Обшая ботаника с основами геоботаники

С.А.

БАПАНДИН,

П.И. АБРАМОВА,

Н.А.

БЕРЕЗИНА

ОБЩАЯ БОТАНИКА

с основами

С.А.

БАПАНДИН,

АБРАМОВА,

1.И.

ОБЩАЯ

Н.А.

БЕРЕЗИНА

БОТАНИКА

с основами

геоботаники

Министерством образования Федерации в качестве учебного пособия для студентов высших учебных Рекомендовано и

науки

Российской

обучающихся по

заведений,

«Биология»

подготовки

и

направлению

специальностям:

«Биология», «Антропология», «Зоология», «Физиология», «Генетика», «Биофизика», «Биохимия», «Микробиология», «Биоэкология»

А

МОСКВА

ИКЦ «АКАДЕМКНИГА»

УДК 58

28.5 Б20

ББК

Рецензенты:

профессор

Федеральнаяцелевая

Е.И.

программа

Курченко,

доцент

книгоиздания

А.В.

Чичёв

России

Баландин С.А., АбрамоваЛ.И., БерезинаН.А. геоботаники: Учебное пособие для вуОбщая ботаника с основами зов. 2-е изд., испр. и доп. М.: ИКЦ «Академкнига», 2006. 293 с.: ил. 15ВМ 5-94628-244-1 —

В

книге

географии,

рассматриваются экологии

особенности

—

основы

растений,

анатомии, морфологии, фитоценологии, а также

растительного природного (территории бывшего СССР).

покрова

России

и

систематики,

главнейшие

сопредельных

стран

Для студентов географических и почвоведов. учебных заведений, а также

геологических

15ВМ 5-94628-244-1

© Баландин С.А., Абрамова Л.И., Березина Н.А., 2006 © ИКЦ «Академкнига», 2006

специальностей

высших

ПРЕДИСЛОВИЕ

Ботанику институтах

изучают

университетах. той или иной мере и

которые

в

географы, студентов, Пособие

почвоведы

и

включает

к

отношение

ботаника

не

сведения

основные

растениям

дисциплинам

всем

(биологи,

рассчитано

на

специальностью.

является

по

в

специалистам,

т.д.). Данное учебное пособие

которых

для

необходим

предмет

имеют

специальностей

различных

студенты

Этот

ботани-

(анатомия, морфология, систематика (экология растений, фитоценология и растений) и геоботанике пособия обусловлено тем, что фитогеография). Переиздание данного имеется мало где бы сравнительно современной учебной литературы, цикла

ческого

общей ботанике

—

в кратком изложении ботанического цикла.

рассматривались

дисциплины

основные

все

следующим обра1 Баландиным; главы 3 (Систематика (Клетка. Ткани), 2 (Органы растений) и часть главы Л.И. Абрамовой и Н.А. Березиной; материал по растений) составлены систематике покрытосеменных растений в главе 3 и главу 4 (География С.А. Баландин; главу 5 (Основы экологии растений) написал расте6 (Основы ний) переработалиЛ.И. Абрамова и С.А. Баландин; главы фитоценологии) и 7 (Растительный покров России и сопредельных государств) С.А. Баландин. Авторы приносят глубокую благодарностьрецензентам: профессору Е.И. Курченко и доценту А.В. Чичёву, которые внимательно про-

Работа

зом:

по

подготовке

предисловие

и

пособия

введение

распределилась

С.А.

написаны

—

книги и сделали ценные рукопись смотрели Коллектив авторов будет признателен

данной книге. ва, Ленинские культет,

Их

можно

горы,

направлять МГУ им. М.В.

кафедра геоботаники,

Ба1апат@пегфа.па$и.ги.

или

замечания. за

отзывы

и

пожелания

по

119992, ГСП-2, МоскЛомоносова, Биологический фапо электронной почте: по

адресу:

ВВЕДЕНИЕ

Значение играют

осуществляют жизни

масштабах

важнейший

фотосинтеза. В

органические

создаются

Общеизвестно,

природе.

в

природе, особенно зеленые главный компонент

в

огромных

в

Земле процесс

на

цесса

роль составляют

которые

растения,

растений

важную

очень

вещества

ходе

в атмосферу кислорода. За счет многочисленные фотосинтезе, существуют

организмы,

вые

бы

включая

Без

человека.

присутствие

также

образующихся разнообразные жибыла растений жизнь и

зеленых

представляет рого

зеленого

химический

входит

Фотосинтез

элемент

Отдельные

ленной

процесса

уравнение

образом:

щим

6СО, + 6Н.О + Исходные и

честве.

вода.

Источником

роде свет, ловиях

растения

Конечным

энергии,

уравнении,

этого

продуктом

>

С‚Н;О’

от

для

имеются

нужной

в

для

+

природе

в

энергией.

выше,

—

другой

за

в

эта-

опреде-

суммарном,

виде

следую-

записать

—

углекислый

достаточном

фотосинтеза,

продуктами

исходными

окис-

в несколько

фотосинтеза,

фотосинтеза являются

приведенном

кото-

60,Т.

Солнца. Следовательно,

обеспечены для

фотосинтеза можно

необходимые

вещества

поступающий

необходимой

(в

эти

света

энергия

вещества,

Оба

многоступенчатый

реакции следуют одна В самом общем,

химические

Необ-

в состав

Он проходит

процесс.

последовательности.

химическое

соединение,

сложный

лительно-восстановительный пов.

энергии.

хлорофилла (в дейстразновидностей). Хлорофилл —

магний.

исключительно

—

затрат

пигмента

несколько его существует собой сложное органическое

вительности

ва

про-

происходит

и

веществ,

Процесс фотосинтеза требует определенных

и

поддержания

для

уникального

этого

невозможна.

ходимо

газ

растения

автотрофные биосферы. Они

минеральных

из

выделение

при

что

служит

в естественных

для

приус-

фотосинтеза

органические

моносахарид

колив

вещест-

глюкоза). Затем

Введение из

первичных

этих

разнообразныеболее

руют

до белков

нуклеиновых

и

В органических

фотосинтеза

которая

которая

Создавать

в

в своих

в свое

время

Именно

вать

другим

кие

вещества

эти

только

за

из

первичными

Органичесразнообразныхих

питанием.

их

в самых

высших

и

органического

круговорота

минеральных

исходных

процесса

воположных

будь из

до

счете

созидание

—

органического двух

этих

вещества

процессов

в

Они

могут

проти-

в

основе

Земле была бы

на

в

бы какой-ни-

Если

жизнь

доводя

лежат

—

природе.

органиче-

Эти два

продуктов.

отсутствовал,

и

бактерий. Все

вещества.

разрушение

и

так

животных,

вплоть

создают образом, автотрофные зеленые растения а гетеротрофные организмы их вещества, разрушают,

конечном

про-

существо-

Таким ские

рас-

биосферы

возможность

среди

мине-

зеленые

в жизни

до грибов гетеротрофными организмами.

готового

счет

только

являются

обеспечивая

организмов,

потребители являются

питаться

вещества

роль

Они дают

потребителей как

своих

среди более примитивных

солнечной

растениями.

масштабах

происхождения

энер-

сжигаем

пользуемся

мы

растения

вещества.

растительного

формах находят

этом

исключительная

организмам,

живым

например,

когда,

«запасена»

широких

в

зеленые

органического

дуцентами

была

Эту

создание.

их

фотосинтеза органические

процессе

планеты.

на

целях,

при

тепло;

ральных способны в природе В этом заключается их тения. нашей

вплоть

бы законсервирована

как

была затрачена

мы

энергией,

синтези-

соединения,

кислот.

широко используем древесину, чтобы получить гию

растения

веществ

органические

сложные

продуктах

энергия,

солнечная

простых

относительно

не-

возможна.

фотосинтеза

В результате полняется

кислородом.

Особенно

масштабах. Таким

образом,

вую очерель нию

роль

происходит выделяют

растений

зеленых

первичных

леса.

природе

в

по-

больших

очень

в

органических

сводится

веществ

и

в

пер-

обогаще-

атмосферы кислородом.

Однако

не

менее

важно

атмосферы углекислый прерывно

тительный газа

в

Зеленые животного животных

в

Роль

планетарном

зеленые

что

Содержание СО, этому

масштабе

в

являются

растений

зеленых

растения

в

поглощают

атмосфере

промышленных

результате

противовесом

покров.

обогащение

то,

и

газ.

увеличивается

Единственным

лого

процесс кислорода

много

к созданию

растений атмосфера Земли

зеленых

Этот

зеленые

наши

дни

менее

не

не-

выбросов.

растения,

поглотителей

как

из

Земли

рас-

углекисважна,

чем

атмосферы кислородом. имеют растения Растения мира.

пищей

и

существенное

очень не

кислородом.

только

Они

значение

обеспечивают создают

им

в

жизни

разнообразных необходимую среду

Введение

обитания, служат ал

жилищ

для

Велика зования.

порода

укрытия,

местом

матери-

растений в природе и в процессе почвообрарастений исходная почвообразующая

роль зеленых Именно под

влиянием

в почву ее хараксо всеми времени превращается особенностями (генетические горизонты, определенная и т.д.). Растения являются из важнейших одним факторов

с течением

терными структура

почвообразования. Растительный

по

строительный

поставляют

и т.п.

своей

вотного

раз превосходят Именно в растениях

взятых.

ос-

биосферы.

минеральных

количество

связанной

в

поступают

вещества

питательные

сосредоточены

ресурсов

пищевых

и

питательных

форме, разнообразных остатков растительных При разложении

находятся

соединений.

органических

биосферы. Растения представителей жи-

компонент всех

содержат

которые

веществ,

главный

—

много

энергетических большое

запасы

Растения

во

вместе

мира

новные

покров

биомассе

в

виде

в

почву

солей,

минеральных

виде

в

а

Благодаря этому круговороту биосферы. Растительный в воды покров играет большую роль и в круговороте на Зеленый влияет водный природе. покров растений благоприятно баланс территории, способствует увлажнению атмосферы (в результазатем

веществ

растениями.

поглощаются

вновь

элементы

остаются

питания

пределах

в

влаги с их надземных растений и испарения частей). транспирации Нельзя не упомянуть и о важной роли растительного покрова в пресмывания почвы. На есть где растения, дотвращении территории, те

смыва

почвы

крепляют

не наблюдается, корни растений хорошо практически почвенный слой. Особенно велика роль растительного

крова в закреплении горных склонов, Растительный покров препятствует

Это особенно

ков.

покрова

тительного

приводит

к

пагубным

своему

значению

среди других

сто

Сохранение и го

покрова

ния

покрова

для

условий важно не

из

действием о

для

ста-

барха-

насколько

велика

биосферы. По

компонентов

исключительное

естественного

человека.

и

движение,

расскота

ветра.

том,

ме-

растительно-

человечества,

выживания

еще

в

пес-

комплекса.

использование

жизни

выпаса

приходит

занимает

природного

разумное

растительный покров виды растений,

либо

одного

ветром

Образуются песчаные

под

растительный покров элементов

необходимо

нормальных

Песок

представление как

размыва.

интенсивного

силой.

передвигаться

от

Здесь разрушение

пустынях.

последствиям.

дает

их

развеиванию

также

слишком

стихийной

которые начинают Все сказанное выше

роль растительного

в песчаных

вследствие

опаснейшей

новится

ны,

важно

защите

запо-

того,

для

поддержа-

Сохранить естественный чтобы

не

обеднел генофонд растительного

исчезли

мира.

какие-

Сохра-

Введение

няя

растительный покров,

ния

многие

редкие

уберечь от

сможем

мы

растения,

занесенные

уничтоже-

полного

государственную

в

регио-

и

«Красные книги». Значение растений в жизни

нальные

нашу

ставить

Подавляющую

пищей.

нас

современного человека. Трудно себе предбез растений. Растения снабжают прежде всего

жизнь

массу

растительного

продуктов

пишевых

выполучаем от культурных растений, специально Именно эти растения дают нам хлеб и карторащиваемых человеком. фель, сахар и растительное масло, овощи и фрукты. Лишь небольшую нашей составляют часть пищи растительные дары природы (орехи,

происхождения

мы

ягоды).

плоды,

Исключительно тельного

пользуется го

в

по

(в

древесины

идет

много

древесины

том

числе

домов

переработку, в результате которой по(скипидар, ацетон, канифоль и тд.). Из мебель, паркет, бочки, ящики, детали музыкальных

и тд.

дают

нам

корм

также

сельскохозяйственных

для

(сено, корнеплоды и др.), необходимые при дубильные вещества, волокна

и многое

для

домашнего

чение

человека, сказанное

имеют

жизни

человека.

представляет

и

растения Роль

ягод,

заготовки

очень

повышает выше

разнообразна. Основные

прежде

всего

и сенокосные

скота

охоты растений, место особенно лес, растений,

чувствие Все

современного

сбора грибов,

древесины,

кожи,

выделке

живот-

(хлопчатник, лен),

тканей

для

всевозможные

другое.

Большую роль в жизни ный растительный покров, ки

дает

человека леса

и

луга.

Леса

угодья.

орехов,

плодов,

пушнины

естествен-

играет

и

тд.

Луга —

паст-

заготов-

место

лекарственных Зеленый покров

на здоровье благотворно влияет работоспособность.

и само-

его

представление

о

растительный покров растений исключительно и

изучения направления собой совокупность является

это

—

том, как

большое

какое в

велика

природе, и

так

знаи

растений. Современная ботаника различных

в

чрезвычайно

дисциплин,

которых растительный мир (отдельные сообщества, растительный покров в целом). Ниже перечислены основные разделы ботаники, которые в этом риваются учебнике, и дана их краткая характеристика. изучения

на

часть

веществ

ных

бища

местности),

Значительная

т.д.

и

ис-

зданий различно-

сельской

в

целлюлозы

Она

огромны.

химическую

на

ценных

делают

инструментов Растения

лекарства

человека современного свойствам материал расти-

жизни

своим

жилых

выработку бумаги,

на

лучают

уникальный

—

Потребности в древесине происхождения. в больших количествах на строительстве

назначения

топливо,

значение

важное

древесина

имеет

объектом

растения,

их

рассмат-

Введение

Цитология изучает

(оболочки,

строение

клетки

исследование

дит

ядра

цитоплазмы,

растений

Анатомия

ний, которое

растительных

целом

в

и

изучает

неразрывно

ее

и

В

клеток.

ее

составных

отдельных

задачу вхочастей

др.). внутреннее

связано

с

растестроение тканей и

клеточное

функциями

отдельных

органов.

осовнешних Предметом морфологиирастений является изучение и их отдельных стебля, строения растений органов (листа, и т.д.). Морфология классифицирует растения и их органы по цветка

бенностей

особенностям строения. В задачу

строения,

внешнего

выделяет

определенные

типы

разного

оргаклассификация растительных разнообразие растительнотаксоны выделяет единицы определенные классификации и в семейство Эти таксоны находятся т.д.). ранга (вид, род,

строгом

соподчинении

го

мира,

в

огромное

систему

—

Географиярастений

друг

с

другом.

изучает

распространение

общие особенности

поверхности,

В

входит

систематики

Она приводит

низмов.

и

растений

закономерности

их

по

земной

распростране-

флоры (видового состава и отдельных растений) территорий флористическое районирование в отношении (выделение территорий, различающихся флоры). Экология растений изучает взаимоотношения растительных организмов и окружающей среды, видов потребности отдельных растений в тепле, к другим жизненно важным свете, воде и отношение факторам. сообщеизучения служат растительные Предметом фитоценологии В соства входит исследование задачу фитоценологии (фитоценозы). става и строения местообитания, фитоценозов, их связи с условиями ния.

ее

изменений

задачу

входят

времени

во

также

исследование

итд.

географиярассматривает растительный покров разменее обширных территорий, выделяя растительпоясы зоны (на равнинах) и высотные (в горах). В ее задачу вховыявление закономерностей географического распространения

Ботаническая личных ные

дит

более

или

типов растительности (тундра, лес, степь, ботанического цикла Перечисленные дисциплины в две анатомии, группы. Совокупность цитологии,

отдельных ют

пустыня часто

и

тд.).

объединя-

морфологии

и

общей ботаникой. Другая же дисциплин группа ботанических (география растений, экология растений, фитоценология, ботаническая геоботанику. география)составляет

систематики

растений обычно

называют

Часть [

ОБЩАЯ БОТАНИКА

Глава 1

КЛЕТКА.

ТКАНИ

РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА

В современном ми

строении

в

органическом

организмов,

группы

ленные

клеток,

—

мире

существуют

прокариоты

и

две

глубокими

характеризующиеся

обособ-

различия-

эукариоты.

живых от других Прокариоты (доядерные организмы) отличаются в существ отсутствием клетке; оформленного ядра дезоксирибонуклеиновая кислота в ней свободно, не организована в (ДНК) существует

хромосомы отделена

хондрий

и

погружена

и

способная в

виде

располагаются

пигменты,

Строение

гранул.

Современные прокариоты от

и

остальные

животные ставляют

которая нет

не

мито-

гл.

организмы группу

представлены

3).

ориентированно прокариот

свиде-

—

организмами,

резко

отли-

обширная группа бактерий, (ак(цианобактерии) и актиномицеты относится

одноклеточные имеют

хаотично,

жизнедеятельность

Прокариоты древнейшие организболее 3,5 млрд лет тому назад.

ним

водоросли

тинобактерии) (см. Все

К.

остальных.

синезеленые

а также

нуклеоплазму, В такой клетке

цитоплазмы.

мембранных структур. Прокариотическая клетка, в которых ламеллы, фотосинтезу, не имеет хлоропластов:

об их примитивности. тельствует мы на нашей возникшие планете, чающимися

называемую

других к

сосредоточены или

в так

ядерной мембраной от

и

много

растительные

многоклеточные

общего

в

строении

клетки

эукариот.

Эукариоты (ядерные организмы)

имеют

в клетке

настоящее

и

и

со-

ядро,

мембраной (ядерной оболочкой) от цитоплазмы, а также и другие митохондрии органеллы. Эукариотические клетки и очень обычно разнообразны по строекрупнее прокариотических как нию и функциям. Вместе с тем клетки, эукариотические растиотделенное

двойной

[. Общая ботаника

Часть

тельные,

так

Все

функционированию. развились

путем

современные

бы

как

были

ни

потомками функции, являются Поэтому процессы, обеспечивающие

ме

ружный вую мембрану. В структур, новых

липидов

свойств

слой

плазмалемма

—

в

цитоплазме

сложную

клетки,

На-

структуру.

собой

органелл или

находятся

липопротеино-

клетки.

цитоплазма из

включает

белковых

тонких

избирательное проникновение осуществляется

веществ

возникновения

диаметром

веществ

клетку

в

и

клетки

диффузии,

из

и их

ферментов,

передвижения

Кроме

актив-

Движение

нее.

того,

плазмалемма

продолжается

типа

и

протяженность клетки,

это

—

мито-

(эндоплазматический ретикулум), лизосомы (рис. 1). в мембраны эндоплазматического ре-

собой

представляющего

Форма

органеллы

клеткам,

цито-

сеть

Гольджи, рибосомы и

Плазмалемма

Важнейшие

эукариотическим

всем

эндоплазматическая

от

часть

—

гиалоплазмой.

называется

свойственные

тикулума, лостей.

геля.

3—6 мкм,

водосодержащей фазой.

внутрь

за

цитоплазмы

аппарат

консистенцию

в тканях многоклеточного функцию связи между клетками счет тяжей плазмодесм. Остальная образования

организма

хондрии,

себя цитоплазматичес-

тяжей

биотоков.

перемещения

и

выполняет

плазмы,

путем

в

имеющее

вещество,

основное

построен

число

из

одной

пределах

гель

висят

и

представляет большое

—

насыщено между которыми пространство Плазмалемма регулирует поступление ное

эукариотической

стенкой

оформленных липопротеиспецифических по строению разнообразие мембран (клеточные органеллы). Качественное и и белков отсюда огромно, разнообразие мембран и их

матрикс,

Этот

фор-

по

клетки-родоначальницы. жизнеспособность каждой клет-

тонкую

имеющая

построенных

Помимо кий

клеточной

или

цитоплазма, ее

организмы Все

предков.

разнообразны

они

и

сходно.

протекают

Под оболочкой, находится

строению

по

общих

одной

и

ки,

сходны многоклеточные

одноклеточных

от

эволюции

организма,

одного

клетки

принципиально

животные,

и

ее

разветвленную

каналов

сеть

метаболической

и

по-

ретикулума

эндоплазматического активности

дифференцировки. На наружной поверхности гранулярных сети ватых) мембран эндоплазматической располагаются ленные органеллы (около рибосомы шаровидные мелкие из рибонуклеиновой кислоты в основном аметре), состоящие белка и выполняющие белковых молекул функцию синтеза

за-

стадии

и

(шерохомногочис-

—

в ди-

мкм

(РНК) из

и

амино-

кислот.

Митохондрии (рис. 1) этих ются

лой

органеллах другие или

называют

осуществляется

функции. Они

«силовыми

дыхание

представляют

продолговатой формы размером

клетки,

собой

станциями» а также мелкие

0,5—1,5 мкм.

клетки.

обеспечивательца

Число

их

округв клет-

В

Ткани

Глава

1. Клетка.

Рис.

1. Обобщенная

1974)

18171615

растительной

строения

схема

(«Жизнь растений»,

клетки

свободно расположенные рибосомы; 3 хлоропласты; полирибосомы (несколько связанных между собой 7— лизосомы; эндоплазматическая рибосом); б гранулированная митохондрии; 1/0 микротрубочки; 1/1 гладкая эндоплазматическая сеть; 9 сеть; пластиды;

Гольджи; 2

аппарат

—

межклеточные

—

—

—

—

—

—

проходящие

плазмодесмы,

15, 18

—

обычно

процессе

что

переходя

(АТФ).

пользуется ческих

и

в

при

процессом

ных

окисле-

расщеплении

окислении

и

связывается, энергия, которая химической связи аденозинтрифосфа-

выделяется

в

соответствующей

различных

Аппарат (комплекс) Гольджи

емых

другими

дыхания. В

внутриклеточного при

дыхания,

с

реакций

—

веществ

и

точке

ис-

энергия

физиологи-

различных

в

процессах.

белков, жиров, чек.

наряду

последовательных

цепь

энергию фосфатной В нужный момент и синтезе

—

тысячи). Митохондрии

называется

вещества,

—

клеточная

—

—

—

внутриклеточного

органического та

—

2/1

-—

оболочка; 1/4 ядрышко; оболочку; плазмалемма; поры в ядерной оболочке; [7 22 -—ядро вакуоли;

осуществляют

глюкозы,

ния

(сотни

велико

органеллами

сквозь

ядерная оболочка; 20-— тонопласт; гиалоплазма;

ке

—

—

пространства;

Комплекс

углеводов,

Гольджи

диктиосом, стопкой.

эндоплазматической матической комплексу

каждая

осуществляет

участвует состоит из

из

в

накопление

образовании

элементов,

нескольких

которых

—

это

Гольджи

соединен

и

на

жиры

внутри

транспорт

так

оболо-

называ-

мембран, сложен-

система

Аппарат сети. Синтезированные

сети белки, полисахариды Гольджи, конденсируются

и

клеточных

с

каналами

мембранах эндоплазтранспортируются его

структур

и

к

либо

Часть

либо

выводятся,

рат Гольджи дываются

самой

используются

из

или

которых

Лизосомы участвуют

клетках,

в

развит

аппа-

которых

откла-

вещества.

различные

выводятся

переваривании

в

Общая ботаника

Особенно

клеткой.

(секреторных)

в выделительных

Г.

пищевых

Это

веществ.

мелкие

однослойной (около 0,5 мкм вдиаметре) округлые пузырьки, покрытые (липопротеиновой) мембраной. Лизосомы содержат гидролитические белки, углеводы, нуклеиферменты (например, лизин), разрушающие и липиды. новые кислоты Отмирающие в процессе жизнедеятельности клетки части также с помощью разрушаются ферментов лизосом. ферменМикротельца содержат окислительно-восстановительные ты

превращение

осуществляют

и

жиров

в

углеводы

принимают

или

собой фотодыхании растений. Микротельца представляют мелкие (0,2—1,5 мкм) сферические или эллипсоидальные органеллы, однослойной окруженные мембраной и имеющие гранулярное участие

в

строение.

внутреннее

Микротрубочки периодически перераспределяются

клетках,

Они

возникают

во

эукариотических

всех а

цитоплазме,

по

разрушаются.

затем

в делении активизируются клетки, при митотическом участвуя клеточной оболочки клеток. делящихся образовании Микротрубочки

собой представляют 24 нм, длина их центральную

ющих

они

из

полость.

Они представляют

важную

собой длинные белка.

сократительного

Микрофиламенты

сеть,

Состоят

варьирует.

Микрофиламентыиграют

из

структуры диаметром нитей белка, окружа-

цилиндрические

тонкие

около

называемую

роль

нити

в

движении

микротрубочки образуют

и

цитоплазмы.

5-7

толщиной

нм,

состоящие

гибкую

клетке

в

цитоскелетом.

Ядро имеется

(иногда несколько эукариотической клетке органеллой. Ядро содержит большую часть генетической жизнеинформации клетки, а также контролирует влияя на синтез белков. Клетка, лишенная деятельность клетки, ядра, не способна в цисуществовать продолжительное время. Ядро лежит топлазме и отделено от нее оболочкой, состоящей из двух мембран. Оболочка ядра пронизана порами. Поры и связь околоядерного прост-

ядер)

ранства ядра

с

и

с

каждой

ее

важнейшей

эндоплазматической хромосом

Ядерныйсок ядра,

деятельности

—

обеспечивают

сетью

Содержимое ядра

цитоплазмой.

леоплазмы), менты

в

является

это

и смесь

свободные

состоит

из

белков.

В

тесный

ядерного

контакт

(нук-

сока

ядрышка. различных

нуклеотиды,

нем

аминокислоты,

фер-

содержатся продукты

жизне-

ядрышка.

собой белковые Ядрышко представляет структуры, синтез ществляются (РНК) рибонуклеиновых кислот

рибосомальных субъединиц.

в и

которых

сборка из

осу-

РНК

Ткани

1. Клетка.

Глава

Хромосомывозникают

генный материал. удвоение

дочерним

передачу

Материал хромосом в виде

но

перед

присутствует

структур

четких

клеткам в

в

ядре

хромосомы

ядра,

делением

из спирализованных построены обеспечивают наследственной хранение

Хромосомы и

хроматина

из

Они

процессе

содержат

информации,

в течение в

всей

жизни

ядре

только

ее

деления.

клеточного

различимы

ДНК.

молекул

клетки,

вре-

во

Полный, двойной, набор хромосом в соматических (непоназывают диплоидным (2п), а набор, получаемый от кажловых) клетках из гаплоидным (п). Клетки, дого клетки, родителей через половые деления.

мя

—

более двух наборов хромосом, называются имеющие свойство клетки способность Важнейшее —

нию

с делением

связано

—

клеток

размножения

Итак, эукариотические

способы

для

цифические

ные

по окраске лейкопласты

хлоропласты, пластиды

Пластиды бесцветные

—

по

в

с

и

разного

4—6 мкм размер около 40—50 хлоропластов.

находиться

жет

быть

разнообразнойформы и

Рис.

2.

Схема

хлоропласта ВМ

-

внутренняя

оболочки граны;

строения

мембрана Гр

хлоропласта;

НМ

—

наружная

—

мем-

брана оболочки хлоропласта; МТ межгранный тилакоид —

три

типа

в клетке

пропластид. Пропластиды двухслойной мембраной, сход-

По мере

митохондриями.

пластиды

хромопласты.

Обычно

образуются из

типов

дифференциации

они

типа.

зеленого Хлоропласты пластиды фотосинтеза. Форма хлоропластов

линзовидная,

органеллы

типа.

цвета.

—

цесс

выше

функциям. Существует

и

отграниченные

тельца,

строению

превращаются

одного

трех

всех

Описанные

сходны.

свои спеОднако клетки растений имеют от животной, Для растительной клетки, в отличие пластид, твердой клеточной оболочки и вакуолей.

черты.

присутствуют

или

эукариот.

всех

характерно наличие Пластиды различают пластид:

самовоспроизведе-

распространенный способ кариокинез (см. далее). и функции их строение органелл,

клетки,

принципиально

деления

характерны

Наиболее

ядра.

митоз,

—

полиплоидными.

к

В хлоропластах

идет

про-

растений правильная, по диаметру мо(рис. 2), в клетке У водорослей хлоропласты могут

размеров

высших

и называются

хроматофоры.

и

[. Общая ботаника

Часть

из двумембранной оболочки Хлоропласты состоят Внутренняя мембранная поверхность

очень

развита

сильно

собой

представляет

и

строго

внутренней

—

внешней.

хлоропластов упорядоченную

хлорофилл. высших модификаХлорофилл в хлоропластах ций: хлорофилл а и хлорофилл 6. У водорослей модификаций хлорогруппа филла больше. Кроме хлорофилла в хлоропластах содержится и оранжевых пигментов желтых каротиноидов (каротины, ксантофиллы). в строму Внутренние мембраны, погруженные (белковую основу) собой плоские мешочки хлоропласта, представляют (ламеллы), котостопками рые располагаются друг с другом. (граны) и соединены систему

внутренних

мембран,

которых

содержится растений бывает двух

в

—

Поглощенная

ся

световые

на

неллами

тью,

пигментами

могут

они

растений, стеблях

и

проникает

куда

органов,

и

семенах.

общих чертах

в

лейкопластов

синтез

—

сходно и

мала

в

них

Жиры

гиалоплазме,

ряда

в

размера

клетках

органов молодых

в отличие

Обычно в

могут

образу-

они

корне-

корнях,

превращаться

строение

Функции веществ

питательных

образуется из

поставляе-

ассимиляционного

от

откладывается

в

проплас-

крахон

в

виде

формы.

и

капель

семян

или

накапливаются

осенью

встречаются

в

клетках

в

непосредственно

древесинной

лепестков

цветков,

в

паренхиме плодов

Цвет этих органов (ярко-желтый, оранжевый или в том числе относящимися ный) обусловлен разными пигментами, корнеплодов. группе

и

липид-

или

хлоропластов.

вторичным;

растений.

многолетних

Аромопласты

структуры

листьях,

света:

запасных

лейкопластах

в

называется

форме липидных

в

пластиды.

строением

со

Этот крахмал

сахаров.

хлоропластов

зерен различного

в

орга-

автономнос-

надземных их

напоминает

накопление

(обычно крахмала). Крахмал мых

много

от солнечного скрытых На свету лейкопласты

Строение лейкопластов

хлоропласты. тид

бесцветные

мелкие

—

клубнях,

вищах,

направляетдругими

плодах.

незрелых

в клетках

с

белковых

в клетках

особенно

свет,

света

собственные

строить

крахмальных,

виде

в

Хлоропласты находятся

Лейкопласты ются

обладают

самостоятельно

вещества

запасные

включений.

ных

энергия

сравнению относительной

хлоропласты

клетки

имеют

хлоропластов

фотосинтеза. По

реакции

и

краси к

каротиноидов.

пигменты Внутри хромопласта может Форма хромопластов

строме.

зревающих

пластами)

плодах к

располагаются быть очень

непосредственно

разнообразной. В

в

со-

(обусловленной хлороокраски красной (обусловленной хромопластами) отв хромопласты. преобразования хлоропластов Могут

желтой

переход или

ражает процесс быть и обратные переходы.

от

зеленой

Ткани

1. Клетка.

Глава

В типичной

растительной

собой

представляет полненную пигментов

и

полость

вакуоль.

отграниченную

клетки,

клеточным

—

Вакуоль мембраной и за-

содержится

клетке

содержимым

жидким

водный

это

Клеточный

соком.

зрелой клетке клетки). В этом прилегающий

собой тонкий случае цитоплазма представляет клеточной оболочке. От цитоплазмы клеточный

к

полупроницаемой вакуолярной мембраной являющихся Функция вакуолей накопление веществ,

изолирован том.

продуктами,

накопление

(упругого

напряженного

дываются

кристаллы

ее

кристаллов

ничных

могут

и

В

поддержание

сок

запасны-

тургора

клеточном

слой,

соке

клетки

откла-

часто

форме рафид (иголь(многогранный конгломерат кристаллов), еди-

или

содержаться

отбросов состояния).

кальция

щавелевокислого

кристаллы), друз

чатые

—

тоноплас-

—

—

ми

сок

раствор разнообразных веществ (сахаров, аминокислот, есть несколько мелких т.д.). В молодой клетке вакуолей. В вакуоль одна и очень крупная (занимает до 90% объема

кристаллического

виде

в

(антоцианы)

пигменты

в

В вакуоли

песка.

фенольные

и

соединения

из антоцианов (например, таннины). Пигменты группы определяют и синюю красную, фиолетовую, голубую окраску некоторых органов растений (цветков, плодов, иногда стеблей и листьев). Снаружи растительная клетка покрыта прочной клеточной оболоч-

Наличие

кой.

тельной

оболочки

Оболочка

клетки.

Клетки

с

только

в

ограничивает

к

оболочке

в

поглощении,

полнять

творов)

играет

изнутри.

размер

Клеточные

некоторые

играют

внутреннего

Обо-

прилегающую роль

существенную

Оболочка

может

передвижения

содержимого

вы-

рас-

клетки.

вырабатывающихся в цитоплазме. В первую очередь она образуется крупномолекулярными полисаи в небольшом количестве харидами (пектином, гемицеллюлозой) целлюлозой. Из этих веществ образуется эластичная первичная оболочОболочка

образуется из

или

жизни

определен-

клетке

плотно

веществ.

для

всасывания.

придает

оболочки

выделении

клеток.

необходимые

плазмалемму,

расти-

питании

в

путем

функции (механическую

отмирания

и после

и

роль

поглощать

протопласта,

черта

существенная

состоянии

защищает

транспорте

и

важную

могут

растворенном

форму, прочность,

ную

характерная

твердой оболочкой

вещества лочка

—

веществ,

—

ка,

способная

к

растяжению

и

У

росту.

многих

первичной

под

клеток

полисахаобразовываться вторичная оболочка из целлюлозы нити рида, молекулы которого образуют тончайшие микрофибриллы. У разных клеток располагаются микрофибриллы целлюлозы по-разот (рис. 3). В зависимости ному: продольно, кольцеобразно, наискось или в ширимогут растягиваться направления микрофибрилл клетки

может

—

—

ну, в

или

только

в

длину.

Микрофибриллы

свою

очередь

тоже

переплетаются скручиваются,

и

образуют тонкие

перевиваются

нити,

которые

наподобие каната,

[. Общая ботаника

Часть

Рис. 3. Ультраструктура первичной(а) поверхности)

поровое

поле;

б— матрикс,

вторичной (6)

плазмодесменные фибриллы целлюлозы; слои расположенные фибрилл целлюлозы, который погружены фибриллы

матрикс;

и

в

(вид с

4— первичное

канальцы;

—

—

оболочки

клеточной

рядами;

упорядоченными

образуя прочные макрофибриллы толщиной 0,5—4 мкм. Микро- и маклеточной каркас оболочки, крофибриллы образуют целлюлозный в погруженный аморфный матрикс (основное вещество) оболочки, и пектинового легко состоящий из гемицеллюлозы вещества, набухавводе. и образуКлетки со вторичной оболочкой очень ющих прочны опорные

механические,

ют

водопроводящие

и

образования вторичной оболочки лочки

соседних

двух

при

составляющие

В оболочке тонкие

дят

тельным

тысяч

через которые

отверстия,

цитоплазмы

тяжи

в одно

Их

клеткам.

сятков

оболочки.

клеточные

есть

организма

ткани

на

—

одну

велико,

очень

поры

ми

поры

—

неутолщенные могут

через

которые

воды

и

ся

места

клеточной

веществ

из

клетки

нием

клеточной

оболочки —

оболочки.

лигнином.

При

до де-

сотен

оболочки

в

ней

возника-

стенкой.

Са-

—

в

оболочки.

С возрастом клеточные особым веществом

нескольких

и

расти-

отверстия поровые каналы, Поры облегчают передвижение

плазмодесмы.

проходят

клетки

только

первичной клеточной

мельчайшие

содержать

питательных

с

прохо-

клетку

в

присущи

от

клетку.

клетки

Они соединяют

Плазмодесмы

целое.

число

из

плазмодесмы.

При формировании вторичной ют

сти

пекти-

Этот слой, общий для двух соседних клеток, получил Это тот первый слой, который образусрединнойпластинки. клеток. Затем образуются следующие деления завершении

название

слои,

Обо-

отмирают.

межклеточного

вещества.

нового

ется

клеток

слоем

соединены

клеток

растений. После

ткани

протопласты

клетку,

некоторых

Этот

уменьшая

называется

оболочек

прочно-

пропитывают-

клеток

процесс

одревеснении

не

одревесне-

повышается

их

1. Клетка.

Глава

твердость

Ткани

которых

стенки

пропитываются

отмирают.

отложерастений (например, хвощей) характерно клеток тканей. оболочка Иногда покровных

Для некоторых

в

кремнезема

клетках,

тех

обычно

протопласты

лигнином, ние

В

прочность.

и

стенках

солями пропитывается нередко покрывается

Оболочка

кальция.

покровных

клеток

тканей

суберином(опробковение), кутином (кутинизаслоями ция) или воском. Кутин откладывается наружу от полисахаридна эпидермисе. ной оболочки, образуя пленку кутикулу Суберин от откладывается внутрь полисахаридной оболочки. Субериновые —

непроницаемы

слои

Клетки

мирает.

пробку.Воск

с

входить

функцию защиты Клетки, имея особенно

ны,

восковой

растения

Восковой

налет.

Размножение

клеток.

на

Каждая

две.

полный

и

вновь

объем

одинаковый

тичного

материнской

сходная

для

животных

и

разнообразот

зависимости

присущих

из

наследственного

Митоз

клеток.

растительных

вещества,

форма деления

Это универсальная

клетке.

в

клетке

клетка (кариокинез). Размножается в клеток несет образовавшихся

Митоз из

одной

воздействий.

очень

растений

какой-либо

усиления

—

выполняет

также

строение,

сходное

—

но

частей

надземных

налет

от-

ткань

суберина,

слоев

неблагоприятныхвнешних

от

клеток

покровную

или

поверхности

на

у высокоорганизованных

функций.

ядре

виде

принципиально

специализации

лением

кутикулы

в состав

и в чистом

образуя

растения,

содержимое

поэтому

газов,

и

суберином формируют вторичную

может

откладываться

может

воды

для

—

десвоем

иден-

ядра,

продолжается

1-3 ч. В этом непрерывном процессе условно выделяют четыре фазы: до деления профазу,метафазу, анафазу и телофазу (рис. 4). В клетке как индивидуально оформленные (интерфаза) хромосомы не видны образования. В начале ДНК в ядре образует около молекула интерфазы каждая себя

свою

копию

вторую

—

такую

же

молекулу,

материал клетки удваивается. В профазе увеличивается объем ядра, вследствие

сомы

Сначала танных

хромосомы нитей. Затем

хромосома ных ет

состоит

ядрышко,

В результате

эти

двух

хромосом

вид

ядерная

хромо-

выявляться

диффузного хромосомного материала. из тонких клубка, состоящего перепу-

и укорачиваются. Каждая утолщаются частей соединенравноценных хроматид, —

называется

оболочка

нуклеоплазма

начинают

наследственный

нити

который

располагаются

тотического

митоза,

имеют

из

участком,

узким

свободно ние

конденсации

весь

распадается

смешивается

хромосомы.

центромерой.В на

с

ядре

отдельные

гиалоплазмой,

Начинается

исчеза-

фрагменты. в

которой

формирование ми-

(ахроматинового) веретена, обеспечивающего расхождек полюсам клетки. самая длительная Профаза фаза

продолжающаяся

—

1—2

ч.

Часть

Г. Общая ботаника

В

Рис. 4. Схема

клеточной

Хм

В

и

КП

хромосомы;

—

цитокинеза

профаза;

—

—

—

ядрышко;

—

—

клеточная

ЯО

анафаза; б телофаза и образование митоти(переход к интерфазе). В Ф волокно пластинка; фрагмопла—

цитокинеза

формирующаяся Яд

(световой микроскоп)

клетки

метафаза; 5

—

7— завершение

пластинки;

веретено;

ческое

ста;

митоза

интерфаза; 2, 3

—

ядерная -—

оболочка

обособленные метафазе окончательно укороченные хромосомы К концу метафазы все хромособираться к экватору клетки. Четко видно в экваториальной плоскости. двойрасполагаются

начинают сомы ное вых

строение хроматид.

каждого

состоящих хромосом, В этой фазе можно постоянно.

вида

веретена,

митотического

Вся

В

из

метафазе

соединяющего

метафаза проходит за 5—15 В анафазе хромосомы расшепляются

мосом.

няются,

мосомой. сам

клетки

хромосом.

каждая

Нити за

хроматида веретена

центромеры.

сложенных

подсчитать

становится

укорачиваются Начинается

по

одинакооно

для

формирование

заканчивается полюса

длине

хромосом;

число

с

центромерами

хро-

мин.

вдоль, центромеры разъедисамостоятельной дочерней хрои

тянут

разрыхление

хромосомы

к

полю-

(деспирализация)

Ткани

1. Клетка.

Глава

когда Телофаза наступает, дочерние ной хроматиды каждая) собираются у и

удлиняются,

контуры

их

рышки, формируются

клетки.

Появляются

нечеткими.

оболочки

каждой

вокруг

от

ядра

яд-

двух

из

Телофаза

хромосом. Аппарат веретена исчезает. 10 до 30 мин. Таким образом деление

идентичных жается

становятся

ядерные

(состоящие из одОни набухают

хромосомы полюсов

групп

продол-

заканчивается.

цитоплазмы (цитокинез): В клетках образуется перегородка. в середине клетки мембрана возникает растений цитоплазматическая к и распространяется центробежно периферии, разделяя клетку попо-

После

происходит

митоза

экваториальной

Две дочерние

лам.

Затем

размеру.

процесс

плоскости

эти

деления

клетки

идентичны

клетки

растут,

друг

другу,

но

снова

клетки

к делению

готовиться

У некоторых

эукариотических

оболочки

углубляется, пока В

пополам,

процесс хромосом

в

ядре

Клетки,

и т.д.

ров хромосом, часто

мейоз.

ядра

лом

развития.

—

у

митоза

ние

все

хромосомы

оста-

четверной, набор). Этот ядром

же

несут

полиплоидными.

себе больше

в

двух

Полиплоидия

в

набо-

ряде слу-

организмы

полиплоидные

клеток:

В

неоднократно.

(восьмикратный) набор

октоплоидный

жизнеспособность

незавер-

хромосомы

качества. и приобретают новые растений наблюдается также редукционное

исходных

крупнее

Помимо

происходит

удваивается,

т.е.

и тем

которых

ядра

называются

повышает

чаев

с одним

возникает

кле-

постепенно

которая

завершается,

(тетраплоидный,

повторяться

может

случае

таком

ядре

ядрах

в

втягивание

цитоплазму.

развитии

их

процесс

этом

и на

исходном

в

при

хромосом

могут

(например, водорослей)

происходит

разделит

не

тканей

материал

митоз:

делятся ются

окончательно

некоторых

клетках

шенный

путем:

образование борозды деления,

и

расти-

клетки

специализироваться.

организмов

иным

по

меньше

мембраныу

Затем

стенка.

начинают

или

осуществляется

цитокинез

точной

целлюлозная

появляется

вдвое

материнской. По-

размера

достигая

образования поперечной цитоплазматической

сле

тельной

в

клетки

Мейоз

организма

у каждого

имеется

Благодаря мейозу

цик-

растений создаются фаз (гаплоидная и диплоидная).

в цикле

соотношения различные ядерных мейоза Для уменьшение характерны

развития вдвое

числа

хромосом

образом,

Таким

следующих друг другом ядер. мейоза из одной исходной диплоидной клетки деления

за

деле-

с половым

получаются

в

и

два

результате

четыре

гап-

лоидные.

В мейозе,

как

телофазу. Однако

и

ройка хромосомного ственность вается.

в

различают

митозе,

в отличие

аппарата

перераспределяется

от

ядра:

профазу, метафазу, анафазу и

при мейозе

митоза

отцовская

между

и

дочерними

происходит материнская клетками

перестнаследи смеши-

по Вопросы

1.

2.

Г. Общая ботаника

Часть

теме

«Клетка»:

Прокариоты и эукариоты, Строение растительной

3. Важнейшие

органеллы

6. Пластиды,

и и

ее

отличие

от

функции. функции

их

особенностии

Запасные

сок.

особенности.

клетки

4. Физико-химические 5. Клеточный

их

клетки

вещества

животной.

и

цитоплазмы

ядра.

в клетке.

функции. функции. клеток. Митоз (кариокинез). Основные 8. Размножение фазы митоза. ее физико-химические свойства. 9. Оболочка растительной клетки, 10. Структурные и химические преобразования оболочки. 7.

Строение

строение

их

ядра

ТКАНИ

нию

и

основные

РАСТЕНИЙ

Группы клеток, функциям, называются форме составляющих

и

По сложенные стоят

и его

из

из

Ткани

сходные клеток

изодиаметрических

удлиненных

обычно

различают

клеток,

(рис. 5). классифицируют

по

ших

растений (апикальные)

шечные

значительную с

прозенхимные,

первых

основной

которые

часть

стадий

меристемы

со-

объема

ткани.

густой

заполнены клетки

ими

непрекраща-

время

в постоянные

занимает

сохраняют Клетки цитоплаз-

ядро.

У

выс-

зародыша образуются верхустебля и на кончике верхушке

развития на

Рис.

выполняемой

длительное

5. Паренхимные (а)

химные

а

паренхимные,

ткани

(меристемы) обеспечивают

рост растений. Клетки меристем способность к делению, не превращаясь тканей тонкостенные, образовательных

ющийся

мелкие,

и

клеток

функции. 1. Образовательные ткани

мой,

форме, строе-

происхождению,

по

тканями.

(вверху)

(6)

и

клетки

продольном

на

и

прозен-

поперечном

(внизу) срезах

1. Клетка.

Глава

Ткани

По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге корешка. боковом свои дом корне образуются верхушечные меристемы. в длину. В стеблях и корнях могут обеспечивают рост растения ных

ней

Из

толщину.

в

постоянных

ткань покровную У основания

—

междоузлий стебля

(интеркалярная)

участка

листа

или

тканей

постоянных

возникает

образующая защитную

ма,

2. В ассимиляционных онные

располагаются

ткани

мисом,

состоят

состоят

из

запасающие

ткани

счет

кле-

меристе-

и в

стебле под эпидерсодержащих

клеток,

вещества.

запасные

У

клеток.

Эти

растений клубнях и

многолетних

стеблях,

корнях, корневищах, быть углеводы, белок и жир. ткань с очень большими воздухоноснаяткань, в

могут

веществами

—

функция которой

—

Системы

вентиляция.

средой через отверстия покровиз лис(устьица, чечевички). По межклетникам кислород накапливается в результате фотосинтеза, может проникать и других для болотных, водных корней, что очень важно

межклетников

связаны

тканях

тьев,

за

ткани.

в листе

откладываются

основная

межклетниками,

места

фотосинтез. Ассимиляци-

тонкостенных

паренхимных

имеются

Запасными луковицах. 4. Аэренхима, или

ных

в основном

тканях

живых

другие

или

мерис-

ткани.

(травматическая)

раневая

происходит

паренхимных

из

хлоропласты. 3. В запасающих ткани

пробку тканях

растущих По

меристема.

интеркалярная

в постоянные перестает действовать, превращаясь При повреждении растений около пораненного

ток

возникает

молодых

основания

у

и

вставочная

окончании

иногда

—

расположена роста стеблевого

листьев

тканей

паренхимных

феллоген(пробковый камбий), формирующий пробку.

меристема

вторичная

до

Они возни-

боковые (латеральные) меристемы (перицикл, камбий). У двудольклеток камбия обеспечивает растений деление рост стеблей и кор-

кать

тема

и каж-

где он

кончиков

внешней

с

в

газообмена. растений, обитающих в условиях затрудненного в основном 5. Всасывающие ткани представлены ризодермой(эпи-

блемой).Это

ризодерму

в

корень

вещества.

ные

через ленные

Есть условиях ядных

другие

типы

существования

растений

и

др.).

6. Покровныеткани ких вения ских

колебаний внутрь

на

воды

и

и

кончике

на

молодых

растворенные солей растение

корня,

в

корнях. Через ней минеральвоспринимает

где развиты

многочис-

волоски.

корневые и

массу

ризодермы

ткань

вода

всасываются

Основную

участок

тот

однослойная

наружная

в особых тканей, возникающих плотоводных, растений (у паразитических,

всасывающих

защищают

температуры, вредных

повреждений.

от

химических

растения

высшие

избытка

от

высыхания,

лучистой энергии,

веществ

и

паразитов,

рез-

проникноот

механиче-

Часть

Листья тых

ядро,

клеток

в

густую

цитоплазму

образуются

них

соке

ном

наружные пленкой

сомкну-

плотно

слоем

стенки

соживые, эпидермиса По мере роста лейкопласты.

нередко

растворенным

с

в

клеточ-

обусловливающим лилово-красное

стеблей.

и

поприспособления, препятствующие и инфекции: веществ вредных

имеют

растением,

воды

покрыты

и мелкие

вакуоли,

антоцианом,

пигментом

листьев окрашивание Клетки эпидермиса

тере

растения

эпидермисом(кожицей). Клетки

—

держат

стебли

молодые

и

клеток

1. Общая ботаника

проникновению

их

утолщены

сильно

и

защитной

тонкой

покрыты

кутикулой (надкожицей). У некоторых налет. имеется восковой растений поверх кутикулы клеток Иногда стенки эпидермальных (хвопропитаны кремнеземом клетки щи, осоки, злаки). Нередко эпидермальные образуют выросты —

—

густо покрывающие

волоски, разны

по

величине

др.). Если

волоски

выделять

слизь,

и

листья

и

стебли.

форме (нитевидные,

заканчиваются

эфирные

вздутием

масла

и

другие

Волоски

звездчатые

способны

и

вещества,

разнооб-

очень

ветвистые,

и

накапливать они

и

называются

железистыми.

Поступление ров

эпидермисе,

(рис. 6). В эпидермиса, ся

и

устьичной

замыкающих всегда

устьица

состоит

устьиц,

содержатся

может

давления

Через открытые устьица проходит и пара (транспирация), кислорода

устьицах

транспирация

умеренного растения

У

пояса и

и

условий обитания

на

бобовидных

и

от

внутри

интенсивная

замыка-

клеток

осуществляети

замыкающих

углекислого

в

нижней

межклетник

остальных

активно

расширяться

па-

и

сужаться

за

счет

клеток.

диффузия водяноПри закрытых

газа.

У растений резко сокращаются. от вида устьиц колеблется в зависимости от 100 до 700 на 1 мм? поверхности листа.

газообмен

количество

пары

в отличие

хлоропласты

щель

осмотического

из

расположены

представляющей собой

щели,

клетках

фотосинтез. Устьичная

изменения

го

Обычно

Каждое устьице

листа.

клеток

выделение воздуха, кислорода растения особыми образованиями, имеющимися

устьицами.

—

стороней ющих

внутрь

осуществляется

воды

покровная органов растений первичная защищающей (эпидермис) вторичной, более надежно в рерастения пробкой (перидермой) (рис. 7). Перидермавозникает деятельности зультате пробкового камбия (феллогена), закладываюКлетки феллогена при делении щегося под эпидермисом. откладывают слои клеток защитные наружу пробки, которая и выполняет в пробке плотно функции. Ряды клеток примыкают друг к другу, межв пробке нет. слои клетников клеток Внутрь феллоген откладывает и обеспечивает состоит из живых клеток питание которая феллодермы, клеток стебля и образования перидерфеллогена. По мере утолщения становится мы сбрасывается и стебель из зеленого эпидермис бурым. многолетних

ткань

наземных

сменяется

—

1. Клетка.

Глава

Ткани

в

а

Рис. 6. Эпидермисс устьицами эпидермис (вид с поверхности); б вид устьица ный срез устьица /[— буквица; 2— арбуз; 3 ириса.

а

—

ириса

—

—

клетки;

б

Стебли

—

клетки

эпидермиса;

кукуруза;

основной

клетки

ткани;

с

поверхности;

4— ирис;

—

сформировавшейся перидермой способны

со

в

воздушная

к

—

попереч-

замыкающие полость

перезимовыва-

нию.

Для обеспечения руются

так

паренхимные

живые

газообмена

называемые

У большинства ная

у

ткань

дуба

—

—

в

корка.

чечевичках

между собой рыхло. на молодых Чечевички

соединяются

клетки

по осуществляется как небольшие выглядят

мен

В

межклетникам.

бугорки.

древесных У яблони

25—30, у граба

пород она —

в

лет.

Газооб-

стеблях

формируется третичная

возникает

в пробке формии пробковые клетки

тканей

внутренних

чечевички.

в

6-8 лет, у

сосны

Корка образуется

покров—

в

в8—10,

результате

Часть

(2

о

ЕЕт

Ех

Е

ЕО [К

Рис. 7. Вторичная покровная ткань чечевичка бузины; б строение феллодерма; 4-— остатки эпидермиса —

многократного ких

перидермы

—

ния

трещины

поверхность стволы

пожаров, 7. Выделительные ткани лесных

ключающиеся капливают

отдельных называемые кислого клетниках

>

С

бузины. /-— пробка; 2

перидермы ствола

из

ствола

защищены от

от

резких

накапливают

метаболизма.

мертвые смен

идиобласты.

могут

В

эфирные

или

накапливаются

масла,

образовываться

дубильные вместилища

корки

ткани

неровной.

температуры,

выделяют

Внутренние выделительные

них

заложе-

от

животными.

отбросы метаболизма внутри организма. разобщенных клеток других среди клеток кальция,

—

глубо-

более

все

становится

деревьев

повреждений

во

феллоген; 3

—

многократного

и

феллогена периферийные

и

Покрытые коркой низовых

ЕН

><

слоев

новых

По мере утолщения

деятельности

и

дают

заложения

коры.

слоях

о

О

с

а

1. Общая ботаника

вещества,

Они

кристаллы

выделений

на-

состоят

из

Это

тканей.

вещества

ис-

ткани

так

щавелевои

др.

В

меж-

(например,

у

1. Клетка.

Глава

Ткани

цитрусовых) и выделительные и др.). Живые ных клетки, называются

накапливающие

Млечный

млечниками.

белковые

масла,

ные

(смоляные

ходы

хвойных,

ходы

зонтич-

млечный

вакуолях

сок,

эфир-

каучук,

смолы,

содержит

сок

соединения,

в

алкалоиды.

ткани также многообразны. Железистые Наружные выделительные волоски, образующие опушение некоторых растений, выделяют нарусоли и другие Гидатоды это вещества. группы жу эфирные масла, —

клеток,

связанные

К наружным женные

железки

ферменты

пойманных

(арматурные)

В молодых органах обеспечивают достаточную цию.

мость

в

В

ткани

росянки

(волокна)

и

стенки

листьев,

пластинках

бенностей

ткань

необходи-

в

утолщения

тканей

утолщения

колленхиму,

с

из

стенок

обычно

клеток,

живых

их

склеренхиму парен-

в черешках (рис. 8). Она встречается частях стеблей. В зависимости от осо-

вытянутых

слегка

или

способа

и

тканей:

механическая

—

тургор

и

форму органа.

определенную

(каменистые клетки).

склереиды

и

клеток

механических

типа

функ-

опорную

клеточные

оболочками.

формы

от

Колленхима

др.),

и

переваривания

для

выполняют

растений

прочность

клеточными

три

(не-

пищевари-

а также

по

зависимости

различают

химных

высших

наземных

утолщенными

располо-

жидкость

растений мере их роста возникает механических специализированных формировании

у

соли.

насекомых.

8. Механические

Однако

ней

нектарники,

необходимые

кислоты,

и

в

сахаристую

наружу

привлекает

выделяющие

тканей

растворенные

и

относятся

тканям

выделяющие

и

и заканчивающиеся

листа

воду

насекомых-опылителей, насекомоядных растений (у

которая

тельные

тканями

выделяют

они

выделительным цветках

в

ктар),

проводящими

с

устьицами,

водяными

растущих

различают

клеток

уголковую

и

пластинчатую

и

колленхимы.

Наиболее ризуется с

друг

распространена

другом

клеток.

Клеточные арматура. пластинчатой колленхиме ются

параллельными

ми.

из

Оболочки

утолщенные

Волокна,

волокнами,

мы),

называют

оболочки или

такой

углам

по

ткани

от

состоят

из

оболочек

клеток в

состав

и

утолщены,

ткани

(рис. 9).

древесины,

называют

которые

механическую

клетчатки.

часто

называют

Волокна, входящие либриформом. В текстильной лубяными волокнами.

состо-

волокна-

одревесневают.

функцию

Со-

выполняют

древесинными

в состав

В

располага-

Она обычно

колленхимы.

клеток,

характе-

соприкасающихся

своеобразная прочная

создается

утолщения

отличается

отмирает,

входящие

ткани

частичные

равномерно

в них

клеток

в

(вытянутых)

прозенхимных

держимое

стенки

которая

колленхима,

стенок

рядами.

Склеренхимасильно ит

уголковая

утолщением В целом в

частичным

луба (флоэ-

промышленности

Часть

Рис. 8. Колленхима а

—

общий

вид

лубяные (лен).

используют той клетчатки

Склереиды —

оболочками, скорлупа

ят

сильно

не

—

склереиды,

герани

или

б-

колленхимы

клетки

неодревесневающие клетки

косточки

груши

утолщенными

Рис. 9. Элемент а

это

каменистые

сильно

с

формой сливы

волокна,

утолщенными Из

волокна.

и тд.

представляют

одревесневшими

механических

Общая ботаника

свеклы

среза,

обладающие

ореха, плода

мякоти

в

черешка

поперечного

[.

(рис. 9).

собой

состоящие

из

чис-

одревесневшими таких

клеток

Каменистые

паренхимные

состоклетки клетки

с

стенками.

тканей клетки,

в мякоти

плода

груши;

б

—

склеренхима

в

стебле

Ткани

1. Клетка.

Глава

Механические

рый

упругой

в

ткани Проводящие

тканей:

дящий

ток:

веществ

из

трахеид),

корня

и

определяющих

воды

и

растворенных

характер

ткани,

а также

иногда

Первичная оболочка

никает

в

невает,

неутолщенными

Рис. ные а

—

и

разрез;

радиальном

тангентальном

окаймлен-

сосны

радиальный разрез;

тальный в

проводящую,

и

10. Трахеиды поры

остаются

древесины

для

несут

они

в

—

б

—

отдельная

разрезе;

разрезе

органа.

в

г

—

танген-

пора пора

в

лишь

воды

и

трахеиды

из

сложная

—

(сосудов

элементов

клеток,

концах

на

и

про-

одревес-

поры. и

(в

стенки

одной трахеиды утолщается

и

выполня-

Через эти

многочисленные

механическую

минеральных

заостренные

папоротниковидных и

ней

Ксилема

функции.

вытянутые,

стенками. ненарушенными первичными окаймленных порах) путем фильтрации вода из

где

сосредо-

проведения

с

характерны

в

сопро-

самым

растений. У растения есть два типа провофлоэма. По ксилеме (древесине) идет восхо-

запасающую

и

мертвые,

другую.

кото-

ткань

элементы

разрыву

всем

механическую

клетки

иды

тем

функцию

органам растений. собственно проводящих

ко из

—

растения,

тела

Механическая

в теле

ксилема

Трахеиды

препятствует

что

осуществляют

передвижение

состоящая

ющих

каркас

клеток. и

центре,

веществ

питательных

ткань,

живых

по

в основном

точены

дящих

массой

периферии увеличивает изгибу, перелому. В корне механические

стебле располагается тивление

9.

прочный

создают

ткани

заполняется

Трахе-

голосеменных,

функции (рис. 10).

1. Общая ботаника

Часть

Рис.

(1—5)

(сосудов)

2—4— спиральное;

кольчатое;

11. Типы утолщения

элементов

и

поровости

5— сетчатое;

(6—8) боковых

б— лестничная;

стенок

трахеальных

7— супротивная;

оче-

редная

Наиболее них

ной

из ряда члеников, в поперечсосудами.Сосуд состоит образуются отверстия. Благодаря им осуществпо длинной беспрепятственное движение растворов капилляртрубке сосуда. Оболочки сосудов, как и у трахеид, неравномерно

которых

утолщены

и

ческого

пропитаны

ряда,

Утолщения утолщенные

ральные, наковой и

придают

участки

направлении утолщения

корней образуются

из

функции: оболочка от

химных

ток

клеток-спутниц,

и

Через

поступать

число

же

и

которым

механических

(рис. 12).

как

кольчатые,

развилась

по

клеток

стеб-

эволюционно а

не

утолшенная веществ, состав

воз-

вторичная поступаю-

флоэмы

передвижение

и

проводящей

пор.

органических флоэме. В

происходит

спи-

неоди-

трахеиды Механические эле-

сосуды,

и

не-

в го-

величине

механической,

размеры

растворенных по

по

и

паренхимы.

клетки

сосуды

годичные кольца.

усиления

осуществляется

трубки, клеток

неодинаковые

либриформа

уменьшились

ситовидные

тов,

путем

у волокон

листьев,

сосуды

различают

либриформ,так

—

трахеид и

прочность.

могут

растворы

соседние

различать

позволяет

Нисходящий щих

в

оболочек

стенок.

точечно-поровые (рис. 11). Вследствие камбия в разное время года у многолетних

древесины

никли

механическую

(поры)

аромати-

веществом клеточных

и

активности

что

полимерным

—

сосудам

сосудов

лестничные

сосуды, менты

лигнином

обусловливающим одревеснение

ризонтальном По характеру

лей

водопроводящими

совершенными

—

стенках

ляется

растений. У

у цветковых

система

представлена

элементами ных

проводящая более

совершенна

ксилема

входят

ассимиля-

(лубяные волокна),

парен-

Ткани

1. Клетка.

Глава

12. Ситовидные трубки продольный разрез ситовидной

Рис. а

—

сопровождающих

клеток;

трубки /

перегородку.

разрез через ситовидную

и

поперечный

—

—

со-

пеклетки; поперечная провождающие трубки; 3 перфорарегородка ситовидной —

—

ции

из живых клеток. цепочки трубки состоят Между ситовидные (члениками) трубки расположены пронизанные дырочками (перфорациями), через которые

Ситовидные

клетками

смежными

пластинки,

протопласты

соседних

Ситовидная

тяжами.

сообщаются

члеников

пластинка,

стенку поперечную трубку. В клетках,

образующих

ситовидные

сутствуют

протопласты

остаются

дят

ядра,

но

органические

цитоплазму интенсивный

с

клетки,

обмен

и

с волокнами вместе Проводящие ткани зуют сосудисто-волокнистыепучки. Эти ны

растения,

объединяя

(проводящие) пучки и флоэмы

ксилемы

их

в

единое

различаются в них:

по

тесно

правило,

как

трубок Они в

располагаются

целое.

трубок

и

клетки-

собой.

между

обра-

ткани

пронизывают

все

орга-

Сосудисто-волокнистые

относительному

концентрические,

и

происходит

механической пучки

ядра

имеют

них

связаны

от-

прово-

и деятельно

ситовидных

функционально

ситовидную

трубки, живыми

митохондриями; Членики ситовидных

веществ.

собой

представляет

составляющих

клетки-спутницы.

или

многочисленными

структурно

спутницы

Около

вещества.

сопровождающие

клеток,

смежных

двух

цитоплазматическими

образом,

таким

расположению

коллатеральные

и

ради-

альные.

В концентрических проводящую

флоэму. бок.

В коллатеральных В таких пучках

флоэма

—

ближе

пучках

другого

ткань

пучках ксилема к

проводящая рода:

ксилема

чаще

периферии.

ткань

флоэма и

—

одного

ксилему

флоэма

рода окружает или

ксилема

расположены

—

бок

о

ближе к оси органа, а расположена Такие бокобочные (коллатеральные)

пучки

характерны

стеблей

для

большинства

листьев

и

растений.

биколлатеральныхпучках

В

один

мы:

ближе

—

расположена

ксилема

рых

камбиальных

нет

другой

такие клеток

—

характерны органа,

находятся

ними

тя-

в котов толщи-

счет

проводящих

помимо

Пучковый

ткань.

продольно щие

между

сосудисто-волокнистые пучки, не способны и.они разрастаться

клеток. образования новых Открытые сосудисто-волокнистые

за

современных

два тяжа флоэпримыкают ближе к наружной стороне. для корней растений. В них

ксилеме

радиусам

по

флоэмы. Закрытыми называют

жи

к

органа,

радиальныепучки

Сложные

ну

к оси

Общая ботаника

[.

Часть

и

и

камбий

элементы,

механические

имеют

собой

которые

в

еще

элементов

представляет

клеток,

делящихся

пучки

механических

один

развиваются

обеспечивающие

составе

своем

камбиальную

и

слой

постоянно

проводя-

в новые

вторичный

прирост

пучка. по Вопросы

1.

их

Два

типа

тканей, различающихся

по

форме образую-

клеток.

(меристемы). Их строение, функции и растений. их (первичные и вторичные). Особенности

Образовательные ткани ности

3.

«Ткани растений»:

Определение ткани. щих

2.

теме

размещения

в

Покровныеткани

закономер-

органах

строения

и

функции. 4. Механические

ткани.

Основные

типы

механических

размещения функции и закономерности 5. Проводящие ткани. Два типа проводящих и флоэма? 6. Что такое ксилема

в

7. Основные

типы

пучков.

8. Основные

ткани

строение

и

сосудисто-волокнистых

(ассимиляционные, функции.

органах

тканей.

запасающие,

тканей.

Их строение,

растения.

Их строение

всасывающие

и

функции.

и

др.),

их

Глава 2. Вегетативные

органы

растений

высших

Глава 2

РАСТЕНИЙ

ОРГАНЫ ВЫСШИХ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ

ОБЩИЕСВЕДЕНИЯ

Орган это часть (морфологическую) и

растения,

—

нюю

соответствии

выполняемой

с

репродуктивные Основными корень

дыхания,

с половым

ствование

вида

покрытосеменные

растений

тела постепенно

наземных первых было расчленено

в

ветвящихся

растений

венной

сушу

на

средах

происходило

их

к жизни

формированию органов. тело У водорослей, грибов и лишайников не дифференцировано на органы ив настоявремя,

щее

а

представлено

талломом,

в

теломов,

изменение

Те-

псилофитов,—

или

воздушной что

не

си-

а

теломов

—

приспособления

и

строения мира.

было представлено (рис. 13). По мере

листья,

и

их

растительного

риниофитов,

органов

осевых

усложнение

развития

стебель

корень,

на

—

растения.

органы,

на

процессе

растений

ло

да

функции, семя) выполняют растений, и обеспечивают сущеХарактеристика этих органов будет дана при плод,

размножением

целом.

в

размножения.

(цветок,

органы

с отделом

Расчленение

стемой

в и

растения.

и вегетативного

защиты

связанные

происходило

ею

высших органами растений являются пи(стебель с листьями). Они обеспечивают процессы

Репродуктивные

знакомстве

внеш-

(анатомическую) структуры функцией. Различают вегетативные

вегетативными

побег

и

тания,

органы

определенную

имеющая

внутреннюю

выхои поч-

привело

к

или

разнообразного облика. При формировании органов проявляются общие закономерности. При роснекоторые

слоевищем,

те

растения

увеличиваются

происходит

тела, жение

в

ступень ентация т.е.

весьма

деление

У

лярно,

корень.

происходит т.е.

в

и их

масса

растя-

Первая это

—

ори-

пространстве,

растений

семенных

уже

в

зиготе

и

где формируются зародыше, побег с верхушечной

органа:

зачаточных и

высших

в

обнаруживается

развивающемся

ществ

структур

клеточных

полярность.

почкой

и

определенном направлении. любого новообразования

полярность два

размеры клеток

Передвижение по

проводящим

определенном

многих

путям

направлении.

вепо-

Рис. 13. Риния (Кйута) вид (реконструкция)

Общий

Часть

Другая закономерность боковых

жении

частей

симметрии:

пов

радиальную

перпендикулярные ние

(например, листья,

стороны

обладающие

те.

кально,

В

связи

с

почки,

цветки

и

—

изменения

внешний

к

ный

вызванный

растения,

органы

форме и

по

функци-

выполняемым

функции

одинаковые

проис-

одинаковое

имеют по

оди-

и имеют

рост

действие реакцией на одностороннее тяжести, влажность). Рост осевых орга-

зрелом

стебелька) и

семени.

его

как

геотропизм.

направленный рост

стебля

—

виде

имеются

Зародышевыйпобег листьев,

или

родыша

семенных

растений колеблется

родыша

находится

точка

роста

к

центру

земно-

геотро-

Земли, отрица-

центра.

от

в зачаточном

семядольных

действием силы Положительный

односторонним

определяется

притяжения,

в

определен-

новым

по своему различны происхождению. свойственен растений ориентированный

высших

пизм корня вызывает тельный геотропизм Побег и корень ся

к

как положительный свету определяется (побеги) и отрицатель(главный корень) фототропизм. Ориентированный рост осевых

органов го

органов

верти-

но

вид,

(движение), который является внешних факторов (свет, сила нов

горизонтально,

их

Гомологичные

но могут хождение, различаться ям. Аналогичные органы выполняют

Органам

растущие

функций, что приводит к их или колючки, метаморфозам (клубни, луковицы, др.). В морфологии растений различают гомологичные

органы.

и аналогичные

наковый

органы,

строе-

(брюшную)

вентральную

и

ростом). Побеги, растущие обладают радиальной симметрией.

происходят

видоизменениям,

плосковзаимно

две

моносимметричное

(спинную)

а также

(и более)

три только

имеет

приспособлениемосновных

условиям

ным

в располоОна проявляется тинесколько Различают

провести

—

Общая ботаника

плагиотропным

ортотропные

—

оси.

симметрии;

плоскости

дорсальную

различают

—

к

можно

—

билатеральную

симметрии;

сти

симметрия.

—

отношению

по

1.

у зародыша,

состоит

из

Рис.

1-— точка

роста; 2 побегов

—

зачатки

заза-

образованамерис-

14. Верхушка побега (продольныйразрез)

боковых

находящего-

(зародышевого

семядолей. Число семядолей у от 1 до 10—12. На конце оси

побега (рис. 14). Она

ния

оси

семенного

листьев;

расте3

—

зачатки

Глава 2. Вегетативные

темой в

бугорков

виде

быстрее,

растут

листьев

ки

прикрывают

следующих

валиков,

или

растений

высших

друг друга

точку

и

конус

нарастания,

зачатки

молодые

этом

листьев

Обычно

семядолями.

за

стебель, при

чем

зачат-

листочки

образуяпочечку зародыша.

роста,

основания семядольоси, где находятся семядолей, называют семядолей, научасток зародышевой оси, ниже узлом; остальной

Часть

ным

переходит

нец

только

При

меристематическим прорастании

растворенные

в

вещества,

ные

семени

ней

в

минеральглав-

ному корню (рис. 15). Участок между

границе

стеблем

корень

более

вет-

6о-

появляются

третьего

второго,

корни

ковые

начинает

этом

при

виться,

порядков,

высоких

и

корневой растений

У большинства

главный

на

корнем

главным

называется

шейкой.

все

зародышевый корешок.

воду

начало

давая

разрастаться

начинают

выходит

первым

растение

ко-

представленный обычно

нарастания.

постепенно

поглощать

начинает

и

конусом

семени

Его нижний

коленом.

зародышевый корешок,

в

Из органы зародыша. Он укрепляет молодое почве

подсемядольным

или

гипокотилем,

зывают

и

Это выпуклую поверхность. побега (апексе) закладываются

нередко имеет На верхушке

и

апекс.

или

органы

и

что

к формированию корприводит невой системы. На гипокотиле,

участках корня старых стебле довольно рано могут

и

на

придаточныекорни.

зовываться

Почти

одновременно

дышевой

побег

же

ветвится,

ги

второго,

первого

третьего

порядков,

соких

и

что

формированию системы го

заро-

порядка,

побег, который такпобеобразуя новые

главный

или

из

(апекса) раз-

почечки

вивается

на

обра-

более

ВЫ-

Приводит

рис. к

главно-

побега.

Что вых

продуктивные

касается

растений

высших

(плауны,

спорохвощи,

главный —

тело

их

чальные

развивается этапы

из

жизни

зиготы.

На-

спорофита

ная

б-— узел; почка;

цветок;

бель

примере

тела

выс-

строения

дву-

также

ре-

(показаны органы)

боковые корень; гипокотиль;

корни;

—

семядоли;

тиль;

расчленения

на

растения

дольного

папоротники), (споро-

фит)

15, Схема растения

шего

—

7— пазуха

9 —междоузлие;

—

верхушечная

эпико-

—

пазуш10-— лист;

листа;

почка;

—

—

сте-

-—

[. Общая ботаника

Часть

проходят

состоящий из тело любого

родыш,

Итак,

структуры

элементов

Во

побегов

состоит

три

тканей

системы

продолжаются

непрерывно

—

(кро-

и

повторяющихся

из

корней.

и

за-

полюса.

побеговой

из

построенных

растения

высшего и основная

проводящая

ная,

систем,

развивается

зиготы

корневого

и

растения

высшего

—

органах

всех

побега

зачаточного

корневой

моховидных)

ме

(гаметофитов). Из

заростков

в тканях

покров-

—

органа

от

к

растительного организма. Первая система образует наружный защитный покров растений; вторая, включаюв систему основных тканей. щая флоэму и ксилему, погружена Принотражая

органу,

различным В ходе

распределением

с

стелу,

или

сколько

и

определяются

листа

систем.

вблизи

начинается

ткани,

верхушек

составляющие

пер-

и первичная Первичная ксилема флоэма и святкани ними паренхимные образуют центральный цилиндр, стебля и корня первичного тела растения. Существует не-

тело

занные

стебля

корня,

этих

роста, первичного который стеблей, образуются первичные

и

вичное

строения

различия

ципиальные

корней

целостность

растения.

типов

стел.

КОРЕНЬ

Функции корня. Корень один Он выполняет функцию растения. —

ганов

минеральными

основных

Кроме того,

почве.

из

Корень

корни

ор-

вегетативных

поглощения

веществами.

питательными

в растение В результате

живает

из

воды

почвы

закрепляет

метаболическое

имеют

с

удер-

и

зна-

первичного образуются ферменты, гормоны и другие вещества, которые быстро включаются последующий биосинтез, происходящийв стеблях и листьях растения.

чение.

синтеза

аминокисло-

в них

ты, в

В корнях

могут откладываться осевой орган,

Корень

строение.

мическое

даря

деятельности всегда

почти

рень

—

(рис. 16).

клеток,

корня ся в

чение но

чехлик

клетки

почве.

отсутствием

наличием

Корневой чехлик ных

корневым

прикрыты

которые

длиной

практически

|

мм

В и

отличие

от

состоит

из

рыхлых

новыми.

каждый

день.

—

корням

положительного

у главного

корня.

геотропизма,

побега

корня

часть

который

благо-

которой

клетки

образуют слизь, облегчающую продвижение точки защита Функции корневого чехлика

выражен

анато-

длину

расчленения

заменяются

обновляется

в

нежные

Вся растущая

около

постоянно

нарастает

чехликом. листьев

чехлика.

вещества.

питательные

радиально-симметричное

Он неопределенно долго апикальной меристемы,

характеризуется

междоузлия, | см шает

запасные

имеющий

ко-

на

узлы

не

превы-

тонкостен-

У

растущего

Отслаивающиекончика

корня

роста и обеспеособенно силь-

и

2. Вегетативные

Глава

органы

растений

высших

А

== Е)

=

и

чу

ее

\

П

Рис. 16. Общий

вид

|-

корневой

чехлик;

на

всасывания;

корни). /—

блема; 3’

—

За зоной ния.

деления в

В этой

образуются

следует

б

—

волоски

на

эпиблеме; 3 7— осевой

перицикл;

| мм,

около

в

боковые

закладываются

также

процессе обеспечивая рост

внутрь,

или

—

Меристема

клетки

—

эпи-

цилиндр

состав-

митотического

корня,

и

нару-

чехлика.

зона

растяжения

растяжения. клеток.

Здесь

длина

Протяженность

корня

уве-

зоны

рас-

миллиметров.

несколько

растяжения из

корневого окончания зона волосков, корневых

размером

деления

зона

корневого

результате

зоне

растяжения;

5— эндодерма;

мезодерма;

меристемы. клетки

За зоной личивается

тяжения

—

откладывает

пополняя

и

зоны

примыкает

клетками

деления

жу,

роста

(в этой зоне проведения 2-— корневые боковой корень;

начало

экзодерма;

продольныйсрез (6)

и

зона

заложившийся

—

К чехлику ленная

(а)

клеток

многочисленные

располагается

зона

всасывания,

первичной покровной корневые

волоски,

ткани

или —

которые

поглоще-

эпиблемы всасывают

—

Часть

почвенный

метров,

Зона поглощения

раствор.

корни

здесь

именно

творенных разование,

меняющее

свое

мере роста

корня

волоски

по

вырастающем

вновь

веществ

тельных

ней ся

над

зоной

в

почве

погибают,

участке

корня,

корня

ростом

с зона

воды

рас-

и

об-

Корневые

корня.

возникает

всасывания

объема

формируется зона

санти-

подвижное

—

соответственно

нового

из

происходит

поглощения

зоны

место

массу

основную

Всасывающий аппарат

ней солей.

в

Общая ботаника

в несколько

длину

имеет

всасывают

1.

на

всасывание

пита-

На

преж-

почвы.

месте

располагающая-

проведения,

поглощения.

Первичное строение корня. Первичное строение корня возникает апекса. В первичной структурезультате дифференциации меристемы вблизи его слоя: эпикончика, различают три ре корня, наружный блему, средний кору, центральный осевой цилиндр первичную стелу (рис. 17). и в определенной последовательВнутренние ткани закономерно

в

—

—

возникают

ности

блюдается ходящий

деления,

в зоне

разделение

четкое

среднего

от

периблемы.Внутренний клеток

ных

Плерома дает сосуды

сердцевины

и

тд.

выросты

растворенные

Длина

волоска

целлюлозы

не

и

Возникшая стенных

растущем ней вещества.

инициаль-

превращаются

более

на

волоски.

в зоне

Образование

погло-

многочис-

недолгове-

поглощает

активно

корня

ризодерма.

или

развития

полного

кору

поверхности

эпиблема,

в

клетки

воду

и

способствует

волосков

зоны всасывающей в 10 раз и более. Оболочка его очень из состоит тонкая,

мм.

веществ.

пектиновых из

—

образует тончайшие Корневой волосок

состоянии

общей поверхности

увеличению

—

ризодерма

корневые

—

в

клетки

ткань

достигающая

ленные

в

одни

дерматогена

—

покровная

Сформированная только

этом

название

слоя

—

клеток

щения. и

при

стеле,

носит

—

Из наружного слоя обособляется первичная Это однослойная ткань,

чен

верхнего

на-

проис-

отдел,

в ситовидные в трубки, третьи другие в первичную Клетки периблемы превращаются из паренхимных клеток основной ткани.

состоящую

корня,

происходит

клеток, от

плеромой.

начало

трахеиды,

и

инициальных

отдел

Здесь

меристеме.

Наружный

отдела.

слоя

называется

и

апикальной

в

два

на

—

периблемы первичная клеток

паренхимных

кора

представлена

и

состоит

из

тремя

четко

тонко-

живых

отличающи-

друг от друга слоями: эндодермой, мезодермой и экзодермой. Непосредственно к центральному цилиндру (стеле) прилегает внуиз одного тренний слой первичной коры эндодерма.Она состоит рямися

—

да

клеток,

мые клетками ление

имеющих

пояски —

веществ

утолщения

Каспари, пропускными из

коры

которые

радиальных

стенках,

перемежаются

так

называе-

тонкостенными

Эндодерма контролирует центральный цилиндр и обратно. клетками.

в

на

поступ-

2. Вегетативные

Глава

Кнаружи

органы

дерма

мезо-

средний первичной коры. рыхло

из

ложенных

сис-

с

межклетников,

идет которым ный газообмен.

по

интенсив-

В

происходят

дерме

мезосинтез

передвижение

другие

в

пластических

ткани

ве-

накапливаются

ществ,

рас-

вещества,

запасные

микориза.

полагается

Наружная

вичной

пер-

часть

коры

называется

Она экзодермой.

распола-

непосредственно

гается

ризодермой,

под

отмирания

ре

Она распо-

клеток

темой

и

слой

—

состоит

волосков

а по

оказывается

может

на

экзодерма

функ-

выполнять

покровной

ткани:

утолщение

происходят

опробковение оболочек

ных

Среди

и

клеточи

отмира-

содержимого

ние

В

корня.

случае

этом

цию

ме-

корневых

поверхности

клеток.

опробковевших

клеток

пропу-

остаются

неопробковевшие

скные

клетки,

которые

через

проникают

вещества.

Рис. 17. Первичное строе1

ириса центральный цилиндр; остатки эпиблемы; 3— эккорня

ние —

растений

эндодер-

от

расположена

мы

высших

зодерма; хима

зодерма; перицикл; ксилема

основная

первичной

коры

эндодерма;

—

—

парен—

ме-

флоэма; 8

—

—

РН

У

Часть

Наружный звание

В

слой

перицикла.

этом

боковые

корнеродным

центре

корня

рии

стелы

Таково

первичное

всех

нодольных

всей

ние

утолщения

камбия нений

перицикл

на-

флоэма. В

ксилемы, ксилемы

корня,

Оно

корня.

самом

флоэмы

резко

или

перифе-

по

отличает

характерно

его

для

структура

корня

от

молодых

хвощей, папоротников

плаунов,

и

склеренхима

и

что

ксилемы

лучей у разных

и

сохраняется

в

од-

тече-

жизни.

В корнях

корня.

структура

первичная

голосеменных

сохраняется

корня

и

двудольных

до

лишь

боковых

вторичных

деятельности

результате

в

и

на-

к делению.

участков

числом

располагается

особенность

строение

стеле

в

Чередование

растений. У растений первичная

Вторичное строение

растений

получил

поэтому

разным

элементы

групп

его

(с

лучами

ее

находиться

характерная

—

корней

между

а

паренхима.

стебля.

корешки,

чередование

образует звезду

могут

тонкостенная

эндодерме, способность

слоем.

Для корней характерно

флоэмы. Ксилема групп растений),

к

сохраняют

долго

его

закладываются

слое

зывают

примыкающий

стелы,

Клетки

Общая ботаника

[.

