Նուկլեինաթթուների կառուցվածքը և ֆունկցիաները

Ռ.Գ.

ՔԱՄԱԼՅԱՆ,

Գ.Յու.

ՄԱՐՄԱՐՅԱՆ

ՆՈՒԿԼԵՒՆԱԹԹՈՒՆԵՐԻ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

ԵՎ

ՖՈՒՆԿՑԻԱՆԵՐԸ

ԵՐԵՎԱՆ

ՀԱՅԱՍՏԱՆԻ

ՊԵՏԱԿԱՆ

ԿԵՆՄԱՔԻՄԻԱՅԻ

ԱԳՐԱՐԱՅԻՆ

ՀԱՄԱԼՍԱՐԱՆ

ն ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱՅԻ

ՆՈՒԿԼԵՒԻՆԱԹԹՈՒՆԵՐԻ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

ԵՎ ՖՈՒՆԿՑԻԱՆԵՐԸ

ՈՒսումնական ձեռնարկ

ԵՐԵՎԱՆ

ՀՊԱՀ հրատարակչություն

ԱՍԲԻՈՆ

ԳՄԴ. Ն

1(07) 28.072 97

577.

ՀՏՀ.

է արժանացել Հայաստանի պետական Աշխատանքը հավանության

ագրարայինհամալսարանի գիտականխորհրդիկողմից:

Կազմեցին` կ.գ.դ,

պրոֆեսոր Ռ.Գ. Քամալյանը կ.գ.թ. Գ.Յու. Մարմարյանը

966 ՆՈՒԿԼԵՒԱՆԱԹԹՈՒՆԵՐԻ

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

ԵՎ

ՖՈՒՆԿՑԻՍ-

ագզՈՒսումնական ձեռնարկ. Եր. Հայաստանի պեւտռական ըարային համալսարան, 2005. 56 էջ: Ձեռնարկը ծանոթացնում Լ ինֆորմացիոնմոլեկուլների կառուցվածքի ն ֆունկցիաներիհետ: Մաճրամասն նկարագրվածեն նուկլեինաթթուների տեսակները, դրանց անջատման եղանակները, փորձերը, որոնց վրա հիմնված են արդի տեղեկությունճերը նուկլեինաթթուների կառուցվածքի ն ֆունկցիաների մասին: Աշխատանքը բաղկացած է վեց մասից, որոնցում ներկայացված են նուկլեինաթթուների կառուցվածքը, ժառանգական ինֆորմացիայի փոխաղրումը, ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան, միջնորդային ՌՆԹ-ի տրանսկրիպցիան,գենետիկ կողը ն նրա տրանսլյացիան: Ձեռնարկը օգտակար է կենսաքիմիայի ե գենետիկայի հիմունքներն ուսումնասիրղներիհամար:

ՆԵՐԸ.

Ներաժություն ժամանակակից կենսաբանական գիտություններում կենտրոնական տեղ է գրավում նուկլեինաթթուների մոլեկուլի կառուցվածքի ն ֆունկցիաների ուսումնասիրումը:Այդ պատճառով այն կենտրոնականտեղ է գրավում բոլոր միջճուղայինկենսաբանականքննական ծրագրերում: Տվյալ համառոտ ձեռնարկի նպատակն է լուսաբանել ուսուցման այս կարնոր բնագավառի սկզբունքային հիմունքները, ապահովելով ունկընդիրներինհամապատասխանինֆորմացիայով Լ. առաջարկություններով պրոբլեմիհետագաուսումնասիրմանհամար: Ձեռնարկըբաղկացածէ 6 հետնյալ մասերից՝ Նուկլեինաթթուներիկառուցվածքը Նուկլեինաթթուներըն ժառանգականինֆորմացիայիփոխադրումը ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան Տրանսկրիպցիա ժառանգականկոդը Տրանալյացիա

Գրախոսներ` կ.գ.դ.. պրոֆեսոր Վ. Զորաճյան կ.գ.դ., պրոֆեսոր Մ. Աղաջանով կ.գ.դ. Մ.Մարդանյան

Ն,

Նուկլեինաթթուներիկառուցվածքը նֆունկցիաները

Նուկլեինաթթուների կառուցվածքը

Չնայած նրան որ նուկլեինաթթուները հայտնաբերվել են Ֆրիդրիխ Միշերի կողմից դեռ 1868թ., նրանց քիմիան ն կենսաբանական նշանակությունը պլարզաբանվելէ միայն 1940 ական թվերին: Հիմնասանում նուկլեինաթթուներըբաժանվում են երկու տեսակի` դեզոքսիռին ռիբոնուկլեինաթթուների: բ ոնուկլեինաթթուների Այդ միացությունները են բաղկացած ֆոսֆոշաքարայինկմաղքից ն շաքարային մասին միացված օրգանականհիմքից: ։

-շաքար-ֆոսֆորականթթու- շաքար-ֆոսֆորականթթու-շաքար-ֆոսֆորականթթու լ

հիմք

0173(01) Ք

Ո.Գ.Քամալյան, Գ.Յու.Մարմարյան, 2005 բ. Հայաստանի պետակալազրոորոմիոոառաթարան2005թ,

հիմ

Շղթայիկրկնվող միավորը անվանվում է նուկլեոտիդ: Նուկլեռտիդները կապվում են միմյանց հետ ֆոսֆոդիէսթերայինկապով:

Հիմքերը:Նուկլեռտիդային հիմքերը ներկայացված են պիրիմիդինային կամ պուրինայինօղակներով:

Խ2՛

Է| Է

ԵԷ

| Ի

պիրիմիդին

պուրին

ԴՆԹ-ում հիմնականում հանդիպումեն չորս տարբեր հիմքեր`ադենին (Ճ), գուանին (Օօ),ցիտոզին (Շ) ն թիմին (1). Առաջիներկուսը պուրինաին հիմքեր են, վերջինները`պիրիճիդինային:ՌՆԹ-ում թիմինի փոխարեն ներկայացված է ուրացիլը: Ստորն ներկայացվածեն նրանց բա-

նաձները:

ԿԼ.

«լ

"Դեզօքսի" նախածանցընշանակում է առանց թթվածնի:Երկու շաքարներն էլ պարունակում են 5 ածխածին, որոնք հարմարության համառ նշվում են նրբազծիկով, հիմքերի ատոմներից տարբերելու նպատակով:

օԻ

օհ

ԱԱ

«Էր

սէմ

Հ/յոծ

Մ»ոյոչ

բեռուզոծ» Օօ

ԿԷ,

Հ.

ՅԱՀՈւոէ

ԱՇՕՃՆՈԵՕՏՇ

1Եօտ6-դեզՕքսիռիբո ՈԵՕՏ6-ռիբոզ, իբոզ, 460: Գ6ժյդԵօտօ-դեզօքսիռիբոզ

Նուկլեոզիդներ: Երբ հիմքը միացված է շաքարի մոլեկուլի հետ միացությունը անվանվում է նուկլեռզիդ: Ռիբոզի դեպքում դա ռիբոնուկւեոզիդ է, դեզօքսիռիբոզիդեպքում դեզօքսիռիբոնուկլեոտիդէ: Պուրինս»յին հիմքի դեպքում շաքարը կապված է այսպես կոչված գլինոզիդա":ք կապի միջոցով պուրինի 9-րդ դիրքում գտնվող ազոտի հետ, Ւս։։ պիրիմճիդինի դեպքում վերջինիս 3-րդ ազոտի հետ:

ԷրԼ` 7 |

ՏսՅՈլոճ

քսղյոճչ

ՕՈՂԾՏՈՇ6-ցիտոզին, էհ/ո/ո6-թիմին, ՃմԲոլոտ-ադենին, ԱՒՁՇԱ-ուրացիլ,

ոօ

ցստոլոճ-զուանին

Բացի հիմնական հիմքերից ԴՆԹ-ում ն ՌՆԹ-ում հանդիպումեն այսպես կոչված "մինորային Անվանումը տրված է նրանց նվազ հիմքեր": հաճախականության պատճառով: որով ներկայացվածշաքարն է դեզօքսիռիբոզը, պայմանավորված է նրա անվանումը: ՌՆԹ-ի միակշաքարնէ ռիբո-

Շաքարները:ԴՆԹ-ում

06043: 246Ո0տլո6

օԻ

սուժլոծ

Նուկլեռտիդներ: Եթե նուկլեոզիդիշաքարին միացված է ֆոսֆորախան թթու այդ ճիացությունըանվանվում է նուկլեուոիդ: Նուկլեինաթթունէոի կազմում ֆոսֆորական թթուն միացված է էսթերայինկապով շաքարի 5' կամ 3' ածխածնի հիդրոքսիլ խմբին: Ստորն բերված են նունլոոտիդներիօրինակներ:

ԽԻ.

ակ ակ Է-

ԿՕ--

ԻՕ-

ՕԵԿ ՒԷ

ՇԵԿ

օԿ

Դեզօքսիցիտիդին5'-մոնոֆոսֆատ

ուրիդին5'-մոնոֆոսֆատ

Նուկչեոզիդ դի- ն տրիֆոֆատներ: Նուկլեոտիդների ֆոսֆատին կարող են միանալ պիրոֆոսֆատայինկապով եվս մեկ կամ երկու ֆոսֆատային խմբեր առաջացնելով նուկլեոզիդ դի- ն տրիֆոֆատներ: Օգտագործելով | տառը նուկլեոզիդբառի ւիոխարենայդ միացությունները կարելի է պատկերելհետնյալ կերպ: Յգ-

օհ

Օէ

ԹՈ ԳՈԳ Օ

Օօ

Օհ |

ԻՑ

Օօ

ՑԻ

ՎՐ ԽՀՎ

օկ

Չած-.0-ՇԽ, ..0..

Իշ

րոգ

Հ:

ՒԼ 1Ւ(

աա"

օե

Կեթ

Պոլիդեզօքսիռիբոնուկլեռտիդ ՛

ԻՔ ,

ՒՂթ Նշված միացություններըկենսական դեր

նյութափոխանակության պրոցեսներում:

են

խաղում բջջի միջանկյալ

ն նուկչերնաթթուներ: Պոլինուկյեոտիդներ Պոլինուկլեռտիդներըն նուկլեինաթթուներըառաջանում են նուկլեոտիդների մոնոմերներիցշնորհիվ շաքարի ն ֆոսֆորականթթվի միջն առաջացող ֆոսֆոդիէսթերայինկապերի:

Ներկայացված պատկերում երնում է, որ ֆոսֆոդիեստերայինկապը առաջանում է մեկ շաքարի 5' ածխածնի ատոմի ն մյուս շաքարի 3' ածխածնի ատոմի միջն: Քանի որ ամեն անգամ բերել այդպիսի կառուցվածք հարմար չէ, Մ « Չ Շ են նրանք ներկայացվում հետնյալ երեք ձնով |

ՕՀ).

ՐԻ

Ֆ»

.ՀրքօքՇքՇքՍք

"ՃՕՇՇՍ՝ ,

Եթե "ք"-նգտնվում է հիմքի ձախ կողմից ապա նա կապված է շաքարի 5'-րդ ածխածնիհետ, իսկ եթե աջ կողմից՝3'-րդ ածխածնի հետ: Քանի ՆՈ

սրանք հաճախակի են օգտագործվում իմաստ ունի քաջ թանալ այս հապյավումներիհետ: որ

3. ԴՆԹ՝

ֆիզիկական

ն քիմիական

օանո-

հատկությունները:

Անջատումը: Բջջային նմուշներում հիմնականխարնուրդնէ սպիտակուցը: Այն հեռացնելու համար օգտագործում են ֆենոլ ն ԴՆԹ-ն նստեցնում են սառեցված էթիլ սպիրտով: Այլ բջջային խարնուրդները

հեռացնում են մշակելով ԴՆԹ-ն լիպազներով, պրոտեազներով, ամիլազներով ն ՌՆ-ազով (ռիբոնուկլեազ): ԴՆԹ-ի անջատմանհիմնական պրոբլեմը, կապված նրա բարձր մոլեկուլային զանգվածի հետ (Խ/10՛ կամ ավելին), դա նրա տրոհումն է: ԴՆԹ-ի խոշոր մոլեկուլների դեպքում թեկուգ մեղմ պրոցեդուրան օրինակ լուծույթի կաթոցիչով հավաքելը կարող է բերել ԴՆԹ-ի տրոհմանը:

Հոմքայինկազմը: ԴՆԹ-ի մոլեկուլի քայքայմանհամար օգտագործվում երկու մոտեցում` 4. 100:Շ-իպայմաններումքլորաթթվով մշակումը բերում է ԴՆԹ-ի ճեղքմանը մինչն նրա մեջ պարունակվողհիմքերի, 2. Ֆեոմենտային մշակում (ԴՆ-ազ, ֆոսֆոդիէսթերազ ն այլն), որը բերում . ԴՆԹ-ի տրոոմանը նուկլեոտիդների: Առաջացած նյութերի խառնուրդը կարող է բաժանվել քրոճատոգրաֆիայի կամ էլեկտրոֆորեզի եռանակներով| նյուրաքանչյուր բադադրասասր որոշվի քանակորեն: Օզտագործելով նման մուտեցումներՉարգաֆը ն աշխատակիցները 1940-ական թվակաների վերջում նշեցին, են

ո--

1. 5.

բջջի ԴՆԹ-ի հիմքային կազմը բնորոշ է տվյալ օրգանիզմին նույն օրգանիզմի բջիջները ն հյուսվածքները ունեն նման հիմքային կազմ մուտ կանգնած օրգանիզմներըցուցադրում են նման հիմքային կազմ (այդ հատկությունը օգտագործումեն մանրէաբանությունում քիմիականտաքսոնոմիայիհամար) ԴՆԹ-ների մեծամասնությունըդրսնորում է որոշակի քիմիական կանոնավորություն,որը սահմանվում է որպես Չարգաֆի զուգակցված հիմքերի կանոն (հիմքերի համարժեքություն):Այն արտահայտվում է նրանում, որ ադենինիքանակը հավասարէ թիմինի,իսկ գուանինինիքանակը ցիտոզինի քանակին (նաիր

աղյուսակը):

ԴՆԹ-ի աղբյուրը

Կովի թիմուս Կովի փայծախ Կուլի սպերմա Առնետի ոսկրուղեղ

Ադենին| Գուանին| Ցիտոգին| Թիմին| 5-մեթիլցիտոզին

28.2

28.7

21.5

21.2

1.3

22.7

20.8 20.7 20.4

27.3

1.3

27.2

1.3

28.4

1.1

2.8

22.2

28.6

Տարեխի

27.9

19.5

21.5

28.2

Ծովավոզնի

32.8

32.1

ամորձիներ

Ցորենիսերմ

Թթխմոր Բ. օօի

17.7

17.3

27.3

22.7

16.8

31.3

18.7

17.1

26.0

24.9

25.2

23.9

24.8

18.2

32.3

ԽԵ.էսԵճՇս):օՏՏ515.7 Բջ 174

24.3

34.9

35.4

27.1

1.1

6.0

32.9 14.6

Միակ բացառություն հիմքերի համարժեքությունիցներկայացնում է Բ: 174 վիրուսը, ինչը բացատրվում է նրանով որ նրա ԴՆԹ-ն միապարույր է:

Երկայնությունըն ծնը: 1947-ին ուսումնասիրելով ԴՆԹ-ն ռենտգենյան ճառագայթմանդիֆրակցիայի եղանակով Աստբերին սխեմատիկորեն ցույց տվեց հետնյալը՝

(-8Մ7 ՏօԱՒՇ8

Երբ ռենտգենյան ճառագայթներիխուրծը բախվում է բյուրեղի էլեկտրոններով խիտ տեղամասի հետ տեղի է ունենում դիֆրակցիա: Դիֆրակցիայի ենթարկված ճառագայթի պատկերը թույլ է տալիս որոշել ատոմների դասավորվածությունըբյուրեղում: Այս եղանակով Աստբերինեզրակացրեց, որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլում աճեն 3.34Ճ ից հետո կա կրկնվող հատված: Այդպիսի սիստեմատիկ կրկնվող յուրահատկությունը բացատրվել է որպես "բյուրեղագրայինկրկնողություն"կամ

"նմանության ՛պարբերություն":Ֆրանկլինի, Հոպլինի, Ուիլկինսի ն աշխատակիցների (1983) հետագա հետազոտությունները ցույց տվեցին ԴՆԹ-ի երկու ձնի առկայությունը`Ճ. (բյուրեղային ձն) ն Ց(պարաբյուրեղայինձն): Ցույց տրվեց, որ Ճ ձնում հիմքերըթեքված են ուղղաձիգ առանցքի նկաւոմամբ, իսկ 8 ձնում, որը ուսումնասիրել էր Աստբերին, հիմքերը դասավորվում են ուղղահայաց հարթությունումն ինտերվալը կազմում է 3.44 (10հիմք պարույրի մեկ պտույտի վրա): Հիմնվելով ռենտգենյան ճառագայթային դիֆրակցիայի տվյալների ն Չարգաֆի հիմքերի համարժեքությանկանոնի վրա Ուոտսոնը ն Կրիկը 1953-ին առաջարկեցին ԴՆԹ-ի կառուցվածքը որպես կրկնակի պարույր: Այդ երկու պարույրից կազմված շաքար-ֆոսֆատային կառույցները կապված են միմյանց հետ նրանց ներսը տեղակալված հիմքերի միջն առաջացող ջրածնային կապերի միջոցով: Ընդ որում մեկ շղթայում տեղակալված Ճ-ին(ադենին)համապատասխանումէ մյուս շղթայի 1-ը(թիմին), իսկ Օ-ին(գուանին) Շ-ը(ցիտոզին): Այդ հիմքերի միջն առաջանում են հետնյալ ջրածնայինկապեր: Ծ

ցադրել օգտագործելով երկու պարույր, որոնք փաթաթվում են մատիտի շուրջը հակառակ ուղությամբ, ինչպես ցույց է տրված նկարում: Եթե նայենք թիկունքից շղթաներից մեկը կունենա Ժամացույցիսլաքի ուղությամբ (դեպի աջ) պտույտ մյուսը հակառակ Ժամացույցիսլաքի (ձախ պտույտ), անկախ նրանից թե կառուցվածքիոր ծայրից են դիտում:

Հռ5` ,

ՈՎԵ

աոյիօՍէ ՇԻԼ)

Շոու

Ը» ՓՈ-ռջոժթժ

(ԱՌ. մտ Քեւ.

