն այսօր Ջ.Պեյպեցի վարկածը հակասում է մի շարք փաստերի: Կասկածի տակ է հայտնվել հիպոկամպի ն տեսաթմբի դերը հույզերի առաջացման գործում: Հիպոկամպի խթանումն էլեկտրական հոսանքով չի ուղեկցվում մարդու մոտ հույզերի առաջացմամբ (վախ, զայրույթ ն այլ): Հետնաբար հիմք կա համարելու, որ հիպոկամպն ավելի շուտ «տեղեկատվական» գոյացություն է ն ոչ հուզական: Այնուամենայնիվ Գրեյն (1977) առնետների վրա փորձերի ժամանակ հայտնաբերել է, որ տագնապի ն անհանգստության վիճակը հանգեցնում է հիպոկամպի էլեկտրական ակտիվության որոշակի բարձրացմանը: Պեյպեցի օղակի կառուցԼիմբիական համակարգը հույզերն ապահովող հիմնական ուղեղային վածքներից հուզական վարքի համակարգն է: հետ առավել սերտ են կապված ենթատեսաթումբը ն գոտկային գալարը: Բացի այդ, պարզվել է, որ ուղեղի շատ այլ կառուցվածքներ, որոնք չեն մտնում Պեյպեցի օղակի մեջ, նույնպես ազդեցություն ունեն հուզական վարքի վրա: Դրանց թվում հատուկ դեր ունեն գլխուղեղի ճակատային ն քունքային կեղնը, ինչպես նան նշաձն կորիզը: Ճակատային բլթերի ախտահարումը հանգեցնում է մարդու զգայական ոլորտի արտահայտված խանգարումների: Առավելապես զարգանում է երկու համախտանիշ` հուզական բթացում ն պարզագույն հույզերի ու հակումների խթանում: Այս պարագայում, առաջին հերթին տուժում են բարձրագույն հույզերը, որոնք կապված են գործունեության, հասարակական հարաբերությունների, ստեղծագործական աշխատանքի հետ: Կապիկների մոտ քունքային բնեռների երկկողմանի հեռացումը հանգեցնում է դրանց ագրեսիվության ն վախի ճնշմանը: Այս ազդեցությունը

համանման է նշաձն կորիզի քայքայման հետնանքով առաջացած խանգարումներին (տե՛ս գլուխ 7): Կան փաստեր նմանատիպ խանգարումների մասին գլխուղեղի քունքային բլթերի վնասվածքներով հիվանդների մոտ: Այդպիսի հիվանդների վարքագծի տիպը կոչվում է «Կլյուվեր-Բյուսիի համախտանիշ»: Գլխուղեղի թաղանթների ծանր վարակ ունեցող մի հիվանդի մոտ ախտահարված են եղել քունքային բլթերը ն լիմբիական կառուցվածքները, որի արդյունքում հիվանդը ի վիճակի չի եղել ճանաչել ամենասովորական առարկաները, ավելին, հասանելի սահմաններում գտնվող բոլոր առարկաները նա փորձել է դնել բերանը` ծծել կամ ծամել: Հիվանդը կուլ է տվել գործնականորեն այն ամենն, ինչին կարող էր հասնել (հացի փաթեթ, թանաք, ափսե լվալու մածուկ), եղել է մեկ անտարբեր, մեկ քմահաճ (ապահարմարված վարքագծի դրսնորում): Կեղնի ճակատային բլթերի ն տեսաթմբի ու ենթատեսաթմբի միջն բազմաթիվ նյարդային կապերի միջոցով ազդակները շրջանառում են երկու ուղղությամբ: Այս պատճառով նեյրոկենսաբանների մեծ մասը ենթադրում է, որ ճակատային կեղնը միաժամանակ ն՛ պատասխանում է լիմբիական մեխանիզմների ակտիվությանը, ն՛ ձնափոխում այն: Գլխուղեղի ճակատային բլթերի վնասվածքներով հիվանդների ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ առավել հաճախ նրանց մոտ դիտարկվում են տրամադրության փոփոխություններ` լավազգացությունից (էյֆորիայից) մինչն ընկճախտ, ինչպես նան կողմնորոշման յուրահատուկ կորուստ, որն արտահայտվում է ծրագրեր կազմելու անկարողությամբ: Երբեմն հոգեկանի փոփոխությունները հիշեցնում են ընկճախտ. հիվանդը ցուցաբերում է անտարբերություն (ապաթիա), նախաձեռնության կորուստ, հուզական արգելակում, անտարբերություն սեքսի նկատմամբ: Երբեմն էլ փոփոխությունները նման են պսիխոպաթիկ վարքագծի. սոցիալական ազդակների ընկալման կորուստ, վարքի ն խոսքի անզսպվածություն:

9.5. Հույզերի կենտրոնական մեխանիզմների կենսաքիմիական առանձնահատկությունները Ներկայումս մեծ թվով տվյալներ են ստացված, որոնք վկայում են ուղեղային համակարգի ոչ միայն կառուցվածքային, այլ նան կենսաքիմիական մասնագիտացման մասին: Հուզական վիճակները կառուցվում են որոշակի նյարդաքիմիական մեխանիզմների հիման վրա: Դեղագիտական վերլուծությունը ցույց է տվել, որ մարդու տրամադրությունը ն «պարգնի գոտիների» ինքնագրգռումը կախված են ԿՆՀ-ի միջնորդանյութային հավասարակշռությունից: Սակայն հուզական որոշակի վիճակ որնէ միջնորդանյութի հետ կապելու փորձերն անհաջողության են մատնվել: Գլխուղեղի «կետերը», որտեղ կարելի է ինքնագրգռում առաջացնել, կապված են դոֆամինէրգիական համակարգերի հետ, դրանց ակտիվության նվազեցումը ճնշում է «պարգնի գոտիների» ինքնագրգռումը: Սակայն հնարավոր է, որ դրական հուզական գրգռվածությունը որոշվում է նորադրենալինով, այն դեպքում, երբ դոֆամինը միայն ակտիվացնում է ինքնագրգռման ձգտման համակարգը: Մի այլ ենթադրության համաձայն` հույզի ամրապնդման (դրական) գործառույթը կախված է դոֆամին- ն սերոտոնինէրգիական համակարգից, իսկ դրդապատճառային հակազդումները` նորադրենէրգիական համակարգից: Անկասկած, դրական հուզական վիճակի ձնավորման գործում ապացուցված է էնդոգեն ափիոնանման նյութերի մասնակցությունը: Իրենց հերթին, էնդոռֆինները կարգավորում են սերոտոնինէրգիական համակարգի վիճակը: Մի շարք հետազոտողների կարծիքով` սերոտոնինէրգիական ն խոլինէրգիական համակարգերը սպասարկում են բացասական հույզերը: Այնուամենայնիվ տեղեկություններ կան այն մասին, որ ագրեսիվ հակումները կարող են ընկճվել սերոտոնինի ազդեցության տակ: Հույզերը ն ուղեղի դոֆամինէրգիական համակարգերը: Դո283

ֆամինը կատեխոլամինների (նորադրենալին, ադրենալին) սինթեզի շղթայում նեյրոակտիվ մոնոամին է: Դոֆամինից հատուկ ֆերմենտների մասնակցությամբ սկզբում ձնավորվում է նորադրենալին, այնուհետն նորադրենալինից` ադրենալին: Դոֆամինէրգիական նեյրոնները, այսինքն` այն նեյրոնները, որոնք որպես միջնորդանյութ օգտագործում են դոֆամին, նյարդային համակարգում ձնավորում են կարճաքսոնային` տեղային (ցանցաթաղանթ, ենթատեսաթումբ ն այլն) ն երկարաքսոնային` ուրվագծային ուղիներ: Ուրվագծային դոֆամինէրգիական նեյրոնները խմբավորված են միջին ուղեղի երկու շրջանում: Առաջին շրջանը սն նյութն է: Այդ շրջանի նեյրոնների աքսոններն ուղղվում են դեպի զոլավոր մարմին (պոչաձն մարմին ն կճեպ): Պարկինսոնի հիվանդությունը զոլավոր մարմնում առաջացնում է դոֆամինէրգիական ազդակների այլասերում (դեգեներացիա) ն, որպես հետնանք, շարժողության խանգարում (ձեռքերի դողոց ն այլն): Միջին ուղեղում դոֆամինէրգիական նեյրոնների կուտակման երկրորդ շրջանը ծածկի փորային շրջանի կորիզներն են: Այդ շրջանի նեյրոնների աքսոններն, այսպես կոչված, մեզոլիմբիական ուրվագծի կազմում հասնում են լիմբիական համակարգի շատ բաժիններ` նշաձն կորիզ, հոտառական թմբիկ, միջնորմ, հարակից կորիզ ն ճակատային կեղն: Կան տվյալներ դոֆամինէրՀուզական վիճակները կառուցվում են գիական նեյրոնների ակտիվաց- որոշակի նյարդաքիմիական մեխաման ընտրողական կապի մա- նիզմների վրա, որոնք առավելապես կապված են ուղեղի դոֆամինէրսին` դրական (պարգն) կամ բա- գիական ն սերոտոնինէրգիական հացասական (պատիժ) ամրապըն- մակարգերի հետ: դում ստանալու համար: Այսպես, առնետների մոտ ենթատեսաթմբի տհաճության կենտրոնի գրգռումը առաջացնում է հարակից կորիզում դոֆամինի պարունակության կտրուկ աճ: Նմանատիպ փոփոխություններ են առաջանում նան այն սթրեսային վիճակներում, երբ կենդանուն տեղավորում են էլեկտրական հոսանքով վանդակում: Մյուս կողմից, հարակից կորիզում դոֆամինի անջատման կասեցումը ա284

ռաջ է բերում ուսուցման գործընթացում հույզերի ամրապնդման դերի կտրուկ անկում: Հույզերը ն ուղեղի սերոտոնինէրգիական համակարգը: Դոֆամինի նման, սերոտոնինը նույնպես մոնամին է: Նյարդային համակարգում սերոտոնինէրգիական նեյրոնները կուտակված են առավելապես կարի կորիզներում ն երկարավուն ուղեղում: Այդ նեյրոնների աքսոնների ուրվագծերը հասնում են առաջային ուղեղի ընդարձակ շրջաններ, ուղեղիկ ն ողնուղեղ ն այստեղ համալրվում նորադրենէրգիական նեյրոնների ուրվագծերի հետ: Այս երկու նեյրոնային համակարգի ակտիվացումը կապում են առույգության մակարդակի վրա նրանց համատարած կարգավորող ազդեցության հետ: Սկսած անցյալ դարի 50-ական թվականներից մինչն այժմ` հետազոտություններ են տարվում ուղեղի սերոտոնինէրգիական համակարգի խնդրի շուրջ` կապված առույգության ն քնի մեխանիզմների ուսումնասիրության, ինչպես նան ընկճված վիճակների ն թմրամոլության կանխարգելման խնդիրների լուծման հետ: Այսպես, ցույց է տրված, որ այնպիսի դեղամիջոցներ, ինչպիսիք են հակադեպրեսանտները, ընտրողական ազդեցություն են գործում սերոտոնինէրգիական համակարգի վրա (նախա- ն հետսինապսային մակարդակներում): Տվյալներ կան, որ ընկճախտով հիվանդների մոտ սերոտոնինի քանակությունը նվազ է:

9.6. Վեգետատիվ (ինքնավար, ընդերային) նյարդային համակարգ. կառուցվածքը, գործունեությունը ն դրա տեղը հույզերի մեխանիզմների համակարգում Նյարդային համակարգն ընդունված է բաժանել ըստ տեղագրության` կենտրոնական (ԿՆՀ) ն ծայրամասային, ինչպես նան ըստ գործառույթի` մարմնական ն վեգետատիվ (ՎՆՀ): ՎՆՀ-ի հիմնական կենսական գործառույթն օրգանիզմի ներքին միջավայրի հաստատուն վիճակի պահպանումն է (աշխատանք, սննդի ընդունում, պաշտպանություն ն այլն): ՎՆՀ-ն կապված է

նան հոմեոստազին անմիջական մասնակցություն չունեցող օրգանների ն համակարգերի գործունեության կարգավորման հետ (սեռական համակարգ, ներաչքային մկաններ): ՎՆՀ-ի կազմաբանություն: Վեգետատիվ նյարդային համակարգում տարբերում են կենտրոնական մաս, որը կազմված է ուղեղաբնի, ողնուղեղի կրծքագոտկային ն սրբանային հատվածներից, ն ծայրամասային մաս, որը կազմված է վեգետատիվ նյարդերից ն հանգույցներից: Կազմաբանագործառական չափանիշներով ՎՆՀ-ում առանձնացնում են երեք բաժին` սիմպաթիկ, պարասիմպաթիկ ն ներաղիքային (էնթերալ նյարդային համակարգ): Հոգեֆիզիոլոգների համար ավելի մեծ հետքրքրություն են ներկայացնում սիմպաթիկ ն պարասիմպաթիկ բաժինները: ՎՆՀ-ի պարասիմպաթիկ բաժնի կենտրոնական կորիզները տեղադրված են ուղեղաբնում ն ողնուղեղի սրբանային 2-4-րդ հատվածներում (գանգ-սրբանային համակարգ), իսկ սիմպաթիկ բաժնի կենտրոնական կորիզները` ողնուղեղի կրծքային ն վերին գոտկային հատվածներում (կրծքագոտկային համակարգ, որն ընդգրկում է կրծքային առաջին հատվածից մինչն գոտկային երրորդ հատվածը ներառյալ): ՎՆՀ-ի պարասիմպաթիկ բաժինը ղեկավարում է առօրյա կյանքի վեգետատիվ գործընթացները` աղեստամոքսային ն արտազատող համակարգերը, վերարտադրության համակարգը (նկ. 46): Պարասիմպաթիկ բաժինն ապահովում է սրտի նորմալ ռիթմը, ստամոքսի ն աղիների կծկումները, մարսողական գեղձերի գործունեությունը: ՎՆՀ-ի սիմպաթիկ բաժնի գործառույթն օրգանիզմի ակտիվացումն է: Այն սկսում է գործել, երբ անհրաժեշտ է միահավաքել օրգանիզմի հատուկ ռեսուրսները` լրացուցիչ ակտիվ գործունեությանը պատրաստ լինելու համար: Դա տեղի է ունենում վտանգի ծագման ժամանակ, վտանգավոր իրավիճակներում ն այլն: ՎՆՀ -ի սիմպաթիկ բաժինը վտանգին պատասխանում է շնչառության հաճախացմամբ, սրտխփոցի, մաշկի քրտնագեղձերի ակտիվացման, պաշտպանական համալիր հակազդումներով:

ՎՆՀ-ի նեյրոքիմիա: Երկու բաժիններում էլ նախահանգուցային նյարդաթելերի ն հետհանգուցային նեյրոնների միջն սինապսներում «օգտագործվում է» ացետիլխոլին միջնորդանյութը: Պարասիմպաթիկ բաժնի հետհանգուցային նյարդաթելերն արտադրում են ացետիլխոլին (խոլինէրգիական են), իսկ սիմպաթիկ բաժնի հետհանգուցային նյարդաթելերը` նորադրենալին (ադրենէրգիական են): Սիմպաթիկ բաժնի ն մակերիկամների կեղնի ակտիվացման գումարային ազդեցությունն է արյան բաղադրության մեջ թթվածնի, գլյուկոզի ն ճարպաթթուների քանակի ավելացումը, սրտային արտամղման մեծացումը, երակների համընդհանուր նեղացումը, մաշկի ն ներքին օրգանների զարկերակների նեղացումը, բրոնխների լայնացումը:

Սիմպաթիկ նյարդային համակարգ

Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգ

վերին պարանոցային հանգույց

աչք

արցունքագեղձ

շնչառական ուղիներ

սիրտ

մաշկ

լյարդ

ենթաստամոքսային գեղձ փայծաղ

12-մատնյա աղիք

զստաղիք հաստ աղիք ուղիղ աղիք

երիկամ մակերիկամ միզածորան միզապարկ արական սեռական օրգաններ

Նկար 46. Վեգետատիվ նյարդային համակարգի սիմպաթիկ ն պարասիմպաթիկ բաժինները:

իգական սեռական օրգաններ

Անհրաժեշտ է նշել, որ ՎՆՀ-ի բաժնի (սիմպաթիկ կամ պարասիմպաթիկ) ն միջնորդանյութի տիպի միջն չկա բացարձակ խիստ կապ: Այսպես, քրտնագեղձերը նյարդավորող սիմպաթիկ նյարդաթելերն արտազատում են ացետիլխոլին:

ՎՆՀ-ի սիմպաթիկ ն պարասիմպաթիկ բաժինների գործառական մասնագիտացումը: Շատ օրգաններ նյարդավորվում են ինչպես սիմպաթիկ, այնպես էլ պարասիմպաթիկ բաժիններից: Այս բաժինների ազդեցությունները հաճախ կրում են հակադրական (անտագոնիստական) բնույթ: Օրինակ` սիմպաթիկ բաժնի գրգռումը հանգեցնում է սրտի զարկերի արագացմանը, աղիների ակտիվության նվազմանը, բրոնխների լուսանցքի լայնացմանը ն այլն, իսկ պարասիմպաթիկ բաժնի խթանումը բերում է հակառակ էֆեկտի (աղյուսակ 5): Սիմպաթիկ ակտիվացումն առաջացնում է բբի լայնացում (վախի, հույզերի ժամանակ), իսկ պարասիմպաթիկ ակտիվացումը` բբի նեղացում: Նյարդավորվող օրգանի վրա վերջնական էֆեկտը կախված է սիմպաթիկ ն պարասիմպաթիկ ազդեցությունների ընթացիկ հավասարակըշռությունից: Հանգստի վիճակում, որպես կանոն, գերիշխում է պարասիմպաթիկ բաժնի ակտիվությունը: Գոյություն ունեն օրգաններ, որոնք նյարդավորվում են միայն սիմպաթիկ կամ միայն պարասիմպաթիկ բաժնի կողմից: Այսպես, արյունատար անոթները, մակերիկամների ուղեղային նյութը, աչքի ն մազի կոճղեզների հարթ մկանները նյարդավորվում են միայն սիմպաթիկ բաժնի կողմից, իսկ արցունքագեղձը` միայն պարասիմպաթիկ բաժնի: Հոգեֆիզիոլոգիական տեսանկյունից` սիմպաթիկ բաժնի հիմնական գործառույթն է ամբողջ օրգանիզմի միահավաքումն արտակարգ հանգամանքների դեպքում (կատաբոլիզմ), իսկ պարասիմպաթիկ բաժնինը` օրգանիզմի հիմնական պաշարների պահպանումը (անաբոլիզմ): Սիմպաթիկ բաժնի ակտիվացումը բնորոշ է արտակարգ (վթարային) իրավիճակների համար (ֆիզիկական ծանրաբեռնվածություն, սթրես), որի ժամանակ դիտվող միահավաքման երնույթը կապված է հակազդումների մի ամբողջ համալիրի հետ` լյարդում գլիկոգենի ճեղքում ն արյան մեջ շաքարի քանա289

կի ավելացում (լրացուցիչ էներգիա): արյան մատակարարման վերաբաշխում. արյան հոսքի նվազեցումը մակերեսային հյուսվածքներում փոքրացնում է արյան կորստի հավանականությունը մաշկի վնասվածքների դեպքում, իսկ արյան ուժեղացված մատակարարումը խորը գտնվող մկաններին թույլ է տալիս ավելի մեծ ֆիզիկական ճիգ գործադրել: Աղյուսակ 5 Սիմպաթիկ ն պարասիմպաթիկ համակարգերի գործառույթների համեմատությունը Սիմպաթիկ նյարդային համակարգ

Պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգ

Գործառույթ

կատաբոլիզմ

անաբոլիզմ

Ակտիվության բնույթը

դիֆուզ, երկարատն

դիսկրետ, կարճատն

Կազմաբանություն (ողնուղեղից դուրս գալու տեղը)

կրծքային ն գոտկային բաժիններ

գանգային ն սրբանային բաժիններ

Հանգույցների տեղադրությունը

ողնուղեղի մոտ

նյարդավորվող օրգանների մոտ

Հետհանգուցային միջնորդանյութերը

նորադրենալին 1

ացետիլխոլին

լայնանում է

նեղանում է

Սպեցիֆիկ ազդեցությունը Բիբ Արցունքագեղձ

Ն

արտազատում

Թքագեղձեր

քիչ քանակությամբ մածուցիկ հյութ

առատ ջրիկ հյութ

Սրտի ռիթմ

հաճախացում

հաճախության փոքրացում

Սրտի կծկում (փորոքների կծկման ուժ)

ուժեղացում

Ն

Արյունատար անոթներ

ընդհանուր նեղացում

թույլ ազդեցություն 1

Բրոնխներ

լուսանցքի լայնացում

լուսանցքի նեղացում

Քրտնագեղձեր

ակտիվացում 1

–

Մակերիկամներ, ուղեղանյութ

ադրենալինի ն նորադրենալինի արտազատում

Ն

Սեռական օրգաններ

սերմնազատում

էրեկցիա (գրգռում)

Ստամոքս-աղիքային տրակտի լարվածություն ն շարժում

արգելակում

ակտիվացում

Սեղմաններ

ակտիվացում (կծկում)

արգելակում (թուլացում)

Կմախքային որոշ մկանների արյունատար անոթների ն քրտնագեղձերի հետհանգույցային միջնորդանյութ է ծառայում ացետիլխոլինը: Մակերիկամների ուղեղային նյութը նյարդավորում են սիմպաթիկ նախահանգուցային խոլինէրգիական նյարդաբջիջները:

Հույզերի մեծ ուժգնության դեպքում կատեխոլամինների մակարդակը կարող է աճել 10 ն ավելի անգամ: Ենթադրվում է, որ այս աճը կապված է ենթատեսաթմբի ն լիմբիական համակարգի հետ: Սիմպաթիկ ակտիվացումը, սովորաբար, ունի տարածված բնույթ (ընդգրկում է ամբողջ մարմինը) ն երկար է պահպանվում: Իսկ պարասիմպաթիկ ակտիվացումը տեղային է ն համեմատաբար կարճատն: Այս կապակցությամբե ՎՆՀ-ի պարասիմպաթիկ բաժնի ազդեցությունը համեմատում են հրացանի կրակոցների հետ, իսկ սիմպաթիկ բաժնի ազդեցությունը` գնդացրի կրակահերթի: Նման տարբերությունները մասամբ կապված են այս երկու բաժինների հանգույցների կազմության ն տեղակայության տարբերությունների հետ: Մյուս կողմից, սիմպաթիկ նեյրոնների սինապսներում նորադրենալինը ն ադրենալինն ավելի դանդաղ են յուրացվում, քան ացետիլխոլինը` (խոլինէսթերազ ֆերմենտի կողմից) պարասիմպաթիկ նեյրոնների սինապսներում: Արտաքին կամ ներքին արտակարգ պայմաններում սիմպաթիկ նյարդային համակարգի բոլոր մասերի այդպիսի համապարփակ գրգռումը հիմնականում կապված է ենթատեսաթմբի ազդեցության հետ: Սիմպաթիկ բաժնի ծայրամասային հատվածքի վիրաբուժական հեռացումը (կատուների ն շների մոտ) չի հանգեցնում կենսագործունեության խախտմանը հանգստի վիճակում: Սակայն խախտվում է կտրուկ փոփոխվող (սթրեսային ձնով) միջավայրի պայմաններին (ջերմաստիճան, ֆիզիկական ծանրաբեռնվածություն) հարմարվելու կենդանու կարողությունը, քանի որ բացակայում է այն մեխանիզմը, որը արագ ն մեծ քանակությամբ թթվածին, գլյուկոզ ն ազատ ճարպաթթուներ է մատակարարում գլխուղեղին, սրտին ն մկաններին:

9.6.1. Հույզերի վեգետատիվ ցուցանիշներ Հույզերի հետազոտման ընթացքում առավել տեղեկատվական են մաշկ-գալվանական հակազդման (ՄԳՀ), սիրտ-անոթային գործունեության (էլեկտրասրտագիր (էՍԳ), արյան ճնշման մակարդակ), շնչառության, աչքերի շարժումների, մկանային ակտիվության ն մաշկի մակերեսային շերտերի ջերմաստիճանի ցուցանիշները (տե՛ս գլուխ 2): Կ. Յունգը առաջին հոգեբանն էր, ով փորձել է օգտագործել ՄԳՀ-ն որպես օբյեկտիվ ֆիզիոլոգիական «գործիք» անգիտակցականն ուսումնասիրելու համար: Հենց Յունգը 1907 թ. առաջին անգամ ցույց տվեց ՄԳՀ-ի ն հուզական ապրումների ուժգնության միջն կապը. որքան ուժեղ է մեզ հուզում այս կամ այն իրադարձությունը, այնքան ուժեղ է արտահայտվում ՄԳՀ-ն: Հետագայում ցույց տրվեց նան, որ ՄԳՀ-ն հույզերի ավելի լավ ցուցանիշ է, քան անգամ սուբյեկտիվ հաշվետվությունը. հուզականորեն նշանակալի խոսքերն առաջացնում էին ՄԳՀ, իսկ իրենք` փորձարկվողները, այդ ժամանակ որնէ ապրում չէին ունենում: Բացի այդ, հուզական տարբեր իրավիճակներում ՄԳՀ-ի գրանցման հոգեֆիզիոլոգիական փորձերի արդյունքների հիման վրա եզրակացվել է երկու տեսակի վախի գոյության մասին. վախ անսպասելիությունից ն վախ, որը պայմանավորված է իրավիճակի գնահատականով: Հայտնաբերվել է նան, որ որքան ծիծաղելի է կատակը, այնքան ավելի արտահայտված է ՄԳՀ-ն: Հուզական ուժեղ ապրումները կարող են հանգեցնել վեգետաընդերային խանգարումների, որոնք ձնավորում են մարմնավեգետատիվ ախտանիշների համալիր. 1. սիրտ-անոթային համակարգի խանգարումներ - անոթազարկի շարժունություն (լաբիլություն)` արագասրտություն (տախիկարդիա) կամ դանդաղասրտություն (բրադիկարդիա), զարկերակային ճնշման տատանումներ (հիպերտենզիա), մաշկային ծածկույթների կարմրություն (հիպերեմիա) կամ գունատություն, կապտում (ակրոցիանոզ), գլխապտույտ, ուշագնացություններ,

ցավեր սրտի շրջանում, որոնք նմանակում են սրտի հիվանդություններ: 2. Մարսողական համակարգի խանգարումներ – սրտխառնություն, զկրտոց, փսխումներ, թքարտադրության խանգարումներ, կերակրափողի անցանելիության խախտումներ, կլման խանգարումներ (դիսֆագիա), ործկումներ, փորթուլություն, փորկապություն, աղեստամոքսային տրակտի թերլուծանքներ (պարեզներ), աղիների փքվածություն, անախորժակություն (անորեքսիա): 3. շնչառական համակարգի խանգարումներ – հարթ մկանների կծկանք` կոկորդի սեղմման զգացումի ձնով (հիստերիկ գունդ), օդի անբավարարության զգացում, որը երբեմն նմանակում է հեղձուկի: 4. միզասեռական համակարգի խանգարումներ – միզարձակման ուշացումներ, դաշտանային ցիկլի ն սեռական գործառույթների տարբեր խանգարումներ ն այլն: Վեգետատիվ խանգարումները կարող են արտահայտվել ՎՆՀ-ի այս կամ այն բաժնի գերակայությամբ: Սիմպաթիկ բաժնի լարվածության գերակայմամբ անձանց համար բնորոշ են լայն բբերով փայլող աչքերը, սպիտակ չոր մաշկը ն ուժեղացված քստմնական (պիլոմոտոր) ռեֆլեքսը, սպիտակ մաշկագրությունը (դերմոգրաֆիզմը), արագասրտությունը, բարձր զարկերակային ճնշումը, փորկապությունը, նիհարելու հակումը, տագնապալիությունը, բարձր աշխատունակությունը: Պարասիմպաթիկ բաժնի լարվածության գերակայմամբ անձանց համար բնորոշ են բբերի նեղացումը, գերքրտնությունը (հիպերհիդրոզը), դանդաղասրտությունը, ցածր զարկերակային ճնշումը, շնչառական առիթմիան, կարմիր մաշկագրությունը, ճարպակալման հակումը, ուշագնացությունները, վախկոտությունը ն այլն:

9.7. Հույզերի խանգարումները Մարդկանց մեծամասնության մոտ տրամադրությունը երբեմն բարձրանում է, երբեմն` իջնում: Ուրախության կամ տխրության զգացումները բացատրելի հակազդումներ են` ուղղված ամենօրյա իրադարձություններինե ն մեծ ազդեցություն չեն գործում յուրաքանչյուր մարդու կյանքում: Տրամադրության խանգարումների դեպքում հիմնական գերհույզերն են ընկճախտը (դեպրեսիան) ն մոլությունը (մանիան): Ընկճախտը ճնշված, տխուր վիճակ է, որի պարագայում կյանքը թվում է գորշ, իսկ կյանքի դժվարությունները` անհաղթահարելի: Մոլությունն էյֆորիայի կամ Ընկճախտը ճնշված վիճակ է, որը բնորոշվում է տխրությամբ, ուժերի առնվազն անսանձ ակտիվուանկմամբ, ծայրահեղ ցածր ինքնագնահատականով, մեղքի զգացմամբ ն թյան վիճակ է, որի պարագայում նմանատիպ նշաններով: մարդիկ կարող են գերագնահատել իրենց հնարավորությունները, ենթադրելով, որ աշխարհն ամբողջությամբ իրենց տրամադրության տակ է: Տրամադրության խանգարումներ ունեցող մարդկանց մեծ մասը տառապում է միայն ընկճվածությամբ` համախտանիշ, որը կոչվում է միաբնեռ ընկճախտ: Այս մարդիկ մոլեգին վիճակներ չեն ունենում, ն երբ ընկճախտը անցնում է, վերադառնում են նորմալ կամ գրեթե նորմալ տրամադրության: Կան մարդիկ, որոնց մոտ նկատվում են ընկՄոլությունը էյֆորիայի կամ անսանձ ակտիվության երկարատն կամ կարճա- ճախտի շրջաններին հաջորտն վիճակ է, որի պարագայում մարդիկ դող մոլության շրջաններ` հակարող են գերագնահատել իրենց հնարավորությունները, ենթադրելով, որ մախտանիշ, որը կոչվում է աշխարհն ամբողջությամբ տրամադրության տակ է:

իրենց

երկբնեռ գերհուզական խանգարում:

Չափահասների 3-59-ն ունի տրամադրության թեթն խանգարումներ: Կանանց մոտ (մոտավորապես 269-ի) ծանր միաբնեռ ընկճվածության դեպքերն առնվազն կրկնակի անգամ ավելի հաճախ են հանդիպում, քան տղամարդկանց մոտ (մոտավորապես 129-ի):

Ընկճախտի հուզական ախտանշաններն են տագնապը, ցասումը, թախիծը, ձանձրույթը, տխրության ն ճնշվածության զգացումները, վատատեսությունը (պեսիմիզմ, հիպոթիմիա): Մոլության հուզական ախտանշաններն են` էյֆորիան, անսահման ուրախության ն երջանկության զգացումները, լավատեսությունը (օպտիմիզմ, հիպերթիմիա): Ներկայումս ապացուցված Նորադրենալինը միջնորդանյութ է, է, որ կլինիկական ընկճախտի որի անոմալ ակտիվությունը կապում են խուճապային խանգարման ն հիմքը կարող են կազմել գենե- ընկճախտի հետ: տիկական ն կենսաքիմիական պատճառներ: Ենթադրվում է, որ որոշ մարդիկ ժառանգում են հակումը դեպի միաբնեռ ընկճախտ: Սրա ապացույցն են միաձվային երկվորյակների ուսումնասիրությունների արդյունքները. երբ միաձվային երկվորյակներից մեկը տառապել է միաբնեռ ընկճախտով, ապա 469 դեպքերում մյուս երկվորյակը ենթակա է եղել նույն խանգարմանը (մինչդեռ տարաձվային երկվորյակների մոտ` միայն 209 դեպքերում): Ընկճախտի կենսաքիմիական պատճառների ուսումնասիրությունը ցույց է տվել երկու միջնորդանյութերի` նորադրենալինի ն սերոտոնինի ակտիվության նվազում: Մոլությունը կապում են նորադրենալինի մակարդակի բարձրացման հետ, որի բարձր դոզաները վերացնում են մոլության ախտանիշները: Նորադրենալինի ցածր ակտիվությունը, որն ուղեկցվում է սերոտոնինի ցածր ակտիվությամբ, կարող է նպաստել ընկճախտին: Իսկ սերոտոնինի ցածր ակտիվությունը, որն ուղեկցվում է նորադրենալինի բարձր ակտիվությամբ, կարող է նպաստել մոլության զարգացմանը: Մեկ այլ հորմոն, որը կապում Սերոտոնինը միջնորդանյութ է, որի են ընկճախտի հետ, մելատոնինն անոմալ ակտիվությունը կապված է ընկճախտի, սնեռուն վիճակի ննրոէ, որը երբեմն անվանում են զի ն ախորժակի խանգարումների «Դրակուլայի հորմոն», որովհետն հետ: այն արտադրվում է միայն մթության մեջ: Մելատոնինը հորմոն է, որն արտադրվում է կոնաձև գեղձի

կողմից, երբ մարդը գտնվում է մթության մեջ: Հորմոնը չի արտադրվում լույսի առկայության դեպքում: Մելատոնինի դերը մարդու կենսագործունեության մեջ դեռ ամբողջությամբ հասկանալի չէ. կենդանիների մոտ այն, հավանաբար, օգնում է հսկել քնի վիճակը, ակտիվության մակարդակը ն վերարտադրության ցիկլը: Օրվա գիշերային հատվածի երկարացման հետ մեկտեղ կենդանիների մոտ ավելանում է մելատոնինի արտադրությունը, որը նրանց դարձնում է ավելի դանդաղաշարժ ն նախապատրաստում է ձմռան ընթացքում երկարատն հանգստի վիճակին: Գարնանը մելատոնինի արտազատումը նվազում է` բարձրացնելով էներգետիկ մակարդակը: Մարդկանց մոտ մելատոնինի արտադրության հետ են կապված ընկճախտի վիճակները, որոնք կոչվում են տրամադրության սեզոնային խանգարումներ: Երկարատն ամառային օրերին որոշ մարդկանց մոտ կարող է դիտվել ակտիվության բարձրացում, որը կապում են մելատոնինի արտազատման նվազման հետ: Սեզոնային ընկճախտի բուժման առավել արդյունավետ մեթոդներից է լուսային բուժումը կամ ֆոտոթերապիան: Ինչպես վերը նշված էր, երկբնեռ խանգարում ունեցող մարդիկ առանձնանում են ինչպես տրամադրության նկատելի վատթարացմամբ (ընկճախտ), այնպես էլ տրամադրության կտրուկ վերելքով (մոլություն): Նրանց տրամադրությունը տատանվում է երկու ծայրահեղության միջն: Ի տարբերություն մշտական տխրությանը, որն ուղեկցում է ընկճախտի վիճակին, մոլեգին վիճակում մարդիկ զգում են տրամադրության նկատելի ն չհիմնավորված վերելք: Երկբնեռ գերհուզական խանգարումները կարող են առաջանալ գենային անոմալիաների տարբեր համադրություններից: Տոհմաբանական ուսումնասիրությունների տվյալները հաստատում են այն գաղափարը, որ մարդիկ ժառանգում են հակումներ դեպի կենսաբանական շեղումներ, որոնք ընկած են երկբնեռ խանգարումների հիմքում: Այս խանգարումների առաջացման

հավանականությունը հարազատների մոտ կազմում է 4-259, այն դեպքում, երբե ընդհանուր առմամբե բնակչության մեջ տարածվածությունը 19 է: Մինչն վերջին ժամանակները, երկբնեռ խանգարում ունեցած մարդկանց մեծամասնությունը դատապարտված էր կյանքն անցկացնել «հուզական ճոճանակի» վրա: Լիթիումով թերապիան կտրուկ փոփոխության ենթարկեց այս մռայլ պատկերը: Երկբնեռ գերհուզական խանգարումների բուժման գործում լիթիումի արդյունավետությունն առաջին անգամ հայտնաբերվել է 1949 թ. ավստրալացի հոգեբույժ Դ. Քեյդի կողմից: Ենթադրվում է, որ լիթիումը փոփոխության է ենթարկում սինապսների ակտիվությունը` դրանով իսկ ուղղելով կենսաբանական անոմալիաները, որոնք առաջացնում են երկբնեռ խանգարումներ:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

3.

4.

Հույզը հոգեկան գործընթացի հատուկ տեսակ է, որն արտահայտում է մարդու հոգեկան ապրումները շրջապատող աշխարհի ն ինքն իր նկատմամբ, ինչպես նան կատարում է կապի գործառույթն իրականության ն այն պահանջմունքների միջն, որոնցից կախված է անհատի վրա ազդող առարկաների ն իրավիճակների կարնորությունը: Գոյություն ունեն հույզերի էվոլյուցիոն (Դարվին), մարմնական (Ջեյմս-Լանգե), հոգեվերլուծական (Ֆրոյդ), հարմարվողական (Պլուտչեկ), պահանջատեղակատվական (Սիմոնով) ն ընդդիմախոսական (Գրեյ) տեսություններ: Առանձնացնում են հույզերի հետնյալ գործառույթները` արտացոլման (գնահատման), դրդման, ամրապնդման, փոխարկման, հաղորդակցման: Հույզերի հետ առավել սերտ կապված խառնվածքի չափանիշներ են տագնապալիությունը, գրգռման գործընթացների ուժգնությունը-թուլությունը, էքստրավերտությունը-ինտրավերտությունը, իմպուլսիվությունը, հուզականությունը:

5.

6. 7.

«Տեղեկատվական» (ճակատային կեղն-հիպոկամպ) ն «դրդապատճառային» (նշաձն կորիզ-ենթատեսաթումբ) համակարգերի միջն փոխազդեցությունների անհատական առանձնահատկությունները հիմք են հանդիսանում էքստրավերտության-ինտրավերտության համար: Մյուս երկու համակարգերի (մի կողմից` ճակատային կեղն- ենթատեսաթմբի, մյուս կողմից` նշաձն կորիզ-հիպոկամպի) միջն փոխհարաբերությունները որոշում են նեյրոտիզմի-հուզական կայունության աստիճանը: Լիմբիական համակարգը հույզերն ապահովող հիմնական ուղեղային համակարգն է: Հուզական վիճակները կառուցվում են որոշակի նյարդաքիմիական մեխանիզմների վրա, որոնք առավելապես կապված են ուղեղի դոֆամինէրգիական ն սերոտոնինէրգիական համակարգերի հետ:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Ինչպիսի՞ գործոնների հիման վրա են դասակարգում հուզական դրսնորումները: 2. Թվարկե՛ք հույզերի գործառույթները: 3. Ինչո՞վ են պայմանավորված հույզերի անհատական տարբերությունները` ըստ Պ. Վ. Սիմոնովի: 4. Ո՞ր հիմնական ուղեղային բաժիններն են կապված հույզերի հետ: 5. Ինչպիսի՞ ցուցանիշներ են օգտագործում հուզական վիճակները բնորոշելու համար:

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆԵՐՈՐԴ

ՍԹՐԵՍԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Թե կարող ես գերլարումով սրտի՛դ, նյարդի՛դ, մկանի՛դ Շարունակել ապրել նորից, երբ ապրելու ուժ չկա, Եվ աննկուն քայլել առաջ, երբ քո ներսում այդ պահին Չկա ոչինչ, բացի Կամքից, որ հորդորում է` «Տոկա՛»: Ռադյարդ Քիփլինգ

10.1. Սթրեսի, սթրեսային հակազդման, սթրեսային գործոնների սահմանումը Մեր օրգանիզմը հաճախակի է ենթարկվում տարաբնույթ անբարենպաստ ազդեցությունների: Դրանց թվին են պատկանում ֆիզիկական ազդեցությունները (մարմնի ուժեղ սառեցումը Սթրեսը օրգանիզմի ոչ մենահատուկ, կամ գերտաքացումը), արյան ընդհանուր միահավաքման հակազ- մեծ կորուստը, օրգանիզմի դումն է` ի պատասխան ուժգին վնասող գործոնի ազդեցությանը, ինչն վնասվածքները, անհրաժեշտ ն ապահովում է գոյատնման փո- ամրապնդված պահանջմունքփոխված պայմաններին հարմարումը: Տարբերում են տեղեկատվական սթ- ներից զրկվելը (սովը, ծարավը) րես, ֆիզիկական սթրես, հոգեհուզա- ն այլն: Հոգեկանի վրա մեծ ազկան սթրես, հուզական սթրես ն այլն, ինչպես նան սթրեսի դրական ն բացա- դեցություն է թողնում մոտ ազսական ձներ: գակիցների ն ընկերների կորուստը, ողբերգական իրավիճակների` աղետների, ռազմական գործողությունների, բռնության, դաժանության վկա կամ մասնակից դառնալը: Բացասական ուժեղ ազդեցություն կարող է թողնել նան խոսքային (բանավոր կամ գրավոր), ցուցադրական-առարկայական տեղեկատվությունը ն այլն: Չնայած թվարկված անբարենպաստ գործոնների տարբերությանը` դրանք օրգանիզմում ի հայտ են բերում բավական միատարր փոփոխությունների մի համալիր, որը ն անվանում են

սթրես: Սթրեսն օրգանիզմի միահավաքման (մոբիլիզացման) հակազդումն է` ի պատասխան ուժգին վնասող գործոնի ազդեցութ299

յան, ինչն ապահովում է հարմարումը գոյատնման փոփոխված պայմաններին: Սթրեսային գործոնն այն իրադարձությունն է կամ հանգամանքը, որն առաջացնում է սպառնալիքի զգացում` մարդուն կանգնեցնելով որոշակի փոփոխությունների անհրաժեշտության առջն: Ցանկացած սթրեսային գործոն պահանջներ է ներկայացնում օրգանիզմին` խթանելով վերջինիս` հարմարվելու նոր պայմաններին: Սթրեսային պատասխանը սթրեսի նկատմամբ մարդու անհատական հակազդումներն են: Սթրեսի անվանումները Սթրեսային գործոնը այն իրադարկապված են դրա պատճառնե- ձությունն է կամ հանգամանքը, որն րի, ինչպես նան օրգանիզմի առաջացնում է սպառնալիքի զգացում` մարդուն կանգնեցնելով որոշակի այս կամ այն ոլորտում գործու- փոփոխությունների անհրաժեշտունեության փոփոխման հետ` թյան առջն: Ցանկացած սթրեսային գործոն պահանջներ է ներկայացնում տեղեկատվական սթրես, ֆիզի- օրգանիզմին` խթանելով վերջինիս` կական սթրես, հոգեհուզական հարմարվելու նոր պայմաններին: սթրես, հուզական սթրես ն այլն: Սթրեսի հայեցակարգը սահմանվել է կանադացի գիտնական Հանս Սելյեի կողմից 1936 թ.: Նրա պատկերացմամբ, օրգանիզմը վնասող տարբեր գործոնների (ցուրտ, ենթամահացու չափերով թունավոր (տոքսիկական) նյութեր, մկանային գերծանրաբեռնվածություն ն այլն) ազդեցությամբ առաջանում է բնորոշ համախտանիշ, որը կախված չէ այն առաջացրած պատճառի բնույթից: Այս համախտանիշը Սելյեն անվանեց սթրես (անգլերեն Տtr6ՏՏ - ճնշում, լարվածություն, ջանք): Քանի որ վնասակար տարբեր ազդակներն առաջացնում են նման ֆիզիոլոգիական պատասխան, համաձայն Հ. Սելյեի` «…սթրեսն օրգանիզմի ոչ մենահատուկ պատասխանն է իրեն ներկայացված ցանկացած պահանջի նկատմամբ: Մենք մեր ուղեղից ն մեր մարմնից պահանջում ենք այնպիսի հակազդում, որը մեզ կօգնի հաղթահարել այն պահանջները, որոնք ներկայացվում են հիվանդությամբ կամ այնպիսի իրադարձություններով, ինչպիսիք են ավարտական քննությունները, հարցազրույցը կամ բազմաքանակ ունկնդիրների առջն ելույթը…»: Այլ կերպ ասած,

սթրեսը միշտ չէ, որ վնասակար է, ն կազմում է ամենօրյա կյանքի կարնոր մասը: Այն պահանջներն ու փոփոխությունները, որոնք հանգեցնում են սթրեսի, կյանքի նոր պայմաններին հարմարվելու հնարավորություն են ստեղծում: Չափավոր սթրեսային իրավիճակները կարող են մարդուն դարձնել ավելի կայուն սթրեսի նկատմամբ: Սթրեսի նկատմամբ հարմարումը Հ. Սելյեն (1946) անվանել է հարմարվողական (ադապտացիոն) համախտանիշ: Նա առանձնացրել է ընդհանուր հարմարման համախտանիշի երեք փուլ` տագնապի հակազդում, դիմադրության ն հյուծման փուլ: Տագնապի փուլում դրդվում է սիմպաթիկ նյարդային համակարգը: Ենթատեսաթումբը քիմիական ազդակ (կորտիկոլիբերին) է ուղարկում դեպի մակուղեղ` խթանելով ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի (ԱԿՏՀ) ներզատումը: ԱԿՏՀ-ն, իր հերթին, արյան հոսքով հասնում է մակերիկամներ ն խթանում կորտիկոստերոիդների ներզատումը: Վերջիններս նախապատրաստում են ողջ օրգանիզմը` հակազդելու վնասող գործոններին: Սթրեսային հակազդումը չափվում է` ըստ արյան մեջ նորադրենալինի, ԱԿՏՀ-ի կամ կորտիկոստերոիդների քանակության ավելացման: Դիմադրության փուլում օրգանիզմը միահավաքում է իր պաշարները` հաղթահարելու սթրեսային իրավիճակը: Օրինակ` մի շարք հիվանդությունների ն վնասվածքների ժամանակ հակամարմիններն արյան հոսքով հասնում են ախտաբանական օջախ, որտեղ պայքարում են օտարածին գործոնների հետ: Եթե սթրեսը զարգանում է մինչն հյուծման փուլ, ապա զարգանում են նյարդային խոր ախտահարումե իսկ երբեմն էլ` հոգեմարմնական խանգարումներ, հոգեկան հիվանդություններ: «Ընդհանուր հարմարվողական համախտանիշի» կարծրատիպային բնույթը որոշվում է նյարդային ն նյարդաներզատական մի շարք մեխանիզմներով ` ներառյալ սիմպաթիկ ադրենոմեդուլյարային համակարգը (ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակե301

րիկամներ): Հարմարվողական համախտանիշը զարգանում է մակուղեղից ԱԿՏՀ-ի արտազատման արդյունքում, որն ազդում է մակերիկամների վրա: Այն արտազատվում է սթրեսի ժամանակ, տարածվում արյան հունով ն հասնում մակերիկամների կեղնի թիրախ-բջիջներին: Արդյունքում, արյան մեջ արտազատվում են կատեխոլամիններ (ադրենալին ն նորադրենալին), որոնք օրգանիզմում առաջ են բերում մի շարք սիմպաթիկ հակազդումներ: Այսինքն` սթրեսային հակազդման ծագման հիմնական օբյեկտիվ չափանիշներն են սրտի ռիթմագրի ն Բանսկու ցուցչի նշանակալի փոփոխությունները, մաշկագալվանական հակազդման (ՄԳՀ) երկարատն ն կայուն փոփոխությունը, արյան մեջ ադրենալինի, նորադրենալինի ն կորտիզոլի քանակության ավելացումը: Վերջինս սթրես ապրելու պահին մարդու մակերիկամների գեղձերի կողմից արտազատվող հորմոն է: Սովորաբար համարվում է, որ ուղեղի կատեխոլամինները, հանդես գալով որպես նեյրոհորմոններ, խթանում են սթրեսի հետագա զարգացումը: Թվարկված չափանիշները թույլ են տալիս հավաստելու սթրեսային հակազդման առաջին (ըստ Սելյեի) փուլի սկիզբը: Սթրեսային հակազդման ավելի ուշ փուլերին, երբ օրգանիզմը գտնվում է բնականոն ն ախտաբանական վիճակների սահմանում (այսինքն` սահմանային վիճակում), բնորոշ են հետնյալ խմբային նախանշանները` հոգեհուզական` տագնապալիություն, հուզական շարժունակության անկում, ինքնագնահատման, սոցիալական հարմարվածության մակարդակի ն ֆրուստրացիոն կայունության իջեցում: ֆիզիոլոգիական` սիմպաթիկ նյարդային համակարգի լարվածության գերակշռում պարասիմպաթիկի նկատմամբ, սիրտանոթային համակարգի ցուցանիշների փոփոխություն, ներզատական` սիմպաթիկ-ադրենալային ն ենթատեսաթումբ-մակուղեղ-մակերիկամային համակարգերի ակտիվության բարձրացում, նյութափոԴիսթրեսն օրգանիզմի բացասական, ոչ խանակային` արյան մեջ ճար- մենահատուկ հակազդումն է ցանկապի փոխադրիչ ձների քանա- ցած արտաքին ներգործության հանդեպ: Դիսթրեսի ծանր ձնը շոկն է: կության ավելացում ն այլն:

Հ. Սելյեն առանձնացրել է «սթրես» ն «դիսթրես» հասկացությունները: Սթրեսն օգտակար է, նպաստում է հարմարմանը, դիսթրեսը` վնասակար, նպաստում է հոգեմարմնական տարբեր հիվանդությունների զարգացմանը: Հ. Սելյեն բնութագրել է սթրեսը որպես ֆիզիկական կամ հոգեկան ճնշման, լարվածության հոմանիշ, իսկ դիսթրեսը` որպես վիշտ, դժբախտություն, տկարություն, հյուծում: Ըստ Հ. Սելյեի` սթրեսը կարող է լինել հաճելի կամ տհաճ, իսկ դիսթրեսը` միայն տհաճ, հիվանդագին: Այսպիսով, սթրեսը կարելի է բնորոշել ոչ միայն որպես հակազդում, այլն որպես հոմեոստազի (օրգանիզմի ներքին միջավայրի հավասարակշիռ վիճակ) այնպիսի վիճակ, որն ապահովում է մարդու անհրաժեշտ ակտիվությունը համապատասխան պայմաններում: Իսկ դիսթրեսը նյարդաներզատական մեխանիզմների աշխատանքի այնպիսի գերլարվածությունն է, որը հանգեցնում է օրգանիզմի տարբեր կառուցվածքների գործունեության խանգարմանը` նպաստելով սահմանային վիճակների ն հոգեմարմնական հիվանդությունների զարգացմանը: Հետագայում Հ. Սելյեի` «ոչ էվսթրեսը օրգանիզմի ցանկացած մենահատուկ» պատասխանի ներգործության հանդեպ ոչ մենահահայեցակարգը շտկվել է Մայսոնի տուկ դրական հակազդումն է: կողմից: Նա ցույց է տվել, որ խիստ տարբերվող սթրեսային գործոններն առաջացնում են խիստ տարբերվող պատասխաններ: Ներկայումս ընդունված է համարել, որ առկա են առանձնահատուկ ներզատական մեխանիզմներ` ի պատասխան ֆիզիկական, քիմիական ն հոգեբանական սթրեսային գործոնների ազդեցության, ն որ այդ պատասխանները փոփոխական են կենդանիների տարատեսակների, ինչպես նան տարատեսակի սահմաններում` առանձնյակների միջն: Արդեն ընդունվել է նան այն տեսակետը, որ ազդակների այլ ձներ օրգանիզմի վրա բարենպաստ ազդեցություն են գործում` առանց որնէ բացասական ներգործության: Նման պատասխանն անվանում են էվսթրես` դրական սթրես:

