Общая Геоботаника

_ГВальтер

Общая. геоботаника «Мир »

НепгсВ

У\а(ег

АПоетете

СеобофашК Еше

Кигле

ИмеЦе,

ип@

Уе

Еийайгийе уегЬеззе[е

егоёп2{е АиНасе

{ар Ецбеп У]тег

З{иИраге

Г.Вальтер

общая

геоботаника

Перевод и

с

немецкого

предисловие

проф.А. Г. Еленевского

Москва

«Мир»

ББК

28.58 В

УДК

581.5--581.9

Вальтер Г. Общая

Еленевского В четкое

а

и

их

также

лесного

Г.

монографии

растений, нозах,

геоботаника: А.

ясное

его

ое

21006-114

ат

М.:

структуре воздействию

Предназначена хозяйства,

14—82,

и

из ФРГ сведений современными Большое продуктивности.

лесных

‚ч.1

ч.

на

ботаников,

студентов

1,

дано

основных

человека

для и

Пер. с нем./Перевод и Мир, 1982.—264 с. с ил.

ученого

известного

изложение

обусловленности

скохозяйственных

в

—

и

распространение экологов,

преподавателей

институтов.

и

сжатое,

очень

предисловие вместе

но

с

тем

о географическом распространении о биоцефакторами, историческими внимание экологии, уделено вопросам и растений растительный покров.

географов,

университетов,

работников

сельского

педагогических,

ББК к

2004000000

Редакция

литературы

(© 1973, 1979 Еибеп У]тег (© Перевод на русский

атЬН язык,

по

и

сель-

28.58

биологии

ап@ Со.

«Мир»,

ПЕРЕВОДЧИКА

ОТ

Предлагаемая

ная

издан

бив

переводе

в

Автор

назвал

последний В

нии.

нашей

смысле,

В

на

торическую

книга

читателя

ФРГ,

капитальный

свою «Общая геоботаника», употреновую книгу значев классическом его первоначальном термин в более его обычно узком употребляют литературе

широком

помимо

вает

из

синоним

как

таком

принадлежит перу изтруд которого —трехтомбыл Земного недавно шара» —сравнительно язык '. русский

вниманию

ботаника «Растительность

вестного

фитоценологии.

Вальтера охватыботаническую географию, исэкологию. Конечно, все эти об-

геоботаника

понимании

фитоценологии географию растений

также и

у

можно лишь своими однако основами, представлены как в таком малом объеме только (около страниц удивляться, важнейнемецкого текста) автору удалось отразить большинство ших Для того современных проблем фитоценологии и экологии. чтобы выполнить очень эту задачу, потребовалось произвести жесткий и с этим неизбежно связана лаконичотбор материала, ласти

науки

ность,

а

Из

в

отдельных

общих

Первая

бенности.

даже

местах

достоинств из

я

книги

них

—

это

изложения. отрывочность бы отметить две

хотел

ее

осо-

рельефная обрисовка

удивительно

и в настоящим, как, между преемственности прошлым например, где лесов, видно, превосходном очерке истории среднеевропейских что экологические вытекасовременные проблемы непосредственно ют из Иными словами, оценивая ситуаций в предыдущие периоды. какое-либо с современной точки явление не мезрения, автор тем нее его сквозь слои столетий. книги видит Вторая особенность —

научности

синтез

простым материал. на

пых

ду

и

и

популярности.

понятным

Естественно,

читателей

весьма

что

Автору

изложить

языком в

книгах

часто

подобного

известными также и вещами широко немногие сравнительно специалисты, ном Ротвальдского случае фазы развития большой советского читателя. для интерес с

довольно

удается сложный

рода,

рассчитаннарязнафакты, с которыми в как, даннапример, леса, представляющие

разной квалификации, содержатся

комы

всегда

почти

Земного Вальтер Г. Растительность (т. 1), 1974 (т. 2), 1975 (т. 3).

шара.

Интересно подобранные

Пер.

с

нем.

—М.:

Прогресс,

От

и

же, не

малоизвестные казалось

отметить,

бы, что

рисунки

графики,

Пожалуй, щенный работам

из

да-

придают оригинальность Правда, нельзя разделам. без специальных источников,

воспринимаются

иногда

советских

об исключительном вует ветской геоботанической на всей книги протяжении

ученых,

взятые

интересен

менее

таблицы

и

популярным

самым

пояснений

дополнительных

переводчика

для

нашего

Однако

геоботаников.

значении, школе.

Не

постоянно

трудом. посвяраздел, с

читателя

которое

только

в

он

Вальтер данном

обращаясь

к

свидетельст-

придает разделе,

работам

сонои

совет-

основных в том, чтозадач одну из своих их читателя. влабы донести немецкого Свободно до результаты в вообще превосходно дея языком, автор русским ориентируется нашей ботанической литературе. книги несколько по неравноценны объему и Четыре раздела содержанию. Будучи ученым широкого профиля и исключительной эрудиции, остается И дело экологом. Вальтер прежде всего в что он начинал свой не только здесь том, творческий путь экоСША на и сохранил логическими исследованиями западе верность авэтой области знания. Подобно многим современным ученым, в экологии некий синтез Только экологические мевидит наук. тор как пишет тоды, книги, Вальтер в последнем разделе могут прик познанию живой вести природы. При этом следует подчеркнуть, что в книге четкое стремление чувствуется провести различие п часто экологией физиологией, к сожалению между стираемое. ских

он

Вальтер вообще проблем, так

ния

видит

не

доверяет

же

парата при исследованиях. Вполие естественно,

пройти

как

что

и

попыткам

чисто

превалированию

лабораторного математического

решеап-

как натуралист, Вальтер, не мог он обращается к ним в природы; и, зрения своеобразна, интересна капиталистических странах Европы

такой

охраны вопросов местах книги. Его точка разных В увы, крайне пессимистична. аспекпо мнению вообще безнадежна. А многие автора, ситуация, на в книге, читателя несомненно, ты, затронутые размышнаведут в такие-то ибо не только дело том, ления, чтобы не срывать гопосетителей в такой-то лес: или не задача допускать растения и сейчас сложнее, природы раздо поэтому вопросы охраны области науки. предмет самостоятельной в что Не приходится сомневаться и том, умная содержательная книга читателей. интерес у наших Генриха Вальтера вызовет мимо

—это

А.

Еленевский

не

ки;

Карманная книга обзором

полным

этого

из

Геоботаник

быть

должна методов

ограничиться

учиться

может

не

введением,

кратким

отнюдь

а

проблем определенной области

и

необходимость

ясна

ИЗДАНИЮ

К ПЕРВОМУ

ПРЕДИСЛОВИЕ

должны

они

книгам;

по

нау-

главным.

лишь

и опытам в наблюдениям природе. побуждать его к точным мы главным Из этих будем говорить образом о средсоображений хотя с знаком, неевропейской растительности, которой читатель

это

связано

и

растительном ную часть исходя

определенным

с

собой

ставляет

то

же

можно

самое

предоб ее

и

как существенПоэтому растительность, глобально. Только тоже исследовать нужно и областях можно о небольших верно судить

покрове.

целого

классифицировать. Средняя Европа —очень ограниченная 1/200 всей поверхности суши} с обедненной вого периода флорой и с растительностью, вмешательством человека. Поэтому каждый их

стремиться

возможности

другие

климатические

распространить области и континенты.

к приводят неправомерны. Автор еще 50 лст назад

легко

знания

штабе дение

сказать

биосферы,

из

разумно

Земля

поскольку

минусом:

целое,

единое

в

ватывающим сятилетия.

в

Йене.

весь

Перед

себе

составить

прочитал

территория результате сильно

геоботаник

Чисто

которые

свою

Это

было

него

для

путешествиям как выпустить представление

мир тем

общее

как

измененной должен

по

мервую

бы

и

на

локальные

мировом

в

мас-

«Вве-

лекцию в

опуб-

г.

подготовкой

последующие новую книгу, растительности в

о

(около леднико-

исследования

свои

общую географию растений Германии» ее

ликовал

обобщениям,

в

к

четыре

ох-

де-

желательно

других

кон-

тинентов.

Основой написания для боты: частей Ги П для ти ПТ ЕПепЬего (1956, —

—

также

очередь

публикации, содержатся

этой

книги

послужили следующие раЗ4гака (1970), для час[У \МаЦег (1960), а

учебник \МаЦег, 1963), для части

перечисленные

обширные

в

списки

конце

—

книги,

в

литературных

которых

Г.

Штутгарт —Хоэнхейм,

январь

г.

в

свою

источников.

Вальтер

ПРЕДИСЛОВИЕ

В

этом

геоботаники,

кратком

обсуждаются

введении

насколько

они

Что касается специальных пейских то читатель стран,

ИЗДАНИЮ

ВТОРОМУ

КО

имеют

значение

лишь

для

общие проблемы Средней Европы.

сведений о растительности найдет все нужное ему

среднеевро-

капитальном

в

труде Элленберга (Н. ЕПепего, Пе УерёаНоп МШееигораз тИ 4еп А!реп ш бКо]о51зсВег$1сН+, 1978, 981 $.); недавно втовышло этой книги. рое издание В труде Вальтера (Н. \МаЦег, П1е УесеаНоп Озеигораз, Мог9ипа Гепа!а$1епз, 1974, Уейах Сизфау Е1зсНег, З+иЁЙраг+,453 5.)

растительность обширной части Евразии, лежащей к восописанной Элленбергом; в то же время читатель исознакомится с там геоботанических методами применяемыми описана

току

области,

от

следований, известны.

Ни

(309 $.).

В

которые

Западе

на

из-за

барьера

языкового

мало

крупных районов мира расна тительный не покров районирован и не представлен картах как в часть столь этой наглядно, области, охватывающей пятую бы получить о поверхности суши. Тому, кто хотел представление в на Земном геоботаническом отношении занимает месте, которое Оп1-ТазсНепна книгу шаре Средияя Европа, следует указать 3. АиНаое 1977 БисН 14: Н. \МаЦег, УесеаНопзхопеп ип@ КИта,

(горы)

одном

этом

всего

тельность

ление

в

мира,

впервые климатические

педобиомами

биогеоценоз

—

остальных

издании,

новом

геобиосферы на и

из

сводится

нозу.

где рассмотрена растикратко экологическое подраздепроведено

ценобиомы

с

их

(азональные почвы), а основная к растительному сообществу,

оробномами единица

т.

е.

—

фитоце-

Настоящее

издание, назрела второе потребность в котором если по с первым, мало изменено сравнительно скоро, сравнению явился не считать дополнением ряда улучшений; существенным включен лишь последний раздел. В библиографический список ряд Источники более новых некоторых иллюстраций указаны работ. назвапосле конце книги, указателей. Относительно тривиальпых наимений растений можно в списке справиться научных родовых нований (с. 249).

в

Г.

Штутгарт —Хоэнхейм,

январь

г.

Вальтер

Введение

Наука

ботанику

—

из в

растениях,

о

раздела Ботаника

имеет

или фитология, геоботанику.

дело

условий,

природных ботаническом Геоботаника

с растением в исследует

саду. рассматривает поведение

исследует

этому

и

как

растение в

их

крупных его

вырывая орапжерее

и,

таковым

как

лаборатории,

растений

два

включает

в

часть

биосферы

или

и

по-

местооби-

естественных

таниях.

ботаники (в порядке различают таксономию), морфологию, (или возникновения) а также и цитологию, анатомию физиологию растений, общая геона ботаника цефлористическую, историческую, подразделяется и экологическую геоботанику. Существует еще частнологическую геоботаника ная отдельных областей), (описание растительности

Подобно

тому

как

в

области

систематику

их

которая,

однако,

в

этой

книге

не рассматривается. геоботаники полностью

—

изучить флов определенной встречающихся наих С этого исследовать области, и детально распространение. чинается геоботаническое любой Для изучение территории. Средней Европы эта завершена, предварительная работа в основном хотя частности остаются. еще некоторые современное распроИсторическая геоботаника рассматривает длительного результат развития растистранение растений как особенно появления тельности в со цветковых прошлом, времени объяснить и его, исследуя растений, и пытается макромикрофосзанимается не висилии. Ценологическая геоботаника отдельными

Задача

ру,

т.

е.

флористической

составить

список

видов,

или сообществами, фитоценозарастительными какой-либо области. растительность геоботаника в отличие от этих трех в основном описательных областей ставит вопросы причинного характера. Она и отношения, исследует существующие между растениями итоге средой, чтобы в конечном уяснить причины распределения веществ растений на земном шаре, а также сущность круговорота и преобразования энергии в биосфере. Поэтому она предполагает

растений,

дами

ми,

и

которых Экологическая из

физиологическими

овладение

лизирует,

а

слагается

но

и

стремится

к

методами,

синтезу.

однако

не

только

ана-

Введение

ются

При

подходящие

результаты

вать

шения

многих

самой

проводимые

эксперименты,

выбирать

большей

исследованиях

экологических

времени

моменты

сравнительном

в

проблем

часто

аспекте.

бывает

использу-

частью

природой. Остается для измерений и Предпосылкой

лишь

оцени-

для ревнутреннее

определенное

к с «сопереживанию» природой. Однако всеготношений, необхорассмотрении конкурентных точная дима выводов. проверка Геоботаника занимается только покровом растительным суши, лишь отчасти Условия жизни в пресприбрежных зон водоемов.

способность чутье, особенно при

да,

—

бассейнах,

новодных

от

ются

делах

Из

ставляют

таковых

реках суше

ваются

рические

виды

образуют особые (см. гл. Ш, 5) и болотах.

своему

(см. в

для

гл.

П,

лишь

редко

в

сильно

главный

важнейшие,

поскольку

4, А),

Как

имеющие

интерес

пред-

они

как,

сущест-

пойкилогид-

корней,

сообщества—

отношении

доминируют,

раз-

растений рассматри-

появлению. не

отлича-

специальных

геоботаники Из низших

массовому

экологическом

очень

рассматриваются

сосудистые растения. большей частью лишь

благодаря

водах

соленых

и и

гидробиологии. наземных растений

веппы

вых

на

например,

они

синузии на верхо-

1.

Флористическая геоботаника, ареалогия

или

1.

Сущность

ареала

растений

у

небольших или более крупных сравнительно существуют «флоры», т. е. списки встречающихв систематическом с ключами ся видов, расположенных порядке, вио и для данными местонахождениях отдельных определения Если из этих из местных дов. «флор» или непосредственно гербакачима какого-то местонахождения вида, риев взять например то и нанести их на в виде точек, (СурзорйИа а5Ноа), карту внешние соединяющая линия, точки, площадь, будет ограничивать собой область виданного распространения которая представляет его дать да, или ареал (рис. 1}. Но такую точечную карту можно

Для большинства

областей

Европы

®

° >

®

<>

°

о

яЯ-®

®

э

о

;

(5:

о

;

о

и

©

о

.°

®

®

г

°

.

©

о

-

`

о

®

-?

[|

р)

я

1.

Ареал

качима

хождения

а

ве5%.,

и

о,

.

,

<

Ср

Рис.

<

У

` о

<>

(СурзорйЙа |езНба). лежат

за

пределами

"®

Отдельные основного

< отдаленные

ареала.

местона-

о

=> Рис.

2.

Ч

>

>

Область

№

г: ..

;

7.1

фр

Ф

вереска

п

_ Ч

.

}

}

т

)

д

^^

(СаЙипа ошваг{5)

.

“.о

°

..

С

`

|

о

в

Европе.

я

в»

и

“.

распространения

<.

о

9)

|

=

м

т|

(

Рис.

3.

тростника

Густота

`Ругадтёёе$ | ражает соттипт;$ смости.

(по Ни ет)

|

хождения

ками.

Часть

ареала

(Рйгазтйез).

отштриховки частоту встреча-

Редкие

местона-

‘указаны (НиНёп.)

точ-

1. Слицность ареала

растений

у

Картирование флоры СреднейЕвропы

ТиетаИ»5_Еигораеа[,

+

растение

исчезло

исчезло == бероятно,

+

|

РА

у

46| И

о

Рис. нией. ной

вило,

лишь

вестны.

в

отдельных

видов; редких довольствуются на

самые

В

ДА

т

видеть,

—в

местах

для

Однако что

км.

ХИ.

а

для пометками

и

случае

можно

|

четьрехугольнике часто северное растение

вида

в

на

сезерной

Шварцвальде

часто

АА

области, ограниченной двойной это

что

и

встреча-

среднеевропейских Альпах. (№МИе1а,1971.)

встречающихся виды

ли-

величи-

части

в

видов,

«обычно», «разреженно»

периферии своих ареалов крайние местонахождения

таком

внутри присутствие

Северогерманскойнизменности

на

лишь

А А.

указывает Можно

Г

°

°

точка Каждая около 12Ж11 и

у

Распространение седмичника

4.

ется

гор

к

РУАН У $.

становятся

как

праи

т.

п.

так редкими, большей частью изхорошо и отмепровести границу ареала

1.

Флористическая геоботаника

>

Е Рис.

Сос © ы Чат

>

Распространение кедровой

5.

А-Я

|

Эксклавы

в

а

/

С.

(Риз

сосны

Альпах

|

©\ 1

сетбга

других

и

вместе

с

горах.

>

$@фйчса).

ззр.

о

,е

& $

&

э

о

СЯ

о

/

^—

о

о

——_

АС

О

о

°

г

9°

Часть

ареала

Юйодо4епагоп

*

з

=>0

о

|

6.

К м

9;

Рис.

г г

1Шеит

.

>

(Агщеа ропйса).

векак это показано на штриховкой его площадь, рис. 2 для Это достаточно реска. употребительное, но не точное отображение заштрихованной области вереск распроареала, поскольку внутри во всех он не отнюдь равномерно; отсутствует, например, странен бы по возможности известняковых областях. Поэтому следовало тить

стараться лано,

указывать

скажем,

для

встречаемость в тростника

в

пределах

Фенноскандии

как это сдеареала, В пона 3. рис.

Размеры

2.

нике,

густой

встречается

котором

в

этому ареала.

данный

заметными

становятся

Такие

более

карты уже существуют у нас (рис. 4). Из

подготовляют

карты,

точечнорешетчатые сеткой и в

составляют время область покрывают

следнее всю

ареалов

и

вид,

ставят

или

менее

для

рис.

на которых четырехугольточку. Благодаря крупные разрывы

каждом

британской флоры,

1—3,

а

также

их

27, 3]

и

часто настолько что местонахождения отдельные видно, других в таких что как бы за пределами находятся слуареала; удалены, Бывает о периферических форпостах ареала. чаях также, говорят имеется и несколько весьма главного что помимо удаленареала эксклавами называют ных (рис. 5); иногда фрагментов, которые на несколько частей и весь примерно равных ареал распадается {рис. 6 или 21). Подобные ареалы, не образующие единой огранидизъюнктивными. Их формироваченной называют территории, большей частью ние определялось историческими причинами (ср.

гл.

П).

Часто же

трудно

чаях, возможен.

рое

обмен

когда

странения:

ли следует О дизъюнктивных

или ареал замкнутым в тех ареалах говорят слудля (элементы, служащие диаспорами распровегетативные неспоры, части), по-видимому, мы что знаем о очень мало которасстоянии, Оно зависит не отдельных видов. диаспоры

решить,

дизъюнктивным.

семена,

Однако

преодолевают

считать

птицадиаспоры переноситься ветром, но и и от ковозможностей человеком, морскими на То, что лонизации. диаспоры распространяются громадные колонизация доказывает расстояния, растениями вулканических в возникших океане от континентов вдали островов, (как, наприколонизация острова). Однако в таких мер, Гавайские случаях

только

от

того,

могут

ли

течениями

ми,

осуществляется со куренции

сравнительно стороны других

легко,

так

как

нет конпрактически же, растений. напротив, уже имеется сомкнутый растительный покров, то колонизация при заносе нового исклюединичных вида диаспор представляет редкое чение. в только Например, кактусовые (Сабасеае) встречаются Америке, кроме эпифитного рода ЮЙ{р5аЙ5,обнаруженного в тропической Африке. Поскольку плоды у представителей этого рода что они были перенесены возможно, ягоды, птицами. через океан Можно не только и но более крупвидов, вычерчивать ареалы

Если

—

ных

таксонов

—

родов

и

2.

семейств.

Размеры

ареалов

Величина может быть самой ареала различной: одни формы на всех континентах встречаются (космополиты), другие лишь на небольшой сравнительно территории (эндемики). Ареалы рообычно чем к ним дов относящихся крупнее, ареалы видов; ареалы семейств чем крупнее, у соответствующих родов. Поэтому кос-

—

Флористическая геоботаника

1.

мополитные

последние

Роасеае

—

семейства

чаще

встречаются

чаще

(Сгапипеае)

космополитных

Аз{егасеас семейства другие

космополитных

видов.

родов,

а

(СотрозЦае),

некоторые распространены на Земле почти многие Космополитичны всюду. (но не все) виды микроорганизмов. Среди споровых растений Вгуит агветеМагсвапйа з. 1. (в широит, роштогрва и Репфит адийтит ком во всем можно самое скасмысле) встречаются мире. То же зать о многих и болотных водных растениях (например, Нррит5 Гетта тапт$си$ пипог, СЧафит ошваг5, СеищорйпиЦит аетегзит, $. 3. |. и др.), легко 1, Рагавт Иез соттита$ распространяемых

птицами, ного

также

а

континента

а@фит, Етофит и

о на

и

сорняках,

другой

асшатит,

др.).

которые

заносятся

человеком

с

од-

Спепоройит Тагахасит оста

(например, Роа Ратаво тарог,

аппиа,

Сложнее связанные с эндемизмом. Здесь следует отношения, палеоэндемизм (реликтовый эндемизм) и неоэндемизм. различать В первом о таксонах, случае речь идет вымирающих которые были широко распространены, но сейчас лишь прежде встречаются на очень ограниченных С;мАро БИоБа территориях; например,

(гинкго) —единственный современный представитель рый в юрском периоде был широко распространен в

лесах,

(Китай).

— растет

в

Мамонтово

диком

состоянии

только

в

которода, доминировал провинции Сычуань оващеит) встречаи

(Зедиоа4епагоп Сьъерра-Невада (Калифорния), дерево

только в горах как тогда оно, остатков из ископаемых свидетельству бурых углей, в третичном было по периоде распространено Северному полушавсему являются эндемиками, возможно, рию (см. рис. 40). Реликтовыми также и в севеРатоп@йа и Набещеа в северо-восточной Испании ется

по

к чисто Балканах, принадлежащие ро-западных тропичеранее скому семейству Сезпег!асеае, бах/гава (ба бгискпега) рагадоха в Каринтии и Штирии или Роемит (Запвшсзогьа) ао4есапагит в Вельтлине и в Бергамаскских Альпах.

В

случае

о молодых видах напротив, охваченных активным родов, не дальше распространяются или механически же их изоляция, распространению препятствует в В отдельных или на южных долинах например горах островах. около 200 неоэндемиков, к Альп находят принадлежащих родам и число Захйтава, Оарйпе, Апагозасе, СепНапа др. На островах

неоэндемизма

речь

идет,

(часто мелких видах —Кешайел) видообразованием, причем эти виды

эндемиков

тем

больше,

и чем дальше материка связь ровах, утративших 7000 лет эндемиков назад,

раньше

чем от с

данный

находится.

него

континентом

лишь

отделился остров На Британских несколько

от ост-

более

в Балеарских островах, Сардинии и на Корсике их приблизительно 7—8%, на Крите 10%, на 36$, на Мадагаскаре 66% (даже 6 эндемичКанарских островах ных семейств), на Новой Зеландии 72% и на острове Святой Елены 85%.

нет;

на

2.

Размеры

ареалов

ГА

]

|

|

|

|

!

|

7. Распространение дубравной ветреницы (Апетопе петогоза (3зр.) атшигепз5; (или подвиды): [—А. (55р.) петогоза; А. ашпдиеоЦа; 4— А. (зрр.} аиса.

Рис.

|

|

:

]

Виды

А.

(ззр.)

близко виды наконец, викарирующие упомянуть, в замещают виды, например, которые друг друга; родственные на известняковых Альпах Юро4о4епатоп мгзШит породах, растет

Следует

а

—

{еггибтеит Нужно, однако,

Ю.

ственно

на

—

зависит

отношении

не

отдельных

того,

от

(ср.

силикатных

заметить,

существует

таксономистов

что

с

209—210).

ареала

величина

понимают

широко

насколько

общепризнанных

часто

весьма

вид;

сущев этом

мнения и критериев, Если мы понимаем, на-

расходятся.

шиАпетопе петогоза вид пример, (дубравная ветреница) очень от роко, то его ареал простирается Северной Америки через ЕвроАзии. Если же мы выделим форму пу до восточной американскую как А. дитдиеюйа, сибирскую особый как А. аЦагса и восвид в как А. атигеп$15, то А. петогоза вид точноазиатскую узком смысле не на будет выходить пределы Европы (рис. 7). Многие —

—

неоэндемики,

ют

собой

принимаемые

Между

демиками

за

(ср. с. 200). крайними

экотипы

обоими

располагаются

мелкие

виды,

вариантами

возможно,

представля-

— космополитами

п

эн-

самой

ареалами границы определяются различными часто с совпадают границы ареалов морскими высокими чисто с мехат. е. цепями, горными ническими же часдля Однако столь преградами распространения. то никаких нет границы ареалов пролегают через области, где явных Здесь решающую преград. роль, очевидно, играют факторы —

разной величины факторами. Очень побережьями или

и

все

формы. Их

остальные

виды

с

1.

среды

или реже Совместным

климат

—

видов.

ность

форма

ределяется

Флористическая геоботаника

ареала,

3. Отношения Уже пытки ствовали ны

тельности

климатом

фактор какой вид растений определяемый климатом. и

конкуренции

щивать

не

бука

занимает

имеет

далеко

очень

ареала

(рис. 9),

не

конкуренции.

за

попытки

Это

в

в

таких

холодных

большей

видно

свой

уже

не случаях границ растиили засушли-

того,

что

потенциальный где

можно

Восточная ареалов. в проходит районе в ботанических растет

их

ни-

ареал,

садах,

виды

многие

(Равиз зушаЙса)

здесь

частью из

ботанических

в

значения,

пределами

связи

абсолютных

однако

весь

Поэтому

попредпринимаются соответкоторые не быть назвамогут

линии,

факторами

возможно,

вполне

ареалом

и

ареале

определение

прямое

на

различных

причинной

как

климатическими

пустынях

действует

ца

чем

о

между

так

Хотя

существует.

тор

конкурентоспособфакторов и опдалее. подробнее будет сказано

более 150 лет в об учении найти определенные климатические бы границам Эти ареала.

экологическими,

вых

— влияющие

почва,

воздействием

фак-

выраграниВислы

он менее садах хорошо Киева или Хельсинки. условиях Естественные границы ареала при отсутствии физических барьгде там, благодаря условиям еров проходят среды конкурентная вида по отношению к другим видам способность настолько снижеон более не в состоянии с успехом Таким обна, что развиваться.

при

и

тем

не

климатических

помимо разом, окружающими факторов, определяемых условиями, наличие и в существенную роль играет определенных конкурентов, оказываются сильно Поэтовидов результате ареалы суженными. оказывает косвенное влияние. Клималинии, совму климат скорее с границами нам лишь падающие могут служить ареалов, отправными в искать точками, указывая направления, которых следует связи. причинные Например, восточная граница падуба (Пех ади!фойит) почти точно с январской изотермой 0°С или с линией, кона совпадает в имеют выше 0°С дней торой году температурный максимум можно что к далее заключить, (рис. 8). Из этого возрастающая

востоку

зимы или суровость неспособным вид

депродолжительность, вероятно, В особенно холодные конкуренции. зимы возможны также и экстремальные температуры; например, в 1928—1929 в восточной части гг. где ареала, упала температура ниже все части. надземные —20°С, у Пех погибли Нередко конспособность снижается повтовследствие курентная неоднократно

лает

этот

‘'ряющихся

морозов. границе 4-месячный

Северной

отмечающая

температурой

выше

дуба

ее

к

(рис. 9)

вегетационный

10°С;

это

указывает

соответствует со период на

то,

что

клималиния,

среднесуточной при

более

ко-

о

=

д

Январь,90° у_

345 дней.с

макси-

х

м

0С

мумом выше

&>2

|

о

ыЕ$ .

®

о

лы ум

|.

[2]

® я

75%

39°

й

—

о

.

|

В

#й

©

®

<

.П 9)

7, $

°

ь

Рис.

8.

07.

@

р.

рай

.

==

2.

Ареал падуба (Пех адийюПит) Кружки с крестом —находки

РФ

.. «$

>

^ ;

в

<

сопоставлении из

с

межледниковых

клималиниями. двумя периодов.

РРР РРР я

РА

Дит)

Я

Пей РРР Я

И Я

Рис. 9. Северная граница ели ареалов восточная—бука (Рабиз зуюайЙса) в вистые

(Рёсеа а\ез)

сопоставлении

линии).

и

с

дуба (Фиегсиз гофиг) и клималиниями (преры-

Флористическая геоботаника

1.

певегетационном виды ротком периоде другие деревьев получают ред дубом преимущество. У восточноевропейских видов бользападная проходит граница шей частью с западными вине где они там, могут конкурировать

быстрее

дами,

растущими

Поэтому

климате.

влажном

во

форпосты

западные

ние

находятся

наиболее

в

сухих

край(из-

их

местах

южной и т. экспозиции виды п.), где эти Речь здесь об общей экологичеидет конкуренции. ской смены биотопов и относительной константзакономерности ности местообитаний. можно Эту закономерность сформулировать к границе клиареала следующим образом: если по направлению мат то вида происопределенным образом изменяется, у данного ходит изсмена насколько биотопа, компенсирующая, возможно, менение так что местообитания климата, условия (т. е. абиотическая более или менее постоянными. среда) остаются Поясним это на нескольких чем Как известно, дальпримерах. вестковые

склоны

защищены

от

юг,

где

ше

на

ды

поднимаются

ным;

так,

растет в

ель,

время

тельно

по

узким

ограничены

экологии

ды

в

в

более

в

южных

гих

видов

дов

у

солнечных

что

которых

и

соответствует

не

том,

Поэтому

где как

конкуренции

давление

поздно

ви-

оттаива-

стороны друвиразличных особых биотопах,

в встречаются себя в центрах ведут

они

они

их

Арктические со

поведению

по

более Степные лёссовыв

склонах.

известковыми

кальциефилами,

значи-

и

виды

южных

сухими

западе

ареалов, о

встречается обитают

ущельям

равнинные

на

незначительно.

границ судить

нельзя

на

довольно

на

сходен

климат

северной Европе

южные

на

висеверные с северна в Альпах равнине, больших высотах, но

выше

тем

где

центрах распространения. областях связаны с болотами,

восточных

весной,

ющими

высот,

холодным

считаются

и

тех

состоянии

Наоборот, районах лишь

склонами

ми

до

ниже.

‚северных растения

теплее,

становится

горы, растущая в

естественном

в

же

то

климат

распростра-

их

нения.

Лишь

явление

виды

могут

гие

матах

ареал

Швеции расти климат ют

С

тот

(см. гл. бука (рис. 10), до

Сицилии,

только

с

видим,

мы

в

что точки

распространения

во

поясе

то,

понятным

на

них

зрения

что

мно-

вида

с

самая типичными

от

южной

Средиземноморьеон

облаков, нельзя

встречается

он

что

всем

северных

климатом

недостаток,

делает

клибудто бы в совершенно различных об экотипах). Рассматривая, например,

однако

горах,

в

сходен

экологической

‚центр

биотопов

смепы как расти Т\, раздел

может

летних

засух широт. Карты ареалов имебиотопов. распознать смену где

важная

для

нет

часть него

ареала биотопами.

—это

и

Форма

4.

ареала,

|

центр

[7

о

о

разнообразия

таксономического

з УЗ

;

Вх

р

Ч

—

2и

а

АА

0)

ь °

Ф

©

9)

®

и

.

Ф

°

*%

(

®

э

@°

®

г

10.

ми

и

=

=

Ареал бука (Равиз зушайса) заштрихован линия субспонтанная граница

—>

=

черными точкас кружки креслиния с из находки межледииковых периодов; одиосторонними штрихак от линии с Рави$ опета$; востоку треугольники распространение двусторонними штрихами переходные формы между видами.

—

том

и

У

``

@о>

Га

.

"$

>

прерывистая

ми;

03, с

[2 Фис.

р

©°

э

А

—

—

4. Если

Форма

мы

‚европейских

показан

Англии;

—

ареала

центр

и

таксономического

разнообразия

форму и положение обнаружим, что одни из холодной северной климатической

рассмотрим видов,

ареалов

то

нической, более гие в континентальной, —

30). В этом Поэтому понятно,

и

в

более

южной

и

теплой

них

различных

лежат

области,

в

океаа

(ср. рис. 27 требования

друиз

вивыражаются определенные что близкие дов. виды одного родственные рода, в генетическом в общем сходотношении, друг к другу проявляют ные Рис. 11 очень отчетливо это тенденции дераспространения. океанический для Сет, монстрирует рода предпочитающего С. апеЙса С. рИоклимат; вид, при этом крайне океанический 5а в меньшей С. сегтатса в еще степени, меньшей, а ареал Ц. Ипсюпа на восток до Урала и далее. простирается Центр так-

или

и

—

—

—

т. е. область, в которазнообразия рода Сета, наибольшее число этого видов встречается рода, располагается Бискайского залива. Для коровяка вокруг (Уегфазсит) это, Анатолия совпа‚напротив, (рис. 12). Таксономический центр иногда с генетическим т. е. областью ‚дает такцентром, происхождения

‚сономического

рой

С

х

.

©

р

;

.

са

у

:

&

=

мы

у

29.:

оО

б

р

о

с .

(

Рис.

11.

2)

линия

ратики —С.

В

{Мо

,

.

р с

Хх ый

о9

>

Фе. <

с

видов (Сеп151а). Черные кружки — С. Иисюпа; дрока и треугольники—С. дегтатса; штриховка черные квади белые квадратики —С. апойса. рИоза; мелкий пунктир

Ареалы

прерывистая

®

С

г)"

:

:

!

4^

— — хх

четырех и

2<

—

рэ

Рис.

12. видами

Центр таксономического разпообразия (заштрихован). Проведены изолинии зано цифрами).

рода числа

Уегфазсит видов

(коровяк) © (которое ука-

Форма

4.

ареала,

разнообразия

таксономического

центр

49/180

13. Рис. лиственной

Рис.

14.

сона,

часто

‚зия, ные

|

|

|

|

|

|

|

[

—

Ареал

однако с

|

обместонахождение Распространение стапелиевых (${ареЙеае): » исхолной формы Ргегеа в Индии. Дроби —число родов/числовидов (например, в южной Африке 14 родов и 180 видов).

рода

Асег разия

это

еще

возникло

зи

|

Хх

изменениями

в

(клен) с двумя (наиболее темная

далеко

третичном климата

не

разнооб-

таксономического

штриховка).

обязательно. периоде,

их

Большинство ареалы

многочисленные

вторичные центры от удаленные первичного стеблевые из сем. суккуленты создавались

весьма

центрами

таксонов

в претерпели и сдвиги, при

свяэтом

разнообрабезлистЗ{ареНеае Аз‹ер1адасеае —представлетаксономического

центра.

—

1.

Флористическая геоботаника

бы

о

|

№ У

” Г

м

6°

`,

ПА. >

@=

-

—

-

Ро г

|

15.

Ареал

ментами

|

форма,

|

|

|

|

северо-восточной Испании числом

обладающая

|

|

|

|

Сезпепасеае

семейства

тропического в

еще

|

наибольшим

ны

,

|

Рис.

у

.

со

<”

-

видов

в

и

с двумя реликтовыми Балканах. северо-западных

в

Африке,

южной

листьями

и

но

рассматриваемая

фраг-

примитивная как родо-

таксона в начальница Индии (рис. 13). (ЁЕгегеа), растет только их дело По-иному обстоит у ирисов (1715). Самые примитивные не а еще обладают формы, которые корневищами, клубнями и имеют наименьшее не за число выходят хромосом, пределы Среи их таксономинаходится диземноморской области; здесь центр ческого наиболее от этого. разнообразия. Между тем удаленные

центра американские их поэтому следует

виды

мами.

Цитогенетические

время

все

большее

имеют

более

считать

и

исследования

значение

для

наибольшие

молодыми,

числа хромосом, производными фор-

приобретают

выяснения

последнее

в

истории

отдельных

таксонов.

Из ареалов среды, можно

что понимания для видим, современных не только существующие условия учитывать но и (род Асег) исторические факторы. В ареале кленов таксономического выделить два центра разнообразия

всего

этого

мы

необходимо

один (рис. 14) Азии; их —

на

востоке

точной

Северной Америки, другой

в

юго-вос-

как понимать в историческом следплане, следует ствие ледникового (см. гл. П, 4). Общий ареал видов периода Асег семейства Асегасеае, распространенносоответствует ареалу а в тропиго в основном в умеренной зоне северного полушария, @езпеках только в горах, в отличие от семейства тропического г1асеае (рис. 15). более высокого Ареалы таксонов ранга (семейств, подсе—

родов) используются районирования земного шара. мейств,

для

проведения

флористического

5.

арстбо

\

Г

Аедтропб

г

—

РЕГ

Рис.

16.

Кап.

ница.

ц.

На

всем

земном

— областей,

царств

{рис. 16).

(Австрал. ц. царство.)

—

австралийское

царство;

царства

флористическая едикрупная шесть существует флористических по своей флоре резко различающихся самая

—

шаре

наиболее

Голарктическое

1.

капское

Флористические

Флористическое царство

=

ЕУЕ

Земли. —

^

|

царство

Антарктическое

Флористические царства

5.

отт

—>

—\

—

-—

(мере) ур.

ичевкее

__

Флористические царства

царство.

Оно

охватывает

внетропниче-

всю

такие сеСеверного полушария. Вгазз1сасеае мейства, как Асегасеае, Ар!асеае (ОтьеПШегае), (СгисНегае), Сатрапц!асеае, СагуорБуПасеае, ВегБег!4асеае, Ве+асеае, Розасеае, ЗаЙсасеае, Зах!РгииШасеае, Рапипси!асеае, тасасеае, Зрагоатшасеае и др. В других флористических царствах В обширном роде они слабо или вовсе представлены отсутствуют.

скую

часть

Сагех

Для

него

характерны

большинство только в видов ограниченно встречается арктическом царстве. Рабиз чисто голарктический элемент, как близко только да родственный Мойоавиз распространен

—

южном ми

по

полушарии. сравнению

голтог-

в

бедны видаЕвропа и Сибирь поразительно с Азией Северной Америкой и восточной

{см. гл. П, 3). Голарктику можно подразделить флористические области: циркумарктическую,

на

следующие

тихоокеанско-севе-

южроамериканскую, северную атлантическо-североамериканскую, ную атлантическо-североамериканскую, европейско-западносибирскую, —средиземноморско-макаронезийскую, восточносибирскую, и восточноазиатскую. западноазиатскую, центральноазиатскую 2. Палеотропическое царство. Оно охватывает все Статропики и Света многими семействарого характеризуется тропическими

1.

Флористическая геоботаника

>

|

|

|

Рис.

ми,

избегающими

|

|

17.

Ареал

областей

Дпоегасеае а) африканское; в) индо-малайское; с) полинезийское.

пасеае,

и

]

|

|

[

рода

Каждое из них характеризуется 3. Неотропическое царство. К

|

|

|

|

|

Еисашурёиз.

холодной

с

др.). Здесь

|

(например, Рапда-

зимой

различают

три

семействами. Мексика

эндемичными

нему

подцарства:

принадлежит

и

Америка, за исключением Центральная и Южная крайнего юга. В этом семейств, обфлористическом царстве много тропических с щих палеотропическим царством (например, РаЙтае), но большинство

родов

здесь

Многие

различно.

семейства

эндемичны,

на-

Тгораед]асеае (капуциновые), Сасёасеае (кактусовые) (исключая африканскую Рисайща (кроме РАёр5ай$), ВготеНасеае Гейапа). пример

Из распространенных в тропиках родов 47% встречается и в только 40% леотропическом царстве, неотропическом, составляют роды, общие для обоих царств. 4. Австралийское царство. Это флористическое царство —

ет

особо

ся

только

мичные

изолированное в

положение:

Австралии. Ряд

подсемейства

в

семейств

некоторых 190 видами,

86%

всех

эндемичен,

семействах,

его

па-

13% занима-

встречает-

видов

есть

в

также

например 100 видами,

энде-

РгаеаВай яа Епсасеае. чем более в

Накеа со (роды СгеоШеа со 50 видами) ив Ерасг!Часеае, которые здесь замещают Особенно примечательны род Еисайури$ (рис. 17) с 450 видами, образующий все леса Австралии до северо-восточных Асаба и столь же многочисленные с виды филлодиями, районов, в Австралии. Можно что тоже только для сказать, встречающиеся совсем особый бпологов Австралия представляет мир. ссае с

от Южпростирается Антарктический конокружает в защищенных местообитаниях встречаются из Софа цветковых сгаз5{оЦиз растения:

Антарктическое Америки до Новой

5.

ной

гинент;

на

два

лишь

последнем

туземных

(СагуорпуПасеае)

по, ми

и

царство.

островами,

Это

Зеландии

злак

связь существовала Южной Америки и

ческими

Флористические царства

5.

и

царство

и

Дезспатряа

этого

Новой

а

также

обладала

возмож-

оконечностя-

южными

с

Зеландии,

Антарктида

Ранее,

атагсИса.

континента

с

субантарктифлорой.

богатой

с более элементы На Новой Зеландии антарктические чередуются обильно меланезийско-палеотропическими, а на представленными нельзя Тасмания австралийскими. На этих островах острове

—с

флористическое резко отграничить антарктическое других. важный Особенно род антарктический элемент

—

царство

от

Мотоавиз,

на юго-восток заходит Австралии. Вместе с некоторого антарктическими (Аг15{ю{едревесными родами которыми другими Рзеидошичега и Ла, Отту$, др.) Мопоюакиз образует влажные леса на Новой Зеландии и на юго-западе Южной антарктические в Андах далеко на Америки. Рисйяа заходит север. Сиппега, Асае-

вид

один

можно считать типичными для АгогеЦа —роды, которые известна также субантарктических островов. Широко гибгит, Етренит капуста, Рипйбеа апНзсогфийса. кергеленская как и собой пример Мотоави$, представляет биполярного расблизко таксонов пространения родственных (в северном полушаЕтрегит рии соответственно шегит и Еаби$). Виды Нефе (рода, близкого к Уегошса) и РйуЙса—характерные кустарники. 6. Капское Это самое маленькое из царство. флористических включает только оконечность царств юго-западную Африки, но тем не менее насчитывает больше 6000 видов цветковых растений и несколько семейств эндемичных (Вгитасеае с 12 родами и 75 видами, Репаеасеае и но др.). Очень хорошо представлены, чем Ргов подсемействами, другими Австралии, великолепные {еасеае Геисодепагоп 3 видами, Геисос (Ргофеа со 130 видами, с 40 видами), а также КезНопасеае 5зрегтит (рис. 18). Особенно с таксономического примечателен центр разнообразия рода Етса хотя семейство по-видимовидами, Ег1сасеае, приблизительно па

и

безлесных

голарктического сокогорьях Африки

му,

происхождения,

и

только

Ейтса

агфогеа

ввы-

с капским Многие из образует связь царством. наших комнатных растений, например Реагботит (комнатная герань), СПиа, АтагуШ$, Егееяа, Гаще4езсМа (комнатная калла), из Южной Зрагтапма (комнатная липа) и другие, происходят Африки. Дальнейшее подразделение флористических царств на флористические области в подробно рассмотрено «Силлабусе семейств и Об их растений» (т. 2) Энглера Мельхиора. формировании буна сказано с. 46. Мы органичимся дет здесь обзором флористического районирования Европы.

©

Рис.

|

18.

|

|

|

|

|

|

Ареал КезНопасеае—растений,

|

|

внешне

|

|

|

сходных

|

со

|

злаками.

флоры в Ев[эт субсредиземлементы, элемепт, номорский среднеевропейский —зибпи -- среднерусский агсЁ бореальный западный, [ог(о) арктический, Бог(\) бореальный восатлантический точный, аЙ(п) северный, а{1($) —атлантический южпый, ро тей {иг понтический, туранский, западно-средиземноморский, те(\) Без обо41 (о) во внимание. восточно-средиземноморский].Горы не приняты з области: значений —две сухие паннонская Вепгрии и бассейн Эбро в северообласть в юго-восточной Испании не восточной Испании (небольшая сухая очерчена).

Распространение Сравните обозначения

19.

Рис.

ропе.

важнейших элементов

географических со

схемой

и

элементов

текстом

—

—

—

—

—-

—

—

—

—

—

6.

6.

Из

2%

флоры

элементы

Европейские географические элементы флоры интебудет больше всего царств нас европейско-западносибирской флории которой относится Средняя Европа. Эту

флористических

шести

ресовать стической область

Европейские географические

голарктическое,

областью,

к

с

виосновании различных распространения мы не и однако далее; подразделить при этом будем учитывать а ограничимся наиболее полные видов, существенны-ареалы частями оставляя в ми, центральными ареалов, стороне перифестановится более и. где данный вид рические участки, редким Так легче петипичным. типы установить определенные распространазывают нения, географическими элементами которые (геоэле-

мы

можем

на

дов

ментами) флоры. Распространение географических значительной

растительности, участвуют (рис.

Приведенная

проникающие

совпадает

степени

в

флоры.

сложении

в

19). ниже

Среднюю Европу

в.

типами

образом

географические элементы,

показывает

схема

элементов

зональными различными они которых существенным с

составляющие

и

нашей

часть

(агсз) Арктический

Субарктический ( Бог) Бореальный

(и)

Бог

Бог

ай (п)

(0)

ны

(тв)4 Среднее г Атлантический -› 5иЬтенитеги

к<

т

т

5иртеа $

п

Т=-

те

Нам

придется

ограничиться

'

Более подробные списки {ег-З\таКа, 1970; карты ареалов

её а1.,1965.Данные

Меизе! Е

уоп

зонах

см.

ога

Ва. Миеенгора,

Н.

\аКег,

всех

1морский(теаф) тей

с

географических всего

(см. ссылку

в

тексте

(0)

(ро)

Туранский (Фиг)

указанием

элементов

капитальном

в

см. новое

на

Плес :

краткой характеристи-

лишь

распространению 1—УЦИ (выходит

по

=

элементов

—прежде

м Южносибир (5-5)

$ибро

здесь

географических представителей '.

отдельных

вующих

тей

(и)

тег

кой

тк

витЕ

стр.

соответст-

Европы типовом

см.

\Ма|-

издании

также Ишячеце у Нее, издание). О растительных 8).

т.

лу

а

А

|7

те [а

—

и

С рм © .

д7

®

$

‚

элемент

Субарктичегеографический

20.