начала

меристем

феллогена (пробкового камбия). Процесс вторичных

начинается

камбия прослоек Камбий возникает

появления

с

флоэмы,

под

его —

изме-

участками

пер-

слабо

дифференцированной центрального цилиндра. паренхимы Внутрь он элементы откладывает (древесины), наружу вторичной ксилемы элементы вторичной флоэмы (луб). Сначала прослойки камбия разоби образуют сплошной но они смыкаются потом слой (рис. 18). щены, клеток Это происходит делению перицикла благодаря против лучей из возникшие ксилемы. Камбиальные участки, перицикла, образуют вичной

от

внутрь

нее.

из

—

только

камбия

паренхимные

образуют

процесс

При делении для

корне,

центральной

в его

первичная В перицикле

откладывает ки. ная

первичного

радиальная

Однако

остается

отчетливо

корневая

структура,

и в многолетнем

выраженная

луче-

и

слои

от

Она

клеток

—

живых

внутренних

Совокупность всех включает

главный

тканей, отмирает.

корней растения корень,

боковые

корни.

Корневая

клетки

флоэму. Этот

значительной

достигают

исчезает

корня.

строения части,

корни

и

пробковый камбий (феллоген). Феллоген вторичной покровной ткани проб(эндодерма, мезодерма и экзодерма), изолирован-

возникает

наружу

корневой системой.

вая

камбия

остальные

ксилему

—

ксилема.

Первичная кора пробковым слоем Корневые системы.

точные

и

долго,

клеток

характерная вая

элементы

продолжаться

может

толщины.

лучей,

сердцевинных

клетки

проводящие

стержневой

система

бывает

система

характеризуется

или

мочковатой.

преимущественным

называется и

прида-

Стержнеразвитием

2. Вегетативные

Глава

органы

Рис. 18. Вторичноестроение

луч;

первичная

—

корня

2— вторичная

ксилема;

растений

высших

тыквы

ксилема;

камбий;

—

и толщину, корня в длину В корней. стержневой корневой

главного

он

гих

системе

вых

корней могут

ные

корни.

развивается вается

слабо

корневая

и

у

среди

выделяется

помимо

главного

и

друбоко-

и у некоторых особенно двудольных, главный или корень рано отмирает

система

основания

стебля.

образуется Такая

из

придаточных

корневая

система

корназы-

мочковатой.

Для развития почвы.

вегетативно,

возникающих

хорошо

двудольных

растений

однодольных

всех

размножающихся

ней,

флоэма; 5— радиальны“

стеблеродные и корнеродные придаточрастений обладает стержневой

возникать

Большинство

корневой системой. У

перидерма

Почва

корневой влияет

на

системы

структуру

большое

значение

корневой

свойства

имеют

системы,

на

рост

ее

Часть

корней, глубину проникновения

Общая ботаника

размещение

пространственное

и

[.

их

в

почве.

Выделения корней

создают

поверхности

на

корня

растущего

и

во-

изобилующую бактериями, грибами и другими круг называют которую ризосферой.Формирование микроорганизмами, приглубинных и других корневых систем отражает поверхностных, зону,

в почве

него

растений

способление

Кроме того, менения,

корни

могут

изменения

и

системе

некоторые

выполнять

корней,

водоснабжения.

почвенного

корневой

изнепрерывно происходят и с возрастом сменой др. растения, времен года функций метаморфозыкорней. Помимо основных

связанные

Специализация

условиям

к

любой

в

их

происходят

этом

при

другие,

метаморфозы.

видо-

явление симбиоза корней грибами. Окончания корней, оплетених в коре корня, наные с поверхности гифами гриба или содержащие зываются микоризой(«грибокорень»). Микориза бывает наружной, или эктотрофной, внутренней, или эндотрофной, и наружно-внутренней. коволоски, растению корневые Эктотрофная микориза заменяет

В природе

торые

распространено

значительно

растений с

высших

обычно

при

почвенными

Внутренняя

Как наружная,

развиваются.

не

этом

отмечена микориза внутренняя ний (например, у дуба, клена,

микориза

у древесных

березы,

развивается

и

и

наружно-

и

видов

многих

расте-

др.).

орешника у

так

кустарниковых

травянистых

и

видов злаков, растений (например, у многих лука, грецкого и др.). Такие семейства, как вересковые, винограда грушанко-

древесных ореха, вые

и

орхидные,

не

Симбиотические нием ют

В

важнейшими

минеральными

ной симбионт ментирует их

деятельность

для

растению

доставляет

него

симбионт

растворимые избыток глюкозы,

растворимыми снабжает

углеводарастение

(азотофиксирующий грибсоединения), быстро фер-

веществами

трудно

до

грибом и автотрофным растеАвтотрофные растения обеспечива-

между

грибной

очередь

свою

без микоризы.

существовать

отношения

в следующем. проявляются грибной симбионт доступными

ми.

дя

могут

азотные

запасные

питательные

которой

повышает

вещества,

дово-

всасывающую

корня.

(микосимбиотрофия) в природе встречается бактериями (бактериосимбиотрофия), не имеющий такого как распространения, первый. Иногда на корнях обширокого называемые разуются наросты, клубеньками.Внутри клубеньков нахомножество дится клубеньковых бактерий, обладающих свойством фиксировать атмосферный азот. Помимо

симбиоз

микоризы

корней

с

Запасающие корни.

нях

запасные

Многие

питательные

Видоизмененные

корни,

растения

вещества выполняющие

способны

откладывать

в

кор-

(крахмал, инсулин, сахар и др.). функцию запасания, получи-

Глава 2. Вегетативные

ли

название

корневых

органы

растений

высших

(например,

корнеплодов

чистяка,

любки

имеются

многочисленные

и

переходы.

Втягивающие корни. У некоторых корня

у свеклы,

моркови

в

продольном

растений

направлении

происходит

уего

др.)

и

(сильно утолщенные придаточные корни и корневыми др.). Между корнеплодами

шишек

кращение

или

георгина, шишками

резкое

со-

(напри-

основания

растений). Втягивающие корни широко распрострастений. Эти корни обусловливают плотное к земле прилегание розеток (например, у подорожника, одуи др.), подземное ванчика положение корневой шейки и вертикального корневища обеспечивает углубление клубней на некоторую глубипомогают побегам находить ну. Таким образом, втягивающие корни в почве. наилучшую глубину залегания Воздушные корни. Воздушные корни развиваются у многих тропических и бромелиевых). эпифитов (из семейств орхидных, ароидных Они имеют и могут поглощать аэренхиму атмосферную влагу. На забов тропиках лоченных почвах у деревьев образуются дыхательные корни поч(пневматофоры), которые поднимаются вверх над поверхностью вы и снабжают подземные органы воздухом через систему отверстий. У деревьев, по берегам тропических произрастающих морей в составе мангровых зарослей в приливно-отливной полосе, образуются этих корней дереходульныекорни. Благодаря сильному разветвлению вья сохраняют устойчивость на зыбком грунте. мер,

у луковичных

покрытосеменных

у

ранены

по Вопросы 1. Основные

теме

органы

«Вегетативные органы

высших

растений. Корень»:

растений.

высших

формирования вегетативных

2. Общие закономерности

органов

и

их

разме-

щение.

3. 4.

Корень. Морфологические Метаморфозы корня.

5. Анатомическое

6. Основные 7. Что

строение

отличия

от

стебля.

Строение корневых

систем.

(первичное и вторичное). функции корня.

корня

и дополнительные

микориза?

такое

ПОБЕГ Побег ставляет почками

порядке побега

собой —

на и его

имеет ось

(стебель)

зачатками оси.

более сложную

Эти

ветвление,

новых зачатки т.е.

с

структуру,

расположенными

побегов, новых

возникающими

побегов

образование

чем на

корень. Он преди ней листьями в

обеспечивают

системы

определенном

побегов.

нарастание

Часть

В

отличие

от

узлия между

стеблем

жение

листьев,

побеги

короткие,

междоузлия

же

и листом

междоузлия

на

прикрепленными и тогда побеги

листьями,

быть длинными,

могут

если

побег расчленен

корня

несколькими

или

в месте

та

биологические

и

среде, под землей, В современной

единой

ное ган

того

же

что

т.е.

в

длину

с

центре

ростовой

бой

Из вегетативной

неративной

Ветвление

главный

развивается

побега.

верхушечное

разделением побег Такое

вид и

конуса ветвление

каж-

чешуйками,

стебель

и

под

маленькие

зачаточные расположены собой побег Внутри почки

листьев

и

на-

соцветие

Боковые ветви,

с листьями

почками,

и

одиночный

или

ветви

(цветочными).

генеративными

стебель

Соответственно

порядка,

внешний

на

побега.

вырастает

второго порядка Степень ветвистости,

деляют

побеги,

почки.

кожистыми

представляет

вегетативными

почки

осями

последую-

к дальнейИз почек, рас-

боковые

пазушные

зачаточный

этих

и по-

побега, представляющий соверхушечного который обеспечивает формирование всех орга-

быть

стебель.

первого

осью

—

узла, все

апекс

—

центр, тканей

первичных Почки могут и

и

находятся

В пазухах

меристема

ходится

и

способен

метамеров.

новых

развиваются

листьев,

которых

из

побег

сохраняется,

почка

образованием

почки

листья.

каждая

почки,

состоит почки

побега, представленносемядольного

от

стебля.

имеются которых верхушечная плотными Почка покрыта снаружи

которыми

метамер

которой формируются

из

главного,

или

пазухах

в

зачаточные

ния:

отходящими

из

в

ме-

метамеры,

—

пазушной

листьями,

или

ор-

обладает

орган

Каждый

оси.

единый

за

элементы

зародышевого

из

(верхушечная почка),

росту

выражены

листом

семядолями,

положенных

нов

него

развивается

первого, метамеры Пока верхушечная

шему дом

от

единый

производ-

как

принимают

как

продольной

его

в целом

междоузлия.

гипокотилем,

щие

хорошо

нем

в

Побег

корень.

и

вдоль

Первыйпобег чечкой

побег

ранга,

ниже

лежащего го

воде). морфологии растений

рос-

тип

воздушной

в

с отходящими

узла

из

располо-

также

ветвления, прикрепления, характер в особенности побега (его развитие их

верхушечной меристемы

повторяющиеся

удлиненными,

Угол укороченными. называется листовой

называются

части

тамерностью,

с одним

узлу. Междо-

называются

пазухой. Разнообразие морфологии побега определяют способ

узлы

и

каждому

к

отхождения

его

Общая ботаника

[.

и

построены растут так главный стебель

этому

развивающиеся

пазушных

изего

из

ге-

цветок.

же,

и

как

называют

почек,

—

и т.д.

направление

роста

растений, габитус. боковое. Верхушечное их

нарастания называется

на

две

ветвей

размеры

и их

опре-

Различают

два

ветвление

характеризуется

части,

вильчатым,

каждая или

из

типа

ветвле-

которых

дает

дихотомическим.

Глава 2. Вегетативные

Рис. 19. Типы

органы

ма;

е

в

—

схема;

ветка

—

/, 2,

сирени.

г

ветка

—

черемухи. 3, 4— оси

Дихотомическое

а

может

быть

Боковое первого

бель

главного и

увеличивая

образуются

оси

—

и

по

последующих

встречается

(рис. 19). побеги

функционирует

второго

оси

по

первого порядка.

моноподи-

д

монохазия:

типу

дихазия:

ж

—

схема;

з

схе-

—

—

ветка

порядков

у

некоторых

развиваются или

Боковое

диктиота.

типу

моховидных

пазушных

из

и

почек,

симподиальным.

характеризуется

ветвление

длину

водоросль

симподиальное

симподиальное

моноподиальным

побега

б

Боковое

ветвление

Моноподиальное ния

схема;

—

сосны.

плауновидных растений При боковом ветвлении оно

ветвления

Верхушечноедихотомическое: альное:

растений

высших

тем,

многие

порядка.

что

годы,

Из

конус

нараста-

надстраивая пазушных

Моноподиальное

степочек

ветвление

и

Часть

свойственно

(ель, сосна, лиственница), многим дре(дуб, бук, клен, черемуха) и многим травя(подорожник, одуванчик, растениям клевер). ветвление обусловлено отмиранием верхней части

голосеменным

весным

покрытосеменным

нистым

розеточным

Симподиальное побега

который обычно ник, брусника,

побега

вегетативного

развитием

и

Общая ботаника

[.

главную

продолжает злаки,

осоки

и

верхней пазушной почки,

из

(тополь, береза, ива, багуль-

ось

др.). Такие побеги

побегами

называют

замещения.

Ложновильчатое собой

ставляет

По направлению поникающие,

еся, ползучие,

вьющиеся

ся

травянистые летними. в

первый

корнях

растения

Однолетние год

живут

образуют

жизни

вегетативные

травянистые

из

развиваются

Деревянистыерастения

случаев

У кустарников

пазушных

и

лещина,

зушных

свекла

лет,

в

цветут

и

др.). Мно-

и

у них

ежегодно

называемые

поч-

землей

под

собой

и др.).

несколько

почек,

следующего

сабельник).

и

на

видо-

и

лет.

находящихся

в

Верхние

отрастают

части

на новые

слабо

его

у них

слабо

развит.

основании,

развития

(кру-

выражены

вто-

значительного

(брусника, голубика, багульник, побегов

основания

расположенных года

почек,

но

и высоты, боковых

мелких или

высоту

отмирающих

большой

более

др.).

в

не

недолговечен

многолетние,

рост

наличием

ствол

достигают

которые

стебли

утолщения

У полукустарничков ются

главный

жимолость

У кустарничков клюква

они

представляют

многочисленных

из

придаточных

побеги,

развиваются

ричные

накапливают

находятся

обычно

достигающий

обычно

состоящая

шина,

много-

растения

побегов. Они одревесневших У деревьев хорошо развиты

сильно

кустарниками.

и

—

Из

которые

характеризуются

надземных,

многолетних

представлены деревьями стебель главный ствол, крона, ветвей.

год

делятжизни

побеги.

измененные

зиму

и

второй

Эти почки,

побеги.

возобновления, в большинстве корневищах, клубнях, луковицах,

органы

редька, более двух

живут

растения надземные

ками

на

на

(морковь,

отмирают

Двулетние

года.

менее

вещества;

питательные

голетние почек

лазающие.

растения

плодоношения

после

стелющи-

жизни побегов растения По продолжительности деревянистые. и двулетними могут быть однолетними,

и

запасные

наклонен-

или

продолжительности

и

травянистые

на

и

прямостоячие,

восходящие,лежачие,

свешивающиеся,

По строению

побеги

различают

роста

пред-

но

листорасположении

др.).

и

каштан

дихотомическое,

супротивном

при

симподиальное

(сирень, дёрен, конский ные,

напоминает

ветвление

побегов зимующих

побеги

одревесневают к

зиме

и

отмирают.

сохраняИз па-

участках побегов, весной (некоторые виды полыни,

2. Вегетативные

Глава

органы

Метаморфозыпобега.

формы видоизменений побеги Подземные ний

связан

К.

почве,

в

запасных

для

характер

и

видоизмене-

их

чтобы

веществ,

питательных

вегетации

различные

относятся

побегов.

надземных

и

образуются

неблагоприятные

режить

метаморфозам побега

подземных

накоплением

с

растений

высших

сезоны

зиму,

—

засуху

пе-

др. За-

и

в таких вещества подземных могут откладываться побегах, как корневища. клубни, луковицы, собой утолщения побега. Обычно подземного Клубнипредставляют на они концах подземных удлиненных стеблей, развиваюобразуются

пасные

щихся

чешуевидных

листьев,

(например, картофель). Верхушечные

утолщаются,

нов

бесцветных

подземных

пазухах

в

столонами

емых

при

этом

разрастается

ось

их

называ-

столо-

почки

превращается

и

в

листьев остаются только бровки. В пазухе клубень, а от чешуевидных почек глазки. Столоны легко каждой бровки сидят группы разрушавегетативного а клубни служат ются, органами размножения. укороченный побег. Стебель в лукоЛуковица подземный, сильно —

—

незначительную

занимает

вице

низовые

прикреплены

луковицы

чешуи

ные

части

ковицы

характерны

Большинство щим

и

растений

период

ризом,

размножения состоянии

взрослом

листьев

сухих нию

или

пазушных

корневище вые

корневище тенсивности

по

корня.

молодой

в

По

в основном

ус-

в

Корневище

части

имеет по

признакам

может

он

хорошо

ли-

выраженную

ме-

рубцам,

почек

во

зеленых

и

остаткам

расположе-

по

отличается из

ве-

имеющих

не

листьям

корни,

от

На

корня.

вырастают

боко-

побеги.

постоянно корневища, возобновления

нарастания

роста

имеет

не

листовым

оно

почки части

напоминающий

внешне

растений,

чешуевидным

этим

и надземные

старой

побег,

выделяются

живым

часть

переносит в

обитающим

многолетних

образуются придаточные

Верхушечная и

Из

стрелку.

вертикальным. Корневище выполняи иногда возобновления веществ,

или

у

Узлы

почек.

ответвления

вперед

бы

структуру.

тамерную

и

По направлению

системы.

главного

хотя

однако

стьев,

вегетации

запасных

отложения

гетативного

раз-

донца,

относятся

подземный

—

корневой корень или части косым быть горизонтальным,

функции

почке

цветоносную

и в

климата.

Корневище,или

ет

верхушечной

защитную

и др.). (амариллисы, нарциссы к эфемероидам, имею-

амариллисовых

луковичных

аридного

ловиях

в

листья

Наруж-

чешуями.

выполняющие

развиваются придаточные корни. Лулилейных растений из семейства (лилии,

для

др.),

короткий

очень

находятся

К донцу

донцем.

луковицы

донца

лук

тюльпаны,

называется называемые

кожистые,

зеленые

в надземные

нижней

и

листья,

сухие,

часто

функцию. Верхние листья вивающейся

часть

сочные

отмирает.

постепенно

корневищ

нарастая, в

и

от

новые

В

продвигается

точки, зависимости

преобладания

при

этом от

коротких

ини

[. Общая

Часть

вищные

растения.

Корневища,

как

и

побеги, обладают

надземные

При

ветвлением.

моноподиальным

или

и короткокорнедлиннокорневищные

междоузлий различают

длинных

ботаника

симподиальным

образу-

корневища

ветвлении

к формированию куртин что корневища, приводит дочерние побегов. Если корневище то образовавшиеся надземных распадается, Сои происходит части его обособляются вегетативное размножение.

ются

вокупность тем,

ти.

надземные

это

—

Через некоторое

вверх и дает би существуют

ны,

Они

и

вегетативного

имеющие

зеленые

встречаются

др.). У некоторых столоны

не

междоузлиями.

усы.

При

этом

расселении

по

растений

разрушаются, Функция этих плетей плети

особей,

участвующие

—

в

а

в

заключается

выполняют

надземные

процессе

пле-

осо-

дочерние

они

те.

это

как

загибает-

побега

такого

Плети

молодые

почвы,

поверхности почка

новых

и

видоизмене-

надземные

также

размножения. листья

но растениям, кустарничнекоторых

и

У некоторых

верхушечная

самостоятельно.

площади

функцию

и

горизонтально

время

розетку.

ся

(бересклет)

относятся

столоны

расти

начинают

захвате

пу-

вегетативным

травянистым

многолетним

у кустарников

встречаются

побеги

ные

свойственны

(брусника, черника). К метаморфозам побега

ния

одной

из

клоном.

Корневища иногда ков

особей, образовавшихся

новых

называется

столо-

фотосинтеза.

многих живучка растений (костяника, зеленчук, костяника) надземрастений (земляника, частично

у

имеют

Они

зеленых

получили

стебли

листьев,

усов.

название

тонкие

их

Обычно

с

и

длинными

после

укорене-

они верхушечной почки разрушаются. лиК другим метаморфозам надземных побегов относятся колючки стового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, с связано барбарис и др.) происхождения. Формирование колючек влаги. приспособлением растений к недостатку Кроме того, у некотоместообитаний рых растений засушливых уплошение происходит стебля или побега, образуются так называемые филлокладиии кладодии лисв пазухах (например, иглица). На побегах иглицы, чешуевидных плоские листовидные тьев, образуются филлокладии, соответствующие побегу и имеющие целому пазушному ограниченный рост. Кладов отличие от это дии стебли, филлокладиев уплошенные и лисобладающие способностью длительного роста. Побеги, иногда ния

их

—

тья,

могут

хушечного

в усики, превращаться которые роста способны закручиваться

в

процессе

вокруг

длительного

опоры.

вер-

2. Вегетативные

Глава

растений

высших

органы

Лист

полняющий

Морфологиялиста.

боковой Лист это орган побега, выПофункцию фотосинтеза, газообмена и транспирации. пиотложение запасных функций в листе происходит

основных

мимо

веществ,

тательных

—

быть

может

он

органом

ит.д. размножения Листья у цветковых растений образуются побега. Зачатки листьев возникают растания

побега, образуя на поверхности

апекса

от

По мере

валиков.

роста

их

(спинно-брюшное)

вентральное

цилиндрических стебля и корня.

Спинно-брюшное

верхнюю

скому

строению,

сторону

строение

листа

строение

характеру

по

резко

размеров,

верхушечному

к

до

лист

Листья

листьев

размещения Различают га.

стебле

и

отражает

размещения

Очередное листорасположение рали,

при

При При листа

от

каждого

супротивном

попарно, три

этом

один

листья

лист

-

скоро

в

на-

теряют

расположение

или

побе-

спиральпо

листьев

спи-

лист.

один

листья

Порядок

структуре

очередное,

отходит

листорасположении размещаются

наименьшую взаимную листовой мозаики.

Типичный

Верхнюю

сидят

на

каждом

узле

другого.

мутовчатом и более.

Обычно

это

узла стебля

листорасположении

против

име-

определенных

порядке.

симметрию

листьев:

—

тд.

и

Достигнув

(рис. 20).

мутовчатое

лист анатомиче-

а нижнюю

довольно

как

определенном

в

что по

—

без изменений.

остается

стебле

на

типа

так

ме-

или

органов

тем,

опушению

нарастанию.

жизни

на

три

супротивное

ное,

конца

располагаются

рост,

более

от

различающиеся по

жилок,

ружной (или спинной). Листья имеют ограниченный способность

бугорков и форму и дорсо-

внутренней (или брюшной),

называют

расстоянии

осевых

определяется

листа

на-

виде

в

отличие

в

конуса

некотором

выступы

приобретают плоскую

стороны,

нижнюю

и

меристемы

из на

радиально-симметричных

и

нее

ет

они

вегетативного

состоит

узле

одном

размещается

чтобы обеспечить так, растении название Это явление получило

на

затеняемость.

из

на

листовой

черешка,

пластинки,

основания

охватылиста (рис. 21). Если основание расширяется, может вая в образовании которого стебель, образуется влагалище, учасо стеблем основанием чествовать и черешок. Лист, соединенный и

прилистников

решка, листовой

пластинки

черешковым, сидячим. —

расположенное большем или меньшем

ватывает на

называют

выше

а

соединенный

У влагалищных междоузлие

протяжении.

с листьев

полностью

ним

основанием основание или

частично

ох-

Часть

[.

Общая ботаника

Рис. 20. Основные типы листорасположения 1- спиральное у дуба (молодой растущий побег, видны генетической

ной

спирали;

У некоторых и

др.)

прилистники,

размеры жизни

—

двурядное

(схема); 4— мутовчатое у олеандра;

сверху

вых

и

листа

видов

листа

защищающие

форма различны. опадают

—

а

—

вид

супротивное

возникают лист

на

развертывания

основ-

сбоку; б

—

вид

стадиях листа

мотылько-

боковые его

Прилистники существуют после

-—схема

семейства

парные

ранних

растения

у сирени

растений (представители

у основания

или

прилистники);

у гастерии;

выростыИх

развития. в течение

на

побеге.

всей

Глава

2. Вегетативные

Рис. 21. Типы 1-—

органы

листьев

составные

и их

черешковый; 2— сидячий; 3

свободными

прилистниками;

б—

листниками.

Пл

Ос

ПП

черешок;

Такие

—

—

пластинка;

пазушная

особенности

растений

высших

почка;

с —

приросшими основание;

ИМ

листа,

части

подушечкой

с

—

-

как

Вл

—

влагалище;

плоская

—

влагалищем;

с

прилистниками;

интеркалярная

его

основании;

в

Пр

—

с

пазушными

прилистники;

—

со

приЧ —

меристема

форма, дорсовентраль-

к его основотносятся ность, ограниченный рост и другие, полностью ной части основные пластинке, которая и выполняет функции листа. пластинки соФормы листовой разнообразны. Они определяются —

отношением

ее длины

и

и положением ширины бывают округлые,

наиболее

широкой

ее

овальные, (рис. 22). продолговатые, яйцевидные,обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратноширокояйвыделяют цевидные,линейные. По очертанию, форме, консистенции листья мечевидные, тесьмовидчешуйчатые, игловидные, щетинистые, листьев ные, щитовидные. При морфологическом описании учитыва-

Пластинки

части

и края пластинки. особенности основания, верхушки Основание листа может быть клиновидным,округлым, сердцевидным, неравнобоким,срезанным, суженным, стреловидными копьевидным. Верются

хушка чатои.

листа

бывает

тупой, острой, заостренной,остроконечнойи

выем-

Часть

Наибольшая

|

ширина ближе к

находится основанию

1.

Общая ботаника

ширина ширина | Наибольшая ближе к посередине | находится верхушке листа листа

Наибольшая находится

листа

Ф

а$ =

оо

з

2-8

аВ

ЕВ а Е

Широкояйцевидный Округлый

Обратно-

широкояйцевидный

ВУ Ем Я НВ.

Е Е

Яйцевидный

Эллиптический Обратнояйцевидный

из

оф

Лащетный

=

ЁЕ ЕЕ

-=

ты о

Рис. 22. Обобщенная

Край

листа

заходят

не

а

ным,

край

Листья, называют тым

и

листья

имеет

его

Линейный

форм листовой

ширины

у которых

перистым. но

не

Край

Если

жилки

края

вырезы

лопастными, доходят

до

может

пальчатым

и

лист

быть

случаях,

если

называют

волнистым,

они

цельвыемча-

двоякопильчатым.

глубже 1/4 ширины полупластинки, может быть тройчатым, пальчаглубже 1/2 ширины полупластинки, они глубже 1/2 ширины полуплас-

Расчленение

расчлененными.

средней (рис. 23). до

вырезы

тех

полупластинки,

изрезанным.

—

пластинки

разной глубины. В

вырезки

глубже 1/4

считают

тинки, дят

схема

узкояйцевидный М> >

городчатым, зубчатым,

тым,

Обратно-

Узкояйцевидный Продолговатый

не если

средней или

до

жилки

основания

—

раздельными.Если пластинки

—

они

дохо-

рассеченными

Глава 2. Вегетативные

органы

Тройчато(трех-)

Рис. 23. Типы расчленения

Выступающие части долями, у

раздельных ные

—

листья

с

узкими

растений

высших

Пальчато-

у

листья

ными

долями

или

параллельными

более

мелкими

Листья черешок

бывают и

одну

боковыми

сегментами

простые пластинку

лопастями,

имеющими листья —

и

сложные

и

отпадает

расширенное с

у

Перисторассеченназывают гребневид-

перисторассеченные

или

долями

листа

называют

сегментами.

—

струговидными;перистораздельные и

и сложного

листьев

лопастных

рассеченных

сегментами,

Перисто-

простого

пластинки

перистораздельные

ными;

крупной

с

треуголь-

основание,

конечной

—

долей

лировидно-раздельными. имеет (рис. 24). Простой лист целиком.

Лист, состоящий

из

Часть

Рис. 24. Сложные

Общая ботаника

[.

листья

тройчатосложный; г парноперистосложный; в непарноперистосложный; б пальчатосложный; д дваждыперистосложный; е дваждынепарноперистосложный.

а

—

—

—

листочек;

вого

черешочек;

—

—

—

—

—

рахис;

—

б

5— прилистники;

черешок;

рахис

—

пер-

порядка

нескольких

черешок,

листовые

листе

гой. Листья

пластинки

быть

могут

общий

ли

пластинок,

листовых

называемый

черешок

каждая

черешочком, обычно

тройчато-,

разветвлен,

то

дваждыперистосложные, В листовой имеется пластинке

жилкование

стовой ния

открытом

пластинки, жилок

жилки

перистым,

когда

от

в

более

или

венно

сетчатое

одинаковые

жилкование,

собой.

жилки

жилкование.

средней

жилки.

нения

менений

целого

листа

листа

жилки

или

его

(колючки, усики)

колючки,

быть

возле

По характеру

про-

краев

ли-

ветвлеили

соединяются многократно Сетчатое жилкование в

стороны

отходят

боко-

жилки.

растениям

усики,

частей, причем могут

и тд.

система

При пальчатом лучеобразно расходятся свойстДвудольным растениям

однодольным

—

друЕс-

дихотомическим,

называется

дуговидноежилкование. Видоизменение

от

их совокупность определяет бывает открытым и закры-

ветвящиеся многократно листовой пластинки основании

менее

сложном

одна

многократносложные

оканчиваются

тонкие

жилковании

В

перистосложными.

разветвленная

между

соединяясь

жилкование

такое

более

вые

образуются

жилками,

жилковании не

и

сильно

веерным. При закрытом жилковании между собой и образуют сетчатое называют

пальчато-

(рис. 25). Жилкование

листа

При

тым.

называемых

пучков,

независимо

опадают

небольшой

имеет

сложным.

триждыперистосложные

листья:

водящих

которых

из

считается

—

параллельное

филлодии. Это

и

видоизме-

из этих видоизнекоторые побегового что происхождения,

метаморфоза побега. метаморфизованный лист, у которого не развиваются листовые а функцию фотоситеза выполняет пластинки, разрастаюЛистовые колючки недолговечны. щийся уплощенный черешок. Для отмечено

при рассмотрении

Филлодий

—

Глава 2. Вегетативные

органы

растений

высших

о

АР

ИУ

ИР ОВ

Рис. 25. Типы

жилкования

листьев

параллельное;2-— дуговидное; 3 сетчатое с перистым расположением жилок; 4 сетчатое

с

—

происхождения побеге.

определения на

Анатомия

В

листа.

Лист

фотосинтеза. цию) и газообмен В

осуществляет

покровная,

испарение

осуществляющие подведения

их

в

сильно

процесс

(транспира-

их

две

В

и

еще

листе

проводящиеткани

оттока

листу

развиты

фотосинтеза,

газообмен. и

степень

варьируют,

хорошо

процесс

функции:

придающая

листе,

нем

и

растворов

ткань,

тканей клеток

воды

другие

почвенных

и механическая

Расположение

воды

распо-

их

с

регулирующая

особенности

на

происходит

испарение

с основными

ткани,

(функции миляции)

основных

дихотомическое

внимание

пластинки

также

окружающей средой. функциями листа в в которой протекает ассимиляционная,

связи

ткани:

есть

листовой

жилок;

обращают

усиков

тканях

расположением

пальчатым

основных

—

ложение

№:

продуктов

асси-

прочность.

развития,

структурные

обусловлено как обитания растений. что

наслед-

факторами, так и условиями лист с верхней и нижней Обычно однослойной стороны покрыт столбчатый, эпидермой (рис. 26). Под верхней эпидермой расположен из Эти или одного палисадный, мезофилл, состоящий ряда клеток. в них очень клетки плотно, удлиненной формы, лежат содержится и фотосинтез в основном в столбчамного происходит хлоропластов, столбчатым том Под мезофиллом расположен губчатый. мезофилле. Клетки губчатой паренхимы неправильной формы, между ними обраственными

зуется

система

крупных

межклетников,

заполненных

воздухом.

В

[. Общая

Часть

ботаника

листовой пластинки Рис. 26. Полусхематическое объемное изображениечасти ВЭ ГМ вожелезистый В волокна; верхняя эпидерма; губчатый мезофилл; ЖВ ПВ Колл Кс НЭ нижняя колленхима; лосок; ксилема; простой волосок; эпидерПМ Ф обкладочные клетки палисадный пучка; мезофилл; У устьице; ма; ОК флоэма —

-

—

—

губчатой

клетках чем

опорные зависит

и

и

В

кальция

и

губчатого

клетках

крупные

механические

—

—

в

других

лист

органах

основном

пучки

коллатерального стороне

листа,

водящими

парами между внутренней частью В состав воздухом. проводящего пучка

типа, а

нижняя

устьица, и

други-

в

листе,

водяными

а также

окружающим

ма.

паренхимных

оксалата

хлороплас-

меньше

с

газами,

как

друзы

значительно

—

За губчатым мезофиллом идет склереиды. От того, насколько устьицами. широко открыты газообмен обмен кислородом, диоксидом углерода клетки

эпидерма

—

содержится В некоторых

ткани

столбчатой.

в

мезофилла имеются

ми

—

—

—

тов,

—

—

—

растений, разветвлены

причем

флоэма

тканями

—

к

входят в

ксилема

нижней,

стебля.

флоэма, склеренхи-

ксилема,

одной в

что

плоскости.

пучке

листа

Они

обращена

определяет

закрытые, к

верхней

смыкание

с

про-

Стебель

Морфология стебля. хушечной

узлов и вставочной

из

состоящую и

Стебель

представляет

собой

междоузлий. Рост стебля происходит меристемы.

ось

побега,

за счет

вер-

Глава 2. Вегетативные

органы

По направлению —

мися.

способу роста стебли стеблей

ползучих

они которых Стебель обычно

мощью

поперечном

бывает

воды

запасных

Для

циями.

Кроме

с

по-

форму ив

цилиндрическую

менее

угловатым,

многогранным,

боковые

и

возникает

ренцируются Сначала эти

три

слоя

характерна

тканей:

ной меристемы. В зоне зачаточных

листьев

в

камбия.

растений

У двудольных ренхимную

сердцевину, срезах

поперечных

из

стебля

нарастание

изгибаются

развития

В стебле

тяжи.

стебле

У

они

в

промери—

про-

имеются

не-

окружают

паи

однодольных

многих

проникают на

и основ-

трубчатый цилиндр

закладываются

они

поэтому

и

в

кольцом.

зачатка в

его

которой диффе-

из

дифференциации

соединяются

листового

—

органов.

новых

прокамбия

стадиях

ранних

на

нередко

тяжи,

меристем

система

протодермы,

результате

представлены

растений в основании ные прокамбиальные ну, внутри

сложная

и основная. покровная, проводящая так называемой первичной меристе-

прокамбиальные

многочисленные

и

первичной образовательной ткани

пучки

закладываются

функпроводящейтка-

главными

определяющие

вставочные,

(промеристемой), состоящей

стемы

проведе-

стеблях.

его

механической

развитие

представлены

ткани

опорная,

в многолетних

обусловлено

и возникновение времени из апикальной меристемы,

длительного

Стебель

веществ

стебля

характерно для стебля

того,

это

—

Дополнительными функциями могут происходящий в молодых стеблях, и отло-

строение

него

верхушечные, течение

на

или

функциистебля

питательных

Анатомическое

мой

стелющи-

корни,

веществ.

и питательных

фотосинтез, обычно

жение

ней.

прямостоя-

или

в почве.

округлым,

Основные

стебля.

Анатомия быть

лежачими,

образуются придаточные

закрепляются имеет более

сечении

бывают

часто

ит.д.

плоским

ние

приподнимающимися, ползучими,

реже В узлах

чими,

и

растений

высших

многочисленна

поперечных

разную срезах

глубиоказы-

расположенными диффузно. ткани из прокамбия. Первые Первичные проводящие развиваются из элементы расположенных флоэмы дифференцируются наружных, из тонкок периферии клеток прокамбия. Первичная флоэма состоит ваются

флоэмы,а ми

удлиненных

недолговечных

стенных

наружные

клетки

ее

клеток

быть

могут

носит

и

название

прото-

механически-

представлены

волокнами.

Первичные тыми

и

спиральными

внутренних В ее

лема.

клетки.

элементы

клеток состав

ксилемы

утолщениями

прокамбия

помимо

—

и

стенок

определяются

проводящих

реже

трахеиды,

элементов

—

сосуды

возникают в целом

входят

с

кольча-

позже как

протокси-

паренхимные

из

Часть

протофлоэмы дифференцируется метафлоэма, типичное для флоэмы строение. Наружу от из состоящая трахеид и траформируется метаксилема,

Позже

от внутрь более или

имеющая

менее

протоксилемы хей с более утолщенными Таким образом, за счет апекса

стемы

растений

простое

стенками.

прокамбия

Стебли

тканей.

строение,

для

первичных

травянистых

зла-

более

имеют

первичное

основном

в

мери-

У однодольных

растений

двудольных

характерно

них

остальной

элементы

в

особенно

однодольных,

стеблями

со

и

стебля.

строение

первичное

прокамбий дифференцируется

весь

сравнению

по

одревесневшими деятельности

возникает

проводящих ков,

[. Общая ботаника

строе-

ние. части прокамбиального тяжа образование вторичных проводящих метаксилемы), объем которых увеличивается

двудольных растений

У

камбий

никает

ней

(метафлоэмы

счет

деления

крытые.

однодольных

пучков.

камбием,

с

хима,

встречается

колленхима

у травянистых

эпидермой

венно

тканей

у

наиболее

развита

провореже склеренутол-

однодольных

поверхности

рассмотреть

можно

стебель

покрыт

Под эпидермой расположен Клетки

кольца.

паренхимы

на

однослойслой

непосредст-

тонкоэпидермой склерифицированы, к центру крупные, стеблях под эпидермой размещается хлорофилло-

В молодых паренхима.

кольцо,

стенки клетками

Клетки

С

и

возрастом

межклетники.

полняется

воздухом,

и

обычной

клетками

крупные, вегетации

сердцевина

склерифицированное образуется резкая граница между

утолщается

древеснеют

клеток

паренхимы К концу

с

паренхимы. стенками,

тонкими

большая

часть

клеток

белой,

становится

беспорядочно разбросаны закрытые типа (рис. 28). На поперечных вид сеточки, срезах флоэма имеет

химной

ткани

пучки

соответствуют точки

от-

—

нет.

кутикулы.

слоем сплошного

носная

нистые

за

у однодоль-

растений. Вторичного

немногих

однодольных

со

в виде

под

стенные.

этими

возтка-

растений. Для стебля

однодольных

механических

Первичноестроение стебля (рис. 27). С примере кукурузы паренхимы

как

двудольных,

для

растений характерно диффузное распределение Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, Из

ной

характерные

травянистых

концентрические. щения

тканей,

первичных

из

только

пучки

стеблей

Анатомия

средней

камбия.

состоящие

закрытые;

дящих

и

клеток

Пучки, ных,

в

и начинается

флоэма.

ними

—

паренхимы мягкой. В парен-

за-

сосудисто-волок-

коллатерального поперечному

расположены

вождающие

между

клетки.

сечению

ситовидных

мелкие квадратные Во взрослых стеблях

Протофлоэма,

занимающая

или

крупные

трубок. В

прямоугольные

ячеи

узлах

ее се-

сопро-

метафункционирует только в пучке периферическое

2. Вегетативные

Глава

органы

555555555 юо Фо 00

ео

оо

Оо.

ом

&

о

о

|

<

я

050%

>

88° и

о

‹

2:0

*

7`

ГА

С

Рис. 27. Поперечныйразрез стебля кукурузы 1- эпидермис; склерифицированная паренхима;

—

водящий

обычно сосудами.

мя—пятью

пористых

сосуда

метаксилемы,

сосуды

соединенных

оболочек.

протоксилемы

разрушаются

ограниченная Анатомия стеблей

лость,

в

стеблях

сердцевины. ные,

строение.

открытые.

При и

механическими

с

развитии на

их

паренхимными

кольчатыми

пучка

месте

трекрупэле-

расположены

метаксилемы

протоксилемы

утолщениями

вое

4— про-

паренхима;

основная

деформирована. Ксилема представлена два очень Внутрь от метафлоэмы находятся

ментами. Между —сосудами

узкопросветные

ткани

—

пучок

положение, ных

А,

се О

о

<

%

Г\

Е

>

©

$

‚88 °

©

ЕЯ

$:

г.) О,

Ч

оз

%

х

о

сос

я

ло

растений

высших

и

спиральными

некоторые

элементы

водоносная

возникает

по-

клетками.

двудольных растений. Проводящие кольцом растений расположены вокруг

травянистых

двудольных

Центральный Проводящие Наличие

цилиндр пучки

камбия

может

иметь

коллатеральные

обусловливает

пучковое или

и

непучко-

биколлатераль-

вторичное

утолщение

Часть

Е

сформированного

отдельного у

о

т

Общая ботаника

28. Поперечный разрез

Рис.

а

/.

пучка в стебле кукурузы ВП полость; воздушная

\О

[с

-

гидростереиды; Мф П эма; паренхима;

Пкс

—

Пф

протоксилема;

С

эма;

—

ситовидная

стеблей.

Пучки

ренхимы

разделены

склеренхима вичной коры.

В

входит

сердцевину

вторичная

в

перицикла,

строении

пластинка;

СТ

результате

структура

Первичное строение у фазы развития стебля.

во тро переходит быть стебля может

с момента

—

—

ме-

—

строение

трех

пучковое,

типов:

из

в

—

Первичная

стебля.

этом

пер-

растений структура

меристемы, камбия.

деятельности

в очень

камбия

деятельности

при

состав

голосеменных

апикальной

па-

первичной

с

растений выражено

вторичное

Пучковое строение

и

структуры.

двудольных В результате

или

периферии,

по

дифференциации

начинается

состоящими

перициклом колленхима

двудольных

вторичную

и

лучами, с

расположены

ткани

первичную

формируется

ние

сердцевинными

в состав

анатомическом

различают

со-

-

СПл

таксилема

и соединяющими

корой. Механические

СК

клетки;

трубка; Мкс

ситовидная

—

протофло-

склеренхима;

провождающие

ВП

—

—

метафло-

—

оно

ранбыс-

Вторичное строение

переходное

и

непучковое.

растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками. Первичное строение у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый камбий, образующий в пучках элементы Клетки вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. основной

паренхимы,

характерно

для

расположенные

между

проводящими

пучками,

камбию, который дифференцируетсяв памежпучковому сердцевинных ренхиму лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо,

дают

но

начало

пучковое

строение

сохраняется.

2. Вегетативные

Глава

Проводящие

органы

пучки

стеблях

в

располагаются межпучковый камбий бывает нодольных

пучковое

строение

не

Переходноестроение строении

ном

между

сплошного

двудольные

Рассмотрим стебель

ности

кора,

вичная

—

Первичная кора состоит эпидермой расположена торой имеются хлоропласты,

межпучковый камбий. занимающие

пучков

смыкание и

первич-

флоэму и место

образо-

и

Такое строение

ксилемы.

разных

из

колленхима,

идет

затем

Непосредственно

элементов.

пластинчатая

в

клетках

ко-

паренхима

тонкостенная

колленхимой

и

между уменьшается; паренхимой колленхимы резкий. У некоторых растений вместо распопрослойки склеренхимы. Внутренний слой первичной коры влагалищем). эндодермой (или крахмалоносным и

не

лагаются называется

Один

несколько

или

эндодермой

между

и

пучки,

хлоропластов

переход

паренхимных

слоев

цилиндром,

осевым

и

способны

которого

ки

но

в

вторичную

но

(рис. 29). С поверхэпидермой. Под эпидермой расположена перцентральный осевой цилиндр.

покрыт

под

число

вторичное

с этим

травянистые растения. стебля подсолнечника

анатомию

затем

строение,

происходит флоэмы, камбия

кольца

многие

в связи

од-

растений

первичного. стебель которых

растений,

пучковый,

от

от

проводящие

новые

Постепенно

первыми.

имеют

у

пучковое

только

появляются

этом

вание

бывает

также

формирует не

ксилему

При

имеет

слабо,

отличается

четко

в отличие

У некоторых

ряд.

в один

выражен

всегда

растений

двудольных

кругу

по

растений

высших

возобновлению

к

расположенных

клеток,

перицикл,

составляют

меристематической

клет-

деятель-

ности.

К центру

от

проводящие

перицикла

пучки

в

первичной

ятельности

сохраняется и ксилемой. ми в

под

воздействием

и

клетки

пучкового

происходит

меристемы.

пучкового

вывать

ксилема

вторичного

пучки

старых

флоэма

и

новых

пучков

Межпучковый камможет образо-

клеток

В

происхождения.

сердцевинные

пучков сливаются,

что

лучи

приводит

к

результате

сжимаются,

а

формированию

строения.

Непучковоестроение

линдра,

де-

что

новые

непучкового

результате

сердцевинных лучей между пучкакамбия из постоянных превращаются

камбиальное кольцо. образуют сплошное формирования новых паренхимных

и

в

Первичная меристема камбия, между флоэмой

помимо

разрастания

кругу

возникают

к образованию вторичной меристемы, или приводит камбия. Пучковая и межпучковая соединямеристемы

делящиеся,

ются

участков

Паренхимные

межпучкового

бий

узких

в виде

по

из пучки апикальной меристемой. Вто-

подсолнечника

вторичной

и

размещены

Эти

типа.

закладываемых

стебля

утолщение

паренхиме

коллатерального

прокамбиальных тяжей, ричное

основной

закладывающегося

возникает

под

из

сплошного

конусом

прокамбиального

нарастания.

ци-

Прокамбиальный

Часть

Рис. 29. Строение стебля а

—

Общая ботаника

подсолнечника

среза: / эпидермис; слой (эндодерма); 5

поперечного

часть

[.

—

—

колленхима;

—

паренхима;

основная

флоэма; 7 камбий; $ (схема поперечного среза): / б

крахмалоносный б ксилема; образование общего камбиального кольца // камбия, /— кора; 2 —сердцевина; образование кольца перпервичное строение; вичная флоэма; 4— пучковый камбий; 5 первичная ксилема; 6 межпучковый камбий

—

—

склеренхима;

—

—

—

—

откладывает цилиндр стебля. В дальнейшем

ла

структура

первичная

нений

у

них

внутрь

формируется

вторичная

ний, у хвойных

древесным

многим

стебля

образом,

и

многих

от

растений,

него

—

структура древесных

двудольным

независимо в

образоваться одинаковая

может

кольцо,

альное

работает

он

Таким

травянистым.

—

и метаксилемы протоксилемы как камбиальное кольцо.

элементы

свойственно

строение

изредка

—

—

—

вое

—

результате

того,

от

внутрь

Непучкорастениям, какова бы-

вторичных

изме-

общее камби-

структура:

кнаружи флоэма. Так травянистых у большинства растексилема,

двудольных.

—

Глава

2. Вегетативные

органы

высших

растений

Рис. 30. Строение стебля липы (часть поперечного разреза) 2— пробка; 3 1- эпидермис; паренхима коры; 4 —сердцевинный луч; 5 —лубяные во/0-— б осенняя локна; древесина; древесина; флоэма; 7- камбий; 8 весенняя —

—

—

—

сердцевина

У большинства камбиальное

(рис. 30).

Анатомия

стебли сходны

растений (например, у липы) сплошное начале образуется в самом формирования стебля

древесных

кольцо

многолетних

стеблей

древесных стебли

и растений, как древесных по анатомической структуре:

проводящей

системы.

они

Отличительная

растений. Однолетние растений,

травянистых

имеют

непучковое

черта

их

—

это

строение активная

[. Общая ботаника

Часть

деятельность ни

камбия

Деятельность камбия элементов

вторичного

постепенно

исчезают.

ет

клеток

несколько

быстрее, и

ствола

Клетки

стебле

в

различных

происхождения, при первичные Камбий ксилемы формирует элементы этом

на

одну

флоэмы

клетку

В результате

ксилемы.

камбия

делятся

элементы

камбий за

отодвигается

вторичном

деления

утолшении

все,

вторичную

составляет

что

ксилему

его

периферии ствола,

отделя-

гораздо вся

масса

слой

коры.

определяет

При

нараста-

окружность

его

уве-

клеток.

камбием

откладывается с

это

и

радиусу.

периферии и

к

радиального

счет

рядами

по

флоэ-

и

камбий

нарастает

ксилема

тангентально,

в основном

правильными

клеток

личивается

При

образованию

почти флоэма, и на долю ксилемы приходится тонкий ветвей, а флоэма составляет сравнительно

ксилемы

ствола,

к

чем

расположение нии

приводит

быстротой:

неодинаковой

с

мы

формирование вторичнойпокровнойтка-

раннее

и

пробки.

—

сердцевинными

внутрь

паренхимны-

луб (втофлоэму) сердцевинными лучами. из крупных живых клеСердцевинные лучи состоят паренхимных ток По они бывают прямоугольной формы. происхождению первичными и вторичными. они от Первичные лучи длиннее тянутся вторичных, первичной коры до сердцевины. Лучи выполняют функцию проведелучами,

ми

а

наружу,

ричную

ния

к

и органических воды Механическая ткань

стостенных ется

вторичную

кору

—

с

как

веществ в

направлении.

горизонтальном

в

(древесине)

ксилеме

состоит

узких

из

тол-

клеток, одревесневших совокупность которых определялибриформ. У хвойных деревьев либриформ отсутствует. и

ксилемы состоит из и трахеид. У Проводящая система сосудов выполняют только растений функцию проведения трахеиды, и трахеиды. В результате у лиственных древесных растений сосуды камбия в ксилеме периодической деятельности (древесина) возникают годичные кольца. воды и питательных Весной, когда много веществ, камбий образует крупные элементы с большим древесины просветом

хвойных

—

и

затухает

в

и

древесине

периода

вегетационного

деятельность

преобладают механические

элементы

и

сосуды.

узкие

Вторичная

ханической

и

Основная

лубяными ная

К концу

стенками.

тонкими

камбия

кора

держатся Флоэмные

—

и это

запасные

рены.

не

состоит

из

трех

типов

тканей:

основной,

ме-

флоэмной (лубяной) паренхимой, Флоэмфлоэмными сердцевинными лучами.

представлена

ткань

волокнами

паренхима

клеток

также

проводящей.

рыхлая вещества

и

сердцевинные

В

одревесневают.

Механическая

ткань

ткань

растворимые

лучи

В

с межклетниками.

идут

кнаружи

периферийной

ее

клетках

со-

соединения. части

вторичной коры

от

камбия,

лучи называется

сильно

стенки

их

расши-

вторичной

Глава

3. Систематика

склеренхимой,

которая

луб). Проводящая цами (мягкий луб). В результате

Под

лубяными

представлена

ткань

стебля.

растений

это

—

активной

камбия

деятельности

эпидерма

изнутри

давлением

с

клетками-спутни-

происходит —

—

пробки (феллефеллема, фелло-

—

ткань

—

по Вопросы 1.

теме

—

перидер-

«Побег,лист, стебель»:

Определение побега.

2. Типы 3.

утолщение

и в этих местах разрывается камбий феллоген. Клетки

эпидермой формируется пробковый и кнаружи клетки откладываются феллогена делятся клетки мы), а внутри феллодермы. Эти три слоя ген и феллодерма образуют вторичную покровную му (пробку). под

(твердый

волокнами

трубки

ситовидные

Метамерность

побега.

побега.

ветвления

Метаморфозы побега. и его функции.

4. Лист

5. Основные

типы

6. Простые 7. Основные

листья.

параметры

8. Видоизменения 9. Анатомия 10.

листорасположения.

и сложные

характеристики

листовой

Морфология

листа.

листа. пластинки.

стебля.

и анатомия

11. Анатомия

стеблей

травянистых

однодольных

12. Анатомия

стеблей

травянистых

двудольных

строение

13. Что

такое

пучковое

14. Что

такое

непучковое

15. Анатомия

многолетних

растений. растений.

стебля?

строение

стеблей

стебля? древесных

растений.

Глава 3

СИСТЕМАТИКА

РАСТЕНИЙ

ОБЩИЕСВЕДЕНИЯ

Систематика ная

задача

Высшая

(Кегпит). царств.

—

изучает

классификация таксономическая

Современные

этого

многообразие организмов. многообразия.

категория систематики

в

систематике

выделяют

от

Ее —

четырех

основ-

«царство» до

шести

[. Общая ботаника

Часть

Царство

синезеленые вобактерии, а также и доросли лучистые грибки (цианобактерии актинобактерии). больЦарство грибысодержит в себе гетеротрофные неподвижные, включает

прокариоты

и

шей

частью

НИЯ). Царство оболочки,

животные

здесь

отражала

которая

таксонами

Основная

являлась

зуемая

в

прокариоты

царства

фактов,

грибы,

и

ботани-

в качестве

растения

системы

создание

а также

иерархически

—

категории,

ранга.

та-

соподчинен-

единицы,

или

называемые

исполь(таксономическая) категория, вид. Специфика каждого вида

систематическая

биологической

твердой

пигментов.

бы эволюционные взаимоотношения бы выражением эволюционной теории.

систематические

разного

в

расте-

лишены

которых

царством

классификационной

друг другу

клетки

(по

эукариот высшие

фотосинтетических

входящие с

только

включать

каталогизация

—

организмами,

Основа

и

вместе

систематики

кой системы,

ные

пластид

организмы,

рассматриваются ческих объектов.

между

должно

организмы,

—

содержат

не

фотосинтезирующих

из

систематиков,

По традиции

Задача

состоит

растения

других

мнению

организмы.

нитчатые

Царство

систематике

—

его генетических выражена морфологически и служит выражением особенностей. к Каждый вид принадлежит определенному роду к семейству (ат к порядку (гепи$), род Ша), семейство (ог4о), по—

рядок

к

—

(гегпит).

довательно

классу Таким

В науке

принято, в него

к

—

(4/50),

отделу

растение

отдел

принадлежит

—

к

к

царству

ряду

после-

таксонов.

видовое

что

название

входят

название

рода

растения

видовой

и

ползучий (Капипси[и5гереп5).Каждый род (в

содержит га своей покрове

(с1а5515), образом, каждое

соподчиненных

(бинарным); лютик

—

класс

определенное

количество

видов,

является

эпитет. том

отличающихся

морфологией, биохимией, экологией, ролью в и другими свойствами. Таким образом, указание

двойным

Например, числе лютик) друг

от

дру-

растительном только

рода

недостаточно.

Бинарные

растений общеприняты и понятны публикациях следует пользоваться названиями международной номенклатурой, а не местными названий от Карла Линнея, растений. Бинарная система берет начало который в 1753 г опубликовал свой труд «Зрес!ез р1атапит» («Виды вида (лютик ползучий) в сорастений»). Положение вышеназванного системе таково: временной классификационной Царство Р/атае растения. латинские

специалистам

разных

названия

стран.

В научных

—

Отдел Апёозреттае,

покрытосеменные.

или

Мазпо[орйуа,

—

цветковые

растения,

или

растений

Глава 3. Систематика

Бксо/едопе;

Класс

двудольные.

—

лютикоцветные. Порядок Капа/е; Семейство Капипсшасеае лютиковые. —

—

Род Капипсии5 Вид Капипси[из Видовое

торый

лютик.

—

гереп;

необходимо

название

вид

описал

ползучий.

лютик

—

и ввел

его

в

фамилией автора,

сопровождать

[1ппаеи$). Существуют правила образования названий номических категорий, что дает возможность

сокращение

от

многочисленные

отделов

названия

мер, отдел

растения

цветковые

различных

для

различать

злакоцветные

Роайез

—

и

Например, семейство

называется

Еафасеае

и т.д.

Такой

соообществом

ным

и

ботанической

декса

Каждый

др.

Название

розоцветные способ названий соответствует

порядок

теристиками,

а

размножения.

цессов отдельных

используются

таксонов

экологическими

для

в

особых

харакпро-

характеристики в том

числе

половых

органах

При

клеток.

растения,

и

Бес-

способами.

несколькими

ко-

анатомичес-

другими особенностями

и

—

науч-

и

без участия

полое

бобовые

мировым

признаки,

различные

способы размножения. Размножение растений происходит осуществляется размножение бесполом размножении спорами

окончание

«Международного

способами различными Соответственно этому

также

имеет

принят

таксонов

имеет

Капа[еу, поря-

морфологическими,

своими

физиолого-биохимическими,

кими,

семейств

—

Козасеае,семейство

—

правилам

номенклатуры».

обладает

таксон

Так,

-рйу. НаприМазпоПорйуа, отдел зеленые

—

-сеае.

таксо-

ранг

их

—

окончания

имеют

водоросли СШогорйу и т.д. Название таксонов ранга окончание -а/е5. Например, порядок лютикоцветные док

ко-

научный обиход: Капипси[из герепя Г. (1.

получив-

(рис. 31), после редукционного деления одноклеточные (мейоза) возникают образования споот споры подвижностью ры или зооспоры. Зооспора отличается (она имеет и некоторым жгутики) и свойственна водорослям грибам, разв воде. так назыбольшинство множающимся Спорами размножается ваемых низших моховидрастений (водоросли, грибы), а из высших название

ших

спорангия

или

зооспорангия

—

—

ные,

плауновидные,

называются

с

споровыми

высшими

(голосеменных щихся

хвощевидные

и

и

папоротниковидные,

растениями

и тд.

проявляется из какой-либо организм

побега, корня,

резка —

это

от и

и

семенных

расселяю-

семян.

Размножение, которое весь

которые

отличие

покрытосеменных), размножающихся

помощью

станавливать

в

вегетативное

излиста,

при делении

размножение.

в

способности его

части,

одноклеточных

растения например

восиз

от-

водорослей

Часть

Рис. 31. Спороношениеу растений

[.

Общая ботаника

одноклеточный гриба пеницилла; спорангий папоротника, 4 споры многоклеточный

спорангий гриба мукора;

вскрывшегося

водоросли

конидии

-—

—

папоротника,

—

спорангия;

Вегетативное

зооспорангии

размножение

клубней, корневищ,

отводков

Половое размножение

образует

на

мужские

и

У

женские,

типы

выступающие

низмы, звание

хологамии.

особых

органах

бой.

Как

ми,

и

гаметы.

гаметы, они

зооспоры,

(гаметы), образуется зигота,

организму.

твердой оболочки, могут а

Такой

целые

половой

растений из

процесс

носит

на-

формируются

гаметы

материнских

жгутиками

сли-

орга-

одноклеточные

морфологически обычно снабжены

растения

вид

клетки

и разчто определяет В простейшем случае у некоторых

Здесь

гаметангиях.

луковиц,

клеток

сходные

путем

де-

между

со-

в

подвижны.

и очень

морфологически сходны между собой (физиологичесизогаметаразнокачественны), то они называются а изогамией (рис. 32). процесс У некоторых отличаются водорослей и грибов гаметы друг от друга Если

ки

—

ди-

гамет,

типы

гаметы,

У большинства

возникают

ления

как

новому

лишенных

специализированные

не

каждый

что половые

которых

начало

процесса.

водорослей,

одноклеточных ваться

прорастании бывают различные

полового

том,

слияния

своем

растений

в

развития

этапе

результате

в

многих

используется

поросли,

помощью

с

у

—

из

др.

и

заключается

определенном

при

личные

широко распространено хозяйстве широко

растений. В сельском растений размножаться

корастущих способность

дающая

зооспоры

и

выпадающие

они

гаметы

могут половой

величиной.

быть

—

Одна

мере увеличения Слияние мужская.

терогамией.

них, объема

из

таких

женская

гамета,

становится

различных

менее по

обыкновенно

крупнее

подвижной,

размерам

гамет

чем

называется

и

по

другая, ге-

Глава

3. Систематика

Рис. 32. Типы

у разных

типы

У

многих

мужские

—

Верхний

оогамия.

ряд

—

нижний

схема,

ряд

—

те

же

водорослей

низших

у всех

и

женские

мелкие

—

гетерогамия;

видов

которой

при

—

процесса

полового

изогамия;

растений

растений наблюдается

высших

Женская

подвижные.

и очень

большие

довольно

гаметы

оогамия,

неподвижные,

и

а

яй-

называется

гамета

Гаметангий цеклеткой. Она не имеет у низших жгутиков. растений, и называется оогоникотором образуется яйцеклетка, одноклеточный гаметы имеют ем, аувысших Мужские жгутирастений архегонием.

в

—

ки

носят

и

растений,

сперматозоидов.Гаметангии у низших называются образуются сперматозоиды, семенных растений мужские гаметы

название

которых

в

диями. У большинства утратили

эволюции

спермии. У большинства

жгутики

растений существуют

видов

бесполое

вегетативное,

множения:

специальное

получили

и

все

причем

половое,

и

у

—

Из таких гаплоидны. спор споры всегда На гаметофите образуются гаметангии. растения. мет

редукции

половом

не

процессе

диплоидная

зигота

(спорофит).

Все

происходит две

гаметы

разнополые

(2и), клетки

и

из

его

идут

—

рази мно-

друг

за

чередование

спорофите —

—

—

гаметы.

хромосом

вырастают

в

гаплоидные

При образовании гапутем митоза. При сливаются и формируется

возникают

гаметы

которой вырастает

диплоидны,

процессе

высших

с

и

антерив

способа

три

низших

ядре

высших

название

растений бесполое и половое размножение другом правильной последовательностью; происходит поколений, при котором на одном поколении (бесполом) образуются споры, а на другом (половом) гаметофите числа Перед образованием спор происходит редукция гих

и

он

бесполое

называется

поколение

диплобионтом;

Часть

развитие

Все виды

в зависимости

большие

две

на

лят

расчленено

группы:

форм тело

митивных

У

и не

высших

менные

и

имеет

состоит

и

различных

из

построенные

В раздел систематики Из низших

корни,

а

череде-

тела

У

растения.

высшие

тело

представлено У наиболее

строения.

одной

из

растений (мхи, плауны, покрытосеменные растения)

органы,

и

грибы, лишайники)

сложного

всего

вегетативного

их

низшие

водоросли, побеги

листостебельные

на

талломом,

или

вищем,

организации

от

условные

растений (бактерии,

низших

ные

образованием спор. Таким образом, сменой ядерных фаз. сопровождается

заканчивается

его

поколений

дование

1. Общая ботаника

не

слое-

при-

клетки.

голосе-

папоротники,

хвощи,

расчленено тканей.

тело

на

вегетатив-

и высшие включены низшие растений нами растений рассматриваются прокариотные организмы водоросли (цианобактерии); из эубактерии и синезеленые отделы кариот некоторые водорослей (диатомовые, бурые, красные в состав и зеленые), грибы и лишайники (симбиотические организмы, и гриб). Из высших входят которых водоросль растений рассматриваются хвощевидные, плауновидные, споровые (отделы: моховидные, и покрыто(отделы: голосеменные папоротниковидные) и семенные семенные растения). В основу предлагаемого учебного пособия положена современная

растения.

—

—

классификация А.Л. Тахтаджяна. по Вопросы

1. Основные

«Введениев систематику растений»:

теме

царства

организмов.

2. Таксономические 3. Основные

категории

способы

4. Половой

процесс

5. Половое

размножение.

(гаметофита) 6. Высшие

и

растений. растений.

царства

размножения и основные

типы

гамет.

Чередование

(спорофита)

бесполого

полового

и

поколения.

растения

низшие

и их

особенности.

НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ

Отдел бактерии Вас{епорпуа -

Бактерий отные тые.

ра.

организмы, Обычно они

Бактерии

клетки,

реже

—

насчитывается

около

окрашены

размножаются спорами.

и

тыс.

Это

видов.

одноклеточные,

преимущественно не

не

имеют

типичного

Размеры бактерий

от

0,1-0,5

нитча-

клеточного

поперечным

вегетативно

прокари-

иногда

мкм

делением до несколь-

яд-

Глава 3. Систематика

мембранами органелл. Аналогом

лент»

ядра

тральной части зовано

нообразные

и

шаровидные

эквива-

локализовано

в цен-

Оно

местах.

органи-

не

окружено

не

кокки,

—

веществ.

формы

от

запятой

бактерии

клетки

вибрионы,спирально

—

цепочкой

попарно,

разные

названия:

бациллы, имеющие

—

изогнутые

палочки

спириллы.

—

диплококками, располасобранные в гроздья стафи-

называют

стрептококками,

—

носят

прямые

палочковидные

Кокки, располагающиеся гающиеся

(ДНК)

покрытых

нет

«ядерный

служит

нескольких

или

клетке

простых

превращения

зависимости

форму

бактериальной

мембраной. морфологических признаках бактерии в природе многообразием форм. Они осуществляют раз-

сравнительно

отличаются

В

в одном

клетки

хромосомы

в

При

В

бактериальной клетке Ядерное вещество

в

нуклеопротеид.

—

микрометров.

десятков

ких

растений

—

лококками.

Клетки

бактерий

имеют

образуются

слизистые

капсулы,

Цитоплазма

молодых

гранулирована, собой представляют крахмал

бактерии

кактивному

у старых

Гранулы

вакуоли.

гликоген,

споры,

еся

из

жгутики,

имеют

бактерии

палочковидные

ные

и

целой

с помощью

простым

волютин,

которых

Споры

клетки.

шаровидные)

клеток,

и

эндоген-

образующи-

микроцисты,

обеспечивают

бактерий

известны

переносить

возможность

условия.

У некоторых Он половой бактерий известен процесс. генетический когда прямом контакте двух клеток, материал ной клетки, выполняющей мужские функции, передается

(копуляционному каналу)

выросту

женскую

Этот

потенцию.

Бактерии чрезвычайно

живут

в

способ-

они

У некоторых

делением.

немногие

образующиеся внутри

неблагоприятные

альному

она часто

движению.

Размножаются

(многие

гидрати-

имеются

гомогенна,

жир,

ами-

бактерий

многих

др.

и

Многие

ны

продукты:

запасные

входят

состав

которых

небольшие

имеются

в ее

стенки

бактерий

клеток

сильно

клеточной

в составе

полисахариды.

рованные

оболочку,

плотную

Поверх

и аминокислоты.

носахара

воздухе,

воде,

процесс

почве.

носит

широко

Так,

в

в

другую

название

состоит

клетку, в

ииеющую

природе. почв

од-

специ-

по

копуляции.

распространены 1 г черноземных

в

(ДНК)

Они

находится

2 млрд, в | гпеска 5—6 млрд бактерий, в | гподзолистых почв около на Земле превыоколо 0,5 млрд. Общая масса бактериальных клеток —

шает

массу

всех

других

живых

организмов.

бактерии бывают трофными. Автотрофных бактерий немного, По

ческие

характеру вещества

питания

из

неорганических

путем

автотрофными они

синтезируют

и

—

гетерооргани-

фотосинтеза (зеленые

и

Часть

Г.

Общая ботаника

(например, нитрифицирующие бактерии) и хемосинтеза железобактерии). Подавляющее большинство бактерий сапротрофы.Это типичные в природе мертвый органический материал редуценты, разрушающие пурпурные

бактерии

и

—

и

тем

непосредственное принимающие участие в круговороте газа в биосфере образуется в реОсновная часть углекислого

самым

углерода.

вещества бактериями органического растительв круговороте химитакже Бактерии участвуют элементов ческих (например, железа, серы, азота, фосфора и др.), в в бивеществ, почвообразования, в биосинтезе гуминовых процессах и ологическом Важнейшую выветривании горных пород минералов. играют экологическую роль в природе азотфиксирующие бактерии, способные свободный азот из атмосферы. усваивать Многие виды гетеротрофные бактерии вызывают различные брои др.), что исжения уксуснокислое (молочнокислое, маслянокислое,

зультате

разложения

происхождения.

ного

в хозяйственной деятельности. пользуется Разложение веществ, бактериями азотистых

соединений,

называют

По характеру

в

белковых

основном

гниением.

бактерии

дыхания

делятся

на

две

аэробныеи

группы:

анаэробные. человека и животных целый ряд заболеваний Бактерии вызывают (чума, холера, сибирская язва, ботулизм и др.). Некоторые виды бакте-

рий служат причиной болезней растений. При классификации бактерий выделяют ящие

терии

несколько

классов:

насто-

бактерии (эубактерии), миксобактерии, спирохеты, (лучистые грибы), цианобактерии (синезеленыеводоросли).

актинобак-

Водоросли Адае -

очень и

Группа организмов, рассматриваемая разнообразна. Эти организмы неоднородны

здесь

как

по

своему

водоросли, строению

происхождению.

Водоросли автотрофные растения, в их клетках присутствуют разобеспечивающие модификации хлорофилла и другие пигменты, на фотосинтез. Водоросли обитают в пресной и морской воде, а также —

личные

суше,

на

поверхности

и в толще

почвы,

на

коре деревьев,

камнях

и

пр.

1) синезеленые, Водоросли делят на десять отделов: 2) пирофитовые, 3) золотистые, 4) диатомовые, 5) желтозеленые, 6) бурые, 7) красные, 8) эвгленовые, 9) зеленые, 10) харовые. Отделсинезеленые Синезеленых дов.

Это

древнейшие

водоросли

водорослей организмы,

-

Суапорпуа

насчитывается

следы

около

существования

тыс.

ви-

которых

3. Систематика

Глава

растений

их около докембрийских отложениях, возраст есть одноклеточные Среди водорослей

найдены

3 млрд

в

большинство

видов

являются

колониальными

(рис. 33, а). Синезеленые

мами

рослей

тем,

что

клетках

в их

митохондрии,

ют

пластид,

водоросли клеточным

с

помощью

с

отличаются

других

от

водо-

отсутству-

них

оформленных фотосинтез,

нет

соком,

которых

но

организ-

нитчатыми

оформленного ядра. У

нет

вакуоли

пигменты,

а

и

лет.

формы,

синезеленых

осуществляется

ламеллах. Пигменты сифотосинтетических пластинах водорослей очень разнообразны: хлорофилл а, каротины, ксантофиллы, билипротеины. Окраска этих водорослей чаще всего сине-зеленая. Она обусловлена фикоцианином (синий пигмент из от количественного группы билипротеинов). Однако в зависимости соотношения пигментов этих различных окраска водорослей может быть не только сине-зеленой, но также фиолетовой, красноватой, желтой, бледно-голубой или почти черной.

находятся

в

—

незеленых

Синезеленые

водоросли

распространены

по

всему земному Они способны

шару

и

разнообразных условиях. сущестобитания. Эти организмы выносят крайних условиях затемнение и анаэробиоз, могут жить в пещерах, продолжительное встречаются

в самых

даже

вовать

разных

в

почвах,

в

богатых

водах

и

др.

мальных

Вокруг

клеток

няющей

клетки

Многие клетки

колониальных

—

оболочка,

от

У

выглядят

Но

это

клетки,

Синезеленые водоросли, прозрачным содержимым. способны фиксировать атмосферный азот. тероцисты,

водорослей

синезеленых

Синезеленые тканях

и

водоросли

органах

сферного азота Массовое

грязнение ние

используется

развитие

воды».

вод

высшими

синезеленых

последствия.

в

воду

пресноводные

ге-

Некоторые

ви-

лишайников.

симбионтов

качестве

водорослей

Повышенная

непригодной синезеленые

заполнен-

имеющие

к

фиксации

в

атмо-

растениями.

веществами

органическими

Это делает

Некоторые

компонентами

находиться

растений. Их способность

высших

отрицательные

иметь

являются

могут

двуслойная

выражена

живые

ные

ды

в

тер-

светофильтром. имеют своеобразные

хорошо

клеток

пустыми.

в

защитной водоросли

этих

они

ила,

водорослей образуются оберткой, предохра-

нитчатых

являющейся

и

синезеленые

гетероцисты.

природного

слоях

служат

высыхания

нитчатые

и

и

которые

влагалища,

слизистые

сероводородом

в

водоемах

температура

может и

за-

бурное «цветеупотребления человеком.

вызывают

для

токсичны

для

человека

и

жи-

вотных.

Однопримитивно. водорослей очень делетолько формы размножаются нитчатых пополам. Большинство форм размножаются горот отделившимися короткими участками, материнской

Размножение клеточные нием

и многие

клеток

могониями

—

синезеленых

колониальные

Часть

[.

Общая ботаника

Рис. 33. Водоросли

/-— осциллатория (общий вид нити); 2— анабена (общий вид нити); 3 4— хроококк; /-— панцирь диатомовая со стороны водоросль пиннулярия: 4-—клетка клетка со стороны со стопанцирь со стороны пояска; створки; створки; клетки деление клетки со стороны (две дочерние пояска). С роны пояска; спора; Г гетероциста синезеленые:

а-

глеокапса;

—

—

-—

—

—

—

—

Глава 3. Систематика

нити

растений

вырастающими

и

ствляться

способных новые

спор

разросшихся

—

неблагоприятные условия

переживать

Диатомовые

клеток,

прорастать

и затем

в

клеточных

вакуоли

с

насчитывают

около

обитающие

организмы,

мелкие

—

организмов,

покрыты

меи

(О/аютеае)

особая группа одноДиатомовые водоросли отличная от других водорослей. Клетки диатоиз кремнезема находятся (рис. 33, 6). В клетке

в водоемах.

в основном

Васапорву

-

(диатомеи)

водоросли

Это микроскопические

видов.

тыс.

панцирем

клеточным

В центре

соком.

расположено

диатомеи Окраска хлоропластов ки желто-бурого цвета, так как среди пигментов желтые имеющие ксантофилл и диатомин, рующие хлорофилла и с.

крупные.

ты

осуще-

может

толстостенных

нити.

Отделдиатомовые водоросли

Размножение

особи.

взрослые

во

помощью

с

и

Хлороплас-

ядро.

различные

имеет

оттен-

преобладают каротин,

бурые

и

оттенки

маски-

и

Для панцирей диатомей характерны геометрическая правильность и большое из строения разнообразие очертаний. Панцирь состоит

их

двух ку,

Большая

половинок.

крышка Большинство

покрывает

как

собны

диатомей,

передвигаться

ляется

помощью

с

субстрат

и

трение Клетки

к

передвижению.

ее

о

диатомей,

панцирь

играет

панциря

—

стигнув

почти

минимальных

делится

каждой

эпитеки

и

В результате в

симметрию,

три раза размеров,

клетки

вследствие на

две

на

чего

равные

половин-

эпитека

У

размеров. сравнению

части с

клеток

клетки

половинку происхоони

первоначальными.

развивают

и ги-

ядро де-

части,

делений

многочисленных

щели

способны

две

недостающую

достраивает

клетки

не

в

разделившейся

половинке

по

спо-

осуществсобой представляет

симметрию,

делением

объеме,

в

уменьшение

постепенное

уменьшаться

В

роль

Шов

шва.

обычно

гипоте-

—

субстрата. Движение

радиальную

Протопласт

гипотеку.

меньшую

двустороннюю

имеющих

имеющих

диатомеи

митотически.

покрывает

Движение цитоплазмы стенку створки. клетки. обеспечивают перемещение

увеличивается

лится

коробку.

называемого

Протопласт

расходятся.

—

поверхности

Размножаются

потека

дит

так

прорезывающую

щель,

ки.

по

эпитека

—

ауксоспоры

могут

До-

(«рас-

с половым процессом. споры»). Образование ауксоспор связано состоянии диплодиатомовых водорослей в вегетативном делеидны. редукционное Перед половым размножением происходит ние клетки диатомей Две сближаются, створки раздвигаядра (мейоз). и сливаются гаплоидные ются, (после мейоза) ядра попарно Ауксоспора некоторое время образуются одна или две ауксоспоры.

тущие

Клетки

Часть

растет, особь.

вырабатывает панцирь

а затем

Среди диатомей вут

особенно

вах, ми

светолюбивые

есть

влажных

и

«цветение»

вызывать

могут

диатомеи

и

тенелюбивые

бенно

организмов.

водных

многих

для

вегетативную

виды,

они

жи-

снега.

Диатомеи играют большую роль в экономике постоянной кормовой базой и первоначальным пях

в

глубинах. Диатомовые могут обитать и в почзаболоченных. Наряду с другими водоросля-

разных

на

в водоемах

превращается

и

Общая ботаника

[.

Ими

Они служат

природы. звеном

питаются

в пищевых

це-

рыбы,

многие

осо-

молодь.

на в течение миллионов дно лет, Панцири диатомей, осаждаясь Он диатомит. осадочную породу широко используется формируют и звукоизоляционнытеплокак строительный материал с высокими —

фильтров в пищевой,

свойствами, в качестве цинской промышленности. ми

Отделжелтозеленые

это

новном

водоросли

-

химической

и

меди-

Хапторпуа

Эта группа водорослей насчитывает обитатели вод. пресных Среди

550 видов.

около них

В

ос-

одноклеточные

есть

нитчатые и сифональные формы. Для этих коккоидные, название давшая всей окраска, водорослей характерна желто-зеленая формы. Характерные пигменты Хлоропласты дисковидной группе. Запасные вещества глюкан, хлорофиллы аи си каротиноиды. жиры.

жгутиковые,

—

—

Половое

размножение за

осуществляется

—

оогамное

специализированными

подвижными

организмы,

ные

Однако меров.

в

этой

обитающие

группе

-

—

в

бурых водорослей

из

крупные

водоросли

размножение

форм

нитчатых

неподвижными

или

или

клетками.

Рваеорвуа многоклеточвысокоорганизованные Их около 1500 видов. Самые морях.

достигают

встречаются может быть

Форма слоевищ

участков

клетки,

Отделбурыеводоросли

Бурые

Бесполое

и изогамное.

деления

счет

нескольких

виды

также

десятков

многообразна.

очень

метров.

микроскопических

раз-

к этой водорослей, принадлежащих группе, и желтовато-бурая окраска. Она обусловлена пигментами каротином зеленый цвет ксантофиллом (фукоксантин и др.), которые маскируют с наружным пекхлорофилловаи с. Клеточная оболочка целлюлозная

Общий

тиновым

У тивное,

признак

слоем,

всех

—

способным

к

сильному

бурых водорослей встречаются бесполое

отделившимися

и

половое.

частями

все

ослизнению.

формы

Вегетативное

слоевища.

Бесполое

размножения:

размножение размножение

вегета-

происходит осуществ-

Глава 3. Систематика

при

ляется

растений

(подвижных благодаря

зооспор

помощи

спор).

жгутикам

изогамией. Половой процесс у бурых водорослей представлен У многих и бурых водорослей гаметофит спорофит различаются

форме,

размерам

поколений,

дование

У

строению.

и

или

смена

бурых водорослей наблюдается фаз

ядерных

в цикле

во всех Бурые водоросли встречаются морях земного В зарослях бурых водорослей близ берегов находят

размножения водоросли

рые

широко используются кислоты, (соли альгиновой

альгинаты

ры растворов зуются

при

суспензий

и

в

(ламинарии,

рые водоросли

др.)

аларии

стабилизатоисполь-

материалов

используются

и

Бу-

получают

них

промышленности). Они смазочных

места

животные.

как

применяемые

пищевой

пластмасс,

изготовлении

шара. укрытие,

Из

человеком.

чере-

развития.

прибрежные

многочисленные

и питания

по

в

Бу-

и т.д.

пищу.

Отделкрасные водоросли (багрянки) Вподорпуа -

Красные группа

кроскопических разны:

есть

разной

степени

водоросли

1—2

до

—

Внешне

м.

Их размеры

красные

пластинчатые,

нитевидные,

рассеченные

и

(около 4

многочисленная

обитателей.

морских

в основном

тыс.

варьируют

видов) от

ми-

водоросли разнообкораллоподобные формы, в очень

разветвленные.

своеобразный набор пигментов. Кроме Красные водоросли имеют этой для хлорофиллов а и В имеется хлорофилл 4, известный только пигменты из ксантофиллы, а также группы растений, есть каротины, синий пигмент фикоцианин, красный фигруппы билипротеинов: —

Различное

коэритрин.

водорослей

—

от

Размножаются

ловым лее

путем.

низко

формы). участки

сочетание

ярко-красной красные

этих

до

голубовато-зеленой

водоросли

Вегетативное

определяет окраску и желтой.

пигментов

вегетативным,

размножение

характерно

бесполым лишь

для

по-

и

наибо-

организованных багрянок (одноклеточные и колониальные многоклеточных У высокоорганизованных форм оторванные таллома погибают. Для бесполого размножения служат раз-

рода споры. Половой процесс

личного

мужские

женские

и

При оплодотворении

ду,

а остаются

пассивно

на

оогамный. половые женские

растении;

переносятся

На клетки гаметы

мужские

токами

растении-гаметофите образуются жгутиков. (гаметы), лишенные не гаметы

выходят

в

окружающую

выбрасываются

сре-

наружу

воды.

Диплоидные растения спорофиты имеют такой же внешний вид, покои гаметофиты (гаплоидные растения). Это изоморфная смена лений. На спорофитах формируются органы бесполого размножения. —

—

как

Многие

съедобны

красные и

полезны.

используются широко водоросли В пищевой и медицинской

человеком,

промышленности

они

и

Часть

широко

получаемый

используется

30) полисахарид

агар.

Отделэвгленовые В этой

группы

из

пигментов

Еидфепорнуа

-

1000 видов.

около

а

ВБи

и

У

каротиноидов.

фотосинтез,

Это одноклеточные

жгути-

вод. В хлоропластах пресных большая вспомогательных группа

обитатели

в основном

хлорофилл

присутствуют исходит

водоросли

группе

организмы,

ковые

Общая ботаника

багрянок (около

видов

разных

из

[.

а в темноте

водорослей

этих

переходят

они

свету

на

про-

гетеротрофное пи-

на

тание.

Размножение других

водорослей происходит

этих

Митоз

клетки.

деления

ческого

Отделзеленые Зеленые у

водоросли

счет

за

от

этого

митоти-

процесса

в

СНюгорнуа

-

самый крупный отдел водорослей, наДля этих водорослей характерна чисто зерастений, окраска, так как среди пигментов пре-

водоросли

13 тыс.

считывающий как

только

отличается

них

организмов.

группах

леная,

у

—

видов.

высших

(хроматофорах) присутствуют модификации хлорофилла аи В, как и увысших растений, а также и ксантофиллы. пигменты гие каротины клеточные стенки зеленых Жесткие водорослей образованы обладает хлорофилл. В хлоропластах

две

дру-

—

люлозой

и

Многие реже масло. лей свидетельствуют водоросли

особенности об

строения

родстве наибольшим

отличаются

могут быть В этой группе

коккоидная,

клеточная

(сифональная).

Зеленые мало

почвенных

К классу тели

сантиметров.

зеленых

Зеленые

другими

отделами

колониальными

и

—

и

крупных

Размножение

основные

обитают

водоросли

и солоноводных

с

все разнообразие морпредставлено известной для тела, водорослей,

до

клеток

Встречаются все

половое.

водорос-

зеленых

пластинчатая

одиночных в десятки

сравнению

по

типы

чаще

морских

цел-

крахмал,

—

растениями.