10.1.1. Սթրեսային գործոններ ն սթրեսառեակտիվություն Սթրեսային գործոնը արտաքին կամ ներքին ազդակն է, որը սկիզբ է տալիս հարմարման հակազդումներին: Գոյություն ունեն սթրեսային գործոնների տարբեր դասակարգումներ: Համաձայն ամենաընդհանուր դասակարգման` սթրեսային գործոնները բաժանում են ֆիզիոլոգիականի (ուժեղ ցավ կամ աղմուկ, արտակարգ բարձր կամ ցածր ջերմաստիճան, մի շարք դեղամիջոցների ընդունում` օրինակ, կոֆեինի կամ ամֆետամինների) ն հոգեբանականի (տեղեկատվական գերլարվածություն, մրցույթ, սոցիալական կարգավիճակի, ինքնագնահատականի սպառնալիք ն այլն): Դրանք կարող են նան դասակարգվել որպես շրջակա միջավայրի գործոններ (տոքսիններ, շոգ, ցուրտ), հոգեբանական (ինքնագնահատման իջեցում, ճնշվածություն) կամ սոցիալական բնույթի (գործազրկություն, մոտ մարդու մահ) գործոններ: Մեկ այլ դասակարգմամբ` սթրեսային գործոնները բաժանվում են երկու խմբի` համընդհանուր ն անձնային: Համընդհանուր սթրեսային գործոններն ազդում են ամբողջ տեղախմբի, ազգի վրա (բնական ն արդյունաբերական աղետներ, երկրում կայունության բացակայություն, երկարաձըգված պատերազմներ, համաճարակներ): Անձնային սթրեսային գործոններն են աշխատանքից զրկվելը, մոտ մարդու մահը, աշխատանքի վայրում բախումները, անհաջողությունն անձնական Սթրեսառեակտիվությունը օրգանիզ- կյանքում: Սթրեսի խորհրդանմի` սթրեսածին մեխանիզմների գենե- շական գործոններն են` կարգատիկորեն նախադրված (դետերմինացված) հակազդումն է` ի պատաս- վիճակի կորուստը, ինքնագնախան այս կամ այն սթրեսային գործո- հատման իջեցումը, գերհոգնանի ազդեցության: ծությունը ն այլն: Սթրեսառեակտիվությունը օրգանիզմի սթրեսածին մեխանիզմների` գենետիկորեն նախադրված (դետերմինացված) հակազդումն է` ի պատասխան այս կամ այն սթրեսային գործոնի ազդեցության: Այն դրսնորվում է սթրեսային հակազդման արտահայտվածության մակարդակով` ծայրաստիճան ուժեղից մինչն

լիովին առեակտիվություն: Եթե սթրեսառեակտիվության մակարդակը համապատասխանում է սթրեսային գործոնի ուժին, ապա օրգանիզմն արագ նախապատրաստվում է հարմարողական գործողություններին: Սթրեսառեակտիվությունը սերտորեն կապված է սթրեսակայունության հետ: Սթրեսակայունությունը օրգանիզմի անհատական ունակությունն է` պահպանելու բնականոն աշխատունակությունը սթրեսային գործոնի ազդեցության պայմաններում:

10.1.2. Սթրեսը ն հույզերը «Հոգեհուզական սթրես» տերմինի առկայությունն ինքնին ընդգծում է սթրեսի ն հույզերի անխզելի կապը: Հայտնի է, որ ենթատեսաթմբի էլեկտրական ն քիմիական խթանումն առաջացնում է ինչպես հուզական, այնպես էլ սթրեսային հակազդումներ: Սթրեսային գործոնի ազդեցությունից հետո սթրեսը ն հույզերը մարդու գիտակցության մեջ հանդես են գալիս համարյա միաժամանակ: Սակայն, քանի որ սկզբնական սթրեսային հակազդումը չգիտակցված է, ապա սթրեսային հակազդման ուժը գնահատվում ն գիտակցվում է` ըստ հույզերի արտահայտվածության: Սթրեսային գործոնի նշանակալիության, դրա բնույթի ն սեփական գործողությունների գնահատումը կարող է առաջ բերել տարբեր ուղղվածություն ունեցող (դրական ն բացասական) հույզեր, որոնց մեխանիզմները տարբեր են, իսկ սթրեսը միշտ ունի մեկ ուղղություն. դա օրգանիզմի կենսական ուժերի պարտադիր միահավաքումն է` անկախ հույզերի հետագա ուղղվածությունից: Ի տարբերություն սթրեսային հակազդման, որը ուղղակիորեն կախված է սթրեսային գործոնի ուժից, հուզական հակազդումն ավելի շատ կախված է սթրեսային գործոնի անհատական նշանակալիությունից: Եվ առավել կարնորն այն է, որ սթրեսը ն հույզերը կրում են գործառական տարբեր ծանրաբեռնվածություն:

Սթրեսը նույնը չէ, ինչ հույզերը, գործառական վիճակները ն հուզական լարվածության որոշ տեսակներ, չնայած դրանք բոլորը կապված են ընդհանուր նպատակի` հարմարողական գործառույթի օպտիմալացման հետ»: Հուզական սթրես տերմինը պետք է հասկանալ որպես սթրեսային հակազդման արդյունքում դիտվող սկզբնական նախասթրեսային հուզական ֆոնի շեղում: Հոգեհուզական սթրես տերմինն օգտագործելու ժամանակ պետք է ճշտել, որ դա հոգեհուզական կարգավիճակի շեղումն է սթրեսային հակազդման արդյունքումե կամ էլ հուզական կարգավիճակի շեղումն է հոգեբանական բնույթ ունեցող սթրեսային գործոնի ազդեցությամբ:

10.2. Սթրեսի հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները ն նյարդակազմաբանությունը Հոգեֆիզիոլոգիական տեսանկյունից, սթրեսը մի գործընթաց է, որը նախապատրաստում է օրգանիզմը պատասխան հակազդման իր վրա ներգործող անբարենպաստ գործոնի հանդեպ` հաճախ մինչն իրավիճակի գիտակցելը: Ինչպես նշվել է, դեռնս Հ. Սելյեն համարում էր, որ ի պատասխան սթրեսային գործոնների ազդեցության` առաջանում է կարծրատիպային ավտոմատացված պատասխան, որը ներառում է ենթատեսաթմբի ակտիվացումը, մակուղեղի ն մակերիկամների ակտիվության բարձրացումը ն միաժամանակ ինքնավար նյարդային համակարգի սիմպաթիկ բաժնի ակտիվացումը: Ներկայումս, ընդունված է, որ սթրեսային գործոնն առաջին հերթին ազդում է գլխուղեղի կեղնի վրա համապատասխան վերլուծիչների միջոցով: Ապա ազդակը տեսաթմբի միջոցով անցնում է ենթատեսաթումբ ն զուգահեռ` ցանցաձն գոյացություն, ակտիվանում է նան լիմբիական համակարգը: Միննույն ժամանակ տվյալներ կան, որ տեսողության միջոցով ընկալվող սթրեսային գործոնների վերաբերյալ տեղեկատվությունը հատուկ

տեսողական ուղով անցնում է ենթատեսաթումբ: Սթրեսի առաջացմանը մասնակցող գլխուղեղի հիմնական կառուցվածքները կեղնի առջնի բաժինները ն լիմբիական համակարգն են, իսկ վեգետատիվ բաղադրատարրն իրացվում է ենթատեսաթմբի ն երկարավուն ուղեղի կենտրոնների միջոցով: Մասնավորապես, ընդգծվում է ճակատային կեղնի, հիպոկամպի, նշահամալիրի ն ենթատեսաթմբի դերը: Այս կառուցվածքներից շատերը թվարկվում են նան հույզերի նյարդակազմաբանության մեջ: Իրենց գործառույթներով տարբերվող սթրեսի ն հույզերի առաջացմանը մասնակցող կառուցվածքների այդպիսի նույնականությունը բացատրվում է նրանով, որ այդ կառուցվածքները բազմագործառութային (պոլիֆունկցիոնալ) են, սակայն ունեն բաժիններ, որոնք տարբերվում են իրենց գործառույթներով ն գլխուղեղի այլ բաժինների հետ կապերով: Սելյեի` սթրեսի հայեցակարգը հաստատվեց ժամանակակից հետազոտություններում նան մարդկանց համար: Դրանք նս ցույց տվեցին, որ երբ անհատը ենթարկվում է սթրեսային գործոնի ազդեցությանը, ենթատեսաթումբն ակտիվացնում է ն՛ ներզատական, ն՛ վեգետատիվ նյարդային համակարգերը: Այդ ակտիվացումը կարող է իրականացվել ինչպես նյարդային ուղիների միջոցով, այնպես էլ հումորալ եղանակով` արյունատար համակարգի միջոցով: Սթրեսային իրավիճակներում ենթատեսաթմբի հետին բիլթը վեգետատիվ նյարդային համակարգի սիմպաթիկ բաժնի միջոցով ակտիվացնում է մակերիկամների ուղեղային նյութը, որում սկսում են արտադրվել արյան հոսքի մեջ ընկնող ադրենալինի ն նորադրենալինի մեծ չափեր: Այս երկու նյութերը պատկանում են նյութափոխանակային հորմոնների խմբին, քանի որ անմիջականորեն ակտիվացնում են բջջային նյութափոխանակությունը: Սթրեսային գործոնի ազդեցության շարունակվելու դեպքում ենթատեսաթումբը, բացի նյարդայինից, սկսում է ազդել մակուղեղի վրա նան հումորալ ճանապարհով` արտադրելով ադրենոկորտիկոտրոպ ռիլիզինգ (անգլ. r6a/iՏiոց - դրդող) հորմոնը, որի ազդեցությամբ մակուղեղի առջնի բլթում սկսվում է

ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի (ԱԿՏՀ) արտազատումը: Այն, ինչպես նշվել է, իր հերթին ազդելով մակերիկամների կեղնային բաժնի վրա, նպաստում է կորտիկոիդային հորմոնների արտազատմանը, որոնց ներկայացուցիչներն են կորտիզոլը` «սթրեսի հորմոնը»ե ն ալդոստերոնը: Կորտիզոլի հիմնական գոր- Սթրեսի համակարգի` կազմաբանոծառույթն արյան մեջ շաքարի մա- րեն ինքնուրույն կառուցվածքներն ուղեղաբնի կապույտ բիծը ն ենկարդակի բարձրացումն է, որի են թատեսաթմբի պարավենտրիկուհետնանքով կտրականապես ու- լյար կորիզը: ժեղանում է բջջային նյութափոխանակությունը, նախապատրաստելով օրգանիզմը սթրեսի հետ պայքարին: Ալդոստերոնը բարձրացնում է արյան ճնշումը, ինչը նպաստում է օրգանիզմի ակտիվ կառուցվածքներին թթվածնի ն սննդարար նյութերի անհրաժեշտ քանակի արագ մատակարարմանը (նկ. 47): Առանձնացնում են նան սթրեսի ինքնուրույն կառուցվածքներ, որոնց թվին է դասվում նորադրենալին արտազատող նեյրոններով հարուստ հետին ուղեղի կապույտ բիծը: Մյուս կառուցվածքը ենթատեսաթմբի հարփորոքային (պարավենտրիկուլյար) կորիզն է, որը կորտիկոլիբերինի հիմնական արտադրողն է: Կորտիկոլիբերինը ենթատեսաթմբի ռիլիզինգ հորմոն է, որն ուժեղացնում է մակուղեղի առջնի բլթում ԱԿՏՀ-ի, -էնդորֆինի ն մի շարք այլ հորմոնների արտազատումը: Ընդհանուր առմամբ, ԿՆՀ-ի վրա կորտիկոլիբերինի ազդեցությունը հանգեցնում է ակտիվացման ն կողմնորոշման հակազդումների ուժեղացմանը, տագնապի, վախի, անհանգստության, լարվածության առաջացմանը, ախորժակի, քնի ն սեռական ակտիվության վատթարացմանը: Կորտիկոլիբերինի մեծ քանակության կարճատն ազդեցության դեպքում օրգանիզմը համախմբվում է սթրեսի դեմ պայքարի: Կորտիկոլիբերինի մեծ քանակության երկարատն ազդեցությունը բերում է դիսթրեսի զարգացմանը` ընկըճված վիճակի, անքնության, խրոնիկական տագնապի, հյուծվածության, սեռական հակման նվազման:

Կենտրոնական նյարդային համակարգ ենթատեսաթմբի կողմնային բաժին

կորտիկոլիբերին արտազատող նեյրոններ հիպոֆիզի դռնային անոթներ կորտիկոստերոիդների միջոցով հետադարձ կապ

կորտիկոլիբերին հիպոֆիզի առաջային բիլթ կորտիկոտրոպին (ԱԿՏՀ) մակերիկամների կեղն

թիրախօրգաններ

Նկար 47. Կենտրոնական նյարդային համակարգի ն ներզատական համակարգի կապը:

Դիսթրեսային վիճակների կարգավորման մեջ մեծ նշանակություն է տրվում նան նյարդաներզատական համակարգին, հորմոնալ մեխանիզմներին ն սպիտակուցային կարգավորմանը, ընդհուպ մինչն սթրեսի մոլեկուլային մեխանիզմներին, միջնորդանյութային այս կամ այն համակարգերի մասնակցությանը:

10.3. Սթրեսը ն տագնապի զգացումը Ուոլթեր Քենոնը (1920) հայտնաբերեց ֆիզիոլոգիական մի շարք փոփոխություններ տագնապային հակազդումներն ուսում309

նասիրելիս, երբ մարդը, զայրույթի կամ վախի հետնանքով լինելով խիստ գրգռված վիճակում, պատրաստվում է գործողության: Բոլոր այդ փոփոխությունները ձնավորում են այնպիսի վիճակ, որն անվանվեց վտանգի կամ տագնապի հակազդում: Այդ փոփոխությունների արդյունքը Քենոնը կոչեց «պայքարի՛ր կամ փախի՛ր» հակազդում, քանի որ դրա նպատակն է կարճ ժամանակահատվածում նախապատրաստել օրգանիզմը փախչելու տագնապալի ազդակից կամ դիմակայելու դրան: Երկու դեպքում էլ անհրաժեշտ է մեծ քանակությամբ էներգիա, որը ն ապահովվում է տագնապի հակազդման շնորհիվ: Վերջինս ներառում է օրգանիզմի փոփոխությունների մի քանի համալիր: էներգիայի արդյունավետ օգտագործման համար անհրաժեշտ է մկանների բավարար արյունամատակարարում, ն փոփոխությունների մեծ մասը կապված է հենց դրա հետ: Վտանգի պահին անհրաժեշտ է մեծ քանակությամբ թթվածին, ուստի տագնապի հակազդման ժամանակ շնչառությունը հաճախանում է ն խորանում: Սիրտը սկսում է աշխատել ավելի արագ, ճնշումը բարձրանում է, մկանների արյունամատակարարումը ուժեղանում: Փոխվում են արյան հատկությունները` մակարդելունակության մեծացման ուղղությամբ: Բացի այդ, անհրաժեշտություն է առաջանում, որպեսզի բարձրանա «վառելիք» հանդիսացող շաքարի պարունակությունը արյան մեջ: Շաքարի պաշարները մղվում են արյան մեջ և շատ արագ քայքայվում: Դրա հետ մեկտեղ փոխվում է թքի կազմը. մեծանում է ֆերմենտների պարունակությունը (շաքարի ճեղքումն արագացնելու համար), սակայն այն ավելի խտանում է, ինչը հանգեցնում է բերանում չորության զգացմանը: Բբերը լայնանում են թշնամուն ավելի լավ տեսնելու համար, դիտվում է պիլոմոտորային համախտանիշ, որը մարդու մոտ արտահայտվում է «սագի մաշկի» ձնով: Այդ փոփոխություններն, ի պատասխան իրավիճակի, ձնավորում են այնպիսի հակազդում, որն ապահովում է ստեղծված իրավիճակից բարեհաջող դուրս գալու բարձր հնարավորություն:

Սակայն ժամանակակից հասարակության մեջ վտանգների մեծ մասը չի պահանջում ֆիզիկական հակազդումներ պայքարի կամ փախուստի ձնով, ն տագնապի հակազդումը նման դեպքերում կարող է լինել անտեղի: Օրինակ` ավտովթարից հրաշքով խուսափող մարդը վտանգը գիտակցում է դրա անցնելուց մի քանի վայրկյան հետո, սակայն ֆիզիկական գործողությունների կարիք չի առաջանում, մարդն ուղղակի մնում է անհանգիստ ն ջղային վիճակում, իսկ օրգանիզմը շարունակում է էներգիա կուտակել: Այսինքն` օրգանիզմը միահավաքվում է, սակայն հակազդումը չի իրացվումե ն կուտակված էներգիան չի ծախսվում: Արդի կյանքում նմանատիպ սթրեսային իրավիճակներ հաճախ առաջանում են «ղեկավար-ենթակա» համակարգում, երբ ենթական չի կարող պատասխանել ղեկավարին «պայքարի՛ր կամ փախի՛ր» տիպի հակազդմամբ: Դա հանգեցնում է երկարատն տագնապային վիճակի առաջացմանը, որի հետնանքով կարող են զարգանալ սթրեսային խանգարումներ: Այս պարագայում օգտակար է զբաղվել սպորտով կամ ֆիզիկական աշխատանքով, որպեսզի տագնապի հակազդման շնորհիվ կուտակված էներգիան ծախսվի հօգուտ օրգանիզմի:

10.4. Սթրեսային խանգարումները Վնասող իրավիճակի ժամանակ կամ անմիջապես դրանից հետո շատերը դառնում են բարձրատագնապային կամ դեպրեսիվ: Սակայն որոշ մարդկանց մոտ տագնապը ն դեպրեսիան պահպանվում են տվյալ իրավիճակից դուրս գալուց հետո շատ երկար ժամանակահատվածում: Այդպիսի մարդիկ կարող են տառապել սթրեսային սուր խանգարմամբ կամ հետվնասվածքային սթրեսային խանգարմամբ, որն առաջանում է որպես հակազդում` ի պատասխան հոգեբանորեն վնասվածքային իրադարձության: Սթրեսային խանգարումների առաջացման պատճառ կարող է դառնալ ֆիզիկական կամ հոգեկան ցանկացած վնասվածք: Այդ շարքում յուրաքանչյուր մարդու համար առավել

վտանգավոր են ռազմական գործողությունները, աղետները, բռնությունը ն դաժան վարվելակերպը: Դասակարգումներից մեկի Սթրեսային սուր խանգարումը տագնապային խանգարում է, որում վախը համաձայն, եթե ախտանիշներն ն ուղեկցող ախտանիշներն ի հայտ ի հայտ են գալիս վնասվածեն գալիս վնասվածքային իրադարձությունից հետո ն տնում մեկ քային իրադարձությունից հետո ամսից քիչ: չորս շաբաթվա ընթացքում ն տնում մեկ ամսից պակաս, ապա վիճակն ախտորոշվում է որպես սուր սթրեսային խանգարում: Եթե ախտանիշները պահպանվում են նան մեկ ամիս անց, ապա այն ախտորոշվում է որպես հետվնասվածքային սթրեսային խանգարում: Հետվնասվածքային սթրեսային խանգարման ախտանիշներ կարող են ի հայտ գալ վնասվածքային իրադարձությունից անմիջապես հետո կամ մի քանի ամիս ն նույնիսկ մի քանի տարի անց: Տագնապային այս երկու խանգարումների ախտանիշները տարբերվում են իրարից` ըստ ի Հետվնասվածքային սթրեսային խանհայտ գալու ժամկետի ն տնո- գարումը տագնապային խանգարում է, որում վախը ն ուղեկցող ախտաղության, սակայն ընդհանուր նիշները պահպանվում են վնասվածքային իրադարձությունից հետո երկար առմամբ նման են: ժամանակ: 1. Վնասվածքային իրադարձության հետ կապված ապրումներ. մարդկանց մոտ կարող են լինել կրկնվող հիշողություններ, մտքեր, վնասող իրադարձության հետ կապված մղձավանջներ: Ոմանք մտովի այնքան պատկերավոր են ապրում այդ իրադարձությունը («հետադարձ կադր»), որ իրենց թվում է, թե վնասվածքային իրադարձությունը կրկին վերադարձել է: 2. Խուսափելը. որպես կանոն, մարդիկ սկսում են խուսափել վնասվածքային իրադարձությունը հիշեցնող գործունեությունից ն փորձում հրաժարվել դրա հետ կապված մտքերից, զգացմունքներից, խոսակցություններից: 3. Նվազած զգայնություն. մարդիկ կարող են ունենալ մյուսներից տարանջատված լինելու զգացում կամ կորցնել հետաքրքրությունը նախկինում ուրախություն բերող ամեն ինչի

նկատմամբ: Կարող են դիտվել խոր ապրումների ունակության կորուստ, հոգեբանական «անջատվածության» ախտանիշներ, հիշողության հետ կապված դժվարություններ, անիրողության զգացում (զգացում, որ ամեն ինչ շրջապատում տարօրինակ է, ոչ իրական): 4. Աճած դրդվածությունը, տագնապի զգացումը ն մեղքի զգացումը. այս խանգարումներով մարդիկ կարող են լարվածություն զգալ, հեշտությամբ խառնվում են: Նրանց մոտ ծագում են քնի խնդիրներ ն ուշադրությունը կենտրոնացնելու դժվարություններ: Սուր կամ հետվնասվածքային սթրեսային խանգարումը կարող է առաջանալ ցանկացած տարիքում, նույնիսկ մանուկ հասակում, ն կարող է խոչընդոտ դառնալ մարդու կյանքի անձնական, ընտանեկան, սոցիալական կամ մասնագիտական ոլորտներում: Այդ խանգարումները կանանց մոտ հանդիպում են մոտ երկու անգամ ավելի հաճախ, քան տղամարդկանց մոտ. լուրջ վնասվածքից հետո սթրեսային խանգարումը ձնավորվում է կանանց 209-ի ն տղամարդկանց ընդամենը 89-ի մոտ:

10.4.1. Սթրեսային խանգարումների ձնավորման տեսությունները Սթրեսածին յուրաքանչյուր գործոն, նույնիսկ լուրջ վնասվածքը, միշտ չի դառնում սթրեսային խանգարման պատճառ: Այդ դրական փաստը բացատրելու համար կան մի շարք տեսություններ, որոնք սթրեսային խանգարման ամենատարբեր պատճառներ են դիտարկում` կենսաբանական ն գենետիկական գործոններ, մանկության փորձ, անձնային առանձնահատկություններ, սոցիալական օգնություն, վնասվածքի ծանրություն ն այլն: Կենսաբանական ն գենետիկական գործոնները: Ստացված են փաստեր, որոնք ապացուցում են, որ վնասվածքային իրա313

դարձությունն ուղեղում ն օրգանիզմում առաջացնում է այնպիսի փոփոխություններ, որոնք կարող են հանգեցնել ծանր վնասվածքային հակազդումների, որոշ դեպքերում էլ` սթրեսային խանգարումների: Օրինակ` մեծ քանակությամբ ադրենալին ն կորտիզոլ հայտնաբերված է ռազմական գործողություններին մասնակցած զինվորների, բռնություն ապրած, ինչպես նան համակենտրոնացման ճամբարներում կենդանի մնացած կամ այլ` ուժեղ սթրես ապրած մարդկանց մեզի ն արյան մեջ: Կարելի է ենթադրել, որ այն մարդիկ, որոնց մոտ, ի պատասխան սթրեսի` տեղի են ունենում առավել արտահայտված կենսաքիմիական հակազդումներ, ավելի են հակված սուր հետվնասվածքային սթրեսային խանգարումների, քան մյուսները: Սակայն ինչու՞ են որոշ մարդկանց մոտ արձանագրվում նման շատ ուժեղ ֆիզիոլոգիական հակազդումներ: Ենթադրվում է, որ որոշ մարդիկ ունեն գենետիկական նախահակվածություն, որի ապացույցն է պատերազմին մասնակցած չորս հազար երկվորյակների հետազոտությունը: Հայտնաբերված է, որ միաձվային երկվորյակներից մեկի մոտ ճակատամարտից հետո սթրեսային ախտանիշների ձնավորման դեպքում մյուսի մոտ նույն շեղումները դիտվում են ավելի հաճախ, քան նմանատիպ պայմաններում տարաձվային երկվորյակների մոտ: Մանկության փորձը: Մի շարք հետազոտություններ ցույց են տվել, որ մանկության որոշ իրադարձություններ կարող են մեծ տարիքում սուր հետվնասվածքային սթրեսային խանգարումների պատճառ դառնալ: Դա վերաբերում է այն երեխաներին, որոնք մեծացել են անապահով ընտանիքում, վերապրել ծնողների ամուսնալուծությունը (հատկապես մինչն 10 տարեկան դառնալը), ունեցել հոգեբանական խանգարումներով տառապող հարազատներ, ինչպես նան այն երեխաներին, որոնք վաղ հասակում բռնության են ենթարկվել, դաժան վերաբերմունքի կամ էլ աղետի վկա են դարձել: Անձը: Մի շարք հետազոտություններ հնարավորություն են տալիս ենթադրելու, որ անձնային որոշակի պատկեր կամ անձ314

նային դիրքորոշումներ ունեցող մարդիկ ավելի են հակված սթրեսային խանգարումների ձնավորմանը: Օրինակ` այն երեխաները, որոնք բնական աղետից առաջ ունեցել են տագնապալիության ավելի բարձր մակարդակ, քան մյուսները, ավելի են հակված ծանր սթրեսային հակազդումների ձնավորմանը: Նմանապես, այն մարդիկ, որոնք բռնությունն ապրելուց առաջ ունեցել են հոգեբանական խնդիրներ կամ պայքարել են կյանքի սթրեսային իրավիճակների դեմ, ավելի խոցելի են: Այդպիսին են նան պատերազմի վետերանները, որոնք մինչն ռազմական գործողություններին մասնակցելը ունեցել են հոգեբանական խնդիրներ: Վերջապես, մարդիկ, որոնք, որպես կանոն, կարծում են, որ չեն կարող վերահսկել իրենց կյանքի բացասական իրադարձությունները, ունեն ավելի ծանր սթրեսային ախտանիշներ ցուցաբերելու միտում, քան նրանք ովքեր ավելի լավ են կառավարում իրենց կյանքի իրադարձությունները: Սոցիալական օգնությունը: Հայտնաբերված է, որ վնասվածքային իրադարձությունից հետո բավարար սոցիալական օգնություն չստացած մարդիկ ավելի են հակված սթրեսային խանգարումների ձնավորմանը: Հարազատների ն ընկերների կողմից ստացվող ուշադրությունը, սերը ն հոգատարությունը, հասարակական կազմակերպությունների օգնությունը ն սեփական արժանապատվության զգացումի վերականգնումը նպաստում են բռնության ն սթրեսային այլ գործոնների զոհերի հոգեկան առողջության ավելի արագ վերականգնմանը: Վնասվածքի ծանրությունը: Վնասվածքային իրադարձության ծանրությունը ն բնույթը նույնպես թույլ են տալիս կանխազգալու` արդյո՞ք մարդու մոտ կզարգանա սթրեսային խանգարում: Կան իրադարձություններ, որոնց պատճառով մոռացվում են երջանիկ մանկությունը, շրջապատի սերը ն օգնությունը, օրինակ պատերազմը, գերի ընկնելը: Այդպիսի ծանր վնասվածքային իրադարձությունները բացասական են ազդում յուրաքանչյուր մարդու վրա` անգամ հոգեբանորեն հավասարակշռվածների ն հոգեպես առողջների:

Դեպքերի մեծ մասում որքան ավելի ծանր է վնասվածքը, այնքան ավելի մեծ է սթրեսային խանգարման զարգացման հավանականությունը: Օրինակ` այն մարդիկ, որոնք գերության մեջ եղել են ավելի երկար ժամանակ, քան ուրիշները, ն որոնց հետ առավել դաժան են վարվել, մարդիկ, որոնք ֆիզիկական ծանր վնասվածքներ են ստացել կամ ուրիշներին վնասվածք հասցնելու վկա են դարձել, կազմում են սթրեսային հակազդումների ձնավորման բարձր ռիսկային խումբը:

10.5. Սթրեսը ն հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումները 22 դարի առաջին կեսում Բոտտը (1928), Դոնբարը (1948) ն մի շարք այլ գիտնականներ տարանջատեցին մի խումբ ֆիզիոլոգիական հիվանդություններ, որոնք, ինչպես պարզվեց, հոգեբանական ն ֆիզիկական գործոնների փոխազդեցության արդյունք են:

10.5.1. Ավանդական հոգեֆիզիոլոգիական (հոգեմարմնական) խանգարումներ Մինչն 60-ական թվականների վերջը, կլինիցիստները հոգեֆիզիոլոգիական էին համարում հիվանդությունների միայն սահմանափակ մասը: Դրանցից առավել հայտնի ն առավել տարածվածն են խոցը, հեղձանքը (ասթմա), քրոնիկական գլխացավերը, արյան բարձր ճնշումը ն սրտի կորոնարային հիվանդությունը: Սակայն վերջին հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ ֆիզիկական շատ այլ հիվանդություններ` ներառյալ բակտերիալ ն վիրուսային ինֆեկցիաները, նս կարող են լինել հոգեբանական ն ֆիզիկական գործոնների փոՀոգեֆիզիոլոգիական խանգարումները հոգեբանական ն օրգանական խազդեցության արդյունք: գործոնների փոխազդեցության արԽոցը ստամոքսի կամ դյունքում զարգացող հիվանդությունաղիքի ներն են: Դրանք այլ կերպ անվանում տասներկումատնյա են հոգեմարմնական խանգարումներ: պատերի վնասումն է, որը,

հավանաբար, առաջանում է` շնորհիվ հոգեբանական այնպիսի գործոնների փոխազդեցության, ինչպիսիք են շրջապատող միջավայրի գործոններով հրահրված սթրեսը, ուժեղ զայրույթի ու տագնապի զգացումը կամ կախվածային անձնային վարքագիծը, ինչպես նան ֆիզիոլոգիական գործոնները, օրինակ` բակտերիալ ինֆեկցիան: Հեղձանքը հիվանդություն է, որը բնութագրվում է շնչափողի ն բրոնխների նեղացմամբ, որի արդյունքում դիտվում են հաճախացած շնչառություն, հնոց, հազ, շնչահեղձության նոպաներ: Դեպքերի 709-ի պատճառը հոգեսոցիալական գործոնների փոխազդեցությունն է: Դրանք են` շրջապատող միջավայրի անբարենպաստ պայմանների ճնշումը, բարդ հարաբերություններն ընտանիքում, կախվածություն ունենալու մեծ կարիքը, ինչպես նան ֆիզիոլոգիական գործոնները, օրինակ` ալերգիան որոշ նյութերի նկատմամբ, սիմպաթիկ նյարդային համակարգի դանդաղեցված աշխատանքը ն շնչառական համակարգի թուլացումը: Կատարված հետազոտու«Ուրախ սիրտը լավագույն դեղամիթյունները հաստատում են, որ ջոցն է, իսկ հոգու վհատությունը չորացնում է ոսկրերը» (Սողոմոն թա- քրոնիկական գլխացավերը հոգեգավորի առակները, 17: 22): սոցիալական (շրջակա միջավայրի ճնշում, պասիվ անձնային վարքագիծ ն անօգնական լինելու ընդհանուր զգացում, զայրույթ, տագնապ կամ դեպրեսիա), ն ֆիզիոլոգիական (սերոտոնին միջնորդանյութի ոչ ճիշտ գործունեություն, անոթների հիվանդություն կամ մկանային թուլություն) գործոնների փոխազդեցության արդյունք են: Գոյություն ունի 2 տեսակի գլխացավ` քրոնիկական ն մկանային կծկումներով հրահրված: Քրոնիկական գլխացավերը գլխի ն պարանոցի շրջանում զգացվող հաճախակի ն ինտենսիվ ցավերն են, որոնք որնէ այլ հիվանդության արդյունք չեն: Մկանային կծկումներով հրահրված գլխացավերն այն գլխացավերն են, որոնց պատճառը արյունատար անոթների նեղացման հետնանքով առաջացող գանգը շրջապատող մկանների կծկումներն են: Նման ցավերն անվանում են նան լարվածությամբ պայ317

մանավորված ցավեր: Միգրենն առավել ուժեղ գլխացավն է, որը կենտրոնանում է գլխի մի կեսում: Ցավի նոպաներին հաճախ նախորդում է նախազգուշացնող զգացումը (աուրա), ն այն երբեմն ուղղորդվում է գլխապտույտով, սրտխառնոցով կամ փսխումով: Հիպերտոնիան քրոնիկապես արյան բարձր ճնշումն է: էսենցիալ (իդիոպատիկական) հիպերտոնիան հոգեսոցիալական ն ֆիզիոլոգիական գործոնների համակցմամբ պայմանավորված արյան ճնշման բարձրացումն է: Հիպերտոնիան բացասական է ազդում ամբողջ սիրտ-անոթային համակարգի աշխատանքի վրա` զգալիորեն մեծացնելով ինսուլտի, սրտի կորոնարային հիվանդության ն երիկամների հիվանդության հավանականությունը: Սրտի կորոնարային հիվանդությունը կորոնարային զարկերակների խցանման արդյունքում զարգացող սրտի հիվանդությունն է, որը հիմնականում կապված է հոգեսոցիալական (աշխատանքային սթրես, զայրույթի ուժեղ զգացում կամ խոր դեպրեսիա) ն ֆիզիոլոգիական (խոլեստերինի բարձր մակարդակ, ճարպակալում, հիպերտոնիա, ծխելու ազդեցություն, ֆիզիկական վարժությունների պակաս) գործոնների փոխազդեցության հետ:

10.5.2. Հոգեֆիզիոլոգիական ժամանակակից խանգարումներ Սկսած 60-ական թվականներից` գիտնականները հայտնաբերում են նորանոր փոխկապակցվածություններ հոգեսոցիալական գործոններով հրահրված սթրեսի ն ֆիզիոլոգիական հիվանդությունների լայն սպեկտրի միջն: Հայտնաբերված է, որ որքան ավելի մեծ է մարդու ստացած սթրեսն, այնքան ավելի մեծ է հիվանդության հավանականությունը: Հաստատված է նան վնասվածքային սթրեսի ն մահվան փոխկապակցվածությունը: Սթրեսը ն հիվանդությունները: 1967 թ. Թոմաս Հոլմսը ն Ռիչարդ Ռեյհը մշակեցին սոցիալական հարմարման գնահատման սանդղակ (ՏօՇia/ ՃdjսՏtո6ոt Ratiոց ՏՇa/6), որում տարբեր

մարդկանց կյանքում պարբերաբար տեղի ունեցող հնարավոր սթրեսային իրադարձություններին տրվում են թվային արտահայտումներ (աղյուսակ 6): Մեծ քանակությամբ փորձարկվողների պատասխաններից ելնելով` պարզվում է, որ սանդղակում ներառված իրադարձություններից առավել սթրեսային է ամուսնու մահը, որը գնահատվում է կյանքի փոփոխման 100 միավորով: Մարդու ստացած սթրեսի մեծության ն նրա առողջական վիճակի հարաբերակցության ուսումնասիրությունները հայտնաբերեցին, որ հիվանդ մարդկանց մոտ հիվանդությանը նախորդող տարում կյանքի փոփոխման միավորներով չափված սթրեսը շատ ավելի մեծ է, քան առողջ մարդկանց մոտ: Եթե մարդու կյանքը փոփոխող իրադարձությունները մեկ տարում կազմում են 300-ից ավելի միավոր, ապա այդ մարդու կյանքը խիստ վտանգվում է: Ներկայումս հաստատված է տարբեր տեսակի սթրեսային ազդեցությունների կապը բազմաթիվ հիվանդությունների հետ` սկսած անգինայից ն վերին շնչուղիների վարակային հիվանդություններից, մինչն քաղցկեղ: Գիտնականները հայտնաբերեցին, որ որքան ավելի մեծ է Թույլ սթրեսի ժամանակ նորադրենալինի արտազատումը լավացնում է մարդու ստացած սթրեսն, այնիմունային համակարգի աշխա- քան ավելի մեծ է հիվանդութտանքը: Սթրեսի ավելի բարձր մակարդակի դեպքում այդ գործառույթը յան հավանականությունը: դանդաղեցնում է վերոհիշյալ համաՕրգանիզմի իմունային հակարգի աշխատանքը: մակարգը կոչված է հայտնաբերելու ն ոչնչացնելու հակածիններին` արտաքին միջավայրից ներթափանցած վտանգավոր նյութեր, ինչպիսիք են բակտերիաները, սնկերը, վիրուսները, մակաբույծները, ինչպես նան չարորակ ուռուցքների բջիջներին: Համակարգի կարնորագույն մասերից մեկն են կազմում ավշային ն արյունատար համակարգերում շրջանառող միլիարդավոր լիմֆոցիտները, արյան սպիտակ գնդիկները: Դրանք պատասխանում են հակածինների ի հայտ գալուն ն օգնում օրգանիզմին հաղթել թշնամիներին:

Հիմնվելով ինչպես մարդու, այնպես էլ կենդանիների ուսումնասիրությունների վրա` գիտնականներն այսօր ենթադրում են, որ սթրեսն ընդունակ է ազդելու լիմֆոցիտների գործունեության վրա` դանդաղեցնելով դրանց աշխատանքը ն դրանով իսկ մեծացնելով մարդու ընկալունակությունը վիրուսային ն բակտերիալ վարակների նկատմամբ: Սթրես առաջացնող կյանքի իրադարձությունները

Աղյուսակ 6

Չափահասներ` «Հասարակական հարմարման սանդղակ»" 1. Ամուսնու մահը 12. Հղիությունը 2. Ամուսնալուծությունը 13. Սեքսուալ խնդիրները 3. Ամուսնական կապերի խզումը 14. Ընտանիքի նոր անդամի հայտնվելը 4. Բանտարկություն 15.Սեփական գործի վերակազմակերպումը 5. Ընտանիքի անդամի կամ մերձա- 16. Ֆինանսական վիճակի փոփոխուվոր ազգականի մահը թյունները 6.Վնասվածք կամ հիվանդություն 17. Մոտ ընկերոջ մահը 7. Ամուսնություն 18. Գործունեության բնագավառի փոփոխությունը 8. Աշխատանքից ազատում 19. Ամուսնական վեճերի քանակի փոփոխությունը 9. Ամուսնական հարաբերությունների 20. 10 000$ -ից ավելի արժողությամբ վերականգնում գույքի գրավադրումը 10. Կենսաթոշակի անցնելը 21.Գրավագրի գնման իրավունքից զրկվելը 11. Ընտանիքի անդամի առողջու22. Աշխատավայրում պատասխանաթյան փոփոխությունները տվության ոլորտի փոփոխությունները: Ուսանողներ` «Սթրեսի հարցաշար քոլեջի ուսանողների համար»"" 1. Մահը (ընտանիքի անդամի կամ 12. Քննությանը անպատրաստ ներկաընկերոջ) յանալը 2. Կարճ ժամկետում ստուգողական13. Ունեցվածքի կորուստը (մասնավոների ն քննությունների մեծ քանակու- րապես թղթապանակի) թյունը 3. Ավարտական քննությունները 14. Սիրելի ընտանի կենդանու մահը 4. Ասպիրանտուրայի ընդունելության 15. Քննության ժամանակ սպասվածից քննությունները ցածր գնահատական ստանալը 5. Ձեր դեմ ուղղված հանցանքը 16. Հարցազրույցը 6. Նույն օրը բոլոր հիմնական առար17. Սեփական նախագծի կամ հաշկաներից կարնոր աշխատանքները վետվության պատրաստման անհրաժեշտությունը 7. Սիրած աղջկա / տղայի հետ հա18. Ցածր քննական կամ րաբերությունների խզումը ստուգողական գնահատականը 8. Սիրած աղջկա / տղայի խաբեու19. Ծնողների ամուսնալուծությունը թյան բացահայտումը

9. Աշխատանքի մեծ քանակը, որը պետք է ավարտել որոշակի ժամկետում 10. Սեփական ունեցվածքի գողություն 11. Առաջիկա ծանր շաբաթը

20. Ուրիշներից կախվածությունը 21. Սենյակակցի հետ ընդհարումներ 22. Ավտոմեքենայի/հեծանիվի վնասումը

" - Ամբողջական սանդղակը կազմված է 43 կետից "" - Ամբողջական սանդղակը կազմված է 83 կետից

Պարզվեց, որ առողջ մարդիկ ուժեղ սթրեսի ազդեցության ժամանակ արտաքնապես մնում են առողջ, սակայն նրանց իմունային համակարգի աշխատանքը դանդաղում է` նրանց դարձնելով խոցելի հիվանդությունների նկատմամբ: Եթե սթրեսն ազդում է հիվանդություններին դիմակայելու մարդու ունակության վրա, ապա զարմանալի չէ, որ մշտապես հայտնաբերվում է կապ հոգեբանական սթրեսի ն նորանոր հիվանդությունների միջն: Կդանդաղեցնի, արդյո՞ք, սթրեսն իմունային համակարգի գործառությունը, թե՞ ոչ, կախված է մի քանի գործոնների ազդեցությունից: Դրանք են` օրգանիզմի կենսաքիմիական ակտիվությունը, վարքագծի փոփոխությունները, անձնային վարքագիծը ն սոցիալական աջակցության աստիճանը.

10.5.3. Հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների ապակարգավորող մոդելը Հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումներն` ըստ սահմանման, առաջանում են հոգեսոցիալական ն ֆիզիոլոգիական գործոնների փոխազդեցության հետնանքով: Հարի Շվարցի` այս ապակարգավորման մոդելը (diՏr6ցս/atiօո ոօd6/) կոչված է բացատրելու այդպիսի փոխազդեցությունը (նկ.48):

օրգանիզմ

Շրջակա միջավայրի պահանջներ (1)

Գլխուղեղ

Մարմին

Ծայրամասային օրգաններ (3)

Տեղեկատվությունը մշակվում է ԿՆՀ-ում (2)

Բացասական հետադարձ կապ (4)

Նկար 48. Բացասական հետադարձ կապի պարբերաշրջան ըստ Հ. Շվարցի ապակարգավորման մոդելի:

1-օրգանիզմը ենթարկվում է շրջակա միջավայրի դրդող ազդեցությանը: 2- գլխուղեղը մշակում է այդ դրդման մասին ստացված տեղեկատվությունը: 3-գլխուղեղը ազդակներ է ուղարկում ծայրամասային օրգաններին: 4-օրգաններն ապահովում են բացասական հետադարձ կապը` գլխուղեղին հայտնելով այն մասին, որ իրենց դրդումը հասել է դրված նպատակին, ն պետք է դադարեցվի:

Հետադարձ կապի բնական Ապակարգավորման մոդելը տեսուբոլորաշրջանը ղեկավարում է թյուն է, որը դիտարկում է հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումները որպես զարկերակային ճնշման մակար- մարմնի ն գլխուղեղի միջն առաջացող դակը: Բոլորաշրջանի առաջին բացասական հետադարձ կապի մեխանիզմում տեղի ունեցող խախփուլում գլխուղեղը տեղեկա- տումների արդյունք, որը հանգեցնում տվություն է ստանում շրջապա- է օրգանիզմի ինքնակարգավորման գործընթացների խանգարմանը: տող միջավայրում առկա վտանգի, օրինակ` ոչ հեռու փայլատակող կայծակի կամ մեծ արագությամբ ընթացող ավտոմեքենայի մասին: Բոլորաշրջանի հաջորդ փուլում գլխուղեղը մշակում է ստացված տեղեկատվությունը ն դրդում նյարդային համակարգին` բարձրացնելու արյան ճնշումը: Դրան հաջորդում է փուլ, որում արյունատար անոթների ճնշման հանդեպ զգայուն տարրերը` ճնշաընկալիչները, տեղեկացնում են նյարդային համակարգին ճնշման խիստ բարձրանալու մասին, ն նյարդային համակարգն արյան ճնշումը իջեցնում է մինչն ընդունելի մակարդակ: Սակայն, եթե բոլորաշրջանի որնէ փուլում ի հայտ են գալիս թերություններ, ապա օրգանիզմում արդյունավետ ինքնակարգավորման փոխարեն զարգանում է ապակարգավորման վի322

ճակ, որը տարածվում է ամբողջ բոլորաշրջանով, ն արդյունքում զարգանում է հոգեֆիզիոլոգիական խանգարում: Օրինակ` հիպերտոնիայի պատճառ կարող է լինել զարկերակային ճնշումը կարգավորող հետադարձ կապի բոլորաշրջանի ցանկացած փուլի խանգարումը:

10.5.4. Հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների ծագման գործոնները Հայտնաբերված են սոցիալ-մշակութային, հոգեբանական ն կենսաբանական մի շարք փոփոխականներ, որոնք իրենց ներդրումն ունեն հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների զարգացման մեջ: Սոցիալ-մշակութային գործոններ: Մարդուն հասարակության կամ սոցիալական խմբի կողմից ներկայացվող, սթրես առաջացնող պահանջները կարող են հանգեցնել ինքնակարգավորման համակարգի խանգարմանը ն հիմք հանդիսանալ հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների ծագման համար: Սթրեսային ազդեցությունը կարող է լայնամասշտաբ լինել, ինչպես օրինակ` պատերազմի կամ աղետի ժամանակ: Մյուս կողմից, սոցիալմշակութային սթրեսը կարող է անբարենպաստ սոցիալական պայմանների մշտականե երկարատն ազդեցության արդյունք լինել: Նման պայմաններից են հանցավոր շրջապատում ապրելը կամ սեփական աշխատանքով անբավարարված լինելը: Վերջապես, սթրեսի պատճառ կարող են դառնալ ընտանեկան կամ աշխատանքի հետ կապված իրավիճակները, ինչպիսիք են` ընտանիքի անդամներից մեկի մահը, ամուսնալուծությունը կամ գործազրկությունը: Հոգեբանական գործոնները: Որոշակի պահանջմունքներ, հարաբերություններ, հույզեր կարող են սթրեսային գործոնների նկատմամբ մարդու չափազանցված հակազդման պատճառ դառնալ` դրանով իսկ մեծացնելով հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների հավանականությունը:

Այսպես օրինակ, բարձրաստիճան ղեկավարների մոտ, որոնք հաճախակի ուժեղ սթրես են ապրում, ն որոնց գործունեությունը ենթադրում է ինտենսիվորեն ն արագ որոշումներ կայացնելու անհրաժեշտություն, սրտի նոպաներ դիտվում են ավելի հաճախ: Ըստ ցանկացած իրավիճակի հանդեպ հակազդումների` մարդու վարքը կարելի է բաժանել երկու տեսակի` Ա ն Բ տիպի վարքագիծ: Ա տիպի վարքագծով մարդիկ, որպես կանոն, օժտված են մրցակցության ձգտմամբ, լարված են, միշտ նպատակաուղղված դեպի ավելի բարձր ստանդարտների ն շարունակում են մտածել աշխատանքի մասին, նույնիսկ երբ տանն են: Բ տիպի մարդիկ աշխատավայրում կարող են ավելի քիչ էներգիա ծախսել ու ավելի պակաս աշխատասիրություն ցուցաբերել, սակայն իրենց պարտականություններին վերաբերվում են ավելի հանգիստ ն գործնականորեն: Նրանք չեն անհանգստանում, երբ չունեն հնարավորություն որնէ բան փոխելու աշխատանքում ն օրվա վերջում, տուն վերադառնալուց հետո ընդունակ են «թողնելու բոլոր տագնապներն աշխատավայրում»: Եթե խոսենք սթրեսի նկատմամբ ֆիզիոլոգիական հակազդման մասին, ապա Ա տիպի մարդկանց մոտ հաճախ զարգանում է Սելյեի ընդհանուր հարմարվողական համախտանիշ, այսինքն` հարմարում երկարատն սթրեսի նկատմամբ (վեգետատիվ բոլոր շեղումներով): Ցույց է տրված, որ նման մարդիկ ավելի հաճախ են տառապում սրտի նոպաներից, քան Բ տիպի մարդիկ: Կենսաբանական գործոններ: Հայտնի, որ գլխուղեղը կարգավորում է մարմնի օրգանների ակտիվությունը` դրանց վրա ազդելով վեգետատիվ նյարդային համակարգի միջոցով: Եթե, օրինակ, մեզ վտանգ է սպառնում, տեսնում ենք որնէ սարսափելի բան, բարձրանում է սիմպաթիկ նյարդային համակարգի ակտիվությունը: Երբ վտանգն անցնում է, ակտիվանում է պարասիմպաթիկ նյարդային համակարգը, որն ազդում է հակառակ ուղղությամբ` դանդաղեցնելով արագացած սրտի կծկումները, կանոնավորելով շնչառությունը ն օրգանիզմի այլ գործառույթները:

Վեգետատիվ նյարդային համակարգի այս երկու մասերը մշտապես աշխատում են` փոխադարձաբար լրացնելով միմյանց ն դրանով իսկ ապահովելով օրգանիզմի անխափան ն կայուն գործունեությունը: Քանի որ ՎՆՀ-ն այն կենտրոնն է, որը պատասխանատու է սթրեսի նկատմամբ հակազդման համար, գիտնականները կարծում են, որ այդ համակարգի խանգարումները նս իրենց ներդրումն ունեն հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների զարգացման գործում: Օրինակ, կան իրավիճակներ, որոնք մարդկանց մեծամասնության մոտ ընկալվում են որպես թույլ սթրես, սակայն մարդը, որի վեգետատիվ նյարդային համակարգը շատ հեշտությամբ է ենթարկվում խթանման, շատ ակտիվորեն է պատասխանում նման իրավիճակների, որն, ի վերջո, հանգեցնում է որոշ օրգանների քայքայմանը ն դառնում հոգեֆիզիոլոգիական հիվանդության պատճառ: Որոշ, ավելի յուրահատուկ ֆիզիոլոգիական պատճառներ նս կարող են նպաստել հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումների զարգացմանը: Օրինակ` մարդու օրգանիզմում կան կենսաբանորեն թույլ հատվածներ (/օՇսՏ ոiոօriՏ r6ՏiՏt6ոtii)` որոշակի օրգաններ, որոնք ունեն արատներ կամ առավել զգայուն են սթրեսի ազդեցության նկատմամբ: Օրինակ` թույլ ստամոքսաաղիքային ուղի ունեցող մարդիկ, հավանաբար, խոցային հիվանդությունների հանդեպ հակում ունեն, իսկ թույլ շնչառական համակարգով մարդիկ` հեղձանքով հիվանդանալու: Ա Մ Փ Ո Փ ՈՒ Մ 1. Սթրեսը` օրգանիզմի ոչ մենահատուկ, ընդհանուր հակազդումն է` ի պատասխան ցանկացած ուժեղ ներգործության: Տարբերում են տեղեկատվական սթրես, ֆիզիկական սթրես, հոգեհուզական սթրես, հուզական սթրես ն այլն, ինչպես նան սթրեսի` դրական ն բացասական ձները: Ըստ Սելյեի` սթրեսն օրգանիզմի ոչ մենահատուկ պատասխանն է իրեն ներկայացված ցանկացած պահանջի նկատմամբ:

2. Սթրեսային գործոնը այն իրադարձությունն է, որն առաջացնում է սպառնալիքի զգացում` մարդուն կանգնեցնելով որոշակի փոփոխությունների անհրաժեշտության առջն: Ցանկացած սթրեսային գործոն օրգանիզմին պահանջներ է ներկայացնում` խթանելով նրան` հարմարվելու նոր պայմաններին: 3. Սթրեսային պատասխանը սթրեսի նկատմամբ մարդու անհատական հակազդումներն են: 4. Սթրեսառեակտիվությունը օրգանիզմի սթրեսածին մեխանիզմների գենետիկորեն նախադրված հակազդումն է` ի պատասխան այս կամ այն սթրեսային գործոնի ազդեցության: Սթրեսակայունությունը սթրեսային գործոնի ազդման ժամանակ բնականոն աշխատունակությունը պահպանելու օրգանիզմի անհատական ունակությունն է: 5. Սթրեսը նույնը չէ, ինչ հույզերը, գործառական վիճակները ն հուզային լարվածության որոշ տեսակները, չնայած դրանք բոլորը կապված են ընդհանուր նպատակի` հարմարողական գործառույթի օպտիմալացման հետ: 6. Սթրեսի համակարգի կազմաբանորեն ինքնուրույն կառուցվածքներն են ուղեղաբնի կապույտ բիծը ն ենթատեսաթմբի պարավենտրիկուլյար կորիզը: 7. Սթրեսային սուր խանգարումը տագնապային խանգարում է, որում վախը ն ուղեկցող ախտանիշներն ի հայտ են գալիս վնասվածքային իրադարձությունից հետո ն տնում մեկ ամսից քիչ: Հետվնասվածքային սթրեսային խանգարումը տագնապային խանգարում է, որում վախը ն ուղեկցող ախտանիշները պահպանվում են վնասվածքային իրադարձությունից հետո երկար ժամանակ: Հոգեֆիզիոլոգիական խանգարումներն` ըստ սահմանման, առաջանում են հոգեսոցիալական ն ֆիզիոլոգիական սթրեսային գործոնների փոխազդեցության հետնանքով: Դրանք այլ կերպ անվանում են հոգեմարմնական խանգարումներ:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Ո՞րն է սթրեսի դրական նշանակությունը: 2. Ինչո՞վ է դիսթրեսը տարբերվում էվսթրեսից: 3. Ինչո՞վ է պայմանավորված սթրեսային գործոնի ազդեցության ուժը առանձին անհատի մոտ: 4. Նկարագրե՛ք հոգեմարմնական խանգարումների առաջացման մեխանիզմները: 5. Ինչո՞վ է սթրեսային հակազդումը տարբերվում սթրեսային խանգարումից:

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆՄԵԿԵՐՈՐԴ

ԳԻՏԱԿՑՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Գիտակցությունը թագավորում է, բայց չի կառավարում: Վալերի Չկա գիտակցության մեջ որնէ մի բան, որը չլիներ նախնառաջ զգայություններում: Ջ. Լոկկ

Մարդու մասին գիտելիքների տարբեր բնագավառներում առկա են գիտակցության յուրահատուկ բնորոշումներ: Փիլիսոփայական տեսանկյունից` գիտակցությունը իրականության արտացոլման բարձրագույն ձնն է, որը կապված է խոսքի հետ, ն բնորոշ է հասարակայնորեն զարգացած մարդուն: Գիտակցությունը ձնավորվում է հասարակայնորեն կազմակերպված աշխատանքի պայմաններում ն սերտորեն կապված է խոսքի` իբրն մարդկային ուղեղի յուրահատուկ գործառույթի զարգացման հետ: Գոյություն ունեն գիտակցության երկու ձներ` անհատական ն հասարակական: Հասարակական գիտակցություն ասելիս հասկանում են գաղափարների, ավանդույթների, հայացքների համակարգ, որը հասարակության Գիտակցությունը իրականության արտացոլման բարձրագույն ձնն է, մեկ անդամից մյուսին է փոխանցորը կապված է խոսքի հետ, ն բնորոշ վում խոսքի, մաթեմատիկական է հասարակայնորեն զարգացած նշանների, գեղարվեստական մարդուն: պատկերների միջոցով: Անհատական գիտակցությունը մարդու կողմից շրջակա աշխարհի երնույթների ն իրեն գիտակցելու գործընթացն է: Գիտակցությունը շրջակա միջավայրի երնույթների իմացությունն է, որն արտահայտվում է խոսքով (արտաքին կամ ներքին) ն օժտված է վերացարկման ն ընդհանրացման հատկություններով: Գիտակցությունը հատուկ է միայն մարդուն, քանի որ նա, որպես սուբյեկտ, առանձնացնում է իրեն շրջապատող աշխարհից, ն շրջապատող աշխարհը դիտարկում է իբրն օբ328

յեկտ, ինչն արտացոլվում է ԿՆՀ-ում զգայության, պատկերի կամ մտքի տեսքով: Ընդ որում, գիտակցությունը ոչ միայն շրջակա աշխարհի երնույթների արտացոլումն է, դրանց իմացությունը, այլն մարդու վերաբերմունքը դրանց նկատմամբ: Հոգեֆիզիոլոգին գիտակցության հիմնախնդիրը հետաքրքըրում է այն դեպքում, երբ հետազոտվում են խոսքային ն ոչ խոսքային ազդանշանների ընկալման գործառույթները, դրանց գնահատումը, որոշման ընդունումը ն խոսքային հաշվետվության կամ որնէ շարժման տեսքով պատասխան կամային վարքային գործունեության կազմակերպումը: Կասկած չի առաջացնում այն փաստը, որ մարդու անհատական գիտակցությունն անքակտելիորեն կապված է մարդու օրգանիզմում` նախ ն առաջ ԿՆՀ-ում ն գլխուղեղումե ընթացող նյութական գործընթացների հետ: Գիտակցության ուսումնասիրման հոգեֆիզիոլոգիական հիմնախնդիրը կայանում է նրանում, որ անհրաժեշտ է բացահայտել, թե ուղեղի որ նյութական գործընթացները, մեխանիզմները ն վիճակներն են ընկած գիտակցության հիմքում: Այն, թե ինչպես է գիտակցությունը կապված ուղեղի հետ, հանդիսանում է մի շարք գիտությունների առջն կանգնած կարնորագույն խնդիրներից մեկը: Նշված հիմնախնդիրը բնագիտական ն հումանիտար գիտությունների եզրագծին է, քանի որ գիտակցությունը գոյանում է ուղեղում ընթացող գործընթացների հիման վրա, սակայն դրա բովանդակությունը մեծապես պայմանավորված է սոցիալական փորձով:

11.1. Գիտակցության նյարդաֆիզիոլոգիական տեսությունները Այս խնդրի ուսումնասիրմամբ զբաղվող մի շարք հեղինակների կարծիքով` գիտակցությունը մշտապես կապված է կեղնում ընթացող գրգռման գործընթացների առանձնահատկությունների հետ:

Ի.Պ. Պավլովը պատկերավոր ներկայացնում է գիտակցությունը որպես կեղնով շարժվող բարձր գրգռվածության գոտի` «գիտակցության լուսավոր բիծ» կեղնի մնացած մուգ ֆոնի վրա: Ընդ որում, ըստ նրա` գիտակցությունը միշտ չէ, որ կապված է երկրորդ ազդանշանային համակարգի ն խոսքային գործունեության հետ: Համաձայն Ի. Պ. Պավլովի` գիտակցությունը հատուկ է ն՛ մարդկանց, ն՛ կենդանիներին: Պավլովի պատկերացումների ժամանակակից համարժեք կարելի է համարել Ֆ. Կրիկի «լուսարձակի» տեսությունը: Ֆ. Կրիկը ԴՆԹ-ի կառուցվածքը վերծանողներից մեկն է, Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր: Գիտակցության «լուսարձակային» տեսությունը հիմնված է «լուսավոր բծի» գաղափարի վրա: Ֆ. Կրիկը ենթադրեց, որ գոյություն ունի «լուսարձակի ճառագայթ» ստեղծող հատուկ սարք, որն ի հայտ է գալիս ուշադրության յուրահատուկ ձնի ն գլխուղեղի կեղնի էլեկտրական ակտիվության գամմա-տիրույթի պարպումների (35-40-ից -170 Հց) ֆոնի վրա: Ֆ. Կրիկը որոշիչ դեր է հատկացնում տեսաթմբին, համարելով, որ հենց այն է ուղղում գրգռման հոսքը մեծ կիսագնդերի կեղն: Գործընթացն իրականացվում է այնպես, որ ժամանակի յուրաքանչյուր տվյալ պահին տեսաթմբի կենտրոններից միայն մեկն է այնպիսի գրգռման վիճակում, որը բավարար է կեղնում գերգրգռվածության գոտի ստեղծելու համար: Առավել հզոր ալիքավորման շրջանը ստեղծում է ուշադրության կենտրոն, որտեղ գամմա-տիրույթում նյարդաբջջային ակտիվության համաժամանակեցման արդյունքում բջիջները միավորվում են համակազմի մեջ: Այսպիսով, Ֆ. Կրիկի տեսության համաձայն` ենթադրյալ «լուսարձակի ճառագայթի» կենտրոնում գտնվող նյարդաբջջային գործընթացները որոշում են մեր գիտակցության բովանդակությունը ժամանակի տվյալ պահին, իսկ «լուսարձակի ճառագայթի» ղեկավարման գործառույթն իրականացնում է տեսաթումբը, որը կեղնի տարբեր գոտիներում ստեղծում է 100 մվրկ տնողությամբ ոչ մենահատուկ գրգռում (տեղային ակտիվացում):

Ջ. էքքլսի (1994) գիտակցուՓսիխոնների բազմությունը ներկաթյան տեսությունը հիմնված է յացնում է սուբյեկտիվ երնույթների կեղնի բրգաձն բջիջների դենդ- ողջ բազմազանությունը: րիտների հատուկ գործառույթին վերաբերող դրույթի հիման վրա: Բրգաձն նյարդաբջիջները, գտնվելով կեղնի ստորին շերտերում, միավորվում են դենտրիտային փնջի մեջ ն հասնում կեղնի I/ շերտին: Ջ. էքքլսը ենթադրեց, որ սուբյեկտիվ (հոգեկան) ֆենոմենը, որը նա անվանեց «փսիխոն», կապված է բրգաձն բջիջների փնջի հետ (հարնան 70-100 բրգաձն բջիջների խմբի դենդրիտները), որը նա անվանեց «դենդրոն»: Յուրաքանչյուր դենդրոն օժտված է բազմաթիվ սինապսներով, որոնց վրա ավարտվում են աքսոնների ծայրամասերը: Հետագայում բարձրագույն դենդրիտների փշիկներում հայտնաբերվեց սպիտակուցների սինթեզի տառադարձման (traոՏՇriքtiօո) սեփական ապարատը: Այդ սպիտակուցները կարնոր են ոչ միայն նյարդաբջջի գործառույթները վերականգնելու, այլն դրա պլաստիկ ձնափոխությունների համար: Տեղեկատվական ՌՆԹ-ն տեղափոխվում է կորիզից դենդրիտի որոշակի հետսինապսային հատված, որտեղ տեղի է ունենում նոր սպիտակուցների սինթեզը ն թաղանթի կառուցումը դրանց միջոցով: Ջ. էքքլսը դենդրոնին վերագրեց գիտակցության միավորի գործառույթ: Ըստ նրա` առանձին դենդրոնին համապատասխանում է առանձին փսիխոն` իբրն տեղային զգայության միավոր: Այսպիսով, Ջ. էքքլսը ներկայացնում է ոչ նյութական նախասկիզբը, որը կարող է ներգործել դենդրիտների վրա: Ոչ նյութական փոխանցումը իրականացվում է միջնորդանյութի քվանտի արտազատման շնորհիվ: Վերը ներկայացված պատկերացումների համաձայն` գիտակցության գոյացումը հնարավոր է միայն մեծ կիսագնդերի կեղնի գրգռման որոշակի մակարդակի դեպքում: Այս պատկերացումը համարելով անբավարար գիտակցության ֆենոմենի բացատրության համար` 20-րդ դարի 80-ական թթ. էդելմենը առաջարկեց գիտակցության առաջացման այլ

նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմ, որը կոչվեց կրկնակի մուտքի տեսություն: Գրգռման «կրկնակի մուտքի»` իբրն գիտակցության գոյացման կենտրոնական մեխանիզմի, տեսության հիմքում ընկած է հետնյալ վարկածը. կեղնի առաջնային գոտու նյարդաբջիջների խմբում առաջացած գրգռումը վերադառնում է նույն նյարդաբջջային խումբ այլ նյարդային կենտրոններում տեղեկատվության վերամշակումից կամ արտաքին միջավայրից, երկարատն հիշողությունից նոր տեղեկատվություն ստանալուց հետո: Կրկնվող ցիկլերը ստեղծում են գիտակցության «նյարդաֆիզիոլոգիական» հիմքը: Ի. էդելմենի պատկերացումները հետագա զարգացում ստացան մասնավորապես Ա. Մ. Իվանիցկու (1997) հայեցակարգում, որտեղ կենտրոնական տեղ է զբաղեցնում տեղեկատվական սինթեզի հասկացությունը, որը նախատեսում է ազդակի ֆիզիկական ն իմաստաբանական առանձնահատկությունների վերաբերյալ տեղեկատվության միավորում: Ազդակի ֆիզիկական հատկանիշների վերաբերյալ տեղեկատվությունը գալիս է զգայամենահատուկ ուղիներով, իսկ ազդակի նշանակալիությանը վերաբերող տեղեկատվությունը դուրս է բերվում հիշողությունից: Այս երկու տիպի տեղեկատվությունների (ընթացիկ ն հիշողությունից դուրս բերվող) համակցությունը պայմանավորում է զգայության գոյացումը: Ներկայացված գործընթացն իրականացվում է մոտավորապես 100-180 մվրկ քվանտավորման պարբերությամբ: Ազդանշանի ճանաչումը տեղի է ունենում ուղեղի ճակատային շրջանների մասնակցությամբ` ներկայացման պահից 300 մվրկ անց: Ա. Մ. Իվանիցկին (1997) իր «տեղեկատվական սինթեզը` իբրն զգայությունների հիմք», տեսության մեջ ելնում է հրահըրված պոտենցիալների (ՀՊ) ալիքների ն ազդանշանի ընկալման սուբյեկտիվ ցուցանիշների կապի վերաբերյալ սեփական հետազոտության արդյունքներից: Ընկալման քանակական գնահատումը իրականացվում էր երկու անկախ փոփոխականների` զգայական զգայունակության

ցուցանիշի (d) ն սուբյեկտի շարժառիթներից կախված որոշման ընդունման չափանիշի հիման վրա: Ցույց է տրվել, որ ՀՊ վաղ բաղադրիչների տատանասահմանը դրական համահարաբերակցություն է կազմում d ցուցանիշի հետ, իսկ ուշ բաղադրիչները` որոշման ընդունման չափանիշի հետ: ՀՊ միջանկյալ ալիքները 140-180 մվրկ ԳՇ-ով համահարաբերակցում էին ընկալման երկու ցուցանիշների հետ: ՀՊ այս միջին գաղտնի բաղադրիչների ն ազդանշանի զգայական հատկանիշների (d) ն դրա նշանակալիության (որոշման ընդունման) երկակի համահարաբերակցության փաստերը հիմք են հանդիսացել ուրվագծային կեղնում նյարդային ազդակների «կենտրոնական կայանով» օղակային շարժման վերաբերյալ հայեցակարգի համար: Սկզբից զգայական ազդանշանով գոյացած գրգռումն ուրվագծային կեղնից հասնում է զուգորդական կեղն: Տեսողական մոդալության զուգորդական բաժինները գտնվում են քունքային կեղնում: Այնուհետն ազդանշանը հասնում է լիմբիական-հիպոկամպային համալիրի կառույցներ ն հույզերի ու շարժառիթների ենթակեղնային կենտրոններ: Այնտեղից գրգռումը կրկին վերադառնում է կեղն` միացնելով դրա ուրվագծային շրջանները ցրված ուրվագծերի համակարգով: Ապա տեղեկատվության վերամշակմանը միանում է ճակատային կեղնը:

Նկար 49. Զգայության առաջացման ժամանակ գրգռման օղակային շարժման գծապատկերը: 1-ճակատային կեղն: 2-ենթատեսաթումբ: 3-հիպոկամպ: 4-զուգորդական կեղն: 5.զգայական մուտք: 6-սինթեզ: 7-տեսողական կեղն:

Նկ. 49–ում ներկայացված է տեսողական զգայության առաջացման ժամանակ գրգռման օղակային շարժման ուղու գծապատկերը: Ազդանշանի նշանակալիության մասին տեղեկատվությունը դուրս է բերվում հիշողությունից դրդապատճառահուզական համակարգի միջոցով: Տեղեկատվության երկու տեսակի` առկա ն հիշողութունից դուրս բերվող, համադրումը պայմանավորում է զգայության գոյացումը: Գրգռման օղակային ընթացքն արտաքին ն ներքին միջավայրում տեղի ունեցող փոփոխությունների հոգեկան հսկողությունն (մոնիթորինգն) է: Գործընթացի քվանտավորման պարբերությունը 100-150 մվրկ է: Այսպես է կատարվում ազդակի գիտակցումը: Ե. Ն. Սոկոլովի մոդելի համաձայն` սուբյեկտիվ պատկերի գոյացման մեխանիզմը կապված է ճանաչողական նեյրոնների ակտիվացման հետ: Այդ նյարդաբջիջները կազմում են բուրգի գագաթը, որի հիմքում գտնվում են դեդեկտոր (հայտնաբերիչ) նյարդաբջիջները, որոնք առանձնացնում են օբյեկտի առանձին

հատկանիշները: Տեսաթմբից եկող գրգիռները սկզբից հասնում են օբյեկտի հատկանիշներն առանձնացնող դեդեկտոր-նյարդաբջիջներ, ապա փոխանցվում են ճանաչողական նյարդաբջիջներին, որոնք ն իրականացնում են օբյեկտի գիտակցվող ընկալումը` հիմնվելով համալիր հատկանիշների վրա: Այսպիսով, ակտիվանում է նեյրոնների` աստիճանակարգային կառուցվածք ունեցող գեշտալտ-բուրգը, որը ն գիտակցման ակտի հիմնային մեխանիզմն է (նկ. 50): Ռ. Նաաթանենի մոդելի համաձայն` զգայական գործընթացները ինքնին չեն պայմանավորում գիտակցական ընկալում, դրանք կազմում են միայն նրա զգայատեղեկատվական հիմքը կամ բովանդակությունը: «Ընկալման գիտակցվող պատկերի» առաջացումը կախված է ազդա-

նշանի` ուշադրություն գրավող զգայական հատկանիշներից: Ենթադրվում է, որ դետեկտորնյարդաբջիջների համակարգից բացի` զգայական Նկար 50. Գեշտալտ-բուրգի նեյրոնային մուտքը միաժամանակ ակտիկառուցվածքը: Ստորին մակարդակում գտնվում են հասարակ վացնում է նան մեկ այլ գորդեդեկտոր նեյրոնները (նշված են օղակներով), ծառական համակարգի, այն հաջորդ մակարդակում`բարդ դեդեկտոր նեյրոնները (նշված են աստղանիշներով), կետագծով է` ազդանշանի գոյացմանն նշված են արտաքին ազդեցության ուղիները: 1- ճանաչողական նեյրոն: 2- ազդակ: ընտրողաբար հակազդող զգայական վերլուծության համակարգը: Խոսքը դեդեկտորային փոխանցումային գործընթացների մասին է: Այդ գործընթացները որոշում են զգայական իրադարձությունների առկայությունը (զգայական տեղեկատվության ստացումը)` առանց դրանց որակական հատկանիշների որոշ335

ման: Հենց այդ համակարգն է դարձնում սուբյեկտիվորեն չարձանագրվող զգայական իրադարձությունները գիտակցվող ընկալման դեպք, սակայն դա տեղի է ունենում միայն այն պարագայում, երբ փոխանցումային գործընթացների դեդեկտորների համակարգում ազդանշանի առաջացրած հակազդումը գերազանցում է որոշակի սահման: Այսպիսով, Նաաթանենի մոդելի համաձայն` գիտակցվող ընկալումը ծագում է միայն այն դեպքում, երբ փոխանցումային գործընթացների դեդեկտորների համակարգի գրգռման մակարդակը բավարար է կատարողական մեխանիզմի ակտիվացման համար, որի խնդիրն է էական հատկանիշների դեդեկտորներից ստացվող տեղեկատվության վերլուծությունը: Միայն այդ պայմաններում է կապ հաստատվում զգայական հիշողության ն երկարատն հիշողության մեջ պահվող իմաստաբանական տեղեկատվության միջն, որը ն պայմանավորում է գիտակցվող ընկալման գործընթացը:

11. 2. Գիտակցության ուղեղային ապահովումը 11.2.1. Գիտակցությունը ն արթնության մակարդակները Գիտակցության` իբրն հոգեֆիզիոլոգիական ֆենոմենի, վերլուծության ժամանակ անհրաժեշտ է հստակորեն տարբերակել երկու կողմ: Նախ ն առաջ, գիտակցուԳիտակցության դրսնորման ֆիզիոլոթյանը համապատասխանում է գիական պայման են հանդիսանում որոշակի տիրույթ «քուն-արթնու- պասիվ ն ակտիվ արթնության վիճակները: թյուն» միջակայքում: Հայտնի է, որ արթնության մակարդակի խիստ անկման դեպքում առաջանում է կոմա («առանց գիտակցության») կոչվող վիճակը: Ակնառու է նան, որ արթնության հարաբերականորեն ցածր մակարդակի դեպքում, օրինակ` քնի ժամանակ, գիտակցությունը չի դրսնորում իր գործառույթների ողջ ծավալը: Հենց այդ պատճառով քունը առաջարկում են դիտարկել իբրն գիտակցության փոխված

վիճակ: Գիտակցության դրսնորման ֆիզիոլոգիական պայման են հանդիսանում պասիվ ն ակտիվ արթնության վիճակները: Բացի այդ, առաջարկվում է առանձնացնել գիտակցության բովանդակությունը որպես ինքնուրույն բնութագիր: Վերջինս անմիջականորեն կապված է հոգեկան արտացոլման հետ: Պարզ է, որ գիտակցության երկու կողմերը սերտորեն կապված են միմյանց հետ: Այսպես, քնից արթնանալու ընթացքում, արթնության մակարդակի աճին համընթաց գիտակցության բովանդակությունը դառնում է ավելի հագեցված: Դրա հետ մեկտեղ շատ ուժեղ հուզական լարվածության ժամանակ, երբ արթնության մակարդակը հասնում է առավել բարձր աստիճանի, գիտակցության բովանդակությունը փոխվում է, տեղի է ունենում գիտակցության «նեղացում»: Ի վերջո, գոյություն ունի «պարզ գիտակցություն» հասկացությունը. դա այն վիճակն է, երբ մարդը ազատորեն իրագործում է գիտակցության վերը ներկայացված բոլոր գործառույթները, ն նրա որոշումներն առավել գիտակցված են: Հիմնավորված է այն ենթադրությունը, որ դրան համապատասխանում է գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղնի գրգռման հատուկ մակարդակ, որը կոչվում է օպտիմալ:

Ուղեղի ելնէջող համակարգերը (ցանցանման գոյացություն ն լիմբիական համակարգ) որոշիչ նշանակություն ունեն ոչ միայն արթնության մակարդակի պահպանման, այլն գիտակցության էներգետիկ կողմի ապահովման համար: Ակտիվացման գործընթացները, ինչպես նան գրգռման կրկնակի մուտքի տեսքով իրականացվող հատուկ գործողությունն անընդհատ պահպանում են գիտակցության բարձրագույն ենթահամակարգի նյարդաբջջային ցանցերի ակտիվության բարձր մակարդակը: Վերջիններս աստիճանակարգային վերահսկման տակ են, որը կատարվում է «վերնից ներքն» կանոնի համաձայն: Հրահանգային ազդանշանները հարճակատային կեղնից հասնում են գաղափարների ն հայեցակարգերի, որոնք կոդավորված տեսքով պահպանվում են գագաթաքունքային զուգորդական (ասոցիատիվ) կեղնում, արտահանում են անհրա337

ժեշտ տեղեկատվությունը ն վարքի իրագործման վերահսկման համար փոխանցում այն աշխատանքային հիշողություն: Գիտակցության բարձրագույն ձնը չի կարող գոյություն ունենալ առանց ուղեղի ելնէջող համակարգի: Համընդհանրացված ն տեղային ազդեցություններն ուղեղաբնի ոչ մենահատուկ համակարգից ն տեսաթմբից համատեղվում են կեղնի նյարդաբջջային ցանցերի բջիջներում` դրանով իսկ ապահովելով տեղեկատվության վերամշակման համար անհրաժեշտ պայմանները: Տեղեկատվությունը վերամշակող նյարդաբջջային ցանցերի ն դրանց ակտիվացումն ապահովող ելնէջող համակարգի միջն կապերի ընդհատումն առաջացնում է գիտակցության խանգարում: Գիտակցության կախվածությունը ուղեղի ելնէջող համակարգից հիմք է ստեղծում գիտակցությունը ուղեղի որոշակի վիճակի, այլ ոչ թե տեղեկատվական գործընթացների բովանդակության հետ կապելու համար: Ելքն այս առանձնահատուկ վիճակից բերում է բարձրագույն հոգեկան գործառույթների անջատմանը կենսագործունեության ապահովման մեխանիզմների պահպանման պայմաններում: Տարբերում են գիտակցության անջատման տարբեր ձներ` դանդաղ-ալիքային քուն, ուշագնացություն, թմրաքուն, ընկնավորության նոպա, ուղեղի վնասվածք, թունավորում: Գիտակցության անջատման բոլոր ձների ընդհանուր տարրն է ուղեղի ելնէջող համակարգի տարբեր մեխանիզմների անջատումը: Քանի որ ացետիլխոլինի մեծ քանակի պարունակությունը բնորոշ է արթնության վիճակին, ն ոչ` դանդաղ-ալիքային քնի կամ թմրաքնի վիճակներին, ապա կարելի է ենթադրել, որ գիտակցության վիճակը պայմանավորող հնարավոր ելնէջողներից է ացետիլխոլինը: Այլ կերպ ասած, գիտակցության վիճակը հիմնականում պայմանավորում է առջնի ուղեղի հիմային (բազալ) խոլինէրգիական համակարգը: Տարբերում են գիտակցության համատարած ն տեղային ընդհատումներ: Գիտակցության կորուստը նոկաուտի ժամա338

նակ, երբ հարվածը դիպչում է ուղեղաբնի ցանցանման գոյացության շրջանին, գիտակցության համատարած անջատման օրինակ է: Գլխուղեղի միջանկյալ ուղեղի (դիէնցիֆալ) կառույցներում ընկնավորության օջախի տեղակայման դեպքում նոպան սկսվում է գիտակցության հանկարծակի ն համատարած անջատմամբ: Եթե ընկնավորության օջախն ուղեղի ելնէջող համակարգի կառույցներից դուրս է, ապա դիտվում է այլ պատկեր: Այն դեպքում, երբ օջախն առաջանում է կեղնում, նոպային նախորդում են բազմաբովանդակ զգայախաբություններ, որոնք կախված են դրա գոյացման շրջանի գործառույթներից: Քնելը համատարած անգիտակցական վիճակի անցման առավել պարզ ձն է` կապված ակտիվացնող ելնէջող համակարգի անջատման հետ: Դանդաղ քնի վիճակում էքստերոցեպտիվ ազդանշանները չեն ընկալվում ն չեն գրանցվում ուղեղում: Նման անհիշական ներգործությունը բնորոշ է նան ուշագնացությանը: Խոր ուշագնացությունից ուշքի գալուն պես մարդը շարունակում է մտքերի ընդհատված ընթացքը: Գիտակցության տեղային անջատման օրինակ է տեսողական անտեսումը (ՄiՏսa/ ո6ց/6t), որն առաջանում է տեսաթմբի ոչ մենահատուկ համակարգի ախտահարման դեպքում: Սովորաբար այն լինում է միակողմանի: Թեն մենահատուկ համակարգը պահպանված է, այդուհանդերձ մարդը ուշադրություն չի դարձնում ազդանշանին: Տեսողական անտեսումը նման է անուշադրության վիճակին: Ենթադրվում է, որ տեսողական անտեսման կլինիկական դեպքերի պատճառը կա՛մ ակտիվացնող համակարգի, կա՛մ տեղային ակտիվացումը վերահսկող մեխանիզմների խանգարումներն են: Տեսողության տարբեր թերություններ օգնում են հասկանալ գիտակցության մեխանիզմները: Օրինակ`«կույր հայացք»(Ե/iոd Տiցհt) կոչվող տեսողության վնասման դեպքերի ուսումնասիրությունը հավաստիորեն ցույց տվեց, որ գիտակցված ընկալումը պահանջում է տեղեկատվության միավորում` «որտեղ» ն «ինչ» համակարգերից: «Կույր հայացքը» կարող է առաջանալ աչքի ո339

րոշակի վնասման պատճառով (մասնակի մթագնում տեսադաշտում, սահմանափակ տեղամաս, որը սուբյեկտիվորեն ընկալվում է իբրն մուգ բիծ կամ ընդհանրապես չի ընկալվում): Այն կարելի է գտնել աչքերի շարժումների գրանցմամբ: Նման թերություն ունեցող մարդն անգիտակցորեն տեղափոխում է հայացքն այնտեղ, որտեղ հայտնվում է օբյեկտը: Ընդ որում, օբյեկտն ինքնին նա չի տեսնում, քանի որ բացակայում է տեղեկատվությունը «ինչ» համակարգից: Ենթադրվում է, որ այստեղ գործում է հետնյալ մեխանիզմը. աչքերի շարժումները (սակկադները) հավանաբար հրահրվում են ազդանշանով, որը մենահատուկ ուղուն զուգահեռ ենթակեղնային կենտրոններից (քառաբլրի տեսողական վերին բլրակները ն տեսաթմբի բարձիկը) երկրորդ տեսողական ուղու միջոցով հասնում է կեղն` անմիջապես դեպի 18-րդ ն 19-րդ դաշտերը` շրջանցելով 17- րդ դաշտը: Այսպիսով, տեսողական օբյեկտի գիտակցման գործընթացը ենթադրում է տեսողական վերլուծիչի երկու անկախ համակարգերի` «ինչ» ն «որտեղ», փոխներգործությունը: Առաջինը ճանաչում է օբյեկտը ն դրա ֆիզիկական հատկանիշները, երկրորդը` դրա տեղակայումը տեսադաշտում: Տեղեկատվության այս երկու հոսքերը «ինչ» ն «որտեղ» համակարգերից տեղային ակտիվացման միջոցով միավորվում են աշխատանքային հիշողության մեջ (հարճակատային կեղնում), ինչը ն առաջացնում է օբյեկտի սուբյեկտիվ պատկերը: Համարվում է, որ օբյեկտի տարբեր հատկանիշների, ներառյալ տեղակայումը տեսադաշտում, միավորումը, իրականացվում է կեղնի տարբեր հատվածների էլեկտրական ակտիվության բարձրհաճախական (գամմա-տիրույթում` 40-170 Հց) համաժամանակեցման մեխանիզմի միջոցով: Լ. Լլինասը (1996) նույնպես գիտակցությունը համարում է նյարդաբջջային ակտիվության համաժամանակեցման արդյունք: Նա ենթադրում է, որ բավականին մեծ քանակությամբ նյարդաբջիջների կոհերենտ էլեկտրական ակտիվությունը ստեղծում է անհրաժեշտ ն բավարար պայմաններ գիտակցության դրսևորման համար նույնիսկ այն դեպքում, երբ զգայական մուտ340

քերը չեն աշխատում, ինչպես օրինակ` երազատեսության ժամանակ: Նման կոհերենտության հիմք են կազմում նյարդաբջիջներին հատուկ էլեկտրական հատկությունները, որոնք դրսնորվում են 40 Հց ռիթմերում: Վ. Զինգերը ն Ֆրանկֆուրտի` Մ. Պլանկի անվան «Ուղեղի ինստիտուտի» աշխատակիցները, համարում են, որ 40 Հց տատանումները կարող են համաժամանակեցնել ընկալվող օբյեկտի տարբեր կողմերին հակազդող նյարդաբջիջների իմպուլսացիան ն այդպիսով հանդես գալ իբրն գիտակցության ուղղակի նյարդային համահարաբերական: Սուբյեկտիվ պատկերի ձնավորման վերաբերյալ հաջորդ տեսանկյունը հիմնված է նյարդաբջջային կառույցների աստիճանակարգային կառուցվածքի ընդունման վրա: Յու. Կոնորսկին (1970) առաջ է քաշել իմացական միավորների` այնպիսի նյարդաբջիջների հայեցակարգը, համաձայն որի` իմացական միավորներն այնպիսի նյարդաբջիջներ են, որոնք ընդունակ են ընկալելու օբյեկտի բարդ հատկանիշները: Այս բարձր կարգի նյարդաբջիջների վրա զուգամիտվում են ավելի ցածր մակարդակի նյարդաբջիջները, որոնք իրենցից ներկայացնում են օբյեկտի տարրական հատկանիշները ճանաչող նյարդաբջիջներ: Շնորհիվ այս մեխանիզմի` տարրական հատկանիշների համալիրը ձնավորում է օբյեկտի բարդ հատկանիշները, որոնց հիման վրա ի վերջո ձնավորվում է օբյեկտի կերպարը: Այսինքն` պատկերի ձնավորումը կապված է նյարդաբջջային համակազմի ակտիվացման հետ, որն իրենից ներկայացնում է տարբեր աստիճանակարգի նյարդաբջիջների մի հավաքակազմ, որոնք ունեն ընդհանուր մուտքե ն զուգամիտվում են ավելի բարձր կարգի նյարդաբջջի վրա: Այսպիսով, հոգեֆիզիոլո- Գիտակցության երնույթն առաջ է գիայում գիտակցությունը դի- գալիս կեղնի նյարդաբջիջների ակտիվության բարձրհաճախական` տարկվում է, նախ ն առաջ, իբրն գամմա տատանումների տիրույթում ուղեղի հատուկ վիճակ, որի դեպ- (40-170Հց), համաժամանակեցման արդյունքում: քում հնարավոր է բարձրագույն

հոգեկան գործառույթների իրագործումը: Այլ կերպ ասած, գիտակցությունն ուղեղի յուրահատուկ վիճակ է, որը հնարավորություն է տալիս իրագործել որոշակի ճանաչողական գործողություններ: Ելքն այդ վիճակից հանգեցնում է բարձրագույն հոգեկան գործառույթների անջատմանը կենսագործունեության մեխանիզմների պահպանման պարագայում: Գիտակցությունը ն ուշադրությունը սերտ կապված են: Փորձարարական հոգեբանության դասական է. Բ. Տիտչեները, ինչպես ն Ռ. Նաաթանենը, ընդգծում են ուշադրության մեծ դերը գիտակցության ձնավորման գործընթացում: Բ. Տիտչեների բնորոշմամբ` ուշադրությունը «գիտակցության կենտրոնացման ընդունակությունն է ն հնարավորությունը»: Գիտակցությունն ունի երկու մակարդակ` պարզ ընկալման ն խավար ընկալման: Այսպիսով, հոգեբանության մեջ ուշադրության ընտրողականությունը միշտ համակցվել է գիտակցության սահմանափակման հետ, քանի որ ուղեղի ընթացիկ գործունեության ուղղվածությունը տեղեկատվության սահմանափակ մասի վերամշակման նկատմամբ հանգեցնում է նրա մնացած հոսքի անտեսմանը: Ֆիզիոլոգիական առումով` ընտրողական ուշադրությունը բերում է կեղնի որոշակի հատվածների տեղային ակտիվացմանը (գրգռողականության մեծացմանը), որը համակցվում է մեծ կիսագնդերի կեղնի այլ շրջանների այս կամ այն չափով արտահայտված արգելակման հետ: Բարձր ակտիվացման գոտին կարող է տեղաշարժվել կեղնով` գործունեության բնույթից կախված: Ենթադրվում է, որ ձախ ճակատային շրջանի բարձր ակտիվացումը համապատասխանում է գիտակցության ն ընտրողական ուշադրության առավել բարձր մակարդակին, իսկ ցածր մակարդակին համապատասխանում է աջ ծոծրակային շրջանի ակտիվացումը: Այսպիսով, գիտակցված գործունեության իրականացման ժամանակ մեծ կիսագնդերի կեղնի տեղային ակտիվացումն ունի դինամիկ բնույթ, որը պայմանավորվում է ներգործող գրգռիչների ազդանշանային նշանակալիությամբ ն կատարվող գործունեության բնույթով:

Գրգռիչների գիտակցման համար անհրաժեշտ են որոշակի ֆիզիոլոգիական պայմաններ: Բազմաթիվ ներգործություններից մարդու ուղեղը գիտակցում է միայն աննշան քանակություն, իսկ ուշադրության կենտրոնում հայտնվում է էլ ավելի փոքր քանակ: Վերջիններս գոյացնում են գլխուղեղի կեղնի միայն կարճատն ակտիվացում, որը, սակայն, բավարար չէ դրանց գիտակցման համար: Զգայական ներգործությունների գիտակցումն ապահովող պայմանները կազմված են մի շարք բաղադրիչներից, որոնցից առաջինն ազդանշանի ինտենսիվությունն է: Կարճատն, բայց ուժեղ գրգռիչը հեշտությամբ է ներթափանցում գիտակցության մեջ (օրինակ` ամպրոպի ձայնը): Թույլ գրգռիչները կարճատն ներգործության դեպքում չեն գիտակցվում: Դրանց գիտակցման պայման է ներգործության տնողությունը, որի ազդեցության մեխանիզմը կուտակումը կամ գումարումն է, այսինքն` որքան ավելի տնողական է թույլ ազդանշանի ներգործությունը, այնքան ավելի մեծ է դրա գիտակցման հավանականությունը: Թույլ ն շատ կարճատն գրգռիչները չեն գիտակցվում դրանց ուժեղացման պայմանների բացակայության դեպքում: Ազդանշանի գիտակցման երկրորդ պայմանն ուղեղի կառույցների ակտիվացման մակարդակն է: Եթե այն բարձր է, ապա ավելի հավանական է նույնիսկ թույլ ազդանշանի գիտակցումը: Գիտակցվող ընկալման գործընթացում կատալիզատորի դեր է կատարում ակտիվացմանն աջակցող հավելյալ գործոնը`

հիշողության հետ կապված հուզական ն համադրական կենտրոնների ակտիվացումը: Այլ կերպ ասած, թույլ ազդանշանների գիտակցումն առավել հավանական է, երբ այդ ազդանշանները հուզականորեն նշանակալի են մարդու համար կամ կապված են նախորդող որոշակի փորձի հետ:

11.2.2. Ուղեղային կենտրոնները ն գիտակցությունը Կլինիկական փորձը ցույց է տալիս, որ գիտակցությունը պահպանվում է գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղնի հարաբերականորեն փոքր հատվածի վնասման կամ հեռացման դեպքում, սակայն այն մշտապես անհետանում է, եթե ախտաբանական ներգործության հետնանքով վնասվում են որոշ ենթակեղնային կառույցներ` հատկապես միջանկյալ ուղեղի շրջանում: 50-ական թթ. ցանցանման գոյացության, մասնավորապես` տեսաթմբի ոչ մենահատուկ համակարգի բացահայտումը ն գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղնի ակտիվացման գործընթացում դրանց դերի որոշումը հնարավորություն տվեցին մի շարք հետազոտողների նույնականացնել գիտակցությունը այդ համակարգերի ակտիվության հետ: Անվանի նյարդաֆիզիոլոգների` Ու. Պենֆիլդի, Խ. Ջասպերի ն այլոց գիտափորձերը, հաստատելով ենթակեղնային կառույցների ն ցանցանման գոյացության կարնորագույն դերը գիտակցության դրսնորման մեջ, հիմք ծառայեցին այն ենթադրության համար, համաձայն որի` գոյություն ունի գիտակցության համար պատասխանատու վարկածային ուղեղային կենտրոն: Թեն հետագա հետազոտություններում այդպիսի ուղեղային կենտրոնի գոյության գաղափարը մերժվեց, այդուհանդերձ, կասկած չի առաջացնում ուղեղաբնի էական նշանակությունը գիտակցության գործառույթի ապահովման մեջ: Գիտակցության տեղեկատվական կողմը ձնավորվում է գլխուղեղի մեծ կիսագընդերի կեղնի գործունեության շնորհիվ: Գիտակցության համար գլխուղեղի կեղնի նշանակության որոշման նպատակով կարնորում են կեղնի համակազմային բնույթի վերաբերյալ պատկերացումները, որոնք ձնակերպել է ամերիկացի ֆիզիոլոգ Ֆ. Մաունթքասլը (1981): Նրա հայեցակարգի հիմնադրույթներն են.  Գլխուղեղի կեղնը բաղկացած է համակազմերից, որոնք կազմված են նյարդաբջիջների շարասյուներից. վերջիններս ըն344

դունում ն վերամշակում են տեղեկատվությունը: Շարասյուները տարբերվում են` ըստ ընդունվող ազդանշանների աղբյուրի ն սեփական ազդանշանների ուղղման թիրախների:  Նյարդաբջիջների` գործառական առումով միատեսակ համույթները կարող են միավորվել ն կազմել ավելի խոշոր միավորներ` մոդուլներ, որոնք իրականացնում են տեղեկատվության ավելի բարդ վերամշակում:  Մոդուլները գործում են լայնածավալ հանգույցների կազմում, որոնցով տեղեկատվությունը ոչ միայն փոխանցվում է շարասյուներից կեղն, այլն վերադառնում է հետ: Մոդուլը կեղնում տեղեկատվության վերամշակման ձնաբանագործառական միավոր է: Մոդուլները խմբավորվում են` կազմելով ավելի խոշոր միավորումներ, որոնք, իրենց հերթին, կազմում են կեղնի գոտիները: Կեղնի կառուցվածքի նկարագրված եղանակը ձնավորում է, այսպես կոչված, «բաշխված» համակարգեր, որոնք պայմաններ են ստեղծում ամենաբարդ հոգեկան գործընթացների, նան գիտակցության իրագործման համար: Բաշխված համակարգերին հատուկ է նան հետնյալ առանձնահատկությունը. քանի որ այդ համակարգերի աշխատանքի արդյունքը չի կարող լինել միայն մի մոդուլի գործունեության հետնանք, ուստի մեկ կամ մի քանի մոդուլների բացառումը չի խաթարում համակարգի աշխատանքը: Դրա շնորհիվ գլխուղեղի կեղնի բաշխված համակարգերն ունեն գործառության հոլոգրաֆիկական սկզբունք` «ամեն ինչ յուրաքանչյուր մասում»: Հոլոգրամայի հատկությունների տարածումը գլխուղեղի կեղնի գործառույթների վրա նշանակում է, որ տեղեկատվությունը բաշխված է գլխուղեղի կեղնում, ն համակարգի որնէ մասի անջատումը (թույլատրելի սահմաններում) հանգեցնում է գործառույթի թուլացմանը, այլ ոչ թե կորստին:

11.2.3. Գիտակցությունը ն միջկիսագնդային անհամաչափությունը Գ. Ֆեհները (2I2 դ.) համարում էր, որ գիտակցությունն ուղեղի կիսագնդերի անքակտելի հատկանիշ է, ն ուղեղի ամբողջականությունը գիտակցության միասնականության էական պայման է: Նրա կարծիքով` եթե հնարավոր լիներ կիսել ուղեղն` ըստ միջնագծի, ապա դա կհանգեցներ անձի կրկնապատկմանը: Մեկ դար անց Ռ. Սփերին ն այլոք կատարեցին նման վիրահատություն` կիսելով բրտամարմինը: Այդ վիրահատության արդյունքները ցույց տվեցին, որ գիտակցության հետ կապված ուղեղային տարբեր գործառույթներն ունեն առանձինե յուրահատուկ տեղակայում: Ուղեղն, ընդհանուր առմամբ, գիտակցության կրողն է, ինչն ակնառու է կլինիկական հետազոտություններում, որոնք ուղըղված են աջլիկների ն ձախլիկների մոտ աջ կամ ձախ կիսագնդերի ընտրողական վնասման արդյունքում գոյացած գիտակցության խանգարման յուրահատկությունների ուսումնասիրությանը: Բացահայտվել է, որ դրանք խիստ տարբեր են: Աջլիկների մոտ աջ կիսագնդի վնասման դեպքում առավել հաճախ դրսնորվում են իրականության ն սեփական անձի գիտակցման խանգարումներ: Նրանց համար շրջակա աշխարհը կարող է կորցնել իր օբյեկտիվ նշանակությունը: Առանձին դեպքերում հիվանդն ընկալում է արտաքին աշխարհի միայն կեսը, ընդ որում` իրենից աջ գտնվող կողմը, ընկալվող աշխարհի ձախ կողմը փոխարինվում է անցյալի հուշերով: Ձախ կիսագնդի վնասման ժամանակ ի հայտ են գալիս գիտակցության այլ վիճակներ, որոնց հատուկ են «մտքերի կորուստը» կամ, ընդհակառակը, միմյանց խանգարող բազմաթիվ մտքերի առկայությունը: Հնարավոր են նան գիտակցության կարճատն անջատումներ կամ գիտակցության մթագնած վիճակներ, որոնց ժամանակ հիվանդի մոտ պահպանվում է հոգեշարժական ակտիվությունը:

Ձախլիկների մոտ կիսագնդերի վնասման դեպքում ստեղծվում է գիտակցության փոփոխման այլ պատկեր: Նրանց մոտ գիտակցության խանգարման առանձնահատկություններն այդ աստիճան կապված չեն ուղեղի վնասման կողմի հետ: Գերակայում են ցնորական ֆենոմենները, ընդ որում` զգայախաբությունները (հալյուցինացիաները) հստակ չեն, անորոշ են ն բազմամոդալ (տեսողական, լսողական, մարմնազգայական ն այլ): Ըստ ապրումների ինտենսիվության` զգայախաբությունները գրեթե համազոր են իրական իրադարձություններին, բացի այդ, դրանք բազմակի կրկնվում են: Որոշ դեպքերում այդ հիվանդների մոտ դրսնորվում են արտազգայական (էքստրասենսոր) ընդունակություններ, օրինակ` մաշկային տեսողություն, տեսանելի տարածության շրջանակներից դուրս գտնվող երնույթների, առարկաների ընկալում ն այլն: Ն. Ն. Բրագինան ն Տ. Ա. Դոբրոխոտովան առաջ են քաշել վարկած, համաձայն որի` գիտակցությունը գլխուղեղի տարածաժամանակային կազմավորման հատկություն է, համատեղ գործունեության արդյունք, երբ աջ կիսագունդը դիմում է մարդու անցյալ ն ներկա փորձին, իսկ ձախը` ներկային ն ապագային: Այս վարկածում ուշագրավ է նան գիտակցության հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմների ուսումնասիրության կառուցման մեջ ժամանակի գործոնի ներառման անհրաժեշտությունը:

11.3. Ինքնագիտակցության հասկացությունը ն առանձնահատկությունները Ինքնագիտակցությունն ամբողջական գիտակցության բաղադրամաս է: Մեզանից յուրաքանչյուրը որոշակի պատկերացում ունի սեփական «Ես»-ի մասին: «Դուք նայում եք ձեր մարմնին ն գիտեք, որ այն ձերն է: Ձեռքն առաջ մեկնելով` դուք գիտեք, որ հենց դուք եք ղեկավարում այն: Դուք համոզված եք, որ ձեր հուշերը պատկանում են հենց ձեզ ն ոչ թե ուրիշին: Առավոտյան արթնանալիս չեք մտածում, թե ով եք դուք»:

Այս ոլորտում ժամանակակից հետազոտությունների հիմնադիրն է ամերիկացի հոգեբան Ուիլյամ Ջեյմսը (1890): Նա պնդում է, որ թեն սեփական «Ես»-ի զգացումը կարող է ամբողջական թվալ, այդուհանդերձ այն ունի բազմաթիվ կողմեր` սեփական մարմնի ընկալումից մինչն անձնական հուշերը ն ընդհուպ մինչն` հասարակության մեջ սեփական դերի գիտակցումը: Գիտնական Հիզեթոնը ն մի Ինքնագիտակցությունը գիտակցուշարք այլ հետազոտողներ, ության զարգացման բարձրագույն մակարդակն է` մարդու գիտակցումն սումնասիրելով այն, թե ինչպես ինքն իրեն որպես անձի: Այլ կերպ ասած, ինքնագիտակցությունը ն՛ «Ես»-ի է ուղեղը ձնավորում ինքնապատկերն է, ն՛ «Ես»-ի նկատմամբ գիտակցությունը, առանձնացմարդու վերաբերմունքը: րին ուղեղի ակտիվության որոշակի տեսակներ, որոնք ընկած են ինքնաընկալման տարբեր տեսանկյունների հիմքում: Փորձելով հասկանալ, թե ինչպես են մարդիկ հակազդում իրենց մասին տեղեկատվության տրամադրմանը` հետազոտողները բացահայտեցին, որ մարդիկ ավելի հեշտ են մտապահում իրենց վերաբերող տեղեկատվությունը: Ինքնագիտակցության հետ կապված ուղեղի շրջանների հետազոտումն առաջընթաց է ապահովում այս խնդրի մշակման գործընթացում: Հայտնի է 2I2 դարում ոմն Ֆ. Գեյջի հետ տեղի ունեցած ն այժմ դասական օրինակ դարձած դեպքը. Ֆ. Գեյջը ողջ էր մնացել այն բանից հետո, երբ պայթյունի ժամանակ երկաթյա ձողն անցել էր նրա գլխի միջով, սակայն նա, կորցնելով իր դրական որակները, դարձել էր կոպիտ շրջապատի մարդկանց նկատմամբ, կորցրել էր մասնագիտական հմտությունները, դժվարությամբ էր ծրագրավորում իր գործողությունները: «Նա այլնս Գեյջը չէ»ե- համարում էին շրջապատի մարդիկ: Բժշկագիտության մեջ հայտնի են մի շարք նման դեպքեր, որոնք հաստատում են այն, որ ինքնագիտակցությունը համահավասար չէ գիտակցությանը: Մարդիկ կարող են ապրել սեփական անձի զգայության կորուստով` չկորցնելով գիտակցությունը որպես այդպիսին: Վնասվածքների հետնանքների հետազոտումը հաստատում է, որ «Ես»-ը ունի բավականին բարդ կառուց348

վածք: Օրինակ կարող է ծառայել 2002 թ. Սթեն Քլեյնի կողմից նկարագրված հիվանդը, որի մոտ սրտային նոպայից հետո ի հայտ էր եկել հետընթաց անհիշություն, սակայն նա բավականին հստակ նշել էր սեփական անձնային առանձնահատկությունները (դրանք համահարաբերակցվում էին իր դստեր կողմից նշված առանձնահատկությունների հետ): Հիվանդը չէր հիշում, թե ինքն ով է, սակայն նրա մոտ պահպանվել էր ինքնագիտակցությունը: Ինքնագիտակցության կարնոր բաղադրիչներից է սեփական «մարմնի գծապատկերի» զգայությունը, որի համար պատասխանատու է հետին զուգորդական կենտրոնը: Հետազոտելով առողջ ուղեղը համակարգչային շերտագրության միջոցով` գիտնականները փորձել են հասկանալ, թե ինչպես ենք մենք գիտակցում սեփական մարմինը, որը մեր «Ես»-ի հիմային, ցածր մակարդակի բաղադրիչ է: Բացահայտվել է, որ երբ ուղեղը տալիս է ձեռքը շարժելու հրահանգ, այն ուղարկում է երկու ազդակ: Մեկն ուղղում է ուղեղի` տվյալ վերջույթը ղեկավարող շրջաններ, իսկ մյուսը` գործողության կատարմանը հետնող բաժին: Մեր ուղեղը օգտագործում է երկրորդ ազդանշանը շարժման արդյունքում գոյացած զգայությունների կանխագուշակման համար: Եթե այն, ինչ մենք իրականում զգում ենք, չի համապատասխանում ակնկալվող զգայությանը, ապա մեր ուղեղը կնկատի այդ անհամապատասխանությունը ն կստիպի մեզ ավելի ուշադիր լինել մեր արածի նկատմամբ կամ էլ շտկել գործողությունները ցանկալի արդյունքի հասնելու նպատակով: Սակայն, եթե իրական զգայությունը բացարձակապես չի համապատասխանում ակնկալվողին, ապա ուղեղը դիտարկում է դա իբրն արտաքին ներգործության հետնանք, այլ ոչ թե մեր սեփական գործողությունների արդյունք: Ինքնագիտակցության նման խանգարումը կարող է ընկած լինել շիզոֆրենիայի որոշ ախտանիշների հիմքում: Օրինակ` երբ հիվանդները համոզված են, որ իրենք չեն կարող կառավարել սեփական մարմինը: Նրանք մեկնում են ձեռքը ն վերցնում են բաժակը, ընդ որում, այդ շարժումը կատարում են շատ նորմալ:

Սակայն նրանք պնդում են. «Դա ես չեմ արել: Ինձ ղեկավարում էր ապարատը, այն ստիպեց ինձ այդպես անել»,- բացատրում է Բլեյքմորը: Նման հիվանդների ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ այդ մոլորությունների պատճառ կարող է լինել ուղեղի կողմից սեփական օրգանիզմի գործողությունների վատ կանխատեսումը: Քանի որ հիվանդների իրական ն ակնկալվող զգայությունները չեն համընկնում, նրանց թվում է, թե իրենց ղեկավարում է ուրիշը: Սխալ կանխագուշակումները կարող են առաջացնել նան լսողական զգայախաբություններ, որոնք բնորոշ են շիզոֆրենիայով հիվանդներին: Չկարողանալով կանխորոշել սեփական ձայնի հնչողությունը` նրանք համարում են, որ այն պատկանում է ուրիշին: «Ես»-ի զգայությունն ինքնին չափազանց նուրբ է: Հավանաբար այն պատճառով, որ յուրաքանչյուր մարդ փորձում է իրեն դնել ուրիշի տեղը: Գիտնականները բացահայտել են, որ այսպես կոչված «հայելանման» նյարդաբջիջները, որոշ չափով վերարտադրում են այլ մարդկանց զգայությունները: Օրինակ` եթե մենք տեսնում ենք, որ որնիցե մեկին ցավոտ հարված են հասցնում, ապա այդ նյարդաբջիջները խթանվում են մեր ուղեղի ցավի շրջանում: Բլեյքմորը հայտնաբերել է, որ հայելանման նյարդաբջիջները կարող են ակտիվանալ, նույնիսկ եթե մարդն ընդամենը տեսնում է, թե ինչպես են հպվում որնէ այլ մարդու: Պարզվեց, որ այդ ժամանակ փորձարկվողների մոտ ակտիվանում էր ոչ միայն զգայական շոշափելիքի շրջանը, այլն առջնի կղզյակային շրջան (iոՏս/a) կոչվող ուղեղի գոտին: Այդ բաժինը ակտիվանում է այն դեպքում, երբ մարդիկ դիտում են սեփական դեմքի նկարները կամ էլ կենտրոնանում են հուշերի վրա: Հավանաբար, առջնի կղզյակային շրջանն օգնում է դիտարկել ստացված տեղեկատվությունն իբրն հենց մեզ, այլ ոչ թե այլ մարդկանց վերաբերող դրվագներ: Հիզերտոնը ն իր աշխատակիցները փորձեցին հասկանալ, թե ինչու մարդիկ ավելի լավ հիշում են տեղեկատվությունն իրենց, քան ուրիշների մասին: Կամավոր փորձարկվողներին ա350

ռաջադրանք էր տրվում թվարկել իրենց վերաբերող մի շարք ածականներ. այդ ժամանակ իրագործվող ուղեղի հետազոտումը ցույց տվեց, որ երբ խոսքը հետազոտվողի մասին էր, ակտիվանում էին ուղեղի որոշ շրջաններ, որոնք մնում էին պասիվ վիճակում, երբ խոսքը գնում էր ուրիշների մասին: Հիզերտոնի հետազոտական խումբը բացահայտեց, որ սեփական անձի մասին տեղեկատվության ընդունման ժամանակ ուղեղի ակտիվացող հատվածներից է միջային հարճակատային կեղնը, որը տեղակայված է կիսագնդերի միջնամասում ընկած երկայնակի ճեղքում: Հեղինակի ենթադրությամբ, նշված շրջանը հենց այն տեղն է, ուր միավորվում են մեր զգայությունները ն հուշերը, ինչը ն թույլ է տալիս ստեղծել սեփական անձի պատկերը` մեր եղելության ամբողջական ընկալումը: Հավանաբար, միջային հարճակատային կեղնը ինքնագիտակցության համար կատարում է նույն դերը, ինչ հիպոկամպը կատարում է հիշողության մեխանիզմի իրագործման համար: Հայտնի է, որ հիպոկամպը չափազանց կարնոր է նոր տվյալներ մտապահելու համար, սակայն մարդիկ ունակ են պահպանել հին հուշերը նան այն դեպքում, երբ այս կառույցը վնասված է: Համարվում է, որ հիպոկամպն ինքնին չի պահում տեղեկատվություն, այլ ձնավորում է նոր հուշեր` միավորելով ուղեղի ծայրամասերից եկող ազդակները: Հավանաբար, միջային հարճակատային կեղնը մասնիկներից նմանապես անընդհատ հավաքում ն ձնավորում է մեր սեփական եղելության զգայությունը: Բացահայտված է նան, որ միջային հարճակատային կեղնն ավելի ակտիվ է հանգստի վիճակում, քան տարբեր մտավոր գործողություններ կատարելու ժամանակ: Կենդանական աշխարհում բացակայում է ինքնագիտակցության համարժեքը: Մեծ նշանակություն ունի այն, որ միջային հարճակատային կեղնը «մարդու ուղեղի առավել յուրահատուկ շրջաններից է»: Մարդկանց մոտ այն զգալիորեն ավելի մեծ է, քան պրիմատների մոտ, բացի այդ, բնութագրվում է իլիկ-բջիջ351

ներ կոչվող, յուրատիպ ձն ունեցող նյարդաբջիջների մեծ կուտակմամբ (դրանց գործառույթը դեռնս անհայտ է): Հիզերտոնը համարում է, որ ինքնագիտակցության համար պատասխանատու կառույցները մարդու մոտ ձնավորվել են` ի պատասխան հասարակական կառույցի բարդացմանը: Համագործակցել ն վստահել կարող է միայն սեփական «Ես»-ի զարգացած պատկերը: 10 տարեկան երեխաների ուղեղը ցուցաբերում է միջային հարճակատային կեղնի նույն ակտիվացումը, որը ցուցաբերում է մեծահասակների ուղեղը: Սակայն վերջիններիս մոտ սկսում է գործել նան մեկ այլ շրջան` նախասեպը: Այժմ համարվում է, որ հիպոկամպը ն նախասեպը մասնակցում են ինքնակենսագրական հիշողության ձնավորմանը: Թուլամտության (դեմենցիաների) տարբեր տեսակների դեպքում նկատվում են ինքնագիտակցության տարբեր խաթարումներ: Ալցգեյմերի հիվանդությունը, ճակատաքունքային դեմենցիան այն հիվանդություններից են, որոնց ժամանակ տեղի են ունենում անձի տարօրինակ փոփոխություններ, ճակատային ն քունքային բլթերի այլասերում, ն հաճախ ախտահարվում է միջային հարճակատային կեղնը: Անվանի նյարդակենսաբան Մայքլ Գազանիգան համարում է, որ ինքնագիտակցության, դրա բաղադրամասերի` սեփական անձի հետ կապված իրադարձությունների հիշողության, «Ես» կերպարի, անձի, ինքնահաշվետվության վերծանումը կօգնեն հասկանալ, թե ինչ է անհրաժեշտ նրա համապատասխան աշխատանքի համար:

11.4 . Չգիտակցվող ընկալում Գիտակցվող հոգեկան գործընթացների հետ համատեղ գոյություն ունի անգիտակցական հոգեկան երնույթների ընդգրկուն ոլորտ: Այդ երնույթներից մեկը չգիտակցվող ընկալումն է: Բառերի ընկալման, ճանաչման, մտապահման արդյունավետության վրա հուզական բովանդակության ներգործության ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ հուզական երանգավո352

րում ունեցող ն չեզոք բառերի համար ճանաչման շեմը տարբեր է: Բացասական զուգորդումներ գոյացնող բառերը (բռնություն, մահ) հետազոտվողները ճանաչում էին ավելի ուշ, ավելի երկարատն գաղտնի շրջանի ընթացքում, քան չեզոք բառերը (սեղան, փետուր): Դա հիմք հանդիսացավ այն ենթադրության համար, որ որոշակի հոգեբանական մեխանիզմ վերահսկում է խոսքերի հուզական բովանդակությունն ընկալման գործընթացում ն կարող է ինչ-որ կերպ ներգործել խոսքի ճանաչման վրա` «սպառնացող» բառերը զատելով գիտակցվող ընկալման ոլորտից: Այս մեխանիզմը կոչվեց ընկալչական (պերցեպտիվ) պաշտպանություն: Գ. Վ. Հերշունին չգիտակցվող կամ ենթաշեմային ընկալումը հետազոտելիս համադրում էր հետազոտվողների սուբյեկտիվ հաշվետվությունները ն ձայնային կամ էլեկտրամաշկային շատ թույլ գրգռիչների ներկայացման ժամանակ դրսնորվող կողմնորոշիչ հակազդման օբյեկտիվ ցուցանիշները (ՄԳՀ, բբի լայնացում, ալֆա-ռիթմի արգելակում): Նա ցույց տվեց, որ թույլ ազդանշանի նկատմամբ կողմնորոշման հակազդումը կարող է ի հայտ գալ` անկախ հետազոտվողի սուբյեկտիվ հաշվետվությունից: Չգիտակցվող ընկալման ն ընկալչական պաշտպանության վերը ներկայացված երնույթների հետազոտման համար հոգեֆիզիոլոգիայում կիրառում են հրահրված պոտենցիալների գրանցման մեթոդը: է. Ա. Կոստանդովը (1983) հուզականորեն նշանակալի ն չեզոք բառերի ներկայացմամբ իրականացված փորձաշարում ցույց տվեց, որ ուղեղի պատասխաններն այդ ազդանշաններին միշտ չէ, որ համընկնում են հետազոտվողների սուբյեկտիվ հաշվետվությունների հետ: Բացահայտվեց, որ արտաքին գրգռիչի վերաբերյալ տեղեկատվությունը յուրահատուկ զգայական ուղիներով հասնում է կեղնի համապատասխան ուրվագծային շրջաններ ն վերամշակվում է այնտեղ` անկախ այն բանից, թե մարդը գիտակցական, թե անգիտակից վիճակում է: Առավել էական էր այն փաստը, որ ՀՊ-ի առկայությունը կեղնի ուրվագծային շրջաններում դեռնս չի նշանակում, որ մարդը գի353

տակցում է, թե ինչ ազդանշան են իրեն ներկայացրել: Ուստի ուղեղում գոյություն ունի զգայուն մեխանիզմ, որը հակազդում է ֆիզիկապես շատ թույլ, բայց տվյալ անձի համար հոգեբանորեն նշանակալի (հուզական բառեր) գրգռիչների: Այդ մեխանիզմը չի պայմանավորում հուզականորեն նշանակալի գրգռիչի գիտակցումը, սակայն այդ մեխանիզմի ակտիվացումը կարող է հանգեցնել կենսաէլեկտրական ն վեգետատիվ մի շարք հակազդումների, ինչպես նան հոգեբանական որոշ գործառույթների ն վիճակների փոփոխությանը: Տեղեկատվության վերամշակման չգիտակցվող գործընթացները, որոնց ներգործությունը աննկատ է սուբյեկտի համար, դասվում են անգիտակցականի կատեգորիային: Պ. Վ. Սիմոնովը (1987) առաջարկում է առանձնացնել անգիտակցականի դրսեվորման երեք խումբ: Առաջին խումբը նախագիտակցությունն է: Այն ներառում է մարդու կենսաբանական պահանջմունքները, որոնք դրսնորվում են ոչ պայմանական ռեֆլեքսների ն վարքի բնածին ձների (բնազդների) տեսքով, ինչպես նան խառնվածքի` գենետիկորեն պայմանավորված հատկություններում: Անգիտակցականի երկրորդ խումբն է կազմում ենթագիտակցությունը: Այս խմբին է պատկանում այն ամենը, ինչը նախկինում գիտակցվել է ն համապատասխան պայմաններում կրկին կարող է գիտակցվել. այսինքն` տարբեր բնույթի մեքենայացված հմտությունները, վարքի մեքենայացված կարծրատիպերը: Այս խմբին են դասում նան չգիտակցվող դրդիչները (դրդապատճառները, իմաստային դիրքորոշումները), վարքի խորապես յուրացված ձները, գիտակցության ոլորտից դուրս բերված դրդապատճառային կոնֆլիկտները: էվոլյուցիայի ընթացքում ենթագիտակցությունը ի հայտ է եկել իբրն ավելորդ աշխատանքից, ծանրաբեռնվածությունից գիտակցության պաշտպանության միջոց: Այն պաշտպանում է մարդուն ավելորդ էներգետիկ ծախսերից ն սթրեսներից: Պ. Վ. Սիմոնովը ենթագիտակցությանն է դասում նան ներըմբռնման (ինտուիցիայի) այն դրսնորումները, որոնք կապված չեն նոր տեղեկատվության գոյացման հետ, այլ հիմն354

ված են նախորդ փորձի օգտագործման վրա: Օրինակ կարող է ծառայել փորձառու բժիշկի կողմից հիվանդի ճիշտ ախտորոշումը թռուցիկ զննման պարագայում: Բժիշկը հաճախ նույնիսկ չի կարողանում բացատրել, թե ինչ ախտանիշների հիման վրա է եկել նման եզրակացության: Ենթագիտակցության առավել բնորոշ գծերից է պահպանողականությունը: է. Ա. Կոստանդովի (1983) աշխատություններում փորձարարական եղանակով ցույց է տրված չգիտակցվող ն հուզական երանգավորում ունեցող ազդանշանների ամրապնդման ժամանակ մշակված պայմանական հակազդումների մարման դժվարությունը: Դրանք դժվարությամբ են ենթարկվում գիտակցվող պայմանական հակազդումների վրա ներգործող հոգեշարժական նյութերի (դիազեպամ) ազդեցությանը: Ենթագիտակցական մակարդակում յուրացված պայմանական հակազդումները ձեռք են բերում ոչ պայմանական հակազդումներին բնորոշ հրամայականություն ն կարծրություն: Այստեղից է բխում որոշ անգիտակցական դրսնորումների («արյան կանչ», «դասային բնազդ») բնածին բնույթի վերաբերյալ պատրանքը: Ենթագիտակցությունն իր պահպանողականության պատճառով զուրկ է հաստատված ձների ն կանոնների հաղթահարմանն ուղղված ստեղծագործական բաղադրամասից: Անգիտակցական երնույթների երրորդ խումբն է կազմում գերգիտակցությունը կամ ներըմբռնումը, որը կապված է գիտակցության կողմից չվերահսկվող ստեղծագործական գործընթացների հետ: «Գերգիտակցություն» տերմինը համարժեք է «վերգիտակցություն» տերմինին: Գերգիտակցությունը նոր տեղեկատվության, վարկածների, հայտնագործությունների աղբյուր է, ստեղծագործական գործընթացի բարձրագույն փուլ: Գերգիտակցության նյարդահոգեբանական հիմքն են հիշողության հետքերի ձնափոխումը ն դրանցից նոր համակցությունների, նոր ժամանակային կապերի, համանմանությունների ստեղծումը: Հիշողությանը հատկացվում է տրամաբանական վերլուծության հիման վրա վարկածների ընտրության գործառույթը:

Գերգիտակցությունը միշտ «գործում է» այն պահանջմունքի բավարարման ուղղությամբ, որը կայուն կերպով գերակայում է սուբյեկտի դրդապատճառների աստիճանակարգում: Ի տարբերություն ենթագիտակցության` գերգիտակցության գործունեությունն ընդանրապես չի գիտակցվում: Գիտակցությունը միայն գնահատում է գերգիտակցության գործունեության արդյունքները: «Եթե ենթագիտակցությունը պաշտպանում է գիտակցությունը ավելորդ աշխատանքից ն հոգեբանական գերծանրաբեռնվածությունից, ապա ստեղծագործական կանխազգացման չգիտակցվող էությունը պաշտպանում է գիտակցությունը վաղաժամ միջամտությունից, նախկինում կուտակված փորձի ճնշումից»:

11.5. Թմրադեղերի ազդեցությունը գիտակցության վրա Գիտակցության վրա ներգործող նյութերը կոչվում են հոգեակտիվ նյութեր, քանի որ դրանք ազդում են հոգեկանի վրա: Դրանց մի մասը հանրամատչելի է, մյուսները թույլատրվում է կիրառել միայն բժշկական նպատակներով, իսկ որոշ մասն արգելված է: Օրինական թմրադեղերին են պատկանում նիկոտինը, ալկոհոլը, կոֆեինը: Նիկոտին: Որոշ թմրադեղեր ներգործում են ծայրամասային նյարդային համակարգի վրա: Նիկոտինն արգելակում է նյարդաթելով դեպի մկան փոխանցվող ազդակը ն, արդյունքում, ուղեղի հաղորդած տեղեկատվության միայն մի մասն է հասնում մկաններին: Առաջանում է քնկոտության զգացում, որը շատերը համարում են հանգստացնող: Բացի այդ, նիկոտինն ուժեղացնում է հոգնածությունը. նա, ով շատ է ծխում, հոգնում է ավելի արագ, քան չծխողը: Շատերը դա նս դիտարկում են իբրն ռելաքսացիա: Նիկոտինի ներգործության մեխանիզմի իմացությունն օգնում է մեզ հասկանալ, թե ինչու ծխելը թողնելուց հետո մարդիկ դառնում են անհանգիստ ն չափազանց ակտիվ. ուղեղը սովոր է իր հրահանգների նկատմամբ մկաններից ստանալ մասնակի հա356

կազդում, սակայն, երբ նիկոտինն այլնս չի արգելակում զգայարանները, մկաններին հաղորդվում է լիարժեք ազդակ: Ալկոհոլ: Նիկոտինի ն կոֆեինի նման ալկոհոլը համարվում է ուժեղ, թեն օրինական թմրադեղ: Դա հանգստացնող (սեդատիվ) միջոց է, որն արգելակում է ադրենալինային ընկալիչները գլխուղեղում: Արդյունքում առաջանում է քնկոտ վիճակ, ն ուշադրությունը թուլանում է մուտք գործող զգայական տեղեկատվության նկատմամբ: Թողնելով հանգստացնող ազդեցություն` ալկոհոլը նվազեցնում է լարվածությունը, ուստի երբեմն թվում է, որ այն ունի «գրգռող» ազդեցություն: Բացի այդ, ալկոհոլն առաջացնում է հիշողության խաթարում. խմիչքի ազդեցության տակ մարդիկ մոռանում են շատ բաների մասին, ինչի շնորհիվ դառնում են ավելի աշխույժ ն անզգույշ: Ալկոհոլի երկարատնե պարբերական օգտագործման արդյունքում մարդը կարող է կորցնել նորը մտապահելու ընդունակությունը: Այդ երնույթը կոչվում է Կորսակովի համախտանիշ: Ալկոհոլի առավել նկատելի արդյունքներից է իրավիճակի ճիշտ գնահատման ընդունակության թուլացումը: Հարբած մարդը կայացնում է այնպիսի որոշումներ, որոնք երբեք չի կայացնի սթափ վիճակում: Նման վարքի դասական օրինակ է հարբած մարդը, ով գտնում է, որ կարող է հոյակապ վարել մեքենա: Կոֆեին: Կոֆեինը նս լայնորեն տարածված առօրյա միջոց է, որը թողնում է ուժեղ խթանող ազդեցություն: Այն ներգործում է անմիջականորեն կենտրոնական նյարդային համակարգի վրա` բարձրացնելով վեգետատիվ նյարդային համակարգի գրգռման մակարդակը: Կոֆեինի մեծ քանակի երկարատն օգտագործումը, այլ խթանիչների օգտագործման նման, կարող է բացասաբար ներգործել մարդու վրա` առաջացնելով քնի խանգարումներ ն անքնություն, ջղագրգիռ վիճակ, դյուրագրգռություն, նույնիսկ տագնապի նոպաներ: Այսպիսով, հոգեակտիվ թմրադեղերը տարբեր ազդեցություն են գործում գիտակցության վրա: Նիկոտինը, ալկոհոլը ն կոֆեինը մեր հասարակության մեջ համարվում են օրինական թմրադեղեր: Դրանք մատչելի են բո357

լոր ցանկացողներին, նույնիսկ, եթե ազդեցությունը շատ ուժեղ է: Մի շարք թմրադեղեր թույլատրված է կիրառել բժշկական նպատակներով, թեն երբեմն դրանք օգտագործում են անօրինականորեն` որպես հանգստի ն զվարճանքի միջոց: Ուժեղ խթանիչ են ամֆետամինները (կոֆեինից ուժեղ են), որոնք կիրառում են բժիշկները ն զինվորականները դիմացկունության բարձրացման ն ուշադրության երկարատն պահպանման համար: Ամֆետամինների ընդունման կարճատն արդյունք է կենտրոնացման բարձրացումը ն ինքնավստահության զգացումը: Այդ նյութերը կարող են առաջացնել կախվածություն ն նվազեցնել ախորժակը, ուստի ամֆետամինների երկարատն ընդունումն անբավարար սննդի պատճառով հանգեցնում է լուրջ ֆիզիկական հյուծվածության, ինչպես նան կարող է առաջացնել հոգեկան խանգարում, հատկապես խելացնորություն (պարանոյա): Կոկաին: Կոկաինը խթանիչների նս մեկ տարատեսակ է, որը կիրառվում է բժկության մեջ` շնորհիվ իր անզգայացնող հատկությունների: Կոկաինը նս օգտագործում են անօրինականորեն, քանի որ այն առաջացնում է էյֆորիայի զգացում ն եռանդի հորդում: Անցյալում կոկաինը լայնորեն տարածված էր, ն շատ մասնագետներ այն համարում էին անվնաս: Այլ թմրադեղերի նման կոկաինի երկարատն օգտագործումը նս հանգեցնում է ֆիզիկական հյուծվածության ն իրականության ընկալման խեղաթյուրման: Դրա մասնակի բացատրությունն է այն, որ եռանդի հորդման պատճառով մարդն անտեսում է այնպիսի պահանջմունքներ, ինչպիսիք են քունը ն լիարժեք սնունդը: Կոկաինի երկարատն օգտագործման արդյունքում առաջանում է կախվածություն ն ծանր «կոտրատում»: Հանգստացնող դեղամիջոցներ: Այնպիսի հանգստացնող դեղամիջոցներ, ինչպիսիք են դիազեպամը (վալիում) ն քլորպրոմազինը (լարգաքթիլ), կիրառվում են բժշկության մեջ, հատկապես հոգեկան խանգարումների բուժման համար: Դրանք նվազեցնում են վեգետատիվ նյարդային համակարգի ակտիվությունը ն այդ եղանակով հանգստացնում մարդուն: Դիազեպամը այս

երկու դեղամիջոցներից առավել թույլն է, ն ХХ դարի 60-70-ական թթ. այն լայնորեն կիրառվում էր սովորական տագնապային վիճակների բուժման համար: Այնուհետն բացահայտվեց, որ այն առաջացնում է կախվածություն: Քլորպրոմազինն ուժեղ հանգըստացուցիչ է, որը կարող է առաջացնել խոր քուն ն, չափաքանակի խախտման դեպքում` նույնիսկ գիտակցության կորուստ: Այս դեղամիջոցը հաճախ օգտագործում են հոգեբուժարաններում այն հիվանդներին հանգստացնելու համար, որոնց գրգռված վիճակը վտանգավոր է ինչպես իրենց, այնպես էլ շրջապատի համար: Թմրադեղային նյութեր: Թմրադեղերն (ուղղակի իմաստով) առաջացնում են քուն ն գիտակցության շերտերի նեղացում, ընդհուպ մինչն կորուստ: Թմրամիջոցներից շատերն օգտագործվում են որպես անզգայացնող միջոցներ: Երկու առավել ուժեղ թմրադեղեր` մորֆին ն հերոինը, ափիատներ են, այսինքն` սինթեզվում են բնական դեղամիջոցից` ափիոնից: Այս երկու նյութերն էլ լայնորեն կիրառվում էին բժշկության մեջ` իբրն ցավազրկողներ (անալգետիկներ), մինչ պարզելը, որ դրանք առաջացնում են կախվածություն: Ամենայն հավանականությամբ, դրանք նմանակում են օրգանիզմի սեփական ցավազրկողներին` էնդորֆիններին ն էնկեֆալիններին, որոնք արտադրվում են ուժգին ֆիզիկական լարվածության ժամանակ` արգելակելով ցավը ն առաջացնելով էյֆորիայի զգացում: Ափիատները լայնորեն տարածված են իբրն անօրինական թմրամիջոցներ ն հավանաբար դրանց առավել վտանգավոր տարատեսակն են: Սկսնակ օգտագործողի մոտ դրանք առաջացնում են երջանկության ն բարեկեցության զգացում, ինչը ստիպում է կրկին ու կրկին վերադառնալ դրանց: Այս թմրադեղերի համեմատաբար կարճատն կիրառումը որոշ մարդկանց մոտ առաջացնում է կախվածություն, որն աստիճանաբար ուժեղանում է ն, ի վերջո, մարդը արդեն չի կարող ապրել առանց դրանց: Առաջանում է նան ֆիզիկական կախվածություն: Նույն արդյունքին հասնելու համար պահանջվում են թմրադեղերի ա359

վելի ու ավելի մեծ քանակներ: Այս ամենը, թմրադեղից հրաժարմանը հատուկ տհաճ ախտանիշների հետ մեկտեղ, հանգեցնում է այն բանի, որ թմրամոլը պատրաստ է ամեն ինչի թմրադեղի անհրաժեշտ քանակի հայթայթման համար, նույնիսկ հանցագործության, եթե չկա պահանջմունքը բավարարելու այլ միջոց: Ցնորածիններ (հալյուցինոգեններ): Որոշ թմրադեղեր առաջացնում են գիտակցության անմիջական փոփոխություններ` առաջացնելով զգայախաբություններ կամ էլ ուժեղացնելով զգայական ընկալումը: Այժմ այդ նյութերը հազվադեպ են կիրառվում թերապնտիկ նպատակներով, թեն Աարոնսոնը ն Օսմոնդը (1970) համարում էին, որ լիզերգինաթթվի դիէթիլամիդը (ԼՍԴ) կարող է կիրառելի լինել միջին ծանրության ննրասթենիայի բուժման համար: Սակայն այս դեղամիջոցները հիմնականում օգտագործվում են անօրինականորեն, հանգստի ն զվարճանքի համար, քանի որ կարող են ուժեղացնել զգայական ընկալումը ն երբեմն առաջացնել զգայախաբություններ: Ցնորածիններից շատերն ունեն բնական ծագում, ն նախքան 22 դարը` գրողները ն նկարիչները հաճախ էին կիրառում դրանք որպես ոգեշնչման միջոց: Այդպես, օրինակ, մեսքալինը պատրաստում են մեսքալ կոչվող կակտուսից, փսիլոցիբինը` սնկերից: Սակայն առավել ուժեղ ցնորածիններից մեկը` ԼՍԴ-ն, սինթետիկ թմրադեղ է: Ցնորածինների քիմիական կառուցվածքը շատ է նման սերոտոնին միջնորդանյութի կառուցվածքին, ն դրանց ազդեցությունը, ըստ երնույթին, հիմնված է սերոտոնինի զգայական գոտիների կողմից ընկալման վրա:

11.6. Գիտակցության խանգարումներ Գիտակցության խանգարումներ կարող են ի հայտ գալ հոգեկան տարբեր հիվանդությունների ժամանակ: Բացի այդ, կան մի շարք գործոններ, որոնք կարող են բերել գիտակցության խանգարումների` գանգի ն ուղեղի վնասվածքներ, թունավորումներ, ուժեղ հոգեկան ցնցումներ, ջերմության զգալի բարձ360

րացմամբ բնութագրվող մի շարք վարակիչ հիվանդություններ (բծավոր տիֆ, դողէրոցք, թոքաբորբ ն այլն): Գիտակցության խանգարումների տնողությունը մի քանի վայրկյանից (ուշագնացություն, ընկնավորության փոքր նոպա) մի քանի շաբաթ ն անգամ ամիս է (գիտակցության մթագնած վիճակ, բուժարանային ավտոմատիզմ, հիստերիկ մահաքուն (լեթարգիա) ն այլն): Գիտակցության անջատումները տարբերվում են` ըստ գիտակցության փոփոխությունների խորության ն որակի: Ըստ խորության` (ամենաթեթնից ամենախորը) գիտակցության խանգարումները հետնյալն են` ուշաթափություն (օբնուբիլացիա), քնկոտություն (սոմնոլենցիա), շշմեցում, մրափ` ախտաբանական խոր քուն (սոպոր) ն կոմա:

Ուշաթափությունը (օբնուբիլացիան, լատիներեն ոսԵ6Տ ամպ) գիտակցության ամենաթեթն խանգարումն է: Գիտակցությունը մի քանի վայրկյանով կամ րոպեով մթագնում է, սակայն կողմնորոշումը շրջակա միջավայրում չի խանգարվում: Ուշաթափությունից հետո անհիշություն չի դիտվում: Քնկոտությունը (սոմնոլենցիան) նիրհին նման երկարատն (ժամեր, օրեր) քնկոտ վիճակ է: Հիվանդն անընդհատ գտնվում է թեթն նիրհի վիճակում, կողմնորոշումը խանգարված չէ, անհիշություն չի դիտվում: Շշմեցումը գիտակցության ավելի խորը խանգարում է: Տարբերում են շշմեցման երեք աստիճան. 1) թեթն շշմեցում. հիվանդը քնկոտ է, խոսում է քիչ ն դանդաղ, գանգատվում է հոգնածությունից, քնելու ցանկությունից: 2) միջին աստիճանի շշմեցում. քնկոտությունն ավելի խորն է, հիվանդն անընդհատ պառկած է փակ աչքերով, ինքնուրույն չի խոսում, սակայն պատասխանում է հարցերին` չնայած զգալի ուշացումով: 3) խոր շշմեցում. հիվանդը քնած է, նրան մեծ դժվարությամբ է կարելի դուրս բերել այդ վիճակից` եռանդուն ձայներով ն թափահարելով, հարցերին նա պատասխանում է հակիրճ ն մեծ ուշացումով: Եթե նրան հագիստ են թողնում, արագ վերադառնում է նախկին վիճակին:

Մրափի` ախտաբանական խոր քնի (սոպորի), վիճակում հիվանդը չի պատասխանում ոչ մի գրգռիչի (խոսքային, ջերմային ն այլ)` բացառությամբ ուժեղ ցավի. ի պատասխան ծակոցի` դիտվում է ձեռքի կամ ոտքի ռեֆլեքսային շարժում: Կոման գիտակցության լրիվ անջատումն է: Գիտակցության որակական փոփոխություններից կարելի է նշել հետնյալները. Ցնորքը (դելիրիումը) գիտակցության խանգարում է, որն ուղեկցվում է տեղանքում, շրջապատող միջավայրում ն ժամանակի մեջ կողմնորոշման խախտումներով, սակայն պահպանվում է սեփական անձի գիտակցումը: Հիվանդի մոտ դիտվում են շարժողական գրգռվածություն, տեսողական ն լսողական առատ զգայախաբություններ` հաճախ սարսափելի բովանդակություն ունեցող: Գիտակցության այս խանգարումն ուղեկցվում է վախի ն տագնապի զգացումով, պաշտպանության ու փախուստի հակազդումներով: Ցնորային վիճակի ավարտից հետո հիվանդի մոտ պահպանվում են միայն մասնակի հիշողություններ իր ապրումների մասին: Ցնորքի վառ օրինակ է հարբեցական զառանցանքը: Սուր ընթացող անմտությունը (ամենցիան) գիտակցության ավելի խոր ն կայուն խանգարում է, քան ցնորքը: Այս վիճակում խանգարվում է ինչպես կողմնորոշումը շրջակա միջավայրում, այնպես էլ սեփական անձի գիտակցումը, դիտվում է շփոթվածության վիճակ, դժվարանում է շրջապատող միջավայրի իմաստավորումը: Հիվանդի խոսքը կազմված է հիշողությունների պատառիկներից: Սուր ընթացող անմտությունը տնում է մի քանի շաբաթ: Այս վիճակից հետո դիտվում է անհիշություն: Սուր ընթացող անմտությունը բնորոշ է ծանր ն երկարատն հիվանդություններին, որոնք բերում են նյարդային համակարգի հյուծմանը (հետծննդային հիվանդություններ, թունավորումներ, վարակներ): Երազանման (օնեյրոիդային) վիճակը շարժողական արգելակման վիճակն է, որը բնութագրվում է ֆանտաստիկ բնույթի երազների ն անուրջների աշխարհ խորասուզվելով: Այս վիճակին բնորոշ են ֆանտաստիկ երազանման ապրումներ` տիեզե362

րային թռիչքներ, կյանք այլ մոլորակներում, դժոխքում հայտնվել ն այլն: Ընդ որում, հուզական վիճակն այս դեպքերում բնութագրվում է կա՛մ ցածր (ընկճված), կա՛մ բարձր (էքստազ) տրամադրությամբ: Ապրածի մասին հիշողությունները մասնակի պահպանվում են. հիվանդները հաճախ մոռանում են իրական իրադարձությունները, սակայն լավ հիշում են իրենց հիվանդագին ֆանտաստիկ ապրումները: Երազանման խանգարումներ լինում են որոշ վարակիչ հիվանդությունների ն շիզոֆրենիայի ժամանակ: Գիտակցության մթագնած վիճակը բնութագրվում է գիտակցության խիստ «նեղացմամբ», երբ կողմնակի տպավորությունները կա՛մ ընդհանրապես չեն գիտակցվում, կա՛մ գիտակցվում են մասամբ: Հիվանդի ուշադրությունն ուղղված է միայն որնէ առարկայի: Արտաքինից հիվանդի վարքը ն հակազդումները կանոնավոր են, սակայն նա հաճախ թողնում է իր մտքերով խորապես տարված մարդու տպավորություն: Հիվանդի մոտ կարող են դիտվել սարսափելի բովանդակությամբ զգայախաբություններ, որոնք պայմանավորում են հանկարծակի, անհիմն ն շրջապատի համար վտանգավոր արարքներ (փախուստ, հարձակում): Գիտակցության մթագնած վիճակը տնում է մի քանի րոպեից մինչն մի քանի օր, միշտ սկսվում ն ավարտվում է հանկարծակի: Նրա ավարտից հետո հիվանդը ոչինչ չի հիշում իր ապրումներից. դիտվում է լրիվ անհիշություն: Այս վիճակը բնորոշ է ընկնավորության, ախտաբանական հարբեցման, գլխուղեղի օրգանական հիվանդությունների համար: Բուժարանային ավտոմատիզմի վիճակին են դասվում լուսնոտությունը (սոմնամբուլիզմը) ն պայծառատեսության վիճակը (տրանսը), որն իրենից ներկայացնում է շաբաթներ կամ ամիսներ տնող գիտակցության փոփոխություն: Պայծառատեսության վիճակում հիվանդը կարող է կատարել նպատակաուղղված գործողություններ, օրինակ` ճանապարհորդել: Սակայն այդ վիճակից հանկարծակի դուրս գալուց հետո հիվանդը չի կարողանում բացատրել, թե ինչու է նա հայտնվել տվյալ վայրում ն ինչ է պատրաստվում անել:

Սեփական անձի գիտակցման խանգարումները կոչվում են դեպերսոնալիզացիա: Այս վիճակում հիվանդին թվում է, որ նրա մարմինը փոփոխվել է. շատ մեծ կամ փոքր է դարձել, ձեռքերը երկարել են ն հասնում են հատակին, փոխվել է գլխի ձնը ն այլն: Հիվանդը կարող է նան չզգալ սեփական մարմնի որնէ մասը որպես իրեն պատկանող կամ զգալ ավելորդ մարմնի մասեր, օրինակ` երրորդ ձեռք: Իր բնույթով դեպերսոնալիզացիային մոտ է «նմանակի զառանցանքը». հիվանդը զգում է, որ իր մարմինը երկատվել է, իրեն գիտակցում է որպես երկակի:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1. Գիտակցությունն իրականության արտացոլման բարձրագույն ձն է, որը կապված է խոսքի հետե ն բնորոշ է հասարակայնորեն զարգացած մարդուն: Յուրաքանչյուր անհատի գիտակցությունը մարդու կողմից շրջակա աշխարհի երնույթների ն իրեն գիտակցելու գործընթացն է: 2. Գիտակցության գոյացումը հնարավոր է միայն մեծ կիսագնդերի կեղնի գրգռման օպտիմալ մակարդակի դեպքում, որն ապահովվում է ուղեղի ելնէջող համակարգերի (ցանցանման գոյացություն ն լիմբիական համակարգ) կողմից, որոնք ստեղծում են կեղնում տեղեկատվության վերամշակման համար անհրաժեշտ պայմաններ: 3. Գիտակցության նյարդաֆիզիոլոգիական հիմքն են կազմում երկու փոխկապակցված մեխանիզմներ: Առաջինը` կեղնում ուշադրության կենտրոնի առաջացումն է, որտեղ գամմա-տիրույթում (35-40-ից -170 Հց) նյարդաբջջային ակտիվության համաժամանակեցման արդյունքում բջիջները միավորվում են համակազմի մեջ. այս նյարդաբջջային գործընթացները որոշում են մեր գիտակցության բովանդակությունը ժամանակի տվյալ պահին: Երկրորդը` ելնէջող համակարգերի կողմից ստեղծվող ոչ մենահատուկ գրգռումն է, որը կեղնում ստեղծում է բարձր դրդունակության գոտի` առաջացնելով տեղային ակտիվացում:

4. Ենթադրվում է, որ ազդակի գիտակցումը իրականանում է` շնորհիվ գրգռման օղակային ընթացքի` կեղնի առաջնային գոտուց դեպի ենթակեղնային կենտրոններ, որտեղ տեղեկատվության հավելյալ վերամշակումից հետո գրգիռը վերադառնում է կեղն: Այս մեխանիզմի շնորհիվ կատարվում է ազդակի նշանակալիության գնահատում (դիմելով երկարաժամկետ հիշողությանը) ն որոշման ընդունում, ինչը ն բերում է գիտակցված ընկալմանը: 5. Գիտակցված ընկալման կեղնային մեխանիզմը կապված է «գեշտալտ-բուրգի» գագաթում գտնվող ճանաչողական նյարդաբջիջների ն հիմքում գտնվող դեդեկտոր-նյարդաբջիջների ակտիվացման հետ: 6. Ընտրողական ուշադրությունը համակցվում է գիտակցության սահմանափակման հետ, քանի որ ուղեղի կողմից իրականացվող տեղեկատվության` որոշակի սահմանափակ մասի վերամշակմանն ուղղվածությունը հանգեցնում է տեղեկատվության մնացած հոսքի անտեսմանը: 7. Ինքնագիտակցությունը գիտակցության զարգացման բարձրագույն մակարդակն է, մարդու` ինքն իրեն գիտակցումը որպես անձի: Այլ կերպ ասած, ինքնագիտակցությունը ն՛ «Ես»-ի պատկերն է, ն՛ «Ես»-ի նկատմամբ մարդու վերաբերմունքը: Ինքնագիտակցության ձնավորումը կապում են միջային հարճակատային կեղնի, հետին զուգակցական կենտրոնի (սեփական «մարմնի գծապատկերի» զգայություն), կղզյակային շրջանի («Ես»-ի զգայություն), հիպոկամպի ն նախասեպի (ինքնակենսագրական հիշողություն) ակտիվության հետ:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Որո՞նք են գիտակցության նյարդաֆիզիոլոգիական հայեցակարգերի հիմնական դրույթները: 2. Նկարագրե՛ք գիտակցության մոդելը` ըստ Ե. Սոկոլովի: 3. Որո՞նք են գիտակցության հետ կապված հիմնական ուղեղային կառուցվածքները: 4. Ի՞նչ դեր են խաղում ուղեղի ելնէջող համակարգերը գիտակցության ապահովման մեջ: 5. Որո՞նք են գիտակցության էլեկտրաֆիզիոլոգիական համահարաբերականները: 6. Ինչո՞վ է ենթագիտակցությունը տարբերվում անգիտակցականից: 7. Ինչպե՞ս են ազդում թմրանյութերը գիտակցության վրա:

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆԵՐԿՈՒԵՐՈՐԴ

ՔՆԻ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Լավագույն երազը այն է, որ մեզ կազդուրելով, նոր արթնություն է պարգնում մեր կյանքին: Լ. Սուխորուկով

12.1. Քնի փուլերը Քունն օրգանիզմին կենսականորեն անհրաժեշտ, պարբերաբար առաջացող գործառական վիճակ է, որը բնութագրվում է շարժունության կտրուկ նվազմամբ, արտաքին ազդեցության նկատմամբ թույլ հակազդմամբ ն գլխուղեղի նյարդաբջիջների հատուկ ակտիվությամբ: Քանի որ քնի ժամանակ մարդը գտնվում է գիտակցության բացակայության ֆիզիոլոգիական վիճակում ն չի կարող իմանալ` ինչ Քունն օրգանիզմին կենսականորեն է իր հետ տեղի ունենում, ուստի անհրաժեշտ, պարբերաբար առաջացող գործառական վիճակ է, որը բնուքունը շատ դժվար է ուսումնա- թագրվում է շարժունության կտրուկ սիրել: Այդ պատճառով քնի նվազմամբ, արտաքին ազդեցության նկատմամբ թույլ հակազդմամբ և վիճակը կարելի է բնութագրել գլխուղեղի նյարդաբջիջների հատուկ միայն հատուկ օբյեկտիվ մեթոդ- ակտիվությամբ: ների օգնությամբ: Քնի ն նրա խանգարումների օբյեկտիվ ուսումնասիրության համար կիրառում են բազմաքնագրական մեթոդը, որը զուգահեռաբար ներառում է էլեկտրաԴանդաղ քունը ֆիզիոլոգիական քնի ուղեղագրի (էՈՒԳ), էլեկտրաակ- այն փուլն է, որը բնութագրվում է նագրի (էԱԳ), էլեկտրամկա- էՈՒԳ-ում դանդաղ ալիքների (դելտա ռիթմ) գերիշխմամբ, վեգետատիվ նագրի (էՄԳ), էլեկտրասրտա- ցուցանիշների տոնիկական փոփոգրի (էՍԳ), զարկերակային ճընշ- խություններով` մկանների լարվածության նվազմամբ, սրտի ռիթմի ն շնչաման (ԶՃ) ցուցանիշների, շար- ռության դանդաղումով: Տարբերում ժողական ակտիվության, կըրծ- են դանդաղ քնի երկու տեսակ` մակերեսային ն խորը: քավանդակի ն որովայնի պատի շնչառական շարժումների գրանցումները:

Հետազոտությունների արդյունքում հայտնաբերվել է, որ քունն իր մեջ ներառում է ֆիզիոլոգիական տարբեր վիճակներ: Մարդու քունը իրենից ներկայացնում է ուղեղի գործառական փուլերի հաջորդականություն: Տարբերում են դանդաղ ն արագ քնի վիճակները: Դանդաղ քունը (ԴՔ), ըստ «Քնային իլիկները» քնի ժամանակ խորացման աստիճանի, անցէՈՒԳ-ում 11,5–15 Հց հաճախությամբ ի հայտ եկող ուղեղի էլեկտրական նում է չորս հաջորդական փուլ: ակտիվության իլիկանման պարպումԱռաջին փուլը (նկ. 51.) ներ են: բնութագրվում է սրտի կծկումների հաճախականության, շնչառության հաճախության, մկանային լարվածության նվազմամբ, արյան ճնշման իջեցմամբ, հանգիստ առույգության վիճակին բնորոշ հիմնական ռիթմերի դանդաղումով, էՈՒԳ-ում ի հայտ են գալիս տարբեր հաճախականության ցածր տատանասահմանով ալիքներ: Սա նիրհի փուլն է, որի ժամանակ մարդու մոտ կարող են առաջ գալ երազանման զգայախաբություններ: Երկրորդ փուլն անվանում են «քնային իլիկների» փուլ (նկ. 51.) էՈՒԳ-ում ի հայտ են գալիս 11,5–15 Հց հաՆկար 51. Մարդու էլեկտրաուղեղագրի փոփոխությունները արթնության ն քնի ժամանակ (սլաքներով ճախությամբ, 25 մկՎ ու նշված է արագ ն դանդաղ քնի հերթափոխությունը): ավելի տատանասահ1- լարված արթնություն (ցածր տատանասահմանով արագ ալիքներ): 2-հանգիստ արթնություն (ալֆա-ռիթմ, մանով ն 0,5–1,5 վրկ 8-12 Հց): 3-արագ քուն (ցածր տատանասահմանով արագ ալիքներ): 4-դանդաղ քուն: 5-առաջին փուլ (թետա-ռիթմ, տնողությամբ սինուսոի4-8 Հց): 6-երկրորդ փուլ: 7-«քնային իլիկներ»: 8-/դային տատանումներ, համալիր: 9-չորրորդ փուլ (դելտա-ռիթմ,0,5-2 Հց ):

ինչպես նան երկփուլ կամ բազմափուլ /-համալիր` բարձր տատանասահմանով ալիքներ (2-3 անգամ այն գերազանցում է էՈՒԳ-ի ֆոնային տատանասահմանը), որը հիմնականում ներկայացված է թետա ալիքներով ն գրանցվում է քունքային շրջանում: Վեգետատիվ ն էլեկտրամկանագրի ցուցանիշների փոփոխությունները նման են դանդաղ քնի առաջին փուլում նկարագրված փոփոխություններին: Կարող են ի հայտ գալ նան 10վրկ տնողությամբ շնչառության կան/-համալիրը քնի ժամանակ էՈՒԳ-ում գի (ապնոե) երնույթներ: ի հայտ եկող ակտիվության պար-

Երրորդ ն չորորդ փուլերն

պումն է,որը սովորաբար կազմված է բարձր տատանասահմանով երկկամ եռափուլ դանդաղ ալիքներից, որին հաջորդում է «քնային իլիկը»: Այն ի հայտ է գալիս նիրհի ժամանակ` ինքնաբերաբար կամ ի պատասխան հանկարծակի զգայական ազդակի:

(նկ. 51.) անվանում են դելտա քնի փուլ, քանի որ էՈՒԳ-ի հիմնական ֆենոմենը համարվում է դելտա ակտիվությունը (3-րդ փուլում այն կազմում է վերլուծության ժամանակահատվածի 209-ից մինչն 509-ը, իսկ 4-րդ փուլում` 509-ից ավելի): Այդ փուլերում շնչառությունը ռիթմիկ է, դանդաղ, ԶՃ-ն իջած է, էլեկտրամկանագիրն ունի ցածր տատանասահման: Արագ քունը (ԱՔ) (նկ. 51) բնութագրվում է ակնախնձորների արագ շարժումներով (6/6 raքid ոօՄ6ո6ոt), ոչ կանոնավոր էՈՒԳ-ով, որում առավել արտահայտված է «սղոցաձն» թետա ռիթմը` էՄԳ-ի առավել ցածր տատանասահմանով: Այդ ժամանակ դիտվում է «վեգետատիվ Արագ քունը ֆիզիոլոգիական քնի այն շնչառական ն փուլն է, որը բնութագրվում է էՈՒԳ- փոթորիկ»` ում ցածր տատանասահմանով արագ սրտային առիթմիաներով, արալիքների առկայությամբ, ակնախնձորների արագ շարժումներով, յան ճնշման տատանումներով, դեմքի ն պարանոցի մկանների լար- ապնոեի երնույթներով (նորմավածության նվազմամբ ն երազների առկայությամբ: Արագ քունը առաջ է յում 10 վրկ տնողությամբ), էրեկգալիս պարբերաբար` հավասար ցիայով սեռական օրգաններում: ժամանակահատվածներում, ն կազմում է քնի ընդհանուր տնողության Արագ քնի փուլում թետա ռիթմ 20-259-ը: գրանցվում է նան լիմբիական համակարգի մի շարք կառուցվածքներում:

Դանդաղ ն արագ քնի փուլերը կազմում են քնի մեկ բոլորաշրջան (ցիկլ): Առողջ մարդու մոտ գիշերվա ընթացքում այդ փուլերն իրար հաջորդում են 4-ից 6 անգամ: Առաջին երկու բոլորաշրջանում տեղի է ունենում սահուն անցում առաջին փուլից մինչն 4-րդը, ընդ որում յուրաքանչյուր փուլում քնած մարդը մնում է որոշակի ժամանակ: Հասնելով 4րդ փուլին ն այդ վիճակում մնալով որոշակի ժամանակ` քնած մարդը «վերադառնում» է 3-րդ փուլ, ապա 2-րդ ն վերջապես առաջին: Սակայն քնի հաջորդ բոլորաշրջանների ժամանակ մարդը հազվադեպ է հասնում 4-րդ փուլ, իսկ վերջին երկու գիշերային բոլորաշրջանում հաճախ չի հասնում անգամ 2-րդ փուլ (նկ. 52): արագ արագ արագ արագ Դանդաղ քունն քուն քուն քուն քուն Ք ն (ԴՔ) անվանում են աի վանդական, մինչդեռ փ արագ քունը հաճախ ու լ անվանում են հակաե ր սական: ԱՔ-ի ժամաը նակ էՈՒԳ-ում գրանցԳիշերային քնի ժամեր վում է ապահամաժամանակեցում. գերաՆկար 52. Քնի փուլերը: կշռում են բարձրահաճախ, ցածր տատանասահմանով բետա-ալիքներ, որոնք հատուկ են արթնության վիճակին, սակայն այս փուլում մարդը խոր քնած է ն դժվար է արթնանում: Հենց այդ պատճառով էլ արագ քունը անվանում են հակասական: Ինչպես նշված էր, հակասական քնի մյուս առանձնահատկությունը կայանում է նրանում, որ մարդկանց մոտ այդ փուլի ժամանակ դիտվում են ակնախնձորների արագ ն անկանոն շարժումներ ն եթե մարդուն արթնացնեն այդ փուլում, նա կասի, որ երազ է տեսել:

ԴՔ-ի հիմնական գործառույթը վերականգնողական է (էներգիական, հատկապես ֆոսֆատէրգիական կապերի կուտակում, նուկլեինաթթուների ն պեպԴՔ-ի հիմնական գործառույթը վերատիդների սինթեզ, այդ փուլում կանգնողական է, իսկ արագ քնի գործառույթը` տեղեկատվության վերա- դիտվում է աճի հորմոնի, պրոմշակման ն վարքի ծրագրերի կառուլակտինի, մելատոնինի արտացումը: զատման ուժեղացում), իսկ արագ քնի գործառույթը` տեղեկատվության վերամշակման ն վարքի ծրագրերի կառուցումը: Ֆիզիոլոգիական ծերացման դեպքում քնի կառուցվածքը ենթարկվում է որոշակի փոփոխությունների. իջնում է քնի ընդհանուր տնողությունը, մեծանում է մակերեսային փուլի տնողությունը, քնելու շրջանը ն արթնության ժամանակը, շարժողական ակտիվությունը քնած ժամանակ, առաջանում է քնի կտրտվածություն (ֆրագմենտացիա), արագ քնի փուլը դանդաղ քնի փուլի համեմատ երկար է պահպանվում:

12.2. Քնի ն արթնության նեյրոֆիզիոլոգիան ն նեյրոքիմիան Դեռնս Ի.Պ. Պավլովի ժամանակներից սկսած` քնի կենտրոնի հայտնաբերումը համարվում է նյարդաֆիզիոլոգիայի գլխավոր հիմնախնդիրներից մեկը: Ուսումնասիրությունները ցույց տվեցին, որ քուն-արթնության կարգավորման մեջ մեծ դեր է խաղում տեսաթումբ-կեղնային համակարգի բնականոն գործունեությունը, որն ապահովում է արթնության մակարդակը: Մարդու գիտակցական գործունեությունը հնարավոր է միայն այդ ակտիվացնող կառուցվածքների ազդեցության առկայության դեպքում: Այդ ազդեցությունների շնորհիվ կեղնի նեյրոնները գտնվում են դրդված վիճակում, ն միայն այդ դեպքում են նրանք ընդունակ վերամշակելու ն պատասխանելու նյարդային այլ բջիջների ազդակներին: Ուղեղի ակտիվացնող համակարգերը (դրանք կարելի է պայմանականորեն անվանել «արթնության» կենտրոններ) շուրջ

հինգ կամ վեցն են ն տեղակայված են ուղեղային բոլոր մակարդակներում` ուղեղաբնի ցանցաձն գոյացությունում, կապույտ բծի ն կարի մեջքային կորիզի շրջանում, հետին ենթատեսաթըմբում ն հիմային կորիզներում (նկ. 53): Մարդու մոտ այդ համակարգերից ցանկացածի գործունեության խանգարումը չի կարող փոխհատուցվել մյուսների հաշվին, անհամատեղելի է գիտակցության հետ ն հանգեցնում է կոմայի: Եթե ուղեղում կան «արթնության կենտրոններ», ապա տրամաբանական է ենթադրել, որ գոյություն ունի նան քնի կենտրոն: Սակայն բացահայտվել է, որ արթնության համակարգում գործում է արգելակող յուրահատուկ մեխանիզմ, որն իրականանում է ԳԱԿԹ-ի ազդեցության շնորհիվ: ԳԱԿԹ-արտադրող Նկար 53. Քնի կարգավորման համանեյրոնները ցրված են ուղեղի կարգերը: 1-տեսաթումբ: 2-ակտիվացնող ցանցաձն գոյա- տարբեր բաժիններում, առացություն: 3-կապույտ բիծ (նորադրենալին): վել շատ են հատկապես սն 4- կարի կորիզներ (սերոտոնին): 5- կամուրջ: 6- երկարավուն ուղեղ: 7-ողնուղեղ: 8-ուղեղիկ: նյութի ցանցավոր մասում: ԳԱԿԹ-ի ազդեցությունը հանգեցնում է ակտիվացնող կենտրոնների նեյրոնների արգելակմանը` քնի վիճակին: Ժամանակի ընթացքում ԳԱԿԹ-ի արգելակող ազդեցությունը նվազում է, հասնում որոշակի սահմանի, ն ամբողջ համակարգը վերափոխվում է հակառակ վիճակի` արթնության կամ արագ քնի: Այդ գործընթացն արտացոլվում է գլխուղեղի էլեկտրական ակտիվության ռիթմերի փոխարկման մեջ մարդու քնի 90 րոպեանոց բոլորաշրջանի ընթացքում: Գոյություն ունի մեկ այլ արգելակող համակարգ, որը որպես միջնորդանյութ օգտագործում է ադենոզինը: Վերջինս կարնոր դեր է խաղում գերքնկոտության ձնավորման մեջ (օրինակ` գանգուղեղային վնասվածքների, մենինգիտի, աֆրիկական «քնային հիվանդության» ժամանակ ն այլն ):