Аифиз

таетогиз

ка).

сйа-

морошор

и

Я

э>

ский

®

®

Рис.

<

®

ь

о \

| х

©

Рис.

РИ

й

=

21.

Аркто-аль-

пийскийгеографичеГо{5е-

"

-

>

ский

элемент

ргоситбеп$ (луазелерия, альпийская азалия).

1еипа

6.

Европейские географические

ЗР

флоры

элементы

_

77724

Аа

И

о

> С

С\

о

__

ПРИМИ

\

|

о мс $

[)

(25°

—е 5 -7

<

>

в.

Рис.

22.

1.

Ареалы Р.

елей обоожа

Р/сеа

аб{ез

ы

=

°%

Хх

"

ео

(штриховка

(штриховка

снизу

вверх

Арктические географические

=

я

снизу

вверх

налево

и

элементы

безлесной

и кружки) направо треугольшшки).

и

(агс{). Основная обарктической тундре,

распространения из в них зону фронтом далеко проникают широким хвойных главным где лесов, встречаются образом на болотах многих также имеются (субарктические элементы). У очень фрагменты в Альпах ареалов (аркто-альпийские элементы) и/или в этих очень. других горах Европы. Для развития форм нужен лишь со вегетационный короткий период средней суточной температу10°С. рой ниже Ни один не в арктический элемент проникает Среднюю Евроназвать ВейМа папа пу. Из субарктических можно (см. рис. 38) и Юифиз спатаетогиз (рис. 20), а аркто-альпийские богато представлены в Альпах (см. гл. ИП, 3), например Зайх пегасеа, Юапипси115 басаЙ$, Агаб!$ арта, Отуа$ осоре (см. рис. 39), Го{5е1еипа ргоситфеп$ (рис. 21), СепНапа шоай$ и др. 2. Бореальные географические элементы (Бог). Они являются

ласть но

лежит

их

в

многие

а

хвойных обширной зоны Северную Европу и всю во —ель (Рёсеа а 1е$), естественный Вислы ходит через Клайпеду до устья

компонентами

нется

через

встречается [лппаеа Богеа$

ель

венница

(Гайх

на

у

ес

очень

Чиа)

и

и

включает

высотах.

значительных нас

лесов (тайги), которая тяСибирь. Характерное дереареал которой (рис. 22) до-

редка.

Более

европейская

горы,

также

Напротив,

континентальная

кедровая

где

маленькая лист-

сосна

(Рпи$

Флористическаягеоботаника

1.

о „р

%

о—

©

%

й

©

2,

7/8

А

р,

р

$

9°

й

22272

И

,

#87

“` хх,

®

®

> Г?

7,

>

Рис.

23.

Ареал

(Риз

сосны

«7 з/ез1и5).

сетбга)

летоже в Средней Европе лишь у границы встречаются центральных районах Альп и Карпат (см. рис. 5). Многие боили на юг точнсе далеко реальные, суббореальпые, виды заходят ив сосна очень часто, как, например, Средней Европе встречаются (Ртиз зушез$Нл$,рис. 23), рябина ($0г6из аисирапа) или осина (Роршиз Нетша) и береза (Веша). Другие хорошо известные Атуйит НИх-фептипа,Едшзаит примеры: зрр., Гусородиит зрр., СаЙпа Епорйогит зрр., Мирйаг и Мутрйаеа, Огозега гипаройа, егащит Уассицит ЮБез ра!из171$, зишайсит, Ругода зрр., зрр., тофапа Некои зрр., Ме!атригит зрр., Агиса другие растения. са

в

бореальные

торые

таежной

части

(Ъог, 0)

другие

ие).

характерные распространения они по большей

виды,

ласть

их

западе

режья,

а

восточные

европейские

явор

виды

в

зоны

для

лежит части

границы узком

их

смысле

на

лесов.

нашей до

ареалов

весьма

атлантического

исчезают

Восточной

зибп]).

Основная

территории,

доходят

(еп!)

(епт,

элементы

лиственных

например, Европы; таковы, (Тахиз Бассаа), скальный дуб (@иегсиз липа (Асег рзеи4ор1аапиз$),крупнолистная

границе тисс

в

только в западной (Бог, \) встречаются как тогда (Огозега апеИса, Согпиз зиемса, западной части, ранаоборот, редки (едит

виды

Среднеевропейские географические

3.

Это

зоны

однако

обна

побе-

Среднеразличны. на уже где-то бук (см. рис. 10), регаеа, рис. 25),

(ТШа раурйу!-

йе

А

7)

©.

А.

(А

о

=

25.

черешчатого Распространение

ки)

и

о

#90

>

=

Рис.

скального

@

&

дуба (Ошегсиз гофиг) (штриховка и круждуба (Фи. регаеа) (треугольники).

1.

Флористическая геоботаника

>29

Я

В

а

р

А од

105), многие

черешня травы,

т

>

Рис.

26.

том

од

сх

Ареал

числе

(Азагит

копытня

(Ргипи$ айит) в

=)

“, ° ®

«>

<

7,

и

Агит

плющ

еигораеит).

`

(Не4ега йейх),

тасшаит,

а

АШит

также

игятит,

Согу4ай$ саза, Акора БеЙадоппа, баПит зушансит, РАуеита СосШсит ащитиме решит, (рис. 24) и другие. Напротив, ареал смысв широком среднеевропейских географических элементов

ле

(зип!)

охватывает

еще

и

всю

среднюю через

Россию

Волги,

до

а

Днепр граб (Сагрти$ реш из), почти ясень до Волги доходит (Ргажтиз ехсеяюог) и до несколько на дальше Урала или даже восток —черешчатый дуб (Сиегсиз гофиг, рис. 25), остролистный клен (Асег раапто@ае$), липа сердцевидная (ТШа согаща), горный ильм (Ийпиз тошапа) и черная ольха назвать следует (А{тиз &{иНпоза). Из кустарников Зайх газ 5, Юоза сашпта, Со из азеЦапа, Еиопутиз$ еигораеа, Согпи$ запештеа, Затфисиз шета и Вегфет$ ошват5. и такие наши К этому географическому элементу принадлежат частично

и

до

Урала. Едва

переходит

`

как Аггйепайегит обычнейшие @аНиз, 51е1травянистые растения, 1апа поозеа, Азагит петогоза, еигораеит (рис. 26), Апетопе Нсапа оегпиз, чегпа, Еирйойма суратз$а$, Иыа пГойугиз Рштопапа итапа, офстайз, (ГаАцива герю@пз, Гатаяит тоПиво, баЦит тит) вщеоб4оюпт, баЙит (Азрегша) одогйит, Фегасеит, Сещаигеа Р/атасо 1апсефаа, Стяит тасеа, Шегасит Менее многочисленны рИозеПа и многие другие. среднерусские

элементы

(п!-ги),

например

Меатругит

петогозит.

ТА

г

ц

о

и \

\

>"

04%

Атлантические

27.

атлантическая

более

.

о

Па.

экстремная

77)

{$

№^

Рис.

®

$

р

экстремная

географические элементы: Е. стегеа (сплошная ДРабоеа

сатабтса

х Фтайх

Емса

(штриховка), треугольники) и еще (прерывистая линия). линия

и

о

°

о

.

о.

&

„@

ь

°\

©

о

7%

©777

®

[)

|

(3

о

о

`

о

<

=

$

№5 $ в0

«7 у д

Рис.

28.

Ареалы Нит

Загойатпиз

(зираЙ) (штриховка и кружки) и треугольники). (сплошная линия

зсорайиз

|ипсеит (тедй)

и

$раг-

1.

4. Атлантические относят

стремные совершенно

из

географические

связанные

виды, отношении

этом

Флористическая

геоботаника

океаническим

наблюдаются

отчетливые

видов,

атлантических

отсутствуют

в

(а).

элементы

с

К этой

климатом;

Наиболее

градации.

такие,

как

Средней Европе.

Дабоеса

Етса

группе

однако

стегеа

в

эк-

сатабпса, известна

немногих из пунктов. Средней Европе лишь Северо-западной Ейса частью {етайх (рис.27), Средней Европы ограничены ареалы Матйенит оз5{тавит, Мумса вае, Гофейа (центр распространения значение имеют атлансевернее) и др. Большее умеренно тические или субатлантические (зиба!) виды, которые образуют $епк уже переход среднеевропейским (еип1). Таковы РоепИИа $, Семя рИоза (см. рис. 11), Заготатпиз зсорапиз (рис. 28), Резсогодота, ГИбИайЙ$ригригеа, Нурейсит ршсйгит, Теиспит @сшаптз захаЩе зуэайса, Гошсега репс1утепит, ВаЙит (С. ВегСетаигеа их сутсит), шота и др. Восточные границы распространения проходят через среднеевропейскую область; таким последней эти виды отсутствуют. образом, на востоке Особую групв

пу

составляют

ны

не

еще

те

виды,

атлантические

терны ними

для

в

зоны

дождями

вечнозеленые

Западной

Европе

которые

распростране-

Норвегии на север, но и во влажных местообитаниях на севере средиземноморской обсм. ласти как, (аН-тедй), падуб (Пех адиойит, например, Озтипаа ошварис. 8) или гевай5, НеПебогиз юей4из и Рипша 715 (Р. асаий$). Они образуют уже переход к следующей группе элементов. географических 5. Средиземноморские географические элементы (тей!) характолько

до

южной

лесов зимжестколистных с средиземноморских типичные летними сухими Поскольку периодами. как каменный этой такие, представители группы, дерево (Агфифи$ ипе4о), пиния Цех), земляничное маслина (Оеа еигораеа, рис. 29), древовидный (Мейит оФеап4ег), ладанники агфогеа), олеандр в и не холодной зимы, Средней другие, переносят и

дуб (Оиегсиз (Ртиз ртеа), вереск (Ейса (С151и5$зрр.) Европе их нет. Розмарин (Юозтайтиз эшват5), настоящий тимьян (ТАутиз ошват5) и лекарственный шалфей (баа остай$) выживают в но садах, неконкурентоспособны, так как в суровые зимы сильно повреждаются. Поэтому в Средней Европе некоторую,

и

то

нередко

незначительную,

роль

играют

лишь

невечнозе-

(зибтеЯдИ=зт на рис. 19) субсредиземноморские элементы и Сазюапеа зайоа почти исключительно в по(Вихи$ зетрегигеп$ бы назвать садках). Здесь следовало пушистый дуб (Оишегси$риБезсеп$), рябину (Зогфиз ЧотезНса), берегу ($0огфиз 1югпипаз), рис. 30), кизил (Согтрехлопастный клен (Асег топзреззшатит, пи$ о1(УФигпит 1атапа), ломонос (С1етайз таз), гордовину 15а), кустарниковый вязель (СогопШа етегиз), а также ряд Сеегасй виды Орйгу$ зрр., различные трав, например остагит, 5, Асегаз, [лтодогит, Еирпога Итапт1о810о55ит, атуваа[о1Отс Т. спатотюпит, 4ез, ГИпозрегтит ригригеосаегщеит, Теиспит леные

я

с:

В: А

И

о

#2

‚1

< Й

А |

%&

ЧЕ,

м5

р у

д.

Рис.

30.

Ареалы

трехлопастного клена татарского

клена (Асег топзреззшапит) (штриховка) (Асег {щейсит) (сплошная линия).

и

Г.

ИВ

Я.

Флористическая геоботаника

и

р^®

<|ра

х

ВРК

м

<”

И

®

о

№6

©

г

<

О,

тае4гуз такие

га, па,

в.

Понтический

31.

и

дс

р

д

[2

Рис.

р

9%

—"

географический

Хх

А4оп!{$

элемент

оегпаЙ$

цвет).

некоторые Аг{51о оса

сорняки

полей

или

рудеральные

(весенний

гори-

растения,

О|Пауа втапйоНейогорит еигораеит, Рйузай$ иЕекепат бсгорйшата сатСатрапша гарипсши$, Гевоияа (бресшата) зресшит-оепей5 как

ФШетайИ$, ВЦога гайап$,

У всех либо растепобеги к зиме надземные трав отмирают, в виде семян и поэтому не так перезимовывают чувствительны к низким температурам. 6. Понтические географические элементы (ро). Сюда относятся безлесных растения восточноевропейских степей, где лето жаркое и сухое, но зима в отличие от намносредиземноморской области го чем в виды, холоднее, Средней Европе. Мы различаем харакюжных ковыльных степей для терные сухих (еиро) и для менее немностепей сухих северных луговых (зи ро). Из первых лишь и

др.

ния

гие

проникают

в

Среднюю Европу,

они

представляют

здесь

ред-

(рис. 31), Га!Пуги$ рапУегфазсит пошси$, пит агепата, рноешсеит, Назит, ЛЯег атеЦиз, Типпеа суапо4ез и некоторые другие. Виды второй более обычны; сюда Р(еит относятся, группы рШесаез, например, Апетопе РоепНИа аа, зуезИ15 (рис. 32), Ерепаша ошвапт (Е. Пехареиа), Ргипиз$ зртоза, Ттфюйит тошапит, Мефсаво кость;

таковы,

например,

А4о5 Опозта

оегпа!5

6.

Европейские географические

элементы

флоры

ом

Рис.

32.

Субпонтический географический

элемент

зу1ез15

Апетопе

ветреница).

(лесная

Уегфазсит [есаа, СогопШа чапа, А]рива вепецептз15,Засйуз геа, и др. пуспи Из, Уегошса зрсаа, Азрегша Нпсюпа также элеНужно упомянуть понтическо-средиземноморские менты только в степях, не (ро-тедй), широко распространенные но в и во всей субсредиземноморской области и иррадиирующие з. 1., $ИЙрареппаа $Нра сарШа, Среднюю Европу, например Мизсат Ргипиз гасетозит, тавойеб, пит А1уззит тощапит, счсеа, аЪиз, ЕирпогМа зевиейапа, Маша епийойит, Глсютпиз Реиседапит сатреяге, сегоата, Засйу$ вегташса, АзЕтупбит тег [позу и др. 7. Южносибирские географические элементы (см. гл. Г, 6). Речь идет

о

не

между

фический

центр

распространения

лежит в светлых которых типа паркового переходной зои тайгой. У нас этот западносибирскими степями геограэлемент на редкость многообразен по своей экологии.

видах,

березовых

и

лиственничных

лесах

—

Вгаспуройит ратпатИйап5, орнстыще, Отсш5 оегтгисоза, Бюйа, Венйа Гусй5 Ноз-сисий, Ага Ида туша, Егавапа 115, Егапоша атиз, Рарйпе тегегеит, Ритша мита, РапртеЦа @аНог, ша зайста, зах{ава, НуГеопю4доп ащитпай$ и др. роспоет5 тасшаа, По

данным

Иит шт, Р/аптега

русских

тапавоп,

ученых,

сюда

относятся

Рошвопанит

Г.

Флористическая геоботаника

5%

С

“@ @

Я

“7

0% рее

о

Рис.

родственных

и

Туранско-центральноазиатские

8.

Эти

растения

ропе всего

засоленных

на

1.

образом

и

др.]

или

в

почвах

галофильные

(Оопе),

восточной

в

встречаются

круж-

(тре-

элементы.

Средней

в

Ев-

специфических местообитаниях, прежде у морских берегов [баЙсогиа еиго-

АБр/ех

виды

только

географические

полупустынь

восточных

главным

раеа, $.

(штриховка и Распространение облепихи Ниррорйеё гратпо4ез видов Н. зайсфойа (сплошная линия) и Н. Нфейса угольники).

33.

ки)

половине

Ащепияа

тапита

Средней Европы (на-

к только до Герит сгаз5{ойит доходит западу пример, ареал назвать виды еще Нозера Нёйзидлер-3е). Кроме того, следует тагзсйа!1Вай и Сотзрегтит рорйаё тпатпо4ез (рис. 33), Заза местообитаниям. Ш, более свойственные, однако, нарушенным Не все по упорастения Средней Европы можно распределить Есть виды, мянутым географическим элементам. распространенные в областях с самыми различными географическими элементалеосновная область ми, а также виды, распространения которых жит в переходной зоне какими-либо из тимежду перечисленных

пов. ко жет

Кроме того, при европейские части состоять

только

там

тя

и

го

общего

нило

бы

и

в

том,

в

Европе,

в

а

что

другие

сходных

обзора

установлении их ареалов. одни еще

климатических это

не

имеет

и

тольучитывали мовидами между фактически встречаются

последних

Но из в

мы

различие них

Северной Америке или условиях. Правда,

большого

флористическое районирование.

значения

и

Азии,

для

лишь

хо-

наше-

услож-

Географические

7.

7.

Географические

Горизонтальное быть

должно

рах

гор

элементы

гор

элементы

географических элементов распространение Вгопо их вертикали. распространением

дополнено

(снизу вверх) несколько или подгорный; 6) горный (монтанный); в) субальпийский; г) альпийский; д) нивальный.

поясов:

высотных

выделить

можно

а) предгорный, базальный,

Пояса

деляет

в

д характеризуются

ги

безлесностью.

Средней Европе субальпийский

пояс

от

Граница

леса

альпийского.

от-

Как

в

многие элементы арктические представлены уже упоминали, поясе (например, Огуа$ Средней Европы в альпийском горах в субсм. преимущественно осюреа, рис. 39), бореальные же п в нижней части альпийальпийском (например, ель), но также Из среднеевропейских географического пояса (виды Уасстиит). в части своего ских элементов бук ареала (на юге Швесеверной мы

—

в самом южнее нижнем, поясе, ции) встречается лишь предгорном в а в средиземноморской области (в Альпах) горном, (Апеннив субальпийском (в поясе ны) облаков). Благодаря этому ком—

—

пенсируется правлении,

повышение

что

делает

географических элементов графические элементы,

температуры

возможным в

южных

и засушливости в южном насуществование соответствующих областях. Но есть и такие гео-

в своем которые ограничены распространении поясами в самом нижнем, определенными гор и поэтому предпоясе только о Поскольку речь идет здесь горном отсутствуют. назвать подобные виды средсреднеевропейских горах, мы можем неевропейскими горными, среднеевропейскими субальпийскими и альпийскими среднеевропейскими географическими элементами. Типичный пихта среднеевропейский горный элемент —белая

(АШез Ба);

она

распространена

в

горном

лесном

поясе

средне-

Балевропейских гор, Альп, Карпат, Пиренееви гор северной части канского а также в ниже Польше, где спускается полуострова, (рис. 34). Среднеевропейскими субальпийскими географическими элементами можно в Зогри$ назвать, частности, спатаетезриИиз,

Сагаапите си Юитех из, Уегошмса игисфойа, Гошсега нрйа, арёбепа, Саг4ииз аеНогаиз и РеазИез рагадохиз (Р. тоеиз). части Непосредственно над границей леса, т. е. в самой нижней альпийского зеленая ольха пояса, произрастают (Аши$ ит@4и5) и горные сосны (Ртиз тиво=Р. тощапа). многочисленны настоящие Гораздо более среднеевропейские альпийские в альгеографические элементы, распространенные пийском поясе своем и Альп, в большинстве одновременно вКаротчасти в отпатах, Пиренеях и даже на Кавказе, но полностью в назвать сутствующие Арктике. Из них следует рододендроны и и Ритша Ю. [еггивтеит) аипсша, а (Кподо4епагоп игзшит

с

в

о

=

бо

©

=

хх

ык$

р

®

.

—

й

РАДИ, 2, (? Г

о2

$

>,

+

>

>

бо

Со:

о

=

7,

>

2;

34. Распространение среднеевропейской горной белой пихты (АШез аа) пихт: видов (штриховка и кружки), а также горных средиземноморских А. тагоссапа; ртзаго; 3— А. ит са; 4 и крестики —А. сШеса; ареал А. на А. Бог[<й-ге15 в Болгарии; ареал о. Сицилия —А. пебго4епз($, на юге Греции и свстлые треугольники —А. серйаютса; квадратик—А. еди!А. БогптиеЦемапа и то]ат (Северная Анатолия); (Дарданеллы); (Кавказ). треугольники—А. пог4тапщапта черные Рис.

—

-

-

-

-

У

Рис. 35. Т. шофе

Распространение эдельвейса, Геопоро@ит 19 близко (зачернено) в Европе, а также

(заштриховано).

а

тит

(заштриховано)

родственных

видов

в

и

Азии

7.

Географические

элементы

гор

Юапипсшиз Юитех артиз, орез!т5, ВзсшеПа 1аелеща, Огаба иго 4ез, Сеит рта герап$, Ттюпцит фафит, боаапейа и 5. ризШа, ряд айрта, Уегом(СепНапа зрр.), [лтайа горечавок са вейфо4ез согайфойа,Ааепозе; (и другие виды), С1обшата и Часто эти многие аШапае, Нотовупе рта другие растения. систев альпийские отдельных горных географические элементы мах близко видами. родственными викарирующими представлены к в Это относится, частности, эдельвейсу Геотфороф@ит ртит, замещается шоще, а остальГеопоройит который в Апеннинах 19 близко в и на ные видов родственных распространены горах также

Центральной Азии, где разнообразия рода (рис. 35).

плоскогорьях

высоких

таксономического

Такой

Китая, 1 вид,

центр как

в

это

Альпах

Китае

восточном

рода

у

видно

—

и

Юйодо4епагоп следующих

из

3, на Кавказе Японии —20,

— 5, в

лежит

горах

в

западного

Арктике имеется Северной Америке— 18,

данных: в

центр

находится

Гималаях

в

—24,

на

Новой

в

Гви-

450. Китая горных районах западного с познакомиться позволил, материал вероятно, видов фактами, касающимися распространения средэти неевропейской флоры. Но для того, чтобы понять факты, их нее

—

130,

а

в

—

Изложенный важнейшими

необходимо аспектах.

мимся

с

рассмотреть

Поэтому

в

историческими

в

историко-генетическом главе мы более

следующей фактами.

и

экологическом

подробно

ознако-

Историческая

П.

1.

геоботаника

Древнейшие

периоды

истории мира

растительного Мы

не будем касаться проблемы происхождения первичных имеются на гипотезы, существ; определенные опирающиеся Нет сомнений в том, что модельные эксперименты. первые живые возникли около 3 млрд. лет в водназад, существа существовали ной среде и были растительными вроде современных организмами автотрофных бактерий и наиболее примитивных водорослей, способных из соединения образовывать органические неоргани-

живых

ческих

веществ.

Об

эволюции

копаемым нием

растительного

мира

в

приблизительное представление

составить

занимается

по

можем

мы

эпохи

—ис-

окаменелостям

Их изучегорных породах. что Палеоботаники полагают,

сохранившимся палеоботаника.

остаткам,

древние

в

появились относительно поздно первые наземные растения —только в 450 млн. лет Это назад. (Готланд), около верхнем силуре к были Кушае$, принадлежавшие вымершей группе псилофитов. От них, видимо, все происходят папоротникообразные, а в конечном счете также голосеменные и самая молодая ветвь —покрытосеменные.

Хотя

дует

мы

не

автотрофные

все

филлами,

качестве

в

ни

ми, на

ВВуп!а[е$,

такими

вещества

запасного

СШогорВуа.

как

Предки

и

воде —

МаС|,

вещество

наоборот,

не

сле-

целлюлоз-

растений растений

наземных

необходимыми

являются

их

поскольку же хлоро-

так как в пресных наземных для водах, вероятно, растворенное хлор, ни натрий, образующие важнейшее

жили,

ской

обладают

растения

наземные

крахмалом

предков

водорослей (СШогорВуйа),

зеленых

оболочками,

ными

непосредственных

знаем

среди

искать

в

мор-

элемента-

даже растения отрицательно реагируют МаС] в почве. Исключение среди составляет лишь особая группа растений за-

наземные

незначительные

количества

растений они местообитаний—галофиты, однако приспособились к Засоленные почнедавно. подобному образу жизни сравнительно вы были, безусловно, последним биотопом, завоеванным растениячто ми, потому у галофитов водный баланс существенно усложнен цветковых

соленных

особенностями

Эволюция

Маленькая

рнуёа),

баланса.

солевого

наземных

боковая

оставшихся

ветвь

на

растений

привела

относительно

шла

в к

различных

возникновению

низкой

направлениях. мхов

эволюционной

(Вгуо-

ступени.

периоды истории

1. Древнейшие

Главная

же

три

на

к

ветви:

своего

тогда

обширные заболоченные

лись

пласты

органов лишь

тому

остаот впоследствии которых Из-за проводящей примитивности снабжение водой их надземных

леса,

угля.

каменного

папоротникообразных

системы

было еще более влажные ранние

в

затруднено, и биотопы

настолько

области

периоды

пустыни

на

обширными, чем как Крупные Еди!зейпае, такие

были

намного

время

щее ногими

более

эта

что

они

земной

земном

сейчас.

могли

заселить

Поэповерхности. по-видимому, шаре,

В настоявымерли. шт с немЕдш5е родом этой группы прекратилось.

каламиты,

представлена развитие

ветвь

только

дальнейшее

видами;

мира

папоротникообразным (Р4ег14орНу{а) и ЕШстае, Еди1зеНпае и Гусоро4дЙпае. в расцвета пермокарбоне и образовывали

вела

ветвь

расщепилась Они достигли

растительного

Гусоро4Йпае, образовавших в карбоне мощизвестны лишь сегодня (З0Шайма, Геро4епатоп), немногие виды (Гусоройит, ЗеавтеНа, [5081е$), одневзрачные из них нако голосеменных выводится растеобширная группа ний ныне хвойные Более богато (Соп|егае), образующие леса. в наше представлены время ЕШсштае (папоротники), которые во влажных теплых областях иметь могут древовидный облик. Они начало дали Сусадорбуфа—небольшой группе саговников (Суса$ и др.), Весьма причисляемой к голосеменным. неопределенно проТакже

и

ные

в

группе

леса

—

исхождение

одной группы

еще

пространенных ОтЕбо БПофа В настоящее СопПегае. Из

гинкговых

с

(с. 16).

голосеменных

наиболее

время

ранее

—

единственным

широко

«живым

группа

важная

рас-

ископаемым»

—

голосеменных

южРо4осаграсеае Агаисаг!асеае ограничены ным по всем континентам, полушарием. Сиргеззасеае рассеяны как в восточной тогда род ГЛитрегиз голарктический и только Ньясса. Самое семейство Ртадостигает Африке озера крупное них

и

Рсеа, АШез$ геоботаническом

Ртиз,

с родами а полушарию, хвойных лесов;

сеае

в

оно

и

в

и

время

наше

играет

роль.

Из

голосеменных

юре

в

жения,

учесть представляется если

Наиболее

вестные

из

ных что мы

древние нижнего

однотипно

более

вероятным.

ископаемые

мела,

относятся

Мы

ныне

группа

уже

к

также

ее

знаем,

не

однако

размно-

покрытосеменных, разным

самым

—

остатки

происхождение; построенные органы

остатки

зоне

значительную

изиз

раз-

в настоящее и преобладают семейвремя семейств, хотя примитивными признаками. Приспособления покрытосеменк намного более эффективны, так наземному образу жизни эта более древние группа быстро оттеснила растительные фори уже в третичном вместе с хвойными завоевала всю периоде

личаемых

ства

весьма

северному

ископаемые

но

древнейших представителей нам неизвестны. имеют ли они моноили полифилетическое первое,

очень

важнейшая

возникла

(Апб1озрегтае),

растения

цветковые

свойственно

др.

отношении—бореальной

с

П.

Историческая

геоботаника

и заселив даже пустыни засушливые формы вторично перевремя некоторые шли к исключениями за немногими водному существованию и др.) в пресных водоемах. (Созега, Роз4оща В период развития наземной в последфлоры и растительности нение более чем лет Земли не оставалась 400 млн. поверхность изменной.

проникнув

сушу,

самые

в

почвы;

засолеиные

же

то

в

—

Прежде

всего,

расщепилась свое

положение

щавшаяся

в

перемещения так

как

она

тологическими, ваниями,

а

монолитная, вероятно, меняли последние причем по отношению и к полюсам. Защидруг к другу и особенности Вегенером теория дрейфа континентов полюсов ныне быть общих чертах признана, сейчас подтверждается палеоклимагеологическими, палеобиологическими и палеомагнитными исследомасса

различными

также

Правда, ственно

не

Для

касаются.

механизме

важно,

нас

монофилетического

еще

ные

после

что

—-

что уменьшилась, привело царств (см. гл. Г, 5). Расщепление единой континентальной

возможность

и

их

всем

континен-

верхнего

мела

—

континентов

эта

в массы южпроизошло континентамежду поэтому расстояния более значительными, чем в здесь север-

полушарии

ми

по

здесь

дифференциации фло-

к

ристических ном

и

шара. быть

установнепосредсвоего предполаюре покрытосемен-

нас

возможность

имели

масс

континентов

в происхождения распространиться В последующее с там. время по-видимому, все большего взаимного вследствие отдаления

гаемого

сдвигах

глубине земного дрейфа должно

в

время расщепления эти однако, вопросы,

и

Все

однозначно.

о

мощных

о

токах

Вегенера

представление Также

в

данными

конвекционных

видоизменено. не

континенты,

должна !

магматических

лено

вначале,

суши,

отдельные

на

раньше, изоляция были

и

окончательное отделение где Северной Америки полушарии, в плейстоцене. Этот Гренландией от Евразии произошло только понятным единого существование флористического факт делает в северном полушарии (голарктическое царство), двух царства тропических царств (палеотропического и неотропического) и трех и южном в полушарии (австралийского, антарктического царств капского). Есть основание что полагать, Антарктида и Австралия с Новой ном с

Зеландией

долгое

мали

положение

иное

находки

мые

был покрыт ческой зоне.

ип

и,

отношению что

следовательно,

Австралия,

рано откололась вплоть широты,

плит, низкие

по

доказывают, лесами

собой и занимежду Ископаеюжному полюсу. континент ранее антарктический

находились

время

и

до

согласно

двигалась зоны

связи

в

к

лежал в умеренной климатисовременной теории тектоники затем

\/Пвенту Н., беотогрНо1о1е ш ЗЯсвуоеп. К1е|, 1971; см. также Тнеп!из, 1977.

Рогтеп,

к

во северу, пустынь.

субтропических 1.

все

более

Леса

из

Епдосепе КгАНе, Уогеапее

2. Климат

флора

и

Мот ави$, простиравшиеся, от Южной Америки через

палеоботаническим данным, Новой Зеландии, исчезли

по

судя

периода в Европе

третичного

Антарктиду (так же

до

в как и другая полностью растительность Австралии почти небольших не считать территорий на югоумеренной зоны), если себе возникновение востоке Поэтому можно представить страны. которому род Еисаури$ флористического вакуума, благодаря в качествозможность, получил образовав более 450 видов, занять почти ве единственной раздревесной породы Австралии самые леса личные местообитания, от уровня моря до верхней границы в

Необычайное

горах.

флоры

запными

и

флоры

богатство

прилегающего

изменениями

климата.

2. Климат

и

видами

Карру

родов

многих

тоже

связать

можно

флора третичного в Европе

отличался

от

благодаря

Лучше

сегодняшнего.

с

вне-

периода

С третичного флора на Земле в целом периода но современные черты, растительный мир отдельных сильно

капской

всего

мы

уже

носила континентов

осведомлены

о в ископаемых положении находок множеству северном тот Здесь особенно примечателен полушарии. факт, что в ранв наши дни виды, время в Европе встречались нетретичное растутолько в тропиках. Это говорит за в щие то, что Европе господ-

тогда тропический климат. Поскольку Земля вращается

ствовал

храняет

один

и

тот

угол

же

вокруг

наклона

к

Солнца плоскости

и

земная

эклиптики,

ось

сокли-

был обнаруживать сходную должен полюсами и Был между экватором. климат ли в в эпохи теплее или чем целом холоднее, различные с Если в сейчас, нельзя установить определенностью. Европе в то господствовал третичном периоде тропический климат, проще всего этот что континент лежал ближе к эктогда предположить, или на самом даже ватору экваторе. В то время как за исключением немногих пальмы, в навидов, ши в своем ископаедни ограничены распространении тропиками, из мые пальм находки раннетретичного периода Европы известны В это вплоть же в нынешних обласдо 55° с. ш. время полярных тях произрастала арктотретичная флора, соответствовавшая умеНа Земле ренно-теплому климату. Гриннела (81°45’ с. ш.) к ней 30 видов, в том числе болотный принадлежали кипарис (Тахоа!южнее ит), встречающийся сейчас в Северной Америке лишь 35° с. ш. На Шпицбергене к арктотретичной флоре можно причислить 178 видов, помимо Гахойит мы такнаходим среди которых же УН5 Зедима, Меазедиоа и Мавпойа, Нататей$, Дезси!и$, и др.; из 282 вида третичного даже периода Гренландии известно из У5 родов Ото, Заззаа$, Глозругоз, Саепеа, Реаапиз, мат

с

на

земном

современной

шаре

и

зональность

тогда

Историческая

П.

Едва

др.

и

дов

к

можно

ли

теплу

(эоценовых)

тичных

венно

лондонских

флоры бурого угля

залежах

Из

тропическим анализа

этих

ви-

В раннетре-

нынешних.

обнаружили

глинах

чисто

требования

что от

растительные 32 преимущест-

и

особенно

тщательно

фауны приблизительно того же возраста Гейзельталя (около Мерзебурга) можно соответствовали найденные формы примерно тро-

исследованной заключить,

том,

в

отличались

не

к принадлежащие семействам. тропическим

остатки,

в

сомневаться

существенно

геоботаника

что

и

с двумя дождливыми существуюпическому климату периодами, на щему сейчас, например, острове Занзибар (восточная Африка). Моласская растений более молода. флора Энингена с 475 видами Она о как на климате, таком, свидетельствует субтропическом в Миссисипи. Таким дельте Мадейре или образом, в то время

цена

ухудшение позднетретичного

продолжавшееся

протяжепериода. Среднеевропейские растительные из в остатки климате плиоцена говорят уже об умеренном Средк ней Европе, близком Однако флору тем не менее современному. к была намного богаче нельзя приравнивать современной, она и напоминала на воссейчас скорее ту, которая распространена токе Азии. Бедность видами Северной Америки или в восточной плейстосовременной европейской флоры обусловлена событиями началось

нии

климата,

многократными

—

оледенениями.

3. Климат

во время растительность периода (плейстоцен)

и

ледникового

Плейстоцен,

(—2)

млн.

лет,

который до

раньше

самых

послеледниковый, вий). Плейстоцен называют мых

сти

как

Альп

различают

называли

10000

последних

дилювием,

охватывает

(20000)

лет,

постгляциальный,

или

4 ледниковые

(аллю-

в

(или оледенения)

эпохи

Миндельская ледниковая эпоха

выделяе-

период периодом,

четвертичным

также

3 теплые с ними межледниковые дующиеся кает плейстоцена: следующее подразделение

Гюнцская ледниковая эпоха

всем

на

Отсюда

эпохи.

обла-

черевыте-

Вюрмская

Рисская

ледниковая

и

ледниковая

эпоха

эпоха

Гюнц-миндельскаяМиндель-рисская Рисс-вюрмская межледниковая

Сейчас две;

принято кроме того,

ледниковых

эпох

межледниковая

межледниковая эпоха

эпоха

эпоха

расчленение

также возможно —

отдельных

существование

ледниковых

двух Все эти

еще

биберской и дунайской.

более названия

эпох

на

древних бы-

3. Климат

36.

Рис.

Европа

в

растительность

и

ледниковый

период

ледникового покрова: распространение 2— при рисско-заальском оледенении;

оледенение

максимальное

—

Исландии

оледенения;

горные

в

периоде

(Альпы —см.

—

—

и

ледниковом

—

рис. 37). Максимальное оледенении; при вюрмско-вислинском оледенении; при миндель-эльстерском небольшие Фарерских островов; отложения лёсса. —

по наиболее областям, где находят выраженрекам или отложения ледников. Поэтому соответствующих моренные названия в быть различными. Так, напристранах могут разных на оледенению севере Средней Европы соответстмер, вюрмскому а в Восточной оледенение, Европе валдайское, вует вислинское и а миндельскооледенению заальское днепровское, рисскому — и окское. му эльстерское во понижения температуры время ледникоПричины сильного

даны

ли

ные

—

—

вых

еще

эпох

образом,

что

ледники,

ные

море

и

доходили

Альпы

оледеневали

боко

не известны !. Однако они таким воздействовали и ледяной шапкой мощСкандинавия покрывалась 3 км заполняли Балтийское до толщиной, трижды

вдавались

в

другие равнинные

приближались

месте

Средней Европы (рис. 36).

до и

к

но

этой

гипотезе,

с

гор

в

Дунаю (рис. 37).

Предполагалось многократно

янной, факты.

Одновременно

горы, и ледники области; рисские ледники

высокие

повторявшееся

выдвинутой

понижение

Миланковичем,

солнечной

противоречат

глу-

одном

посто-

некоторые

И.

Историческая

геоботаника

о

Болонья

Флоренция Оледенение

37.

Рис. ской

Альт

во

(сплошная граница}

шейся

Те

время

ледниковых

рисской (прерывистая граница) и вюрмэпох; области, не подвергавокранна затушевана.

оледенениям,

с быть может лишь наступавшие некоторым или менее в СевернойАмерике; более установлены всех события в областях высокогорных происходили

явления,

же

опережением, синхронные континентов.

все Неред приближающимися льдами из Средней Европы отступали районов, и

Альп,

восточнее

Пиренеями

ден

на

Балканского горами ледниковую пережить бы в межледниковье и

во

юг;

однако

на

Средиземным морем,

и

Зедиоа, Тахойит, оледенение

вому

времени

осталась

свободной

от

Больше

льда

во

новые

время области

что из

преграж-

востоке —Карпатами не

все

виды

могли

рефугий,

южных

что-

ледниковых

потери,

так

что

эпох.

к

обедненная

Каждое

послеледнико-

современная В самой деревьев. в оставшейся ледниковых периодов и альпийскими ледмежду северными

только всего

растения западнее

Среднюю Европу. Гашаатбаг вымерли в Европе уже Тзиба, Сагуа, Рёегосагуа, Еисот-

Муза,

приносило

флора Европы. Средней Европе

на

так полуострова, в какой-либо эпоху вновь в вернуться

оледенения, время первого в па —лишь последующих одну из

новое

теплолюбивые

расположенных западе путь им был

сильно

пострадали

виды

лишь весьма сохраниться нетребовательные к тепмы сейчас в Арктике и в альпийском находим которые поясе Альп. Альпы поднялись уже в третичном периоде; при этом из возникли видов равнинных благодаря мутациям ореофиты эпохи они, отступая перед фрон{горные растения}. В ледниковые никами

лу

виды,

могли

3. Климат

38.

Рис.

Характерные

ледниковом

периоде

глин.

Огуаз осюрешйа (куропаВейша папа точья трава); 2 (карликовая береза); 5айх роатз (полярная ива); $айх регфасеа (травянистая ива).

в

ископае-

дриасовых

остатки

мые

растительность

и

—

—

надвигающихся

том

шивались

с

участием

сохраняться в наиболее других

лишь

отдельные

как

долинах,

теплых

в

видов.

экземпляры

Испании,

Средиземного моря,

островах

побережье.

ском

видами,

носила тундровый холодоустойчивых степных

тельность

и

и здесь смена равнину спускались Растис севера. пришедшими значительным со местами характер,

ледников,

арктическими

Европы,

же

т.

е.

ископаемых

области, окружавшей растительных в дриасовых

Средней Европы животных.

мых

Дриасовые

глины

—

на

территории,

оледеневшие

остатков

глинах

средиземномор-

крайних условий во время грунтов, обнаружившее перигляциальной области

этих существования дает исследование периодов вечной в мерзлоты грунтах

признаки

также

а

Доказательства ледниковых

на

Древесные виды могли (не образуя лесов) Балеарских островах

из

и

соответствующих

озерные 'отложения,в

а

так-

периода

ледникового

ископае-

которых

находят

или дриады, аркто-альпийского розоцветного с листьями куропаточьей травы (Огуа$ осюре а), вместе карлиив ковой или альпийских березы (ВейШа папа) и арктических (рис. 38).

характерные

Если

листья

современное

их этих с видов распространение или начала поспериода ясно то климата леледникового времени, наступившее ухудшение в обнаруживается (рис. 39). Средняя годовая температура Средней Европе была на 8—12° ниже, чем сейчас. тогда примерно типичные и для позднеледниковых Другие растения, среднеотложений Агаб15 арта, Гозеита —это Ро/убопит илрагит, виды ргоситфеп$, ЗПепе асаийз, Гларепяа 1арротса, Сазз$оре, Вайяа и др. После потепления эти виды рта распространились

сравнить

ископаемыми

находками

из

ледникового

за на высоко ледниками поднялись отступавшими север или в и они сегодня горы, т. е. мигрировали двух направлениях, собой либо либо а иногда альпийские, представляют арктические,

вслед

в

и

аркто-альпийские географические элементы. Таким образом, становятся понятными

леко а

также

друг

от

друга

дизъюнкции

тесные

областями

расположенными ареалов соответствующих

связи

между

Арктики

видов.

Но

и

да-

Альп,

некото-

ИП. Историческая геоботаника

пр

/

< Я ЗА

[а

39. и

рые

из

\

Ир5

р

т

В.

в

о)

<

(

МУ

я

р ие Рис.

УХ ее ыы, \

РА

в

ласти

ей

|

:

}

Я

>

<

К

|

Огуаз осторе а: кружки)

черные

могли

(ледниковые реликты)

климатом,

местонахождения

послеледникового

видов

этих

современное и

где

они

в

в

остатков

периода

сохраниться биотопах же

то

(заштрихованные вюрмской эпохи (белые кружки).

распространение

время

в с

Средней Европе

подходящим

были

об-

из

защищены

для

них от

и

доныне

микросильного

байх Вегфаназовем примеров спатаетогиз и Рейсшат$ зиаейса пай, Захтаса папа в в Крконоше (Исполиновы горы) или Вена Гарце и на В Швабском Огафа Альбе встречаются „Люнебургской пустоши. иго 4ез, Ага:$ СепНапа асеа, 1шеа, Апетоарта, Апагозасе давления

конкуренции.

сеа,

пе

качестве

Ритипагс155Тога и др.; в Шварцвальде— А/сйетШа рта, 1шеа, Зо@апейа МотйеЦИа шота, Сепйапа рта, и др. Очень богаты такими ‘ледниковыми реликтами такие как Уюа ша, виды, Судеты. Некоторые альпийские

{а аиисша, Ваё$а рта и

В

Кифиз

и

ТазрЕ

@резе и растений

щинства

бедных серпентиновых Не

бык, обитающие

хвойных

зоне

относится

Это

к

говорит а

том,

же

так

улиток

остатки

растений (Аептияа,

по распространены и сурки; сказанное тушканчики, пищухи).

(суслики,

континентальный

не тундра степной

частые

и

холодной

в

были

лемминги

как

тогдашняя

что

носила

указывают

в

ЕрНейга, Нейаптетит,

на

или

дриасовых и мускус-

остатки

Северный олень Арктике и отчасти

периоде

грызунам

степным

о

годняшней, же

Испании,

до

и

лишь

боль-

для

металлы,

213}.

с.

животных.

сейчас

ядовитых

на тяжелые

растительные

чем

находки

в ледниковом

лесов,

Европе

всей

(см.

почвах

определенны,

менее

ископаемые

слоев, ный

нашли приют содержащих

другие, почвах,

дизъюнкции

Современные крупные

4.

соответствовала

се-

На

характер.

находки

это

степных

пыльцы

Сетвигеа

др.).

и

Современные крупные дизъюнкции (Северная восточная Азия) в различных родах

4.

Америка— Когда риода же

она

то,

что

распространена восточной

побережья Северной Америки до занимает лишь небольшую область

Помимо

ископаемых

найдены строению

Чиа

и

т

остатков

образцы,

такие

представляли Их

как

Тахойит. ]

ть

|

|

|

нельзя

третичного

пе-

с

Так, Зедиоа была

монолитна.

из

современной флорой, сразу плиоценовая флора была гораздо

голарктики

глаза

в

находки

ископаемые

области

всей

бросается

более ского

сопоставляем

мы

по

в

от

тихоокеан-

Азии,

ныне

же

Калифорнии (рис. 40). Федио{а в 1941 г. были

древесины по которые своему анатомическому бы промежуточное звено $емежду к одному было отнести ни известиз Т

%

Т

Г

/

|

Ф

Т

Т

Т

|

|

|

к

г

[

Рис. нем

40. мелу

|

|

Распространение Зедио!а:

(1=К)

и

в

третичном

| в

время

настоящее

периоде,

от

его

начала

!

(К, Калифорния), до

самого

конца

в

верх-

(2—8).

БА

ИП. Историческая геоботаника

живущих

ныце

ных п

видов,

рого

полностью

меньше,

чем

роды исчезнув

Азпи,

Одна

из

случай,

сохранились лишь

когда

и

к

в

Европе.

в

плиоценовых

современным вероамериканским жат

Ме{азедиоа. Ему дали '. Современный ареал рода

наименова-

вида

этого

как характеризовать в течение плейстоцена почти которые вымерли, в Северной Америке или восточной Азии. Го-

прежде

из

можно

флор

распростра-

повсеместно

Северной Америке,

лесных

флора» —состояла

кенская

очень

оказались

вурю$торо4ез у Зедиоа. Оба

третичные реликты, лишь сохранившись раздо более обычен ненные

тоже

соответствовала

Меазедиоа

еще

Меазедиоа;

название

широко распров китайской Три года спустя Сычуань провинции котовид дерева, новый, ранее неизвестный древесина

страненными. был открыт ние

получили

они

и

остатки

ископаемые

эти

и

восточной

«франкфуртская клербеИз них 31,6% принадле-

—

видов.

20,2%

элементам,

восточноазиатским

в

к

—

к колхидским 7% (западный Кавказ); формы (около 60% флоры) в Европе вымерли.

эти

Условия

в

и

—

Азии

восточной

и

Северной Америке

были

севсе

иными.

Азии в плейстоперемен в восточной не плиоценовой цене, по-видимому, произошло; поэтому флоре почти не место и она видам, приходилось другим сохрауступать в нилась Хотя нашего без значительных изменений. до времени оледенений в плейстоСеверной Америке масштабы многократных пене были такими в Европе (границы оледенений заходиже, как ли к 40° с. ш.), но горные там югу дальше хребты простираются

Существенных

с

севера

юг,

на

обратном без

ли

климатических

так

что

направлении существенных

флоры

отступление

после

потерь.