нитчатая, пальмеллоидная, Велик диапазон их размеров

монадная,

длиной

и жизни

одноклеточными,

фологической дифференциации

скопических

вещества

высшими

с

их

многообразием. Они многоклеточными.

Запасные

веществами.

пектиновыми

в

вегетативное,

пресных также

от

микро-

форм

многоклеточных

смены

форм, а

—

и не-

форм

бесполое

и

развития.

водоемах, вневодных

однако

не-

наземных

и

видов. вольвоксовые

относятся

водорослей. Обычно

наиболее это

примитивные

одноклеточные

представи-

образования со

иногда объединенные в колонии (рис. 34). Они подвижны жгутиками, всей жизни. течение Распространены в неглубоких пресных водоемах,

в

Глава 3. Систематика

растений

Рис. 34. Зеленые водоросли а

—

хламидомонада

стадия;

видная

нема;

в

тиде), 3

—

—

спирогира:

—

—

болотах,

конъюгация

в

почве.

—

клетка

/—

водоросль:

одноклеточная

(молодые особи

размножение с

тремя

(содержимое

из

пластидами,

верхней

Из одноклеточных

нити

широко

хламидомонада

(рис. 34, а). Шаровидные

хламидомонад

покрыты

оболочкой,

особь; 2 пальмеллематеринской клетки); б зиг2 -— нить по одной плас(в клетках в клетки нижней переходит нити)

вегетативная

—

внутри

или

—

представлены

виды

эллипсоидальные

состоящей

из

гемицеллюлозы

рода клетки и

Часть

Общая ботаника

[.

На переднем конце клетки два жгувеществ. расположены часть клетки занимает Всю внутреннюю чашевидный хлоропласт. В цитоплазме, чашевидный заполняющей ядхлоропласт, расположено

пектиновых тика.

ро. У основания

размножение

При половом (после мейоза)

зооспор. руются

Для

вакуоли. двужгутиковых

помощи

в клетках

двужгутиковые

форми-

хламидомонад

гаметы.

характерна

жгутики,

теряют

хламидомонад

При

делением.

множаются

гетеро-

изо-,

При

оогамия.

и

образуют Наряду с мидомонад

покрываются

всасывать

органические

вещества,

загрязненных Клетки

вод.

чехлом

что

(фотосинтез) клетки в оболочку растворенные самоочищения способствует процессам питания

через

форм (пандорина, вольвокс)

колониальных

и

благоприятных условий подвижному образу жизни.

к переходят автотрофным способом

способны

слизистым

клетки

наступлении

и

жгутики

разони

хла-

воде

построены

по

хламидомонад.

типу В

клетки

Примерами хлорелла.

ставляет

мия).

размножение

У

хлореллы

обитающие

в

бой

нить

там.

Клетки

до

размножение тырьмя

процесс

у каждой гаметы Класс коньюгаты

и

(изога-

формы,

пластинчатые

Улотрикс к

представляет

Гаметы

подвижны

со-

предме-

подводным

с пластинча-

(подвижные

зооспорами

изогамный. двух

по-

бесполом

при

(хроматофорами).

хлоропластами

осуществляется

с

пред-

изогамет

короткоцилиндрические,

одинаковые,

жгутиками).

Половой

нитчатые

водоемах. пресных и морских 10 см длиной, прикрепляющуюся

нити

хлорококк

процесс

стадии

не-

—

клеток.

нет.

объединяет

постенными

тыми

служить

половой

а

подвижные

процесса

таких

осуществляется

двужгутиковых

подвижных

полового размножении, Класс улотриксовые

могут

зооспор,

тела

колонии

хлорококка

подвижных

отсутствуют

вегетативного

и

протококковых

одноклеточных

Бесполое

двужгутиковых собой слияние

мошью

оболочкой

плотной

с

форма

основная

протококковые

классе

подвижные

чию

размножении

при

неблагоприятных условий (пересыхание водоема)

наступлении

и

пульсирующие

происходит

хламидомонад

видов

две

имеются

жгутиков

Бесполое

Бесполое

клетки

благодаря

че-

с

нали-

жгутиков.

и нитча(сцеплянки) объединяет одноклеточные полового конъюгациформы со своеобразным типом процесса ей. Хлоропласты (хроматофоры) в клетках этих водорослей пластинтипа и очень чатого разнообразны по форме (рис. 34, в).

тые

—

В прудах

ной

При дом

и в водоемах

образуют

тины

конъюгации

нитей

вырастают

с медленным

нитчатые от

супротивных

отростки,

основную

течением

формы (спирогира, клеток

которые

двух

образуют

зигнема

массу и

др.).

расположенных канал.

зеле-

ря-

Содержимое

Глава

3. Систематика

двух

клеток

сливается

оболочкой. вым

растений

После

образуется зигота,

и

периода

покоя

толстой

покрывающаяся

прорастает,

зигота

давая

начало

но-

организмам.

нитчатым

с неклеточным сифоновыевключает водоросли строением и сложном слоевища (таллома) при его довольно крупных размерах внешне напоМорская сифоновая водоросль расчленении. каулерпа

Класс

листостебельное

минает

прикрепляется

образования,

кальные

Она росли

ее

отсутствуют

Отделхаровые водоросли Это

наиболее

ференцировано ротких 1-2 м.

прикрепляясь у

листья

300 видов,

бенностям

размножения.

особенностях

растает,

и на

(оогамия)

размножение

теме

сходство осо-

растениями сходство

в

сви-

растений. специальными

клубеньками, образующимися Каждый из клубеньков легко

ри-

на

про-

растение.

и целое

а затем

с

клеток,

«Бактерии. Водоросли»:

3. Разделение бактерий

по

4. Общая характеристика мы.

есть

высших

и

стебель

насчитывается

высшими

осуществляется

до

напоминают

корень,

строению

у харовых

формы

1. Общая характеристика бактерий. Основные 2. Размножение бактерий.

5. Синезеленые

них

косм

стеблей.

частях

образуя протонему,

по Вопросы

У

20—30

слабосоленых

Отмеченное

и т.д.

харовых

называемыми

нижних

родам.

семи

общего предка

наличии

так

структурами,

к

от

они на

диф-

тело

мутовки

или

Харовых водорослей

нет.

пигментов, составу Есть сходство и с

размножения

о детельствует Вегетативное

зоидах

по

в

расчленения

настоящего

их

находятся

пресных Внешне ризоидами.

принадлежащих

водорослями

зелеными

с

хлоропласты.

Размер растений

заросли

водорослей

этих

протоплазма

водоросли:

узлах

в

листья.

грунту

к

Однако

растения.

высшие

около

устроенные

ветвей, напоминающих образуют сплошные

она

верти-

а

хлоропласты. В теле водо-

сплошная

расположены

междоузлия,

Они

водоемах, и

и

грунту

к

Спагорнуа

-

сложно

узлы

на

содержат слоевища.

нее

у

м,

грунту,

по

частями

стенки, близ стенок

клеточные

0,5

около

стелятся

листья,

вегетативно

ядрами,

многочисленными

ее

слоевища

напоминающие

размножается

легко

размер

растение:

ризоидами,

характеру

питания

водорослей

водоросли.

и

бактерий.

дыхания. отделы.

и основные

Особенности

клеток

строения

клетки.

Основные

фор-

Размножение.

6. Диатомовые 7. Зеленые множение.

водоросли.

водоросли.

Основные

Особенности

Особенности классы.

строения

строения

клетки.

клетки.

Размножение.

Основные

формы.

Раз-

1. Общая ботаника

Часть

Отдел грибы Мусорпуа (Рип!) -

Грибы

около

щая

обитают

образом на

главным

круговорот

поддерживая положение

гетеротрофные Они

суше.

органического

в системе

насчитываю-

которые

организмы,

бактериями и другив природе важную функцию редуцентов, в природе. особое веществ Грибы занимают

выполняют

организмами

ми

Это

видов.

организмов,

группа

многочисленная

—

тыс.

наряду

мира,

с

время

в настоящее

выде-

их

рассматри(царство Мусоа). Мы традиционно сочеваем эту группу среди низших растений. Грибы характеризуются как танием признаков растений (неподвижность, неограниченный клеточных стенок), так и животных (гетеверхушечный рост, наличие тип хитина в клеточных наличие запаспитания, стенках, ротрофный в форме гликогена, ные образование мочевины). Грибы хауглеводы особым циклом развития (смена ядерных фаз, наличие рактеризуются и др.). Клеточные оболочки грибов состоят из целлюлозы, дикарионов ляют

в

однако

в

и

присутствует

сходный

хитин,

Грибы не образуют в

насекомых.

служат

веществами

запасными

своих

для

волютин,

жиры,

—

По строению и высшие.

со-

крах-

клетках

(ха-

гликоген

животных

(грибницы).Она представляет собой систему тонких на или поверхности субстрата, гиф, находящихся одноклеточные гриб,либо внутри его (исключение шие

химическому

по

клеток). Грибы очень разнообразны по размерам, внешнему обитания. Общим почти для всех грибов является

рактерный ям

царство

оболочках

с хитином

ставу мал,

особое

мицелия

Низшие

выделяют

грибы

почти

две

большие

всегда

имеют

виду

услови-

и

наличие

мицелия

нитей,

ветвящихся на

котором

живет

грибы-дрожжи). группы грибов: низ-

неклеточный

много-

(класс зигомицеты). У высших грибовмицелий мно(класс аскомицеты, базидиомицеты, несовершенные

ядерный мицелий гоклеточный

грибы). Грибы

бесполым и половым размножаются вегетативным, частями или Вегетативное мицелия размножение происходит на отдельные клетки. В последнем дом мицелия случае могут

путем.

распа-

образотолстой оболоч(если клетки покрываются от отчленяющиеся артроспоры (тонкостенные клетки, кой) или почкование клеток. кончика гифы). У дрожжей встречается Бесполое размножение осуществляется путем образования эндогенных спор (внутри специальных органов спороношения споранконидий (образуются на органах, называспор гиев) или экзогенных емых конидиеносцами). вываться

хламидоспоры

—

—

Половое

размножение

заключается

в слиянии

мужских

(гамет) образовании изогамия, грибов наблюдаются гетерогамия, напоминающая процесса зигогамия, форма полового половых

клеток

и

после

ших

—

слияния

и

женских

У

зиготы.

оогамия

и

низ-

особая

конъюгацию

3. Систематика

Глава

растений

водорослей (класс зигомицеты). У происходит

множении

слияние

дифференцированного ние

вегетативных

или

другом

случае

содержимого

сначала

не

органов, или

сливаются

цитоплазмы,

а

(стадия дикариона). Впоследствии Диплоидное ядро после редукционного

ядер.

раз-

половом

(класс сумчатые грибы), (класс базидиальные грибы). В

гаметы

мицелия

клеток

при

половых

попарно

жаются ние

на

грибов

высших

ядра деления

том

сбли-

лишь

происходит

У сумчатых споры. особых клеток сумок

слия-

слия-

образует

грибов споры (аскоспоры) возникают экзогенные (аски). Базидиоспоры на по базидиях. (наружные) споры, образующиеся четыре К низшим класса зигомицетов. грибам относятся представители гаплоидные

внутри

—

насчитывается

Среди зигомицетов серых,

лых, ного

и

много

черных

плесневых

видов

налетов

заболевания

представителем

этого

мелких

является

трофную микоризу

играют большую (или эндомикоризу).

В 72

"М

—

Рис. 35. Гриб мукор

-—

мицелий

процесс зиготы; гота

и ее

—

—

и

б

—

и

спо-

споранПОЛОВОЙ развитие зрелая

зи-

прорастание

реж

обитает

грибов. Они гниющих

виды

плесневый

роль

в

природе,

Их

почвах.

вид

бе-

раститель-

зигомицетов

животных, животных.

в

имеют

остатках

почвенных

и домашних

человека класса

их

Некоторые

(рис. 35). Зигомицеты

рангий; 2 гий; 3—5

на

происхождения.

растений, насекомых,

вызывает

Большинство

видов.

пушистых

животного

паразиты дов

около

—

—

ряд виТипичным

гриб мукор образуя эндо—

[. Общая

Часть

К

ботаника

класса аскомицеты представители грибам относятся 25—30 тыс. имеюобъединяют видов, (сумчатые грибы). Аскомицеты исключением членистый мицещих хорошо развитый (за дрожжей) высшим

Бесполое

лий.

аскомицетов

размножение

осуществляется

помощью

с

гиф конидиеносцев отклетки многоядерные конидиоспоры.Половое разшнуровываются множение аскомицетов характеризуется образованием аска, или сумки с гаплоидными аскоспорами (сумкоспорами). У дрожжей от мноодноклеточных аскомицетов, произошедших конидий:

верхушках

на

специализированных

—

—

—

—

предков,

гоклеточных

представлено

настоящего

—

клетками,

одиночными

(рис. 36). Дрожжи (их более

нет,

мицелия

тело

а вегетативное

размножающимися

активно

де-

лением

веком

используются

и

К аскомицетам

(сизо-зеленые, вых

350 видов) широко

Некоторые

местообитаниях.

природных

в

многочисленные

—

—

разных чело-

виноделии.

грибов

плесневых

вызывающие

порчу

пище-

продуктов.

в

Рис. 36. Грибы шихся

в

культивируются

виды

бурые плесени),

и

а

них

хлебопечении, пивоварении,

относятся

красные

распространены из

дрожжи: после

общий

-—

отдельная

почкования;

вид; 2—

клетка;

6-—

конидиеносец

—

почкование;

—

группа

клеток,

не

с конидиями); в аспергилл (конидиеносец с

конидиями

—

разъединивпеницилл:

/

3. Систематика

Глава

К этому

растений

классу

также

растений (мучнисторосные грибы,

образующие съедобные плодовые этого Некоторые представители ризу (или эктомикоризу). Класс

у которых

аскомицетами,

некоторые

цесс;

класса

половой

видов

этого

утратившими

в

представители

высших

спорыньи), грибы, трюфели). (сморчки, строчки, образуют эктотрофную микоа

виды

тела

неизвестен

Большинство

группа.

ная ется

паразиты

грибы (или дейтеромицеты)

несовершенные

видов,

тыс.

некоторые

принадлежат

процесс.

класса

включает

около

Это искусствен-

происхождению половой

по

процессе

также

происхождением

своим

базидиомицетов. Мицелий этих грибов членистый

явля-

про-

эволюции

связаны

с

классом

(многоклеточный). Порошистый бесполого образован органами размножения с конидиями конидиеносцами (наружное спороношение). Большинство видов несовершенных грибов сапрофиты, однако и паразиты животных и человека, есть вызывающие различные формы налет

плесеней

этих

—

—

микозов;

некоторые

том

культурных.

числе

Разные

виды

являются

аспергиллов широко глюконовой и

виды

Широко

для

Среди

Такие

дермофития, К

классу

видов

многочисленных

виды,

человека

ставители.

для

растений,

получения

в

ли-

грибы

—

в пище-

и

рода пеницилл. для

используются

получения кожевенной промышленности. известный антибиотик пенициллин

источники

вой, текстильной

ные

болезни

Эти фумаровой кислот. ферментов, используемых

монной, щавелевой, ценные

причиной

так

кожные

из

есть

как

грибов полез-

(токсичные, патогенные) предзаболевания, как стригущий лишай и эпии опасные

видами

вызываются

получают класса

этой

группы.

грибы принадлежит форм со съедобными

базидиальные

около

тыс.

видов.

телами плодовыми (беСреди них большинство шампиньон лый гриб, подосиновик, сыроежка, и др.), а также и с ядовитыми и др.). К этому такие классу относятся пара(бледная поганка высших и головневые зиты ржавчинные растений, как грибы. тела составляет хорошо развитый мноОсновную массу вегетативного гоклеточный мицелий. У базидиальных грибов половое спороношевив виде ние базидий с базидиоспорами. Большое число развивается дов базидиальных грибов образует эктомикоризу.

Отдел лишайники Лишайники состоящие ных

ков

из

гриба

взаимоотношениях. лежит

явление

—

и

это

Испепорпуа

-

своеобразные

водоросли.

Гриб

Считается,

симбиоза

—

что

и

комплексные

водоросль в основе

взаимовыгодного

организмы,

находятся

биологии сожительства

в слож-

лишайни-

двух

Часть

[. Общая ботаника

не только гриб поглощает отмершие вести себя но также может водорослей (сапрофитное питание), как с помощью паразитический организм: гаусторий (всасывающие живых клеток органы гриба) питается содержимым водорослей. Этот инпаразитизм гриба носит умеренный характер, так что водоросли,

различных

Однако

организмов.

клетки

делясь,

тенсивно

Гриб

не

уменьшаются

в количестве.

гетеротрофный

—

минеральными

организм, обеспечивает

солями,

снабжает

он

ей защиту

водой,

водоросль

от

высыхания

и инсо-

водоросли (автотрофного организма) углеводы. Грибы, образующие лишайники, в большинстве случаев относятся к сумчатым и субтропические грибам. Лишь немногие тропические лишайников виды созданы базидиальными грибами. в состав к лишайников, обычно относятся Водоросли, входящие

ляции,

а

получает

реже

зеленым,

Известно три

деляют

кипные,

от

к синезеленым.

более 20

листоватые

и

стратом

от

корковые,

(рис. 37).

кустистые

неотделимой

лишайников:

типа

имеют Накипные лишайники и

По внешнему

лишайников.

видов

тыс.

морфологических

вид

корочки,

виду

вы-

или

на-

сросшейся

плотно

с

суб-

него.

Рис. 37. Лишайники а

—

письменный

точки);

в

—

лишайник

листоватый

на

камне;

лишайник

б

—

корковый лишайник

с апотециями

—

пармелия;

с г

—

перитециями

кустистый

(черные лишайник

3. Систематика

Глава

растений

Листоватые ся

к

лишайники

субстрату

ность

гиф,

пучками лишайников

таких

имеют

по

(напочвенные лишайники ния и др.). Кустистые лишайники кустика,

го

цетрария

Такие

жизненные

рослей,

слагающих

окраске

и

прямостоячих

исландская

и

Верхняя поверх-

отлична

прямостоячего

вид

нижней

от

рода

гипогим-

повисающе-

или

выростов

др.).

плас-

прикрепляющей-

эпифиты

пельтигера,

имеют

и

ризинами.

строению рода

листовидной

или

субстрате

на

называемыми

реже неразветвленных

ягеля,

виды

чешуи

вид

распростертой

горизонтально

тинки,

(различные

формы не встречаются отдельно у грибов и водолишайниковое Лишайники слоевише. прошли

симисторический формообразующий процесс на основе биоза, приведший к возникновению специфичных морфологических

длительный

форм.

По анатомическому

слоевищ:

пределены слоевище,

«кору»,

равномерно

а под

верхним слой.

гонидиальный

Размножаются кусочков

Многие

соредиямии

два

—

обособленный

изидиями.

и

при помощи лишайники раз-

кустистые

Соредии

состоят

одной

из

а К»

р

—

гетеромерное;

гонидиальный

б

слой; 3

—

Е

ОО

ов

%

лишайника

гомеомерное

—

а С

К а

или

ЕГ

и] Рис. 38. Строениеслоевища

—

способом

вегетативным листоватые

слой водорослей

КЕ

а

типа

—

коры

лишайники

слоевища.

множаются

слои

слоем

различают

гифы гриба и водоросли расслоевищу (рис. 38), и гетеромерное плотное создают гиф образование когда

всему

по

наружные

когда

у лишайников

строению слоевище,

гомеомерное

слоевище

сердцевинный

слой; 4

коровым

с —

нижняя

слоем.

кора

—

верхняя

кора;

—

[. Общая ботаника

Часть

нескольких

собой

бугорков, вые

Каждый множаются

делятся

тела

с

но-

самосто-

грибы

спорами;

образуя плодовые

в

прорастают

размножаться

может

палочек,

виде

в

которые

размножаются

или

путем,

половым

слоевища

гиф,

из

лишайника

компонентов

из

водоросли

ятельно:

выросты

корой

снаружи покрытые лишайников. слоевища

гифами гриба. Изидии

оплетенных

водоросли, мельчайшие

клеток

представляют

сумками

и

раз-

сумко-

спорами.

Лишайники

распространены неблагоприятных местообитаниях:

самых

нях,

где

Особенно

широко

велика

оленей,

для

Физиология для

соединений

—

роль

лежит

лишайниковых

пионеров

щебнистых,

тых,

а также

в

поселения

при

лесотундре

и

растений.

др.). Они

субстрате (на

известняках,

кварцах,

на

неподвижно

лежащих

суху,

пр.). Лишайники

и но

нуждаются

хотя

бы

погибают

при

другими степень

малейшем

По

веществами.

загрязненности

по Вопросы

1.

однако

теме

Грибы. Особенности

коре

загрязнении состоянию

для

большинство

ви-

лишь

или

атмосферы

лишайников

и

высшие

как

многие

можно

за-

произ

них

газом

и

оценивать

атмосферного воздуха.

Лишайники»: «Грибы. строения

клетки.

Сочетание

признаков

грибы.

3. Зигомицеты.

Особенности

строения

мицелия.

Размножение.

4. Аскомицеты.

Особенности

строения

мицелия.

Размножение.

5. Одноклеточные

так

сернистым

растений. 2. Низшие

кожи,

слоевищах.

воздуха:

к чистоте

гнию-

переносить

могут

влажных

на

стекла,

из

увлажнении, во

определен-

на

деревьев

предметах

периодическом

фотосинтеза и дыхания идут Весьма требовательны лишайники

цессы

принад-

условия

поселяется

требовательны ксвету, в

нередко

подготавливают

—

щей древесине, железа

сообществах.

субстратов (каменис-

различных

неприхотливые организмы, и обладает избирательной способностью

ном

в

кам-

и влесных

Лишайникам

кислот.

заселении

песчаных

высших

Лишайники дов

на

в

лишайника во многом гриба и водоросли в слоевище от физиологии свободноживущих грибов и водорослей. лишайников образование особых органических характерно

отличается

Так,

даже

скалах, пустынях, слишком существования суровы для других растений. в тундре, составляют осгде они роль лишайников

условия

новную пищу

встречаясь

природе,

в

аскомицеты.

6. Участие

грибов в образовании микоризы. человека. грибов в природе и в жизни как 8. Лишайники явление симбиоза гриба

7. Роль

и

водоросли.

животных

и

3. Систематика

Глава

9. Основные 10. Два

растений

морфологические формы лишайников. анатомического

типа

основных

11. Размножение

лишайников.

строения

лишайников.

12. Роль лишайников

природе.

в

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

По внешнему ностям

растения

мхи,

—это

плауны,

строению

по

и

биологическим

особен-

Ныне

высшие

разнообразны.

очень

папоротники,

хвощи,

(цветковые)

крытосеменные шает

виду,

растения

высшие

Общее

растения.

живущие

голосеменные число

и по-

превы-

видов

их

тыс.

В отличие от низших растений высшие характеризуются рядом более высокой Тело их расчленено на органы: признаков организации. побег и корень (за исключением этих моховидных). В состав органов много тканей. входит различных

У

ми.

растений хорошо

высших

трахеидами,

ставленная

Наряду с проводящей тканей

ных

получили

сложный

и

механические

развита

проводящая

(трахеями)

сосудами

системой

система,

аппарат;

пред-

трубка-

ситовидными

сложная

имеются

устьичный

и

покров-

система

развитие

сильное

ткани.

смена поколеХарактерная черта высших растений закономерная ний (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит (полои архегонии, вое поколение), на котором образуются антеридии бесполым поколением на сменяется спорофитом, котором формисо спорами. Гаметофит всегда гаплоидное руются спорангии растедиплоидное. ние, спорофит в жизненном У моховидных а спороцикле, гаметофит доминирует и живет на положение подчиненное фит занимает гаметофите. Плау—

—

—

—

—

ны,

хвощи

и

папоротники

тельностью

как

преобладаетв рован.

характеризуются

спорофита,

цикле,

жизненном

У наиболее

так а

организованных

высоко

биологической

гаметофита, гаметофит более или и

высших

но

самостоя-

спорофит

менее

редуци-

растений (голосе-

менные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита. ныне так охватывает как и выживущие, Современная систематика мершие формы высших растений. Высшие растения обычно подразделяют на девять отделов: вымершие риниофиты и зостерофиллофи—

ты;

ныне

хвощевидные,

живущие

—

моховидные,

папоротниковидные,

крытосеменные) растения.

плауновидные, голосеменные

псилотовидные, и

цветковые

(по-

Г. Общая ботаника

Часть

Отдел риниофиты Апупюрлу -

Эти первые

Риниофиты (псилофитовые) спорами,

множались

тья

отсутствовала.

Считают, произошли

плауновидные,

моховидные,

девоне.

Они раз-

теломы

группа,

хвощевидные

вер-

с

стебли

корни,

на

предковая

исходная

—

среднем

строение.

ветвящиеся

Дифференциация

риниофиты

что

в

простое

дихотомически

имели

спорангиями.

хушечными

вымерли

очень

имели

растения

высшие

и лис-

которой

от

папоротни-

и

ковидные.

Отдел зостерофиллофиты 2о${егорпуЙорпУа -

К этому ществовавших

отделу

раннем

в

небольшая

относится

растений, су-

группа

Они

девоне.

среднем

и

имели

общего

много

с

риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и побеги дихотомичериниофиты, они не имели листьев, их надземные ски ветвились. шаровидную Спорангии зостерофиллофитов, имевшие на коротких ножили бобовидную форму, располагались латерально в этом их отличие от ках, риниофитов.

Отдел моховидные Моховидные стны

му,

с

карбона. Эта

прижатое ко

группа

к

водорослей.

внутреннюю

ткань,

ная

В

организацию.

слабо выражены

но

проводящие,

ниями

собой

отличие

всех

от

механические,

размеры

В

их

теле

ниев

число

образуется

сперматозоиды,

щейся внутри

яйцеклетка.

продвигаясь архегония.

в

Один

мм

расте-

покровные

ткани.

половые

органы

проникают них

сливается

к с

их

муж-

—

образуется из

(во время яйцеклетке,

погоду

тев

положение,

подчиненное

В сырую

воде, из

|

ассимиляционвысшими

В антеридиях В каждом сперматозоидов.

двужгутиковых одна

тольот

растений вегетативное гаметофитом, который доминирует

спорофит же занимает на гаметофите. развиваясь На гаметофите моховидных развиваются ские (антеридии) и женские (архегонии). большое

есть

сравнительно

имеют

имеется

изве-

(таллом),

нет,

колеблются

их

и

и

по-видимо-

высших

цикле,

жизненном

корней

другими

с

основном

слоевище

Моховидные

запасающие

отделов

других

представлено

моховидных

либо

сравнению

по

в

видов

тыс.

происходит,

листьями;

с

растения,

сантиметров.

десятков

около

растений

высших

Это небольшие

ризоиды.

простую

насчитывают

представляет субстрату, либо стебелек

до нескольких

ло

Они

от древних зеленых Тело моховидных

автотрофные,

вечнозеленые,

—

растения.

многолетние

Вгуорпуа

-

архего-

дождя)

находя-

ней, производя

оп-

3. Систематика

Глава

Из

лодотворение.

спорофит, щей

При ленная

оплодотворенной

бесполое В

коробочке образуются споры.

прорастании

споры

возникает

в виде

развития

цикл

В дов. теплых

способны время

длительное

спорофита.

объединяют

листостебельные

образуются

облиственным

—

три

вегетативному

к

происходить

может

побегам

размножению, без образо-

антоцеротовые,

класса:

представленный тремя-четырьмя

Виды рода антоцерос

печеночники

розетковидное

темно-зеленое,

Коробочки (спорогоны)

многочисленные,

ковидные.

антоцеротовым

Они придают

классе

печеночники

Печеночники

видами.

собой

представляют

имеют

реже листовидное,

1—3 см

слегка

(Нерайсае) насчитывается

в

прилегающее

плотно

мхам

(таллом).

слоевище

слоевище

к

изогнутые,

свыше от

почве.

вид.

тыс.

других

диамещетин-

своеобразный

В отличие широко распространены. печеночников слабо у большинства протонема

ных

многочис-

мхи.

Гаметофит антоцеротовых

В

разветв-

тонкая

классе около 300 ви(Ат#осето?ае) насчитывается антоцеротовые Они распространены и умеренно главным образом в тропических областях земного только шара. В нашей стране встречается род

антоцерос,

тре,

—

пластинки.

их

Моховидные

(зиготы) вырастает коробочкой, сидя-

протонема

(реже пластинка). На протонеме начало дающие почки, гаметофитам

талломам

вания

и

яйцеклетки

представленное

поколение,

Гаметофиты моховидных и

нить

ленные или

т.е.

ножке.

на

растений

видов.

моховид-

развита

и недолго-

Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного мхов отличается растения. Строение гаметофита у печеночных большим разнообразием,спорофит же однотипен. вечна.

В

примера

качестве

рассмотреть

можно

представителя

подкласса

(Маг’сйапйаае) маршанцию обыкновенную Магсраппа роутогтрйа(рис. 39). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печеночников (на болотах и в лесах на месте пожав виде пластинки слоевищем рищш).Тело маршанции представлено маршанциевые

—

цвета.

темно-зеленого

Маршанция ются

—

—

архегонии,

растение.

двудомное на

других

—

антеридии.

экземплярах образуна Архегонии развиваются

На одних

звезособой подставке, многолучевую верхушка которой напоминает с антеридиями имеет диска. вид плоского дочку. Мужская подставка В подклассе юнгерманниевые (Липвегтапппаае) есть как талломБольшинство и листостебельные ные, так юнгерманниерастения.

побеги. и их Форма листьев дорсовентральные от стеблю прикрепление разнообразны. Форма коробочки шарообычно она видной до цилиндрической, раскрывается четырьмя вых

имеет

лежачие к

створками.

—

Часть

д

г

Рис. 39. Маршанция обыкновенная а

—

таллом

с

вертикальный полости (Н —

разрез

К

через

мужскими разрез ножка

женскую

классу

Общая ботаника

[.

(Магсйапйа роутогрйа) б

подставками;

через

мужскую

д

антеридия); подставку

(А

листостебельные

—

—

мхи Подкласс сфагновые

с

женскими

подставками;

подставку; антеридий двужгутиковый сперматозоид; архегонии) г

мхи

бриевые сфагновые, андреевые са: сфагновые и бриевые. и

таллом

—

(Мизс!) мхи;

из

(5рйавтаае)

них

—

в е

рассмотрим

представлен

одним

—

антеридиальной вертикальны“

—

три

относятся

в

подкласса:

два

подклас-

семейством

сфагновые (5рйазпасеае)с родом сфагнум (5рйагтит). В нашей стране 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены встречается в умеренных и холодных областях Северного полушария, пообразуя сплошной лесах. типах кров на болотах, в некоторых тундр и во влажных Стебли сфагновых мхов с пучковидно прямостоячие, расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви и собраукорочены в довольно ны плотную головку (рис. 40).

Глава

3. Систематика

растений

Ш

Кр Сп

Кол

Н

ЛН

|

д

в

Рис. 40. Сфагнум (5рйаепит) а

—

внешний

д

вид;

б

верхушка

—

поперечный разрез колонка; спорогоний; Кол

листа;

—

ветви

Н

—

хлорофиллоносные

ВК

клетки;

спорогоном;

со

Ш

листа.

ЛН П

—

г

Кр

архегония;

клетки;

водоносные

—

спорогон;

—

спорогона;

ножка

—

в

шейки

остаток

—

часть

—

—

ложная

—

веточного

Сп

крышечка;

ХлК

ножка;

—

—

поры

хлорофиллонос(гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, Они располочервеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Листья

ные

и

однослойные,

двух

клетки

типов

—

водоносные

между

жены

имеют

шенными

сфагнум

клеток

бесцветными

широкими,

быстро

может

клетками,

водоносными

Благодаря множеству

содержимого.

клеточного

большое

поглощать

ли-

водоносных

количество

воды

(около 40 частей воды на одну весовую часть сухой фитомассы). В верхней части и архегонии. После стеблей образуются антеридии оплодотворения

Подкласс

яйцеклетки

бриевые,или

примерно 2 тыс. высотой растения

стране ние

Они

имеют

широкое

из

мм

до

распространение

болотах, в хвойных лесах, нередко мхов Для зеленых характерна ветвящаяся

мхи

Зеленые

видов. от

архегония

зеленые

протонема.

По

мхи см. и

на

—

это

представлен чаще

всего

лугах,

а также

в

развитая,

вегетативных

горах

у

нас

в

многолет-

Окраска их обычно образуют сплошной

хорошо

строению

коробочка.

вырастает

(Вгуаае),

и

часто

органов

зеленая.

покров тундрах. нитчатая, зеленые

на

Часть

мхи

разнообразны.

очень

В

качестве

подкласса, признаки растений обыкновенный (Ро[умсйит соттипе),

лен во

хвойных

влажных

рассмотрим

лесах

и

по

кукушкин

мох

распространенный

широко болот. окраинам

прямостоячий, неразветвленный, достигает

важней-

отражающего

примера,

этого

шие

[. Общая ботаника

Стебель

30—40

высоты

этого см.

мха

Он гус-

листьями линейно-ланцетной формы (рис. 41). На верхушке стеблей одних двудомное. растение Кукушкин лен После оплододругих антеридии. растений образуются архегонии, В короиз зиготы на ножке. коробочка, сидящая творения развивается попав на бочке созревают почву, споры. Спора, влажную прорастает, нитчатой На протонеме начало давая протонеме. образуются почки, из

покрыт

то

—

—

Значение

обитания

Мхи обильны

болотах

на

хвойных

покрове

тундре,

в

Представители

в

подвижным

с

с листьями.

природе. Исключение

мхов

повсеместно.

ном

стебли

вырастают

которых

высоко

справедливо

горах.

часто

(ельников, Тундровую

«царством

называют

мхов

Моховой

разложение.

покров

моховидные. в напочвен-

и

др.). Мхи обильны

зону и влажные лишайников».

высокогорья

и

воду

и

прочно

дерновины способствовать

может

почти место-

морские

сосняков

Свойство моховидных быстро впитывать обусловливает оторфовывание моховой

ее

пустыни,

доминируют

неизвестны

Они

и в лесах.

растут

моховидных

засоленные

субстратом,

лесов

в

составляют

удерживать

снизу, слабое заболачиванию

ее

свойствами. территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими мохового на верховых болотах, они явУчаствуя в сложении покрова ляются торфообразователями. Многие зеленые мхи боформируют сплошной ковер на низинных низинного богатого питательными где образуют залежи лотах, торфа, в сельском Низинный хозяйвеществами. торф широко используется стве как удобрение. Мхи сильные плотсредообразователи.Произрастая сплошным —

ным

вы, гих

они

ковром, вызывая

ее

увеличивают

растений.

Роль

печеночников

меньше,

чем

1. Отличие 3. Общая цикл

теме

высших

2. Основные

в

сфагновых

по Вопросы

отделы

развития.

растительном и зеленых

«Низшие и растений высших

характеристика

увлажнение,

затрудняют

Это неблагоприятно

закисание.

от

покрове

влияет

в

аэрацию на

общем

жизнь

почмно-

значительно

мхов.

высшие

растения. Моховидные»:

низших.

растений (вымерших и ныне живущих). моховидных. Классификация и жизненный

отдела

Глава

3. Систематика

растений

а

Рис. 41. Кукушкин лен обыкновенный (Роу сйит соттипе) женского общий вид гаметофита; б верхушка гаметофита (продольный разрез); в д продольный разрез верхушка мужского гаметофита; г коробочка спорогона; коробочки. /-— крышечка; эпифрагма; 3 урночка; 4 спорангий со спорами; 5 б колонка; апофиза; 7— ножка; 8 хлорофиллоносные нити а

—

—

—

—

—

—

вые

и

—

—

—

—

4. Печеночные

—

мхи.

Особенности

строения

двух

подклассов

юнгерманниевые.

5. Листостебельные

мхи.

6. Общая характеристика

Основные подкласса

подклассы.

сфагновые

мхи.

—

маршанцие-

Часть

Анатомо-морфологические особенности сфагновых Морфология бриевых мхов. 9. Гаметофит и спорофит в жизненном цикле моховидных. 7.

Общая ботаника

[.

мхов.

8.

10. Роль

моховидных

природе.

в

Отдел плауновидные Плауновидные

Первые

плауновидные

угольном татки

периоде

древних

виды,

каменного

и селагинелл. плаунов Все современные представители

но

каменно-

вымерли

они

Большинство

угля.

Сохранились

вымерли.

растений.

групп В

растениями.

древовидные

залежи

времени

настоящему

к

ных

наиболее

из

травянистыми

появились

образовали

их

одна

—

были

[Гусородорпуа

-

иос-

плауновиднекоторые

лишь

виды

обычно

вянистые,

внешнему

виду

уновидных

На

верхушке

это

характерно стеблей

(стробилы), в которых Среди плауновидных при

прорастании

их

споры

мелкие

теридии,

а

разуются

крупные

дву-

тает

новое

Из

дают

живут

В ло

это

семейство

одним

входит

В нашей 400 видов. Многие плауны —

сравнительно ящая

из

и

Рассмотрим (Гусоро@шт с[аумит). встречается —

в

вечнозеленое

—

род плаун

а из

класса

которых

хвойных

(Гусоро4ит),

равноспоровос-

(Гусоро@асеае).

насчитывающий

14 видов стране встречается плаунов. небольшие травянистые растения. листа

из

Этот

их

состо-

клеток.

плауна

видов вид

—

плаун

широкое

имеет

(чаще сосновых)

многолетнее

око-

Листья

жилка,

срединная

проходит

паренхимных

один

ун

полушнико-

представители

характеризуется семейством плауновые

Вдоль

мелкие.

трахеид

селагинелловые,

и

плауновых,

—

вырас-

зиготы

плауновые

класса:

порядок

(Гусороа!е;)

плауновые

Он представлен

тью.

рассмотрим

об-

архегониях

в

образовавшейся

ан-

время.

в настоящее

Порядок

два

включает

порядок

—

несущим В антеридиях

сперматозоиды, из

спорофит.

—

архегонии.

несущим

оплодотворения

плауновых

полушниковых

разноспоровые

и

гаметофитам,

мужским

начало

женским,

поколение

класса

колоски

споры морфологически не различаются; образуются обоеполые гаметофиты; у разноспо-

Отдел плауновидные вые.

образуются

равноспоровые

встречаются

многожгутиковые

После

яйцеклетки.

по

срав-

споры.

созревают

—

или

них

группы

плауновидных

многих

тра-

многолетние

растений. Для пла(вильчатое) ветвление.

данной

для

дихотомическое

также

У равноспоровых

растения. ровых

зеленые

типично

—

растения. Некоторые из мхи. Листья плауновидных

вечнозеленые

напоминают

мелкие,

нительно

плауновидных

лесах

травянистое

на

булавовидный

распространение, Плабедных почвах.

растение

со

стелющимся

Глава

3. Систематика

растений

Рис. 42. Плаун булавовидный(Гусоройшт сГауаит) с молодым общий вид спорофита; 2 заросток; заросток спорофитом; 4 7— антеридий; б спорофилл со спорангием; спора с двух сторон; сперматозоиды; & яйцеклетки молодой архегоний; 9 архегоний после оплодотворения —

-—

—

—

—

—

—

стеблем щиеся

длиной

до

носными

1—3

колосками

спорангии, спор

м.

побеги

надземные

шиловидными

мелких

—

(рис. 42). В

листьями. в

которых

желтого

На

образуются приподнимаю20 см, заканчивающиеся споромаленькими Все побеги густо покрыты

этом

высотой

колосках

стебле

до

находятся

образуется большое

почковидной количество

формы

одинаковых

цвета.

на опадают почву. При их прорастании Споры после созревания образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеОн ет вид маленького клубенька (2—5 мм в поперечнике) с ризоидами.

бесцветный,

хлорофилла и

лишен

только Его развитие начинается ба (эндотрофная микориза).

питаться

самостоятельно

и

в глубине его заростка, Оплодотворение происходит

архегонии.

Из оплодотворенной яйцеклетки

ды.

вырастающий

вечнозеленое

в многолетнее

наблюдается

У плауновых

развивается

ходит

в

плаунов

и листья

применяются

содержат

алкалоиды,

используют обсыпки пилюль,

для (ликоподия) для присыпок, абразива для шлифовки особо

тонкого ния

запасов

зать

лишь

Порядок

чается

внешнему

Бесполое

виду.

Листья

их

простые,

к

спор

классу

произрастаюстране

ползучие

длиной

мелкие

является

спороносные

листьями

В

колоски.

колоске

же

(рис.

(5е!аетеЦа

селаговидную

стебли, покрытые ползучие 43). На верхушке побега об-

отличие

у

плаунов

от

спорангии

имеются

микроспоры.

многочисленные

Микроспора

при

двух

типов.

селагинелл

Одни

вырастает

воде

после

образует

них

споры нахо-

редуцированный

сильно

на

архегонии. дождя

прорастании

в

из

один котором развивается антеридий. Из мегасна котором женский немногозаросток, развиваются

мужской заросток, поры

мм.

способом

основным

крупные

численные

тра-

до

(мегаспорангии) и содержат четыре крупные (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них

дятся

встре-

селагинелл.

и том

более

полу-

разнообразны по

очень

цельные,

с помощью

удлиненно-яйцевидными одном

отре-

Он представлен одним В роде селагинелла

небольшие, обычно

—

Рассмотрим подробнее селагинеллу 5еаето4е5). Это растение имеет короткие разуются

качестве

аккуратно

В нашей

Селагинеллы

рода.

Большинство

размножение

размножения

в

Для сохране-

основном

субтропических этого

растения.

700 видов, в областях.

почти

и

видов

восемь

вянистые

(5е/азтеасеае).

насчитывается

тропических

порошка

а также

спор

разноспоровостью.

селагинелловые

(5е1аетеЦа)

широ-

с чем

качестве

оптики.

заготовках

В

проис-

деление

(5еавте[а[е5), относящийся

селагинелловые

семейством

при

во-

спорофит,

колоски.

характеризуется

шниковые,

в

необходимо

плаунов спороносные

тонкой

наличии

в связи в

гри-

поколений.

смена

Споры

в медицине.

гиф

молодой

преобладает спорофит. Редукционное при образовании спор. спорангии

Стебли

щих

при

развития

цикле

может.

образуются

ткани

растение.

выраженная

ясно

не

в тело

проникновения

после

На верхней поверхности

антеридии

ко

[. Общая ботаника

Часть

или

Передвижение сперматозоидов происходит Из оплодотворенной яйцеклетки со

росы.

вырастает взрослое растение Таким образом, у селагинеллы

менем

и мегаспоры кроспоры мужские, ки, особенно

—

и

сильно

в

вре-

селагинеллы.

образуются

развиваются

споры

однополые

редуцированы,

что

двух

видов

заростки. является

—

ми-

Заростосновным

Глава

3. Систематика

растений

Рис. 43. Селагинелла вид

проросшая

мегаспора

направлением ется ются

в

(5е/авте!а)

спорофита;

1-— общий

—

эволюции

колосок;

высших высших

человеком.

Отдел рода:

распространены субтропиках. Они просто этих

сохранились об их

свидетельствуют

Спорофит

псилота

не

томически

ветвящейся

выростами

и

ризоидами. Псилот ях,

—

имеет

на

12 видов. нашей

Он

страны,

—

включает

в

тропиках В

риниофиты.

напоминают

черты,

примитивные

происхождении. Он корней и листьев.

надземной

концах

и

их

которые

древнем

системы

равноспоровое.

растение

и

чрезвычайно

разветвленной

расположенных

пределов

устроены

очень

мегаспорангий;

—

( Ттезриет5). Представители

тмезиптерис вне

Р5Йоюрпуа

насчитывает

и

родов

строении

-

псилотовидные

(Р5Йошт)

псилот

микроспорангай; (гаметофитом)

растений. Это хорошо прослеживарастений.Селагинеллы мало использу-

Отдел псилотовидные два

—

заростком

с женским

отделах

других

части

с

мелкими

корневищ

с

состоит

боковых

дихо-

многочисленными

Споры образуются

коротких

из

чешуевидными

ветвей.

в

спорангиИз споры

бы

гаметофит, на поверхности которого расположеи чтоСперматозоиды многожгутиковые, архегонии.

подземный

вырастает ны

антеридии

и

яйцеклетки,

достичь

им

Тмезиптерис сходен по Вопросы

1. Псилотовидные.

5. 6.

вода.

отличаясь

от

более крупными

него

«Псилотовидные.Плауновидные»:

теме

Особенности

2. Общая характеристика 3.

необходима

псилотом,

с

придатками.

листовидными

4.

[. Общая ботаника

Часть

морфологии и

их

жизненный

Особенности

плауновидных.

цикл.

морфологии.

их

и их жизненный цикл. плауновых Морфология представителей класса и их жизненный полушниковых Морфология представителей класса цикле плауновых. Спорофит и гаметофит в жизненном плауновидные. Равноспоровые и разноспоровые

Отдел хвощевидные Для выраженные

Едисеюрвуа

-

характерно

хвощевидных

междоузлия

и

на

цикл.

узлы

с

стебля

расчленение

мутовчато

на

четко

расположенными

ли-

СТЬЯМи.

В настоящее вые

хвощевидные

время

(Едибеюр;Ча),

хвощевые

классом

и одно ( Еаш!5е1а[ез)

мействе

30 видов, пашни

из

—

Хвощевидные достигли из Тогда многие периоде. ми.

Позже

начало

древовидные

залежам

щие

стебля ются ные ком

имеются

—

до

развития

представлены

Земле

порядок

крупными

многолетние

и многие

корневищные

Мелкие

их

травы,

чешуевидные

одно-

леными

разуются

или

(гаметофит)

сраста-

листья

антеридии

и

в

несколько

В

архегонии.

сперматозоиды,

хвощей

у современных

недолговечными,

величиной

заростками

многожгутиковые

имею-

В узлах

в

обоеполыми

а в

зеле-

колос-

хвощи

—

представ-

маленькими,

очень

миллиметров. антеридиях

архегониях

дали

травянистые

сантиметров.

десятков

нескольких

деревья-

остатки

трубку. Функцию фотосинтеза выполняют побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным из спорангиев. Современные (стробилом), состоящим влагалищами

одним

хвоще-

каменноугольном

в

Отмершие

вымерли.

Вымерли также

ветвей.

мутовки

растения равноспоровые. Половое поколение лено

угля.

хвощи

высотой

были

формы

на

один

хвощевые (Едиг5е!асеае).В этом сеоколо (ЁЕаибешит).Хвощ насчитывает в нашей флоре (болота, леса, луга,

наибольшего них

каменного

формы. Современные стебель

хвощ

17 встречается

них

др.).

и

семейство

род

один

только

представлены включающим

—

На

зе-

0б-

них

развиваются

яйцеклетки.

Оп-

3. Систематика

Глава

растений

лодотворение готы

происходит при наличии новое бесполое поколение вырастает и их жизненный хвощей Строение

примере

воды,

из

зи-

спорофит.

—

цикл

можно

(ЁЕдибемт агуеп5е). Это

полевого

хвоща

капельно-жидкой

рассмотреть

многолетнее

на

корне-

на полях, растение, произрастающее лугах и залежах (рис. 44). Из корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие,

вищное

побеги,

прямые На

сок.

щитков

гранных

Внешне но

ковы,

споры

носящих

отличаются

заростки,

Рис.

Хвощ полевой

44.

—

верхней ны; с

атъепхе)

и

вид

нижней

—

споры

раскру-

побеги

вегетативные

а

—

му-

с

расположенными

боковыми спороносные

сенние)

с

элатерами;

ченными

товчато

спора элатера-

закрученными

ми;

сторо-

шаровидная

—

веточками;

побеги

образуется спороносный

б

—

(ве-

Каждая

имеет

два

вид

—

женские.

колошести-

спорангии,

придатка

элатер. Морфологически споры физиологически. Одни из них, прорастая,

другие

спорофита; спорофилл (щиток с

общий

одинаковы. название

мужские

(Едибеит

споры.

находятся

все

лент,

узких

которых

расположены спорофиллы, имеющие ножках. На спорофиллах размещаются

на

которых

внутри

верхушке

на

колоска

оси

в

виде

одинадают

Г. Общая ботаника

Часть

Мужской заросток расчлененную На концах лопастей

тинку,

собой

представляет на

лопасти

развиваются Женский сперматозоиды.

тиковые

Оплодотворение

нии.

при

крупнее,

наличии

спорофит. Весной

от

к почве.

ризоидами

многожгу-

содержащие

заросток

происходит

многолетний

вивается

антеридии,

плас-

зеленую

маленькую

прикрепленную

и

он

Из

влаги.

архего-

несет

хвоща

корневищ

раз-

зиготы

полевого

колосков. зеленые вегетативные побеги, лишенные только тип побега. Он одновременодин Другие виды хвоща имеют и спороносный, и ассимилирующий. значение хвощей невелико. Практическое

развиваются но

Отдел папоротниковидные Папоротниковидные часть

их

настоящему

к

превосходят

видные

намного

менных

споровых

древние

—

времени

Ро/уродгорвуУйа

-

вымерла. числу

по

видов

растений;

сосудистых

Значительная

растения.

В

папоротнико-

дни

наши

другие группы более 10 тыс.

все

известно

совревидов.

около 100 видов. флоре насчитывается виэтого очень отдела разнообразны по внешнему Представители них обитания. много ду, жизненным условиям Среди травяформам, нистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовид-

В нашей

в

В

отличие

ников

имеют

а

диаметр

Размеры

для

Это

типа

Обычно Почти

до

часто

перистые,

нередко

носпоровые. обычных папоротников

листья

за

папоротники,

Спорангии листьев

(гаметофитам),

дают

умеренных

образующие каждый

у папоротников

сти

их

верот

см.

папоротников

лесных

корневища,

все

папорот-

колеблются

папоротников

листьев

довольно

пластинки

Болышинство

папоротниковид-

подтверждается

рассеченные.

стеблем.

размером

Разнообразны их форма и строесовмещают папоротников функции фотосинтеУ некоторых видов (например, страусник) былистьев: фотосинтезирующие и спороносные.

многих

два

мясистые

достигает

ствола

растения

мелкие

(макрофиллия). Листья

происхождение.

миллиметров

Листья

вает

но

стеблевое

спороношения.

Листовые

очень

и хвощевидных

крупнолистность

ростом.

нескольких

и

есть

плауновидных

от

хушечным ние.

высотой,

м

видов

миллиметров.

характерна

ных

до

Среди травянистых.

см.

несколько

за

бывают

папоротники

ные

их

часто

по

массе

и

год

новые

многократ-

областей розетки

имеют листьев.

размерам

преобладают над

водных,

растения равнижней поверхно-

исключением

располагаются

на

—

сорусами. Споры собраны в кучки, называемые начало свободноживущим обоеполым заросткам и

несущим

антеридии

и

архегонии.

Для оплодотворения

3. Систематика

Глава

необходимо Из

наличие

капельно-жидкой

многожгутиковые

двигаться

оплодотворенной спорофит становится

роста

растений

воды,

в

которой

могут

спорофит. По мере а гаметофит оторганом,

независимым

мирает.

Отдел папоротниковидных

тыре

представлены

класса

пере-

сперматозоиды. яйцеклетки развивается

разделяют

на

семь

Из

классов.

них

че-

формами,

ископаемыми

исключительно

по своему от типичных облику отличались папоротников. к следующим классам: относятся Современные папоротники офиПооглоссопсиды (ужовниковые), мараттиопсиды и полиподиопсиды.

которые

следний

класс

подразделяется

на

полиподииды,

три подкласса:

щитовник папоротник Подробнее рассмотрим Их-таз), который по общему плану строения и чен

для

папоротников

(рис. 45). Щитовник

—

—

заросток

покрывальцем

мужской (Огуореп5 циклу

развития

—

заросток

оплодотворения;

до

с проростком оплодотворения спорофита; б спорангии); 5— антеридий (Ант) и сперматозоиды;

после —

типи-

мужской образует толстое

Рис. 45. Щитовник мужской (Дгуортет5ЛИх-таз) общий вид спорофита (многие листья удалены); 2

марси-

и сальвинииды.

леиды

—

сорус (под архегоний (Арх) —

Часть

ползучее

корневище,

крупных

двоякоперисторассеченных

це

на

которого

конце

улиткообразно свернуты,

ежегодно

отходят корневищ корни. придаточные На нижней листьев летом поверхности

собой

представляющие

сы,

кучки

на

листья

кон-

верхушкой (как стебель). От

растут

они

розетка

появляется

Молодые

листьев.

Общая ботаника

[.

образуются округлые Внутри спорангия

сору-

спорангиев.

воз-

типичный Щитовник мужской равноспоры. Попав на землю, спора прорастает и образуется споровый папоротник. собой сердцевидную Он представляет заросток. зеленую пластинку около | см. На нижней появляются размером поверхности заростка В антеридиях и антеридии. архегонии развиваются спирально закруникают

одинаковые

ченные

многожгутиковые

при

дит

Это

(Зайлта[е;)

(5а/йиа паап5),

подкласса

растение.

Мужские

спор,

и

которые

спор,

тания

венными

из

внутри

оплодотворение

травянистых, в

мегаспоры, многолетний и

развитие

он

а также

плавающее из

на

микро-

и

мегагаме-

Женский После

Молодые

невелико.

древовидных

папоротники

воде

Мужской

спорофит. Процесс спорофита происходят

сердцевину

Некоторые

пищу.

сальви-

сальвиниевые

редуцирован. многоклеточный.

сильно

папоротников

значение

прорасв воде. листья

папоротни-

являются

лекарст-

растениями.

У папоротниковидных, может

служить

порядку

к

маленькое

микроспоры,

развивается

употребляют

ков

Это

папоротни-

водные может

женские гаметофиты формируются образуются в микро- и мегаспорангиях.

Практическое некоторых

Примером

относящаяся

сальвиниид.

тофит, появляющийся гаметофит созревает оплодотворения

разноспоровые

группа.

немногочисленная

плавающая

ния

представляют

интерес

происхо-

постепенно

крупный спорофит (рис. 45, 3).

многолетний

Особый

Оплодотворение

сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки

воды.

наличии

вырастает ки.

—

осуществляться

хвощей лишь

при

плаунов

и

наличии

воды

половое

размножение

в момент

оплодотворе-

НИЯ.

по Вопросы

теме

«Хвощевидные. Папоротниковидные»:

1. Общая характеристика

2.

Спорофит

и

гаметофит

3. Общая характеристика 4. Особенности

5.

хвощевидных. в жизненном

Особенности цикле

морфологии хвощей.

хвощевидных.

папоротниковидных.

морфологии папоротников. Равноспоровые и разноспоровые папоротники.

Основные

классы.

3. Систематика

Глава

растений

Дальнейшая

эволюция

независимости

ния

общее направление

растений

высших

полового

реализовалась

можность

размножения у

пошла

от

обеспече-

пути

по

Эта

воды.

наличия

воз-

растений. Здесь продолжается

семенных

спорофитной линии прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений. налидва отдела Среди высших растений только характеризуются чием

семени:

эволюционного

голосеменные

господство

питательных

веществ

Семенные микроспоры,

растения

определило

в

начальных

для

начало

этапов

его

У

разноспоровыми.

являются

дающие

Семя

современной флоре, так как внутри спорофита и оно содержит значительный

зародыш

уже находится

него

запас

—

покрытосеменные.

и

растений

семенных

развития

развития.

образуются

них

гаметофиту, и

мужскому

мегаспоры,

да-

гаметофиту. в особых Мегаспоры семенных растений развиваются образованиях семязачатках собой мега(семяпочках), которые представляют В постоянно находится спорангии. Мегаспора внутри мегаспорангия. женский мегаспоре созревает гаметофит, происходят оплодотворение женскому

начало

ющие

—

и

развитие

Все

зародыша.

рения от капельно-жидкой В процессе развития зародыш

содержится шок,

почечка

и

зародыша. селение

Таким

растений,

листья

ируют

по

особенностям. тыми,

Для

первые обеспечивают более

размерам,

Так,

перистыми,

по

Рторпу@,

-

это

—

редко

форме,

В

него

есть

семени

стадии

корезапас

развития

надежное

рас-

споры.

чем

кустарники,

семя.

(семядоли). Достаточный

обеспечивает

семени

образом, семена

Голосеменные или

оплодотво-

в превращается маленький спорофит. У

Отдел голосеменные вья

независимость

семязачаток

зародышевые в

обеспечивает

воды. очень

—

веществ

питательных

это

Листья

по

форме листья

характерны

бывают и

дере-

листопадные

голосеменных

морфологическим

дваждыперистыми

голосеменных

бутпо5регтае

реже

вечнозеленые,

лианы.

или

варь-

сильно и

анатомическим

чешуевидными,

игольча-

др.

открытое

расположение

семяпочек

голосеменные), размножение посредством дальнейшая редукция семян, архегониев. гаметофита, наличие к разноспоровым Голосеменные относятся растениям. Микроспов на микроспорофилнаходящихся ры образуются микроспорангиях, в мегаспорангиях, лах, а мегаспоры образующихся на мегаспорои к филлах. Микрооси, мегаспорофиллы, прикрепленные (отсюда

название

отдела

—

—

Часть

Отдел

включает

голосеменные

(Ре

папоротники

менные

700 видов,

около

Класс

менноугольный

Они

периоде.

Древовидные формы В

ротники.

отличие

посредством Семенные

современных

папоротников

папоротники

и

кав

лианами. папо-

древовидные

размножались

они

преимущественно

резко

листья

были двух

отличались

микроспорофиллы и

типов:

произошли

пери-

споронос-

от

примитивные

группы

го-

строби-

растений, которые характеризуются (беннеттитовые, саговниковые).

настоящими

или

шишками

беннеттитовые

стройные

вымершие

полностью

—

представлены

основном

имели

крупные,

имели

папоротников

семенных

Класс в

в

вымерли

деревьями

современные

Ассимилирующие

лосеменных

лами,

достиг

полностью

представлены

ных (спорофиллов). Последние мегаспорофиллы.

От

развития

семян.

листья.

стые

(Рторз@а).

хвойные

напоминали

их

от

были

насчитывающие

( Сусадоря@а),гне-

саговниковые

( СлпАеооря аа) и

наибольшего папоротники Растения этого класса период.

семенные

триасовом

к классам

гинкговые

се-

( Веппепйоря@аа)

голосеменные,

живущие

классы

причем

классов,

аозрегтае)беннеттитовые

относятся

(Спеорз4а),

шесть и

Ныне

вымерли.

полностью

товые

голосеменных

у

(стробил).

спороносный побег разнообразно.

укороченный

собой

представляют

Строение стробилов

Общая ботаника

Г.

стволы,

высокие

Они были

растения.

формами. Многие

древовидными

увенчанные

крупными

обоеполые

стробилы,

из

них

перистыми

ЛИСТЬЯМИ.

У щие

беннеттитовых

многих

строению

по

были

растений.

покрытосеменных

современных

цветок

напоминаю-

по Микроспорофиллы в большом количестве располагались перифев а рии стробила, редуцированные мегаспорофиллы -— центре стробила. по В семенах Каждый мегаспорофилл имел одному семязачатку.

беннеттитовых тается,

что

Класс

растений.

два

эти

класса

саговниковые

поминающие

в

это

пальмы.

(рис. 46). У большинства (шишки), которые

билы

Саговниковые

и

от

все

семя.

саговниковыми,

распространенная

крупные,

с саговниковыми

широко

внешне

земного

ша-

несколько

на-

жесткие,

вечнозеленые

спорофиллы собраны

саговниковых

растения двудомные. разных особях.

группа 120 видов,

около

насчитывает

растения,

образуются

и счи-

папоротников.

субтропических районах

древовидные Листья их

(Сусах геуоша),

с

семенных

широко класс

этот

—

на

Познакомиться никающего

некогда

время

тропических —

сходны

произошли —

В настоящее

встречающихся ра. Саговниковые

появляются

заполнявший

зародыш, виду беннеттитовые

находился

По внешнему

на

конце

ствола

Мужские можно

на

и

среди

женские

примере

распространенного

стро-

стробилы

саговника в

в

листьев.

по-

Восточной

Глава

3. Систематика

растений

Рис. 46. Саговниковые а

Это дерево

Азии. ху

крона

ствола

(Сусау геуо/ига);

поникающий

саговник

—

(Епсерйаато; рппсерб); ( Мастохата 5рга!!5)

с

в

женское

—

и

колоннообразным

перистых

листьев

образуются мужские из Микроспоры высыпаются на

семяпочку,

где

Мегаспорофиллы

большом ями.

числе

на

у

нижней

2м

до

стробилы длиной 50-70

рода

стебля,

развитие

чередуясь

На вер-

м.

мужских

см.

переносятся

и

мужского

вет-

заростка.

располагаются

саговник

отличаются

превосходны“ спиральной

(рис. 46, а). У

микроспорангиев

видов

перистые,

до

макрозамии

высотой

стволом

дальнейшее

в не-

с вегетативными

листь-

вегетативных

листьев

от

окрашены красноватый цвет. В мемегаспорофилла, на его разветвлениях, размещены (семяпочки). Они крупные, длиной до 5—6 см.

величиной,

части

гаспорангии В центре

в

находится

семяпочки

(женский заросток), крупными

всех

верхушке

Мегаспорофиллы

меньшей

желтый

или

многоклеточная

ткань

—

эндосперм

его образуются два архегония верхней части яйцеклетками. подвижные Оплодотворение производят

сперматозоиды,

взрослому

в

имеющие

ренной яйцеклетки щие

идет

энцефаляртос

—

растения

длиной

экземпляров ром

мужское

многочисленные

развивается

растению:

первые

зародыш. листья

Он

Из оплодотво-

жгутики. имеет

(семядоли)

с

все

части,

зачаточный

и

присусте-

(подсемядольное колено), переходящий в корень. сильно Таким образом, у саговниковых половое поколение редуцииз две Мужской гаметофит сведен до трех клеток, которых ровано. собой антеридий. Женский обгаметофит это мелкое представляют на спорофите. Женнаходящееся разование, внутри макроспорангия ский гаметофит потерял самостоятельно. способность существовать К классу гнетовые относятся представители трех родов: эфедра ( Ерйеага), вельвичия (ИемиИзста) и гнетум (Спегит).

бель

—

Класс

характеризуется

гнетовые

наличием

ми:

похожих

покровов,

следующими

общими

признака-

околоцветник

вокруг

микроспо-

на

рофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным стробилов; двусемядольными зародышами; ричной

эфедра

В роде

ливых

растение

-—

двудомное,

реже

кустарниками,

земплярах образуются микростробилы, На верхушке семязачаток, мегастробила находится (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки из

красный Род

семязачатка

наружным

цвет

представлен

противных

лентовидных

Вельвичия

растение

—

сложные

ветвистые

ваниями

листьев,

спермом

и

корень

и

Род

Они

аны.

имеет

эк-

мегастробилы. или

семяпочка

развивается

заро-

окрашенным

сочным, видом

единственным

обитающей

в

бы

две

семядоли,

пустынях

стебля

от

юго-запад-

корень,

отходят

ко-

два

2—3 м, лежащих

су-

земле.

на

мегастробилы, образуя

и

непосредственно

возникают

пазухе.

в их

вельвичией

—

длинный

Микро-

двудомное.

как

в

довольно

имеет

В верхней части листа длиной до

собрания,

Зрелый зародыш

над

эндо-

первичный

колено,

подсемядольное

осно-

окружен

ножку. насчитывает

гнетовых

влажных

стебель.

толстый

—

покровом.

удивительной ( ИемиИзса таб), ной части Африки. Вельвичия и

женских

окруженное

семя,

—

вельвичия

роткий

напо-

На мужских

однодомное. на

а

вто-

хвощи.

Эфедра

дыш,

во

в засушпроизрастающих Большинство видов эфе-

шара. ветвистыми

сильно

сосудов

ходов.

Земного

низкими,

собраний

ветвлением

наличием

40 видов,

областях

представлено

минающими

смоляных

насчитывается

пустынных

и

дры

отсутствием

ксилеме;

Общая ботаника

[.

Часть

тропических

около

широкие

имеют

30 видов.

Это небольшие

лесах.

кожистые

Они

деревья,

произрастают кустарники

расположенные

листья,

во или-

супро-

ТИвНО.

Растения

двудомные. Микростробилы сережковидные, вид удлиненной сережки, мегастробила, имеющего семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения

Наоси ны

имеющий

зародыш, розовые

Единственным древнее

Пофа). Это имеющее

современным

развивается

превращаются

дерево,

листопадное

более 3

ствола

вееровидной формы,

Семязачатки каждого

подвижные.

—

растение обычно из

на

в числе

—

двух

Листья

в

ярко-

обычно

развиваются

оплодотворяет

два

гинкговые

более

высоты гинкго

черешковые,

на

яв-

(СлтА2о

ми

плас-

двулопастная.

Микростробилы

появляются них

класса

двулопастный

гинкго

достигающее м.

верхушке

двудомное.

семязачатка

Один

представителем

растение

реликтовое

диаметр

Гинкго три

Семяпочки

семядоли.

семена.

ляется

тинка

две

сложные.

расположе-

сережковидные.

мегастробилах. Вну-

архегония.

яйцеклетку.

Сперматозоиды Из

семязачатка

Глава

растений

3. Систематика

плод сливы. образуется семя, которое по своему строению напоминает слой ним под оболочки, покрывающий семя, сочный, Наружный расположены тонкий каменистая и слой. оболочка твердая внутренний из корешка, стебелька и двух семядолей. Зародыш состоит Класс хвойные включает два подкласса: (Согаайа[е5) и кордаитовые хвойные Наидавно (Риае). Кордаитовые вымершие растения. большего развития они достигали в каменноугольный период. Корда—

были крупными

иты и

деревьями

репродуктивные

лись

стробилов. Хвойные

класс жизни

всех

в

умеренных

хвойные они

превосходят

известны

—

ло, многолетние,

собраны

все

деревья

только

игловидные в

пучки,

и

у других

—

место

и

цветковых

около

560 видов,

По своей

полушария. группы

кустарники.

на

одиночные.

Стробилы

содержится хвойных

растений,

их, как правиУ некоторых хвойных Большинство хвойных

—

(лиственница). однообразно.

довольно

В коре

трахеид.

и

древесине

горизонтальных

многих

вертикальных

и

Растения

раздельнополые.

По форме

двудомные.

и

бы-

стробилы

величине

варьируют.

сильно

Особенности обыкновенной

соты

из много

исключительно

реже

однодомные,

вают

состоит

древности

семенных

ХОДОВ.

смоляных

но

90—95%

хвойных

в

Листья

но встречаются растения вечнозеленые, Анатомическое стеблей хвойных строение

видов

и

после

и листопадные

Древесина

под-

природе

образуют леса на обширСеверной Америки, встреча-

чешуевидные.

или

в

Они

живущие

ныне

карбона.

с

Все хвойные они

Южного

областях

собрания

представителями

насчитывают

северной Евразии

пространствах

находи-

ветвях

значению

второе

занимает

время хвойные и 7 семействам.

55 родам

к

богатый

и

на

сережковидные

По своему

группа

эта

настоящее

относящихся

ются

обширный

стеблем

ветвящимся

листьями

сложные

—

голосеменных.

человека

растений. В

органы

наиболее

—

среди

ных

с моноподиально

расположенной кроной. Между

высоко

дают

м.

На концах

начало

хвойных

размножения

рассмотрим

Это стройное ( Р/пиз 5у[е51715). новым

ветвей

сосны

находятся

на

дерево, почки,

побегам.

примере

сосны

достигающее

которые

вы-

ежегод-

образуются состробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности два каждого находятся (пыльцевых мешка). микроспорангия после деления образуются Внутри микроспорангиев редукционного начинает прорастать внутри микроспоранмикроспоры. Микроспора Весной

некоторых

у основания

брания зеленовато-желтых

гия

и в конечном

клетки:

счете

вегетативную

мужских

шишек

превращается и

побегов

молодых

генеративную

—

в пыльцевое

зерно,

(в последней

имеющее находятся

две две

[. Общая ботаника

Часть

Рис. 47. Сосна обыкновенная

5уез1т #5)

(Риз

в продольный разрез мужской шишки; продольный разрез г поперечный разрез микроспорофилла с двумя микроспорофилла со спорангием; с внутренней стороны, с наружной д макроспорофилл (1 микроспорангиями; клетка, (1 воздушный мешок, микроспора антеридиальная стороны); е женской шишки вегетативная клетка); ж строение (продольный разрез: / кроющая семенная семяпочка) чешуя, 3 чешуя, а

—

с

ветка

б

шишками;

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

гаметы

мужские

спермии). Пыльцевое

—

кроспорангий (пыльник). Зрелая наружную

внутреннюю

экзину,

—

—

мешка, способствующих переносу женскими Мегастробилы называются

1—3

на

ось,

от

концах

которой

(кроющие)

во

образуется

крыт

интегументом семязачатка

по

два

(покровом), развивается

набор хромосом.

архегония

с

крупными

шишками.

В

из

образует два возветром (рис. 47). Они собраны по

представляет

шишка

ми-

оболочки:

типов:

собой

бесплодные

с внутренней (рис. 47). Семязачаток сверху

семязачатка

гаметофит). Он образуется ный

Каждая

Экзина пыльцы

покидает две

имеет

отходят стороны чешуи двух На каждой семенной чешуе

все

и семенные.

роны

тре

побегов.

молодых

сосны

интину.

душных

(пыльца)

зерно

пыльца

под

ним

эндосперм, мегаспоры,

верхней

части

яйцеклетками.

нуцеллус,

находится или и его

заросток

клетки

эндосперма

стопо-

а в цен-

(женский

имеют

закладываются

гаплоиддва

После

процесса

Период

между вегетативной

растений

Глава 3. Систематика

опыления

оплодотворением

и

пыльцевого

клетки

процесс

начинается

опылением

вырастает

зерна

оплодотворения.

длится

Из

года.

около

длинная

пыльцевая

к архегонию. по пыльцевой Два спермия трубка, продвигающаяся к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигтрубке перемещаются

яйцеклетки, разрывается с яйцеклеткой,

ший

ев

а

Один

освобождает спермии.

и

сливается

другой погибает.

В результате

сперми-

из

оплодотво-

а из нее возникает зигота, образуетсядиплоидная зародыш. стеиз подвеска, корешка, Зрелый зародыш состоит первичного белька и семядолей (рис. 48). Образование подвеска из отличиодна тельных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием заров дыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка

рения

—

кожуру

Весь

семени.

зревания

Зрелое семя

прозрачное хвойные включает

вые,

порядков,

семь

со-

высыпаются.

и тиссовые.

трех порядков, большее распространение.

два

представители

последних

из

вымерли.

них

В

араукариевые, подокарпона характерисОстановимся

следующие:

кипарисовые

сосновые,

тике

После

семя.

в

семена

и

крылышко.

существуют

время

настоящее

расходятся

шишек

имеет

Подкласс

превращается

семязачаток

же

чешуйки

семян

которых

имеют

наи-

семейством сосноодним Порядок сосновые (Рта[е5) представлен вые 250 видов. Наиболее (Рпасеае). В этом семействе 10 родов и около (Рти5), ель (Р/сеа), пихта (АБе5) и лиственница крупные роды: сосна по нескольку десятков видов. (Гаптх); они насчитывают —

Самым

вает

большим

обыкновенная, страны

которой

В нашей

собраны в

хвоинки

ную древесину

и

стране

встречается

часто

съедобные

по —

Он

сосна.

насчиты-

широко

сосна

пучки семена

род

является

которой собраны

хвоинки

довольно

семействе

в этом

100 видов.

около

пять. так

в

распространена пары. В азиатской

сосна части

сибирская, или кедровая, у Сосна сибирская дает цен-

называемые

кедровые

орешки.

около 50 видов, обитающих в Северном полуК роду ель относятся стройные деревья. Для елей характерна пирамишарии. Это высокие на конце дальная четырехгранные, заостренформа кроны. Хвоинки ные. В нашей стране наиболее широко два вида ели: распространены

европейская (Рсеа Род

рии. инки

пихта

Это крупные плоские,

стороне.

В нашей

Сибири

Род ном

е5)

и

с

деревья. двумя

стране

Она растет и на

лиственница

полушарии.

сибирская ( Рсеа обоуаа). обитающих в Северном

45 видов,

высокие

мягкие,

(АБе; 5Ьтса). ной

а

насчитывает

Внешне

полосками

широко

представлен Это крупные

воскового

распространена

преимущественно

севере-востоке

похожи

европейской 25 видами,

южных

в

части

которые

прямоствольные

на

ель,

налета

полуша-

но на

их

хво-

нижней

сибирская районах Запад-

пихта

страны. обитают деревья,

в на

Северзиму

Часть

Общая ботаника

[.

пт

Рис. 48. Строениесемяпочки, а

—

продольный разрез строение

тия;

в

лус;

ЭД

—

—

спермии;

ЯП

ПД БК

—

—

Ар

эндосперм; канальцевая

семядоли;

ТР

подвесок;

боковые

ядро

—

—

сосны;

семени

брюшная

СК корни

—

г

КШ

пыльцевой роста —

б

—

верхняя

—

шейки

трубки; КН кожура;

ПК

—

остаток

—

ГПК

и

прорастание

семяпочки

семени.

пыльцевая

—

клетка

зародыша;

семенная

часть

прорастание

—

архегоний; ПТ

клетка;

точка

образованиезародыша

семяпочки;

И

трубка; Я клетки

гипокотиль;

сосны

году

—

С

—

мужские

—

гаметы

антеридия;

ножки

колено;

ГК

разви-

НЦ нуцеляйцеклетка; БКК

интегумент;

архегония;

подсемядольное -

-

семени

втором

на

—

К

—

главный

СМ

корешок; корень;

—

—

—

3. Систематика

Глава

сбрасывающие

растений

Хвоинки

хвою.

свою

мягкие,

лиственниц

плоские.

на укороченных Они располагаются побегах и поодиночке пучками В нашей побегах. наиболее удлиненных стране распространены

на лист-

сибирская (Гайх яфтса) и лиственница даурская (Гамх аайипса). Порядок кипарисовые (Сирге5за!е5)представлен двумя семействами. Семейство таксодиевые ( Тахо@асеае) в настоящее время включает родов и 14 видов. Современные таксодиевые крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон гигантили мамонтово из саодно ский, дерево (5едиога4епатоп яватеит), и мых также таксокрупных долгоживущих растений мира. Интересен Он диум (Тахойшт айсйит). двурядный, или болотный кипарис по берегам рек на болотах Амеюго-востока произрастает Северной и У этого рики. дерева горизонтальные корни образуют вертикальные конической или дыхательные бутылковидной формы выросты корни (пневматофоры) высотой до 1—2 м. Семейство 19 родов и около кипарисовые (Сиргезасеае) включает 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушавечнозеленые и деревья. Листья их риях. Кипарисовые кустарники венница

—

—

—

—

чешуевидные в

мутовках

редко

—

расположены

мелкие,

супротивно

содержит

однодомные

род кипарис

большими

Листья

лющимися. после

деревьями

вечнозелеными

игловидные

оплодотворения

чешуи

Ви-

и можжевельник.

деревья с пирамидальной В культуре наиболее изве-

вечнозеленые

раскидистой кроной, реже кустарники. Род можжевельник пирамидальный кипарис.

или

или

четыре.

по

видов

много

кипариса

стен

ми,

три,

по

Довольно ды

игловидные,

или

представлен

не-

кустарниками, У можжевельников

сте-

иногда

или

чешуевидные.

или

мегаспорофиллов становятся

мясисты-

между собой, образуя так называемую шишкоягоду. срастаются Они светолюбивы, заМожжевельники широко распространены.

сухоустойчивы, морозостойки

и

нетребовательны к

усло-

почвенным

ВИЯМ.

Порядок тарники.

( Таха[ез) включает

тиссовые

Род

тисс

представлен

более распространен 14а),имеющий плоские

древесину,

почти

красной мясистой

ягодный

—

самое

не

тисс

ягодный,

поддающуюся

теневыносливое

или

что

гниению.

делает

дерево

их

из

деревья

В нашей

обыкновенный

Это дерево

хвоинки.

кровелькой,

вечнозеленые

видами.

восемью

стране

( Тахиз

и

куснаи-

Басса-

твердую и тяжелую Семена окружены ярко-

имеет

похожими всех

на

хвойных.

ягоды.

Тисс

[. Общая ботаника

Часть

Вопросыпо

«Голосеменные»:

теме

1. Общая характеристика

голосеменных.

2. Чем определяется

название

3. Основные

отдела

классы

4. Общая характеристика порядки

живущие)

и ныне

Подкласс

хвойные.

класса

представители.

и их

хвойные

и

основные

его

представители.

и

морфологии

5. Особенности

6. Строение мужских 7. Строение

голосеменные?

отдела

(вымершие

семяпочки

и

хвойных.

анатомии

и

(на примере сосны). (на примере сосны).

и женских

шишек

пыльцы

8. Процесс опыления,

и образование оплодотворения сосны). 9. Строение зародыша (на примере сосны). голосеменных. 10. Спорофит и гаметофит в жизненном цикле

Отдел цветковые,

Мадпойорпу,

покрытосеменные,

или

(на примере

семени

-

Апогоз$регтае

или

и морфология генеративных органов растений

Жизненный цикл цветковых

Цветковые растения

флоре

Во

ний.

В настоящее

дов.

крове

нашей

время

большой

насчитывается

их

цветковые

и являются

планеты

Это

шара

земного

самый

—

господствуют самой важной

«молодой» в растений. отдел растений. Цветковые растения самый

отдел не

расте-

высших

менее

тыс.

масштабе

появились

времени

периоде,

юрском

в

по-

группой

человека

для

геологическом

ви-

растительном

в

а в

периода быстро распространяться, способность к видообразованию. наружив исключительную Большое разнообразие покрытосеменных обусловлено их высокой мелового

середине

стали

приспособляемостью к разнообразным условиям пестик

семена,

плод;

и

особенности:

заключенные

внутри

настоящих

древесине

сосудов

разного

таких

мужского

настоящие

Половое

типа.

цветко-

органов,

(отсюда

плодов

редукция

—

Для

среды.

наличие

покрытосеменные); дальнейшая гаметофитов; двойное оплодотворение;

отдела го

следующие

характерны

вых

об-

очень

цветки;

как

название и женско-

наличие

размножениеу

в

по-

специальных растений осуществляется посредством и образующихся из них цветков плодов и семян. органов Большое разнообразие цветков покрытосеменных растений и

крытосеменных —

резкое отличие объяснение ют тезы

относительно

Согласно

от

органов

соответствующих

происхождения

цветка.

Существуют

происхождения наиболее распространенной

стробилярной,

голосеменных

различные

гипо-

цветка.

или

эвантовой,

гипотезе,

и

цветок

хорошо —

это

их

затрудня-

обоснованной видоизменен-

Глава

3. Систематика

ный

укороченный спороносный побег, первоначально

шишку

исследователи

многие ных

в

плодолистики,

в

к опылению

мейства

—

связывают

Согласно

другой

видоизмененное

приспособлением покрытосемен-

с

наиболее

По этой гипотезе,

насекомыми.

магнолиевые,

это

—

напоминавший

Мегаспорофиллы процессе метаморфоза преа микроспорофиллы в тычинки, что

голосеменных.

вратились

растений

лютиковые

состоящее

рачными Этим

теломные

быть

гипотезы,

выведены

риниофитам.

ных

В настоящее его,

это

—

кроме

Цветок

гипотезе, невз-

различмогут свойствен-

цветка

считают,

филогене-

что

укороченный побег

и все

части

природу.

листовую

имеют

это

образовании

структур,

ботаников

видоизмененный

цветоложа,

об

части

цилиндрических

т.е.

большинство

время

цветок

тически

все

которым

согласно

теломов,

из

др.

и

побегов, противопоставляются

листостебельных

из

се-

цветков,

мелкими

представлениях

на

—

мелких

казуариновые

ивовые,

основанным

гипотезам,

цветков ные

являются

цветок

разнополых По этой срастание.

из

и сближение претерпевших редукцию, наиболее древними семействами с раздельнополыми

цветками

древние

др.

псевдатовой,

названной

гипотезе,

соцветие,

и

генеративный специализированный укороченный видоизмененный спороносный побег. Как всякий побег он развивается из почки. из нескольких частей Цветок состоит (рис. 49). Цветосоединяет

ножка няя

цветок к

Чашелистики

чашечку.

(иногда

наружную

составляют

в цветках

нет

внутреннюю

расширенная

—

которой прикрепляются

образуют

Лепестки

Цветоложе

стеблем.

со

цветоножки,

часть

цветка.

чик

это

—

все

околоцветника

околоцветника

разделения

части

околоцветника

часть

часть

верх-

остальные

на

—

—

чашечку

вен-

и вен-

простым). Совокупность тычинок образует андроцей.Совокупность плодолистиков (мегаспоров центре цветка. филлов) образует гинецей, который расположен стеблем появляются видоизмененным Цветоножка и цветоложе тылисточки бега, ачашелистики, лепестки, простого околоцветника, чик,

случае

в этом

чинки

срастающиеся

и

видоизмененные дов

околоцветник

растений

выпуклое, Части

сильно

цветка

полагаться

на

плодолистики

Цветоножка

отсутствует,

цветок

сидит

Цветоложе бывает

сидячим.

называется

пестик

побега.

в

листья

называется

вытянутое

(члены цветоложе

и

спирали

по кругу (круговое или циклическое быть смешанное (гемициклическое)

расположены

лоцветника пестики

—

по

спирали.

по

непосредственно

разное

по

винекоторых на стебле и

форме

—

плоское,

вогнутое.

околоцветника, по

собой

представляют у цветков

тычинки, пестики) могут рас(спиральное расположение) или расположение). Иногда может

расположение,

окружности

когда

(мутовками),

части а

тычинки

окои

Рис. 49. Строениецветка, а

—

цветок

дроцей, 3 связник;

горца:

г

/

—

—

зерна,

[0

зародышевого

и

гинецей;

—

—

в

различные

ножка

завязи, и

—яйцевой

—

—

коровяка:

тычинки

формы

15 —пыльцевые

//

трубки;

—

/

столбик,

простой

12-— столбик;

зародышевый

мешок

—

—

зародышевый

—рыльце,

—ан3

пыльники,

завязь;

4— нуцеллус, —

чашечка,

—

околоцветник,

нить,

рыльце,

—

халаза,

—

(/

околоцветник —

тычиночная

—

соответственно,

антиподы,

—

е

—

семяпочки,

ножка

внутренний покров аппарат,

/

гинецея:

ботаника

мешка

—

—

7— внешний

ядро,

завязи

(продольный разрез): /, 2 двойной андроцей, 4 гинецей; б цветок аира: /

пиона

венчик),

би

Г. Общая

Часть

—

д

—

завязь

микропиле,

мешок,

—

—

—пыльцевые

его

3. Систематика

Глава

растений

Цветок развивается лист

Чашечка

состоит

обычно

треугольная чашечка

и

Венчик

т.п.). Если чашелистики неправильной,

состоит

ярко

Околоцветник, чашечки

и

состоящий

леный

цветки

и

из

листочков,

ти

околоцветник

лепестков

и

соответ-

быть различной

Вен-

формы.