«ՃՇ

ԱԽԻՆ-հճութամ

Տարածքային մոդելների օգտագործմամբ կատարված հետազոտությունները ցույց տվեցին հետագայում, որ ԴՆԹ-ի մոլեկուլում կան երկու փորակ, մեկը մակերեսային(-124Ճ)մյուսը ավելի խոր (-224): Այսյուրահատկությունը կարնոր է առանձին հակաբիոտիկների,պոլիմերազների ն այլ նյութերի կապման համար: ԴՆԹ-ի կառուցվածքի առանցքային հատկություններ սխեմատիկորեն պատկերված են ստորն բերված նկարում:

Ճժործ

Ադենին

Թիմին

գուանին ցիտոզին (ՌՆԹ-ում ուրացիլ)

Քանի որ երկու պոլինուկլեռտիդայինշղթաները կարող են ունենալ տարբեր ուղվածություն ԴՆԹ-ի մոլեկուլը կարող է հանդես գալ երկու հնարավոր կոնֆիգուրացիայով:Դրանցից մեկում շղթաներըունեն հակառակ ուղվածություն, որը հայտնի է որպես հակազուգահեռ դասավորվածություն: Ցույց է տրված, որ բնական ԴՆԹ-ին բնորոշ է հենց այդպիսի կոնֆիգուրացիա, որը նպաստավոր է նրա կենսաբանական ֆունկցիայիիրականացմանհամար: Պարույրաձն կոնֆիգուրացիանկարող է ընդունել երկու տեսակի տարածքայինդասավորվածություն՝ մեկը աջ, մյուսը ձախ պտույտ ունեցող պարույր: Տարբերությունը երկուսի միջս հեշտությամբ կարելի է ցու10

Նախկինում ցույց է տրված, որ վիրուս Բ)4174-իցանջատված ԴՆԹ-ն չի համապատասխանում "հիմքայինհամարժեքության"կանոնին: Ինչեն երա մհապարուրության Աա Եր աի անագան ն. ոչ հետ: Դա նորմալ երկակի ձնի նշանակություն ունի նրա ռեպլիկացման Աթահանման) Ցի համար: 4, ՌՆԹ.

Ֆիզիկականն քիմիականհատկությունները

Անջատում: Անջատման եղանակը նման է ԴՆԹ-ի անջատման եղա-

Իտարբերություն իարգելակի իջավայր ՌՆազ որերն ՊՆռ-իլ :

վում է բոլոր բջիջներում քիչ թե շատ հոմոգեն վիճակում, ՌՆԹ-ն ներ կայացված է մոլեկուլների ընտանիքով,որոնցիցյուրաքանչյուրըտարբերվում է իրեն կառուցվածքովն ֆունկցիայով:Այդպիսիբազմապի-

սությունը պահանջում է ՌՆԹ-ի առաջնայիյինփուլի հետագա բաժա-

նումը նրա բաղադրամասերի:Օգտագործվողեղանակներըհետնյալն (ա) ցենտրիֆուգացում խտուցյանգրադիենտում (բ) իոնափոխանակային քրոմատոգրաֆիա (գ) գել ֆիլտրացիա (դ) էլեկտրոֆորեգ

տրանսպորտային(տՌՆԹ) ն միջնորդային (մՌՆԹ): Դրանք հանդի-

ԱԱ ար արոտայի ՍոԵ աների դոան նիկել դհ մ է կապված է սպիըառացնելով է:դրվ տան աո Ք22ի երի բամ հայտնի աո

իր

ՌՆԹ-ի

մուլում:

ն. ձեր: Օրկայճությումը

Գոյություն

ունեն

երեք գլխավոր ձնի

ՌՆԹ

ռիբոսոմային (ՌՆԹ),

Այն

ցիտոպլազմայինմասնիկներ:Վերջիններս բաղկացածեն երկու, մեծ ն փոքր ենթամիավորներից:Երկուսն էլ պարունակում են 6590 ՌՆԹ ն 35:90 սպիտակուց: ռՌՆԹ-ն բարձրամոլեկուլյար է ն նյութափոխանակապես կայուն: ՌՆԹ-ի որոշ մոլեկուլների նկարագրմանդեպքում օգտագործվում է 5մեծությունը, որը ցույց է տալիս առանձին մոլեկուլների նստեցման արագությունը ցենտրիֆուգում ն արտահայտվում է Սվեդբերգի միալ ված է ճոլեկուլի զանգվածի, չափսի վորներով Պարզ է, ն ձնի հետ: Հետնաբար նույն զանգվա: " ր մոլեկուլներից "ցող արագ կնստի ավելի փոքր չափսեր ունեցողը:

(5):

Րրարար Խի հար ի

են`

ծ մոլեկուլները քերի կազմը: Հիմքերի վազմը: ՌՆԹ-ի ՈՆԹ-իանջատված են տրո տրոհվե մոլեկուլներըկարող կարողեն լ Քիմիական (ալկալի) կամ ֆերմենտային եղանակով(ՌՆազ): Առաջացող հիմքերի կագմը որոշվում Է ինչպես ե ԴՆԹ-ի դեպքում: Հիմնական տարբերությունըկայանում է նրանում, որ ՌՆԹ-ի կազմում բա- . վականին տարածված են մինորայինհիմքերը ն այն հանգամանքը,որ ՌՆԹ-ում դեպքերի,մեծամասնությանը չի նշվում իմքերի համարժեքություն", ինչը պայմանավորված է նրանով, որ ՌՆԹ-ի մոլեկուլը հիմմավանում միապարույր է: Ինչպես նշված էր հանղիպում են բացառություններ: Օրինակ՝ ուռուցքային վերքի կամ մկան ենցեֆալոկարդիտի վիրուսներիցանջատած ՌՆԹ-ն ցուցաբերում է հիմքերի համարժեքություն",ինչը կայանում Է նրանում, որ Ճ-ի քանակը հավասար է Սի, իսկ Թ-ինը Շ-ի քանակին: Այդ վիրուսների ղեպքում ժառանգական ինֆորմացիանպարունակվում է ՌՆԹ-ի կրկնակի պարույրային մոլե

մոտ 8096-ը:

ոսեսող

50Տ

տսեսոււ

անր

ԽՓու օո

տեսք կողքից

տեսք առջնից

ավե

.. տսեսոււ-

մ ո ենթամիավոր

Ն 18-ը: ուէո անդա ԴնԹի տիկա Նրա շիռը ցածր ՌՆԹ-ի

տեսակն

տրանսպորտային

ՌՆԹ-ն,

որը

է, քան ռՈՆԹ-ինը ն հաճախ նշվում է որպես 45 ՌՆԹ: ավելի մենք ստորն այս մոլեկուլները գործում են որպես Ինչպես ադապտերամինաթթուներիհամար սպիտակուցիկենսասինթեզիընթացքում ն գոյություն ունեն առանձին ամինաթթուներիյուրահատուկ տՌՆԹ-ներ: տՌՆԹ-ի մոլեկուլը միապարույր է, սակայն շղթան փաթաթվում է ինքն իրեն շուրջը զանազան ձներով (նաիր նկարը) այնպես որ կառուցվածքի մուտ 50-6096-ը ներկայացվում է զուգակցված հիմքերով: Բջջի մնացած ՌՆԹ-ի մեծամասնությունըկազմում է մՌՆԹ-ն, մոտ առաջանում է կորիզում Ա անցնում Է ցիտոորը պլազմ սպիտակուցի սինթեզի ընթացքում (նաիր արձրամոլեկուլյար ն չափազանց շարժունակ միացություն Է: Ինչպես մՌՆԹ-ն մասնակցումէ ժառան

կտեսնենք

էուկարիոտների

մենք տեսնեն արուն ասու:

ակի փիեկ

գական ինֆորմացիայիփոխադրմանը ն էքսպրեսիայում(արտահայտչությանը), նա պատասխանատու է բջջի տարբեր սպիտակուցների ամինաթթվայինհաջորդականությանհամար: Քանի որ մՌՆԹ-ների չափսերը տատանվում են նրանք չունեն ստույգ Տ-մեծություններ: 5.Նուկլեինաթթուները

ն ժառանգական

ինֆորմազիա

ոխադըում

Ուսումնասիրմաննպատակը է` Յուրաքնչյուր ունկնդիր պետք է ունակ լինի՝ նկարագրի առնվազն երեք անկախ աշխատանք, որոնցում բերված են նուկլեինաթթուներիժառանգականինֆորմացիայիտեղափոխման պրոցեսում մասնակցությանապացույցներ նկարագրել ընդհանուր առմամբ Գրիֆիտսի (1928) ն Էվերիի ս ՄակԼեոդի (1944) կողմից ժառանգականինֆորմացիայի տեղափոխման վերաբերյալ կատարված փորձերը քննարկել Հեռշիի ն Չեյզի 1953-ում կատարած փորձը քննարկել Հեռշիի ն Չեյզի փորձից բխող եզրակացությունները բնութագրել գենոտիպիկ ն ֆենոտիպիկ էքսպրեսիայի միջն եղած -

կախված սկզբնականգիտելիքներիցկարող ենք հիշել Մենդելին ն նրա լոբազգի բույսերի բարձրության ն գույնի մասին: Գենետիկաի այդ մակարդակը հայտնի է որպես ֆենոտիպիկէ քսպրեսիա,երբ անհատի ֆենոտիպը ներկայացնում է իրենից բացահայտ ն ճանաչվող բնութագրեր, որոնցովնմանեցվումէ անհատը: Այդ մակարդակըավելի համապատասխանէ դասական գենետիկայինն բնորոշ չի մեր ժամանակին: Տվյալ մասում խոսքը կգնա այն ժառանգականգործոնների մասին, որոնք բնորոշում են այդ յուրահատկությունները, այսինքն բջջային գենոտիպիկ էքսպրեսիայի մասին: Գենոտիպը դա ժառանգական նյութի ն մակրոմոլեկուլներիկառուցվածքի փոխհարաբերություննէ: այդ կապի ուսումնասիրմամբզբաղվում է մոլեկուլյար գենետիկան: Ալն փաստը, որ երեղան նման է ծնողներից մեկին կամ երկուսինխոսում է ժառանգականինֆորմացիայիփոխադրմանմիջոցի առկայության մասին: Այդ երնույթը հայտնի է հնուց, սակայն միայն վերջին հիսուն տարվա ընթացքումհաձողվեց հասնել գգալի հագողության այդ երնույթի բացահայտման հարցում: Առաջին ն ինքնին ծագող հարցը կայանում էր նրանումթե "ո՞րնէ ժառանգականնյութի բնույթը": Այդ հարցի պատասխանը տվեցին հետնյալ փորձնական տվյալները:

Փորձարարականկենսաբանություն-19-րդ դարի վերջում փորձարարական կենսաբաններըստույգ մեթոդների միջոցով ցույց տվեցին, որ բջջի ժառանգական գործոնները տեղակալված են կորիզում (այստեղից նրանց անվանումը՝ նուկլեինաթթուներ):

՞Ճ Ց

՛ՓՈՇՊ6

ՈՍՇՏՓսժ-Շօը

ՐՓՈՕԿՓ

մգ

ՇՄ1օՔ188-Շ6Ա

Յար

Փճ

տարբերությունները

Ներաժություն.Տվյալ մասի նպատակն է լուսաբանելնուկլեինաթթուների ն ժառանգական ինֆորմացիայիտեղափոխմանմիջն եղած կապը: Հաջորդ մասերընվիրված են այդ չափազանցբարդ պրոցեսիտարբեր փուլերի մոլեկուլայինիրադարձություններիմանրամասնքննարկմանը: Սովորաբար,երբ խոսք է գնում գեների ս ժառանգականության մասին մենք հիշում ենք երեխաների ն ծնողների նմանության մասին կամ

Այսպիսովցույց էր տրվել, որ եթե կորիզը հեռացվում է բջջից վերջինս մահանում է, սակայնեթե համաչափցիտոպլագմայիծավալ է հեռացվում բջիջը գոյատնումէ: Մի այլ փորձերումցույց էր տրվել, որ եթե կորիգը հեռացվումԷ ս պատվաստվում մի այլ տարբերվող բջջի մեջ (տարբեր ֆենոտիպով) վերջինիս մորֆոլոգիաննմանվում Է դոնորբջջին:

աւարը

«վ

ՊՈ

օոա

8'ռ ոսշխսս

սոժ (տոճթտու

ճ'6

ի" Ծ Հօ

ոօա

ռո

Ք ՇօՅ

Տվյալ աշխատանքընայս մասի մնացած աշխատանքներըկոչված են ծանոթացնել ունկնդիրներիննկարագրվածփորձարարականմանրաեզմասնություններիհետ ն պահանջել նրանցից համապատասխան րակացություններանել ն քննարկել նրանցնշանակությունը:Ակտիվ ուսուցման այսպիսի ձեր լայնակիտարածված Է որպես կարնոր գործոն) Տվյալ դեպքում կարելի է եզրակացնել, որ կորիզը (կամ ինչվոր նրանում գտնվող նյութ ) անհրաժեշտ է բջջի գոյությունը պահպանելու համար ն, որ այն ընդգրկվումէ բջջի ֆենոտիպում: ճառաԱզդեցությանսպեկտրը:Հայտնի է, որ ուլտրամանուշակագույն գայթումը առաջացնումէ գենետիկականմուտացիաներ: Հետագայում ցույց տրվեց, որ մուտացիայիաստիճանը կախված է մանուշակագույն ճառագայթման ալիքի երկարությունից: Կարելի է կառուցել մուտաճառագայթմանալիքի ցիայի արագությանն ուլտրամանուշակագույն ն անվանել այն ակկոր երկարությանմիջն բնորոշ կախվածության տիվության սպեկտր: Երբ այդպիսի ակտիվության սպեկտրը համեմատվում է նուկլեինաթթուներիկլանման սպեկտրի հետ այդ սպեկտըրները ստույգ համնկնում են, դրսեվորելով կլանման մաքսիմում

260նմ

ալիքի տակ:

Փ-Փ

ՊԽՏաոցԻ

աար

ոսանօո ոռ

փորձերում տարբեր ֆիզիկական ն քիմիական մուտագեն գործոններ որոշ ձնով փուփոխություններէին առաջացնում նուկլեինաթթուներիմեջ: Հետնությունըայս աշխատանքից այն Է, որ նուկլեինաթթուները կապված են գենետիկականմուտացիայի հետ, որը իր հերթին կապված է Ժառանգական ինֆորմացիայիփոխադրմանհետ: Այդ առումով զարմանալի չէ, որ մարդիկ անհագստացած են օզոնային շերտի նվազմամբ:

Նման

ԴՆԹի տարածվածությունը:ԴՆԹ-ն հայտնաբերված Է բոլոր տիպի բջիջներում, ներառյալբուսական, կենդանական,սնկային,ջրմուռային, մանրէայինն վիրուսայինբջիջները (ստույգ ասած ոչ բոլոր բջիջներում, նաիր էջ. 20): ԴՆԹ-ի լայնակի տարածումը բերում է այն եզրակացությանը, որ նա էական դեր է խաղում բջջի ֆունկցիայում: Գրիֆիւոսիփորձերըը(1928)-Գոյություն ունեն ստաֆիլոկոկի երկու առանձին գիծ, որոնցից մեկի ներարկումը մկներին բերում է նրանց մահի ուլենտ ոփոխություն գիծ), րիսկ մյուսի ներարկումը նկատե

ԽԱԽԱԻԱ: ոեր ծր րկու ՍԱ թային «ժերի

տարբերություններըկայանում են նրանում, որ ոչ վիրուլենտ գիծը զրկված Է բջիջը պատող լորձային պոլիսախարիդայինկապսուլայից (նաիր նկարը): Գրիֆիտսը ցույց տվեց, որ պնեվճմոկոկը կարող է ձեռք բերել ժառանգական յուրահատկություններ սպանված վիրուլենտ ն ոչ վիրուլենտ բակտերիաներիխառնելու միջոցով: Նա ներարկեց մկներին կենդանի մաքրված գծի կապսուլայից զրկված պնեվմոկոկներ: Քանի որ կապսուլան վիրուլենտության էական նախադրյալ է ներարկումը չավարտվեց մկների մահով: Սակայն եթե նորմալ կապսուլացված գծի սպանված պնեվմոկոկերը ընդգրկվում էին ներարկվող նյութի մեջ մկները սատկում էին: Ներարկված մկներից անջատված կենդանի բակտերիաները նորմալ կապսուլացված էին: Որպես ստուգիչ սպանված կապսուլացվածբակտերիաներիխարնուրդը ներարկվում էր մկներին ն դա չէր բերում նրանց մահվան: Հետնաբար սպանված վիրուլենտ բակտերիաներիցոչ վիրուլենտներին անցնում է ինչ որ նյութ, որը ձնափոխումէ նրանց վիրուլենտայինի:

Լոտ)

ՓԺթ-«Հ--շ

ՕՏ

թոգսՈՉՇօՇՇԿՏ

Զ.» ոօո- ."