нового

Поэтому

выраженный плиоценовый характер. Таким образом, крупные дизъюнкции царстве (через целые континенты) тоже ясно

ких ся но

ве

на

потепления

юг

и

климата

флора

современная ареалов

миграции произош-

в

имеет

голарктическом резЧисло изменений климата в плейстоцене. родов, встречающихв наши как в дни Азии, Северной Америке, так и в восточной в Европе, превышает 100. В качестсовершенно отсутствующих таких сейчас в садах, примеров растений, культивируемых в

являются

следствием

/[4тюо4депагоп, Нататей$, Машаатват, Сара, Мавпойа, РиПааерйиз, Оеила, Ну@гапбеа, Кегпа, РВох и многие Атре/ор$15, Плсещта, Азе, другие. в югонебольшой еще Идшаатфаг имеет реликтовый ареал и западной Анатолии 41). Современное распространение (рис. ископаемые лотоса находки (№Мештфо)и рода ТйиГа (ареалогичес родами на ски сходных Тзирва, Рзеи4овива и др.) представлены можно

отметить

Майота,

рис. 42 '

садам.

(а

и

43.

Из Китая семена Он хорошо растет

значит,

п

у

нас)

и

этого

может

в

вида редкого своей прежней

легко

были

разосланы

третичной области

размножаться

отводками.

по

ботаническим

распространения

4.

Современные крупные

дизъюнкции

$ ЕЕ Рис. 41. Машаатфаг. Современное распространение (заштрихованные области и 1—1. 8—1. и опемай$, кружки: $угасНиа, 2—1. [югтозапа, [. едепюа Г. го$фогпй, 4— из ископаемые находки тамтос2й); третичного периода

[.

+

®

Рис.

42.

Трет.

и

из

плейстоцена

(Х).

Пер.

Челберт.пер. Мештво

(лотос).

Современное

области)

и

ископаемые

распространение находки.

(заштрихованные

с третичного периода Поскольку фрагменты ареалов оказались в Северной Америке и восточной изолированными друг от друга, виАзии за это время образовались различные, часто регионально виды. карирующие Следует обсудить и некоторые другие примеры. Ареал рода Р1аапи$ в разделен Северной Америке на несколько фрагментов

П.

ГООПО Рис.

]

Гор

Историческая геоботаника

|

|

Тли]а (туя). Современное распространение

43.

ТИ. риса, черные кружки: Ти. зап@зйИ, Тв. (Во)

—

(заштрихованные

осс4енмайз,

ТВ.

интергляциальные

дится

области

зщсйеп$5,

меловые Ископаемые находки: опетюйз). (кружки с крестом внутри). Для 5 в местонахождение северном Иране (бойат, 1973).

—

третичные

ТИ.

ГОООИ

|

одно

и

—

(Х),

приво-

Рапиз омещай$ различные виды) и, кроме того, от юго-восточной Европы до северраспространен ного небольшие еще реликтовые ареаИрана. Другие роды имеют лы в каштан (Аезсии$ Европе: орех (/иб]ап$ геба) и конский рросазюапит) горах северной Грецин, Гогзиуа еигораеа в южных Албании, сирень (буйпва эшва"$) —в Карпатах. Реи Колхида (западное Зафугией для третичных служит реликтов Ли {!ап$ и Северный Иран, где Талыш помимо кавказье), а также и РатоНа ХДеоха на РЕегосагуа, (также Крите) встречаются

(теперь

уже

это

как

вид

—в

—

—

роды,

представленные Большинство

Европы.

в

третичного

отложениях

видов

из

родов, Они

ныне

периода

обитающих

в

Средней Европе,

ни североамечасто родов, хотя близки к ним. очень соответствуют Например, европейским видам скобках в Озгуа сагрииприведенные американские: следующие Шти$ юпа (0. игвицмапа), (Штиз пипог=0. сатрезй5 (0. ша), 1ае15=0. еЙиза (И. атейсапа), Зотфиз аисирата ($. атепсапа), 1ащапа Ртиз Увигпит зушезр1$ (Р. Бапеапа), (У. 1ащапо4ез), УБигпит асеюзейа оршиз (У. Наиз$), ОхаЙ$ (0. тошапта),

времен риканским,

со

плиоцена ни

изменилось.

восточноазиатским

не

видам

идентичны

тех

же

Маатйетит Фойит (М. сападепзе), Рошро@йит ошваге Равным (Р. игитапит). образом европейским Райх 4есщиа и Гайх Тахиз$ Фасса восточноазиатские Каетр]ет и соответствуют Тахиз сизрааю, а в Северной Америке—Тахиз фгеофойа. Плейстоценовое одной обеднение флоры не ограничивается

период и пыльцевой

5. Послеледниковый

Европой, но Африку. Там

известной

анализ

и на всю распространяется и не холодные чередовались за а что также повлекло и теплые периоды, гумидные аридные, собой пустынях флор. В сегодняшних многократные перемещения в влажных местообитаниях подходящих реликты гувстречаются мидных (чаще называемых плювиальными). С другой периодов в почвах нынешних областей находят гумидных латеритстороны, и на ную указывающую прежние засушливые периоды корку, на влияющую характер современной растительности. многократных Тропическая флора Африки вследствие миграций тоже с бедна по сравнению флорой Южной Америки и Азии. Но ив Южной в засушливые Америке саванны раньше, периоды, были распространены шире, чем сейчас. в

степени

плейстоцене,

в

конечно,

5. Послеледниковый и

В

послеледниковом

потепление

периоде

Оно,

климата.

первоначального

после заметно ление

и

но

климат

даже

стал

Европе

в

однако,

затем

не

около

наступило

теплее,

чем

началось

постепенное

происходило непрерывно; 10000 вновь лет назад более сильное потепеще

сейчас; последующее

посте-

климатичесовременным ским Эти изменения климата можно по поусловиям. проследить ложению в Альпах в различные в верхней границы леса периоды, с современной границей (рис. 44). Соответственно для сравнении в табл. 1. Средней Европы принимают расчленение, представленное Тот факт, что в климат какое-то послеледниковый период время был теплее, чем был установлен в Скандинасейчас, сначала

орешник

вии:

привело

период

анализ

потепления

похолодало, похолодание

пенное

пыльцевой

нашли

современной

в

границы

наконец

ископаемом

состоянии

распространения

его

,

Рис. в

44.

Альпах

периоде.

Положение По

границы

леса

позднечетвертичном

абсцисс

оси

—тыся-

и после до нашей эры; изменение высоординат ты по с сравнению современным отклонение в (0) в метрах. А РТ аллереде; раннее тундровое ТГ (субарктическое) время;

челетия по

оси

—

—

—

—

средпее

теплое

время.

намного

(рис. 45).

--

Г

-

-1000|--

-1200|-

|-

-1600|-

севернее Если сравт

-

-200|-

.

в

к

ЕЕ

ЕЙ

П.

Историческая

геоботаника

Таблица Расчленение

А.

позднеледникового

Позднеледниковая

(ал-

эпоха

леред)

1. Раннее

периодов

послеледникового

и

субарктическое

(10

500—10

(10

000—9

до

лет

н.

э.)

время 2.

Среднее субарктическое

3.

Позднее

до

н.

Колебание

э.)

температуры в аллереде

время

субарктическое

(9000—8250

до

э.)

н.

время

В.

Послеледниковая

эпоха

(8250—7700 до (бореальное) —(7700—5800 до

1.

Пребореальное время

н.

2.

Раннее

н.

3.

Среднее теплое ческое) время

теплое

время

4.

5.

Позднее

теплое

реальное)

время

(атланти-

(суббо-

Субатлантическое время

(5800—3000

до

(3000—500 до (с

500 до

и.

э.) э.) э.)

н.

э.)

н.

э.)

45.

Рис.

Современное

распространение

7/А

Й

И, 'ЗР

Согу(и$

луе{[апа

ные

области

ки), ки

вого

ореш-

(заштрихован-

Ника

а из

также

и

круж-

наход-

послеледнико-

периода

период и пыльцевой

5. Послеледниковый

анализ

по с апреля октябрь у прежней температуры среднемесячные то окас границы, границы температурой у нынешней на что они сейчас 2,4° ниже, т. е. раньше были на столько жется, и что выше. Это подтверждается же тем, грасеверная градусов

нить

северной ница

(Тгара пайат$), который

ореха

водяного

однолетнее

как

остро реагирует растение также в послеледниковую эпоху проходила ратур, и о С1а ит То же можно сказать сейчас. таг5си$, и Сагех раеиз рзеидосурегиз. Равным образом в на

очень

ное

горах

и

Альпах

в

граница

леса

события

виваться

в

ВОЗМОЖНО.

Об никовой

изменениях

во-первых, есть вторых, состоянии

метод,

в

мы

эпохи

имеем

мы

множество остатков

оказавшийся

будущих

прежде

лежала

были Дальнейшие доказательства болот, так что в этих фактах нельзя

летних

изменения

получены

севернее,

чем

Гусориз$ еиго-

Скандинавских

(рис. 44).

выше

исследовании

при

Как

сомневаться.

предсказать,

столетиях,

вод-

темпе-

будут

раз-

конечно,

не-

на всей послеледпротяжении так как, осведомлены, хорошо ныне вос здесь дело видами, живущими в полуископаемом сохранившихся хорошо был разработан особый растений и, в-третьих,

растительности

относительно

плодотворным, —пыльцевой

очень

Пыльцевые

анализ.

большей зерна различных родов, по и очень различить форме, размерам строению стойкой как это на видно экзины, хорошо рис. 46 и 47. Мы ограничимся анализа пыльцевого важнейших, преимурассмотрением анемогамных Они производят щественно видов. древесных огромное количество падающей главным пыльцы, образом на поверхность а также В этих на болота и озера. почвы, последних случаях включается она в торф или в озерные отложения и там .в течение многих тысячелетий без доступа так воздуха сохраняется, хорошо можно что она установить, какому виду принадлежит. Исследуя отложения или последовательные озерные пробы торфа по разрезу, от самых нижних их до самых слоев, верхних обрабатывают особым так чтобы только экзины методом, пыльцевых сохранялись и это позволяет какие именно анемогамные зерен, узнать, древесные вблизи места взятия в виды росли пробы, когда озере или болоте слои. откладывались соответствующие Поскольку нижние слои самые а верхние можно молодые, старые, самые получить — частью

Рис.

а

часто

и

видов,

легко

46.

Пыльцевые сосна

зерна.

(Риз

—

пихта (АБе5 аа); зушезйл$), в двух

—ель

положениях.

(Рёсеа а%ез);

—

П.

Историческая геоботаника

й

мкм

[, 2, б— вадеревьев (а и бу ольха положения). / (Ати$ черная ольха 5шИптоза); 2 серая (А. шсапа); 3 береза (Вена); карликовая береза (В. папа); 5 орешник (Согуш$); 6 —граб (Сагртиз$); 7— дуб (Фиегсиз гладкий вяз гобиг); 8 горный вяз (Ийпи$ тотапа); (0. еНиза); 10 — или или зимняя, обыкновенная, липа (ТШа согаа); летняя, широколистлипа ясень козья ива ная, (Т. реёурйуЦо$); 12 (5аЙх сар(Егахтиз); каштан геа); бук (Ёавиз); 15 —орех (Тибап5); благородный 16-— (Сазапеа). Рис.

47.

рнанты;

Пыльцевые зерпа 5, 7, 13, 14, 16

у

наших —

лиственных

различные

—

—

—

—

—

—

—

—

—

растительного

—

канасколько это покрова, видов. лесообразующих древесных От качественных даже выводов перейти к количестудавалось В каждой 200 пыльцевых венным. обычно по пробе определяют и в Таким видов подсчитывают доли отдельных зерен процентах. Затем все спек«пыльцевой пыльцевые путем получают спектр». тры определенного разреза представляют графически в виде пыльцевой диаграммы (рис. 48). Пыльцевой спектр должен для дать точку суждений отправную о количественном составе лесов места взятия данной провокруг бы. Конечно, нельзя в пыльцевом долю просто уравнивать спектре с долей так как в в одни виды насаждении, деревьев производят

представление

сается

наших

о

смене

важнейших

5. Послеледниковый

Рис.

период и пыльцезвой анализ

Одна

48.

из первых по диаграмм

пыльцевых

Средней Европе (Кидающая Ейфаз), комбинированное —отоб(гребневые боражение По лота Рудных гор).

дор,

ординат

оси

отложена

глубина торфяного разв (0— лиреза метрах с

более

контакта

ния

лодых

мо-

торфов

моховых

слояболее старыми По оси абсцисс —

ми).

количество

процентах.

в

Международные

лы:

симво-

белые

—

кружки береза; черные кружки сосна; черные квад—

раты —дубовый

смешан-

ольха;

ромбы

ный ты

белые

лес;

—

квадра—

к орешник (в процентах всей количеству древесной пыльцы); белые тре-

угольники

ель; чертреугольники пихта. бук; крестики сосновоСнизу вверх: —

ные

—

—

березовая фаза, дубового смешанного са

с

ели,

ле-

фаза буково-пихтовая

орешником,

фаза,

современная

ново-еловая фаза результат

дения.

фаза

соскак

лесоразве-

Аге(Н. Уа[ег, аЖип@4е,1954.)

больше

40.9

вп

и поэтому чем другие, лучше представлеисследоваДля дополнительной проверки спектре. ли на насаждепыльцу, оседающую дернинках мхов в современных с сопиях и количественные соотношения находимые сравнивали ставом что ольха оказалось, древостоев. При этом сосна,орешник, и в пыльцевом береза представлены спектре непропорционально слишком обильно, а граб, дуб, вяз и ива слабо, тогда напротив, как соответпихты и довольно для ели, верное бука получается быстствие. Энтомогамные а также пыльца виды, такие, у которых лишь в очень нев пыльцевой попадают ро разрушается, спектр болышом количестве. ошибок заключается в слуДругой источник чайном пыльцевых областей, переносе зерен ветром из отдаленных в массе. где виды определенные деревьев встречаются Правда, этот поблизости где там, роль лишь фактор играет существенную

среднем

ны

в

пыльцы,

пыльцевом

—

нет

лесных

сообществ

и

общее

количество

древесной

пыльцы

не-

например вблизи места

значительно,

средственно представлены

те, в

итоге

все

ошибок,

последнее ее из

по

встречаемость

ной» ское

сказать,

несмотря

что,

пыльцевой послеледниковой

только

время подсчитывали со всей количеству хлебных

говорит

о

степени

злаков

и

И

непона

не

тем

боломенее

возможных

ряд

реальным

сделал

растительности. сопопыльцу, пыльцой, чтобы вывеЧастая облесения.

сорняков

области

среди

людьми

(начало земледелия).

время

ольха

на

анализ

древесной

заселении

растущие

истории «недревесную»

и

относительно

пыльцы

пыльцы

деревьев, пробы, например слишком обильно.

взятия

заключение

этого

геоботаника

Виды

тундре.

в

спектрах

выяснение

ставляя сти

в

можно

же

источников

детальное

В

Историческая

П.

в

«недревесдоисториче-

и при исследовании применялся проб третичэтом можно лишь бурых углей, при различать опредеотнести к копкретным ленные типы нельзя видам. пыльцы, которые В отличие от этого межледниковых получаразрезов при анализе можно на ют точные Часто протярезультаты. проследить жении одного интергляциала смену растительности, обусловленную после климатическими изменениями потеплением, наступившим

Пыльцевой

анализ

ных

однако

более.

—

предшествующей ледниковой

окончания

чавшимся

Отложения весную Что ности

ледниковых

периода,

следующий типичный той Средней Европе. В конце выявился

в

затем

а

следующего содержат

на-

вновь

оледенения.

недре-

лишь

видов.

послеледникового

касается

эпохи,

началом

практически

эпох

арктических

пыльцу

граммам

перед

похолоданием

то

ход

пыльцевым

по

развития

диа-

раститель-

ледниковой

части

эпохи,

отсутдеревьев С насту«степь-тундра». затем потеплением появляются пающим виды первые деревьев к появле(ивы и березы), теплое уже время аллереда приводит нию лесов с березами и но лес вновь исчезает соснами, при возв раннее холодов врате субарктическое время. Только за 8000 лет н. э. к облеокончательное потепление до постоянному приводит

которая ствует;

льдов, предшествовала регрессии безлесная очевидно, господствует

пыльца

доля сению, причем березы в пыльцевом спектре Одновременно появляется, образуя кустарниковый орешник (Согу!из$ азеПЦапа), который при отсутствии

уменьшается. в лесах, ярус конкуренции за деревьев коротЕвзападной части

и затеняющих других стороны кустарников всей средней и по время распространился в тепла постгляциального однако период оптимума орешропы; значительной ник в мере угнетается формирующимися дубовыми озналесами с липой, вязом и ясенем. Усиливающееся потепление

со

кое

чает

и одновременно некоторую количества увеличением

вождается

свидетельств.

мидный

климат,

Последующее что

дало

сухость

похолодание

возможность

дубовый лес. Бук и сейчас был бы пространенной древесной породой,

если климата,

осадков,

в

если

о

чем

оно нет

не

сопро-

никаких

гуобусловило поэтому смешанный буку вытеснить Средней Европе самой рас-

бы

человек

во

все

боль-

период

5. Послеледниковый

пыльцевой

и

анализ

Наши дни

лес смешанный д 'убовый

7х 49.

Рис. над и

ур.

Пыльцевая

м.)

масштабах

ших

изменился

не

Как

—

Справа—определение возраста в Прсчие объяснения

(0).

ОуегЬеск

(снлуэтное изображение) диаграмма от Геттингена. Слева пыльцевые

востоку

к

не в

Профили

для

отдельных

долю процентную ная пыльца принимается бывает (Согуи$) часто вместе,

поступают

с

Оказалось,

пыльца

только

ее

на

нием

что

в

ив,

злаков

и

пыльцы

чем

диаграмме

лесов

можно

вычи-

49. рис. их различ(вся древеспыльцы орешника видов, древесных

100%). Поскольку

за

до

состав

время

из которой диаграмма, показывает растительности, видов деревьев воспроизводят пыльцевых разных спектрах

больше,

берез

всех

же так отдельно; представляют (на диаграмме справа). по Овербеку (О) представлена

время

а

пыльцы

также

злаков,

ПТ

аллереда злаков

ГУ

облесение

сосен;

и

доля

холодов

полыней,

1—П

зонах

пыльцы

количества

возврат

в

(годы

«недревесной» пыльцой

большая указывает РНррорйаё. Теплое ны,

МС

методом

(160 м (Е) н. 5.).

Еифаз

по

тексте.

историю

ную

взятых

ярусы

историческое

в

бука.

пыльцевая

выглядит

изложенную

тать

леса;

сводил

пользу

Луттерзее

из

(О)

—

незначительно, а

(О)

отмечается

ивовой сосны.

и

березовой

что

пыльцы

как

сос-

пыльцы

доли

пыльцы мы

и

уменьше-

и доли увеличением резким увеличением

В зоне У (О) временном уменьшении с так уже густыми березово-сосновыми лесами, полностью пыльца исчезает; прочая «недревесная» появляется вяза и дуба. первая пыльца орешника, доли

на

Агепиза

также

при имеем

однодело

злаковая

одновременно

и

П.

Историческая

геоботаника

Е._0.

} Наши

ХЬ [Ха

ИХ |Х!! .

ии

ЕР.

И!

у

‚ЧЁ

МЗ

М

|180

и

—

и

у

=

ТЕ аа

[200

|-3000

,

ЗЕ

,

оз

|5%

а)

т,

М!

-

Ди

с

50. Пыльцевая рис. 49 показывает

сосновой

лес

УП

зоне

(О)

роль

и

м.). Сравнение

из диаграмма Верхнего Гарца (830 м над ур. более высокую в течение длительного долю периода и с начиная 1Х (0.) гораздо более значительное пыльцы

участие

возрастает

в

.

,

Рис.

В

[5000

Е

— Дубовыйсмешанный

50%

и

Зою $

Му

резовой

|4

|

33-1600

--

ы

<

дни

И

|1

в

этом

горном

поясе

орешника

пыльца

сли.

составляет

дубовых

смешанных

бе-

лесов.

более 2004$, но Своего оптимума они

УПТ много падает (О), причем участие орешника Первое появление растений пустошей и сорняков на человека, (СПепоро41асеае) указывает присутствие пасущего свой скот в лесах в зоне (увеличение доли орешника [Х) и обрабатывающего отдельные (появление сорняков), однако участки

достигают ниже

зоне

в

1004.

воздействие

1Х Но уже в зоне несущественным. хлебных здесь злаков; (0) первые зерна также колипыльцы установлено присутствие бука и в небольшом честве быть может, на граба. Пыльца ольхи указывает, образование заболоченных ольшаников по с местом взятия соседству пробы. Резкий в зоне ХТ (О): светлые перелом наступает дубовые его

еще

остается

пыльцевые

появляются

исчезают,

леса

щие

зультате

рубка,

таких

что

нец,

в

бенно

злаков

последней

порослью зоне,

резко сорняков,

и

Очень

сходна

а

частично

леса

человека,

леса,

не

подходя-

в репастьба и повозобновляюНакотрав.

осветляются как

благоприятным для легко граба и для произрастания вызванные ХИП, изменения, человеком,

возрастает

сильны:

буковые

тенистые

но орешника; деятельности сторон и

оказывается

пневой

щегося

замещают

их

сосны

для

также

пыльцевая

пыльцы

количество

березы

и

диаграмма

сосны из

трав,

осо-

хлебных

(прогалины в лесах). Верхнего Гарца (830 м

5. Послеледниковый

ная

зоны

с

самых

С более В

с

Рис. в

проникно-

(Рсеа

ели

а

Среднюю Европу

бе$)

в

по-

периоде: северный, карпато-суАльп и вдоль детский, из Альп. непосредственно слеледниковом

Рис. вения в

52.

Пути

пихты

Среднюю

послеледниковом де.

леса

лесов,

составом

отклонениями

проникно-

(АБе$ фа) Европу перио-

в

в

иных

в ель

в

рано

ели

и

начи-

(рис. 50). и ели бере-

отражающим

что

послеледниковую

она

помимо

истории

лесной

растиобластях.

климатических

появляется

полностью

пути проникновения с востока пришла

Пути

51.

обусловли-

климат

смешанного

пыльцы участие пыльца роль играет

современным хозяйства.

в Вогезах же, напротив, пихтой (Аб1ез аа). Это о том, говорит

вения

анализ

лесного

Шварцвальде, например, большую роль; очень

и

прохладный

пыльцевой

дубового

—

сталкиваемся

мы

играли мер, ель

более

развитие

значительными

тельности

еще

и

значительное (О) верхних пробах главную

[Х

воздействие

сильное

целом

в

слабое

согласуется

что

зы,

только

более

там

вает

В

м.),

ур.

над

период

климата

видов

(рис. 51),

а

пихта

Рудных

замещаясь

отсутствует,

отдельных

эпоху

в

существенную деревьев. —с

юга

играет горах; там

роль

Напри(рис. 52),

что

П.

можно

(рис. 53).

бы

не

имеет

(её

усмотреть В отличие особого Ю.

геоботаника

пыльцевых сравнения различных диаграмм этого как будто скорость проникновения плозначения, дуб с его тяжелыми поскольку из

от

бари-о и п

Историческая

-

Иллер |Изар|03.Хим|Зальцбург| Обензее

Лайбах .

Максимум бука. Макси'Мум одре

шника

|<273040 5080% Рис. ели

53. на

Распространение

различных

вдоль Альп, отраженное пути Ель появляется диаграммах. к поздиее. западу все

по

ели

пыльцевых

—

далыне

=

<

д

за |

о

|3

|| <

о

=

а

<=

$

%

95385883 |.

кривых

для

рано,

востоке

з $ |< |

©

Е

|

в

на

| э|&|

=

о

©

935358555

ее

Р

.

русеа

Р

Радиз + багрпи$ Абе$

Дубовый ,

смешанный лес

Айпи5

| |

Согуи$

;

у}

ь

|

| |

—

\

}

Веёша

у.

‚

РЕпи$

12345678901

"мг

т д

в 8.

@

—

Рис. ной

Сравнение Франции (1) до 54.

отдельных

полярной

древесной

кривых нение

пыльцы

распространения

границы в

тексте.

из днаграмм деревьев (12).

от

юж-

Объяс-

—.

о

Рис.

о__

о

Карта Фирбаса (ЕйЪаз),

55.

_ФЗ,

р:

_/ м

:

у

Е

-

/

показывающая

лесов

состав

перед

началом

субатлантического периода. без бука; 2 сухие буковый смешанный лес на низменности (отчасти преобладает дуб); 3 буковый горный область лес; (белые бука (сосны мало); 5 горный буковый лес с пихтой треугольники —также ель) или субальтийский буковый лес (черные треугольс леса сосновые почвах; ники); 6 дубом на песчаных грабовый смешанисторического

по пыльцевым времени спектрам области с лесом дубовым смешанным

—

из

—

—

—

—

—

ный

лес;

—

—

то

же,

но

с

елью;

черные

кружки

—локально

доминирующая

сосна.

ДЗ

ая

ей

5-80

ое <

«ее &

Рис.

56. Схематическая

древесной

диаграмма

пыльцевая

пыльцы

к

из

Англии.

«недревесной»;

даты

ДП/НДП

—до

н.

э.

— отношение

Историческая

П.

Зоны Абеолют-

вы

геоботаника

пыльцебая диаграмма @ 0%

Схематическая

%

ХИ

57. Общая ур. м.). Все нический. ПБ

Рис.

пыльцевая

над

типы —

пыльцы

|5

диаграмма вместе

из

пребореальное время;

(^^1000м

северо-западной Испании резко оке Современный климат ПДрВ —позднее дриасовое время.

— 100%.

5. Послеледниковый

:&

`

<

х

5$ |8.

5$

КА

$$

/&/55*

/53

Я

С

$

|8

\^

м а

а

|553

емчз НМ |

З

$8

Се.

з

(2

| $

З

бубат,т

п

&

$9

$

$38

РЕ:

$$

<

|.

У

Суббореаяеи.

и

№

х

3]

ел

бук

И

_

Тысячелетия

58. Изменения

в

высотных

поясах

в

западной

части

(слева направо). Цифры периода уровнем моря в метрах.

послеледникового

чение

ак

Эа

&

||9З

Рис.

время бореальн.

ЗЕ 2

анализ

Итлант.|

> _&

|

пыльцевой

и

Е

]

-®

период

анемохорным

северных слева

Альп

—высота

в

те-

над

пихты. раньше в проникает орешника между Среднюю Европу особенно рано. Первые пионеры среди деревьбольших ев —ивы, требований березы и сосны —не предъявляют к оказывалось более важным что, несомненно, теплу, фактором,

появляется

дами

У

вместе

чем

их

с

тяжелые

плоды,

анемохорность. большие

различия

тоже

Чрезвычайно

вязом

а

и

он

тем

лесов выявляются истории климатических при сравнении диаграмм различных областей —от южной Франции до полярной границы леса на сечто Видно, например, вере (рис. 54). орешник (Согу!и5) на юге сильно лишь в в начале послеледникового преобладает периода, Шонене обильно в течение всего а на представлен периода, севере так же как и смешанный Швеции совсем отсутствует, дубовый лес. Во второй половине пихта появляется послеледникового периода

пыльцевых

только

где

из

и южной до Швейцарии, бук распространен только в северной Швеции, напротив, встречается сосна и большую роль играют также береза.

Франции

во

Швеции,

в

ель

особенно На основании

же,

многих

пыльцевых

спектров

можно времени набросать карту тогдашних состав естественной лесной ропы, отражающую не человек еще воздействовал которую (рис. на легких песчаных тогда играл бук, и только го

ли

дуб

и

сосна.

из

субатлантическоСредней Ев-

лесов

растительности,

55). Главную

почвах

на

роль доминирова-

П. Историческая геоботаника

то

Если

выйти лесной

развитие

дубовых

шанных

до

там

доля

пыльцы

сего

ную картину ной Испании изменениях

находим

на

высоте

высотных

Совсем

видим

формы, включая Цех. И, Ошцегсиз$

весные

ный

Литрегиз наконец,

средиземноморская здесь историю

очевидно,

сматривать по шара; ропе.

большей

части

6. Изменение

56).

и

Альп

северных

сюда

Р/зи$

и

растительности до

лет

в

на

э.

н.

мы

РШугеа,

позже

а

добавляется

один

Йа/ереп515.Мы

не

дре-

вечнозелесосны

—

будем

не

частей других подробно изучена,

так

за

чем

вид

растительности она

по-

здесь

и

более уже средиземноморские

под растительности в доисторическое

человека

поздно

Аналогич-

северо-западоб представление

части

Затем,

леса.

встречаться

начинают

э.,

н.

очень

дает

дубовые

листопадные до

западной

рис. 58. лесной развитие Далмации. С 7000 до 5600

южной

лет

лишь

(рис. 57). Общее

м

поясах

периоде шло по-иному

леса

такие

появился

что увидим, смевремени сохранились

до

незначительной (рис. наиболее океанической

в

мы

то

вплоть

Однако

бук

как

и

Англии

в

оставалась

послеледниковом

так

мы

в

Средней Европы,

сходно.

лесов

дней,

наших

бережье

пределы растительности

за

рас-

земного

как

Ев-

в

воздействием время

соСредней Европы на рис. 55 не соответствует человека вмешательства лесов площадь результате и сами они сильно глубокие изменения. уменьшилась, претерпели начинает сказываться каменВлияние человека уже в раннем

Карта

лесов

В

временной.

что

веке,

ном

По

природе были должны

климате

Только

на

бедных

периода участках

ального высоких

играла

видеть

можно

своей

ель

или

песчаных

пыльцевых

почвах

бы

в

долины

(ср.

диаграммах страна,

восточной

сохраняться европейского среднегорья Безлесными были лишь пихта. могла

вокруг ручьев в малонаселенных бывает человек оставался Пока

но, еще

на

Средняя Европа —лесная бы преобладать буковые долго

и

части

с

ее

преборе-

На

определенную болота

64).

леса.

лиственные

сосна.

с.

при

да,

самых

роль вероят-

бобровых сооружений, как это сейчас областях Северной Америки. охоты и собирательства, он на стадии

Но когда на воздействия растительность. к оседлому образу жизни, то стал выкорчеперешел было делать полей небольшие что вывать для уже можно участки, с помощью базиропримитивных орудий и огня. Содержание скота к осветлению на лесных валось пастбищах, что приводило лесов, Не подвергалось заселению как так прежуничтожался. подрост облесенное де всего Напротив, в области Майгусто среднегорье. не

оказывал

он

в

на

—

заметного

неолите

Неккара преобладали

осветленные

леса,

с

примесью

дуба

на

6. Растительность

теплых

самых

мусовых

и

и

богатых

карбонатных

человек

доисторическое время

в

веществами

питательными

лёссовых

Когда

и

гу-

почвы падало, плодородие новые а старые пахотные забрасывались или участки, под пастьбу. Таким образом, уже в доисторическое врезаселенных областей возникали и более обширные без-

создавались

почвах.

пускались мя вокруг лесные пространства. На пашнях, залежах

и и могли поселяться пустошах сорные частично заносились с кульвместе которые из восточных областей. Как следствие сухих В ресклонах началась сильная почвы. эрозия и на склонах южной созэкспозиции участках

растения, рудеральные турными растениями

обработки

зультате

земли

на

сухие

дались

на

ровных и

местообитания,

теплые

находили

прибежище

юго-западной

Европе (заГерманию.

где

Несредиземноморские географические элементы. из способные них, которые переносить холодную зиму, мигрировапи с востока, еще до бореального времени, когда ландвероятно, виды теплолюбивые, шафт носил открытый характер; другие, вместе со светлыми пришли уже в бореальное время с юга дубоВ качестве лесами. выми речпутей миграции особенно подходили ные аллювии или или скалистыми долины рек с оползающими склонами по местообитаниями, где не берегам, т. е. с открытыми было давления а также с конкурентов, благоприятными микроклиматическими Такими и еще сегодня условиями. путями, которые понтические

и

тГ к,

НН

|

Рис.

59.

Распространение Асег

штриховано). Стрелки

показывают

И

=

пути

в

миграции

(Тгой.)

в

юго-западную

П.

реликтовыми

отмечены

Историческая

геоботанчка

были

находками,

с

во

в

проследить миграционные на ворота Верхнерейнскую и Мозеля в область Неккара

можно

ские

Наэ

время

атлантическое

ну

и

как

леспых

с прямые связи ксеротермические биотопах (на

зиции);

здесь

они

Силезии, в)

пути

востоком

с

юга:

низменность

в

Так

а) и

же

через

6)

скалистых

долине

юго-западных отчетли-

Бургунддолинам

по

Когда

в субнеблагоприятную сторо-

югом эти виды прервались, в теплых, удержаться сухих и лёссовых склонах южной

и

реликты

локализованными

оставались

до

древпие

по

пути

—Майна (рис. 59).

изменился

климат

а)

востока:

6) Моравские ворота и по Заале и вверх г) вверх по Дунаю территорий (область Неккара —Майна —Рейна). речные Эльбы

долины,

до

вплоть

могли

и

без-

экспо-

неолита

как стали эпох, когда, последующих культурных уже говорилось, Таким что вторично распространяться. образом, понятно, существ южной вование с факподобных реликтов Германии согласуется том заселения давнего определенных территорий, на что обратил внимание Градман в своей теории остепненных пустошей. в Наиболее известные эти области, где встречаются редкие и

Средней Европе

субсредиземноморские виды (см. с Верхнерейнская низменность горами КайзерИштейнская глыба и областью песчаных ([3ещег К] о) штуль, от дюн Гейдельберга до Майнца, Швабско-Франконская Юра, Хеблиз Вюрцбурга, гау, область Неккара, гофрированные известняки с область Гарца, Заале Тюрингия предгорьями —Унструта, Кифдолины Одера и др. гейзер, средняя часть с.

36—39),—

понтические

и

это

7. Изменения в

К

собой Германия еще представляла в климатическом отношении благоприятные страну, а также известландшафты и обширные речные долины,

римской

лесную моренные няковые

и

На

ные

территории

под

лишь

средняя

эпохе но

лёссовые

ми.

они

растительного покрова историческое время

области

протяжении

всем

оставались

незначительно

господством

Рима,

турных ландшафтов ных опорных пунктов

уже

стали

бронзового в

и

основном

увеличились. начинается

заметное

культурными

железного теми

В

же,

территория-

веков что

области,

и

заселенв

неолите,

оказавшейся

преобразование куль-

а также воендорог, результате сооружения и пунктов снабжения. изменения Дальнейшие растительного покрова определялись только вмешательством климата человека; отстуроль колебаний на отпает далеко второй план (речь идет о коротком последнем в 2000 лет). резке времени сообщение о ландшафте южной части Цервое письменное Средот ней Европы исходит Тацита: „Аи зИху1з Богг!да, аиё ра!и@ из оеда“ Оно («Скованная лесами, обезображенная болотами»). быть преувеличением, как может высказывание римлянина, родивв

7. Изменения

шегося

безлесном

на

может

[Х

столетии

щади,

в

Леса,

«лес». отличие

1/4

от

С

в

историческое

Область,

юге.

покрытая части большей

вероятно,

занимали

время

лесами,

сплошными

Еще

населения.

употреблял

«Гелианд»

поэмы

автор

значении

в

пропитания

доставить

не

в

растительности

слово

3/4

тогда

в

«пустыня» всей пло-

время. первые

настоящее

значительные начались выкорримлян пришествием эпохи после лесов, народов, переселения продолжившиеся в масштабах. Древнейшие каролингский период в еще больших слогам их наименований: можно по последним распознать пункты поеп, то, -ипоеп, -Вейт, -Ваизег, -Ба@, -Богп, -Бгипп, -БА и т. д. Самый длительный который привел период корчевания деревьев, Назвак освоению УП]-—ХИ столетия. лесной области, охватывает большей частью ния населенных этого имеют пунктов времени чевки

-годеп, -зсб\епаеп, -зепоеп, -Югсер,-Кгап7 и т. д. Отдельным поселенцам

де

сплошных

ладало

За

полос,

разбросанное

тогда

как

более

давались

старых

наделы

поселениях

землевладение.

периодом

длительным

в

-зсШая,

-Бгеппеп,

окончания

-пе, ви-

преоб-

обратная

последовала

выкорчевок

в

отчасти причинам, и на леса таких для почвах, которые корчевали не Мноэкстенсивного сельского хозяйства тогдашнего подходили. В Тюрингии гие местечки были покинуты и опять лесом. заросли на -го4еп. исчезли оканчивавшихся 75% населенных пунктов, и сельскохозяйственными лесом Наконец, в ХУ столетии между землями к близкое Однако отношение, установилось нынешнему. с тех сам лес изменений. претерпел пор ряд различных Отношение к поселенцев всегда первых лесу враждебное, полес сам по себе не может основой скольку служить пропитания. Только с обезлесением польза леса начинает прогрессирующим отчасти реакция, же что потому,

Когда

сознаваться. место

социально-экономическим

по

полное

приходит

понимание

уничтожение

лесов,

как,

поздно,

слишком

например,

в

имеет

Средиземно-

во многих частях Восточной или на морье, Европы и Балкан Ближнем Востоке. В Средней Европе меры по леса начали охране принимать обеспечить себя обширдовольно землевладельцев рано. Желание ными охотничьими повело к угодьями учреждению «заповедных»

лесов. Кроме дубовых лесов

того,

в

связи

со

свиноводством

поднялось

значение

в лесах не только откорма. Дуб стал но и по с буком благоприятствуемым деохраняемым, сравнению его дополнительно подсевом ревом, разводили желудей. Поэтому он стал в средневековье в сильно осветгосподствующим деревом ленных за исключением лесах, труднодоступных гор, и сохранился в лесах в Такие леса виде охраняемых старых могучих деревьев. часто ошибочно называют «первобытными» (рис. 60). изменения леса в Дальнейшие тогда, когда претерпели ХУПШ столетии началось и свиней стали возделывание картофеля

откармливать

как

в

мест

свинарниках.

Дубовые

леса

утратили

свое

былое

и

ИП. Историческая геоботаника

Рис.

60.

тавшийся

Нойенбургский` «первобытный» лес от

выпасаемого

буками (прежний дубовый

в

цене

опять

и

угля

ва,

сосну оказались

и

во

упали

однако,

нявшийся хвойные

спрос породы. ель,

становится

бук поддержанный

смог,

вытеснить

менного

лес

угнетается

свиноводства,

для

значение

леса,

так

сильно

дуб

лесов.

из

второй и

на

половине

в

более (Фото Н.

конкурентно

поставщик

бука

стало

МеёсИКе.) поднялся

топлива

мероприятиями,

лесоводческими

С переходом прошлого

ос-

мощными

к

использованию

столетия

цены

ка-

на

дро-

нерентабельным. Под-

лучше древесину администрация

удовлетворяли предпочитала столетии лиственные последнем породы Этот всего елью. хвойными, прежде

Поэтому что

Ольденбурга. Старый дуб,

буковым лесом).

как

разведение деловую

оттеснены

близ двумя

лесная

7. Изменения

хотя процесс продолжается, Насколько резкой была эта 1300 г. рис. 61 и 62. Около

и

ослабленной

в

время

историческое

в

растительности

сей

по

степени,

пород, росли в

древесных хвойные деревья смена

день. из

видно

Германии

в богема также в восточных почвах, районах на песчаных Альп. восточном в Шварцвальде и в области среднегорье, почлеса исчезли чистые лиственные 1900 г., напротив, Около уже с ти полностью. Даже на территории преобладающими в лесах небольшая лишь лиственными сравнительно породами приходится лесной всей часть Как показывают площади. цифры некоторые для домённого леса Гейдельберга (табл. 2), эта смена вокруг относительно за короткое время. произошла

только ском

Таблица Доля

и

лиственных

хвойных

пород

территорий

Лиственные

Хвойные

2,5

%

По цифровым данным (1973), в ФРГ территории, или 29% всей площади, отдельных

65% (ель —44$, ды —35$ (бук Причины этих бы

леса

скота

Когда

же

в

древесины,

фурте

и

также

ми

значительной

сначала

в

Это

нако

Дуб

треблению торые 3.

использовался

стремление с

этой

в

немецкого

Анемохорные дубы и буки. Если

леса

71 700 км?,

составляют

такова:

хвойные

и

доля

а

породы поро—

лиственные

особенно

пасть-

в деградировали пустоши. нехватка создалась острая облесение непродуктив-

легче всего удавалось бывших почв, раныше

затем

Франк-

во

сосны,

посевом

под

лиственны-

Одстроительный материал. свиней к упооткорма привело хвойных кодревесины пород,

на

для

строительной

качестве

целью

г.

Нюрнберге (1368 г.),

и

Вюртемберге—36%,

части

его

|

многообразны. рубок

прежде

пощадить

г.

защиты

областях густонаселенных ХПУ и ХУ столетиях начали

местах. других при использовании

неправильных

из-за

лесами.

2.

—

|

лесами,

сегодня

на

изменений века в

площадей,

ных

а

в

Бадене

в

г.

пихта —10%, сосна —11%), 20%, дуб —7%, прочие — 8%).

—

1. В средние

Общества покрытые

деревьев

видов

совокупности

г.

облесенных

Гейдельберга

97,5

%

породы, породы,

у

всей

во

разводиться. хвойные породы

стали

сосна

распространялись

человеку благодаря

попадала

легче, в

чем

какую-

стые лиственные

Е

75-99%

лиственных порой

„двойных 5! 49-25% %

57-75.

леса и

24-1

лиственных и хвойных пороб хвойных и 49-25%

пород24 хбойных

ИЕПОЕННЫХ

1% ННЕНННН лиственных %

-

Рис.

61.

И), (Наизга

Карта Хаусрата

века

показывающая

состав

-

|

о

Рис.

— м

вт Е

62. Для сравнения Можно видеть

с

рис.

очень

=

в

средние

| И

Истые лиственные леса Лиственные.древесные породы небльшой примесью войны с не породы древесные Хвойные большойпримесью листбенных хвойных Область чистых лесов

ЕЕЕЭс

ЕЕХ

представлен доли увеличение

здесь

резкое

лесов

в

О

и

и

(^-—1300г.).

РЕ

=

п

состав

лесов

хвойных

около

пород.

г.

Структура

8.

область,

либо

она

уже

могла

себе

по

сама

и

лесов

используемых

расселяться

на

пу-

стошах.

без особых хвойных 4. Семена усилий получать пород можно хвойными количествах. более значительных Методы облесения и были разработаны раньше поэтому при необходимых деревьями в

в применялись первую очередь. менее Благодаря требовательны к почвам. породы в в ХХ столетии лесной использованию подстилки чрезмерному такими почвы стали лесные сельскохозяйственных целях бедными

лесопосадках

5. Хвойные

как что лиственные уже не могследует породы на них в свою же Использование подстилки очередь обусловлирасти. к кормлению скота в помещениях. валось переходом на хов только 6. Корчевание производилось последнее время главным почвах, породами. роших образом под лиственными также количество последних уменьшилось. зультате лесов 7. Период хозяйственного короче, оборота для хвойных на в возрасте, объем древесины площади для подходящем единицу выше. Они рубки, больше, так что рентабельность соответственно и что также более доставляют легкую строительную древесину, и

кислыми,

ли

В ре-

предпочитается. Но в течение структура словленные

столетий

древостоев способами

Наши

леса

лесов.

В

сильно

в

отличаются

отличие

определенным по

ведения

Структура

8. ных

от

типом,

а

возрастной структуре

области

хвойных

пожаров могут одновозрастные стонском парке.

не

испытала

более

на

используемых

по в

состав

лесов,

но

и

трансформации, обу-

лесов

от структуре первобыткаким-то представлены как так и по составу, разнородны размерам деревьев (с. 139). Только

своей

по

они

не

лесных после условиях создаваться пространствах в Йеллоусосны, как, например,

естественных

значительных

древостои

чистые

Первобытные

очень

изменился

некоторые хозяйства.

последних и

лесов

только

неупорядоченным образом использовались пастбищами для скота; служили лучшие стволы же В окнах появлялся рубили для строительных нужд. скотом. Такие леса подрост, который сильно стравливался быстро на нет в хозяйственном в них не сходили отношении; разрастался скотом колючий Если же хотели поедаемый кустарник. улучшить с лесом, положение то полностью лесной очищали просто участок и его себе. Возобновление предоставляли самому осуществлялось тогда благодаря пневой поросли. Таким путем возникала древнейшая лесов низкоствольный лес. Поформа эксплуатируемых побеги только пни относительно дают молодых скольку деревьев, 20—40 лет. необходимо было повторять рубки каждые Поэтому шлалишьна топливо. период оборота был коротким древесина как

источник

леса

топлива

и

—

и

И. Историческая геоботаника

--Рис.

Рационально используемый шедший выборочные рубки, в

63.

разновозрастный

елово-пихтовый

Шварцвальде. (Фото Кешно!4

лес,

ХТаНп.)

про-

Особенно легко эта возобновляется из); форграб (Сагртиз Бейц ма хозяйствования него и в его доля для благоприятна, результате в наших лесах чем она оказывается была бы при естественвыше, ных Низкоствольное лесное хозяйство в области хвойных условиях. лесов так как наши хвойные не невозможно, образуют пневой поросли;

стволы,

поэтому и

таким

срубали образом

лишь

появлялись

отдельные

леса

созревшие

со

следами

для

рубки

выборочных

Структура

8.

о

>. Рис.

<

я

Г

64. Типичный

искождения,

в

рубках

ченных шаются

В

коры лось

хх

ы

-

лесов

арии

>.

р

не

че

-

.

>

среднествольный

нижнем—грабы,

лес:

возникшие

в

—

верхнем ярусе дубы из пневой поросли.

Завп.)

запасы

деловой

древесины

в

быстро падает. формы дубовых лесов лесное (Е1сВензсВ&]уа1а) низкоствольное и

ценность

качестве

до

таких

про-

неупорядоумень-

лесах

лесов

особой

двадцатых

' Под „еше” бедных волокном

семенного

(Фото Кешвом4

рубок (Еете[ма!а ') (рис. 63). При

котловинных

или

и

_.>

-<

используемых

годов

в

нашего

коноплеводстве

мужских

растений.

столетия,

понимают

с

использованием

хозяйство

например

вырывание

в

рано

сохрани-

Оденвальсозревающих

ИП. Историческая геоботаника

де,

Швейцарии,

в

кора

очень

свое

значение

рубили

на

ценилась

Мозеле

только

и

в

введения

после

Дубовая

Зигена.

окрестности

дубильных

источник

как

веществ

и

утратила

дубителей. Дубы

химических

в полном находятся деревья соку и кора легпо всей ко снимается. Менее ценимую древесину распределяли мотыгами с зема золу площади рубки и сжигали, перемешивали месте высевалась на втолей; в первый год на этом яровая рожь, а на пастбищем год год гречиха, третий участок служил рой Тем не менее интенсивно объедалась. для скота, причем поросль

когда

мае,

в

—

выпас и лес снова, вырастал развивалась, прекращали, лет опять быть сведенным. через и в строительной дреКогда же помимо дров стали нуждаться то столетиях к в ХУ—ХУ] более весине, рациональной перешли к лехозяйства среднествольному лесу. В таком форме ведения она

все

же

чтобы

—

образуют два яруса (рис. 64): а) верхний ярус (из дуба) достигает для получения служит строительной

су деревья и

он

возобновляется

этого

возраста мачтовой

или

вырастающими

сеянцами,

из

семян

и

более

лет

древесины; деревьев

яруса;

же

ярус (преимущественно из граба), как и в низко20—40 лет возобновляется пневой поролесу, каждые и покрывает слью потребность в дровах. Со временем и в среднествольном нежелательлесу наступали явления: слишком и ные или мощным верхний ярус становился нижний не или же изымалось слишком тогда ярус развивался, и происходила много в низкостроительной древесины деградация

6)

нижний

ствольном

ствольный

Уже

лес.