внешнему

по

виду

(или сложным). Околоцветназывается Ярко простым.

видов

венчиковидным,

растений

а зе-

околоцвет-

нет

голыми.

цветков

трем

кследующим

правильной.

—

спайнолепестным.

называется

У некоторых

называются

или

различающихся

из

одинаковых

разнообразие

Все

сросшихся

или

двойным

чашечковидным.

—

со-

Ча-

форму, то

разную

имеют

одинаковую

называется

окрашенный простой ника

цветка если

раздельнолепестным Лепестки окрашен. могут

венчика,

состоящий

ник,

свободных

из

называется

обычно

чик

спайнолистной.

или

быть и другой окраски. Чашецвета, но может различной формы (ланцетовидная, шиловидная,

называется

ственно

и

чашелистиков

сросшихся

или

раздельнолистной

распо-

зеленого

бывают

листики

Такой

листа.

прицветниками.

называются

цветком,

свободных

из

называется

ответственно

шечка

под

пазухе

в

(обычно видоизмененные),

Листья

цветоножке,

на

находящейся

почки,

кроющим.

называется

ложенные

из

в отношении

диально-симметричный),

их

1) правильный,

типам:

который

через

цветок,

можно

симметрии или

свес-

актиноморфный (рапровести

можно

не-

2) неправильный, или зигоморфный (двусторонне-симметричный), цветок, через который можно провести только 3) асимметричный цветок, через одну плоскость симметрии; плоскостей

сколько

который

симметрии;

провести

нельзя

Андроцей

состоит

Тычинка ти

тычиночную

имеет

гнезда,

в

которых

зерна). Зрелые пыльцевые

плоскости

являющихся

нить

и

пыльник,

В каждом

связника.

посредством

цевых

одной

ни

тычинок,

из

симметрии.

микроспорофиллами. прикрепляющийся к ни-

пыльнике

пыльца

развивается

имеются

четыре

пыль-

или

пыль-

(микроспоры

цевые

шаровидную,

Наружная На ки,

толстая

у разных бугорки. В каждой

начинается в

спермия, тик

у разных

ядра:

мужского

Впоследствии

являющиеся

из Гинецей состоит одним образован

имеют

покрыты

форму: различную оболочками.

двумя

мягкая

интиной.

—

находящейся

вегетативное

и

внутри

генеративное.

шипи-

пыльника,

С

этого

гаметофита и микроспоры превращаиз генеративной клетки образуются два

мужскими одного или

видов

Они

экзиной, внутренняя

микроспоре,

образуя два

развитие

т.п.

образуются разнообразные выступы,

видов

пыльцу.

и

называется

экзине

ядро делится, ются

зерна

эллиптическую

гаметами.

или

несколькими

нескольких

пестиков.

сросшимися

Каждый

обычно состоит (мегаспорофиллами). Сформированный пестик нижней расширенной части завязи, средней цилиндрической части —

пес-

плодолистиками из —

Часть

столбика, верхней расширенной

части

Когда столбик

рыльца.

—

Общая ботаника

[.

отсут-

оно называется завязи, непосредственно быть разной формы: головчатым, сидячим. Рыльце может двухлопасти т.д. В завязи ным, звездчатым, образуется одна перистолопастным

ствует

или

и

находится

полостей,

много

называемых

(мегаспорангии),

почки ся

рыльце

на

семяпочки

носцем). Зрелаясемяпочка (интегументов) и родышевый мешок верхушке

состоит

ределенном ка.

При

эндосперм

питательной

ко

мяпочки

двойное

При

ядра, три На опоб-

ускоряет

из

процессе

спер-

центральное

яд-

развивает-

зиготы

ядром

—

способствует быстрому

которое

процесс

весь

и

триплоидным

с

Двойное оплодотворение ткани (эндосперму), и

но

меш-

оплодотворение,

этом

оплодотворения клетки

на

происходит

толь-

формирования

се-

и семени.

Цветковые Семена ствуют

отсутствует.

яйцеклетки,

только

После

оплодотворения

после

полярных

два

растениям.

за-

Внутри зародышевого

нуцеллусе.

происходит

центральной

из

семени.

развитию

не

мешка. а

покровов

сливаются, центральной клетки (вторичное) ядро зародышевого

цветковым

оплодотворяются

зародыш,

семя-

ядра

процессе

только

ро зародышевого

(или

двух

или

у покрытосеменных

центральное

половом

свойственное

в

синергиды,

две

полярные

этапе

диплоидное

миями

развивается

яйцеклетка,

(рис. 49). Архегоний

антиподы

одного

Место

семяпочки

мешок Зародышевый

разуя

семяножки,

из

ука-

может

пестик.

плацентой

называется

семя-

появляют-

(нуцеллуса), в котором находится (женский гаметофит). Покровы (интегументы) имеют пыльцевходом узкий канал, называемый

семяпочки

имеются

развиваются

них

образующих

завязи

в

ядра

(или микропиле). мешка

в

из

плодолистиков,

число

прикрепления

гнездами,

после которых оплодотворения столбиков, лопастей рылец, гнезд завязи

Число

семена.

зывать

ся

на

растения

заключены

в

размножаются

плоды,

которые

и их

распространяются защищают,

распространению.

их

Формула и

рактеристику

диаграмма строения

цветка цветка.

средством плоскость,

краткую

Формула цветка

и

Формула отражает

аббревиатур и наглядного чертежа (проекция план цветка).

соответствующих

помощью

дают

и

способ-

информативную

индексов,

частей

семенами.

нередко

строение диаграмма цветка

на

ха-

цветка

с

-—

по-

секущую

следующим образом. Простой околоСа (Саух), буквой Р (РепйРоппит), чашечка венчик Со (СогоПа), андроцей (совокупность А тычинок) С гинецей (Апагоесеит), (совокупность плодолистиков) обозначается звездочкой *, непра(Супоесеит). Правильный цветок вильный стрелкой Т. У каждой буквы внизу ставится цифра, которая составляется

обозначается

цветник

—

—

—

—

—

3. Систематика

Глава

соответствует

числу

определенное ти

число,

цифра,

цветка

Сросшиеся

число,

цветка

ставят

частей

Верхняя

сплошной

или

всех

завязь

частей

его

цветка

—

цветка,

но

и

на

распо-

взаимное

их

плос-

содиаграмме На диаграмме

на

линией.

тонкой

частей

число

плодоли-

образом. Изображает-

проекции части

ци-

две

скобки.

в

следующим

в виде

час-

каких-либо

заключается

какой-либо

члены

изображается не только (рис. 50).

то

не-

данные

цифрой, обозначающей число чертой над цифрой, полунижняя

составляется

пунктиром

кругах,

двух

а в

При срастании

много,

их

Если

под

—

чертой посередине. Диаграмма цветка ся поперечный разрез единяются

их

чертой завязь

одном,

в

указывающая

нижняя

кости.

не

Если

цветка.

части

бесконечности

знак

знаком

отмечается

стиков;

данной

ставят

соединенные

завязь

членов

располагаются

цветка

фры,

растений

ложение

Типы

побег ма

побегов,

ные

собраны

они

несущих

цветки

молодые

находятся

это

—

цветки

выходят

главную

ось

развития

боковых

соцветия

и

осей

Моноподиальные

посредственно

дальнейшее

пазух кро-

из

первого

колос

сходен

—

колос

с

с

толстой

кистью,

соцветий) соцветий).

оси

главная

ось

очень

(клевер);

щиток

—

сходен

с

более

длинные

цветки

располагаются

почти

цветки

всегда

укороченной сложноцветных); зонтик —

на

главной

или

сложная

оси

сидят

кисть,

—

соцветия

идет

за

счет

и т.д.

головка

одной

чем

на

главная

соцветиям

элементарные оси на главной

с

что

утолщенном сильно

длины

(лук).

кистью, нижние

укорочена,

(пшеница);

разной

высоте

—

и расшисемейства

сложный

относятся:

—

результате

в

(представители

колоски на

початок

сидячими

тем,

соцветия

ось

цветки

(груша); корзинка

сильно

одинаковой

не-

сидят

(черемуха);

сходна

верхние,

плоскости

соцветия,

оси

—

кажутся

отличается

цветоножки, в

—

цветки

но

кисть

(подорожник);

сидячие

кистью,

(цветки

цветоножки

(кукуруза);

на ножках боковые цветки сидят К сложным моноподиальным

У

заканчивает

сложными

имеют

расположены

сидячие,

конце

са-

соцветия.

цветок

относятся:

укорочена,

сильно

имеют

ренном

оси,

осью

цветки

или

соцветиям цветки

но

мясистой

соцветий

порядка, второго быть простыми (цветки сидят

удлиненной

на

развитие

симподиаль-

верхушке

на

могут

оси главной разветвлениях К простым моноподиальным

расположены

или

моноподиальи

затем

соцветия

главной

на

центре

в

первый верхушечный

соцветий

симподиальных

но

В соцветиях

цветки.

завершающими побег или систе-

одиночными,

Соцветие

листьев

мые

на

быть

могут

соцветия.

в

(прицветников). на две Соцветия (рис. 51) можно разделить группы: (рацемозные, ботрические, или неопределенные) (цимозные, или определенные). У моноподиальных

ющих ные

соцветий. Цветки

Часто

колос

метелка,

развиваются

—

д

( и)

РУХ

(С я (1:

`

Рис. 50. Диаграммыцветков —

общая

построения

схема

чашелистики;

—

лепестки;

боковые

ветви,

большие

простые

простого

тем,

в свою

что

растений семейства —

очередь его

(морковь); сложный а

К

симподиальным

развилина)

и

щиток

корзинки соцветиям

плейохазий,

или

рыльце

—

и

а

цветками, ось

зонтик.

или

—

не-

отличается

простыми

дихазий

Монохазии

—

от

зон-

собой

представляет

монохазии,

относятся:

(гинецей)

цветки —

(6)

розоцветных

пестика

зонтик

главная

и

—прицветники;

несущие

(тысячелистник). ложный

соцветия;

сложный не

—

(6)

лютиковых

-—ось

ветвящиеся

заканчиваются

щиток,

—

/

(андроцей); б

(сирень);

тиками

боковые

цветка.

тычинки

соцветия оси

<

диаграммы

зах

<

а

[. Общая ботаника

Часть

ось

(или каж-

Глава

Рис.

3. Систематика

ое 51. Схемы

1-— кисть;

дает

а

цветка,

рого

две

с

зонтик;

—

—

а

б

головка;

одну все

пазух

корзинка;

некоторых 7-— щиток;

направлены

цветки оси

Разновидности

с цветком.

ветвь

с

цветком

под

двух

последних

одну

поочередно ось

—

зави-

—

сторону

каждого

(нев две

поряд-

верхушечного втодва боковых цветка

находятся

ним

в

отходят

(гладиолус). Дихазий начинается Распускание соцветия

из

—

и

плейохазий

боковые

непосредственно

(а)

цветками

конечными

стороны

ветви.

порядка,

початок;

завитке

извилине

противоположные дает

—

только

В

и извилина.

забудка). В ка

рацемозных

/0-— дихазий;

порядка

ток

колос;

—

9— монохазии;

дого

простых

соцветий (6)

цимозных

8,

растений

с

цветки

возникают

третьего

из гвоздичных). Плейохазий (представители более двух ветвей, каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит ось главную (молочай). перерастающих пестика. Из стенок Плоды. Плод образуется, как правило, из завязи из трех слоев: назавязи околоплодник, развивается который состоит (эндоружного (экзокарпа), срединного (мезокарпа) и внутреннего не всегда карпа). Эти три части хорошо выражены. или Плоды могут быть простыми, настоящими, образовавшимися

порядка

из

единственного

созревают ежевики,

семейства

и т.д.

из лютика

пестика нескольких и

в

цветке,

пестиков

др.). Если

в

и

—

сложными, одного

или

цветка

образовании

плода

сборными,когда

(плоды помимо

малины, пестика

Часть

плод

другие

участие

принимают называют

ложным.

Все настоящие

основании

на

плоды

и сочные. на сухие разделяют тый или кожистый околоплодник,

Помимо

вскрывающиеся.

дробные

пами:

плоды

и их

делят

на

и невскрывающиеся способами

разными

представленные

плоды,

под-

сухой, деревянис-

имеют

вскрывающихся

раскалываются

плоды,

околоплодника

строения

Сухие

распадающиеся

имеются

плодов

(цветоложе, околоцветник),

цветка

части

[. Общая ботаника

двумя

групсраста-

в плоскости

продольно

плоды, (зонтичные); членистые растрескиваются плоскости, поперечно перпендикулярной продольной оси плодолистиков (некоторые виды крестоцветных и др.). плодолистиков

ния

в

У

плодов

сочных

Сочные

систая.

Разнообразие плодов плодника,

плодов

ный

различают

Сухие многосеменные

на

ягоды

односеменные

и

часть

плод,

сочная

возникающий

строением семян.

коробочка

мя-

около-

Среди сухих (рис. 52). одногнезд-

—

из

или

костянки.

и многосеменные

плоды:

вскрывающиеся

многогнездный

или

его

или

подразделяют

определяется прежде всего способом и числом вскрывания

а также

и сочных

околоплодник

весь

плоды

нескольких

плодоли-

(мак, белена, хлопобразующийся из одного по плодолистика, вскрывается брюшному шву (живокость); сложная листовка собой группу листовок представляет (калужница, пузырчатник); 606 одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, в отличие от листовки по раскрывается двум швам брюшному и семейства спинному (представители мотыльковых); стручок удлиненный двугнездный плод, формирующийся из двух плодолистиков, то между створками продольная перегородка (горчица); стручочек вскрывается

стиков,

чатник);

листовка

дырочками

трещинами

или

одногнездный

—

плод,

—

—

—

—

же,

что

и

стручок,

длина

но

его

более

не

(пастушья сумка).

Сухие односеменные

срастается семянка

с —

мянка

часто

тонким

околоплодник

бывает

невскрывающиеся

втрое

превышает

плоды: зерновка

—

ширину

семя

плотно

(рожь, пшеница); Сесрастающийся с семенем. или летучкой (одуванчик). В

околоплодником

пленчатым

кожистый,

снабжена

чем

не

хохолком,

семянка с образуются двусемянки; крылатка и двукрылатка (ясень), встречается крыловидным придатком (клен); маоколоплодник твердый, деревянистый (лещина); орешек орех ленький с орехом, но нижняя часть сходен орех (конопля); желудь в чашевидную плода погружена плюску (дуб). Сочные многосеменные плоды: ягода эндокарпий и мезокарпий кожистый ложный сочные, экзокарпий (виноград, томат); яблоко в образовании которого завязи сильно плод, участие кроме принимает ложный цветоложе в плод, разросшееся (яблоня, груша); тыквина его цветоложе, формировании принимает участие экзокарпий твер-

семействе

зонтичных

—

—

—

—

—

—

—

Глава 3. Систематика

Рис. 52. Типы а

сухие

—

растений

плодов

многосемен-

вскрывающиеся /[— многолистов-

ные

плоды:

(водосбор из лютиковых), 2 коробочка, 3 (большинство стручок крестоцветных), (многие кресстручочек боб (ботоцветные), 5 ка

—

—

—

—

бовые

семейства); б

гие

дру-

некоторые

и

односеменные плоды:

вающиеся

сухие

—

невскры/ се—

различного

мянки

типа

(представители сложноцветных), 2 орех (ле3 щина), зерновка (злаки), 4— жёлудь (плосложды буковых), 5 ная (сборная) семянка —

—

—

цветоложе;

сочном

на в

сочные

—

многосемен-

плоды:

ные

/

яблоко

—

(все представители семейства

под-

яблоневых

се-

розоцветных),

мейства

(плоды померанец ягода цитрусовых), 3 (представители многих семейств), 4— многокостянка (толокнянка), 5 многокостянка (род сочные одноКиби5); г —

—

—

—

семенные

ки

плоды

(род Ргипи5

цветных)

костяниз

розо-

Часть

[. Общая ботаника

эндокарпий сочные (арбуз, плод цитрусовых; тыква); померанец экзокарпий мягкокожистый, богатый мезокарпий сухой, губчатый, эндокарэфирными маслами, пий сочный (лимон, апельсин). Сочные односеменные плоды: костянка экзокарпий тонкий, кожистый, мезокарпий сочный, эндокарпий каменистый (вишня, слива);

дый,

деревянистый, мезокарпий

иногда

и

—

—

группа костянок, образовавшаяся из одного цвет(малина, ежевика). является Приведенная классификация плодов искусственной, так как она основана главным на внешних образом морфологических признаках. Существует также морфогенетическая классификация плодов, основанная на типе из которого гинецея, образуются плоды. У некоторых Они возникают из соплодия. растений развиваются в результате в одно нескольких плодов соцветия целое срастания (ананас, шелковица, инжир). костянка

сложная

—

ка

по Вопросы 1.

«Цветковыеили покрытосеменные растения»:

теме

Характерные особенности

2. Чем определяется 3.

Морфология

4. Составные

5. 6. 7.

цветковых

растений.

отдела

покрытосеменные

название

Основные

цветка.

элементы

растения?

происхождения

гипотезы

цветка.

цветка.

Строение гинецея Строение семяпочки Процесс опыления,

и

андроцея.

зародышевого

и

мешка.

оплодотворения

и

образования семян.

Двойное

опло-

дотворение.

8.

Формула

9. Типы

и

диаграмма

цветка.

соцветий.

10. Основные

плодов.

типы

Систематика покрытосеменных

Покрытосеменные

—

ства,

мерно

к

родов

тыс.

в

являя

собой пример,

борьбе за

тений

зойской

по

существование».

говорят эры.

представители запном

более

из

массовом

крупнейший отдел растительного видов растений, относящихся

тыс.

о

том,

Среди

что

юрских

появлении

в

растительном

выражению Наиболее

эта

большинства

500 семейств.

чем

господствуют

покрытосеменные ра,

более

включающий

группа

М.И.

остатков

современных во

флоре

ша-

цветковых

остатки в

юрском

периоде

покрытосеменных

семейств,

земного

время

земного

Голенкина, «победителей

древние

возникла

В настоящее

покрове

царпри-

что

шара

расмезо-

известны

говорит

юры

о вне-

основных

Глава 3. Систематика

филумов первых

то

что

основных

Земли

причин

сих

притягивала

и

специфические группы

доминирования

в

в

растений,

цветковых

современных

типов

ваются

у этой

растений

до

пор

на

неясны,

притягивает

к

исследователей.

множества

шинстве

возникли

эволюции

темпов

высоких

проблема издавна

эта

покрове

столь

цветковых

становления

качестве

тительном

Причины

отдела.

этого

этапах

на несмотря себе внимание

В

растений

экосистем

не

без

современном господства

основания

морфологические процессе

их

эволюции

рас-

в

боль-

рассматри-

структуры,

которые

позволили

получить

и

ландшафтов. Из наиболее своеоб«приобретений» 1) цветок разный специализированный метаморфизированный укороченный или плодник, структура, спороносный побег; 2) пестик, образованей

преимущества

в

природных

освоении

эволюционных

важных

отметим:

—

—

одним

ная

или

изолированное ются

плодолистиками

несколькими

гаспорофиллами), от

ме-

—

После оплодотворения

семяпочки.

(видоизмененными

и образовавшими замкнутое, сросшимися краями внешней завязь, где располагасреды вместилище из

развивается

семяпочки

семя,

специфичное для покрытосеменных образование плод; 3) дальнейшую редукцию мужского и женского гаметофитов; мужской в стадии состоящим пыльцевым гаметофит представлен зерном, зрелости всего из двух клеток вегетативной и генеративной; женский из из гаметофит состоит восьмиядерного зародышегомешка, одним является таким яйцеклетка; архегонии, ядер которого образом, у цвета из

завязи

—

-—

—

ковых

В

данном

цветковых

редуцировались.

полностью

г

Как

учебнике мы принимаем растений, опубликованной и

распределяются

в

большинстве в

магнолиопсиды) подразделяется, дольных

—

на

этой

современных

систем,

среди

классов:

системе

и однодольные в свою

четыре

очередь, подкласса.

основные

академиком

двух

положения

покрытосеменные двудольные

(или лилиопсиды). Класс на

восемь

системы

А.Л. Тахтаджяном

подклассов,

(или

двудольных а класс

в

одно-

1. Общая ботаника

Часть

различия Основные

двудольными

между

ОДНОДОЛЬНЫЕ

Зародыш имеющей

два

пучка.

Листья

ДВУДОЛЬНЫЕ

обычно

черешок

на

|

проводящих

главных

простые,

членены

семядолей,

одной

с

не

Семядоли

|

параллельное

листьев

Вторичного камбия

роста

ввиду

|

отсутствия

проводящая

нет;

система

из «беспорядочно» разбросанных закрытых проводящих пучков; флоэмная паренхима состоит

обычно

отсутствует;

выраженной

коры

| |

ясно

нет

сердцевины.

и

тремя

с

простые

сложные,

и

четко

черешок

на

пластинку

Жилкование

перистое

листьев

пальчатое.

или

Характерен вторичный органов

за

камбия;

проводящая из

коль-

проводящих

флоэмная

имеется

осевых

система

расположенных

открытых

цом

рост

деятельности

счет

состоит

и

главными

пучками.

разделены

дуговидное.

или

семядолями.

двумя чаще

проводящими

Листья

рас-

пластинку.

и

Зародыш с

и

Жилкование

следующие:

однодольными

и

сердцевина

пучков;

паренхима;

хорошо

кора

дифференци-

рованы.

Первичный корешок главный

и

боковые

развиваются

—

придаточными система

| Первичный (зародышевый)

рано отмирает, корни

корешок главный

не

заменяются

корнями.

мочковатая.

Корневая|

иные,

но

никогда

трехчленные, не бывают

реже

|

развивается

от

боковые

дят

корни

Цветки реже

первого

стержневая

в

которого

порядков.

последующих система

Цветки обычно

обычно

корень,

или

отхои

Корневая ветвистая.

образом пяти-,

главным

четырехчленные.

пятичленными.

Класс двудольные Согласно 8 подклассов,

чает

родов

и

не

менее

А.Л.

Тахтаджяну (1987),

состоящих

тыс.

ОсоЁуедопе$

-

из

известны

и

вклю-

Яапипсийаае

-

Объединяет 3 порядка широко

двудольных

видов.

Подклассранункулиды лее

класс

429 семейств, приблизительно 10 тыс.

имеют

и

важное

13 семейств, среди значение

наибокоторых семейства барбарисо-

растений

Глава 3. Систематика

вые,

маковые

лютиковые,

Семейство

лютиковые

флоре

Во

мейство

представлено

Лютиковые это

шара

относящихся

иногда

Рис. 53. Лютик 1-— верхняя часть б ка; 5— пестик; Б

нектарную -

реже

—

растения;

ямку;

полукустарники

—

цветок

ТН ЧШ

—

—

-

—

Т

—

тычинка;

ПЛ

пе-

кустарни-

Листья

оче-

ЧК

—

пестик

быть

может

—

—

листья

чешуйка, —

лепесток;

—

стебель; Л

пыльник;

—

П

разрезе; —

чашелистик;

нить;

тычиночная

чашечка;

се-

(рис. 53).

выраженным

продольном С цветка.

в

7— диаграмма ЧЛ цветоложе;

или и

Цветоложе

соцветиях.

слабо

гинецей;

бутон; ЦЛ

лепесток;

пальчато-

немногочисленны.

ползучий (Капипсииз гереп5) —

это

морфологическим разнообразием.

поражают или

простыми

с

это

также

в цимозных

или

удлиненным

выпуклым,

более

немногим

разнообразием. Главным образом

растения

листьями;

Цветки лютиковых Цветки одиночные

ЛП

большим

без прилистников.

редные,

ножка;

насчитывается

66 родам. Во флоре нашей страны более чем 500 видами из 35 родов.

Однолетники

лианы.

приводим

к

травянистые

ристорассеченными ки,

лютиковых

отличаются

многолетние

примера

качестве

лютиковых.

Яапипсшасеае

-

земного

видов,

тыс.

В

пионовые.

и

семейства

типового

характеристику

завязь;

ЦН

—

тычин-

цвето-

прикрывающая

РЦ

—

рыльце;

Части

(например,

расположены

цветка или

листочки

цей

и

сти

цветка

быть

могут

цветка

ациклические

по

простого

гинецей)

у купальницы

номорфнымили Для

т.е.

(водосбор

характерно

Гинецей большей

состоящий Завязь

либо с

плодами

основном

и плодов

лежит

достаточно

спирали

по

плодолистиков;

очень

орешки,

—

анемохоры,

Многие —

(в

зоохоры растения

делает

Деритит,

ляются

частности,

этого

Среди

ядовитыми.

их

А40пб

—

плодов

содержат

но

Тйайсгит,

—

среди и

лютиковых

—

есть

гидрохоры.

алкалоиды

лютиковых

изред-

воронец

есть

и

глюкози-

лекарственные

и декоративные уетай) (живокость растения борец Асопйит, водосбор Адийета). Многие виды яв—

—

—

медоносами.

Один и

из

ОШепйдае

подклассов, крупных Из широко распространенных

отметить

крестоцветные,

в

нашей

фиалковые, и

включающий

наиболее

95 семейств. следует

-

мальвовые вересковые, первоцветные, семейство мера рассмотрим крестоцветные.

ивовые,

семейства.

подсемейства:

два

мирмекохоры)

семейства

Подклассдилленииды порядок семейств

—

коробочки.

растения,

(василисник

встречаются ветроопыляемые Асаеа). По характеру распространения

(адонис

или

классификации

выделяются

Плоды

две.

или

ягоды

насекомоопыляемые

и

что

редко

в основе

хорошо

одна

орешек.

типа

лютиковые

ка

ды,

имеют

кругов

несколько

—

или

В

количество

(НеПефото4еае),куда относятся растения с актиноморфлистовка плод зигоморфным околоцветником, (реже коробочка), и ветреницевые (Апетопо4еае), к ним относятся

зимовниковые

виды

в

или

акти-

представители

числа

реже

много,

либо

листовки

признакам

этим

ягода

большого

Семяпочек

верхняя.

образом Строение гинецея

ным

ча-

одного.

главным

По

все

цветки

элементов,

апокарпный, расположенный

частью

неопределенно

из

андро-

реже

неопределенное

и

немногие

расположенных

тычинок,

число

правило,

АдиЙеяа), т.е.

—

собой

между

большое

спирали;

по

(как

(чаще венчиковидным)

простым

сросшихся

зигоморфным.

фиксированное (водосбор).

редко

быть не

из

расположенных

тычинок,

части

и лепестки

гемициклические;

цветки

кругам

по

может

лютиковых

цветки

ТтоШи5); некоторые

кругу (как правило, околоцветника), а другие

располагаются

Околоцветник двойным, состоящим

т.е.

спирали,

по —

чашелистики

спирали,

по

—

расположены

циклические.

и

1. Общая ботаника

Часть

др.

В

стране

тыквенные,

качестве

при-

3. Систематика

Глава

растений

Семейство СгисЙегае

(Вга$$сасеае)

Семейство

крестоцветные

крестоцветные,

мерно

3200 видами,

дов

130 родов.

образие из

представлено

относящимися

к

достаточно

ареал семейства

космополитно),

умеренным

капустные,

или

крестоцветных

В целом ство

—

флоре

во

380 родам.

велико

охватывает

земного

В нашей

составляет

и

при-

разно-

около

земной

весь

почти

шара стране

ви-

(семей-

шар

явно оно тяготеет распространении областям Северного полушария. Наибольшее

однако

и холодным

в

к

в Средиземноморской разнообразие сосредоточено областях что позволяет Ирано-Туранской (Передняя Азия), говорить о них как о регионах этого семейства. формирования и становления главным Крестоцветные образом травянистые растения, среди есть и многолетники, и двулетники, и однолетники. которых Сущест-

видовое

и

родовое

и

—

меньше

венно

раз

растения,

в жизни

являются

ные

одним

надземной

двулетники

сфере

зимовывает;

второй

к

ряда видов

ность

стообитания. встречаются рьях

на

тех вие

а затем

которая

с

и

в

плодами

биологическому произрастать

экстремальных

представители

крайних северных

достигают

способность

к

когда

«лицу» наиболее

в

Некоторые самых

крестоцветные

случаях,

розетку,

плодоношения

после

высоты

по

резервному

м

над

образуется Еще

на

од-

способ-

условиях крупка В

уровнем

ме-

(,гафа)

высокого-

Фа-

моря.

яв-

происходит

(главным образом текущего года) отсутствуют

причинам

каким-то

пере-

и

является

которое

в

год

крестоцветных

многих

самоопылению,

особенностей

климатических

затем

отмирает.

рода

ши-

первый

форпостах суши.

особенностью

культативной биологической ляется

достаточно

растение семейства

жизни;

штрихом

ним

цветками,

с

которых

в

всего

Крестоцвет-

семян.

развивающие

виды,

—

вегетативную

только

цветонос

год

семейств,

все-

представлены

плодоносящие

и

созревания

после

немногих

насчитывается

широко

цветущие

виды,

т.е.

из

же

крестоцветных

отмирающие

и

представлены

роко

Среди

видов.

монокарпичные один

кустарников

полукустарничков,

несколько

го

в

вследстнасеко-

мые-опылители.

Среди очередные гетативных

бласты), рактерно алкалоидов

органах также и

является

тивных

также) широк:

мирозин.

(мальпигиевы),

масел.

характер органов. звездчатые

В

семенах

Очень

опушения

Спектр

простые,

простые

отметить

без прилистников. особые клетки встречаются

гликозидов

накопление

жирных

следует

рассечения,

степени

крестоцветных

содержащие

знаком

чайно

разной

листья

сферы

вегетативной

признаков

типов

вегетативных и

важным

вегетативных волосков

железистые, и т.д.

и

едких

органах

эфирных

таксономическим

(впрочем, крестоцветных ветвистые,

В

ве-

(идиоха-

масел,

прии

генера-

необы-

вильчатые

Общий

образен; ке

1. Общая ботаника

Часть

различия

лепестков

цветка

строения

план

в

заключаются

образом в

образована

Чашечка

двойным

с

У ряда

цветения.

углубления

Венчик

околоцветником,

ми

ноготками в

четырех

из

и

результате лепестки

рас-

к лепесткам

чашелистиков

время

во

вздутия

имеются

нектара.

состоит

ли

чашелистиками,

прижатыми

плотно

и

в основании

видов

для

фиолетовых

свободными

четырьмя

круга

вдва

положенными

видов

окрас-

и

шестикруговые.

двучленные,

реже

одно-

довольно

размерах

венчика.

Цветки актиноморфные, обоеполые,

или

семейства

пределах

главным

раздельных, лепестков.

розовых

или

расположены

в один

расщепления

двух

желтых

белых,

или

обычно

с длинны-

(по-видимому, они возниклепестков). У некоторых

круг зачатков

различаются

несколько

зигоморфный. Андроцей большинства

чаще

Лепестки

размерам,

по

тогда

и

венчик

слегка

расположенных

круг,

а

более

четыре

состоит

короткие

две

расположены

часто

из

Гинецей синкарпный, образован двумя

тычинок,

шести

образуют

тычинки

располагаются

длинные

тычинок

основании

крестоцветных

круга:

в два

внешний

внутреннем

во

нектарники. сросшимися

плодолистика-

продольной перегородкой. Завязь верхняя. Рыльце сидячее на столбике, головчатое либо двулопастное. Таким образом, общий план цветка крестоцветных строения быть записан формулой: с

ми

*

Цветки правило, ет

и сложные

Основной завязи,

ками.

При

плода

тип

этом

на

с

опадающими

целиком

мывающиеся

поперек

Стручки, не

более

может

вскрываться

орешковидными

в

три

двумя

раза,

—

—

сильно

удли-

и

носик

из

верхнюю

—

двумя

сросшихся

створ-

краев

плосеме-

невскрывающимися,

плоды

членистые

и

разла-

членики.

превышает

либо

створками

(свербига

СгатвВе)стручочками.

у других

называют

име-

вскрывается

обладают

односеменные не

имеет

как

соцветие

перегородкой, несущей

ней ложной

которых

длина

чем

на

он

рама

остается

плодами,

отцветет

когда

собраны,

и

цветения

начале

Стручок

натянутой Некоторые крестоцветные

долистиков

прицветничков

Иногда

семяпочек.

плодоножке

на

В

затем,

стручок.

—

лишенную

и

кисти.

форму и лишь приобретает форму кисти.

часть

на.

прицветников

имеют

простые

щитковидную

нится,

или

Са)+› Со. А›+ (2.2) Ср). не

в

В

круге.

ширину

стручочками.

Вита5)

являются или

или

Они

превышает также

ее

могут

невскрывающимися членистыми

(катран

—

Для ное

растений

3. Систематика

Глава

каждого

Среди

семейства

этого

вида

что плода, строение Многие крестоцветные

издавна

(Вгазяса гара), рапс

паробгаззса), горчица

уаг.

жизни ная

индивидуаль-

используются

человеком.

представители

сарептская

играют виды рода Карйапиз:овощные (Карйапиззайуиз уаг. зайуиз), редис (Карйапиз5апуиз

пользуются ский (Аттогаса

редька

дикая

—

кресс-салат

человеком

в

редька

—

сорняк

растения

и

уаг.

(Карйапихзгарйат тит). 5айуит) и (Герит

гизйсапа). Помимо

семействе

Вглазз!са:

рода

(Вгазяса о[егасеа), репа и турнепс уаг. париз), брюква ( Вгазяса пари ( Вгаззса дипсеа). Заметную роль в

человека

злостный

есть

строго значение.

широко

выделяются

форм капусты (Вгазуса пари

количество

характерно

таксономическое

имеет

растений

полезных

большое

овощных

масличные

горчица,

—

Издавна хрен

кормовых

и

посев-

га@сш!а) и

рапс,

ис-

деревен-

растений

рыжик

посев-

левкой (Сатейпа зайуа); декоративные (Мао/а), вечерница, ночная вайда красильная фиалка (Незрет5 татгопай5); красильные мно([вай5 ппсота). Помимо упоминавшейся дикой редьки довольно го среди обыкновенная крестоцветных сорняков сурепка ( Ваграгеа уш[еат5),ярутка полевая (Т#а5рЕ агуеп5е), пастушья сумка обыкновенной

—

—

—

ная

(СарзеЦаБигза-разот5) Крестоцветные играют

растительном

покрове

по Вопросы

ний

и

их

2. Общая разие

Строение

цветка

и

ны:

видами

розоцветные,

Семейство

Семейство родов.

двудольных

расте-

и

представители

основные

-

и

Ниже

розоцветных

родам.

крестоцветных.

крестоцветных.

плода

Розае

большое

и

39 порядков

охватывающий

таксон,

охарактеризованы

имеющие

бобовые

лютиковых.

крестоцветных.

особенности

розоцветные,

примерно к100

и

Морфологическое разнооб-

представители

Довольно крупный

170 семейств.

богатые

в

Формулы цветков.

семейства

Подклассрозиды около

однодольных

лютиковых.

плодов.

и

и основные

ареал

формы

5. Жизненные

6.

и

классов

семейства

цветков

формы

3. Жизненные

роль

шара.

подклассы.

характеристика

4. Численность

порой существенную земного

крестоцветные»:

и

характеристика

основные

строения

а

регионов

и двудольные растения. «Однодольные

теме

Сравнительная

др.

заметную,

многих

Семейства лютиковые 1.

и

значение

и

три семейства, наиболее во флоре нашей стра-

зонтичные.

или

розовые,

охватывает

В нашей

-

более стране

Ро5асеае

известно

тыс.

видов,

более

относящихся

1000 видов

из

Часть

Представители земному

Общая ботаника

семейства

по всему распространены практически наибольшим разнообразием характеризуются

Однако

шару.

Г.

обоих полушарий, в особенности субтропические пояса умеренный Северного полушария. Семейство охватывает широкий спектр жизненных форм растений: умеренные

и

пояс

листопадные

и

кустарники

Листья

очередные,

большей

частью

Цветки

листопадные

многолетние

супротивные,

редко

вечнозеленые

и

травы.

и однолетние

простые

сложные,

или

прилистниками.

с

одиночные

или

актиноморфные,

чаще

деревья,

вечнозеленые

кустарнички,

и

гемициклические. реже обычно пятичленные,

соцветиях (кисть, щиток, зонтик и др.), циклические, зигоморфные, в основном Обоеполые, с двойным околоцветником, в

реже

реже четырех-

или

шестичленные.

Цветоложе разнообразной формы: выпуклое (в различной степеили ни), плоское вогнутое. Характерной чертой строения генеративной сферы розоцветных является Гипантий образование гипантия. возникает

в

тканей

срастания

результате чашелистиков,

нованиями

лепестков

разросшегося

цветоложа

Он

тычинок.

и

с ос-

быть

может

раз-

и окраски и часто в формы, консистенции принимает участие так называемых ложных Сочный и мясистый гиплодов. образовании пантий и семян животными. плодов способствует распространению Чашечка состоит обычно из четырех-пяти свободных, остающихся Иногда выпри плоде, зеленых (реже окрашенных) чашелистиков. подчашие, ражено образованное сросшимися попарно прилистника-

личной

—

ми

соседних

чашелистиков.

Венчик

свободнолепестный, из пяти, реже четырех, белых, розовых (разной интенсивности) лепестков, чередующихся

или

желтых с

ча-

шелистиками.

Андроцей которых

циклический,

всегда

или

в

трех

и

более

Гинецей апокарпный, реже ценокарпный,

ва

(1—8). При

плодолистиков

Преобладает верхняя одногнездная

вязь

гнездная,

У

с

одной

многих

или

обычны

Специализированный орешки

из

располагаются

андроцеем

и из

реже

гинецеем

стаминодиев.

разнообразны. Среди

многолистовка,

многоорешек, на

или

плодолистиков)

возникающий

мясистом

многоорешек у

количест-

которого

разросшемся

гинецее

спирали.

по

полунижняя

семяпочками,

между

весьма

различного

цветоложе

она

(при срастании

часто

Плоды розоцветных наиболее

реже

несколькими

розоцветных

ктароносный валик, энтомофилия. дов

в каждом

апокарпном

выпуклом

завязь,

или

из

многочисленном

на

расположены

плодолистики

кругах,

тычинок.

двухих

и много-

много.

образуется неХарактерна

апокарпных и

За-

нижняя.

пло-

многокостянка.

отдельные

цветоложе,

сухие называ-

растений

3. Систематика

Глава

фрагой,или земляничиной. Он характерен для представителей рода земляника (Ёгазама). Цинародий многоорешек, образованный во-

ется

—

кувшинчатым (Коза). В подсемействе

гнутым повник

к

типу

Розоцветные

имеют

в

обычно

большое

не

практическое

плод

яблоневых

подсемействе

рода

для

мономерный

сливовых

Все ценокарпные плоды яблоко. Семена розоцветных

стянка.

характерен

гипантием,

мясистым

ши-

одноко-

—

относятся

эндосперма. в особеннос-

содержат значение,

Здесь культивируется умеренных регионах Северного полушария. большое количество плодовых ягодных растений из этого семейства,

ти

в

множество произрастает Семейство розоцветные

и

а также

(5ртаеощеае), розовые (Ргипощеае). Основные

ные вые

приведены

в

из

морфологические

и сливо-

между

различия

подсемейств семейства

признаки

видов.

спирейними

розоцветных

Подсемейство

ПРИЗНАК

Число

лекарственных

и

подсемейств: четырех яблоневые (Маюоеае) (Козощеае),

таблице.

Некоторые сравнительные

декоративных

состоит

Спирейные

|

Яблоневые

Розовые

|5,реже 1-8, |Много,

плодолистиков

5,

реже

1—4,| 1, гинецей

гинецей

гинецей

Верхняя

Верхняя

Нижняя

Несколько

|1-—2

2—6

гинецей

Сливовые

це-|

моно-

апокарпный| апокарпный | нокарпный | карпный Завязь Число

семяпочек

Верхняя 2, развивается

Плод

МногоМноголистовка орешек,

Яблоко

одна

Костянка

много-

костянка

Плоское Плоское, Вогнутое выпуклое

Форма цветоложа

Чашевидное

или

вогнутое

Отсутствует | Имеется

Подчашие Листья, прилистники

|

Простые,

без прилистников

Отсутствует| Отсутствует

Простые

|Сложные, реже

или

|простые; с

|

прилист-

никами

сложные, с рано опа| дающими

Простые рано

ЮЩиИмМи

прилистниками

прилистни-

ками

Жизненные

формы

Кустарники| Травы,

| Деревья, | кустарники |

реже

кустарники

с

опада-

Деревья, кустарники

Часть

бобовые,

Семейство

Рафасеае,

Одно

или

или

РарИопасеае

650 родов.

примерно семейств

среди

видов

тыс.

Ареал

бобовых

семейства

Листья

однолетники в

всей

течение

жизни

Т//ойит). Листья

—

обычно

или

колос). Они

ным

околоцветником.

бая)

или

почти

в соцветия

зигоморфные, Чашечка

правильная,

Среди

шар.

па-

м

высо-

обычно

Прилистники

сросшиеся

—

парно-

Гиртиз)

(кисть,

пятикруговые,

и

у боль-

черешком

с

непарнопериспростые.

или

реже

головка,

пятичленные,

сростнолистная, пятью

с

—

около

прилистниками,

с

сложные:

(люпин

тройчатые, реже пальчатые Цветки обычно собраны

(после

исключением

за

достигают

листа.

растений свободные, у некоторых

шинства

нее

(редко супротивные)

очередные

из

место

сантиметров.

нескольких

—

третье

земной

весь

формы,

жизненные

все

видов

тыс.

место второе У нас известно

и

практически

охватывает почти

сохраняющимися

тые,

растений

эпифитов. Древесные представители

и

17—18 занимает

оно

двудольных.

класса

180 родов.

из

травянистые

(клевер

пределах

в

известны

разитов ты;

видами

покрытосеменных

сложноцветных)

богатству

По

Общая ботаника

—

семейств, объединяющее

крупнейших

из

мотыльковые,

Г.

зонтик с

(двугу-

неправильная

шиловидными

более

или

широкими зубцами и заметными продольными Венчик обычно раздельнолепестный, мотылькового

двой-

или

ме-

жилками.

типа: верхний самый (флаг, или парус) крупный, два боковых лепестка обычно в так называе(крылья, или весла) и два нижних сросшихся с или в клювика виде мую лодочку тупой оттянутой верхушкой. из 10 тычинок в двух кругах, меньАндроцей состоит реже тычинок быть свободными ше; они могут (многобратственный андроцей) или в трубку (однобратственный андроцей). Однако у больсросшимися

лепесток

—

видов

шинства

срастаются

внутреннего

тычинки

венный

андроцей). трубка

Тычиночная участки

нитей, несущие

ной, если

срастаются Завязь верхняя,

здная

тычинки,

большем

длины,

чем

четыре

свободные кососрезан-

или

расположенные протяжении,

и

(двубратст-

в середине боковые.

обычно удлиненная, сжатая с боков, одногнездная, (вследствие развития продольной ложной перегородки) двугнепод (многие виды астрагалов Азтазаи5). От верхушки завязи к ней отходит с бородкой волосков столбик (стилодий), часто —

углом под

одинаковой

нижние

на

свободной

остается

прямосрезанной, если

пыльники,

нитями

наружного

тычинок

пять

одна

а

называется

более длинные

трубки, реже

нитями

кругов,

косым,

реже

концы

стилодия.

вместе

Многие

Тычинки

виды

рыльцем.

головчатым

трубкой, свободные

протерандричны.

тычиночных с

гинецеем

Завязь

окружена

нитей находятся

тычиночной

расположены внутри

Цветки энтомофильны

и

вокруг лодочки.

имеют

ряд

растений

3. Систематика

Глава

своеобразных приспособлений вскрываются

При

вместе

которая

дочке,

этом

пыльцу ходит

раскрывания

до пестик

Пыльники

насекомыми.

пыльца

и

опускается

под

скапливается тяжестью

ло-

в

насекомого.

освобождается, с силой выталкивая растений (горох) еще в бутоне проис-

тычинками

У некоторых

лодочки.

из

бутонов,

с веслами

с

опылению

к

самоопыление.

Плод числа

Форма бобов

боб.

—

семян

характера

и

разнообразна. В

весьма

бобы

рассеивания

их

зависимости

быть:

могут

от

многосемен-

брюшному Иса); Га{йупиз,горошек небольшое число семян содержащими (клевер); невскрывающимися, ложнодвугнездными, вскрывающимися створками (ряд астрагалов); членистыми (вязель СогопЩа, копеечник Нейдузагит);односеменными, невскрывающимися, орешковидными (эспарцет Опобгусй!5).Севскрывающимися

ными,

шву

средней

и

двумя

створками

(чина

плодолистика

жилке

сверху

вниз

по

—

—

—

—

—

без эндосперма

мена ми

и

крупный зародыш

содержат

двумя

с

массивны-

семядолями.

На корнях которые

значительной

возникают

клубеньки, их паренхимной ткани

бобовых

видов

части

результат

как

разрастания

имеются

и эндогенного вследствие внедрения расселения азотфиксирусвобактерий из рода Кй!хомит. Они способны использовать бодный молекулярный атмосферный азот, вводя его в биологический в экосистемах. Белковые вещества, веществ вырабатываекруговорот мые бобовыми растенияклубеньковыми бактериями, используются ми. При отмирании корней и других частей растений накопившиеся

корней ющих

органического

связанного

запасы ложения

азотного

никами

белков

питания

Высокое

ределяет известны

Сюда

всех

бактерий растений. Высокое

зеленых

большую не

входит

коративных

только

1. Численность

как

и

пищевые,

целый ряд ценных

теме

и

кормовую

в жизни

масла

ценность.

масличные

или

лекарственных,

«Семейства розоцветные

ареал семейства

подсемейства

роль

человека.

опкрахмала Однако бобовые и

кормовые

растения.

витаминоносных,

де-

видов.

и технических

по Вопросы

2. Основные

пищевую

важную

разисточ-

содержание семейства.

этого

черта

белков, жирного

в семенах

и после

становятся

—

содержание

почву

в

видами

отличительная органах Представители семейства играют во

поступают

азота

переработки другими

и

розоцветных.

розоцветных

и

и мотыльковые»:

Жизненные

наиболее

формы.

характерные

их

особен-

ности.

3.

Представители подсемейств представителей подсемейств

4. Численность

и

розоцветных.

розоцветных. мотыльковых. ареал семейства

Формулы

цветков

отдельных

[. Общая ботаника

Часть

формы

5.

Жизненные

6.

Особенности

7.

Основные

8.

Роль

формы

Наряду с

какие-либо

вызывает

сомнения

даже

земного

шара

покрове

а также

—

одним

из

немногих

практически к это

умеренным

обоих

поясам

травянистые

однолетники), реже деревца. Среди зонтичных и

однако

растения

времени

к

довольно

изве-

300 ро-

150 родов.

тяготеют

зонтич-

полушарий. (многолетники, двукустарники

полукустарники,

очень

ботаников.

настоящему

космополитное,

чело-

семейству

этому

у начинающих к

есте-

различаемых

и

относящихся зонтичных, примерно семейство 800 видами из представлено

преимущественно Главным образом

ленькие

цветка.

земледелия,

видов

флоре

Семейство

летники

морфология

практике

в

Принадлежность к

глубокой древности.

В нашей

ные

в частности

сельдерейные,

или

Арасеае

или

В растительном более 3 тыс.

дам.

природе,

в

и

боба.

—

зонтичные являются крестоцветными семейств цветковых растений, известных

ственных

стно

плода

зонтичные,

Отье!Йегае,

редко

сфере мотыльковых

человека.

Семейство

с

представители.

отдельные

и

вегетативной

мотыльковых

в жизни

веком

в

много

или

монокарпиков.

ма-

По-

с хорошо заметными утолщенными узлами. Междоузлия У больбороздчатые либо ребристые, внутри нередко полые. шинства вместилища. растений во всех органах имеются секреторные с расширенными или Листья (реже сложные), очередные, простые

беги обычно часто

Листовая

пальчато-

или

редко

пластинка

влагалищ,

без при-

( Вир{еигит), обычно

цельная

собраны

мелкие,

В

мелкие листья располагаются Они образуют так называемую цветия.

—

в

простые

лучей простых

основании

часто

реже

зонтики,

в сложные

соцветия.

головчатые

кроющие

обертку.

краевых

В

знаком

и

в

цветков

ного и

могут

разрастания

Околоцветник

представлена мелких

главным

зонтичных

соцветия

четырехкруговые

ных

важным

со-

зонтиках

сложных

таксономическим

поко-

при-

семействе.

Цветки цветки

форма

являются

листочков

зон-

соцветий

лучей второго различают обертку и оберточку (листья у основания Наличие или отсутствие рядка). обертки либо оберточки, а также личество

же

перисто-многократно-рассеченная.

или

Цветки тики

стеблеобъемлющих

в виде

основаниями

вздутыми листников.

пятью

быть

образом актиноморфные или краевые зигоморфными вследствие неравномер-

Цветки обычно

лепестков.

(рис. 54).

обоеполые,

как двойной, но чашечка, правило, зубцами, очень редко она состоит

чашелистиков

или

совсем

не

развита.

пятичленные

недоразвита из

пяти

или

свобод-

3. Систематика

Глава

растений

Рис. 54. Тмин обыкновенный 1-— общий

снизу; ся

Т

на

ВЛ

Ст

Венчик

розовых

ся

МК

синеватых

Доли венчика из Андроцей состоит

Тычиночные

белых

чаще

отгибающиеся

двугнездной

Столбиков

никами) поскольку ющих

два, у

после

с

завязи

расширенными

Рыльца

основания. все

части

верхушку

цветка

большинства

—

реже

зеленоватых, лепестков,

суженных

прикреплены

жел-

кажущих-

подвернутых

и

к верхней с

ча-

лепестками.

и лишь загнутые внутрь цветка обычно Цветки протерандричные.

распускания

содержит

двух

из

по

железистыми головчатые.

прикреплены

цветков.

плодолистиков,

каждое

одной развитой семяпочке. подстолбиями (нектарЗавязь чаще полунижняя, ниже

подстолбиев,

составля-

завязи.

Нижеследующая формула щего

или

цветка

обертка

чередующихся

бутоне

в

наружу.

вскоре

опадают

—

—

вид

лепестка; загнутая верхушка СП завязь; семяпочка;

с чашелистиками.

тычинок,

пяти

длинные,

нити

—

—

распадающий-

вислоплодник,

коротконоготковых

чередуются

сверху;

цветка

—

мерикарпий; О

—

Гинецей ценокарпный, состоящий гнездо

вид

диски;

вследствие верхушке отгиба. Лепестки окончаний

завязи.

Пыльники

—

на

цветка

позднее

нектарные

—

свободных,

пяти или

выемчатыми

внутрь

НД

лепесток;

—

обертки; 3

гинецей; 7-— незрелый плод; 8 ВЛП поперечный разрез завязи.

—

ЛП

из

(Сагит сагуй) листочек

—

столбики;

—

влагалище;

-

тых,

сти

мерикарпии; тычинки;

-

б-

лепесток;

—

соцветия;

вид

зонтичных:

"Са Со; А; Су».

отражает

строение

цветка

преобладаю-

1. Общая ботаника

Часть

Средоточием ценнейшей таксономической информации являются зонтичных. Плод дробный, распадающийся на два односемянных на ветвях висящих (или карподвураздельной колонки мерикарпия, из частей плодолипроводящих пучков фора), образующейся краевых стиков. Плод зонтичных носит название вислоплодник,или двусемянка. Каждый перикарпий обычно с пятью первичными продольными ребплоды

рами,

Форма

этими

размеры

и

других

ребер, приспособлений

основными

на

важнейшие

—

в систематике

разного

детали

крючочков его

признаки,

сложного

характер

сечения,

рода шипиков,

таксономические этого

ложбин-

в

ребра вторичные.

поперечного

его

них

распространения,

для

Иногда

пучки.

и

анатомичес-

являющиеся отноше-

в таксономическом

семейства.

нии

Семя

Кроме форма крове

которого

в

к

также часто

околоплоднику

содержится

семени

имеет

таксономическое

играют

срастается

или

с

ним.

развитый эндосперм,

хорошо

значение.

существенную

роль

растительном

в

по-

Будучи нередко растениями, специфический облик растительным ландшафтам. Так, степях России и Сибири белые аспекты европейской части цветения создают виды горичников ( Реиседапит) и жабрицы регионов.

многих

мощными

они

придают

часто

луговых время

(безе).

В

лиственных

выступает

сто

прилегает

плотно

зародыша

Зонтичные

во

очертания

плода, наличие

строения

кого

проводящие

ребрами развиваются

первичными

размеры

и

в

расположены

которых

в

между

ках

сныть

лесах

районов Средней Азии Обилие других

групп

органических

Сюда

травяного

яруса чаВ ряде

(Аеворо@фит родазтата). ландшафты образуют

неповторимые

ферулы (ЁРегша). эфирных масел, смол

численные

доминанта

в качестве

обыкновенная

и

камедей,

алкалоидов

определили

веществ

и

введение

много-

некоторых

культуру

в

Даисиз сагола, (морковь РазПпаса зайуа, сельдерей пастернак Аршт вгауеоеп5, петрушка Ратозейпит стрит), эфиромасличные (кориандр, или киндза, Сопапатит Сатит Апбит 5айуит, тмин сат], анис ушваге, Апешйит и укроп втауео[еп5) лекарственные растения (анис, дягиль Атт! Агспапвейсаофста!5, амми зубная Ретша). убпаза, ферула очень Сопит ядовиты Некоторые зонтичные (болиголов крапчатый Сеша угоза). тасшаит, вех ядовитый видов.

многих

овощные

относятся

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

Подклассламииды

Крупнейшая

по

-

[атйдае числу

высокоспециализированные 11 порядков и более 50 семейств.

таксоны

ет

видов

группа,

цветковых

включающая

многие

растений. Объединя-

растений

3. Систематика

Глава

Семейство

норичниковые

Это семейство,

как

Зсгорпшапасеае

—

семейства

и

пасленовых

и

бурачниковых,

В эту довольно порядку трубкоцветные (Ти БПогае). около семейств десяти группу входит (помимо семейств

носят

к

ную

бурачниковых

ковых,

у

известные

общем

в

двойным

с

относится

3 тыс.

около

более

известно

видов

видов

ха-

пятичленными венчиком.

200 роприблизительно 45 более

из

из

широко

вьюнковых),

и

четырехкруговыми и спайнолепестным

плане

околоцветником

К норичниковым В нашей стране дов.

синюховых

от-

норични-

например,

включают,

сюда

губоцветных,

семейства

нас

рактеризующихся цветками

и пасленовых

часто

естествен-

чем

родов.

Представители

шару,

семейства

преимущественно

но

Подавляющее летники

в

большинство

семейства

видов

среди

однолетники;

или

почти распространены областях. умеренных

них

особое

всему

по

земному

травянистые

—

место

много-

занимают

лолупа-

(представители родов марьянник Ме/атругит, погремок Гайгаеа 5диатата) и сапрофиты Кйтатниз), паразиты (петров крест в семействе лименьшее место занимают (сапротрофы). Значительно

разиты

—

—

—

полукустарники,

и деревья. кустарники без прилистников, очередные (реже супротивные или мутовчатые), обычно цельные, реже перисторасчлененные (род мытник особенностей наРеси/ат5). Из анатомических характерно

аны,

Листья

простые,

—

личие

в

флоэмы,

сосудисто-волокнистых

Цветки

второго

без прицветников,

цветоножках

(внутреннего)

одиночные

тяжа

в соцве-

или

др.). Цветки четырехкруговые,

обоеполые, с двойпочти зигоморфные, иногда актиноморфные Иёгразсит), довольно разнообразные вследствие редукции колос

и

околоцветником,

ным

(коровяк и

на

(кисть,

тиях

пучках

биколлатеральные.

пучки

т.е.

—

срастания

некоторых

Чашечка

органов.

сростнолистная,

зигоморфная,

обычно

Венчик

спайнолепестный,

длины

венчика

из

двух,

нижняя

Андроцей обычно иногда

в

виде

—

из

из

чашелистиков,

Реже

из

формы, двугубый,

лепе-

четырех,

из

шпорцем

со

верхняя

то

двусильныхтычинок, пять

чередуются

—

реже

губа

лепестков.

трех

четырех

стаминодия.

Уеготса). Тычинки стают к трубке венчика. Гинецей ценокарпный, роника

четырех,

иногда

и

венчик

—

состоит

из

при плодах. обычно из пяти,

Трубка разной (льнянка [иама) (рис. 55). Если

стков.

реже

пяти,

из

остающаяся

двух

с

лепестками,

сросшихся

пятая

(коровяк)

тычинок

в

тычинка

две

или

нити

срединной

их

(ве-

прира-

плоскости

плодолистиков.

Завязь В

основании

верхняя, завязи

с многочисленными двугнездная, обычно располагается нектарник.

семяпочками.

Столбик

с

Часть

Рис. 55. Льнянка 1- верхняя дольный ЧШ

—

разрез

ЧЛ

чашечка;

Шп

чика;

—

—

сбоку; 3 кроющий губа венчика;

цветок

—

КЛ

—

верхняя

завязь;

Ст

—

Плоды

спереди;

цветок

ЦН

лист;

НГ

столбик; РЦ

рыльцем. значения

накапливаются

Однако некоторые

(коровяк,

разводятся

—

двулопастным

практического

них

животными. ние

—

цветка.

—

—

—

4— про-

цветоножка;

—

губа

нижняя

вен-

рыльце

коробочки,

реже

норичниковые

не

костянки.

Большого В

—

тычинки;

—

соцветием;

диаграмма ВГ чашелистик;

Т

или

или

имеют.

—

шпорец;

головчатым

ягоды

цветка;

с

Общая ботаника

(Глпага ушвагё5)

обыкновенная растения

часть

[.

наперстянка

—

для

глюкозиды,

растения

Рёйай5,

человека из-за

чего

имеют

льнянка

они

не

лекарственное

Мти5, (погремок,

—

—

очанка

по Вопросы

1. Численность 2. Жизненные

3. Особенности

теме и

«Семейства зонтичные

ареал

семейства

и

норичниковые»:

зонтичных.

представители. формы и отдельные в морфологии вегетативных органов

Строение цветка 5. Формула цветка

4.

6. Численность

Еирйгаяа).

—

и

и плода. зонтичных.

ареал семейства

норичниковых.

формы и отдельные представители. 8. Особенности морфологии вегетативных органов. 9. Разнообразие в строении цветков. Плоды. 7. Жизненные

значе-

[пата); ряд видов Са[сео!апа, губастик —

декоративные (кальцеолярия львиный зев многие Апитйтит); норичниковые как

поедаются

зонтичных.

—

сорняки

—

3. Систематика

Глава

бурачниковые

Семейство

В семействе нас

растений

Вогадтасеае

—

более 2

насчитывается

известно

350 видов,

около

Широко распространенное субтропических областях

включает широкий спектр многолетние), полукустарники,

кустарники Листья простые,

лианы,

ников,

и

жестких

терным

четырехкруговые.

прицветников

и

собраны

при

иногда

-—

чики

верхняя

лишь

этом

разрастаясь

вязь;

—

Ст

часть

регионах

—

без прилист-

и

Впрочем,

волосков.

вообще

на-

харак-

весьма

(рис. 56).

соцветием;

—

общий

—

рыльце;

—

Н

—

нектарник

вид

—

в зеве

но

сохраняется

(Ри/топапа обсига) с

завитков

из

спайнолистная,

Чашечка

и

столбик; РЦ

без кроющих

они

дихазии

бурачниковых).

в основании.

неясная

растения

или

Чашечка

—

—

цельнокрайние является

(3) короткостолбчатых (4) цветков; волоски От отгиб; В трубка венчика;

длинно-

ка; ТВ

для

двойной.

часто

Рис. 56. Медуница

форм: травы (од-

тропических

жестких

Обычно

в завитки

характерен

Околоцветник срастаются

в

сферы и плодов бурачниковых. актиноморфные (редко зигоморфные), обоеполые,

Цветки обычно

очень

от

волосков

пятичленные,

соцветий

обычно

шероховатые

разного рода для всей вегетативной

личие

жизненных

У

образом

главным

полушария. а в

100 родов.

почти

деревья.

очередные,

правило,

как

из

50 родам.

однако

Северного

Семейство и

к

семейство,

сухих

нолетние

видов

тыс.

относящихся

цветка;

листьев

и

(этот

тип

чашелистики

при плодах,

Зи 4— развернутые венЧШ чашечцветка.

диаграмма

венчика;

—

Т

—

тычинки;

—

за-

Г. Общая ботаника

Часть

Ри/топапа) или (медуница короткой (незабудка Муо505) цветочной трубкой. Форма венчика быть зигоморфным (синяк он может Есйит). разнообразна, изредка В зеве венчика в виде часто складок, образуются выросты лепестков в доступ зубцов или пучков волосков (привенчик), преграждающих Венчик

спайнолепестный,

с

длинной

—

—

—

цветок

неопыляющим

цветка

сти

Андроцей редующихся

ценокарпный,

двугнездная, между

ствии

тырех мы из

у

возникают

завязи

Вокруг завязи

диск.

Плод дробный опадающих

ча-

венчика

че-

и

Завязь

верхняя,

гнезде;

впослед-

перегородки

ложные

выходящий

один,

и

завязь

промежут-

из

реже (гинобазический). Рыльце цельное, образуется цельный или лопастный нектаро-

ценобий, в большинстве

—

из чеслучаев состоящий частей орешковидных эремов. Эре-

односеменных

видов

многих

в каждом

семяпочками

семяпочками

лопастями

лопастное.

носный

трубке

к

плодолистиков.

двух

из

двумя

с

четырехгнездной. Столбик

становится

между

внутренние

предохраняющих

воды.

прирастающих

тычинок,

пяти

из

и

дождевой

с лепестками.

Гинецей вначале

ка

насекомым

попадания

от

с

—

образующимся

присемянником,

из

цветоложа

или

нектарников служащим привлечения муравьев, распростраих. Семена без эндосперма. У некоторых видов тропических для

и

няющих

бывают

плоды. костянкообразные нераспадающиеся с норичниковыми, полезных растений среди бурачниковых очень мало. Ряд растений являются медоносами (медуница, и декоративные синяк); есть лекарственные (гелиотроп растения также сорные Нейоторит, незабудка, окопник Зутрйушт), известны и ядовитые (синяк, чернокорень Супоею55ит, кривоцвет Гусор5{5).

Как

сочные

и

случае

в

—

—

—

Семейство

пасленовые

Семейство В нашей

включает

стране

ства

Пасленовые пическом

Америке.

кратком

В умеренных

травянистыми тарники ченные,

однако

их

важнейшее

необходимым в

особенно

широтах

пасленовые

умеренном, много

тропических

вьющиеся

и

лазающие)

очередные

без прилистников.

их

в

простые

(из

них

значение

в

этого

—

хозяйсемей-

субтропическом и трои Центральной

регионах и

80—90 родам.

Южной

представлены

растениями,

к

видов

рассмотрение

курсе.

однако

имеют

относящихся около

лишь

в

(иногда

Пасленовые

15 родов,

распространены

поясах,

видов,

всего

делает

отношении

в нашем

2,5 тыс.

около

культивируемые) ственном

$о/апасеае

-

встречается из

—

образом преобладают кусглавным

деревья. листья,

цельные

или

рассе-

/-— верхняя

часть

—

растения

—

с

плод,

цветками

—

рыльце;

венчика;

столбиком; 4— РЦ

трубка

столбик;

ТВ —

ЧШ

От

—

чашечка;

—

Л

—

лист;

Кр

—

—

крышечка

и листьями; 2 -— и пест развернутый венчик окруженный чашечкой; 5— плод, вскрывающ ПЛ отгиб; Т тычинки; пыльник;

Рис. 57 Белена черная (Нуозсуатих пгвег) нее

Ст

из

завязь;

пающим

-

цветка.

аграмма

Часть

Подобно

Цветки ложения

биколлатеральныесосудистовнутренней флоэмой. косого поактиноморфные, но нередко вследствие

пучки

с

внешне

отношению

по

завязи

имеют

они

норичниковым,

волокнистые

срединной

к

пазушные

Цветки обоеполые, четырехкруговые,

Чашечка тения

сростнолистная,

полностью

и

они

явили

степени;

локольчатый,

Андроцей ее

с

он

пяти

из

вокруг В

верхушке.

разрушения

зультате

Гинецей

(физалис

шести,

или

вздувается

она

после

ли-

цве-

из

Рйуза!!5).

—

сросшихся

листочков,

пяти

в

широко

приросших

тычинок,

Пыльники

долями.

конусом на

иногда

околоцветником.

четырех

из

разной раскрытый, трубчато-колесовидный, коворонковидный, реже трубчатый или двугубый.

обычно

ющихся

плод

охватывает

спайнолепестный,

Венчик

двойным

с

реже

пяти,

из

при плодах;

сохраняющаяся

сточков,

или

цветка

плоскости

зигоморфными. Соцветия цимозные, верхушечные (рис. 57). (завитки), реже цветки одиночные

слегка

ляются

ные

Общая ботаника

[.

столбика типе

и

венчика

между двух

и

череду-

расположен-

продольной

четырехгнездные,

перегородки из

трубке

неподвижные,

вскрывающиеся

пыльники

ценокарпный,

к

обычно

иногда

но

гнездами

—

щелью в

ре-

двугнездные.

Завязь

плодолистиков.

верхняя,

(иногда развития ложных трех- или пятигнездная), с многочисленными перегородок в каждом семяпочками гнезде. Плаценты, к которым крепятся семяк перегородке, почки, массивные, прикрепленные разделяющей гнезреже

двугнездная,

цельная,

вследствие

одногнездная

—

да.

Столбик

Плод

—

с цельным

один,

Многие алкалоидов.

двулопастным

вследствие

ядовиты

пасленовые

К

или

рыльцем.

(редко костянковидный)

костянка

ягода,

пасленовым

относятся

коробочка.

или

наличия

в

важнейшие

многие

ядовитых

них в

хозяйст-

(картофель шьЬегозит, томаты Гусорегясит езсшетит, сладкий или 5оапит Сарясит аппиит, баклажан стручковый перец теопвепа), лекарственные (красавка Аора БеЦадоппа, белена Нуо5бсуатиз (душистый табак 5соройасатюойса), декоративные тег, скополия Реита Мсопапа арт, петуния йубтаа, физалис) и технические (наМсойапа пизйса). Мсойапа гтафасит и махорка стоящий табак венном

культивируемые

отношении

$оапит

растения:

пищевые

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

Подклассастериды Один растений. колокольчиковых

самых

из

Наиболее

-

АЗепаае

крупных

широко

по

объему

распространены

и сложноцветных.

подклассов и

известны

цветковых

семейства

растений

3. Систематика

Глава

Семейство

сложноцветные, или АЗегасеае

Сотро$Йае,

Сложноцветные

астровые,

или

—

из крупнейших семейств цветковых растений, место по (после видовому разнообравторое орхидных) зию во флоре земного семейство шара (кроме того, это самое крупное в пределах класса в себя 20—25 тыс. видов двудольных). Оно включает

одно

—

занимающее

из

1300 родов;

примерно

250 родов. Большинство

регионах

тропических

Листья ной

расчлененными

видов

многих

Цветки

всегда

более

в

зинка

сложный

вогнутое, тое,

или

голое

пленок,

покрытое

щетинок

или

На нижней

или

иногда

очередное,

всех

однорядные,

розетку. органах

вегетативных

корзинках,

—

которые

(сложный

с

и

Ложе корзинки,

соцветия,

ось

реже

листьями

корзинки

представля-

полое,

(прицветниками)

ющими

перепончатые,

пленчатые, или

Самые

наряду

с

листочков

формой

и

признаками

Корзинки обычно доразвития

содержат

Цветки

двухцветковые.

андроцея

отсутствии

их

или —

виде

обертки

придатками

без них,

или

черепитчатые

и т.д.

обертки

листочков

травяни-

в

Строе-

совокупно-

определяют форму обертки являются крокор(т.е. морфологически нижних) цветков обертки, их расположение, форма и окраска

особенностями

таксономическими

с

многорядные,

в типе

гинецея

бесполыми.

корзинки

оси

внутренние

краевых

листьями

Число

в

верхушеч-

совокупности

в целом.

или

ямча-

гладкое,

сближенные

расположены

и

зинки.

собрадр.). Кор-

выпуклое

плоское,

выполненное,

взаиморасположение нижней части особенностями

обертки

листочки

являются корзинки семейства.

ложа

важными

в систематике

много

реже

цветков,

обоеполые, бывают

Цветки

но

одно-

они

нередко

или

вследствие

женскими

или

сидячие,

либо

не-

мужскими, все

одинако-

отлицветки корзинки (корзинки гомогамные), либо срединные чаются от краевых (корзинки гетерогамные), актиноморфные или вые

У

или

быть

могут

метелка

щиток,

соцветия.

тип

кроющими

двурядные

размеры

ние,

раз-

волосков.

части в

зеленые,

стые

в

листья

реже супротив-

образующие обертку. Листочки и консистенции: быть разнообразной формы, окраски

листья,

могут

при

с цельными

всегда

суб-

деревья,

образуют прикорневую во

соцветия

собой

ные

и

невысокие

и

пластинками;

почти

млечники

расширенную большей частью

сти

тропических

листовые).

листья

в соцветиях

сложные

довольно

—

ющее

кустарники

из

тра-

однолетние

или в

видов

ходы.

смоляные

ны

имеются

многолетние

листовыми

Часто

мутовчатое.

или

и

около

без прилистников,

Листорасположение

сложные.

известно

полукустарнички;

встречаются

обычно

простые,

степени

ное

—

и

(стеблевые

суккуленты

лианы,

стране

сложноцветных

полукустарники

иногда

вы,

нашей

в

а

Часть

Рис. 58. Нивяник

верхняя

разрез

корзинки;

цветок

с

венчика;

развернутым

От

-

венчиком;

ТЦ

цветок;

отгиб; ПЛ

—

—

—

четырехкруговые, нижняя

завязь

кайму

цепки,

незаметна,

тающийся при По характеру андроцея

ствию

ху,

плоде

1.

Трубчатые

с

коротким

верхушками

завязь;

Иногда

часто или

ЛК

цветок;

нетипична завязи.

щетинки

трубчатый цветок; О трубчатого цветка. Ст

—

ложе

с

в

и

состоит

—

—

—

—

ТВ

из

околоцвет-

собой пяти

в

(паппус),

хохолок

пленча-

пленчатых

видоизменены

чашелистики

трубка

—

рыльце

двойным

представляет

она

продольны“ трубчатый обертка; ЛЦ —

б

корзинки;

столбик; РЦ

—

образующие

волоски,

—

пятичленные,

верхушке

чашелистиков,

—

снизу;

корзинки

вид

(рис. 58).

сложноцветных на

диаграмма

пыльник;

ником;

Чашечка

цветок;

трубчатый

зигоморфные,

тую

2— общий

—

ложноязычковый

ушваге)

(Геисатйетит

обыкновенный

растения с соцветием; ложноязычковый

часть

Общая ботаника

[.

при-

разрас-

летучку.

симметрии и гинецея

лепестков, срастания семействе различают и

в

наличию пять

типов

или

отсут-

цветков.

с длинной трубкой, обычно расширяющейся кверпятизубчатым отгибом, образованным свободными

—

лепестков.

Цветки обоеполые, реже однополые,

актино-

в семействе. типом исходным морфные. Трубчатый цветок является и 2. Язычковые пластинчатым с пяобоеполые, короткой трубкой является Язычковый венчик от тизубчатым отгибом. производным трубчатого образуется одногубый венчик, от трубки которого отхо—

—

3. Систематика

Глава

растений

по имеющий зубчиков соответственно краю пять образовании всех пяти лепестков. Цветок, таким образом, зигоморфный. 3. Воронковидные бесполые, с длинной изогнутой, кверху сильно с большим числом расширенной трубкой венчика зубцов вследствие

дит

один

язычок,

участию

в его

—

частичного

свободных

расщепления

гоморфные, встречаются функцию привлечения

Двугубые

4.

которой

от

няя

пластинчатая

губа

5. Ложноязычковые

трубки

чения

и

Ложный

зубчика на его в краевой части

язычок

Устройство

зи-

язычка

свободных

зубцами

тремя

с

труб-

длинной

с довольно

двух

зубцов

и ниж-

верхушке.

на

двугубых цветков путем укороверхней губы; обычно пестичные, реже бесна что образован тремя лепестками, указываЦветки зигоморфные, располагаются верхушке. производные

редукции

ют

только

губа из

виде

в

—

полые.

три

Цветки

и выполняют

однополые,

или

верхняя

отходят

Цветок зигоморфный.

лепестков.

периферии корзинок

окончаний

по

насекомых-опылителей.

обоеполые

—

кой,

только

корзинки.

андроцея семействах

сложноцветных

оригинально

не

и

имеет

ана-

из пяти тыдругих растений. Он состоит с лепестками. Основания тычиночных нитей чинок, чередующихся к трубке венчика. Пыльники прирастают неподвижные, линейные, в трубку, окружающую большей частью столбик. срощенные Нередко

логов

в

пыльники

придатки,

имеют

Пыльники

пыльников.

щелями,

пыльца

и

цветковых

возникающие

открываются

попадает

на

рыльце,

покрытое

образующих

ный, разделенный наверху либо кольцо

утолщение ком

из

волосков,

хушки

завязи.

к

на

над

Иногда

без

почти

всю

полость

без эндосперма

плода

и часто

и

с

к

завязи

хохолок,

из

вер-

Нейатйиу).

—

но

другими зародышем

крупным

срастается

имеется с хохол-

верхушке

(подсолнечник

хохолка

Распространению плодов способствует не только или обертки, если они снабжены крючочками семя

иногда семянка

—

се-

нитевид-

развивающемся

ки

Единственное

длинный,

Плод

носике,

на

плодоли-

с единственным

которыми

непосредственно

плодом

семянки

под

волосков.

прикрепленных

двух сросшихся

Столбик

две лопасти,

продольными

волосками.

завязь

завязи.

дну

выметающих

приподнимающихся

или

одногнездную

нижнюю

прикрепленным

мязачатком,

из

оснований

или

трубки

полость

Гинецей псевдомономерный, состоящий стиков,

связника

из

в

и листоч-

выростами. занимает

с околоплодником.

сложноцветных Для некоторых Тагахасит, ястребин(одуванчик апомиксис Шетасит) характерен (агамоспермия) развитие се—

ка мян

—

—

без оплодотворения.

Сложноцветные щевые,

имеют

жирномасличные,

коративные

и даже

большое

хозяйственное

пряно-ароматические,

каучуконосные

растения.

значение

лекарственные,

как

пи-

де-

Часть

по Вопросы

пасленовые

3. Особенности

Строение

Общая ботаника

«Семейства бурачниковые,

теме

сложноцветные»:

и

и ареал семейства бурачниковых. формы и отдельные представители. в морфологии вегетативных органов.

1. Численность

2. Жизненные 4.

Г.

Плоды.

цветка.

5. Численность

и

семейства

ареал

формы

6. Жизненные

пасленовых.

представители.

и отдельные

Плоды. Строение цветка. 8. Практическое значение представителей 7.

9. Численность

и

формы

10. Жизненные 11. Соцветие 12. Типы

семейства

ареал

представители.

и

Два

сложноцветных.

соцветия

типа

корзинки.

—

Плоды.

цветков.

Класс однодольные Класс

Мопосо{уедопе$

-

однодольные,

По-видимому, древнейшие

и около

произошли

однодольные

(1987),

Тахтаджяну

А.Л.

согласно

104 семейства, 3000 родов

4 подкласса,

включает

пасленовых.

сложноцветных.

от

видов.

тыс.

примитивных

двудольных.

Подкласслилииды

Шйдае

-

Крупнейший подкласс разнообразия этого

90%

видового

шие

семейства

Подкласс

однодольных.

более 70 семейств, наиболее

важные

из

более

охватывающий

однодольных,

Сюда

класса.

относятся

включает

в

которых

—

важней-

все

себя 21 порядок

лилейные,

и

осоковые

и злаки.

Семейство

Объем

лилейные

семейства

типового

различными лейные включают

в

В нашей

Несмотря

теют

(в особенности

лианы

около

1300 видов, 340 видов

широкое

по-разному

одной

—

и

деревья

—

распространение,

многолетние

точек

26 родов.

и

Гималаи).

травы

понимает-

зрения,

с сочными

ли-

тяго-

полушария запасаю-

(корневищами, луковицами). Редко своеобразного облика. органами

среди

лилейные

Северного

к

лилейных

из

распределенных

областям умеренным Азия Западная и Восточная

подземными или

Согласно

известно

довольно

образом

Большинство

щими

себя

стране

на

главным

однодольных

класса

исследователями.

ся

родов.

[Ёасеае

-

это

3. Систематика

Глава

Листья

чаще

раллельно-

(иногда —

удлиненные

всего

супротивные

ланцетовидные

мутовчатые). Иногда

или

побе-

и

реже

соцветия,

зонтиковидные

цветки

околоцветником,

Околоцветник

нолистный,

метелки,

простым

с

колосья

(тюльпан

одиночные

ТиЙра). Цветки актиноморфные, обоеполые, ным

ся

листья

случае фотосинтезируют филлокладии. Цветки различных размеров собраны в кисти,

или

па-

очередные могут быть ре-

видоизмененные

и в этом

кладодии

линейные,

или

цельнокрайние,

обычно

дугонервные,

или

дуцированы, ги

растений

—

венчиковид-

циклические.

двух трехчленных

из

в основании

листочков

кругов,

либо

раздельно-

околоцветника

срост-

развивают-

иногда

нектарники.

Андроцей обычно

цветках

со

растают

к

расположенных

тычинок,

шести

из

сростнолистным

трубке

околоцветника.

ную

От

верхушки

ценокарпный изтрех образующих одну верхнюю

завязь.

ее

которых

количество

отходит

соответствует

один

числу

или

столбиков,

несколько

образующих

плодолистиков,

гинецей.

Плод ярко

—

коробочки,

окрашенные

несколькими вскрывающиеся Семена с эндроспермом,

Лилейные

играют

важную

растительных субтропические области

Семейство

(луки

—

роль

зон

регионов,

дыш),

с

включает

в

и

в

растительном

горных

покрове

(степи,

поясов

недостатком периодическим себя ряд пищевых и витаминных

некоторых

полупустыни, влаги

и

т.д.).

растений лекарственные (лан-

АШит, спаржа Азрагазиз). Есть здесь Мит, тюльпан, (лилия рябчик Е’ИШата) Иегагит, вороний глаз (чемерица Ра”5) растения. —

декоративные

ядовитые

способами, либо белки,

содержащим

крахмал.

реже

масла,

ягоды.

при-

нити

(реже двух или четырех) плотрех-(двух-, четырех-)гнезд-

Гинецей обычно долистиков,

В

круга.

в два

тычиночные

околоцветником

—

—

—

по Вопросы

и

—

«Класс однодольные. Семейство лилейные»:

теме

1. Численность

класса

2. Численность

и

однодольных.

ареал

семейства

лилейных.

формы и представители. 4. Особенности в морфологии вегетативных 5. Разнообразие в строении цветков. Плоды. 3. Жизненные

6. Роль лилейных

Семейство

в

растительном

осоковые

Крупное семейство, территории

нашей

-

органов.

покрове.

Сурегасеае

включающее

страны

обитает

около около

120 родов и 5600 видов. 560 видов, относящихся

На к

Представители

22 родам.

земному

всему

играют

и

многих

шару;

в массовом

встречаются

виды

покрова растительного с достаточным местообитаниях

сложении

в в

образом многолетние (реже однолетние) корлибо укороченные; Корневища могут быть длинные тесно надземные побеги, случае появляются скученные

последнем

поперечном

или

менее

землей,

гов

со

сближенными

боковые

трехгранные,

Ветвление

реже

происходит

пазушными

почками,

или

из

в

влагалищами, сзамкнутыми В месте линейной пластинкой.

небольшой

имеется

чешуевидные,

развиваются

злаков),

преимущест-

Цветки

ложены

пазухах

(иногда одноцветковые),

колоски

более

головчатые,

сложные

лосовидные

пазухи

из

кроющего

нормальными ник

в

виде

щетинок, лые

шести

состоит

чешуек,

чаще и

тогда

на

плотно

либо

схожи

с

околоцвет-

цветках

в виде

1—6

цветки

голые.

из

длинных

реже

(в

шести

отличие

от

двух,

или

линейные,

или

Пыльники

нитях.

основанием

своим

трех,

многих

или

Однопо-

злаков).

листиками.

Завязь

бик

с

или

ми.

Число

тремя

верхняя,

двумя

одногнездная,

длинными

при плоде

(ситняг

—

к

либо

волосистыми

плодолистиков, в основании

Е/еосйа"?).

из

тычиночной тремя

одной семяпочкой.

нитевидными

рылец соответствует числу У некоторых родов столбик

храняющийся

с

Пыльни-

тычинок.

свешивающиеся

прикреплены

Гинецей псевдомономерный, образован двумя

гинецей.

ковы-

основании

в

пленчатые,

В обоеполых

продолговатые

неподвижные,

нити

веточка

без околоцветника.

цветки

колоска

либо

листья

или

или

каждая

которого

в

организова-

метельчатые

против

редуцирован

совсем

распо-

двураздельной верхушкой,

с

листьями.

пленочек

же

или

Андроцей ки

Кроющие

зелеными

очередь

в свою

соцветиях

листа,

предлист

расположен прижатый к стеблю. веточки

анемо-

голые,

Цветки собраны

зонтиковидные,

В разветвленных

соцветия.

листья пластинки.

или

листьев.

которые

у осок обыч-

однополые,

или

околоцветником

чешуевидных

кожистых

без

узко-

и

пластинку

Нижние

влагалище

обоеполые

случа-

стебель, в

язычок.

—

простым

с

большинстве

влагалища

вырост собой

невзрачные,

мелкие, циклические,

в

перехода

пленчатый

в

охватывающими

плотно

представляющие

фильные,

ходит

или

побе-

которых

от (в отличие расположены трехрядно нижней части стебля. Листья очередные,

ев

в

почвы

основания

побеги.