5..-Ջ

-ծ---վ» Լոր

ոօո-ՀՐԱՏՈՒ

ՅՈ

ԶՈՒՐ

5...»

---«««Վ.

Ի5--ՀՐԺ

Օոջտոցոտ

ՈԾՈՆՆԱԹՈՒ ժՓՈԺ

(ՓոՇՔբՏսեւէՓժ ճէ)

ՂՆՆ-«Յ»

ժօ69 Գ)

ՋոՇՏթՃ էվերին

Մակլեոդը հետագայում

տեղափոխվում:

ցույց

տվեցին թե ինչ նյութ է

Եվերի նեՄակլեոդ(1944): Եվերիի ն Մակլեոդի կատս:րած փորձի էությունը,ինչպես վերը նկարագրված է, կայանում էր բակտերիում պնեվմոկոկիերկու թելիկի կլանման պրոցեսում: Նրանք ցույց տվեցին, որ վիրուլենտ բակտերիաներից անջատված ն մաքրված ձնի ավելացումը ոչ վիրուլենտ ձնի կուլտուրաներինբերում է նրանց մի մասի վերածմանըվիրուլենտի: Կարնոր էր պարզաբանել թե արդյոք այն քիմիական նյութը, որը պատասխանատու է տրանսֆորմացիայի(վերափոխման) համար ավելի շուտ հանդիսանում է ԴՆԹ-ն, քան որնե այլ խառնուրդային զործոն սապլիտակուցային, լիպիդային կամ ածխաջրատնային բնույթի: Կատարված փորձերը ցույց տվեցին, որ ԴՆԹ-ն չէր պարունակում սպիտակուցինշելի քանակներն նրա բջիջը վերափոխողհատկության վրա չէն ազդում ոչ լիպազները,ոչ ամիլազները,ոչ պրոտեազները նոչ էլ ռիբոնուկլեազները, սակայնազդում Է ԴՆԹ-ազը (նաիր նկարը):

Թու

Փ Ժոտմ օրճովտց թօրոջ) (ՓՈշաբգսալթ`

Հաա»

.ԱՔ888580

Ցող 11569

՝Հ---.

Խանին... `

«ՀՐ

Անին ՝-

ՀՀ.

2... ԶխՅՏՑ

Հաա.-թ

Հ.

Հետնաբար եզրակացվեց, որ բջջի տրանսֆորմացիանպայմանավորված է ԴՆԹ-ի մոլեկուլով: Մինչ այն կային կասկածներ, որ սպիտակուցային խարնուրդի փոքր քանակները կարող են ակտիվ գործոնի դեր խաղան:

Հիմքերի կազմի վերաբերյալ Չարգաֆի փորձերը: Այս փորձերը ե նրանց արդյունքներըքննարկվել են վերը Էջ 5 ում: Այդ փորձերի արդյունքների բուն իմաստը այն ժամանակ անհասկանալիէր, նրանք լրացուցիչ ապացույց էին հանդիսանում ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ինֆորմացիոն բնույթի վերաբերյալ ե պնդում էին, որ նման օրգանիզմները ունեն նման ԴՆԹ, իսկ ոչ նման օրգանիգմների ԴՆԹ-ները հաճախ ւսոարբերվում են: Հերշի ն Չեյզի փորձերը (1953): Բջիջի վարակումը վիրուլենտ վիրուսով բերում է վիրուսային մասնիկների մշակմանը մասնակցող երա սարքավորման վերացմանը նի վերջո տիրոջ բջիջի մահվանը: 1953ե ին Հերշին Չեյզը ուսումնասիրեցին Է.օօի-ի վարակումը վիրուլենտ բակտերիոֆազով(ֆազը դա բակտերիա վարակող վիրուսն է), որը քաջ հայտնի է որպես 12 ֆագ: Օգտագործված համակարգի առավելությունը կայանում էր նրանում, որ վիրուսը քիմիական տեսակետից ամենա պարզ կենսաբանականձնն է, որը բաղկացած է միայն սպիտակուցից (առաջացնում է վիրուսային թաղանթը, պոչը ն պոչի թելիկները) Ա ԴՆԹ-ից: Քանի որ սպիտակուցները պարունակում են ծծումբ (ծծումբ պարունակող ամինաթթուների`ցիստեինի Ա մեթիոնինի կազճում), իսկ ԴՆԹ-ն ոչ, հնարավոր Է նշել սպիտակուցը, բայց ոչ ԴՆԹ-ն, ներկայությամբ: բազմացնելով վիրուսայինմասնիկները5"Տ-մեթիոնինի Հակառակը, քանի որ ԴՆԹ-ն պարունակումէ ֆոսֆոր իր ֆոսֆատային խմբում, իսկ սպիտակուցը ոչ, հնարավոր է նշել միայն ԴՆԹ-ն աճեց19

1շ -տոը -

ոզիոմս| ըղսօմսԵմմյսԹդոմոմ:մ( 8վծդռսմս'վղվլզժ ՛սհմզ 1 ուսի մռոցան-ո վ-քյ/ՂՆ ըոսժոզն ոո Դ հատտխմգոց,

վսմտ մոսհզսխըմվեդժ

Դոոթ

-տոփ ովց մուս հով Ահսդզնը վ-6յՂՆ մվետց4 | ըւսդոոտո Աղզը6վմզդ -ծվծմ մտուսն իսբեվցտողգըոտ ՀԱԱ

Աո

դոմսդողտոզտ վովծոհվիոզն 6 դզդւս ողսասնե ըրսդոկոդըվ» Ադսթիսդոհոնմսծով վԱմզժովվվհվզժ մոտդռզրզիոոսկուս 1զմԵ մդզ նսմոողողոոոծվըցոո ժդզբ ՍոոսԹոսդողոնմսծոով վմզժըվվվհվ/զժ հզբ 1 ջոիմտ զժզ 'ժդզտվե Դ ժդզ 1զդմոտվն ժցզը մմոս( դզնմտ մս Վդոճոմ՛ս| 6վծռոմլ, :իսծսծվը վմզոոհ ցվրոդցոմծ նսծոծոցող Ղծ -վը (Օ-Ջ Դ 1-7) վմզճբվսդվոոտսԵռ գգ օոիծովբ մմզդհվլզժ լսդմղ "է '6ճվմզդնմսծոդը օոիրոտոհիսոոհ դվոոմզտովվնսՓոսՓ ցվոտնվտսզՈւսդսմվծվոժօեզն Ը Վ օտիրետկ Ամս տդոտժոտա Ց 6վծդսմս '6վմզդկվզմ վմզդոժնշ |) օոճոկնոմ դվրոնվտսՂուսդվնիո մզ մոտոտրոօղզը դ-ՔյՂՆ 2 'ուսԱզդհսդհ -ղխը վիժժոդվղիւսդ 1 օոիծդտմե դտվծորմսՓռվ դռոկտեռոօոք "լ

նմոոժ նքո

0Շ

:ըսողծսմիդ ՍմզնԵրստո վ-քյՂՍ Ղ վ-Քյ)ՂՆ 4 ոսիհմողդժ ըյւսոոր նմսծոՏչ

անգ

ցղ ըսցտովացոով մղդ7վԱնտոյսփ ածարոցվգյսց

Կրավ Մոդո աար որու ԱԱաո սմս

մս

'6զիծմոհո ըսրոետտզ» :մոբով (վմզգվդոնդզիՂ վմզորսց)

որոոիԻո Աաաա անան իի ՆԱ րն դողտեդոոսոոք ըսժիոզն զով տոսդոո

-«ոնզտ վլովծոըմսգդվ -ուսմվի ոհոզն դնոոդգրովմս 'վժոսմն չվեսրով տդզոո | Ծոսճոհո ՊՈՆ :Սոմզդ վճճ4 վրտվմգտկտմ ոսդծդո 'Ատսկոտվոո վետԳ ցքովո մս "Վը'սղմգ Ծվդսթոստսետտզվ դտող

Ղժ ՛Խ

1տ Վ դ-ԾՂՆ

դրողտ

-զվ փոխզմոմզի վրեվցողվզը վովծողվիողս վ-քյՂՆ մԱզդուսծոմզկ -տտփ տիմօորո մզը դզ ըւսիդըվվ տմի 6դսմս 'Ամզդժ:սմնմո դողոդով» :ոյսԵոոգմզտղվվեսզո էլ ոզոռկո 'վեստվո ոզհոչդվ 4 ըւսիճտհվիոզնդ -Ցյ)ՂՆ :(տվծոհվիոզծ) մրորդովոցզջտո վ-ՔյՂՆ 1 ՈւսինմսելսԵ ըյսժ -ԾՈոժդԱ վես/ՂըՂ վեստվը ԱրյսճՑոծոծո վմզդծվծմմտուսն Ղ Արսվսմտ տն Ատսը նսսկ դովծոտոմսգդվդոկոծգոոք վծվց :1 ռ-ՔՂՆ Քոսծ վշվծմ մս Ժդզը ոզիոչդվզմ 'Ժդոծտբվ 1զիմտ ուսոտը նմսոիյող ցմթաքոմռղՂ Ամզդտդզոմզգ նսծկոդոռը ուսոզծսմիոդործողվտողծ 1զղմոիժ ՍօմսփվլոցՈ ղ վղսոյՂԵղո1զմետմոդդ մմՂդուսԹոսդտովմսիողիԵ դոնճողվիոզծ ցողոնսդոհովոտովկ) իվտոտիմզոռսկոովկ վ-յՂՆ 1զմԵոմոդդ մորով ցոբծոկվիոզծ մուսթոսվյզչտոը վժօտիճսօողդվ-ՔյՂՆ մուսթոսկոդոՀչդդոոդոժոոռզհ դործողվիոզա վ-ՔյՂՆ 1զմտոծոոժ վով հոգս 5վմՂդուսծդոմԵմվ 1այղիտեօ6ցոծո 1 Ճտզիոնսդոուս մսԹդոժոմՀ1բ

ա աոա | դօ84Կ6 1Կ46619 Կա լգծ լա

աա

թո: դու լա |օ2-1 Բագու ա

Հայ

Ծառ ԿԱԱՎՃՎ

Ամզցմվնցո) ցործյսոււլ,

աժ-իա

ԳԻռ Բածզգ գմա

«մստո 3 օոիմզծ (Ադոսթիսմետդոոցմտ) Ա46ոոժդն վջմսփ ՌվհովՏ:մոքով «սզղտզվ վմետտոողոջվ-քյՂՆ,Դ վտսդտտվոո .

ստզվ Ծյսզոտմոի Ամզդճվճմկովմզտկոմ Ամ -Եօօ Սմզչվց մզմմտտ նդ :ժրտթիսրոստ

տրոտ

դզ

ոսիօմսետտ

մոտսմվիիսքզդ վմսԳոսգ-Հ,.

ԱԵՂՆ Սովճողկողն

րիցա նոր կոմպլեմենտարթելիկ սինթեզելուհամար: Ոչ մոլեկու Ալրիզ տոռհուղիյովԴՆԹ-ի բնա է ունենում երկու վում տեղի Դիսպերմիվ՝(տարալուծային)` այս դեպքում ԴՆԹ-ի բնագիր մոլեկուլը տարալուծվում է կամ բաշխվում է նորաստեղծշղթաներով: Շայր-առ-ծայր`ԴՆԹ-ի բնագիր մոլեկուլը հանդես է գալիս որպես մեկ շղթայի կեսը, իսկ կոմպլեմենտարշղթայի մյուս կեսը օգտագործվում է երկու րկու նորած նորածին թելիկներիսինթեզիհամար:

կոնսերվատիվ` տվյալ

որաոկները իրե

էն

տո

Ծռաեոո ՔՀ

աառաւաաւա

: ,

մի քանի սերունդ այնքան, որ աճեցրեցին բջիջների

Աոայի, աի իրո Պրն (այրոքն ԴՐՏՐն վելի աուն լ

հ րզը

մ ամբ ԵՒ Ն ցեզիում տրիֆուգաց տությում:

ե տարբերվու նորմ ալից ց են չր գրադիենտում: Այն րադիոակտիվ

Հեր:

քլորիղի

ր ԱԻ"ժամանական րեքաներո

3. ԱԱ ձ.

ամբողջ

տեր

վերցվեցիննմուշները, որոնցից էքստրակտվեցԴՆԹ-ն: Տարբեր նմուշները իրարից անկաղ ցենտրիֆուգվեցին ԸտջՇ-ի գրադիենտում:Փորձի արդյունքներըհետնյալն էին:

ք.Հ.աՀԼկաշաշոշաւա«ռասան ` : ,

' '

ե .