ХУШ

все хозяйственной для доступные скота результате порубок и выпаса были низведены насаждений до уровня открытых харакпаркового или в чего возник тера зарослей кустарника, результате острый дефицит древесины. Удовлетворить потребность в древесине за счет ее избытка в отдаленных областях горных при транспортных тех Однако эти лесные средствах времен было невозможно. резервы тоже не оставались Их использовали неприкосновенными. и получения поташа. для углежжения Древесный уголь употребляли поташ стекла и мыла. железа, при выплавке —в производстве Стекольные и железоделательные заводы располагали непосредв горных ственно лесах. и деловой дреВозрастающая опасность дефицита топливной весины в Х[Х столетии к организации наконец привела рационального лесного хозяйства!. В 1816 г. появился основополагающий \Уа1АБаи” по труд Н. у. СоНа „Апуезипе хит («Наставление к

началу

деятельности

'

См.

населения

ВаНфертез$

РгоетвезссЩе сНеп, 1972, 333 5.

уоп

столетия леса

в

4ез Мепзсвел. Покитеге хи етег А., \а!а — Чшмей Маёигзсни, ГапазсваЙзрИесе ил@ НитапбКо|озе. Мап-

8.

Структура

ОНЫЙ

Эвернны

Буковый

65.

Рис.

вырубання

тате

извлечение ся

с

из

Штутгартом,

под

лес

пользы.

длительное

считалось

Лесоводство

представлением служит поиски Начинаются непрерывные максимальной прибыли. Наибольший модельным

получения

обещала стали

вида

ель,

везде

рубок.

сплошных

Место

а

где

там,

разводиться

леса среднествольного и подлесок отсутствует котором кой лес с оборотным периодом и лиственных 100—200 лет для

не

она

больших

на

около

возможно-

денежный

площадях

одного деревья 80 лет для

всегда

Оба

сосна.

местам

по

высокоствольный

занял все

сравнивает«поле древе-

расти,—

могла

резуль-

в

одновозрастность

н

Рецс!\.)

хозяйства

лесного

возникшнй

гомогенность

(,Но|хаскег”).

доход эти

№

наибольшей

лесов

земледелием:

сины»

стей

высокоствольный

зой

материнских деревьев; отсюда (Фото ОНо древостоя.

делу»). Задачей

лесному

а

лесов

используемых

лес,

в

Тавозраста. хвойных пород

называется

высокостволь-

время молодой и невысокий. В нем все семенного ели Возобновление деревья происхождения. и сосны на сплошных осуществляют искусственно, вырубках, бука и пихты естественным путем, прореживая древостои. При последспособе сильно нем спелые так осветляются после выдревостои большинства что возможно возобновление семестволов, рубания нами от оставшихся Если подрост материнских деревьев. покрывато ет всю семенные со всей возможной площадь, деревья осторожчтобы Эта форма хозяйства ностью, сберечь подрост, удаляют. ным

лесом,

даже

если

он

в

данное

—

к привела тому, что дуб возобновления ему нужно возрастные, образующие са— это именно результат

нюдь

не

из

лиственных

лесов

гораздо

больше

такого

способа

выраженный

сообщества, близкие

к

полог

естественным

исчез,

света, чистые

чем

так

для

как

буку. Однобуковые ле-

хозяйствования,

(рис. 65).

а

от-

П. Историческая геоботаника

Рис. 66. Разновозрастный буковый лес, негомогенный). Используются отдельные ют.

Саксонский

Обширные

лес,

лесное

искусственно внутренне

хозяйство

прошедший выборочные рубки (очень сплошные вырубки отсутствуФридрихсру. (Фото Кешно!4 Хавп.) стволы;

насаженные

еловые

и

сосновые

леса

вследнездоровыми. Плодородие почвы ствие накопления грубого гумуса быстро упало. Леса были слабо и от насекомых защищены погодных невзгод, против страдали 50 тяЗа 140 лет в место грибных заболеваний. Германии имело желых катастроф; потери при некоторых из них превышали 4 млн. м3 лес плотной Это привело к что пониманию того, древесины. мышление не экономическое поле а биоценоз. Чисто древесины, На рубеже постепенно более естественнонаучному. место уступило все более сменястолетий лесоводство последних «рациональное» оказались

скоро

—

8.

Рис. нием

67. Возобновление пихты

лось

ний

и

бука

для

используемых

соснового

леса

создания

способом

смешанных

вл

лесов

каемчатых

насаждений

(Фото ОНо РеисШ.)

На

«естественным».

стремились образец был

Структура

месте

восстанавливать

одновозрастных разновозрастные

рубок с сохранев Шварцвальде.

чистых и

насаждесмешанные.

к взят близкий первобытному лесу постоянный Мёллера, используемый путем выборочных рубок с изъятием стволов по отдельных эксплуатационно-хозяй(рис. 66); однако

За лес

этот тип было универсализировать. трудно вместо насаждения неодновозрастные привело этого к способа эксплуатации путем разработке такого выборочных на небольосуществлялось рубок, при котором прореживание постепенно ших во всех площадях, которые направрасширялись лениях. Тогда подрост, наиболее взрослый в центре, к периферии становится все все более так что насаждение молодым, вырубки состоит как бы из серии конусов концов возобновления, в конце по может смыкающихся достигать краям. Период возобновления и более 60 лет, соответственно столь же велики в возразличия ственным

Желание

причинам

создать

расте. Вывоз

тых

ление

старой древесины рубок. При этом рубки которых 67). Эти

достаточно

облегчается производятся для

естественного

при на

проведении полосах, узких возобновления

каемчаосвет-

леса

каемчатые в одну (рис. рубки в дальнейшем расширяют на чтобы оставшийся на восточзапад, сторону —большей частью ной стороне более взрослым подстарый древостой был защищен от вызываемого западными ростом ветровала, порывистыми Имеются видоизменения подобных форм эксветрами. различные возобновПодсадкой лиственных плуатации. пород на площадях

Рис.

П.

68.

новляющиеся

ления

ные

Перестойные после

хвойных насаждения.

перестойном

Историческая геоботачика

сосвы экземпляры сплошной рубки лесные

в

Шварцвальде парцеллы.

и

равномерно

(Фото Кешно4

возоб-

апп.)

смешансоздавать (или наоборот) можно деревьев Очень при своеобразный ландшафт создается васпособе деревья оборота, при котором отдельные

по истечении оборотного периода, чтобы полувторого стволы особенно и мощные ценные (рис. 68). Это краткое облегчить понимание изложение должно структуи хозяйственных лесов в то же показать, ры наших время ясно что это и людьми созданные насаждения, многократно претерпевавшие насаждения коренные трансформации. Так как структура в на состав то значительной степени влияет покрова, травяного как вполне нельзя последний также естественный. рассматривать к новой Переход от старой формы эксплуатации требует в лес-

лят

чить

лишь

8.

Рис.

69.

Пневая

Структура используемых

ном

хозяйстве

ние

высокоствольные

(низкоствольный лес)

ольхи

поросль

Штутгарта

время

во

леса

Пойменные

среднествольных. сих до пор отчасти (рис. 69). Но свыше

сих

пор часто

лесом, и

для

ную

всех

опять

лесов

и

заболоченные

из

вышедшие ольшаники

низкоствольные

как

сейчас

леса

собой

представляют

новый период трансформации лесов. было отказываться от максимальСейчас лесовладельцы древесины. рабо-

лесоводстве

в

убыток. Падающая

прироста

к

который

имеет

рентабельность производства

разносторонности

осознанию значение

также

городского

Его

населения.

польза

выполняемых

задач,

ландшафтной

для

ландшафтов. Кроме он общественную функцию служит сохранения

того,

лес

местом

—

для

сегодняш-

отдельные

недавно

как

нельзя

в

ведет

весины

эксплуатируются

90%

начался

возможного

но

тают

ивняки

близ

болоте

лесном

леса.

Недавно

До

выглядят

в

(Фото ЕеисН+.)

половодья.

весеннего

десятилетий. Поэтому

многих

высокоствольные

лесов

связана,

дре-

экологии важ-

выполняет

особенно

отдыха,

образом,

таким

результатами —с переживаможно как от ниями, которые кратко охарактеризовать «радость для должны Повсюду проложенные природы». тропинки экскурсий способствовать с ознакомлению лесом как биоценозом. психологическими,

Как

щем,

в

эти

новые

10,

девственного А.

задачи

подробностях

Относительно

но

«эйфорическими»

еще

будут

структуры леса

на

влиять

на

лесоустройство

предвидеть. т. е. первичного, 1000 м высоте

нельзя

не

над

в

измененного

ур.

м.

см.

с

будучело-

гл.

ПШ

Историческая

П.

9.

геоботаника

Адвентивные растения

Человек, который в исторический период столь коренным обраили изменил растительный покров, в то же время сознательно занося бессознательно обогащению содействовал флоры, (нередко зом

стран)

из заморских свойственные

данной

новые

области,

Эти

виды.

называют

появления внедрения, моменту на различные группы. отличать Прежде всего следует

пени

и

не первоначально По стесинантропными. их способу заноса подраз-

виды,

деляют

интродуцированные первым принадлежат Уже в неолите возделывались культурные растения. примитивные или пшеницы сорта (однозернянка и двузернянка, эммер), чечеи к т. д. В ледниковом добавивица, лен, этому редька периоде лись настоящие гексаплоидные пшеницы, Картофель, рожь и овес. после в Европу только кукуруза (маис) и табак были завезены

растений

виды

от

намеренно

случайно. К

занесенных

Америки. Особую группу образуют «беглецы

открытия

из культуры»— виды, ранее но По большей впоследствии одичавшие. культивировавшиеся, части о как идет видах, разводили прежде речь здесь которые лекарственные растения [например, аир (Асоги$ с@атиз$), кириз казон (Аз юосма 4етанИз$)|, или же о видах, ускользнувших их в декоративных ботанических целях где садов, культивировали

[например, СаЙйпвозарагу ога щаяся

в

диком

состоянии

от

(французская трава), встречаюПеру, /траНеп$ раго-

Мексики до гор, даига

$тгатошит, культивиросреднеазиатских и в 1542 г.]. садовое одичавшая растение включает занесенные адВторая большая группа ненамеренно вентивные частично ставшие виды, обременительными сорняками. Археофиты пришли в Среднюю Европу еще в доисторическое частично они использовались человеком время; доисторическим немногие Из раннего как зелень. Приведем здесь лишь примеры. каменного века известны Авгоругоп гереп$, З1еПапа тейа, Сйепои СЁ. Бопиз-Пеписиз, виды рофит ит Роувопит, различные СаЦит Рарачег гпоеа$, Гапиит ригригеит, арапте, виды Зойсйи$ В бронзовом веке и многие добавились Заропайа остадругие, га

родом

вавшаяся

[5,

Иса

из

как

Зтар15

союг,

ского

мата,

времени: Зйегаг@а

лекарственные

Ме@саво АпавШ$ агуеп$!5

агоепя5,

Сйейдотит агоеп$5

время; для большей частью селение Чеа сапа4етз15 (ныне 1836 г. в Ирландию из позднее

та]из,

и

др.;

растения.

Неофиты (недавние

лее

(Ширийта, Еирйога

и

компоненты

их

др.

Новые

Рогийаса

виды

галло-римВаЙоа

Фегасеа,

использовали

флоры)

сурат$$1а$,

из

частично

были

занесены

и

в

как

6бо0-

последующее расЕ1оточно для известны, как, например, в к попавшей относится роду АпасНаг15), Северной Америки, в 1859 г. рассаженной них

момент

появления

и

9. Адвентивные

К о и

—&

—

[886°® 1850

рэ

891®

®

в

18829

23? АВ

оо

Го

8бо® \®

ке

в

окрестностях

Берлина

не

однако

известных

всюду

Америки

по

Са в ь

к

СУ

влажным

Фепесо

находок

и

в

результате

чегпаЙ5

чисто

в

различных

вегетативного

местах

раз-

в «водяную растения) превратившейся благодаря паразитам (нематоды) она дер/ипсиз {е11и5, распространенный ныграницах. лесным из дорогам, происходит Северной

(только сейчас

в

Средней Европы.

женские

чуму»;

ВЮ

первоначальных

жится

пы ЗВ тв >)е/897

19047

Даты

множения

00184 .

®

70.

41850

ев

Рис.

<

>11

ей

1826,

Де

08% е

90}

о

о

\®

|

и.

«и

851655,

(882 ви

Юва

.

ес ет 89“ ак

растения

1822 г. в Бельгии и Голландии, в Германии. Липдруга пунктах кие семена этого легко к колесам и вида подошвам пристают ослинник обуви. Равным образом из Америки происходит (Оепо{пега Мепм5), так же как и Ейвегоп сапа4ет$15 (недавно отнесен к Сопуга), известный в Европе с ХУП столетия. Но некоторые и с востока, весьма виды мигрировали например (Зепесо приметный весенный крестовник оегпаЙ5), чье расселение точно прослежено (рис. 70). Саг4ата (Гер@ит) агаба также в проникла Среднюю Европу с Востока вдоль железнодорожных насыпей только в столетии. Особенно много новых компрошлом ав

наблюдался

и

г.

—

в

удаленных

впервые друг

в

от

флоры обнаруживается по берегам рек; таковы, наприМипи!и$ вийани$ (с 1850 г.), Азег зайспиз, В:4еп$ более позднее время /трайеп$ 1апаи ега (1. гошег), а такНейайиз. Названные стали составвиды различные растения

понентов

мер, ив же

ной

частью

фгоп4оз

нашей

флоры,

хотя

и

встречаются

главным

образом в

И.

Помимо

биотопах.

нарушенных жие»

Историческая

которые вырастают особенно вблизи вокзалов

виды,

геоботаника

существуют

них

случайно

из

еще

занесенных

и

«прохо-

семян

или

портов вокруг несколько лет там иногда импортируемых товаров, но исчезают. держатся, вскоре опять Еще значительно большую роль играют адвентивные растения в заселенных европейцами внеевропейских странах (Северная АмеЧили и рика, Аргентина, Австралия и Новая Зеландия и др.). Там они собой не только и представляют сорняки рудеральные но в особенно большом и компоненты количестве пастрастения, ли отличаются бищ. На Новой Зеландии пастбища едва флориплодов, ных

мест

стически

складоч-

или

и

для

европейских. Причина

от

ропейцев

население

вообще

там

этого,

не

очевидно,

занималось

та,

что

до

ев-

скотоводством;

На Новой Зеландии не перья. мышей. В Европе, кроме летучих так что на скотоводство тысячелетия, напротив, существует уже вполне могли в пастбищах виды, результате отбора возникнуть и Во внеевропейских устойчивые к вытаптыванию стравливанию. областях в местах, эти выпасаются где европейские породы скота, к легко виды над получают преимущество нерезистентными стравливанию и вытесняют их. видами Адвентивные виды туземными сейчас большую роль и в тропиках. играют дает человеком, Краткий обзор изменений флоры, вызванных здесь

было

разводили

только

индюков

на

млекопитающих,

никаких

в видов Егер (Ласег, 1977). Доля синантропных Средней Европе составляет 16%, в Японии 14%, на Новой Зеландии 25%, на Крите 33%, на острове Гран-Канария 40%, на Азорских островах 60%, на островах Тристан-да-Кунья 73%; таким образом, она особенно велика на с ненасыщенными изолированных островах флорами. В книге постепенное Егера на картах представлено распространение по Европе колхидской Уегошса НШо|Па,ГтраНепт$ рагиНога, а также вида ТиЙра зу0езй15 и карпатско-балканского горного Таева на зрестоза. Кроме того, указывается обусловленную ант-

ропогенным вымирания. ние

влиянием

Благодаря растений

ганизуется

на

редукцию

ареала

многих

видов

и

угрозу

все потокам расселевозрастающим транспортным облегчается. растений орВыращивание культурных Все новые начикультуры международной основе.

гаони где дают короткое повсюду, время возделываться и к Это относится рантированные урожаи. искусственно разводимым сейчас видам деревьев. Австралийские эвкалипты встречаются можно они не То же самое где везде, повреждаются морозом. Риз га. сказать о Эта сосна была эндемипервоначально ком же это важнейокрестностей Монтерея в Калифорнии, ныне в Чили, вид ший, искусственно разводимый на больших площадях Австралии, на Новой Зеландии и т. д., местами определяющий об-

нают

лик

за

ландшафта.

Проблема

10.

Проблема

10. Редкие

и

настоящее

в

пространились

нашей

в

охраны

Они

растений

видов

охраняемые паходятся

не

виды

расне условиях, в поэтому равнобыли бы должпы

реликтовые

климатических

при

растений

видов

редких

время области

нынешним.

соответствовавиих

редких

охраны

и условиями природными современными со со видов, под давлением стороны приконкуренции временем, исчезчасти по большей к способленных климату, современному они немного особых Имеется лишь биотопов, к которым нуть. поОни держатся были бы лучше приспособлены, чем другие виды. или сильно измененных человечастью в открытых большей этому

весии

с

биотопах,

ком

других

ния

реликтовые

пасу

и

известковых

гах,

вы,

в

торфа,

ранее сейчас в

на

земли»

излюбленными

и

двухдневных

Лугопастбищные

домов

при По-

землях.

на наносах, речных выподвергающихся неудобряемых сухих лус сильной эрозией поч-

Хорошо

старых

известны

выработках в

этом

от-

близ ГейдельберВсе эти местообитания хозяйственного использо-

Майнца

плацами.

интенсивного

«Бросовые

бросовых

лугах,

п.

т.

вокруг

учебными

из-за

оказываются

одно-

и

давле-

создаются

всего

на

землях

подстилочных

территории

опасности

площадок,

только

чаще

еще

бросовых

пастбищах

служившие

они

не

одноукосных

территории.

вания

этому

на

склонах,

песчаные

га,

или

но

верещатниках, альпийских

ношении

прежде

болотах,

пастбищах,

овечьих

земель

конкурентного

от

биотопы

встречаются

виды

осыпях

скалах,

защищены

они

Подобные

использовании

экстенсивном

этому

которых

в

видов.

—дешевые

и

потерритории; строительных плоотдыха, спортивных заболоченные удобряют,

местами

для

угодья овечьи засаживают пастбища и вересковые луга осушают, пустоши елью. Скалы и на них все выпревосходные обзорные пункты, таптывается и плацы экскурсантами, учебные вальцуют покрывают взять с инпод асфальтом. Поэтому следует охрану пустоши но таким тересными реликтовыми растениями, образом исключается экстенсивное использование первоначальное территории, являющееся предпосылкой для сохранения реликтовых растений, что к их исчезновению. Абсолютная неведет медленному охрана к коредко приводит результатам, тем, прямо противоположным так как в захватывает торых намеревались достигнуть, пустоши этом лес тип случае растительности, соответствующий климату. Часто особенно опасны хвойные и ель, породы сосна отсутствовавшие лиственных но лесов, ранее в области теперь повсюду раслегким семенам они лесоводами; пространенные благодаря своим заселяют пустоши. быстро таким и далее Охраняемые участки, образом, должны подвергаться столь же как это было раньиспользованию, экстенсивному В этом, ни ше. не Он хооднако, один крестьянин заинтересован. щадок

и

т.

п.

--

—

чет

также

удобрять

—

одноукосные

луга,

что

тотчас

приводит

к

ис-

ПИ. Историческая геоботаника

он пастбищ орхидей. Сохранение овечьих нерентабельным. Поэтому охрана редких и связана с постоянными кваливидов расходами требует очень и любви к приКонечно, доброй воли фицированного руководства. и понимание эколоздесь недостаточно. Необходимо роде глубокое

чезновению считает

гических

редких сейчас весьма

связей.

Ценологическая

Ш.

1.

геоботаника

Общие

положения

основ ценологической геоботаники встреВ последние 50 лет в Средней трудности. в ботанике —основанная особое направление Европе Браун-Бланке фитосоциология. Она пробудила интерес к вопросам за в геоботаники преимущественно пределами широких кругах, и основные высших создала для предпосылки учебных заведений, в сложении наблюдений за тончайшими различиями растительного Но объект современная Средизучения растительность покрова. к остальным ней Европы отношению частям Земли представпо челяет особый влияния случай. Естественного, не испытавшего если не считать небольловека нет, растительного у нас покрова

При

общих

изложении

определенные развивалось

чаются

—

—

болот,

ключевых

ших

ничтожную

занимающих

крутых долю

и других утесов территории.

всей

подобных

Реки

мест,

спрямляют-

все они или водоемы, эутрофированы, или крайне заи Тат. д. купающимися берега морей перегружены ким измененной интенчеловеком, образом, речь идет о сильно сивно Это используемой, т. е. антропогенной, растительности. к относится не только сегетальным или лугово-пастбищным сооб-

ся,

как

и,

грязнены,

сообществам,

как часто характеризуемым ближе к соответствующим первобытным сообществам, чем, например, луга, структура зависит от каждом лесоводческих случае определенных мероприя-

ществам,

почти

но

и

к

лесным

Хотя

естественные.

последние

и

стоят

в

ЦП,8). образом, фактор, в первую очередь определяющий сло‘жение —это вмешательство человека. растительных сообществ естественных Влияние со факторов, связанных средой, занимает тий

(см.

гл.

Таким

второе

лишь

тие

место.

десятилетия,

последние

Но, поскольку так

и

в

разработаны

определенные применение регулярное собственности отношениями

как

в

сельском

лесоводстве

способы

за

ведения

хозяйстве

последнее

за

столе-

хозяйства,

на-

строго ограниченных (в связи с и различными эксплуатационными легко здесь создались задачами) территориях, сравнительно различимые типы в естественных растительного покрова, которые усможно найти в такой четкой ловиях редко форме. Природные вызывают лишь дальнейшее факторы местообитаний подразделешедшие

ние

на

узко

Цель

понимаемые

на

растительные

фитосоциологии —дать

сообщества.

описание

этих

растительных

со-

Ш.

Ценодогическая геоботаника

НИ

|

И НИИ

НИ

ННИИНИИ ИНН

И

ИНН!

ИЗМенения

6 использовании.

флёзельнское

у

Уговии

озеро

г.

бтрофные влаж. местообитан

=—

ные

Иекуль тиви руемыв

П

болота верховые

НН]

Луртоши

Лугопастбищные угодья С

55661Лес >

Леля

Флёзельнское 23ерРо

1970 г.

у

Рис. щадь

71.

Изменение растительного покрова За счет верещатников, верховых лесов, искусственных лугопастбищных

лет.

КиНинесв.

и.

ЕгБег.,

в

округе

и

низовых

угодий

Везермюнде и

13, 257—271,

болот полей.

1972.)

1000м

за последние плоувеличилась (Л. Зсп\ааг, Д. Е.

обществ стся

объединить

и

их

растений

видами

с

в

9$

сообщества

2. Растительные

подобно тому «флоре». Однако,

системе,

в

любой

как в

дела-

это

время как контро-

то

за изменяются даже виды едва тысячелетия, растительные а стало человеком единицы быть, покрова, растительного лпруемые и сообщества, различаемые фитосоциологами, предрастительные и уступают собой временные ставляют образования. Они исчезают использования как только изменяются место методы угодругим, в дий. Растительный средние покров Средней Европы выглядел экстенсивное хозяйство без совсем века по-ипому (выпас в лесах,

удобрений, трехпольная растительный

минеральных

внесения

Насколько областях

сильно

даже

изменился за

последние

лет,

показывает

система

покров рис.

изменения. Гербициды коренные описанные руют ранее фитосоциологами сегетальные становится часто Лугово-пастбищное хозяйство

происходят

час

по

как

менения

в

лесов

став

видовом

составе

после

перехода

проблем (с. 85), конечно, Проследить все эти

дарная

в

общего

с

удобрение

прекращается

только

и

не

каталогизацией

Чем

больше

остаться

и

однако

классификацией занимаются

континентов,

к

тем

больше

нерентабельным, наступают

— не

новых

самым.

благо-

имеет

ничего

сообществ,

выделен-

естественной они

со-

и

решению весьма

она

из-

же

так

же

тем

ликвиди-

сообщества.

Точно

изменения

задача,

исследователи

других

тельностью

может

экологические

фитосоциологами.

ных

закустаривание. хозяйства

д.).

т.

некоторых 71. И сей-

быстро

косьба,

лесного

отношении

научном

и

и

в

расти-

осознают,

в

ка-

человеком. растительный покров в Европе разрушен только Тому, кто знает Европу, неопустыненный культурный ланди лесов калугопастбищных участков шафт с чередованием уже В связи с жется этим возникает является ли «природой». вопрос:

кой

степени

стоящей

научной задачей

только описание и одно перечисление во сообществ Средограниченных времени растительных ней Европы и подразделение их на мельчайшие единицы? Нелучше ли к выяснению связей, т. е. обратитьстремиться причинных ся к научным более общее значение? проблемам, имеющим нынешних

2. Растительные

сообщества

Виды

и которастений, современное прошлое распространение в частях в книги, рассматривалось двух первых встречаются естественных не и не в чисто компоодиночке условиях случайных сообобъединяются в определенные бинациях; они растительные в какойщества, совокупности которые образуют растительность то Этими области. и занимается сообществами боценологическая

рых

(наука о растительности). в которых влияние При условиях, большей частью не растений

таника

ства

га,

а

связаны

постепенными

человека

исключено,

резко отграничены переходами. Поэтому

друг они

сообщеот

дру-

образуют

Ценологическая

ПГ.

бой

сообществ

ных

бо

непрерывных пенно

результате

в

скачкообразно

вида

выпадения

а

затем

и

пока

не

исчезают.

вовсе

фитосоциологических таблицах (см. угодий (поле луг ит. д.). Несмотря в

—

обнаруживается быстрого изменения

часто

зоны

какого-ли-

с.

на

биоценоз. Места,

ют

условия

ние

речь

идет

(см.

с.

Для

в

—всегда

состава

158).

растений,

1. Чтобы

ответить

очищенного

стью

на

рассмотрим

щество,

границ

именно

их

называют

от

вопрос,

растений. заносятся

там,

берегах

ит.

п.

и

жи-

образу-

биотопом,

внеш-

поскольку

здесь экотопом

или

биоценозов используются данной территорией, т. е. фито-

различных

связанных

с

растительное почвы, участка

заселение

В на

сооб-

образуется

как

постепенное

которых или уже

семена

жувут,

биотопе—средой биоценоза или, абиотических факторах, местообитанием

определения

ценозы

они

в

о

сообщества

ды,

где

лишь

только

или на границах довольконтинууме прерывность, существуют

внешние

и

посте-

111)

это

изменяются на внезапно, условия например скал водоемов, осыпей, у подножья у нижней кромки крутых В растительном сообществе, или фитоценозе, обитают вотные Растения и животные в организмы. совокупности

где

при

условиях

виды градиентов начинают встречаться бывают Скачки

известная

видового

раститель-

списки появления

естественных

в

экологических

убывают,

количественно

или

изменялись;

изменениях

спорадически,

но

представляющий со-

Земли растительный покров, Не бывает чтобы видовые так,

поверхности континуум.

на

геоботаника

первый

год

данную

на

всходят

нем

полноте

ветром

поверхность

ви-

или

в почве. находились Среди появляющихся всего однолетние виды, растений выделяются прежде которые и вновь обдоходят до цветения, плодоносят быстро развиваются, На следующий год участок Помисеменяются. уже заселен гуще. мо хотя видов однолетних обнаружить и двулетние; теперь можно в тоже до цвепоследние проросли первый год, но они не дошли

животными

в состоянии, как, перезимовали розеточном например, На они очень второй год развиваются чертополохи. пока многолетмощно. Еще больше времени проходит, вырастут От года к накапливают ние и древесные виды году они растения. и все питательных отбольше веществ перед зимовкой резервных В конце в конкурентной борьбе другие тесняют концов виды. одер-

тения

и

различные

верх древесные на возобновления

живают почки

почвы,

стью вянистые

ных топом

дюна

так

формы

что и

растения, концах

так

как

побегов

распускающиеся их препятствуют

они

все

весной

росту.

закладывают

выше листья

Прежде

свои

поверхнозатеняют тра-

над всего

это

эндо-

о биотопах Можно отдельпоэтому говорить фитоценозов и о биотопах в Биообщих чертах. преимущественно растений. Биотопы характеризуют южный может пески, быть, например, склон, овраг, утес, берег моря, и и т. т. п. воды п. микробиотопом—пень дерева, кочка, лужа

кустарники зоохорные выс виды древесные

березы

ольхи,

др.);

и

бука.

обладанием В

менее

сухих

высокорослым,

так

граб Средней Европы роль

нас

играют

и

дуб,

на

теневыносливые

виды

бедных

песчаных

через прекращалес с пре-

путем

ландшафтах моренных что на конечной стадии почвах

бук станоббльшую на

востоке

вод грунтовых В областях в с иной ольха. флорой, например Северной черная создаются другие растиАмерике, при сходных условиях среды вмешивается нательные сообщества. Если в их развитие человек, вискашивая молодой травостой, то древесные пример, регулярно и в конечном счете возникает сообщестды устраняются луговое —

во

с

сосна,

при

(ивы,

ветром

Таким возраста. если на почвах, хороших лиственный смешанный

более

климатически

вится

у

светолюби-

и

значительного

человека,

вмешательство

стся

побеждают

позднее

образуется

десятилетия

также

но

распространяемыми

семенами,

достигающие

деревьев,

плодами-ягодами,

с с

сообщества

2. Растительные

преобладанием злаков. образом, мы видим,

Таким тительного

словленная

блоки» жающих

для

высоком

что

экологических

века).

Однако

сенние

геофиты

т.е.

виды,

условий

—

сложения

для

сообщества необходимы, флора данной области,

сообщества,

стоянии

во-первых, доставляющая

и,

во-вторых,

(климат,

почва,

стаоильного расобуисторически «строительные комплекс окру-

воздействие

чело-

состава видового сообщества при сложении ретакже шающую следующие роль играют факторы: видов 1) конкуренция между собой; от одних видов 2) зависимость других; видов. 3) наличие комплементарных В нашем лиственным лесом с оказывапримере конкуренция ется В наирешающим фактором при сложении древесного яруса. более как мы побеждает, благоприятных условиях уже говорили, бук. световые пологом под Древесный ярус определяет условия менее местокрон, значительно благоприятные, чем на открытых обитаниях. те Поэтому в лесу смогут расти только виды, которые выносят затенение. Они в зависимости от находятся древесного же имеет место яруса. Среди них опять определенный отбор врезультате конкуренции. Помимо этих зависимых комплевидов еще могут встречаться к не в отношения с ним, ментарные вступающие конкурентные но что они заполняют экозависимыми, дополняющие их; говорят, логические т. е. неиспользованные в ниши, промежутки пространстве или во времени. Комплементарны во времени, например, ве-

Апетопе),

которые

используют чинают свой и

в

наших

пространстве

лиственных

развиваются

благоприятные

рост

мы

теневыносливые можем

лесов

до световые

(ЗсШа, Согу4аИ5, Егсапа,

распускания

листвы

растения. охарактеризовать

Как мхи

деревьев

прежде

условия,

чем

на-

комплементарные в

лиственном

ле-

Ценологическая

[П.

Рис.

Корневая

72.

на пнях растущие не для пригодных носятся и лишайники

ярусность

су,

деревьев

тах,

поселения

ствующие

ниши

на

травянистых деревьев. заполняют

ярусе

использование

лучшее

сообществе.

глыбах,

каменных

Комплементарны друг к другу и системы на различной глубине, так мой конкуренции за водуи питательные можным

луговом

в

или

стволах

древесном

в

геоботаника

'

виды, как

они

В

видов.

это

от-

корневые в пря-

находятся

(рис. 72; ср.

же

соответ-

эпифиты. образующие не

мес-

в

тропиках

вещества;

почвы

т.е.

Сюда

воз-

делает

гл.

ИУ, 4, Б)

сообщество —это «нё& растительное образом, стабильное сыщенная» комбинация видов, находящихся друг с другом и !! средой в экологическом равновесии. Другие виды туземной флорь никаким не могут образом туда попасть.

Таким

Подобные

шом

числе

действию шательства

сообщества

растительные создавались

отбора

или

человека

в

различных

возникали

в

(антропогенно

с

течением

местообитаниях

результате

времени

в

боль-

благодаря

непрерывного

вме-

обусловленные сообщества).

не еще добавление нодостигнуто, равновесие к состаизменению видового непрерывному мы как на заселения одного ва, видели участка. примере а динамичРавновесие не сообщества статично, растительного и закак все отдельные но, так старые время отмирают растения и стабильность сочетаменяются Нельзя молодыми. переоценить от ний видов, год года условия поскольку метеорологические влажными за теплыми колеблются: за годами сухие, следуют — в отношения складываются прохладные. Поэтому и конкурентные так что состав то то одних, видов, растительного пользу других копо или видов сообщества отдельных крайней мере численность леблется около некоторой средней величины.

Пока

вых

экологическое

видов

приводит

Зависимость

одних

видов

от

других

связана

не

только`с

усло-

3.

Листья,

освещения.

внями

Фактор

конкуренции

опадающие

образуют

деревьев,

с

способствующую образованию

на

почве.

гумуса питательные необходимые заимствуют также значение для конкуренция трав имеет (см. 99 и далее). между корнями деревьев а нижНе всегда, однако, верхний ярус бывает определяющим, болоте главНа лесном ний полностью зависимым. верховом

подстилку, слоя гумусового Большое вещества. ‹смле

Из

в

травы

—

пую

часто

роль

таются

слишком

сфагновых

мхов.

Если

играет

ярус

мощно,

заглушают подрост переувлажнения результате

бель старых деревьев Таким образом, мы

то

в

разрас-

мхи

вызывают

или

ги-

почвы.

что взаимоотношения видавидим, между быть очень могут многообразны, но, за исключенивсегили эм немногих симбиоза, конкуренция паразитизма случаев свою самокосвенный Каждый вид сохраняет ‹а носит характер. независимо от и реагирует состоятельность других. Прямых социальотношений не ных отдельными видами Поэтому между существует. ложные Оно название «фитосоциология» создает представления. к в висообществах восходит когда тому времени, растительных более высокого с сходные дели единицы ранга, структурно оргачто не отнюдь действительности. низмами, соответствует

сообщества

ми

Фактор

3.

конкуренции

столь Под конкуренцией, которая играет решающую роль при в самом сообществ, понимают растительных широком смысле на воздействие, которое оказывают тормозящее друг дру-

сложении

растущие

а

почве

з

небольшом пространстве Они оспаривают

на

роявлений

паразитизма.

физико-химических тений,

вещества оказывают но

не

надземные

их

которые влияние угнетающее выяснено. Значение таких

вий

пока

щее

время

степных

ляющие

«аллелопатических»

еще

вида у одного Восточной видов

вещества,

вопроса,

этого

полной

с

однако

поскольку

корней.

Нужно

ниями

разных ществ

различать

одного

и

видов).

важную,

стоящие

равных

уже

в

самых

неоднократно воздействий

убедительностью ба

в

количествах

малых

соседние

на

не

растения, достоверв лаустановленных для природных усло-

В

доказано.

Калифорнии

настоя-

некоторых подобные отравЕвропы предполагаются ждать дальнейшего следует изучения недостаточно учитывалась конкуренция и

у

внутривидовую конкуренцию (между растевида) и межвидовую (между растениями

того

же

Оба

типа

но

отдельно

без

воду рас-

намного более условиях о сообществе. Здесь речь идет собственно отношениях. Выделяют ли при этом раскорни опавшая также особые подстилка органы или

прочих

(терпены),

боратории

Поэтому

вещества.

питательные

или

развиваются при в чем пышно, растущие

тения

однако растения, свет, друг у друга

конкуренции

противоположную

играют роль. Если

в

сложении

при

сооб-

внутривидо-

вой и

Ценологическая

Ш.

конкуренции

остаются

погибают

лишь

сильные,

слабые что

уже обеспечить

незначительного

ли

только

нибудь

нише.

данному

другой

В

виду вид

не

какого-либо вида индивидуумы то: для вида, сохранения в. слабого подавление происходит

полезно

конкуренции при межвидовой отношении вида, конкурентном В лабораторных опытах нения.

точно

геоботаника

часто

до

вплоть

его

полного

вытес-

достаусловиями в чтобы конкуренции, преимущества ессо абсолютное господство, временем сможет какойизбежать в конкуренции

внешние однако, природе, имеет полное угнетение поэтому одного вида над превосходстве смешанные в популяции, которых

с

константными

место

изменяются;

постоянно

условия

при Обычно

лишь

очень

большом

же возникают другим. соответственвиды представлены Альпах Например, в северных верхняя

конкурентной мощи. леса склонах полобразована буком и елью, но на южных и заностью преобладает бук, на северных —ель, а на восточных возникают смешанные склонах падных буково-еловые насаждения. Смешанным может сообществам благоприятствовать еще одно но

их

граница

в течение нескольких лет Точное, проводившееся в луговом местоположений отдельных индивидуумов картирование мечто большинство постоянно показало, травостое индивидуумов к и столонов няют свои места периблагодаря росту корневищ в со центре временем отмирают и ферии; старые части растения месТаким место освобождают для видов. других образом, имеет то своего может быть, стоит которая, рода постоянная ротация, в связи с почвы утомлением (с. 230). Подобная ротация возможВ девственных на в смешанных только тропических травостоях. какого-либо лесах также вида наблюдали, что сеянцы лучдерева что тоше всходят под кроной другого вида, чем того же самого, же возникновению смешанных способствует древостоев. Таким что в приобразом, мы видим, борьба за существование не столь ожесточенный как в константных роде носит характер, В связи с этим необходима осторожность условиях. искусственных из в окопчательных котовыводах лабораторных экспериментов, часто как единственно рые сегодня рассматриваются безупречные в научном отношении. сложнее. Природа много что сообщества мнение, Нередко высказывается растительные являются внешних лучшим отражением условий в соответствуюбиотопе. Это справедливо, но только тех щем для растительных после способность сообществ, которые отбора на конкурентную В наших в часто находятся равновесии. условиях преобладаст

обстоятельство.

если человека в течение воздействие длительных неравновесие, не а осуществляется отрезков времени планомерно, произвольно. И в тропиках выжигание и нерегулярный выпас скота в саваннах то и вновь дело нарушают равновесие. Поэтому следует остерегаться не вполне окончательных Это в 0с0надежных выводов. к тем бенности относится мескогда для случаям, характеристики

Фактор

3.

тообитания иметь

используют

в

лишь

значение

ярус. собственной

своей

показатель

лесной

у поверхности микроклимата ном его почвенном корнями

почвы

горизонте,

и

условий

отнюдь

но

среды, определяющей древесный ярус. как и почвы, гумусовый слой почвы, поверхности от яруса, который в свою древесного структуры К тому

лесоводом.

же

водами грунтовыми решающее конкуренция яруса оказывает

Основополагающие

еловых

в

почвах

на

влияние

в

из-за

этом

высокого

20 сантиметрами верхними ограничены состояли из Нижние черники, ковра ярусы ОхайЙ$ асеюзеПа. растеньиц Предполагалось, лимитирующим

тором, лесу,

является

свет.

развитие

Однако

на

лет

Чаеиз).

щадке

появляется

здесь

ОхаЙ$

Фотосинтез

листовую ности,

в

подобных

лесах

который в первую У растений ОхаИз на

почвы,

желто-зелеными,

2,06$), корней листья

М равно

ции

и угнетенных важнейшим фак-

мхов что

еловом

таком

в

площади

в

1 м?

ис-

до деревьев Охай5$ расярус. Через

контроле растения

10 раз. травянистой растительоказалась масса азота усвояемого (М) себе корни деревьочередь захватывают листья были площадках контрольных

что

указывает

тогда

как

были

на

возросла

нехватку

на

пробных

в

(содержание

азота

площадках

без

конкурен-

(3,62% М). Устранение

ярко-зелеными

со конкуренции стороны корней дало заметный результат в недели; рез 3—4 августе содержание хлорофилла у

ОхаЙ5

и

сеянцев

ели

на

Удобрение, вносимое 29 кг/га Р, без исключения какого эффекта, поскольку вдвое.

вод

профиля.

даже

в

и их поверхность продуктивность Фактором, ограничивающим развитие

ев.

всех

грунтовых

(Юинитрофильная малина и на пробной площадке но Оха!$ на отдельные одинаковым, пробной плобез конкуренции корней образовали значительно большую

несколько

физ был

прове-

90%

почвенного

пробной

у

зависит

где

конкуренцию корней, обрезая вокруг корни условий освещенности, глубины 50 см без изменения всей площадке и подавляет моховой по пространяется ключают

показа-

как

направлении

ярусов

нижних

когда

е.

очередь опредеповерхностными травянистого

с

стояния

были

среды, т. пронизан-

в

отчасти

Ленинградом,

под

лесах

может

микроклимат

состав

корней деревьев.

исследования

Карповым корней ели с их микоризой

дены

лесных

на

не

Но

тель

ляется

Он

травянистый

только

лесу

как

конкуренции

пробных в

площадках

количестве

возросло

уже

че-

растений

более

чем

кг/га М, 40 кг/га Ки

корневой конкуренции

не

давало

ни-

воспринималось корнями деревьев. Только 75—200 кг/га уже через 7—10 дней отмечалась при дозах и вскоре начинался более сильинтенсификация зеленой окраски ный рост. Уже эти азот факты говорят против того, что дополнительный при обрезании древесных корней на пробной площадке происхоиз кончиков дит сами разлагающихся корней, поскольку корни и при этом их азот всего медленно накаплиразлагаются прежде вается в телах микробов. Опыты удобрения меченым фосфором в

Ценологическаягеоботаника

ПТ.

фо

0. {одежке \

-"^-—-1-—

Сеянцы

73.

Рис.

|

при стороны

.

©

корней

—

\Ма[ег,

что показали, березовых лесах поглощается растений фосфор

и

со

исклю-

(По Карпову, 1968.)

из

доступный образом корнями дедревесных корней в расв 5—9 раз больше фосфо-

имеющийся

для

березовом лесу:

в

конкуренции без березы; 2

конкуренции.

чения

<

ели

исключении

почве

в

главным

исключения после ревьев; конкуренции сеянцев поступает поряжение деревьев ра (рис. 73 и 74). В наших с буковых насаждениях ми и отчетливой корневой ярусностью

глубокими

водагрунтовыми со конкуренция стороны а условия освещенкорней деревьев играет незначительную роль, ности имеют большее значение. Напротив, в бедных дубовых древостоях на с поверхностными кислых почвах и водами грунтовыми нижними из Уассийит туйШи$, СаПипа, Оезспатряа ярусами

Нехиоза, Меаатругит с

условиями В любом

указывает

в

случае не

на

веществ

питательных ми

остаток

теля

для

еловом

от

всю

общего

лесоводческих

ргаЁепзе и мхов условия, лесу. характер растительности совокупность доступных в

почве,

а

лишь

незначительна.

из-за сухости которую буковые леса или в мер в Богемии Греции, нижние так как сутствуют, древесного корни сокой сосущей силой и всю доступную этом Но и здесь в «Касемит пидит»

ярусы,

если

исключить

конкуренцию

под

пологом

запасов

сходны леса

воды

и

неиспользуемый деревья-

поэтому

количества,

целей

на

возможно,

климата

ценность

этого

показа-

Вблизи не

за границы, заходят, напри-

часто полностью отярусы более выобладают яруса себе. захватывают воду развиваются травянистые корней деревьев. Кроме того,

4. Описание

Рис.

Обогащение

74.

сеянцев внесения ..

рений: Уассицит

хвои

еловых

фосфором

меченым

соответствующих 1/[— березовом

в

оподзоленной

туГИЦи$

после

удоб-

лесу

с

сильно

на

2—в

почве;

тра-

березовом лесу с Аеворо@йит ро4автатйа на слабо подвянистом

золистой вые без

Сплошные

почве.

—

конкуренции прерывистые

деревьев,

—с

Карпову, 1968.)

репцией. (По ег,

благодаря

сухости

скапливается

ятно,

где не

поскольку

зависит

на

ложения

деревьев

=

\а-

и

д

поглощение

на

сухих

воды

и

можности

сообщество

Избираемые

однородными должно

в

площадки

отношении

выглядеть

Такие

внешних

площадки

можно

легко

выделить

образовавшихся на

в

наших

гла-

в

среды понять

конкретные

их т.

делают

е.

быть

условий;

опи-

воз-

по

кроме

того,

отличающие-

лесу или старый во принимаются от типа расти-

более

вырубок, но после выборочных рубок (см. рис. 66) и гетерогенном (гл. ПТ, 10). местах

со-

условиях Чтобы

'!. Заметно

гомогенным

площадок

насаждениях, в не лодняка, лесу очень лесу, нередко

описания

с

бросается

должны

место в (например, солнечное с иной не лугу) растительностью муравейник внимание. Величина зависит пробной площадки тельного сообщества, которое собираются описывать. условий в табл. 3 даны основные установки.

вырубках др.) ука-

и

сообществ

на

лесных

веществ

азотом после разхорошее снабжение минерализованным со при отсутствии конкуренции стороны корней гумуса; этих азот полностью в находится видов. распоряжении

сообщества.

части

разви-

может

питательных

сочетания видов. повторяются определенные описывают подобные растительные сообщества, фрагменты на ограниченных пробных площадках,

ся

почвах,

песчаных

Последний

начинают Подробное изучение растительности наблюдателю Каждому внимательному что в любой конкретной области при сходных

сание

почве

в

и

обусловленных

обществ. за,

ди

веродругих фактором су-

место

корней. нитрофильных видов на лесных апвизНюЦит, виды Юифи$, Затфиси$

4. Описание

часто

ОТО

имеет

ярус. им

И

на подстилки, распад азота, минерализация

сосны

лишайниковый

139579

это

границах,

их

насаждениях

в

ще

Ет:

количество

(Сйатаепейит

зывает

|

конкуренции

от

Большое

тормозится опавшей листвы Все задерживается.

только

имеется

ваться,

Ух

Х =

почвы

на

например

хости,

конку

<

корней

из

насаждениях

лесных

кри-

«5

$ 4000 &

много

несколько

сообществ

Для

старых мозарослях

менее

или не не

наших

в в

девственном

[И.

В тропических

лесах

стороны,

с

сообществах

в

различных

в

размеры

сообществ

растительных

пробных

Пустоши Луга Пастбища Сегетальные

другой бактерий,

(по Элленбергу) Площадь,

(включая древесный ярус) (только нижние ярусы)

Леса

С

площадок

Сообщество Леса

дре-

отношении

более. особенности или

Таблица

Приблизительные минимальные для

видовом

в

гектар

включать

микроорганизмов,

будут менее| мм?.