Листья

ны

сплошные,

уровне

собой

Стебли

кочки.

округлые, на

представляющих

кущения,

в зонах

дерновники

плотные

чаще

сечении

острошероховатые.

под

но

и

главным

—

образующие более

венно

по

количестве

травы.

невищные

часто

практически

распространены

увлажнением.

Осоковые

в

семейства

многие

существенную роль в особенности регионов,

избыточным

в

Г. Общая ботаника

Часть

плодо-

Столрыльца-

образовавших расширенный, со-

Плод

растений

3. Систематика

Глава

трехгранный шаровидный или сплюснутый орешек, голый или околоцветником окруженный остающимся обрастающим его осока Семя окс предлистом (род Сагех). мучнистым эндоспермом, —

или

—

ружающим

зародыш.

Практическое

ния

вследствие

жестки

фора ные,

Центральным

покрове

и

играющим

шара,

земного

Особенности

растут

кущения,

зоны

внутри

могут

осока.

если

виды.

роль

Вегетативная для

сфера

кроющих

влагалища

определяют если

их,

Цветки

однополые,

(рис. 59). Некоторые

голые

образуют

цветки

щей чешуи,

сидящей

на

сложный

колос:

По

листьев.

Предлист,

рыльцами.

верхушка

шочек,

длинный

пестик

окраска

его на и

плодолистиков)

срастаясь

которого

в

верхняя зрелом

По характеру виды

состоянии,

располагаются от

одного

до

в одних

нескольких.

В

Форма мешочка

осок

таком

значение.

пестичных

цветков

равноколосковые

пестичные

колосках,

же

и

жилок

кроющей чешуи

длиной и

группы:

носика.

ме-

размеров Из но-

выраженности

и степень

между

две

образует

разных

лишена

рыльцами.

тычиночных на

и тех

в

таксономическое

важное

делятся

или

и

волосистыми

пестика,

вытянута с

соотношение

У равноколосковых

колосковые.

крою-

столбиком

с длинным

вокруг

носик

число

расположения осок

двудомны.

каждой

нитевидными

краями быть

столбика

часть

носика, строение высотой мешочка имеют

нем,

нодомные

может

короткий двузубчатый

или

выступает

сика

и

ось развивается второго порядка, к главной спинкой оси. Выше предли-

несущая предлист, обращенный на той же боковой оси расположен

(по числу

вверх,

колоса,

оси

ста

двумя-тремя

на-

верти-

осоки

пазухе

в

они

вневла-

и

роста различают вертикальные горизонтальные (корневища). У осок с внутривлагалищными кальными побегами образуется плотная дерновина.

Пестичные

пазуш-

из

побеги, растущие

правлению

осок

семейства.

всего

прорывая

не

составу

растительном

в

внутривлагалищными,

листьев,

прорывают

они

пустын-

видовому

по

общими

быть

кроющих

влагалищ

галищными,

тундровые

фос-

мало

в них

побегообразования в большой степени (габитус) растения. Побеги, развивающиеся

облик

почек

ных

род

признаками,

расте-

поскольку

некоторые

лишь

существенную

является

характеризоваться

внешний

кремнезема,

имеют

некоторые

и

кормовые злакам,

семейства, богатейшим

родом

(около 1500 видов) может

ценность

высокогорные

степные,

уступают

содержания

высокого

Как

невелико.

значительно

и

Кормовую

кальция.

и

осоковых

значение

малоценны

осоковые

и

цветки

и тычиночные

число

смешанном

которых колоске

од-

разно-

быть

может тычиночные

а пестичные в верхней части, в нижней могут располагаться в нижней цветки части, (колосок андрогенный), либо тычиночные в верхней (колосок гинекандрический). У разноколоскопестичные

цветки

—

—

—

вых

осок

колоски

с пестичными

цветками

обычно

находятся

на

стебле

а

Часть

Рис. 59. Осока пузырчатая

общий

4— пестичный

стик;

б

цветка;

щий

—

лист

пестичный

ниже

на

Плод воздухом, для

осок

гие

виды

Семейство

Злаки

ний,

—

в

—

ТН

жилки;

-

Пестичные

тычиночных.

полагаться

ник;

Ж

—

диаграмма колосок;

КЧ

КЛС

цветка.

тычиночный

—

могут

колоски

быть

крою-

—

ПК

колосок;

столбик; РЦ

—

пе-

тычиночного

кроющие чешуи; М нить; мешочек;

Ст

цветок;

диаграмма

—

ПЛ Н

окруженный

носик;

-

рыльце

сидячими

у воды

растут

злаки, из

или

или

прямо

на

рас-

или

мятликовые,

оно

если

наполненные

расстояния,

значительные вспомнить

о

том,

что

что мно-

в воде.

крупнейших семейств которого

Мешочки,

мешочком.

водой переносятся в особенности немаловажно,

занимает

-

Сгаттеае, из

класса

после

или

Роасеае

однодольных

орхидных

—

пыль-

-—

ножках.

орешек,

одно

-—

—

завязь;

—

—

тычиночная

(Сагех теясата)

пестичного

ТК

Общая ботаника

тычиночный

—

цветок;

соцветия;

легко

пределах

соцветия;

вид

[.

второе

растеместо

(а

семейств

среди

более

|1

растений видов

тыс.

видов

тысячи

цветковых

примерно

включая но

растений

3. Систематика

Глава

180 родов.

из

Представители семейства му шару,

играют

травяной

типов

некоторых

растения тения;

положение

растительности:

Это

других.

деревянистым

тропиках

при

субтропиках,

и

растущими

нас

иу

Стебель

злакам

образом

Сахалине

Реже

пампы,

и

ряда саванн

травянистые рас-

однолетние

это

бамбуки, растущие

которых

Курильских

и

земно-

покрове

многолетние

лишь

видов

несколько

на

—

относятся

извест-

всему

по

растительном

в

степей, прерий,

лугов,

главным

—

в

формировании целого

придаточной корневой системой.

с к

ролей

место),

четвертое нашей стране

целом

распространены

широко важнейших

из

господствующее

занимают

и

одну

в

900 родов;

из

встречаются

в

дико-

островах.

образом тонкий, цилиндрический, с полыузлах заполненный паренхимной тканью злаков (например, у представителей триб пров стебле нет или она мала. очень совых, маисовых) полости сорговых, Листья очередные, меж(угол расхождения расположены двурядно ними и состоят из охдлинного влагалища, 180°) ду цилиндрического и обычно пластинки. влагаватывающего стебель, узколинейной Края на другой, срастаясь лишь в большинства налегают видов один лищау и свободные на остальном самом основании протяжении (влагалище злаков почти незамкнутое); у некоторых края влагалища срастаются на всем (влагалище замкнутое). В месте перехода влагалипротяжении находится ща в листовую пластинку прозрачный, цельный или рассеот ченный долей миллиметра до нескольких вырост (язычок) длиной злаков

главным

и лишь междоузлиями (соломина). У некоторых

ми

Иногда

сантиметров.

Края

тинки.

разрастаясь, бель. В нижней

Как

язычка

или

видоизменен

он

на

образуют ушки, в разной части междоузлий находится

у многолетних,

происходит

нет

расположенные

влагалища,

ка,

в

так

всегда

почти

в

злаков

так почвы). Здесь находится собой основания представляющий

узлами из

и

расположенными

образуются боковые

которых влагалища

три

кроющего

побеги, прорывающие

ну

от

В

их

материнского зависимости

роста

злаки.

длинные, ности

У

пазухах

в

влагалище

стебля, длины

от

различают корневищных

в земле

корневища,

со

листа

части

вневлагалищные на

почками,

листьев

и

растущие

побегов и

и

вну-

в

сторо-

направления

плотнокустовые побеги образуют

некоторой глубине которых

над

внутривлагалищными;

рыхлокустовые

от

или

узел (зона) кусближенными

вневлагалищными.

подземной

побегов

землей

Побеги, развивающиеся

кроющего

называются

злаков

побегов

называются

корневищные,

простирающиеся ветвящиеся

листа,

называемый

чешуевидных

побеги.

сте-

роста.

зона

ветвление

(под

ще-

языч-

охватывающие

интеркалярная частях

нижних

или

прикрепления

степени

у однолетних

и лишь

поверхностью щения,

уровне

в волоски

отходят

отее

поверх-

олиственные

Часть

побеги, обычно

надземные

подземная

злаков

побегов,

концы ются

состоящая

побеги.

материнского

из

стоянии

от

него

злаков,

возобновление, формируется плотная тут вертикально выми став

часть

злаков

подземные

только

корневищной Анемофильные у злаков

емое

расположенные или ложный

дят

из

колосков

большей

женных

частью

колосом,

числа

прижатых при сгибании

видны

колеблются

от

Колоски

колосков, главной

султана.

Верхние

главную

ось,

на

побеге)

из

состоять

которой

Обычно

колосковыми

шистый

отсутствуют они

чешуевидных в

пазухах

положением

на

колосковых

—

ланцетные,

быть

равны

плотные,

колоску,

часто

разхоро-

более.

и

или

большего

числа

колосок

имеет

Каждый

(аналогично

листьям

вегетатив-

на

чешуевидные и

строению

лис-

от

листьев

гомологич-

колосков

короче

с пленчатым

листа,

сидящих

оси

чешуи нижней

колоска не —

длиннее

краем,

острые

а

оси

назыи

четыре Г[ойит) либо две,

чешуи

иногда или

на

Эти

цветков.

чешуй (плевел

—

могут

со

большого

из

листьев.

несут

Реже

сходен

которые

см

двух-трех

Апшйохашит), одна (белоус Магди5).В основании

колосок

Чешуи

с их

чешуями.

виду

коротких,

форме Чешуевидные листья

не

(овес,

соцветия

оси

концах

размерам,

по

нижних

т.е.

в соответствии

ваются

ней

два

первые

бесплодны,

колоска,

до

си-

располо-

линейная, различна: очертаний. Размеры их

недоразвиты.

ассимилирующих

влагалищам

других

колоски

веточек,

специализированные

резко отличающиеся части побега. вегетативной

рас-

веточек,

на

Форма колосков

ряда

в два

располагаются

сул-

метелку

соцветия

одного,

иногда

цветки

тья, ны

сидящих

или

метелку, сидячие,

котором

в

представляет оси

называ-

соцветия,

и

внешнему

по

миллиметров

нескольких

могут

цветков.

ном

структуре

широкояйцевидная

шиловидная,

или

разветвленных на главной

к

в со-

обращенные узкой (плевел) сторонами. рядов

несколько

соцветие,

или

соцветие, сложные

колоски

раскидистое

по

жи-

входят

колос,

колосе

простых

скученных

мелких

ветвленных, шо

но

которые

сложный

или

мутовками ложный колос,

или

растения.

остаются

злака.

сложном

в два

оси

—

мятлик). Султан, сложным

др. В

и

длинных

концах

на

отмирает,

участки,

широкой (рожь, пырей)

соцветия

Метелка

ежегодно

стеблей:

верхушках

выступах

на

к

рас-

боко-

внутривлагалищное побеги рас-

собраны в элементарное (рис. 60). Они образуют

колос,

некотором

на

бесплодных

имеющих

многолетнего

цветки

на

тан,

к оси

основы

превращадерновина,

боковые дерновина, стеблю материнского

приземные

или

колоском

положенные

прижаты обычно

и плотно

Надземная

почвы,

рыхлая

преимущественно

многочисленных

У плотнокустовых

побегов.

вых

друг

изгибаясь к поверхности В результате развивается побега и расположенных

дуговидно

в надземные

У рыхлокустовых от друга. побегов короткая (2—10 см),

удаленные

вневлагалищных

часть

Общая ботаника

1.

верх-

(дуони

срастаются. его. или

Обычно тупые,

3. Систематика

Глава

Рис. 60. Рожь общий

чешуя

сковая

ди); 5

(ЯЗ)

9, 10-

с

схема

ТН

с

с

Цветки

Чешуи, расположенные (в их пазухах располагаются крупнее с

рая

или

ков

от

тупая,

с

ниже

исхождению

цветковой ость

чешуи —

жилками,

ость;

—

на

ПЛ

спинке

обоеполые, реже

колоска

—

пыль-

килева-

В

сходна

или

видов

оси

форме,

по

реснички

или

короткая

от

метаморфизированная

с

жилками,

ино-

или

шипики,

ост-

спинки или

длинная

листовая

имеется

Она обычно

колоска.

раздвоенной верхушкой. У

верхушки отходит

с ними

плодущие

цветка

основании к

однополые.

колосковых,

выше

цветки).

у некоторых

усеченной

верхушки,

нижней

оси

чешуй,

несущим

О

киль;

—

рыльце

боковой

и

К.

злака.

прикрепленная

чешуя,

колосковых

килем,

гда

—

циклические,

мелкие,

цветковая

коло-

с остью.

на

нижняя

колоска

РЦ

завязь;

—

иногда

злаков

—

—

средней

развитыми округлые,

или

нить;

колоска;

—

трехцветкового

диаграмма

двухцветкового

вид

б— вид сзавид спереди, чешуя (НЦЧ) (а и пестик; (ВЦЧ) с лодикулами (Л); б тычинки 8— пестик с лодикулами; (Вл) и листовой пластинки;

влагалища

тычиночная

—

общий

—

цветковая

чешуя

цветковая

участком

соцветием;

нижняя

—

и

хорошо

тые

(5еса[е сегеае)

посевная

растения (КЧ); 4

верхняя

—

язычок

ник;

вид

растений

близ

многих

зла-

основания

ость (по пропластинка). Ость

быть

может

прямой, согнутой, простой или иногда закрученной, покрытой

основании

(перистые

ными

ковыли

ется

на

оси

цветка

кой

к

оси

колоска.

килями

Выше

Обычно

расщепленные сросшиеся.

(Меса)

внутренний круг

расположены

лодикул

две,

околоцветные

верхней

в

в

(Аюресигиз)

лодикулы

основании

их

три,

их

нет.

Боль-

редуцировану большин-

сильно

как

Во время

слегка

ковылей

у некоторых

у лисохвоста

плен-

части

волосками,

но

околоцветника.

спин-

между

расщепленная,

слегка

прозрачные,

рассматривают

ученых

шинство

двукилеватая,

часто

длинными

одна,

—

обращена

и

отсутствует.

она

чешуи

опушенные

или

у перловника

верхушке злаков

в

длин-

иногда

чешуя располага-

чешуи

пленчатая,

мелкие,

Как правило,

волосками,

цветковой

она

на

верхней цветковой

лодикулы.Лодикулы

—

ный

нижней

выше

раздельной,

верхушке

на

5йра). Верхняяцветковая

—

вогнутая, У некоторых

немного

безостая.

всегда

ки

Г. Общая ботаника

Часть

цветения

злаков цветковые набухают, раздвигают чешуи, лодикулы пестика из цветка. и рылец способствуя тем самым выходу тычинок или более Андроцей обычно из трех тычинок, реже из двух, шести в Тычиночные нити (бамбуки). бутоне короткие, при раскрывании Пыльники линейцветка до 1-—1,5см. длинные, быстро вытягиваются ства

ные,

раздваивающиеся

нити

в

прикрепляющиеся

концах,

на

центре.

Гинецей апокарпный, из одного плодолистика. с двумя руглой одногнездной верхней завязью, одна. (реже рыльце одно или три). Семяпочка

Вопрос

Согласно

о

происхождении

одной

лилейного

ного

цветка

гипотез,

из типа

цветок

двумя

с

злаков

двух

наружных

шихся

Из двух

дикулы. круг, ным.

листочка

а оставшиеся

чешую,

один

из

Нижняя

цветка.

этой

круга

сохранился

редуцировался чешуя

цветковая

Согласно

дующий

андроцея

кругов

точке

околоцветника,

ценокарпным

сопровождалось

внутреннего

листочки

плодолистиков

с ок-

рыльцами

редукцией (по одному в каждом круге), два оставсрослись, образовав верхнюю цветковую

околоцветника

листочков

кругами трехчленным

и

один,

дискуссионным. из цветка обыч-

является

трехчленными

тычинок трехчленными кругами Возникновение злаков гинецеем. цветка

двумя

Пестик перистыми

выводится

злаков

тычиночной

к

и

представляет

зрения,

превратились один

лишь

в ло-

наружный

гинецей стал паракарпсобой кроющий лист

формула цветка

злаков

имеет

сле-

вид:

Согласно

Аз Со ТРо)+2 злаков собой другой точке зрения, колосок представляет в побег. Колосковые возникли чешуи расщепленный

видоизмененный результате

расщепления

цветковая

чешуя

—

это

предлиста

кроющий

побега

этого

лист,

а

верхняя

на

две

части.

цветковая

Нижняя

чешуя

—

3. Систематика

Глава

растений

побега, несущего

предлист

бокового

ются

как

него

листа.

расщепленное Сам цветок

следующий

иметь

до

почти

голый,

Лодикулы

цветок.

состоит

тычинок

из

ниж-

Завязь

пестика.

и

формула

случае

этом

рассматривапервого

влагалище

основания

апокарпный. В

гинецей

верхняя,

цветка

должна

вид:

"РоАз С). Плод ковыми,

а иногда

плотное

соединение

крахмалистым сперму

семенной

который

щитком,

противоположной щитку,

Для зерновки с

большую

злаков

многих

характерно

Семя

объема

часть

примыкая

с

зер-

к эндо-

видоизменен-

как

стороны, эпибластом

зародыше

на

чешуйка,

развивается

ней цвет-

при

околоплодником.

у основания зерновки, обычно рассматривается

У

зародыша.

кожуры

занимающим

эндоспермом,

семядоля

ная

с остающимися

чешуями.

колосковыми

и

Зародыш расположен

новки.

обычно

опадающая

зерновка,

—

со

называемая

Осевая часть второй семядоли. зародыша колпачком почечки, (колеоптиле), и зародышевопокрытой и зародышевым го корня, окруженного колеоризой.Между почечкой гипокотиль корнем располагается (подсемядольное колено). считающаяся

и

состоит

Злаки

ко

значение

играют выдающуюся хлебных злаков,

мов

высокую сельскохозяйственных и

текстильном

эфиромасличной по Вопросы

и

в жизни

ряду

которых и

Используются

производстве,

строительстве,

злаки

и злаки»:

осоковых.

2. Жизненные

6. Разноколосковые 7. Численность

8. Жизненные

и

и

равноколосковые

ареал семейства

органов

рода

осоки.

злаков.

формы представители. в морфологии вегетативных и

9. Особенности

Строение цветка. 11. Элементарное соцветие

органов.

10.

12. Основные

13.

Строение

14. Роль

злаков

типы

плода в

—

сложных

колосок.

соцветий.

зерновки. растительном

покрове

и

в жизни

человека.

также

химической

и тд.

формы и представители. 3. Морфология вегетативных органов. 4. Разнообразие в строении цветков. Плоды. 5. Особенности в морфологии вегетативных

вели-

основу

составляют

животных.

семейства

Особенно

и кукуруза рис, пшеница Многие дикорастущие

питания.

«Семейства осоковые

ареал

человека.

ценность

промышленности

теме

1. Численность

роль

кормовую

имеют

мажном

в

продуктами

основными

являются злаки

рудиментом

из

осока.

корв

буи

Часть 1

ОСНОВЫ ГЕОБОТАНИКИ

Глава 4

ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ

ПРЕДМЕТИ ЗАДАЧИГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ

ИЕЕ МЕСТО В СИСТЕМЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАУК

Одной научных

плекса

из

покровом,

фии рассмотрение фической перспективе. —

растений

и

ботанических

Она

образование,

явлений

изучает

логии

сообществ

новременно

что

по

поверхности

—

и частью

как

ком-

структурном

и

именуемое

важнейшей

для

пространстве,

в

закономерности

фитогеография наука, (ботаники) и географии, являющаяся

следует,

этого

в

рас-

фитогеография. Предмет фитогеогра-

является

растительных

сложнейшее

природное

отношении

геоботаники

составляющих

изучающих

дисциплин,

функциональном тительным

важнейших

в

на

био-

стыке

ботаники,

частью

Из

шара.

земного

находящаяся

органического

понимания

геогра-

распределения

но

од-

мира

географической дисциплины биогеографии. В пределах и выделились фитогеографии к настоящему времени две научные дисциплины развиваются географиярастений и геограсложившееся Естественно, исторически фия растительности. разделение единой ботанико-географической науки на упомянутые дисв связано со циплины первую очередь спецификой объекта и со этого и подхоисследований, а вследствие спецификой методов —

—

дов

к

изучению

этих

объектов.

В данной

главе

географии растений. Предметом географии растений является

основным

мы

уделим

внимание

положениям

изучение

распределения

и надвиподрастений, а также таксонов довых (подвидов, разновидностей, форм; подродов, родов, отлитриб, подсемейств, семейств, порядков и т.д.), что существенно чает от когеографию растений предметом географии растительности, является изучение торой растительгеографического распределения

по

земному

шару

прежде

всего

видов

География растений

4.

Глава

сообществ (лесов, лугов,

ных

ранга,

личного

процессе

тех

которые

в

или

болот, степей и

т.д.)

и

объединяются

классификации

процедур

раз-

синтаксонов

сообщества

растительные

методов

иных

и

в

раститель-

ности.

В но

соответствии

связана

с

с предметом исследования география растений тессистематикой растений, «изучающей и классифицирую-

географической специфики которых являзабот» (Толмачев, 1974). географии растений Представление о географическом распространении растений складывается из установленных фактов присутствия конкретных растений в щей

объекты,

те

ее

ставление

распределении

о

характер

и

пределы

изучения,

ект

—

фактического

упомянутого

нии

—

земной поверхности. особи Однако отдельные пунктах объектом исследования для географии растений. На основа-

конкретных являются

как

фии растений И даже

го

освещение

предметом

ется

рода «единица краеугольное

же

когда случаях, какого-либо распространения в тех

процедура

на,

цель

ставится

рода

или

имеет и для

как

другого

о их

геогра-

для

систематики.

географическо-

познания

надвидового

к установлению прежде всего данной систематической группы

таксо-

распространек

и

обобщению

распространении.

География растений,

очередь,

свою

в

изучающих

дисциплин,

ных

измерения» значение,

сводится

видов

всех

ния

сведений

пред-

создает

видов

распространения.

их

исследователь

растений, устанавливает Таким образом, вид как объ-

отдельных

своего

такое

материала

не

различные

состоит аспекты

из

науч-

нескольких

распределения

расте-

Земли, из которых в первую очередь следует отмерастений, или учение об ареалах) фитохорологию(или хорологию и флористическуюгеографию растений (или флористическую фитогеографию, или флористику, или учение о флорах). ний

поверхности

по

тить

ОСНОВЫ ФИТОХОРОЛОГИИ

Объектом

растений, го

поверхности

земного

кретный вид растения изучения

ный

шара,

естественно,

Первоосновой сбор конкретных

для

ется

му виду, могут

в

или

исследователь

распространен

таксон

растений,

таксонов

Под ареалом

уровня.

ского

фитохорологии являются ареалы видов царства растений под- и надвидовов географии растений понимается часть в пределах данный конкоторой встречается В результате фитохорологичедругойтаксон.

изучения

других

а также

конкретных

быть,

например,

и

по

ответ на вопрос получает по земной поверхности

акватории).

изучения

характера

фактов присутствия точках

о

земной

литературные

том,

(для

распространения

особей,

поверхности. данные,

Таковыми

дан-

водных

вида

относящихся

научные

как

явля-

к

это-

фактами

сообщения

коллег,

наблюдения

личные

Однако наиболее

и тд.

ях

П. Основы

Часть

мации

исследователя

инфор-

подобной

источником

документированные

гербарныеколлекции. Представление об ареале сения на карту собранных

услови-

в экспедиционных

объективным

тщательно

являются

геоботаники

надежно

и

опреде-

ленные

ареал

исполнении

дом

(хотя ная

точек

в виде

границы

его

и

научного

удобно

очень

при

120°

100°

их

и

анализа,

а

Исходным

ареалы мето-

метод.

точечный

является

местонахождения

известные

это

образом свод фактов без какогознаки Используя различные условные на одной торазный характер их заливки,

и

ареалы

сравнительном

160°

140’

таксонов,

нескольких

что

анализе.

180"

80°

<. ,

>

:

® 7“

И

60°

—

70’Н

—

>

|

60"

На

изучаемо-

главным

разместить

можно

изучения

нане-

картографическом

представление

комментария.

карте

в

сопоставимы.

карте

результате

в

Именно

об общих очертаниях ареала Однако изображены). карта ареала, составлен-

не

(геометрические фигуры)

чечной

на

все

получая

методом,

точечным

либо

ареала

получает

данных.

для доступен быть легко

наносят

(рис. 61),

вида

го

могут

отображения

для

карту

легко

таксонов

различных

исследователь им

—

—

о

®

^

с о

ъ.

.

..

,

«°

.

©

м о

о

50:

осо

5”

*

®

*

$,

®

‘ Ф

40°

'

©

100°

120:

Рис. 61. Карта распространения

чечный

метод)

140° селагинеллы

160°

сибирской(бе/автейа яБитса) (то-

4.

Глава

География растений

© .

,

$

#й о

.

`-

>

й

о®

°

№

$

=

—

Рис. 62. Карта ареала вереска обыкновенного турно-штриховой метод)

Широко ареалов

ареала; щими

точками

границы

ция

ля,

его

тый

в

быть доказана результате метода

редок

сколько

распространения. сравнительно дов,

но

или,

Точечный

небольших

составление

по

точечных

или

Для

и

не

материал,

(рис. 63

и

в

например,

площади

ареалов ареалов

для

пределах

любая

и

своей в

тем,

на-

области

отношении

часто

не обширных территориях, в географии растений время

на

добы-

целесообразно 64).

ареалов

видов,

чтобы гипоте-

потерялся

удобен

или

для

часто того

еще

определяется вид

исследовате-

ареала

точности,

метод,

карт

зрения

площадь

оспорена

метода

точки отстоя-

способами, экстраполяточку

фактический

изображения ареала или, наоборот, обычен

распространенных В последнее бя оправдывает. щихся

напротив,

таксона

далеко

заштриховывается.

точечно-контурного

использование

Выбор

собой

ущерб научной

исследования

крупных

изображе-

внешние

довольно

несколькими

или в

самые

двумя

Оконтуренная

гипотезу».

показа

границей ареала

методе

между

провести

закрашивается ареала не была

наглядность могла

можно

линию

и

контурный метод

соединяющая

и

ареала уже представляет

«рабочую

наглядности за

часто

поскольку

анализа

для

контурном

огибающая

линия,

—

(СаЦила ри[сагё5)в Европе (кон-

континентов,

целых

(рис. 62). При

ареала

ния

является

особенно

распространен,

масштабах

в

<

редких

ви-

встречаювсегда

се-

получили

ИП.Основы

Часть

геоботаники

180*

Рис. 63. Карта ареала

кедрового

стла-

(Ртих ритИа) (точечно-контурный метод) ника

140" распространение

широкое

интервалом

ным

вида

щего

вначале

широтном масштабом

в

определяется

сетки

составлении

покрывается

территория

отмечается

карты,

сеточные

При

метода.

сеточного

и

составленные

с

помощью

подобного

рода карт изучаемая координатной сеткой с определендолготном («шаг» этой направлениях

карты). Местонахождение

в соответствии

с

интересую-

исследований

результатами

ус-

или весь точкой, квадратиком, треугольником заливается краской (рис. 65). Подобные карты, так же прямоугольник и карты как точечные, чрезвычайно информативны.

ловными

знаками

—

Достоверные

являются

не чем

знаком, и

отсутствие

в

даже

а часто

и

каком-либо

—

особое

значение

имеют

карты,

которых

на

пункте лось,

кружок кружок

Карты научное выводы

и

заливается

остается

ареалов

краской; если же незалитым (рис. 66).

отдельных

практическое

видов

значение.

флористики, ботанической

и

На

других этом

вид

таксонов

и

в

в

каком-либо

обнаружить

материале

географии

вначале

флористиче-

незалитых

ских

при-

(с формальной точки зрения присутствие имеющие признаки, равный вес). Учитывая это

все показаны детальных пункты кружков Затем в случае исследований. вида регистрации

виде

регионе

информативным

присутствие

вида

обстоятельство,

об отсутствии вида более важным

сведения

менее, его

—

имеют основаны

не

уда-

важное все

исторической геогра-

Глава 4.

География растений

60°

30°

0°

15°

60°

45°

45°

15° Рис. 64. Карта ареала

( СурзорйЙа /азйзата) (точечно-контурныйметод)

качима

фии растений. Изучение

ресурсов

рациональное планирование ны без достоверных данных

бый научный

и

редких неотъемлемой

алов

аналогичных или

краевого)

ходящихся

По

кадастров

характеру

являются

угрозой

рода не

частью

разного точечные

растений.

«Красной (от

уровня

карты

быть

книги

картирование

России»

мирового

до

и

по

чек,

распространения

местонахождений

почти более или карте распределены равномерно, всей площади ареала. Во втором случае, напротив,

отражающих

и

других

областного видов,

видов,

конфигурации ареалы могут быть сплошными (замкнутыми) рванными (диззюнктивными). В первом случае местонахождения на

аре-

Важнейшей

на-

исчезновения.

распределения

местонахождения

вида,

и

осуществле-

растений. Осо-

этих

представляет

видов

растений

полезных

могут

распространении

интерес

исчезающих

составной

под

о

разного заготовок

их

практический и

30°

менее

образуют две

по

своей

или

разовида

гомогенно

скопления или

несколько

то-

ИП.Основы

Часть

й

^^

Н

22:5

еее

ее

$5

геоботаники

Картированиефлоры Средней Европы Тпета/з Еигораеа!

-

54°

+ растение

исчезло

+ растение, вероятно исчезло

о

8°

6°

—

Рис. 65. Карта распространения седмичника СреднейЕвропе (точечно-сеточный метод)

самостоятельных,

правило,

как

они ромейскою еигораеа) в

изолированных

друг

частями дизъюнктивного Разрывы между отдельными наиболее ются дизьюнкциями. В качестве широко

примеров

сплошных

ареалов

виды, ареалы полярные в пределах земной суши виды, циркумбореальные

умеренный

пояс

обоих

привести

можно

которых

Евразии

область

так

охватывают и

ареала

называ-

распространенных называемые

всю

областей.

друга

северную

циркумокраину

Северной Америки (рис. 67),

распространения

материков

от

Северного

которых

полушария

или

охватывает

(рис. 68).

Глава 4. География растений

ь

©

.о

Ф

о

®

.@

..

оо

м .8

®

э.

о

"\

©;

°

®

о

о ®

®

о ..

.

.

о

:

:

Ф.›

.”

:

о

>

о

:

Конкретные флоры,

©

о

..

о

©

:

о

ъ

где вид

обнаружен обнаружен не

© ®

Рис. 66. Распространениегорца берегового(Ро/угопит прапит) Чукотской флористическойпровинции

в

пределах

типом дизъюнктивного Широко распространенным ареала является или несколько один при арктоальпийский, котором фрагментов ареала в Арктике, а другой (или другие) в южных высокогорасположены и формирование дизъюнкрьях (рис. 69). Образование дизьюнкций тивных главным ареалов обусловлено различными, образом историче—

скими

и

широко

используется

а через ции палеоареалов, ческой и палеоэкологической

Иногда основной постах

ареала.

фрагменты

его

это

В

ареала.

название и

Другой

комплекс

в

причин

—

говорят

о

связано

с заносом

водными

отстоящие

сокращение

от

ранее

территориях. от

периферическихфорот

Причины различны

эксклавов

палеогеографиудаленными

отстоящие

эксклавов.

районы,

конкретных

оказываются

недалеко

ряде случаев их возникновение тей растений ветром, животными, и человеком

на

типов

реконструк-

для

реконструкций

случаях

таких

риферических форпостов

чениями

и для

обстановки

Небольшие, носят

—

существующих

исследователями

местонахождения

отдельные части

Анализ

причинами.

экологическими,

дизъюнкций

и

главного

ареала

существования

пе-

В

многочисленны. семян

потоками, основной

и

других

морскими части

часте-

ареала.

обширного ареала.

П. Основы

Часть

геоботаники

о

р

$.

+”

“

В ъ

\

67. Ареал

Рис.

У

рошки

спатаетогиз)

`

ух Довольно ний

касаются

в

другие

космополитами,

иболее

известных

занимает

гических

гетерогенна,

также

многие

ности

человека.

Растения рис шим

а их

с

среда

растения,

ограниченным

—

узкий). Растений-стенохоров стемах, ких

особенно

регионах.

в

и

является

на-

из

папо-

которого

ареал

Много косповерхности. объяснимо с эколохорошо

это

среда

существенной

в

Космополитами

наземная.

носят

называются

особенно

высокогорных

а

назы-

земной

название

пространство),

ареалом,

явлении

Одним

поясах.

а

эврихоров

виды, в

Много

(от

обладающие

стенохорами много

степени являются

благодаря деятель-

распространяемые

ареалом

широким

о

сопри-

викарными,

космополитными.

—

и

континентах,

всех

на

водная

поскольку

сорные

говорят

ареала

расте-

видов

другу

к

называют

растений-космополитов (Ремфит адийтит),

растений,

нежели

широкий, хорос

—

ареалы

типа

различной. Виды растений,

самой

площади

водных

позиций,

менее

виды

распространенные

половины

среди

мополитов

быть

друг

случаях

друг друга

примеров обыкновенный

орляк более

близких

нескольких

В подобных

может

таксоны,

ваются

ротник

или

замещающие

а сами

викарирующими. Величина ареалов

также

двух

как

циркумпо-

лярного

непосредственной близости

границами.

своими

викаризма, или

ареалы

часто

располагаются

пример

мо-

(Кириз

(от греч.

различных их

также

греч. эвнебольстенос

горных в

—

си-

тропичес-

40°

ФР

области

в

Южнее

сплошного

= распространения

20°

видны

40°

80° 100*120°140°

линнеи

160°

тм

А

а 100’

северной (Г

м ое __ — -Го о а. эксклавы

Рис. 68. Евразиатский фрагмент циркумбореальногоареала

Часть

0°

20°

20°

геоботаники

И. Основы

40°

60°

60°

50°

40°

20°

0°

40°

Рис. 69. Европейский фрагментарктоальпийского ареала луазелерии

ргоситфеп5)

(Гозёеита

Современное состояние причин:

рядом

деляются гическими

и

ареала

и

(ареала) динамика

и его

1) факторами окружающей особенностями

экологическими

биологических

вида

особенностей

экологических

среды;

простертой

опребиоло-

2)

вида;

3)

соответствием

вида

его

условиям

су-

ществования.

ОСНОВЫ ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ

ГЕОГРАФИИ РАСТЕНИЙ

обычно

Под флорой(от

ленной территории. но

понимать

латинского

совокупность

понимают

Причем

понятие

Это

по-разному.

богини

имени

цветов

видов растений, обитающих территории

может

быть

в данном

и

случае

территориальная

весны)

опреде-

на

мож-

единица

и тогда о флоре Велиделения, говорят, например, кобритании, флоре Костромской области или флоре Красноярского края. Однако формирование и становление флоры как сложнейшей никак не нашим системы связано с территориально-адмиприродной

административного

нистративным

торией

делением,

естественных

а

определяется

природных

природными

образований. В

условиями этом

смысле

и

ис-

кор-

География растений

4.

Глава

флорах естественных физико-географических региофлоре Кавказа, флоре Ферганского хребта, флоре озера Байкал В практической работе флоре Западно-Сибирской низменности. и список видов флорой подразумевается окрестностей какого-лив координатном географического пункта или любой другой точки

ректнее нов: или

под

бо

говорить

о

земной

пространстве ском

Часто такой

поверхности.

конкретной флоры. Хотя под флорой естественно относящихся

организмов, тие

распространяется

часто

понимать

только

на

практике

сосудистые

на

спи-

всех

совокупность

растений,

царству

к

называют

список

видов

это

поня-

Если

растения.

же

флоре мохообразных, говорят бриофлоре региона, флоре водорослей то об альгофлоре. богатством и площаОбъем флоры определяется состава видового на которой эта дью региона, флора существует. Флоры отдельных регионов очень по их составу и богатству. Это связано с неравноценны историей их формирования в прошлом и с современными условиями взаобитания почвами, (главным образом климатом, конкурентными имоотношениями с другими Богатство видами). флоры отражает коречь

идет

то

о

о

если

о

—

слагающих

личество

Наиболее удаления

ее

богаты

видов.

флоры

видами

пояса экваториального Например, такой обширный от

По

тропических регионов. богатство флор заметно

мере

уменьша-

и чисто тропический регион, как осбогатством Индонезии, характеризуется флоры в 45 тыс. видов сосудистых растений. Немногим ей уступает по богатству флора басона величиной сейна реки Амазонки оценивается (Южная Америка) В то же время флора огромной территории бывболее 40 тыс. видов. висоставляет тыс. шего СССР равной 1/6 части суши, примерно дов видов). Флора чуть более 12 тыс. (из них флора России включает в 1042 вида. величиной Ярославской области, например, оценивается

ется.

трова

—

Наиболее

бедны

во

флористическом

приполярные

отношении

Канадского

На огромной территории

тории.

арктического

терри-

архипелага

в 1,4 млн км? встречается всего 340 видов сосудистых 115 родов и 38 семейств, а на Земле Франца-Иосифа В Антарктиде найдено пока лишь 45 видов. два вида цветковых

расте-

площадью

ний

из

-—

всего

расте-

НИЙ.

менее богаты, нежели Флоры равнинных территорий существенно и сопредельных) территорий. Флора Кавфлоры горных (в частности, что в два каза составляет 6,5 тыс. видов, примерно раза примерно больше, чем на всей Среднерусской равнине. Повышенное флористи-

богатство

ческое

Это тов.

и

горных

Широчайший

разного

уровня

территорий

спектр

увлажнения

склонов и

связано

с

целым

расчлененность

экологическая

значительная

разной крутизны

освещения,

значительное

рядом горных и

причин.

ландшаф-

экспозиции,

разнообразие

химических

шафты

физических

и

большей

в

свойств

степени

среды,

разования В основе

пределах

в

изучения

инвентаризация.

риторий

полно,

и

их

ных

(в

ды,

неизвестные

уке.

В настоящее

связано

видов

таксонами

тыс.

в

изучение

доступности ее

этой

ранее

для

время

ботаниками

Инвентаризация флоры осуществляется собранных во время экспедиционных

достаточно стического

в

исследован

прибавляет к уже например, большинству малоизвест-

выявляются

новые

ви-

ранее

неизвестные

и

ежегодно

мира

или

описывается

на-

около

видов.

новых

основе

того сложными

не

ежегодно

территории

т.е.

тер-

особенностями

частности,

ничего

внеш-

видооб-

разных

изученности

богатством

терболее

вгорах.

Ряд территорий

т.д.

и

тропических) флор

частности,

риалов, на

и

ланд-

состава,

видового

ее

степенью

флоры вообще

дальнейшее Это видов.

и

распространенных

со

флоры

эволюции

списку свойственно, же относительно Западной Европы. При изучении

известному стран

Это

горные равнинные

чем

темпов

таксонов,

отношении

развития

очень

увеличению

выявление флоры лежит Степень флористической

богатством

систематическом сезонного

к

многих

одинакова.

не

региона,

иного

ведет

часто

что

емкими,

геоботаники

процессы горообразования делают масштабе времени) изменения

Кроме того, сами динамичными (в геологическом ней

пород делают

горных

экологически

ритории.

ее

ИП.Основы

Часть

наблюдений.

полевых

Один

на

основе

гербарных мате-

обследований, широко

из

а также

распространенных

и

отношении научном путей первичного флорибольших обследования метод территорий конкретных

логичных

в

—

флор, разработанный крупнейшим ботанико-геограПод конкретной флоройпонимается фом А.И. Толмачевым. совокупность видов растений, встречающихся в пределах достаточно однородного в ландшафтном отношении земной где на участка поверхности, сходных элементах сходные растительные рельефаразвиваются сообщеотечественным

ства

и

схожие

экологические

видов.

комплексы

конкретной флоры различны

в

разных

регионах

Площади

и зависят

выявления главным

об-

ландшафтной расчлененности территории. Составление флористическогосписка важнейший, но все же начальный этап подлинного флористического исследования. Следуюаналитический. щий этап изучения флоры Среди многочисленных анализа важность видов флоры в первую очередь следует отметить и флорогенетического анализов. Истаксономического, географического что таксономическая следователями убедительно показано, структура и соотношением составом таксонов флоры, определяемая ранга семейства и рода, является стойким довольно признаком крупных фитобезошибочно опхорий. По таксономическому спектру флоры можно с какого имеет исследователь дело. флорой ределить, региона Достаточно ярким и стабильным крупных признаком фитохорий явразом

от

—

—

Глава 4.

География растений

ляется

также

доля

умеренным

климатом,

нескольким

розоцветные,

злаки,

богаты

устанавливают

менты

Таким

на

образом,

заключается

основе

в

злаков

во флоре основГеографические эле-

современного

анализа

«географический

и крестосемейств: ор-

и осоковых.

выявлении

соотношений.

и их

понятие

осоковые

представителями

бобовых,

молочайных, мареновых,

Географический анализ географическихэлементов

нов.

к

правило,

как

бобовые, Тропические регионы

хидных,

(обычно десяти) (родам, семействам). В странах с семейстпреобладают следующие

относящихся таксонам

сложноцветные,

цветные.

ных

видов,

представленным

самым

ва:

ареала

таксо-

флоры» тесно

элемент

ботаареала». Флора только ей свойственнико-географического региона характеризуется ным географическимспектром флоры и набором географических элементов. выделить Например, во флоре Среднерусской равнины можно арктические, гипоарктические, бореальные (таежные), неморальные и некоторые (среднеевропейские), средиземноморские, ирано-туранские другие географические элементы флоры. Во флорах стран Западной атлантические элементы Европы заметную роль играют флоры, а в связано

понятием

с

регионах

дальневосточных

Если

графические, анализ

вследствие

данных

из

комплексов)

с

(так

1)

называемые

других

входящие

в состав

флор

ками

Часто

тов.

чаях, меловых ны

видами,

находятся

и

других

трем

данную

на

категори-

основным

в

процессе

аллохтонными; или

на

часть

элементами,

грани

разного

реликта

поддается

говорят,

например,

возраст

времени),

занимают

к

расселения

3) реликтовые

реликтах.

достаточно

Естественно,

изолированное

вымирания,

и

именно

ви-

виды,

понимаются

существующей флоры, но являющиеся геологических эпох. Поэтому одной выявление флоры является реликтовых

минувших

реликты

когда

масштабе

относящихся

сформировавшиеся на данной территории виды); 2) виды, сформировавшиеся на

называются

значительную

ставляют

взаимоувязывания знаний дает более

остат-

ныне

анализа

возрастного

палеогео-

данные

проникшие

виды

Под реликтовыми

ды.

современ-

—

и

и

такие

о

флор (и даже более широко природных географическом регионе. Еще А.Н. Красновым, ботаником, был сделан вывод о том, что лю-

автохтонные

территориях

(миграции);

только

развития

в данном

возникшие

виды,

не

палеоботанические,

и

подходов, разносторонности областей естественнонаучных

отечественным крупным бая флора состоит из видов, ям:

элементы.

данные

но

естественного

филогенетической систематики, флорогенетическим анализом. Флорогенетический

различных

картину

полную

маньчжурские

таксонов,

геологические,

дело

имеем

мы

—

флоры привлекаются

канализу

распространении

ном

любого

«тип

задач

из

элеменони

со-

Красных книг. В тех слудатировке (в геологическом о плейстоценовых, третичных,

ранга

что

многие

систематическое

реликтовые

таксо-

положение.

геоботаники

П. Основы

Часть

комсложившийся образом, любая флора это исторически и элементы видов, включающий разного происхождения разного вози от отличающийся другихФлорсвоим богатством, таксономичераста ским и таксономическим составом набором и соотношением спектром, элементов. динамичное образование,изменяюФлора географических Отдельные элементы флорырасселящееся во времени и в пространстве. свой ареал. В пределыфлоры могут ются или, наоборот, сокращают элементы соседних или даже далеко отстоящих флор. вторгаться имеют большое научное и практическое Изучение флор и иханализ

Таким

—

плекс

—

Эти

значение.

растений

турных

необходимы

знания

форм.

для

для

Без данных

сородичей куль-

диких

поисков

перспективных

новых

и

введения

культуру

в

рас-

флористики реа также с исследований, работ, связанных сурсоведческих и охраной растительного использованием мира. Анарациональным лиз позволяет свет на многие флористических данных пролить вопротительных

связанные

сы,

с

историей Земли

Растительный но

любому

человеком ки

покров

другому

служит

способом

построение

покрова Во

шара

ареалов

из

важнейших

районировании,

служит

уроченности

отдельных

ределенной,

относительно

весьма

флоры

отдаленных

считывается

подоб-

Практичес-

структур.

моделей

процессов

растительного

82%

фитохорий, т.е.

границ

флоры. Там, флоры, одна флора сменяется где

понятий, понятие

используемых

фитохорий имегеографических

заметно

во

(видов,

родов,

меняется

и

со-

другой.

флористическом

Эндемизм

эндемизма.

регио-

растительного

их

таксономических,

данной

суши

обра-

соподчиненных,

различия

определении

—

явление

семейств

и

т.д.)

прик

оп-

Степень эндеограниченной территории. для разных территорий. Высокоэндемичны

и достаточно

островов. около

при

территорию

всего

ранга

или

флор.

таксонов

различна

мизма

разного

выявление

элементов

основных

Одним

—

элементов

генетических

океанических

и,

представлен

природных

взаимно

сходства

значение и

серию

лестницу

и в частности

анализ

на

основе

на

Существенное

став

и

таких

Чаще

подходов.

подразделяют

выявляемых

покрова, ют

быть

является

иерархическую

зующих

связей сложных из

явление,

может

карта флористического районироваиспользовать нефлористическом районировании можно шара

методологических

сколько земного

не

он

своих

познания

моделей. Одной

их

земного

ния.

нов,

разнообразии

всем

во

единственным

природное

явлению,

сложному

регионов.

отдельных

и ее

сложнейшее

—

проведение

невозможно

давно

Например, эндемичных

во

изолированных

от

материков

флоре Гавайских островов навидов (эндемиков, или эндемов),

4.

Глава

на лее

География растений

Галапагосских богата

островах

эндемиками

Австралия,

75%

где

видов

Среди

эндемичных

рованные

возникшие

сти на

верхних

в

активно

тех

горных идущие

основного или

Самой нирования ство

недавно

правило, Количество

всего

в

массивах,

и

роды,

этого

рас-

в частно-

указывает

неоэндемиков

число

палео-

и

виды

вследствие

горных

Па-

изоли-

своеобразие

относят

успевшие

и не

не

видообразовательные процессы и относительную ядра флоры. Центры современного разнообра-

таксонов

иных

чаще

Большое

поясах.

неоэндемики.

как

таксоны.

неоэндемиков

много

и

Это,

определяет

степени

К неоэндемикам

относительно

молодость зия

флоры. Особенно

селиться.

отношении

значительной

в

палео-

происхождение.

в систематическом

эндемиков

древность

различают

таксонов

древнее

имеют

болыше

нигде

встречаются. леоэндемики

флор наибо-

более 50%. Из материковых

—

нередко

связаны

с

обилием

неоэндемиков.

флористического райошара является флористическоецарство. Большинна Земле шесть ботанико-географов выделяют фло-

крупной иерархической единицей земного

современных

ристических

царств,

отличающихся

по

те.

регионов

первого

наиболее

порядка, свойствам.

резко

флористическим Царства, в свою на на области области, очередь, подразделяются флористические на флористические флористическиепровинции, провинции округа, окна из руга флористическиерайоны, которые состоят элементарных во флористическом районировании профлор. Широко используются межуточные иерархические категории (флористические подцарства, своим

—

—

—

Рис. 70. Флористическиецарства Г-— голарктическое; /австралийское;

/]

—

//-— антарктическое

шара

земного

палеотропическое;

/1/

—

неотропическое;

//

—

капское;

П. Основы

Часть

геоботаники

подобласти, подпровинции). Для фитохорий ранга царства болышого

наличие и

видовой

имеют,

Во

Области,

эндемизм.

родового

степень

но

флорах провинций

семейств,

эндемичных

числа

и

как

правило,

и видового

округов

очень

эндемичные

родовой

семейств

эндемичных

эндемизма

характерно

высок

достаточно таксоны

не

высока.

представлены

видами.

флористических

Шесть

неотропическое, на рис. 70.

пическое, показаны

Большая

австралийское,

территории

часть

Земли

царств

России

и

голарктическое,

—

капское

и

сопредельных

палеотро-

антарктическое государств

—

от-

циркумбореальной голарктического царства (гоВосточнорайонов входит в состав ларктика); флора самых восточных и Азиатской Казахстан относятся к области; Средняя Азия к СреИрано-Туранской флористической области, а Крым и Кавказ носится

к

области

—

диземноморской. по Вопросы

1.

География растений

2. Основные

5. 6. 7.

8.

9. 10.

его изучения. методы Представление об ареале видов растений и основные и Эврихоры стенохоры. Определение флоры. Понятие о конкретной флоре. анализа Основные виды флоры (таксономический, географический, флорогенетический). Основные видов категории при флорогенетическом анализе. Значение изучения флор и их анализ.

11. Растительный

12.

география растительности. географии растений. дисциплины географии растений. и

положения

3. Составляющие 4.

«География растений»:

теме

покров

и

методы

его

Флористическое районирование

13. Палео-

изучения. понятие

эндемизма.

неоэндемики.

и

14. Основные ного

и

иерархические

единицы

флористического районирования

зем-

шара.

15. Основные

флористические

царства

Земли.

Глава 5

ОСНОВЫ ЭКОЛОГИИ

Экология жающей влияют

среды на

на

растения,

растений растения. называют

РАСТЕНИЙ

разнообразные влияния окруФакторы окружающей среды, которые экологическими. Совокупность жизненизучает

Глава 5. Основы

необходимых

но

растений

экологии

факторов,

экологических

(свет,

существовать

может

вода,

тепло,

‘условиями существования. Экологические факторы принято

Климатические

1.

свет,

—

воздух,

делить

(факторы неорганической среды) живых янием организмов). К абиотическим факторам относят: кие

без которых

и

и

почва

две

на

растение

др.),

абиотичес-

группы:

(связанные

биотические

не

называют

с вли-

воду, воздух.

тепло,

всех Эдафические (почвенно-грунтовые) совокупность свойств почвы (механический и химический состав, физические и Т.д.). свойства 3. Топографические (орографические) условия рельефа.

2.

—

—

К биотическим

факторам

Фитогенные Зоогенные

1.

2.

разнообразные

—

деляют

также

ловека

на

относят:

одних

влияние

—

антропогенные

растений влияния

на

другие.

животных

факторы

-—

Вы-

растения.

на

все

формы влияния

че-

растения.

Приведенное

деление

в

значительной

степени

Следует

условно.

как действует на растение совокупность факторов. Выделение отдельных факторов в известной мере искусственно. Совокупность всех экологических факторов объединяют в по-

также

отметить,

нятие

«местообитание

задач

основных

По

среда

что

Изучениеместообитания растений.

экологии

воздействия

характеру

вида

вида».

растения

на

обычно

одна

—

различают

из

прямо-

на факторы (непосредственно влияющие обмен веществ, и на развитие) косвеннодействующие (влияющие растения через изменение других факторов). Примером прямодействуюи вода, щих факторов могут быть тепло косвеннодействующих рельна растения тепло еф (он влияет благодаря тому, что перераспределяет и воду на поверхности Земли). Экологические влияние не только на жизненфакторы оказывают ные такпроцессы растений (рост, фотосинтез и тд.). Они определяют

действующие

экологические

—

же

между

взаимоотношения

ной

(например,

поверхности

встречаются определяют влияют

на

на

состав

почвах

распространение

распространение

виды,

к

экологических

факторы

тесно

сообществ

по

факторов. Их связаны

между

по

зем-

влаге,

не

факторы

и

растительных

Закономерностидействия следующему: 1. Все экологические

их

требовательные тд.). Наконец, экологические растений, образующих растительные

сухих

Земли. к

растениями,

сообщества, поверхности можно

собой

свести

и

дейст-

Часть

всегда

вуют нению

Изменение

совокупно.

других.

2. Действие другого,

вием

фактора

одного

Севере продолжительное 3. Растения ми

влияют

мер, его

не

среду

и диапазон

при

ющие

и

в том

кроной

пр. Более

и са-

Наприизменяет

и

сильное

влия-

сообщества.

количественную

имеет

характе-

максимума

это

—

составляют

растения

отношение

недостаток

наблюдаются

растения

Точки

оптимума.

точка

кардинальные

три

к данному какого-либо

Наилучшие

растения.

существование

возможно

фактора

5. Резкий

и

но

направлении. под

почвы

среды,

влияние

ином

или

пространство состав

жизнедеятельности

величине

мума

ее

Крайнем

точками действия. Последний ограничен минимуОни соответствуют данного крайним значениям фак-

которых

показатели

ной

изменяя

дейст-

на

заменить.

себе

на

изме-

к

компенсирует

частично

полностью

растительные экологический фактор

максимума.

и

тора,

его

оказывают

4. Каждый ристику

может испытывают

дерево затеняет химический

одиночное

на

не

ведет

Например,

освещение

геоботаники

заменено

частично

невозможна.

летнее

только

среду,

на

микроклимат,

ние

ма

хотя

тепла,

недостаток

факторов

из

быть

может

замена

полная

но

одного

П. Основы

при

точки,

фактору (рис. 71). из

оптималь-

оптимума,

жизненно

мини-

характеризу-

факторов

важных

конечный действие остальных факторов и определяет Изменить этот можно действия среды на растение. результат результат только воздействием на ограничивающий фактор. Так, при недостатке в почве из необходимых химических элементов никакие одного удобограничивает

рения,

содержащие

только

добавление

фект.

6. В природе

ся

во

времени

другие

элементы,

«дефицитного» каждого

значения

(например,

ток). Следовательно,

на

фактора

экологического

температура

растения

улучшают рост растения положительный дает

не

элемента

и

освещенность

воздействуют

не

те

или

суиные

ор

Ва

|

аЕ ем

ош

>

Температура, С°

шах

Рис. ти

71. Зависимость

фотосинтеза от

эф-

изменяют-

в течение

просто

и

интенсивнос-

температуры

5. Основы

Глава

факторы,

экологические

световой

жим,

растений

экологии

режим

Экологическая предъявляет

и

а

режимы

индивидуальность

отдельным

экологическим

Это

показать

на

Сосна

влажных

богатых

и

требования среде, причем у факторам не совпадают

почвах

факторам, растений своеобразен,

вид

в

то

По

тд.

и

переносит

если

и

бедные

нуждается

более

отдельным

к

каждый

смысле

этом

гово-

Представление об

вида.

было

в

почвы. в

совокупность,

их

Именно

эко-

выдающимся

выдвинуто

(1938). фитоценотическийоптимумы. Наилучший рост рас(наибольшее накопление биомассы) наблюдается при оптизначении экологического определенного фактора. Это эколо-

Экологический тения мальном

гический

вида. Если

роль

его

выделить

можно

которых

Раменским

рассматривать

же

растительных

в сложении

оптимальное

играет

вид

Л.Г.

и

оптимум

природе,

значение

наибольшую роль

в

распространение

сообществ,

фактора.

растительном

то

вида

здесь

Условия покрове,

так-

среды, назы-

фитоценотическим оптимумом. что тот и другой оптимумы Следует отметить, могут не совпадать. обыкновенной экологический Например, у сосны оптимум приходится на умеренно влажные почвы (рис. 72), а фитоценотический оптивают

его

мум и

находится

очень

в

влажных

совершенно почв

оптимумы

обыкновенной

сосны

влажности

биомасса

участия

растения

покрове

почвы

в

условиях

ЗЕ

ГА

—

Именно

в

области

здесь

(на

Е

почвы

растения;

других

(два оптимума).

Рис. 72. Экологический (0) и фитоценотический (фо,, фо.) по

к

видов.

европей-

и ели

сухие

время

же

всю

неповторим.

геоботаником

отечественным

же

разных

требовательности

взять

рят об экологической индивидуальности логической вида индивидуальности

в

требования

обыкновенной

сосны

растений

вид

к

примере

экологическим

Каждый

вида.

светолюбива, но хорошо но Ель, наоборот, теневынослива,

ской.

факторов (температурный ре-

этих

т.д.).

определенные

можно

степень

растительном

Влажность

почвы

очень

сухих

очень

сухих

в

П. Основы

Часть

песках

сфагновых болотах)

на

и

покрове,

тительном

тем,

она

имеет

ловиях

что

среды

не

в этих

условиях

по Вопросы

и

могут

в

другими

вытесняется не

древесными

их

и

роль

в

рас-

объясняется

Это

в

крайних ус-

породами,

которые

расти.

факторы

«Основные экологические

теме

закономерности

наибольшую

древесном ярусе. способность конкурентную

господствует

слабую

играет

сосна

геоботаники

действия»:

Определение экологии растений. Экологические факторы неорганической среды (абиотические). живых 3. Экологические с влиянием факторы, связанные организмов тические). 4. Основные действия экологических закономерности факторов. 1.

2.

5.

Экологическая

6.

Экологический

индивидуальность и

(био-

вида.

фитоценотический

оптимумы.

СВЕТ И ЕГО ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Свет важную

роль

как

зеленых

необходимой

лучистой энергии,

фактор. Свет

экологический

в жизни

играет

исключительно

растений. Это единственный

источник

фотосинтеза.

для

В спектре солнечных область фотосинтетически лучей выделяют в процессе активной радиации(ФАР), используемой растениями фотоЭти лучи имеют волны 380—710 нм, т.е. охватывают синтеза. длину область

всю

почти

видимого

света.

Для нормального фотосинтеза благоприятен и поглощается Болышое

Влияние

на

тании

влияния:

уровне (рис. Значение яние,

гиваются», семена

свету

а

Свет

света

рост.

При

(например,

также

у

недостатке

света

на

оказывает

остается

в

темноте,

колокольчика

растения

но

семян.

при

определенного

не

напротив,

прорастание

прежнем

на

оказывает сильно

вырастают У многих

у некоторых

пре-

положи-

вли-

«вытя-

низкорос-

растений

прорастают

только

крапиволистного). Наконец,

побегов.

направление роста Это явление получило

света.

до

уже

фотосинтеза

освещении,

сильном

прорастать

света

света.

при возрас-

а затем

растений многообразно. Он

в жизни на

влияет

могут

определяет источника

при

усиливается силы

интенсивность

73).

например,

лыми.

на

непрерывно

освещенности

Дальнейшее увеличение

тельного

освещенности,

величине

Он

света. полностью.

для

некоторой минимальной дела.

растениями

почти

интенсивность фотосинтеза имеет начинается фотосинтез своеобразно. Фотосинтез

значение

ее

рассеянного

достаточно

наиболее

Они

название

растут

всегда

в

свет

сторону

фототропизма.

5. Основы

Глава

растений

экологии

Е о

Е е

Ё

©

Е о

ы

73. Зависимость

Рис.

щенности

1-— светолюбивое

живут

третьи

растений по растения

развиваются

к

отношению

светолюбивые,

свету

в

отношению

природе,

при

в тени.

венная,

виды,

ус-

разнообразны. Од-

но

и

расти

многие

из

в

растений:

группы

лучше

иногда

них

частности,

сосна

всего

могут расобыкно-

и Т.д.

на

полном

Это

затенении.

например,

свету

некоторые

пустынь

могут

виды

довольно

травянистые

свету, но лучше разболышая группа. растения

лесов.

не растут сциофилы (сциофиты), никогда более глубокую тень по сравнению с предпочитают

3. Тенелюбивые виды, полном

и в тени.

гелиофилы (гелиофиты),

или

некотором или

В эту группу

видами.

теневыносливыми

так

различают три и тенелюбивые.

растения

многие

2. Теневыносливые при

свету,

на

гелиофитов относятся,

К числу

Сюда относятся,

как

освещении,

полном

береза,

виваются

некоторые

входят

лесные

тра-

И МХИ.

Светолюбивые своим

и

тенелюбивые

морфологическим

растения

и анатомическим

растений более толстые, тканей, у них более густая сеть

светолюбивых нических

Фотопериодизми ции.

Световые

свету.

к

очень

основные

теневыносливые

1. Светолюбивые

растут

по

—

Освещенность

на открытых, мерастений растут только хорошо освещенных в (высокогорья, степи, пустыни), другие предпочитают расти

По

ВЫ

/

виды

затенении,

на

/

/

те-

группы

которых

в

стах

ти

растение;

Экологические ни

=

осве-

растение

невыносливое

ловия,

|

интен-

фотосинтеза от

сивности

—

/

Для развития

времени сти.

Длина

тем

длиннее

но

и

Последняя

суток. дня

на

растений

растения

света,

интенсивность

группы

природе

всегда

день

в

от

важна

чем

у тенелюбивых

не

только

время.

мехаи

т.д.

определенная

продолжительность

12 ч,

листья

фотопериодическойреаксветлого

географической широты

равна летнее

больше

значительно

типу

по

Так,

особенностям.

жилок,

определенная зависит

экваторе

становится

в

имеют

различаются

значительно

и чем

дальше

Способность

местнок

полюсу,

растений

Часть

акции,

риодизмом.

фотопериодической

По типу

НИЙ:

тивную

массу, этим

3. Растения не

цветение

пы

относятся

короткого

дня (или

растениям

достаточно

растения,

южные

частью

Сюда

цветут.

не

но

2. Растения

цветению

три

выделяют

группы

расте-

наступавелика. В дня достаточно продолжительность этой группы дня дают растения большую вегета-

короткого

условиях

реакции

дня,

когда

тогда,

только

длиной

Их цветение длинного дня (или длиннодневные).

1. Растения ет

фотопериодической реназывается фотопе-

название

получила

дня

явлений, регулируемых

круг

а

длину

на

реагировать

геоботаники

П. Основы

цветущие

не

северные

многие

виды.

короткодневные).Для ч света

сутки.

в

условиях

в

перехода Это большей

длинного

к

дня.

фотопериодическинейтральные.У растений этой групот длины большей частью зависит дня. Сюда относятся

КОСМОПоЛИТЫ.

Фотопериодизм связан определяет

произрастать

но

географической широтой. Он

с

распространение

видов,

при неподходящем

растения

так

как

для

них

не

во

многом

могут

успеш-

фотопериоде.

ТЕПЛО И ЕГО ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Характеристика тепла стве

тепла

ружающей

среды

температуру.

Жизнедеятельность

ры

жизнедеятельности

кардинальными в жизни Роль тепла

тремя влияет

и

тд.

многие

на

растание

возрастает

увеличении

много

Тепло

играет

Отношение

растения протекают

в

ок-

через

довольно

50 °С. Влияние

до

их

узких

температу-

Разные и это

растений

достаточно активно.

виды

определяет к

(до

и

из

кустарников,

и

цветение

предела)

определенного

дыхания,

семян

и

ускоряется тд.

Можно

рост

по-

привести

рода.

большую

также

теплу,

деревьев тепла

всходы

подобного

поверхности.

требованияк

протекает

фотосинтеза

появляются

примеров

земной

почек

количества

интенсивность

бегов, быстрее

характеризуют

точками

распускание

семян,

При

среднем

от

количе-

состояния

растений выражается кривой с (минимум, оптимум, максимум). растений очень многообразна. Этот фактор процессы: фотосинтез, дыхание, рост побегов, про-

процессы

на

организмов

в

Тепловые

действия.

растений обычно

пределах,

температурных

его

самих

и

при определенном

возможны

продолжительности

и

фактора. Процес-

экологического

как

растений

жизнедеятельности

сы

низким

высоких

Снижение

роль

в

распространении

растений предъявляют их

растений

по

неодинаковые

географическоераспространение. для При нормальных

температурам. температурах температуры

его

жизненные

до

определенного

процессы преде-

Глава

ла

5. Основы

приводит

вращении ли

тому,

к

переносить кость,

если

оно

температурам

низкие,

температурам,

а

при

воз-

продолжак гибе-

привести

может

температуры

холодостойкость

способность

—

устойчивость растения

—

растения

морозостой-

температуры;

положительные

но

зимостойкость,

или

покоя,

жизнедеятельность

подготовлено.

не

явления:

два

в состояние

впадает

падение

сильное

растения, Различают

растение

что

нормальным

к

Слишком

ется.

растений

экологии

отрицательным

к

морозу.

к

в течение Морозостойкость растений умеренных широт меняется летом она минимальная года: (многие растения могут погибнуть даже от легких с осени все более увеличивается, дозаморозков), а начиная

стигая

максимума очень

прорастания

семян

Воздействие

только

липа,

ясень

определенных

того,

при

к

процесс

древесных

называется

пород

стратификацию

проходят

низких

стимулирования

для

могут

про-

пройдут стратификацию (лиственница,

как

др.). Семена

и

состоянии,

ном

подготовленным

растений. Этот

некоторых

Семена

после

необходимо

температур

низких

вступает

температур.

низких

стратификацией. расти

В зиму растение

к зиме.

перенесению

только

во

влаж-

близких

температурах,

положительных

к

нулю.

Стимулирующее

начальных

Если

культур.

растения

жении

определенного

рейдут

к

цветению.

не

посевов

этом

озимых

сказывается

будут только

они

воздействие

случае

также

на

сельскохозяйственных

воздействию

подвергнутся

периода,

В

температур

низких

влияние

развития

этапах

холода

низких

протя-

на

вегетировать

не

и

температур

пена-

яровизацией. Отношение растений к высоким Воздействие высоких температурам. температур неблагоприятно для растений. Слишком высокие темперадыхание. Вследствие этого фотосинтез и усиливают туры подавляют накопление биомассы, уменьшается продуктивность. резко снижается Высокие температуры неблагоприятны еще и потому, что резко надземными органами растений. Между тем усиливают транспирацию зывается

потери

восполнение

трудностями. Высокие

умеренной лучами

температуры зоне

могут

ранней весной

наблюдаются

бывает

сопряжено

повреждать

растения.

нередко

воды

при

коры,

ожоги

нагревании бывают иногда

с

Например,

сильном

летом

большими

в

солнечными ожоги

сочных

плодов.

Термопериодизм.Растения

способлены течение

суток.

необходима низкую

более

смена

ночную.

И

если

высокой

этого

широт

умеренных

при чередовании Поэтому для большинства

к жизни

не

высоких

происходит,

низких

температур

растений совершенно

наших

дневной

при-

эволюционно

и

температуры они

развиваются

на

в

более

плохо,

1. Основы

Часть

снижают

развит

У тропических

продуктивность. слабо.

Тепло

важнейших

из

один

как

растительного

факторов

экологических

географическое распространение Этот фактор сообществ.

зональность

растений термопериодизм

отдельных

влияет

на

растений и растимере обусловливает

видов

значительной

в

тельных

геоботаники

покрова.

ВОДАИ ЕЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

от

30—40

Вода имеет большое значение она 95% массы растения, процессов,

химических

да

играет

происходящих

роль

важную

вещества

питательные

растворов. Наибольшее

в

в

минеральном

поглощаются

растений. Составляя

в жизни

биоВо-

для

растительном

растений,

питании из

всех

организме.

основой

является

до

почвы

только

поскольку

виде

в

водных

с растений имеет вода, поступающая необходимую воду растение получает из почвы, куда проникают атмосферные осадки. Среднегодовое количео влажности ство климата. осадков дает общее представление Для опвлагой важно знать не обеспеченности только горастений ределения

дождями

довое

значение

для

Почти

и снегом.

всю

осадков,

количество

водной поверхности. Соотношение осадков

Области,

та.

в

которых

относят

осадков,

называют

ное,

и

испарение

годовое

и

испаряемости

определяет

испарения

величина

свободной

со

характер

превышает

клима-

сумму

годовую

аридным(сухим); области, где соотношение обратгумидными(влажными). Граница между аридными и гук

регионами

мидными

но

условна.

весьма

надземными органами 'Транспирация.Испарение влаги растений зависит от через устьица (процесс транспирации) в большой степени внешних чем условий. Транспирация тем сильнее, суше атмосфера и чем выше с фотосвязана воздуха. температура Транспирация тесно синтезом. Здесь наблюдается известное противоречие. При открытых

устьицах

поступает

ряется

Чтобы но

ся

уменьшить

при

относительно

воды.

много

потерю

Вода

всегда считают

полной

может

доступна то

ее

полевой

(когда растение достатке

влаги

воды,

представляет

растение

поступление

сокращается

этом

фотосинтез.

содержаться растениям.

в

почве

влагоемкости

до

разных для

находится влажности

газа

зато

но

при

прикрывать

углекислого в

газа,

опасность

должно

Доступной которое

количество,

углекислого

много

Последнее

и

количествах,

те-

засухе. устьица,

затрудняети

она

не

растений водой обычно в

почве

в

устойчивого

пределах

от

завядания

тургора). У растений при ненаблюдаются анатомо-морфологические особенности, уже

не

восстанавливает

Глава 5. Основы

растений

экологии

определяются термином «ксероморфоз» (уменьшение массы частей массы при одновременном увеличении корневой

которые надземных

уменьшение

системы;

площади

увеличение

плотнее;

Установлено, тений

не

статке

питательных

ксероморфные черты

что

влаги

веществ,

в

болотах, в тундре признаков у растений при

фозом.

Экологические

Обычно

выделяют

ношению

идрофиты

(элодея)

четыре

при резком

раснедо-

на сфагксероморфных называют пейномор-

отношению

по

водному

к

группы

экологические

режиму.

видов

по

от-

режиму. растения,

водные

—

погруженные

в

воду

полностью

крайней мере своей нижней частью (лотос). Для целислабое развитие механичеспогруженных гидрофитов характерно тканей, отсутствие устьиц.

ком ких

почвах

рогоз,

и

Ксерофиты

Выделяют ленты

две

некоторые тые,

относятся

др.).

растения,

(ольха черная,

продолжительную степей растения

—

растения

вактив-

и

многие

ксерофитов и

увлаж-

сильно

местообитаний, способные

сухих

значительную

мясистые

молочаи

жесткие

данию

растения

группы

сочные,

—

на растения, растущие высокой влажности воздуха

др.). —

Сюда

почвы.

и

условиях

переносить

состоянии

воздуха

сухопутные

—

и в

росянка

3.

ном

по

или

Гигрофиты

2. ненных

суккуленты

и

(например,

сухость пустынь.

и

склерофиты. Сукку-

агавы, кактусы, собой не Склерофиты представляют

обладают высокой

которые

стойкостью

алоэ, мясиск завя-

ковылей). (например, различные местообитаний, Мезофиты растения умеренно влажных виды

4.

—

положение

промежуточное

ющие

этой

группе

говые

относятся

Особое которые

весной,

среди

место

когда

аридным избегают в

почве

нолетники-эфемеры роидов

отмирают

живыми

(клубни,

Выделяют

когорья),

(тундры).

еще

а также

между

многие

травянистые

и лесные

свойственные ты,

растений

у

возникают и

(например,

азота

чего-либо

недостатке

главные

но

толще,

др.).

Приобретение

тд.).

группы

водному

к

особенности

и

и

строения

почве,

в

становится

тканей

механических

при недостатке

только

лист

причем

листа,

количества

новых

1.

наши

мезофитов

органы,

корневища).

они

а

у

только вегетируют летней засухи од-

многолетников-эфемеподземные

же

остаются

мест криофиты растения сухих и холодных влажных и холодных психрофиты растения —

—

лу-

растения.

эфемеры и эфемероиды, растения-мезофи-

занимают

засыхают,

надземные

луковицы,

породы,

культурные

С наступлением

влаги.

полностью

все

условий:

засушливых

только

почти

Это травянистые

областям. много

древесные

лиственные

растения,

занима-

ксерофитами и гигрофитами. К.

(высомест

И. Основы

Часть

геоботаники

ВОЗДУХКАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙФАКТОР

Влияние ставом

воздуха

содержанием

и

Атмосферная среда является гическим фактором. Газовый

Экологическое

содержанием

всего

определяется

его

газовым

со-

движением примесей, а также (ветер). растений прямодействующим эколо-

для

воздуха.

состав

прежде

лено

растения

на

вредных

обуслов-

воздуха

значение

(21%)

кислорода

нем

в

и

углекислого

хватает часнадземным (0,03%). Атмосферного кислорода вполне растений. Азот воздуха (78%) в целом для зеленых представляет растений безразличный фактор, потому что он ими не усваивается (доступен тольв форме минеральных ко азот почвы азотистых соединений). Углекислый зегаз, напротив, играет очень большую роль в жизни леных поставщик фотосинтезирующих растений. Это основной углегаза

тям

необходимого

рода, ний.

В

видов

многих

его

его

сезонными

Сильное

вредных

газов,

газа

на

т.е.

ночью

воздухе

в

растения

окружающем могут быть в

всегда

связи

с

больше,

для

хотя

растения, суточными,

прекращением днем.

чем

атмосфере фабрики и газообразные вещества:

содержание

оказывает

загрязнений.

промышленных

расте-

тела

растений,

оптимального.

воздухе,

в

веществ

для

Эти колебания

Например,

углекислого влияние

от

газа

времени.

во

годовыми.

и

фотосинтеза

далеко

углекислого

изменяется

органических

достаточно

вполне

количество

Концентрация сильно

построения

для

атмосфере

в

Именно

выбрасывают в атмосферу ядовитые азота и др. Эти вещества, ососернистый газ, фтор, хлориды, оксиды а нередко бенно сернистый газ, повреждают вызывают их растения, в растения гибель. Вредные газы, попадая снижают инчерез устьица, тенсивность фотосинтеза и других жизненных процессов, ухудшают развитие растений. Влияние на растения ветра. Существенное экологическое значение как так и косвенное для растений имеет ветер. Он оказывает прямое, заводы

влияние.

Прямое например, чиной имеющие

как

у

них

случае

те

на

растения

выворачивает ветровалов

поверхностную заболоченных

дренированных этом

и

буреломови

ненных, так

ветра

влияние ломает

же

в

с

лесу.

корневую На

почвах.

древесные

многообразно. Сильный

корнем

деревья,

т.е.

ветер, при-

является

От ветровалов страдают деревья, систему, что бывает на переувлаж-

почвах

породы

достаточно мало

сухих,

хорошо

ветровалу,

подвержены

развивается глубокоидущая в почву корневая система. сильный их сломать, но не опрокинуть. ветер может

в одном дующие Ветры, постоянно направлении, зование однобоких, флагообразных крон у деревьев.

вызывают

Это

В

обра-

происходит

5. Основы

Глава

по

той

причине,

и

иссушения

растений

экологии

что

том,

наветренной стороне

на

здесь

ветви

не

еще

и

ных

форм растений. Этот

в

что

горьях. В пустынях

сильный ветви,

листья,

дает

сильный

ластях

развиваются.

ветер,

который

вызывает

тер

сказывается

Под

влиянием

В

ществ

на

дыхание.

тений

в

районах

ветром,

опыляемых

проявляется

и

в высоко-

песка,

поврежоб-

высокогорных

также

он

значительно

сильных

ветров

как

причиняет

по-

процессах.

Ве-

усиливает у

многих

расве-

рас-

ветрами.

растений

в жизни

обеспечивает

и

от

подушковид-

увеличивается расход органических из причин низкой продуктивности

с постоянными

Однако ветер играет например,

и

одна

этом

так

частых

фотоситез

и

физиологических

на

и

растений,

иссушение

транспирацию. тений снижается

ветра

частицы

несет

растений. В арктических несущий частицы снега,

вреждения'растениям.

Действие ветра

погибают

почки

наблюдается, например,

процесс

ветер,

кору

ствола

Влияние

образование карликовых

вызывает

он

К

опыление.

относится

и

10%

около

положительную

роль.

Он,

растений-анемофилов,

числу всех

видов

покрытосемен-

и осоковые злаки, (многие древесные породы, также и семена плоды др.). Ветер распространяет растений-анемохомного ви(например, различные растений тоже довольно ров, а таких а также и др.). ды ивы, осина, иван-чай, береза, одуванчик

лесные

ных

по Вопросы

теме

почти

«Экологические

свет, тепло, вода, воздух»: 1. Значение

света

растений по 3. Группы растений 4. Роль тепла

в жизни

отношению по

факторы:

растений.

в жизни

2. Типы

все

типу

к

свету.

фотопериодической

реакции.

растений.

5. Отношение

и высоким растений к низким Процессы стратификации и яровизации. 7. Термопериодизм. 8. Значение воды в жизни растений. и фотосинтез. 9. Транспирация 10. Явление ксероморфоза и пейноморфоз.

температурам.

6.

11. Экологические

группы

растений

по

отношению

Эфемеры эфемероиды. 13. Криофиты и психрофиты. 12.

14. Газовый

15. Влияние

к

и

состав

ветра

воздуха на

и его

растения.

влияние

на

растения.

водному

режиму.

ИП.Основы

Часть

геоботаники

ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЧВЫ

Почвенная и

откуда

имеют

Все

среда

Почва

растения.

ные

важна

среда,

воду

поглощают

они значение

так

Химические

свойства

ральные

соли,

вещества.

свойства

почвы.

совокупности.

в

водорастворимые

называют

которых

макро-

входят

(богатство поч-

веществ

питательных

веществами

в состав

растений Для растений

почвы

Суммарноесодержание

вы). Питательными

и

сухопут-

на

корни

химические

и

воздействуют одновременно

они

влияние

развиваются

где

питательные

и

физические,

как

большое

оказывает как

мине-

микроэлементы,

и

не-

К нормальной жизнедеятельности растений. в сравнительно большом ко(они нужны растениям макроэлементам Миазот, фосфор, калий, сера, кальций и магний. личестве) относятся в самом незначительном количе(которых достаточно кроэлементами железо, цинк, медь, молибден, бори др. стве) являются марганец,

обходимые

Каждый

роль

для

из

необходимых

обмене

в

нормального

химических

растения

веществ

растений

питания

фосфор и калий. По требовательности

Олиготрофы

1.

могут

ществам,

белоус,

вереск

расти и

обыкновенная,

очень

майник

двулистный,

Эвтрофы растения, ществам (например, многие 3.

Разделение условно,

вольно

де

растений

встретить

можно

на

эвтрофных. Суммарное количество

три

видов.

например, к

кислица

т.д.).

и

питательным

болот

и

экологические

группами

этими от

питательным

к

грушанки

низинных

названные

переходы

все

растения, различные

растения

между

границы

а

группы

требовательные

очень

—

лугов).

минераль-

в почве

экологические

среднетребовательные

травянистые

лесные

азот,

нужны

ветребовательные к питательным бедных почвах (сосна обыкновенная,

растения,

—

(многие

веществам

Для

другим.

количестве

содержанию три

определенную

заменен

мало

др.).

Мезотрофы

2.

на

быть

может

наибольшем

в

выделяют

растения,

—

не

суммарному

к

веществ

питательных

ных

играет

элементов

и

ве-

пойменных группы

нерезкие.

крайне олиготрофных

до-

В прировидов

до

настоящих степени

влияет

содержании тимальном

шее

на

питательных

улучшению

питательных

роста. подавляет

веществ

в

почве

в

сильной

растений (накопление биомассы). При малом веществ наблюдается плохой рост. При оп-

содержании

возрастание

действие,

рост

рост

количества

Избыток развитие

достигает же

их и

веществ

даже

оказывает

рост

Однако

максимума.

питательных

(в

этом

уже

не

дальней-

приводит

отрицательное

случае

резко

воз-

возрастает

к

Глава 5. Основы

концентрация нями

Содержание яние

избегают также

никогда

особенности

на

Рассмотрим роль

их

ния,

который

азот,

отмерших

Для

питания

входит

растворимые большее значение Азота дится

в

азот

органических

в состав

в

воде:

минеральной форме дефиците. поступления для

важными

Наибольшее

в

в

почве

не

недоступен

(например, остатее поверхности). соединения

Наи-

нитраты.

и

мало,

очень

он

которые

обычно

нахо-

наибо-

являются

Часть нитратов

растительных

(опавшие листья,

же

нитриты

нитратов,

почву

всевозможных

соединения

на

как

растения

также

минеральные

только

растений, различны.

питания

при разложении

белковые

или

так

последние.

имеют

в

Источники

Им

веществ

в почве

аммония,

соли

Зеленые

воздуха.

расте-

на

растений,

для

кислот.

из

растений, находящихся растений необходимы

азота,

сообщество. макроэлементов

нуклеиновых

молекулярный

усваивать

влия-

определяет

целом,

в

необходим

Азот

почвах,

веществами

сообществ

вли-

Напри-

бедных

очень

растений.

азота.

белков

в состав

большое

питательными

в жизнедеятельности

кор-

поверхности.

на

отдельных

влияние

и

могут

ет

почвы

входит

лее

земной

растительных

теперь

поглощается

оказывает

в почве

по

встречаются

не

Содержаниедоступного

ков

трудом

с

растений, образующих растительное

состав

он

веществ

растений

Обеспеченность

их.

он

и

поглощается).

не

питательных

виды-эвтрофы

мер, ет

ими

распространение

на

раствора,

почвенного

вовсе

же

или

растений

экологии

поступа-

содержащих

остатков,

тд.). образуется результате биоатмосферы. Этот процесс осуществляветви,

отмершие

нитратов

количество

корни

и

в

фиксации азота из в находящиеся азотфиксирующие микроорганизмы-прокариоты, почве водоросли, актиномицеты). Некоторые (бактерии, синезеленые

логической ют

из

них

свободно живут

в

растениями

зелеными

ми

и

Требовательность минерального теризуются тения

другие

находятся

в

симбиозе

с высши-

клубеньках на их растений к содержанию

развиваются

в

корнях.

в почве видов разных Выделяют группу видов, которые харакразлична. большой особенно требовательностью к азоту. Такие рас-

азота

нитрофилами. Примерами нитрофилов

называют

крапива

почве,

могут

быть

и малина.

Существуют

мать-и-мачеха

также и

др.).

Содержаниедоступного

нейшую роль

в жизни

безразличные

растения,

фосфора. Фосфор,

растений. Он

входит

как

в состав

азоту

к

и

азот,

АТФ,

(одуванчик, играет

важ-

нуклеиновых

фотосинфосфолипидов и тд. Недостаток фосфора подавляет системы фосфорилирования). (вследствие нарушения соединений фосфора в почве, как правило, Доступных растениям

кислот, тез

содержится

мало.

Они поступают

почти

исключительно

при разложении

отмерших растений. Однако недоступного Часть его растения могут усваивать

остатков

развивающейся

Разные

Микориза

корнях.

на

фосфора.