ՀՅՈրՓ ունէ

Ճգ«ՀԹ: ՏՓ

թասն

Շանոթություն՝ուսանողները կարող

ԷՅ

ԷԻ

ոցո-ՇՓՈԳ/ոոն

լԷ

Ցոժ-ՀՓ-Հոմ

դիտարկել ռշեապքիկնացման միայն երկու հնարավոր ձները (այն փաստերը, որոնք են

եննրանցօգտին կամ դե:

Ռեպլիկացիայի5 հնարավորձները սխեմատիկորեններկայացվածեն վերը բերված նկարում: Փաստորեն ԴՆԹ-ն ռեպլիկացվում է կիսակոնսերվատիվձնով Ք.շօհ-ի ն բոլոր բարձրակարգ օրգանիզմներիբջիջներում: Դա ցույց է տրվել Ն չուկարիոտիկ բջիջներում, այդ թվում մարդկանց բջիջներում հյուսվածքայինկուլտուրաներում:Առաջինփորձը, որը բացահայտելէ այս մեխանիզմը անց են կացրել Մեզելսօնըն Սթահլը 1958թ.: Մեզելսոնի Սթահլի փորձըն 1. Նրանք աճեցնում էին ք.ռօի ՏԿՒԿՇԼ(այսինքն ազոտի ծանր իզոտոպ) պարունակող միջավայրում: Արդյունքը եղավ ազոտի մուտքը նոր սինթեզված ԴՆԹ-ի մոլեկուլի մեջ (ինչպես նան այլ ազոտ պարունակողմիացությունների մեջ):

Նրանք

ըա

ոսում

ՕԱփծոլէեո0

ապար

) »

էր ենթարկվել կուլտուրայի առաԱյսպես, որը ԴՆԹ-ն, էքստրակցիայի ԽՍ ջին սերնդից, միջավայրից ԻԿմիջավայր փոխադրելուց հետո

տարբերվում էր

(այսինքն 20 րոսլեից հետո) "հիբրիդային"խտությամբ, ավելի ստույգ այն կագմում Է միայն Ան "պ պարունակող ԴՆԹ-ների կեսը: Հետնաբար ամեն մոլեկուլը պետք է կազմված լինի մեկ հին ն մեկ նոր թելիկից: ԴՆԹ-ն, որը էքստրակտվել էր կուլտուրայից հաջորդ սերնդի աճից հետո (այսինքն 40 րոպեից հետո) բաղկացած էր հիբրիդայինԴՆԹ-ի ն "թեթն" ԴՆԹ-ի հավասար քանակներից: Ինչքան ավելի երկարում էր ժամանակայինինտերվալը այնքան ավելի շատ "թեթն" ԴՆԹ էր կուտակվում: Մեզելսոնի ն Սթահլի փորձի արդյունքները չէին համնկնում ոչ կոնկարող է հայտնվել 20 րոպե անց) կամ սերվատիվ կոնսերվատիվ(ն 2Խ- ն "Վ-ԴՆԹ կարող է հայտնվել 20 րոպե անց) մեխանիզմի հետ: Սակայն տվյալները համնկնում էին մնացած ռեպլիհեւտ: կացմաներեք մեխանիզմների

«ԻԼԴՆԹ (միայն

ՈրպիսզիձճշտենռեպլիկացմանձենըՄեզելսոնը ն Մթահլը կատարեցին

լրացուցիչ փորձ, որում նրանք վերցրեցին 20 րոպե հետո Կ միջավայր տեղափոխված ԴՆԹ-ն, անջատեցին նրա թելիկը ե վերջնական նմուշը ենթարկեցին ՇտՇ1Լ-ի գրադիենտում ցենտրիֆուգացմանը: Դիսն "ծայր-առ-ծայր" մեխանիզմներընախատեսնումեն միակ պերսիվ հիբրիդային երկպարույր, իսկ կիսակոնսերվատիվ մեխանիզմընախատեսնում է երկու երկպարույր, մեկը թեթն, մյուսը ծանր: Տվյալ փորձում հայտնաբերվել է վերջին տարբերակը, հետնաբար ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիանւռեղի է ունենում կիսակոնսերվատիվմեխանիզմով:

Ռեսյլիկացմանմեխանիզմը:

Ուոտսոնը ն Կրիկը իրենց 1953 թ. աշխատությունում առաջարկեցին ԴՆԹ-ի կառուցվածքի համար կրկնակի պարույրի մոդելը, եզրակացնելով հետնյալը` "Մեր տեսողությունիցչի վրիպել այն փաստը, որ յուրահատուկ զուզավորումը պայմանավորում է ժառանզական նյութի պատճենահանման մեխանիզմը: Դրա հետնանքն է ԴՆԹ-ի թելիկների (շղթաների) ուղղակի կոմպլեմենտարությունը (համապատասխանատվությունը), մեկ շղթայի հիմքերի հաջորդականությանպայմանավորվածությունըմյուսի հաջորդակամությամբ: Դա կարելի է պատկերել հետնյալ սխեմայով:Սակայն, այս սխեմայիթերությունըկայանում է նրանում, որ առաջին փուլի, այսինքն երկպարույրի բացվելու համար պահանջվող էներզիան այնքածճճարձր է, որ թվում է անհավանական:Դա ենթադրում է, որ միանգամիօ բացվում է մի փոքր հատված ն առաջանում է ռեպլիկացիոնպատարաքաղ, ինչպես պատկերված է ստորն: "

1Ֆ

Այստեղ, ինչպես ն բոլոր կենսաքիմիական ռեակցիաներում,օզտագործվում Է ֆերմենտ: Է.օօհ-ի դեպքում դա ԴՆԹ կախյալ ԴՆԹ պոլիմերազ |) -ն է կամ խմորասնկայնԴՆԹ պոլիմեռազ 1Ո-ը:

աշ"

Պոլիմերազիմոլեկուլների ԴՆԹ-ի վրա ազդելու ։պլարզագույնսխեմը թելիկների ծայրային մասին միանալը ն յուրաքանչյուրի կոմայլեմենտար թելիկի սինթեզն է: Հիմնական բարդությունը կապված էր նրա հետ, որ պոլիմերազը գործում է միայն միակողմանի, այսինքն սինթեզում է ԴՆԹ-ի նոր թելիկը 5'-» 3' ուղղությամբ: Դա պայմանավորված է նրանով, որ մայր թելիկները (կոչվում են նան առաջնորդող թելիկներ) կարող են պատճենահանվել միայն ընդհատվող ձնով, որպես ԴՆԹ-ի կարճ բեկորներ (-1000 հիմք երկայնքով), որոնք անվանվում են Օկազակիի բեկորներ (նաիր ստորն): Ավելի վաղ ցույց էր տրված, որ պոլիմերազըիրականումչի դրթում կամ ժ6 ոօսօ սինտհեզ իրականացնում, այլ պահանջում է կարճ կրկնակի պարույրային կառուցվածք, որի վրա հավաքում է համապատասխանթելիկները: Իրականում ստորն պատկերած ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիանընդգրկում Է առնվազն 10 տարբեր ֆերմենտներն սպիտակուցներ: դա

Լւ

ԼԼ

ՄԱԱԼՆԼՄԼՆԱՑԱՑԱԼԼՆԼ

որու

Ռեպլիկացիոն պրոցեսի լրիվ մանրամասնություններըդուրս են մնում տվյալ ծրազրի սահմաններից, սակայն հետաքրքրվողների համար

վիճտդողոմվ | ժտղիո մորով 1մզմնտոսփ դոթոսդտկոնմսծով դվ/ -ոիժժոռվոո 6վ-6յՂՆ դովծոոմսգողվդոկոեդոծոոք :մդւսԹոսծտհուտվ աոժնչ դվոոնվտոդովնիո հզո դզե զը, )զօմսեոտեօ զ փղչտոր վզի մորով վմզցկտտտոդ վոոր ոիտ ռրողոր :ըրդսժմտծ դոթիսց -տիհոմզհոռետկ դվրոժջոիծասեոտկվոովճորսսԳգդվ դողոեղոսոք ԱզդդւսԹղսնմողմ 4վ6յսծոմ) դվճզցոմոծմոիո մմզդյտիտ տս վպիտ Սլո վծոո :մղՂդոժնՀդվոոնվտողովնիո ս )ոո մզդիսկզնը վւքՔյՂՍտոտհ վ -ՔյՂՍը վՄօոիծաասողդոսգՂվո դգզուսմսիոնսի մզդզԵշամս մս վռոծ "17 տղզսհ դոժռրո 11 դոսմն նքո "մդոոթոսմտրմովոմն օոոդՇ :ոժնշ ռվտնվտիոզովխի դզը դզԵ դզո, մս Ղզուռ| տշվջ վիտ '6վմզդոոժնՀ ռրոնվտոզիովնիո ռվլզիտ ծվղղզըզ օտիբեոկ մզդծսկոտվիոո իվտհո դզմսդոմոոդղկ տտՀ մս վդոժ 'դրողոտրղ :6սկոտվոռ զը լ ուսդտոլ| -ոոտոտիոտոտվռվդզե ղզը մս 'մդոտրճոմդգղտոիմոմով 6զմղզմՈՆ

6յՂՍ 6Քվմզդտոժոստծղզնվտսղիւսդսժվն | ոզիոչդվ զմ 1զմնոմոՀ մզդմսիովըոոզիոմսուսիմետտմո Ամմզոը ջԱող դոհոմգմոմով վ-յ/ՂՆ ոզ ոզիոչղվ զ 1զմետմողհդ տոռեոոստվծ ուսիռխնփոնղդւո Ցվեվսսհ իսճսծվո վ-ՔյՂՍո դոտվծորմսՓցվզ ոզոչդվ զմ 1զմտոծողմ մդսթԹյստՀղթոմվդտդորոսփոնզտ վրովծոոմսՓդվ որետլոստվտ ծվեվմսհկմորով վեղմդվո վճսկտտվիթիո1զմեռոմոկդ տղվ վոոճվմտոո վ-ԲյՂՆ Սոռոհ վ-քյՂՍ-ո մմզն վ-ՔյՂՍ-ռ մտոռտըով դոթյսնսծոհողով ովծովմհոռոմտ 1զմտոծոմ -

6վմզդուսծդոմԵ մվ շս)զիտեօ 6ռոստ մ տզի

ովծոորմսգով

քյՂլ

տվծիովմկոդոմտ Հ----------

.վցվ) հոդս նսդտուս ԱլսԹգոժոմ:ս/Բ Մ

վեղժդվո վճսղոտտվոռ հտվը 1 տսկոդւսմոտիրԱմս 'տզվ վմդիողմզ վ-Շ/ՂՆ օտիմնոնղտ ոմի վոսռզԵ զ ըւսդկռմրով մոորոնզտ վոզե ռող 6ոսծ Հյս փզիրղ:,Սրմզո տսծջդհ ըոոկմս ԱռզԵմս '6ղիմտ վոզովո ռող մմ հոտտվոո բող մվրմող վ -Ծրվմօտաաօգ դվովոչըվ մզդդւամԹյսհկ -տով նսիշսմսդմ դզմսկվովտսդգժ վովոռրտ 1 ըսմսիոդորրոր Ղ իսղօ վմսիովը ցվօռոծատուսժծոցդմ վեսըզըովոԵ 1 ոզնդով Ամս 'ոռոը -ոնզտ վոսդզե,, ողիոմս մուսչսմսդմ վդզե վ մսղմող 6վտզիտոզտ նք ոսովտսդղգ հստովումմնէ ողսիտրովոտմո դտվծոոմսգցվ ջտիճդտմԵեզ ողիոչդվ զժ 1զղմոտվն լ դմվժդոլ մզո իսծսծվը վողծսմիոդոռծողվիոզս դռվմղդծվծճմ նսեդոճողք 1զինմսնոովՎ նսմոոիՂ ըյս-Ծ)ՂՆ 1 ոսիվոհո Աովտսդզժ դվրոծծմՎ օոիմսիոդորիոր մս 'ռտոզտ Յդզը 6վօտիշդ մԱմգի իսմս '`ովծորմսգռվ դողտեդոտծտք տվծրոռոմտ 6ասղոտվիոոՀ«----------

6զ մվոդ մորով դոթոսդոկոմԵ

Ովծողվհոզն վ-ԸյՂՆ

մ6:սկոտվիհո 6քք

6օյսկոտվոոմէլ ԵրոմվծՔյՂՆ Ետհվպվ ԲյՂՆ

ԷլԵտ

6յՂՍ

ԵոմզովխիոԲյՂՍ Ետեվ1ՔյՂՆ

մ ըւսդճոմ| դոԹթոսդոկոնմածով

Հոոո

ոդոԱՑ՞/

վմզդուսթոսդոտոոմդոյղ

ծզը դորմսիտեմող վրովոողմոոժմղվդզե մոյսդ Վ ըւսսոնոն -մԵնդԱ վմզդծ:սկոտվիոո ո 6Տվոսձոժոփոմզի ողո -ոծվրդտ դ-5յՂՆ օտիծտմ 1 ոսդոտիովոո ԱմՈսՍոՒր վոողսզ վ-ՔյՂՆ1 ըս6ոմ ԱմոսմոՒո վղոհմզ վ-ՔԲյՂՆ1 ուսծոմ դովծհոյսՓ 6դՂմվռզ ոոստմտիտժդոսդ մղ '(մղղժմրո) 1 քոսցծոսզվ մմզդդո«դոդմեհո վԾՂՍ ԱԺԵվհո դոթոսնսցմսԵ վեռմզովնիր ՕԾյՂՆ 1 ըդ Ամղժ6դոո վծնոոկ ռվլտտոժոսգ-մոժոՀ Վ ուսդծոմ| մմզժծդո Ղ Ամզդ

ոմղկ Մողտզվ մզ ոոսիտրովկտտմո ուսդողոցմեկո մմս շոշրծսլ, ցոդոցսմտցգողթզիոմզղոց մկվմ դվմզդկոդտոտքնըո ոզոոմսիոտտ -սՈ :6վռւսռոոզտ ստոդոհողվ վոզճսմի վրովողզմիոոժ:վ դվրոդզԵե դվք տզիոդանմո ծդտեոփոչւ մմզողկ վմզդդողտից 066լ «աաթրսթոմգԴ Աոզծամիո վրովծոովմհոցոմտ 1զմետմոկդ իսծսծվը վոոողզոլդդորշդ Եմոհո ուսիեզժդվոոմի վոոծվմտոռ վ-ՔյՂՆ իսծսծվը վեոմզովնհո

Վ տսննլս Ամս '"տղզոմզժ նսծսմսղ

տղզոմզգ նսդծտհվոզն

նո մսիտոիծ նսիկմենդմ ուսողծսմիհո վմզդտդզոմզՓԺ

Շյ)ՂՍո

| Եոմզովնհո 6յՂՆ ԵտմզովնիոքյՂՆ

դզ

:ԱմՂդուսդոիդո ըսիմզմ Ղմստո

երկու առանձին բայց մեկը մյուսին հաջորդող պրոցեսներ:Դրանք են՝ 1.տրանսցրիպցիան,որի ընթացքում ԴՆԹ-ի համապատասխանգենի մեկ թելիկի վրա սինթեզվում է ՌՆԹ տրանսկրիպտը (պատճեն) ն 2. տրանսլյացիան՝մՌՆԹ-ում արտագրվածինֆորմացիանթարգմանվում է ամինաթթվային հաջորդականության, առաջացնելով առանձին

ցիաները առանց ՔՒ-ի ն ջերմաստիճանիկտրուկ փոփոխությունների, 2. նրանք սովորաբար ճույգ սպեցիֆիկ են ն կատալիզում են միակ ռեակցիա ն 3. նրանք ենթակաեն հսկման: խիստ յուրահատուկ

Հժ գարում: ցԳՐծ

ն օգտագործելով Թ-նշված ռիբոնուկլեռտիդային նախորդներ բակ12-ը, որպես ԴՆԹմատրիցա: ՇտՇ)-ի գրադիենտում ցենտ-

պոլիպեպտիդային շղթա: Ռեպլիկացման նման այս պրոցեսները սկզբից պատկերացվում էին որպես շատ պարզ ն ուղղակի, սակայն ինչպես պարզվեց շատ բարդ պրոցեսներեն: Մինչ տրանսկրիպցիայիմանրամասն նկարագրումը կարնոր է նշել, որ սպեցիֆիկ սպիտակուցի սընթեզի համար պատասխանատու գենի հատվածը ներկայացնում է բջիջի գենոմի փոքր մասը: Մնացած մասերը համարվում են չկոդավորված հաջորդականություններ,բազմակրկնվող հաջորդականություններն այնպիսի ֆունկցիոնալ ՌՆԹ-ի մոլեկուլներ ինչպիսին են տՌՆԹ-ն ն ԶՌՆԹ-ն սինթեզող յուրահատուկ տեղամասեր: Այդ հատկությունները պատկերացված են ստորն Բ

ցոոռ ճ

ԼՈԲՃԿՏՇՈԹՈՕԿ

| տով ք

ՐՐՊ՞

1ԹՃԵՏԼՃ

ԾԻ

օթ

ՇԾոԼ:0)

(Փցօո գօոգ

ցռոցը օոմ82

լցօոսճշ

64:

տոխճ

ՊՐԴՐԴ

տոհ

ԴԴ7՞Ր

Գ/

մախ

աբ

ՇՉքկոս Աթը

ռ/ ցօոգ

Հ |,7՛ աէ

եղ ոզոՏԵԺոն

ԿՈՆԹԻ սինթեզիանհրաժեշտպայմանները Տրանսկրիպցիյանինչպես մենք տեսանք ներկայացնումէ ԴՆԹ-ի գենի տեղամասի մատրիցայի վրա կոմպլեմենտարՌՆԹ-ի մոլեկուլի սինթեզը: Այդ պրոցեսի համար պահանջվում են ՌՆԹ-ի հիմնայինկառուցվածքային բլոկերը` ԱՏՖ, ԳՏՖ, 8ՏՖ ն ՈւՏՖ ԴՆԹ-ի մոլեկուլի այն մասի հետ, որը պատճենահանվում է: վերջինս անվանվում է ԴՆԹ մատրիցա: Այս պրոցեսի համար բջիջը օգտազործում է ԴՆԹ կախյալ ՌՆԹպոլիմերազ կամ ուղղակի ՌՆԹպոլիմերազ: Հիշենք, որ ֆերմենտները ունեն 3 կարնոր առավելություն՝ 1. գործում են, որպես 4/եճսաբանական կատալիզատորներարազացնելով կենսաբանականռեակ28