они

геоботаника

богатым

очень

должны

площадки

востоем

Ценологическая

М?

200—300

50—200 10—25

10—25 5—10 25—100

травостои

1—4

Сообщества мхов Сообщества лишайников

0,1—1

Таблица 4 Описание

райграсовогопастбища (Гойефо-Супозигеит фур1сит) минимум-ареала (ЕПепрегр)

травостоя

определения

для

1/4 мз

1/2 м2

Роа ргаептяз, Роа Гойит таайз, регеппе, Цит терепз, Сйгузапттетит веисапйетит, 1апсео ща, агоепзе ВеШ{$ регепта$, Сияит

Ееяиса

всего

10 видов

всего

всего

16 видов

всего

19 видов

кроме

Юитех

того:

Супозигиз стзфаиз Тиойит рищепзе 1 м2

СегазНит Сетшаигеа

саезрйозит

Геопю4оп

ашитпай$

АсШеа

]асеа

тШерйит

Но[сиз.{апани$ сгасса Ша Ргипейа ошват

2 м2

4 м?

Р1атаво та]ог

Еезфиса 8 м?

гибга

ит Аптпохап

уаг.

вепшпа

одогит

32 м?

Тиройит аийит Тагахасит офнапще Витех спйзриз

64 м2

Гаёугиз

16 м?

Таким

ргаёепт$$

образом, минимум-ареал

в

этом

случае

видов

всего

21 вид

всего

22 вида

всего

всего

24 вида 25 видов

всего

около

видов

16 м°.

ргйепя, Тптрасеюза, Р41атаво

4. Описание

Минимальные

дальнейшее

щадке,

(минимум-ареал) увеличение которой уже не

размеры

ко-нибудь

возрастанию существенному изменяются Растительные сообщества

шении

на

году. руемые к

сообществ

года; протяжении гомогенны Более или менее еще

числа

соответствуют приводит

пло-

сколь-

к

видов.

количественном

в

отно-

колебания

значительнее

регули-

насаждения,

только

(лесопосадки, луга, поля), естественные таковы Кгйз1, 1978). (см. также табл. в 4, где размеры пробных Пример, приведенный

док

же

человеком

общества

со-

не

отнюдь

пастбище

на

года

от

площа-

демонстрирует

удваивались,

последовательно

сказанное.

Когда

выбрана,

площадка

местоположение

ее

и

измерений. При описи что

глаза,

рошо

описать

встречающихся располагаются ярусность

они

выражена

следует

прежде

биотоп,

возможно

указать без

бросается

часто

Особенно

ярусов. хозяйственно

несколько

наших

в

точно

это

растений

видов в

всего

насколько

в

хо-

регулируемых

лесах. на Принято различать ярусы, представленные рис. 75, причем верхний травянистый ярус (50—100 см), средний (25—50 см) и

(5—25 см)

нижний дельные

(рис. 75

тия

в

ляют

ярусы

и

процентах ярусам;

для

(обилие)

не

отслучаев диаграммы степень покрывиды распреде-

но и ярусность, Отмеченные яруса. их количественные указывают

только

каждого

кроме по

В большинстве

Соответствующие

отсутствовать.

76) отражают

по

шения

объединяют.

часто

могут

того,

приведенной

численности,

шкале

в

отно-

5.

табл.

Таблица Шкала

численности

Браун-Бланке

по

или

=

=

=

=

покрыто

больше 3/4 площадки

покрыто

от

покрыто

от

покрыто крывают

=

индивидуумы режены,

-—

=

разрежены

=

очень

Этот

многочисленны,

но

с

или

редки,

прием

большей

и

очень

покрывают

но

легко

изменчивости

1/20,

менее

по-

но

довольно

или

раз-

покрытия

лишь небольшую часть покрывают | экземпляр большей частью’только

оценки

многочисленны,

величиной

(ввиду в разных местах) достаточно требующих большой затраты мени

индивидуумы

индивидуумов

числа

покрытия

степени

1/2 до 3/4 площадки 1/4 до 1/2 площадки от же 1/20 до 1/4 или менее 1/20

оценки

для

усваивается,

площадки

точен.

соотношений

Применение

столь для времени, сообщества, растительные

объекта, как рующего При изучении лугово-пастбищных

угодий,

немного

отнимает

количественных

когда

точных сильно

вревидов

методов,

варьи-

нецелесообразно.

ставятся

практиче-

ПП. Ценологическая

Покрытие, %

|

Верхний дре

|

геоботаника

|

|

т

|

|

-

беснышйярус >

м

Яижний бревес-

ый ярус 5-0

м

Жустарниковыи >

Ярис 1-5 м

м

ЗВ ЗС Я Рис.

75.

Рис.

76.

Ра

И

и

Диаграмма Диаграма

^

ярусности

дубово-берсзового (ср. рис. 76).

леса,

описанного

на

с.

леса. букового высокоствольного ДреКустарниковый ярус отсутствует. Травянистый тигаЙз; еЙизит; -+Мусейз (сред(верхний) --Расиз, +МШит + Мейса петогайз, ний) -Роа (нижний) (вегстируст), + 5Заптсша еигораеа; гофбегйа1 Иса 1 ОхаЙз асеюзейа, 1 Азрегфа оЧога, зуюайса, + бегашит пит. Напочвенный ипашаща, + Вгасйу{ес!ярус (едва выражен): -|-Сййайтеа

весный

ярус: ярус:

ярусности

тенистого

Рабиз зшоаНса.

только

гиабщит.

ит

цели

ские

и урожайности, произкормовой ценности от общего урожая), (в процентах

определения

в весовых частях оценку этой оценке однако предшествуют мые на больших и площадях

водят

методы,

описательные

сопровождаемые

частыми

применяепровер-

ками.

Нередко

обозначают

численно

(тип

|

щественности

более шими

крупными

роста: группами,

зарослями),

однако

и

растут

—

—

данные

небольшими

часто

или обскученности, группами, и 5 бользарослями без этих поданных,

о

одиночно,

обходятся

—

—

—

частью специфичен для того или характер роста большей иного со столонами или виды вида; группами зарослями растут или корневищами. также жизненность если она отклоняИногда учитывают вида, ется от обинормы. Для этого рядом с числом, характеризующим в ставят светлый в том когда вид лие, находится кружок случае, жалком состоянии и не в достигает цветения, густой тенапример ни или если особенно вид деревьев, черный кружок, развивается

скольку

пышно.

Описание

насаждения

описать вкратце Приводим пример 1956, $. 21). почве

и

следует

дополнить

еще

сведениями

о

под-

профиль. подробного описания насаждения (ЕПелЪего, почвенный

4. Описание

Описание Дата:

Карта:

Место:

30.5.1937. М.

Область:

В.

дубово-березовый

влажный

Размеры пробной площадки: над

Положение

уровнем

моря:

ландшафте:

в

Хасте, государственныйлес

восточнее

(Сиегсефогофог!з-Вефшеит

лес

венной

насаждение

дороги,

м.

широкой

окраина

лощины

Древесный ярус

(рис. 75)

условия

изменяет

Высота

приблизительно

Моховой

Список

умеренный

Высота

1—3

Высота

до

Возраст:

см

Покрытие около

ярус

видов:

Д.

Куст.

Оиегсиз тобиг

3.4

Тр.

Вена

Венйа

Мойта

рифезсепз репаша соегщеа

Огуоретз

Весйпит

-

аизётаса

Носиз Сагех

Меатругит

Сайит

2.3

Ройсвит Мщит

ргайепзе

Нехиоза

захаше

аНепищит погпит

апаговупит

Ащасотщит

Епюдоп

Пусгапит

Зоегоройит ригит Нурпит сиргезз{огте Зрпавпит Нтьпашт

+

Мщит

зрпи1оза

рИиШега

Оезспатрза

--

зрр.

зрсат

тоШз

1.3

+ М.

адиюйит

рейс!утепит

Гопсега

Пех

+

атиз

Етапаша

зсйгефет

зсорайит

сизрааит

лет

Сомкнутость крон: Покрытие около Покрытие около

м

узкой лесохозяйст-

освещенности

м

Бонитет:

Кустарниковыйярус Травянистый ярус

вблизи

расположено

искусственное, мало

что

то!ще-

200 м?

Экспозиция: 1°М Замечания:

Хасте, квартал

Саксония

фозит).

Высота

насаждения

лесного

КодепЬегя

Нижняя

Сообщество:

сообществ

(= югтозит)

60% 60% 20% 25%

Ценологическая

Ш.

Почвенный

профиль

сведения:

Геологические глины

дДревнедилювиальные

пески

23мм

Очень

Ао

бсм

и Черно-коричневогоцвета (промежуточный гумус),

30—35

медленно

РН 3,7 Подзолистый

см

серый,

песок

Более

Типичный

см

глейй

желто-сером комки,

корни

Глубина Если

для

видов ее

можно

или

сообществе.

в

отдельных

П=21—40%, Если

луг,

одно

описывают

что

в

облик

его

же

то

и

[У=61—80°/о,

светло-

РН 4,0

1м;

свыше

даже

немногие

несколько или

частоту описаниях

и

шкале:

У=81—1000/ъ.

присутвстречаеуказыва-

[=1—20%,

лиственный лес или например несколько года раз, можно установить, Это обусловлено различным меняется.

насаждение,

течение

сильно

очень

5-балльной

по

лишь

имеется

понимают

фитоценотических

или процентах, Ш =41-—604,

в

охру;

константность,

этим

на

образуются

глубину

на

сообщества также

Под

пятнами

местами

железную

деревьев проникают в0д: 65 см

в

ржавыми

фоне;

напоминающие

вычислить

ржавые

рН 3,6

основном

модер корнями;

(цвет мышинопятна), кое-где

гальками

крупными

с

рН 4,8

листвы,

консистенции

пронизанный

густо

отдельные

части

растительного

одного

то

видов

мости ют

грунтовых

стояния

описаний, ствие

включениями

из

войлочной

одиночными

с

нижней

в

подстилка

разлагающаяся

пронизанный корнями, а

отдельными

глеевый подзол

почвы:

Е

А,

с

галькой

и

Тип

геоботаника

отдельных видов время развитием разное растений и прежде всего они цветения, при цветении различными поскольку периодами и наибольшей степени в Некотодостигают сообществе. участия в

вообще заметны рые виды мер, в лиственном лесу очень из ни одного поздним которых

только

в

определенное

рано

появляются

летом

нельзя

доношения. ного

Изменяющийся в зависимости его сообщества называют

от

время:

весенние

увидеть

года Только

облик

времени

аспектом.

в

после

напри-

геофиты,

стадии

пло-

растительознакомле-

со всеми аспектами можно себе его сообщества представить С последовательностью аспектов по знакомятся полную картину. этом списках слеописаниям в ценозов. При растений повторным отмечать отдельных дует сокращенно фенологическое состояние ния

видов:

К

—

{можно

доносит

(Н—Ё,

листву;

сывает

ской

прорастание;

подразделять от

+

—

а

только

пишется

у— вегетирует; Ь цветет почки; распускающиеся плоцветка до конца цветения); Ё первого е до обсеменившихся плодов); р желтеет; сбра—

В!—Ъ5, от

молодых

«@1е1»—немецкое

литературе

—

на

—

—

мертвые локальное

«еу».

—

остатки.

название

почв

в

области

маршей;

в

англий-

ях

х

ишмумшимх

Рис.

Схема

77.

изменений

аспектов

Уборка урожая (по Сатз). прорастание. октября. Точки

по

—конец

временам

на

года

обработка

июля;

—

озимой

поле

почвы

сев

и

—

ржи начало

Отлиний относительное покрытие. почвах: на известковых сообщества соМизсат Зесе сегеще базеа агоеп$15; 4 (рожь); 3 абсшаге; тозит; сопооошиз$; 7 Аргофепипа вИйаво; Роузопит Агепита Нооеит итбеЦашт; з2груойа; ЕгорйЙа чегпа; 14—Р. Адон$ Капипсши$ агоен$15; `12 аезНоай$; агдетопе; Иса сгасса; гпоеаз; Ти|ойит ргоситфеп$; 17 Мефсаво шриЙта; 16 У И. заНоа; 1мсо1ог; 21 $сап@йх ресбепЕирйогма реб из; 20 22— АпаваШ5 агуеп$15; 23 Сопооощши$ оепег5; агиепт5$:5; 24 Муо$о0И$ аг26 оеп5{5; 25 Сщеорз{$ (а4а[МИюозрегтит агоепзе; Адива спатаерНу$, 27 ТУ. арпуИо$; Уегошса Гапиит пит; агоеп$5; атрежмсаше; №!88 О4отйез Е татйи$ оегпа; педеойа; роШа; 32—У. Сайит Зпегана Влсогпе; 37 — Ц@. 5и1и5; 35 агиеп$15; 96 аратте; 38 —Уа41 Сетаигеа Зепесе 1епапейа Ашйет!$ агуеп$1$; 40 Чещаю; 39 эшза5; оегасеиз. бопсниз суапиз; —

видовой и 45;

ражеи 5аата

список

Толщина

сегетального

—Р.

—

—

—

—

—

—

—

—

И.

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

— — —

—

—

—

—

Раразег

—

—

—

—

—

—

—

ТИ. Ценологическая

геоботаника

`

Описания

фитоценозов,

подобным образом

сделанные

можно оценивать года, времена Очень наглядно аспектов чередование ные

ции

и

(рис. 77—79).

Ралипсши$ и 1Ьоби5 Тагахасит

Традородоп реаЗетя$

Заша

Кпаи а

-

1—5

ргаёеп$$

«Я

агуеп$5

Сагаатёпе

.

жай

Сргузатдетдеисатв. Ве[1:5

различ-

луз | //олфейнорайграсовый

«аЕтеоьь

овисла{е

АтТйгЕ5сИ$ 5Цие55

в

фенологически (гл. ГУ, 3,3). в графической интерпрета-

Г

—

Настоящий райерасобый луз

ргафетзё$|--—

регепт$

Тагатасит

Капипсийи$

орбите

асе—

ргаёел:$ Традородеп

Оузат

СЕНЕ

Лет.Цеисапёй.

—

Апйёйг15си$ $Ние${15

=

Негабдеит

Сагаапиле

НИ

АеЕиЕЕЕь

=

С7ерё$Ыетпё5 бегатит рнафепзе Ятрёлефа тарог

ит зрпопау

рга{ет515

81115 регетёз Тагасасит оРЕсиие Капипсийи$ асег

Райграсовый луг

——

|

сЕь

с

огородным

бодяком

Дент

АтёеЕ5сиз-5Еие5Г

Гурт

105 -сисий

Китет

асеёоза Сгерё$ бёепт5 осла Залдшзогра ,

гяшт $Наит

и:

оегасеит 5149$

С

| белы

ти рас и ИАА Желты

ии

ЕВА Сино 27Апрель

Рис. и

78.

влажного

ВР.

Май

Ию

важнейших аспектообразующих Время цветения конец райграсовых лугов. Первое кошение: (ЕПепЬега, 1963.)

Июль

видов мая

Аут сухого,

—начало

свежего июня.

Фитоценозы

5. 79.

Рис.

Сезонное яруса

травянистого

дубо-

в

Черным

во-грабовых

года, штриховкой риховкой

горизонтальной

представлены

этого

листья,

шие

штриховкой

Листья ются

и

в

цветение.

деревьев распускаконце наапреля

в

чале

и

листья

перезимовав— вертикальной —

—

мая.

: весеннезеленые 7равянистый ярус

развитие

лесах.

цветом

(ЕЦепЬего, 1963.)

ев

.

Апетойе

ет

ийгапис.

пет.

тозепаеИла

А@бха

Капипсии$ Исайя саиа (0/15

Оль тасшайт. а

гит ДИ

ИН

:;

ЧРтсётай Риртолагаа регеп$

Мегсига(1$

риши

5`

летнезеленые

авгасоти5

биачетони$

ИР

Капипешиз бапи{то5!5 тив огит Вобивопавит бет икфапит Уфецама петогит

бегатит гебегнапит Иа

зерит

Риусеита зисагит Меса итога

байит

Меаваит роа

аратле &(оесит

петога(15

Аедороит Сагех гетоёа одадгата ,

Зари $Цуан.си$ .

Рас/5 ботегава браегорйуЦит фетиш [атит.

тасваит

раниао$а

сгоришанса пово5а

Игиса @0еса, ]трайеп$ по{ фапдеге Сатрапиравгасйейит ©. (аня

гигораеи$ Ви «Ирепашаштата

.

резфиса 9чапёеа Ссгсаеа `Цленара

Вгаспироит 5Ианси .

5ЦуаИсит

бабит

Кетбла |

АНшгбит Ех

риббрёег$ РЕЁх таз 1.[ппаеапа °, р. аизётаса ацавайа, Апетопе рерайса

[ища

р оба ОхаИ.$ асео5еца.

Робепеша 5ег4(5 Иова

5.

и

Кеитапа

бГесрота пеаегасеит 9912068007 зуаса Зейанса рогоззеа

Гатит Сагех

Иегопса

тотапа

Азрегша оаогага Запоа ецгораеа МЕГит ЕРРИ5ит Дезсйатр$а

зиИЮ

5. Фитоценозы Описания

обработки были

бы

обществе.

для служат сырым материалом фитосоциологической сообществ. Нет двух описаний, которые растительных по и участию в соидентичны видов видовому списку что описания соНо, с другой стороны, опыт показывает,

Ш.

местообитаниях обществ в сходных о сложении общее представление лишь

дела, ше

случае,

том

в

ценозов

если

абстрактны,

реально

подробно

выбор

но

флористически

местообитаниями, это Выделение типов

и

Последние,

лучше, им соответствует. характеризующиеся

по

чем

тем

Эти

сути больтипы,

опреде-

фитоценозами. субъективный процесс, основанв хорошей наблюдательности

называют

всегда

—

на

типов.

абстракций

этих

получить описаний

можно

многочисленных

число

сообществ

существующих

описанные

ленными

ный

растительности

основании

на

Поэтому

совпадают.

многом

во

ограниченное

выделить

геоботаника

Ценологическая

большом и очень опыте геоботаники. Поскольку при

об-

опираются все зависит от здесь природе, правильного На этот неосознанно вливыбора пробных площадок. выбор часто яет накопленный в так местностях, других предшествующий опыт, свобочто и сам не выделение типов, выбор, как и последующее ласти

ценозов,

ден

сделанные

от

гают

не

Компьютер

тивным.

критически

может

из

надежды,

оценок.

компьютера,

помощью

с

такие

решает

на

сделать

может

мыслить

Даже обработка полученно-

объективные

геоботаническом

результаты.

Классификация фитоценозов

задачу,

которую

задачи, плане

который

представляет однозначно разрешить

нельзя

сейчас более

которую результат

математические в

субъективно подобранного материала,

вают,

описания

на

в

субъективных

влияния

материала

го

этом

в

собой

но

не

заклады-

него

трудную

очень

же

он

извлекать

и

(так

возла-

объек-

выде-

как

п.). В геоботанике из Основисходят некоторой основной единицы. ная Под нею сообщества’ — ассоциация. единица растительного согласно конпонимают, решению Международного ботанического в гресса Брюсселе (1910), сообщество определенного флористического состава с единчообразными местообитания и едиусловиями нообразной физиономией (обликом). ление

климата,

типов

почв

и

т.

Это

носит весьма общий характер, однако определение быть сделан Акцент должен пор не удается. касается всего составе», ристическом причем это прежде его

ших

до

сих

«фло-

важней-

видов.

Но

вопросу

по

фитоценоза ся. Русская

о

Скандинавская

и

том,

какие

(константных)

характеристики

видов,

сообществ

нившийся водству

структуры разных

и

диагностики

(гл. П,

а

школ

фитосоциологи Средней Европы для а также характерные, дифэтих различий следующие.

вмешаопределяются например лесах —древесный ярус, сохраот времен, предшествовавших естественному лесозлаки, 8), или на лугах верховые роль которых

человека,

еще

для мнения

используют Основания для

ференциальные виды. В Средней Европе доминанты

тельством

виды

важнейшими,

расходятшколы значение основное американская придают сообщества. видам, которые определяют структуру школа постоянподчеркивает, кроме того, значение

являются

доминантным ных

сузить

на

очень в

—

часто

от

зависит

ле

Доминанты

условий

жают

как ривается как индикатор

ведливо

трав

или

посевной

состава

от

смеси

образом

никоим

случаях

этих

в

Напротив, травянистый ярус леса человека и, стало подвергавшийся влиянию естественных условий обитания, что, конечно, отчасти (с. 100). Индикационное достоинство также оценивается лугово-пастбищных ценозах среды.

в

пос-

отрарассмат-

не

лишь

торых

удобрения

степени

вспашки.

Фитоценозы

5.

не

быть, спранеко-

вы-

соко.

Иначе выпасу; против, ким

он

зать

и

обстоит

в леса подвергаются странах, которых наизменен и засорен; ярус полностью каостался насаждениях таким, старых скаТо же можно был при более естественных условиях. на злаках о доминантных лугах, неудобряемых пойменных

дело

в

травянистый древесный ярус в там

заливаемых

время весеннего характерных

во

Установление

дифференциальных

подробно рассмотрено его работы и объяснено в дунайских лугов, включающих Ход работы требует многократного как

с.

это

47—67

таблиц

здесь

и

ценозов

в

табличной

произ-

на 25 описаний примере при94 вида совокупности растений. перераспределения громоздких места не быть может воспроиз-

недостатка

из-за

видов

форме, Элленбергом (ЕПепЪего, 1956) на

описаний

сопоставлении

при

водится

половодья.

и

веден.

В

таблица, из которезультата получается очень высокой конвидов обладает ряд рой е. т. почти во всех таковы в стантностью, описаниях; встречается @4аНиз (французский райграс), примере ЭлленбергаАггйепа!йегит рга!еп5$15, Ррапваво 1апсео ща, байит Расш5 в1отега@а, Еезиса Юапипсши$ астз, АсйШеа [еисатйетит, тоПиво, Сйгузаптетит качестве

конечного

видеть,

можно

тШерюйит

и

что

Напротив,

др.

константностью

другие

попадаются

и

лишь

обладают

виды

немногих

в

или

очень

одном

в

АсйетШа

малой един-

ргаошватз, Сегащит Гапцит Репзе, байит оФит, ийотозит, Запошзотба о стай$, Капипсиш$ герепз, Рошвопит сопооюшиз$, Спепоройит бит. со выделяется тем, что Третья группа средней константностью

например

описании,

ственном

—

некоторые в других

а

из

—

видов

ее

полностью

одних

в

описаниях

отсутствуют.

хорошо

Они

в таблице; дифференциацию описаний дифференциальными («разделяющими»)

за

случае

оказывается,

что

в

описаниях

нам

поэтому

их

Так,

видами.

нет,

зато

1апи5,

тшапа

гравилата сутствует

взяться

называют в

следующие егес#и5); Втотиз башма ргайепз$15, описаниях

фигурируют Сеит пуще, Маапайит гибтит, А1оресиги$ ргйеп5{5, Гузтасма и к Гусйп5 Но5-сисий; все эти виды причисляют 17 описаний опять же в (Сеит гоще). Из этих Сизит оегасеит группа (огородного бодяка) с только

в

этих

описаниях

данном

присутствуют

объединяемые в «группу костра» (Втотиз$ егес1и5, Зсабоза сойтфапа, Тйутиз зегруйит, Кошепа В 17 других ругапиаща и Еезиса оцбта. виды,

представлены,

позволяют

их

Но[си$ пит-

группе 11 привидами

Ш.

штапа.

Дополнительные

геоботаника

саезрйоза, АпвеИса зу/е$Н15

Оезсйатряа

Фегасеит,

Сизит

ЕШрепаша

Ценологическая

наблюдения

в

природе

показывают,

и

виды

что

группы костра растут сухих лугах, группы а виды бодяка —на сырых, огородного группы гравилата при отТаким бодяка — на влажных. сутствии группы обраогородного об охваченных 95 описаниями зом, речь идет райграсовых лугах (Агтпйепййегит —доминант с константностью 100), представленных тремя вариантами: сухим кострово-райграсовымлугом,сыс огородным бодяком и влажным рым райграсовым лугом гравилато-райграсовым лугом. Из этого как можно видно, примера распознавать дифферентонко очень циальные позволяющие виды, дифференцировать растительность. Тех же результатов можно дедостигнуть при очень тальных наблюдениях в природе. особыми экологическими Дифференциальные виды отличаются

требованиями;

это

случае предъявляют

ды

может

почвы.

Если

же

требования

одинаковые

фактора, дифференциальные вимногим факторам, то

одного-единственного

касаться

влажности

данном

в

виды

относительно

на

ко

видов, группы, образуют группы определенной комбинацией факторов местообитания. экологические

они

ненные

т.

е.

объедиВ рас-

в каком-либо сообществе, существующем экстремальэколоодна местообитании, часто преобладает определенная

тительном ном

но в большинстве несообществ группа, представлено групп. Экологические нельзя с синузиями, смешивать группы которые сособой частные сообщества внутри растительного представляют гическая

сколько

(фитоценоза) формы '. В лесном

общества

из

состоят

и

одной

видов

той

и

же

жиз-

синузии образуют лина а также почве, покров нельзя ставить знак однако равенства между ярус кустарников; так как и понятиями «синузия» «ярус», ярусы —это морфологические единицы сообщества, синузии структурные растительного же экологоэколого-физиономические и экологические группы, От в лиственных последних единицы. флористические Элленберг части 23 экологичелесах юго-западной Средней Европы отличает чем с более 200 видами и называет ские группы каждую группу

ненной шайники

на

сообществе

деревьев,

стволах

такие

моховой

—

по

наиболее

заметному

Требования

щие

их

этих

виду. групп к

единицам

кислотности

и

вид-

почвы

формами понимают формы роста растения, определяюгабитус. Жизненные формы—это, например, деревья, них жизненные различают кустарнички, причем среди формы

Под жизненными общий облик

—их

и кустарники летнезелеными вечнозелеными, деленные злаков, группы В отдельных они случаях

ским

влажности

и

мхи

могут (о раункиеровских

игольчатыми и

лишайники принадлежать жизненных

Но

листьями.

—это к

тоже

и

суккуленты,

жизненные

определенным

формах

см.

ТУ, 3, е).

опре-

с

формы.

таксопомиче-

диех |[попФала| ^” НЫ

ритаДааота

Сухая

\

ГруппаСпкузапветит

„ыдееооея

Чмеренно сухая

$

Очень сухая

Фитоценозы

5.

т

согутфозит

еее 9 роде Группа |/руппа, Группа СерваУмереносвежая рута» [апойега Ру | ° [едрдо!ол ' Г \ Группа т || рутиа | Гру : Умеренновлажная || Гри | | дрсанва богу А/и9а Вбесьлит роет И. : Влажная |7

ба-

[Апетопе

из

}

Сбежая

.

д

Гриппа

Сырая

Группа РУ

Гриппа

ооооооо0600

||ГруппаС.кетоба

|/рулпа Мата

Умеренносырая

м.

пони

.

-

ИХ

|

)

Очень сырая

80.

й

Экологические от

зависимости

ны

и

.

бчень кислая Рис.

И

г

:

Вода

Ш

№

иеделови :\/р.Изссблёит, :

Г

на диаграммы некоторых

лислая

растений

группы

условий

ЩелочЭмеренноСлабокислаяНеитраль-

Лислая

влажности

рис.

лиственных

лесов

кислотности

и

80. В

НЯ.

по

почвы.

ная

Элленбергу в пх (ЕПепЬего, 1963.)

приводим примера перегрупи. Кальциефильная группа Сйигузатйетит согутфозбит почвах: сухих Сйгузащйетит согутЬозит, Сегащит запаштеит, Реисе4дапит Р. сегоапа, ригригео-соегеит, ГИйозрегтит оЁНУфа шЕсте, мита, Сатрлотецит Супапспит итсеюжсит, а также близко к ним Ап 5сеп5, стоящие Юпунфит гивозит, сит А. Реиседапит гатозит, ППаво, Втаспуро@йит ртпашт, Ипсюпа, огеозейпит, Зеттаййа Тирюйит ырезее и Т. тощапит. 2. Группа Есайа оегпа и свежих влажных слабокислых Рсайа почвах: Адоха тозспиеШта, Стгсаеа оегпа, |шенапа, [15Ега ипашаКапипсшиз оча, аипйсоти$, Засйуз зуоаНса, Мшит Фит и близкие к Агит ним тасшашт, Савеа зратасеа и 5$сШа из

видов

чень

из

качестве

этих

—на

Йе/1-

—на

фройа. 3.

нужны вы.

Экологические особенно

Сюда

относятся:

требования

плодородные,

группы

весной

Согу4айЙ$сауа,

1014ез, Сасеа [шеа, Геисоит ит и Аеворо@ ро4аазтапа.

чегпит

СогудаЙ$

свежие,

С.

и

но

не

сходны, влажные

зойаа, Апетопе близкие

АШит

ей

но

почгапипси-

игятит

геоботаника

Ценологическая

Ш.

репаша, обислабокислых, нейтральных или щеу большей богатых азотом почвах: Сагех частью лочных, репаша, Стаюпеигит Сйгузозещит аПегифюйит, Едшзешт тажмтит, добавляются НИстит, РеШа сашста, а в горных местообитаниях Стсаеа Азкапиа ирта, С. пие!та]ог, СпаегорйуЦит игзшит, РеюзЙез физ и Юапипсши$ тефа, асомнрйи5. В приатлантических относятся также Сагех районах сюда $Н1205а и Сйгузозр!ешит пооррозПит; нитратов при более высоком содержании тасша Фитпит Сайит являются ит, Маспапит арапте, Гапиит Индикаторы

4.

и

влажности

петогит. 5еПапа Экологические

сужена

сохраняются

группы

другой флористической

в

на

области

пределах

в

амплитуда

и новые может конкуренты перегруппировка. Понятно что 33 социологические поэтому, в области плейстоценовых различает

огранисильно

вида

областях

климатических

конкурентные

добавляются

‘то

только

как экологическая области, так конкуренцией. Если в иных

ченной

Сагех

группы

виды

-—

ключей

выходов

тающие

или

отношения

иные,

место

опреде-

иметь

ленная

мони

Средней Европы

тока

саний

ценозов,

лесных

на в

группы,

Скакоторые северо-восчем 2000 опи-

оледенений более

основании

анализа

отдельных

случаях Ехайа оегпа

отклоняются

при-

от

Элленберга распана в результате отщепления дается две 5асйу$ зушайса. группы на свой опыт Каждый исследователь опирается работы в какойВосточной то ограниченной области. На территории Европы и Ситакие «эколого-фитоценотические ряды виразличаются бири тоже дов» (Сабуров). Для всех этих ви(Лукичева) или «биоэкотипы» веденных

на

групп,

довых

сходным

которые

употреблять

и

но

понятие

используют их основной

значимости,

так

области характеризуются сообвнутри растительных экоценотипы (ЭЦТ). Их, попри дифференциации растинедостаток

состоит

их

климатически

Очень

необычны

нас

для

сочетания

как

видов

в

относи-

в

объединении

при не только учитывают физиологические во способность, которая конкурентную областях также весьма различных

нотипы

больше

локальной

тельно

определенной

поведением

сообществ,

тельных

группа

в

экологическим

ществ, следует все видимому,

но

Так,

80.

рис.

в

требования

экоце-

видов,

флористически различна

биоэкотипах

и

'.

(экоценотипах),

бореальной Архангельской области; такова, наиз Сурпйре@йит сасео!и$, Апетопе зушезЬ15, Недузагит а ргруппа пит, е[изит, АпсейАзгавашз рп4из$ и др. или еще одна группа из МШит са и Уасфийит тугИЦиз з0оезН1з, Атумит НИхетта др.; напротив, группа с Гусоро@йит, Ругоа, Мспезез, КапизсМа, Шппаеа, Соо4дуега и др. характерна

которые пример,

‚и

для

Сабуров

пояса

еловых

установил

лесов

для

в

Альпах.

6.

Фитосоциологическая

система

система 6. Фитосоциологическая

Фитосоциологические

Для

виды.

этого

той

тительностью

однако,

области,

—в

распознаются чем труднее,

подробное

необходимо

примере Из

веденном

ценозы

которые,

установить

дам,

ведутся со особенности

РасНуИ$ в1отегща,

вн-

дифференциальные всей расвышепри-

со

ознакомление

исследования,

где

обширной сводной

сообществами.

характерным

по

в

лугово-пастбишными

всеми

таблицы

мы

узнаем,

тогда

рга{еп$1$, Еезшса рга1еп5$15,Вапипсийи$ аст5, Юитех асе!оза, Тгфойит рищепзе, Нейсо[испоп гибга, СегазИит ргаЁепзе, Сетаигеа саезрутасеа, Еебиса на самых Юзит, ГПугиз рга!еп515 и др., могут встречаться лугах типов. это для Значит, виды, лугов различных характерные Уегошса вообще. Виды Сйгузаптетит [еисапйетит, спатаеагуз, Раисиз саго@, Ти]юЦит гереп$, ВеШ$ регеппй$ и Гойит регеппе виды,

что

такие

мы

находим

как

как

удобряемых

на

можно

Роа

лугах,

сенокосных

было

так

на

и

вы-

бы, образом, Виды, удобряемых лугово-пастбищных ценозов. для двуукосных характерные райграсовых лугов, отсутствующие на выпасаемых лужайках,— это в нашем примере с дунайскими Аггйепййегит еаНиз, баЙит лугами Начезсеп$, тоПизо, Тизеит Стер$ регепти5, Нега{еит зрйоп4уйит, Ттаворовоп рга!еп$5, Ап \1лт5си$ заНоа и Сегашит зуезИл5, РазНпаса рущепзе. пасаемых

участках,

типичными

Степень

Различают

степени:

виды,

связанные

с

встречающиеся

«постоянные»,

тоценозе;

«благосклонные», но

понятие

!.

плывчатым

Присутствие

характерных

естественности

казательство

виды,

численными

как в

полевых

сога@а

[45{ега

искусственных

угодий,

а

видов

Это,

ценоза.

преимущественно

еловых

последний

и

СогаЦогмза лесах

вид,

многих в

не

1Наа,

Таким

об-

расы

очень

рассматривают верно. Такие стали особенно

области,

одинаково

фи-

одном

фитоценозах,

всегда

известняковой

например,

одном.

в

становится

фитосоциологи однако,

фитоцено-

определенным

одним

во встречающиеся только развивающиеся виды» «характерные

оптимально

разом,

терные

считать

т. е. их связь с видов, характерных опредеили группами фитоценозов, неодинакова.

верности

зом;

3)

месте

таким

фитоценозами

три «верные»

2)

'

их

для

ленными

1)

и

как

до-

харакмного-

созданных

наблюдался

на как

(Нижняя Австрия), так и за его пределами и виды СййпарйЙа итфейа!а Ругойа часто в сосновых насаждениях Верхнерейнской низменности (прежде покрытой лиственными лесами). Эти специализированные микотрофные виды, как особо находят кажется, подходящие когда условия, сырой гумус образуется на известковой подпочве. в Орйгуз арфега рос в большом количестве заброшенном на Гейвинограднике у Мосбаха Неккаре н по обочине дороги около на он не где Если бы выдавлению зингера Дунае, подвергался конкуренции. в в

ротвальдском искусственном встречаются

девственном еловом

лесу

насаждении.

мнение было то пеестественные шеприведенное верным, фитоценозы, например или сегетальные бы характерных В исвообще нс имели луговые ценозы, видов. лесонасаждениях кусственных Нидерландов [15{ега сог4аа, ШМппаеа Фогеай$ и как Соойуега гереп$ характеризуются неофиты (\езоН, Не!4).

Ценологическая

Ш.

Основная

—ассоциация

единица

фитосоциологии

ставлению

(от

видов характерных в лись, например,

(с. 111),

видели

—по

предпервоначальному числом некоторым имеблагосклонных). Таковые

должна

отличаться

до верных случае

нашем

райграсового

—на

союз

этот

вместе

союзом

с

райграса (Гойит

регеппе),

рядок

подобным

характерные

ленные

единить

в

Для

единиц

названия

эпитета

в

следует, род состоит

только

из

При

в

табл.

с

еще

—

видовой

то

ассоциация

г.

слагается

«-@ит»

окончанием

вида,

в

Название

Райграсовый

Соответственно ит». Однако

иерархическом

каждой

для

единицы

6.

далее

—

«Аггрепа{егеит

назвать

одного

а

английского свойственны опредеболее еще единицу повысокую объобразом различные порядки

луг

расчленении

употребляется

установили из ровидового

и

ассоциацию

как

еаНог1з».

букового

леса

дуба еще

фитосоциологической особое

Если

большей

эпитет

ассоциацию «Расе пушистого есть «Оицегсейит риБезсеп$», поскольку

называть

ВИДЫ.

но

образом,

таким

называться ет

вида

падеже.

при-

наличии

союз,

тоже

наименования.

основного

родительном

опускается.

стью

же

на

в

преобладанием

с

ассоциаций

—

способ

основываясь

объединить

которому

в

мы

как

используя

пастбищ

класс.

основных

международный дового

виды,—

наконец,

и,

Но,

луга.

дифференциальмелкие единицы—субассоциаа варианты, по преобладанию фации. С другой стороны, мож-

можно,

ассоциацию

на более виды, подразделить последние ции, эти варианты, на вида, определенного расчленить но все двуукосные райграсовые луга, выше веденных видов, характерных

ные

геоботаника

окончание,

ча-

будет

следудругие

системы

как

указа-

Таблица Фитосоциологические

единицы

(по ЕПепЬего, 1956)

Окончание

Ранг

Пример

Класс Порядок

-е{еа

Мо|п1о-Аггрепа{вегефеа

-еаПа

Аггвепа#негефа

Союз

-10П

Аггрепаег!оп

Ассоциация

-@ит

Аггрепа{Веге

-е{0зит

Аггнепаегефит

Вариант Фация

без

Субассоциация| и.

Каждая

окончания

|

а

ит

Бг12ефо5 ит

За\Ма-вариант Аггнепанегеит АггрепаНегеат

Бг1хеозит

Бхеюзит Бготозит

егесй

%

имеет свои тоже более единица характерные крупная котоимеются Таким виды классов, виды. характерные образом, нами были для лугов х аракслучая упомянуты вообще, рые уже

6.

терные

Фитосоциологическая например

порядков,

виды

ИУ

система

виды

лугов

сепокосных

вы-

или

виды союзов, различных например (с. 115), характерные ассоциаций — виды характерные райграсовых лугов, и, наконец, в вполне итоге —доведенный райграсовых лугов; определенных самос течением до времени перфекционизм, ставший предела и если О его целью. ценности, научной учесть пространственную и фитоценозов (см. видов характерных временную ограниченность ниже), могут быть различные мнения. и на Вначале возникают практике. Определенные трудности пасов

они и довольно широко, при этом хорошо Но после исдетальных видов. ряду характерных больше их появилось все следований растительности стремление во все более узком в смысле, редифференцировать и понимать в стали чего ассоциации превращаться зультате первоначальные соответственно в ассоциаций виды союзы, характерные хараксоюзов виды виды союзов, характерные терные прежние — в Таким таковые и т. д. порядков образом, количество а система единиц возрастало претерпевала непрерывные изменения !. Кроме того, становилось все различать труднее понимаемые по а эта возассоциации видам, узко характерным можность вначале основным была требованием фитосоциологии.

ассоциации

понимали по

различались

—

При

узко

нынешних

латься

лишь

на

Еще большая иной

матически

му

характерные

же,

что

и

низшие, ют

а

принимает

частью

во

только

союзы.

Современный подробный обзор растительных в фитосоциологическом аспекте, существует

подвергавшейся (\езойН, Ддерландов ФРГ северной части но

*

«водки

Увеличение для

ссы-

количества

пока

Р. Тюксена

высших

Нидерландов (\ез ой,

еще

не

вышла

Классы Порядки

г.

из

единиц

социологических

Не!9а):

Союзы

их

рас-

детальным силь-

области —Нивоздействиям 1969). Новая обработка фитоценозов

антропогенным

Не!а,

сообществ, с

небольшой, особенно

для

только

противоположв своей больединицы

в

мелкие

самые

как

внимание

сматриваемых описанием

отчасти

Поэтому Элленберг

единицам.

«УереаНоп М!еигораз»

шей

значение,

повсеместное

не

таксономическим

книге

можно

связана с тем, что к клитрудность при переходе области степень Поэтоверности вида изменяется. на нашей не те виды юго-западе всегда страны иными особенно словами, единицы, северо-западе; только очень областей и имедля ограниченных

локальное,

лишь

ность

на

значимы

ассоциациях

понимаемых

дифференциальные виды.

г.

печати.

видно

из

следующей

Ценологическая

[П.

геоботаника

на момент. Описания один еще Следует обратить внимание использованные в субъективно выбранных пробных площадок, лишь бестаблицах для разграничения фитоценозов, охватывают конечно часть всей поверхности малую исследуемого района. Когда хотят в найти как особые природе фитоценозы, уже выделенные

типы,

то

частью

на

долгих

—на

поисков

(после

старых

сплошных

лесных

в

нетипичные

более

в

‘ко

большей ценозах —наталкиваются и только после сообщества растительные к типичным. Их обнаруживают тольблизкие

особенно

—

насаждениях,

возникших

рубок).

постеленных

или

вырубок

месте

на

После

рубки

возникают

же молодняке сообщества, в появляющемся совершенно другие сведенных подрост древесных пород полностью отсутствует. Будут ли лесные в обоценозы сегодняшние повторяться последующие способ ведения неясно, хозяйства, веротные периоды, поскольку В насаждениях, роятно, будет меняться. подвергавшихся выборочным площадки. рубкам, трудно найти гомогенные

Фитосоциологические различным

мые

по

сы,

очень

Между

ненаглядны тем

сообщества

в

не

хотя во

и

Несколько всех,

зация

охватываемые

количественном

со

в

видов характерных дают представления

том

стороны числе

наше

ми,

как

вопрос:

малых,

единиц

гов,

но

Фитосоциологические

определенных

землях,

пастбищных угодий территорий. Однако

или

не

задач,

склонов,

при

это

что

усилий? стбит,

столь

же

стбит

С

отно-

ли

каталоги-

растительного

научной

если

бы

неизменными

точки

по-

зре-

фитоценозы единица-

так.

исследования

практических

лавиноопасных

неудобных

экологическом

в

задать

затраченных было бы утверждать, время были относительно таксономические,

самым

можно

можно

но

просто «сопровождаюв экономике играющие

самых

Средней Европы

крова

не

часто

тем

и

списками,

видовыми

—это

образования,

а

осуществляебез деления на яруо леса. структуре

ценозов,

лесных

внимапие,

большую роль.

шении

в

и

ярусы,

компоненты,

щие»

ния

группам

принимаемые

мало

описания

при решении при укреплении береа на также при посадках изменения причин луговоиспользования небольших

очень

полезны

например

откосов,

установлении для лучшего

использования данполучаемых все больше к крупСельское хозяйство переходит ограниченны. и не может внимания мелким номасштабным уделять территориям в повышезадача местообитаниях; при лесоразведении различиям на тоже ния задний план (с. 85}. древесины отступает урожая не отвечает с Фитосоциология требованиям, связанным изуне и чением геоботаники, “Да, вероятно, географических аспектов к в какой-либо области этому. Перечень различаемых стремится о представления фактически суфитоценозов не дает наглядного согласно принярастительном покрове; перечисление, ществующем возможности

ных

той

в

фитосоциологии

несущественных,

простых

последовательности,

сообществ —ряски,

пачинается

илистых

с

почв,

самых

щелей

Фитоценология

7.

стен,

каменных

гообразующими

резко

изменили

Для

сорняков

и

заканчивается

лишь

необходимых

(см.

сейчас

более

возможно также

гл.

Элленберг

Только

ценозами.

нужны

среды

русской геоботанике

последовательность.

сведения

танические

др.—

и

лесными

настоятельно

столь

окружающей

в

ГУ):

ландшафКнапп

и

охране мер по эколого-геобоописаний недоста-

полные

чистых

гочно.

фитоценологических работ русской геоботанике

7. Особенности в

Из

геоботанических

других

школ

восточноевропейской, поскольку на

пость

созданию школа

эта

известна,

мало

так

как

языке.

ском

мы

Изложению

вкратце

остановимся

осуществляла и в ее значительной пределах территории ясной Между картины растительности. она

на

деятель-

свою

способствовала тем

на

работы публикуются

западе на

рус-

самое одно материала нужно предпослать к охвату всей стремиться растительности и к и соЗемли о ней созданию наглядного (что представления ставляет ценологической задачу геоботаники), то следует идти не с начиная самых малых а с самых больединиц, снизу, сверху, иначе силы на ших; расходуются несущественное. 1. Прежде всего целесообразно по отдельности рассмотреть флористические царства, которые образовались в процессе исторического Ибо, если развития. флора, доставляющая строительные блоки для формирования растительности, очень то столь различна, же различен будет и растительный покров. Это в особенности спраи капского и ведливо для для Австралии, но также антарктического в меньшей и степени царств, неотропического —для палеопо своей если, конечно, царств пренебречь очень различными флов палеоре пустынями (в неотрописе Сасфасеае, отсутствующие этого

эбщее соображение:

—

трописе).

2. Затем

тические и

деления зоны

3. цам

быть

в соображение крупные климаприняты (арктическая, умеренная, субтропическая, тропичеот экваториальная), которые зависят планетарного распретепла и осадков. Им соответствуют различные раститель-

должны

зоны

<кая

ные

если

подзоны.

и

Дальнейшее единицам,

—

к ведет расчленение физиономическим единижизненными определяемым формами, т. е. растительности, группам формаций и форма-

экологически: типам

ЦИЯМ

1.

'

Даже

принципе, щихся

<ами),

по что

в

обзоре фитоценозов Нидерландов, основанном

Вестгоф

и

жизненным

собственно

на флористическом формаций, различаюлеформам (начиная с водных фитоценозов и кончая противоречит фитосоциологической системе.

Хельд

исходят

прежде

всего

из

4. Только легко

Чем дит

флористическом

в

естественных

в

фактора

тем

и

можно

относительно.

плане.

тем схобольше растительного покрова, как условиях роль климата дифференболее стаповятся ощутимыми различия

единицы

меньше нет

на

геоботаника

растительности

единицы

мелкие

представить

цирующего в

Ценологическая

Ш.

почвах.

к обширной территории, обработанной русскичто она занимает отметить, 1/6 всей последует необходимо расчленение здесь суши. Уже поэтому верхности сверху. Пространства Восточной Европы и северной Азии до Тихого

Переходя

и, таким пределах голарктического царства обраво однородны флористическом отношении. отчетливо зон: стороны, распознается ряд растительных

лежат

океана

зом,

С

теперь

геоботаниками,

ми

в

относительно

другой зона; 1) арктическая тундровая 2) бореальная зона хвойных лесов; зона лиственных лесов; 3) неморальная зона; 4) степная зона; 5) полупустынная зона. 6) пустынная

Все Только

эти

простираются

зоны

лиственных

зона

Средней Европы, Урала.