поглощении

растений неодинаково фосфора. Например, обогащение

улучшает

виды

крапивы,

рост

извилистого

относятся

луговой. В

герани

к

содержанию

фосфором же

то

А рост щавеля калия. Роль калия

улучшается.

мало

важнейшую роль

играет

почвы

геоботаники

фосфора в почве благодаря мико-

больше.

гораздо ризе,

ве

П. Основы

Часть

время

в поч-

значительно

рост

луговика

ухудшается.

даже

кислого

в

в жизни Содержание доступного растений также велика. в Он, частности, поддерживает тургор клеток (недостаток калия вызывает завядание), способствует лучшему фотосинтезу. калия в листьях, т.е. в тех Характерно, что особенно много содержится где в основном органах, происходит фотосинтез.

очень

В большинстве

Содержаниекальция.

относится в

Кальций наряду

обычно

он

с

находится

не

фосфором

азотом,

Говоря о

макроэлементов.

числу

к

достаточно,

калия

почв

дефиците.

и калием

обычно

кальции,

в

имеют

карбонат кальция,или известь (СаСО.). в жизни Роль кальция растений многообразна. Он необходим

виду

обмена

веществ,

оболочек.

Вместе

нормального клеточных

почву (если содержится обеспечивая прочность ет

почвы,

кислотность

не

развития

для

избытке). Он

в

меристем,

благоприятно

кальций

тем

с

способствует

влияет

гумуса

на

почвы,

отдельностей,

накоплению

для

в состав

структуру

улучшает

структурных

почвенных

входит

снижа-

питатель-

и

веществ.

ных

Почвы, бедные кальцием, содержащие держание онах

с

кальция

влажным

климатом

(например, По

ляют

1.

почвенным

почвы,

кислую

кальция

реакцию,

слабощелочную. Соот

В рай-

климата.

бедные

богатые

почвы, в

почве

(он

кальцием

влаги). В районах

током

содержанию

или

в зависимости

преобладают

широко распространены степной зоне). к

менее

или

нейтральную

различно

в почве

отношению на

гатые

в

более

имеют —

климатом

нисходящим

вымывается ливым

кальция

много

растения

с

засуш-

кальцием

подразде-

три группы.

Кальцефилы(известколюбы), (например,

известью

которые

венерин избегают

Кальцефобы,которые мер, сфагновые мхи, белоус). 3. Безразличныек содержанию 2.

почв, кальция

сильная).

Содержание пространение

в

почве

растений

кальция по

оказывает

земной

предпочитают

башмачок,

почвы,

ветреница богатых известью

(например, большое

поверхности.

б0-

лесная). (напри-

пупавка

влияние

кра-

на

Так, некоторые

расти-

Глава 5. Основы

растения

степные

пично

близком

растений

экологии

Необходимо кальцием

света

Кислотность

и

(при

почвах

таежной

в

полосе.

катионов

в

Диапазон рН делах

отражения

вследствие

распространены специфичесместообитаниям подобного типа (ме-

т.д.). Здесь к

почвы

активную

называют

которая определяется Кислотность выражают

ОН-

реак-

соотношением

пред-

числом,

отрицательный логарифм концентрации

водород-

растворе. почвы

колеблется

природе

в

3 до 11. Сильно

от

—

условий

экологических

(рН),

анионов

собой

ставляющим

и

Кислотностью

раствора

Н*

катионов

мела

почвы.

почвенного

кислые

(сфагновых) болотах,

вых

известью

севере,

на

освещенность

сильная

приуроченные

флора).

ловая

почвы,

поверхности

от

ных

далеко

богатых

своеобразием

отличаются

и

сухость

растения,

цию

на

также о растениях, на которые развиваются упомянуть очень обнажениях бога(выходах мела). Эти местообитания

(крайняя кие

встречаются

известняков)

залегании

меловых ты

щелочные

сильно

на

—

холодном (тундра, северная почвы, преобладают более или менее кислые (степи, пустыни) нейтральные и щелочные.

Во

влаж-

зоны)

лесной

часть в

верхо-

на

солончаках.

климате

ном

пре-

широких

в довольно

(торф) встречаются

почвы

климате

жарком

сухом

—

Реакция

раствора

почвенного

растений. Она питания растений.

жизни го

На

кислых

(как

среда

резко

снижает

ствие

этого

сильно

макро-,

Сильно ний.

На

железо,

Таким

щелочные

медь) иногда образом, так

кислотность,

По

отношению

нормально

поглощать

и

неблагоприятны

также

некоторые

например,

растения

повышенная к

того,

кислая

Вслед-

органических

ос-

фиксация

азота

питательными

ве-

азотом.

становятся на

питатель-

микроорганизмов.

крайне обедняется

в

минерально-

микроэлементы). Кроме

почвенных

почва

почвы

почвах,

значение

особенности

мертвых разложение нитрификация и биологическая

особенности

таких

большое

очень

замедляется

затрудняется атмосферы. В результате в

могут и

активность

татков,

ществами,

не так

имеет

определяет

многом

корни

почвах

вещества

ные

во

для

расте-

многих

(алюминий,

элементы

токсичными.

отрицательно щелочность

кислотности

почвы

влияет

как

повышенная

почвы.

выделяют

три

группы

расте-

НИЙ: 1. кислых

2. ные

Ацидофилы,которые почвах

Базифилы, которые почвы

и

чаще

встречаются

(например, белоус,

достигают

и-мачеха). 3. Безразличныек

щавель

предпочитают здесь

кислотности

наилучшего почвы

и

лучше

развиваются

на

кислый). нейтральные и слабощелочразвития (например, мать-

(например,

овсяница

овечья).

Часть

РН

3,6

5,2

4,7

Рис. 74. Рост крестовника

Многие

размеры

их

(рис. 74).

Засоление

называют

при

ном растворе большинстве

находятся

которых

о

соли,

случаев

идет

засоление

Неблагоприятное воздействие На

причин.

разной

с этим

нормального остатков,

Засоленные

а

высших

биологическая почвы

засоления

сильно

деятельность,

их

развития

резко засушливым ток ет восходящий

обусловлено

почвы

угнете-

вызывают

в

В

виде

Ма*

почвен-

В

ионов.

СГ объясняется и

водоснабжение

затруднено

в

резко

рядом рас-

синтез

засоление

микроорганизмы,

содержание

соли

ионами

раз-

оказывает

концентрациях.

речь,

значе-

белков, подавлены процессы роста и на почвенные крайне неблагоприятно влияет

идет

медленно

Наряду

почвах

засоленных

пределах

повышенное

Эти

ных

(6)

кислотности

солей, которое

легкорастворимых

неблагоприятное воздействие на растения. ние и гибель растений даже при небольших

тений,

7,7

сфагнума красноватого

расти в широких биомасса при разной

и

Засолением

почвы.

некоторых

почве

и

7,6

растений способны

виды

рН. Однако

личны

(а)

геоботаники

почвы

кислотности

ний

6,7

5,4

лесного

ИП.Основы

воды.

очень

важна

для

растений (минерализация растительфиксация азота и Т.д.).

встречаются

климатом

известно,

как

т.д.

почти

исключительно

(степи, пустыни),

Источником

солей

где

чаще

в

в почве

всего

областях

с

преоблада-

служат

сильно

5. Основы

Глава

растений

экологии

Рис. 75. Изменение

биомассы

га-

лофита (1), солеустойчивого тения (2) и гликофита (3) при

рас-

растании

засоления

воз-

почвы

минерализованные

Содержаниесолей

грунтовые

ности.

Разные

почвы.

Выделяют следующие

1. при

ся

воды,

растений

виды

группы

почвах.

Наюспетит сарсазан 2. Гликофиты. Не —

рост

растут резко

их

растения

лучше

всего

рост

засоленности они

растут

на

на

галофи-

еитораеа,

незасоленных

ухудшается

и

болот

тунлдр, лугов,

их

поч-

растения

Физические свойства

и лесов.

зависимости глинистых

количества от

твердых соотношения

частиц

Одна-

от (в этом отличие ( Резиса уаезаса), различпочвах

галофитами и

между все

переходы

между

гликотеми

и

почвы

Гранулометрическийсостав шением

ухудшается.

постепенно

незасоленных

галофитов). Примерами могут быть типчак ные ковылей виды (5#ра). Следует добавить, что резкой границы нельзя фитами провести (наблюдаются другими).

и

на

но почвы, Солеустойчивые. Предпочитают незасоленные могут и при некотором засолении (иногда даже довольно сильном). По

мере возрастания ко

растут

засоление,

растений наблюдает-

—

засоления,

выносят

Даже при слабом засолении погибают. многие Сюда относятся

расти

видов:

солончаков

вах.

поверх-

от

засолению

к

(рис. 75). Примерами типичных Зайсотиа (солерос и др.). зтоБЙасеит

засолении некотором быть растения

могут

3.

относятся

переносят биомасса у этих

Наибольшая

в почве

неглубоко

залегающие

неодинаково

Галофиты (солелюбы). Хорошо

засоленных

тов

почвенных количества

Он определяется

почвы.

частиц

различных

песчаных

(мельче 0,01 мм) различают

соотно-

размеров.

В

(крупнее 0,01 мм) песчаные,

супесчаные,

ИП.Основы

Часть

суглинистые вают

и

Песчаные

почвы.

глинистые

суглинистые

легкими,

глинистые

и

супесчаные

и

геоботаники

почвы

назы-

тяжелыми.

—

к числу почвы относится косвеннодейГранулометрический состав на блаОн экологических воздействует факторов. растения ствующих

годаря тому, что размеры почвы. тательный режимы

сравнительно

частицы, крупные они более или

вещества,

ные

почвы,

глинистые

воду

живают

имеющие

выше

соотношения

более

время засухи чем

песчаные,

сируется

которых

в

Гранулометрический растений. Одно и то

по

легких

на

и

водному

торая

и

счаных

почвах

вах

растет

ной

зоне

в

почвах,

тяжелых

пищевому

бывает

проникают

теплые

мофиты. пустынь

Для растений

находящиеся и

Воздух

с ними

равной Но

воды,

песчаным

Это

южные

степные

почвам.

Такие

например,

так

необходимы

степени

являются

тем

меньше

режимов

в

почве

расрасте-

для

исключительно исам-

песчаных

питательных

корней,

вода,

так

смысле

и

др.).

и

воздувоздух,

антагони-

и наоборот. Динамика воздуха, обеспечивает нормальное су-

который необходим

кислород,

недостатке

как

в известном

на

в лес-

почвы

называемые

растения

многие

пепоч-

и

Например,

встречаются

связаны.

же

также

благоприятны

наиболее

ко-

на

размеров.

влияет

некоторые по

они

содержит

При

поглощение

веществам,

поверхности.

они

жизнедеятельности

раствора.

шается,

обыкновенная,

земной

растений. почве

различаются

сильно

более крупных

достигает

на

развива-

—

больше

в

влияет

Аттоаепагтоп акация СаШопит, песчаная называют в ней Аэрацией почвы содержание

воздушного

ществование

ного

в

они сосна

существенно

относятся,

в почве.

чем

водного

—

почвы.

степени

почвы

север

сухие,

тесно

их

(джузгун

Аэрация

мальной

конден-

по-разному

питательным

растений, которые

виды

К числу

и

климата на

и

почвах,

песчаных

стами:

глубже,

и

низкорослой. На суглинистых

лучше,

влажного

сильной

в

Например,

влаге

довольно

далеко

Существуют

ха.

Во

глинистые.

температур

совершенно

поскольку

режиму.

значительно

условиях

сравнительно ний степей. на

обла-

песчаные

сильнее

суточных

и

хорошо удери богатые.

В аридных и

пересыхают

почвы

растение

Гранулометрический состав распространение растений по тения

питатель-

пустынях

в

суглинистые

пустыне

состав же

нетребовательна к

очень

она

Например,

чем

перепада

из-за

влажные

областям.

и

Суглинистые

напротив,

довольно

они

пи-

имеющие

влага.

рост ется

в

воду

бедные.

и

частицы,

иные.

почвы

удерживают сухие

влажными,

тяжелые

почвы,

гумидным

к

несколько

являются

почвы

плохо

менее

вещества,

относится

супесчаные

и

мелкие

и питательные

Сказанное стях

Песчаные

водный и

определяют

частиц

почвенных

активного

кислорода веществ

поглощения

деятельность

происходит

для

нор-

почвен-

корней

нару-

медленно,

с

Глава 5. Основы

При корней

трудом. ность

Дефицит

В разные

недостаток

(летом).

Разные

рода ны.

на

так

обводнение

кислорода

Многие

лучше,

чем

Мутрйаеа, кубышка

—

хорошо

развитую

проникший через

устьина

на

(например,

корни роста

активного

дефицит

этому

к

могут

М№ирйа’.Растения

—

кисло-

чувствительхорошо

рогоз

—

расти

Турйа,кув-

подобного

типа

(аэренхиму). Кислород, в результате фовплоть до корней по растению

воздухоносную или появившийся по

всему

воздухоносным

многочисленным

(осенью)

период

к

ткань

распространяется

тосинтеза,

в

очень растения болот и водоемов

Однако некоторые растения где нет свободного кислорода

имеют

успевают

чувствительны

реагируют

неодинаково

сухопутные

почве,

шинка

за-

обедне-

и

обычно

растения

как

листья

почвы

почве.

в

растений

виды

в почве.

кислорода.

падает,

неодинаково растения В состоянии покоя

года

кислорода

переносят

увеличение

недостатком

этому.

к

периоды

недостатку

Постепенное

на-

внезапное

быстро

корнями

воды

опасны,

менее

приспособиться

острым

деятель-

чрезмерно

почва

когда

резкое,

сопровождается

погибает.

кислородом

ние

опасно

поглощение

растение

вядают,

поглощающая

кислорода

прекращается. обычно возникает,

Особенно

которое

условиях

этих

почве

в

кислорода

влажности,

В

отсутствии полностью

водой.

сыщается

растений

экологии

в листьях

каналам.

РЕЛЬЕФ

Рельеф косвеннодействующий экологический фактор. Он влияние на жизнь растений благодарятому, что пе—

большое

оказывает

рераспределяет

в

овраги

мы,

Влияние еме

в

горы

Большое

значение

теплые

и

Крутизна

склона

почвенной

верхности

лучшего чем много

и

влагу.

нагревания

и

влаги, и

вследствие

крутизна

солнечными

В растительном северные. теплолюбивых растений.

Южные

склонов.

лучами

на

покрове

более

чем

пологие).

вследствие крутых, Наклон поверхности

южной

экспозиции

чего может

сильнее

бо-

всегда

южных

в первую определяет очередь обеспеченность сток На более пологих склонах воды

чем

сме-

чего

влагой.

меньше,

солнцем,

тепла

экспозиция

больше влаги. здесь получают тепловой режим (крутые склоны ются

свет

растительности.

имеют

сухие,

встречается

склонов

тений

пояса

вследствие

склоны

тепло,

количество

изменяется

различные

няются

лее

пространстве

и др.), мезорельеф (холмакрорельеф(горы, низменности и др.) и микрорельеф и др.). западинки (кочки, мелкие в горах. макрорельефа хорошо прослеживается При подъ-

Различают

распо

по-

растения влиять

и

на

нагрева-

Мезорельеф также ляя

торых

отношениях

всегда

более

хие,

сходно

с

и

и

повышений

сухие,

северные,

чем

на

растения,

опреде-

мезорельефа в некомакрорельефа (южные склоны

влиянием

с

и

в понижения

крутые

здесь

более

склоны

неблагоприятные условия Мезорельеф влияет также на Повышения

замкнутые

чем

су-

всегда

В степной

осо-

теплу. земной по-

для

влаги перераспределение более сухие, чем понижения,

этого

котлови-

формах мезорельефасоздаются растений, требовательных

В отрицательных

впадины.

бенно

Вследствие

застаивается.

более теплыми,

оказываются

холмов

верхности.

влияет

Влияние

имеет также влияние т.д.). Существенное значение отрицательных форм мезорельефа на распределение воздуха. Холодный воздух, как более тяжелый, сте-

масс

вершины ны

и

степени

влагой.

и

и

положительных

охлажденных кает

теплом

теплые

пологие,

чем

сильной

в

обеспеченность

их

геоботаники

П. Основы

Часть

по

так

к

как

вода

европейской части страны в отрицательных формах мезорельефа(в оврагах и балках) скапливаются снег и талые повышенное и обусловливаводы, что создает увлажнение ет произрастание здесь леса (так называемые байрачные леса). для растений главным Микрорельеф имеет значение образом потостекает

му,

что

рошо

поверхности

по

вниз.

перераспределение

вызывает

между

Суммарное

содержание

на

вершинах

понижениях

растительности

мозаичности

наблюдается

разных

в

расти-

типах

7. Засоление

почвы почвы

8. Физические

и и

богатства

почвы

пи-

механического

11. Влияние

аэрации как

по

отношению по

содержанию

отношению

отношению

к

кальция

в почве.

к ней. нему.

почвы.

состава почвы

на

почвы

рельефа и

на

растения.

растения.

косвеннодействующий типы

к

растений растений по

группы

почвы.

и тяжелые

13. Основные

растений.

группы

свойства

10. Влияние

Рельеф

рельефа»:

в почве. к степени

отношению

и

азота.

растений

группы

6. Кислотность

9. Легкие

по

почвы

веществ

питательных

растений

Содержание доступного Фосфори калий в жизни

влаги.

в

веществами.

5. Основные

12.

Это

«Экологическое значение

теме

группы

тательными

3.

а

покрова.

2. Основные

4.

причиной

служит

пространстве.

по Вопросы

1.

растения,

—

небольшом

тельного

Здесь

болотах.

на

Микрорельеф часто

на

микрорельефа хо-

Влияние

влаги.

например, сфагновых менее влаголюбивые встречаются более влаголюбивые. ними

заметно,

кочек

зоне

влияние

фактор. их

на

перераспределение

тепла,

света

и

5. Основы

Глава

растений

экологии

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

В природе обычно сообрастения образуют растительные сложные и взаимодействуют между собой. Существуют также и другими живымежду растениями разнообразные взаимоотношения ми (животными, грибами ит.д.). Влияние их на растения организмами может быть прямым (например, поедание животными) и косвенным условий среды). (через изменение щества

и

Животные

огромное

оказывают

влияние

чрезвычайно разнообразны,

влияния

Большое

возможности.

ний,

причиняет

что

массовом

Однако

имеет,

значение

их

у

все

нас

поедание

частности,

в

Формы этого

растения.

на

рассмотреть

и

нет

расте-

существенный вред (например, при листогрызущих насекомых-вредителей в лесу).

иногда

размножении

им

играют

животные

растений. Они

также

роль

положительную

и

в

жизни

цветков, способствуют опылению распространению и плодов, семян удобряют почву экскрементами и т.д. Для расселения значенекоторых древесных пород (например, кедра, дуба) большое ние

распространение

имеет

растений

которых

переносят

насекомые,

ляют

растениями

между

Различают ные,

контактные,

Физиологические Симбиоз

это

—

дающие

ней

высших

ми,

а также

Паразитизм растениями щу

или

и

—

отдельные

и

могут

на

стволы

де-

гибель дерева.

вызвать

растениями

между

включают

растениями

и

другими

организма-

может

корнями

организмами,

питательные

растений (микориза).

высших

между

отношения

другими

трансбиотические.

быть симбиоз корПримером клубеньковыми бактериями-азотфиксатора-

гриба с

это

контакт-

или

(например, плюща)

пользу.

с

прямые,

а

бактерии).

и

другие.

между

отношения

растений

растениями,

(грибы

могут быть механическимеханических взаимоотношений

ствол

некоторые

и

симбиоз

между

косвенные

взаимоотношения

взаимную

им

лиан

сдавливают

сильно

симбиоз, паразитизм ми,

и

которых

у

взаимоотношения

деревянистых

влияние

ревьев. Лианы

которых

неопы-

зоохорами.

называют

взаимоотношения

физиологическими. Примером

и

является

цветки

и

трансабиотические

Прямые,или ми

птицы,

и

организмами другими формы взаимоотношений:

следующие

косвенные

Зачатки

зверями.

и

Растения,

энтомофилами. Растения,

звери

Рассмотрим подробнее также

птицами

семян

муравьи.

называют

распространяют

семена

их

растениями, одни

когда

вещества

из

других.

от

а

между

также

получают

них

Паразиты

пи-

много-

их среди цветкогрибов и бактерий, гораздо меньше и растений (Петров крест, повилика, заразиха др.). Растения, имеющие хлорофилл и сами вырабатывающие углеводы, но получаю-

среди

численны вых

щие

от

зитами,

других или

растений

«зелеными

питательные

паразитами»

вещества,

(омела,

называются

погремки,

мытники

полупараи

др.).

Косвенные влияние

трансабиотические растений на другие

одних

взаимоотношений среду

разными

Например,

света.

сообщества

лесного

через

лесу деревья

в

среды. Влияния

распространен.

Один

(кустарники,

из

травы

них

др.),

и

тип

через

затенение,

—

растения

затеняют

это

—

Такой

изменение

путями.

геоботаники

растений

взаимоотношения

широко

довольно

осуществляются

рехват сов

ИП.Основы

Часть

что

пе-

яру-

нижних

вызывает

их

уг-

нетение.

Другой мертвых сти

растительных

(в

почвы

слой

лесу

затрудняет

остатков,

подстилка,

—

Сложно пример,

многообразно

и

результате

семян

пути

на

перемещению

минеральных

ее

верхние

слои

но

влияет

на

меха-

растений через почву. В нарастений изменяются,

что

небезразличнодля соседних породы способствуют почвы в глубоких горизонтов

из

обогащают

и, следовательно,

является

свету.

к

древесные

веществ

соседние

поверхно-

ветошь). Этот

—

почву,

в

через слой

—

на

степях

спор

и

почвы,

некоторые

что

в

проростков некоторых

свойства

питательные

растений. Известно,

и

взаимовлияние

жизнедеятельности

сообществах

в

накапливается

лугах

на

проникновение

препятствием

ническим

растений который

взаимодействия

путь

Это

почву.

требовательные

растения,

положитель-

почвенному

к

питанию.

Одни растения деления

могут

особые

—

влиять

на

другие

которые

вещества,

через

также

образуются

химические

вы-

органах

в живых

рас-

в почву из отмерших (например, эфирные масла) или попадают листьев). растений (главным образом опавших Химические влиять выделения одних растений могут отрицательно и даже вызывать их гибель. Неблагоприятное воздействие на другие чего выделения вследствие оказывают, например, горькой полыни,

тений

частей

не растут никакие густых зарослях ний через их выделения получило

другие

ее

К трансабиотическим

конкуренцию. зования

наблюдается

деревьев,

что

определяет

Очень большое вещества

ные

конкуренцию

значение

в почве

и за

имеет

на

за

свет

корневая

почвенную

основе

надземных

между

в лес-

частей

ними.

конкуренция

влагу. Она

также исполь-

Например,

сближение

сильное

отнести

можно возникают

местообитания.

ресурсов

важных

жизненно

сообществах

ных

отношения

расте-

аллелопатии.

название

взаимоотношениям

Конкурентные

Влияние

растения.

за

питатель-

вследствие

возникает

что вещекорни одних растений поглощают воду и питательные более энергично, чем корни других. Конкуренция за воду бывает очень мало. На почвах, особенно острой на сухих почвах, хогде воды

того, ства

рошо за

обеспеченных

питательные

Косвенные осуществляются

влагой, наибольшее

вещества,

в

особенности

значение за

трансбиотические взаимодействия при

посредстве

других

имеет

конкуренция

азот.

организмов.

между

Такая

растениями

форма

вза-

в

Глава

5. Основы

наблюдается, например,

имоотношений Животные не

поедают.

ют

другие

растений

экологии

поедают

растения

одни

Неповрежденные

лугах

при

выпасе

другие

плохо

или

на

хорошо,

растения

разрастаются

сильно

скота. же и

вовсе

угнета-

виды.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

щий облик

Жизненнуюформуможно

Примером жизненных

среды.

корневищный

лукустарник,

форма

ненная

развилась

условиям

ным

Существуют основанные

роко

распространена

на

в

своеобразный об-

как

определенных

быть дерево, и т.д. В ходе

могут

многолетник

и

разных

той

эволюции

родов

семейств.

и

классификации

разных

принципах

жизненных

форме

могут

форм

расте-

Особенно

выделения.

их

пожиз-

определен-

к

жизненной

же

условиях

кустарник,

приспособление растений

одной

различные

ний,

форм

как

К

жизни.

представители

относиться

определить

растений, возникающий

группы

ши-

ботаклассификация жизненных форм датского ника в ХХ в. начале Кристиана Раункиера, разработанная (рис. 76). В этой положены способы основу растеклассификации переживания ниями неблагоприятного времени года. Особое внимание уделяется положению

го

и

возобновления

почек

в течение

сухого

(9

2%

ф

Эч

(А

7.

за

>

К

35 ©

Ро

А

АТ

У

\|

|

|

|

ха

э8[=

ЧЕ»,

‘

ьу

$7

<

р

<

к

«> \

С°.

<)

_

А

“ И

ри, Г\

НВ

у.

Рис. 76. Жизненные направо:

Зимующие

два

органы

о,

у

|

формы растений (по Раункиеру)

хамефита, фанерофит, закрашены

черным

>

^

АЗ

в

К

у

а

_@

почвы

жарко-

или

27$

$1

А

Слева

зимы

р

[р р

поверхности

зе

Ф

к

(холодной

года

РУ

Ф

отношению

>

Ч

по

неблагоприятного времени лета).

три

гемикриптофита,

два

РО

р

| у

УЕ

геофита, терофит.

Часть

Основные

формыв

жизненные

Фанерофиты

возобновления

сравнительно

—

расположены

Хамефиты

следующие.

крупные

почки растения, у которых над землей (деревья, кустарники).

высоко

низкорослые

—

Раункиера

К.

системе

геоботаники

ИП.Основы

растения

с

надземными

зимующими

по-

невысоко над возобновления, расположенными земли (реже на поверхности). Сюда относятся преимуповерхностью и др.), но и некоторые щественно (брусника, черника кустарнички травянистые растения (например, барвинок).

бегами

и

с

почками

Гемикриптофиты

травянистые

—

вивающиеся

на

и защищены

подстилкой

на

в

луговых,

степных

Криптофиты

и

снегом.

у которых

уровне

на

почвы

распростране-

сообществах.

растительных

и лесных

растения,

—

надзем-

возобновления, раз-

а почки

находятся органах, Эта группа широко

подземных

живых

у которых

многолетники,

отмирают,

вегетации

в конце

органы

ные

возобновления

почки

Сухопутные криптофиты

распола-

геофитами. По характеру подземных луковичные органов различают геофиты (тюльпаны), клубневые (цикламены), корневищные (ландыш) и корневые (вьюнок полевой). переживающие растения, неблагоприятТерофиты однолетние под

гаются

землей.

называют

также

—

ный

Они

период

семян,

виде

в

находящихся

представлены

хорошо

в

степях

в почве и

(например, некоторые формы являются отражением мов. форм растений Изучение жизненных сообществах способствует более глубокому в встречаются Жизненные

или

особенно

лесах

на

поверхности.

ее

пустынях,

немногие

марьянников). условий жизни организ-

виды

в

различных

познанию

растительных

сообществ.

теме «Биотические факторы. Основные жизненные формы»: по Вопросы

1. Роль 2.

животных

Прямые

3. Механические 4. Симбиоз

5. Косвенные

и

и

взаимоотношения

физиологические

между взаимоотношения

трансабиотические

взаимоотношения

конкуренция.

формы растений. Определение жизненной формы по Раункиеру.

8. Жизненные

растениями. между

паразитизм.

6. Аллелопатия, 7.

растений.

в жизни

контактные

и

растений.

растениями.

фитоценологии

Глава 6. Основы

Глава 6

ФИТОЦЕНОЛОГИИ

ОСНОВЫ

Фитоценология

нозы)

—

их

Объектом

ные,

луговые,

пример,

к

В задачу с

ка,

уровне,

т.е.

др.), так и культурных растений).

на

фитоценологии

с

изучающих

сообществ

уровне входит

зрения

точек

фитоценозы (лесискусственные (на-

и

наук,

изменения

под

окружающей

живую

и

на

(рис. 77).

сооб-

растительных

влиянием

средой

материю

сообществ,

структура

и

Фитоценология

организмов

исследование

(состав

произраста-

совместного

естественные

как

биологических

числу

разных

взаимосвязи

условиях

в

служат

посадки

и

продуктивность,

мика,

сообщества (фитоцерастительные функционирование, обусловленные

болотные, тундровые

ценотическом ществ

изучения

посевы

относится

и

растений

взаимоотношениями ния.

изучает

структуру

состав,

их

деятельности

дина-

челове-

т.д.). Большое

значение

.

\

,

$

ло

165 154 4312104144 16 1720

6 10 713 10419

341511144

22 31422529 26

511111 1622 5

Рис. 77. Фитоценоз северной (луговой) степи под Курском частей надземных Вертикальная проекция растений на отрезке длиной показаны отдельные виды растений

м.

Цифрами

П. Основы

Часть

уделяется

также

необходимой

ется

составления

классификации фитоценозов. Классификация основой

специально

качественные,

как знаков

ний

в

и количественные

так

Фитоценология

При

методике.

фитоценоза (например, составе сообщества). не

—

покрова,

подробного

для

учета

наука,

Объектом

по

используют

различных

отдельных

описательная

описания

широко

этом

методы

методы.

явля-

территорий. Исследова-

участия

доли

только

экспериментальные

также

растительного

изучения

для

различных растительности обычно проводят путем их

карт

фитоценозов разработанной

ние

геоботаники

прирасте-

видов

использует

она

эксперимента

служат

Воздействуя определенным образом на фивнося на выявляют тоценоз (например, удобрения луг), реакцию растительности на это воздействие. Экспериментальным путем изучают также взаимоотношения видами между отдельными растений в фитосообщества.

растительные

ценозе

и т.д.

Фитоценология

Данные

этой

имеет

народнохозяйственное

важное

необходимы

науки

Фитоценология

хозяйстве.

леустройству, охране

фитоценологии геологических

природы,

применение

находят

(в

изысканиях

районах).

пустынных

Фитоценология

—

в

сравнительно

при

даже

частности,

при

молодая

ХХ

сельском

и

к

наука.

и

грунтовых

Она

стала

зем-

Данные

т.д.

геологических поисках

др.),

лесном

и

отношение

работам и

мелиоративным

ес-

степей, тундр

непосредственное

имеет

значение.

использования

(лесов, лугов, мероприятий

растительного покрова хозяйственных планирования

тественного

для

рационального

для

гидровод

в

интен-

(само «фито«фитоценология» были введены в научный обиход в 1918 г. австрийским исследователем Хельмутом отечестГамсом). Большой вклад в развитие фитоценологии внесли венные ученые Леонтий Григорьевич Рамёнский, Василий Васильевич Алёхин, Александр Петрович Шенников, Владимир Николаевич Сукачёв, Тихон Александрович Работнов и др. Значительную роль сыграли и в особенности Жозья зарубежные ученые, Браун-Бланке (). Клементс Вгаип-В!апаце!) (Франция), Фредерик (Е. С!етеп!5) (США), (США) и ряд других. Роберт Хардинг Уиттекер (В. \МУншаскКег) сивно

ценоз»

развиваться и

только

производное

от

с

начала

него

понятие

столетия

название

ФИТОЦЕНОЗИ ЕГО ОСОБЕННОСТИ

В.Н. определению Сукачева, фитоценозом (или выссообществом) надо называть всякую совокупность на данном земрастений, обитающих однородном участке

Согласно растительным ших

и низших

ной поверхности,

между собой, так

с

и

только с

им

условиями

свойственными

местообитания,

взаимоотношениями и

поэтому

как

создающими

6. Основы

Глава

фитоценологии

главособую среду, фитосреду. Как видно из этого определения, особенностями являются межвзаимодействие нейшими фитоценоза и его с одной взаимодействие растениями, стороны, ду образующими и окружающей с между растениями другой. Влияние растесредой -—

свою

ний друг

друга

на

сближены,

имеет

Совокупность

ганами.

зывающих

тогда,

только

нельзя

растений называют одних растений

более

они

ор-

растений, не окафитоценозом; подоб-

назвать

растительными

Формы влияния подробно рассмотрены

менее

или

подземными

или

располагающихся

друга,

на

когда

надземными

своими

отдельно

друг

влияния

совокупности

ные

место

соприкасаются

группировками.

разнообразны. Они бынами не все эти ли Однако ранее. формы имев жизни ют значение одинаковое сообществ. Ведущую растительных роль в большинстве случаев играют трансабиотические взаимоотнопрежде

шения,

затенение

всего

тательные

вещества

куренция

за

и

другие

на

корневая

Особенно

в почве.

минеральные

конкуренция

острой

за

всего

влагу бывает

которых

азота,

соединения

мало. содержится Совместная жизнь растений

чаще

и пи-

кон-

многих

во

почвах

иной на

степени

Деревья, образующие деревьев,

одиночных

фитоценозе,

в

друга, особенно

лес,

сильно

которые

заметно

они

той

в

или

глубокий фитоценозах. отпечаток

в лесных

отличаются

выросли

высокие, ревья более или менее кроны землей. Одиночные деревья значительно

внешнему

по

виду от В лесу де-

на

открытом

их

узкие,

высоко

подняты

ниже,

кроны

их

месте.

над

широкие,

опущенные.

низко

в

когда

накладывает

на

Это

облик.

внешний

их

друг

влияют

Результаты влияния растений друг травяных фитоценозах, например размеры,

меньшие

чем

друга

на

лугах.

на

хорошо

заметны

произрастании,

при одиночном

также

Здесь растения

имеют

обильно

менее

а некоторые и вовсе не цветут. В фитоценозах люцветут и плодоносят, бого типа растения взаимодействуют между собой, и это сказывается на их внешнем облике и жизненном состоянии.

Взаимодействие ми

и

окружающей средой

др.). Поэтому

В определение

их

следует

этим всего

понимать

Наконец, В.Н. назвать

только

среду

к

Сукачев

такую

в

пределах

совокупность

(фитосреду). Всякий

не

и

только

числу

между

в

проявляются

(посевы, фитоценозов.

человеком

Сукачев

включает

такой

ни-

естеств тех

посад-

признак,

фитоценоз. Под условий местообитания, прежде фитоценоза. что на то, фитоценозом можно свою растений, которая создает фитоценоз в той или иной мере

которую

указывает

место

отчетливо

созданы

однородность

условий,

одной стороны,

имеет

Они

относят

территории,

почвенных

особую

также

с

другой,

фитоценоза В.Н.

однородность

как

с

растений, которые

совокупностях и

растениями, —

сообществах.

растительных

венных

ки

между

занимает

Часть

преобразуетту

среду,

отличается

но

лишенном

ность,

от

которой

в

растений (изменяется скорость ветра и др.).

условий

геоботаники

Фитосреда существен-

развивается.

он

экологических

П. Основы

на

пространстве,

открытом

освещенность,

температура,

влаж-

СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗОВ

Говоря о составе фитоценозов, флористический (видовой) состав, а также групп растений большей или меньшей

экологических

ценозы

в

своему

составу.

можно

насчитать

Флористический состав.

сосудистых

видов

рьировать

от

больше

тем

в

ном и

климате.

пойменных

крайних, меньшее.

входит

видов

тропических

Очень

где

развивающихся избыток приятен

фитоценозы площади. ва-

может

в

развивающихся видов

много

почвы

богаты

В

теплом

условиях

степи

В

богатство

видовое

наи-

фитоценозов,

в состав

растений крайне неблаго-

для

таких

и влаж-

веществами.

питательными

Здесь

в почве.

в очень

фитоценозах луговой

в

например,

входит,

видов солончаках.

солей

по

правило,

как

небольшие

занимают

друга

от

более.

и

неблагоприятных

мало на

друг

связано с климафитоценозе тесно Чем эти условиями. благоприятнее условия, в состав видов фитоценоза. Особенно много

Сравнительно

лугов, особенно

признаков.

отличаются

растений, образующих фитоценоз,

лесах,

дождевых

и

редко

всего

форм, Разные фито-

жизненных

фитоценозе, растений. Маловидовые

растений

и почвенными

прежде

виду

В конкретном

1—3 до 500—1000

Видовое богатство

тическими

степени

в

состав

ряд других

и

видов

десятки

сравнительно

встречаются

Число

имеют

условиях

могут

существовать

растений. Состав жизненных форм. Растения, образующие фитоценоз, как к разным жизненным правило, принадлежат формам. Особенно велико разнообразие жизненных форм в лесных фитоценозах, где встречаются деревья, кустарники, кустарнички (низкорослые кустарники),-

лишь

виды

немногие

мхи, лишайники травянистые растения, жизненных ных более крупных форм на более мелкие (например, кустарнички падные

—

ит.д.).

Значительное вяных

разнообразие жизненных фитоценозах (луговых, степных

Каждая

и тд. в свою

и

очередь на

перечислен-

из

подразделяется

вечнозеленые

и листо-

форм наблюдается т.д.). Отдельные виды

и

тра-

в

расте-

в отношении длительности жизни, различаются формы способов и перезимовывания и т.д. роста, размножения Экологические группы растений. В состав фитоценоза нередко вхо-

ний

сильно

растения, бовательности

дят

относящиеся к

свету,

к

влаге,

разным

экологическим

питательным

веществам

группам в

почве

тре-

по

и

др.

фитоценологии

6. Основы

Глава

и том Так, в одном толюбивые деревья,

теневыносливые на

же

фитоценозе совместно образующие верхний ярус леса,

у

а в

зие

экологических

В заболоченном

травы.

стволов

обводненных

ты,

групп

Так,

минантами.

покрова

ничкового

другие

виды,

причем

всего

оценивают

участка,

в

по

занятая

видов

фитоценозы

Разные

несколько,

видов

называют

лугов).

фитоценозы,

Монодоминантные

благоприятных ные в более благоприятных. В климатических

и

—

выделить

возможно пических

или

воздействие

на

числе

окружающую

чаще

плоша-

горизон-

собой

доминирует

по

толь-

тростник

как

правило,

развиваются

условиях,

почвенных

некоторых

доминирующие

большом

на

между

сообществах

виды

экземпляров, среду,

в менее

полидоминант-

фитоценозах вообще не(например, во влажных тро-

Эдификаторы. В фитоценозах различают также растения, средообразователи. Так называют в

вида

вида

различаются

лесах).

встречаются

есть

численно-

на болотах). Такие фитоФитоценозы, где доминируюполидоминантными (многие типы

(например,

монодоминантными.

называют

пойменных

существенно В некоторых

меньшей

органов

надземных

проекциями

до-

доминантов

(часть общей

покрытию

мноили

Численность

различна.

она

проективному

его

числу видов-доминантов. ко какой-либо один вид щих

фитоценозе с

в

участию

очень

травяно-кустар-

Помимо

сосняках.

и

преде-

в

доминирующими, доминантом

является

встречаются

у разных

ольхи

условиям

по

представлены

них

плоскость).

тальную

ценозы

часто

из

называют

виды

ельниках

которые

стью, ди

кислица

когда

и микропонижения). по своему растений различаются

виды

Такие

случаях,

различающиеся

фитоценоза. Некоторые

экземплярами.

гими

втех

выражено

фитоценоза чередуются участки, среды (например, микроповышения Доминанты. Разные

черной

из

растения-мезофирастения-гигрофиты. Разнообра-

—

лучше

лесу

све-

сравнительно

и

распространены

деревьев

понижениях

лах

в сложении

существуют

лесном

лесные

повышениях

определяют

виды-эдификаторы, которые и

но

не

оказывают

условия быть ель

только сильное

других

жизни

растений. Примером вида-эдификатора лесу. ели очень Под пологом создается своеобразная среда, которая резко от условий на открытом месте высокая отличается (сильное затенение, может

в еловом

и тд.). Ель к числу сильных относится эдификаторов, ее преобразующее воздействие на среду очень велико. Состав фитоценотипов. Фитоценотипом называют группу видов расНаиботений, характеризующихся «стратегией жизни». определенной лее классификация фитоценотипов, предложенная распространена Л.Г. Раменским. Он различал три группы фитоценотипов: виоленты,

влажность

патиенты

и

эксплеренты.

Виоленты

—

конкурентно

мощные

растения,

Часть

геоботаники

ИП.Основы

в фитоценозе (ель в елоустойчивые позиции Они хоЛатиенты выносливые растения. лесу, степи). тя и не обладают в но постоянно присутствуют конкурентной силой, что виовоздействие тому, хорошо переносят фитоценозе благодаря лентов слабыми кон(кислица в еловом лесу). Эксплеренты являются Они легко захватывают любую лишенную растений террикурентами.

занимающие

прочные,

вом

ковыль

торию,

но

в

—

удерживают

свободный

растений, относящиеся ных фитоценозах многие ми,

эксплерентов

а

а затем

недолго,

ее

(мать-и-мачеха).

участок

разным

к

растения

кострищах). Ценотические популяции

новый

на

состав

являются

виолентами

(мать-и-мачеха

мало

очень

«перекочевывают»

фитоценоза входят фитоценотипам. Например, В

патиента-

и

иван-чай

и

виды в лес-

на

зараста-

ющих

нозе,

правило,

как

рам,

возрасту,

жизненному

Каждый

видов.

вид

представлен

Они различны

особями.

многими

по

в

фитоцеразме-

своим

(одни цветут,

состоянию

гетируют). Совокупность особей ценотической фитоценозе называют

вида

ведругие только каком-либо конкретном

в

В совида. популяцией данного став живые входят: ценотической семена, содержащиеся популяции 1) в почве почвенные банки семян); 2) проростки; 3) мо(так называемые лодые 4) взрослые особи, которые не цветут; 5) взрослые растения; в стаособи, образующие цветки; 6) старческие особи, находящиеся соотношение дии угасания (рис. 78). Количественное между перечисна то, насколько ленными группами указывает устойчиво положение в фитоценозе, каково вида вида будущее этого (сохранится ли он в прежнем

количестве,

станет

более обильным

$6

© >

,

ли

ка

С7

б

ЯР $

РИ

м.

\

Я

©

бы

СИ” ©.

<

ег

РР

б

—

старческие

особи

Пу

2“

№

У

е

73 `\

®

77,

яЯ

СЯ

"

ДВК

—

органы;

<

©

Рис. 78. Состав ценопопуляции вида многолетнего 1-— живые семена в почве, 2- проростки; 3- молодые не образующие генеративных органов; взрослые ные

исчез-

дб

ЛОВА

й

напротив,

з

или,

ОКИ

травянистого растения;

растения,

растения

4— взрослые

образующие

(схема) растения,

генератив-

6. Основы

Глава

фитоценологии

нет). Например, почве,

проростков

ляров,

это

познание

означает,

вид

что

Постоянство

видового в

виды нирующие Лишь некоторые

ний

в

общих чертах

деленным от

видовым

фитоценоза

разных

сходен.

всей

семян

в

экземп-

занимаемой

территории, одни

те

и

же

на

каждом состав

Каждый фитоценоз характеризуется и в этом

доми-

доминантами.

фитоценоза видовой

частях

На раз-

однороден.

довольно

встречаются

растений

составом

фитоценозов.

других

На

растений

не являющихся видов, ряд других более редкие виды присутствуют не в

нет

старческих

и

Следовательно,

ке.

популяции

много

скоро

состава. состав

пределах

но

из фитоценоза. В исчезнуть большой вклад особенно растений

может

популяций

Работнов.

участках

растений,

и молодых

фитоценозом, видовой ных

ценотической

в составе

если

ценотических

ТА.

внес

участ-

растеопре-

отличается

отношении

СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗОВ

Под структурой фитоценоза

растений направлениях). щения

К числу

мкнутости

в

проекциями

растительного связано

часто меньше

влаги

степень софитоценоза относится с помо(рис. 79). Ее характеризуют заняпокрытия растений (часть площади, органов растений). Степень сомкнутости

надземных

почве,

разме-

вертикальном

покрова

сообществах сильно различается. растений влагой. На тех участках,

покрова в разных с обеспеченностью в

и

признаков

растительного

общего проективного

щью тая

(в горизонтальном

пространстве

структурных

особенности

понимают

где

более редкий.

обычно

растительный покров

Это

сообществ. В состав фитоценоза, как праболее или менее по своей вырастения, различающиеся в лесных соте. Это особенно заметно хорошо фитоценозах. Здесь самой разной высоты от очень высоких встречаются растения дере-

Вертикальная структура

вило,

входят

—

достигающих

вьев,

шайников, которые Растения, более

не

метров,

десятков

нескольких

превышают

нескольких

до

мелких

мхов

и ли-

сантиметров.

образуют отдельные фитоценоза. выделить Так, в лесных фитоценозах можно ярус деревьев (древостой), (подлесок), травяно-кустарничковый ярус, моховоярус кустарников лишайниковый покров (рис. 80). Особенно хорошо выражены ярусы в в фитоценозе невозтаежной полосы. хвойных лесах Однако иногда обособленные можно четко тивыделить ярусы (например, во многих пах лугов). лишь выделять когда входящие тогда, Ярусы правомерно в их соярусы,

став

или

представляющие

растения

достаточно

менее

сходные

собой

по

высоте,

структурные

многочисленны,

элементы

более

или

менее

сомкнуты.

Часть

а й

С

№

геоботаники

ИП.Основы

9$

= <

Рис. 79. Фрагмент травя-

фитоценоза, имеющенебольшуюсомкнутость

ного го

—

покрова растительного по(общее проективное 40 %) крытие около

В противном

случае

следует говорить слабо. выражен

выражен Различают

или

имеют

в

виду

ярусность

надземную

ярусное

расположение

и

что

том,

о

тот

иной

или

подземную

(в

подземных

органов

ярус

последнем

случае

растений

наблюдается подземная почве). Хорошо выраженная ярусность сообществах на солонцах). редко (например, в растительных в состав В лесных растений, входящих фитоценозах помимо яруса,

деленного

есть

растения,

принадлежат

не

которые

не

ни

к

в

очень

опрекакому

эпифиты (эпифитами наи ветвях растения, деревьев). В лесах очень а в качестве нашей страны лиан мало, эпифитов встречаются главным автообразом мхи и лишайники. Эпифиты являются способными к фотосинтезу. Они используют трофными растениями,

ярусу.

Сюда относятся,

дерево

в

частности,

только

как

Обычно

не

экземпляры

деревьев

—

в

поселения,

место

образуют в

отдельного

лесу

Горизонтальнаяструктура

тоценозов

лианы

поселяющиеся

зывают

неоднородность

лесу

но

и

на

не

стволах

как

постоянного

(самосев

источник

яруса

питания. также

молодые

подрост). сообществ. Характерная особенность в

и

горизонтальном

направлении.

фи-

Часто

фитоценологии

6. Основы

Глава

Рис. 80. Ярусность лесных фитоценозов трехъярусный; б пятиярусный. /-И ярусы

а

—

—

наблюдается

более

растительного ничных

мхи,

России

Иногда

Мозаичность

блюдается

свойственна

также

лесу

еловом

не

растения расте-

одного

с влиянием

связано

встретить

можно

пятна

два

моховой.

Если

считать

не

парцеллы

парцеллы

парцелл

растительного

на-

Это

пустынях.

покрова

фитоценоз, то

а

лесу встречаются

более

и

(этот термин не

только

широкое

предложил

Н.В.

уча-

мхов,

зеленых

то

елово-зелено-

природное

единицами

структурными

хорошо

структурные

отдельные

—

зоокомпоненты,

территориально ку границы

растительного

и

входит парцеллы живой и неживой

компоненты

и

с господством участки елово-кисличный микрофитоценоза

биогеоценоз,

—

каждой почва,

тундре,

степях

широко.

мозаичность

кислицы

рассматривать

разование

в

фитоценоза выделяют микрофитоценозы.Так, если веловом

—

выделяют

фитоценозам. Она

лесным

только

не

очень

когда

с господством

ность

это

пределах

в

единицы

вия,

в

болотах,

лугах,

на

случае,

том

выражена,

став

причем

другого,

распространено

явление

следует

травянистые

одни

(кислица) и тд. фитоценозов пятна

пятна

кислицы,

стки

в листвен-

другие

—

лесных

с пятнами

мозаичность

кронами деревьев преобладают зеВ дубово-еловых лесах средней

господствуют

ели

яруса. Например, майника ит.д.

древесного

В

дуба

ярусах

в нижних

под

лишайники.

—

деревьями

чередуются

ния

крон

почве

пятнистость,

фитоценоза. Например,

пределах

на

деревьями

а под

выраженная

менее в

Якутии а вне

под

(сныть),

или

покрова

лесах

леные

—

об-

мозаичности

Дылис). В

растительность,

но

и

со-

другие

(микроклиматические услоприроды и тд.). Однако грибы, микроорганизмы с микрофитоценозами, поскольсовпадают

проводят покрова

по в

растительному

пределах

одного

компоненту. и того

же

Мозаич-

фитоценоза

Часть

обусловленаразными

быть

может

неоднородность,

микрорельефом.В

ловлена

более влаголюбивые

ются

тем,

вызвана

нередко

другие

и

дами,

фитоценозом,

Минимальные

фитоценозов. Для

сообществ

лесных

венные

и Т.д.). Фитоценоз как

одинакова

не

для

разных

Так, для лесов с бо(например, хвойно-широколист-

площадь

выявления

древесных

мало

особен-

главнейшие

сложности.

их

деревьев

где

лесов,

для

сотни

выявления.

выявления от

Дальнего Востока)

леса чем

площадь

что

час-

квадрат100 м2. Мини-

многие

обнаружить

можно

ее

разных

для

достаточно

площадью

в зависимости

одинаковы

нужны

занимае-

некоторой

на

ви-

размерам

по

территории,

и

не

правило,

как

составом

видовым

гатым

участка

фитоценозов

называют

всей

полнотой

фито-

между

определенной

на на

такого

которой

на

фитоценоза, Следует заметить,

побегов.

надземных

фитоценозов (деятель-

соотношения

выявляются

лесных

ности

ше,

ползучих

мозаичности

достаточной

размеры

площадь,

мальную

с

травяных,

для

метров,

ных

лесу рас-

т.д.). фитоценоза. Характерные особенности

они но

в

и

выявления

Полностью

площади. ти.

или

менее

—

благодаря разрастанию

происходит

почве

в

причины

обус-

покрова способны

растений

—

развива-

микропонижениях

виды

(его видовой состав, количественные структура) обнаруживаются лишь

ценоза

мой

Это

причин

мозаичность

микроповышениях

а на

определенные

пятна.

человека

животных,

Площадь

в

геоботаники

главных

из

Часто

травяно-кустарничкового

корневищ

горизонтальных Могут быть ность

растения,

что

образуя

зарослями,

ти

случае

этом

Мозаичность

влаголюбивые.

Одна

причинами.

условий среды.

пятнистость

П. Основы

боль-

значительно

(чистые

пород

ельники,

сосняки

образования, родные

системы.

занных

друг

вольно

низок

Они

бые.

состоят

Это

из с

Фитоценозы

система.

которые

можно

различных

Однако уровень

и

между

связи

например

в

своеобразные

той

или

частями

при

что

отдельных

видов

сложные

как

организации

составными

тем,

доказать

можно

компонентов,

компонентов,

другом.

собой

представляют

рассматривать

иной таких

свя-

систем

сравнительно

исключении

растений,

мере

при-

досла-

некоторых система

не

разру-

шается.

В

тех

системах,

связи

где

приводит

компонентов

к

более

распаду

тесные,

системы

как

исключение

целого.

по теме «Фитоценоз. Вопросы Его флористический и структура»: состав

1. Объект

изучения

2. Фитоценоз 3.

и

его

фитоценологии особенности.

Определение фитоценоза.

и ее

основные

задачи.

отдельных

4.

фитоценологии

6. Основы

Глава

Флористический

5. Состав

фитоценозов. форм.

состав

жизненных

6. Экологические

растений.

группы

7. Виды-доминанты

виды-эдификаторы.

и

8. Фитоценотипы. 9. Ценотические 10. Постоянство

популяции

видов.

в фитоценозе. Вертикальная структура фитоценоза. 12. Мозаичность фитоценоза. 13. Площадь выявления фитоценоза и фитоценоз

видового

состава

11.

система.

как

ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВАФИТОЦЕНОЗОВ

В данном

фитоценозы

Устойчивость

существование

вырастали другие столетий. свое

ни

не

всякого

и

вмешательства

фитоценоз

прошлом

но

болотные

и

и тд.

на

другие

всем

человека

резко

тем,

Способность

изменились

в

растений, к

Способность

к

вернуться

исходному

к

бывает

тарничковый лес

может

происходит

време-

длительного

фитоценозы

степные, свойствен-

—

сообществам.

фитоценозы

естественные

все

поддерживать

свое

со-

существова-

воздействия

интенсивного

Но

после

не

обладают

состоянию,

больше

нарушений.Если естественный

нарушению, но

отдыхающих,

заметно

если

воздействие

сразу,

к

исходному а

на

человека

травяно-кус-

страдают

полностью

более

Конечно, или

не ле-

пригородных

изменяются

ярусы,

состоянию.

протяжении

в

вновь

нарушение

что

Так,

повторится.

не

способен

он

при условии,

мохово-лишайниковый

вернуться не

совершенно

человеком,

какому-либо

много и

фитоценозам сообщества

естественным

созданные

и оно

велико

старники.

протяжении

поддержива-

человека

к восстановлению

результате

восстановлению

подвергся

где

месте

восстановлению.

фитоценоз

сах,

про-

их

растительный покров и окружающую среду неблагоприятную сторону условия существования

противоположность

культурных способностью

слишком

в

на

на

свое

естественный

на

растений. В

что

сохранялся

помощи

естествен-

деревьев

протяжении

естественным

Это объясняется

ние.

свойств

одних

природные

растительным В современную не эпоху далеко способность самостоятельно хранили на

естественные

поддерживать В лесах это

человека.

гибели

после

как

в

лесные,

тундровые,

что

лес

существование только

только

климаксовые.

Самостоятельно, без

многих ли

—

благодаря тому,

исходило

или

времени. Одно из главнейших способность самостоятельно

во

без

рассматриваются

коренные,

этом

фитоценозов

ных

разделе

при

и

деревья

и

прекратится, восстановление

менее

длительного

куто

Часть

(не

периода вые, пасом

10—15 лет). Точно

менее и

скота.

необходимо

тельности

Способность

на

ределенное

время

ки

леса

елового

вновь

обычно

восстанавливается

участков

виться

первоначальная лишь

возможно

являющаяся

степи

том

оп-

выруб-

состава,

но

промежуточную необходимо, чтобы

ельника

попадали

впоследствии

растительность, если поблизости

случае,

поступления

фитоценозов при

обладают

через

сплошной

через

количестве

может

степная

источником

Смена ценозы

в

естествен-

еловые

на се-

леса.

распаханной

месте

довольно

может

прежнего

лес

в достаточном

он

после

происходит

восстановления

площадь

с соседних

На

правило,

как

березняка. Для

вырубленную мена

Так,

восстановиться.

на

Если

уничтожен,

вы-

расти-

воздействия

уничтожения.

участке

луго-

чрезмерным

восстановления

всякого

после

каком-либо

восстановление,

стадию

нарушенные

полного

прекращение

восстановлению

к

фитоценоз

такое

случае

для

геоботаники

восстанавливаются

же

время.

продолжительное ный

так

фитоценозы,

пустынные Но и в этом

степные

П. Основы

изменении

способностью

целинная

степь,

растений.

степных

условий среды.Природные фитона изменение условий Изменения такого почвенных). рода

(прежде всего разнообразными: уменьшение

участка

вследствие

—

осушения,

есть

восстано-

восстановление

реагировать

бывают

местообитания

семян

вновь но

влажности

увеличение

какого-либо

почвы

влажности

на

территории,

и т.д. При изменеводохранилищу, примыкающейк вновь созданному нии условий местообитания происходит коренная перестройка фитои видовой меняются состав доминанты ценоза, растений. В конечном сменяется счете Каждый один фитоценоз другим. фитоценоз может

существовать изменяются,

определенных формируется новый

лишь то

в

условиях

среды,

и

если

фитоценоз (рис. 81).

ЩИ ОНИ

а

Рис. 81. Изменение

(схема)

фитоценоз до виды-мезофиты

а

—

условия

фитоценоза вследствие

осушения;

б

—

фитоценоз

осушения

после

осушения.

заболоченной

территории

виды-гигрофиты; 2

—

фитоценологии

6. Основы

Глава

ВО ВРЕМЕНИ

ФИТОЦЕНОЗОВ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Фитоценозы следующие

ют

виды

разногодичную

Такая

ток.

цветут

на

протяжении

личественные

и

дующей

некоторых весной.

земного

шара,

Сезонная

тоценоза

от

Разногодичная

к

в

разные

растений тается

год

тем,

года

мер, лисохвост влаголюбивые

отдельные

том

годы

Здесь

годы

весеннего

луговой),

в годы

изменения

в

некоторые

годы

напоминает

седое

море,

ковыли

года

резко

условия

что

одинаковы,

рек.

выпада-

выражена На этих лугах

общий видовой

хотя

цветут,

напротив,

су-

иногда

причем годы

от-

фи-

изменения

тем,

на в то

видов

состав

ос-

случае обусразличаются между собой по В годы с продолжительным паводка. более влаголюбивые растения (наприв данном

изменения

сильно

с

паводком

кратковременным

—

(например, клевер луговой).

Разногодичные пях.

это

—

с

при разливе

меняется,

сильно

разрастаются

сильно

не

весной

Разногодичные

что

продолжительности паводком

годы

сле-

районах

тех

и становятся разрастаются доминирующими Количественное соотношение другие. разных

неизменным.

ловлены

—

заливаемых

то

от

связаны

их

фитоценозов

изменчивость

всего

в

протяжении

(например, в некоторые мало). фитоценозов хорошо

степени

изменчивость

сильно

растения,

одни

разные

в

другие

в

лугах,

годы

или

году. Они чаще

надземных

отрастание

и

лесах). флуктуации,

тропических

Разногодичная пойменных

нет, сезонная

на

про-

неизменным.

отмирание

осенью

растений

жизни

этого

сильной

осадков,

много

остается

фитоценозов наблюдается

условия

растений

различаются

быть

может

об-

внешнего

фитоценоза (ко-

растений, структура,

видами

фитоценоза

растений

изменчивость,

года

ществования ет

между

изменчивость

сутствует

растений

у некоторых

изменчивости

Там, где (в дождевых

меняются.

су-

в течение

виды

ночь

состав

травянистых

где

разные

что

в изменении проявляется особенностей других

многих

др.). Однако

и

Примером сезонной

органов

от

соотношения

дуктивность

том,

—

изменчивость

растительности

лика

в

суток, на

года.

растений

др.). Сезонная

фитоценоза

изменения

сезонную,

растений листочки (клевер, кислица) и т.д. это изменения фитоценоза, происходяОни обусловлены переменами условий сусезона к сезону и (температура, влажность

время

изменчивость

ществования

Различа-

времени.

во

фитоценозов: суточную,

выражается

складываются

листа

это

—

определенное

в

Сезонная щие

изменчивость

изменчивость

сложного

изменяются

возрастную.

и

Суточная

непрерывно

изменчивости

фитоценозов хорошо

очень

которое

обильно

цветут

колышется

довольно

слабо

выражены ковыли

от и

не

и

менее

ив

степь

ветра.

В другие

дают

сплошного

стележе

Часть

фона. Отмеченное дает то больше, то дефицита влаги это Если

года

от

в таежных например, влагой. Фитоценозы

место, печены

тений

разногодичных

ния,

Возрастная причем

фитоценоза

лишайниковом затенения

ния

в

растом бевает

нерезко,

года

к

Это

слабо.

растения

где

то

имеет

обес-

всегда

другому

меняются

одного

почве

не

В старом

когда

поколения

изменения

развиваются света

под

густом

никакие

а

сформи-

лес

ярусах

в нижних

пологом

покров, обычно

возрасту

по

травяно-кустарничковом ярусе, Это хорошо заметно, например, очень

к

заброшенной пашне ит.д.). деревьев, образующих дре-

пожарише,

полосы. на

как

фитоцено-

сходны

тогда,

растебы ко-

приводят

в лесных

менее

обычно

существенные подлеске,

—

Происходят

только

или

рас-

состав

господствующие

и т.д.

более

вырубке,

где возраста, сначала моховой

ельнике

В

сильно-

бо-

ельнике

больше,

становится

по-

травы

отдельные

затем

еловых

в

из-за

растения.

лесномохово-

и

моховой, хорошо развит травяно-кустарничковый покров (рис. 82). Возрастные измененижних фитоценозов обусловлены тем, что с возярусах лесных

кустарнички. и

фоне общего

меняются

выражена

только

наблюдается

старшего

так

леса

ельнике

увеличивается вещества

82. Изменения

освещенность

и т.д.

лесного

(на примере ельника) (схема) 1-— моховой

покров;

—

как

под

пологом

корневой конкуренции

напряженность

питательные

Рис.

и смене

покрове. В молодом,

таежной

является

выпа-

годы

фитоценозов видовой

одновозрастным

востой, происходят

го

на

Они не «среднего» уровня. его каким-либо другим.

деревья

где

ровался на сплошной На протяжении жизни

лее

одного

от

экземпляров

изменчивость

таких,

(древостой бывает

лесах

лесах,

тайги

определенного

около

перестройке фитоценоза

го

хвойных

Изменяются

цветущих

численность

зах,

растений

жизни

фитоценозов

изменениях

прежним.

остается

лебания

разные

в

степи

мало.

сравнительно

При

что

геоботаники

важно.

условия

изменчивость

разногодичная

тем,

В условиях

осадков.

очень

году

к

объясняется

явление меньше

П. Основы

Возрастные

фитоценоза по

травянистые

растения

в

изменения

мере увеличения и

кустарнички

деревьев, почве

за

происходят

возраста

осла-

влагу также

деревьев

и

фитоценологии

6. Основы

Глава

вдревесном

и

По мере увеличения

ярусе. число

крупнее,

вятся

Возрастные

их

на

деревьев

уменьшается фитоценозов обычно

единице

изменения

возраста

площади

лесных

стано-

они и т.д.

носят

цикли-

Достигнув старого возраста, древесный ярус распадана котором вновь ется, отмирает. Образуется открытое пространство, начинает формироваться лесной фитоценоз. Он снова проходит в своческий

ем

характер.

различные

развитии

возрастные

стадии.

СУКЦЕССИИ(СМЕНЫФИТОЦЕНОЗОВ)

Сукцессияминазывают зов

времени,

во

необратимые

определенную

имеющие

фитоцено-

изменения

В ходе

направленность.

сук-

смена последовательная одних сообществ другими. происходит Различают типа и вторичные. два основных сукцессии: первичные

цессии

Первичныесукцессии

территории, вержения роги больших и

где

никогда

вулкана,

тд.). по

кров, ются

поселение

собой

редкий,

сначала

вдоль

выемки

наблюдается сукцессии земной поверхности. участках

площади

между

свежей

тип

сукцессий происходит

действие

не

откосы

Такой

процесс формирования фитоценоза на было растений (застывшая лава после из-

это

—

фитоценозы,

и

т.д.

а затем

которые

трассы на

железной

до-

несравнительно В ходе первичных

взаиморастений, их приживание, (рис. 83). Образуется растительный повсе более и более сомкнутый. Формиру-

друг

сменяют

В ходе

друга.

первичных

местообиусловия сукцессий под воздействием растений изменяются в тания вещество (накапливается органическое выветривающейся маизменяется теринской породе, рН субстрата, формируетсяпочва и т.д.). с того, что на начинается обнаженную поПервичная сукцессия зачатки растений (семена, споверхность грунта попадают различных и спор их приносит ры и др.). Чаще всего ветер. Из семян вырастают

121342

Рис. 83. Начальные а в

свободная

—

—

прорастание

видов

от

стадии

растений зачатков

растений (3, 4),

и

они

54164 растениями

заселения

площадь;

развитие проходят

б из

—

них

полный

занос

растений; цикл

свободной

зачатков

шести г

—

развития

закрепление и

(схема)

площади

видов

образуют

растений ( 1-6); на

площади

семена

двух

Часть

ным,

и

ют

семена

и

территорию.

С

те

потому

только

вступает времени более слабыми

этого

более

другие, виды,

растений погибает, местообитания (например, виды,

те

покров

которые

обитания, в конце

концов

особенностями. Таков

общих чертах

в самых

обнаженном первично В разных климатических идут

конце

концов

условиям с

всеми

условиях

результате

чего

фитоценозы.

разные заключительные В разработку теории

со

лишь

те

место-

Именно

другом.

характерны-

его

формирования фитоценоза

процесс

и почвенных

неодинаково,

друг

Одни

на

территории.

участке в

остаются к

друг

совместно

формируют фитоценоз

и

контактировать

приспособлены

существовать

могут

и

но

суще-

постепенно

фактор конкуренции.

силу

В

хорошо

только

могут

которые

конкурентной борьбе и погибают,

в

выживают.

сильные, не

в

рассматриваемую

на

условиях среды. Растительный начинают более густым, растения

оказываются

сии

попали

различ-

Прораста-

нельзя.

молодых

условия

почва). Остаются

все

С

другом.

ми

времени

непригодны

них

заметить

часть

геоботаники

бывает

поселенцев

здесь

в данных

становится

они

первых

случайно

которые

течением

сухая

ствовать

виды

состав

закономерности

споры,

для

что

слишком

с

Видовой

растения. какой-либо

молодые

ПП.Основы

первичных

совершенно

большой

сукцессии

сукцес-

первичные

формируются

вклад

внес

американский фитоценолог Ф. Клементс. Согласно его представлениям, первичная завершается сукцессия образованием устойчивых, сане измовозобновляющихся растительных сообществ, которые почти меняются

климаксовыми,

или

ванию

климакса,

цессии

они

получили

составляет

Клементс

придавал

условиях

друг друга,

сменяют

решающее

а

совокупность

значение

и

Это

того

роли

климата

что

пределах

в

территорий образуется лишь

однородных одного

положение

же

нельзя

общего

климата

считать

обычно

этим

Их

климаксов.

возникло

(на

лесных

ко

распространены,

протекают

о

формирообширных,

один

тип

кли-

В

правильным. существует разные

не-

уча-

отношении

В

связи

с

поликлимаксе.

это процесс сукцессии формирования фитоценоза на естественный где был уничтожен растительный покров

Вторичные территории,

представление

таких

в

разнообразие обусловлено тем, что стки климатически в однородной территории различаются почвообразующих пород, гидрологических условий и тд. сколько

назвал

название

сообществ. Он считал,

(моноклимакс).

макса

Клементс

серию.

растительных

климатически

сообщества

Сообщества, предшествующие образосерийных.В ходе первичной сук-

климаксом.

последовательно

сообществ вании

Эти

временем.

со

—

вырубках

пожарищах, значительно

они

и

типа т.д.). Сукцессии такого широна и обширных территориях

наблюдаются

быстрее,

чем

первичные.

6. Основы

Глава

фитоценологии

МАНН

М сы д Направление

Рис. 84. Вторичная сукцессия

резой и

-—

—

восстановление

ель;

вырубки ельника

сплошной

после

(схема)

ели

травянистые

—

сукцессии

вырубок; 3

растения

—

подрост

березы; 4

ели

подрост

—

беели;

береза

Примером вторичной елового

леса

ного

после

может сукцессии служить сплошной вырубки (рис. 84). На

вырубленобразуется березняк. Под его пологом вскоре поподрост (на открытом месте для него неблагоприятны

селяется

еловый

среды). Затем

временем концов

молодые

березу,

восстанавливается

вырубки образуется березняк

елового

кратковременную,

ходного

типа

производными.

деревья

которая еловый лес

вытесняют

после

бой

восстановление месте

сначала

ельника

условия

чае

смена

—

леса.

леса

и лишь

же

ели

постепенно

выносит

затенения.

исходного

в ходе ельник.

промежуточную

Такие

Ельник

затем

не

типа.

и со растут В конце

В данном

слу-

сначала вторичной сукцессии соБерезняк представляет

стадию

восстановления

фитоценозы называют является фитоценозом

совым). Таким образом, завершающей стадией является коренной (климаксовый) фитоценоз.

ис-

вторичными,

или

коренным (климаквторичной сукцессии

не только в лесных, но и в других Вторичные сукцессии происходят в степной зоне на месте пашни заброшенной (на зафитоценозах. Так, и поселяются лежи) скоро растения обраразнообразные травянистые зуются (производные) фитоценозы. Последние сменяют вторичные и в конце восстанавливается степной концов друг друга, фитоценоз типа. коренного Вторичная сукцессия завершается. и длительно-производные Различают коротко-производные фитоотносительно ценозы. Первые существуют короткое время и скоро сменяются сообществами коренными (например, березняк с подроспосле и вновь сменятом леса ели, образовавшийся вырубки елового ющийся ельником). Длительно-производные сообщества существуют типами долгое время и не сменяются коренными (нанеопределенно семян пример, березняк в том случае, если нет поступления ели). не всегда Таким образом, вторичная сукцессия завершается коренным пофитоценозом. Если нет необходимых условий, в частности семян ступления растений, свойственных коренному фитоценозу, сук-

цессия

останавливается

сообщества. растительности.

на

Примеры подобного

стадии

рода

можно

длительно-производного привести

для

всех

типов

ИП.Основы

Часть

Вопросыпо

«Основные свойства

теме

и изменчивость

1. Устойчивость

фитоценоза

времени. Сукцессии»:

его во

фитоценоза фитоценоза

2. Способность

геоботаники

времени.

во к

восстановлению

нарушений

после

уничто-

и

жения.

3. Смена

фитоценозов

4. Основные 5.

виды

при

условий среды. фитоценоза во времени.

изменении

изменчивости

Определение сукцессии.

6. Первичные сукцессии. 7. Теория первичных сукцессий Ф. Клементса. 8.

9.

Вторичные сукцессии. Коротко-производные и

длительно-производные

ОКРУЖАЮЩЕЙ

СРЕДЫ НА ФИТОЦЕНОЗЫ

ВЛИЯНИЕ

Климатические рии

в

сообщества.

растительные

значительной

и

определяют

мере

какой-либо

условия

почвенные

фитоценозов,

характер

территокоторые

и доминантов (видовой состав растений, состав развиваются в ходе т.д.). Это особенно хорошо проявляется первичных сукцессий, заключительной являются стадией которых коренные (климаксовые)

здесь

фитоценозы,

в

наибольшей

условиям

почвенным

направление

мере

соответствующие

Таким

территории.

сукцессий

первичных

и их

климатическим

образом,

среда

заключительную

и

определяет стадию,

т.е.

в

формирование фитоценозов. испытывают на себе влияСформировавшиеся фитоценозы также ние окружающей среды, и оно очень разнообразно. Рассмотрим его на воздействие фитоценозов. Для леса особенно опасно примере лесных оказывает также налипание пожаров и ураганов. Существенное влияние конечном

счете

больших

масс

влияет

снега

на

деревья,

на

приводит

что

собой Пожары представляют на лесные который воздействовал тысячелетий. Причиной пожаров жены

горят

хвойные

преимущественно хвойные деревья,

время

которого

только

существенные

изменения

в нижних

составе

хвойных

торой

деревьев,

покрыты

низовой

тонкой от

низовых

пожар

толстой не

плохо и

удары

на

поломке

все

леса.

сухая

хвоя

ярусах

лесного

образующих

лес.

деревьев

подвер-

когда

Низовой

на

многих

Огню

почве,

в массе

пожар,

во

вызывает

фитоценоза и в викоСосна, стволы к огню. Поэтому

мало чувствительна ей особого вреда. Стволы ели Ель сильно от огня. защищает

большинство

вывалу.

протяжении

молнии.

ярусы

и

природный фактор,

Верховой пожар,

леса.

корой,

причиняет

корой, которая пожаров,

были

опавшая

довом

их

фитоценозы

уничтожает

горит

к

естественный,

погибает.

покрыты страдает

фитоценологии

6. Основы

Глава

Воздействие ураганов деревья

одни

Ураган

оказываются

площади.

ные

леса.

больших

влияние

либо

больше,

на

масс

снега

деревья

на

поваленными

сосна,

так

сказывается

как

на

крону

на

значитель-

но

и листвен-

сущест-

деревья либо ломаютЕль обычно страдает

целиком.

густую

ее

этом

сломанными.

—

оказывает

также

на

При

деревьями. другие

а

фитоценозы. Хвойные

лесные

оказываются чем

степени

серьезный урон хвойному лесу не только хвойные, страдают

От урагана

Налипание венное

особенно

налипает

мно-

снега.

ВЛИЯНИЕ ЖИВОТНЫХ НА

На

фитоценозы

фауны представители

тающие,

птицы),

так

влияние

проявляется

и

Некоторые

большом

от

пихтовые,

гусеницы листву

щие

особенно

велико

насекомые,

если

вред на

лиственным

лесные

площади.

мо-

фито-

появляются

ба-

гусеницы

способ-

размножения

причиняют

Особенно

страда-

(кедровые,

леса

появляющиеся

дубовой листовертки,

и

его

в лесных они

Например,

темнохвойные

лесам

в мас-

объедаю-

деревьях. страдает

не

Так, личинки некоторых девого долгоносика) вызывают их на ранней стадии развития, на

лесу. массового

огромной

на

шелкопряда

ды.

Заметное

в годы

шелкопряда

непарного

Отнасекомых

сти

вредят

сильно

сибирского еловые).

Большой се

(насекомые, черви формах, и масштабы

животных

шелкопряда хвойные леса

разнооб(млекопии др.). Это

влияние животные

листогрызущие

количестве,

уничтожить

ют

существенное позвоночные

различных

сибирского

бочки ны

как

-—

беспозвоночные

в очень

значительными. гут быть весьма Влияние беспозвоночных

ценозах.

ФИТОЦЕНОЗЫ

оказывают

разные

в

сильной хвойными

поваленными,

причинить

может

ной

го

особенно

в

фитоценозах, образованных

лесных

ся,

положительное

только

хвоя

насекомых

массовую когда влияние

фитоценозы. Они

они

деревьев,

и листва

но

и их

(желудевой плодожорки, гибель желудей дуба, еще

оказывают

уничтожают

находятся

на

пло-

желу-

поражая

деревьях. в особенно-

муравьи, большое количество

на-

семена секомых-вредителей, распространяют некоторых травянистых виды фиалок и др.). растений (копытень, различные насекомых на фитоценозы. Существуют и другие формы влияния насекомых имеют масштабы широкие Некоторые виды деятельности и вызывают изменения до смены фитоценозов вплоть существенные

одних

Из

фитоценозов другими.

числа

жительное,

беспозвоночных

влияние

оказывают

животных

дождевые

очень

большое, причем

черви,

численность

поло-

которых

чрезвычайно Черви перерабатывают мертвые в

ИП.Основы

Часть

почве

быть

может

почву

Воздействие

и

на

проявляется

жении

их

численность

не

фитоценозы

велика,

протя-

травояд-

уничтожали

животных,

необходимым

является

или

велина

диких

Этот вид воздействия

массы.

слишком

достаточно

также

и

чер-

северных

систематически

которые

растительной

часть

некоторую

м2)и

воздействию

подвергались

животных,

копытных

если

фитоценозымлекопитающих различных формах. Степные

тысячелетий

многих

ных

в

на

рыхлят

дождевых

много

(до 500

лесов

обогащают

структуру,

ее

Особенно

тд.

м2).

на

десятки

остатки,

улучшают и

широколиственных степей (свыше 100).

луговых ко

слой

почвенный

проветривают вей в почвах

растительные

веществами,

питательными

(многие

высокой

геоботаники

усло-

нормального развития степных фитоценозов. Степь, находящаяв условиях ся сейчас абсолютной постепенно заповедности, перерожособенности дается, теряет свои характерные (резко уменьшается роль вием

ковылей,

разрастаются

сильно

Очень

существенно

некоторые

растения,

млекопитающих

влияние

надземными (лось, олень), питающиеся Крупные животные лесным известный растений, причиняют фитоценозам

зы. нами

уничтожают

животные

подрост,

объедают листву

землю

на

опавших этого

плодов

затрудняется

сильно

Существенное

влияние

некоторых

мелких

размножение

семенное

фитоценозы

на

т.д.

и

(мыше-

количество

желудей дуба). Из-

(в особенности

семян

и

оргавред. Эти

кустарников

и мелкие млекопитающие фитоценозам также Вредят лесным видные иногда грызуны), которые уничтожают огромное

за

степям). фитоцено-

чуждые лесные

на

древесных

оказывает

роющая

пород. деятель-

и млекопитающих (кроты, мыши, полевки в почвенный слой способствуют проникновению что воздуха и атмосферных осадков, благоприятно для растений. Но в то же сами т.е. действувремя они могут сильно повреждать растения, ют как отрицательный фактор. Влияние роющих животных на фитоценозы разнообразно. В местах

ность

др.). Эти

их

животные

массового

тительного ются

растительный

скопления

На лугах

живается.

так покрова, выбросы свежей

Благодаря

как

на

земли,

приводит

поверхности на

к

луга

которых

выбросам растительный

этим

более

покров

кротов

деятельность

или

менее

рас-

постоянно

появля-

растения.

поселяются

покров

изре-

пятнистости

становится

лугов

мо-

заичным.

Иногда

же

последствиям.

размножения

Так, так

в

сильно

рание характерных Наибольшее влияние

для

в южных

степях

землероев

деятельность

и

Монголии

степях

перекапывают степи на

дерновинных

приводит

к

катастрофическим

полевки

в

годы

почву,

что

злаков

растительный покров

полупустыне.

это

их

массового

вызывает

отми-

(ковылей, типчака). землерои

оказывают

6. Основы

Глава

фитоценологии

Млекопитающие играют важную плодов растений. Некоторые мелкие делают

ки,

запасы

кладовые

часть

их

Роль птиц

сережек плодов нию

в

переноски

и

бел-

например

процессе

способствует расселению

что

семян

в

свои

растений. Некоторые пти-

значительна.

растительной пищей (почками деревьев, их нераспустивсочными и тд.). Уничтожение почек плодами мере вредит

(бузина, крушина,

семян

приносит

и

Однако

растениям.

рябина

играют

поедание

и

сочных

т.д.) способствует распространекак пользу. Некоторые птицы,

и

определенную

млекопитающие,

мелкие

но

фитоценозовтакже

сережками, в известной

шимися

распространении

млекопитающие,

плодов,

и

теряют,

в жизни

питаются

цы

семян

в

роль

разносчиков

роль

и

деревьев

семян

желуди (например, сойка распространяет дуба, кедровка кедровые большое количество орешки ит.д.). Однако, поедая сухих плодов и семян в определенной (желудей дуба, кедровых орешков и др.), птицы —

мере затрудняют

размножение

семенное

деревьев.

что значение Приведенные примеры показывают, фауны в жизни а формы влияния весьма велико, разнообразфитоценозов достаточно к фитоцены. по отношению мира играют Представители животного

как.положительную,

нозам

так

отрицательную

и

ВЛИЯНИЕ ЧЕЛОВЕКА НА

В современную сильное

влияние

самых

из

человека.

Деятельность

возрастают.

непрерывно одним

ФИТОЦЕНОЗЫ

природные фитоценозы испытывают Его масштабы и интенсивность

эпоху

стороны

со

роль.

человека

в

существенных

дни

наши

факторов воздействия

на

является

растительный

влияния разнообразны: загрязнение Формы антропогенного атмосферы вредными выбросами, рекреация (использование террито-

покров.

рии для

населения), вырубка лесов,

отдыха

массового

осушение

нокошение,

удобрений, гербицидов

неральных

воздействия

вызывает

или

те

Загрязнениеатмосферы в фитоценозах, прежде

лесных

загрязнителем

страненным

серы). Это

сид

даже

тения

вещество

в очень

Вследствие

и

деревьев,

деятельности

зультате

этого

особенно более

и

особенно всего

Каждый

тд.

изменения

в

сильной

на

из

атмосферы является

покрове.

сказывается

Наиболее

лесах.

сернистый

на

распро-

газ

воздействие

отрицательное

семи-

видов

этих

растительном степени

хвойных

скота,

выпас

применение

(диок-

на

рас-

доли). (порядка миллионной в атмочеловека сернистый газ попадает Его выбрасывают трубы многих количествах. электростанций, различного рода котельконцентрациях

малых

Воздействие

ных нию

иные

оказывает

сферу Земли в огромных и фабрик, тепловых заводов т.д.

территории,

подтопление

или

газа

сернистого

хвойных,

ценные

а

хвойные

приводит

нередко леса

и

к

сменяются

к

их

сильному

отмиранию. менее

угнетеВ ре-

ценными

Часть

Выбросы

в

П. Основы

геоботаники

атмосферу

Направление господствующих Ветров

мы

Ш

Завод

Импактная

Буфернаязона

зона

(сильноевлияние)

(менее сильное

Фоновая

Рис. 85. Деградация лесных ния по

фитоценозовсевернойтайги комбината атмосферы выбросамиметаллургического Т.В. Черненьковой,1985) данным

кустарнички;

злаки;

-—

моховой

—

покров;

(березняки

зона

влияние) (слабое влияние) под

хвойные

—

загрязне-

влиянием

(схематичный рисунок (ель, сосна)

деревья

не тольдр.). Происходят изменения леса (исчезает подрост древесных древостое, других ярусах многие лесных мхов и лишайников). виды пород, трав, кустарничков, Чем больше концентрация в воздухе газа, тем быстрее десернистого лесные отградируют фитоценозы (рис. 85). Сернистый газ не только

мелколиственными ко

но

в

равляет

и

растения,

и

в

но

и

(выпадают

резко

свойства

ухудшает

почвы,

сильно

под-

дожди»). Опасными загрязнителями атмосферы помимо сернистого оксиды азота, аммиак, служат также пыль, фенолы, магнезитовая кисляя

ее

«кислотные

газа сажа

ИТД. на фитоценозы очень и также отсущественно людей на какой-либо Пребывание большой массы терри-

Влияние

рекреации

рицательно. тории

вызывает

обедняется

уплотнение

сильное

почвенный

ния

слой, особенно

в

Вследствие

кислородом.

Под влиянием уплотневерхней его части, сильно

почвы.

самой

резко

этого

ухудшаются

условия

к угнетению корней, приводит растений, а иногда от механических потого, Кроме растения страдают (обламывание надземных побегов, повреждений при вытаптывании почек на неглубоко залегающих в почве вреждение корневищах ит.д.).

существования и к их гибели.