Մաքրված ՌՆԹպոլիմերազի հետ սկզբնական աշխատանքներում ցույց է տրվել, որ եթե փոխվում էր ԴՆԹ մատրիցան ապա համապատասխանորեն փոխվում էր նան առաջացող ՌՆԹ-ի հիմքային կազմը: Այդ դրույթից հետնում էր, որ ԴՆԹ մատրիցան պայմանավորում է ՌՆԹ արգասիքի հիմքային հաջորդականությունը: Դա ապացուցվել է Հոլի ն Շպիգելմանի կողմից մշակված այդպես կոչված մոլեկուլային հիբրիդիզացման եղանակի միջոցով: Ադ եղանակի էությունը կայանում է նրանում, որ հնարավորությունէ տալիս հետնել թե առաջացած ՌՆԹ արգասիքը ունակ է թե ոչ ջրածնային կապեր առաջացնել ԴՆԹ մատրիցայի հետ, այսինքն թույլ է տալիս պարզել նրանում կոմպլեմենտար շրջանի առկայությունը: Այդ ցույց տվեցին Վեյսը ե աշխատակիցները, որոնք անջատեցին սինթետիկ ՈՆԹ,

տերիոֆագ

րիֆուգացման միջոցով անջաւովել էր ՌՆԹ: ՌՆԹ-ին ավելացվել էր որոշ քանակությամբ 1Լ2ԴՆԹ Լ խառնուրդը ԴՆԹ-ի երկպարույրը բացելու համար տաքացվել էր 10 րոպե 100"Շ-իպայմաններում, ապա դանդաղ սառեցվել էր մինչն 40Շն հավասարակշջռվել 12 ժամվա ՆՄտուգիչը ընթացքում: ենթարկվել էր նույն պրոցեդուրայի բացառությամբ տաքացման փուլը: Նշված պրոցեսից հետո խառնուրդը ենթարկվել էր ցենտրիֆուգացման ՇտՕ-ի խտության

գրադիենտում,նմանեցվում էին համապատասխանողժապավենները

նուկլեինաթթուներ

ռադիոակտիվությունը:Արդյունքներըհետնյալն էին՝

չափվում

էր

Ստուգիչ: Մեկ ժապավենը համապատասխանումէր երկպարույր ԴՆԹին առանց նիշի Մյուսը համապատասխանումէր նշված ՌՆԹ-ին Փորձ:

. Երկպարույր ԴՆԹ-ին կամ շատքիչէ

համապատասխանող ժապավեն չկա

Նույնը ՌՆԹ-ի նկատմամբ Մեկ ԴՆԹ/ՌՈՆԹ հիբրիդայինմոլեկուլին համապատասխանող նշված ժապավեն

ուսումնասիրություններից պարզվել է, որ նրանք հարուստ են ադենինով ն թիմինով (Ճ-ոօհ ԵՏտօտ),որոնք տեղակալված են մի քանի հիմք վեր մՌՆԹ-ի տրանսկրիպտից ինչպես ցույց է տրված

Այդ սխեմատիկորենցույց է տրված ստորն՝

ԼՏ Ր

հյեւմ

ՀՀՀ" Հաշ

ստորն: -քժ «17

ՇԴՇՃԸՀՂԵՉԵՒՈՇՈ0ՇԻԵՇՇՇՈՃՈԾՇՃԸՇԸՇՎՂՕՇ

-ՆՏՇ-ՍՄ-5 -ՏՄՎ0 -Ք

Ը01:

Էրդ

Լրացուցիչ փորձերըցույց տվեցին, որ հիբրիդը կայուն է ՌՆԹ-ի նկատմամբ ն, որ հիբրիդը չի առաջանում, եթե Ւ2ԴՆԹ-ի փոխարեն օգտագործվում է տարբեր բջիջներից անջատված 'պրայմեր' (այբբեն): Պրայմերի ունակությունը կոմպլեքսավորվել 12ԴՆԹ-ի հետ հաստատում է, որ հաջորդականությունը ամբողջովին կարող է կապնվել: Տվյալները նան ցույց են տալիս, որ Է2ԴՆԹ-ի երկու թելիկներն էլ գործում են որպես մատրիցա, քանի որ միաթել ԴՆԹ չի հայտնաբերվում կամ հայտնաբերվումէ չնչին քանակությամբ: Եթե այդպիսի փորձ եզրակացություններ արվեն կստացվի, որ կատարվի տրանսկրիպցիանասիմետրիկ պրոցես է, այսինքն որ ԴՆԹ-ի միայն մեկ թելն է պատճենահանվում:Այդ թելը ակնարկվումէ որպես զգայուն թել ն այժմ սահմանվում է, որ գենի յուրաքանչյուր տեղամասի համար ԴՆԹ-ի միայն մեկ թելն է ծառայում որպես մատրիցա մՌՆԹ-ի սինթեզի պրոցեսում: Սակայն ամենեվին ամպայման չէ, որ գենոմի երկայնքով տարբեր գեների համար դա լինի նույն թելը, Այս յուրահատուկ ւիորձը անց է կացվել )ո ԽՕ

մո եծ.

ն նման

Տրանսկրիացիայիմեխանիզմը

Վերը քննարկված աշխատություններից մենք տեսանք, որ տրանսկրիպցիան դա մի պրոցես է, որի ընթացքումգենի զգայուն թելի վրա Տվյալ ՌՆԹպոլիմերազի մասնակցությամբ սինթեզվում է մՌՆԹ: ֆերմենտը ինչպես ն. ԴնԹպոլիմերազը գործում է 5'-»3' ուղղությամբ, որը հաճապատասխանում է մՌՆԹ-ի սինթեզման ուղղությանը: Այդ պրոցեսի մեխանիգմըհասկանալու համար հարկավոր է իմանալ այն ուղին, որով ճանաչվում է յուրաքանչյուր գենի սկիզբը: ԴՆԹ-ի հաջորդականության սպեցիֆիկ գենի սկգբնական տեղամասերի

ՀՇԸՇԽՇԻԽՇՂՈՒԸՇՃՒՒԻՈԸՇՇՇՀԵԽՇՇԾՈՒՅՄԸՀ

ՇՇԻԸՇԴՃԵՂՐՃԽԸՇՇԱԻՂԱՃՇԸՇԻԽՃՂՎՃՈՒՎՇԸԻՃՅ

ՇՃԽՇԸԻԱԽՂՊՃԵ՞ՇՇՈՅՈՆՒԸՃԵԽՊՀԱՃՒՃԵՇՇԱՃՈՐՂՐ

2510Խ51ՀՇԽՀՇՇՇԸՇՇԸՇԾՇՀՀԸՇՇՇԳՅԵՂԳ

Դրո

ԴԵԹ-ի մութ դաշտերի հիմքային հաջորդականություններըներկայացված են որպես 7174- արկղ կամ Պոիբնոուր արկղ պրոկարիոտներին Հոնիսի արկղ էուկարիոտներիմոտ: Մուտքային կետը նմանեցված է վայր սկսած 8474- արկղից, թավատառով,սովորաբար6-7 հիմք դեպի Ռւսուցանողների համար արդյունավետ է քննարկել այս շրջանի կարնորությունը տրանսկրիպցիայիդրթմանը: Առաջինը Ճ1Հ- հիմքերի զույկը կապնվածէ երկու ջրածնային կապով համեմատած ՕՇ զույկի երեք կապի հետ ն հետնաբար Ճ-հարուստ մասը ավելի հեշտ է ենթարկվում բացմանը, առաջացնելով բշտիկ: Այդ բշտիկի առաջացման առավելությունըկայանում է նրանում, որ այն օգնում է ՌՆԹպոլիմերագին ճանաչել գենի սկիզբը, հեշտությամբ ընտրել զգայուն թելը ն իրականացնելասիմետրիկ սինթեգը: ՌՆԹպոլիմերազը շարժվելով զգայուն թելի երկայնքով միաժամանակ ներմուծում է նրան համապատասխանհիմքը նոր սինթեզվող թելի կազմը: Տրանսկրիպցիայիդադարմանմեխանիզմներըտարբերվում են գենից գեն: Ռրոշ գեների համար հայտնաբերվել է լրացուցիչ Ւհօ անվանմամբ սպիտակուց, որը ճանաչում է հատման կետը ն կանգնեցնում է ՌՆԹպոլիմերազի գործունեությունը: Այլ մեխանիզմները կայանում են Ճ7-հարուստ տեղամասերի մի կողմից Շ-հարուստ շրջանի սահմանակցմամբ:Այս երկու տեղամասի կամ պալինդրոմային դեպքում էլ առաջանում է բշտիկանմանկառուցվածք.այն դիտվումէ որպես ֆիգիկական արգելք, որը ստիպում է ՌՆԹպոլիմերազին ընդհատելսինթեզը (նաիր ստորն):

Տրանսկրիպցիայի մեխանիզմը նախորդէջի ստորն:

բոտ թռ օ166

ԹՈ

ՀաաԳԱՒՈԳՅ

ու----բՇ-Ն

Են

Թգ

ՈՀ

ոց տողե

"-Ի---

--Վ»

Մոզ

--Ք:

աառապարալ

ոտ

ի էմ

"արա" «Հարա արաժա

--------Վ'

ԳՇ

ՇԳՃԼՅՒԸՑ

«ՔՂ...

ոի12 Շ0ռ

Փօալոց

1 կ

Դ ձՃ 7 »

-----ԱՇՆ811ԱՇ------

լինի՝ ունակ բացատրել որ

զՇ

9 ---ռ ւ

ԿԻՑ աաիա այա"րելի

ՈՑԱՇՈ

տլմ:1յօո

աւ ւ.47 -Վ ՀՀ«Հցգոցը .էՔՈԺ ԼԱռոքպաւկ

աշ288

աւաաաայաաա

22:

Լաւա

«եա

աաաա»

կապա

ԿԱՆ թՉՈտգյոտ:

Հճ ՛

Խար

Թոոոռէօո

ԼՅ

ՊԱ7

տօ

զսգէ

Հաա Պու -ֆ

5՝

ց0ԿԵց

ՈՋԱՃ

1տոտՇոքէ

էծՒՈ

Խոր

44զսօ|

Աաաա

աԱ

ոոԱԾո է:

Ֆ0ԳՆՓ4

Ջ ԵՊ ոճա

ժառանգական կոդը

Յյուրաքանչյուրուսանող պետք է առանցօգտվելու իր գրանցումներից -

|17

սխեմատիկորեն ամփոփված է

ինֆորմացիայիմիավորը կոդոնն Է` մՌՆԹ-ում յուրահամապատասխանողերեք հիմքերի հաջորքանչյուր ամինաթթվին դականությունը հավաստել, որ չորս հիմքերիդիմացկա 64 հնարավոր կոդոն ձնակերպել,որ բոլոր կոդոններինհամապատասխանումեն ամինաթթուներ կամ կետադրականնշաններ տալ ժառանգականկոդի հատկություններիմանրաճասնությունն կանխագուշակելսպիտակուցի ամինաթթվայինհաջորդականությունը ելնելով մՌՆԹ-ի կամ ԴՆԹ-ի հիմքային հաջորդականությունից (Ժառանգականկոդի հաջորդականությանպատճեի Օգնությամբ):

Ներածություն: Հաջորդ մասում մենք կքննարկենք այն մեխանիզմը, որի օգնությամբմՌՆԹ-ում գրանցվածինֆորմացիանօգտագործվումէ սպիտակուցիսպեցիֆիկամինաթթվայինհաջորդականությանսինթեզի համար: Այս հարցը հիմնավորող կարնոր կոնցեպցիան կայանում կոդի բնույթում,որը թարգմանումէ մՌՆԹ-ի հիմքային հաջորդականությունը պոլիպեպտիդայինշղթայի ամինաթթվային հաջորդականության: Այս կոդը կոչվում է ժառանգականկոդ ն տվյալ մասում մենք կքննարկենք նրա ընդհանուրհատկությունները: Նախ ն աշաջ պետք է հասկանալ թե ինչպես 4 տարբեր տեսակի հիմքերից բաղկացածմոլեկուլը պայմանավորում20 ամինաթթուներից բաղկացածկառուցվածքիառաջացումը:Պարզ է, որ ՌՆԹ-ի հիմքերի ն ամինաթթուներիմիջն չի կարող լինել 1:1 հարաբերություն, ինչպես նան 2:1 հարաբերություն, քանի որ դա կարող է բերել միայն 16 տարբեր դասավորությունների(4:44): Եթե, սակայն, ամեն մի ամինաթթուն կոդավորվի երեք հիմքով հնարավոր տրիպլետներիքանակը կկազմի 64 (25:44), ինչը թույլ, կտա ստեղծել բավականին կոմբինացիաներ ամեն մի ամինաթթվի համար: Տրիպլետային տեսության օգտին բավականինփաստեր կան ն մենք կքննարկենքդրանք: Երեք հիմքերի հաջորդականությանանվանումն է (ոդոն:

Կրիկի աշխատակիցների մասին: Հոիպետային Կոդի վկայում նպատակով |

են

ն.

աշխատանքները,որտեղ մուտացիաներ առաջացնելու օգտագործվել են ակրիդին նարինջազույնը ն պրոֆլավինը: Այդ նյութերի ազդեցությանմեխանիզմը լրիվ պարզ չէ, բայց վերջնական ազդեցությունըկայանումէ լրացուցիչ հիմքի տեղադրմանկամ ԴՆԹ-ից որնէ հիմքի հանման մեջ: Այդ ուսումնասիրություններիարդյունքները ավելի հեշտ հասկանալու համար դիմենք պարզ մոդելի նե ուսումնասիրենքնրա վարքը: Այսպես հետնյալն է՝ ընդունենք, որ ՌՆԹ-ի հաջորդականությունը -`

ՇՃԼ-ՇՃԼ-ՇՃԱ-ՇՃԼ-ՇՃլ-ՇՃԷ

Պրոմ

ՇՃ-24ՇՃՎՇՃ

(ոտթօո) -1ՇՃ-1Շո-1Շ6ճ-

ՇՃԽ-ՃՑՇ-/41Շ-Ճ1Շ-Ճ1Շ-/1Շ-

Շ-ի հեռացում(Ա6թեօո) Միակ մուտացիայի արդյունքը ( հիմքի տեղադրումը կամ հանումը) առաջացնում է հաղորդում դեպի աջ ուղությամբ, որը սխալ է կարդացվում ն բերում է համարյա միշտ դեֆեկտային սպիտակուցի սինթեզի:Նույնը տեղի է ունենում 2 հիմքի տեղադրմանկամ հանման դեպքում (ցուցադրեք ինքներդ): Դրամատիկ է լինում 3 տեղադրման կամ հանման հետնանքը` անկանոն տեսակիֆենոտիւվի առաջացում: Նաիր ստորն՝ տեղադրումներ Վ 1111 ՇՃԼ-

ՇՃԼ-

ՇՃԼ-ՇՃԷ

հանումներ հեռացումներ

ՇԽ«-1Շ/ ՃՇՃ

ՇՃԼ-

ենք մենք վերադարձանք նորմալ տրիպլետներին:

ազար նեն) կանա

նոլ ված

րիպլետըք

զու

Այդ հետազոտություններումցուց է տրվել նան, որ եթե մենք տեղադրում ենք լրացուցիչ հիմք, ապա հեռացնում մեկ այլ հիմք հաջորդականությունումմի փոքր հեռավորությանվրա, արդյունքում ստանում ենք համարյա նույն ելանյութը (ցույց տվեք ինքնուրույն): Տվյալ դեպքում կարնոր է, որպեսզի տեղադրումը ն հանումը չեզոքացնեն մեկը մյուսին (ի՞նչու): Գոյություն ունեն կոմբինացված մուտացիաների բազմաթիվուղիներ, սակայնընդհանուրարդյունքները խոսում են ի օգութ տրիպլետայինկոդի: Այս արդյունքներնէլ նույնպես լրացուցիչ աւղացույց են հանդիսանումկոդի թարգմանմանեղանակի:

Հաջորդականթե զո՛ւգահեռ Գոյություն ոսնեն հաղորդմանընթերցմաներկու հնարավորեղանակ՝ ՇՃ1-

ՇՃԼ-

ՇՃ1-

ՇՃԼ-

հաջորդական

ՇՆ

ՇՃԼ-

ՇոԼ-ՇՃ1Լ-ՇճԼ-ՇճԼ-

տեսնում

անխում սպիտակուցի է թե լրացուցիչ ամինաթթու սինթեզը ներմուծվում դա չի անրադառնում սպիտակուցի ֆունկցիայի (նման է տրիպլետի հանմանը):