ние клина

В

лесов, выклинивается

основной

качестве

вом

из

ная

Риз

главное

брусники

фитоценозов

фитоценозов.

условия

В

километров. продолжедостигая острием собой

здесь

придается

значение

сообщества.

экологию

деляющее

тысячи

представляющая к востоку,

единицы

но ассоциация, составляющим основу

зуется

многие

на

Они

тоже

исполь-

доминантам,

опре-

влияние,

оказывают

лесу с густым покродоминантпервую очередь

сосновом

в определяет вторую очередь

—Уассииит иин5-ааеа. виды Риго а сМогатйа, СытарйИа итфде1Наоборот, характерные а и и тиПурваяит сотрапашт (Гусоро@йит апсерз), хотя $,10е51715,во

для

пичны

было

можно

сообщества, бы

но

удалить,

экологически

не

нисколько

имеют

значения;

их

сообщества

нарушая

не

как

такового.

По определяющим «Ршейит уасс11юзит» го

яруса,

Реигодит то

оба +

сеа

[егит» мя

в

или,

— «ассоциация» зсйгефет».

связываются

вида

Ртиз

ОхаИ$

—

такие

ладающие

сплошным в

с

двумя

зсйтефей

группу

покровом

Нуосотйии

+

доминантами

все но различными, Р1сеёит тугНШозит

с

как

объединяются

—

РМеигодит

—

(3-ярусный ценоз нижнем ярусе).

Ассоциации сами,

называют ассоциацию данную и моховочтобы наличие подчеркнуть Ртиз из-ааеа— зи ое; Уассииит Если в одном два доминантных вида, ярусе Р:знаком «ассоциация -, например

доминантам

из

ассоциаций

сходными

же

Р1сефа

верхнем

ртой-

и

нижними

Русеииа

и

гипновых —

в

оха14озит,

дву-

яруоб-

(ср. с. 124), Ну]осопитоза. Все

мхов

Фитоценология

7.

словые

леса

(Р1сефа).

образуют

совокупности

в

Таким

образом,

получаются

формацию

следующие

Ранг

Ассоциация

тугНШозит Ну!осопипоза

Р/сееит Русеёа

Группа формаций

Темнохвойные

Тип

Леса

Формация

Еловые

формаций

леса

Хвойные

растительности

вообще)

(Русееа

(еловые и пихтовые) (темнохвойные и светлохвойные) леса

леса

Критикуя среднеевропейские фитосоциологические классифика-

ния

стирающейся

на

тысячи

По описанному

пе,

их

необходимо

тотчас

же

выше

также

ассоциации

в

подразделять на

не

данном

когда

представлены небольших

растительной

можно,

единицы;

подчиненные

от

требуется

если

очень

2?

Для

более

(5061а1ез)

сор (сор!озае) зр (зрагзае)

(зо1Цагтае)

(ипсит)

ип

Для эг сит

Евро-

работы.

поступить,

на-

ярусе в одном слуа в другом Ну/осонисходящем порядке если это не подразделения,

детального

рангов

высоких

громоздкости Обилие по Друде

$01

про-

зоне,

—

для

их

$0с

в

пло-

по

необходимо,

это

можно

так

целей. определенных в существенных Методика описаний чертах только обилия часто по оценка производится в 5-балльную шкалу легко 2. переводить

ввиду

уже

в

если в моховом уассиНозит, пример, с Ршеёит Р/еиголит чае зсйгефет, лучше представлен ицит ргоЩегит. Но при дифференциации в

отказываются

описа-

типовые

классификацию.

за

понимании

виды.

характерные

знать

в

чем

ассоциаций,

системе

километров. в Восточной методу, используемому во устанавливаются время полевой

браться

можно

Ассоциации

но

прежде

создании,

тогда,

только

Средней Европы,

областях

щади

при

что

иерархической

сообществ определенной области Это можно таблице. осуществить

всех

сводной

И

ранги:

(хвойные и лиственные)1

Работнов подчеркивает, фитоценозы в расположить и союзов, классов, порядков Но последние можно выявить ции,

лесов

еловых

Пример

Группа ассоциаций

Класс

русской геоботанике

в

можно

от

здесь

соответствующие

и

же,

—=4—2: =1

сорз =4,

латинские

отказаться.

баллы:

сор? =3,

сор! =2

=+ ==Г

=

=

растения

в в

что

Друде;

=

общественности применяются растения

(5гевапае) (сипи|озае)

имеются

также них

та

обозначения: следующие скоплениях густых скоплениях рыхлых

иу

однако

наименования,

нас, ее

но

[П.

В

качестве

примера

Ценологическая приведем России

уассинозит) в Средней (обилие в баллах):

{ит

древесный ярус: древесный ярус: Травянистый ярус: Верхний

Нижний

Моховой

ярус:

4—5

геоботаника

описание

соснового

на

пробной площадке

в

м

зе

Ртиз

(Рше-

леса

Фиегсизх гофиг 4 Уассиит 1 Гизща 5-ааеа, рИоза, 1 Ме[атругит -++СуНзи$ гийешмсиз, ргмепзе, + СштарйЙйа итфеЦаю, + Ругфа сНогатйа, АдтозН; 1епшз, г Оезспатряа саезрйоза 3 Реигодит зсйгефей, 2 Нуюосопцит ргоЩегит, 1 усгапит зсорайит 1 Рсеа

а

Мез,

г

.

и корневые системы. Дополнительно получают исследуют и проеквертикальные горизонтальные проекции растительности изотакие как на ции, направо представленная рис. 81, где слева

Часто

| |

РА

ва Рис.

81.

Вертикальная ты

тк | д

М

|

проекция

соответствуют

;

луговой

степи

дециметрам.

в

июне (по Алёхину). Квадра(\/аЦсг, 1968.) .

7.

Фитоценология

русской геоботанике

в

зшсща, У а рга!еп515, Ееиса Тийойит гереп$, Зала 5Ира ]оапи$, Сагех чегпа, КапипсиТрюйит тотапит, 115 рошапето$, 1еисапйетит, Нуросйоет5 таСйгузаптетит Амохапйит одотайипт, Атепата Ша, втатицрюйа, ЕШрепаша $соггоИо а сампа, пехарейа, Сагех тотюата, Авто5И$ сатпа, Еезиса РоепИИа пега гибта, ораса, Еирпог ригригеа, а втас$, байит Лзгавашз аатсиз$, РШоти$ шфегоза, Койепа аавпе, оражены:

огепайа,

фотеще, Есшит «Пит

абейпит.

Сатех

гибтит,

татапа;

почве

на

ковер

Тйш-

из

может покрова Примером дифференциации растительного лесов. схема Здесь различаются Сукачева для еловых можно ассоциаций (Р1сеёа), которые расположить групп

жить

в

слу-

(6)

эко-

ряды.

логические

(Ряд сухости) Сосновые

(Ряд заболачивания) Русеёа болото-<-— Верховое

леса

(Повышающаяся эвтрофность)

Русееа с1а4поза

Р1сеёа

Русееёа

—

<—

<.

зрнНабпоза ро!у1-

ВИосопи-

своза

Рсееа —_>Лиственные

леса

петого-

поза

за

Русее{фа Пегфоза Пойменные

и

заболоченные

леса

(Ряд увлажнения)

—

Р1сеа с сомкнулеса группа пу]осоптоза, еловые покровом. заболачиваРяд, идущий налево, демонстрирует возрастающее нне с низким солей водами (осадки) и содержанием минеральных к верховым болотам с сосной. ведет Ряд, направленный вниз, связан с увлажнением богатыми известью. Ряд, водами, грунтовыми

Основная

тым

моховым

идущий

можно наблюдать направо, при возрастающей эвтрофнопочвах. Ель при этом в конконце хорошо дренированных вытесняется лиственными цов Ряд, направленный вверх, породами. с возрастающей сухостью песчаных на или каменных напочвах, на на таких почвах ель блюдается только крайнем севере; однако сосной выше Ршеит замещается ассоциацию (ср. приведенную в Рмеип: а тозип1 с лишайниковым уасс!1110зип1, переходящую сти

на

покровом).

ИТ. Ценологическая геоботаника

Для Со

еловых

тста

5:

(Ругоа)

Мопезез рта, чНогит, ппаеа Со

виды: следующие характерные приводятся Огуорет5$ рйеворет5, Гусоройит з@ёаво, Сисаеа имНога, Ерровоп арпуЦиз, СшщурзоБиФоза, байит

лесов

верности

степенью

фогеаИ$.

верности

степенью

(Ругоа)

4: Огуоретз Иппаеапа, Маатйетит Бфюйит, ВаТиетай$ еигопетогоза, НераНса №Иофа, Апетопе Меошатйе ЗеЦапа резеапа, Меатругит зуоаНсит,

зесипаа,

раеа, Соойуега герепз, сисиПайа. Со степенью верности

Бе3: Ргуорет$ зриищоза, Гусоро@ит аппойпит, ВиНаа, Уегошса офстазспатряа Нехиоза, Мопотора Шрорйуз, СогаПотыга Р. путог, Из, Зой4ааво игваигеа, Юифиз заханИз, Ругойа гошпайойа, Р. тефа, Ратйега бфойа, Мшит еНизит, Гигша рИоза, Рат5$ диааг{фойа, Сопоайапа та]ай$, Асвеа зрсша, Азагит еигораеит. в сосновых имеют одни тенденцию виды лесах, Среди последних встречаться другие ной

—в

лиственных,

в

целом

же

южной

ограничены

они

бореаль-

частью

ЗОНЫ.

Группы ассоциаций

ассоциаций, которые В качестве приярусов. примера более подробно исследованную область еловых лесов в средведем ней части оконечностью Онежюжной бореальной зоны между ского и Белого с. область Вологдой, озера вокруг озера (60° ш.); облесена и занимает 100000 км? на известковых до 95 площадь различаются

состоят

составу

по

из

нескольких

нижних

отложениях. моренных Русееа здесь ассоциациями: Вуосоппоза представлены тремя 1) Р1сееит тугИПозит, самый распространенный ценоз на

подзолистых

пичных

2)

Рееёит

почвах;

3)

шугИШо-НегЬозит

охаП9озо-Вегрозшит

Рикеенйий

Ассоциации

тни-

почвах;

на

модеровых

подзолистых

на

богатых

самых

почвах.

нижнехарактеризуются флористическим составом го яруса. Древесный ее ярус везде образован Рёсеа аб1ез$ с сомкнутостью 1 до 3. Доминанты от крон 60—70%. Подрост возрастает имеют обилие от с до 3, травяного яруса различным покрытием (соответственно по ассоциациям): Уассииит ту’НИи$ (покр. 30, 25, 8%), ИУ. 5-аеа (покр. 5, 3, 15/0)и ОхаЙ$ асетозейа (покр. 3,

2, 3094). Для

ассоциаций

трех

всех

Меатругит

зушайсит,

[4ппаеа

характерны

Едшзешт

фогеайз, ТиетаИ$

Гусоро@йит

зушайсит,

аппоНпит

еигораеа,

и др. 3-й ассоциациях Юифиз захаНИз, ВаЙит того, встречатолся, кроме офзсига, Аеворо@ит рофбогеще, ЗеПайа поозеа, МШит еризит, Рштопата одогит Сайит 4авгапа и др. Только в 3-й ассоциации (АзрегШа одотйа). Азагшит Отофиз иегпиз, Райз и еигораеит, диаат{ойа, Сагех Шима др. Эти

Во

2-й

и

—

сочетания

для

Последняя ним

1)

евых

в

ассоциация

Вологодской

Русеефит почвах

2)

необычны;

растения

названные

вндами.

циальными

К

нас

в

Р1сеейит

интенсивно

образует

области

Вегрозо-тугИШозит

понижениях;

уже

относятся на

можно

переход четыре

к

Р!сеефа

Вегроза.

ассоциации:

торфянистых

ВегБозо-иПо1позит по местам торфянистых почвах;

разлагающихся

дифферен-

считать

выхода

модерово-гле-

ключей,

на

8.

Сукцессии

ряды

экологические

и

течением; НИрепашШозитпо ручьям с медленным 3) Расеешт 4) Р1сееит таепо-БегБозит по ручьям с быстрым течением. из Рёсеа а6{ез, но с некотосостоит Древесный ярус опять-таки тсапа с отдельными и ВейШа рифезсеп$ и Атиз рой примесью ЗаЙх или крон Роршиз Нетша; сомкнутость сартеа экземплярами достигает 70—80%.

В кустарниковом Ргапбиа апи$ с обилием ярусе встречаются Ргипиз болынем количестве ив еще ра4и$; в травянистом охаН9озо-НегБоР1сеейит для видов, характерных ярусе кроме как Сеит такие и другие поме, почв, еще зит, сырых растения Стяит Вапипсши$ астз, Стерё$ раиаоза, а вс пееторйуИит, также Сегащит 2-й ассоциациях ЕШрепаша и1зуайсит, Па тапа, рщизла, АНупит пих-ептита, Вапипсиш5$ саззиМси5. 2—4

—

—4-й

Доминанты:

(покрытие

2-й

во

40%),

до

зующий

4-й

в

—

на

листах

сопроводительным

текстом

РезсирНо уезеаНоп!з

русском

Для

языке).

развиваться

(см.

должны

здесь

мы

методами

же

огромной территории детальная образцовая, очень всей

тельности

в

ехсе[5ит,

Их

на места, деревьев ренции корней, могут пышно Этими краткими данными

Подобными

АШумит,

—

Асопйит

3-й

—

ЕШрепаша

с другими способствует микрорельеф, обраразвитию и сильно свободные от корней увлажненные избавленные от высокие которых травы, конку-

травами. небольшие

высокими

ассоциации

0К$$,

[Ш, 3).

удовольствоваться.

описана растительность, но и горами, опубликована мелкого масштаба для карта расти1:4 масштабе млн.) с двухтомным (Е. М. Лавренко и В. Б. Сочава, Изд-во АН СССР, 971 с., 1956, на

только

не

вместе

(в

гл.

вместе

с

областей существуют подробные монос растительности картами растительного и почвенными возможность Последние дают покрова картами. реестественной и там, она где растительности конструкции сохранилась лишь в небольших виде фрагментов (например, в степной многих

графические

зоне),

так

как

тип

окультуренных вами

в

отдельных

описания

почвы

Восточной Европе 8.

ее

и

территориях,

а

подтипы

связь

установлена

Сукцессии

и

можно

между

экологические

распознать растительностью

достаточно

и и

детально '.

на

поч-

ряды

Стабильный

нарастительный фитоценоз, как уже говорилось, со отдельных видов равновесии средой и по численности от к около состояния. года году колеблется некоторого среднего Но если какой-либо изменятьфактор среды начинает непрерывно ся в но одном новымедленно, направлении, например неуклонно

ходится

в

См. также Н. \аНег, Г1е Е5сНег Уеаз,

на немецком подробную монографию по растительности УереаНоп уоп Озеигора, М№ог4- ипа Гешга|азеп, 452$. З{иНсагь, 1974.

языке:

Сизау:

уровень

шается

рентные

в

условиях

зают; ни

грунтовых

отношения

новых

в

Ценологическая

Ш.

от

черкнуть,

отдельные

что

щества

угнетаются

сильнее

нарушается

наконец

и

при этом представляют

же не

структурой.

Последовательный

фитоценозы —ее

виды

полностью

С

собой

заметно

Но

единицы

с

ряд фитоценозов

виды исче-

отличаю-

под-

следует

друг друга,

со-

сооб-

Растительные

другим.

заменяется

не

с

конку-

време-

течением

сменяют

постоянно

и

Некоторые

изменяются.

них

возникает

общество

равновесие

то

сообществе

новые извне. виды внедряются новое сообщество растительное составом. видовым первоначального

вместо

щимся

вод,

геоботаника

фиксированной

жестко

сукцессией,

называют

Если

а

в причина сукцессий лежит самой накопление растительности (например, когда происходит об автогенных если торфа на болоте), тогда говорят сукцессиях; понивнешние же, напротив, среду изменяют причины, например жение вод вследствие уровня глубинной эрозии русла грунтовых об аллогенных Последние более речь идет реки, тогда сукцессиях. же очень обычны, автогенные сукцессии явление редкое. — Учение о основал сукцессиях Коулс в Северной Америке, а его в своей Клементс положил динамической геоботаники; основу этом связал его со столь при автор спекулятивными теоретическине ми что в такой положениями, крайней форме оно решительно может быть принято. По Клементсу, каждый собой фитоценоз должен представлять Согласно стадию чекоторую первичной сукцессии. этому автору, начинаются с лишенного первичные сукцессии субрастительности

сами

(вода,

страта

песок,

сукцессия одной и той

скалы

проходит

пения к

стадиями.

эке

для

сукцессионной

или

почвы);

засоленные

стадий

много

данной

—к

серии климаксовому чисто никоим концепция теоретическая часть всех континентов фактам. Большая

стадии

Эта

ствует тет покрыта к ‚лизкими

гретичном

(гл. П, 2),

растительностью,

сегодняшним.

периоде

а

Хотя

с

мы

третичного знаем,

претерпела

позже

и

после

его

засе-

наконец всегда приводит климатической области конечной и

что

фитоценозу. образом не соответуже

миллионы

периода —видами, растительность

многообразные

в

изменения

это не имело ничего общего с первичными сукцессиями в Только площадей, лишенных растительности. зарастанием плейстоценовым последним ›бласти, охваченной оледенением, припосле лет постепенного назад дерно 20000—10000 отступления

С

тьдов

имело

место

›астительности ‚ивать

в

первичную

как

ложным

Хотя

путем мы

тервичных та

{ии

осыпях настолько

(см.

можем

с.

в

сукцессий, и

отвесных

но зарастание территории; развитие также нельзя период рассматэтот шел более сукцессию: процесс гораздо 62 и далее).

вторичное

послеледниковый

время

настоящее

например скалах

стабильны,

на

горах, проходят

в

что

наблюдать

стадии первые зарастающего озера или но стауже эти пионерные пока тысячелетия, озеро

берегу

в

8.

Сукцессии

и

ряды

экологические

лес Буководубовый -

Стадия

Вырубка.

стадия

— 82.

Рис.

Вторичные

что-либо

автогенной В иное.

климат,

однако,

результате во ни

(Рё а13

с

полебицы

(Выпас)

ригригеа)

Оденвальде

вырубки и, возможно, (образование плотпреобладанием Абто5й5). (Ю. Кпарр, 1971.)

остается

после

возобновлению

зарастает

сукцессии течение не

быпас )

у

(А9г0$:5)

(киБиз гааеиз)

в южном сукцессии лрегятствующего

фитоценоза

нодернинного

Стадия

,

налерстянки

выпаса,

последующего

репаша)

березы( Вешфа малины

(табия

(Вырубкаи

^

леса

или

длительного

этого

неизменным,

так

утес превращается промежутка времечто

соответствен-

сообщество.

климаксовое

теоретическое со вторичными дело сукцессиями, которые настуна больших или пают после растительного покрова нарушения человека или меньших в вмешательства каплощадях результате на например, тастроф, если почва при этом сохраняется, вырубнаили В этих лесных ке, в местах пожаров ветровалов. случаях чинается очень можно быстро протекающая сукцессия, которую за наблюдать. год годом Вторичные сукцессии пепосредственно можно и внезапно когда воздействие человека тогда, проследить на заброшенных пашнях, прекращается, например, вырубках или на не более используемых лугово-пастбищных землях (рис. 82). изменяется

но

Иначе

и

обстоит

—

Динамическое

во многих рассмотрение растительности оно должно однако правомерно, сопровождаться со картами (рис. 83) или исследованием старыми ольшаником заболоченным под находят например,

вполне нием

Если,

фа

случаях сравне-

подпочв.

слой

а в самом болота, в частности тростникового, прежнего явное тогда налицо доказательство отложения, зу озерные О длительности нам может дать озера. процесса растания

от

—

ния

шей

пыльцевой

анализ

или

радиоуглеродный

метод

(№С).

торни-

за-

сведе-

Боль-

в начале послеледникового процессы наступали и отражали колебания климата. Часто известны даты периода горных обвалов и по легко извержений вулканов, которым устанонасколько медленно вить, протекают первичные сукцессии. С другой стороны, наблюдаются как зоны, вокруг озера часто отдельным стадиям будто бы соответствующие сукцессии зарастатакого нет. Речь здесь в доказательств однако ния, идет процесса большинстве об экологических случаев рядах, обусловленных измекакого-либо нением а в фактора не во времени, пространстве. частью

Например,

эти

с

удалением

от

берега

увеличивается

глубина

грунто-

Ценологическая

11.

Рис.

геоботаника

Зарастание озера Нёйзидлер на австрийско-венгерской границе. пап, Нудгоо]овла, 12, 203—218, ВисигезН, 1971.)

83.

(Ви-

скал —глубина

либо уменьпочвы; от побеморского удаления режья в глубь суши. Представления о первичных сукцессиях, основанные на подобном расположении ценозов («рядом друг с что они очень до сегодняшнего дня другом»), держались потому, отношения единаглядно между демонстрируют пространственные В данном ницами однако, растительного покрова. случае, лучше о об экологических а не сукцессиях, говорить рядах, и вместо ставить лишь зональсоединительные линии, стрелок поскольку ность эта частью большей очень стабильна и никаких заметных вых

вод

10,

с

илн

засоленность

шается

в

удалением

определенном

в

Понятие

климакса

(ср.

происходит

счете

вспомогательным

параклимакс, таницу. Вместо очень

как

упоминалось

мы

сделали,

это

конечной еще

ли

и высотные

теорией первичных

его

как

вряд

климаксовому,

вать

не

растительность

с как

время

конечном

к

мере

направлении

климакса,

ментсу и связано нуть последнюю, щее

по

Ш,

гл.

В).

9. Зональная

тие

от

почвы

стремятся

то

выше,

кто-либо

нельзя

одному-единственному

к

восходит

сукцессий.

сукцессионного что признает,

стадии

пояса к

Если

Кле-

отверг-

и понясохранить В настояряда. все сукцессии или коренному,

в

фитоценозу (теория моноклимакса), а обращение понятиям ценоз, (эдафический климаксовый климаксов и т. группа п.) только пуувеличивает

понятия

общее

о

климаксе

понятие

целесообразно поэтому

зональной

растительности,

использо-

которое

сво-

9.

одно

от с

связи

Зональная

всех зональными

растительность

спекуляций и типами

в

и

высотные

пояса

Восточной Европе было принято в Зональная расрастительность

почв.

покак в Последние определяются пространена эуклиматопах. в нена которых равнинные крытые растительностью территории, измененном виде проявляется региональный климат (макроклимат) в полностью находятся быть, осадки и, стало расраспоряжении нет тений. что Это обусловлено тем, здесь стока, поверхностного и не а почвы не слишком (не песок известняк), водопроницаемы и не к переувлажнению но склонны осад(не глины). Избыточные ки в гумидном климате конечно, должны, удаляться. мы данный термин (соотмакроклиматопами ограничиваем мезоклимасюда геоботаников) и не включаем «плакором» русских в припочвенном слое или микроклиматопы, например например на склонах,

образом,

Таким встственно

топы, в

лесу.

Можно

о зональной представление хорошее растиполучить на небольшой высоте на самолете перпролететь климата над обширными континентальпендикулярно градиенту чыми с естественной Лишь где там, растительностью. равнинами пески „меет место сильное заболачивание, широко простираются по‚ли близко залегают базальты (либо другие вулканические замещается роды), зональная растительность растительностью иных типов. Поскольку зональной растительности соответствуют по зональные типы ее можно почве почв, там, реконструировать вся занята тип почгде под пока, конечно, территория культуры, вы можно На картах еще установить. растительности различных обычно континентов представляют зональную растительность. понимать нельзя слишком Зональную растительность узко. Речь идет не об определенных а скорее о союзах или ассоциациях, более крупных еще единицах. В Средней Европе эуклиматопы сельского для используются хозяйства. Леса сохраняются на лишь крайне неудобных для кульпочвах или в с поверхностными местах водами. туры грунтовыми Соответственно анализа пыльцевого результатам (см. рис. 55), за зональный тип быть лиственный должен растительности принят с преобладанием бука. Но лес в Средней Европе усложситуация

тельности,

если

рельефом

Климат на склонах среднегорья. различной экспоот что сказывается и на макроклимата, растительности. может появляться и Однако зональная растительность за своей климатической области качестве пределами экстразональной если климатическим растительности, благодаря местным местообитание на данное условиям уподобляется таковому эуклинена

зиции

отклоняется

—в

матопах. вне

своей

склонах

северных далеко

с

Например,

может растительность встречаться к области теплых южных северу на к водами, глубокими грунтовыми югу на прохладных склонах. Зональные леса зоны гумидной климатической

зональная

—

климатической

заходят

в

аридные

климатические

—

области

как

экстра-

ПИ. Ценологическая

галерейные

зональные

леса,

недостаточное

полняют

геоботаника

вблизи рек Наши остепненные

грунтовые

если

воды

осадков.

количество

вос-

восточпустоши —крайние экстразональные форпосты зональных на и степей песчаных известковых ноевропейских луговых сухих почвах в области. Для экстразональной гумидной климатической закон относительной растительности справедлив экологический и смены константности местообитаний биотопов (см. гл. 1, 3). Эксттаким дает нам, разональная растительность образом, возможность

высказывать

ности

соседних

о зональных предположения областей. Она соответствует им область. соседняя

расположена Незональная

же

песках

засоленных

на

или

Она

растительностью.

гораздо растительность и

в

едва

п.,

т.

определяется

меньшей

в

сходны

очень

Растительность таковой от

отличается

засоленных

климатом

Азональная виде

неизменном

областях. климатической

почв

Водзоны

Средиземноморье

в

пустынь,

азиатских

на

азональной

растет.

бореальной

от

скалах,

на

степени

котором

на

экстремальных

называется

в почти распространена поэтому в различных климатических

тропиков.

до

и

почвах

фитоценозы

ные

почвах

в

водах,

стоячих

в

большей—вубстратом,

одинаковых

на

более,

встречающаяся

растительность, условиях, например

почвенных

растительчем бли-

типах тем

довольно

сходна

климатических областях. разных не только в горизонтальном, но и в вертиКлимат изменяется кальном То же самое с растительностью. направлении. происходит Зональной на высотные растительности равнинах соответствуют пояса в только на Последние также горах. развиты нормально т. на с е. эуклиматопах, выровненных участках глубокими грунтовыми и супесчаными почвами. Такого водами рода ровные пов Скалистых даверхности горах Северной Америки встречаются же на высоте 4000 м над на больших высотах ур. м. В Альпах очень В таких помогает они, напротив, редки. случаях сравнение и

растительность

последовательности

нах;

их

высотных

на границы горизонтальному

же,

а

няя

высота.

Если

дюн

песчаных

южном

в

поясов склоне

на

лежат

должна

положению ,

южном

и

выше,

на

северном северном

соответствовать

гор образует резкую климатическую склонах несопоставимы. различных на склонах дует в этом случае характеризовать разных на необычное положение поясов. обращая внимание что высотных Неверно было бы считать, чередование

то

гребень

же

высотные

является

пояса

лишь

на

кратким воспроизведением подобное имеет север. Нечто

смены

скло-

—ни-

сред-

границу, Их слераздельно,

ступеней

растительных

место на северной окприблизительное. Высотные пояса здесь располагаются следующим образом: пояс дубового леса в букового леса (с пихтой верхней части) —пояс —пояс елового леса (с горной сосной или зеленой оль—пояс криволесья От северной окраины альпийский пояс. Альп по направлехой) зон

с

юга

на

Альп,

раине

—

но

и

тут

сходство

лишь

9. Зональная

нию

бук,

чем

затем

а

постью

отсутствует;

заходит

в

нет,

тах

ную поясов

Лапландии наконец,

и,

дуб,

сходен

климат

температурами

годовыми

отличается существенно и ритмом излучения

осадков

коротким

и

длиной

тундры

дня,

выраженным большим Из этого

ясно

радиации, покрова. распространения границах

в различия явор (Асег рзеидорапи$), почти до границы древесной растительности, исчезает и северу, наоборот, очень скоро

ным

кленом

столь

высоко.

п

летом,

характер экваториальных

зимой день и больше нигде

и

условий

иной

поясе

нет

ночь на

носит

а

длятся

Земле.

Альпах

в

количеством

видов. в

Гор-

Альпах

к

направлению остролистподнимается

Андах,

в

года

нет

по

и

вытекают

в парамо времен

где

Но

по

замещается

климат

гор,

но периодом, суточным

поднимается

(Асег р1апо@4е$), который

Совершенно

альпийском

безлес-

низкими

лишь

вегетационным

снегового

определенные ный клен, или

пе

ели высо-

высотных

последовательность

климатом

се-

пол-

распространения

поглощения

мощностью

и

90).

с

к

низменности

—

Альпах

центральных тундру. иная (см. рис. совершенно

Альпийский

дальше

идет

на

которой в Альпах на больших в всех береза, проникающая

сосна,

дальше

В

пихта

границы

дальше

еще

напротив,

елью;

сменяется

пояса

высотные

и

Скандинавию

через

полюсу

к

веру,

растительность

—

Аналогичных

часов.

горные в зависимости от растительность широты и господствующих ветров проявляют специфические особенности. зоны всегкаждой климатической Поэтому растительность следует климаты,

тем

а

самым

и

других

в

местах

и

в т. е. с рассматривать трех измерениях, наряду равнинами и учитывать горы. Ниже мы проиллюстрируем (со всей возможной краткостью) сказанное в этом о зональной, экстразональной и азоразделе нальной на растительности примере Средней Европы. Особо сле-

да

на указать подробное изложение «УереаНоп МШИ@еигоразшй 4еп А!реп (ЕЦепБего, 1978).

дует

10.

Краткий обзор

растительного Мы полнив

ности, единицы о

чение в

с

важнейших

покрова

зональной

единиц

Средней Европы

растительности

лесов,

лиственных

до-

экстразональной, проникшей в Среднюю Европу из сотипам областей; затем перейдем к азональным растительих в экологические Таким расположив ряды. образом, те ее

седних

бок

начнем

Элленберга: бКооб1зсНег $16

работе

в

ш

основе

растительного

бок, будут мы

следовать

рассмотрим лежит которых

покрова, друг

которые за другом

лугово-пастбищные интенсивное

в

природе

и и

в

встречаются В заклю-

обзоре.

рудеральные

воздействие

человека,

ценозы, но

не

будем они

в

чены

говорить результате коренными

гербицидов применения преобразованиями.

Девственных ми

сообществах

сегетальных

о

А.

уже

геоботаника

ПИ. Ценологическая

Зональная

лесов

Поэтому мы располагаем о вероятной структуре, данными зональных

Это

возобновлении

растительности. были смешанные

типов

определенно

время

как

охва-

Средней Европы сегодня весьма приблизительны-

лишь

нет.

ставе

так

растительность

низменностях

на

полей,

наших

настоящее

в

видовом

и

лиственные

леса

со-

большим

с

Сагр/бука. Кроме Рабиз зиушайса там встречались пи$ количестве БенЦиз$, Оиегсиз$ гобиг и О. регаеа и в меньшем — Асег рапо!4ез, Ртипи$ ашит Етахтиз тотапа, ехсе]51от, (Лтиз ГШа согава. и Нижний образован тиссом древесный ярус был В кустарниковом Готсега, (Тахиз Фасса). ярусе встречались местоЕиопутиз$, Сотниз, Етапоша, Рарйпе, а в более светлых обитаниях — Соги!и5 и др. количеством

В

но

травянистом представлены

Согуаайз (с. 113). из растений наших

травянистые изменчивым

вам;

девственных

почвенными

бурым

к относящиеся муллевые, были рассеяны повсюду

однако

масс разлагающихся результате длительного и

из-за

ностью ших

в

весины

и

В ные

подстилки

деревьев 7, Б). На

единственное

Нижней

склоне

участке высотой

значительных

более

наблюдать

можем

Австрии Дюрренштейна, ели

высоте на

деревьев

Ротвальд

30—50

Випдез-Уегзисрзап${.

около на

около

близко

м,

кислот-

использования

дре-

было. более

или

старых

падения

буреломов (см.

сукцессии,

как

круп-

мощных

ГУ,

гл.

мы

это

причем

девственного насаждение

дает

леса

нам

(около 300 га)

Лунца-ам-Зее,

на

в

юго-восточ-

доломитах

бук

и

принадлежит

известняках, ко

второму

ип \УаБаийсве 7. ЗапаойзКипаНсНс педегозеггесЬ1зсПеп МИ. Каа]реп. МамаБгипп, Ней 62, \еп. 1963, 244 $. Ма ег ег

и

вырубках.

более или менее горизонтальном м. Это смешанный лес из бука,

залегающих

Дикго1 К., ЕсКраг@{ @., Ощегзиснипвеп ш ОгуаЮгез{еп Еогз.

лесных

на

поч-

лесным

повышенной

небольшие

после

вторичные

строении первичного сравнительно крупное —

не

еще

имелись

осуществлялись

!

на и

пихты

лесах

после

о

как

Почв, деградировав-

древесины.

скота,

выпаса

с

интенсивного

образовавшиеся

них

смесь

так

гетерогенны,

зональным

места

места,

или

теперь еще Понятие

ном

или

первобытных

светлые

группы

лесов,

очень

всегда

лесах

обиль-

и

видимо,

дубово-грабовых

и

были

чегпа

весьма освещения под условиями переменными а также и разноразновозрастных деревьев, условиями. Вероятно, почвы преобладали

пологом

родными хорошие,

буковых в

несомненно,

Раба группы виды представляли,

геофиты

Остальные

ярусы

обусловлено

что

ярусах,

приземном

и

весенние

с

10.

Единицы

растительного

Средней Европы

покрова

Переходный лес Исхобныйлес

.

Слелый лес

бозобновления

Фаза

Схема

84.

Рис.

черев древостоев

дования

первичном ном лесу

девствен-

Ротвальд

Лунц-ам-Зее в Нижней Австрии (см. рис. 85—89). (Рис. 84—89 из МНЕ около

Бог.

Випа.-Уег-

зисВзапз${.

\Меп;

см.

примечание на

с.

132).

б

запасо '

древесному из

букового

Кустарниковый

ярусу.

ярус тогда

образом

главным

состоит

подроста, нет, сильно сейчас

елового

и

молодые

как

объедаются

пихты,

по-

травоядными. в фитокоторые Примечательно сложение травяного яруса видами, с можно отношении одной социологическом стороны, причислить, СаЙйит одогщит к как (АзрегШа о4огаАЫею-Расенит, такими шит, регеппа5, Сеобаоюп Мусей$ тигай5, 1а), МегсимаЙ$ Сагаапипе Депапа еппеарйуПа, О. Биф{ега, Ештиз еигораеиз, хищников

скольку

ипойа

пример,

5рёсапь,

зом,

речь

—

идет

о

разложение корни деревьев что

комплексов.

Гусоро@ит

которые на

два

мелкую

столь

ценоза

«чистых»

фитосоциоло-

различных

совершенно

образуют

невозможно,

микромозаику, тем более что этих мозаичных

свободно проходят через границы нестабильны. Последнне весьма Например, Уассищит, и

скапливается

прогалы

видов

смеси

классов,

гических

как,

к Уассицюо-Р!сеюоп, надр., а с другой стороны Уассицит аппойпит, тутИЦи$, Гусороит Еесппит Мега согаща, Меаатругит зуюаНсит и др. Таким обраи

В есйпит

много

вследствие

появляются

только

который

снега,

поздно

крон

смыкания

там,

тает;

исчезают,

прогалах

где

в

как

только

эти

виды

эти тоже

для Виды, характерные от модера, время времени эти позже скопления образующихся отмершей древесины; почвенных (дождевых черблагодаря деятельности организмов В противоположность вей и др.) превращаются в мулль. этому в хозяйственном появившемся в соседнем воздейлесу, результате ствия гомогенен. человека, травянистый ярус весьма Возобновление в девственном лесу хорошее; строение разновозв различных местах сильно менярастных смешанных древостоев исчезают

кислых

ется,

и

появляются

растут среди

почв,

смотря

по

тому,

в

на

идет

других

местах.

скоплениях

ли

речь

о

фазе возобновления,

зрелости

40м

40м |

зом

ЗАД

А 20М

у

о

я ©

10м

И

а

=

д"

\ |7

АЕ >И |

:

2)4 Рис.

85. Начальная

Возобновление стадия

фазы

:20М

Я

и _

®Ель

возобповления

я

©

«и

Пихта

девственного

о©Бук леса.

зом:

10м

Рис.

86. Более

продвинутый

этап

фазы возобновления.

40м

==

зом

е_

МЕСТЕ

-

И

А

20м

р.

—30м

20м

<

олризалекл Е

^^

=

|

10м

40м

ом

“>

у

Лис.

87. Фаза,

рубкам,

или

напоминающая

приспевающая

подвергавшийся выборочным фаза (возобновлениезакончилось).

лес,

] те

8)

(

№)

2%

>

=

°*

№2:

@9\\

®

.

Гр С Я

ой ЕЕ Ц ИА : С с . ДИ

о

>

. цао

©

Г

РУ

м

:

#

Рис. 88. Спелый древостой (зрелая

$

фаза):

во

-

.

Е

%

Че

‹*

ой

г

©

©

“>

ся

в

ет

(6 3) 8 З `

з

$

а)

©

5.58

&

40м

40м

С [,

“

„=

сх)

|

в

ИР

СУ

зом

_ /

}

у

20м

у

УЕ,

=>

а

И

=.

А

< И, И

г

И

Рис.

89. Фаза

старости

с

явлениями

распада.

10м

Единицы

10.

или старости как участки,

рубкам,

ным

сомкнутым Таким от

наших

венная

того точки

часто

В рую

растительного

правда 1. образом, наиболее лесов хозяйственных

редко,

очень

даже,

равномерно

почти

с

котловин-

или

пологом

гетерогенность, состоящего яруса, зрения не должны не как бывает так, примера

качестве

дана

обнаружить

можно В таком лесу (рис. 84—89). выборочным будто бы подвергавшиеся и

Средней Европы

покрова

на

с.

132,

—

из

в

заимствуем

мы

профилей

пять

валежника

микромозаичная с единиц, которые бы были встречаться теории.

е.

т.

обилие

это

из

леса

девственного

отличия

заметные

естест-

и

травянис-

структура

фитосоциологической В

вместе.

работы,

древостоев

ссылка

с

природе кото-

на

горизонтальны-

на Фаза возобновления рис. 85 обнаруживает проекциями. лес, рубку, с напоминающую прошедший котловинную структуру, в местах как бы гнездами ветровала распределенным подростом, на почвах с ели и пихты, грунтовыми поверхностными которая ко не чаще водами Бук относится глубже, чем ель. укореняется наиболее на он долю однако обильно; представлен ярусу, второму как на и ель по 58%, тогда пихту приходится бука по массе осветлен 21%. Сильнее древостой на рис. 86, со старыми и менее в подросте давними бук. ветровалами; доминирует На рис. 87 —фаза, напоминающая лес, прошедший выборочв возрасте здесь доходят ную рубку (фаза приспевания); различия Соотношение по массе: до 300 лет. 39%, пихта 34%, бук ми

—

—

ель —27%. На

рис. 88 представлена с сомкнутым древостоя место хвойных пород. Имеют а почти бого гумуса, подрост

ного

оказывается

бука 26%,

для

редкая верхним

форма

и

с

сформированпреобладанием

подстилки

отложения

отсутствует;

совсем ели

вполне

ярусом

мощные для

—

36%

и

для

доля пихты

и по

гру-

массе

38%. Таблица

Распределение стволов и

запас

нерезко древесины по

Древостой 1.

Фаза

2.

Приспевающая фаза Зрелая фаза

3. 4.

Доля старых

личия

в

деревьев

|

|

распада

ственном

различных

для

Нижний ярус (до 15 м), %

возобновления

Фаза

дифференцированнымярусам

в

фаз развития

(в процентах)

Средний ярус | Верхний ярус | Запас древесины, (15—30м), % (выше 30м), % м3/га

|

девственном

так в как спелые последнем лесу, девственного возрасте у деревьев

намного лесу больше, чем в хозяйтотчас Раздеревья используются. леса составлять более 300 лет. могут

Ценологическая геоботаника

Ш.

На мерным

рис. 89 воспроизведена древостоя, возрастом

стволов

(15%)

же

валежника,

и

галинах;

бука

у

здесь

пихты

и

очень

(18%)

с

большим

а) Дубово-грабовые сухих

чрезмертвых в про-

массе —67%, у табл. (см. также

ели

7).

растительность

(Сагроп)

леса

климатическом

в

появляющимся по

незначительная

—

Б. Экстразональная В

количеством

с подростом, большая доля

местами

обусловленная

фаза распада,

ландшафтах

моренных

отношении

на Здесь ббльшую Средней Германии бук отступает второй план. к с зональной роль играет граб в соответствии растительностью от Вислы. востоку Представление об этом дает нам Беловежская Пуща (см. Н. \МаЦег, 1974, с. 110 и далее). Древесный и кустарниковый были раньше более разнообразны, травянистый ярусы в с таковым с лиственных лесах девственных ярус сходен преоб-

бука.

ладанием

6) Засухоустойчивые дубовые

1$) Безсеп{ Речь идет

об экстразональных

смешанные

лесах

В древесном

пу.

ярусе

с

ксеротермические

как

Оиегси$ рибезсепт$,ЗотЬиз

аотезИса,

юге

на

диземноморской области, иррадиирующих

Асег

(Оцегс1оп

леса

ри-

субсреСреднюю Евро-

зональной

юга

в

реликты

встречаются Рги$огфи$ югпита-

топзреззшапит,

тапайеб все они у нас редки; более обычны таз 15. 5. апа, Согпиз и часто господствующий Онегсиз регаеа к относятся Дсег сатрезе; с видам того, кроме характерным С. согопаа, Гусютпиз$ СетаН; аа, ойа№фа, СогопШа етегиз, МиИйн$ тей5зорйуЦит и еще более часто виды встречающиеся

пи5

—

сотутфозит (с. Сйгузаптетит группы пша регясфойа, Меатругит спзюшит,

как 113), такие Етавата 45, Виреигит ГлейаИ$ еа,

идет, Рошвопафит одогит,

тша

сопуга

и

др.

а) Дубовые

Эти

леса

близко Европы. У

на

леса

Западной

нас

виде

почвах к

они

стадий

деградирующих появлением рактеризуются в

кислых

стояли

(Оиегс1оп гоБог!$-регаеае).

зональным

атлантическим

представлены на

СатраГайуги$ саит,

бедных

теперь кислых

большей почвах.

лесам частью

Они

ха-

кальциефобных атлантическо-субатлан-

Мех адийойит, Готсета реТеиспит бемяа зсогодома, исшутепит, Нурейсит ршсйгит, рИоза, а также растениями пустошей: СаЙипа ошват5, Заготатпиз зсорапиз, Меатругит рта!епзе и др. тических

географических

г) Еловые Зональные ются

элементов:

(Р1с10п) бореальные еловые

леса

экстразонально

на

низменностях

леса

северной Европы встречана Средней Европы только

10.

Единицы

северо-востоке, почвах мусовых ключительно

растительного

особенно

в

местообитаниях

холодных

болот,

краям верховых местообитаниях горных по

в

Средней Европы

покрова

а

среднегорья

грубогу-

на

—ис-

этого

помимо в

и

некоторых

холодный возусловиях (долины, где застаивается влажные холодные развалы, ущелья); и, наконец, пояс в Альпах леса. они у верхней границы образуют естественный сейчас еловые Очень насаждения, распространены искусственные в лишь немногие естестможно найти однако, которых, растения

специфических каменистые

дух,

венных или

лесов,

еловых

чаще

Б{ойит

Маатйетит

Следующие

Гидросерия

1.

ведут

и

фактора,

почвенного

Конечная

крайней

стадия

а) Стоячие воды—озера Подводный

вод

и

к

с наиболее экстреряды начинаются все более нивелируемого направлении зональной растительности.

ряда

в

ряд по увлажнению заболоченный лес,

—

что

эвтрофные пруды

стоит

выше

почвы.

(богатые

Виды Гетпа, (Инсшапа

Ценоз

Мутрйаеа аа,

плавающими

Тростниковые фитоценозы

{Ригазт!Ноп)

|

Ивняки

ольшаники

тозае)

Мирпаг иеит,

ЗсйпоепоресЁиз($гриз) соттипз,

и

и

Роатове Капип-

1асизи5, РигавтиГурйа, Юитех пуа-

виды

др.

югпи$,

еша,

С.

аси

аигйа,

5.

чтегеа

Сагех

С.

зеясапа

др.

Зайх

(ЗаЙс1опаигИае) Заболоченные

из

Сега-

Зканотез,

Нуагосйат$,

Рошвопит атри Бит, адианиз

гоарайит

Крупноосоковые фитоценозы

{Ашюп 1

сш

реже

пап,

оп

1е;

{Мабпо-Сайс1оп)

Мупторпу!ит,

Роатовеюп, юрпуЦит, Еодеа

{Гетитоп)

с

веществами)

питательными

Свободноплавающий фитоценоз растений

по котором, Если мест-

затопление

Виды

фитоценоз

{Рофапиоп)

листьями {Мутрвае!оп)

в

уровня начинается отсутствует, лес, переходящий при более глубоком стоязональную лесную растительность. вода

так

лиственный

грунтовых

е.

этого

весной,

мере

влажный

т.

в

тугИИи$)

растительность

экологический

—

повышается,

ность

нии

экологические

почв

(Уассийит

всего чернику мхи. некоторые

Азональная

В.

мальных

и

апиз

Атиз

и

др.,

Етапаша

радиз, Туре вшИпоза, Ргипиз райиз#$, [7$ рзеидасогиз, Сапа райияпб

и

др.

[.

6) Текучие Растительность

воды (от

Ценологическая

ручьев

до

геоботаника

берегов рек)

а4епзиз Нийаплз, Роатовеюпт Виютиз, бавНата, Зрагвамит етегзит 5зр. Нийапз

Юапипсши$

ручьев

(КапипсиНоп ПиНапН$) Манниково-ежеголовниковый

фито-

СаИичсйе,

др.,

и

С1усема, Неозчайит (Ашит) гереп$, Маигиит егесфит, оЁрйаЗрагващит пае, ит Зсгорйшапа (Вегща) егесит, Уегощса Фессафипва, У. апаваШзаа,

Виды

ценоз

(@1усег1о-зрагвашоп)

адиайса Растительность

(Рка]аг!@1оп) Пойменные

берегов

речных

Риайатз

Зайх

ивняки

(За|с1оп а!Бае) Пойменные

ясенево-вязовые («широколиственные») фитоценозы

Пойменные

Последние

ог

гофиг, Асег

ра4и$ и

нижний;

относятся

сейчас

к

др.