Դանդաղ քնի պայմաններում ուղեղում դժվարանում է տեղեկատվության վերամշակումը, քանի որ ակտիվ համակարգերի նեյրոնների պարպումները նվազում են: Միաժամանակ, դանդաղ քնի ընթացքում տեղի են ունենում ուղեղի հոմեոստազի վերականգնում, ինչպես նան այլ վերականգնողական գործընթացներ, օրինակ` «էներգիա կուտակողների», ասել է թե ֆոսֆատէրգիական միացությունների, ինչպես նան աճի հորմոնի, սպիտակուցների, նուկլեինաթթուների սինթեզ: Այս պրոցեսին աջակցում է նան սոմատոտրոպին հորմոնը: Այս տեսակետից արթնությունը ն դանդաղ քունը փոխկապակցված գործընթացներ են, որոնք ապահովում են օրգանիզմի ակտիվությունը` մշտապես վերականգնելով օրվա ընթացքում օգտագործված էներգիան: Անհրաժեշտ է ընդգծել, որ դանդաղ քնի ժամանակ նս տեղի է ունենում տեղեկատվության վերամշակում, սակայն ոչ թե էքստերոռեցեպտիվային, այլ ինտերոռեցեպտիվային: Այսպիսով, դանդաղ քնի գործառույթները ոչ միայն վերականգնողական գործընթացներն են, այլ նան ներքին օրգանների կարգավորման բարելավումը (օպտիմալացումը): Ի տարբերություն դանդաղ քնի` արագ, հակասական քունը թողարկվում է որոշակի կենտրոնից, որը տեղադրված է հետին ուղեղում` վարոլյան կամրջի ն երկարավուն ուղեղի շրջանում: Այդ կենտրոնի բջիջների միջնորդանյութը ացետիլխոլինն է, գլուտամինային ն ասպարգինային թթուները: Արագ քնի ժամանակ ուղեղի բջիջներն ակտիվ են, սակայն զգայական օրգաններից տեղեկատվություն չեն ստանում ն ազդակներ չեն հաղորդում մկանային համակարգին: Այս դեպքում ուժգնորեն վերամշակվում է այն տեղեկատվությունը, որը ստացվել է նախորդ արթնության ժամանակ ն պահվել հիշողության մեջ, բացի այդ, արագ քնի ժամանակ տեղի է ունենում վարքի հետագա ծրագրերի ձնավորումը: Ի տարբերություն արթնության` արագ քնի ժամանակ գործում են միայն ակտիվացնող համակարգերը, որոնք տեղակայված են ուղեղաբնի ցանցանման գոյացությունում: Մնացած բո373

լոր ակտիվացնող համակարգերը արգելակվում են, ն նրանց նեյրոնները ողջ հակասական քնի շրջանում ակտիվ չեն: Ուղեղի` մեծ քանակով ակտիվացնող համակարգերի այդ «լռությունը» բնութագրում է հակասական քնի ն արթնության միջն եղած տարբերությունը ֆիզիոլոգիական մակարդակի վրա: Քնի ն արթնության բոլորաշրջանի իրականացման համար կարնոր նշանակություն ունեն նան վերջերս հայտնաբերված նյարդաքիմիական գործոնները` արեքսինը (հիպոկրետինը), մելատոնինը, դելտա քնի պեպտիդը, ադենոզինը, ինտերլեյկինները, պրոստագլանդինները:

12.3. Երազ, երազատեսություն Երազներ տեսնում են բոլորը, սակայն ոչ բոլորն են այն հիշում: Մարդկանց մեծամասնությունը քնի ընթացքում մի քանի երազ է տեսնում, անկախ այն բանից` հիշողությունն այն պահում է, թե ոչ: Երազատեսության ֆենոմենը Երազները քնի ժամանակ առաջամշտապես հետաքրքրել է մարդ- ցող մտապատկերների հոսքեր են, որոնք սուբյեկտիվորեն ընկալվում կանց դեռնս վաղ ժամանակնե- են որպես իրականություն: Գտնում րից: Հնադարյան հասարակութ- են, որ երազները երկարաժամկետ հիշողության հետքերի ակտիվացյան մեջ երազը դիտվել է որպես ման հետնանք են ն արտացոլում են այլ աշխարհների մասին տեղե- ֆիզիոլոգիական ու հուզական իրական վիճակներ: կատվության աղբյուր: Լավ երազը համարվում էր դրական գործոն, վատը ներշնչում էր տագնապ: «Գուշակիչ երազներին» Հին Հունաստանում այնպիսի մեծ նշանակություն էր տրվում ապագան կանխագուշակելու մեջ, որ դրանց բովանդակությունը կարող էր ազդել նոր օրենքների մշակման վրա: Արիստոտելն իր «Երազների ն դրանց մեկնաբանության մասին» գիտական աշխատանքում փորձում էր հասկանալ երազատեսության բնույթը: Նա գտնում էր, որ երազները մարդկային ուղեղի հատուկ գործընթացներ են, ինչը ներկայումս գիտականորեն ապացուցված է:

Մեր ժամանակներում նույնպես երազատեսության խնդիրը, դրանց բովանդակության հիման վրա իրադարձությունների կանխագուշակման հնարավորությունը հուզում է ինչպես գիտնականներին, այնպես էլ ոչ մասնագետներին: Հարց է առաջանում. ունեն, արդյո՞ք երազները որնէ բանական հիմք, թե համարվում են ինքնուրույն ն օրգանիզմի գործունեության հետ չկապված, կամ, կապված են հոգեկան գործունեության առանձնահատկությունների հետ: Մի շարք հետազոտություններ հաստատում են, որ երազներ տեսնում են բոլորը, ն դա կարող է հանդիսանալ մարդու ֆիզիոլոգիական կամ հոգեկան առողջության անգամ ամենափոքր խանգարումներն արտացոլող «ցուցանիշ»: Ապացուցվել է, որ երազն ակտիվ գործընթաց է, որը մի շարք կարնոր գործառույթներ է կատարում մարդու համար: Փորձնականորեն հաստատվել է, որ մարդկանց արագ քնից զրկումը հանգեցնում է ննրոտիկ վիճակների զարգացմանը, մարդը դառնում է դյուրագրգիռ, լալկան, սթրես ընկալունակ: Ուստի հիմնավորված է հուզական լիցքաթափման ն սթրեսային իրավիճակներին հարմարվելու համար երազներին կարնոր նշանակություն տալը: Կարելի է համարել, որ երազները հոգեբանական պաշտպանության գործառույթ են կատարում: Քնի ժամանակ ներքին աշխարհն ընկալվում է բազմակողմանի, ուստի տարրերը, որոնցից կազմված են երազները (իրադարձություն, սիմվոլ) իրենցից ներկայացնում են անցյալի կամ անմիջականորեն ընկալվող իրականության որոշակի իրադարձությունների ուրվագծեր, այդ թվում ն այն իրադարձությունների, որոնք մերժվում ու չեն ընդունվում արթուն գիտակցությամբ: Հետնաբար, երազները կարող են տալ անձի բազում կողմերի ամբողջական պատկերը: Իրականացնելով հուզական տեղեկատվության, գիտելիքի ն փորձի վերամշակում ն մեկնաբանում` երազները նպաստում են նան ստեղծագործական խնդիրների լուծմանը: Բազմաթիվ գիտական հայտնագործություններ, որոնք կատարվել են երազում (Մենդելեն, էյնշտեյն, Բոր ն ուրիշներ), գրակա375

նության ն արվեստի հանճարեղ ներկայացուցիչների երազում ստեղծագործելը (Բեթհովեն, Շուման, Վագներ, Գոյա, Բոսկ) վկայում են, որ երազն ակտիվ գործընթաց է, ուր վերամշակվում է տեղեկատվությունը` շոշափելով առավել կարնոր անձնական ապրումները ն դեն գցելով մնացած` մարդու համար քիչ նշանակություն ունեցողները: Երազը կարելի է անվանել մարդու ապրումների «սղագրություն»: Հոգեվերլուծության հիմնադիր Զ. Ֆրոյդը երազն անվանել է «թագավորական ճանապարհ դեպի անգիտակցականը»: Նա առաջին հետազոտողն էր, որը համակարգված էր ուսումնասիրում երազների դերը: Երազը համարելով որպես ուղեղի առանձնահատուկ ն կարնոր լեզու` նշում է, որ այն մեր սեփական հոգեկան ակտիվության արգասիքն է, ն ավարտված երազն ապշեցնում է, ինչպես ցանկացած արտաքին իրադարձություն: «Երազների մեկնաբանությունը» աշխատանքում Զ. Ֆրոյդը ցույց է տալիս, որ երազը ոչ միայն բացահայտ իմաստ է բովանդակում, որը կարելի է պատմել, այլն գաղտնի, ոչ բացահայտ, ինչը հնարավոր չէ անմիջապես հասկանալ, գիտակցել կամ ընդունել: Վերջինս հասկանալու համար անհրաժեշտ է լրացուցիչ տեղեկատվություն երազ տեսնող անձի մասին: Կիրառելով «ազատ զուգորդությունների» մեթոդը` հոգեվերլուծողը երազատեսության միջոցով հիվանդին կարող է բերել քողարկված ցանկությունների ըմբռնըմանը, ինչը հանում է հուզական լարվածությունը: Ժամանակակից հոգեբանաԵրազատեսությունը հանգիստ վիճակ չէ թե՛ հոգեկանի ն թե´ օրգանիզ- կան գիտությունը գտնում է, որ մի համար, այլ հոգեկան ակտիվու- երազները կարելի է ղեկավարել: թյամբ ուղեկցվող ակտիվ գործընՕրինակ կարող է ծառայել Մալաթաց է: զիայի սինոյան ցեղերի վերաբերմունքը երազների նկատմամբ: Ցեղի յուրաքանչյուր անդամ կարող է գիտակցորեն ազատվել գիշերային մղձավանջից: Սինոյներն իրենց երեխաներին սովորեցնում են երազները ընդունել որպես անհատի ձնավորման կարնոր մաս ն կարողացել են այնպես կազմակերպել իրենց կյանքը, որ նրանց մոտ բացակայում են հոգեկան գործընթացների խանգարումները:

Եվ իզուր չէ ռուսական ժողովրդական ասացվածքն ասում. «Առավոտը երեկոյից իմաստուն է»: Երբ պառկում ես քնելու անզորության ն շփոթվածության զգացումով` կապված կուտակված խնդիրների հետ, առավոտյան արթնանում ես այն զգացումով, որ այդ խնդիրը լուծված է կամ լուծելի է: Ներկայումս հոգեկան ակտիվության առկայությունը կասկած չի առաջացնում նան խորը, դանդաղ քնի ժամանակ: Չնայած դանդաղ քնից արթնանալիս մարդիկ երազներ հազվադեպ են պատմում, սակայն հենց այդ շրջանում են տեղի ունենում օբյեկտիվ հոգեկան ֆենոմենները (քնի մեջ քայլելը, խոսելը), որոնք հոգեկան ակտիվ գործունեության նշաններն են: Դանդաղ քունն ընդհատելու հետնանք է ապաթիան, ասթենիան, աշխատունակության, հիշողության ն ինքնածին ակտիվության իջեցումը: Ենթադրվում է, որ դանդաղ քնի փուլում հոգեկան ակտիվությունը կարնոր դեր ունի տեղեկատվությունը յուրացնելու ն հիշելու գործում: Այսպիսով, քնի ողջ ընթացքում մարդու հոգեկանը կատարում է ակտիվ աշխատանք, որն անհրաժեշտ է քնի տարբեր փուլերում հետագա լիարժեք ակտիվությունն ապահովելու համար:

12.4. Օրային ռիթմեր Մանուկ հասակում մարդու մոտ քնի, հանգիստ ն ակտիվ արթնության շրջանները հերթագայում են: Միջինում նորածինը քնում է շուրջ 14 ժամ, իսկ չափահասները` 7-8 ժամ: Բացի այն, որ քնում ենք գիշերը ն արթուն մնում ցերեկը, արթնության ժամանակ լինում են շրջաններ, որ մեզ ավելի առույգ ենք զգում, ինչպես նան շրջաններ, երբ զգում ենք թուլություն ն հեշտորեն քնում: Օրվա ընթացքում ակտիվության տատանումները ստացել են օրային կամ ցիրկադային ռիթմեր անվանումը: 1965 թ. Աշոֆի կողմից կատարված հետազոտություններում ուսումնասիրվել է մարդու «ներքին ժամացույցի» ճշտությունը:

Փորձարկվողներին խնդրել են որոշ ժամանակ ապրել այնպիսի պայմաններում, երբ բացակայում է որնէ նշան, որով հնարավոր լինի որոշել օրվա ժամանակը: Պարզվեց, որ փորձարկվողները, զրկված լինելով այնպիսի ազդակներից, ինչպիսիք են լուսավորվածության կամ ջերմաստիճանի փոփոխությունը, անցնում էին 25-ժամյա օրային ռիթմի, սակայն քնի ն արթնության հաջորդականությունը պահպանվում էր: Այս հետազոտությունները ցույց տվեցին մարդկանց կախվածության բարձր աստիճանը այնպիսի արտաքին նշաններից, ինչպիսիք են լույսը կամ մթությունըե օրգանիզմի բնականոն 24-ժամյա ռիթմը պահպանելու համար: Եթե այդ հատկանիշները չլինեն, մեր օրային բոլորաշրջանն աստիճանաբար կխախտվի, ն ի վերջո մենք կապրենք այլ ռիթմով: Մեկ այլ հետազոտությունում ուսումնասիրվել է` ինչպես է ազդում մարդու վրա մի ժամային գոտուց մյուսն արագ տեղափոխումը. թեստավորվել են մի խումբ ուսանողներիե որոնք Գերմանիայից թռել են ԱՄՆ, ապա` վերադարձել հետ: Օրվա տարբեր ժամերին ստուգվել է երիտասարների ձեռքերի ճարպկությունըե ն հայտնաբերվել, որ այն էապես իջնում է նոր ժամային գոտիներին հարմարվելիս, ընդ որում որոշ դեպքերում այդ վիճակը պահպանվել է 12 օրվա ընթացքում: Տուն վերադառնալիս պատմությունը կրկնվել է, սակայն վերականգնման շրջանը ավելի երկար է եղել: Այս փաստերը վկայում են այն մասին, որ ամրապնդված անհատական ժամային ռեժիմից շեղումը վատթարացնում է օրգանիզմի գործառական վիճակը:

12.5. Քնի խանգարումները Քնի խանգարումների մեջ առաջին տեղը զբաղեցնում է

անքնությունը: Գիտնականներն առանձնացնում են մոտ մեկ տասնյակ տարբեր գործոններ, որոնք նպաստում են անքնության զարգացմանը: Դրանք են տարբեր ննրոզները (սահմանային հոգեկան խանգարումները), սթրեսային խանգարումները, էնդոգեն ծագման հոգեկան հիվանդությունները, հոգեմետ միջոցների

ն ալկոհոլի չարաշահումը, ներզատիչ համակարգի հիվանդությունները, օրինակ` շաքարախտը, գլխուղեղի օրգանական հիվանդությունները ն այլն: Անքնությունն առավել տարածված քնի խանգարումներից մեկն է: Այն կարող է առաջանալ սովորական օրային ռիթմի փոփոխության հետնանքով (կլիմայաընտելացում, աշխատանքային նոր գրաֆիկի անցում): Քունը խանգարում են նան օտար աղմուկները ն այլ ուժեղ անսովոր գործոնները: Անքնության պատճառ կարող են լինել ներքին օրգանների ն ծայրամասային նյարդերի հիվանդությունները, որոնք ցավ են առաջացնում, ինչպես նան տարբեր այլ բացասական հանգամանքները: Այսպես, քնի խանգարումներով հաճախ տառապում են սրտային հիվանդները, հեղձուկով (ասթմայով) հիվանդները, ստամոքսի խոց ունեցողները: Տարեցների մոտ քնի խանգարման պատճառ կարող են լինել ուղեղի անոթների կարծրացումը (աթերոսկլերոզը), որի դեպքում վատանում է նյութափոխանակությունը ն ուղեղի արյան մատակարարումը, խանգարվում է «քուն-արթնություն» ռիթմը, գիշերն ու ցերեկը փոխվում են տեղերով: Ինչպես տեսնում ենք, անքնության պատճառները բացարձակապես տարբեր են ն զուգակցվում են քնի կառուցվածքի տարբեր խանգարումներով: Այսպես, ալկոհոլով թունավորումը ճնշում է արագ քունը, որն, ինչպես հայտնի է, փոխհատուցվում է պատրանքներով ն սպիտակ տենդով: Ընկնավորությամբ տառապող հիվանդների մոտ նս անբավարար է արագ քունը, թեն ավելանում է ննջելու շրջանը: Ամենից քիչ քնում են մոլագար (մանիակալ) հիվանդները, երբեմն նրանց բավարարում է մեկ կամ երկու ժամը: Քնի քանակական պակասը փոխհատուցվում է նրա խորությամբ: Հետաքրքրական է, որ այդ հիվանդները չեն բողոքում քնի պակասից` ի տարբերություն ընկճախտով տառապող հիվանդների: Ընկճախտի դեպքում քնի չորրորդ փուլը կրկնակի կարճ է սովորականից, արագ քունը չի բավարարում, գերակշռում է քիչ արդյունավետ նիրհը: Մարդը դժվարությամբ է քնում, արթնանում է վաղ, հաճախ գիշերվա կեսին, նրան տան379

ջում են մռայլ տրամադրությունը, թախիծը ն վհատությունը, երբեմն վախը, կարող է առաջանալ ինքնասպանության ձգտում: Այդպիսի հիվանդներին տանջում է քնի պակասը: Շիզոֆրենիայով տառապող հիվանդները չեն բողոքում քնի խանգարումներից, չնայած նրանց քունը ոչ լիարժեք է, քնի ն արթնության ռիթմերն ունեն նոպայաձն բնույթ, ցերեկային պատրանքները ն զգայախաբությունները, ինչպես ն ալկոհոլամոլությամբ տառապողների մոտ, փոխարինում են գիշերային երազներին: Պարկինսոնիզմով տառապող ն ուղեղի ուռուցքով հիվանդները վատ են հիշում իրենց երազները: Հաճախ քնի խանգարման պատճառը սթրեսն է: Ոմանց այն երկարատն քնի մեջ է գցում, մյուսներին, ընդհակառակը, զրկում է քնից: Տարբեր ննրոզների դեպքում խանգարվում է ինչպես քնի կառուցվածքը, այնպես էլ նրա առանձին մասերի միջն եղած հարաբերակցությունը: Այդպիսի մարդիկ դառնում են դյուրագրգիռ, կասկածամիտ, բողոքում են հոգնածությունից ն քնկոտությունից: Անքնության առավել արտասովոր ձներից է նարկոլեպսիան (հուն.- ոark6 - անզգայացում, /6քՏiՏ – նոպա): Նարկոլեպսիայի նշաններն են քնկոտության հանկարծակի ն անխուսափելի նոպաները օրվա ընթացքում. մարդը քնում է ցանկացած տեղում, ցանկացած իրավիճակում` տրանսպորտում, աշխատավայրում, ղեկի մոտ նստած, նույնիսկ ճանապարհն անցնելու ժամանակ: Այդպիսի նոպան տնում է մի քանի վայրկյանից մինչն մի քանի րոպե: Հետաքրքիր է, որ քնածն արթնանալիս ակնթարթորեն ներգրավվում է ընդհատված գործունեության մեջ: Հանկարծակի քնելուն զուգակցում է կատալեպսիան` մկանային լարվածության հանկարծակի անհետացումը (ձեռքերը կախվում են, գլուխը կախ է ընկնում, ոտքերը ծալվում են): Հիվանդության երրորդ նշանը գիշերային քնի խանգարումն է. մարդուն տանջում են մղձավանջային երազները, նա հաճախ արթնանում է ն չի կարողանում քնել: Բացի այդե հիվանդին տանջում են հիպնոգոգիկ (քնելու պահին առաջացող) պատրանքները, նրան թվում է, թե

մարմնի վրայով վազում են մկներ, ուտիճներ, որ նրան ինչ-որ մեկը կանչում է ն այլն: Եվ վերջապես, դիտվում է արթնության անշարժություն (կատապլեքսիա). արթնանալուց հետո առաջին մի քանի վայրկյաններին հիվանդը չի կարող շարժվել: Հիվանդության բոլոր նշանները հազվադեպ են հանդիպում: Նարկոլեպսիային համանման հիվանդություն պիկվիկյան համախտանիշ անվանումով նկարագրել է Դիքենսը «Պիկվիկյան ակումբի գրառումներում»: Հիվանդներին լիարժեք չի բավականացնում ոչ արագ ն ոչ էլ դանդաղ քունը: Գիշերը նրանք արթնանում են շուրջ հինգ հարյուր անգամ, այդ պատճառով քնի պակասը նրանք լրացնում են ցերեկը, սակայն այնքան ակտիվ, որ քնում են գրեթե «կանգնած»: Այդ մարդիկ, ինչպես ն նարկոլեպսիայով հիվանդները, կարող են քնել հանկարծակի, սակայն ի տարբերություն վերջիններիս, նրանց մոտ մկանային լարվածության կտրուկ իջեցում տեղի չի ունենում ն արթնանալուց հետո նրանք դժվար են կողմնորոշվում: Հիվանդության պատճառ կարող է լինել ճարպակալումը ն նրան զուգակցող սիրտ-անոթային համակարգի ծանրաբեռնվածության բարձրացումն ու հնոցը, որոնք առաջացնում են շնչառության կարճատն կանգ ն խռմփոց: Շնչառության կանգն արթնացնում է հիվանդին` զրկելով նրան լիարժեք քնից: Հիվանդությունից փրկվելը դժվար է, հիվանդի մոտ խանգարվում է նյութափոխանակությունը, նեղանում են շնչառական ուղիները, ինչը ենթատեսաթմբում քնի ն արթնության կարգավորման բնածին անբավարարության արդյունք է: Բուժման նպատակով հիվանդին նշանակում են խիստ դիետա կամ շնչափողահատում: Քնած ժամանակ շնչառության կանգը (ապնոե), որի մասնակի դեպքն է համարվում պիկվիկյան համախտանիշը, այնքան էլ հազվադեպ հիվանդություն չէ: Հատկապես դրան նախատրամադրված են ճարպակալման հակում ունեցողները, քթըմպանի խանգարում ունեցող մարդիկ, ինչպես նան ալկոհոլային հարբեցման վիճակում գտնվողները: Առողջ մարդու մոտ քնած ժամանակ շնչառության կար381

ճատն դադարը միջինում տեղի է ունենում ժամում 5 անգամ 10 վրկ տնողությամբ. տղամարդկանց, տարեցների, հարբեցողների մոտ ավելի հաճախ, քան կանանց, երիտասարդների ն սթափների մոտ: Հիվանդների մոտ ապնոեն տնում է 3 րոպեից ավելի ն կազմում է ամբողջ քնի ժամանակի 609-ը: Խռմփոցը շնչառության կանգի ցայտուն նշան է ն հանդիսանում է հիվանդության նախանշան: Շնչառության հաճախակի ու երկարատն կանգը մեծացնում է ինֆարկտի ն կաթվածի ռիսկը ն, միաժամանակ, կրճատում արագ քնի փուլը, որն ի վերջո բերում է կարճատն հիշողության վատացման: Քանի որ, այս դեպքում, ուղեղը չի հասցնում վերամշակել նոր տեղեկատվություն, մարդը առավոտյան չի հիշում նախորդ օրվա իրադարձությունները: Այս վիճակն առավել հատուկ է շնչառության կանգով տառապող տարեցներին: Քնի հազվադեպ հանդիպող խանգարումներից կարելի է նշել գերքնությունը (հիպերսոմնիա) կամ լեթարգիական քունը` այսպես կոչված, քնային հիվանդությունը: Լեթարգիական քունը նման է կոմայի: Երկարատն լեթարգիական քնի մեջ մտավոր ն ֆիզիկական զարգացումը արգելակվում է, հիվանդի շնչառությունը թույլ է, իսկ սրտխփոցն այնքան հազվադեպ է ու թույլ, որ կարելի է շփոթվել ն հիվանդին մահացած համարել: Գերքնությունը կարող է առաջանալ գլխուղեղի օրգանական ախտահարման (գանգուղեղային վնասվածք, ուռուցք, ուղեղի սնուցման խանգարում), լեթարգիական էնցեֆալիտի (հարուցիչը` ցեցե ճանճի միջոցով տարածվող տրիպանոսոմի մանրէն է) կամ ուժեղ հոգեկան ցնցման արդյունքում: Գերքնության հետաքրքիր տարատեսակ է Կլայնե-Լնինի համախտանիշը` պարբերական քնածությունը, որն արթնության շրջանում ուղեկցվում է արտասովոր շատակերությամբ, ագրեսիվությամբ ն դրդելիությամբ, ինչն առաջանում է ենթատեսաթմբի ախտաբանության հետնանքով: Այս հիվանդությունը հատուկ է երիտասարդներին սեռական հասունացման շրջանում ն անցնում է վերջինիս ավարտին:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

3.

4.

Քունն օրգանիզմին կենսականորեն անհրաժեշտ, պարբերաբար առաջացող գործառական վիճակ է, որը բնութագրվում է շարժունության կտրուկ նվազմամբ, արտաքին ազդեցության նկատմամբ թույլ հակազդմամբ ն գլխուղեղի նյարդաբջիջների հատուկ ակտիվությամբ: Տարբերում են դանդաղ ն արագ քնի վիճակներ: Դանդաղ քունը ֆիզիոլոգիական քնի այն փուլն է, որը բնութագրվում է էՈՒԳ-ում դանդաղ ալիքների (դելտա ռիթմ) գերիշխմամբ, վեգետատիվ ցուցանիշների տոնիկ փոփոխություններով` մկանների լարվածության նվազմամբ, սրտի ռիթմի ու շնչառության դանդաղումով: Տարբերում են մակերեսային ն խոր դանդաղ քուն: Արագ քունը ֆիզիոլոգիական քնի այն փուլն է, որը բնութագըրվում է էՈՒԳ-ում ցածր տատանասահմանով արագ ալիքների առկայությամբ, ակնախնձորների արագ շարժումներով, դեմքի ն պարանոցի մկանների լարվածության նվազմամբ ն երազների առկայությամբ: Արագ քունը առաջ է գալիս պարբերաբար` հավասար ժամանակահատվածներում, ն կազմում քնի ընդհանուր տնողության 20-259-ը: Երազները քնի ժամանակ առաջացող հուզական-պատկերավոր մտապատկերների հոսքեր են, որոնք սուբյեկտիվորեն ընկալվում են որպես իրականություն: Համարվում է, որ երազները երկարաժամկետ հիշողության հետքերի ակտիվացման հետնանք են ն արտացոլում են ֆիզիոլոգիական ու հուզական իրական վիճակներ:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Նկարագրե՛ք քնի տարբեր փուլերի էլեկտրաֆիզիոլոգիական համահարաբերականները: 2. Ինչո՞վ է տարբերվում դանդաղ ն արագ քնի կենսաբանական նշանակությունը: 3. Որո՞նք են քունը կարգավորող համակարգերը: 4. Ո՞ր միջնորդանյութերն են մասնակցում քնի կարգավորմանը: 5. Բնորոշե՛ք մարդու օրային ռիթմը:

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆԵՐԵՔԵՐՈՐԴ

ՄՏԱԾՈՂՈՒԹՅԱՆ ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

/iՄ6r6 6Տt Շօցitar6 – Ապրել նշանակում է մտածել: Վոլտեր Շօցitօ, 6rցօ Տսո – Մտածում եմ, այսինքն` գոյություն ունեմ: Դեկարտ

Մտածողությունը նան անվանում են բարձր կարգի գիտակցություն: «Մտածողություն» հասկացությամբ բնորոշվում է իմացական գործունեության այն գործընթացը, որի դեպքում սուբյեկտը օգտագործում է տարբեր տիպի ընդհանրացումներ` ներառյալ պատկերները, հասկացությունները, դատողությունները, կատեգորիաները: Մտածողության ուղեղային հիմքի խնդրի մշակումը կախված է մտածողության` իբրն հոգեկանի գործառույթի, նան ուղեղի ն հոգեկան գործառույթների հարաբերակցության ընդհանուր սկզբունքների վերաբերյալ մոտեցումներից: Մտածողության արտաքին Մտածողությունն օբյեկտիվ աշխարկողմի նկարագրական բնորոշու- հի առարկաների ն երնույթների էակողմերի ն դրանց ներքին կապեմը հետնյալն է. մտածողությունը կան րի միջնորդավորված ն ընդհանրացհոգեկան ակտիվ գործունեու- ված արտացոլման ակտիվ հոգեկան թյուն է, որն ուղղված է որոշակի գործընթացն է: խնդրի լուծմանը: Հոգեբանական գիտական գրականության մեջ մտածողությունը բովանդակային առումով դիտարկվում է իբրն վերլուծական-համադրական գործողություններով ն խոսքով միջնորդավորված իրականության ընդհանրացված արտացոլում` իր էական հատկանիշներով, կապերով ն հարաբերություններով: Ներկայացված ձնակերպումը բնութագրում է չափահաս մարդու լիարժեք մտածողությունը:

13.1. Մտածողության ձները Մտածողության ձներին են դասում հասկացությունը, դատողությունը, մտահանգումը ն ապացույցը: Հիմնական մտավոր գործողություններն են վերլուծությունը ն համադրությունը, վերացարկումը ն հստակեցումը, ընդհանրացումը, համեմատությունը, դասակարգումը ն համակարգումը, պատճառահետնանքային կապերի հաստատումը: Մտածողության հիմնական առանձնաշնորհն օրինաչափությունների բացահայտումն է, որը մեծացնում է մարդու հարմարվողական կարողությունը: Նշված հոգեկան ֆենոմենների հիմքում ընկած հոգեկան գործընթացներից ոչ մեկն ի սկզբանե ուղեղի բնածին գործառույթ չէ, դրանք բոլորը ձնավորվում են կյանքի ընթացքում` ենթարկվելով բազմաթիվ գործոնների ներգործությանը: Դրանով էլ կարելի է բացատրել այն, որ տարբեր մարդկանց մտածողությունը, գործելով ըստ համընդհանուր օրենքների, տարբերվում է անհատական առանձնահատկություններով` ինքնուրույնության, քննադատության աստիճաններով, հետնողականությամբ, ճկունությամբ, խորությամբ, արագությամբ, ուղղվածությամբ ն այլն: Մտածողության հիմնական ն սկզբնական բովանդակությունը կազմում է խոսքով արտահայտվող հասկացությունը: Մտածողության երկրորդ հավասարազոր միավորն է պատկերը: Հասկացությունը մտածողության ձն է, որն արտացոլում է օբյեկտիվ աշխարհի առարկաների ն երնույթների էական կողմերը: Հասկացությունները լինում են վերացական ն կոնկրետ: Դատողությունը մտածողության ձն է, որում արտահայտվում է տվյալ առարկայի մասին միտք, որը հաստատման կամ հերքման միջոցով արտացոլում է առարկաների ն երնույթների կամ դրանց հատկությունների ն հատկանիշների միջն հարաբերությունները ն կապերը: Մտահանգումը մտածողության ձն է, որը մեկ կամ մի քանի դատողություններից դուրս է բերում նոր եզրակացություն: Վերլուծությունը մտավոր գործողություն է, որի միջոցով ու386

սումնասիրվող օբյեկտը բաղադրամասերի կամ բաղադրիչ հատկանիշների է բաժանվում: Համադրումը մտավոր գործողություն է, որի միջոցով միավորվում են օբյեկտի կամ երնույթի առանձին հատկություններ, տարրեր, հատկանիշներ, կապեր ն այլն: Երեխաների մոտ մտածողության զարգացումն ընթանում է մի քանի աստիճանափուլերով. ակնառու-գործնական, որի ժամանակ խնդիրների լուծումն իրականացվում է օբյեկտների հետ իրական գործողություններ կատարելով. այս փուլը տնում է մինչն երեք տարեկանը, ակնառու-պատկերավոր կամ պատկերավոր. բովանդակությամբ մոտ է երնակայությանը, քանի որ ընդունակ է համակցել պատկերները, դրանց հատկությունները ն որակները, այն ի հայտ է գալիս նախադպրոցական տարիքում, բառատրամաբանական. սկզբից ձնավորվում է պարզ դատողությունների մակարդակը, այնուհետն` հասկացությունների ն վերացարկումների հետ գործողությունների մակարդակը, որը թույլ է տալիս մտածողությամբ դուրս գալ տարածության ն ժամանակի շրջանակներից (դա դրսնորվում է, օրինակ, անցյալը վերականգնելու ն ապագան ծրագրավորելու ունակությամբ): Խոսքն այս համատեքստում հանդես է գալիս իբրն մտածողության բովանդակության արտահայտման միջոց: Տարաբաժանում են նան տեսական ն գործնական մտածողության ձները: Տեսական մտածողությունը մտածողության ձն է, որն ուղղված է օբյեկտների հատկությունների ն օրինաչափությունների բացահայտմանը: Այն իր հերթին կարող է լինել պատկերավոր ն հասկացական: Գործնական մտածողությունը կապված է նպատակադրման, ծրագրերի ն նախագծերի մշակման հետ ն հաճախ իրականացվում է ժամանակի պակասի պայմաններում, ինչը դարձնում է այս գործընթացն ավելի բարդ, քան տեսական մտածողությունը: Գործնական մտածողությունն իր հերթին կարող է լինել ակնառու-պատկերավոր ն ակնառու-գործնական: Տարիքին համընթաց մտածողության նոր ձների առաջացումը չի նշանակում, որ դադարում է վաղ ձների իրագործումը,

դրանք շարունակում են գործել իբրն բազմակողմանի խնդրահարույց իրավիճակների լուծման տարբեր եղանակներ: Եթե օնտոգենեզում ըստ ձնավորման փուլերի` մտածողության այս ձները կազմում են աստիճանակարգային կառույց (գործնականպատկերավոր-հասկացական), ապա հասուն հոգեկանին հատուկ են մտածողության երեք ձներն էլ արդեն զարգացած վիճակում: Միջկիսագնդային անզուգաչափության տեսության համաձայն` ճիշտ է խոսել մտածողության երկու լեզուների` (տրամաբանական ն պատկերավոր) միմյանց կողքին գտնվելու մասին, ինչպես նան գլխուղեղի աջ ն ձախ կիսագնդերի աշխատանքի` տարբեր ռազմավարություններով ապահովվող մտածողության երկու ձների` «հորիզոնական» փոխներգործության հետ դրանց կապի մասին: Մտավոր գործունեությունը կարող է իրագործվել բարդությամբ ն մտավոր ապահովմամբ տարբերվող գործառական ընթացակարգերի միջոցով: Ալգորիթմային մտածողությունն իրագործվում է` ըստ տվյալ դասի խնդիրների լուծման համար անհրաժեշտ տարրական գործողությունների ստեղծված հերթականության: Դիսկուրսիվ մտածողությունն այն մտածողությունն է, որը կրում է դատողական բնույթ, հիմնված է մտահանգումների համակարգի վրա, ունի տրամաբանական հանգույցների հաջորդական շարք, ընդ որում, այդ հանգույցներից յուրաքանչյուրը պայմանավորվում է նախորդով ն իր հերթին որոշում հաջորդը: Դիսկուրսիվ մտածողությունը հանգեցնում է գիտելիքի: էվրիստիկական մտածողությունն ապահովում է յուրահատուկ խնդիրների ստեղծագործական, նույնիսկ ինտուիտիվ լուծում, սեփական յուրօրինակ գաղափարների ստեղծում: Եթե մտածողությունը դիտարկենք խնդրի լուծման նորույթի ն յուրահատկության տեսանկյունից, ապա կարելի է առանձնացնել ստեղծագործական (դիվերգենտ, պրոդուկտիվ) ն վերարտադրողական (կոնվերգենտ, ռեպրոդուկտիվ) մտածողություն: Ստեղծագործական մտածողության արդյունքում բացահայտվում են խնդրի` սկզբունքորեն նոր լուծումներ, կամ դրանք էականորեն կատարելագործվում են: Ստեղծագործական մտածողությու388

նը կիրառվում է այն դեպքերում, երբ խնդիրն ունի տարբեր լուծումներ ն դրանց հասնելու տարբեր ճանապարհներ: Վերարտադրողական մտածողությունն օգտագործվում է այնպիսի խնդիրների լուծման համար, որոնք ունեն միայն մեկ ճիշտ պատասխան: Այս շարքում առանձին տեղ է զբաղեցնում քննադատական մտածողությունը` առաջարկված վարկածների ստուգումը, նրանց օգտագործման հնարավոր բնագավառները որոշելու համար: Կարելի է ասել, որ ստեղծագործական մտածողությունն ուղղված է նոր գաղափարների ստեղծմանը, իսկ քննադատականը` նրանց թերությունների բացահայտմանը: Ներհոգեկան մտավոր գործունեությունն իրականացվում է` ըստ հետնյալ հաջորդական փուլերի. ա) շարժառիթ, որը կապված է խնդրահարույց իրավիճակի գիտակցման հետ (ճանաչողական դրդապատճառի ձնավորումը մտածողության դրդողական փուլն է), բ) նախնական կողմնորոշում ն վարկածի առաջադրում, գ) ծրագրի ձնավորում, դ) միջոցների ընտրություն, ե) մտավոր գործողություններ, ինչպես նան զ) միջանկյալ ն վերջնական արդյունքների վերահսկում: Եթե մտածողության գործընթացը հանգեցնում է դրական արդյունքի, մասնավորապես որոշման ընդունման, ապա այն ավարտվում կամ անցնում է այլ խնդրի լուծման: Յուրաքանչյուր մտավոր ակտ, այսպես թե այնպես, «դիմում է» նախկին գիտելիքներին, ձնավորում է նոր իմաստային կապեր ն դրա հիման վրա ստեղծում նոր գիտելիքներ: Հարկ է նշել, որ հասուն անձի մտածողությունը կարող է իրականացվել նան առանց արտաքին տեսանելի պատճառի:

13.2. Մտածողության հոգեֆիզիոլոգիական մեխանիզմները Մտածողության հոգեֆիզիոլոգիական ուսումնասիրության հիմքում ընկած են 2` հարաբերականորեն անկախ մոտեցումներ`

1. Մտավոր տարբեր խնդիրների լուծման գործընթացում ֆիզիոլոգիական ցուցանիշների զարգացման ընթացքի ուսումնասիրություն, 2. Մտավոր խնդիրների լուծման տարբեր ձների հետ կապված ճանաչողական գործունեության արդյունավետության ֆիզիոլոգիական ցուցանիշների հետազոտում: Առաջին մոտեցումը թույլ է տալիս հետնել` ինչպես է վերակառուցվում ուղեղի ակտիվությունը խնդրի լուծման ընթացքում ն ինչպես է ստացված արդյունքն արտացոլվում այդ ակտիվության դինամիկայում: Մտավոր խնդիրների մոդելավորումը թույլ է տալիս հայտնաբերել ֆիզիոլոգիական ցուցանիշների փոփոխության բազմաթիվ տարբերակներ, ինչը հնարավորություն է տալիս ընդհանրացումներ կատարել համապատասխան ֆիզիոլոգիական մեխանիզմների վերաբերյալ: Երկրորդ մոտեցման դեպքում առաջնային տեղը հատկացվում է անհատին հատուկ ֆիզիոլոգիական ն հոգեկան կայուն ցուցանիշների համադրմանը, այսինքն` այն ցուցանիշների համադրմանը, որտեղ արտացոլվում են մտավոր գործընթացի անհատական յուրահատկությունները:

13.2.1. Մտածողության նեյրոնային համահարաբերականները Մտածողության տարբեր էլեկտ- Նեյրոնների իմպուլսային ակտիվուրաֆիզիոլոգիական համահարաբե- թյունն ըստ իր ժամանակային չափանիշների` առավել համադրվում րականներից մտածողության գործ- է մտածողության գործընթացների ընթացին ըստ ժամանակային չա- հետ: փանիշների` առավել համապատասխանում է նեյրոնների իմպուլսային ակտիվությունը: Սա կապված է այն ենթադրության հետ, որ ուղեղում պետք է գոյություն ունենա համապատասխանություն տեղեկատվության վերամշակման ն մտավոր գործընթացների իրականացման ժամանակահատվածների միջն: Օրինակ` եթե որոշման կայացումը տնում է 100 մվրկ, ապա այդ գոր390

ծընթացին համապատասխան էլեկտրաֆիզիոլոգիական համահարաբերականների ժամանակային բնութագիրը պետք է ընկած լինի 100 մվրկ սահմանում: Հենց ըստ այս հատկանիշի` ուսումնասիրման առավել համապատասխան օբյեկտ է նեյրոնների իմպուլսային ակտիվությունը: Նեյրոնի իմպուլսի տնողությունը (գործողության պոտենցիալը) հավասար է 1 մվ, իսկ միջիմպուլսային ժամանակահատվածը կազմում է 30-60 մվրկ: Ուղեղում նեյրոնների քանակը հասնում է 1010 աստիճանի, իսկ առաջացող նեյրոնային կապերի քանակը գործնականորեն անհաշիվ է: Այսպիսով, մտավոր գործընթացն ապահովելու համար նեյրոններն ունեն գործառական միավորման գրեթե անսահմանափակ հնարավորություն` ի հաշիվ գործելու ժամանակային չափանիշների ն կապերի բազմաքանակության: Նեյրոնային ծածկագրերը նեյրոնների ֆիզիոլոգիական ակտիվության Ընդունված է համարել, որ ուղեայն ձներն են, որտեղ արտացոլվում ղի բարդ գործառույթները, ն աէ (ծածկագրվում է) մարդու մտածողական գործընթացը: ռաջին հերթին մտածողությունը, իրականացվում են գործառապես միավորված նեյրոնների համակարգերով: Մտածողական գործողուՅուրաքանչյուր կոնկրետ մտավոր գործողություն իրականացվում է մեկ թյունների նեյրոնային համահանեյրոնային համակարգի մեջ միա- րաբերականները: Մտածողուվորված` տեղագրականորեն հեռացված կեղնային շրջանների նեյրոն- թյան նեյրոֆիզիոլոգիական մեների որոշակի ժամանակահաճա- խանիզմների հասկացումը կապխային բնութագիր ունեցող ակտիված է նեյրոնային ծածկագրերի վությամբ: (կոդերի) հետ, որոնց խնդիրների լուծման տարբեր փուլերում «օգտագործում է» մարդու ուղեղը: Նեյրոնային ծածկագրերը նեյրոնների ֆիզիոլոգիական ակտիվության այն ձներն են, որտեղ արտացոլվում է (ծածկագրվում է) մարդու մտածողական գործընթացը: Ուղեղում տեղեկատվության հիմնական կրող համարվում է իմպուլսների միջին հաճախականությունը, այսինքն` նեյրոնի իմպուլսային ակտիվության այն միջին հաճախականությունը, որն անհրաժեշտ է այս կամ այն մտավոր գործընթացն իրականացնելու համար: Ուղեղը հա391

մեմատում են տեղեկատվական-կառավարող այնպիսի սարքի հետ, որի լեզուն նեյրոնի իմպուլսային ակտիվության հաճախականությունն է: Սակայն ներկայում հիմքեր կան ենթադրելու, որ գոյություն ունեն այլ նեյրոնային ծածկագրեր, որոնք հաշվի են առնում ոչ միայն ժամանակային, այլն տարածական գործոնները ն պայմանավորված են ուղեղի` տեղագրականորեն հեռացված բաժիններում տեղադրված նեյրոնային խմբերի փոխներգործությամբ: Այս խնդրի լուծման մեջ ծանրակշիռ ներդրում ունեցան Ն.Պ. Բեխտերնայի ն նրա աշխատակիցների ուսումնասիրությունները: Մտածողական գործընթացների ժամանակ մարդու ուղեղի տարբեր կառուցվածքների ն կեղնի առանձին գոտիների նեյրոնների իմպուլսային ակտիվության ուսումնասիրությունը կատարվել է ուղեղում քրոնիկ ներաճած էլեկտրոդների մեթոդի միջոցով: Գոյություն ունեն նեյրոնների իմպուլսային ակտիվության հաճախականության օրինաչափ վերակառուցման մասին վկայող տվյալներ, որոնք բնորոշ են առանձին խոսքային ազդակների ընկալման, մտապահման ն վերարտադրման համար: Պարզվել է նան, որ ազդակի իմաստային նշանակությունը նույնպես ծածկագրվում է նեյրոնների պարպման հաճախականությամբ, այսինքն` ուղեղի որոշ կառուցվածքների նեյրոնների ակտիվության ընթացիկ հաճախականությունն արտացոլում է բառերի ընդհանուր իմաստային բնութագրերը: Գլխուղեղի որոշակի շրջանների նեյրոնների իմպուլսային ակտիվության ուսումնասիրության ընթացքում` բացի գործառապես միավորված նեյրոնային խմբերի պարպումների ընթացիկ հաճախականության փոփոխություններից, գրանցվել է նան իմպուլսային ակտիվության կայուն տարածաժամանակային պատկեր` կապված մարդու մտավոր գործունեության կոնկրետ ձների հետ:

13.2.2. Մտածողության նյարդաֆիզիոլոգիական համահարաբերականները Դեռնս Բերգերի (1929 թ.), էնդրիայի ն Մեթյուզի (1934 թ.)` դասական դարձած առաջին աշխատանքներից սկսած հայտնի է, որ մտավոր գործունեությունը առաջ է բերում ալֆա ռիթմի կայուն ապահամաժամանակեցում, ն հենց վերջինս էլ ակտիվացման օբյեկտիվ ցուցանիշ է: էՈՒԳ - ռիթմերը ն մտածողությունը: Հաստատված է, որ մտավոր գործընթացի ժամանակ էլեկտրաուղեղագրում (էՈՒԳ) տեղի է ունենում հաճախականության ն տատանասահմանի մեծության ցուցանիշների վերակառուցում, որն ընդգրկում է բոլոր հիմնական ռիթմերը` դելտայից մինչն գամմա: Այսպես, մտավոր գործընթացների իրականացման ժամանակ կարող է մեծանալ դելտա ն թետա ակտիվությունը: Թետա ակտիվության ուժեղացումը մեծացնում է խնդրի հաջող լուծման հավանականությունը: Այս դեպքում, թետա ակտիվությունն առավել արտահայտված է կեղնի առաջնային շրջաններում, ի դեպ, դրա առավելագույն արտահայտվածությունը ժամանակային բնութագրով համընկնում է խնդրի լուծման ժամանակ մարդու ուշադրության առավել ուժեղ համակենտրոնացման հետ ն կապված է խնդրի լուծման արագության հետ: Անհրաժեշտ է ընդգծել, որ տարբեր բովանդակության ն բարդության խնդիրներ բնութագրվում են թետա-դիապազոնի տարբեր արտահայտվածությամբ: Մի շարք հեղինակների տվյալներով` չափահասների մտավոր ակտիվությունն ուղեկցվում է բետա ռիթմի հզորության մեծացմամբ: Ի դեպե բարձր հաճախականությամբ ակտիվության ուժեղացում գրանցվում է նորույթի տարրեր ընդգրկող մտավոր գործունեության ժամանակ, մինչդեռ նույնատիպային, կրկնվող մտավոր գործունեությունն ուղեկցվում է դրա նվազմամբ: Հաստատված է նան, որ խոսքային ն տեսատարածական խնդիրների լուծման հաջողությունը կախված է ձախ կիսագնդի էՈՒԳ-ում բետա դիապազոնի ակտիվությունից: Մտավոր գործընթացի

ժամանակ ալֆա ակտիվության ընթացքն ունի բարդ բնույթ: Ալֆա ռիթմի վերլուծության ժամանակ վերջերս ընդունված է առանձնացնել բարձր, միջին ն ցածր հաճախականության երեք (երբեմն երկու) բաղադրիչներ, որոնք տարբեր կերպ են կապված մտածողության հետ: Ցածր ն բարձր հաճախականությամբ ալֆա ռիթմերը կապված են գործունեության ճանաչողական կողմի հետ, մինչդեռ միջին հաճախականությամբ ալֆա ռիթմը հիմնականում արտացոլում է ոչ մենահատուկ ակտիվացման գործընթացները: Մարդու ճանաչողական Մտավոր գործունեության ժամանակ գործունեության հետ կապված է տեղի է ունենում հաճախականության ն տատանասահմանի մեծության նան գամմա-ռիթմը: Գամմացուցանիշների փոփոխություն, որն ընդգրկում է բոլոր հիմնական ռիթ- ռիթմի հզորացում դիտվում է, մերը` դելտայից մինչն գամմա: օրինակ, ուշադրության կենտրոնացման, պատրանքների առաջացման, ազդակը ճանաչելու, իմաստային տեղեկատվության հետ աշխատելու ժամանակ: Կեղնի տարբեր շրջանների համաժամանակեցումն ըստ գամմա ռիթմի` նպաստում է նյարդաբջջային ցանցերի ձնավորմանը ն դրանց միջն կապերի հաստատմանը, ինչը մեծ դեր է խաղում գեշտալտի ձնավորման գործընթացում: էՈՒԳ-ի տարածաժամանակային կազմակերպումը ն մտածողությունը: Մտավոր գործունեության ընթացքում կենսաէլեկտրական ակտիվության փոփոխությունը ուղեղում, որպես կանոն, ունենում է գոտիական մենահատկություն: Այլ կերպ ասած` էՈՒԳ-ի ռիթմերը խնդրի լուծման ընթացքում տարբեր կերպ են դրսնորվում կեղնի տարբեր գոտիներում: Խնդրի լուծման գործընթացում գոյություն ունի էՈՒԳ-ի տարածաժամանակային բնույթը գնահատելու մի քանի միջոց: Առավել տարածված միջոցներից է կենսապոտենցիալների տարածական համաժամանակեցման ն էՈՒԳ-ի տարրապատկերային բաղադրիչների կոհերենտության ուսումնասիրությունն ուղեղի տարբեր գոտիներում: Հայտնի է, որ հանգստի վիճակին սովորաբար բնորոշ է էՈՒԳ-ի համաժամանակեցման ն կոհերեն394

տության որոշակի միջին մակարդակ, որն ապահովում է հանգստի վիճակում կեղնի տարբեր գոտիների միջն կապը: Խնդրի ներկայացման դեպքում հանգստի վիճակին բնորոշ այս միջգոտային հարաբերությունները զգալիորեն փոփոխվում են: Հաստատված է, որ մտավոր գործունեության դեպքում տեղի է ունենում կեղնի այն գոտիների քանակի կտրուկ ավելացում, որոնց միջն կապը, ըստ էՈՒԳ-ի տարբեր ռիթմերի, առավել հավաստի է: Կախված խնդրի բնույթից ն ընտրված ցուցանիշից` միջգոտային հարաբերությունների պատկերը կարող է տարբեր տեսք ունենալ: Ինչպես խոսքային, այնպես էլ հանրահաշվական խնդիրների լուծման ժամանակ կենսապոտենցիալների տարածական համաժամանակեցման աստիճանի բարձրացում է նկատվում ձախ կիսագնդի ճակատային ն կենտրոնական մասերում, բացի այդ, մաթեմատիկական խնդիրների լուծման դեպքում ակտիվության հավելյալ կիզակետ է առաջանում նան գագաթածոծրակային շրջաններում: Կենսապոտենցիալների տարածական համաժամանակեցման աստիճանը փոխվում է կախված գործողության ալգորիթմայնացումից, երբ սուբյեկտը իրականացնում է գործողությունն իրեն արդեն հայտնի ալգորիթմով, այսինքն` կանոններով, հրահանգներով, որոնք ապահովում են տարրական մտավոր գործողությունների ճշգրիտ հաջորդականությունը: Ալգորիթմական առումով պարզ առաջադրանք կատարելիս համաժամանակեցման աստիճանը բարձրանում է ձախ կիսագնդի հետին շրջաններում, բարդ ալգորիթմական առաջադրանքի դեպքում ակտիվացումը տեղափոխվում է ձախ կիսագնդի առջնի գոտիներ: Բացի այդ, միջգոտային հարաբերությունների բնույթը կախված է նան այն բանից, թե մարդը խնդրի լուծման ինչպիսի ռազմավարություն կընտրի: Այսպես, միննույն խնդիրը տարբեր միջոցներով լուծելու դեպքում, օրինակ, հանրահաշվական կամ տարածական, ակտիվացման կիզակետերը գտնվում են ուղեղի տարբեր հատվածներում. առաջին դեպքում` աջ հարճակատային ն ձախ գագաթաքունքային շրջաններում, երկրորդ դեպքում` սկզբից աջ կիսագնդի առաջ395