ՇՃԼ-

-ՇՃԼ-

Ինչպես

ՇՃԼ-ՇՃԷՇՃԷ

ԺՂ-

ՇՃՄ-

ՇՃԼ-

ՇՃԼ-ՇՃԼ-

այլն

զուգահեռ

Զուգահեռ կոդոնների առավելությունըկայանում է նրանում որ այն բավարարվում է կոդավորող նյութի միայն մեկ երրորդով: Որոշ կետային մուտացիաներից(ինչպես պատկերվածէր վերնում) կամ հիմքերի տեղակալման մեթոդներից(այսինքն չո տխ ազոտականթթվով առաջացված հիմքի քիմիական փոփոխուր ուն, որը կայանումէ Շ-»Ս) երնում է, որ միայն մեկ, այլ ոչ թե երեք, ամինաթթուէ տեղաշարժվում ինչպես

զուգահեռձեվից: կարելի էր սպասել թարգմանման է հաջորդաբար մեկ ծայրից ընթերցվում Հետնաբար հաղորդումը մյուսը երեքականխմբերով(տրիպլետներով):

կոդոններինհամապաԱրկառու Ս Աման Աաածիի մեջ: Լար

ոռի)

վերծանումը Աո

(դեկոդավորումը): է

Այս վերը բերված պրոցեսը կրկնվում է բոլոր տրիպլետային կոդերի համար: Այս պարզ, սակայն բարձրպարդյունավետմեթոդի(որոշ մինոր ձնափոխություններով)օգտագործումը թույլ տվեց միանշանակվերագրել 64 հնարավոր տրիպլետներից 61-ը ամինահամապատասխան թթուներինն ընդունել ստորն բերված կոդը

պարզաբանման հաջորդականության տասխանողամինաթթվային Ամենա արդյունավետեղանակն է համարվում Լեդերի ն Նիրենբերգի կողմից մշակված ռիբոսոմայինկասյմանեղանակը:Այդ եղանակը մի շարք այլ մեթոդներինման հիմնված է սինթետիկմԴՆԹ-ի օգտագործման վրա, որը տվյալ դեպքում բաղկացածէ միայներեք հիմքից, միակ ԱՌՆԹ-ի օգտակոդոնից: Պարզ է, որ հայտնի հաջորդականությամբ է որ հեշտացնում է նրանում, գործման առավելությունը կայանում ստացված տվյալներիմեկնաբանումը: հետ մաՌիբոսոմայինկապման եղանակը ընդգրկում է ռիբոսոմների կոդոնի նմուշի ինկուբացումը ն ամեն մի սպիտա-

սինթետիկ ատոմկուցային ամինաթթվի,որը նախորոկ նշվում է ռադիոակտիվ 39): հետ(նաիր էջ տՌՆԹ-ի ներով, կապումը իր համապատասխան է միլիպորայինֆիլտրի միՅուրաքանչյուր խառնուրդը ֆիլտրվում ն ջոցով, որի վրա մնում են ռիբոսոմները որոշ նրանց հետ կապված միացություններ:Ապա գրանցվում է ֆիլտրի ռադիոակտիվությունը: Եթե մենք որպես օրինակ դիտարկում ենք ՍՍՇ տրիպլետը ապա տեսնում ենք, որ ռադիոակտիվսերին պարունակող նմուշը չի կապնվել ֆիլտրի հետ: Նույնը տրիպտոֆանի,գլիցինի, մեթիոնինի,թիրոգինի ն այլ ամինաթթուներիհամար: Փաստորեն ռադիոակտիվություն ֆիլտրի վրա հայտնաբերվում է միայն այն դեպքում երբ օգտաՍՍՇ գործվում է լեյցինը: Հետնաբար կարելի է եզրակացնել,որ կոդոն կոդավորում է լեյցինը:

քուր

ՏԷՇԾԿ0 ւէԼՈէր --

ս Սս ս

| «Օ

ՄՍՃ

ԽՍգ

ւ.

առ

«Նօ

ւ ի

--օ լ

0սՇ

ՇԱՃ ՕՍՇ

ՇԸ օւ

տո

.ո

սա

ոօ

Սո.

աշ

աո.

"ԸՍ

խալ

ՊՆ

եալ

| Գշ.

«Վ ա)

ծո|

ոճ

«8

Հսլ

|ս

իշա

ՃՇԸ

«թ

|. -

«Տ

ւ|»

չավ

Աաաա

Բ-

»|օ

սօ" օօ

ճոռ

օօ» ՇՇՕ

ւ ԽօՇ

ՇՇՇ

Ս»Շ

ոօ

«օվ»

Ճան

ԱՇՕ

/սս

Ւ»

օվ.

«Կ ՍՇՃ

ճՕԱ

օօ օօ օօ

ս Ը

"լ

Խեղաթյուրվածկոդոններ Ինչպես մենք նոր տեսանք 64 տրիպլետից 61 վերազրում են առանձին ամինաթթուներին:Ի՞նչում է կայանում մնացած երեքի՝ ՍՃՃ-ի, ՍՃՇ-ի ն ՍՇՃ-ի ֆունկցիան: Սկզբից նրանց անվանեցին "խեղաթուրված կոդոններ", սակայնհետագայում ցույց տրվեց որ նրանք կարեոր դեր են խաղում սպիտակուցային սինթեզում որպես շղթան ընդհատող ազդակներ: Դրանք այն կոդոններն են, որոնք տեդեկացնում են սպիտակուցային սինթեզի համակարգին, որ առաջացող պոլիպեպտիդայինշղթայի սինթեզը ավարտվել է ն, հետնաբար, այն կարող է անջատվել ռիբոսոմից(նաիր էջ 43): 3.

Կոդիընդհանուր(գլխավոր) հատկությունները

հետազոտություններից կարնորացվումեն հետնյալները՝ կոդի ընդհանուրհատկություններից Վերը նկարագրված փորձերից

այլ

նման

Կոդը հաջորդական է (դրա ապացույցներըղիտարկված են էջ 34,

ՅՏ):

Կոդը այլասերված է: Կոդի կարնորագույնհատկություննէ այն, որ մի շարք ամինաթթուներկոդավորվում են մեկից ավելի տրիպլետների կողճից (բացառութամբճեթիոնինի ն տրիպտոֆանի):Փաստորեն ամինաթթուներիմեծամասնությանհամար յուրահատուկ են կոդոնի միայն առաջին երկու հիմքերը: Այդպիսիտիպի կոդը կոչվել է այլասեռված:Դրանիցհետնում է, որ միննույն ամինաթթուն կարող է կոդավորվելմեկից ավելին տՌՆԹ-ի կողմից:Դա հայտնիփաստ է: Կոդը համատարած է: Ներկայումս փորձնականտվյալների հիման վրա կոդը համարվում է ունիվերսալ (համապարփակ): Օրինակ, Լիպմանը ն ուրիշները օգտագործելով խմորասնկեր,միկրոկոկայինն Է.Շօի-ի տՌՆԹ, ճագարի ռետիկուլոցիտներիռիբոսոմներ, հեմոգլոբինի մՌՆԹ ցույց են տվել, որ լրիվ նորմալ, բնականտեսակից չնչին տարբերություններովսպիտակուց է առաջանում: Հետագայում, սակայն, այս ընղհանուր կանոնից որոշ բացառություններ սահմանվեցին միտոքոնդրիումներում,լեյկեմիկ բջիջներում ն որոշ թարթիչային բջիջներում: Այդ հետազոտություններըդժվար կացուցյան մեջ դրեցին էվոլյուցիոն տեսաբաններին:

էջ. 55-ում բերված է համապատասխանգրականությանցանկ հարցի ավելի խորը ուսումնասիրելու համար: 9.

Տրանսլլյացիյա (թարգմանում)

Ուսումնասիրմաննպատակները՝ Յյուրաքանչյուրր ուսանող՛ պետք է առանց օգտվելու իր գրանցումներից

ունակ ինի

գըհաստատել, որ ռիբոսոմները պատասխանատու են մՌՆԹ-ում րանցված ինֆորմացիայիթարգմանմանհամար նկարագրել ռիբոսոմների, մ- ն տՌՆԹ-ի, ամինաթթուններիֆունկցիաները թարզմանմանպրոցեսում նկարագրել թարգմանման պրոցեսը օգտագործելով կոդոն, հակակոդոն, պեպտիդային կապի առաջացում ն ընդհատում (տերմինա-

ցիա) տերմինները

Ներածություն

Սպիտակուցի սինթեզում ՌՆԹ-ի մասնակցությանկողմնակի ապացույցներ հայտնի էին դեռ 40-ական թվականներինայն փորձերից, որոնցում ցույց էր տրվել, որ ՌՆԹ-ն ավելի տարածված է այն բջիջներում, որոնք ինտենսիվորենսպիտակուց են սինթեզում: Ավելի ուշ բջջում տարբերեցին երեք տիպի ՌՆԹ մ տեն համապատասխան փորձերիմիջոցով, որոնք նկարագրվածեն ստորն, հաջողվեց պարզաբանել նրանց յուրահատուկ ֆունկցիաները սպիտակուցիսինթեզում: տՌՆԹւի դերը սպիտակուցիկենսասվինթեզում Ցույց է տրված, որ սպիտակուցայինամինաթթուներիս մՈՆԹ-ի միջն յուրահատուկ խնամակցություն գոյություն չունի, ինչպես նան շաքարն ֆոսֆատայինկմաղքի հիմքերի միջն (նաիր նկար): Դա այն դեպքն է, որ մենք չենք կարող բացատրենք տրանսյացիայում, ինչպես դա արեն տրանսկրիպցիայում: ցինք ռեպլիկացիայում Այս խնդրի լուծումը կայանում է յուրահատուկ ամինաթթվին մՌՆԹ-ի միջն "ադապտոր որի դերը կատարում է տՌՆԹ-ն, մոլեկուլի" միջոցով, ոչ ուղղակի կապիստեղծմանմեջ(նաիրնկար ): աճ

ՀՀոո«

(Փ6ՇԱօո

աոմոօ

աօ)

ԲՔԻԵՃ

| սավ ՕՐ Ցո4Ց թօ»

4օ

ոՅԻ

էօ

ոօ

տ օժ

ԱմինաթթունտՌՆԹ-ի հետ կապվելուց առաջ պետք է ակտիվացվի: Դրա համար պահանջվում է ԱԵՖ ն ամինոացիլ-տՌՆԹ-սինթետագ ֆ երմենտը: Ռեակցիանընթանում Է երկու փուլով` առաջին փուլում լ ամինաթթուն ակտիվանում է, իսկ երկրորդ փուլում ակտիվացված ամինաթթունտեղափոխվում է իր յուրահատուկ տՌՆԹ-ի վրա ինչպես սխեմատիկորենցույց է տրված ստորն բերված նկարում:

ԹՎ" ՀԹբերո

քոր

աաանոաթ

օժ

«օոթյջ»

ԹԹ:

Տույոտ

լԷ

մաճ

Ճելթ Թ Ր

` ՛

լաաոտոց եէգոժ

Չ11Թ6Հէօո)

Տոմրանի րձր ւրահաաա աու: արմոզի ին թարգմանման պահովելու ԼԱրոա արացերու «ի

Ադ

առանձին

աճին

թթուները կապնվում են տՌՆԹ-ի 3' ծայրին (բոլոր ծայրերը ունեն հաջոոդականո 0 իրենց են օ. հաջորդականություն) կարբոքսիլ (-ՇՕՕՒ խմբի միջո ցու: ՇՇՃ.,

պարունակվող ինֆորմացիայի վերծանման համար օգտագործվում են երկու հնարավորություն`կամ մենք սկսում ենք մՌՆԹ-ի 3 ուղղությամբ (նաիր հեռավոր 5' ծայրից ն ընթերցում էնք 5-» վերնում) մինչե ընդհատման ազդակը (նաիր ստորն) կամ սկսում ենք որնե եգականյուրահատուկ(ինիցիացիոն) սկզբնակետից ն ընթերցում ենք հողորդումը այդ կետից: Այս հարցի ուսումնասիրման սկզբնական աշխատանքում պարզաբանվեց, որ հաղորդումը իրոք ընթերցվում է եզական սկզբնակետից, որը ներկայացնում է ՃՍ, մեթիոնինի կոդավորման տրիպլետը: Հետագա աշխատանքները ցույց տվեցին, ՃՍՇ որ այս սկգբնակետը կարող է տարբերվել մնացած բոլոր են հաջորդականություններից (որոնք կոդավորում սպիտակուցների ներքին մեթիոնինները) նախորդող հարնան ՃՕճՃ հաջորդականությամբ (այսպես կոչված ծայն-Դայգառշնո-իհամաձայնեցվածհոջոոդականություն) Այդպիսի լուծումը ունի լրացուցիչ առավելություն այն առումով, որ ՃՇՃ Ւհաջորդականությունըճանաչվում է ռիբոսոմի փոքր ենթամիավորի ռՌՆԹ-ում առկա ՍՇՇՍ հաջորդականությամբ ն, այդպիսով, պատճառ է դառնում ռիբոսոմի միացմանը ուղիղ մՈՆԹ-ի սկգբնակետին: մՌՆԹ-ում

աա

Աճինոացիլ-տՌՆԹ-սինթե

Թարգմանությանընթացքում տեղի ունեցող իրադարձություններըներկայացնում են իրենցից չափազանց մանրակրկիտ ն խիստ միմյանց հետ կապված ռեակցիաների հաջորդականություն:Սակայն տվյալ ձեռնարկի նպատակն է քննարկել միայն առավել կարնոր կամ ակնհայտ հատկությունները, որոնց միջոցով կարելի է ընդհանուր պատկերացում ստանալ ինիցիացիա, էլոնգացիա ն տերմինացիապրոցեսների մասին:

Սաիտակուցային սինթեցիուղղությունը Թարգմանման պրոցեսի իրադարձությունները մանրամասն քննարկելուց առաջ արժե դիտարկել պրոցեսի ուղղությունը: մՌՆԹ-ի դեպքում հադորդման վերծանումըընդհանում է 5' ծայրից դեպի 3' ծայրը, կամ

ՏՀԱ-ա-ա"ՀԽՅԸձ«---ՏՍՕ

«Հ-«-Հ-«

ՍԱԳԻ ՀՀՀ

էլյ0---Հ՛8ՍԹ-՛«՞-՞

3՝

հակառակը, փոփոխվելով ըստ սպիտակուցի:Առաջացող պոլիպեպտիդայինշղթայի դեպքում, որը ունի իր ուղղությունը, այդ տեղի է ունենում Ի-ծայրից դեպի Շ-ծայրը թե հակառակը, թե այդ նույնպես փոփոխվում է սպիտակուցիցսպիտակուց: Առանց այս հարցերի լուսաբանման շուրջը կատարված փորձերիմանրամասն արձանագրությունների դիտարկման, բերենք բոլորի կողմից ընդունված եզրակացությունները՝ ՍՌՆԹ-ն թարգմանվումէ 5'-» 3' ուղդությամբ պոլիպեպտիդային շղթան սինթեզվումԷ ԽՎ-ծայրից դեպի Շ-ծայրը -

Ցույց էր տրվել նան, որ այդ եզակի ՃՍՇ-ն կապում է հատուկ ամինաթթու (կապվելով իրեն համապատասխանողտՌՆԹ-ին ինչպես նկարագրված է վերնում, էջ 40): Այդ հատուկ ամինաթթուն է մեթիոնինի մնացորդը, որում ամինախումբըունի իր հետ կապված ֆորմիլ խումբ(ՇԷ|Օ) ն անվանվում Է Խ-ֆորմիլմեթիոնին (քճեթ): Այդ լրացուցիչ բարդացումը ունի այն առավելությունը, որ թույլ է տալիս էֆեկտիվորեն պաշարել ամինախումբը ն արգելակում է նրա փոխազդեցությունը, ուղելով, այդպիսով, պոլիպեպտիդայինշղթայի սինթեզը Խ-ծայրից դեպի Շ-ծայրը: էուկարիոտներըչէն օգտագործումֆորմիլ խումբը: Այդ ձնով մենք կարող ենք առաջացնել սկզբնականկոմպլեկս, որում ռիբոսոմը կապված է մՌՆԹ-ի ստույգ տեղամասիհետ ն մենք ունենք առաջին ամինաթթուն իր դիրքում, կապված համապատասխան տՌՆԹ-ի հետ:

էլոնգացիա(շարունակում) ՃՍՇ Ապա հաջորդ ամինաթթուն, որը համապատասխանումէ հետո հաջորդականությունից գտնվող կոդոնին (կրկին որպես ացիլտՌՆԹ) հասցվում է (մեթ մնացորդի կոդքի դիրքը այնպես, որ նրանք կարողանանառաջացնեն պեպտիդայինկապ:

1-2

Հա Մետ "գքՓու"

2-Բօ

ԹԱ:ծ եռում

Երկու ամինաթթուներիկոնդենսացումըկատալիզվում է պեպտիդիլկողմից, որը մեծ ռիբոսոմայինենթամիավորի տրանսֆերազ ֆերմենտի մեջ ընդգրկված ՌՆԹ-սպիտակուցային կոմպլեքսի բաղադրյալ սպիտակուցներիցմեկն է հանդի-սանում: Այսպես /մեթ-ը տեղափոխվում է մեկ այլ ամինաացիլ-տՌՆԹ-իվրա (կոչվում է "օգտագործված" տՌՆԹ), իսկ իրեն տՌՆԹ-ն անջատվում է կոմպչեք-սից: Ռիբոսոմը է երեք հիմքի երկայնքով տրանսլոկացիա (տեղափոխում) կոչվող պրոցեսի միջոցով ն դա թույլ է տալիս հաջորդ ամինաացիլ-

տՈՆԹ-ին կապվել մՌՆԹ-ի վրա գտնվող իր կոդոնի հետ: Առանձին ամինաացիլ-տՌՆԹ մոլեկուլները կապվում են ստույգ կոդոնների հաջորդականությանը ջրածնային կապերով շնորհիվ տՌՆԹ-ի հակակոդոն անվան տակ հայտնի հաջորդականությանը, որը համապատասխանում է (կոմպլեմենտար է) կոդոնի հաջորդականությանը: Աճող է տեղափոխվում շղթան մոտեցող ամինաացիլ-տՌՆԹ-իվրա երկրորդ պեպտիդային կապի ստեղծման միջոցով ն նորից "Օգտագործված" տՌՆԹ-ն հեռանում է կոմպլեքսից:

Տերմինացիա(ավարտ) Նկարագրված պրոցեսների ստույգ իրականացումըշարունակվում է մինչե արջն-ում որպես անմիտ կոդոներ նշված կոդոններից մեկի հանդիպումը(նաիր էջ 37): Այդ կոդոնները չէն կոդավորում առանձին ամինաթթուները,այլ ծառայում են որպես ազդակ շղթան ընդհատման համար ն արդյունքում ռիբոսոմը անջատվում է մՌՆԹ-ից իսկ պոլիպեպտիդայինշդթան հիդրոլիզվում տՌՆԹ-ից: Սպիտակուցի սինթեզի ընթացքում ֆորմիլ խումբը ճեդքվում է մեթիոնինիցդեֆորմիլազֆերմենտի ազդեցության ներքո: Բնդհանրապես մի շարք ամինաթթուներնույնպես հեռացվում են ԽՊ-ծայրից պեպտիդազների ազդեցության ներքո: Այս տիպի մշակումը (պրոցեսինգ) կոչվում է հետտրանալյացիոնձեափոխում:

Տռանալյացիոնպրոցեսի ամփոփումըտրված է հաջորդ էջում:

Պոլիսոմներ:

Կենդանի բջիջում մՌՆԹ-ի թելը սովորաբար միաժամանակ իր վրա է կրում առանձին ռիբոսոմներ, յուրաքանչյուրը սպիտակուցի սինթեգի տարբեր փուլերում: Ռիբոսումներիայդպիսի խմբերի կույտերը մՌՆԹ-ի շուրջը կոչվում է պոլիռիբոսոմներ կամ պոլիսոմներ: Պոլիսոմային մեխանիզմը ապահովում է մՌՆԹ-ի մոլեկուլի ընդգրկումը առանձին սպիտակուցի մոլեկուլների սինթեզին մինչ նրա քայքայումը, որը կանխվում ների կողմից: է այդ նույն սպիտակուցի մոլեկուլ Ավելի մանրամասնգրականության ն ընթերցման ձեռնարկների հետ ծանոթանալուհամար նաիր էջ 55:

շարժվում

աշուն

Աօո

ողտմօո Հաագա Քարի Լ)

Լ Վ"«Ի "աշա աար«ոա Ա աոԿԱ"ԿՐԿԴա«"«"|յե ր

զարչարա

7/0

աաարարաք

Նուկլեինաթթուներիկառուցվածքը 1. (ա) ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կազմն են մտնում չորս հիմնական հիմքեր, երկու պուրինայինն երկու պիրիմիդինային: Դրանք են՝

ո"

Ա.

ԱՄԱ

ԿՎ

աՀ

ԼՍՑՍԼչ Ն "Հ-Ի աԿարա Աա ոոԱԱԿ աՎարար ԿՐԱ ՏԱԶ

ՀՎ. Հո

--Փե

ԶՋ

«Հ

8ւ----Տ

րը

(4 նիշ)

1. ԴՆԹ-ում

(2նիշ)

2. ՌՆԹ-ում

( նիշ)

(դ) Ո՞րոնքեն հնարավորզուգակցված զույկերը չորս հիմքից(20նիշ)

ավակ

՞'

ՀՀ ՔԱԶՈԱՍՍ

281 Րա ԱաաաՎո ոաառա աաաԿՐԿՀՍԱԽ-Ն «՛ է

պիրիմիդինային 1.

(գ) Ի՞նչ է ուկլեռտիդը

Նոա:

(բ) շաքարը

ՎԱՆԵՆԴԴ

ՎԱՆՆԱՆԵՐ

պուրինային 1.

(ե) ԴՆԹ-ի հիմքերից մեկը ներկայացվածչի ՌՆԹ-ում: ի՞նչ հիմքով է փոխարինված: հիմքը Չներկայացված

Ո՞րն է այն ն

օրինակները (զ) Սպիտակուցիսինթեզինմասնակցող ՌՆԹ-ի երեք տեսակը՝

Ձեռնարկի առանձին մասերում ուսումնասիրվող խնդիրների ավելի մանրակրկիտ քննարկումը ուսանողներինկոգնի ոչ միայն հանգուցային հարցերի յուրացմանը այլ նան թույլ կտա գնհատել սպասվող արդյունքներիմակարդակը:

1. 2.

Դ,

Քննական հանձնաժողովներիցշատերը հրատարակում են անցկացված քննություններիհարցերի մանրամասն վերլուծումը, որոնց ուշադիր ընթերցումըկարող է բավականին արդյունավետ լինել:

(3նիշ)

(ա)-ի լուծումը տրված է էջ 4, (բ)-ինը էջ 5, (գ)-ինը էջ 6, (դ)-ինը էջ 10, (ինը էջ 1 12 ե(ԳԻինը էց 12 ն 39 : -

Ձեռնարկի առանձին մասերում քննարկված հարցերի ներկայացնելու հետ միասիննշվում են էջերը, որտեղ կարելի է գտնել նրանցպատասխաններըն խնդիրներիլուծումները:

611 յ Ժո) (Լուծումը տրված Տալ

ԴՆԹ-ի կառուցվածքը (տնիշ):

Յ. ԴՆԹ-ն

բաղկացած է նուկլեոտիդային միավորներից: Պարզ դիա45

Բացատրել թե ի՞նչպես է ԴՆԹ-ի կառուցվածքը բավարարում այդ պահանջներին(Տնիշ) (ա) 1-ի լուծումը տրված է էջ 15-16, 2-ինը՝ կապված է Մենդելյան գենետիկայիհետ, որը տրված չէ տվյալ գրքույկում, 3-ինը՝ էջ 19: (3-ի լուծումը նաիր էջ 21-24:

գրամայի միջոցով ցուցադրեք կաւլը երկու մեկը մյուսին հաջորդող նուկլեուոիդներիմիջն (4նիշ): (Լուծումը տրված է էջ 6-7) 1.

Ստորն բերված դիագրաճը ցուցադրում է պոլինուկլեռտիդային շղթայի մի մասը

Բացատրեք ի՞նչ է նշանակում "հիմքայինհամապատասխանություն"

տերմինը լուծումը տրված է էջ 9-10: 3.

(ա) Նշեք մեկ նուկլ 6 ) Ի՞նչ տիպի միացություններ իւցոթ

արվի

ր են

նշված Ճ,

Ց ն Շ

լատինական լատինակ

Նկարագրեք Հերշի-Չեյզի փորձը: Լուծումը տրված է էջ 19-20:

ԴԱԹ-ի ռեալիկացիան 1. Ինչ հիմնական

պահանջներեն ներկայացվում ժառանգական

նյութին Բացատրել թե ի՞նչպեսէ ԴՆԹ-ի կառուցվածքը բավարարում այդ պպահանջներին8նիշ) լուծումը տրված է էջ 21-24

(ա)-ի լուծումը` ստվերածածկ տարածքն է դիագրամիվրա (բ) -ի լուծումը տրված է 3-6 էջերում 5.

(ա) ՌՆԹ-ի ո՞ր ձնն է գերակշռում բջիջի նրա ընդհանուրփուլում

Նկարագրել Մեզելսոն-Ստահլի ւորձը արդյունքներինշանակությունը լուժումը տրված էջ 23-24

Յ.

Տվեք ԴՆԹ-ի պարույրի հաջորդականությունը, որը համաւպատասխանում է ԴՆԹ-ի ստորն բերված հաջորդականությանը՝

(բ) ԴՆԹ-ի մոլեկուլում ո՞ր հիմքն է զուգավորվում թիմինիհետ (գ) Ի՞նչպեսեն ԴՆԹ-ի մոլեկուլում կապնվումհիմքերը

մեկնաբանել ստացված

ՇՃՃճՇԹԼՃՇԹ

լուծումը տրված է էջ 9-10: ա-ի լուծումը տրված է էջ 13-14, (բ)-ինը էջ

հոթ

Նուկլեինաթթուները Թթումերը

(գ-ինը

էջ 10

ինֆորմացիայի տեղդափոն ժառանգակական տեղավի թանգակականինֆորմացիայի

(ա) Կենսաբաններըկապեցին ժառանգականնյութը՝ 4.բջիջի կորիզի, 2. քրոմոսոմների ն 3. ԴՆԹ-ի հետ Ի՞նչ փաստերիհիման վրա նրանք եկան այդ համճոզմունքի (12 նիշ) (բ) Ինչ հիմնական պահանջներ են ներկայացվում ժառանզական

նյութին

Տոանսկրիացիա (այ) Ստորն բերված դիագրամումցույց է տրված ազոտական հիմքերի հաջորդականությունըԴՆԹ-ի պարույրի մի մասի վրա ն նրանց համապատասխանողմՈՆԹ-ի պարույրի տեղամասը: Օգտվելով տառային բանալիով նշեք դիագրամում կոմպլեմենտարհիմքերը, որոնք կհատնվեն մՈՆԹ-ի պարույրի վրա: Բանալին՝ Ճ ադենին, Օ գուանին, 1 թիմին, Օ ցիտոզին, Ս Յուրացիլ Հ

ԴՆԹ

| ՃՃՃ

| 6Շ6Փ

մՌՆԹ

| Ճ

( Լուծումը տրված է էջ 33-34

| 3.

Բացատրել "ասիմետրիկտրանսկրիպցիա"տերմինը ( Լուծումը տրված է էջ 30-31)

Յ.

Գենը ընդհանուր գենոմի միայն փոքր մասն է: Մեկնաբանել: ( Լուծումը տրված է էջ 27-28)

Ո՞րն է ՌՆԹ-պոլիմերազի դերը ( Լուծումը տրված է էջ 28)

դասավորվածությունը նուկլեինաթթուների կազմում տրվում

"տրիպլետայինկոդի" տեսքով

Ինչին կարող է բերել հիմքերի հաջորդականությանմեկ (1 նիշ) Բերել այդպիսի փոփոխությանառաջացմանորնե օրինակ (1 նիշ)

փոփոխությունը

ՍՍՃ

Ֆենիլալանին

ՍՍՃ ՍՃՍ ՇՃՍ ՃՍՍ ՃՃձՃ։:։

ՇՍՍ

(Թիրոզին Հիստիդին Իզոլեյցին .Ասպարազին Վալին

ԲՍՇ-ն 1-ն

ՍՇՃռ

Լեյցին

ՍՇԾՍԱ Ցիստեին

ՇՇՍ

ՇՃձ

ՇՓՍ

ՃՍՇ

ՃՇՍ

Գլուտամիկ Մեթիոնին ԽխԽ. Լիզին ՇՏՇՍ Ալանին ՇՇՍ Գլիցին

Գլուտամինաթթու

ՇՃՆ

ՇՃՍ

Սերին Պրոլին Արգինին Տրեոնին Ասպարագինաթթու

կոդավորումէ պեպտիդայինմոլեկուլի սկիզբը հանդիպոդ թիմինհիմքի սկզբնատառնէ

ԴՆԹ-ում

է կոդավորումԴՆԹ-ի (ա) Ինչ ամինաթթվայինհաջորդականություն հետնալ մասը` ՇՇՃ ՇՇՃ ՇՇՃ(նիշ) է ամինաթթուներով՝ հետնյալ (բ) Մարդու պեպտիդըսկսվում լիզին գլուտամին տրեոնին ալանին ֆրագմենտիհնարավոր Տալ քրոմոսոմում այս սպիտակուցային ԴՆԹ-ի կոդը (5 նիշ) -

(3 նիշ) 1.

Հետնյալ աղյուսակում ներկայացվածեն ՌՆԹ-ի որոշ կոդոններ (հիմքերի տրիպլետներ) Ա նրանց համապատասխանկոդավորվող ամինաթթուները:Ս, Շ, Ճ ն 6-ն ՌՆԹ-ում ներկայացվածհիմբերի անվան առաջին տառերնեն:

ձ.

Բառանգականկոդք 1.(ա) Ի՞նչ տարբեր ուղիներով կարող է փոփոխվել ԴՆԹ-ն զենի մուտացիայի դեսյքում: Թվարկեք երկու նյութ, որոնք նպաստում են այդպիսիմուտացիային(4նիշ) (բ) Բացատրել ինչպես է այդպիսի մուտանտ ԴՆԹ-ի փոփոխված ինֆորմացիանանրադառնում նոր սպիտակուցի սինթեզի վրա (8 նիշ) (գ) Եթե սինթեզվող սպիտակուցը ֆերմենտ է ն մուտացիան բերել է նրա ամինաթթվայինհաջորդականության փոփոխությանը,ապա ինչպես ն ինչու այն կանրադառնաֆերմենտի ակտիվության վրա (4 նիշ) ( Լուծումը տրված է էջ 34-35) 2. (այ Համառոտ բացատրել թե ի՞նչու է համարվում, որ հիմքերի

(բ)

Լիզոցիմը129 ամինաթթվիցբաղկացած սպիտակուցէ Քանի ԴՆԹ-ի նուկլեռտիդ է պահանջվում այս ամինաթթվային հաջորդականությունըկոդավորելու համար 2. ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրիլրիվ պտույտը պարունակումէ 10 զույկ հիմք ն ունի 3.4 նմ երկարություն ԴՆԹ-ի մոլեկուլում ի՞նչ երկարություն ունի լիզոցիմը կոդավորողգենը: 3. Քան՞ի պտույտով է ներկայացված ԴՆԹ-ի կրկանկի պարույրիայդ մասը (3 նիշ) (1 կետի լուծումը տրված է էջ 33, պատասխանն է` 387, կետ 2-ի պատասխանն է՝ 131.58նմ, հետնում է կետ 1-ից, 3-րդ կետի պատասխաննէ 38.7, որը հետնում է կետ 1-ի լուծումից նե2 կետի տվյալներից) 1.