щога зсабта,

богатым

наиболее

В

лесам.

смешанным

Впрочем, древесный

др.

и

Р.

и

хорошо и

выражен С/етаН$

лианы:

ярус

также

И.

расчленен

здесь

кустарниковый

на

ярус.

1ае$,

видовом

в

ярусе ехсе]51-

древесном АРгахти$

наиболее устойчивых к затоплению питог также (ИП. сатрезН!$) встречаются А. Р№оюпо4е$, А. рзеи4орюапиз, сатрейге,

(Штиз

и

ригригеа

ехсёЁяюг, Штиз Оиегсиз гобиг

принадлежат

ценозы

лиственным

помимо

здесь

5.

агиптасеа

Ргажтиз

шоп)

отношении

афа,

твега)

Роршиз аа,

тополевники

(РориПоп)

Ргажпо-О

(Ва

Оицегси$ Ргипи$

верхний Сюда

шрии$ и ставший (УШ5 штфега зибзр. з/{оезН1$).

ойаФа,

НитШи$

дикий виноград папоминает таковой в лесах. зональных ярус уже Очень весенние хорошо представлены геофиты. Если затопления и уровень то появляютвод понижается, прекращаются грунтовых ся теневыносливые такие как Сагртиз Бейщи$ древесные породы, и лесам. Равиз зушаНса, образующие уже переход к зональным быть сукцессионным но Данный ряд может рядом, при естественных часто что условиях русло реки так перемещается, развитие в одном невозможрастительности определенном направлении редким

Травянистый

но. ется

Уровень из-за

почвы

смыва.

то

повышается

В

пойменных

благодаря

ивняках

но растительности, быстро зарастающие так отмели; отсутствует, как конкуренция появляться и заносные здесь азотом, могут ные

4асо сапа4ет$15, Ви@фесва 1аста@

виды и

др.

Аз$ег, [траНепз

наносам, галечные

а

то

понижа-

возникают

часто

почвы

виды,

лишенпесчаные

и

обычно такие

д апаиШега

как

богаты $01-

(Г. гое)

10. Единицы растительного

Сейчас цию в

у

рек

течение

нас

насыпей

специальных

искусственные

в

в

на очень

болотах бедные

понижениях

Огозега

СаНипа

Заболоченный

Ртиз

лес

(О1сгапо-Ричоп)

риа

гофипайойа и

$,

зуоез

на

2.

минеральных

Псаммосерии

лесами почвах

характерен на

бедных

очень

резкая.

—экологические

а) Закрепленные

пески,

бедные

мхи

Ртиз или

почвах

прямостоя-

соседними

и

начинающиеся

известью

топ-

рашзге. Граница

Гедит

ряды,

Сета-

(Р.

тиво виде

в

мхи

Соодуега Руга, и лишайники

виды

различные

появляется Альп на болотах стелющейся горной формы очень

др.

Уассимит,

виды

итъеЦаа,

В предгорьях

сами

Гусоро-

У.

тереп$,

на востоке торчков; заболоченными между

гиегтейа,

Огозега

ийатозит, тугИЦиз ошватз, Зрпавпит и другие

Уасущит

(СаПипо-Уассицоп)

чих

брйав-

Итоза,

Сагех

др.

фпипащит

га,

виде

$, и

$. гиЪеЦит, тавеЦатшсит, Епорйогит чапташт, Отусоссиз рияПз, Апаготеда раиёНоройройа, Сагех

Кустарничковый фитоценоз

1апа)

веществами

Зрйавпит

кочках

(Охусоссо-ЕгорНог!оп)

сосновый

находящиеся в

питательными

Юйупсйозрога, Фит

|

в

сооруженаправляется

пустошах,

и

райиз сизмаит

пит

умеренных

на

благодаря

и

половодья

от

Эспеисйгена

мочажинах

( Внупсвозрог!оп) Фитоценоз

защиты

русла.

Эснеисвтег!оп) Фитоценоз

регулируется

для

в) Мелкие водоемчики сфере дождевого питания, Фитоценоз

Средней Европы

покрова

ле-

песками

питательными

и

ве-

ществами

Фитоценоз булавоносца

(СогуперНог!юп)

Сухие песчаные лужайки {Агтпегоп еопба{ае)

Теездайа

пифсаий,

Рошфисвит,

Сепщо4оп

Ееиса

опа,

агепайит,

асеозейа,

Аттепа

пустоши

(СаПипо-Цеп!{10п) Сосновые

леса

на

П/!сгапо-Р иоп)

песках

—ВЮйасотИтит,

@опбща, Нейсй

убит

тотоепа,

ЮРитех

Уачопе "из эцегапт

21аьта, Тпутиз Песчаные

Фрегоша зетпайз,

Согуперйогизсапезсепз,

регепшз,

зегруПит

и

Негтата

др.

ошватз, Пезспатряа Нехиоза, ЗевИпоа 4еситьепз, Еефиса обта, виды

СаЦипа

Сааоща,

Подобны

Сегапа

асщеа

заболоченным

и

сосновым

мхи

лесам

Ценологическая

[И.

Почвы листым

переходов

падной

к

горизонтом на более

лесам

части

в встретить ше и больше

в

с

на

В

существует.

не

песчаных

почвах

за-

можно

все боль-

они

содержащие известь ряд обнаруживается на Верхнерейнот Карлсруэ до майнского только здесь бассейна, известь на до облесения. Согуперйоги$ отступает большую роль играет Кое{ейа ваиса. Эти пески понтическими как, географическими элементамн, суапо4е$, З$Иепе оНЕез, $Ира реппайа, $. сари-

план,

пески,

предыдущим

содержат

известны

почвах

искусственно

низменности

задний

богатых

подзо-

ортштейном. Каких-либо

дубово-березовые леса, однако преобразуются в сосновые.

основном

Сходный

пески

с

развитым

сильно

с

часто

и

условиях

естественных

6) Закрепленные

ской

подзолистые,

типичные

здесь песчаным

геоботаника

зато

своими

Гиттеа например, Опозта Адопа$ оегпаИ$; здесь Аиёеагепапа, распространены пиза сатрез1т5, ЕирпогЫа зевиепапа, Тпутиз апсизНрюйиз$,Еитапа Зе4ит асге, ошШват5, а также НейЙсйгузит агепайит, 5. афит. Весной появляется много интересных эфемеров; почва ТогиШа (Зутисма) гигаЙй$ и многочисленными видами покрыта почвенных лишайников. Леса на этих песчаных почвах были коглиственными. Сейчас это сосновые леса с РийзаНИа да-то ошват$, Кез{иса обта. Однако СштарйЙа, видами Ругойа и дерновинками

а,

песок

кислой

из-за

ярусе

нем

тения

кислых

подстилки

найти

можно

также

так

что

и

в

ниж-

другие

рас-

почвах,

на-

почв.

чинающиеся

а) Песчаные годаря обломкам

Подводные

известь,

СаИипа, Загойатпиз

Галосерии —экологические у берегов морей

3.

теряет

легко

луга

из

морские раковин морских

ряды

на

засоленных

побережья (пески содержат различных моллюсков)

трав:

Хофега

бла-

известь

тапйпа

(Фоз4ег!оп) Песчаная

прибоя

полоса

Поскольку под

(за Фитоценозы мой

по

кромке,

ополаскивае-

волнами

(СаКШоп) Фитоценозы первичных

дюн

Саё{е тайита, 1огаЙз, Зопсйиз

Абторугоп Егуппит

белых

дюн

(Е1уто-Атторь!0п)

Пески

растительности

Заза

вай,

таййти$

Авлуех

И-

агоеп$!

]ипсеит,

Мтиагйа

рероаез,

таййтит

сюда

Шегасит

но

попадают

брызги. АтторйИа папиз,

нет

верхней кромки)

незасоленные,

весть;

перемещается

постоянно

волн,

исключением

Авгоруго-МупиагНол) Фитоценозы

песок

действием

содержащие мелкие

агепапа,

итбеЦцаит,

из-

морские

Ешутиз агеГийвугиз

Единицы

10.

Фитоценозы серых

Брызги морской

дюн

(СогуперВог!оп)

Ко@йейа

сюда.

пустошей

песчаных

6) Илистые

Они

появляются

сапезв1аиса,* Согуперйогиз

гибга»,

Еезиса

уже

песках,

на

полностью

извести

лишенных

ваттах

Зайсогща

луговинки

Рисчтейа

Мокрые лужайки

попадают

не

побережья

морские на

почти

тощапа

Таяопе

Фитоценозы

воды

агепапа,

Сагех

сепз,

Средней Европы

покрова

растительного

еигораеа

(Тьего-заЙсогтоп) Бескильницевые

(РисстеШоп)

Луговинки солонцового (Липс!оп вегага!)

вегаг4й,

Типсиз

ситника

тапнта,

рлройит,

Дяег

рог

асо4ез,

шса

гибта

Апепияа и

Зрегошапа Ращаво тапйта

Сфаих

зайпта, и

др.

Омопе

тагийта,

Тиеосшпт таййтит,

Е. Иогайз,

Аттепа

Штошит

тапита,

Еез-

тапйта,

ошваге

др.

собственно луговинки, марши, которые говоря, —наружные засозаливаются периодически морской водой, так что почва от по лена, причем засоленность мере удаления береговой линии дамба, защищающая убывает. Если возводится марши со стороны Эти

еще

моря,

быстрое

наступает

опреснение

пастбищные

типичные

ются

Г.

при

и

выпасе

фитоценозы (ср.

Растительность

мусорных

с

скота

текстом

образуниже).

мест

1. Крайне нитрофильные фитоценозы вокруг мест унавоженных (АгсНоп): АгсНнит [арра, Спепоройит Бопиз-пеписиз, ИтИса @о1тасшайит и др. Китех са, Гаит ит, оМиз{оПиз, Сощит 2. Менее нитрофильные ценозы на и по обочикучах мусорных нам Аепияа ВаЙоа дорог (АЁеп11510пуцаг1$): ошват$, шота, Меапайит Бит, Заропапа ошзатз, Тапасйит ошваге и др.

3. Ценозы

не

на

нитрофильные

виз, М. Бетти

или

агафа,

дорог и у садовых Втотиз$ $етй5,

Придорожные

площадках,

щебня

и по насыпям, дорожным Раисиз МеШоиз$ а1сагоа, (Раисо-МешШоНоп): Есщит ошваге, Рёстз Шегасо@4е$, ОепоШега

йт5си$,Збутьпит 5.

ных

камня

орстай$, (на песке), Герит

По обочинам Ног4еит типпит, 4.

а

кучах

остаие

ценозы

между

на

камнями

виды

Сгер{5.

изгородей (Ногаеоп

[Герфит

др. протоптанных мостовой

гидегще,

тигт!):

ТогЦи5

и

тропинках,

спортив-

(Роувошюоп ауеШа-

Ценологическая

Ш.

11$): Рошвопит тайсапо@е$

Д.

ашсшаге, Рлатщаво та]ог, Роа герап$, (М. @5со4еа), РоепИИа

Лугово-пастбищные

На

геоботаника

Согопори$

и

др.

(полукультурные формации)

ценозы

лугово-пастбищных территориях А[оресигиз$ рга!еп$15, Ацепа

всех

Миёпсапа

аппиа,

могут

встречаться

рибезсет5, Еезиса Р. лай, Но!сиз 1апииз$, Роа ргаЁеп$5, ргаЁетз15, Е. гибта, Сагаатите Гайугиз$ ргаЁеп$1$, ТюПит ргаЕпзе, рга!еп515, Сеп1аигеа РгипеЦа Юмпапттиз$ ]асеа, Рап@ео 1апсеоа, ошват$, ргаеп$15, Вапипси!и$ аспт5, Юитех асеюза. Для более сильно унавоженных угодий (лугов и пастбищ) хаследующие

виды:

Вготиз тоШ5, РасН/ $ о1отегаа, Гизе ит Начезсепз, ВеШ5$ регепий$, Сйгузаптетит [еисапйетит, Тиропит аи ит, РутртеПа та]ог. Характерными для двуукосных райграсовых лугов могут считаться: Аггйепа!йегит @аНиз, Сатрапа раййа, Сгерёз Мета, Сайт Негаеит $Пуезй15, срйопаутоЦиво, АтщИт5си$ РазИпаса Пит, Сегамит заНоа, Тговоровот ргайеп515 ргепзе, или ТГ. опетеаИ5 (о дифференциальных видах при различной влажности см. с. 112—113). пастбищ: Супозигиз сп5{аи5, Характерные виды унавоженных РШеит агоепве, тоШз$, Сгяит ргаепзе, Ти|юЦит. герепз, Вготиз Сесйота Ве4егасеа, Гойит регеппе, Ратаво та]ог, Роа аппиа, РоемШа Уегощса апзеппа, зегруИйойа. Поскольку стравливание скотом полностью происходит избирательно, почти сохраняются рактерны:

ядовитые,

колючие

невкусные

или

виды,

они

плодоносят

и

распро-

Опом8 и др.). (Меп та, Иегфепа, Епрйогыа, Сияит, не Дифференциальные виды мало удобудобряемых и совсем гибга уаг. пастбищ: Резиса ряемых аИах, Вмга тефа, Сатрапи[а гошпайойа, байит Гош$ чегит, согисша из, РапртеЦПа захРоепНИа егеба, те@о, Еирйгаяа го$з№одапа, раса, Ратасо Тпутиз зегруйит. Мы здесь не будем касаться одноукосных лугов, используемых неинтенсивно (Мезобгоп1оп, МоПпюоп). Если обратить внимание на названия многих здесь упомянутых легко что них использовались для домизаметить, фитоценозов,

страняются

Различия ценоза. между разными не так как в теовелики, практике статьях. к Надо ретических стремиться синтезу, позволяющему в односторонности, избегнуть всякой принимая соображение как доминанты, образующие основу сообщества, так и виды-индикатов особенно ры, форме экологических групп!. Однако нельзя переопределяющие структуру геоботаническими школами на

нанты,

востоку на что

Ср.

от

основании позволило

Сабурова (\У/аЙег, 1974, Архангельска (64°30’ с. ш.),

синтез

описаний

установлено

охарактеризовать

лесных

с. на

около

и

далее). В

области

территории размерами 30 биоэкогрупп лесных

ценоза.

Пинеги,

15000

к

км?

растений,

Единицы

10.

растительного

Средней Европы

покрова

Шваривальб,

Вооезы,

Швабский Альб’

ИН.

Чешский лес

—Баборски ‚

лес

Центральные Альть!

Пихта, ель, бук Пояс Бук альлийских` ково В И — сосна Бук с примесью дуба Лиственница, кебров ь®®Я поясе Гиящиальный

Г]

ЕЛЬ Ель

АХ

ПО ЕЕ

м

бослы

РРА

Дубы

зе —

-

и: С

25°

®

э5е

оче-=о

В+

Швабский ГариТориненский .. Альд.. рН

Рюзен Мекленбург

с

(криволесье)

Горная сосна

лихта

®,

Е

055%“

— А

ся

‚та,

а:

м

‚_^

:

1000км

500км

проходящий через Среднюю Европу, с указаклиокеанический (ЕПепфеге, 1963). Бук предпочитает континентальный мат (западные районы и периферийные хребты Альп), ель и в Вогезах, (восточные районы и центральные Альпы); пихта встречается Рис.

Профиль

90.

нием

растительности,

поясов

высотных

—

—нет.

ель

Поясность

в

соответствии

Альпах различается снеговая липия.

южных

—

травянистых

значение

в они самоцель, с постановкой

области

в

словлениости,

для древесдолжны случае проблемы. Чем бслее видов

каждом

о растительном данпокрове представление и экологической расчленении обуони исключением может достигают цели; лучше

получается

наглядным

быть

—не

Методы

яруса. применяться ного

и

СЛ

—

индикаторное

оценивать

ной

северных, цеитральных ГЛ леса, граница

в

сильно.

очень

ландшафтпом

его тем

разработка определенной практической проблемы.

лишь

Е. Высотные

Высотные

пояса

(рис. 90)

последовательности расположим снизу к Альп. рассмотрим применительно северным отрогам Пояс дубовых лесов. с Дубовые леса ксеротермическими могли быть прежде географическими элементами распространены

вверх 1.

в

низких

самых

остатки.

2.

‚

мы

и

теплых

в

и

виноделие.

возможно

более

пояса

благоприятные, Пояс

буковых

местообитаниях,

Поскольку от

лесов.

лесов

В

на а низменности, растут против, оптимально развиваются леса мы а уже рассматривали, леса

ней

части

этого

пояса

где

в

климатические

сохранились

настоящее

условия лишь

время здесь

наи-

незначительные

районе Балтийского на

только

также

большую

моря буковые Альп они, наотрогах в среднегорном поясе. Эти что в самой отмечали, верх-

северных

роль

играет

пихта

(АБез

аа).

м

Ш.

К этому

относится

поясу

‘берге благодаря сниженную 3. Пояс еловых

зует

Ценологическая геоботаника

большая

часть

Шварцвальда. На Фельд-

воздействию непосредственному ветра бук обралеса границу (см. рис. 122). лесов. Эта естественная субальпийская ступень

на сейчас Альп, хотя выражена северных отрогах хорошо хозяйственно относятДанные насаждения регулируются. ся к Уассто-Р1се!оп: древесный ярус образует (при значительной а Мез (Р. ехсе[5а) с примесью $огЬи$ ‹омкнутости крон) Реа аисирапа и ВейЦа чеггисоза. из Готсега Кустарниковый ярус развит слабо шога, Г. соеги4еа и Юоза реп4ийта. из Уассийит и$, Эезспатряа Травянистый ярус состоит тит Нехиоза, ВНесйпит зрсащ, Огуорет$ аизасит, Атупит ПИхочень эти

леса

—

фетта, Гусоройит аппойпит, Сйатасто$И$ иШоза, Меатругит егеа, зиоайсит, РепШа Едшзеит зушайсит, Шппаеа фогеа$ Р. зесипаа, [18ега согашща, СогаЦо(редко), Ругоф№аитога, Гигша гМ2а 1аНаа, Маамййетит Бойит, зушайса, Сбегапиит 5умайсит, Уеготса 1аНрюйа, Кпаинйа зушанса, Вибиз заханиз и

др.

спНуосотиит $р{епает$, РИЦит представлен ЮВ. 1огеиз, Р4реитгогиит Рйуйааерйи$ диег, ипашаишт, Ваггаща зсйгебет, Рошисит югтозиз, Работенит гПобща, РаблосйЙа азр1ето@4е$, Илсгапит зсорайит и др. лесами, Граница леса образована в Северных Альпах еловыми но в настоящее время благодаря альпийскому пастбищному хозяйВ Центральных Альпах на 100—200 м. снизилась ству примерно выше пояса ели пояс и кедровой еще лиственницы располагается сосны (рис. 90). пояс. к 4. Альпийский поясов Переход от лесных безлесному сообщества альпийскому поясу криволесья, образуют которые и к субальпийскому поясу. Они сложены можно относить на сухих Р. тощаили горной сосной (Рми$ тиво, (известковых) склонах ольхой па), а на более влажных —зеленой (Атиз$ 9111415).Вместе < кислых горной сосной мы находим растения грубогумусовых вместе с зеленой ольхой, напротив, почв; развиваетсятребователь-

Моховой

5а-сазепт$5,

ное

к

ярус

почвам

высокотравье,

так

как

зеленая

обладает

ольха

кор-

азот К этому А4евоздуха. клубеньками, связывающими Сатг4ииз аШапае, регзопаа, Ааепо$1ез позфуПоп относятся: Юитех аийтасит, СрпаегорйиуЦититгзифит, Богошсит атроЦиз, РеисеУегигит бит, Захй]тгаваглипайойа, Мшеейит иртит, обти Асопйит аапит ит, пареПиз$, Вапипсши$ реапйойиз, ЕрИобит ирезйе и др. невыми

Дальнейшее

общих

чертах.

расчленение

альпийского

пояса

мы

даем

лишь

в

10.

Единицы

Нижнеальпийский

растительного

пояс

Среднеальпийскийпояс

Кустарнички лужайки

Альтийские тием

Верхнеальпийский

пояс

очень

разре-

снежники

имеются

Растения-подушки

пояс

покры-

сплошным

участках

солифлюкции

из-за

женные;

Субнивальный

со

выровненных

на

Лужайки

СреднейЕвропы

покрова

и

небольшие

фрагменты

лужаек

Снеговая Нижний

линия

(климатическая)

нивальный

пояс

Растения-подушки и скал мхи

Верхний нивальный

пояс

еще и

в

кроме

них

лишайники

Помимо мхов сосудистые

теля

растения

имеются; и

‘лишайников

лишь

трещинах

—только

одиночные

растения

сведениями Удовольствуемся этими краткими к работе Элленберга (ЕПепЪего, 1968).

и

отошлем

чита-

М.

1.

ют

геоботаника

Экологическая

Объект тонкий

Биосфера,

исследования

слой

экосистема

и

биогеоценоз

экологии —биосфера. Под ней Земли, образующий жизненное

понима-

про-

у поверхности

На суше это и животных для организмов. странство растительных и самый нижний слой атмосферы, в который проникают растения, слой литосферы, называесамый верхний, пронизанный корнями эти слои мый почвой или образуют педосферой. В совокупности как все обитаемые земной воды поверхности геобиосферу, тогда от

самых

водоемов

малых

до мирового геоботаника

биосфере. сферой; гидробпосфера —объект океанографии). Экологическая

Летающие

океана

относятся

к

гидробиологии

гидро-

геобио-

только

занимается

(лимнологии,

части и живые некоторые в атмосфере и вывстречаются или насоко лишь здесь над землей, но они держатся временно в состоянии. жизненным Настоящим покоящемся ходятся простявляется слой воздуха толщина земли, у поверхности ранством незначительна и достигает самое большее 100 м. Геобиокоторого биомы на экологические единицы крупные сфера подразделяется (зоно-, оро- и педобиомы), а те в свою очередь —на более мел-

животные,

растений (споры,

пыльца,

так

же

как

семена),

—

кие,

вплоть

ветствует

до

основной

определенному

(см. \УаШег, 1976, 1977).

единины—биогеоценоза, который соотсообществу (фитоценозу)

растительному С экологической

точки биогеоцезрения т. е. экосистема, определенная ограниченная структура, абиотической взаимодействием определяемая между окружающей с его с одной (экотопом различными факторами), средой стороны, и живыми быть могут организмами —с другой. Среди последних ноз

—это

выделены:

1)

продуценты

(автотрофные

зеленые

растения),

консументы (гетеротрофные животные организмы) и деструенты соемикроорганизмы, благодаря которым все органические динения минерализуются (а также сапрофиты). Подобная экосистема схематически на представлена рис. 91, А. Пространство вне с близким к представляет окружающую среду рамки поверхности слоем являются атмосферы и почвой; растения продуцена в почве тами, животные консументами, микроорганизмы В количественном отношении масса деструентами. растений (фитомасса как намного сухое зоомасси вещество) всегда превышает и в часто биогеоценозе массу микроорганизмов (в лесном

2)

—

—

раз).

—

Биосфера,

1.

экосистема

и

Атмосфера

Осадки

Солнечная радиация

Излучение

Газообмен

Отложение..пыли

(№20; 602; 02)

>.

и

Энергообмей

( пирбиленткон-— ность,

—>

Векщия )

биогеоценоз

Возбих

около

Птицы

почвы

Млеколитающи

р астения

Насекомые Отток

-—

осабков

Животные

Микроорганизмы

Почва

вобы Инфильтрационные

А

С02

атмосферы

8.

3] оразиты

м и щим х

бапрофаги

|

„Деструенты

пФ. —— "Ищи?[6

ее—рая пи! | онсументы

некро,

рулят ре

|

|

я

и

СПумус) № корни

х

>

животный)

Деструенты

<

а

©

о

|3

Гумуе)

и

Малый

—

круговорот | .

|

м. Б.

Большой

“

АСЕ

|<

а

|3 з

еструенты ру

круговорот

Е З

<

Рис. 91. Схема экосистемы, или биогеоценоза (\аЦег, 1968.) В прямоугольнике биогеоценоз, находящийся в обмене окружающей большого малого в Схема и биогеоценозе лиственного круговорота

—

Слева —круговорот близительно

веществ;

отражает

с

справа

количественные

—поток

средой.

(толщина стрелок соотношения). Дых. —дыхание. энергии

леса.

при-

ГУ.

В

каждой

геоботаника

вепостоянный круговорот происходит сисне о замкнутой речь идет извне с место приток энергии с вещества осадками, приток при газо-

экосистеме

(рис. 91, Б, слева), однако об открытой, так как имеет

шеств теме,

Экологическая

а

излучением

солнечным

обмене,

и

с попадающими пыли, экосистема отдает

отложении

С

сюда

животными

и

т.

д.

в виде излучения, энергию другой стороны, в газовещество процессе турбулентности и т. д., а также теряет стекающими обмена, с фильтрующимися или водами, при распылении частей растений или с покидающими жиданную экосистему

вотными.

При

играют 1. мощью

солей

товую

круговороте различную

веществ

Продуценты,

роль.

названные

выше

автотрофные

живые

компоненты

растения,

с посинтезируют неорганических свепочвы и преобразуют при этом соединения органические в химическую '. Совокупность органического вещеэнергию

солнечного

т.

е.

света

СО2

из

и

Н2О,

а

также

видами сообщества, наобразуемого всеми растений данного первичной продукцией 2. 2. Консументы, т. е. животные питаются организмы, растительее ной пищей и часть биомассу. В свою преобразуют в животную они животным. пищей другим очередь могут служить Совокупназывают ность животными вещества вторичной прообразуемого дукцией. часто окисляют 3. Дестриенты, называемые редуцентами, органические до Н2О и СО.. Это главным соединения образом находяв почве щиеся (бактерии, грибы, гетеротрофные микроорганизмы счете полностью т. е. мипростейшие), в конечном разлагающие, все и животные остатки, нерализующие, растительные благодаря

ства,

зывают

веществ чему круговорот В этом круговороте

замыкается.

пищевые распознать определенные на представленные рис. 91, Б. Мы различаем и большой малый веществ. При малом круговороте круговороты часть в почву в виде большая попадает подпервичной продукцин стилки или и там содействии мертвой древесины при частичном животных организмов минерализуется деструентами (бактериями и в в грибами) или превращается гумус, который накапливается затем хотя и медленнее, но почве, тоже, разлагается. Большой значительно сложнее. круговорот протекает Образованное сначала повещество растениями органическое при этом

цепи,

можно

схематически

требляется фитофагами (растительноядными животными) питаясь рофагами, которые живут, мертвым органическим

ко,

К

из-за

продуцентам незначительности

относятся их

также

вклада

или

автотрофные бактерии, которыми,

можно

пренебречь.

сап-

мате-

одна-

называют также последнетто-продукцией, однако Первичную продукцию в в имея смысле, употребляют часто виду прирост фитодругом массы или человеком даже используемую (например, урожай дрепродукцию, таким этот весины); образом, термин неоднозначен.

ний

?

термин

Биосфера,

1.

экосистема

биогеоценоз

и

также копрофаги и некрофапринадлежат животных соответственно составляют экскременты пищу животные пищей для Все эти их или служат организмы трупы. в свою а последние очередь для хищников первого порядка, биомассе По своей каждая последуюхищников порядка. второго меньше в этой пищевой цепи щая предыдущей в 10— группа выв 30 раз, причем дыхания непрерывное происходит процессе остается от что концов СО2. В конце все, деление фитомассы и

!. К последним

риалом

ги,

чью

—

мами,

веществ

пищевых

компоненты

все

и

минерализуется

полностью

организмов,

животных

опять

микроорганизв непредстают

органической форме (Н›О, СО», МНз, МОз, $0*- РОЗ). Вместе с круговоротом который в среднем углерода, ет а

45% сухого

Корни

деляют

в

результате

дыхание;

растениями.

Толщина имеет

чение

заниматься,

ботаники

и

зоомасса

из

в

тоже

коснемся в

атмосферу,

и

составля-

фосфора,

участвуют

в

хлорофилле). выэдафон и брожения СО2, которая

организмы что

—

—

известно

как

ассимилироваться

может

Дювиньо

Насколько

мимоходом.

лишь

биогеоценозе

вычисления

ют

СО

эта

дыхания

процессов

почвы

(Ме

в

серы

частично

лишь

почвенные

и

азота,

почвен-

зелеными

на что основное знастрелок рис. 91, Б показывает, Им мы малый и будем главным образом круговорот. за геоа большого выходящего круговорота, рамки с зоологической количественно мало исеще стороны

следованного, па

растений

живых

диффундирует

однако,

соединений

органических

синтезе

круговорот

идет

которые,

катионов,

также

ное

вещества,

для

незначитель-

фитомассой, показывазападноевропейского смешанного сухому веществу): общая фитомас-

сравнительно

с

(данные по са 235 т/га, а зоомасса и млекопитающих составляла птиц —только не могла быть определе8,5 кг/га (зоомасса беспозвоночных на)?. Конечно, в лесу большую часть фитомассы составляет дрепочти весина полностью из состоящая стволов, отмершей ткани если ее не во внимание, (—200 т/га), но даже принимать фитомасса Подобные соотношения будет в 1000 раз больше зоомассы. и в травянистых имеют место сообществах (степи, луга и т. п.) 3. лиственного

ток

леса

Параллельно энергии.

Из

с

круговоротом

всей

падающей

веществ на

в

Землю

биогеоценозе радиации

'

идет

только

поне-

можно бы причислить было также Сюда и паразитические сапрофитесли они не к относятся гстеротрофные растения, деструентам. ? по Ср. новейшие данные лучшей до сего времени обработке биогеоценоза: еп Паше Ве! 1дие (Збошта!„Га снёпае тё]апоёе са1с1со]е 4е \геПез-В]айпоп{ 4ез ёсозуз{ётез ге)”, р. 635—665, ш: ОМЕЗСО 1огезНегз, 1971, РгодиснНуйё Асез Со|. ВгихеПез 1969 (гед. Р. Ри\уепеаца). Хаксли (Нижеу, 1962) приводит следующие цифры для зоомассы (сухой 10 кг/га; в полупустынях вес): в тундре —8 кг/га; в лесах умеренной зоны — много 3,5 кг/га; в травянистых сообществах где диких животных, тропиков, — от 150 до 250 кг/га (см. также с. 156). ные

.

—

[У.

большой

процент превращается

Экологическая

используется химическую

геоботаника

фотосинтеза

для

растений

зеленых

Повеществ. органических следние при пипотребляются всеми гетеротрофными организмами и их жизненных тании источником для служат энергии функций. в процессах или дыхания Гетеротрофные организмы брожения нев для недоступную прерывно преобразуют химическую энергию использования тех в до тепловую энергию пор, пока результате полной химическая веществ минерализации органических энергия не до конца (рис. 91, Б, справа). израсходуется не Гораздо большая часть радиации, отраженной обратно, пов и на или глощается воды затрачивается испарение переходит в повышается биогеоценозе тепло, благодаря чему температура значение всех жиздля (ср. гл. [У, 3, А); это имеет осуществления ненных в зимПри незначительной функций организмов. радиации ние в высоких столь что месяцы низки, широтах температуры ори

в

пребывают

ганизмы

состоянии

в

Образующиеся

часть

затрачивается

ассимилятов

частей

фотосинтезе ассимиляты (нетто-ассимиляс первичной продукцией, потому что

при

отождествлять

нельзя

покоя.

Первичная продукция

2.

ция)

энергию

растения

и

на

дыхание

дыхание

на

листьев

незеленых

живых

Таким

время.

ночное

в

об-

разом:

Первичная продукция

Первичную ганов

продукцию

биоценоза

площадке

годовой

и

жается

количеством

или

запасенной

чае

надо

знать

белками В

ли

ция

снова

ной.

площадей. отмирании живаться

ревьями

сгорания

но

в

растений.

репрезентативной

на

надземных

зональной

сухого

отдельных

возможны

длительно

о

определяя

Дыхание и

подземных

ор-

случаях, большие

существующих растительности,

В

вещества.

если

(4,1—

отклонения

ценозах, вся

она среднем богаты

ткани

особенно

первичная

ес-

продук-

так что неизменминерализируется, фитомасса остается это как больших для верно лишь средний результат Если же небольшие в исследуют участки, например возникли местах, лесу, то на осветленных которые при несколько лет может старых деревьев, подряд обнарус дефитомассы, а на участках прирост переспелыми или с сильным развитием вредителей, наоборот, умень-

Однако

девственном

шение.

идет

—

(подстилка и отмершие корни). Она вырана 1 га образованного за год сухого вещества химической энергией в ккал/га. В последнем слу-

жирами,

или

естественных

речь

находят,

годовой прирост

теплоту

4,9 ккал/г).

Нетто-ассимиляция

опад

4,5 ккал/г,

составляет

=

Прирост фитомассы

цессии,

имеет

место

отдельных

на

и

конечная

не

В некоторых происходить

(пастбища,

хозяйственные

луга, периодически продукции веществ безубыточный круговорот косимые

первичной

часть

этого

леса

и

ценоз. может чет.

д.),

Вследствие

изымается.

нарушается

потребность удобрениях. длительно Первичная продукция

сук-

стадиях

стадия —стабильный достигнута в заболачивающемся лесу, случаях, например и убыль фитомассы. В биоценозах, используемых

пока

ловеком

Первичная продукция

2.

и

возникает

в

ветствующих этом

нет

ей

соотценозов, существующих зависит от климата. растительности, При связи между фитомассой и первичной продукцитак как от растительности, фитомасса зависит В то время как видов. у травядоминирующих почти вся степи, которых, например, состоят перв и ежегодно переходит подстилку подвергает-

зональной

прямой

различных

зон

форм

жизненных

из

нистых

видов,

вичная

продукция

Таблица Распределение потенциальной продуктивности Родину и Розову); все числа округлены (Из Ма[Нег, 1977)

на

Фитомасса Климатические ;

Площадь,

зоны

Полярная

7,39 8,10

с

г

Субтропическаяс а

'

149.106 ‘тительных

|

9,73 12,8

13,9 2,0

Суша Ледники Мировой

16,0

с а

Озера

|

26,5

г

Тропическая

6,24 8,29

реки

океан

т

16,8 8,24

продукции

учитывали

аКег,

окультуренные 1975, р. 246).

в

год

15,2 9,34

11,7

22,6

2,62

1,6

13,8

7,3 29,2 14,1 2,0

0,04

0,2 0,005

1,0

5,0

0,17

территории,

на в

всей

год. так

60,0

поверхности

При

что

подсчете идет

речь

год

6,5

25,5

77,3

7,0

в

1,99

7,14

средняя,

т/га

15,9 11,5

|

12,6 8,2 2,8

6,64

20,8

13,9

т

1,33

13,6

9,01

общая,

млрд,

17,1

98,7

Как наиболее точную цифру для первичной продукции км”, литература 121,7.10? т сухого вещества указывает

формаций и (ГеЦн, УВ!

т/га

81,9

разряда.

Первичная продукция‘

средняя,

13,8

7,04

а

общая,

млрд.

23,2 г

и

|

8,05

Бореальная

Умеренная

км?

млн.

(по Базилевичу,

Земле до 3-го

12,8

1,7

суши, равной из исходили расо реальной скорее

ся

у древесных

разложению,

ется

растений

теле

в

фитомассу. Только дов

Это

сообществе.

в

томасса

в

В

этой

делена

на

когда

больше,

тем

т/га).

таблице

видно

из

древесины эта отмирает,

аккумулирувходит

и

мертвая

табл.

в

Поэтому фитомасса

больше доля древесных 8 (4-я колонка, средняя

чем

дребиови-

фи-

(по Базилевичу, Родину и Розову) суша раз1) полярную, 2) бореальи 5) тропическую.

зон солярных (рис. 92): 4) субтропическую ную, 3) умеренную, 8—5 подразделяется из зон Каждая ности: г с и гумидная, семиаридная ной зоне и в гумидных подзонах других пять

ее

часть

мертвой

дерево минерализации.

тогда,

относительно

ценоза

большая

видов

виде

в

подвергается

тоже

весина

геоботаника

Экологическая

ТУ.

по влажтри подзоны В бореальаридная. зон зональную растительт. ность е. жизненная здесь господствует образуют леса, древесная большая с пофитомасса, которая форма. Этим и объясняется со 189 т/га в бореальной зоне вышением температуры возрастает до 440 т/га в тропической зоне. леса занимают только континенХотя всех 39% поверхности на них тов, 82% фитомассы всей суши. Если же, наприходится —

—

рассмотреть

против,

(табл. 8,

ции

последняя

на

а

—

для цифры, приведенные колонка), то окажется,

первичной что

продукразличия меж-

и зонами не столь велики. ду гумидными семиаридными В гумидных тоже по наподзонах первичная продукция возрастает к к экватору. При переходе от умеренной зоны субправлению как тогда тропической она удваивается, различие между субтроВ семиаридных и тропической зонами менее пической значительно. Величины также к по экватоподзонах возрастают направлению

ру,

тогда

как

продукция тропической зоны в сочетании с высокими сухость на неблагоприятно влияет продуктив-

аридных

в

подзонах

наименьшей,

оказывается

так

особенно

температурами

растений.

ность

как

мы сравним общую фитомассу суши (2400.10 т) с общей первичной продукцией (172.103 т), то увидим, что последняя составляет около 7% первой. В противоположность этому перокеанов вичная (60.10? т} более чем в 300 раз превыпродукция его шает всего лишь 0,17.103 т. Пофитомассу, составляющую

Если

годовой

следняя

состоит

в

рослей,

которые незначительной кое

сравнение совсем

текает

сументов

и

оценивают

В мировом

из

зоомасса

океане во

зоомасса

крупных

из

одноклеточных

делятся

водо-

планктонных

образом,

при массе обладают огромной продуктивностью. что в водоемах веществ показывает, круговорот с отношением массы по-иному. Это связано

деструентов в 20-109 т,

следовательно, томассы

основном

постоянно

животных

к

что

и,

таким

фитомассе. Зоомассу составляет

должна

менее

составлять

всех

1% около

очень

Тапрокон-

континентов от

фитомассы.

3.103

т;

она,

от фираз больше фитомассы. В отличие в мировом океане отчасти состоит консументов из самых даже организмов, крупных (ки-

много

Е!

Е

ПИЗИНИКЫ

ПИ

НЯНИ

92. Биоклиматические зоны по Базилевичу, Родину и Розову. | полярная; 4— семнаридная, (3 гумидная, аридная); 6, 7, 8— субтропическая (6 гумидная, 9, 10, 11 (9— гумидная, тропическая семиаридная,

Рис.

—

—

—

—

—

аридная);

бореальная; 3, 4,

—

семиаридная,

материковые льды.

5— умеренная аридная), —

(\аНег,

1977.)

ГУ.

Экологическая

геоботаника

ты),

своего питания. человек Годовая пердля которых использует в составляет 12,6 т/га и, таким продукция суши среднем в она океана; образом, более чем в 7 раз превышает продукцию помимо где 2,5 раза больше первичной продукции озер и рек, и планктона также высшие болотные водные расиграют роль вичная

тения.

Всю

потенциальную биосферы суши, окепервичную продукцию в и на основании оценивают данных озер рек современных на 233.103 т. Мы говорим о как потенциальной продукции, так континентов естественный обширных территориях растительный почеловеком и кров разрушен поэтому реальная продукпервичная сейчас меньше. Биомасса человека ция (численность населения 3 миллиарда) достигает 0,2.103 т. Человечество потребляет на питание сельскохозяйственной 2,8.10!5° ккал (соответственно продуканов,

ции),

что

Эта

населения

в

Величина щих

на

нием

ческие как

или

или

При

такие

комплексные

влиянием в

сообществ,

растительных

факторы, факторы,

среды. Совокуп-

—

экотопом.

этом

как

тогда

как

группы

вода,

организмов табл. 9.

свет,

как

их

прежде почву

измери-

всего

механи-

и

рассматривают разложить

можно

последние это

развитие местообита-

химические

климат, рельеф и факторов, которые

биоценоза,

зависит

называют

подразумевают

тепло,

факторы местообитаний;

первичные лено

в

от факторов окружающей факторов среды, от которых

внешних

нее

растений мые

около

величина

абиотических

ность

0,7%

в первичной содержания энергии результате взрывообразного прироста будущем значительно возрастет. зависит влияюот первичной продукции прежде всего

составляет

продукции.

представ-

схематически

Таблица Отношение

между

первичными

Факторы местообитания 1. Тепло

2. Вода

8. Свет

4, Химичес-

кие

5. Механицескце

и

вторичными

на

под

изменяются

группами

факторов

Комплексные ‚

группы

факторов

Климатические

Орографические (рельеф)

Эдйфические ( почвы)

Биотические

Фактор

3.

тепла,

растений безразлично, обусловлен

Для

15Ф

температурный режим

или

подходящий

ли

тепло-

орографически (т. е. южном биотопом, расположенным, склоне) или эдапесчаными фически (легко нагреваемыми почвами). Точно так же быть может подходящий водный режим обусловлен и климатии чески —большим количеством осадков, орографически —местово влажной и нахождением долине, эдафически —высоким стоянием вод грунтовых (см. гл. [У, 4, Б). Такой фактор, как огонь, может и климатом обусловливаться человеком (молнии). С первичными мы значением факторами и их экономическим ознакомимся в мы этом подробно последующих разделах. При

вой

местообитания

режим

макроклиматом, на например,

что часто экологии на синэкопроводимое подразделение занимаюсообщества, и аутэкологию, рассматривающую в невозможно. отдельными Каждос шуюся растениями, природе собой часть не сообщества, а последнее растение представляет

увидим, логию,

единица

монолитная

есть

«Аутэкология»,

становкой

изучаемая

экологических

Фактор

3.

А.

Он

нием.

года,

а

меняется

также

баланс

ловой с

баланс

отдельными

облаков

границы составляет

диации вается

от

в

слагается

из

тепла, Фаза

физиология

в

падающей

зависимости

биогеоценозе

радиацией от

времени

имеет и

ясный

полдень,

значение

тепловым

суток

условий. Мы рассмотрим биогеоценоза, например голой в

по-

радиации

погодных

простого растениями

с

температурный режим

поглощения

режима

между в

или

растений-

отдельных

лаборатории, — это

вопросов.

Для температурного

основном

оно

—

когда

или

сначала почвы на

в

излучевремен

небе

теплишь мало

солнечной (рис. 93). Интенсивность радиации у верхней солнечная постоянная атмосферы—так называемая — 2 кал/м? в 1 мин. около Часть прямой солнечной рапоглощается часть атмосферой, другая диффузно рассеи-

молекулами

воздуха,

взвешенными

пычастицами воздухе колипричем некоторое чество снова в радиации уходит мировое пространство. Кроме облаками. того, от радиация отражается То, что остается прямой солнечной и света радиации рассеянного неба, достигает поверхности почвы в тепло. и, поглощаясь, переходит В ясные очень дни в радиация велика, пасмурные незначительна. В среднем за можно год для Средней Европы привести Если. мы данные. следующие за примем солнечную постоянную и 25% 100%, то 15% поглощается атмосдиффузно рассеивается в ферой, причем из последней доли 9% возвращается мировое протак что почвы в странство, достигает лишь поверхности среднем света. Таким 16% рассеянного солнечного образом, из прямого ли

и

капельками

воды

в

(рассеянный свет),

—

ГУ.

радиация

Солнечная

9% о,

10075

Экологическая

2кал/(см8/мин)

=

мурово простран( Обратно

братно8 ровое

е

геоботаника

53,%

ми-

прост.

ранство

ст»

Слой облаков

25% (рассеянное)

Прямая

рабиация Рассеяниая р абиащия

(поглощается *тмосфЕРОи )

©,

Рис.

р

тражение

Излучение Теплообмен

но его суток, в определять ясном небе.

среднегодовые баланса

6+27=43%

16-27=43%

атмосферы. Из

щается вает

в

15+25=40%,

них

у

белых

а

всего

при

полдень

—Приводятся данные

для

Часть

33% 27$ достигает образом, в средверхней границы

того

кроме

что

так

среднем

в

лишь

всего

таким получает, излучения у как тогда отражается, слое приповерхностном

часть

Альбедо песчаных

Приток

на

земную

не

солнечная

(альбедо)

отражения

известковых

Поэтому

почв.

лые.

почв

погло-

остальное и

нагре-

сильно

для

почв

—

тем энергии поверхность. радиация

лишь

поверхности

незначителен

и

у

нагреваются

почвы

темные

составляет

декабре —всего

свежего

254%. больше, чем

почвы

покрова

очень

болот-

темных

сильнее,

снегового

чем

свет-

80—88%,

около

Поэтому

составляет

в

круче ясные

у

нас

падают дни

0,240 кал/(см?-мин).

с уменьшением возрастает Хотя диффузная радиация

в

лучи

солнечные

часов

дня

в

1,113 кал/(см?-мин),

(табл. широты по возрастает ее в относительно доля общей радиации люсу, также над уровнем моря возрастает прямая она

течение

легче

его.

ных

для

Тепловой

в

лака,

солнечного

тонком

Коэффициент велик

облаков, Последняя

всего

очень

радиации покрытую

на обпадающей радиации, них проходит через как диффузное излучение. Прочие объяснения втексте.

Теплопроводность (почва)

нем

теплообме-

радиации.

от

Схема

Теллопроводность

|

излучения теряются отражаются вверх земной поверхности.

93.

при падении на едва почву, растительностью. баланс меняется на

По

тем

10).

же

ию-

а

причинам

к понаправлению С высотой мала. Наибольрадиация.

в

Фактор тепла,

3.

температурныйрежим

или

Таблица

Прямая

радиация

солнечная

северном

в

полушарии

ккал/см? (по Иванову)

в

Четыре

летних

Весь

месяца

Арктическая зона (80” с. ш.) (59—60’с. ш.) Бореальная зона Умеренная зона (48—52` с. ш.) Южная (39— (субтропическая) зона 45°

с.

потери воздуха. шие

претерпевает

она

Нагревание

отдаче ния ха

4) испарения, 1. Отведение водой),

почва

если

тепла

мпого

воздуха.

больше

теплоемкость растает удельная водность почв воздухоносных

леса,

лиственного

когда дни

солнечные

(до 30°С),

что

й.

Чем в

и

то

почвы, выше.

так

температура

не

еще

что

Поэтому

еще

благоприятствует

время в

Вследствие

отведения

колебания

тепла

температур

делаются в

почве.

(поры

за-

воз-

температуропроподстилке

листвой,

особенно весенней флоры

повышается

развитию

если

сильнее

рыхлой

покрыты

(Л).

мала,

почва

влажнее

же

к

излучевозду-

почвы

очень

и

почвах.

годовые

ведет

162).

скалах

на

деревья

с.

теплопроводности

от

высока

тем

(см.