նային, իսկ հետո հետին շրջաններում: Այլ տվյալների համաձայն` Մտավոր գործունեության դեպքում տեղեկատվության հաջորդական տեղի է ունենում կեղնի այն գոտինե(սուկցեսիվ) վերամշակման դեպ- րի քանակի կտրուկ ավելացում, որոնց միջն կապը, ըստ էՈՒԳ-ի տարքում ակտիվացում է նկատվում բեր ռիթմերի, առավել հավաստի է: ձախ կիսագնդի առաջնային գո- Միջգոտային հարաբերությունների բնույթը կախված է ոչ միայն խնդրի տիներում, իսկ ամբողջական ըն- բովանդակությունից, այլն այն բանից, կալման դեպքում (սիմուլտան- թե խնդրի լուծման ինչպիսի ռազմավարություն կընտրի մարդը: տային ընկալում)` աջ կիսագնդի նույն գոտիներում: Ուշադրության է արժանի նան այն փաստը, որ միջգոտային հարաբերությունները փոփոխվում են` կախված խնդրի լուծման յուրօրինակությունից: Օրինակ` խնդրի լուծման միօրինակ ձն օգտագործող հետազոտվողների մոտ նկատվում է ձախ կիսագնդի ակտիվություն ն, հակառակը, խնդրի լուծման ոչ միօրինակ, այսինքն` էվրիստիկ միջոցներ կիրառող փորձարկվողների մոտ նկատվում է աջ կիսագնդի ակտիվացում, առավելապես` ճակատային շրջաններում, ի դեպ, ինչպես հանգստի ժամանակ, այնպես էլ խնդրի լուծման ընթացքում:

13.2.3. Որոշման կայացման հոգեֆիզիոլոգիական տեսանկյունները Որոշման կայացումը մարդու մտավոր գործունեության գագաթնակետային (կուլմինացիոն) ն երբեմն վերջնական գործողությունն է: Հետնաբար օրինաչափ է, որ մտավոր գործընթացի այս փուլի հոգեֆիզիոլոգիական կողմը հատուկ վերլուծության առարկա է: Հոգեֆիզիոլոգիայում ն նյարդաֆիզիոլոգիայում այս խնդիրն ունի իր ուսումնասիրության պատմությունը: Գործառնական համակարգերի տեսությունը ն տեղեկատվական օրինակը լայնորեն շոշափում են այս հասկացությունը: Գոյություն ունեն նան որոշման կայացման ֆենոմենի ֆիզիոլոգիական համահարաբերա396

կանների ն մեխանիզմների բազմաթիվ փորձարարական ուսումնասիրություններ: Որոշման կայացումը գործառական համակարգերի տեսության շրջանակներում: Պ. Կ. Անոխինի հավաստմամբ (1975 թ.)` որոշման կայացումը նպատակաուղղված վարքի զարգացման փուլերից մեկն է: Այն միշտ կապված է ընտրության հետ, քանի որ առբերիչ համադրման փուլում տեղի է ունենում տարբեր աղբյուրներից եկող տեղեկատվության բաղդատում ն վերլուծություն: Իր ֆիզիոլոգիական մեխանիզմներով որոշման կայացումը մի գործընթաց է, որը ներառում է կազմակերպման տարբեր մակարդակներ` սկսած առանձին նեյրոնից, որը կայացնում է իր պատասխանը բազմաթիվ ազդեցությունների գումարի արդյունքում, մինչն ամբողջական գործառական համակարգ: Որոշման կայացման մակարդակները: Որոշման կայացման նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմները զգալիորեն տարբերվում են` կախված այն բանից, թե ինչպիսի գործունեության մեջ են դրանք ներառված: Զգայական ն շարժողական համակարգերում ընկալչական կամ շարժողական ցանկացած գործողության ժամանակ տեղի է ունենում հնարավոր պատասխանի բազմազան ն բազմակողմանի ընտրություն, որն իրականացվում է անգիտակցական մակարդակում: Սկզբունքորեն այլ նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմներ ունեն որոշման կայացման «բուն» գործընթացները, որոնք հանդիսանում են մարդու գիտակցված կամային գործունեության օղակ: Եվ լինելով բոլոր ճանաչողական գործընթացների պարտադիր օղակ` որոշման կայացման գործընթացը դրանցից յուրաքանչյուրում ունի իր յուրահատկությունները. որոշումը, որն ընդունվում է ընկալման ժամանակ, տարբերվում է հիշողականից կամ մտածողականից: Հրահրված պոտենցիալները ն որոշման կայացումը: Հոգեֆիզիոլոգիայում որոշման կայացման ֆիզիոլոգիական հիմքերի ուսումնասիրման օգտակար մեթոդ է հրահրված պոտենցիալների (ՀՊ) կամ իրադարձության հետ կապված պոտենցիալների

(ԻԿՊ) գրանցման մեթոդը: Իրադարձության հետ կապված պոտենցիալները գլխուղեղի կեղնի տարբեր գոտիների պատասխաններն են այն արտաքին իրադարձություններին, որոնք համադրվում են տեղեկատվության վերամշակման իրական հոգեբանական գործընթացի կամ վարքային ակտի ժամանակային բնութագրիչի հետ: Այս պատասխաններում կարելի է առանձնացնել երկու բաղադրիչ` վաղ մենահատուկ (էկզոգեն) ն ուշ ոչ մենահատուկ (էնդոգեն): էկզոգեն բաղադրիչները կապված են առաջնային մշակման հետ, իսկ էնդոգեն բաղադրիչներն արտացոլում են ազդակի առավել բարդ վերամշակումը` պատկերի ձնավորում, հիշողության էտալոնների հետ համեմատում, ընկալման ժամանակ որոշման կայացում: Փորձարարական հետազոտությունների մի զգալի մաս կապված է տեղեկատվական էնդոգեն Ք300 կամ Ք3 ալիքի ուսումնասիրման հետ, որն ուշ ծագող դրական ալիք է ն գրանցվում է 300-600 մվրկ ժամանակահատվածում: Բազմաթիվ փաստեր վկայում են, որ Ք3 ալիքը կարող է այնպիսի իմացական գործընթացների հոգեֆիզիոլոգիական համահարաբերական հանդիսանալ, ինչպիսիք են սպասումը, ուսուցումը, ապահամաձայնեցումը, անորոշության վերացումը ն որոշման կայացումը: Մտավոր գործունեության ժամանակաչափություն: Հոգեֆիզիոլոգիական ժամանակաչափությունը (ֆիզիոլոգիական մեթոդների օգնությամբ) իմացական գործողությունների ժամանակային բնութագրերի (սկիզբ, տնողություն, արագություն) ուսումնասիրությունն է: Ուսումնասիրության օբյեկտ են հրահրված ն իրադարձության հետ կապված պոտենցիալների ինչպես էկզոգեն, այնպես էլ էնդոգեն բաղադրիչների ժամանակատատանասահմանային (ամպլիտուդային) բնութագրերը, որոնք արտացոլում են տեղեկատվության վերամշակման գործընթացի տարբեր փուլերը: Առաջինների ժանամակային բնութագրերը թույլ են տալիս դատել զգայական վերլուծության համար անհրաժեշտ ժամանակի մասին, իսկ երկրորդների ժամանակային բնութագրերը պատկերացում են տալիս վերամշակման այն փուլերի

տնողության մասին, որոնք կապված են պատկերի ձնավորման, հիշողության մեջ պահպանված չափանմուշների (էտալոնների) հետ դրա համեմատման ն որոշման կայացման գործողությունների հետ: Օրինակ` Ք3-ի գաղտնի շրջանն ուղիղ համեմատական է ազդակի տեղեկատվական յուրահատկությանը ն հակադարձ համեմատական` փորձարարական խնդրի բարդությանը: Ընդ որում, որքան ավելի բարդ է ազդակը փորձարարական խնդրում ն որքան շատ իմացական գործողություններ է պահանջում փորձարկվողից իրավիճակը, այնքան ավելի մեծ է Ք3 բաղադրիչի տատանասահմանը:

13.2.4. Ինտելեկտի հոգեֆիզիոլոգիական բնորոշումը Հոգեբանության մեջ գոյություն ունեն ինտելեկտի բնույթի, դրա կառուցվածքի, գործունեության եղանակների ն չափման միջոցների վերլուծության բազմաթիվ մոտեցումներ: Հոգեֆիզիոլոգիական վերլուծության տեսանկյունից նպատակահարմար է դիտել ինտելեկտը որպես կենսաբանական ֆենոմեն: Համաձայն այս մոտեցման` ենթադրվում է, որ ինտելեկտուալ զարգացման ցուցանիշներում անհատական տարբերությունները բացատըրվում են ա) մի շարք ֆիզիոլոգիական գործոնների ազդեցությամբ ն բ) այս տարբերությունները մեծ մասամբ պայմանավորված են գենոտիպով: Ինտելեկտի երեք բնորոշումները: Այզենկն առանձնացնում է ինտելեկտի երեք տարատեսակ` կենսաբանական, հոգեչափական, հասարակական: Առաջինն իրենից ներկայացնում է մտածողության` գենետիկորեն նախադրված կենսաբանական հիմքը ն դրա բոլոր անհատական տարբերությունները: Նյարդաֆիզիոլոգիական ն կենսաքիմիական գործոնների հիման վրա առաջանալով` կենսաբանական ինտելեկտն անմիջականորեն կապված է մեծ կիսագնդերի կեղնի գործունեության հետ: Հոգեչափական ինտելեկտը չափվում է ինտելեկտի թեստերով ն կախված է ինչպես ինտելեկտի կենսաբանական, այնպես էլ հասարակամշա399

կութային գործոններից: Հասարակական ինտելեկտը իրենից ներկայացնում է առօրյա կյանքում արտահայտվող ինտելեկտուալ ունակություններ: Հոգեչափական ն հասարակական ինտելեկտների հիմքում ընկած է կենսաբանական ինտելեկտը, որը կապված է գլխուղեղի կեղնի կառուցվածքների ն գործառույթների հետ: Առանց դրանց հնարավոր չէ ապահովել իմաստավորված վարքը ն որոնց անհատական տարբերություններից են կախված ինտելեկտի անհատական տարբերությունները: Այզենկի հայեցակարգը հիմնվում է մտավոր գործունեության անհատական տարբերությունները պայմանավորող ֆիզիոլոգիական գործոնների գոյության մասին պատկերացումների վրա: Ինտելեկտը դիտելով որպես կենսաբանական գոյացություն, որը կարելի է չափել ֆիզիոլոգիական ցուցանիշներով, հետազոտողներն ինտելեկտի չափման միջոց են համարում պարզ առաջադրանքների լուծման ժամանակահատվածը` այն համարելով իտելեկտի հետ փոխկապված: Որոշ պատկերացումներով իտելեկտուալ թեստերի լուծման հաջողության անհատական տարբերությունների որոշակի մասը կախված է այն բանից, թե որքան արագ է անձը մշակում տեղեկատվությունը` անկախ ձեռք բերված գիտելիքներից ն հմտություններից: Դա է պատճառը, որ կենսաբանական ինտելեկտի հայեցակարգում մեծ դեր է հատկացվում ժամանակի գործոնին, որն ապահովում է մտավոր աշխատանքի արդյունավետությունը: Այսպիսով, հոգեկան արագություն կամ մտավոր գործունեության արագություն հասկաԱյն անհատները, ովքեր տեղեկատցությունը իմացական գործու- վությունն ավելի արագ են մշակում, նեության ն ինտելեկտի ցուցա- պետք է ունենան հրահրված պոտենցիալների բաղադրիչների ավելի կարճ նիշների մեջ կատարում է ան- գաղտնի շրջաններ: հատական տարբերությունները բացատրող գործոնի դեր: Հոգեֆիզիոլոգիայում գոյություն ունի հատուկ` տեղեկատվության վերամշակման ժամանակաչափական ուղղություն, որում գլխավոր ցուցանիշներից մեկն է հրահրված պոտենցիալ400

ների գաղտնի շրջանը, որն առանձին իմացական գործողությունների իրագործման ժամանակային բնութագիրն է: Այսպես օրինակ` տեղեկատվությունն ավելի արագ վերամշակող անհատների մոտ հրահրված պոտենցիալների գաղտնի շրջանը պետք է ավելի կարճատն լինի: Միաժամանակ, կարճ գաղտնի շրջանների ն ինտելեկտի բարձր ցուցանիշների միջն համապատասխանությունն ավելի է մեծանում ակտիվության չափավոր մակարդակի դեպքում, հետնաբար «ՀՊ-ի գաղտնի շրջան–IՕ-ի ցուցանիշներ» կապը կախված է ակտիվացման մակարդակից: Բացի ժամանակային չափանիշներից` IՕ-ի ցուցանիշների հետ համեմատելու համար օգտագործվում են նան ՀՊ-ի այլ չափանիշներ. տատանասահմանի գնահատման բազմաթիվ տարատեսակներ, փոփոխականություն, անզուգաչափություն: Ա. ն Դ. Հենդրիկսոնների տեսության համաձայն` այն անհատները, ովքեր անսխալ վերամշակում են տեղեկատվությունը, պետք է ունենան բարձր տատանասահմանով ն բարդ ձն ունեցող, այսինքն` հավելյալ գագաթներով ն տատանումներով ՀՊներ: Պարզեցված ձնի ցածր տատանասահմանով ՀՊ-ները հատուկ են ինտելեկտի ցածր ցուցանիշներով անձանց: Այս ենթադրությունները վիճակագրական ապացույց ստացան ՀՊ-ների ն ինտելեկտի ցուցանիշների (ըստ Վեքսլերի ն Ռավենի թեստերի) համադրման ժամանակ: Ըստ Ե. Շաֆերի մոդելի, որը IՕ-ի մակարդակը բացատրում է ԿՆՀ-ում տեղեկատվության վերամշակման յուրահատկություններով, արդյունավետ գործող ուղեղը հայտնի ազդակի վերամշակման դեպքում նեյրոնների քիչ քանակի կարիք ունիե իսկ անհայտ ազդակի դեպքում` ավելի մեծ քանակի: Այդ պատճառով նյարդային համակարգի բարձր հարմարվողականությամբ անհատի մոտ կգրանցվեն փոքր տատանասահմանով միջինացված ՀՊ-ներ հայտնի ազդակի դեպքում, ն մեծ` նոր, անսպասելի ազդակի դեպքում, ինչը պետք է ապահովի խնդիրների լուծման առավել մեծ արագություն ն համապատասխանաբար` IՕ-ի բարձր մակարդակ: Ցածր հարմարվողականությամբ անձանց

մոտ նոր ն հայտնի ազդանշանների դեպքում գրանցվող միջինացված ՀՊ-ների տատանասահմանի մեծությունը քիչ կտարբերվի: Այսպիսով, հիմք կա պնդելու, որ տեղեկատվության փոխանցման արդյունավետությունը նեյրոնային մակարդակում պայմանավորված է երկու չափանիշներով` արագությամբ ն ճշգրտությամբ: Երկու չափանիշներն էլ կարելի է դիտել որպես կենսաբանական ինտելեկտի բնութագիր: Մտածողության ն ինտելեկտի ապահովման մեջ տեղագրական գործոնների դերը կարելի է դիտել երկու տեսանկյունից: Առաջինը վերաբերում է ուղեղի այն կառուցվածքների ձնաբանական ն գործառական յուրահատկություններին, որոնք կապված են բարձր ինտելեկտի հետ: Երկրորդը վերաբերում է ուղեղի կառուցվածքների միջն փոխազդեցություններին, որոնց դեպքում հնարավոր է բարձր արդյունավետությամբ մտավոր աշխատանք: Բարձր ինտելեկտով առանձնացող մարդկանց ուղեղի` կառուցվածքային ն տեղայնացված որնէ յուրահատկություն հայտնաբերելու փորձերին երկար ժամանակ վերաբերվում էին թերահավատությամբ: Սակայն վերջին ժամանակներս այս տեսակետը զիջել է մեկ այլ տեսակետի, համաձայն որի` հոգեկան գործունեության անհատական յուրահատկություններն ուղեկցվում են ուղեղի համապատասխան շրջանների զարգացվածության տարբեր աստիճանով: Տաղանդավոր, բացառիկ ունակություններ ունեցող մարդկանց ուղեղի հետմահու հետազոտությունները ցույց են տալիս շնորհալիության ն ուղեղի կառուցվածքային յուրահատկությունների միջն կապ ն առաջին հերթին` ուղեղի կեղնի, այսպես կոչված, ընկալչական (զգայական) շերտի նեյրոնների մեծության հետ: Հանրահայտ ֆիզիկոս Ա. էյնշտեյնի ուղեղի վերլուծությունը ցույց է տվել հենց այդ շրջաններում (ձախ կիսագնդի առաջային զուգորդական գոտիներ) սպասելի առավելագույն փոփոխություններ. կեղնի ընկալչական շերտը սովորականից երկու անգամ

հաստ էր: Բացի այդ, նույն շրջաններում նկատվել է գլիալ բջիջների նորման զգալիորեն գերազանցող քանակ: Բնութագրական է, որ էյնշտեյնի ուղեղի մյուս շրջանների հետազոտությունները առանձնակի փոփոխություններ չեն հայտնաբերել: Ենթադրվում է, որ ուղեղի այսպիսի` ոչ հավասարաչափ զարգացումը կապված է նրա ռեսուրսների (միջնորդանյութեր, նեյրոպեպտիդներ ն այլն) վերաբաշխման հետ` հօգուտ ավելի ինտենսիվ աշխատող շրջանների: Այստեղ յուրահատուկ դեր է կատարում ացետիլխոլին միջնորդանյութի վերաբաշխումը: Ուղեղի խոլինէրգիական համակարգը, որտեղ ացետիլխոլինը նյարդային ազդակների փոխանցման միջնորդ է, որոշ պատկերացումներով ապահովում է ուսուցման գործընթացի տեղեկատվական բաղադրիչը: Այս տվյալները վկայում են այն մասին, որ մարդու մտավոր գործունեության անհատական առանձնահատկություններն ամենայն հավանականությամբ կապված են ուղեղում նյութափոխանակության յուրահատկությունների հետ: Սակայն մտածողությունն ու ինտելեկտը հանդիսանում են ուղեղի` որպես ամբողջության, հատկություն: Այդ պատճառով մեծ նշանակություն է ստանում ուղեղի տարբեր շրջանների փոխազդեցությունը, որն ապահովում է մտավոր գործունեության բարձր արդյունավետություն ն առաջին հերթին` միջկիսագնդային փոխազդեցություն: Մարդու իմացական գործունեությունում կիսագնդերի գործառական մասնագիտացման խնդիրն ունի տարբեր կողմեր: Հիմնականում դրանք հանգում են հետնյալին. իմացության վերլուծական, խոսքային ռազմավարությունը հատուկ է ձախ կիսագնդին, իսկ համադրական, պատկերայինը` աջին: Կիսագնդերի գործառական յուրահատկությունները, իսկ ավելի կոնկրետ` նրանց անհատական արտահայտվածության աստիճանը կարող են տարբեր խնդիրների (խոսքային-տրամաբանական կամ տարածական) լուծման արդյունավետության ֆիզիոլոգիական պայման հանդիսանալ:

Նախկինում ենթադրվում էր, որ մտավոր գործունեության բարձր արդյունավետությունն ապահովում է գերիշխող ձախ կիսագնդի գործառույթների զարգացվածությունը, սակայն ներկայումս այս տեսանկյունից բացի մեծ ուշադրություն է դարձվում նան սուբդոմինանտ աջ կիսագնդի գործառույթներին: Դրա հետ կապված առաջացել է երկկողմանի արդյունավետ փոխազդեցության` որպես ընդհանուր շնորհալիության ֆիզիոլոգիական հիմքի վարկածը: Ենթադրվում է, որ որքան ավելի լավ է աջլիկ մարդն օգտագործում իր սուբդոմինանտ աջ կիսագնդի հնարավորությունները, այնքան նրա համար ավելի հեշտ է միաժամանակ մտածել տարբեր հարցերի շուրջ, իրեն հետաքրքրող խնդրի լուծման համար ավելի շատ ռեսուրսներ ներգրավել, միաժամանակ համեմատել ն հակադրել առարկաների այն հատկությունները, որոնք առանձնացվում են յուրաքանչյուր կիսագնդի իմացական ռազմավարություններում: Ինտելեկտուալ գործունեության մեջ երկկողմանի փոխազդեցության ն աջ ու Մտավոր գործընթացի ժամանակ ձախ կիսագնդերի բոլոր հնաուղեղի աշխատանքում առանձնաց- րավորությունների արդյունանում են երկու մակարդակ. 1.նեյրոնաօգտագործման մասին յին, որը ներկայացված է նեյրոնների վետ գործելու չափանիշներով (նեյրոնային վարկածն օպտիմալ է, քանի որ ցանցում տեղեկատվության կոդավորման ձներ) ն նյարդային ազդակների առաջինը հիմնվում է ուղեղի` տարածման յուրահատկություններով որպես ամբողջության աշխա(տեղեկատվության փոխանցման արագություն ն ճշգրտություն): 2. ուղեղի տանքի վրա, ն երկրորդն օգտարբեր կառուցվածքների ձնաբա- տագործում է ուղեղի հնարավոնագործառական յուրահատկություններն ու նշանակությունը, ինչպես նան րությունների մասին պատկերամտավոր գործունեության ապահով- ցումները: ման մեջ դրանց տարածաժամանաԱյսպիսով, մտածողություկային կարգավորումն արտացոլող մակարդակ: նը` որպես հոգեկան գործընթաց, ն ինտելեկտը` որպես միասնական ճանաչողական բնութագիր, գործում են ուղեղի միասնական հատկությունների հիման վրա: Այս գործոնների ուսումնասիրությունը ցույց տվեց, որ գլխուղեղը ն առաջին հերթին կեղնային շրջանները մտավոր աշխա404

տանքի գործընթացում գործում են որպես ճկուն ն շարժուն համակարգ, որի կազմությունը համապատասխանում է խնդրի բնույթին ն դրա լուծման միջոցներին:

13.3. Մտածողության նյարդակազմաբանություն Այն, ինչ մենք անվանում ենք մտածողություն, միանշանակ կապված է գլխուղեղի կեղնի ն, մասնավորապես, կեղնի զուգորդական շրջանների հետ: Այդ շրջանները համարվում են ուղեղի այն տեղը, որտեղ մասնագիտացված ուրվագծային շրջանների միջն զուգորդական կապեր են հաստատվում, ն դրանցից եկող տեղեկատվությունը միավորվում է: Բացի այդ, ենթադրվում է, որ այստեղ ընթացիկ տեղեկատվությունը միավորվում է հույզերի ն հուշերի հետ, ինչը մարդուն հնարավորություն է տալիս մտածել, որոշել, կազմել ծրագրեր (տե՛ս գլուխ 5): Ենթադրվում է, որ գագաթային բլթի զուգորդական դաշտերը միավորում են կեղնից եկող մարմնազգայական` մաշկի, մկանների, ջլերի, հոդերի տեղեկատվությունը մարմնի դիրքի ն շարժումների վերաբերյալ լսողական ն տեսողական տեղեկատվության հետ, որը գալիս է ծոծրակային ն քունքային շրջանների տեսողական ն լսողական կեղնից: Այս միասնական տեղեկատվությունն օգնում է մեզ շրջակա տարածության մեջ տեղաշարժման ժամանակ հստակ պատկերացում կազմելու սեփական մարմնի մասին («մարմնի գծապատկեր»): Զգայական տվյալների միավորումը հիշողության պահոցներից դուրս բերվող տեղեկատվության հետ թույլ է տալիս մեզ իմաստավորված ընկալել յուրահատուկ տեսողական ազդանշանները, ձայները ն շոշափելիքի զգայությունները: Ճակատային շրջանի զուգորդական դաշտի գործառույթն է որոշման ընդունումը: Իրադարձության համատեղված զգայական պատկերը փոխանցվում է ճակատային կեղն: Լիմբիական համակարգի հետ ծավալուն կապերի շնորհիվ իրադարձության պատկերը հարստանում է հուզական երանգավորմամբ ն հիշո405

ղությունից դուրս բերվող տեղեկատվությամբ: Այլ նյարդային կապեր նս բերում են տեղեկատվություն, որը հնարավորություն է տալիս ճակատային կեղնին գնահատելու օրգանիզմի ն շրջակա միջավայրի ընթացիկ պահանջները ն ընտրել դրանցից առաջնահերթները. որոշել, թե ինչն է լավ, իսկ ինչը` վատ օրգանիզմի համար տվյալ իրավիճակում: Ճակատային կեղնը, ըստ երնույթին, պատասխանատու է նան այն նպատակների ընտրության համար, որոնք մարդը ենթադրում է ապագայի համար, ինչպես նան` այդ նպատակների հետ կապված տարբեր իրավիճակները գնահատելու համար: Հարճակատային բաժինները պատասխանատու են մտավոր գործունեությունը կազմակերպելու, ծրագրավորելու ն կարգավորելու համար, վարքի կողմնորոշային հիմքը կազմավորելու, խնդրի տարրերի կամ պրոբլեմային իրավիճակի առանձին մասերը համադրելու, վարկածը ձնակերպելու, նպատակաուղըղված գործողություններ կազմակերպելու, այնպիսի հատուկ տեսակի տեքստեր հասկանալու, ինչպիսիք են փոխաբերությունները, ասացվածքները (որտեղ կա ուղիղ ն փոխաբերական իմաստի տարբերակման անհրաժեշտություն), այլընտրանքներից մեկն ընտրելու, գլխավորը երկրորդականից առանձնացնելու, խնդրի իմաստը հասկանալու, դասակարգման խնդիրները լուծելու, եզրակացություններով բարդ տեքստեր վերլուծելու հնարավորության համար (օրինակ` պատասխանել այն հարցին, թե առակի իմաստը ինչումն է կայանում): Ձախ կիսագնդի հարշարժողական բաժիններն ապահովում են հոգեկան բոլոր ակտերի ժամանակային կազմակերպումը` ներառյալ ինտելեկտուալ ակտերը, ինտելեկտուալ գործողությունների ավտոմատացված բնույթը, խոսքը հասկանալու արագությունը: Ճակատային բլթերի վնասվածքներով մարդկանց մասին տեղեկությունները հաստատում են դատողությունների մշակման ն ծրագրերի ձնավորման մեջ այս շրջանի որոշիչ դերի վերաբերյալ գաղափարները: Կյանքի կոնֆլիկտներին ն փոփոխվող պա406

հանջներին հարմարվելիս նման վնասվածքներով անձինք շատ են դժվարանում: Ծավալուն նյարդային կապերի օգնությամբ ճակատային կեղնը, հավանաբար, փոխներգործում է նան քունքային կեղնի հետ մի շարք բարձրագույն ուղեղային գործառույթների իրագործման ժամանակ: Մարդու` խոսքի օգտագործման յուրահատուկ ունակությունը հիմնված է քունքային ն ճակատային շրջանների զուգորդական դաշտերի, ինչպես նան ծոծրակային շրջանի համատեղ աշխատանքի վրա: Քունքային կեղնը մասնակցում է հիշողության գործընթացներին, մասնավորապես այն հարցի լուծմանը, թե ինչն է ենթակա մտապահման, ինչպես նան անցյալի իրադարձությունների, դրանց գնահատման (հաճելի կամ տհաճ) վերաբերյալ տեղեկատվության պահպանմանը ն մտաբերմանը: Այս գոտու ծավալուն ախտահարումը կարող է հանգեցնել երկարատն հիշողության կորստին, կամ, առնվազն, այնտեղից տեղեկատվության դուրս բերման ընդունակության խանգարմանը: Ակնառու է, որ ծրագրեր կազմելու հետ կապված ճակատային շրջանի գործառույթները կապակցված են նախորդող փորձից համապատասխան իրադարձության վերականգնման հետ, ն այս տվյալները գալիս են քունքային կեղնից: Ուղեղի ակտիվության ուսումնասիրման նոր մեթոդները` ուղեղի նյութափոխական ակտիվության շերտագրությունը, ինչպես նան տարբեր մտավոր խնդիրների լուծման ժամանակ էՈՒԳ-ի բազմամուտք գրանցման հիման վրա իրականացվող քարտեզավորումը, լույս սփռեցին մտածողության գործընթացների հետ անմիջականորեն կապված ուղեղի կառուցվածքների հետազոտությունների վրա: Արյան տեղային հոսքի արագության փոփոխությունը` կապված հոգեկան տարբեր գործառույթների իրագործման ժամանակ նյարդաբջիջների ն գլիալ բջիջների ակտիվության հետե բացահայտեց հարճակատային ն առաջային գոտկային (լիմբիական) կեղնի ակտիվության համահարաբերակցությունը` կամային մտքերի ձնավորման գործընթացում` արտաքին աշխարհից

ազդանշանների բացակայության պարագայում: Փոքր դրական համահարաբերակցություն է բացահայտվել նան ձախ ստորին քունքային կեղնում արյան հոսքի հետ: Հարճակատային կեղնի ախտահարումը նախ ն առաջ բերում է նախաձեռնության կորստի: Շիզոֆրենիայի ժամանակ, երբ բնորոշ է նախաձեռնության կորուստը, հարճակատային կեղնում արյան հոսքը խցանված է: Կառուցվածքային ՄՌՇ-ի մեթոդով բացահայտվել են շիզոֆրենիայով հիվանդների ուղեղի կառուցվածքային ն գործառական փոփոխությունները` կապված նրանց ճանաչողական գործունեության խանգարումների հետ: Ի տարբերություն հայտնի այն տվյալների, որ հոգեկան առումով առողջ մարդկանց մոտ գործադրական հիշողության, ուշադրության, վերացական մտածողության, որոշմանն ուղղված թեստերի կատարման ժամանակ էապես ավելանում է արյան հոսքը հարճակատային կեղնում, հետազոտողները հայտնաբերեցին, որ շիզոֆրենիայով հիվանդ մարդկանց մոտ արյան հոսքը թուլանում է, ինչպես նան դիտվում են ցածր միավորներ` ըստ մտածողության հոգեբանական թեստերի: Հարճակատային արյան հոսքի առավել արտահայտված թուլացում է նկատվում ուղեղի կառուցվածքային փոփոխություններով ուղեկցվող շիզոֆրենիայի ժամանակ, հատկապես, երբ կառուցվածքային փոփոխությունների է ենթարկվել հիպոկամպը, որը սերտորեն կապված է հարճակատային կեղնի հետ` ապահովելով աշխատանքային հիշողությունը: ՊէՇ-ի մեթոդով նս հաստատվել է հարճակատային կեղնի (հետին կողմնային հատվածի) ն կամային վերահսկման կապի առկայությունը: Օգտագործելով ներկեղնային փոխներգործության քարտեզավորման մեթոդը` Ա. Մ. Իվանիցկին (1977) եկել է այն եզրակացության, որ կեղնի քունքածոծրակային շրջանները պատկերավոր մտածողության հիմքն են, իսկ կեղնի ճակատային բաժինները կապված են վերացական-խոսքային մտածողության հետ: Կեղնի այլ բաժինների հետ այդ կենտրոնների բազմաթիվ կապերը հաստատում են այն տեսակետը, որ դրանք

փոխներգործության այն կիզակետն են, որտեղ մտածողության գործընթացը հասնում է իր վերջնական նպատակին` որոշման ընդունմանը: «Ճիշտ» ճանաչողական համակարգի միացումն անհրաժեշտ է խնդրի բարեհաջող լուծման համար: Եթե ակտիվության կենտրոնացումն ի հայտ է գալիս ճակատային կեղնում պատկերավոր լուծում պահանջող խնդիրների ն քունքածոծրակային կեղնում` խոսI քային խնդիրների լուծման ժամանակ, ապա ելքը կարող է լինել սխալ կամ ընդհանրապես բացակայել: Տեղեկատվության փոխI ներգործության կենտրոնացումների տեղակայումը կախված է բարձրագույն նյարդային գործունեության տիպից. 1) ազդանշանային Նկար 54. Ուղեղի ակտիվացման շրջանները շարահյուսական (I) ն տեքստերի ոչ կամային համակարգի գերակայմշակման (II) ժամանակ: մամբ անձանց մոտ փոխներգործության երկու կենտրոնացումներն էլ գերազանցապես գտնվում են աջ կիսագնդում: 2) խոսքային, ազդանշանային համակարգի գերակայմամբ անձանց մոտ փոխներգործության երկու կենտրոնացումներն էլ տեղակայված են ձախ կիսագնդում: Մտավոր տարբեր գործողություններ օգտագործում են փոխներգործության տարբեր կենտրոնացումներ (նկ. 54): Երբ սկզբնական փուլում անհրաժեշտ է առանձին տարրերից ձնավորել նպատակային պատկեր, գործում է կենտրոնացում ծոծրակաքունքային շրջանում, իսկ պատկերի մանրակրկիտ կառուցման փուլում` ճակատային կեղնում: Ընդ որում, բոլոր տիպի խնդիրների լուծումը, նույնիսկ եթե խոսքային պատասխան չի պահանջում, ուղեկցվում է ձախ քունքային կեղևում փոխներգործության կենտրոնացման գոյացմամբ: Ստեղծագործական մտածողության ուղեղային կազմակեր409

պում: Ըստ Պ. Վ. Սիմոնովի` նշաձն կորիզը ստեղծագործական գործընթացի սկզբում պայմանավորում է գերիշխող դրդապատճառը, հիպոկամպն ապահովում է այն հետքերի ընդլայնված արդիականացումը, որոնք թույլ են տալիս ձնակերպել վարկածներ, ն որոնք ձնավորվում են ուղեղի ճակատային շրջաններում, աջ կիսագունդը պատասխանատու է դրանց հուզական– ինտուիտիվ գնահատման համար, իսկ ճակատային շրջանները քննադատորեն են «դիտարկում» վարկածները ն ընտրում նրանք, որոնք առավել հավանական են: Ըստ Ս. Վ. Մեդվեդնի տվյալների, որոնք հիմնվում են տեղային արյան շրջանառության չափման վրա, «բուն» ստեղծագործական խնդիրների լուծման ժամանակ մեծ դեր է կատարում աջ ճակատային կեղնը (նկ. 55): Միննույն ժամանակ ստեղծագործական (կրեատիվ) մարդկանց մոտ նկատվում է կիսագնդերի ավելի սեղմ համագործակցություն, բայց ավելի քիչ է արտահայտված ուղեղի ակտիվության անզուգաչափությունը: Ենթադրվում է, որ խնդրի ստեղծագործական լուծման կազմավորման մեջ նշանակուՆկար 55. Բարդ ստեղծագործական թյուն ունեն ուղեղում տեղեկախնդրի լուծման ժամանակ տեղային տվության ընտրման գործընթաուղեղային արյան հոսքի ուժեղացման ցի որոշակի յուրահատկությունշրջանները (ըստ Ս.Վ. Մեդվեդնի): ներ, այսինքն` ուշադրության կեղնային` ճակատային (ուշադրության առաջնային համակարգ` կապված ինտելեկտուալ ուշադրության հետ) կամ գագաթային (ուշադրության հետին համակարգ` կապված զգայական ուշադրության հետ) համակարգերի ներգրավվածության աստիճանը: Հաստատված է, որ դիվերգենտ մտածողությունը կապված է էՈՒԳ-ում բետա հաճախականության դիապազոնի փոփոխությունների հետ, իսկ կոնվերգենտ մտածողության յուրահատկութ410

յունն է թետա դիապազոնում էՈՒԳ-ի ռիթմերի գործառական փոփոխությունը:

13.4. Խոսք ն մտածողություն Մարդկային մտածողությունն անհնար է առանց խոսքի: Այն ունի իր տրամաբանական ձներ, որոնցից կարնորվում են հասկացությունները, դատողությունները ն մտահանգումները: էվոլյուցիայի ընթացքում խոսքի առաջացումը սկզբունքորեն փոխեց ուղեղի գործառույթները, ն ներքին ապրումների ու մտադրությունների աշխարհը ձեռք բերեց վերացական նշանների միջոցով գործող տեղեկատվության ծածկագրման որակապես նոր ապարատ: Հենց դրա շնորհիվ հնարավոր դարձավ տեղեկատվության փոխանակումը մարդկանց միջն, ինչպես նան տեղի ունեցավ մտածողության գործընթացի որակական փոփոխություն: Խոսքի վերածված միտքն ավելի լավ է գիտակցվում ն հասկացվում: Խոսքից բացի մեր մղումները կարող են դրսնորվել նան ժեստերի ն դիմախաղի միջոցով: Խոսքը մտքի արտահայտման միջոց է: Այն նան վերափոխում է մարդու մտածողությունը ն բանականությունը, քանի որ միտքն ինքնին իրականացվում ն ձնավորվում է խոսքի միջոցով: Խոսքի շնորհիվ աշխարհի պատկերը դառնում է մի կողմից ավելի կատարյալ ն տարբերակված, իսկ մյուս կողմից` ավելի ընդհանրացված: Առարկայի անմիջական պատկերին միանալով` խոսքն առանձնացնում է նրա էական տարրական կամ համալիր հատկանիշները, որոնք սուբյեկտի համար անմիջականորեն անհասանելի են: Խոսքը վերածում է պատկերի սուբյեկտիվ իմաստը նշանային համակարգի, ինչի շնորհիվ այն դառնում է ավելի հասկանալի ինչպես սուբյեկտի, այնպես էլ նրա զրուցակցի համար: Հետազոտողներն առանձնացնում են խոսքի երեք հիմնական գործառույթ` հաղորդակցման (կոմունիկատիվ), կարգավորիչ ն ծրագրավորիչ: Շփման ընթացքում մարդիկ հաղորդակցվում են միմյանց

հետ խոսքի միջոցով (խոսքի հաղորդակցական գործառույթ): Խոսքն օգտագործվում է տեղեկատվության փոխանցման ն գործողության դրդման համար: Լեզուն իրենից ներկայացնում է նշանների ն դրանց ձնավորման կանոնների որոշակի համակարգ: Մարդը յուրացնում է լեզուն կյանքի ընթացքում: Այն, թե որ լեզուն նա կյուրացնի իբրն մայրենի, կախված է միջավայրից ու դաստիարակության պայմաններից: Լեզվի յուրացման համար գոյություն ունի ճգնաժամային տարիքային շրջան: Տասը տարեկանից հետո կորչում է խոսքի կենտրոնների կառուցման համար անհրաժեշտ նյարդաբջջային ցանցերի զարգացման ընդունակությունը: Մաուգլին խոսքային գործառույթի կորստի գրական օրինակներից է: Մարդը կարող է տիրապետել շատ լեզուների: Դա նշանակում է, որ նա օգտագործում է միննույն առարկան տարբեր բառերով (բանավոր ն գրավոր եղանակով) անվանելու հնարավորությունը: Երկրորդ ն յուրաքանչյուր հաջորդ լեզվի յուրացման ժամանակ, ամենայն հավանականությամբ, օգտագործվում են մայրենի լեզվի յուրացման համար ձնավորված նյարդային ցանցերը: Այժմ հայտնի են ավելի քան 2500 կենդանի, զարգացող լեզուներ: Լեզվային գիտելիքները ժառանգաբար չեն փոխանցվում: Սակայն մարդն ունի խոսքի միջոցով շփման ն լեզվի յուրացման գենետիկական նախադրյալներ: Դրանք ինչպես նյարդային համակարգի, այնպես էլ խոսքի ապարատի կառուցվածքի մեջ են: Ամբիդեքսները, այսինքն` այն մարդիկ, որոնց մոտ կիսագնդերի գործառական անզուգաչափությունը քիչ է արտահայտված, օժտված են ավելի մեծ լեզվային ընդունակություններով: Խոսքի կարգավորիչ գործառույթը դրսնորվում է բարձրագույն հոգեկան գործառույթների` կամային բնույթ կրող հոգեկան գործունեության, գիտակցական ձների մեջ: Ենթադրվում է, որ խոսքը կարնոր դեր է խաղում կամքի ձնավորման գործընթացում: Այդ գործընթացի մեխանիզմն է արտաքին խոսքային գործունեության փոխակերպումը ներքին խոսքի, որի միջոցով մար412

դը կարգավորում է սեփական կամային գործողությունները: Ա. Ռ. Լուրիան ն Ե.Դ. Խոմսկայան ցույց են տվել խոսքի կարգավորիչ գործառույթի ն կիսագնդերի առջնի բաժինների կապը: Նրանք հաստատել են, որ կամային շարժումների ն գործողությունների, կառուցողական գործունեության, տարբեր բանական գործընթացների կարգավորման մեջ մեծ է հարճակատային կեղնի վերին կողմնային բաժինների դերը: Այդ բաժինների ախտահարման դեպքում հիվանդը չի կարող կատարել համապատասխան գործողություններ` հետնելով խոսքային հրահանգների: Ներկայացված է նան ճակատային բլթերի միջային հիմային բաժինների որոշիչ ներգործությունը ակտիվացման այն ընտրողական տեղային ձների կարգավորման վրա, որոնք անհրաժեշտ են կամային գործողությունների իրագործման համար: Ուղեղի այդ բաժինների վնասման դեպքում խախտվում է խոսքային հրահանգի ազդեցության ներքո ազդակներին ազդանշանային նշանակություն հաղորդող կողմնորոշիչ ռեֆլեքսի ձնավորումը: Այսպիսով, խոսքի կարգավորիչ գործառույթը կախված է ճակատային բլթերի պահպանվածությունից: Խոսքի ծրագրավորիչ գործառույթը դրսնորվում է խոսքի իմաստային գծապատկերների, նախադասությունների քերականական կառուցվածքի կառուցման մտադրությունից արտաքին ծավալուն արտահայտմանն անցնելու մեջ: Այդ գործընթացի հիմքում ընկած է ներքին ծրագրավորումը, որն իրականացվում է ներքին խոսքի միջոցով: ԿլիԱֆազիաները խոսքի տարբեր տեսակնիկական տվյալները ցույց են ների (բանավոր, գրավոր, ներքին, կարտալիս, որ այն անհրաժեշտ է դալու) խանգարումներն են: ոչ միայն խոսքային արտահայտություն, այլն տարբեր շարժումներ ն գործողություններ կառուցելու համար: Խոսքի ծրագրավորիչ գործառույթը խաթարվում է առջնի խոսքային կենտրոնների` կիսագնդի հետճակատային ն հարշարժողական բաժինների վնասման դեպքում: Ուղեղի ախտահարումների ուսումնասիրության ժամանակ ստացված կլինիկական տվյալները, ինչպես նան ուղեղային վիրահատությունների ժամանակ ուղեղի է413

լեկտրական խթանման արդյունքները հնարավորություն տվեցին բացահայտել կեղնի այն ճգնաժամային կառույցները, որոնք կարնոր են խոսելու ն խոսքը հասկանալու ընդունակությունների համար: Նախորդ դարի 30-ական թթ. Մոնրեալում` Նյարդաբանության ինստիտուտում, Ու. Պենֆիլդն, ընկնավորության օջախներով հատվածների հեռացման վերահսկման համար մշակել էր «ուղղակի» էլեկտրական գրգռման միջոցով խոսքի հետ կապված կեղնի շրջանների քարտեզագրման մեթոդիկան. տեղային անզգայացման պայմաններում իրականացվող վիրահատության ժամանակ հիվանդը պետք է անվաներ ցուցադրվող նկարները: Խոսքային կենտրոնները որոշվում էին, երբ դրանց էլեկտրական գրգռման ժամանակ տեղի էր ունենում աֆազիկ դադար (խոսելու ընդունակության կորուստ): Խոսքային գործընթացներ կազմակերպելու վերաբերյալ առավել կարնոր տվյալներ են ստացվել ուղեղի տեղային ախտահարումների ուսումնասիրության ժամանակ: Համաձայն Ա. Լ. Լուրիայի հայացքների` առանձնանում են ուղեղի կառույցների երկու խմբեր, որոնք կատարում են խոսքային գործունեության տարբեր գործառույթներ: Դրանց ախտահարում առաջացնում է աֆազիաների երկու տարատեսակ: Առաջինը կապված է խոսքային արտահայտման շարժողական կազմավորման խնդիրների հետ: Երկրորդն առաջանում է ձախ կիսագնդի հետին բաժինների ախտահարման դեպքում ն կապված է խոսքային կոդերի (հնչյունաբանական, իմաստաբանական, արտասանական) խանգարումների հետ: Խոսքային գոտիների առջնի բաժիններից է Բրոկայի կենտրոնը, որը տեղակայված է երրորդ ճակատային գալարի ստորին բաժիններում: Մարդկանց մեծամասնության մոտ այն ձախ կիսագնդում է: Այդ գոտին վերահսկում է խոսքային հակազդումների իրագործումը: Դրա ախտահարումն առաջացնում է էֆերենտ շարժողական աֆազիա, որի ժամանակ խանգարվում է հիվանդի խոսքը, իսկ ուրիշի խոսքի ընկալումը հիմնականում պահպանվում է: էֆերենտ շարժողական աֆազիայի դեպքում

խախտվում է բառերի կինետիկ մեղեդին, քանի որ անհնար է դառնում խոսքային արտահայտման մի տարրից մյուսին սահուն անցումը: Բրոկայի աֆազիայով տառապող հիվանդները սեփական սխալների հիմնական մասը գիտակցում են ն խոսում են քիչ ու դժվարությամբ: Խոսքային գոտիների առջնի բաժինների այլ մասի (հարշարժողական կեղնի ստորին հատվածների) ախտահարումն ուղեկցվում է հարաշարժ (դինամիկ) աֆազիայով, երբ հիվանդը կորցնում է խոսքային արտահայտություններ ձնակերպելու, մտքերը ծավալուն խոսքի վերածելու (խոսքի ծրագրավորիչ գործառույթի խանգարում) ընդունակությունը: Սակայն դրա դեպքում համեմատաբար պահպանված են կրկնվող ու մեքենայացված խոսքը կարդալու ն թելադրությամբ գրելու ընդունակությունը: Վերնիկեի կենտրոնը կեղնի խոսքային գոտիների հետին բաժիններից է: Այն գտնվում է քունքային բլթում ն պայմանավորում է խոսքի հասկացման գործընթացը: Դրա ախտահարման ժամանակ տեղի են ունենում հնչյունաբանական լսողության խանգարումներ, բանավոր խոսքի հասկացման, թելադրությամբ գրելու (զգայական աֆազիա) դժվարություններ: Այդպիսի հիվանդի խոսքը սահուն է, սակայն սովորաբար անիմաստ, քանի որ հիվանդը չի նկատում սեփական սխալները: Կեղնի խոսքային գոտիների հետին բաժինների ախտահարումների հետ են կապում նան լսողական-հիշողական ն տեսողական-հիշողական աֆազիաները, որոնց հիմքում ընկած է հիշողության խանգարումը, ինչպես նան` իմաստաբանական աֆազիան, այսինքն` տրամաբանական-քերականական կառույցների ըմբռնման խանգարումը (աղյուսակ 7):

Աֆազիաների տեսակները Անվանում Բրոկայի աֆազիա

Վերնիկեի աֆազիա

Հաղորդչական աֆազիա

Խոսùային Ëլություն

Անոմիկ աֆազիա

Համընդհանուր աֆազիա

Ախտանիշ Բառերի արտաբերման շարժողական ակտերի դժվարություններ, խոսքի հասկացումը, կարդալու ն գրելու գործառույթները խանգարված չեն, հիվանդը գիտակցում է իր թերությունը: Խոսքի ըմբռնումը խիստ խանգարված է, հիվանդը նորմալ է արտաբերում հնչյունները, խոսքը սահուն է, սակայն տարօրինակ կամ անիմաստ, այն պարունակում է գոյություն չունեցող շատ բառեր, խոսքի ռիթմը, ինտոնացիան, քերականական ձները պահպանված են, կարդալու ն գրելու ընդունակությունը խանգարված է, հիվանդն, ըստ երնույթին, չի գիտակցում սեփական խոսքի անիմաստությունը: Խոսքը սահուն է, սակայն մասնակիորեն անիմաստ, հիվանդները որոշ չափով կարող են կարդալ ն հասկանալ խոսքը, սակայն չեն կարող կրկնել բառակապակցություններ: Բանավոր խոսքի հասկանալու գործառույթը խախտված է, սակայն հասկացվում է գրավոր խոսքը, բանավոր խոսքը ն գրելու գործառույթը խանգարված չեն: Այս կամ այն բառը, մարդու անունը կամ առարկայի անվանումը մտաբերելու անընդունակություն, խոսքի ըմբռնումը ն բանավոր խոսքը նորմայի շրջանակներում են: Լեզվի հետ կապված բոլոր գործառույթների ծանր խանգարումներ:

Աղյուսակ 7 Ուղեղի վնասված շրջան Ձախ կիսագնդի ճակատային բիլթը, հատկապես` Բրոկայի գոտին

Առաջին քունքային գալարի հետին մասը կամ Վերնիկեի գոտին

Վերնիկեի ն Բրոկայի գոտիները կապող ուղիները

Վերնիկեի գոտին լսողական մուտքի հետ կապող շրջանը Անկյունային գալարը (քունքային, գագաթային ն ծոծրակային բլթերի միավորման տեղը), ձախ կիսագունդը Ձախ կիսագնդի ծավալուն ախտահարում

Ապացուցված է, որ առարկաների տարբեր կարգերի անվանման գործառույթն իրականացնում են ուղեղի տարբեր շրջաններ. ընդհանուր հասկացությունների համար այն տեղա416

կայված է հետին ձախ քունքային բաժիններում, իսկ հատուկ հասկացություններինը` առջնի ձախ քունքային բնեռի մոտ: Ուղեղի այդ կառուցվածքները դիտարկվում են իբրն միջնորդ համակարգ, որը միավորում է հասկացությունները ներառող կառույցները բառերը ն նախադասությունները ձնավորող կառույցների հետ: Հետին խոսքային համակարգն ինչպես անմիջականորեն, այնպես էլ ենթակեղնային ուղով հաղորդակցվում է կեղնի շարժողական ն հարշարժողական գոտիների հետ: Ենթակեղնային ուղին ներառում է ձախ հիմային հանգույցները ն տեսաթմբի առջնի հատվածի կորիզները: Այդ ուղիներով իրականացվում է խոսքի հնչյունների արտաբերման երկակի վերահսկումը: Ենթակեղնային ուղին ակտիվանում է խոսքային հմտության ձեռք բերման ն իրագործման ընթացքում: Կեղնային ուղին կապված է խոսքային ակտի ավելի գիտակցված վերահսկման հետ: Հավանաբար, խոսքային ակտի ժամանակ կեղնային ն ենթակեղնային համակարգերը գործում են զուգահեռ: Երբ երեխան սովորում է «դեղին» բառը, միաժամանակ ակտիվանում են գունային հասկացությունների համար պատասխանատու շրջանը, բառակազմության համակարգը ն շարժողական վերահսկումը (կեղնային ն ենթակեղնային ուղիների միջոցով): Ժամանակի ընթացքում ուղիղ կապ է հաստատվում հասկացական համակարգի ն հիմային հանգույցների միջն, ն միջնորդի դերի նշանակությունը նվազում է:

ձախ կիսագունդ, տեսք կողքից

գլխուղեղ, տեսք վերնից

Նկար 56. Խոսքի համար պատասխանատու համակարգի բաշխման սխեման` ըստ Գ. Շեփարդի (1987):

1-կեղնի վերին խոսքային գոտի (հավելյալ շարժողական կեղն): 2-Ռոլանդյան ակոս: 3, 8-կամարաձն խուրձ: 4, 11-կեղնի հետին (Վերնիկեի) խոսքային գոտի: 5-Սիլվյան ակոս: 6, 9-կեղնի առաջային (Բրոկայի) խոսքային գոտի: 7-բրտամարմին: 10-շարժողական կեղն: 12-տեսողական կեղն:

Նկար 56-ում ընդհանրացված տեսքով ներկայացված է խոսքի համար պատասխանատու համակարգի բաշխման գծապատկերն` ըստ Գ. Շեփարդի (1987): Ցույց են տրված այն կառույցները ն դրանց կապերը, որոնց միջոցով իրագործվում է անվանման գործառույթը: Տեսողական տեղեկատվությունը սկզբից հասնում է 17-րդ դաշտ, այնուհետն այն մշակվում է 18-րդ ն 19րդ դաշտերում: Այստեղից օբյեկտի ընկալված պատկերը փոխանցվում է հետին խոսքային ընդարձակ գոտի, որի կազմի մեջ է 39-րդ դաշտը (գագաթային բիլթում)` Վերնիկեի գոտու հետ մեկտեղ: Այն ուղարկում է առարկայի տեսողական պատկերի վերաբերյալ տեղեկատվությունը 22-րդ դաշտ, որտեղ պահվում է դրա լսողական պատկերը: 22-րդ դաշտից տեղեկատվությունը փոխանցվում է Բրոկայի խոսքային գոտի, որտեղ գտնվում են խոսքի շարժողական ծրագրերը: Անհրաժեշտ ծրագիրը փոխանցվում է շարժողական կեղն, որը ն ղեկավարում է խոսքային մկանունքն, ապահովելով համապատասխան մկանների աշխատանքի բարդ տարածաժամանակային համաձայնեցումը, որն անհրաժեշտ է տեսած առարկան անվանելու համար:

Ռոլանդյան կենտրոնական ակոսի առջնի մասում գտնվում է խոսքի ռիթմի ն քերականության համար պատասխանատու շրջանը, այսպես կոչված, հավելյալ շարժողական շրջանը (ՀՇՇ): Այս շրջանի ախտահարմամբ հիվանդները խոսում են առանց արտասանական երանգավորման, բառերի միջն մեծ դադարներ են անում, խառնում քերականությունը, բաց թողնում շաղկապները, դերանունները, խախտում բառերի քերականական հերթականությունը: Նրանք ավելի հեշտությամբ են օգտագործում գոյականները, քան բայերը: Այս շրջանի ախտահարումը խախտում է ինչպես արտասանվող, այնպես էլ լսվող խոսքի քերականական վերամշակումը, ինչը հանգեցնում է այն մտքին, որ հենց այստեղ տեղի է ունենում ամբողջական նախադասությունների կառուցումը: Ձախ հիմային հանգույցները խոսքի հետին ն առջնի համակարգերի բաղադրամասերն են: Հայտնի է, որ ձախ հիմային հանգույցները միավորում են բարդ շարժումների բաղադրամասերը` վերածելով դրանք միասնական ամբողջության: Հավանաբար, դրանք կատարում են նմանատիպ գործառույթ նան խոսքային հակազդումների նկատմամբ` բառերից ձնավորելով նախադասություններ: Գոյություն ունի կարծիք, որ առջնի խոսքային շրջանը կապված է ուղեղիկի հետ` իրականացնելով շարժողական հակազդումների ժամանակային կոդավորում: Ուղեղիկի վնասման դեպքում ի հայտ է գալիս շարժողական ն ճանաչողական դիսմետրիա` ճշգրիտ գործողությունների (ճանաչողականները ներառյալ) վատ կատարում: Դա ցույց է տալիս ուղեղիկի մասնակցությունը խոսքային ն մտավոր գործողությունների կատարմանը:

13.5. Մտածողության խանգարումներ Նեյրո- ն պաթոհոգեբանության մեջ նկարագրված են մտածողության խանգարման բազմաթիվ տարբերակներ, որոնք կապված են գլխուղեղի վնասվածքների ն ուղեղային խանգա419

րումների հետ, ինչպես նան ուղեղի օրգանական ախտահարման հետ կապված հոգեկան խանգարումներ: Մտածողության խանգարմամբ բնութագրվող հոգեկան խանգարումներից են ընկնավորությունը, մտավոր հետամնացությունը, ծերունական թուլամտությունը, Ալցգեյմերի, Պիկի հիվանդությունները ն այլն: Ընկնավորությունը հիվանդություն է, որի չարորակ ընթացքի ժամանակ հիվանդների բառապաշարը կրճատվում է, խոսքը դառնում է դանդաղ ն միապաղաղ` միննույն բառերի բազմաթիվ կրկնություններով: Մտածողության մեջ գերակշռում է հուզական-պատկերավոր բաղադրիչը, նվազում է վերացական դատողությունների ընդունակությունը: Մտավոր հետամնացությունը (օլիգոֆրենիան) խանգարում է, որի ժամանակ մարդը դրսնորում է միջինից շատ ցածր մակարդակի ընդհանուր բանական ն հարմարման ընդունակություններ: Տարբերում են մտավոր հետամնացության թեթն, միջին ն խոր ձներ: Թեթն հետամնացությունը (դեբիլիզմը) մտավոր հետամնացության աստիճան է (ինտելեկտի գործակիցը 50-ից 70 է, նորմայում` 70-ից բարձր), որի ժամանակ սահմանափակ է մարդու ուսուցման ընդունակությունը, սակայն չափահաս տարիքում նա կարող է ինքնուրույն կյանք վարել:

Միջին աստիճանի մտավոր հետամնացությունը (իմբեցիլությունը) մտավոր հետամնացության աստիճան է (ինտելեկտի գործակիցը 35-ից 49), որի ժամանակ մարդը դժվարությամբ է սովորում հոգալ իր կենցաղային կարիքները ն խոսել:

Ծանր մտավոր հետամնացությունը (ծանր իմբեցիլությունը) մտավոր հետամնացության աստիճան է (ինտելեկտի գործակիցը 20-ից 34), որի ժամանակ մարդը հատուկ խնամքի ն վերահսկողության կարիք ունի, նա կարող է կատարել միայն թեթն աշխատանք լավ կազմակերպված պայմաններում ն հսկողության ներքո: Խոր մտավոր հետամնացությունը (ապուշությունը) մտավոր հետամնացության աստիճան է (ինտելեկտի գործակիցը 20-ից

ցածր է), որի ժամանակ մարդուն անհրաժեշտ է լավ կազմակերպված շրջապատող միջավայր, մշտական վերահսկողություն, օգնություն ն կառավարում: Մտավոր հետամնացության պատճառ կարող են հանդիսանալ քրոմոսոմային անոմալիաները, որոնցից առավել տարածվածը Դաունի համախտանիշն է, նյութափոխանակության խանգարումները. սրանցից ավելի հաճախ հանդիպում են ֆենիլկետոնուրիան ն Թայ-Սաքսի հիվանդությունը, ինչպես նան հղիության ն ծննդաբերության անբարենպաստ պայմանները, մասնավորապես կրետինիզմը: Դաունի սինդրոմը մտավոր հետամնացության ձն է, որն առաջանում է 21-րդ քրոմոսոմում անոմալիաների առկայության հետնանքով: Ֆենիլկետոնուրիան նյութափոխանակության խանգարում է, որի պատճառը համարվում է այն, որ օրգանիզմն ընդունակ չէ տարրալուծել ֆենիլալանին ամինաթթուն, ն արդյունքում զարգանում է մտավոր հետամնացություն: Թայ-Սաքսի հիվանդությունը նյութափոխանակության խանգարում է, որը հանգեցնում է մտավոր ընդունակությունների, տեսողության, շարժողական գործառույթների առաջընթաց նվազման ն ի վերջո` մահվան: Կրետինիզմը մտավոր հետամնացություն ն ֆիզիկական թերություններ ներառող խանգարում է, որի պատճառ է հղիության ժամանակ մոր սննդում յոդի պարունակության պակասը: Ոչ արգասաբեր մտածողության վառ օրինակ կարող է ծառայել համատարած ծերունական թուլամտությունը, որը բնութագրվում է բարձրագույն բանական գործառույթների, իմաստավորման, հասկացությունների համապատասխան կիրառման, ճիշտ դատողությունների ն մտահանգումների, ընդհանրացման ն դասակարգման ընդունակությունների խորը խանգարումներով: Մեկ այլ օրինակ է Ալցգեյմերի հիվանդությունը, որը բնութագրվում է հիշողության ն մտածողության խանգարումներով, որոնք սկսվում են վերլուծական գործունեության դժվարություն421

ներով ն ավարտվում բանական համատարած անօգնական վիճակով: Զարգանում են նան մի շարք բարձրագույն կեղնային գործառույթների` խոսքի, կարդալու, գրելու, հաշվելու ընդունակությունների, ուրիշի խոսքի իմաստավորման խանգարումներ, բառերի արտաբերումը կորցնում է իր հստակությունը, մոռացվում են առանձին առարկաների անվանումները: Պիկի հիվանդությունը բնութագրվում է հուզակամային խանգարումներով ն բանական անբավարարությամբ` ընդհանրացման ու վերացարկման, համապատասխան դատողությունների ու մտահանգումների կառուցման ընդունակությունների թուլացմամբ, սակայն համեմատաբար պահպանվում է հիշողությունը: Մտածողության ախտահարումը կարելի է դասակարգել նան` ըստ մտածողության որակների (արագության, շարժունակության, նպատակաուղղվածության, քերականական կառուցվածքի) ն բովանդակության (սնեռուն գաղափարներ, գերարժեքավոր գաղափարներ ն զառանցանք) խանգարումների, որոնք մի կողմից հանդիսանում են անձնային խանգարումների ախտանիշներ, մյուս կողմից` ձնական հատկանիշներ, որոնց շնորհիվ հիվանդը հայտնվում է հոգեբուժության հետաքրքրությունների շրջանակներում` շիզոֆրենիա ախտորոշմամբ: Սնեռուն գաղափարները կպչուն բնույթի ակամա առաջացող մտքեր են, որոնց բովանդակությունը համապատասխան տեղեկատվություն չի պարունակում: Այն ճիշտ ընկալվում է ն քննադատորեն գնահատվում հիվանդի կողմից, որը վերահըսկում է իր վարքը, այդ մտքերի գոյացումը կախված չէ հիվանդի ցանկությունից ն տեղի է ունենում իր կամքին հակառակ, որպես կանոն ուղեկցվում է բացասական հուզական ապրումներով ն հոգեկան աններդաշնակությամբ: Գերարժեքավոր գաղափարները մտածողության արդյունավետ խանգարումներ են, որոնց ժամանակ ի հայտ է գալիս տրամաբանորեն հիմնավորված համոզմունք, որը սերտորեն կապված է անձի առանձնահատկությունների հետ, հիմնված է իրական իրավիճակի վրա, օժտված է ուժեղ հուզական լիցքով ն,

արդյունքում, զբաղեցնում է, ըստ նշանակալիության աստիճանի, իրեն չհամապատասխանող գերակայող դիրք մարդու հոգնոր աշխարհում, պայմանավորում նրա գործունեությունը, հանգեցնում սոցիալական միջավայրում անհարմարվածության: Զառանցանքն արդյունավետ խանգարում է, որի ժամանակ ի հայտ են գալիս անսասան դատողություններ ն մտահանգումներ, որոնք չեն համապատասխանում օբյեկտիվ իրականությանը, չեն շտկվում, խախտում են հիվանդի հարմարումը կենսաբանական ն սոցիալական միջավայրում: Զառանցանքը պսիխոզի ձնական հատկանիշ է ն հոգեկան խանգարումների հիմնական հատկանիշներից մեկը: Տրամաբանորեն մտածելու ընդունակության խանգարումը, տարօրինակ արտահայտվելը, ինչը վկայում է մտածողության ն խոսքի ապակազմակերպվածության մասին, նս հատուկ է շիզոֆրենիայով հիվանդներին: Մտածողության այս ձնական խանգարումները դրսնորվում են խոսքային խառնաշփոթության, նորաբանությունների, պերսներացիաների, հանգավորումների տեսքով: Ձնական խանգարումները մտածողության արդյունքի ն կազմակերպման խանգարումներ են: Խոսքային խառնաշփոթությունը մտածողության խանգարում է, որի ժամանակ մարդն արագ անցնում է զրույցի մի թեմայից մյուսին: Նորաբանությունը հորինած բառ է, որն ունի որոշակի նշանակություն այն օգտագործող մարդու համար: Կրկնամոլությունը (պերսներացիան) բառերի ն արտահայտությունների բազմակի կրկնությունն է: Հանգավորումներն օգտագործում են շիզոֆրենիայով հիվանդները` մտքերը ն արտահայտությունները ձնավորելու նպատակով:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

3.

4.

5.

6.

Մտածողությունն օբյեկտիվ աշխարհի առարկաների ն երնույթների էական կողմերի ն դրանց ներքին կապերի միջնորդավորված ու ընդհանրացված արտացոլման ակտիվ հոգեկան գործընթացն է: Համաձայն նկարագրական բնորոշման` մտածողությունը հոգեկան ակտիվ գործունեություն է, որն ուղղված է որոշակի խնդրի լուծմանը, իսկ բովանդակային առումով դիտարկվում է իբրն վերլուծական-համադրական գործողություններով ն խոսքով միջնորդավորված իրականության ընդհանրացված արտացոլում` իր էական հատկանիշներով, կապերով ն հարաբերություններով: Նեյրոնների իմպուլսային ակտիվությունը ժամանակային չափանիշներով համապատասխանում է մտավոր գործընթացներին: Նեյրոնային ծածկագրերը նեյրոնների ֆիզիոլոգիական ակտիվության այն ձներն են, որտեղ արտացոլվում է (ծածկագրվում է) մարդու մտածողական գործընթացը: Յուրաքանչյուր կոնկրետ մտածողական գործողություն իրականացվում է մեկ նեյրոնային համակարգի մեջ միավորված, տեղագրականորեն հեռացված կեղնային շրջանների նեյրոնների որոշակի ժամանակահաճախային բնութագիր ունեցող ակտիվությամբ: Միջգոտային հարաբերությունների բնույթը զգալիորեն կախված է ոչ միայն խնդրի բնույթից, այլն այն ռազմավարությունից, որն ընտրել է մարդը խնդրի լուծման համար: Մտավոր գործունեության ժամանակ տեղի է ունենում հաճախականության ն տատանասահմանի մեծության ցուցանիշների փոփոխություն, որն ընդգրկում է բոլոր հիմնական ռիթմերը` դելտայից մինչն գամմա: Մտավոր գործընթացի ժամանակ ուղեղի աշխատանքում առանձնացնում են երկու մակարդակ. 1. նեյրոնային, որը ներկայացված է նեյրոնների գործելու չափանիշներով (նեյրոնային ցանցում տեղեկատվության կոդավորման ձներ) ն նյարդային ազդակների տարածման յուրահատկություններով (տեղեկատվության փոխանցման արագություն ն ճշգրտություն): 2. ուղեղի տարբեր կառուցվածքների ձնաբանագործառական յուրա424

հատկություններն ու նշանակությունը, ինչպես նան մտավոր գործունեության ապահովման մեջ դրանց տարածաժամանակային կարգավորումն արտացոլող մակարդակ: 7. Մտածողությունը միանշանակորեն կապված է գլխուղեղի կեղնի հետ ն մասնավորապես` զուգորդական շրջանների հետ: 8. Գագաթային բլթի զուգորդական դաշտերը միավորում են մարմնազգայական, ծոծրակային ու քունքային շրջաններից, տեսողական ու լսողական կեղնից եկող տեղեկատվությունը, ինչն օգնում է մեզ շրջակա տարածության մեջ տեղաշարժման ժամանակ հստակ պատկերացում կազմելու սեփական մարմնի մասին («մարմնի գծապատկեր»): 9. Ճակատային շրջանի զուգորդական դաշտի գործառույթը համարվում է օրգանիզմի ն շրջակա միջավայրի ընթացիկ պահանջների գնահատումը, նպատակի ընտրությունը ն որոշման ընդունումը: 10. Մտավոր տարբեր գործողություններ օգտագործում են փոխներգործության տարբեր կենտրոնացումներ: Երբ սկզբնական փուլում անհրաժեշտ է առանձին տարրերից ձնավորել նպատակային պատկեր, գործում է կենտրոնացում ծոծրակաքունքային շրջանում, իսկ պատկերի մանրակրկիտ կառուցման փուլում` ճակատային կեղնում: Ընդ որում, բոլոր տիպի խնդիրների լուծումը, նույնիսկ եթե խոսքային պատասխան չի պահանջում, ուղեկցվում է ձախ քունքային կեղնում փոխներգործության կենտրոնացման գոյացմամբ: 11. Խոսքի առաջացումն էվոլյուցիայի ընթացքում սկզբունքորեն փոխեց ուղեղի գործառույթները, ն ներքին ապրումների ու մտադրությունների աշխարհը ձեռք բերեց վերացական նշանների միջոցով գործող տեղեկատվության կոդավորման որակապես նոր ապարատ, որի շնորհիվ հնարավոր դարձավ տեղեկատվության փոխանակումը մարդկանց միջն, ինչպես նան տեղի ունեցավ մտածողության գործընթացի որակական փոփոխություն: 12. Տարբեր տեսակի աֆազիաների հանգեցնող խոսքի կենտրոնների վնասումը հաստատում է ձախ կիսագնդի դերը խոսքի ապահովման մեջ:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. Ի՞նչ է նեյրոնային ծածկագիրը: 2. Հրահրված պոտենցիալների ո՞ր բաղադրիչն է արտացոլում ազդակի ճանաչողական վերլուծությունը: 3. էՈՒԳ-ի ո՞ր ռիթմերն են ապահովում մտածողության գործընթացը: 4. Որո՞նք են ինտելեկտի հոգեֆիզիոլոգիական տեսությունների հիմնական դրույթները: 5. Ո՞ր միջնորդանյութերն են մասնակցում մտածողական գործընթացներում: 6. Նշե՛ք մտածողության հետ կապված հիմնական ուղեղային բաժինները: 7. Որո՞նք են խոսքի հիմնական գործառույթները: 8. Թվարկե՛ք խոսքի հիմնական համակարգերը:

ԳԼՈՒԽ ՏԱՍՆՉՈՐՍԵՐՈՐԴ

ՄԻՋԿԻՍԱԳՆԴԱՅԻՆ ԱՆԶՈՒԳԱՉԱՓՈՒԹՅԱՆ

ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

Լինել նման չի նշանակում լինել նույնը: Նմանությունը ն նույնականությունը տարբեր հասկացություններ են: Թ. Ադամս

14.1. Միջկիսագնդային անզուգաչափությունը ն խոսքը Ֆրանսիացի վիրաբույժ Պ. Բրոկան (1861), ապացուցելով, որ խոսքի կենտրոնը գտնվում է ուղեղի ճակատային բլթում, առաջ քաշեց խոսքի ապահովման մեջ կիսագնդերի գերիշխման մասին հայեցակարգը, որը դարձավ հիմնական տեսակետ միջկիսագնդային հարաբերությունների վերաբերյալ: 1868 թվականին Ջ. Ջեքսոնն առաջ քաշեց «առաջատար» կիսագնդի գաղափարը: Ըստ նրա` «առաջատար» է ձախ կիսագունդը` ըստ խոսքի կենտրոնների տեղակայման, իսկ աջ կիսագնդին հատկացվում է աջակից դեր: Խոսքի ուղեղային ապահովման միջկիսագնդային անզուգաչափության ուսումնասիրություններում կարնոր դեր խաղացին մի շարք մեթոդներ, որոնք թույլ տվեցին հայտնաՆկար 57. Ուղեղը ն մարմինը կապող բերել խոսքի կենտրոնների զգայական ն շարժողական ուղիները: 1- աջ կիսագնդի զգայական շրջան: 2- աջ տեղակայումը գլխուղեղի մեծ կիսագնդի շարժողական շրջան: 3- ձախ կիսագնդի զգայական շրջան:4- ձախ կիսագնդի կիսագնդերում: Դրանց թվին շարժողական շրջան: 5- ձախ ձեռք: 6- աջ ձեռք: են պատկանում վերը նշված

աֆազիկ դադարի մեթոդը (տե՛ս Գլուխ 13), որը մշակվել էր Ու. Պենֆիլդի ն համահեղինակների կողմից ն Վադայի թեստը: Վերջինիս էությունը կայանում է յուրաքանչյուր կիսագնդի ժամանակավոր թմրեցման մեջ, որն իրականացնում են վիրահատությանը նախորդող շրջանում` տարբեր օրերի ընթացքում, որպեսզի նյարդավիրաբույժը հստակ որոշի, թե որ կիսագունդն է վերահսկում հիվանդի խոսքը: Թեստավորման ժամանակ հիվանդին խնդրում են վեր բարձրացնել երկու ձեռքը ն սկսել հաշվել եռյակներով հակադարձ ընթացքով` սկսած հարյուրից (100, 97, 94…): Այնուհետն քներակ ներարկվում է թմրադեղ: Վերջինս արագ հասնում է ուղեղի այն կիսագնդին, որին այդ քներակն արյուն է մատակարարում: Եթե դեղամիջոցը ներարկված է հիվանդի խոսքը վերահսկող կիսագնդի քներակը, ապա մի քանի վայրկյան անց հակադիր կողմի ձեռքն անշարժ ընկնում է (շնորհիվ շարժողական ուղիների խաչվածքի) (նկ. 57), այնուհետն հիվանդը դադարեցնում է հաշիվը ն մնում է անխոս 2-5 րոպե, հակառակ դեպքում` հիվանդը վերականգնում է հաշիվը մի քանի վայրկյանից: Հետազոտությունների արդյունքում Ջ. Վադան բացահայտեց, որ ուղեղի վաղ վնասվածքներ չունեցող 959-ից ավելի աջլիկների խոսքը ն լեզվական գործառույթները վերահսկում է ձախ կիսագունդը: Մնացածների խոսքը վերահսկում է աջ կիսագունդը: Բրոկայի կանոնին հակառակ` ձախլիկների մեծամասնության մոտ խոսքային կենտրոնները նս ձախ կիսագնդում էին, սակայն այս առումով նրանք զիջում էին աջլիկներին (մոտ 709): Ձախլիկների շուրջ 159-ի մոտ խոսքային կենտրոններն աջ կիսագընդում էին, իսկ մնացածների (159) մոտ նկատվում էին խոսքի երկկողմանի վերահսկման միտումներ:

14.2. Միջկիսագնդային տարբերությունների նյարդակազմաբանությունը Աջ ն ձախ կիսագնդերը Հոգեկան գործընթացների կողմնորոßուգործում են սերտ փոխներ- մն ուղեղի գործունեության կարնորագույն հոգեֆիզիոլոգիական նութագգործության պայմաններում: րերից մեկն ¿, որի հիմùում ընկած են Հոգեկան գործընթացների ձաË ն աջ կիսագնդերի` գերազանցապես համաչափ հատվածների ձնա ակողմնորոշումն (լատերալի- նագործառական կապերը ( րտազացիան) ուղեղի գործու- մարմնի ßնորհիվ): նեության կարնորագույն հոգեֆիզիոլոգիական բնութագրերից մեկն է, որի հիմքում ընկած է երկու հիմնական կողմերի դիալեկտիկական միասնությունը: Ներկայումս միջկիսագնդային անզուգաչափությունը դիտարկվում է որպես ոչ միայն մարդու, այլն կենդանիների ուղեղի գործունեության հիմնական օրինաչափություն: Ձախ ն աջ կիսագնդերի ձնաբանագործառական կապերը հնարավոր են բրտամարմնի (ՇօrքսՏ Շa//օՏսո) շնորհիվ. այն կազմված է նյարդաթելերից, որոնք կապում են մեծ կիսագնդերի կեղնի գերազանցապես համաչափ հատվածները: Այդ խոշոր ուղուց զատ` գոյություն ունեն կիսագնդերը միավորող այլ նյարդաթելեր` առջնի ուղի ն հիպոկամպյան ուղի: Ուղիները դիտարկվում են իբրն փոխադրիչներ, որոնց միջոցով կիսագնդերը տեղեկատվություն են փոխանակում: Դրանք կիսագնդերի աշխատանքի համաժամանակեցումն ապահովող ն ջանքերի երկակի գործադրումը կամ կիսագնդերի մրցակցությունը կանխող ուղիներ են: Այսպիսով, բրտամարմինն այն զգայական «պատուհանն» է, որը յուրաքանչյուր կիսագնդին հասցնում է ամբողջական պատկերացում մյուս կիսագնդի բոլոր զգայական մուտքերի մասին: Այն ամբողջական ուղեղին հնարավորություն է տալիս համադրել առանձին կիսագնդերի ընդունակությունները:

Տարիներ շարունակ համարվում էր, որ ուղեղի երկու կիսագնդերը բացարձակ միատիպ են ինչպես առանձին տարրերի բաղադրությամբ, այնպես էլ ողջ կառուցվածքով: Սակայն 1968 թվականին ուղեղի հետմահու հետազոտությունները հնարավորություն ընձեռեցին Նորման Գեշվինդին ն Վոլտեր Լնիտսկուն բացահայտել կիսագնդերի էական կազմաբանական տարբերությունները: 659 դեպքերում քունքային բլթի կեղնի այն հատվածը, որը համակցվում է Վերնիկեի գոտու հետ ն կոչվում է ք/aոսո t6ոքօra/6, ավելի մեծ էր ձախ կիսագնդում, իսկ 119 դեպքերում` աջ կիսագնդում: 249 դեպքերում կիսագնդերի միջն տարբերություններ բացահայտված չէին: Հետագայում այդ տվյալձախ կիսագունդ աջ կիսագունդ ները հաստատվեցին. 709 դեպքերում ք/aոսո t6ոքօra/6 ավելի խոշոր է ձախ կիսաքունքային բլթեր Նկար 58. Գլխուղեղի կիսագնդերի կազգնդում (նկ. 58): մաբանական անզուգաչափություն: Բացահայտվեց նան, որ 1- սիլվյան ակոս (աջ կիսագնդում թեքվում է վեր ավելի մեծ անկյան տակ): 2-ք/aոսո t6ոքօra/6 քունքային կեղնն ամբողջա(հետին բաժինն ավելի մեծ է ձախ կիսագնդում`` կապված խոսքի գործառույթի հետ): 3- Վերնիկեի կան կեղնից առանձնացնող գոտի: սիլվյան ակոսը ավելի երկար է ն ուղիղ ձախ կիսագնդում, իսկ աջում այն թեքված է դեպի վերն (աղյուսակ 8): Մարդու գլխուղեղի ձախ կիսագնդում գորշ նյութի զանգվածն ավելի մեծ է, քան աջում, հատկապես կեղնի ճակատային ն հարկենտրոնական գոտիներում: Ենթադրվում է, որ ձախ կիսագնդի կառուցվածքն ավելի բարդ է ն ավելի հարուստ նյարդաբջիջներով, ինչը պայմանավորում է ազդանշանների վերամշակման ն փոխանցման ավելի բարձր մակարդակ:

Աղյուսակ 8 Կիսագնդերի միջն կազմաբանական տարբերությունների հաճախականությունը (տոկոս) աջլիկների, ձախլիկների ն ամբիդեքստրերի (երկու ձեռքերի համարժեք նշանակությամբ անձինք) միջն: Աջլիկներ Անզուգաչափության տիպ Սիլվյան ակոսը բարձր է աջ կողմում Կողքային փորոքի հետին եղջյուրը երկար է ձախ կողմում Ճակատային բիլթը ավելի լայն է աջ կողմում Ծոծրակային բիլթը ավելի լայն է ձախ կողմում Ճակատային բիլթը արտահայտված է ձախ կողմում Ծոծրակային բիլթը արտահայտված է ձախ կողմում

Ձախլիկներ ն ամբիդեքստրներ հակադարձ այո ոչ հարաբերակցություն

այո

ոչ

հակադարձ հարաբերակցություն

10,

12,5

Նորածինների մոտ ուղեղի կառուցվածքի անզուգաչափությունն արտացոլում է գործառական տարբերությունները: Այս դրույթը հաստատում են տվյալներ, որոնք ստացվել են մեկ շաբաթական երեխաների մոտ խոսքի հնչյուններով հրահրված պոտենցիալների գրանցման ժամանակ: Բացահայտվել է, որ տասը երեխաներից իննի մոտ ձախ կիսագնդում հակազդման տատանասահմանն էականորեն ավելի մեծ է, քան աջ կիսագնդում: Ոչ խոսքային` երաժշտական կամ աղմուկի, հնչյունների ժամանակ բոլոր տասը նորածինների մոտ էլ հրահրված պոտենցիալների տատանասահմանն ավելի բարձր էր աջ կիսագնդում: Այսպիսով, մարդկանց մեծամասնության մոտ ձախ կիսագնդի կեղնը ն՛ կազմաբանական, ն' ֆիզիոլոգիական առումներով, ի ծնե ուղղված է խոսքային ազդանշանների վերամշակմանը:

Ի տարբերություն զգայական ն շարժողական գործառույթների մեծամասնությանը` խոսքային գործառույթի կայացման գործընթացը նշանակալիորեն պլաստիկ է: Օրինակ` կյանքի վաղ շրջանում կեղնի խոսքային գոտիների վնասման դեպքում դրանց գործառույթները սկսում են իրագործել աջ կիսագնդի կեղնային գոտիները:

Աջ կիսագնդի հեռացման (աջակողմանի հեմիսֆերէկտոմիայի) դեպքում չափահաս մարդկանց խոսքի գործառույթը գրեթե չի խախտվում: Ձախ կիսագնդի վիրահատման դեպքում ի հայտ է գալիս ծանր աֆազիա` առանց հետագայում դրական փոփոխությունների հնարավորության: Սակայն փոքր երեխաների մոտ նմանատիպ վիրահատությունը հանգեցնում է էապես տարբերվող արդյունքների: Նորածնության շրջանում հեռացված ձախ կիսագնդով երեխաների խոսքի զարգացումն ընթանում է գրեթե առանց խանգարումների, ինչը հաստատվում է խոսքային ինտելեկտի ստուգմանն ուղղված վիրահատված երեխաների ն նրանց առողջ հասակակիցների ստանդարտ թեստավորման ժամանակ: Նմանապես, տարբերություն չկա վաղ հասակում կատարված ձախակողմանի ն աջակողմանի հեմիսֆերէկտոմիայի արդյունքների միջն: Միայն ծայրահեղ մասնագիտացված թեստերը կարող են բացահայտել որոշակի տարբերություններ: Վիրահատված երեխաների ընդունակությունները հարաբերականորեն պահպանվում են` շնորհիվ ուղեղի պլաստիկության: Կյանքի վաղ շրջանում ուղեղն օժտված է իր վնասված մասերի գործառույթների փոխհատուցմանն ուղղված, սեփական վերակառուցման մեծ հնարավորություններով: Սակայն տարիքի հետ այն նվազում է: Ձախակողմյան հեմիսֆերէկտոմիայի արդյունքում ավելի մեծ հասակի երեխաները, որպես կանոն, կարողանում են խոսել, սակայն թույլ են տալիս քերականական սխալներ ն ավելի վատ են հասկանում խոսքը:

14.3. Միջկիսագնդային անզուգաչափությունը կենդանիների մոտ Միջկիսագնդային անզուգաչափությունը հատուկ է ոչ միայն մարդուն, այլն կենդանիներին: Օրինակ` որոշ պրիմատների մոտ ուղեղի քունքային բլթերում բացահայտվել են կառուցվածքային անզուգաչափություններ, որոնք նման էին մարդու մոտ հայտնաբերված կազմաբանական տարբերություններին: Մարդու մոտ կիսագնդային կողմնորոշման առավել ակնառու հատկանիշ է ձեռքերի անհավասարությունը: Կենդանիների մոտ անզուգաչափության գոյության վերաբերյալ կարող է վկայել թաթի կամ վերջույթի նախընտրությունը: Օրինակ` կապիկները, կատուները, մկները հստակորեն նախընտրում են գործածել որոշակի վերջույթ, եթե խնդիրը չի պահանջում մյուսի օգտագործումը: Ճապոնական մակակների մոտ հնչյունների ընկալման անզուգաչափության ուսումնասիրություններին նվիրված հետազոտություններում մակակներին սովորեցնում էին տարբերել իրենց տեսակի անհատների կողմից արձակվող երկու տիպի հնչյուններ: Բացահայտվեց, որ բոլոր հետազոտվող մակակներն ավելի հստակ էին իրականացնում պահանջվող հակազդումները, երբ փորձի ժամանակ հնչյունները տրվում էին աջ ականջին: Թռչունների մոտ անզուգաչափության որոշմանն ուղղված հետազոտությունները ցույց տվեցին, որ չափահաս սերինոսների ն դեղձանիկների կոկորդի ձախ կողմը վերահսկող ենթալեզվային նյարդի հատումը հանգեցնում է երգի կտրուկ փոփոխությունների: Եվ ընդհակառակը, կոկորդի աջ կողմը նյարդավորող ենթալեզվային նյարդի հատումը նվազագույն հետնանքներ է ունենում. մասնակիորեն պահպանվում է երգերի կառուցվածքը: Նկարագրված են բազմաթիվ փաստեր, որոնք վկայում են մարդու ն կենդանիների մոտ ուղեղի գործառույթների կողմնորոշման մասին: Ստացվել են տվյալներ նույնիսկ անողնաշարավոր կենդանիների մոտ շարժատարածական անզուգաչափութ433

յունների գոյության վերաբերյալ, ընդ որում, այդ անզուգաչափություններն աջակողմանի էին: Այդպես, նման անզուգաչափություններ բացահայտված են պլանարիաների, աղորեպանի (միջատների ներկայացուցիչ), գետային խեցգետինների, մրջյունների մոտ: Հավանաբար, կենդանիների գործառական անզուգաչափության հիմքում ընկած են որոշակի գենետիկական գործոններ: Ողնաշարավորների բարձՄիջկիսագնդային հարաբերությունրակարգ ներկայացուցիչների ների «համադրական գերակայող» մոմոտ մեծ կիսագնդերի անզուգա- դելը, հիմնված է ուղեղի գործունեության երեք հիմնական սկզբունքների չափ գործառությունը գլխուղեղի վրա` անզուգաչափության, գերակագործունեության հենքային օրի- յության ն փոխլրացման: նաչափություններից է: Վ. Լ. Բիանկին առաջարկել է միջկիսագնդային հարաբերությունների «համադրական գերակայող» մոդելը, որը հիմնված է ուղեղի գործունեության երեք հիմնական սկզբունքների վրա`

անզուգաչափություն, գերակայություն (գերիշխում) ն փոխլրացում (կոմպլեմենտարություն): Անզուգաչափության սկզբունքի համաձայն` յուրաքանչյուր կիսագունդ ունի իր մասնագիտացված գործառույթները: Ըստ գերակայության սկզբունքի` ուղեղի գործունեությունը բնորոշվում է որոշակի կիսագնդի գերակայությամբ: Փոխլրացման սկզբունքի համաձայն` մի կիսագնդի կողմից վերամշակված տեղեկատվությունը փոխանցվում է մյուսին ն փոխլրացնում վերջինիս կողմից մշակվող տեղեկատվությունը: Վ. Լ. Բիանկին առաջարկեց նան շրջակա միջավայրի նկարագրման երկու հիմնական եղանակ` մակածում (ինդուկցիա) ն արտածում (դեդուկցիա), որոնք արտացոլման ու շրջակա միջավայրի ճանաչման հիմնական մեթոդերն են: Մակածական վերամշակման դեպքում վերլուծությունը նախորդում է համադրությանը, ն, ընդհակառակը, արտածականի դեպքում համադրությունը նախորդում է վերլուծությանը: Փորձարարական ճանապարհով ցույց է տրվել, որ կենդանիների մոտ գոյություն ունեն համադրության ն վերլուծության գործընթացներ, որոնք

տարբեր կերպ են կողմնորոշված ուղեղի մեծ կիսագնդերում: Կիսագնդերի գործառույթների կողմնորոշումը ներկայացված է աղյուսակ 9-ում: Աղյուսակ 9 Կենդանիների ուղեղի մեծ կիսագնդերում տեղեկատվության վերամշակման սկզբունքների կողմնորոշում՝ ըստ Բիանկիի Ձախ կիսագունդ Մակածական վերամշակում Վերացական հատկանիշների ընկալում Հաջորդական վերամշակում

Աջ կիսագունդ Արտածական վերամշակում Որոշակի հատկանիշների ընկալում Միաժամանակ վերամշակում Համադրական (ամբողջական) ընկալման պրիմատ Տարածության ընկալում

Վերլուծական ընկալման պրիմատ Ժամանակի ընկալում

Գոյություն ունեն նան երկու ելակետային հիմնային օրինաչափություններ, որոնք հնարավորություն են տալիս դիտարկել մակածման-արտածման սկզբունքը որպես ուղեղի գործառույթների կողմնորոշման ընդհանուր սկզբունք:

Առաջին օրինաչափությունը կիսագնդային մասնագիտացման հարաբերականությունն է: Դա նշանակում է, որ յուրաքանչյուր գործառույթ կարող է վերահսկվել երկու կիսագնդերով: Երկրորդ օրինաչափությունը կայանում է կիսագնդային մասնագիտացման շարժունակության մեջ: Տեղեկատվության վերամշակման ն գործողությունների իրագործման տարբեր փուլերում գերակայում է այս կամ այն կիսագունդը: Մակածական-արտածական վարկածի տեսանկյունից` կարելի է բացատրել տեղեկատվության վերամշակման հիմնական երկատումը: Ուղեղային կողմնորոշման ընդհանուր գծապատկերը ներկայացված է նկար 59-ում:

աջ կիսագունդ

ձախ կիսագունդ

ուրվագծային կեղն

աջ կիսագունդ

զուգորդական կեղն

արտածում

ուրվագծային կեղն արտածում

մակածում

առաջնային մշակում

շեղում աջից ձախ

երկրորդային մշակում վերլուծություն համադրություն ձեռք բերված մեխանիզմներ

շեղում ձախից աջ

երկրորդային մշակում համադրություն վերլուծություն ձեռք բերված մեխանիզմներ

Նկար 59. Ուղեղի կիսագնդերի գերակայության փոփոխությունը տեղեկատվության մշակման ընթացքում:

14.4. Ճեղքված ուղեղի հետազոտություններ Մարդու նյարդային համակարգը կառուցված է այնպես, որ ուղեղի յուրաքանչյուր կիսագունդ տեղեկատվություն է ստանում գերազանցապես մարմնի հակադիր կողմից: Հակակողմյան ուրվագծի այս սկզբունքը վերաբերում է ինչպես տեսողությանն ու լսողությանը, այնպես էլ մարմնի շարժումներին ն շոշափելիքի զգայություններին: Միաժամանակ վերամշակվող տեղեկատվությունն ուղեղի կպուկների համակարգի շնորհիվ փոխանակվում է աջ ն ձախ կիսագնդերի համաչափ կետերի միջն: Ուղեղի կպուկների (բրտամարմին, առաջային ն հետին կպուկներ, հիպոկամպային կպուկ) գործառույթների ն միջկիսագնդային մասնագիտացման վերաբերյալ տվյալներն էապես հարստացան` երկայնքով ճեղքված ուղեղի հետազոտությունների շնորհիվ: Ուղեղի երկայնքային ճեղքման վիրահատությունը (կոմիսուրոտոմիա) կայանում է կիսագնդերը միավորող որոշակի կառույցների վիրաբուժական բաժանման մեջ: Առաջին այդպիսի վիրահատությունները կատարել են ջղաձգական վիճակների ապարդյուն թերապնտիկ բուժման պարագայում ընկնավորության բարդ ձներով տառապող հիվանդների վիճակը թեթնացնելու համար: Նոբելյան մրցանակի դափնեկիր` Ռ. Սփերին ն Լ. Մայերսըե

հատած բրտամարմնով կատուների հետ կատարած գիտափորձերի միջոցով ցույց տվեցին, որ կատվի ճեղքված ուղեղի մի կիսագնդին ներկայացվող տեսողական տեղեկատվությունն անհասանելի է մյուս կիսագնդին: Ճեղքված ուղեղի վրա իրականացվող հետազոտությունների արդյունքները հաստատեցին, որ մարդկանց մեծամասնության մոտ առկա է խոսքի կենտրոնների ձախակողմյան տեղակայում: Հատած բրտամարմնով հիվանդը չի կարողանում անվանել սովորական առարկաները, որոնց պատկերները ներկայացվում են նրա ձախ տեսադաշտում, այսինքն` աջ կիսագնդին: Սակայն, նա բացարձակապես չի դժվարանում ճանաչել նույն պատկերները, եթե դրանք ներկայացվում են աջ տեսադաշտում, այսինքն` ձախ կիսագնդին: Աջ կիսագունդը «գիտի», թե ինչ է պատկերված նկարի վրա ն կարող է ուղղել ձախ ձեռքն այնպես, որ այն ընտրի անհրաժեշտ օբյեկտը պարկում գտնվող առարկաներից: Մ. Գազանիգայի ն համահեղ. (1979) հետազոտությունները հնարավորություն տվեցին ենթադրել, որ ինտակտ չվնասված կիսագունդը կարող է կատարել վնասված կիսագնդի գործառույթները: Ճեղքված ուղեղով հիվանդՃեղքված ուղեղի հետազոտությունները թույլ տվեցին նկարագրել ների հետագա ուսումնասիրութ«ձախկիսագնդային» ն «աջկիսագնդային» մարդու առանձնահատկու- յուններն ընդարձակեցին միջկիթյունները: սագնդային անզուգաչափության ն, ըստ տեղեկատվության վերամշակման եղանակի, յուրաքանչյուր կիսագնդի յուրահատուկ դերի վերաբերյալ պատկերացումները: Հիմնվելով հետազոտությունների արդյունքների վերլուծության վրա` Ջ. Լնին ն Կ. Տրնարթենը (1977) եկան այն եզրակացության, որ ձախ կիսագնդի մասնագիտացումը խոսքային գործառույթներն են, որի հետնանք է վերլուծական գործընթացների գերակշռությունը, իսկ աջ կիսագնդի գերակայումը տեսատարածական խնդիրների լուծման ժամանակ կապված է տեղեկատվության վերամշակման համադրական եղանակի հետ:

Մարդու ուղեղի գործառական անզուգաչափության ուսումնասիրման տարածված մեթոդ է միակողմանի էլեկտրաշոկի մեթոդը, որը կիրառվում է հոգեկան հիվանդների բուժման ժամանակ: Շոկը 1,5 – 2 ժամով խաթարում է միայն այն կիսագնդի գործունեությունը, որի վրա տեղադրված են էլեկտրոդները, իսկ երկրորդ կիսագունդը (համաձայն էՈՒԳ-ի բնույթի) մնում է ակտիվ: Այս մեթոդը հնարավորություն է տալիս դիտել մարդու մոտ մի կիսագնդի անջատման էֆեկտը ն համեմատել նրա վարքի «միակիսագնդային» տարբերակը երկու կիսագնդի գործունեության պարագայում դրսնորվող վարքի հետ: Այսպիսով, ստացվել էին հոգեկան գործառույթների կազմավորման «ձախկիսագնդային» ն «աջկիսագնդային» տիպերը: «Աջկիսագնդային մարդ»: Ձախ կիսագնդի գործառական անջատման ժամանակ հստակորեն դրսնորվում է խոսքի շարժողական բաղադրամասի նշանակությունը: էլեկտրաշոկից անմիջապես հետո խոսքն ամբողջապես խախտվում է, հիվանդները նույնիսկ չեն էլ փորձում որնէ բան ասել: Այնուհետն ի հայտ է գալիս հարցին պատասխանելու ձգտում, սակայն անհոդաբաշխ հնչյուններից բացի` հիվանդները ոչինչ արտաբերել չեն կարողանում: Նման խլացված վիճակը պահպանվում է բավականին երկար, ն միայն աստիճանաբար հիվանդները սկսում են արձագանքել` լսելով սեփական անունը, հասկանալ իրենց ուղղված խոսքը, անվանել սկզբից պարզ, իսկ այնուհետն` ավելի բարդ առարկաները: Ձախ կիսագնդի վնասման կամ ձախակողմանի շոկի դեպքում մարդկանց մոտ անհետանում է խոսքի նկատմամբ հետաքրքրությունը, նրանք չեն նկատում, երբ իրենց դիմում են: Այսպիսի հիվանդի համար դժվար է ընկալել ն հասկանալ, թե ինչ են իրենից ուզում: Չըմբռնելով բառերի իմաստը` նա փորձում է, ըստ արտասանական երանգավորման, հասկանալ` տրվել է հա՞րց, հրահա՞նգ, թե՞ ցանկություն: Նա անսխալ տարբերում է ծանոթ մարդկանց ձայները, տղամարդու ն կանացի ձայները, թեն նրա խոսքային հիշողությունը խիստ խախտված է: Այսինքն` պահպանվում են խոսքի միայն երանգային (պրոսադիկ) բաղադրամասերը:

«Աջկիսագնդային» մարդը չի կարող հասկանալ, օրինակ, հետնյալ տիպի հասկացությունների միջն տարբերությունը` «եղբոր հայր» ն «հոր եղբայր»: Խախտված է կարդալու գործընթացը, նա չի կարողանում վերլուծել հնչյունները, կազմել բառեր կամ առանձին հնչյուններից համադրել բառեր: Նա չի կարողանում կարդալ առանձին տառերը կամ դրանց անիմաստ համակցությունները, անծանոթ բառերը, սակայն այնպիսի բառեր, ինչպիսիք են «Երնան», «աշխարհ», սեփական ազգանունը, նշանակությունը նա կռահում է ճիշտ` ըստ ուրվագծի, բայց չի կարողանում դրանք բարձրաձայն կարդալ: Ձախ կիսագնդի անջատման դեպքում առաջանում են տեսողական ընկալման յուրատիպ խանգարումներ: Հիվանդը չի կարողանում ճանաչել թեյնիկը, եթե դրա ծորակը նկարված չէ, կամ` փղին առանց կնճիթի: Միաժամանակ տան առանձին տարրերի նկարներն ընկալվում են որպես միացյալ պատկեր: Ընդ որում, նրանց բացարձակապես չի շփոթեցնում այն, որ նկարի վրա տան ծխնելույզը ցցված է կողմնային պատից, պատուհանները տանիքի վրա են, իսկ տունն ինքնին շրջված է հիմքով դեպի վեր: Հիվանդները լավ են տարբերում գույները: «Աջկիսագնդային» մարդը բավականին նորմալ է կողմորոշվում տարվա ն օրվա ժամանակների ն տարածության մեջ: Նա չգիտի, թե այսօր ամսվա որ օրն է կամ որ տարին է, սակայն, հիմնվելով կահավորանքի մանրամասնությունների վրա, կարողանում է ասել, որ, օրինակ, գարուն է, կեսօր, որտեղ է ինքը գտնվում ն այլն: Քանի որ ձախ կիսագնդի անջատման դեպքում բառային հիշողությունը խիստ խաթարված է, ապա նման հիվանդի մոտ, ժամանակավորապես, անհետանում են մասնագիտական ուսումնառության ընթացքում ձեռք բերված գիտելիքները, այսինքն` փիլիսոփան դադարում է լինել փիլիսոփա, մաթեմատիկոսը` մաթեմատիկոս ն այլն: Այդ ամենը կապված է վերացական մտածողության խանգարման հետ, ինչն ուղեկցվում է բացասական հուզական լարվածությամբ: Հիվանդի տրամադրությունը վատանում է, նա դառնում է մռայլ, հոռետեսորեն է

գնահատում իր ներկայիս վիճակը ն հեռանկարները, բողոքում է վատ ինքնազգացողությունից: Նրան դժվար է շեղել տխուր մտքերից ն բողոքներից: Ձախ կիսագնդի գործառույթների խանգարմանը բնորոշ է խոսքի ն բառապաշարի աղքատացումը, մասնավորապես, խոսքի քերականական կառուցվածքի սահմանափակումը, երկու բառից բաղկացած նախադասությունների գերակշռությունը, նախադասության քերականությունը ն բառերի հարաբերությունները պայմանավորող սպասարկու բառերի` նախդիրների, շաղկապների, մասնիկների քանակի կտրուկ կրճատումը` ընդհանրացված ն վերացական հասկացությունների դուրս մնալու հաշվին: «Ձախկիսագնդային մարդու» առաջին, ն ամենակարնոր, առանձնահատկությունը խոսքի պահպանումն է, քանի որ բոլոր աջլիկների մոտ ձախ կիսագնդում գտնվում են բանավոր ն գրավոր խոսքի կենտրոնները: «Ձախկիսագնդային» մարդը շատախոս է, նրա խոսքը դառնում է հարուստ, ի հայտ են գալիս նոր բառեր ն դարձվածքներ, յուրաքանչյուր հարց լուսաբանվում է բոլոր մանրամասնություններով, նախադասությունների կառուցվածքը բարդանում է,ավելանում է սպասարկու ն օժանդակ բառերի քանակը: Աջ կիսագնդի գործունեության հետ կապված խոսքի վանկաչափական բաղադրամասերի կորստի պատճառով ձայնը դառնում է տհաճ, խուլ, խզխզան, քթախոս, նույնիսկ` հաչոցանման: «Ձախկիսագնդային» մարդու խոսքը կորցնում է սովորական ռիթմը, իսկ ցածր ձայնով սկսված նախադասությունը կարող է ավարտվել անբնականորեն բարձր, ճղճղան ձայնով: Բառերի ն ամբողջական նախադասությունների շեշտադրումը խեղաթյուրված է, ուստի միանգամից հնարավոր չէ հասկանալ, թե ինչ ի նկատի ուներ հիվանդը: Խոսքում կորչում են նան տրամաբանական ն հուզական դադարները, ձայնը կորցնում է անհատական առանձնահատկությունները: Աջ կիսագնդի անջատման պատճառով խավարում է հնչյունների աշխարհը: Խոսքից զատ` «ձախկիսագնդային» մարդուն ոչինչ չի հուզում: Տարբեր հնչյու440

նային պատկերներե տրանսպորտի աղմուկը, ծիծաղը, լացը, խրխնջոցը նրա համար միատիպ ն անհետաքրքիր աղմուկ են: Նման մարդը չի հետաքրքրվում երաժշտությամբ ն չի ճանաչում ծանոթ մեղեդիները, կորցնում է երգելու ընդունակությունն ու ցանկությունը: Աջակողմանի շոկից հետո առաջին 10-20 րոպեների ընթացքում խախտված են շարժողական գործառույթները. մարդը չի կարողանում ինքնուրույն հագնվել, նա, կարծես, մոռանում է, որ ունի ձեռքեր ն ոտքեր, չի կարողանում ցույց տալ զրուցակցի աջ կամ ձախ ձեռքը: Որոշ դեպքերում նման մարդը սկսում է չնկատել այն, ինչ գտնվում է իրենից ձախ: Պատկերը նկարագրելիս նա ներկայացնում է դրա միայն աջ ն կենտրոնական մասերը ու ոչ մի բառ չի ասում ձախ կողմի մասին: Առարկայի պատկերը թղթին հանձնելիս չի նկարում վերջինիս ձախ կողմը: Նա նան չի լսում, երբ իրեն դիմում են ձախ կողմից: Աջ կիսագնդի անջատումը բերում է պատկերավոր հիշողության էական խանգարումների: Օրինակ` «ձախկիսագնդային» մարդուն բացարձակապես չի զարմացնում շան պոչով կովի կամ փղի ականջներով ձիու նկարը, նրան չեն հետաքրքրում նան պատկերները հեռուստացույցի էկրանին, նա չի կարողանում հասկանալ մարզական խաղերի իմաստը, չի ճանաչում ծանոթ մարդկանց, չի տարբերում կանացի ն տղամարդու դեմքերը: Աջ կիսագնդի վնասումը կամ անջատումը չի հանգեցնում տառային ընթերցման կամ գրելու խանգարումների, սակայն հիերոգլիֆներ գործածող ճապոնացիները կամ չինացիները կորցնում են գրավոր խոսքի ընդունակությունը: Եվրոպական լեզուն պահպանվում է: Աջ կիսագնդի անջատման դեպքում խախտվում է ԱՄՍԼԵՆի (aո6riՇaո Տiոց /aոցսaց6) տիպի ժեստային լեզուն գործածող խուլուհամրերի ձեռնածական խոսքը: Մատնային այբուբեն, որում յուրաքանչյուր տառին համապատասխանում է որոշակի ժեստ, օգտագործող խուլուհամրերի մոտ այդ ընդունակությունը չի խանգարվում: Խուլուհամր աջլիկների մոտ հիերոգլիֆների ն պատկերավոր ժեստերի բառարանը գտնվում է աջ կիսագնդում:

«Ձախկիսագնդային» մարդու մոտ չի խախտվում բանավոր հաշիվը, նա կարող է մտքում լուծել պարզ խնդիրներ, բայց թվի գրավոր պատկերն անհասկանալի է նրան: Նա սկսում է չհասկանալ նոտային համակարգը, մոռանում է երաժշտական հնչյունները ն դրանց պատկերման եղանակները: Այսպիսով, աջ կիսագունդը վերահսկում է հստակ-առարկայական պատկերավոր մտածողությունը: Դրա ապաակտիվացումից հետո հիվանդների մոտ խախտվում է տեսողական ընկալումը, խանգարվում է կահավորանքի հստակ հատկանիշների հիման վրա ժամանակի ն տարածության կողմնորոշումը: Աջ կիսագնդի վերացարկումները կապված չեն տրամաբանական կառույցների հետ, չունեն խոսքային արտահայտում, կրում են պատկերավոր, ոչ խոսքային բնույթ, ուստի դրանց մասին այդքան քիչ բան է հայտնի: Օրինակ` այդ մարդուն անհնար է բացատրել, թե ինչ է «մարմնի սարսուռը»: «Ձախկիսագնդային» մարդու մոտ ուժեղանում է դրական հուզական լարվածությունը, հաճախ է գոյանում էյֆորիա, ընդ որում, տրամադրության փոփոխությունները միշտ չէ, որ անհետանում են էլեկտրաշոկից 1,5-2 ժամ անց, ն կարող են պահպանվել երկու օր: Այդպիսի մարդը դառնում է ավելի մեղմ, նա լավատեսորեն է տրամադրվում ն համոզված է, որ արագ կապաքինվի:

14.5. Միջկիսագնդային անզուգաչափությունը ն սեռային (գենդերային) տարբերությունները Սեռի գործոնի առանձնացումը` իբրն ճանաչողական գործառույթների զարգացման չափանիշ, հիմնված է կանանց ն տղամարդկանց ընդունակությունների` փորձարարական եղանակով բացահայտված տարբերությունների վրա: Ճանաչողական գործառույթների վրա սեռի ներգործությունն առավել հաճախ դրսնորվում է մտավոր ընդունակությունների բնույթում: Օրինակ` տղամարդիկ ավելի լավ են կողմնորոշվում ճանապարհին որոշակի երթուղով գնալիս: Նրանց քիչ ժամանակ է հարկա442

վոր երթուղին հիշելու համար, քիչ սխալներ են գործում: Սակայն երթուղին սովորելուց հետո կանայք հիշում են ճանապարհի ավելի շատ կողմնորոշիչներ, քան տղամարդիկ: Հավանաբար, նրանք հակված են օգտվել ակնառու կողմնորոշիչներից ն առօրյա կյանքում: Տղամարդիկ, որպես կանոն, կանանցից լավ են լուծում տարածական խնդիրները: Նրանք ավելի լավ են կատարում այն թեստերը, որոնք պահանջում են մտովի շրջել առարկան կամ որնէ կերպ շարժել այն: Նրանք գերազանցում են կանանց մաթեմատիկական դատողություններ պահանջող թեստերի լուծման ժամանակ: Տղամարդկանց մոտ բացահայտվել են ճշգրիտ շարժողական հմտությունների` նշանառման, նետման, տարբեր մարզագործիքներ բռնելու, ձնավորման մեծ ընդունակություններ: Կանայք, որպես կանոն, գերազանցում են տղամարդկանց նման առարկաների նույնականացման արագությամբ, հանրահաշվական հաշիվներում, բացի այդ, նրանց մոտ ավելի լավ են զարգացած խոսքային հմտությունները: Կանայք ավելի արագ են կատարում ձեռքով իրականացվող որոշ առաջադրանքներ, որոնք պահանջում են շարժումների ճշգրտություն ն նրբակերտություն: Մտավոր կարողությունների սեռային տարբերությունների բացատրության փորձերը հանգում են երկու հիմնական սխեմաների. 1) տղամարդկանց ն կանանց կենսաբանական տարբերությունները համարվում են գլխավոր պատճառ, 2) սոցիալական պայմանները բարենպաստ են տղամարդկանց իշխելու համար, դաստիարակության համակարգը ն դերերի բաշխումն ավելի մեծ հնարավորություններ են ստեղծում տղամարդկանց ընդունակությունների զարգացման համար: Դ. Վեյբերը (1976), ելնելով այն դրույթից, որ կանայք ավելի վաղ են հասնում ֆիզիկական հասունության, քան տղամարդիկ, ենթադրեց, որ հասունացման արագությունը կարող է համակարգված կապ ունենալ խոսքային ն տարածական ընդունակությունների գենդերային տարբերությունների հետ:

80 երեխաների (10- ն 13-ամյա աղջիկների, 13- ն 16-ամյա տղաների) հետազոտությունների արդյունքում նա եկավ այն եզրակացության, որ նախ ն առաջ, չափահասությանը վաղ հասած անհատներն ավելի լավ օժտված են խոսքային, քան տարածական ընդունակություններով, իսկ ուշ հասունացողներն ավելի լավ են կատարում տարածական, քան խոսքային առաջադրանքները: Երկրորդը` վաղ հասունացողների մոտ նկատվում է խոսքի նվազ կողմնորոշում, քան ուշ հասունացողների մոտ: Այսպիսով, Վեյբերի տվյալները հնարավորություն են տալիս ենթադրելու, որ խոսքային ու տարածական ընդունակությունների սեռային տարբերությունները կարող են պայմանավորվել ոչ թե սեռով, այլ հա-

սունացման արագությամբ: Մեծաքանակ հետազոտություններ նվիրված են ուղեղի գործառական անզուգաչափության ն սեռային երկձնության (տարբերությունների) կապի որոշմանը, ընդ որում, մի շարք հեղինակներ, հիմնվելով բազմազան մեթոդական մոտեցումների (կլինիկական հետազոտություններ, երկկողմ (դիխոտիկ) լսում, տախիստոսկոպիկ ներկայացում) վրա, գալիս են այն եզրակացության, որ կանանց մոտ գործառույթների կողմնորոշումն ավելի քիչ է արտահայտված, հավանաբար, կիսագնդերի տարբեր գործառական կազմավորման պատճառով: Սակայն գոյություն ունեն մի շարք աշխատանքներ, որոնց տվյալները չեն համընկնում այս եզրահանգման հետե ն ապացուցում են, որ սեռերի միջն անզուգաչափության տարբերությունները բացակայում են: Ուղեղի մեծ կիսագնդերի հասունացման արագության գենդերային տարբերությունների վերաբերյալ առկա տվյալները վկայում են այն մասին, որ ծնվելու պահին տղաների մոտ ավելի հասուն է աջ կիսագունդը, իսկ աղջիկների մոտ` ձախը, ինչով ն բացատրվում է խոսքային գործառույթների ավելի լավ զարգացումն աղջիկների մոտ: Առկա են մի շարք դիտարկումներ, որոնց հաստատմամբ` աղջիկների ուղեղի ձախ կիսագունդը նս զարգանում է ավելի արագ, քան տղաներինը (դա նկատելի է դառնում արդեն երկու տարեկան հասակում), ընդ որում, այն արգելակում է աջ

կիսագնդի մասնագիտացումը, ինչն անբարենպաստ ազդեցություն է թողնում անձի ստեղծագործական ակտիվության վրա: Սակայն, միջկիսագնդային անզուգաչափության սեռատարիքային առանձնահատկությունների վերաբերյալ նշված հայացքների հետ համաձայն են այս խնդրի ոչ բոլոր հետազոտողները: Այլ գիտական տվյալների համաձայն` տղաների մոտ կիսագնդային մասնագիտացումը սկսվում է հաստատվել միջինում վեց տարեկան հասակում, իսկ աղջիկների մոտ այդ առանձնահատկության զարգացումը սկսվում է ավելի ուշ` միջինում 12 տարեկան հասակում: Աղջիկների մոտ, տղաների հետ համեմատած, առկա գործառական միջկիսագնդային անզուգաչափության ցածր աստիճանը պայմանավորում է ուղեղի որոշակի հարմարվողականություն ն մեծ փոխհատուցողական հնարավորություններ բարձրագույն հոգեկան գործունեությունն ապահովող համակարգերի վնասման դեպքում: Վարքային, նյարդաբանական, կենսաքիմիական հետազոտությունները լույս են սփռում այն գործընթացների վրա, որոնք առաջացնում են ուղեղի կազմավորման գենդերային տարբերությունները: Սեռային հորմոնները սկսում են ներգործել ուղեղի վրա այնքան վաղ հասակում, որ արտաքին միջավայրի ներգործությանը տարբեր կերպ ձնավորված ուղեղի հակազդումն էապես տարբերվում է տղաների ն աղջիկների մոտ ծնվելուց անմիջապես հետո: Քանի որ տղամարդկանց ն կանանց սեռական քրոմոսոմները տարբերվում են, նրանց մտավոր կարողությունների տարբեր որակը պայմանավորված է զարգացող ուղեղի վրա հորմոնալ ներգործությունների տարբերությամբ: Սեռի բաժանումը տեղի է ունենում սաղմնային զարգացման վաղ փուլերում`էստրոգենների (իգական սեռային հորմոններ) ն անդրոգենների (արական սեռային հորմոնների, որոնցից գլխավորը տեստոստերոնն է) ներգործության տակ: Արական հորմոն տեստոստերոնի արտազատումը, որը սկսում է արտադրվել պտղի զարգացման երրորդ ամսից սկսածե

ն շատ է արական պտղի մոտ, ազդում է զարգացող ուղեղի կիսագնդերի նախածննդյան աճի արագության վրա: Տեստոստերոնն առաջացնում է արականացում, նպաստում է արական սեռական օրգանների ձնավորմանը, ինչպես նան ձնավորում է արական վարքի կարծրատիպերը կյանքի վաղ շրջաններում: Սակայն սեռական հորմոնները փոխում են ուղեղի գործառությունը միայն մարդու զարգացման ճգնաժամային շրջաններում: Կյանքի ավելի ուշ շրջաններում նույն հորմոնների ներմուծումը նման արդյունքի չի հանգեցնում: Ներարգանդային զարգացման շրջանում տեստոստերոնի մեծ քանակը դանդաղեցնում է արական պտղի մոտ (համեմատած իգական պտղի հետ) ձախ կիսագնդի աճը ն նպաստում է աջ կիսագնդի` հարաբերականորեն արագ զարգացմանն արական սեռի ներկայացուցիչների մոտ: Այս ենթադրությունը հաստատվում է կանանց մոտ խոսքային ընդունակությունների (ձախ կիսագնդային), իսկ տղամարդկանց մոտ տեսատարածական ընդունակությունների վառ արտահայտմամբ: Եթե ձախ կիսագնդում դանդաղում է նյարդաբջիջների` դեպի իրենց տեղակայման վայրը տեղափոխվելու գործընթացը, ն պակասում է անհրաժեշտ նյարդաբջջային կապերի հաստատումը, ապա նման ուշացումը բերում է ձախլիկության, որը, թեն հանդիպում է հազվադեպ, սակայն ավելի հատուկ է տղամարդկանց: Այդպես կարելի է նկարագրել դիսլեքսիայի երնույթը, որը տղամարդկանց մոտ հանդիպում է չորս անգամ ավելի հաճախ, քան կանանց մոտ ն, ամենայն հավանականությամբ, կապված է ձախլիկության հետ: Մայրերի մակերիկամների բնածին հիպերպլազիայի պատճառով նախածննդյան ն նորածնության շրջանում անդրոգենի (արական սեռային հորմոնի) գերներգործության ենթարկված աղջիկների վարքի ն ընդունակությունների առանձնահատկությունների ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ մեծանալիս նրանք ցուցաբերում են արտահայտված արական տիպի վարք ն ագրեսիվություն: Արդյունքը անդառնալի է ն չի շտկվում դեղա446

միջոցներով: Նրանց մոտ տղամարդկանց նման ավելի լավ են զարգացած տարածական գործառույթները: Նրանք լավ են կատարում տարածական շարժումների, առարկաների պտտման հետ կապված թեստերը: Սակայն, տրամաբանական դատողություններ պահանջող այլ պերցեպտիվ ն խոսքային թեստերը հորմոնալ խանգարումներ ունեցող ն նման խանգարումներ չունեցող աղջիկների մոտ տարբերություններ չբացահայտեցին: Դեռահասների ուսումնասիրությունները հավաստիորեն հաստատում են աջ կիսագնդային դրսնորումների թվի ավելացումը սեռական հասունացման շրջանում: Առավել վառ դա դըրսնորվում է տղաների մոտ. այն ուղեկցվում է խոսքային գործառույթների թուլացմամբ ն ուսուցման հաջողության նվազմամբ: Մի շարք փորձարարական տվյալներ հաստատում են, որ հասունացման շրջանում ընդհանրապես նկատվում է միջկիսագընդային անզուգաչափության ինվերսիա (այստեղ` հակադարձ հարաբերակցություն), որն առավել արտահայտվում է 13 տարեկանում աղջիկների մոտ ն 14 տարեկանում` տղաների մոտ: Մի շարք գիտնականներ Գոյություն ունի կապ ուղեղի միջկիսագնդային անզուգաչափության ն սե- համարում են, որ տղամարդու ն ռային տարբերությունների միջն. կնոջ ուղեղային տարբերության ակտիվ գործունեության իրականացման ժամանակ տղամարդկանց հա- հիմքում ընկած է այն, որ կամար ավելի հատուկ է աջ կիսագնդի նանց մոտ, համեմատած տղագերիշխումը, իսկ կանանց` ձախ կիմարդկանց, անզուգաչափության սագնդի: թույլ արտահայտվածություն կա: Կանանց մոտ մի կիսագնդի ախտահարումն առաջացնում է ավելի քիչ թերություններ ն ավելի քիչ արտահայտված հետնանքներ, քան տղամարդկանց մոտ: Տարբեր է նան տղամարդկանց ու կանանց ուղեղային կառուցվածքի անզուգաչափությունն ուղեղի տարբեր շրջաններում: Մարդու սաղմերի (էմբրիոնների) դիտարկումները նույնպես ցույց տվեց, որ ապագա տղաների մոտ աջ կիսագնդի կեղնն ավելի հաստ է, քան ձախ կիսագնդինը: Միաժամանակ, գոյություն ունեն նան տվյալներ այն բանի վերաբերյալ, որ չափահաս տղա447

մարդկանց ձախ կիսագնդում գորշ նյութի պարունակությունը տոկոսային առումով ավելի շատ է, քան աջ կիսագնդում (բացառությամբ կենտրոնական-գագաթային շրջանի): Տարբերությունն առավել լավ է արտահայտված ճակատային ն հարկենտրոնական շրջաններում: Կանանց մոտ սպիտակ նյութի տոկոսային պարունակությունը համաչափ է: Հայտնաբերված է, որ բրտամարմինն ավելի մեծ է ձախլիկների ու ամբիդեքստրների, քան աջլիկների մոտ, բացի այդ, բրտամարմնի հետին հատվածն ավելի մեծ է աջլիկ կանանց, քան տղամարդկանց մոտ, այն դեպքում, երբ առջնի հատվածը տղամարդկանց մոտ ավելի մեծ է: Ձախ ն աջ կիսագնդերում կեղնային կառույցների տարբերությունները նկարագրված են ամատոմիական և մագնիսամիջուկային մեթոդների կիրառման միջոցով քունքային, ինչպես նաև ճակատային և ծոծրակային շրջաններում կանանց և տղամարդկանց մոտ` տղամարդկանց մոտ առավել արտահայտված կողմնորոշմամբ: Նման ենթադրություն է առաջ քաշվել նան խոսքի առումով տղամարդկանց ուղեղում ավելի արտահայտված անզուգաչափության վերաբերյալ: Ընդ որում, հատկանշական է այն փաստը, որ տղամարդկանց մոտ աֆազիան ավելի հաճախ է հանդիպում ձախ կիսագնդի վնասման դեպքում: Այստեղից էլ բխում է այն եզրակացությունը, որ կանանց մոտ երկու կիսագնդերն էլ մասնակցում են խոսքի կազմավորմանը: Սակայն որոշ հեղինակների կողմից ստացված տվյալները հերքում են այն կարծիքը, որ ձախ կիսագնդի վնասմամբ կանանց մոտ աֆազիան հանդիպում է նույնքան հաճախ, որքան նույն վնասմամբ տղամարդկանց մոտ: Ցույց է տրվել, որ տղամարդկանց մոտ ավելի հաճախ են հանդիպում արտահայտված աֆազիաներն ու ապրաքսիաները ձախ կիսագնդի հետին բաժինների ախտահարման հետնանքով, իսկ կանանց մոտ, ընդհակառակը` առջնի բաժինների ախտահարման դեպքում: Եթե ելնենք այն հանգամանքից, որ գործառույթների, համեմատաբար, մեծ խախտում պետք է նկատ448

վեր տեղային ձախկիսագնդային վնասվածքի ժամանակ (քանի որ նման համակարգում պահպանված հակակողմյան աջ կիսագնդի կառուցվածքների հաշվին թերության գործառական փոխհատուցման հնարավորությունները քիչ են), ապա տվյալ փաստերը կարող են վկայել տղամարդկանց մոտ հետին (քունքագագաթային), իսկ կանանց մոտ` առջնի` (ճակատակենտրոնական) խոսքի ն կամային շարժումների վերահսկման կեղնային համակարգերի հարաբերականորեն մեծ կողմնորոշման մասին: Դ. Քիմուրան (1992), հետազոտելով տղամարդկանց ն կանանց մոտ ուղեղի վնասվածքների արդյունքում առաջացած խոսքային գործառույթների խանգարումները, բացահայտեց, որ կանանց ուղեղում խոսքային կազմավորման ն խոսքի հետ կապված շարժողական գործառույթները տեղակայված են ճակատային կեղնում: Իսկ տղամարդկանց մոտ նմանօրինակ գործառույթների կենտրոնը գտնվում է նույն կիսագնդի հետին բաժիններում: Գլխուղեղի ճակատային բաժնի վնասվածքների դեպքում աֆազիան ավելի հաճախ զարգանում է կանանց, քան տղամարդկանց մոտ: Իսկ հետին բաժինների վնասվածքների դեպքում (սովորաբար այս տիպի վնասվածքները հանդիպում են ավելի հաճախ) կանանց խոսքային գործառույթները խախտվում են ավելի հազվադեպ ոչ թե ուղեղի անզուգաչափության քիչ արտահայտման, այլ ուղեղի առջնի բաժիններում տեղակայված խոսքային շարժումների կազմավորման կենտրոնի հազվադեպ վնասման պատճառով: Տղամարդկանց մոտ բանավոր խոսքի հետ կապված շարժումների ընտրության ն ծրագրավորման կենտրոնը կիսագնդերի հետին բաժիններում է: Ձախ կիսագնդի յուրահատկությունը կայանում է ոչ թե խոսքային հակազդումների ծրագրավորման ն ընտրության մեջ, այլ բերանի, ձեռքերի, հաղորդակցմանը մասնակցող բարդ շարժումների կազմակերպման մեջ: Կանանց մոտ այս գործառույթներն ընթանում են գլխուղեղի առջնի շրջաններում, իսկ տղամարդկանց մոտ` հետին բաժիններում: Կանանց մոտ, ձեռքի անհրաժեշտ շարժումների ընտրութ449

յունն ապահովող «պրաքսիսի» համակարգը տեղագրական առումով մոտ է անմիջապես իր հետնում գտնվող շարժողական կեղնին, ինչով կարելի է բացատրել կանանց նուրբ շարժողական հմտություններ ձնավորելու ընդունակությունը: Ընդհակառակը, տղամարդկանց մոտ ավելի լավ են ձնավորվում նշանառության տիպի շարժումները, այսինքն` որոշակի հեռավորության վրա գտնվող օբյեկտներին ուղղված: Այդ հմտությունների համար անհրաժեշտ է սերտ փոխներգործություն կիսագնդերի հետին բաժիններում տեղակայված տեսողական համակարգի հետ: Կանանց մոտ շարժումների վերահսկման առջնի համակարգը բացահայտվում է նույնիսկ տեսողական տեղեկատվության միաժամանակյա մասնակցություն պահանջող թեստերի միջոցով (խորանարդիկներից պատկերի կառուցում` ըստ տեսողական մոդելի): Այս թեստի կատարման ժամանակ կանանց մոտ բացահայտվում են էական խանգարումներ, երբ վնասված են կիսագնդերի առջնիե այլ ոչ թե հետին բաժինները: Տղամարդկանց մոտ նկատվում է հետադարձ կախվածություն: Թեն թվում է, թե ուղեղի գործառական անզուգաչափությունը չի ազդում խոսքի ն շարժումների կազմավորման, ինչպես նան տարածական դարձման ընդունակության վրա, այդուհանդերձ, որոշ վերացական խոսքային առաջադրանքների կատարումը դրանից է կախված: Կանանց մոտ բառապաշարի որոշմանն ուղղված թեստի կատարման վրա ազդում են երկու կիսագնդերի վնասվածքները, իսկ տղամարդկանց մոտ` միայն ձախինը: Այլ կերպ ասած, բառերի իմաստավորման համար կանայք ավելի են օգտագործում երկու կիսագնդերը, քան տղամարդիկ: Միաժամանակ, տղամարդկանց շարժողական հմտություններն ավելի քիչ են կախված ձախ կիսագնդից, քանի որ նրանց մեջ ավելի հաճախ են հանդիպում ձախլիկները: Եթե դիտարկենք աջլիկներին, ապա կանայք ավելի հաճախ են նախընտրում աջ ձեռքը, քան տղամարդիկ:

Ջ. Լնին (1969) ենթադրում էր, որ կողմնորոշման սեռային տարբերությունների հիմքում ընկած են էվոլյուցիոն գործոնները: Իր վարկածի հաստատման համար նա ներկայացրեց հետնյալ փաստարկները. մարդու էվոլյուցիայի ընթացքում տղամարդիկ որսորդ էին ու գաղթերի առաջնորդներ. տեսատարածական լավ ընդունակություններ ունեցողներն առավելություն ունեին բնական ընտրության ընթացքում: Իսկ կանանց առջն բնական ընտրությունը պահանջներ էր դնում երեխաների դաստիարակության հետ կապված հմտությունների առումով, այսինքն` հաղորդակցման ժամանակ խոսքի օգտագործում, սոցիալական զգայունակության զարգացում, ոչ խոսքային հաղորդակցման հեշտություն: Լնիի կարծիքով գործառույթների բաշխման մեծ երկկողմանիությունը կարող է օգնել կանանց անհրաժեշտ հմտությունների զարգացման ընթացքում, այն դեպքում, երբ տղամարդկանց տեսատարածական հմտությունների զարգացման բարձր մակարդակի համար անհրաժեշտ է գործառույթների ավելի խիստ բաշխում:

14.6. Ձախ ն աջ կիսագնդերի մասնագիտացում Ուղեղի կիսագնդերնե օժտված լինելով մասնագիտացված գործառույթներով, գործում են համատեղ` պայմանավորելով մարդու զարմանալի հարմարվողականությունը ն մտավոր ու կիրառական խնդիրների լուծման բացառիկ ընդունակությունները: Ջ. Լնին (1976) համարում Ուղեղի կիսագնդերն օժտված են մասէ, որ «այս կամ այն կիսագնդի նագիտացված գործառույթներով. ձախ ապահովում է տրամաբաակտիվացումը կախված է ոչ կիսագունդն նական մտածողությունը ն խոսքը, իսկ թե դրա իրական ընդունա- աջը` տարածապատկերավոր մտածողուՍակայն գոյություն ունի կիսագնկություններից, նույնիսկ, ոչ թե թյունը: դային մասնագիտացման երկու օրինաչակիսագնդային մասնատվյալ դեպքում կիրառվող փություն. շարժունակությունը ն հարատեղեկատվության վերա- գիտացման բերականությունը: Վերջինս պայմանամշակման ռազմավարությու- վորված է գործունեության բովանդակությամբ: նից, այլ այն բանից, թե ինչ

կարող է անել տվյալ կիսագունդը»: Այլ կերպ ասած, կիսագնդերի միջն չվնասված կապերի առկայությամբ մարդը խնդրի լուծման համար ընտրում է որոշակի ռազմավարություն: Նա կարող է, օրինակ, ուշադրությունը կենտրոնացնել ականջներից մեկին հասնող ձայնի վրա կամ ընտրել տեսողական պատկերների վրա հիմնված, այլ ոչ թե խոսքային տեղեկատվության վերամշակմանն ուղղված, ռազմավարություն: Օրինակ` «օձ-ծանրոց» խոսքային զույգի մտապահման համար կարելի է կամ մի քանի անգամ այն մտքում կրկնել (ձախ կիսագնդի ակտիվացում), կամ մտովի պատկերացնել ծանրոց տանող օձ (աջ կիսագնդի ակտիվացում): Հաստատված է, որ ձախ կիսագունդը գերակայում է ձնական լեզվաբանական գործողություններում, ներառյալ խոսքը, շարահյուսական վերլուծությունը ն հնչյունակազմությունը: Հատած ուղեղով հիվանդների մոտ աջ կիսագունդն ընդունակ չէ ակտիվ խոսքի, չի կարողանում տարբերել բայի ժամանակները, եզակի ն հոգնակի թիվը, չի կարողանում ճիշտ հասկանալ շարահյուսական առումով բարդ կամ կարճատն խոսքային հիշողության նշանակալի ծանրաբեռնում պահանջող նախադասությունները, ընդունակ չէ հնչյունակազմական պատկերացման: Սակայն, այն ճանաչում է հնչող խոսքը ն լավ է ընկալում առանձին արտաբերվող կամ գրված բառերի զուգորդական նշանակությունը, ինչը հատուկ է մի շարք թռչունների ն կաթնասունների: Ցույց է տրված, որ ձախ կիսագունդը մեծ մասամբ մասնակցում է վերլուծական գործընթացներին, այս կիսագունդը տրամաբանական մտածողության հիմքն է: Այն գերազանցապես ապահովում է խոսքային գործունեությունը. խոսքի ընկալումը, կառուցումը, խոսքային պայմանանշանների հետ աշխատանքը: Այն իրականացնում է մուտք գործող ազդանշանների հաջորդական վերամշակումը: Աջ կիսագունդն ապահովում է կոնկրետ-պատկերավոր մտածողությունը ն աշխատում է ոչ խոսքային նյութի հետ, պատասխանատու է տարածական ազդանշանների վերամշակման

որոշակի հմտությունների, կառուցվածքատարածական վերափոխումների, տեսողական ն շոշափելիքի միջոցով առարկաների ճանաչման ընդունակության համար: Աջ կիսագունդ մուտք գործող տեղեկատվությունը վերամշակվում է միաժամանակ ն ամբողջապես: Աջ կիսագունդն, ի տարբերություն ձախի, ավելի լավ է տարբերում գծերի կողմնորոշումները, կորությունները, անկանոն ուրվագծերով բազմանկյունները, տեսողական ազդանշանների տարածական տեղակայումը, ծավալադիտակային պատկերների խորությունը: Սակայն ձախ կիսագունդը ցուցաբերում է մեծ ընդունակություններ տեսատարածական ընկալման այլ ասպեկտների առումով: Այն լավ է տարբերակում նկարած դեմքերը, երբ դրանք տարբերվում են մի դիմագծով: Աջ կիսագունդը լավ է տարբերում դրանք, երբ տարբերությունները վերաբերում են մի քանի դիմագծերի: Ենթադրվում է, որ ձախ կիսագունդը գերազանցում է աջին, երբ խնդիրը կայանում է մի քանի հստակ մանրամասնությունների բացահայտելու մեջ, այն դեպքում, երբ աջն ավելի լավ է կատարում բարդ ուրվանկարների տարրերի միավորումը: Այս տարբերությունը հաստատվում է կլինիկական տվյալներով: Աջ կիսագնդի ախտահարման դեպքում հիվանդների նկարած պատկերները կորցնում են ընդհանուր փոխտեղադրվածության ամբողջությունը: Ձախ կիսագնդի ախտահարման դեպքում օբյեկտի փոխտեղադրվածությունը հիմնականում վերարտադրվում է, սակայն քիչ են նկարի մանրամասնությունները: «Տարածական» աջ ն «ժամանակային» ձախ կիսագնդերից յուրաքանչյուրը մեծ ներդրում ունի ճանաչողական գործունեության տեսակների մեծամասնության իրականացման մեջ: Ըստ էության, ձախ կիսագունդն ավելի մեծ հնարավորություններ ունի ժամանակային ն լսողական բաժինների, իսկ աջը` տարածական ու տեսողական բաժինների առումով: Կարդալու ն գրելու ընդունակության խանգարումը (դիսլեքսիա) կապում են ձախ կիսագնդի կազմաբանական թերությունների հետ: Սակայն դիսլեքսիայի դրսնորման աստիճանը ն հաճախականությունը կարող են կախված լինել այն լեզվից, որով

մարդը սովորում է կարդալ: Արնմուտքի երկրների բնակչության շրջանում դիսլեքսիկ են 1-3 9-ը, իսկ Ճապոնիայում դրանց թիվը 10 անգամ ավելի քիչ է: Ճապոներենում օգտագործվում են երկու գրելաեղանակ` կանա, որտեղ նշանները համապատասխանում են վանկերին, ն կանդզի, որտեղ նշանները այն հիերոգլիֆներն են, որոնք արտապատկերում են հասկացություններն ու առարկաները: Կաթվածի պատճառով ձախ կիսագնդի ախտահարվելու դեպքում ճապոնացի հիվանդները կարողանում են կարդալ կանդզիով գրվածը, սակայն կորցնում են կանայով գրվածը կարդալու ունակությունը: Այս տվյալները հաստատում են աջ կիսագնդում տեսատարածական ընկալման տեղակայման հնարավորությունը: Աղյուսակ 10 Աջլիկների մոտ նեոկորտիկալ գործառույթների գերակշռության կողմնորոշում ն բաշխում Ձախ կիսագունդ

Աջ կիսագունդ

Բանավոր խոսք Կարդալը

Խոսքի փոխաբերական նշանակությունը Հումորի զգացումը

Գրելը

Խոսքի հուզական երանգավորումը

Խոսքային մտածողությունը

Բանավոր խոսքի հնչերանգը (պրոսոդիա)

Արձակի ն պոեզիայի չափը

Ձայնաբարձրութային հարաբերությունները, երաժշտության հնչերանգը ն ներդաշնակությունը Տարածական հասկացությունները ն պատկերացումները

Երաժշտության ռիթմը Գույների անվանումները Գույների դասակարգումը Հաշիվը Արտաքին տարածության աջ մասը Դիմաշարժումների ն ժեստերի մեկնաբանությունները

Ծավալադիտական տեսողությունը, տարածության մեջ դարձումը Տարածական կոորդինատները, ընդհանուր տարածական կողմնորոշումը Երկրաչափությունը, շախմատ խաղալը «Գեշտալտների» ընկալումը Արտաքին տարածության ձախ ն աջ մասերը Դիմաշարժումների ն ժեստերի ճանաչումը Դեմքերի ճանաչումը Հուզական հակազդումները

Հետաքրքիր է նշել, որ ըստ Բրայլի` կարդացող կույրերի մեծամասնությունը հաճախ է օգտագործում ձախ ձեռքը նշանների ճանաչման համար: Դա աջկիսագնդային ն ձախկիսագնդային գործառույթների մասնագիտացման համաձայնեցված փոխներգործության օրինակ է: Խոսքային ն ոչ խոսքային հաղորդակցումը հնարավորություն են տալիս մարդուն օգտագործել տեղեկատվության ընդունման ն վերամշակման երկու ենթահամակարգ: Այժմ առկա են մեծ թվով տվյալներ մարդու կյանքում հաղորդակցման ոչ խոսքային միջոցների (ժեստեր, դիմախոսություն, մարմնախոսություն, խոսքի ոչ խոսքային բաղադրամասեր) էական դերի վերաբերյալ: Այսպես, օրինակ, խոսքի հիմնական տոնի հաճախականությունը ն դրա փոփոխությունները հաղորդում են տեղեկատվություն ոչ միայն արտահայտության հուզական բնութագրերի վերաբերյալ, այլն հնարավորություն են տալիս որոշել մարդու տարիքը, սեռը, որոշ անհատական-անձնային առանձնահատկությունները: Ոչ խոսքային հաղորդակցումն աջ կիսագնդի գործառույթ է: Ոչ խոսքային հաղորդակցմանն ընդունակ են նան կենդանիները: Մարդու օնտոգենեզում այն ավելի վաղ է հայտնվում, քան խոսքային ընդունակությունները: Ոչ խոսքային գործառույթների էվոլյուցիոն-պատմական էությունը հնարավորություն ընձեռեց առաջ քաշել ենթադրություն ուղեղի կողմնորոշման աջ կիսագնդային գերակայության վերաբերյալ: Աղյուսակ 10-ում ներկայացված է երկու կիսագնդերի միջն գործառույթների բաշխումն առողջ չափահաս աջլիկների մոտ:

14.6.1 Գործառական անզուգաչափության պրոֆիլները Անզուգաչափության պրոֆիլների որոշման ոլորտում տարիներ շարունակ գերակայող տեղ էր զբաղեցնում այն մոտեցումը, համաձայն որի կիսագնդի դոմինանտությունը կապվում է միայն աջ կամ ձախ ձեռքի նախընտրության հետ: Ներկայումս դի455

տարկվում է անզուգաչափության պրոֆիլը, այսինքն` զույգ օրգանների համատեղ գործառության ժամանակ ձախ կամ աջ մասի գերակշռությունը: Անզուգաչափության պրոֆիլն արտացոլում է ոտքերի ն ձեռքերի, տեսողության ու լսողության գերակայության հարաբերությունը: Ուսումնասիրվել են 100 առողջ փորձարկվողների. 18-26 տարեկան ուսանողներ ն ասպիրանտներ` 50 կին ն 50 տղամարդե ն բացահայտվել է անզուգաչափության չորս պրոֆիլ` ձախ ն համաչափ պրոֆիլների բացակայության պարագայում: Լրիվ աջլիկները կազմում են ընդամենը 389: Լրիվ ձախլիկ չի հայտնաբերվել: Մասնակի ձախլիկների մեծամասնության (439) մոտ հայտնաբերվել է ձախլիկության մի դրսնորում: Ձախլիկության երկու հատկանիշ ունեցող անձինք կազմում են 139, իսկ երեք հատկանիշ ունեցողները` 69: Ձախլիկության միայն մի հատկանիշ ունեցող փորձարկվողների մոտ առավել հաճախ հանդիպում են լսողության ձախ անզուգաչափություն` 219, ոտքերի ձախ անզուգաչափություն` 139, տեսողության` 89 ն միայն մի տղամարդու մոտ դիտվեց ձախ ձեռքի գերակայում` 19: Ձախլիկության երկու հատկանիշ ունեցող փորձարկվողներին հատուկ էր լսողության ն տեսողության ձախ անզուգաչափություններ` 59, լսողության ն ոտքի` 59, տեսողության ն ոտքի` 29, ն միայն մի տղամարդու մոտ դրսնորվում էր ձեռքի ն աչքի ձախ անզուգաչափություն: Առաջին տեղում լսողության ձախլիկությունն է. դրսնորվում է փորձարկվողների 379-ի մոտ, ընդ որում 219-ի մոտ այն ձախլիկության միակ հատկանիշն էր: Երկրորդ տեղում է ոտքերի ձախլիկությունը` 269, երրորդ տեղում` տեսողության ձախլիկությունը 199, առավել հազվադեպ հանդիպում էր ձեռքի ձախլիկությունը` 59: Բացահայտվել են տղամարդկանց ն կանանց միջն տարբերություններ: Տղամարդկանց մոտ ավելի հաճախ հանդիպում է անզուգաչափության աջ ն գերազանցապես աջ պրոֆիլները, մինչդեռ կանանց մոտ հաճախ հանդիպում է խառը ն գերազանցապես ձախ պրոֆիլները:

14.6.2. Ձախլիկություն Ձախլիկները հայտնի են որպես ձեռքերով գործողություններ կատարելիս ձախ ձեռքը նախընտրող անձինք: Սակայն, ձախլիկությունը ներառում է ոչ միայն ձախ ձեռքի նախընտրությունը, այլն ձախ ոտքի գերիշխումը, որը, ի դեպ, ուսումնասիրված է ավելի քիչ, քան զգայական, այսինքն` տեսողական ն լսողական ձախլիկությունը: Ձախ ձեռքի նախընտրություն: Ձախ ձեռքի դոմինանտության վերաբերյալ տվյալները միանման են ն տատանվում են 4,3-ից 7,39-ի սահմաններում: Հետաքրքրական են ձախլիկության սեռային, տարիքային ն մասնագիտական հաճախականության վերաբերյալ տվյալները: Ուսումնասիրությունները Ձախլիկները ձեռքերով գործողությունցույց են տվել, որ ձախլիկ էին ներ կատարելիս ձախ ձեռքը նախընտմեկ կիլոգրամից ցածր քաշով րող անձինք են: ծնված երեխաների 509-ը: Երեխաների մեծանալուն համընթաց` նկատվում է ձախ ձեռքի նախընտրության հաճախականության նվազում: Այսպես` 7-8 տարեկանում ձախլիկ են տղաների 13,3 ն աղջիկների 109-ը, 14-15 տարեկանում` 4,4 ն 4,19-ը, իսկ 16-17 տարեկանում` 3,5 ն 3,39-ը համապատասխանաբար: Դա բացատրվում է դպրոցում երեխաներին վերասովորեցման հանգամանքով: Ձախ ձեռքի նախընտրությունն առավել հաճախ հանդիպում է տղամարդկանց մոտ, ընդ որում, այն ավելի արտահայտված է համասեռամոլների ն տրանսսեքսուալների, քան լիարժեք սեռական տարբերակմամբ անձանց մոտ: Ձախլիկությունը տարածված է դերասանների, նկարիչների, խաղային մարզաձներով զբաղվող մարզիկների, ավելի հազվադեպ` ինժեներների մոտ, ինչպես նան հաճախ հանդիպում է ֆիզիկական աշխատանքով զբաղվող անձանց մոտ: Ընդ որում, ձախ ձեռքը նախընտրող անձինք բացակայում են հրաձիգների, ծանրամարտիկների, բասկետբոլիստների միջավայրում: Շատ ձախ457

լիկներ կան կարատեիստների (169) ն ըմբշամարտիկների թվում: Չափազանց հետաքրքիր են աշխարհի տարբեր մարզերում ձախլիկների քանակի վերաբերյալ տվյալները: 80-ականներին ստացված տվյալների համաձայն ձախլիկ էին Լուգանսկի բնակիչների 3,29-ը, Մոսկվայի բնակիչների` 3,49-ը, Հայաստանի` 69-ը: Ձախլիկ էին Թայմիրի բնիկ բնակիչների 33,89 ն եկվորների` 10,29-ը: Հոլանդիայում ձախլիկությունն առկա է բնակիչների 11,29-ի մոտ, իսկ Ռուսաստանի միջին գոտում ` 6,79-ի մոտ: Ձախ ոտքի նախընտրությունն արտահայտվում է աջի նկատմամբ ձախ ոտքի գերիշխմամբ` ըստ օգտագործման հաճախականության, շարժումների արագության ն դիպուկության, քայլի երկարության, շարժումների ավելի լավ կամային վերահսկման: Այդպիսի մարդիկ քայլելիս առանց տեսանելի կողմնորոշիչների շեղվում են դեպի աջ` ձախ ոտքի առավել երկար քայլի հաշվին: Հայտնի է, որ երեխաների մոտ ձախ ոտքի նախընտրության հանդիպման հաճախականությունն ավելանում է տարիքին համընթաց (ի տարբերություն ձախ ձեռքի նախընտրության). 7-8 տարեկանում ձախ ոտքի նախընտրություն են ցուցաբերում տղաների 13,39-ը ն աղջիկների 109-ը, 14-15 տարեկանում` 13,5 ն 13,29-ը, իսկ 16-17 տարեկանում` 27 ն 19,9 9-ը համապատասխանաբար: Զգայական ձախլիկություն: Զգայարանների անզուգաչափությունը դիտարկվում է ոչ թե իբրն առանձին խումբ, այլ ձեռքի նախընտրության հետ համատեղ: Տեսողական ձախլիկությունը հետազոտվում է` ըստ նշանառության ընդունակության, ընդ որում, այս ընդունակությունն ավելի հաճախ գերակշռում է աջ աչքում` փորձարկվողների 62,69, ձախ աչքում արձանագրվել է փորձարկվողների 309-ի, իսկ համաչափությունը` 7,49-ի մոտ: Լսողության անզուգաչափությունը դրսնորվում է խոսքային ն ոչ խոսքային տեղեկատվության, ձայնի աղբյուրի տեղակայման ընկալման սրության, սուբյեկտիվ լսողական պատկերի կողմնորոշման տեսքով: Լսողական ընկալման անզուգաչափության մե458

թոդը ներկայացված է երկճյուղային լսման վերլուծության ժամանակ: Լսողական ձախլիկությունը հանդիպում է ավելի հաճախ, քան ձեռքի ձախլիկությունը: Ձախ ականջի դոմինանտությունը երեխաների ն չափահասների մոտ հաճախ համակցվում է ձեռքի աջլիկության հետ: Ականջի ձախլիկությունը կարող է լինել ձախլիկության միակ հատկանիշ անզուգաչափության աջ պրոֆիլում:

Ձախլիկների ուղեղի գործառության առանձնահատկությունները: Ձախլիկության շարժողական ն զգայական դրսնորումները միավորվում են որպես ձախլիկի հոգեկան կազմավորման առանձնահատկությունների ամբողջական համակարգ: Թեն մարդկային հասարակության մեջ միշտ գոյություն ունեին ձախլիկներ, սակայն հասարակությունը մշտապես կողմնորոշված էր աջլիկների աշխարհին: Ձախլիկները պիտի հարմարվեն աջլիկների աշխարհին, բայց կենսաբանական կազմավորման ձախակողմանի տիպը նրանց համար մնում է բնական ն հաճախ կոնֆլիկտի մեջ է մտնում աջ կազմակերպման հետ: Ձախլիկ երեխաներին աջ ձեռքով գրել ն նկարել բռնի կերպով սովորեցնելու փորձերը բերում են նրանց զարգացման նշանակալի խանգարումների, ննրոզների առաջացման: Այդպիսի երեխան գրում է տգեղ, բաց է թողնում տառեր, նրա մոտ կորչում է սովորելու ցանկությունը, բնավորության ն վարքի մեջ դրսնորվում են պասիվություն, չափազանց ամոթխածություն: Ապացուցված է, որ ձախլիկներն ունեն առավելություններ հուզական, բանական ընդունակությունների զարգացման ոլորտում, ավելի լավ են հարմարվում կլիմայական պայմաններին: Ձախլիկ տղամարդկանց ն կանանց հատուկ են լավ զարգացած ստեղծագործական ընդունակություններ, նրանք ավելի հուզական են, քան աջլիկները, նրանց մոտ վառ դրսնորվում են գեղարվեստական, տարածական ընդունակությունները: Ձախլիկներն օժտված են վառ երնակայությամբ, դյուրազգաց են, զգայուն, նրանց հատուկ են տրամադրության տատանումներ: Տղամարդիկ կենսուրախ են, իսկ կանայք` տխուր, սակայն ն՛ տղամարդիկ, ն՛ կանայք տագնապային են ն նուրբ: Ձախլիկ էին Մի459

քելանջելոն, Լեոնարդո դա Վինչին, Պիկասոն, Չարլի Չապլինը: Տիպիկ ձախլիկը նիհար է, ձգված, եռանդուն, նա լավ է տիրապետում սպորտի խաղային տեսակներին, նրա մոտ դիտվում է ձախ ձեռքի օգտագործման գերիշխում, ձախ ձեռքով հակազդման արագությունը ավել է վայրկյանի մի քանի հազար մասերով աջի համեմատ: Ձախլիկին չի կարելի դիտարկել իբրն «հակառակ աջլիկ», այսինքն` համարել, որ ձախլիկների ուղեղում գործառույթների բաշխումը հակառակ է աջլիկների անզուգաչափության առանձնահատկություններին: Բացահայտված է, որ խոսքի կենտրոնը տեղակայված է աջ կիսագնդում միայն 25-359 ձախլիկների մոտ, խոսքային գործառույթները, որպես կանոն, վերաբաշխված են կիսագնդերում միայն մասնակիորեն, ինչը նվազեցնում է գլխուղեղի անզուգաչափության աստիճանը: Որոշ ձախլիկների մոտ, հատկապես ուղեղային գործառույթների խանգարման դեպքում, նկատվում է մաշկային զգայունակության ուժեղացում, նրանք կարող են որոշել թղթի վրա պատկերված առարկաների գույնը փակ աչքերով: Նրանց մոտ հանդիպում է այնպիսի հետաքրքիր երնույթ, ինչպիսին է հայելային գիրը, այսինքն` երբ մարդը ձախ ձեռքով գրելիս գրում է աջից ձախ, ընդ որում, յուրաքանչյուր տառ դարձված է այնպես, որ նախադասությունը կարելի է կարդալ հայելու միջոցով: Այդպես էր գրում Լեոնարդո դա Վինչին` ձախ ձեռքով ն հայելային արտապատկերմամբ: Այսպիսով, ձախլիկների ն ամբիդեքստրերի ուղեղն աջլիկների ուղեղի հայելային պատճենը չէ: Դա յուրահատուկ ուղեղ է` յուրօրինակ կազմավորմամբ, կառուցված եզակի անհատական ծրագրի համաձայն: Ձախլիկության վերաբերյալ տեսանկյուններից մեկը կայանում է նրանում, որ ձախլիկները ն աջլիկներն ունեն միանման հոգեկան առանձնահատկություններ, սոցիալական հնարավորություններ ն նվաճումներ: Ձախլիկների ն աջլիկների համեմատությունն ըստ ճանաչողական գործընթացների հիմնական ցուցանիշների` նշանակալի տարբերություններ չբացահայտեց: Սակայն նման գնահատականը հավաստի է ձախլիկների միայն մի

մասի համար: Ձախլիկների հոգեկան կառուցվածքի առանձնահատկություններն առավել վառ են դրսնորվում բարձր լարվածության իրավիճակում ն սթրեսային պայմաններում: Ի հայտ են գալիս ընկալման այնպիսի թերություններ, ինչպիսիք են հայելային արտացոլումը, տարածական պատրանքները, ինչը կարող է հանգեցնել, օրինակ, վթարային իրավիճակների օդաչուների մոտ:

ԱՄՓՈՓՈՒՄ

1.

2.

3.

4.

Հոգեկան գործընթացների կողմնորոշումն ուղեղի գործունեության կարնորագույն հոգեֆիզիոլոգիական բնութագիր է, որի հիմքում ընկած են ձախ ն աջ կիսագնդերի գերազանցապես համաչափ հատվածների ձնաբանագործառական կապերը (բրտամարմնի շնորհիվ): Միջկիսագնդային հարաբերությունների «համադրական գերակայող» մոդելը, հիմնված է ուղեղի գործունեության երեք հիմնական սկզբունքների վրա` անզուգաչափության, գերակայության ն փոխլրացման: Ուղեղի կիսագնդերն օժտված են մասնագիտացված գործառույթներով. ձախ կիսագունդն ապահովում է տրամաբանական մտածողությունը ն խոսքը, իսկ աջը` տարածապատկերավոր մտածողությունը: Սակայն գոյություն ունի կիսագնդային մասնագիտացման երկու օրինաչափություն. առաջին օրինաչափությունը կիսագնդային մասնագիտացման հարաբերականությունն է, երկրորդը` կիսագնդային մասնագիտացման շարժունակությունը: Գոյություն ունի կապ ուղեղի միջկիսագնդային անզուգաչափության ն սեռային տարբերությունների միջն. ակտիվ գործունեության իրականացման ժամանակ տղամարդկանց համար ավելի հատուկ է աջ կիսագնդի գերիշխումը, իսկ կանանց` ձախ կիսագնդի:

Հարցեր ինքնաստուգման համար

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9.

Նշե՛ք աջ ն ձախ կիսագնդերի կազմաբանական տարբերությունները: Նկարագրե՛ք խոսքի կենտրոնի տեղակայման բացահայտման մեթոդները: Ինչպիսի՞ հիմնական կառուցվածքային մասերից է բաղկացած նեյրոնը: Թվարկե՛ք միջկիսագնդային փոխհարաբերությունների 3 հիմնական օրենքները: Ի՞նչ է նշանակում «կիսագնդերի մասնագիտացում» հասկացությունը ն ինչու՞մ է այն կայանում: Ի՞նչ դեր է խաղում սեռը կիսագնդերի մասնագիտացման մեջ: Ինչո՞վ է «աջկիսագնդային մարդը» տարբերվում «ձախկիսագնդայինից»: Ինչպե՞ս է ախտորոշվում «անզուգաչափության պրոֆիլը»: Տարբերվում է, արդյո՞ք, խոսքի կենտրոնի տեղակայությունը ձախլիկների ն աջլիկների մոտ:

ՕԳՏԱԳՈՐԾՎԱԾ ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ ՑԱՆԿ

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25.

Андерсон Дж., Когнитивная психология. 5-е изд. СПб. Питер, 2002,496 с. Бианки В. Л., Механизмы парного мозга. Л.. Наука, 1989. 264 с. Бизюк А. П., Основы нейропсихологии. СПб, 2005, 292 с. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л., Мозг, разум и поведение. Пер. с англ.- М.. Мир., 1988, 248 с. Бухановский А. О., Кутявин Ю. А., Литвак М. Е., Общая психопатология. Изд-во Феникс, 2003, 416 с. Гринберг Дж., Управление стрессом. 7-е изд. СПб. Питер, 2004, 496 с. Данилова Н. Н., Психофизиология. Учебник для вузов. - М.. Аспект Пресс, 2004. 368 с. Доброхотова Т. А., Брагина Н. Н., Левши. М.. Книга лтд., 1994, 232 с. Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А., Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.. Наука, 1984. 200 с. Клиническая психология /под ред. Н. В. Тарабриной. СПб.Питер, 200, 352 с. Комер Р., Патопсихология поведения. Нарушения и патологии психики. СПб, 2002, 608 с. Лурия А. Р., Основы нейропсихологии. М., Изд-во Академия.2006. 381 с. Мещерякова Б. Г., Зинченко В. П., Большой психологический словарь. М.. «Прайм-ЕВРОЗНАК», 2003, 672 с. Мясищев В. Н., Карварсарский Б. Д., Либих С. С., Тонконогий И. М., Основы общей и медицинской психологии, Л. «Медицина», 1975, 224 с. Ноздрачев А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А. и др., Общий курс физиологии человека и животных. Т. 1, В 2 кн. М.. Высшая школа, 1991. 501 с. Основы психофизиологии / отв. ред. Ю. И. Александров. 3-е изд. М.-СПб, 2004. 456 с. Рутман Э. М., Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М. «Наука», 1979, 216 с. Сапин М. Р., Билич Г. Л., Анатомия человека. Т. 2, В 2 кн., Оникс 21 век, Мир и Образование, 2003, 480 с. Семенович А. В., Межполушарная организация психических процессов у левшей. М., МГУ, 1991. 95 с. Словарь физиологических терминов. М., «Наука», 1987. 446 с. Современная психология. / под ред. В. Н. Дружинина. М.. «Инфра-М», 1999, 692 с. Хомская Е. Д., Мозг и активация. М.. Изд-во МГУ, 1972. 382 с. Хэйес Н., Оррелл С., Введение в психологию. М.. Изд-во ЭКСМО, 2003, 688 с. Хэссет Дж., Введение в психофизиологию М.. Мир, 1981, 248 с. Шульговский В. В., Основы нейрофизиологии. М.. Аспект пресс. 2000. 277 с.

Վ. Հ. ԳՐԻԳՈՐՅԱՆ

ՀՈԳԵՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ

ԴԱՍԱԳԻՐՔ

2-րդ վերամշակված հրատարակություն

Համակարգչային ձնավորումը՝ Կ. Չալաբյանի Կազմի ձնավորումը՝ Ա. Ստեփանյանի Հրատ. սրբագրումը՝ Վ. Դերձյանի

Չափսը՝ 60»84 1/16: Տպ. մամուլը՝ 29: Տպաքանակը՝ 100 օրինակ:

ԵՊՀ հրատարակչություն ք. Երնան, 0025, Ալեք Մանուկյան 1