(Լուծումը ըստ 29-30 էջերում տրված ինֆորմացիայի՝

ՍՍՍՇՇՇՃՍՇ)

)

ԴՆԹ-ի տրանսկրիբէ` արգինին-պրոլին-լիզին: (ա)-ի պատասխանն ՇՇՍ ՇՇՍ ՇՇՍ որը հաջորդականություն, մՌՆԹ-ի ցիան կտա

թարգմանվումէ ըստ էջ 37 աղյուսակում բերված կոդի: (բհակառակ պրոցեսն է: Հնարավոր ձմճՌՆԹ-ն պետթ է լինի ՃՃՃՂՇՃՃՃՇՍՇՇՄ, որին ԴՆԹ-ի կոմպլեմենտար պարույրում համապատասխանում է 17116111 հաջորդականությունը: 6ՃՇՕՇՃ

Տոանսվյացիա(թարգմանում) 1.Տալ բջիջում սպիտակուցիսինթեզիհամառոտ պատկերը(10 նիշ) (Այս հարցի լուծումը ընդգրկումէ ամենը ինչ վերաբերվում է տրանսկրիսյ ցիային ն տրանսլյացիային,նւսիր էջ 26-32 ն 38-44) 2.Նկարագրել թե ինչպես որնէ ֆերմենտ՝ օրինակ պրոտեազըկարող է սինթեզվելբջիջում (12 նիշ) (Լուծումը տրված է էջ 33-44 ն հավանաբարպահանջումէ ծանոթացում սպիտակուցներիհետտրանալյացիոնձենափոխման պրոցեսների հետ, նաիր էջ 32) բացատրել|լ թթե ինչպես են մասնակցում սպիտակուցիսինթեզում (7 նիշ) Լուծումը նաիր կետ 1-ում

3.Համառտ

4.(ա) Ո՞րոնքեն մ,

ն Լ

նուկլեինաթթուները

ԱՇՎՏԻ բազը

պարույրներին(թելերին) տրված անուները

ուուեթոու

(Յնիշ)

(բ)

Ի՞նչ են

նշանակում ՇՇ7ՃՄ

Հռ» Է

տառերը Ղե- Օճլոթտ

ճիշ

(Գ)Ի՞նչեն նշանակում Ք Ք

ն Ձ

ԱՐԱ

չիօոդ

ոսոուոր թոր Աաաա: օքչիժ

Օռ

փու

պրոցեսներինտրված անվանումները

(շնիշ)

-»

(դ) Ելնելով Ք-ում տրված ինֆորմացիայիցկարելի է արդյ՞ոքսպասել տՌՆԹ-ի մոլեկուլում երկու հակակոդոնիառաջացմանը

(շնիշ)

(ե) Նկարագրել ՕՁ-ում պատկերածպրոցեսը (լա)-ի լուծումը՝ Ս-ն ԴՆԹ-ի զգայուն պարույրն է

(նաիր էջ 30-31 ), Հ-ն մՌՆԹ-ի տրանսկրիպտն է (նաիր էջ 28), իսկ Լր ԴՆԹ-ի կոմպլեմենտար է զգայուն ՛պարույրին, պարույրն է, որը փաստորեն 181. պարույրին (նաիր էջ 31-32): (գ)-ի համար Ք-ն ներկայացնումէ տրանսկրիպցիան,իսկ Զ-ն՝ տրանսլյացիանկամ թարգմանումը,որոնք քննարկված են համապատասխանորենէջ 26-27 ն 38-39: (դ)-ում երկու սպասվող կոդոններնեն` ՃՍՇ ն ցիայից:

«իրլուօումը

ՀԴ:

սարը ւջ

Նշում` Լուծումները կարող են ունենալ մեկից ավելին տարբերակ 11.

Լաբորատորպարապմունքներ

ԴՆԹ-ի էկստրակցիան ն բնութագրումը է նրա ԴՆԹ-ի մոլեկուլը բավականին եղանակները պետք է փափուկ լինեն, որպիսզի տեղի չունենա շղթաների ճեղքում. Պետք է խուսափել ծայրահեղպայմաններից(ՔքՒԼ-ի կամ ջերմաստիճանի) ե օգտագործել մանրեներից ԴՆԹ-ի անջատման ստորն նկարագրված եղանակը: Ունկնդիրները պետք է ուշադիր գրանցեն բոլոր փոփոխությունները, որոնք կհանդիպեն մեթոդի ամեն փուլում ն փորձեն գնհատեն այն:

րաի

ՆՈՇՈԾՇՕՇԸԱՏԼ)2006/006սՏ-ից

Քանի

որ

Մեթոդ (1օր, երկու ժամ) 20մլ 0.15Մ ԷԶ՛Ճ-ում (քԷՒ8.0) սուսպենզել 0.5գ ԽՈՇԲՕՇօՇՇսՏ Լ7Տտ0Մ6լխնչորացրած ՇսՏտ-ի սառեցմամբ բջիջներ: Ավելացնել 20մգ լիզոցիմ ն ին37` Շ-ի պայմանօերում 15 րուպե: Ավելացնել 1.6մլ 2596-ոց կուբացնել (ախ) նատրիում դոդեցիլ սւլֆատի (ՏՕՏ) լուծույթ, խառնել ն ինկուբացնել 10 րոպե 65: Շ-ի պայմաններում:Սառեցնել, ավելացնել 5.5մլ պերքլորատ ն ապա 25մլ քլորոֆորմ- իզոամիլ սպիրտ 1 Կի: Խառնել 15 րոպե ն 10 րոպե ցենտրիֆուգել բարձր արագության տակ: Զգուշորեն քաշել պաստերյան պիպետով վերին ջրային շերտը ն տեղափոխել նեղ լաբորատոր բաժակ կամ մենզուր: Զգուշորեն ավելացնել(շերտավորել) հավասար ծավալ սառեցված աբսոլյոտ սպիրտ: Մաքուր ապակյա ձողիկով հավաքել ԴՆԹ-ի նստվածքը բաժանման մակերեսիցն տեղափոխելսպիրտի մաքուր պորցիայի մեջ: Լվանալ ԴՆԹ-ն ձողիկի վրա փաթաթմանն վերափաթաթմանմիջոցով: Տեղափոխել 3մլ 0.15 Մ ԿՁՇ| ն 0.015 Մ ԱՅՁ-ցիտրատ,քՒ|Լ7.0, պարու52

ԴՆԹ-իհատկությունները հատկությունըկայանում Է նրադենատուրացվում է (այսինքն պանում, որ երբ երկպարույր րույրները անջատվումեն) կլանումը 260նմ-ի տակ էապես բարձրանում է (4046-իցավելին): ԴՆԹ-ի Հիպերքրոմատիկությունը

այս

ԴՆԹ-ն

ինչը կարելի է ցուցադրել յուրաքանչյուրի նմուշի հիդրոլիզատների քրոմատոգրաֆիայի միջոցով: Անջատված հիմքերի էլյուցիայի ն սպեկտրոֆոտոմետրիկեղանակով յուրաքանչյուրի քանակը պարզեկարելի է հաշվարկել ն համեմատել հիմքերի հարալուց հետո բերությունը:

Մեթոդ(Օր երկու, ժամ) էանջատմանՆոսրացնել անգամ ԴՆԹ-ի

2 րաի

նակող փորձանոթի մեջ: Թողել լուծվի մինչն հաջորդ գործնական պարապմունքը:

2.5

նմուշը: Եթե սպեկտրոֆոտոմետրը ունակ է գրանցել ՍՄ կլանմանսպեկտրը օգտագործելովՏՏՕՇ-ն որպես ստուգիչ (կարող է պահանջվել հետագա նոսրացումը): Տաքացնել նոսրացրած ԴՆԹ-ի նմուշը մինչն Շ1005 15 րոպե ն արագ սառեցնել: Նորից գրանցել սպեկտրը:

Տեղադրել 20մգ ԴՆԹ ն ՌՆԹ ն ձեր ԴՆԹ-ի լուծույթը (1 օպտիկական խտության միավորը 260նմ-ի տակ համապատասխանում է 50մկգ/մլ նյութի) առանձին մաքուր փորձնական փորձանոթներումն ավելացնել 0.5մլ 7095 ՒԷՇ)Օլ: Տաքացնել ջրային բաղնիքի վրա ներծծող պահարանում 1 ժամվա ընթացքում: Սառեցնել, ավելացնել հավասար ծավալ ջուր ն կաթեցնել10մկլ նմուշ քրոմատոգրամիվրա 10մկլ թիմին, ադենին, գուանին, ցիտոզին ն ուրացիլ պարունակող նմուշներ: Անցկացնել քրոմատոգրաֆիյան,օգտագործելովորպես լուծիչ 6546 իզո-

պրոպանոլ:1695կոնցենտրիկՒԼՇ/:19:5

ջուր:

Մի տակ մատիտով գծել հետքերը (երեսը աան Հրարգրամը կտրել առանձին `

մեծությունները ն մկրատով: Որպես ստուգիչ օգտագործել քրոմամաքուր փորձնականփորհավասար տոգրամի 0.14 ԻՇԼով: Տաքացնել ն 10մլ ձանոթներիմեջ հիմքերը

ծածկել դիմակով) Չափել

Բք

հետքերը, հիմքերի կտորը: Տեղափոխել էքստրակտել

մինչն Շ 45: 10-15 րոպե ն սառեցնել: Գրանցել յուրաքանչյուր էլյուատի ՍՊ կլանման սպեկտրը ն հաշվարկել կոնցենտրացիաները,օգտագործելով մոլյարայինէքստինքցիայիզործակիցները: Լաբորատոր աշխատանքները կատարելու համար անհրաժեշտ է մաքրել կոմերցիոն ՌՆԹ-ն ն մշակել հետնյալ հաջորդակա-

ԿԱԳԲԻՑ ութ)մբ.

Ղ0գ խմորասնկայինՌՆԹ (8ՕՒԽ/68ՏԾ լուծել թորած ջրի որոշակի ծավալում հասցնելով քՒԼը ԽՅՕՒԷԼ-ով6.8-7.0 2. Հասցնել ծավալը 200մլ-ի թորած ջրով Ց. Անլուծելի մնացորդը հեռացնելգենտրիֆուգացմամբ(ՔԻ Թ: 15ոյո) 4. Ենթարկել դիալիզի 2լ սառցային ջրի դեմ երեք անզամ փոփոխելով այն 48Ժամվա ընթացքում 5. Նստացնել 2 ծավալ 95265-ոցէթիլ սպիրտով ն ավելացնել այնքան չոր ԱՅ-ացետատ,որպիսզի ստացվի 2426-ոց լուծույթ 6. Նստացնել ՌՆԹ-ն ցենտրիֆուգացմամբն լուծել 200մլ թորածջրում 7. Ենթարկել դիալիզի թորած ջրի դեմ 24 Ժամվաընթացքում 8. Նստացնել 95:6-ոց էթանոլում (2 ծավալ), ավելացնել ԽՅՁ-ացետատ, որպիսզի ստացվի 246-ոց լուծույթ 9. Ցենտրիֆուգել ն նստվածքը երկու անգամ լվանալ 1:1-ի էթանոլեթեր խարնուրդով 10. ՌՆԹ-ի նստվածքը լվանալ եթերով ն չորացնել ակտիվ թափաոարմամբ 1.

Պահել սառնարանում,օգտագործել8 շաբաթվա ընթացքում ՌՆԹ-ի Հետագա ԴՆԹ-ի քիմիական հատկությունների հեւտ կապված ւիորձերը կարող են անցկացվել նման ձեով անջատված կամ կոմերցիոն ԴՆԹ-ի օգտագործմամբ: Կոնկրետ պայմաններում փորձի ընթացքը պետք է պլանավորի դասախոսըելնելով եղած սարքավորումների առկայությունից, պահանջվող ծախսերից, անվտանգությունից ե հատկացված ժամանակից: Ստոր, բերված են որոշ գործնական պարապմունքների անվանումները համապատասխան գրականության աղբյուրներով: Պրակտիկորեն ինչ վերաբերվում է նուկլեինաթթուներիֆունկցիոնալ ասպեկտների ուսումնասիրմանըայն կապված է յուրահատուկ սարքերի կամ հնարավոր վտանգավոր ռադիռոքիմիկատների օգտագործմանհետ կամ թանկ է: Այդ դեպքերում օգնությանը ն հակարելի է դիմել համակարգչի ն վիդեռոկասետների մապատասխանգրականությանը,որը բերվում է ստորն (էջ 55): ն

ֆիզիկական ն

Գրականություն 1.

2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.

Քամալյան Գ.Վ., ԳասպարյանՄ.Գ., ՄնացականյանԱ.Ա., ԲարսեղյանԳ.Վ. Բիոքիմիա. Երնան. 1964. Խաչատրյան Գ.Ս., ԱղաջանովՄ.Ի. Կենսաքիմիա.Երնան. 2001. ՌՇենեւոյ(6ք Ճ.. ՕՇոօտել 6սօշսոսս. 10ո/ 3. Խ/ՇՇԵՑՑ. "հմսք".1985. Ծ., Ծքոս Պ., ԲՅֆՓ ԽԼ, Քօ66քոոօԽ., /0Ոոօօի 1». Բոճօքոոօ 10Խ 2. ԽՇՇԵՔՑ. "Խնսք".1987. 6սՕոՕԼԱՔՃոծՈոն.

ԽՕՐԾԹ/ՃՑքԻՅՑ

ԱԾԽ-՝/օ/ւ. 1961. ՄԱՇՏԷԲ.Տ., 10մժ Մ.Բ. աՎԵօօե օէ 8/օօիծոոտեոյ. Շոոքեօվ Ք.Վ., Տուփ ճ.Օ. 8:օօիօուտի/ 1Խտե՛8օժ. Շհսոօշհլ| 6-7). 1982. Լո/ոցտծօոթ,ԼԾոժօո.(ՏՔԻ 0-443-021

ԲժԱՏՕԾո-ՄՄ6Տ|ԹՄ

0Շմոո Բ.Է. 8|օՇի6ոտեյ. Էշքտոծոթ)| 80/67 1986. 0-201-1013-9). ՔսեկտհլոցՇՕ.1ոՇ., Մ/օզոցհոո. (ՏՑԻ Մ/ՇՈԵ6ոց Թ.Ճ. Լիտ

օէ 11Թ. ՏԱՅոնհՇ Ճո6ՈօՅո

253,34-43,

253,54-72, 1985 (ոօ|ԾՇս|ճր ԵՅՏ| օՒ 6ԿՕԽեօո. Տ՝6ՌերՇ ՃՈՅՈՇՅՈ 253,148-157,

ԷՇիջօոթ

10.1հ6

յգ Շ.

0/Թ6ս/Թ5 ՈՂ

ՕԽՃ. ՏԱԹոկհՇ

/ոծոօոո

ԲՈՎԱՆԴԱԿՈՒԹՅՈՒՆ

Նուկլեինաթթուներիկառուցվածքըն ֆունկցիաները.Ձ..............-..Նուկլեինաթթուներիկառուցվածքը 3. ԴՆԹ ֆիզիկականն քիմիականհատկությունները: ն 4. ՌՆԹ. Ֆիզիկական քիմիականհատկությունները.......................12 5. ՆուկլեինաթթուներըԱ Ժառանգականինֆորմացիայիփո.14 րարման ..21 6. ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիամ աաա աաաաաաաա աան26 ափաԷ Մո ար ւա աո նող 9. Տրանսլյացիյա(թարգմանում)... ն 10.Գիտելիքներիգնհատումը:Անցած հարցերը աշխատան44 քայինՕրինակները աաա աաաան»:52 11.Լաբորատոր պարապմունքներ ն,...»0թ»»թ»։,»,».»2»9.թ29թ5.2ՆՒ5Ւ.....վ ամու 1.

աաա

....,.,թթ»5:թ»,»:0թ»,»,,.............

ԱԱ

Լենա

իիիի...«.«..,»,»,»,,........ե

.......«..«..«»,.»։,։,»թ»5»5թ»։»թ»9թ059»,.»5,,,.....ծ9թ0ծ9շ. աւ

Լաո

աաաաաաաաաաաանոար

աաա

ոա

աաա

անոր

ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

ՆՈՒԿԼԵԻՆԱԹԹՈՒՆԵՐԻ

ԵՎ ՖՈՒՆԿՑԻԱՆԵՐԸ

Կազմողներ` կ.գ. դ., պրոֆեսոր Ռ.Գ, Քամալյան կ.գ.թ. Գ.Յու. Մարմարյան ՈՒէսումնականձեռնարկ ԵՐԵՎԱՆ-2005

ԸՂԸՖ

6157241

ՒԼՕԻԵԼԸ

ՃԱՐ1Օ՛1

ՀԱՂ: ԸՕՇՐԼՑՒՐԼՇ Ւ: /Լ.6.Է., ոքօգՇօշօք ՔօԽԱԽ 157/քՐՇԽ0881Վ Խ.6. ԷԼ,ՈօԱՇԵՐ Էճճ:Շ ԷՕքեօտոռ ԽԼաքեոքո

366106 ԵՖԽԹ

800616

ԷԼ-

է տպագրության 10.10. 05թք.. Ստորագրված

Թղթի չափսը 60584 "/5, 3,5 տպ. մամուլ, Պատվեր 13: Տպաքանակ300:

ագրարայինհամալսարանի տպարան Վայաստանի պետական Տերյան 74