Одно

последствий

из

иногда

и полное

которые

в

Влияние

Вследствие вания ные

что

в

Особенно

исчезновение

большом уплотнения

степени

растения сильно

—

резкое

некоторых

собирают

количестве

рекреации

сильной

лесные

рекреации

начинают

страдают неодинаково

повреждаются

для

сказывается

сильно почвы

сокращение

красиво

букетов.

на

усыхать

растения

деревья,

от

ярусов к

а

растений,

фитоценозах.

лесных

нижних

чувствительны

лишайники,

численности,

цветущих

вытаптылеса.

Раз-

вытаптыванию.

развивающиеся

на

поч-

Глава 6. Основы

фитоценологии

П

У

у И

8, $: у

1966)

// коренные; /И- деградированные.

[Г

—

Я:

—

дубравное широкотравье;

ве,

кустарнички

Интенсивное дыха

зов,

большой

хорошо нием

вращается

в

рекреации лес

представляет

человека

происходит

смена

на

Но

восстанавливается.

был

до

он

ется

поросль не

травяным Выпас

от

пней

происходит. покровом скота

также

форм антропогенного

одну

на

месте

Они

не

горец

иной,

в пе-

птичий,

подо-

сильных

форм

затем чем

обычно

пре-

хорошо

В результате а

с

влия-

покровом, но

наиболее

ельника

лес

этого вновь

тот, который образуется бе-

лес, напривырубки лиственный старый). В этом случае быстро образуи смены лесного одного фитоценоза

после очень

деревьев

Стадия

открытого

безлесного

непродолжительна. собой одну представляет воздействия. Если выпас

пространства

с

очень

вующий установленным нормам, фитоценозам. Существуют определенные типов

из

совершенно

нередко

то

животных.

лесу,

фитоценозы. фитоценоза травяным,

вырубки (например,

резняк). Лучше восстанавливается мер дубовый (если он не другим

собой

под

(рис. 86). Она

травяным

свойственные

не

малови-

деревьев,

покровом

деградирует с

от-

фитоцено-

видами

с

дубов

места

сообществ

растительных

сильно

как

лесных

природные

лесного

Наиболее

травы. леса

(мятлик однолетний,

вытаптывание реносящие и др.). большой рожник

Карписо-

Р.А.

сильнонарушенные;

—

лесные

деградации

к

усыхающих

из

$5

дубравные эфемероиды;

различными богатым травяным

растения,

господствуют

Вырубкалесов

и

717_

мхи.

сложных

подлеском

у.

использование

Так, дубрава

редкий

воздействия

лесные

людей приводит

массы

развитым интенсивной

мелкие

—

продолжительное

и

—подлесок;

виды

степени

и зеленые

простыми.

котором

луговые

многовидовых

к смене

довыми,

—

меньшей

в несколько

стойки

б

ГУ

нарушенные;

—

клен;

—

$

дубрав (по:

пригородных

малонарушенные; / дуб; 2-— липа,

—

у

о 8 у;

ф

Рис. 86. Схема фаз (1-И) нарушенности нова,

А

Ш

одинаковы

для

фитоценозов. Чрезмерный

он

не

разных выпас

распространенных

из

умеренный,

причиняет нормы

соответст-

серьезного выпаса

видов

животных

приводит

к

вреда

домашних и

разных

отрицательным

П. Основы

Часть

исчезают,

более

Растения,

последствиям. а их

занимают

место

ценные

в

ценные

менее

геоботаники

отношении,

кормовом либо вовсе

поедаемые

не

СКОТОМ.

по Вопросы

«Влияние

теме

человека

мира и

животного

среды, окружающей на фитоценозы»:

фитоценозы (пожары, ураганы на фитоценозы. на фитоценозы. 3. Воздействие млекопитающих 4. Роль птиц в жизни фитоценозов. человека на 5. Влияние фитоценозы (загрязнение атмосферы, вырубка лесов, выпас скота). 1. Влияние

окружающей среды

2. Влияние

беспозвоночных

на

др.).

и

животных

рекреация,

КЛАССИФИКАЦИЯ

ФИТОЦЕНОЗОВ

Принципы классификации фитоценозов. Среди фитоценозов, образующих растительный покров какой-либо найти такие, сходны ти, можно которые между собой. Так, пойменного

пространстве

ном

подствует

Эти

пузырчатая.

осока

луга могут участки

и заняты фитоценозами одного При классификации фитоценозов

покрову ют

группы,

в

ницы

—

различного

синтаксоны

и того

по

же

местнос-

где

гос-

растительному

типа.

сообщества

сходные

обшир-

на

участки,

сходны

объединя-

классификационные

собой

представляют

которые

встретиться

множества

еди-

ранга.

Это совокупность Низшая единица классификации ассоциация. более или менее одинаковый внешний облик, фитоценозов, имеющих и одни и те же доминирующие сходный флористический состав виды. леобъединяют все участки соснового Например, в одну ассоциацию са, где на почве господствует брусника (рис. 87). Название такой ассососняк циации брусничный, или сосняк-брусничник. Для объедив одну нения ассоциацию необходимо, чтобы в разных фитоценозах —

—

были

(в

покрове).

Сходные

ассоциации

брусничные

ничные

ций

и

сосняки

последние

которых лесные

в

развитым

с таким

в

же

или

ассоциаций

в

ярусе

в

брусника

покровом

в

ярусах

травяно-кус-

Так,

и сосняки

образуют группу

сосня-

чер-

ассоциа-

сосняки-зеленомошники.

объединяют

доминирует где

соответствующих

ассоциаций.

группу

покровом

—

ассоциации,

и

моховым

формации. Формация

верхнем

в

ярусе

объединяют

хорошо

группы

растения

древесном

зеленомоховые, —

в

с

кисличные

Сходные

все

сосна

примере

тарничковом ки

доминирующие

одинаковые

нашем

это

один

древесном

в

классы

совокупность

итот

ярусе

же

вид

ассоциаций, а ассоциаций, у растения. Так,

господствует

сосна

фитоценологии

6. Основы

Глава

Рис. 87. Участки 1-—

лишайниковый;

сосняк

долгомошник;

—

ассоциаций

различных

профиле

2 -— сосняк

сфагновое болото

соснового

леса

брусничны`; 3 с

черничный; 4

сосняк

—

геоморфологическом

на

—

сосняк

сосной

образуют формацию сосняков. Другими примерами дубняки, березняки и тд. Формации формаций могут быть ельники, также выделяют при классификации травяных фитоценозов. Наприформации костра безостого, овсяницы лугомер, на лугах различают обыкновенная,

ВОЙ ИТД.

чем классиСуществуют еще более крупные, формации, единицы класс и формаций т.д.). Но фикации фитоценозов (группа формаций, мы на них не останавливаемся. едиздесь Главнейшими, основными и формацию. ницами ассоциацию следует считать всех выше единиц классификации При выделении перечисленных Это классификация на доза основу растения. берут доминирующие как

есть

фитоценозов,

немало

растения. Составление

базирующейся двумя

названий на

способами.

Один

доминирующих

самого

верхнего

сосна

яруса.

тире, а доминанты такой системе

знаком

При

обыкновенная

Другой способ принцип,

по

ассоциаций

+

ель

из

них

европейская

того

в

том,

яруса

яруса

соединяют

брусника +

ассоциаций названия

фитоценоза ярусов

же

рода

черника

—

мох

с

разделяют знаком так:

плеуроциум.

напоминает

несколько

вида

на-

начиная

выглядеть

может

и

даются

перечисляют

что

разных

ассоциации —

ассоциаций

названия

доминанты и

так

доминирующие

формаций.При классификации,

каждого

одного

применим,

всегда

не

выделить

заключается

название

дают

и

видах,

растений При этом

наименования

которому

подход нельзя

где

доминирующих

звания

плюс.

Однако такой

принципе.

минантном

в

систематике

Часть

растений. Так,

если

но-кустарничковом ник кисличный. сосна,

но

сосны

сложное

древесном

покрове

В

ярусе когда

больше,

подобного

господствует

в

древостое это

как

ставят

в

так:

бруснично-черничный. Если

пользоваться

зу№еут5 + Рсеа

Рпи5

а

Ме;

такой

и

елово-со-

конце).

Более

елово-сосняк

назва-

вид:

Иасстит

—

ель

растений,

наименованиями

латинскими

будет иметь

ассоциации

ние

ель-

присутствуют

выглядеть

может

травя-

а в

называют

записывают

растения

рода

геоботаники

ель,

ассоциацию

то

ели,

чем

господствующего

название

леса

кислица,

—

случае,

том

явно

(название

сняк

в

П. Основы

у5-маеа

+

тупИ/иу

Иасстит

—

5сйгерем.

Р/еигоит

по другому быть Ркеешт уасПримером названия способу может (ельник брусничный). Это название образуется из слов Рсеа относится (ель) и Иссимит (название рода, к которому брусника). У -а и добавляют -еит. У второпервого слова отбрасывают окончание и го слова также окончание -ит -0озит. В бодобавляют отбрасывают

сито5бит

лее

случае

сложном

ассоциации,

название

так: Рсеею-Ртешт способу, выглядит сняк бруснично-черничный). При ют

-е10,

слова

корню

а к

Иасстит

по Формации называют сосняки, фитоценозов

—

записанное

данному

по

уасст1о50-тугИШозит(елово-соэтом

к

корню

слова

Рсеа

добавля-

-050.

господствующему

растению

верхнего

яру-

эти березняки и тд. По-латыни таким названия записывают Вешеа образом: Ртеа, Рсееа, (к корням названий Рииз, Рсеа, Веша добавляют окончание родовых -е1а). Иноназвания: гда употребляют другие обыкновенной, формация сосны формация костра безостого, формация осоки пузырчатой и т.д. Если записывать это по-латыни, растения будет формация Рииб 5у№ея тб, формация Вготиз тегтё5, формация Сагех уеясата. При классификации фитоценозов соблюдают строгое иерархичес-

са

—

соподчинение

кое сокого

ранга ранга

низкого

более

низкого

синтаксонов

ельники,

синтаксонов

различного

ранга.

Единицы

более

вы-

единицы (например, формации) подразделяют на единицы еше (классы ассоциаций), а последние Соподчиненность ранга (группы ассоциаций) и тд. является обязательным элементом классификации фито-

более

на

—

ценозов.

Классификация фитоценозов по методу Ж. Браун-Бланке (1918). Суклассификации фитоценозов, где за основу не берут доми-

ществуют

нирующие

растения.

Наиболее

фикация Ж. Браун-Бланке. Она такого

деленных

видов

рода,

распространена

во

всем

мире

класси-

разработанная французским фитоценологом на присутствии в фитоценозах опре-

основана

растений, которые

называют

характерными.

Если

в

фитоценологии

6. Основы

Глава

фитоценозах фитоценозы относят

различных

встречаются

эти

к

Низшей

це.

единицей

Названия

класс.

всех

одной единиц

характерные

одинаковые

той

же

виды,

классификационной

ассоциация,

является этих

и

идут

далее

даются

порядок, В их ос-

союз,

по-латыни.

только

едини-

обычно лежат латинские названия каких-либо растений (наприЕгахтиз, Еазиз, Оиегсизи т.д.). Классификационные единицы разного по окончаниям слов. уровня Так, название различаются имеет окончание -е ит -юп ассоциации (например, Егахтешит), союза -е!еа (например, Раё1оп),порядка -е!айа (например, РазеаПа), класса (например, Оиегсегеа). нове

мер,

Чтобы

более

дать

Ж.Браун-Бланке

представление

конкретное

и соподчинении

выделенных

классификации

о

приведем

единиц,

по

один

пример.

При классификации

ряда этой

ассоциаций

ассоциации

одного

из

сна). Для

лесной

выделяют

происходит

родов зеленых этой ассоциации

растительности

Рсгапит

слов

от

мхов)

и

исследователи

в числе

Отапо-Риеит.

ассоциацию

(латинское

Р/ииз (латинское

характерными

Название

видами

название

рода

название

растений

со-

являются

(Ргапит роу5ешт), зимолюбка зонтичная (СййтарйИа итбеЦаа), плаун булавовидный (Гусородшт в союз входит Рип, с1ауашт) и некоторые другие. Данная ассоциация толокнянка для которого характерны (Агсюяарйу/[05иуа-игуй), гудайера ползучая (Соодуега гереп5), сосна обыкновенная (Р/пиз 5у№ез1т5),грушанка зеленоцветковая (Руго/а сйогатйа). Рассматриваемый союз в класс в порядок Иасстювходит Ртеайа, а тот в свою очередь многощетинковый

дикранум

мох

—

Рсевеа.

Следует синтаксонов значениями

гда можно

котором даже

подчеркнуть, в системе

что

названия

Браун-Бланке

ассоциаций, являются

союзов

чисто

вроде ярлыка или этикетки). По ним себе то конкретное представить растительное

(нечто

идет

речь,

доминирующие

поскольку

в название

сообщества

растения.

и

других

обо-

условными далеко

не

все-

сообщество,

могут

не

о

входить

Классификация фитоценозов необходима при составлении карт растительности различных территорий. Прежде чем составить такую карту, сначала разрабатывают классификацию фитоценозов, встречав том ющихся районе, где проводится работа. (геоботанические карты) широко используКарты растительности ют целей (например, для оценки для различных растительных ресури планирования хозяйственных сов мероприятий и т.д.). На их основе создаются

карты

геоботанического

районирования.

Часть

ИП.Основы

геоботаники

ФИТОЦЕНОЗОВ

ОРДИНАЦИЯ

Ординациейназывают

трех-

многомерной

или

градиенты

или

тех

ти

ординацию

ся

ряд

иных

экологических

условий увлажнения, крайнее из них будет соответствовать противоположное мер по

по

наиболее

—

Одной

первых

из

сухим.

проводить богатства почвы

засоленности

степени

оно которых наиболее

в

можно

степени

почвы

сновых

и

ее

Эта

ряд

сначала

среды,

а

наприпитания,

фитоценозов было

создание

центре

располагается

в отношении положение занимающий «среднее» и влажности почвы. От этой центральной ассоциации влево В (по возрастанию застойного Он включает увлажнения).

богатства идет

причем почвам,

влажным

минерального

(рис. 88). В

лесов

кисличный,

сосняк

в зависи-

место

развивается,

ассоциаций сорядов различных была разработана В.Н. Сукачевым.

схема

сосновых

для

провесполучит-

и т.д.

ординации

попыток

лесов.

еловых

Рассмотрим

двух-,

в

являются

случае

факторам

разным

по

элементами

эколого-фитоценотических

системы

осями

почвы. В этом увлажнения займет соответствующее где каждое

от

Ординацию

которой факторов. Так, можно

координат,

фактору

по

сообществ,

мости

фитоценозов

размещение

системе

сосняк

(долгомошник) растанию

черничный,

затем

и, наконец,

сосняк

почвы),

сухости

Здесь

последовательно

затем

сосняк

сосняк

с

покровом

также

начинается

от

сначала располагаются лишайниковый. Третий ряд, С

(|

РА

льна кукушкина ряд, А (по воз-

сфагновый. Другой сосняка

(по

кисличного.

брусничный,

сосняк

возрастанию

а

богатст-

Сосняк ишайниКОвыЙ

Сосняк

<

брусничный

Сосняк

сфагновый

Сосняк

-Чдолгомо-|-|

шник

Сосняк

черничный

Сосняк кислич-

||

\

ный /

м

РядВ

Сосняк

„Сосняк, |-

лещино-|-вый

Сосня

ду

№

и

м

Рядо\“

Ряд С

Сосняк

травяной ‹

Рис. В.Н.

88. Система эколого-фитоценотических рядов Сукачев, 1937)

типов

сосновых

лесов

(по:

фитоценологии

6. Основы

Глава

почвы), берет начало

ва

пой,

затем

сосняк

(по

ряд, О чинается

сосняка

от

лещиной

с

возрастанию

сосняк

и, наконец, и включает

сосняк

с ли-

дубом. Четвертый

с

увлажнения),

проточного

кисличного

с сосняка

включает

кисличного,

как

другие,

и все

на-

травяной.

сосняк

схема Сукачевым была создана лесов (она здесь не рассматривается). ординации для еловых отличается от их классифиОрдинация фитоценозов существенно в ряд в определенной кации. При ординации фитоценозы располагают

По

аналогичным

В.Н.

принципам

последовательности

в соответствии

с постепенным

фактора среды (влажности почвы, классификации фитоценозы объединяют в

го-либо ства

самой

признаках

в

растительности,

характеризующуюся

систему,

изменением

богатства

ее

причем

соподчинением

т.д.). При

основании

на

группы

како-

и

сход-

образуют

группы

эти

различного

единиц

ранга.

НЕПРЕРЫВНОСТЬ И ДИСКРЕТНОСТЬ

РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Растительный друга,

и

покров

фитоценозов. Обычно

отдельных

между

двумя

полоса.

переходная

разными

причинами.

сложную

мозаику

отграничены

нерезко более

они

фитоценозами есть Отсутствие резких границ

объясняется

ценозами

собой

представляет

или

менее

между

Одна

из

друг

от

выраженная

фито-

соседними главных

—

то,

что

месусловия среды (прежде всего почвенные) при переходе от одного к другому тообитания изменяются более или менее постепенно. Резкие границы между фитоценозами наблюдаются в том случае,

условия

когда менном

среды

лугу

отграничены

от

резко,

изменяются

западины

влажные

влажных

Несмотря на то что во многих фитоценозами, каждый

между тельное

сообщество

случаях

имеет

тительного

Однако плавно

зов, на

и занимает

более

место

покрова,

в

нередко

переходит

его

в

между

которыми

местности,

по

случаях из

них

ту

или

крупных

на

осок

пойчетко

фитоценозов, злаково-разнотравных почвах. Это объясняется быстрой

окружающих

на менее развивающихся сменой условий увлажнения.

Например,

внезапно.

фитоценозами

с

или

менее

отсутствуют

существует иную

как

резкие

территорию.

выраженная

границы расти-

отдельное

Во

всех

прерывистость

этих

рас-

дискретность.

один покрове фитоценоз очень образуется непрерывный ряд фитоцено-

растительном

другой нельзя

сути дела,

и

провести сменяются

какие-либо

различные

границы.

В природе

комбинации

совме-

а не видов, произрастающих фитоценозы в их «классическом» В этом понимании. место случае имеет непрерывность растительного или Именно такой континуум можно наблюдать континуум. покрова,

стно

в

широколиственных

лесах,

на

пойменных

лугах

и т.д.

Часть

образом,

Таким так

ность,

редующиеся кров

в

дискретности.

Представление

впервые РХ. него

в

непрерыв-

как

так (можно наблюдать континуум, Растительный отдельные фитоценозы). сочетание

сложное

преобладает либо

г.

Л.Г.

Уиттекером (1956 г).

то,

Раменским,

и

непрерывности либо другое.

растительного

непрерывности

о

выдвинуто

существует как

собой представляет В разных случаях

целом

покрове

растительном

в

дискретность между собой

и

геоботаники

ПП.Основы

покрова

чепои

было

независимо

а позднее

от

и ординация фитоценозов. Вопросыпо теме «Классификация и дискретность фитоценозов»: Непрерывность

1.

Классификация фитоценозов

2. Ассоциация 3.

и

Формация и

составление

ее

классификационные

и ее основные

ее названия

составление

единицы.

доминантам.

по

названия.

фитоценозов по методу Ж. Браун-Бланке. классификации фитоценозов. 6. Ординация фитоценозов. 7. Схемы эколого-фитоценотических рядов различных ассоциаций и еловых лесов по В.Н. Сукачеву. от классификации. 8. Отличие ординации 9. Непрерывность и дискретность растительного покрова.

4. Классификация 5. Значение

сосновых

КАК КОМПОНЕНТ БИОГЕОЦЕНОЗА

ФИТОЦЕНОЗ

Фитоценоз, сложную

систему,

как

в свою система, очередь, ной природной системы ложил

В.Н.

торое

было

мы

Сукачев дано

в

является —

В.Н.

уже

которой

в состав

представляет

говорили,

входят

виды

многие

составной

еще

частью

собой

растений. Эта более

слож-

биогеоценоза.Термин «биогеоценоз» г.

Согласно

Сукачевым

последнему в

г,

определению,

биогеоценоз

предкоесть

земной поверхности протяжении однород(атмосферы, горной породы, растительности, почвы и гидрологических животного мира и мира микроорганизмов, услосвою взаимодействия этих слагающих вий), имеющая особуюспецифику и определенный тип ее компонентов обмена веществом и энергиеймежду собой и явлениями природыи представляющаясобой внутренне противо«совокупность ных

на

известном

природныхявлений

и движении». речивое единство, находящеесяв постоянном развитии Компоненты биогеоценоза и их взаимодействие. Одна из важнейших

составных

организмов. ные,

ценоз.

частей

Сюда

живых биоценоз,т.е. совокупность образующие фитоценоз, животмикроорганизмы, образующие микробо-

биогеоценоза входят

—

растения,

образующие зооценоз, и частью Другой важнейшей

является

совокупность

компонентов

фитоценологии

Глава 6. Основы

Биогеоценоз

Атмосфера

Почвогрунт (эдафотоп)

(климатоп)

Биоценоз Раститель-

Животное

ность

население

(фитоценоз)

(зооценоз)

Микроорганизмы

(микробоценоз)

Рис. 89. Схема

взаимодействий

биогеоценоза (по: В.Н.

компонентов

1967)

окружающей условия,

или

среды

—

Сюда

экотоп.

эдафотоп,

и

почвенно-грунтовые Таким образом,

включают

атмосферу, или

Сукачев,

климатол.

в

как биогеоценозавходят элементы живой, так и неживой природы. Все компоненты биогеоценозавзаимодействуют другс другом.Межони ду ними происходитнепрерывныйобмен веществами, осуществляют в извне преобразование энергии, поступающей биогеоценоз (рис. 89).

состав

В биогеоценозе

происходит

органического

круговорот

вещества

ге(создание автотрофными растениями разрушение грибами, бактериямии др.). теротрофными организмами Зеленые автотрофные растения, создают которые первичную органическую массу, называют потребляется продуцентами. Их продукция его

зелеными

и

—

растительноядными ментами

первого

требители рые

являются

могут

порядка (например, в свою

очередь

консументами

насекомых). Последние консументам

существами,

живыми

третьего

могут

стать

второго стать

которых

различные

пищей

называют

мелким

хищникам,

порядка (птицы,

пищей более крупным

порядка(крупные

хищные

консу-

насекомые). Эти

птицы,

по-

кото-

поедающие хищникам поедающие

—

Часть

мелких). Мертвое органическое

более

трупы

ки,

животных,

грибами

микроорганизмами,

и

разлагают

газ,

порядкаи редуцентов.

происходит

разложению

простых

до

минераль-

др.). Таким образом, в биогеоценозе блаосуществляется продуцентов, консументов различного

минеральные

вещества круговорот органического годарясовместной деятельности

В биогеоценозах

остат-

редуцентами. Они

называют

соединения

органические

сложные

(вода, углекислый

ных

т.д.) подвергается

которых

геоботаники

(растительные

вещество и

экскременты

их

П. Основы

соли

и

круговорот

также

углерода,

воды,

азо-

элементов. других Осуществляются фосфора, серы сложные солнечной Часть ее расходуется на преобразования энергии. часть на воды испарение растениями (транспирацию), фотосинтез, в зеленых и тд. печасть Энергия, накопленная растениях, отражается

та,

химических

и

—

редается

другим

затем

Консорции как

нятия

В.Н.

зоолог

—

вместе

организмов

зеленого

растения

тальные

организмы

щиеся

за на

сорции

связанными

с

—

быть

ель,

консортами

различные

—

на

для

с

энергии она

случаем

консорции

используется

насекомые,

ели,

консорта

так

называемые

местообитание

пи-

гнездя-

одних

в

в

других

—

случаях вещества

источником

трофические связи), в другом (топические связи), в ряде

связи.

образующих

организмов,

консортов

выступают

позвоночные

очень велико. консорцию, и беспозвоночные

простейшие грибы, бактерии, актиномицеты, фитоценоза в биогеоценозе. Фитоценоз играет

Роль

птицы,

(прямо),

консортов;

других

как

смешанные

место

видов

качестве

является

(наблюдаются

имеют

Число

вотные,

ос-

ядром

в пределах конней, и тд. Взаимосвязи между организмами чрезвычайно разнообразны. В одних случаях консорты

детерминант случае

зе-

популяциями

биогеоценозе

в лесном

непосредственно

и

ним

детерминантом консорции,

грибы, паразитирующие

ели,

счет

Так,

консортами.

автотрофным растением (косвенно), через опосредованно связаны

по-

назы-

свободноживущего автотрофного

всеми

ядром, или

называют

может

тающиеся

со

этого

Л.Г. Раменский)

геоботаник

(животные, бактерии, грибы ит.п.). Эту популяцию

других

консорции

и

популяцию

растения

(авторы Консорцией

биогеоценоза.

Беклемишев

ценотическую

вают леного

биогеоценоза.

компонентам

живым

элементы

и определяющую ведущую роль. Зеленые блок биогеоценоза, способный создавать

растения

В жи-

и т.д. в

—

биогеоценозе единственный

из вещества органические и масштабы этой созидательной деятельности минеральных, огромны. зеленых Биомасса растений в биогеоценозе во много раз превосходит

биомассу на

ревьев, низмов

всех

живых

леса

кустарников не более —

вместе взятых. организмов Например, биомасса зеленых воздушно-сухая растений (де-

остальных

гектаре

одном

и

1—2

др.) т.

составляет

сотни

тонн,

а всех

других

орга-

Глава 7. Растительный

Растения

России

покров

и

сопредельных

государств

живых компоненслужат пищей для многих их существования. обеспечивают возможность Расбиогеоценоза, тительное состав сообщество в значительной видовой мере определяет биогеоценоз. Например, винаселяющих фауны и микроорганизмов, в хвойном птиц довой состав иной, чем влиственном. лесу совершенно Фитоценоз преобразует окружающую среду в гораздо большей стечем любые другие живые компоненты Он создает биогеоценоза. пени, и их

остатки

тов

особый

фитоклимат, более

крытом

месте.

Под воздействием ся

особенности

многие

ризонты, здании

Роль

структура

организмов

биогеоценоза

проводят

основным,

1. Фитоценоз 2.

—

от-

и

потому,

что

дыхания

для

зеленые

всех

живых

составная

В.Н.

по

Сукачеву.

биогеоценоза

органического

биогеоценоза»:

часть

биогеоценоза.

часть

компоненты

Круговорот

на

компонентом.

составная

—

условий

почвы.

еще

необходимый

«Фитоценоз

теме

от

Территориальные границы конкретного он являграницам фитоценоза, поскольку

Определение биогеоценоза

3. Основные 4.

по

ведущим

Вопросыпо

велика

кислород,

биогеоценозе.

в

режима

питательного

фитоценоза исключительно выделяют

отличающийся

менее

растений, образующих фитоценоз, формируюти свойства почвы го(почвенные генетические т.д.). Растения играют очень важную роль в со-

определенного

растения

ется

и

или

и

вещества,

взаимодействие.

их

воды,

углерода,

азота

и

др.

в

биогео-

ценозе.

5.

Определение консорции.

6. Ведущая роль фитоценоза

в

биогеоценозе.

Глава 7

РАСТИТЕЛЬНЫЙПОКРОВ РОССИИ

И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ

Растительный разен

от

—

собой

ставляет

ществ.

тундр

Каждое

почвенных

сложную из

покров

севере них

до

нашей

пустынь

чрезвычайно разнообсубтропиков на юге. Он пред-

страны и

совокупность развивается

в

сначала

ного

покрова. В этой главе иллюстрации

этих

сооб-

климатических

и

условий. Остановим-

касающихся

раститель-

основы ботанической географии. ботанико-географических закономерностей

рассматриваются основных

растительных

многих

определенных

и является условиях отражением на главнейших закономерностях,

ся

Для

на

П. Основы

Часть

необходима растительного покрова Нами в качестве взята примера

обширная

достаточно

территория.

Советского

бывшего

территория

Союза.

геоботаники

ЗОНАЛЬНОСТЬ И ВЫСОТНАЯ ПОЯСНОСТЬ

РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Одна

закономерностей территориального

общих

самых

из

сообществ растительных На территории России и сопредельных

размещения

(рис. 90). Выделяют

живается

лесную

зону,

зону,

государств

следующие

зону

она

основные

Между

пустынь.

зону

отдельными

одной в другую границ, переход происходит зоной тундр и лесной зоной есть переходная зонами полоса лесостепи между лесной и степной

эти

полосы

(например,

подзон

Смена известно,

при

влажный

климат

менение

переходе

испаряемость, Растительные зоны территориях, вытянутых

полос,

Здесь

в

другая

растительных ножий гор ‚.сотные

причинами, значение

вий.

что втом

При

все

более

Все

это

в

и

другом от

более

блюдается

некоторое зон

гор

на

рав-

сопре-

менее широких На территориях,

очертания. обна-

высокие,

их

условия на

поясов

же

услостановится

климат

увлажнения

растительном

в последовательности и высотных

климатических

вершинам

вы-

Решающее

равнинах.

изменение к

изменяются

сходство

равнинах

и

сменяются различные теми горах объясняется

в

зон

имеет

отражается

степени

тительных

на

случае

подножий

холодным,

сильной

смена

растительных

смена

и

подъеме и

Их

обширных

территориального размещения В направлении поясность. от под-

последовательно

растительности.

пояса

или

достаточно

они

высотная

—

более

и т.д.

России

части

неправильные

если

гор,

вершинам

их

выражены

на

средосадков,

влажность

направлении.

имеют

зоны

типом

выпадающих

вид

и из-

постепенно.

отрицательные

европейской

имеют

зоны

и

холодный сухим. Его

определенным

количество

закономерность

сообществ

к

теплым

характерны

западно-восточном

есть горные поднятия, В растительном покрове

руживается

в

Как

направлении.

плавно,

хорошо

обусловлена

юг

южным

к

Все

в качестве

зоны

на

же

повышенную

вызывает

особенно например,

государств.

дельных

более

и

очень

зоны

что

в том

лесо-

и т.д.

тундр).

севера

характеризуется

тундр небольшое

для

с

районов

северных все более

зона

температуры,

слабая нинных

направлении

происходит

иной

или

к зоне

климата

от

растительная

негодовые

в

становится

Например,

климата.

зон

пространстве

в

Каждая

относится

лесотундра изменениями

очередь

той

в состав

входят

растительных

первую

где

постепенно.

—

переходные

тундр, зонами

полоса

между

тундры,

просле-

хорошо зоны:

резких

нет

Так,

в

степную

растительности.

зональность

—

и

покрове.

чередования растительности

т.д.

Нарас-

вгорах.

Глава 7. Растительный

Однако нах

и

полной

аналогии

климат

между

отношении

горах

в

государств

зонами

в отношении различаются Это объясняется тем, шире.

значительно

изменяется

пространстве

в

на

равни-

своей

шири-

нет.

существенно

пояса

и

первые

сопредельных

и

в этом

поясами

высотными

Зоны ны:

России

покров

на

что

медленнее,

значительно

равнинах

чем

в

горах.

ЗОНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

Различные

растительные

климатическим

ным

важнейшее

значение

между

осадками

острый

испытывают

осадков

дарств ра

к

югу,

т.е.

от

пустынь, к

касается

возрастает,

осадков

выпадает

больше,

но

немного,

затем

в

Обратимся

далее

теперь

Осадков

увлажнения. из-за

рение

тем,

Следовательно, растения

парение.

В лесной

зоне,

выпадает

температур

низких за

еще

исключением

наблюдается превышение тундре, на юге лесной зоны сумма осадков в

В степной осадков,

правлении

Таковы

при

и зоне

зоне

вследствие

югу

к

чего

самых

возникает

переходе

от

общих

зоны

лесной

севера

зоне,

в

сумма

в

она

тундре больше и в

все

вновь

разных

климата

больше,

осадков

развиваются

югу

к

пустынях.

особенностям что

и

тем-

осадков

количество

выпадает

условиях

сравнительно

чем

ис-

повышен-

немного,

но

испа-

меньше.

крайней южной осадков

над

части,

так

испарением.

же

как

и

Только

равной испарению. больше, чем сумма дефицит влаги для растений. В настановится

возрастает.

чертах

тундровой

в

испарения

величина

пустынь

дефицит влаги

в

югу,

главнейшим

зон. растительных Зона тундр характеризуется ного

к

от

как

повышения

убывает. На севере,

осадков

мало к

направлении

в

пустынях

и

степях

Особенно

уменьшается.

то

напротив,

затем,

а

об-

возрастает,

мере

по

севе-

от

следующим

изменяются

закономерно

югу

госу-

направлении

в

усиливается

осадков,

суммы

сопредельных

и

показатели

к зоне

тундр

России

части

(рис. 91). Количество тепла величина испарения (испарение пературы). Что

растения

В случае явного превышения избыточное Сама по увлажнение. об недостаточна для взятая, суждения

разом

сначала

Ес-

увлажнения. осадков,

влаги.

климатические

зоны

ко-

Соотношение

создается

европейской

главнейшие

условия

количество

себе сумма осадков, отдельно обеспеченности растений влагой.

На территории

тепла,

количество

испарения.

характеризует

недостаток

испарением

над

общее

всего

превышает

значительно

климатических

величина

и

испарением

и

испарение

осадков

определенпоказателей

соответствуют

Среди

прежде

имеют

выпадающих

личество

ли

условиям.

зоны

Особенно

изменения к

зоне

велик

он

климатических

пустынь

на

в

пустынях.

условий территории

Часть

П. Основы

20°

геоботаники

40°

60°

ледники

и

туфрыи

7.77]

леса

хвойные,

оноширок

лиственные в

Рис. 90. Карта растительности

части

России

служат

главной

европейской менения

другой.

и

России

и

и

сопредельных

сопредельных

причиной

смены

хвойные

в

государств

государств.

Именно

эти

одной растительной

иззоны

7. Растительный

Глава

100°120°

80°

ы

дь

С,

ть <

180°

9 го

®

р

©

ЛАПТЕВЫХ

"ДР

7.

ос

о $ у

Я

{=

655% ты

кие

государств

сопредельных

о%*

я

и

80°

140°

витый

ЕДЮ

России

покров

йе

акк

т

Й

е

полярные пустыни

степи,

лесотундры

полупустыни

с

широколиственными

и

включая

мелколиственные,

леса

В

элементами,

(смешанные)

лиственные

широко-

Крыма и Кавказа, переходящие

верхних

поясах

горные

пустыни различных

горные

включая

включая

2)

Кавказа

луга

субальпийские,альпийские широколиственные

растительность

и

СреднейАзии

типов

леса

у

гор

степи

речных

кавказских

и

нагорные тундры

субтропиков

долин

(по: Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько, 1990)

Следует добавить, пы

почв.

глеевые

Так,

почвы.

в

что

каждой

зоне

соответствуют

свои

особые

ти-

тундровопреимуществу тундре распространены глеево-подзолистые, характерны Для лесной зоны по

И. Основы

Часть

геоботаники

411°

Тундровые Северный—Подзоли

подзолистые болотные почвы

подзол

почвы

Рис. 91. Изменение

филе от

горизонт

серые

и

господствуют различные В зоне наиболее пустынь

почв.

почвы

и

почв

про-

на

почвы

дерново-подзолистые

подзолистые, зоне

ые—__ Серозем

и каштанов

(по: В. Лархер, 1978)

гумусовый

показан

Мощный Черноземы

чернозем

показателей, растительности

климатических

тундр до пустынь

Заливкой

Серые почвы

лесные

варианты

лесные

В степной

почвы.

черноземов

и

каштановых

серо-бурые

распространены

пустын-

почвы.

ные

АЗОНАЛЬНАЯ

ЗОНАЛЬНАЯ,ИНТРАЗОНАЛЬНАЯ,

И ЭКСТРАЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

В растительность линистыми

характером

определяются тепла

вом

деления

—

где

ному

тому

местного

растительность как

ее

на

называть

более

или

служит для менее

водораз-

(суг-

состава называют

ино-

особенности

основные

(прежде —

зональ-

Зональная

дренированные

механического

климата

всего

количест-

основой

выделения

для

вы-

лесной

зо-

обширнуюширотную

господствуют сообщества, относящиеся водоразделах

же

типу

особых,

не

к

0д-

растительности.

Интразональнойрастительностью в

хорошо

среднего

влаги). Зональная растительность зон растительных (например, лес

полосу,

вается

растительность.

и

ны). Зоной принято и

плакоры с почвами

различают

покрове

экстразональную

супесчаными). Такую обусловленной, так

или

климатически

гда

и

занимает

пространства

дельные

растительном

естественном

интразональную

ную,

типичных

для

такую,

называют

данной

зоны

которая

условиях

разви-

среды

(на-

Растительный покров

Глава 7.

России

сопредельных

и

почвах) увлажненных пример, на сильно является зоны (не отдельной своей разует болот сообщества быть растительные гут

и

государств

вто

время

же

нигде

об-

не

зональной). Примером и

Они

лугов.

мо-

встречаются

в

вкраплений, разных зонах, причем, определяется общей гидротермическойситуацией. не образуют отдельной нигде природАзональные сообщества также с особенностями Их развитие связано субстрата и потому не ной зоны. от

зависит

в

правило,

как

перевеваемых сообщества засоленных

выходов,

тых

их

и

условий. Примерамитаких

климатических

песков,

растительность

ются

виде

развитие

сообществ

растительность

явля-

каменис-

побережий.

морских

связана с какимитакже экстразональная растительность также пятнами на общем встречается среды то особыми условиями моОднако она отличается что тем, зональной растительности. фоне

Наконец,

и

образовывать

жет

собственную

отдельную

развивающиеся

зоне,

участки находятся Таким образом, интра-

и

связана

с

сопредельных

пределами

Они

начиная

Для каждой

Эти

экспозиции.

степные

зоны.

условий,

рассматриваются

тундровой

от

дается

сначала

зоны

покрова. изложения материала

о

растительность, интразональная Й. горных территори

зоны

также

и

пус-

характеристика

зонах

а и

по-

зоной

кончая

и

при-

особенности

характерные

растительных а

определенной

в

краткая

рассматриваются

затем

растительного После

экстразов лесной

зональная

государств.

следовательности, родных

«своей»

степи

участки

основной создает растительность фон, обычно в виде встречается вкраплений экстразональная особыми условиями какими-то среды. зон отдельных России кхарактеристике растительных

Переходим

тынь.

за

южной

склонах

на

Примером

зону.

быть небольшие

нальной растительности могут

характеризуется

растительность

водоемов

и

ЗОНА ТУНДР

Тундровая зона в России идет непрерывной полосой по поокеана от Кольского на полуострова бережью Северного Ледовитого востоке. на до Берингова пролива западе Природныеусловия. Климат в тундре более холодный, чем в других природных

зонах

температуры

вые

нашей

страны,

отрицательные.

расположенных

Зима

долгая

южнее.

и

суровая.

СреднегодоЛето

очень

тепи самого короткое (2—3месяца) прохладное. Средняя температура 10—12 °С. не Безморозного периода превышает месяца лого (июля)

году

нет.

Даже

Осадков

новная

их

в

в летнее

тундре

масса

время бывают заморозки. обычно не более выпадает

приходится

на

лето.

Зимой

200—300

осадков

мало,

в

мм/год. Освследствие

Часть

снеговой

чего

парение

еще

Этому

лажнена.

вечной

которая

протяжении

на

небольшую глубину, Для тундровых

районов характерны

м/с (такой

скорости

испарение особенно опасно, могут

Влияние движется

тров ва

очень

находящиеся

в

на

быстро

и

так

ве-

как

уси-

тундры

холодной

восполнять

это

почве, потери

ее

очень

(а

круглые

влаги

в

ветры, Основной ные

почве, снеговая

видов

растения особым световым над

северу

сутки).

обычно

В

в

круга

—

высокие.

В

Типичная

ствуют

кустарнички,

ников

почти

—

светит

солнце

летом,

слоя

недостаток

это

растительным травы,

многолетние

время летом

перезимовки и тепла. Именно

условия

растительного тундра

летнее

продолжительность

тундры

покрова

растений. сплошным

рельефа

понижениях

почвенного

трудные

ве-

покро-

неблагоприятны (избы-

тундре

температура

корразия,

но

сильных

снегового

режимом.

горизонтом,

растений

жизни

низкая

Вследствие

довольно

полярного

от

особенности

Растительность.

Под

зимой.

и

с

лишены

почти

и

неблагоприятный фактор многие

определяет

к

покрова

«подрезаны».

сильно

невысоко

условия

проявляется

снегового

снеговой корразии.

накапливается

велика

В целом

но

растения, В условиях

растения

на

название

характеризуется

непрерывно

ким,

достигающие

огромной скороснежинок, которые буквально срезают над снегом. Данное растений, возвышающиеся

поднимается

дельных

кото-

человека). Летом сильный

органов.

формы рельефа зимой

напротив,

Тундра

ток

ветров

растения

и здесь

дня

воду

поверхности большая масса части

выпуклые

солнце

корни,

поглощать

по

получило

снег,

лишь

почва,

ветры,

сильные

с ног

надземных

из

поскольку

сильных

ветра

надземные

явление

зоне.

оттаять

органами.

действием все

валит

ветер

влаги

энергично

надземными

стью

залегание

тундровой

промерзшая

неблагоприятное воздействие

оказывает

ливает

не

ис-

водоупором.

рая служит

тер

в

успевает

лета

короткого

располагается

ниже

близкое

распространена

широко

но

влагой, переув-

насыщена

способствует

мере

влаж-

невелика,

осадков

всегда

тундре

в

значительной

в

мерзлоты, слой Почвенный

на

Почва

меньше.

геоботаники

высокой

характеризуется

общая сумма

Хотя

почвы.

и

Тундра

тонкий.

покров

воздуха

ностью

П. Основы

силь-

т.д.). это и

от-

с очень низпространство В господпокровом. тундре мхи и лишайники. Однолет-

только в наиболее Кустарники распространены а также в глубоких благоприятных условиях (в южной части тундры, где зимой скапливается понижениях, снег, и т.д.). Многие Характерная черта тундровых растений низкорослость.

нет.

—

цветковые еще ными

растения

ниже.

Широко

по

поверхности

едва

достигают

распространены почвы,

с

15—20

см

растения

розетками

высоты, с

а

зачастую

они

побегами, распластан-

листьев,

растения

подушко-

Глава 7. Растительный

формы. Корни

видной почву, в

близ

располагаясь тем,

няются

тундре

что

наиболее

Большую

Многие

из

растений

так

В условиях в

общего играют

тундре

и

Такова,

тепла

мующие крупные ка

листья,

значительно

но

по

которые

сравнению

короткие

тупые

К числу

(виды

трава»

форме

с самим

—

кустарничков

хвоинки,

Етрегит).

рода

виды

покрывают

густо

ее,

водяни-

похожие

на

растения.

кустарничков

тундровых

вечнозеленых

побеги

дуба,

довольно

быть

может

Листья

зи-

листья

Цветки дриады белые, (рис. 92). растением

вечнозеленых

рода

кожистые

имеет по

время.

в зимнее

размера.

меньшего

Другим примером (вороника, шикша

напоминают

сол-

важно.

кустарнички.

листву

или например, дриада, «куропаточья стелющийся Огуа;).Этот маленький кустарничек немного

очень

это

мелкие

низкорослые

сохраняющие

почвы

нагревается

почвы

в

объяс-

верхний слой

самый

недостатка

углубляются

не

особенности

эти

поверхность

как

вечнозеленые,

—

почти

Все

поверхности.

ее

государств

сопредельных

тундровых

теплые,

роль

них

и

приземный слой воздуха

лучами.

нечными

России

покров

относятся

также

(Са55юре1етагопа), филлодоце (РйуГодосесоепшеа),диапенсия (Дларепяа[арротса), луазелеурия (Гобееипа ргоситбеп5)и ряд других. Есть в тундре и листопадные кустарнички. Примером растений такассиопея

кого

типа

могут

травянистая

(5айх поипаройа)и кустарнички

ные почти

целиком

ивы, разнообразные карликовые йегасеа), полярная (5айх ро[ат5),

быть

(бах

др. Они

едва

сохраняют

не

погружены

Тундровые кустарнички суровые природные условия, Так, побеги полярной ивы

в

крайне

прежде

Рис. 92. Дриада (ДОгуазосорега!а)

на

зиму.

над

толщу

растут

листья

поверхностью мохово-лишайникового

поднимаются

всего

удлиняются

медленно.

короткое за

год

например

Эти крохоти иногда

почвы

покрова.

Причина и всего

ива

круглолистная

этого

холодное на

—

лето.

1-5

мм.

Часть

Ничтожен

в

и

Среди нужно

Ветви

возраста | см.

толше

не

кустар-

толщину.

80—90-летнего бывают

ветвей

прирост

ничков

геоботаники

П. Основы

кустарников

тундровых

назвать

нередко

очередь

первую

в

карликовую березку (Веи!а папа). В благоприятных условиях она вырастает

1,5

до

тения

городчатые,

Листья

этого

рас-

по

краю

округлые,

мелкие,

монетки ных

м.

похожие

на

маленькие

(рис. 93). В неблагоприятусловиях карликовая березка

может

вид

иметь

тарничка. К числу

настоящих

кустарников которые

маленького

относятся

виды

ивы:

кус-

тундровых также

не-

шерстистая

(5айх 1апа!а), сизая (байх йаиса), красивая (5айх рисйга) и др. Сюда же можно отнести голубику (Иасстит ийятозит) и багульник (Гедит рашяте), хотя они обычно не

вырастают

Необходимо границу

папа)

93. Березка карликовая

(Веш

а

заметить,

между

старничками

Рис.

выше

полуметра. что

резкую

кустарниками провести

и

ку-

трудно.

Довольно хорошо представлены тундре и многолетние травы. Одно из наиболее распространенных в

и известных

растений этой группы

—

плоды,

(Кириз спатаетогиз). Цветки морошки белые, довольно крупные (рис. 94). Зрелые имеющие желто-оранжевый цвет, съедобны, широко исполь-

зуются

в

морошка обильна.

В некоторых районах тундры

пищу

местным

она

очень

населением.

многолетних злаки: дюпонСреди тундровых трав есть некоторые лиция Фишера (ДироппаПйеп), фиппсия холодная (Р#рряа аа), сохвост альпийский арктический (Роа агс(Аоресигиз арти5), мятлик осоки Иса) и др. Существенную роль в растительном покрове играют мытники (Сагех), остролодочники (Азгтава!и5), (Охугор5), астрагалы (Охума @вупа). Все (Ре@сшат5), камнеломки (5ах/тага), кисличник они

относительно

живородящие

низкорослы. виды,

у

которых

В этой вместо

группе плодов

растений встречаются и

семян

образуются

7. Растительный

Глава

маленькие

России

покров

и

государств

сопредельных

луковички.

Примером могут быть горец живородящий (Ро/увопит живоулйрагит), овсяница родящая (ЁЕеяиса уйплрага)и

камнеломка

поникшая

(5ах/тава сетиа). такой

тундры

В условиях способ раз-

более

множения

надежен,

размножение

чем

Короткое

и холодное

плодов

ние

чине

этой

по

тундре

в

созрева-

образование

и

Именно

семян.

поляр-

затрудняет

лето

ное

семенами.

почти

приод-

нет

нолетников.

В растительном тундры

очень

играют

мхи

Они

и

покрове

важную роль лишайники.

большим

представлены

числом

видов

и

обычно

сплошной

разуют

поверхности

фоне

почвы.

развиваются

вые

растения.

тем,

что

условия. условия

не

его

цветок;

верхняя

—

растения

часть

цветкомхов

растения

мелкие

Они

Рис. 94. Морошка (Кивиу спатаетогиз)

на

Господство

эти

страдают

будучи

зимовать,

об-

покров На

в

лишайников

не

в

переносят

хорошо высыхания,

от

прикрытыми особенности высокая

почти

тундры,

и

от

объясняется

тундре

природные

суровые

морозов

сильных

покровом.

снеговым

воздуха,

влажность

могут

и

Летом для

же

них

благоприятны.

вполне

В тундре странены

в

встречаются хвойных

представители

родов

ягели,

зываемые

многие лесах.

кладина

«олений

или

из

тех

которые особенно

мох».

Обильны

распро-

мхов,

зеленых

Среди лишайников (С/а4та) и кладония

(С/а4ота)

также

заметны —

так

представители

на-

ро-

(Сетата), (А/есота), стереокаулон алектория (51егеосашоп), тамнолия (Тйатпойа) и др. Обычно лишайники растут совместно с зелеными мхами, ярус. образуя мохово-лишайниковый лишайниками. Но в некоторых случаях ярус образован только

дов

цетрария

Подзоны тундровой зоны.

ются

особенно

онах

условия

соответствии

ный

покров

суровыми менее с этим

тундры.

Наиболее

природными

суровы

(увеличивается

на

юг

меняется

выделяют

южных

тепла

количество

отлича-

тундры

В более

условиями.

с севера направлении В пределах зоны тундр

в

районы

северные

и

четыре

и

райт.д.). В

растительподзоны.

Часть

Самая разуют

покрова

растительного

беден. Характерными

очень

Следующая,

Почва

покрыта

встречаются

Последние

нички.

шайниковый

нередко далее и

сомкнутым

большим

подзона

тительного

покрова,

отдельные, имеют

далеко

В лесотундре

пейской

азиатской

зона

в

растений

кустарниковых

друга

деревья.

немногие

виды

от

лишь

Они

невысокие

и

имеет

виды

болыпую

очень

этой

покров

В евро-

деревьев.

березы и ель сибирская, в лиственница (сибирская и даур-

некоторые

это

исключительно

Растительный

восток.

от-

вид.

встречаются —

покровом, кустарников,

на фоне сомкнутого распредыдущей подзоны, растут

для

друг

отстоящие

части

ская). Тундровая

характерного

страны

части

мохово-ли-

лесотундра.Здесь

—

угнетенный

сильно

кустар-

(или кустарнич-

низкорослых

карликовой березки. Высота 0,5 м. редко превышает южная

в

растительным

участием

фоне

этом

карликовые

и

погружены

целиком

особенности

Самая

На

лишайников.

и

растения

югу подзона кустарниковых

к

ковых) тундр характеризуется деревьев

мхов

почти

растений

состав

—

травянистые

покров.

Расположенная сутствием

подзона

ковром

сплошным

Видовой

нет.

обпоч-

мака. виды дриада и различные мохово-лишайниковые тундры.

являются

более южная,

некоторые

геоботаники

арктические тундры. Здесь растения на фоне обнаженной поверхности

—

пятна

отдельные

сомкнутого

вы,

подзона

северная

лишь

И. Основы

зоны

протяженность одинаков

не

с

запада

в западных

на

и вос-

районах. Так, в европейской тундре, расположенной к западу обычно господствуют ягеля виды Урала, в лишайниковом покрове (ягельныетундры), а в центральной части арктической Сибири виды алектории (алекториевые тундры).

точных от

—

Как

рые

тундре тет

важное

оленей

нужно

Растительный тропогенным

ре прошел на

находя

по

покров

вования.

большим

вездеход,

след

он

здесь

северным

зимой

даже всего

его

в

восстанавливается.

в

Если,

высоту.

Для

выпаса

большой

к

многие

покрова очень

различным

например,

экстремальных

тундре

в

Ягель распол-

лет.

заметным

растительного

крайних,

в

чувствителен раним.

остается

мм

кото-

Олени

снегом.

после

покрова

очень

под

3—5

на

оленям,

населения.

местного

легко

Природное равновесие трудом

его

тундры

нарушениям,

находятся

пастбищем

жизни

крайней мере 15—20

чрезвычайной ранимости

растения с

в

в год прирастая лишайникового

медленно,

восстановления

массы

служит

значение

ягелем,

питаются

очень

ного

тундра

известно,

имеют

легко

по

Причи-

годы.

тундры условиях

ан-

тунд-

в

том,

что

сущест-

нарушается,

но

Растительный

Глава 7

России

покров

сопредельных

и

государств

ЛЕСНАЯ ЗОНА

Лесная

обширна

очень

ваемой

расположена

площади

встречаются

также

тундровой

от

югу

к

более

составляет

и

Зональной

территории.

нами

но

лес,

зона по

растительностью

здесь

интразональной

участки

Она

зоны.

рассматри-

половины

является

растительности

сообщества (например, степ(луговой, болотной) и экстразональные в общий лессобой вкрапления ные). Они, как правило, представляют с какими-то ной фон и связаны особыми условиями среды (сильно Увсклоны южной и т.д.). лажненные экспозиции почвы, Природныеусловия. Климат в лесной зоне более теплый, чем в тунвыше. с тундрой Лето по сравнению температуры дре, среднегодовые и котеплое. июля довольно продолжительное Средняя температура лелеблется в пределах от 14 до 19,5 °С. Достаточное количество тепла успешно

позволяет

том

сравнительно

зоне

морозами. лесной

ми

развиваться

холодная,

Климат

с

Осадков

влажный.

зоны

Однако

деревьям.

устойчивыми, более выпадает

зима

или

в

менее

лесной

сильны-

600—700 мм/год,

до

сумма превышает испарение (кроме крайних южных Растения почти обеспечены влагой. Летний всегда районов). хорошо в лесной очень зоне для период благоприятен развития растений, так

общая

причем

как

их

время

в это

Почвы

в

сравнительно лесной

много

пределах

подзолистые распространены заболачивания. признаками

Для

почвы.

ные

и

разнообразны. Наиболее

На крайнем

обязательным так

сом, и

как

сильно

вый

и

господствующим

называют

создают

под

своим

растения.

остальные

В

яру-

особую среду фитоценозах

пологом лесных

также

Они образованы более

способными В

Его

леса.

все

фитоценозы

подлесок (ярус кустарников), травяно-кустарничкомохово-лишайниковый подчиненярусы. Все эти ярусы называют

ными.

ми,

на

влияют

быть

может

здесь

деревья

именно

с

лес-

сложное растений и имеют ярусное строиграет древесный ярус, который является

видами

элементом

фитоценозов. Лесные

лесных

часто

серые

промывной режим с се-

зонным

образованы многими ение. Ведущую роль

почвы,

встречаются

юге

характерен

зоны

переувлажнением. Главнейшие особенности

влаги.

дерново-подзолистые

и

лесной

почв

тепла

довольно

зоны

фитоценозах

лесных

надлежат

развиваться

ни

к

шей

какому

очень страны лиан чительно лишайниками ветвях

деревьев.

Главнейшие лиственные

и

мало,

менее

теневыносливыми

пологом

деревьев.

некоторые

есть

ярусу, и

или

под

например а

мхами,

и

которые

эпифиты. В

эпифиты представлены которые

лесообразующиепороды. мелколиственные

растения, лианы

растения-

развиваются

Различают

древесные

породы.

почти на

не

при-

лесах

на-

исклюстволах

хвойные, широкоСреди хвойных

и

Часть

нашей

деревьев

пространены ( Рсеа а; ез)

П. Основы

геоботаники

лесообразователей наиболее рас(Риз 5у№е515), ель европейская

в качестве страны обыкновенная

сосна

сибирская ( Рсеа обоуата),различные виды лиственницы образом сибирская (Гамх яФтса) и даурская (Гатх втейпй), называемая сибирская (часто неправильно «сибирским кедром» пихта 5тса), сибирская (АБез зфтса). Многие из них встречав европейской части так и за Уралом. Важно как отместраны,

главным

сосна

и

—

—

Риз ются

тить,

хвойные

некоторые

что

деревья

европейской части страны (сосна сибирская, северо-востоке

распространены

широко

в

Сиби-

крайнем ель сибирская, пихта сибирская). близкая к лиственнице Здесь же растет и лиственница русская, сибирской. Хвойные деревья в общем довольно холодостойки, мало требок теплу. вательны Почти все они не очень требовательны и к богатству ри,

а

встречаются

в

только

на

почвы.

К числу

главнейших

широколиственных

древесных

пород

относят-

дуб черешчатый (Оиегси5 гобиг), липа мелколистная (Та согдаа), клен обыкновенный платановидный (Асег р!а1апо!4е5),ясень (Ёгахтиз в европейтолько ехсе!51ог).Все эти деревья, кроме липы, встречаются ской части и в рассматриваемой территории отсутствуют Сибири. Нев южных которые широколиственные деревья распространены районах иные Дальнего Востока (в Приморье). Но это совершенно в европейской части чем России и сопредельных породы, древесные хвойгосударств. Широколиственные деревья в противоположность ным теплолюбивы и вто же время требовательны к богатству почвы. ся

Главнейшими

березы

вида а

также

осина

территории вья

—

России

и

и —

условиях,

Хвойные

являются:

(Веш/а репаша) пушистая (Рори/изтетша). Они встречаются

неприхотливые

почвенных

породами

мелколиственными повислая

в

природных

широколиственные

части

государств.

в самых

разных

рибебсеп5),

большей

Перечисленные разнообразных климатических

сопредельных растут

на

близких

два

( Веш!а

и

дереи

зонах.

древесные

породы

почти

всегда

об-

(коренные) лесные фитоценозы. Мелколиственные наоборот, образуют, как правило, вторичные деревья, (производные) на месте лесные фитоценозы, которые возникают уничтоженных первичных сообществ после вырубок, пожаров ит.д. не одиВидовое богатство деревьев в лесах разных районов страны разуют

Много

наково. каза

первичные

и

особенно

сравнительно на ные

видов

деревьев

в например, Леса европейской части

насчитывается,

Дальнего Востока.

бедны древесными

лиственничники),

и

Кав-

Сибири

породами.

Классификация и географиялесов. Как известно, леса хвойные и лиственные. Среди хвойных лесов выделяют и темнохвойные. Первые образованы светолюбивыми

(сосняки,

лесах

вторые

—

теневыносливыми

подразделяют светлохвойдеревьями

(ельники,

Глава 7. Растительный

России

покров

сопредельных

и

государств

леса на ширококедровники). Лиственные подразделяют липняки и мелколиственные (дубняки, итд.) (березняки, и пр.). Имеются также хвойно-широколиственныелеса (примогут быть елово-дубняки).

пихтарники, лиственные осинники

мером их Леса распределены

хвойные

роко распространены точки хозяйственной

только

площади

занимают из

—

деляется

между

хвойных

лесов.

Первая

подзона

сплошной

северная

самая

полосой

от

рассматриваемой причем

площадь,

районах страны

Третья,

отсутствует. идет

затем

образом,

перерыва две более южные

объясняется

тем,

лолюбивым

широколиственным

что

Перечисленные мостоятельными

Подзона здесь ных

хвойных

являются

кое-где

пород. Главнейшие

сосняки,

Сибири

пространствах

широколиственных

подзона

появляется

со от

вновь

Сибири

не

—

она

лесов

остальными.

всеми

Молдовы

до

Урала, а

Дальнем Востоке.

на

отсутствуют

подзоны климат

континен-

в

Сибири. Это расти

позволяет

теп-

деревьям.

три

выше

некоторые

подзоны

имеется

Эта

лесов.

примыкает хвойные

к

двумя

подзона

зоне

леса,

формации

—

ученые

считают

са-

лесов

—

непо-

деревьев. древес-

ельники,

Нередко

породами,

растущими

сосново-лиственничники,

Она

растительностью

широколиственных

пихтарники.

древесными

северная.

широколиственных

примесь

хвойных

самая

Зональной

тундр.

лишенные

небольшая

кедровники,

венничники,

разован

суровый

части

зонами.

средственно Лишь

в

обширных

большого

после

Таким

на

и

южная,

самая

идет

меньшую Рос-

значительно

европейской Дальнем Востоке. В

только

по сравнению площадь наименьшую узкой полосой в европейской части

занимает

Она

на

—

лесов.

Она

до

занимает

южнее,

государств

сопредельных

и

тальных

хвойных

три подзоны:

крайних восточных райоПодзона хвойно-широколиствен-

выражена

хорошо

темно-

и

западных

территории.

расположенная

лесов,

ных

видами

широколиственных наибольшая по площади. лесов

и

крайних

то

другими

и

выделяют

зоны

хвойно-широколиственных

лесов,

сии

лесной

рассматривать наибольшие

же

100%,

видов

пихтарниками

ельниками,

с

лиственницы (около 50%), (около 25%). Остальное распре-

из разных обыкновенной

Подзоны. В пределах

нов

леса). Если за

ши-

ценными

75% всей лесной лишь около 25%

около

их

составляют

более

приходится

приняв

леса

сосны

они

80%. Наиболее

—

занимают

лесов

леса,

части

являющиеся

мелколиственные

хвойные

отдельно меньшие

лиственных

образом

главным

Они

зрения.

На долю

площади.

леса,

госу-

сопредельных

и

очень

только

(это

России

территории

по

В европейской неравномерно. в азиатской 20% общей лесной площади,

дарств

листсосняки, бывает обдревостой

елово-пихтарники

совместно

ит.д.).

(елово-

Часть

Хвойные них

—

вило,

леса

бедность

особенностей. Одна из характерных В лесном деревьев. фитоценозе, как пра-

состава

видового

более двух-трех

не

пород. Широко расодной древесной

древесных

образованные только породой (например, лиственницей). Для хвойного леса

пространены

большая ки

роль кустарничков

нередко

ка). Столь мхов.

Он

господствуют же

в

часто

сплошь

ярусе хвойных

покрывает растениях

на

ельников

для

леса

на

ярусе.

моховой

лесов

почву

также

Кустарнич(например, черника и бруснипокров

большом

подчиненных

европейской

и сосняков

характерна

травяно-кустарничковом

в этом

характерен

Остановимся примере

древостои,

чистые

геоботаники

рядом

отличаются

насчитывается

И. Основы

ярусов части

из

зеленых

пространстве. хвойных лесов

(на

страны). Подлесок

хвойном лишь

вида-

немногими

Среди

ми.

назвать

в

образован

лесу

можно

них

можжевельник

(Лимгсоттип!5), рябину (Зогриз аисирата), кру-

обыкновенный реги;

ломкую (ЁЕгапви[а заболоченных

шину

а[пи5). В лесах

гульник

встречается болотный

которые любивые

другие

баине-

влаго-

кустарники. Кустарнички в хвой-

ном

лесу

также

ставлены

пред-

очень

многими

видами.

нейшие

из

них

—

не-

Главчерни-

(Иасатит туги$) (рис. 95) и брусника (Гасстит уйб-ааеа). ка

Встречаются

и

кустарнички,

например

линнея ([лппаеа

локнянка

северная

тоБогеа), (Агстоарйу[05

иуа-игу!), вереск новенный

зат5). Рис. 95. Черника (Уасстёит 1-— цветок;

2— плод;

—

общий

тугииз) вид

растения

лесах

другие

обык-

(СаЦипа уи!-

В заболоченных можно

голубику

встретить и

клюкву

(Охусоссиз раих(т)

Растительный

Глава 7

Среди

тений

для

травянистых хвойного

особенно

характерны

личные

виды

государств

сопредельных

и

раслеса

раз-

—плаунов

(Гусоройшт) (рис. 96). встречается

то

России

покров

Час-

кислица

асетозеЙа)(рис. 97),

(Оха!

двулистный

майник

(Маатйетит ыроПит) (рис. 98), седмичник евро-

(Тнетай5 еигораеа). Нередки также гудайера ползучая (Соо4уега гереп5), двулепестник альпийский (Сисаеа пейский

арта),

различные

грушанок (Руоа) В моховом хвойного ют

виды

др.

и

покрове господству-

леса

немногие

виды

Наиболее

мхов.

распространены:

плевроциум

Шребера 5сйгерет), гило-

(Реитозит

комиум (Нуосот

блестящий

ит зр[епаеп5),пти(РИПит

лиум

сатеп55),

различные сильно

лесах

на

ных

почвах

Рис.

обыкновенный

лен

родное

название

(Роутсейит

растет

В

увлажнен-

преобладает ку-

кушкин

в

виды

(Д/сгапит).

дикранума

«долгий

стзта-

соттипе),

на-

мох».

Нередко сплошь

леса.

растут на шайники

(Сетата

Они очень

очень

развиваются

различные 151ап са). —

виды

лишайники

сухих

лист;

2— спороносный лист:

он

образуют различные

Напочвенные

пах

вегетативный

по-

почвы. крывая поверхность В заболоченных лесах, при

покров

Плаун булавовидный(Гусородшт

—обшийвид растения

которого

массе,

96.

—с/дужит)

большом

распространены в массе

песчаных

виды

влаги,

количестве

моховой

сфагнума (5рйазпит). и

образуют

почвах.

кладоний,

только

покров

Главнейшие а также

в в

немногих

лесах,

которые

напочвенные

цетрария

ти-

исландская

ли-

Часть

Рис. 98. Майник

Рис. 97. Кислица обыкновенная

1-— цветок

В европейской Типы

почвах. зан

лесов

кисличные,

(долгомошники).Особое рых

развиваются К востоку

на

ничные

леса.

вечной

Урала,

от

На

лиственничники

ничные,

на

сильно

они

ельники

занимают

суглинистых

с

из

богатства

и

них

почвы

покровом

ельники

кукушкина

из

и

сложные,

распространены

в состав

растут сухих,

территориях Типы

на в

Якутии). нередко

с

близким почвах

Они зо-

листвен-

залеганием

лиственничных

каменистых

льна

кото-

дубравные

светлохвойные

свяэле-

распространены

ельники

деревья

(например, очень

в подзоне

на

кустарники. и наиболее богатых почвах. дренированных особенно в Восточной Сибири, в качестве

широко

Часто

мерзлоты

разнообразны. ются

хорошо

сообществ

нальных

Наиболее

широколиственные

входят

увлажнения

питания.

место

растительностью

разнообразны. Каждый

черничные,

ельники

двулистный

развивающиеся

довольно

условиями

минерального

ментами

зональной

ельники,

ельников

определенными

с

России

части

являются

геоботаники

БрюПит)

(Маапйетит

(ОхаЙ5 асетозеПа)

хвойных

П. Основы

лесов

развива-

лишайниковые, на умеренно-влажных брусувлажненных багульниковые и сфагновые. Есть —

—

7. Растительный

Глава

кустарниковые

также

России

покров

сопредельных

и

лиственничников,

типы

рододендрон даурский. имеет Подзона хвойных лесов

государств

где

в подлеске

господ-

ствует ра

на

измеряемую

юг,

северные ким

и

на

юг

вы

и

условиям

почвенным

возрастает

богатство.

ее

с севе-

Более

километров.

В

дренированность

соответствии

с

этим

поч-

изменяется

и

растительность.

лесная

Это

проследить

можно

Непосредственно

деревья

ели

Далее

Сначала

имеют

ельники

южная

В пределах тельности

не

ельников

густые

настоящие

покровом

леса

где наибольшее

тайга,

северная

идет с

средняя

наконец,

невысокие

югу распространены

к

ревьев. следует

тундре

к

сравнительно

европейской части примыкает редкостойная тайга, где и не образуют сомкнутого поло-

примере

на

России. га.

улучшается

тепла,

количество

увеличивается

протяженность

сотнями

многими

по климатичесотличаются существенно В направлении с севера от более южных.

подзоны

полосы

значительную

нередко

кукушкина

из

де-

высоких

распространение

(долгомошники). Затем

льна

ельники тайга, для которой характерны и, черничные, кисличные. тайга, где преобладают ельники хвойных лесов подзоны наблюдаются изменения расти-

только

направлении

в

В европейской

с

севера

юг,

на

но

и с запада

на

вос-

(кроме крайнего северо-востока) В леса из ели обыкновенной. распространены европейской и сосны На оббольше. Западной Сибири лесообразующих пород несколько Восточной лиственничширных пространствах Сибири господствуют ные леса, даурской образованные главным образом лиственницей (обычно без примеси других древесных пород).

ток.

Сибирская тайга

венных

др.). Их

в

нет

характеризуется

лесах

очень распространены широко. ропейской, так и в азиатской части страны ных

лесов

ная,

европейский, и др.).

седмичник

многие

таежные

в

следует обыкновенной.

и даже

зоне

степной

Эти за

Они

зоне. в

особых

Типы

тельностью.

(например, плауны

некоторые

остановиться

выходят

развиваются

Они встречаются и

как

в ев-

север-

линнея

папоротники,

мхи

Особо сной

свойст-

некоторых

присутствием

и растений (мителла голая, виды рода смилацина к западу от Урала. Однако многие хвойрастения

ей

только

страны

части

на

образованных

лесах,

сосновых

распространены Сосняки встречаются,

леса

почти

пределы.

ее

чаше

всего

условиях.

сосняков

приурочены Их нельзя такие

почти

же,

и т.д.). брусничные, черничные Подзона хвойно-широколиственных лесов.

к

почвам,

зональной

считать типы

как

частности,

в

песчаным

со-

лесной

всей

по

т.е.

расти-

(кис-

ельников

личные, гается лесных

деревья.

подзонами

между

фитоценозов Те

и

другие

хвойных

входят

растут

как

и

широколиственных

хвойные,

совместно.

Данная так

и

подзона лесов.

распола-

В

состав

широколиственные

Эта широтная

полоса

хорошо

Часть

выражена

европейской

части

и

здесь

тительности са.

России

и сопредельных государств В качестве зональной значительную территорию. расленаиболее распространены елово-широколиственные

в

занимает

Климатические

условия

подзоны

существовать

позволяют

(достаточно влажно), так и широколиственным статочно чаще деревьев тепло). Из широколиственных ются дуб черешчатый ( Оиегсибгобиг), липа мелколистная и клен платановидный (Асег р/агапог4е$).

фон

Общий климатический

ятен

как

влиянием

чистые

древесными

ельники.

Остановимся

Во

широколиственных

части

под

соотно-

влажных

пониже-

дренирована,

условиях

характерные особенностях

европейской

лесов

благопри-

Однако

хорошо

леса,

характерных

на

согаага)

образующая здесь

ель,

почва

(до-

встреча-

рельефа, меняется

В средних

леса.

широколиственные

(Та

деревьев.

породами. где

всего

одинаково

подзоне

господствует

плохо

елово-широколиственные

нены

данной

дренирована, На вершинах холмов,

почва

развиваются

в

широколиственных

для

различными

между где

и

факторов, в особенности

местных

шение

ниях,

так

ели,

для

здесь

деревьям

ели

как

геоботаники

И. Основы

распростра-

данной

для

подзоны.

фитоценозов

России.

елово-

О деревьях,

об-

В подлеске уже было сказано. встречаются свойственные лесам, кустарники, широколиственным особенности орешник (лещина). В состав травяно-кустарничкового

верхний ярус

разующих

покрова

др.), чук, но

как

входят

так

и

виды

неясная

в виде

и

равные

лесах

Это

элементы.

ярусов

чиненных

пятен,

типично

елово-широколиственных

лесов

др.). Моховой

отдельных

Однако присутствуют

(кислица, майник, седмичник зелен(осока волосистая,

лесов

еловых

широколиственных

виды

медуница

слабо,

леса,

касается

не

покров

таежные

виды

встречаются не

на

занимающих

только

мхов. как

деревьев,

в

и

развит обычбольшой площади.

почве

Таким таежные, но

и

образом, в так и дуб-

растений

под-

леса.

Помимо европейской части подзона рассматриваемой территории лесов также и на Дальнем хвойно-широколиственных представлена Востоке не(Приморье). Однако здесь она занимает сравнительно Из хвойных наибобольшую территорию. деревьев для этой подзоны

корейская сосна (Риз Кога!епз{5),но встречабелокорая (АМез перйто[ер!5),ель аянская (Рсеа и а}апеп55) др. Широколиственные деревья разнообразны: дуб монгольский (Оиегси; топгойса), различные виды клена, липы, ясеня, вяза (И/тиз), орех манчжурский (Лиз!ап5тапазритса), амурский бархат (РйеПодепатопатигепзе) и т.д. есть лианы с видов настоящие Встречается много кустарников, стеблями одревесневшими крепкими (например, некоторые виды акбольтинидии). Видовой состав растений всех ярусов леса отличается и своеобразием. богатством шим

лее

ются

характерен также

кедр,

пихта

или

7. Растительный

Глава

Подзона ко

в

широколиственных

лесной

делах

России

покров

европейской

и

государств

южная

самая

подзона

на

пре-

в

Она представлена площади. Востоке. Дальнем

по

страны

части

В европейской

Это

лесов.

и наименьшая

зоны

сопредельных

и

толь-

подзона рассматриваемой нами территории идет довольно узкой полосой от Молдовы к вплоть до Урала. Климат Киеву, Курску, Орлу, Туле и далее на восток более сухой и теплый, чем в остальных лесэтой территории подзонах части

широколиственных

ной

лесов

Количество

зоны.

Зональной

нию. венные

леса

чтобы

освободить

дубравы

и

ряда

участием

под

ценной

деревьев. площадь,

уничтоже-

древесины

(серые

пашню

испаре-

широколист-

других

интенсивному

получения

территорию

—

небольшую

сравнительно

подвергались

Их вырубали для

человеком.

нию

того,

времен

с давних

еще

как

сейчас

занимают

равно

примерно

осадков являются

дуба

господством

с

Однако дубравы так

выпадающих

растительностью

и для

лесные

почвы

чем почвы подзолистые дубрав более благоприятны для земледелия, тайги). евлесов Основное, господствующее дерево широколиственных и части России сопредельных дуб черешчаропейской государств липа тый. Большую роль играет также иногда мелколистная, которая —

встречаются

ясень

&1абга),вяз (тиб другие

Весьма

господствовать.

даже

может же

обыкновенный

[аеу{5), полевой

В более деревья. граб обыкновенный

западных

обычен

клен платановидный, ре( Егахтиб ехсе[51ог),ильм ((Лтиб клен (Асег сатрезге) и некоторые дубравах (Украина) можно встре-

(Сатртихз феш/из),дикую черешню (Сегази5 для айит), клен явор (Асег руеидор/а1апиз).Ель в дубравах отсутствует, и хорошая нее климата сухость неблагоприятна относительная дре-

тить

нированность

Видовой

В

лесном

Это одна

почв. состав

из

характерных

Подлесок возраста.

рого

деревьев

фитоценозе в

можно

в

широколиственном насчитать

до

особенностей

дубравах обычно

Из кустарников

хорошо наиболее

лесу

десятка

широколиственного развит, особенно характерны

богат.

довольно

древесных

пород.

леса. в лесах

орешник,

ста-

или

ле-

(Согу[из ауеЙапа) (рис. 99), и бересклет бородавчатый (ЁЕиопути5 уеггисоза)(рис. 100). Большинство видами. Травяной покров дубрав образован многими

щина

из

них

имеет

относительно

широкие

листовые

пластинки.

Эти

расте-

Главнейдубравным теневыносливым широкотравьем. сныть шие обыкновенная представители дубравного широкотравья (Сагех рИоба)и зе(Аеворойит роаазгана) (рис. 101), осока волосистая желтый (Са[еоб4ооп |шеит). Именно эти растения являются ленчук и господствуют в травяном массовыми покрове дубрав на больших Особенно распространены дубравы с господством пространствах. относятся сныти. К числу представителей дубравного широкотравья ния

называют

—

Часть

99. Лещина обыкновенная (лесной орешник) (Согу/[изауе!-

(Еиопутиз уеггисоза)

[апа)

Зы РА

д

С

1-— цветок;

ры, $

>

плод

Рис. 101. Сныть г

геоботаники

Рис. 100. Бересклет бородавчатый

Рис.

д

И. Основы

обыкновенная

(Аезоро@ит роаавтапа) 1-— плод;

общий

.

—

вид

растения

Растительный

Глава

Рис.

102. Медуница

Справа

внизу вид

цветки

—

в

растения;

и

сопредельных

государств

неясная

об5сига)

(Рштопата

общий

России

покров

разрезе. типы

/

—

цветков

неясная копытень европейский (А5агит еитгораеит), медуница (Ршитопата об5сига) (рис. 102), фиалка удивительная (Июо/аттаБИ!), весенний сочевичник (Огофиз уетиз), колокольчик крапиволистный (Сатрапи!а 'гасйейит) и некоторые другие растения. Важно отметить, в дубравах отсутствуют или что столь хакрайне редки кустарнички, также

рактерные

для

мероиды.

Эти

Особую

хвойного

группу

леса.

растений

травянистых

растения

многолетние

дубравные эфе-

составляют

появляются

над

поверхностью

сойдет снеговой покров. Они быстранней весной, как только и затем После этого надземро зацветают образуют плоды с семенами. ная часть и засыхает. в самом начаЭто происходит растений желтеет почвы

ле

лета,

когда

устанавливается идов

к

лету

деревья сильное

отмирает,

полностью

затенение. в почве

одеваются

Хотя

сохраняются

листвой

надземная

часть

живые

подземные

и

у

в

лесу

эфемероорганы,

(луковицы, клубни, сочные Именно за счет этих запасов ранней весной быстро выракорневиша). и цветками. К числу дубравных эфестают побеги с листьями молодые относятся мероидов пролеска сибирская, или голубой подснежник (5сШа явтса), ветреница лютиковая (Апетопе гапипсио14е5),хохлатка плотная весенний (Согуда5 зойаа) (рис. 103), чистяк (Есата уета), содержащие

запасы

питательных

веществ

Часть

ИП.Основы

103. Хохлатка

Рис. -—

клубень

в

( Согудай5

плотная

5оПаа)

геоботаники

разрезе;

верхняя

—

часть

растения

гусиный

лук

обычно

(Савеа [шеа). Весной

в дубраве цветущие эфемекрасивый красочный ковер. в дубравах отсутствует. Мхи встречаются изредка, на небольшими пятнами земли, кучках выброшенных

желтый

роиды образуют на Моховой покров лишь

почве

Наиболее распространен кротом. стый (Атсйит ипашаит). Помимо

чаются

также

раниченное рья). В этих кустарников

Весной

ны.

ки

леса.

Эти леса,

пожаром леса

мелколиственные

подзонах.

Наиболее

встречаются

осинники,

качестве

примера

еще

тсапа). В

нее вие

рассмотрим в

атрихум

травяном

сказано,

возникают

волни-

меньшее

многих

лесов

всего

выруб—

хвой-

Производные

зоне,

во

всех

трех

березняки. Меньшее распростралеса из серой ольхи (Аиз —

мелколиственных производных Их особенность березняки. характерная

покрове

чаще после

(первичных)

широколиственных. по всей лесной

распространены

имеют

нение

уже было

коренных

хвойно-широколиственных,

ных,

как

(вторичными). Они

производными уничтожения

или

мох

леса европейской части страны широколиственные встрена Дальнем Востоке. очень огОднако здесь они имеют (только крайние южные распространение районы Примолесах много древесных пород, богат и своеобразен состав и травянистых лиарастений, встречаются деревянистые на почве в массе цветут разнообразные эфемероиды.

Мелколиственные являются

условиях

в этих

светолюбивых

видов

лесов —

подробприсутст-

растений,

не

7. Растительный

Глава

свойственных

коренным

тонкая

полевица

России

покров

лесам,

сопредельных

с этим

встречаются

и теневыносливые

растения. Некоторые из них здесь но плодоносят (например, ландыш

березняков обычно коренной

был

таежные

плауны,

чаются

на

зовался

на

лишены

типично

месте

Наряду

с

которые

производными

пологом

лесные

обильпокрове

сохранились

судить

о

по-

том,

каким

березняке встречто он обраИногда березняки воз-

если

в

утверждать,

можно

вырубленного хвойного заброшенных пашен. лесных растений.

месте

никают

растения,

мхи,

зеленые

под

типично

хорошо развиваются, земляника). В травяном

и

найти

можно

(лютик едкий,

очень

леса. Они позволяют коренного лесной фитоценоз. Например,

уничтожения

сле

государств

луговых обилием света

частности

в

др.). Это объясняется

и

березы. Наряду

и

леса.

В

случае

этом

мелколиственными

они

почти

существуют

лесами

Примером Сибири.

хотя они значительно реже. коренные, встречаются в Западной гут быть березняки, распространенные

их

и

мо-

СТЕПНАЯ ЗОНА

Степная

непрерывной полосой

протянулась

зона

и Западной Сибири страны Обь. В Восточной встречаются Сибири степи

пейской

части

Степную

тельностью

зону

как

определяют

территорию,

ксерофильные травы, хорошо переносящие фитоценозов. В настоящее время встретить

Природныеусловия.

менее.

Осадков покровом. Характерной особенностью

сумма

выпадающих

теплое

время

осадков

составляют

в

причем

использование

в

масса

виде влаги

осадков

растений. которые

ее

опасны.

в

так

как

испарение суховеи

чем

—

иногда

то,

что

В

испарение. недостаток

середине лета, в период жаливней. Это затрудняет вода

быстро

стекает

успев проникнуть степей почти постоянно

не

испаряется,

Лето

устойчи-

является

испытывают

сильных

пространствах

усиливают Временами бывают

особенно

меньше,

постоянно

выпадает

растениями,

которые

степей

с

мм/год,

300—500

климата

кратковременных

а часть почвы, верхности венный слой. На открытых

ветры,

почти

морозная,

менее

выпадает

распаханы

континентальный.

зоны

или

значительно

растения

года

Основная

влаги.

ют

степной

более

снеговым

вым

ры,

Климат

холодная,

зима

сухое,

расти-

основу степной зоны пределах небольшие по площади участки

сравнительно

лишь

засуху,

(например, в заповедниках). Огромные территории естественный растительный покров здесь не сохранился.

жаркое,

отдельных

ксерофитов. Именно

степей и

реки

до

зональной

где

сообщества травянистых

являются

степных

можно

в виде

лишь

евро-

по

Украины

юга

(Красноярский край, Забайкалье).

среди тайги

островов

от

воды

горячие,

из

надземных

иссушающие

по в

попоч-

дуорганов ветры,

Часть И. Основы

Почвы

степной

(оподзоленные, т.д.). На юге зоны Степные

зоны

—

различные

разновидности

распространены В степях,

растения.

каштановые как

южные

и

почвы.

было

уже

черноземов

обыкновенные,

типичные,

выщелоченные,

геоботаники

господствуют

сказано,

ксерофиты. Особенно характерны для степей дерновинс очень листовыми ные пластинками. узкими (плотнокустовые) злаки в первую ковылей виды очередь различные Среди них нужно назвать плотными крупными (5пра). Ковыли растут довольно «кустами»-дерпочти сложены новинами всегда вдоль. (рис. 104). Их листья Устьица,

травянистые

через которые ности

листа,

климате). Нижние ной остью, лосками

К злаков

вода,

испаряется что

которая

располагаются

уменьшает

потерю

цветковые

чешуи изогнута

коленчато

влаги

на

(это

ковылей и

у

внутренней поверх-

важно

в

снабжены видов

многих

(перистые ковыли). числу

наиболее

относятся

заса) (рис. 105), и

распространенных

также тонконог

овсяница

или

длин-

покрыта

во-

дерновинных

узколистных

валисская,

засушливом очень

типчак

стройный (Кое!ема смяа1а).

(Резиса уа[е-

Рис. 104. Ковыль-волосатик

(5пра сарШа1а)

общий

-—

ковые ченная ти

растения;

вид

чешуи;

в цветковых

удалена); 4—

—

зерновка, чешуях

соцветие

—

колос-

заклю-

(часть

ос-

Растительный

Глава 7

В

встречаются

степях

бобовые,

рые

России

покров

также

и

государств

сопредельных

и некото-

например

эспарцет

у

виды (Опоргусй15 агепата), различные (Тиройит), клеверов астрагалов (Аятаза[из) и др. Все они достаточно засу-

хоустойчивы,

хорошо

переносят

й

з

у

недо-

влаги.

статок

Значительную роль ценозах тели

в

разнотравье семейств различных можно

двудольных качестве

вероники

виды

назвать

п

представи-

—

растений (кроме бобовых). В примера

фито-

степных

играет

зопника (Геготса), (Рйот!5), шалфея (бам а), василька (Сетаигеа), коровяка (Гегфазсит), полыни (АМетёяа), крестовника (епесю) и др. степные Особую группу составляют многолетние эфемероиды травянистые —

весной,

когда

К лету

развиваются

которые

растения,

в

надземная

их

часть

влаги.

полностью

за-

типа Примером растений такого быть мятлик луковичный (Роа би/-

сыхает.

могут

Боба), различные (Тира). Характерны для

растения, недель

жизненный

—

которые

в течение

проходят

полностью

Они

цикл.

рано весной,

семян

эфемеры

также

степи

нескольких весь

тюльпанов

виды

однолетние

из

только

достаточно

почве

появляются

быстро развивают-

настуления Птней суки образовать е

т

семена.

новые

этом

полностью

к

цветению

Сами

и

успева

Рис. 105. Овсяница

растения

же

отмирают.

ская,

при

листный

Эти

Средистеп-

(Гер@ит реройаит),

наиболее растения особенно резкая.

мелкие

засуха

назвать

‘1

Помимо

травянистых

некоторые обильны

растений

в

степях

Они нередко образуют небольшие кустарники. степи с лесом На границе растительности.

южных

(Дгава)

степях,

встречаются почти

эле-

—

пронзенно-

крупки

заросли

уа[е-

колосок

клоповник

виды в

метелка;

соцветие

-

ментарный

валис-

(Ёеяиса

типчак

заса)

эфемеров рогоглавник серповидный (Сегагосерйа!аа[са1а), песчаный агепаниз), ( Сегагосатриз рогоплодник можно

ных

или

на

всегда

где

и

и

др.

летняя

некоторые

фоне степной развивается

Часть

пример, низкий

К. числу

опушка.

кустарниковая терн,

или

европейской

части

дикая

И. Основы

кустарников

степных

относятся,

(Ргипиз 5ртоза), бобовник,

слива

геоботаники

на-

миндаль

или

вишня (Сегази; иИсоза), ра(Атуеааиу папа), кустарниковая ипсюкитник пийетси5), дрок красильный (Сета русский (Суйёби; на), различные виды спиреи (5рёгаеа), караганы (Сагавапа). степей Подзоны степной зоны. Рассмотрим подзональную структуру

часть

степной

более

влажная,

ствие

этого

севера

России,

югу

к

она

где

климат

Степную

юг

наилесам, широколиственным все более засушливым. Вслед-

к

становится

растительный покров

на

зону

также

изменяется

три подзоны.

Первая

них,

из

Она характеризуется

степей.

встречаются

вах

лосу

называют

вых

степей.

по

также

Вторая, более

степей.

и

Однако

вариант

степей.

Далее

к

и

югу

дубрав,

участки

а

степная

Иногда эту

луга.

по-

разнотравно-дерновинно-злако-

подзона

причем

абсолютно

распространен только

водоразделах

на

(и юго-востоку) к

начиная

с

по

господствует

только

более сухой вариант балкам и понижениям,

подробной

играют подчиненную В период цветения

степи в

господствует

степная

наиболее

Луговые, или северные, густой травяной покров,

внешнему

это

встречаются

пустынь.

степей,

ли

и

напоминает

водоразделах

здесь

Перейдем теперь тов

так

северных,

пространст-

Аналогичным условия увлажнения. образом обтретьей, самой южной, подзоне дерновинно-злаковых

в

степей.

ной

степи,

или

лучшие

дело

стоит

—

на

растительность, Лесные участки

создаются

где

подразделяют

водораздельных

на

с на

лесостепью.

южная,

Здесь

что

облику

внешнему

направлении

подзона луговых,

—

тем,

участки

как

растительность

степная

северная,

самая

в

обычно

регионе

этом

в

Здесь северная

выражена.

хорошо

примыкающая

зоны,

зона

например, обыкновенная

имеющих нивяник

сменяется

сухой зо-

вариан-

отдельных

влажных.

имеют

котором

высокий (до 80—100 см) довольно а ковыпреобладает разнотравье,

роль.

растений луговая облику красочный луг. Здесь

разнотравья,

постепенно

характеристике

более

еще

степь

можно

очень

встретить

напоминает много

и соцветия. цветки яркие красивые обыкновенный (Геисапйетит шаге),

по

видов

Таковы, таволга

(Ерепйиа уиват5), синяк русский, или румянка (Естит пийетсит), шалфей луговой (аа рга!еп515),козелец пурпурный (5согхопегаригригеа), козлобородники ( Тгагорогоп)и многие другие.

Помимо

разнотравья

имеются

и

злаки,

но

преимущественно

ши-

береговой (Вготор55 пратиз), овсец опушенный (Нейсютсйоп рирезсеп;), пырей средний (Аеторугоп1тегдотефит) и др. Типично степных злаков, узколистных напротив, роколистные

—

кострец

Глава 7. Растительный

Это

мало.

вольно

реппа!а)

один

—

и

сопредельных

образом типчак

главным

наиболее

из

Замечательная

России

покров

особенность

ковылей.

степей

луговых

перистый (5йра

ковыль

и

влаголюбивых

государств

очень

—

видо-

высокая

Так, луговой Центрально-Черноземном насчитать более 80 видов созаповеднике под Курском на 1 м? можно судистых растений, а на 100 м? более 120 видов. В отношении флористической насыщенности луговая степь уникальна. облика растительноДля луговой степи характерна смена внешнего вая

насыщенность.

в

степи

в

—

го

покрова

на

аспектов.

другие

Это

Более

времени

теплого

происходит

растения,

голубую, Она

протяжении

на

придавая

потому,

степи

ит.д.).

синюю

южный

вариант

отличается

степи

—

более

заметно

Здесь резко возрастает

называемая

так

массе

цветут

сме-

то

одни,

то

(желтую, белую,

окраску

разнотравно-типчаково-ковыльная.

редким

не

те

покровом.

Господ-

злаков.

дерновинных

причем

ковыли,

травяным

низким

и

роль узколистных

и различные ствуют типчак вой степи, а другие, более

в

иную

или

ту

года,

что

их

виды,

луго-

в

что

засухоустойчивые. Вместе с тем довольно велика Но среди этой группы роль разнотравья. растений также расболее засухоустойчивые виды пространены шалфей поникший колючий (зама пшап5), зопник (Рй/отё5рипзеп5)и некоторые другие. в луговой степи. чем Видовая насыщенность меньше, —

Самые южные,

ся

типчаково-ковыльные,

Травяной

луговых.

от

покров

30—40 см). Узколистные дерновинные Помимо типчака наиболее встречаются

лей, например тырса

или ми

и

ковылей

и

ки-эфемеры:

ный

др.

клоповник

Есть

также

уступают

другим

более 10—15 видов.

Для южной ной вам лик.

имеющий легко

надземная

более

отрывается

от

Здесь

менее

почвы

на

растения,

Они принадлежат

но

имеют

довольно

шаровидную и

тюльпанов

луков,

степи

южные

представляет

часть или

мало.

виды

степей.

характерны

форме «перекати-поле». цветковых растений, Их

ковы-

виды

ковыль-волосатик,

появляются

насыщенности

вариантам

степи

(до

господствуют.

засухоустойчивые и

отличают-

низкий

—

видовой

отношении

и

Между дерновинаразнообразные однолетнисерповидпронзеннолистный, рогоглавник и мятлик многолетники-эфемероиды

весной

луковичный (Роа биБо5а), различные В

абсолютно

злаки

(5пра сарШата).Разнотравья очень

типчака

больше

редкий

(5Пра[е;зтяапа)

Лессинга

ковыль

еще

степи

особенно

здесь

|

м? можно

др. не

встретить

относящиеся к

и

значительно

к

жизнен-

семейст-

различным внешний

сходный

об-

рыхлый клубок ветвей, форму. Осенью этот «шар»

собой

перекатывается

ветром

по

просторам

Примером подобных растений мометельчатый татарский (Сгатре 1а1апса), качим ( СурзорйИаратси[а1а), синеголовник равнинный ( Егупаит сатрез!е),

степи, рассеивая гут быть катран

плоды

и

семена.

Часть

(Еасата ушват5) и др. Обратимся теперь России

несколько

но

почвы.

засоленностью

Казахстана

пи

по

европейской

юга

выделяют

ны,

пей

чаще

всего

своеобразна.

особые

прежде волосатик

и

части

состав

степями

со

стра-

части

дерно-

и

в

что

крайне

Их

тайги.

сильно

ос-

степные

растительность

отличается

флоры

от

сте-

Здесь широко распространены, наприэлементы. Однако есть и общие растения, злаки: тонконог типчак, стройный, ковыль-

некоторые

или

Сибири

отдельные

лишь

среди

страны.

др.

Примечательно, тюльпаны,

расположенные

монгольские

всего

нет

общего

вевропейской

и

разнотравно-дерновинно-злаковых

Восточной

европейской

ных,

видовой

этого

степей.

Флора степей

мер,

заметной

них

много

России.

Сибири распространены

В Восточной очень

от

Вследствие

растений имеют Здесь, как

составу части

подзоны

винно-злаковых

трова,

отличаются

об-

расзаболоченчасти

специфичен (много галофитов и т.д.). Сте-

достаточно

здесь

части

внешнему

по

европейской

степи

луговые

напоминают

ностью

растений

азиатской

государств.

сматриваемой территории, и

в

Западной Сибири (Барабинская степь)

юга

обыкновенный

резак

расположенным

степям,

к

сопредельных

и

Степи лику

(СопойЙтоп 1аатсит),

татарский

гониолимон

геоботаники

Г. Основы

южвосточно-сибирских степях, даже самых многолетников-эфемероидов (таких, как и др.). Чрезвычайно редки однокрокусы

мало

птицемлечники,

летники-эфемеры, столь распространенные многолетние Основу травостоя составляют

южно-русских

в

злаки

степях.

разнотравье.

и

ЗОНА ПУСТЫНЬ

Зона простирается пейской части пределов имеется

пустынь располагается сплошной полосы

в виде

страны

пустынь

растительность

засухоустойчивые ксерофиты, более или причем растительный покров Разреженность растительного покрова иболее

особенностей

Природныеусловия.

мой

года со

от

степной

Она

зоны.

с

Небольшой Монголией

массив и

пустынь

Китаем.

своеобразна. Господствуют чаше менее —

одна

на-

полукустарники,

всего

редкий, несомкнутый. из

характерных

самых

пустынь.

более жаркий жении

югу

крайнего юго-востока евро(низовья Терека, Волги и Урала) до восточных

Средней Азии и Казахстана. также в Забайкалье, на границе

Зональная

к

от

и

очень

снеговым

сухой, велики.

Климат чем

пустынь резко Колебания

в степях.

Долгое жаркое

покровом.

Средняя

лето

континентальный, температуры сменяется

температура

на

еще

протя-

морозной июля

зи-

достигает

Глава 7. Растительный

25 °С.

Зимой

столбик

же

нуля. Очень

ниже

Все

Высокие

себе,

по

еще

но

и

температуры потому,

осадков

не

сколько

раз больше.

Почвы

В

обычно

пустынь

неблагоприятно

что

характерны

Различают

выпадают

тыни,

два

покров.

дарствах

и

пустынь

Наиболее

пустынные

жаре, растения водное

не-

голодание.

засолены,

степени

почвы.

пустынь:

пустыни,

равномерно весной. выпадает

менее

по

где

осадки

сезонам,

Эти

и

пус-

пустынь

типы

покрову.

песчаные, пустыни субстрата различают каменистые (щебнистые). Каждый из этих имеет особый, своеобразный раститель-

распространены

пустыни,

песчаные

в

почти

растений. Для пустынь

многих

растительному

по

характера типов

или

испарение

острое меньшей

или

типа

осадков

солончаковые

эдафических ный

более масса

отношении

глинистые,

серо-бурые

и

понемногу

различаются

В

большей

климатических

где основная

резко

в

существования

для

сероземы

при сильной

пустыне.

в

Годовая сумма

потенциальное

испытывают

транспира-

обычные

климата.

сухостью

а

время,

влаги,

усиливается

ветры,

и сильные

крайней

летнее

получают

не

влаги

резко

этом

60—70 °С. Та-

до

жароустойчивые сами растений не только

для

опасны

200—300 мм,

превышает

совершенно

лишь

при

что

климата.

нагревается наиболее

почвы

холодной

довольно

континентального

переносить

могут

Способствуют потере Пустыни характеризуются

ция.

государств

сменяется

день

резко

для

поверхность

летом

температуры

растения.

сопредельных

может значительно опускаться термометра и на протяжении колебания температуры суток

велики

характерно

это

В пустынях кие

и

Нестерпимо жаркий

время.

в летнее

ночью.

России

покров

в

довольно

России

велики

Остальные типы встречаются реже. Растения пустынь. В пустынях встречаются

и

сопредельных

площади

госупу-

глинистых

стынь.

формы растений:

ные

травы

нолетние

У

ки.

побеги

текущего

Настоящие

видами

кустарники

Особенно

часть

нижняя

представлены

различными

вых.

деревья.

отмирают

года

кустарники,

полукустарники,

даже

растений

этих

лукустарники тории

и

разнообразные жизнен-

почти

на

полукустарнимноголетняя,

одревесневшая,

к зиме

и од-

многолетние

характерны всем

в пустынях рассматриваемой нами и растениями из семейства полыней

встречаются

главным

образом в

терримаре-

песчаных

К числу травянистых растений относятся прежде всего голетники-эфемероиды (например, некоторые злаки и осоки) и только летники-эфемеры. Из деревьев в пустынях распространены пустынях.

которые к

семейству маревых.

России

и

сопредельных природных

тальных

шой

мно-

одноне-

виды

Многие

ся

саксаула. наиболее распространенные

а

По-

протяжении.

роли

не

играют.

зон

пустынные

Это характерная особенность В растительном государств. нашей

страны

виды

данного

растения

флоры

относят-

пустынь

всех оспокрове больсемейства

Часть

Почти

все

жительную

и

растения

пустынь

сильную

засуху.

способны

либо

листья

хорошо

совершенно

продол-

засухе

у разных

либо

развиваются,

не

к

(афиллия). В

безлистность

—

геоботаники

переносить

Пути приспособления

растений различны. Одно из таких приспособлений случае

П. Основы

этом

вид

имеют

едва

тонкие зеленые Функции фотосинтеза выполняют стебли текущего года (например, у саксаула). Отсутствие настоящих листьев сильно уменьшает общую испаряющую широких поверхность благодаря чему сокращаются потери влаги. растения, засухи Другое приспособление к перенесению сбрасываниепобегов текущего года и листьев с наступлением летней жары (такое явление наблюдается, например, у некоторых полыней). Это тоже сильно

чешуек.

заметных

—

уменьшает

испарение.

Своеобразно приспосабливаются

ты:

они

накапливают

служит

особая

случае,

если

воды

запасы

в

к перенесению засухи своей надземной части

суккулен-

(для

этого

ткань). Особый путь приспособления наблюдается у эфемеров и эфемероот летней Неидов. Они, развиваясь весной, как бы «уходят» засухи. эти в семян года виде благоприятное сухое время растения переносят мясистых подземных находя(эфемеры) или многолетних органов, в почве щихся (корневищ, луковиц, клубней и т.д.). По своей природе как эфемеры, так и эфемероиды являются мезофитами. Специфическую группу пустынных растений составляют фреатов том только фиты (растения-насосы). Они нормально развиваются

Они

такого

достигают

страдают

не

влагой.

корни

их

нисколько

ний

водоносная

зеленеют

от

цветут

и

(Аазт рбеидайа?), корни глубину 10—15 м. Для растений пустынь своей

массе

большей

во

своей

менее

вах.

Есть

в

полукустарник способны которого

характерно в

встречающихся

Примером растеверблюжья колючка

проникать

что

их

пустынях, могут

галофиты, способные

и настоящие

обеспечены

лета.

в

надземная

Пустынные

грунт

на

часть

по

растения

почву. в

которые

солевыносливых,

то,

Фреатофиты

вод. всегда

как

подземной.

меньше

погружены

частью

Среди растений, или

раз

много

грунтовых

так засухи, самый разгар

быть

может

типа

уровня

летней

довольно

расти

на

много

засоленных

переносить

сильное

более почзасо-

ление.

Подзоны пустынь. полупустыни,

В пределах

северные

зоны

пустынь пустыни

глинистые

выделяют и

южные

три подзоны: глинистые

пус-

ТЫНИ.

Подзона полупустынь реходную как

степными

полосу

между

—

самая

степью

узколистными

Она представляет собой пеФитоценозы пустыней. образованы

северная. и

дерновинными

злаками

(например,

ко-

Глава 7

Растительный

России

покров

сопредельных

и

государств

и вылями), так и пустынными (видами полыни полукустарниками Те и совместно. др.). другие растут и отрицательных Однако растительный покров на положительных На где формах микрорельефа сильно микроповышениях, различается. почвы более сухие, преобладают полукустарники и образуются фито-

характерные

ценозы,

В микропонижениях,

пустыни.

для

господствуют

влажные,

лее

дерновинные

злаки

бо-

почвы

где

развиваются

и

степ-

ные фитоценозы. При хорошо выраженном микрорельефе пятнистый Пятна полупустынрастительный покров имеет характер. ной, пустынной и степной между собой, растительности чередуются образуя пеструю мозаику.

Подзона северных здесь

ки

года.

тяжении

почвы,

ность

растущие группа мейства

в

подушек

или

тусклого

всюду

осад-

что на

про-

поверх-

видна

Господствуют полукустарники, округлой формы. Эта

растениями.

белой

тем,

равномерно

менее

разрежен,

покров

приземистых

низких

полынь

более

и

растений представлена маревых (их называют

пространена виде

покрытая

не

виде

характеризуется

пустынь

глинистых

понемногу Растительный

выпадают

подушек

различными

полынями

видами

и

Из полыней

се-

особенно

солянки). расв (АНет15а 1еггае-афае), растущая

земли

серовато-зеленоватого

цвета.

или кок-пек лебеду седую, (Атр/ех сапа), анабазис солончаковый, или биюргун (Апаба55 5а[а), анабазис безлистный, или итсегек (Апафая5 арйуЙа) (рис. 106). Эти

В

растения вид

ют

можно

солянок

группе

растут

также

молодые

выполняют

растения,

их

поедает

охотно

ны

южной

в

новная

лая,

виваются

только

напоминает

довольно

низкий

ступлением

обнажается. типа

обычно

эфемероиды

пустыня

го

3—4

в течение

солнечная,

ствуют

—

Летом

Зима

мес.

в

некоторые когда

зеленый

покров. засухи здесь

надземная

распространен

Во время летней

называют

у

мятлик

ос-

что

совершенно

покрове и осоки.

В

влажная.

теп-

господ-

Они разэто

время

образуют сплошной, для

С

скота.

растений отмирает и растений. В пустыне луковичный и осока

Оба растения них

тем, их

сравнительно

пастбище

часть

злак

распростране-

же

злаки

никаких

засухи

пустыни

широко

подзоне

Растения

роткостолбиковая (Сагех расйу51/5). невысокие.

этой

достаточно

почва

видно

кормовые

летом

многолетние

газон.

име-

хорошие

характеризуется

Это превосходное не

—

В растительном

бесснежная.

весной,

летней

особенно

типа

весной,

выпадает

здесь

листья

них

функции фотосинтеза

глинистые

такого

пустынь

глинистых

осадков

масса

бывает

не

южных

из

верблюды). По особеннос-

и

Казахстана.

части

Подзона

северные

Пустыни

а

Солянки

(овцы

скот

покрова

полынно-солянковыми.

развиты,

не

стебли.

зеленые

растительного

тям

вовсе

или

У некоторых

подушек.

в виде

чешуек

мелких

назвать

сохраняются

довольно живыми

но на-

почва такоко-

мелкие, только

Часть

Анабазис безлистный, (Апарая5 арйуПа) с

плодами;

неглубоко

в почве.

-

геоботаники

106.

Рис. итсегек

//. Основы

веточка

—

общий

вид

или

рас-

тения

пустыни

только

расположенные

органы,

подземные стые

большой

получили

крайнем

на

юге

эфемеровых. Средней Азии, причем название

пустыни.

и др.)

зылкумы ков

выпадает

Они

и

занимают

распространены сравнительно

нередко

в тех

кустарниками.

достигают

высоты

районах,

пустыня

собой

представляют

тип

большую

очень

и располагаются весной. Песчаная

барханов, покрытых густые

на

глини-

не-

территории.

Совершенно особый, своеобразный ные

Южные

Они

—

площадь где это

основная множество

Заросли кустарников человеческого

песча-

(Каракумы, Кы-

роста.

масса

осад-

крупных

сравнительно Пески в усло-

Растительный

Глава

пустыни

виях

влаги,

почвы, тительный

государств

рас-

чего

особенно

здесь

мир

сопредельных

и глинис-

вследствие

тые

и

больше

содержат

суглинистые

чем

России

покров

богат.

Среди

песчаной

кустарников следует

пустыни

назвать

(СаШеопит).

джузгун

пер-

в

представителей рода

вую очередь

Все

они

крайне слабо развитые

имеют

стья,

напоминающие

чешуйки,

кие

плоды

рики (рис. Помимо

рыжеватые

107).

джузгуна

в

встречаются

пустыне

другие

личные

деревья,

чаная

акация

ша-

песчаной

раз-

также

кустарники

ленькие

сопоЦу),

мел-

оригинальные

и

рыхлые

—

ли-

очень

и

например

мапес-

(Аттоаепагоп (Найтоаепагоп

чингиль

ра|одепагоп),

эремоспартон

( Егетозратоп Пассаит)

и

В песчаной

др.

пустыне растет белый саксадерево

настоящее

и

Рис. 107. Джузгун ( Сайвопит 5р.) ветви

—

(Наюхуюп регясит). Внешний очень вид саксаула своеобразен.

с плодами

ул

Ствол

извилистый,

его

новном

из

тонких

(поэтому дерево

плети

Весной ный

тая,

крупные

лету

к

надземная

числу часть

значение.

В песчаной

например

злак

мия

Все

ненный

Таков ет

растения цикл в

в ос-

тени).

осоки

—

формы, распо(рис. 108). Осока раз-

стебля

конце

эфемероидов. Она

засыхает.

только

зеленеет

Это растение

имеет

весной,

ак

кормовое

важное

и однолетние встречаются эфемеры, Бонапарта (Ёгеторугоп биопарат!5), мальколь(Ма[со[тиа тапаТога), рогоглавник серповидный.

пустыне

и

с

наступлением

рассеяв что

засыхают,

лета

завершив

свой

жиз-

семена.

общих чертах

подчеркнуть,

зеле-

разду-

овальной

мешочки на

как

вниз

мортук

крупноцветная эти

дает

и состоит

свисающих

на почве сплошной пустыне развивается обильна осока здесь миниатюрная этой (Сагех рйузо4ез).Отличительная особенность

относится ее

не

рыжевато-коричневатые небольшой группой

ложенные

дутая

почти

рыхлая

очень

свободно

Особенно

трав.

илак

или

веточек,

песчаной

в

покров

узловатый, крона

зеленых

речь

растительный мир шла

только

о

песчаной

неподвижных,

пустыни.

Следу-

закрепленных

Рис. илак

растительный покров сильном При слишком

песках,

где

стоянии. шается

са

Г. Основы

Часть

—

и

приходит

песок

обнаженные

находится выпасе

Осока

в своем

скота

или

естественном

покров

со-

растений разру-

стадия

перевеваемые

пески,

раздутая,

( Сагех рйузо4ез)

Конечная

в движение.

сыпучие

108.

геоботаники

этого

ветром.

процесНа таких

спебарханах с течением времени поселяются некоторые цифические растения-пионеры, способствуют закреплению которые злак селин песка, например (Агбпаа Кагейти). Однако восстановление

подвижных

очень растительности происходит В нашей стране распространены

пустыни,

солянковые

развиваются бессточных

на

которые

сильно

котловинах

не

медленно

большим

больших

занимают

засоленных и т.п.

и с

солончаковые

также

влажных

Здесь господствуют

почвах

трудом. или

сочно-

Они

площадей. в

понижениях,

суккулентные

гало-

фиты из семейства маревых: сарсазан (На/оспетит ятобИасеит), соле(Кайшт сазрсит), некорос (айсотта еигораеа) (рис. 109), поташник виды шведки (биаеда), петросимонии (Регояйтота) и др. Эти торые растения чаковой

называют

пустыни

сочными

обычно

солянками.

довольно

Растительный

густой, сплошной.

покров

Однако

солонон

об-

Глава 7. Растительный

покров

России

и

сопредельных

государств

Рис. 109. Солерос (байсогта еигораеа) 1-— общий

вид

растения;

—

часть

соцветия

разован

лишь

гда даже

тируют ем

с

очень

видами

немногими

одним). Растения здесь весны до поздней осени.

постоянно

(обычно

двумя-тремя, обеспечены влагой

Отмирают они

только

с

а инои веге-

наступлени-

морозов. по Вопросы

и ее

1. Растительные 2. Изменение не

теме

«Зональность растительного покрова

характеристика»:

пустынь.

зоны

и

климатических

высотная

поясность

растительного

условий при переходе

от

покрова.

тундровой

зоны

к30-

Часть

Определение зональной, интразональной

3.

ИП.Основы

геоботаники

экстразональной растительно-

и

сти.

Природные

4.

6. Подзоны

тундр

зоны

условия

флоры

5. Особенности

7. Природные условия

лесной

зоны

особенности

и

лесообразующие породы

9. Подзоны

лесной

зоны

фитоценозов.

лесных

деревьев.

особенности.

их

и

Вторичные Природные условия степной жении фитоценозов.

10.

тундры.

тундр-

зоны

8. Основные

растительность.

ее

и

растительности

и

леса.

11.

12. Подзоны

степной

зоны

Природные зоны

13.

14. Растения

иих

и

участие

степных

растений

видов

в сло-

характеристика.

пустынь

и основные

характеру субстрата. приспособления к пе-

пустынь

типы

формы

Жизненные

пустынь.

ренесению

зоны

по

различные

и

засухи.

15. Подзоны

пустынь

особенности.

и их

ИНТРАЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Растительность

более

где растительный покров Лугами называют пространства, менее густой и образован травянистыми мезофитами. Луга

или

используются На лугах выделяют

широко ща.

растений:

злаки,

семейств

ных

бобовые,

осоки,

за в

Луга

бобовые,

и

распространены

меньше

луга, равнинные рим только нальной растительностью.

Среди равнинных внепойменные (или на

нированных

участках,

Суходольныелуга на

никли

му, и

при га,

что

этом

уничтоженных

постоянно

и

на

еще

различают

пойменные

они

располагающиеся главным

лесов

и

уничтожается месте

леса,

свою

очередь,

образом

сенокошению

лишь или

подрост

деревьев.

дре-

в

лесной

Эти луга

зоне. воз-

благодаря то-

леса,

скота. так

Суходольные

послелесными.

и

под-

понижения.

выпасу

восстановлению

называют

интразо-

повышенных

влажные

существуют

осоки.

рассмот-

(или заливные), в

вторичными.

являются

они

Мы

являются

на

занимающие

естественному на

пастби-

групп

меньше

равнинах.

именно

регулярному

препятствует

образовавшиеся

так

поскольку

распространены

подвергаются

другое

горах,

низинные,

и

происхождению месте

разнотравье,

—

материковые). Последние,

суходольные,

разделяются

По своему

лугов

и

(представители различбобовых). Эти группы разНаиболее кормовой ценности.

исключением

в

сенокосы

разнотравье

отношении

как

как

хозяйственно-ботанических

несколько

двудольных, собой

злаки

хозяйстве

народном

в

между

личаются

ценятся

лугов

То

как

лу-

7. Растительный

Глава

Большинство на

сов,

России

покров

лугов

образовалось на Травяной покров Он формируется мелкими

такого

бедных

довольно

низкий. сравнительно Из травьем, бобовых мало.

(Апфохаптйит одогаит)

лосок

разнотравья

ди

атгетеа),

низкая,

(А/сйетИ!а) и лесов,

Совершенно суходольные Они образовались на месте

здесь

богатые, требовательны

довольно

которые таких

лажненных

которые

почвах,

урожайность

в

понижениях

Ока

др.)

и

луга располагаются

водой при луга

Условия

территории

ные

водой

воды

приносят

дают

на

время

множество

поверхности

много

питательных

точно

богатые.

образуя

веществ,

и

менее

поэтому

стигать наилка

в

значительной

пойменных

В пойме

лугах.

меньше

тельно

Условия

по

и

обширна

более

или

крове

господствуют

менее

пырей

за-

(Волга,

за-

недель). Паводковые

частиц,

Этот

которые

за один

видовой

лугов

сезон,

затопления

осе-

содержит

осадок

и состав

доста-

может

до-

отложение

растений

(ближайшуюк руслу ре(примыкающую к надпойменной

центральная

пойма,

остальные

значи-

площади.

и это

Прирусловая

рек

прирусловую

части:

притеррасную

существования

различаются,

тегт?5),

три

выделяют

ки), центральную террасе). Наиболее

которые

крупных

пойменных

почвы

определяют

степени

влаголюби-

продолжительному

наилок.

Слой наилка, отложившегося 5—10 см и даже более. Воздействие

веще-

мезофитами

с

крупные

двух-трех

минеральных

мелких

почвы,

пойме

или

(до

ув-

сильно

обширные площади. своеобразны. Поймен-

занимают

более

паводка

наряду

В поймах в

на

берегам рек,

низким

растений

подвергаются во

по

нередко

типа

существования

топлению

на

такого

высокий,

и

масса

высока.

питательными

вязолистная,

паводке.

весеннем

Кормовая

рельефа

зо-

Почвы

растениями,

создан

сравнительно

обеспечены

хорошо

лесной

юге

лесов.

плодородию.

а

Травяной покров их густой и гигрофиты (таволга присутствуют вые и др.). осоки Пойменные

на

широколиственных

ствами.

ливаются

разно-

и

качества.

луга встречаются

почвенному

качества, лугов хорошего Низинные луга развиваются

густой,

лугов

злаками

душистый котонкая (Авто5й51епи!5).Сресеребристую (РойепИИа

растительный покров

и к

ле-

характерны

посредственного

масса

иные

ны.

этих

([Геисатйетит ушаге), различные на меСуходольные луга, возникшие угодья. Урожайность их кормовые

т.д.

малоценные

—

кормовая

а

лапчатку

обыкновенный

нивяник

хвойных

сте

полевица

и

назвать

можно

манжеток

виды

наиболее

злаков

хвойных

месте

типа

почвах.

но

государств

сопредельных

и

служит пойма —

поймы весьма растений в разных частях причиной различий в растительном покрове.

наиболее

приподнятая

песчаными

наносами.

рыхлыми

корневищные

ползучий

злаки:

кострец

(Аегоругоп герепу),

и

сухая. Она сложена В растительном побезостый (Вготор55 вейник

наземный

Часть

(Саатазто5й5 ервео5). Особенно растет этой части

большом

в

ко

количестве,

поймы

сравнительно

характерен

ИП.Основы

геоботаники

который неред-

кострец,

образуя кострецовые

Бобовых

луга.

Здесь встречается,

мало.

в

например,

(Месаво /асага). Немного также и разнотравья: порезник промежуточный (Гфапойз птеттефа), бутень Прескотта хо(СпаегорйуПитргезсойй) и др. Луга прирусловой поймы считаются

люцерна

серповидная

рошими

сенокосами.

Они дают

Центральная пойма

Почвы

и вто

вых

хорошо в этой

питания

растений

состав

прирусловой.

ниже

суглинистые, Условия дренированные.

богат.

можно

достаточно

и

особенно

поймы

части

очень

Злаков

разнотравья.

и

сравнительно

массы

несколько

супесчаные

частью

время

же

почвенного

Видовой

располагается

большей

здесь

влажные и

кормовой

много

качества.

высокого

Встречается много до десятка

насчитать

увлажнения

благоприятны. злаков, видов.

б0бо-

Это пре-

злаки: овсяница имущественно рыхлокустовые луговая (Резиса ргаеп(Р!еит 515), тимофеевка луговая ргаеп5е), ежа сборная (Рас и разнооблуговой (Роа рга!еп5[5).Довольно велико #1отега1а),мятлик бобовых: виды различные клевера (луговой, ползучий, средний, разие чина гибридный, горныйи др.), а также луговая (Гайутиз рга!еп56), мышиный ви( Иса сгасса) и др. Такого большого количества горошек

дов

бобовых

что

на

наиболее

двух

ние

и

злаков

встречается

не

других

в

центральной поймы

лугах

ценных

(тех

бобовых

и

в

частях

наблюдается

кормовом

других

поймы.

Важно

оптимальное

отношении

растений

групп

много). Осок

достаточно

отметить, соотноше-

здесь

—

почти

(Сегатит кукушргаепе), борщевик сибирский (Негаеит ятсит), горицвет кин и т.д. Кормовая цен(Согопана По5-сисий), разные виды лютиков они ность много дают велика, лугов центральной поймы особенно качества. высокого растительной массы самая низкая и наиболее влажная. Почвы Притеррасная пойма нет,

разнотравье

но

хорошо

представлено:

герань

луговая

—

тяжелосуглинистые, есть и

создает

местами

грунтовых

выходы

вод

сильно

у подножия

увлажнение.

повышенное

Здесь обычно

увлажненные.

надпойменной В растительном

террасы, покрове

что

боль-

(Сагех уез{(Сагех аси!а) и др. Из злаков обычны тростниковидный двукисточник (Дёегарй!5 агип4тесеа), манник наплывающий (С/усепа Пипап5), щучка, или луговик дерниотносится к числу стый (Дезсйатряа сезрйоза), и др.; последний шую

сата),

роль

играют

вздутая

плотнокустовых

например

осоки,

(Сагех гоята!а),

и,

как

и

осоки,

осока

пузырчатая

острая

плохо

поедается

скотом.

Бобовых

(таволга вязолистная, шлемник обыкновенный, зюзник европейский и др.). Луга этой чачто сти поймы малоценные кормовые угодья, обусловлено прежде почти

нет,

но

разнотравья

—

всего

обилием

осок.

довольно

много

Глава 7. Растительный

России

покров

государств

сопредельных

и

Таковы в общих чертах главнейшие особенности пойменных лугов. их на примере пойменных евМы рассмотрели лугов средней полосы части России и сопредельных государств. ропейской

Географическое распространение

пойменных

лугов

довольно

ши-

по всей стране в поймах рек разных природных роко. Они встречаются В подзоне в лесной зоне. хвойных зон, но особенно распространены

лесов,

на

угодья

высокого

это единственные Севере природные качества (хорошие сенокосы). Пойменные

таежном

природных

ных

зонах

и даже

различаются

несколько

кормовые

—

одной

регионах

На

растительности.

по

будем Следует добавить,

разных

в

луга той же

и

различиях

этих

в

раз-

зоны не

мы

останавливаться.

последние

лугов

распаханы

лугов

под

капуста

при создании

затоплены

Болотами но

вой

состав

Общим

(и

и

растений

в почве

основных

собой

материал

имеет

растений почти

ществами

торфа болота

не

на

элементами

получают

кислорода,

сильно питания

воду

на

пита-

этом

ос-

пепо-

и

на

от

повышенных

плоских

развивает10—15 м. Торф

здесь

покров

1—2

до

происхождения (не полостатки). Условия существовасвоеобразны. Переувлажненный

органического

растительные болоте верховом

содержит

и имеет

Именно

су-

в почве

содержание

верховые (олиготрофные), (эвтрофные). Рассмотрим

мощность

разложившиеся

ностью ния

болот:

воды

количество

болот различно.

низинные

болотах

разных

на

типов.

торфа, который

представляет

торф

типа и

формам мхи). Видо-

травы,

кислорода). Однако

обычно располагаются Растительный пространствах.

водораздельных слое

этих

форм

большое

является

разных болот.

(мезотрофные)

дробнее каждый из Верховые болота на

увлаж-

сильно

жизненным

многолетние

жизненных

недостаток

Выделяют три

ся

и состав

классификация

реходные

где почвы

разнообразным

к

кустарнички,

различаются. болот для всех

веществ

нована

пространства,

относятся

соответственно

тельных

пойменных

площади

на сколько-нибудь знаводной поверхности Растительный болот образован гигрофипокров

кустарники

щественно

др.). Огромные

водохранилищ.

называют

площади.

которые

(деревья,

в

свободной

нет

чительной тами,

стране массивы

болот

Растительность

нены,

и

нашей

в

сельскохозяйствен-

различных

и посадки

посевы

лугов

Значительные

сократились.

сильно

(кукуруза,

культур

ных

пойменных

площади

что

десятилетия

кислую

он

крайне беден

реакцию.

растений обусловлена минеральные

питательными

Исключительная

вещества

тем,

только

что из

ве-

бедность верховые

атмосферы,

т.е.

атмосферного минеральный

торф. Кроме

грунт,

так

того,

«дна»

болотами

торфа,

слоем

залегает

оттуда

извлекать

пи-

числе

условиях

очень

в направлении болотах увлажнение болота верхового

в

минеральзастойное.

от

суще-

могут

растений.

виды

немногие

лишь

называют

геоботаники

неглубоко пересышенной влагой, нет ни-

На верховых

В крайних, экстремальных ствовать

типа

под

проникают

толще,

в том

И. Основы

могут

не

корни

их

воды,

поверхности.

к

растения

как

торфяной

в

этого

болота,

дне

на

болотные

передвижения

какого ного

Хотя

питания.

вещества,

тательные

Болота

осадками.

выпадающими

с

Часть

сплошной светло-зелеХарактерная особенность верховых болот мхов. болота такого типа называют ковер сфагновых Поэтому На все остальные ковре сфагнума развиваются растения. сфагновыми. —

ный

Из древесных обыкновенная.

деревьев,

пород

условиях

отдельные

только жено

в

встретить

она

над

кустарниковую

сосны

сфагнового

живой

с

сосны торф. Помимо в а березу, некоторых

хвоей,

ковра

районах страны,

поднимаются

остальное

все

болотах

верховых

на

сосна

маленьких угнетенных форму. В особо неблаго-

сильно

поверхностью

веточки

исключительно

почти

вид

имеет

принимает

а иногда

приятных

встречается

здесь

Однако

погру-

изредка

например

в

можно

Западной

маленькие, угнетенные Сибири, деревца сосны сибирской. болота немногочисленны: баверхового Кустарники и кустарнички болотный (Гедит ра[из1ге),голубика (Уасстит ийетозит), богульник или лотный мирт, кассандра (Сйатаедарйпе са!усиа1а), подбел клюква (Апаготеда роййа). Сюда же относится (Охусосси5ра[изт5) —

—

очень

маленький

ты

поверхности

по

Травянистые видами.

многими

кустарничек,

сфагнового

морошка,

растения верхового Часто доминирует

которая

встретить

можно

широко

болота

распростер-

представлены

пушица

плотные

не-

лишь

(Епорйогит Нередко встречает-

влагалищная кочки.

распространена

также

растение

насекомоядное

и

которого

ковра.

уавташт) (рис. 110), образующая ся

стебельки

тонкие

в

Здесь

тундре.

росянку

же

круглолистную

(Огозега гоипайрйа) (рис. 111). болота очень беден минеральными веществами. Торф верхового в топках он мало золы. Это хорошее топливо. дает ОдПри сгорании в качестве нако удобрения такой торф совершенно непригоден. При внесении

В

в

определенная статочно

осадков.

Низинные на

он

сильно

выходы низинных

закономерность.

влажного

падающих есть

почву

ее

подкисляет.

географическомраспространении климата, Их можно

болота грунтовых

болотах

Они

при сравнительно встретить

располагаются вод.

хорошо

болот

верховых развиваются

в

главным понижениях

Это болота обеспечены

только

болышом

обнаруживается в

условиях

количестве

образом в лесной рельефа там,

грунтового питательными

довызоне.

—

питания.

где

Растения

веществами,

Глава 7. Растительный

России

покров

и

сопредельных

государств

г.

г.

г.

——-1982

Рис. 110. Пушица влагалищная (Еторйогит уавташт)

Рис. 111. Росянка

а

торф

не на

В целом реакции. болотах значительно

кислой

имеет низинных

вертикальный

Видовой

му низинные ний нужно

растений

состав

низинных

назвать

в

первую

обширные заросли кого

роста

и даже

на

низинных

более.

Широко

по

годам

расчем

на

богат. Основу довольно травы-гигрофиты. ПоэтоСреди травянистых расте-

болот

покрова составляют крупные болота называют травяными. очередь

(Ригавтйез аизта!5) (рис. 112). Этот

прирост

условия существования более благоприятны,

верховых.

растительного

круглолистная

гоипаопа)

(гозега Показан

тений

г.

тростник

крупный злак болотах, достигая распространены

обыкновенный

нередко высоты

различные

образует человечес-

крупные

Часть

112. Тростник обыкновенный (РАтавтиеу аията!5) общий

колосок; 3

вид —

растения;

соцветие

геоботаники

Рис. 113. Рогоз широколистный

Рис.

ИП.Основы

2— элементарный

(Тура ГапроПа)

метелка

и др.). Нередко встречаются и острая (дернистая, пузырчатая, травы-гигрофиты: рогоз широколистный (Турйа [аГойа) вязолистная (рис. 113), таволга (Ерепаи!а штата), ирис болотный (175 рхеидасоги5),сабельник болотный (Сотагит раше).

осоки

другие

Из деревьев

или гие

на

низинных

болотах

чаще

всего

встречается

(Апи5 &иИпоза).Можно встретить ель европейскую, ясень деревья: березу пушистую, клейкая,

ольха

и

черная,

некоторые друобыкновенный.

7. Растительный

Глава

Обычны

на

различные

виды

тения

(.5айхретапага)

низинных

болота

грунтовых

выходы

верховых

от

Они Болота

пустынь.

высокой

зольностью

встречаются

этого

во

географи-

природных

всех

развиваются

типа

Их распространение

вод.

засоряет

широкое

имеют

поэтому

и

топливо

он служит болота в отличие

распространение. в зоне

моховой

развивается

нередко

отличается

как

топки). Однако

даже

др. типа

(обильная зола сильно превосходным удобрением.

непригоден

Низинные

образом (5айх аигйа),

главным

ушастая

(не сфагновых) мхов. Все эти мхи, как и другие расне только и болот, являются гигрофитами, но также

эвтрофами. Торф низинного

ческое

и

рассматриваемого

зеленых

совершенно

Это

кустарники.

и

государств

(5а/х стегеа),

пепельная

ивы:

На болотах из

сопредельных

и

болотах

низинных

пятитычинковая

покров

России

покров

зонах,

повсюду,

совершенно

не

где

есть

связано

с

климатом.

Переходныеболота

сочетают

Эти

болот.

низинных

средней обеспеченностью покрове

как

так

сфагновых низинным

а

мхов,

фоне растут крупные Переходные болота бывают

на

болотам.

его

безлесными, так и облесенными. береза, сосна, изредка ель. Болота данного

Из деревьев

открытыми,

ются

полагаются ны

в

по

лесной

окраинам

заболачивания

вследствие на

сплавины

В

начале

пу, затем,

Когда

рас-

распростране-

торф

зарастания

могут

водоемов,

формирования болото относится торфа, переходит в

мере

накопления

значительной

достигнет

Такая

суши,

образоватьнарастания

поверхность.

водную своего

по

верховым.

встречавсего

зоне.

болот разнообразны. Болота Пути формирования ся

чаще

типа

болот. Они особенно

верховых

и

Не-

болот.

низинных

и

так

характеризуются В растительном

они

веществами.

верховых,

как

верховых,

как

мезотрофные,

—

питательными

виды

развит покров свойственные

редко

травы,

встречаются

себе признаки

в

болота

к

при

ти-

переходного.

болото

мощности,

стадий

последовательность

низинному

сгидию

развитии

становится

болота

яв-

общим правилом.

ляется

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДОЕМОВ

Растения

Некоторые ный эти

из

населяют

мир пресноводных

своеобразные

мают

В

способленные

Рассмотрим

озер,

—

жизни

местообитания.

сухопутные

только

воде.

прудов

и

кратко растительт.д. В нашей стране

растений местообитания

зани-

площадь.

водной к

в

водоемов

условиям

по

значительную состав

не

развиваются

них

жизни

растительности в

водной

входят

среде.

растения,

только

Многие

из

них

относятся

прик

Часть

растениям,

цветковым

растительного

растения

ные

водоемов зависит

суши,

степени,

влажности

осадков). Многие водные растения встречаясь географическое распространение,

имеют

падающих нах

тундры до пустыни. Разные растения занимают из

гружены

укореняются

них в

тений

есть

дне,

широкое

природных

з0-

например,

укореняются

которые

такие,

и

и

воды. Примером [шеит). кубышка (М№ирйаг

В водоемах

встречаются

прикреплены примера

ску малую мечательный

водный

не

и

ды,

т.е.

развиваются

надлежат,

водоемов

своей

а только

более

цветками

ями

папоротник

растения

целиком,

на

канадская

т.д.

дне,

быть

плавают

Среди водных

а листья

их

совершенно

поверхности

такого

В

воды.

принадлежит

типа

плавающая

сальвиния

укореняются нижней частью.

дне,

на

рас-

плавают

(Мутрйаеа

кувшинка

которые

(Е/о4еа

(Ну4тосйату тогзиз-гапае)

К. растениям

(Гетпа ттоп.

на

могут

водокрас

назвать

элодея

растения,

также

свободно

и

можно

паапу). Некоторые воду

дну

ко

положение. Некоразличное стебли с листьями поцеликом

(Роатоветюп) и

рдестов

виды

а их

поверхности

стве

в

в водоеме

на

воду. Сюда относятся,

сапайеп515),многие

аа)

очень

разных

в

от

—

торые

на

расти-

чем

Водусловий местности. их влагой, и это определяет климата (количества вы-

обеспечены от

отделам

папоротники).

меньшей

климатических

независимость

геоботаники

другим

и к

хвощи,

мхи,

гораздо

в

от

хорошо

всегда

относительную

принадлежат

(водоросли,

царства

Растительность тельность

некоторые

но

ИП.Основы

но

не качеи

ря-

и за-

(бам

погружены

Их стебли

с листь-

воповерхностью К такого воздушной среде. растениям рода приобыкновенный тростник (Рйгазтйеу аията!5), или

в

например,

менее

над

возвышаются

озерный (5сйриз (аси), стрелолист (Завата завипрюйа), и др. хвощ приречный (Едибеит Лига) Разные виды водных тех, которые растений (из числа укореняются на на дне) приспособлены к жизни различной глубине. Одни виды и т.д. там, где мелко, другие же на более глубоких местах растут только от берега водоема к его В направлении по центру, мере увеличения глуНа достаточно большой глубины, одни растения сменяются другими. камыш

бине

В ни

зависит

ся

в воде

видовой

Водоемы, по

составу

элементами

Многие

где

водные

образуя густые

мало

От

от

водоемов,

растения на

всего

которые

азотистыми

способны

дне

этого

в

в том

расти

содержание сильной степе-

или

резко

веществ,

питательных

(прежде

имеет

значение

растений, обитающих

состав в воде

заросли

встречаются.

не

веществ.

питательных

растений

питания

вообще

растений большое

водных

жизни

растворенных еме.

растения

водные

никакие

хорошо

ином

водо-

отличают-

обеспечены

соединениями).

большими

(например, элодея)

или

скоплениями, сплошной

по-

7. Растительный

Глава

кров

сопредельных

и

растений

размножение

государств

(ряска малая). Одна

воды

энергичное

—

кой

поверхности

на

ния

России

покров

из

вегетативным

этого причин способом.

явле-

Та-

водоемов. размножения широко распространен у обитателей Размножение с помощью обычно не имеет большосемян, напротив, тип

значения.

го

Сезонное

развитие

буждаются

Своеобразны

ленно.

перед зимой,

все

плавающие

Поздней

мед-

осенью,

растений, возвышающиеся растений, то они,

над

плавающих

касается

погружаются

зиму

про-

они

сравнительно

перезимовки.

водных

части же

на

прогревается

вода

как

особенности

и

Что

листья,

В

так

живые

водой, отмирают.

растений своеобразно. Весной

водных

поздно,

очень

воду

в

и

опускаются

даже

или

как

водных своеобразие перезимовки растений. О специфических приспособлениях растений водоемов к жизни

дно.

на

водной

этом

среде

состоит

было

частично

рассказано

в

«Основы

главе

в

экологии

растений».

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ГОРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Горы всех

природных Растительный

зием.

Здесь

в

зонах.

щиеся

по

температурному

разнообразных

горных

свойствам

своим

В достаточно женная

подножий

чередование

ющее

буковые

са,

стланики,

Смена

тем,

что

поясов:

хвойные

леса,

влажные

по

осадков

поверхность по

хорошо выраВ направлении от

растительности

сменяются

наблюдается следу-

другими климатические

в

обусловлена

горах

условия.

Климат

100 м подъема (на каждые средна 0,5—1,0 °С). Изменяется снижается количест(в разных случаях по-разному). Вегетационный

мере увеличения

подножий

различаю-

на

луга.

вверх изменяются более и более холодным

температура

выпадающих

сильно

субтропические леса, дубовые лесубальпийские высокотравные луга и

растительности

поясов

что

формируются разные

Западного Закавказья

леса,

встретем,

существования

выходы

покрова.

пояса

альпийские

низкотравные одних все

негодовая

период

горах

одни

во

наблюдается

системах

растительного

вершинам в

режиму;

с подъемом

становится

да у

их

к

крутизны,

которых

на

горных

поясность

Например,

другими.

во

гор

водному

Т.д.).

и

крупных

высотная

разнообразие условий и

сопреесть

разнообра-

можно пространстве сообщества. Это объясняется

пород,

почвы,

и

страны,

исключительным

экспозиции и

разных

частях

небольшом

относительно

растений (склоны разной

России

территории

отличается

гор

покров

на

многие

горах

в

Они расположены

растительные наблюдается болышное

очень

тить

трети

около

занимают

государств.

дельных

высоты

гор уже наступило

делается

лето,

на

все короче. В больших высотах

то

время, еще

ког-

только

Часть

ный

вообще отсутствует

период

Общая картина в

равнинах.

при

значительном

пример,

пояс

которые резко Большим

отличаются

среднегорных достаточно

стелются

Широко

розетку.

верхних

поверхности

по

распространены

относи-

особенно

поясов,

своеобразна. НаФерганский хребты) и

елово-пихтовые, поясов.

высокогорий

растительность

самых

подъема

прилегаю-

на

сообществ других

растительных

от

отличается

низкорослы, в

вегетационснегами.

распространена

осадков,

своеобразием (выше верхней границы леса). В

собраны

высотах вечными

Средней Азии (Чаткальский и образуют леса из грецкого ореха

среднегорный

обычно

покрыты

той, которая

от

количестве

горах

в

горы

Однако растительность

щих

больших

очень

по мере растительного покрова и Растительность предгорий низкогорий

отличается

мало

и

геоботаники

изменения

следующая.

горы

тельно

На

весна.

и начинается

снег

сходит

ИП.Основы

поясах

почвы,

гор растения листья

их

часто

подушковидной

растения

имеют форму стлаников (различные роформы; деревья и кустарники березы, ивы и др.). поясность в горастительности Рассмотрим подробнее высотную высотный пояс типом образован определенным рах. Каждый растительности (горные тундры, горные степи, хвойные леса и т.д.). Именв занимает пояса такая но пределах растительность наибольшую в типичных склонах условиях (на мелкоземистых площадь, развиваясь подобного типа назыпри атмосферном увлажнении). Местообитания

додендроны,

плакором.

горным

вают

В разных

бор

горных

различаются.

разнообразие.Однако

кономерности. Число поясов кие,

растительности,

существенно

вания

болышое

России

системах

поясов

высотных

растительности

определяется

прежде

всего

сопредельных

государств

последовательность

В

горах,

если

широтным

на-

чередо-

их

наблюдается

отношении

этом

обнаружить

можно

в

и

определенные

и

они

достаточно

высо-

горной

положением

за-

систе-

в северных районах (например, Северный Горы, расположенные чем меньшее число поясов, горы южных районов (ТяньУрал), имеют значение также и их высота гор имеет Шань). Для более южных (чем выше поясов). горы, тем больше число мы.

В горных

ных

он

прямо

от

лесной

присутствует

различное

занимает

начинается

пояс

обычно

системах

случаях

высотное

подножий

гор,

пояс.

положение. а

выше

идут

Однако в разИногда этот другие

(горы Западного Закавказья, Дальнего Востока). Поясность да

океанической.

называют

ножий

гор, нентальный

на

а только

Когда лесной

характер пояс

в

Если лесной

пояс

располагается

такого не

пояса

роу под-

имеет контиопределенной высоте, поясность Восточного Закавказья, Средней Азии). (горы

горах вообще отсутствует,

траконтинентальной (Памир).

поясность

является

уль-

Глава 7

Растительный

Высотное

покров

сопредельных

и

какого-либо

положение

разной широте,

на

расположенных

России

Севера одни

обусловлены

растительность,

та

Так,

тории. нижний не

ниже,

и

той

с

более

зоны

как

более

с

гор,

гор.

и

зоны,

террисамый

определяется

В пределах

одной

климатом,

океаническим

поясность

так

данной

на

лесной

положением

Высотная

положением

широтным

м.

зональной

является

горах

в

Следовательно, особенности

одинакова.

как

более

какой

пределах

в

(зональным)

континентальным.

Так,

Юга.

немного

горной системы широтной зоны распояс горы (рис. 114). Самый нижний обратем,

регионы

есть

горах,

системах

какой-либо

пределах расположенных лесной. Однако характер поясности

всегда

горах

в

лишь

в

широтным

же

чем

высоты

поясности

которая

горах,

в

пояс

только

не

всего

расположены

тительности

зует

прежде

в

одинаково.

—

высотной

растительности В горных

пояса не

и те же пояса располагаются до горная тайга на Урале поднимается 1000 м, а в Северном Тянь-Шане выше

Особенности

государств

этих

так

и

регионов

определяются

поясности

континентальности

степенью

климата.

На

основе

разработана схема

этого

высотной

ностям

районирования гор по особенКаждой широтной зоне растительности.

поясности

Таких классов выделено определенный класс поясности. тундровый, лесной, степной, пустынный, субтропический. В

соответствует пять:

пределах

различают

классов

континентальную

и

Рассмотрим класса

лесного

представлены мер,

горах

в

—

примера

(так

114. Особенности

Не

зон

России

и

высотной

и

заштрихована область

вечных

снегов

Напри-

кедрово-широколеса,

рододендронов,

Тундра

Тайга

государств в

правило,

тундр.

даеще

гольцовый пояс).

поясности

сопредельных

как

пихтово-еловые

стланика

леса

Рис.

др.),

горных

образован

пояс

кедрового называемый

и и

располагаются

выше

лиственницы,

тундра

нижний

В горах

поясности.

классы

стлаников

Широколиственные

родных

океаническую,

поясности:

Сихотэ-Алинь

горной тайги,

Сихотэ-Алиня

горная

типов

некоторые

(Средний Урал,

лесами,

заросли

выше

для

пояса

лиственными лее

группы

ультраконтинентальную.

ТЕ

в горах разных растительности (по: М.В. Марков, 1972)

верхних

поясах

гор

при-

Часть

геоботаники

П. Основы

(горы Крыма, Большого и Мабольшое разнообрадр.) наблюдается довольно в отношении высотных поясов В качестве зие растительности. набора склоны Крымские горы. Северные Крымских примера рассмотрим к равнинному Крыму и нижний горный постепному гор примыкают степи с редкими яс образуют лесостепи (луговые красочные дубовыми рощами). Выше идет пояс дубовых лесов, далее пояс буковых лесов. безлесные плоские Еще выше располагаются вершины гор (яйла). Они как с имеющей черты сходства покрыты травяной растительностью, и со степями. На южных так склонах лугами, Крымских гор нижний пояс заросли образуют можжевелово-дубовые и дубовые леса, а также кустарников (так называемый шибляк). ксерофильных листопадных пояс сосновых Выше располагается выше еще лесов, буковых лесов, примыкающий к яйле. К пустынному относятся классу поясности горы Северного и ВнуТянь-Шаня, Восточного (Центрального) Памира и Тувы. треннего систем Часть горных имеет поясность континентальную (Северный на изТянь-Шань, горы Тувы). В этих горах лесной пояс располагается В горах

вестной

класса

горные

ни, пояс

леса

стланика,

низкотравных

3500—4000

высоте

поясов

хвойные

степи,

из

Последний

лугов.

пустыни

такая:

ели

пояс

Северный

рассмотрим

примера

качестве

последовательность

можжевелового

пояс

поясности

и

В

высоте.

Здесь

Шань.

на

степного

Кавказа, Алтая

лого

Шренка

и

Семенова,

пихты

высокотравных

Тянь-

полупусты-

и

лугов и, наконец, линии у снеговой

заканчивается

м.

В пределах класса есть также пустынного тальной поясностью Тянь-Шань (Внутренний

горы

с

ультраконтинен-

Восточный

Памир), лесной пояс вообще отсутствует. крайней сухости климата К субтропическому классу поясности относятся горы Западного Закавказья, Талыша, Копетдага, Западного Тянь-Шаня, Западного есть горы всех трех групп поясности (океПамира и др. В этом классе и ультраконтинентальная). континентальная аническая, где

из-за

Остановимся

с

высотной

теперьеще

разных

макросклонах

одного

Это

и

сильнее

нами

Крымских можно

Система

же

того

это

ранее

добавить,

отличается если

на

и и

обоих

от

в

горного

макросклон

приводит быть горы

к

чем

разли-

Крыма,

южного

поясности

склонах

на

широтном

более сухой,

Поясность

рассмотрены. что

случае

солнцем

образом Примером могут

гор существенно

крупного

В первом

главным

каждый поясов

высотных

хребтов, вытянутых

как

связанных

Как известно,

достаточно

нагревается

поясности.

в

росклона ного. К этому

и

касается

противоположный. Именно особенностях уже были которые

вгорах.

меридиональном.

в

общих моментах,

некоторых

макросклона.

два

хребта неодинакова.

так направлении, южной экспозиции

на

растительности

поясностью

горный хребет имеет

чиям

и

мак-

северкакого-ли-

Глава 7. Растительный

бо

хребта

ном

склоне

Что

представлен

увлажнения. государств

Поэтому

более

высотной

На большей

а

которых

нет

на

поясность

ва

(наблюдается в

горах на

сообщества.

особых

у ручьев

Высотная

5. 7.

8. 9. 10. 11.

мак-

в отно-

которые

приносят

правило,

как

в

—

оказыва-

особенностях

горных

Если

масс,

макросклонах

то

же

время

только

на

горный хре-

несущих

всегда

что не

плакорах,

в

пределах

только

не

но

каждого

поясная

осадки, одинако-

и

пояса

растительные

внепоясные

небольшую площадь (например, вдоль русел рек,

расти-

растительность,

занимают

т.д.).

теме

развиваются какой-либо

воздушных его

В

макросклоне.

поясности).

сказать,

условиях и

на

распространена

Последние

по Вопросы

6.

то

случае иная России и сопре-

наоборот,

степи,

движения

следует

развивающаяся

3.

в данном

различия

вызывает

макросклоне.

асимметрия

заключение

тельности

4.

и

растительности

то

1.

отличаются

склоны,

противоположном

редколесья

более сухом, восточном, бет расположен поперек

2.

юж-

более влажном, горы Урала. На западном, и широколиственные березовые криволесья

быть

могут

встречаются

лиственничные

стках

это

на

поясности.

Примером

в

меридиана,

также

ветры,

западные

наветренные

западные

вдоль

территории

части

то

северном.

на

чем

различий

господствуют

увлажненными,

макросклоне

только

выше,

растительности,

пояс

же

Однако причина

поясности.

условия

В

тот

и

государств

сопредельных

горных хребтов, вытянутых западной и восточной экспозиции

дельных

леса,

и

касается

шении

ются

один

располагается

он

росклоны

влагу.

России

покров

встречаются

и

на

влажных

уча-

типы «Интразональные

поясность.

растительности. Растительность гор»:

Луга как интразональный тип растительности. Классификация лугов. лугов. Характеристика суходольных Характеристика пойменных лугов. Основные части поймы и особенности их флоры и растительного покрова. Болота как интразональный тип растительности. типы болот по способу питания. Основные Особенности болот. флоры разных типов болот и накопление Пути формирования торфяной залежи. Растения водоемов и их различные в водной среде. приспособления к жизни Основные большое разнообразие растительного факторы, определяющие покрова

12. Высотная

13. Основные

гор. поясность классы

растительности поясности.

в

горах

и

ее

особенности.

РЕКОМЕНДУЕМАЯЛИТЕРАТУРА

география СССР.

Агаханяни О.Е. Ботаническая 1986. 175

Растительность

Алехин В.В.

1951. 512

Вальтер

Минск:

Вышэйш.

шк.,

с.

СССР

в основных

зонах.

М.:

Сов.

наука,

с.

М.: Мир, 1982. 264 с. ВоронинН.С., Еленевский А.Г., СеребряковаТ.Н. Ботаника. и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. 478 с.

Г. Общая геоботаника.

Васильев А.Б., Анатомия

ГорышинаТ.К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. 368 с. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., ТихомировВ.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. М.: Издат. центр «Академия», 2000. 432

Жизнь

с.

растений. В 6-ти

т.

М.:

Просвещение, 1974. Т.

1. 487 с.; 1976. ч. 1. 430 с.

Т. 2. 479 с.; 1977. Т. 3. 487 с.; 1978. Т. 4. 447 с.; 1980. Т. 5, 1981. Т. 5ч., 2. 511 с.; 1982. Т. 6. 543 с.

П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2002. 240 с. Ипатов СПб: Изд-во С.-ПетерВ.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. бург ун-та, 1997. 316 с. Культиасов И.М. Экология растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.

Жмылев

с.

ботаниКурнишкова Т.В., Петров В.В. География растений с основами ки. М.: Просвещение, 1987. 207 с. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 384 с. (история и совреМиркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности менное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., СоломещА.И. Современная наука о растительности.

М.: Логос, 2001. 264

с.

Миркин Б.М., РозенбергГ.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий нов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с. Работнов

с.

Т.А. Фитоценология.

3-е изд.

М.:

Изд-во Моск.

и

ун-та,

терми-

1992.

Рекомендуемая

литература

Работнов

История фитоценологии. М.: Аргус, 1995.

Т.А.

Рэйвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современнаяботаника: 1990. Т. 1. 348 с.; Т. 2. 344 с. ТахтаджянА.Л. Тахтаджян

1974. 244

Мир,

с.

Мир, 1982. Т.

Шенников

М.:

Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 248 с. магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр.

Фукарек Ф., МюллерГ., Шустер М.:

с.

А.Л. Система

Толмачев А.И. ун-та,

В 2-хт.

А.П.

1964. 447

Р. Растительный

1. 136 с.; Т. 2. 184

Введение

в

мир

Земли:

В

2-х

т.

с.

геоботанику. Л.: Изд-во

Ленингр.

ун-та,

с.

и термины флористики. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия Пермь: Перм. ун-т, 1991. 80 с. М.: Высш. шк., 1990. 367 с. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника.

УКАЗАТЕЛЬ

ПРЕДМЕТНЫЙ

Аллелопатия

Болота

Альгофлора 167 Анализ флоры 168

—

—

Андроцей 113, 115 Анемофилы 183

—

Анемохоры 183 Антеридии 67,87, 88 Антиподы 114, 116 Апекс 33, 42

Апомиксис

—

замкнутый 161

—

космополитный

—

—

циркумбореальный 165 циркумполярный 164 Архегонии 67, 88 Аски 81, 82 —

—

Ассоциация 220 Афиллия 260

Ацидофилы 187 Аэренхима 21 Базифилы 187 Биогеоценоз

Биоценоз

Ветвление

226, 227

Боб 120, 133

—

—

—

разорванный 161 сплошной

—

переходные

Вакуоль 15 Венчик 113, 115

—

арктоальпийский 163 дизъюнктивный

—

низинные

Бриофлора 167

—

Ареал 157

верховые

—

вильчатое

дихотомическое

ложновильчатое

моноподиальное

побега

симподиальное

Взаимоотношения —

—

—

—

Видовая Виды —

—

—

—

косвенные

трансабиотически 194 трансбиотические 194 насыщенность

автохтонные аллохтонные

викарные реликтовые

Викаризм 164 Виоленты

Вислоплодник

Воздушные мешки Волоски 22, 54, 127

Предметный

указатель

Габитус 42 Галофиты 189 Гаметофит 34, 67,87, 95 Гелиофилы (гелиофиты) 177 Гемикриптофиты 196

География —

—

растений 156

Геотропизм 32 Геофиты 196 Гетерогамия 66

—

проведения

—

клетки

Гипокотиль

—

сложный

Зоохоры 193

Годичные

Изидии 85, 86 Изменчивость

28, 62

кольца

Гонидиальный

Извилина

Гифы 80 Гликофиты 189

слой

Двойное оплодотворение Двулетники 44, 127

Деревья

мелколиственные

широколиственные Дерматоген 36

Желудь 120 Жизненная форма 195

—

—

—

—

—

возрастная

фитоценозов

разногодичная

сезонная

суточная Изогамия

241, 242 241, 242

Диаграмма цветка Дизъюнкция 161 Дихазий 119 Доминанты 201 Древесина 38, 62, 112 Дубравное широкотравье

—

—

Гормогонии 71 Грибница 80

—

Гипантий

—

всасывания

деления

растяжения Зонтик 117

—

Гинецей 115

Головка

116, 123

Зародышевый мешок Заросток 95, 96 Зерновка 120, 155 Зигота 66, 67, 89 —

Гигрофиты 181 Гидрофиты 181

Гипотека

115, 123

Завязь

Зона

растительности

Гиалиновые

Завиток

—

Интегумент 109, 116 Интина 108, 115

Кальцефилы 186 Кальцефобы 186

Камбий

межпучковый 59 пучковый 9 Кардинальные точки Кариокинез 13, 17 Карпофор 136

—

—

Кисть

Кладодии Клеточная Климатоп Клон

оболочка

Предметный

Клубеньковые бактерии 40 Клубни 45 Колленхима Колос

Колючки

80, 82 Конкретная флора 168 Консорты 228 Консорции 228 Консументы 227 Континуум 225, 226 Конидии

Кора

—

вторичная

первичная

Корневая Корневая —

—

—

—

Корни

—

—

—

—

—

—

—

конкуренция

Корневые боковые

33, 38, 39

придаточные

сложная

мозаика

пазуха

сложная

Листья простые

51, 52

сложные

Лодикулы Луб 25 Лубяные волокна Луга

запасающие

широколиственные

Листовка

—

—

—

—

Криофиты 181 Криптофиты 196 Кроющий лист 115, Крылатка 120 Ксероморфоз 181

материковые

Коробочка 92 Костянка 121, 122 —

—

—

дыхательные

хвойно-широколиственные 243, 247 хвойные 242, 243

Листовая

—

втягивающие

Либриформ 25, 62 —

38, 39 38, 39

33, 38

воздушные

ходульные

светлохвойные

Лесотундра 240 Лианы 104, 241, 248

система

волоски

темнохвойные

—

Корневише 45

—

—

стержневая

первичная

—

—

мочковатая

Леса

—

гомогамные

вторичная

Лейкопласты

Корзинки 117, 143 гетерогамные

—

Кустарники 195, 200 Кустарнички 44, 200 Кутикула 22

Колосок

—

Ксилема —

сложный

—

Ксерофиты 181 —

указатель

—

низинные

пойменные суходольные

(внепойменные)

Луковицы

Мегаспора 96 Мегаспорангий 96 Мегастробилы 106, 108

Предметный

указатель

Олиготрофы 184 Оогамия 67, 75, 76, 79

Междоузлия 41 Мезодерма 37 Мезотрофы 184 Мезофиты 181 Мейоз 19, 65 Мерикарпий 136 Меристемы 20, 55 Метаксилема 56, 57 Метамерность 42 Метамеры 42 Метаморфоз 32, 44 Метафлоэма 56 Метелка

Оптимум фитоценотический 175 —

—

—

—

—

—

Методы отображения ареала

159, 160, 161

Мешочек

158,

Микориза 40 эктотрофная 40 эндотрофная 40, 81 Микосимбиотрофия 40 Микроспора 96 Микроспорангий 96 Микрофитоценозы 205 Митоз 13, 17

—

—

Мицелий

фитоценозов 205 Монокарпики 134 Мозаичность

Моноклимакс

Неоэндемики

Однолетние растения

—

—

двойной

простой 115

репродуктивные

Орех 120, 121 Орешек 120, 149 Ость 153, 154

31, 112

Палеоэндемики 171 Паразитизм 193

Парцеллы 205 Патиенты

Пейноморфоз 181 Перекати-поле 257 Переходное строение Периблема 36 Перидерма 22, 63 Перицикл 38 Пестик 113, 115, 123 Плакор 234 Пластиды 13, 14

стебля

Плейохазий

Побег

119, 120

Околоцветник

гомологичные

Плод 119 Плодник 123 Плодолистик 113, 123 основных Площадь выявления признаков фитоценоза 206

Нитрофилы 185 Нуцеллус 108, 114

Околоплодник

вегетативные

Плети

Обертка 134, 143 Оберточка 134

аналогичные

Плерома 36

118, 119

Монохазий

экологический

Органы

Побеги —

боковые

42, 148

149, 151 149, 151 внутривлагалищные Подвесок 109, 110 —

—

вневлагалищные

Предметный

130, 131

Подчашие

Поликлимакс

Полукустарники 195, 258, 261 Полукустарнички 44 Полупаразиты 193 Полупустыни 260 Полярность 31 Полярные ядра 116 Померанец 122 Початок

Почка —

Почки

Пояски

Псевдантовая

Пустыни —

—

гипотеза

песчаные

северные

глинистые

—

—

глинистые

—

—

—

биколлатеральные 30 закрытые

коллатеральные концентрические открытые

104, 109, 112, 116 105, 124 Семязачаток 104, 108, 109 Семянка 120, 145 Семяпочка 105, 116, 123

Сердцевинные лучи 62 —

—

—

—

вторичные первичные

Симбиоз

Симбиотические

Синергиды

отношения

Ситовидные трубки 29

Склереиды 25 Склеренхима 25 Склерофиты 181

сосудисто-волокнистые стебля 58

Пучковое строение Пыльник 114, 115

Смена

аспектов

Снеговая

Пучки —

факторов 174, Рекреация 218 Ризодерма 21 Ризосфера 40

Слоевище 89

солончаковые южные

Редуценты 228 Режимы экологических

Семядоли

Психрофиты 181

—

растений 65

Размножение

Семя

Каспари 36

Прицветники 115 Пробка 21, 22 Пробковый камбий 21 Продуценты 227 Проективное покрытие Прокариоты Протоксилема 60 Протонема 89 Протофлоэма 55 Псаммофиты 190

—

Пыльцевая трубка 109, 114 Пыльцевход 116 Пыльцевое зерно 108

Рыльце 116

верхушечная пазушная

—

указатель

Соломина

корразия

Соредии 85 Сорус 100 Сосуды 28 Соцветия —

—

моноподиальные симподиальные

Сперматозоид 67 Спермий 67 Спора 73

Предметный

указатель

Спороносный колосок Спорофит 33, 67, 87

95, 96, 98

Стела

—

Стенохоры 164

Степень

—

сомкнутости

растительного Степи —

—

—

разнотравно-типчаково257 ковыльные

—

—

типчаково-ковыльные

гинобазический

—

вторичные

первичные

—

—

—

—

редкостойная

средняя

Таллом

—

—

31, 75, 89

—

гетеромерный гомеомерный 85 Телом 31, 88 —

—

гипотезы

Термопериодизм 179 Терофиты 196 Типы

высотной

трубка 132

41, 98

абиотические

антропогенные биотические

зоогенные климатические

косвеннодействующие 173, 190, 191 орографические 173, 191 прямодействующие 173 фитогенные 173, 193, 194 эдафические 173, 184

Феллема

поясности

Фанерофиты 196

—

Теломные

кустарниковые мохово-лишайниковые

Факторы

—

южная

арктические

Ушки

—

северная

механические

Усы 46

—

образовательные 20 21, 22 покровные 27,29 проводящие

Усики

—

Тайга

выделительные запасающие

Узлы

—

всасывающие

Тычиночная

ассимиляционные

Тыквина

—

Трахеиды 55 Тундры —

Султан Сциофиты

—

—

Стратификация 179 Стробил 104 Стробилярная гипотеза Строение стебля непучковое Стручок 120 Стручочек 120, 128 Суккуленты 181 Сукцессии —

—

(северные) 256

разнотравные

Столоны

—

—

(южные) 257 Столбик 114, 116 —

—

покрова

276, 277, 278

растительности

Ткани

Феллоген

21, 22, 63 Феллодерма22, 63 Филлодий 52 Филлокладий 46

Предметный

Фитогеография 156 Фитосреда 199 Фитохория 170 Фитохорология 157 Фитоценоз

—

—

—

—

длительно-производные климаксовые

—

—

Фитоценозы —

—

коренные (первичные) 211 коротко-производные

—

—

производные

—

серийные 212

—

Фитоценотипы

(вторичные) 213

30, 34, 38 Флюктуация фитоценозов 209

Формация 220

Формула цветка Фотопериодизм Фототропизм 32 Фрага 131 Фреатофиты 260

53, 56

Хологамия

Хроматофоры 13 Хромопласты 14 Хромосомы 13

—

—

—

ациклические

воронковидные

зародышевого цилиндр

Чашечка

Чехлик

Чешуи —

корневой 34

колосковые

цветковые

ШИибляк 278

Щиток 117

21,

сложный

Эвантовая

гипотеза

Эврихоры 164 Эвтрофы 184, 185 Эдафотоп 227 Эдификаторы 201 108, 115

Экзодерма 37 Экологическая

актиноморфные 115 асимметричные

циклические язычковые

Экзина

Цветки —

трубчатые

114, 116 Центральный осевой 37, 57

—

Хлорофиллоносные клетки

Цветок 113, 123 Цветоложе 113 Цветоножка 113 Ценобий 140 Ценотические популяции

—

Хамефиты 196

Хлоропласты 13, 14

зигоморфные 115

ложноязычковые

Цинародий 131

первичная

—

двугубые 145

мешка

вторичная

—

гемициклические

Центральное ядро

Флора 166 Флористика 157 Флористические царства Флоэма 25, 28, 29, 38

—

указатель

индивидуальность

Экотоп Эксклавы

Эксплеренты 202

вида

Предметный

указатель

Элементарная флора 171 Эндемизм 170 Эндемик 170 Эндодерма 36

Эндосперм 108, 116 Энтомофилы 193

—

—

степные

Эфемеры 181, 255 —

—

Яблоко

Эпиблема

Ягода 120

Эпитека

Эпифиты 204, 241 Эремы 140 Эукариоты 9 Эфемероилы 181 дубравные 251 —

пустынные степные

Эпибласт

Эпидермис

пустынные

Ядро 12

Язычок

151, 153

Яйцеклетка

Яровизация 179 Ярусность 204 —

—

надземная

подземная

(Оглавление

Предисловие

нае

нннннь

Введение

ЧАСТЬ 1. ОБЩАЯ

Глава [.

Клетка.

Растительная Ткани

БОТАНИКА

Ткани клетка

растений

еее

сведения

органы

Побег

сведения

Низшие

растений

растения

Водоросли

—

инеинтентья

алена ннннн,

инининья нььь, неенаннь я

еее

Вачепорйуа А[вае

Отдел бактерии

неее нененьнь

нее.

—

Отдел синезеленые водоросли Суапорйуа Отдел диатомовые водоросли ВасШапорйуга(Глаотеа) Отдел желтозеленые водоросли Хапорйуа Отдел бурые водоросли Рйаеорйу Отдел красные водоросли (багрянки) Кйодорйуа Отдел эвгленовые водоросли Еиепорйуа Отдел зеленые водоросли Сй/огорйуа Отдел харовые водоросли Сйагорйуа —

—

—

—

—

—

—

—

нентинининия

иене

еее

Глава 3. Систематика Общие

неее нение

еее

интиненньня

ние

ленин ннення

еее

Лист...

ниньня

неиененанья

иене

.

Стебель

неее

растений

высших

Корень

анна аанньь,

Глава 2. Вегетативные Общие

‘63

Оглавление

Отдел грибы Мусорйуа (Еип8?) ........ Отдел лишайники [лейепорйуа

—

нь.

—

Высшие

Отдел Отдел Отдел Отдел Отдел Отдел Отдел Отдел Отдел

растения

неее

риниофиты Айупюрйуа зостерофиллофиты ХояегорйуПорйуа моховидные Вгуорйуа —

ГусороФорйуа псилотовидные РЙоюрйуа хвощевидные Едикеорйуа папоротниковидные Ро/уро@орйуа голосеменные Риорйуа, или Сбутпозреттае

—

—

—

—

—

цветковые,

..

—

Апз?озреттае и морфология генеративных

цикл

органов

покрытосеменные,

или

растений

цветковых

Систематика

покрытосеменных Ро двудольные едопез

—

Подкласс ранункулиды Семейство

Подкласс

лютиковые

капустные, крестоцветные, Вгазяусасеае..................

Ао5@ае

—

розоцветные,

Семейство

бобовые,

мотыльковые,

зонтичные,

ОтреШегае

‚

ламииды

или

или

бурачниковые пасленовые

Подкласс астериды Семейство однодольные

Подкласс

лилииды

о/апасеае

лилейные

Семейство

осоковые

Семейство

злаки,

Роасеае

—

или

—

астровые

или

Аяегасеае

[ИЙЧае

—

Мопосо/е4опез —

—

Амемаае

Семейство

или

5сгоришапасеае Вогавтасеае

—

—

или

—

сложноцветные,

Сотрозйае,

—

норичниковые

—

сельдерейные, Арасеае

Семейство

Рарасеае,

—

или

Семейство

Семейство

розовые,

Козасеае

—

Гатйаае

—

или

РарШопасеае

—

Семейство

Подкласс

или

Подкласс розиды

Семейство

ФШепйаае...............

—

Стисрегае,или

или

Капипсшасеае

—

дилленииды

Семейство

Аапипсийаае

—

Жизненный

Класс

—

плауновидные

—

Мазпойорйуа, или

Класс

я

ннаннинни

[1йасеае...............

Сурегасеае мятликовые,

—

ле

Статтедве, лееенньниь

+

Оглавление

ЧАСТЬ П.

основы

ГЕОБОТАНИКИ

Глава 4. Географиярастений Предмет

наук

естественных

Глава 5. Основы Вода

место

ее

и его и ее

Воздух

растений

экологии

экологическое

и его

как

Экологическое

почвы

свойства

почвы

Физические

свойства

почвы

Рельеф

Биотические Жизненные

зенньнь зе нненье

елена,

и его

особенности

ее

у еньнь:

лень.. леенньь я

енннениньня

нение

нее.

иене,

не.

лень,

..

Фитоценоз

как

биогеоценоза

компонент

Глава 7. Растительный

покров

государств и высотная Зональность

России

и

Зоны

растительности

еее

растительность

растительного

условия

и климатические

Зональная, интразональная,

сопредельных

поясность

ененньня,

фитоценозов ее Структура фитоценозов ............ свойства Основные фитоценозов Изменчивость фитоценозов во времени Сукцессии (смены фитоценозов) ........... Влияние окружающей среды на фитоценозы Влияние животных на фитоценозы Влияние человека на фитоценозы Классификация фитоценозов ленненне + Ординация фитоценозов ............ растительного покрова Непрерывность и дискретность

Состав

ининененаннениньна

Глава 6. Основы фитоценологии Фитоценоз

лилии

факторы формы растений

Химические

фактор

значение

значение

экологический

значение

экологическое

я ее ееньны.

значение

экологическое

в системе

еееененьнне

Основы

Тепло

и ее

фитохорологии флористической географии растений

Основы

Свет

географии растений

и задачи

азональная

и еее

неененьн, покрова

экстразональная

неенння я

Оглавление Зона тундр

ентнннь я кнееньнне я

линеек

Степная зона .......... Зона ПУСТЫНЬ .......

Лесная

зона

нение

енянееиньеннх,

еее

нтннннея .

еее

Интразональная растительность

Растительность

лугов

Растительность

болот..........

Растительность

водоемов

Растительность

горных

ле

территорий

УКаззатель Предметный

ленеененьнь,

еее ее

литература Рекомендуемая

неа.

нееньнь я

нь. ее

еееееееинннья

иененьни,

Учебное издание

БАЛАНДИН

СергейАлександрович

АБРАМОВА

Людмила Ивановна

БЕРЕЗИНА

Наталья

ОБЩАЯ

БОТАНИКА

Александровна

С ОСНОВАМИ

Редактор Т.И. Белова Художник И.А. Слюсарев Дизайнер И.М. Кадченко Компьютерный дизайн и верстка Корректор В.Т. Агеева

ГЕОБОТАНИКИ

О.Д. Эшлиман

ИД № 04284 Подписано Печать

от

15.03.2001.

в печать

Формат 60х90/16. Гарнитура МемопС. 18,5. Тираж 3000 экз. Тип. зак. 1741.

27.01.2006.

офсетная. Печ.

л.

Издательско-книготорговый

центр

«Академкнига»

117997, Москва, Профсоюзная ул., 90 По вопросам поставок обращаться отдел реализации ИКЦ «Академкнига» Тел./факс:(095) 334-73-18 е-тай: Боокгеа!@тай.ги, мер-зйе: #йр:// в

Отпечатано с готовых в ОАО «Ивановская

153008, г. Иваново,

Е-тай:

диапозитивов

типография» Типографская, 6.

областная ул.

акКадаетктеа.сот ими.

091-018@адттелуапоуо.ги