влажная

зависит

наиболее

содержится

почве

полнены

ных

слоях

влажных

«активной

и

сенние

наиболее

в

Теплопроводность в

81,9

тотчас же почвы» поверхности его в 1) отведения 2) результате: почву, слоями с атмосферу, 3) теплообмена прилегающими тепла

в

36,5 40,9

пижних,

в

год

16,8 43,6 54,7

13,6

30,6

ш.)

в

ве-

быстро

на

лес-

и суточные увеличением глубины темпесуточный максимум

заметными

С

колебаний и амплитуда уменьшается со все большим почна песчаных запозданием: ратуры наступает вах на только на заходе солнца, глубине 20 см он достигается на в полночь, составляет здесь причем глубине 40 см амплитуда не более 2°. То же самое можно сказать и о сезонных колебаниях. и На севере ФРГ на еще ГДР они замстны глубине 7,5 м, состав-

а

—

на зимние падает месяцы. 1,5°, причем годичный максимум экваториальной области, где нет времен года, обусловленных выявляются только факторами, в почве термическими суточные на 60—70 см; температура колебания, глубине около затухающие ляя

В

на всего постоянна и года протяжении соответствует затененной поверхности средней температуре воздуха; на 2—3° освещается солнцем, поверхность температура зимой В областях, где развит изолирующий снеговой остается в среднем чем почва теплее, воздух.

здесь чае

в

слу-

если

же

выше.

покров,

Экологическая геоботаника

[У.

Отдача 8 возбух Поелощение тег|

РИА

Мар (поббикнов)

Гранит

ЕЕ 227222

еек

22227

(3 Покров

сфазновыхмхов

биег

—| спокойна я

вода

РА]

Рис.

2.

При

излучении

Последние

чах.

тепло.

тепла

с

температур

низких

от

о

речь

почвы

поверхности

почвы,

отличие

в

Реализация

получаемого при тепла радиации различными земной видами Воздух поверхности. не над пад тепла, получает морем почти почти все листовой подстилкой получает

ЕР Листовая подстилка

ствие

94.

поглощении

видимого

идет,

вслед-

длинноволновых

невидимых

сильно

света

лу-

поглощаются

слои. и несколько нижние его воздухом нагревают 3. Большее значение такого одпако, тепимеет, для нагревания лообмен. Слой прилегающий к поверхвоздуха, непосредственно

благодаря

почвы,

ности он

легче

воздушные Это ведет

лые ся. ляется

в

массы

нестабильности нижних Последняя турбулентности.

глубину

ности

почвы,

справа). Сама

в

может

случаях

Поэтому нагрет. тяжеи более

очередь нагретьчто прояввоздуха, к эффектам приводить свою

образуются

маленькие

тепла Земли и отведение поверхностью резкое радиации при поглощении от и книзу поверхкверху направлениям плиты (см. рис. 96, роль раскаливаемой

над

обусловливают

почвы

температуры

падение

крайних

в

холодные слоев

к

дрожания (мерцания); (столбы пыли). смерчи Эта турбулентность в

сильно

теплопроводности как тогда вверх, чтобы опускаются,

поднимается

и

по

играющей

На песчадо 60°С. нагревается тепло плохо Гейдельберга сухом, проводящем моховом была 72°С. даже ярусе измерена температура 4. Потеря тепла на очень сильно влияет темпепри испарении она может составлять общего почвы; ратуру поверхности треть теплообмена. чем остается всегда Поэтому сырая почва прохладнее, в Южной Последняя сухая. нагревалась, например, Африке в таких но почвах полдень до .67,7°С, а на же, сырых температура лишь Это различие 25° отчасти свыше поднималась до 41°С. обуи более высокой почв. словлено сырых теплопроводностью ных

дюнах

поверхность около

почвы

часто

в

почвой’

тепло от поглощения Как распределяется радиации типа на и почвами между различного атмосферой, показано как океаном почти не над рис. 94. В то время воздух нагреваетиз и листовым он ся, над опадом над покровом сфагновых мхов становится особенно теплым. и к рыхлым почПоследнее относится .

3.

Фактор

тепла,

снег таст которых установить, образуетсяизморозь, т.

вам,

пли

быстрее,

на

ропы,

температурный

можно

что е.

Б.

они

Фаза

на

па

чем

рыхлых

режим

С другойстоособенно легко

плотных. почвах

охлаждаются

сильпес

почью.

излучения

ясные ночи. Позаметным в Излучение становится особенно абсолютной на волны, скольку произведение температуры длину является коистантой максимуму (засоответствующую излучения, кон Солнца Вина), а абсолютная (6000°) примерно температура в Земли 20 раз выше (14°С=287 К), то максимум температуры земного лежит на волне в 20 раз длиннее излучения соответствую-

щей солиечной

мкм),

чения

(для

т.

е.

поглощаются

сильно

парами),

солнечного в

света

0,5

мкм,

для

земного

инфракраспой области. Инфракрасные а также воздухом (двуокисью углерода,

излулучи вод-

всего лишь мировое уходит пространство оболочка Земли словами, 12%; иными воздушная действует как световые по не тепловое теплица, пропуская лучи внутрь, выпуская излучение. тепло частично в качестПоглощенное воздухом возвращается па ве почвы. Таким обратного излучения поверхность образом, общим излучениравно разности «эффективное» излучение между см п из-за низких обратным излучением (рис. 95). Хотя зимой почвы мепес чем летом значительно, излучение температур [при оно —20°С +20°С 0,339 кал/(см?-мин), равно при в длинные зимние 0,609 кал/(см?-мин)], но его продолжительность и тем самым ночи больше общее охлаждение сильнпее.. В пустынях с сухим и ясным небом воздухом обратное излучепие и незначительно особенно веэффективное излучение поэтому ными

что

так

в

—

12%(6 мировое пространство)

Атмосфера Противоположный лучей

поток

оон

Ия о

Рис.

95.

верхности

Потеря

‘еплообмен в

тепла

ясные

у ночи

составляет

12%. Объяснение

земной

(излучение). в

в

по-

тексте.

среднем

Вкалом

‚.Лодача из

мин

ин).

бр 20°]

°

земли

о

||

-

геоботаника

Экологическая

[У.

8зТемпературы

бухау поверхности

-

` ПОЧВЫ М |Н° | 12° 39°

|

60 54° -3° 2° -]° 0 -

Е

о

о

|

ма

0 Юю

|

ЗО

|

о

о, +40°+50°+60°С о

о

|

20|:

о

-

Поверхность почвы

-аИ

ТОЙ

ТИАИТРНИИР

|

40|

501-493° |-2°4

1074209430940 °С

|42943

|0°1

0.

96.

Рис.

|

Температурыпочвы |6

801.

верхних

100-см

Ночь

|

неба

часть

День

в

раз

меньше). Если

зенита.

направлении

в

древесной кроной,

загорожена

резко

излучение

ется.

Излучение наиболее

вы

к

идет

охлаждение

шее

зависит

опять-таки

почва,

тепло

водящая

из

однако,

ствляется,

охлаждается

по

Слои воздуха очень стабильны,

ночам

над так

обусловливать чему

медленнее.

на

близ

воздуха конденсацию

выделяется

Главный

тепло

приток

поч-

здесь

и

дальней-

тепла

осуще-

процеспричем эффективность этого последней. Плохо проот теплопроводности наиболее сильно, днем нагревается которая низких особенно температур. до во почвы время излучения поверхностью место имеет как инверсия температурная с высотой). Инверсия особенно выражеясно

показывают

температур

выше

и

низкие

непод-

ниже

поверх-

на рис. 96 слева. представлено сменяют не и при Поглощение друг друга излучение Солнца: и заходе преобладает над поглощением излучение на еще Солнца и удерживается часов сколько до захода

ности

эта

снижа-

почвы,

(температура это как в безветренные ночи, вижные Распределение туманы. повышается

температура

что

тому, может

(роса, иней). благодаря

воды

са

приводит Это

низка.

почвы

почвы при поверхности (слева) и поглоизлучении (справа, щении радиации шкалы масштаб температур

|

максимально

темпе-

и

на

слоях |

Излучение

лико.

самых

Сравнение

воздуха

ратур

почвы

восходе за

несколь-

не-

3.

часов

ко

Фактор

так восхода, что в

его

после

дней эффект

них

В.

поглощения

режим пустынях,

полях

и

температурный

растительном

ясных

зим-

режим

покрове

и очень разреженный, то теппокров низкий соответствует рассмотренному выше, как, например,

растительный

ловой в

период коротких проявляется.

едва

Теплообмен в

Если

температурный режим

или

тепла,

и

в

на

скалах

лесных

и

песках,

на

также

а

Здесь

питомниках.

в

молодых

посевах

на

вблизи

растеньица

молодые

темпемаксимальных почвы действию подвержены поверхности так что во поглощения при сухих гумусовремя радиации, ратур вых возникать от почвах могут перегрева (рис. 97). повреждения В пустынных на посевы областях участках орошаемых страдают, почва на и сильно если подсыхает временами поверхности раскаляется.

Если

теплообмен меняется. покрыта растениями, Коэффициент отражения (альбедо) уменьшается. Благодаря транспитепла на влаги рации растений много затрачивается испарение в ясные дни (582 кал на 1 г воды при 25°С). Поскольку газон со2,15 л/м?=0,215 г/см?, то теплота транспирирует испарения 125 кал/см?, что соответствует ставляет более чем тептрети всего в от Солнца (300 кал/см?). Но гораздо ла, получаемого среднем на сильнее почвы влияет то температурный режим у поверхности почва

обстоятельство,

Поэтому

тений.

поглощающее

почвы

до

что

Большая

радиации.

часть

здесь

нет

пространство»,

ее

доходит

активной

листьев

Рис.

97.

менее

которое,

странство,

конечно,

Проросток бука

повреждения

основания

температуры

никогда

погибает в стебля из-за

поверхности

почвы.

незначительная

верхними

поверхности,

которое

глубоко, чем сообщество, растения, образующие ции

лишь

поглощается

тем

при при выше не

результате высокой

а

часть

частями

рас-

«активное

есть

горизонтальной ориентавертикальной. Чем выше смещается

нагревается

и

до

это

такой

просте-

Экологическая

ГУ.

п

т

|

геоботаника

Безветренная

Хе/

области, |-> Пуотощь

в

в

ной

002004

|1 ®* |

лес-

ЯВ ВысокоетдлЬНый

о——о

50х—.—хоткрытый луг @/

.

Е

се

з

5’

$ Рис.

,

ва

ях

.

>

ое —

‚

‹

ратур

\

№2

.

см".

распредс-

ление

$4.

Спра-

98. —

Аа

1°

лесу

сравпуслугом.

в

нении

АХ \ м, У

8.61

вом

темпе-

сосно-

в

с

тошью

и

Слева

вели-

—

воздухо-

чина

обмена

(тур-

булентность).

1°

тепло меньше как здесь почвы, пени, поскольку поверхность Ниже этого температура при пространства центрировано. только почвы, щении снижается; у поверхности радиации лишь немного ослаблена растительным покровом, радиация

скон-

поглоесли может

иметь место легкое повышение температуры. и в верещатниках растениях-подушках при сильной густых часто очень высокие достигаться могут температуры радиации Это: в 30—40°С, намного выше воздуха. температуры окружающего областей или имеет большое значение для растений полярных альпийских поясов гор. В северо-восточной Гренландии (77° с. ш.)

вновь

В

Вегенер на

в находил пространстве растениями между на 16° выше, чем 8—9°и в даже над воздухе В принципе подобные же отношения существуют

Поглощение

насаждениях.

радиации

происходит

рой тых

лиственных

лесах

Сильное бенно

заметно

вышаются

По

повышение

и

ночам

охлаждается,

Охлаждение,

(табл. 11).

в пологе температуры температурном максимуме, температуры. тепло. излучает древесный полог что в более низком проявляется

при средние

однако,

не

столь

значительно,

древесных верхних Втотемпературы. и

почвы,

98),

но

как, не

в

выступает

леса но

несколько

на-

тенис-

осопо-

Благодаря

этому он среднем минимуме. охлажденпоскольку более «стетяжелым,

частей воздух у верхних крон, будучи так кает» в пространство что и здесь стволами, между отношению к по охлаждение минимуму температуры почвы вследствие подачи (5,1°С). На поверхности ный

в

самых

в

наиболее высокие крон, где отмечаются может находиться максимум у поверхности сосновых насаждениях пример, в светлых (рис.

частях

температуру

ними.

происходит воздуха тепла снизу

8.

Фактор тепла,

температурный режим

или

Таблица

и влажности Средние суточные величины температуры воздуха 9,2 м дубовом лесу высотой восточноевропейском27-летнем см. и \аНег, 1968) Дылису; время вегетационного периода. (По Сукачеву в

во

Высота над лей, м

зем-

|

11,2 9,2 4,0 2,0

9,05 0,00

опять

несколько

Средняя

Средний

темпе-

ратура,

°С

мум,

17,2

°С

|

Средний

минимум, °С

25,8 38,6

17,0

.

24,9

22,7

15,6 15,3

Охлаждение

теплее.

каждую

почти ее

по

стволам;

насыщенным минимальные

тельная

5,1

4,4 4,4 4,7

древесного

относивлаж-

воздуха»

ность

5,8

21,9

ных

Средняя

2,6

26,7

16,3 15,9

тропиках приводит нию росы и стеканию и днем обычно остается Особенно низкими

макси-

полога

во

влаж-

сильному образоваблагодаря этому воздух там водяными парами. быть на могут температуры ночь

к

как из-за так неподвижности воздуха прогалинах, В сообществах из бополностью. эффект излучения проявляется лее низких растений верхняя поверхность растительного покрова во в наибольшей степени. тоже Однаохлаждается время излучения ко в злаковых может сообществах холодный поскольку воздух там несколько ниже опускаться, температурный минимум верхушек наиболее Капельки стеблей, где листья расположены густо. по на листьев появляющиеся воды, газонах,— утрам на верхушках это не капельки а результат отнюдь росы, Поэтому они гуттации. особенно заметны в влажные и теплые ночи. пасмурные, Все это касается в слое а не воздуха растительности, темперасамих листьями. Поскольтуры растений. Радиация поглощается значительная часть тепла ку листья транспирируют, затрачивается на листьев зависит как воды. испарение Поэтому температура от так и от интенсивности но уровня радиации, транспирации, теплообмен, ускоряемый ветром. В большинстиграет роль также ве листьев ночью несколько ниже случаев температура темперано это бывает и днем туры воздуха, при незначительной радиаи большой ции тептранспирации. При сильной радиации листья лее избыточной интенсивной при воздуха, транспирации а или ненамного, при слабой при полном отсутствии транспирации или вялых (например, у суккулентов растений), наоборот, теплее на более чем 10—15°, в высокогорье даже значительно на 20°.

мелких

лесных

—

—

ТУ.

Экологическая

геоботаника

Водоснабжение:

ыН

Нормальное

—

Ллохбе

——

_9

‚№

]

Часы

Насколько

водоснабжения казано

|

|

естественных

99. листьев

Отличие

темпера-

хлопчатника

(в Средней Азии)

суток

воздуха снабжении

ЛИЧНОМ

избыточная

зависит

тем

Рис. туры

пературы

самым

повреждения

условиях

грева происходит. Благодаря местообитаниях лишь встречаются

от

тем-

при разводой.

листьев температура транспирации,

интенсивности

от

рис. 99.

на

В

ео

сильно и

из-за

листьев

от по-

пере-

их

отбору жароустойчивые растения, т. выше измеренной мактемпература С другой стороны, в экстремаль-

не

в

подобных

«опасных»

е.

летальная которых симальной листьев. температуры из-за ные годы наблюдаться перегреу бука могут повреждения ва (ожоги коры), а у различных культивируемых растений страи подобный дают сеянцы плоды; незрелые у нас, например, в 1947 г. случай имел место

такие,

для

Влияние

Г.

Макроклиматические получают

данные

ные

мерений

рельефа

м

защищены этого

климат,

который тоже

Влияние

совершенно

При

от

поверхностью следует

над

Помимо конечно,

в

зависит

влияет

характера различно.

и

экспозиции

температуру

на

региональноклиматические будках, метеорологических

и

лучей

солнечных

травяного различать от на

покрова

ровной

на

или

из-

высоте

площадке.

локальный н,

биогеоценозов.

тепловой

количество

режим

днем

и

ночью

почполучаемое склона. крутизны всего тогкасаются прямой солнечной прежде радиации, в как нет большой да рассеянной радиации разницы. При этом в Когда на экваторе солнце играет роль географическая широта. стоит в от ползависящие полдень зените, экспозиции, различия, исчезают. Наибольшее количество тепла в ностью предполуденное соответственно или восточные и послеполуденное время получают С увеличением в склоны. более благоприятных западные широты

вой или Различия

поглощении

растениями,

оказываются

условиях в

южном

—

северные.

радиации

на

орографических условий

особых на

точки

находятся

мезоклимат,

еще

микроклимат

местности

и

температургде

зависит

в

от

северном

Крутые

южные

тепла,

экспозиции

полушарии склоны

и

южные

даже

в

склоны,

Арктике

а

рас-

Фактор

3.

почвы

(Тигпег) измерил

нер

на

м

глубине

четырех

температурный

или

В

м.

она

оказывать

случаев

растений.

витие

обычно

Самые

и, значит, суше тоже здесь воздуха низкие всегда температуры гг. Шаде в 1910—1917

в

горах

песчаниковых

времени

скалах

солнцем

средний годовой

почва

ший

экспозиции экспозиции ческие ными

и

начинает

во

в

большин-

в

это

время

а

во

52,6°С (наибольсеверо-восточной

втором

меньше:

в

—3,6°С (наименьший —6°С), (наименьший —9,7°С). Это большие

южной

в

климати-

различия, касается

которые,

ясные

угла

раз-

обнаруживаются дня второй половине

соответственно

в

на

течение

в

—6,1°С

только

Что южный

75°С

высоте

79,8°С

это

15,9°С (наибольший 17,0°С), 56,8°С). Минимумы различались

тании

на

почвы

того, кроме темперанагревается; наиболее высоки. Самые время на склонах. измеряются северных в Эльбизмерял крайние температуры в дернинках мха на затененных скалах и всего в 50 м от них на постоянно осВ этом южной экспозиции. промежутке в составлял максимум первом местооби-

туры

северо-восточной экспозиции

нас

температуры

склонах;

здесь

вещенных

Альпах

в

весной, ускоряя

высокие

сильнее

ских

у

склона

влияние

юго-западных

на

поверх-

что

55°С.

Благоприятная ориентация

стве

склоне

температуру была выше

почвах

часа

течение

выше

часов

юго-западном

на

гумусовых

темных

так

(З$огепзеп,ВбсНег). Тёр-

50°С

до

режим

лучам,

солнечным

к перпендикулярно может нагреваться

положены ность

тепла,

конечно,

становятся

дни.

наклона,

крутизной 21,5°

то

на

45°

с.

отчетливо

ш.

в

летний

замет-

полдень

к солрасположен перпендикулярно весной же возможна нечным лишь подобная ситуация при лучам, климатические 45°. Большие обусловленные эксуклоне различия, как на сложении естественных позицией склона, отражаются раси на тительных сообществ, так культурах (например, виноградники или на южных леса на плодовые склонах, деревья северных склон

склонах).

—

В горах становятэкспозициями контрасты между различными более высотой все как солнечная ощутимыми, поскольку ратак и излучение диация, возрастают. влияет Совсем по-иному Хохарактер рельефа в ночное время. земли тялежащий у поверхности лодный воздух, при излучении, выше теплого желее и в расположенного воздуха поэтому неровной местности стекать вниз. Однако нельзя стремится сравнивать течение с течением Отличие в плотности холодного воды. воздуха В местах незначительно. с небольхолодного у потоков воздуха шим потоки холодный застаивается; медуклоном воздух текут на более склонах легко ленно, крутых образуются вихри, п это к с более теплыми ведет массами; перемешиванию воздушными более не сообщества густые растительные пропускают воздушных и как и здесь, потоков, у преград, образуемых рельефом, создаются скопления В ночное холодного воздуха. время отрицателься

с

Экологическая

[У.

Горнаясосна Рис.

100.

на

Влияние

склонах,

где

меньше,—буковый 1971).

холода

формы рельефа

ные

$ Ель Пихта

БУК Ф

==

на температурной инверсии (озерах холодного

местоположениях

ловинных

геоботаника

лес

растительность. воздуха) с примесью

холодным

наполняются

В

В

морозных

еловый

растет пихты.

воздухом,

возникают

кот-

лес;

(К. Кпарр,

так

что

значительные

результате «озера высокими и низкими участками. различия между температурные часто Большое холода озеро образуется в Бааре (700—800м котловине над между Шваривальдом и Юрой; в глубине ур. м.) 12 безмовсего этой котловины в 1949 г. было зарегистрировано шадней, а на ее склонах розных — 170. Полюс холода земного в собой Оймякон котловину, Сибири тоже представляет ра цепями. Здесь была измерена температура окаймленную горными Земли —70°С. Абсолютный возлуха для минимум (—81,2°С); устаНо и в восточных новили в 1957—1958 гг. на Альпах Антарктиде. на высоте 1270 м измерена самая у Лунца-ам-Зее в одной долине —51°С. низкая для Даже в разгар Средней Европы температура В результате лета в этой местности здесь могут наступать морозы. холода».

создаются

—

—

—

высотных поясов: по инверсия верхней кромке долиа на ее вообще отсутствуют лес, дне растет древесные в обнаруживаются повсюду формы. Подобные инверсии карстовой области хо(рис. 100). В ясные безветренные ночи «озера» очень четко себя лодного выдают стоящими неподвижно воздуха В ночное в долинах все туманами. время глубина такого «озера» Это особенно более возрастает. опасно всех для возделываемых место

имеет ны

еще

с этим культур (виноград, фрукты), которые у нас в связи лишь несколько на склонах. На бовыше, выращивают лее значительных потоки созхолодного пространствах воздуха ночные дают долинные ветры. Если и долинные то поместоположения, сравнить вершинные не только более ночью из-за застоя следние холодны холодного

здесь

обычно

но воздуха, свойственны

более большие

и

в жарки колебания

солнечные

температур.

дни;

таким

образом,

им

Фактор

3.

Д. Опасность

тепла,

или

низких

температурный температур

режим

для

растений

перегрева при растений из-за говорилось, повреждения почти неизвеств естественных условиях температурах вызываемые ны. наблюдаются холодами, Напротив, повреждения, особенно в чаще, растений (виноград, плодослучае культурных вые растения). деревья, декоративные В тропиках, не бывает где морозов, могут необратирастения В этом выше мо даже слунуля. повреждаться при температурах о чае еще «простуде» (переохлаждении). Причины этого говорят что не по данным, возможно, выяснены, но, судя у этих некоторым видов минимуме температурном инактивируютпри определенном к ся в синтезе белков, и это приводит ферменты, участвующие и в хотя пожелтению. То, что температуры тропиках медленному но с не сезонных изменений, высотой, убывают обупретерпевают на высотные пояса. словливает расчленение Например, в нижнем поясе Венесуэлы на лесных прогалах опушку образует обгорном очень легкой бальзовое ладающее древесиной дерево (Осйгота 1акак в более но еще высоких, 50ри$), тогда свободных от мороза местообитаниях виды Сесгофа. Повреждения, растут различные в естественных но вызываемые холодом, неизвестны, условиях у нас, конечно, оранжерейные растения кратковременно подвергаются плюсовых Закаливание действию более низких температур. тро-

Как уже избыточных

видов

пических

наблюдалось.

не

Вторую

климата, группу образуют виды средиземноморского не слишком сильные мовыдерживают которые кратковременные, но подчас похолоданиях розы, повреждаются при экстремальных в Средиземноморье; таковы, маслины. Заканасаждения например, лишь в очень ливание небольшой степени. происходит Растения областей с зимой и более или менее холодной дли-

в отличие от морозным периодом предыдущих обнарусезонные изменения хорошо выраженные морозостойкосмы наиболее низкой ти, которую измеряем температурой, переносимой в течение 1,5 ч без их повреждения. органами растения Увеличение это закаливаморозостойкости осенью процесс и ночами. Нания, днями обусловленный первыми прохладными более высоких следствие как температур, наступает или изнеживание закалки, потеря (рис. 101). Можно искусст-

тельным

живают

—

против, весной,

стимулировать

венно

тур,

так

же

как

закаливание

изнеживание

и

—

воздействием

более

высокими

низких

температемпературами

(комнатная температура). Части растений, насыщенные связано морозоустойчивы (рис. 102). Закаливание

менее

пе

точно

выясненными

содержания нию ке

сахаров

покоя,

стояние

активности; снова

изменениями

падает.

тогда

при

в

клеточном как этом

в

протоплазме

соке,

потеря содержание

закалки

а

также

и

водой, с

еще

повышением

в переходом повышесоответствует в клеточном сахаров

со-

со-

ГУ.

Экологическая

геоботанчка

мг

БШ

Г.Г! ЗН з|4

з

ми

|

|

И

|

--4

аш

хх

ГТГ

ГГ

Н

+

]

вп з

[6

э

И

=

ИХ

5<1-28 --7

И

|

\

до5еёвитба

—

—

Айовоаелагор

[35

Теггийлеит

ЗН

101.

Рис.

М

Сала Рёлиз сетбиа

2 3.

в

во

зях

ПТИ

ПГ

Сезонные

морозостойкости

изменения

Вверху—кривая

альтийскнх

некоторых минимумов.

температурных

видов.

(У1тег.)

°С

1942/43

Рёсеа ехсёза

МН.

„

Роу

в

|

20.УШ

|

8ЛК

|

1х ИХ

т

|

\

я

Гы |

|

24.1

9М 27

МАЙ

|

7Ш 2816

2:

ели (Рсеа а@ез) последморозостойкости хвои пробах, не подвергавшихся обработке (черные кружки), повторно закаливавшихся закалку (светлые кружки),потерявших (квадратики) и к тому же насыщенных водой (треугольники) (Р1зек, $с61$1). Цифры при кривых —

Рис.

него

102.

года

Сезонные

изменения

в

температуры,

Повышение

большему

использовавшиеся

морозостойкости

при

зимой

повторном тем

закаливании.

более

выражено,

чем

растений в естественных Если иглы ели или условиях. (Ргсеа ае$) европейской кедровой сосны леса (Ртиз сетбга) повреждаются у верхней границы в Альпах летом около —7°С, то зимой они выуже при морозах охлаждению

подвержены

органы

3.

Фактор

тепла,

или

температурный

режим

В Сибири у полюса —70°С '. в морозы вечнозеленого вереска (СаЦипа ии1морозостойкость Напротив, встречаются (Юйодо4епагоп), которые 24715) или рододендрона невелика выше относительно еще леса, (около —25°С). границы Эти вначале удивительными факты станут понятными, кажущиеся в местообитаниях мы что такие если кустарнички растут учтем,

примерно переносят

температуры держивают хвойные холода породы

до

—40°С.

еще

столь и что снегом не под температуры покровом открытом воздухе. Например, для Ленинграда приданные: следующие

снеговым

со

низки,

на

как

водятся

Снеговой

покров

см

Температура воздуха —17°С Температура в снегу на разных |

шит

см

—

см

—

глубинах:

15°С 11,2°С

9,2°С

см—

Характерно, туйШи$)

например,

безлистные

что

см

—

см

—

см

8,4%С

3°С

1,6°С

—

побеги

Гейдельберга (где часто покрова) очень севере и в субальпийском

черники

(Гасс!-

нередки без снегового повреждаются морозы морокак на поясе Альп они зом, тогда нормально снегом. Сезонные изменения под перезимовывают морозостойкости можно и у ветвей лиственных наблюдать пород деревьи ев зимние видов. Для бука приводятся данные, травянистых на холодные морозостойкость —22°С, а в особенно указывающие зимы почти —30°С. с более даже Морозостойкость видов северным чем с более южным выше, видов ареалом распространением; около

зимы

мягкие,

но

у

у

обыкновенной,

составляет

или

почти

(Т. ре урвуЦоз)

зимней,

—35°С,

—

а

(ТШа согаа@а), например, летней, широколистной, или

липы

у

она липы

лиственных только —25°С. У всех деревьев и почки листья: молодые чувствительны распускающиеся они погибают всего в несколько нипри поздних морозах градусов же можно Подобное повреждение морозом наблюдать нуля. у в ели такверхней границы буковых лесов горах. Молодые побеги же весьма к морозу. чувствительны частей часто очень Вообще морозостойкость разных растения очень

если они зимвоздействию неодинаковых различна, подвергаются них с как, видов температур, например, у травянистых органами, почвой, или земпад под перезимовывающими у ее поверхности лей (рис. 103).

ностью климата

Ртиз же кими

Некоторые

хвойные

неспособны

и не обладают резистентусловиях средиземноморского также хвойные, ограниченные тропиками, и Расп@ит. тоВиды Агаисайа Ройосагриз лишь в областях с относительно мягразводятся

таковы, холоду; например, Р/миз и Сиргеззи$, а виды сайфеа и др., виды Аса!Низ, к

чувствительны зимами.

к

холодам

и

к

закаливанию

обитающие

в

—

Экологическая

ГУ.

геобоганика

ГГ

ал

и Апетопе Вера

`

=

ЕР

утИИ’ИиИКХхХ

п д

Рис.

о Листья Корнедица

103.

Сезонные

Из

мы

зрения

1. возобновления

стью

почвы

побегах;

на

от

почу которых над поверхнов воздушную среду, мороза.

высоко

59° ор

0%

а

=2)

И

у

„бе?

©3>

ф

@

(5 СЕ515545 $9 А

$7

<

ха ь

Ух .

о:

‹

б

Зо)Же

$

К

За

Е.)

© к

<>

ф

$

Д

(®

>

У\

=

Ч

не

в

&

фор-

жизненные

кустарники,

и

менее

<

<

следующие

воздействия

че

р

р, А

из

.

С Ре

Ск

ее

(По ТШ,

формы

выступающих

далеко

возможного

р

различать

деревья более пли

сидят

защищены

не

Бутоны

печеночницы.

у

жизненные

—

стали

Раункиеру (рис. 104): Фанерофиты (Ф), т. е.

по

ки

и

почек точки

в

выше что видов для следует, перезимовывания областях с холодной зимой очень существенно возобновления высота почвы. над уровнем

сказанного

С этой

морозостойкости М/а|ег, 1968).

Раункиеровские

климатических

положение

х

изменения

Е.

в

ХхЛТГЕШиЕиг

листья Цбетки Раслускающиеся`

®

|

5“Ге. Л

|

а

2) >

А

2-2

“К

[

ы

К

\\Г у

|

|

к й

р

А

|

ы А.

}

*

И

жизненных 104. Схема форм. 1 фанерофиты; 2а и 26 раункиеровских криптофиты; 5 терофиты. хамефиты; За, 36 и 3с гемикриптофиты; 4а и 46 (Рисунок Е. У/аКег.) Перезимовывающие части зачернены.

Рис.

—

—

—

—

—

3.

Фактор

Хамефиты (Х),

2.

поднимающихся

(50)

см,

НИКИ.

наличии

Сюда

щищены.

режим

почки расположены у которых ие более почвы поверхностью снегового покрова регулярного

над

при

и

температурный

или

тепла,

вечнозеленые

относятся

Гемикриптофиты (Г)

побегах,

на

чем

за-

кустар-

летнезеленые

и

на

зимой

возобновлепочки у которых травы, они так что почвы, приу самой поверхности располагаются понезначительном снеговом даже при очень обретают защиту побеги полностью или Надземные подстилке. отмирают крове если они отчасти сохраняются, (у безрозеточных растений) или и на почве лежат (у полурозеточных розеточных непосредственно поперезимовывающими растений или у видов с плагиотропными

3.

—

ния

бегами).

Криптофиты (К).

4.

приятное

время возобновления

Это

такие

полностью

года

в неблагокоторые растения, из уходят воздушной среды; поч-

на находятся у них определенной глубине в поч(у геофитов) или же в воде, как у болотных растений (гелофитов) или водных растений (гидрофитов). К геофитам относятся и корневищные Подземные оргаклубневые, луковичные растения. ки

ве

служат

ны

веществ.

вместе

с

тем

для

и

выгода

здесь

чинать

свое

веществ

чтобы ния

сухих года.

развитие

с

В

и

переживающие

в

том,

очень

связи

с

что

вегетативных систему В холодных плодоношения.

Не-

должны

год

не-

в

семян.

виде

запасом

на-

питательных

некоторое время, цветедостигнуть них для идет развитие

побегов областях

они

часто

требуется

им

встречаются с теплым областях но коротким, У нас к этой относятся группе медленно;

в

каждый

они

они

отмирающие его

небольшим

этим

построить

и

слишком

заключается

семенах.

в

года

способность

Поэтому

полностью

—

питательных

также

характерна периодов.

длительных сухих переживанию в аридных областях. встречаются 5. Терофиты (Т) однолетники, к

благоприятное время

запасных

накопления

Для криптофитов особенно

поэтому

и

главным

благоприятным

многие

'.

сорняки

образом

в

периодом

собой формы представляют определенк адаптацию ную переживанию неблагоприятных периодов года, что в климатических областях в ожидать, следует разных флоре будут преобладать то одни, то другие жизненные формы; так оно

Поскольку

и

есть

в

действительности.

Раункиер,

областей

жизненные

а

за

пим

подсчитали,

и

многие

сколько

другие видов

в

авторы для процентах

определенных от

общего

на жизненные приходится различные формы. Таким получают биоспектры, являющиеся хорошим отражением

числа зом

Частично

которой

кли-

условий (табл. 12).

матических

их

обра-

период

здесь

имеет

вегетации

место приспособление к обработке земли, благодаря растений-сорняков нередко очень укорачивается.

ГУ.

Экологическая

геоботаника

Таблица

Биоспектры

различных

Область Тропическая

Пустынная

Ливийская

острова

пустыня

Средиземноморская

Италия

Умеренная зона

Парижский бассейн Швейцарская пере-

Арктическая Нивальный

Альпы

гор

времен

во

|

24,5!

подходит

всего

поэтому

года;

6,5] 51,5

—

Для фанерофитов лучше

И

Шпицберген

зона

пояс

приятных

область

ходная

Дания

т

Киренаика зона

К

Г

х

Ф

Сейшельские

зона

зона

зон

без

климат

тропиках

влажных

3,5

неблаго-

615/

всех

фанерофиты; в пустынной же зоне, напротив, кли42—82 средиземноморского видов —терофиты; в условиях мата с теплой влажной весной они также образуют основную групподходящий Для Средней Европы характерен климат, пу видов. для развития гемикриптофитов со значительным представительством криптофитов. Аркто-альпийский климат, кроме гемикриптофиони зимой натов, благоприятствует также хамефитам, поскольку видов

составляют

дежно

защищены

покровом. тропических на подразделение

снеговым

Для субтропических

областей,

где

нет

холодно-

жизненные раункиеровские подходит. Здесь добавляются другие типы формы не вполне прина в аридных областях способлений; например, выступают первый план запасающие виды, суккулентные различного воду, или рода и масштаба редукция поверхностей во время транспирирующих длительных засушливых периодов у фанерофитов и хамефитов. Во влажных также доля эпифиинтерес тропиках представляет го

‘тов

зимнего

и

и

периода,

лиан

в

общем

видов

количестве

Ж. В за

время температур,

холодное

низких

венном

воздействии

корнями Хотя нам. тельна,

и

она

Зимняя

и

мороза, ее передвижение при транспирация вполне измерима

т.

д.

засуха

возможны

года но

и

не только повреждения Речь идет засухи.

зимней

из-за

который блокирует всасывание корней к транспирирующим

от

низких не

только

температурах у вечнозеленых

очень

изо

кос-

воды

органезначи-

растений,

Фактор

3.

тепла,

температурный режим

или

Ей особенно видов. способствует сильпобечасти если над снегом выступающие радиация, этом опыПри избыточную температуру. приобретают высокую хвойные что вечнозеленые РСФСР в показали, северной зоне

но

ветвей

иу

ная

листопадных

солнечная

гов ты

хвои на количество значительное на единицу несмотря чем безлистные или слабее, сырого веса, транспирируют листовыми ветви лиственных рубцами и чепород с их почками, и тот чевичками. К этому факт, что хвойные выводу приводит в длительные периоды деревья лучше морозные выдерживают в Евкак лиственные бореальной зоне, тогда деревья встречаются с более короткой зимой. ропе главным образом в средней ее части В течение вследствие длительного холодного периода транспира-

деревья, площади

при

ции ленное

центрации пература тает,

но

воздуха

зимней в

первую и

повышается

засухой,

почки

на

чем мени

почвы,

когда

ношении

становится

не

не

в

позже.

много

радиация возрасповреждения, в пезимы, разгар Они становятся

вечнозеленые поврежденные распускаются. Повреждения

солнечных

на

часто

имеет

южных

дней

особенно

вре-

оттаиванием

В

воды.

всасывание

почв

и

от

чаще,

склонах

промежуток

значение

предвесенних

возможным

условия гумусовых весной дольше остаются

тем-

когда

них

наблюдаются засухи на Для них северных. началом теплых между

кон-

когда

Поэтому

наступают а

зимой,

солнечная

мед-

повышение

е.

т.

оттаивать.

температур, же весну,

наблюдать

можно

поздней

и

начинает

не

низких

буреют

зимней

как

еще

почва

заметными

уже

воды

растений,

особенно

сока,

клеточного

причиняемые риод самых части

передвижения органов

отсутствии обезвоживание

этом

от-

неблагоприятны,

так

замерзшими. связан во о границе леса засухи вопрос многих Если эту границу горах. образуют виды ели (Ргсеа), то она большей частью очень На определенной высоте четко. выражена ели внезапно и только низкие исчезает, древесная форма роста у может быть, еще на 50 м выше. поднимаются, корявые экземпляры Это явление весьма так как климатические примечательно, фактолеса не отнюдь у ры границы обнаруживают скачкообразных изони

С

проблемой

зимней

менений. и ки

Исследования в Скалистых более точные исследования в зимней хвоинках засухи

горах в

Альпах

ели.

В

Северной Америки, выявили

течение

заметные

зимы

в

них

а

позже

признаповыша-

клеточного особенно на больших высосока, концентрация величины наибольшие леса достигаются причем у границы только в Особенно сильно клеапреле. возрастает концентрация точного сока что опять-таки на у елового криволесья, указывает внезапное опасности зимней Это явление объвозрастание засухи. ясняется что вегетационного около тем, при краткости периода леса не границы у хвоинок успевает развиться нормальная кутиот и понижена кула, благодаря чему защита у них транспирации они легче теряют воду.

ется

тах,

ГУ.

Экологическая

геоботаника

и

8! Су Аарябыеэкзен

пляры под Эбеличение высоты места Удлинение морозного периода безгетационногопериода Укорочение Рис. 105. тотщапа

Объяснение

(Р. тибо)

четкой совместным

противодействия транспирации засухи

в

более

высоких

верхней

слового леса границы двух факторов:

действием

хвоинок

горных

Таким

образом, резкую границу фактора: 1) уменьшающаяся

два

возрастающей

и

местоположениях.

леса с

и криволесья уменьшением

опасностью

(\М/аег, 1976.)

Р/пи$ зимой зимией

обусловливают

совместно

высотой

снегом

длина

вегетационного

и связанное с этим и 2) удлинепериода кутикулы несовершенство и опасности периода соответствующее возрастание морозного зимней На определенной высоте это к засыхазасухи. приводит нию что и определяет леса иголок, границу (рис. 105). Надежной защитой от зимней засухи служит перезимовывание не только снегом. Снеговой таким под покров, образом, означает и в течение от он зимы. холода воды защиту потере препятствует На обдуваемых не снегом выпуклых ветром покрытых формах в горных лишь виды, рельефа удерживаются условиях устойчивые к зимней к ней как можтогда засухе, чувствительные кустарники но на обнаружить лишь подветренной стороне выпуклостей, где зимой много снега. скапливается Сложную мозаику растительного в Альпах можно понять лишь зная снеговые зипокрова условия мой. При слишком снеговых напластованиях мощных проходит, очень их В результаяния весной. длительное до конечно, время тате бесснежный оказывается столь сильно период укороченным, ние

—

что

в

таких

периодом

ников).

местах

развития

могут

расти

только

(растительность

мелкие

снежных

виды

пятен,

с

коротким или

снеж-

Фактор

3.

3.

Температуры,

тепла,

или

температурный

режим

наблюдения

Фенологические

не дают верного для существующем представления растений развитие растений. Поэтому целесообразнее использовать местообив качестве теплового относительного показателя режима тания. зацветание, стадия при например Определенная развития, чем в теплые годы достигается подходящих раньше, температурах о

холодные,

в

и

измеряемые тепловом

солнечных

в

Такие

метеорологами, режиме, реально

местообитаниях —раньше,

чем

тенис-

в

определенной

времени наступления Они называют фенологическими наблюдениями. развития так как в это особенно весной и летом, ранним время интересны скоявляется важнейшим на фактором, влияющим температура тогда, рость развития. Определенная стадия развития наступает тепла». Ее пытались выкогда «сумма достигнута определенная от начала числить, средние суточные периосуммируя температуры Но сумма да данной стадии. температур роста до наступления очень лишь служит грубым ориентиром, поскольку средние в метеорологических отполучаемые температуры, будках, сильно личаются от температуры растений; поэтому между температурой и ростом не линейной зависимости. Растения существует осуществляют них для особым, суммирование специфическим образом. по Установив многолетним наблюдениям среднее время наступления стадий развития цветеопределенных (распускания листьев, большего числа повсеместно ния, плодоношения) у возможно расна основании такого видов, пространенных фенологического каможно детальное года. лендаря произвести подразделение времен Для Средней Европы действительно следующее подразделение: холодных.

тых

данные

о

стадии

Предвесенний период

От

Ранняя

От

весна

начала

распускания

начала

до

каштана

Расцвет

От

весны

начала ния

Раннее

От

лето

цветения

Разгар

От

лета

явора

бирючины

начала

родины

яблони

до

озимой

цветения

начала

цветения

цвете-

начала

ржи

созревания

плодов

начала

созревания

до

конского

листьев

цветения

начала

бересклета

начала

рзеи4опаг(М№Магс!55и$

нарцисса

61555)

до

орешника

цветения

цветения

до

начала

красной плодов

зины

Ранняя

От

осень

начала

до

Поздняя

От

осень

изменения ного го

Нанеся на

На

даты

наступления можно карту, получить, такая рис. 106 показана

цветения

созревания клена

дуба

осеннего

плодов

окраски

до

ее

конского листвы

изменения

смо-

бу-

безвременника каштана

у у

остролистчерешчато-

определенных фенологических фаз весны. например, карту наступления карта для Средней Европы. Она вос-

[У.

}и г —_ ы ИИ р и —

|

—

геоботаника

Цу АЧИТМ

Ч

КИ

]

Экологическая

то

ИЦ

О

|

(

К

|К

ы

ЕЕ

22.1-28./у

29,М-5.и

АЯ

Рис.

106.

Карта

наступления

22:24.

(время зацветания

весны

яблопи)

в

СреднейЕвропе.

в этой обтепловой режим совпаНачало весны растениями. с дата дает цветением яблони, самая средняя которого ранняя в долине Рейна; в более возвышенных (22 апреля) отмечена районах начинается 20 мая. весна в среднем лишь после среднегорья по Весной в более запад находится благоприятном положении с востоком, а в конце сравнению лета наоборот. С увеличением на высоты в общем запаздывает над уровнем моря на 100 м весна 3—4 Большие сильнее дня. нагрегорода благодаря множеству

производит

ласти

так,

обусловленный

как

климатом

регистрируется

он

—

на несколько домов дней свои окрестности. опережают всей Евровесны для карта наступления рис. 107 представлена зацветание пы, причем критерием служит сирени (Зуйтва ошшва715); в средиземноморской области оно происходит уже в начале

вающихся

На

апреля, Мы

в

Лапландии

будем

(66°

с.

ш.)

—

только

в

конце

июля.

наступления картах что уже на основании можно очень однолетних провести небольшой области, Шварцвальдробное подразделение например этом и при да (Элленберг), по температурным факторам климата, очень четко будут выступать обусловленные почвами, различия, высотой экспозицией склона, над уровнем моря и т. д. Подобные весьма полезны закладки садов плодовых карты при планировании других

не

времен

здесь

останавливаться

на

Следует лишь упомянуть, фенологических наблюдений

года.

Фактор

3.

тепла,

или

температурный

режим

065. -30.М

т

(Ш Я НЕЕ

-

И

15.

16 -з/.И 1-1.и

16.И и

позже

< Карта

107.

Рис.

ландии

и

выбора

для

вания где

и

наступления

(66°

пшеницы каком

в

Насколько

прежде

всего

показывают

(рис. 108).

весны

ш.)

с.

сирень

сти

цветения в

и Составлена сортов. в масштабе мировом

месяце сильно

готова

пшеница

минимальные

опыты,

только

в

Европе.

В

Лап-

июля.

карта

созре-

показывает,

экспорта.

для

температурный

и режим продуктивность, Инсбрука окрестностях

снижают

температуры в проведенные всей

сирени) г.

фенологическая (Шнелле). Она

неблагоприятный

в течение Ветви ели ми 1840 м с деревьев и в 12000 лк их исследовали

(начало зацвела

зимы

лаборатории способность

срезали

там

на

высоте

при 12°С и освещенноСО.. ассимилировать

что, если (вверху) показывают, минимумов в конце холодов вторжения кратковременного ноября, на высоте 580 м начинается только в конце холодный период чего до конца ненадолго холода февраля, после января и держится в начале На небольших высотах ель только возвращаются марта.

Кривые

не

в

на

температурных

считать

эти

периоды

находится

Пачеркофеле

минимальные

в

состоянии

зимнего

температуры

покоя. с

Напротив, ноября

середины

Экологическая

ГУ.

м

Суточн.темп.

ТАЛАрыл

МД

а

Ш

геоботаника

`

А

600 м, бот. са ..

а

Рёсеа ехсеф5а побеги (Световые

108.

Рис.

линия) мумы

хованная

ели

на

около

в

*

и

А

мии

Различия 1840 м

и

я

НИШИ

я

х

|

„

{4 Г

\

ее

т

7}

: Пачеркофель

1840м

Бот. сад

м —-Пачеркофель ГЕ Ги Ги

‚

`

у

ассимиляции

интенсивности

ели

с

высот

(Рузек, УЛшЮег). Вверху —суточные взятия показатели низу проб. В самом

мест

робпее

см.

(\УаЦег, 1968.)

тексте).

в

мини-

Заштри-

ассимиляции

интенсивность

выше

(жирная

м

дыхания.

ассимиляцией

с

1х

температурные

—

насколько показывает, поверхпость небольших высотах по сравнению

Ти

у границы

(под-

леса

Таким лежат ниже постоянно нуля. середины апреля 5 месяцев, и в это покоя длится время период зимнего и не способна тотчас же после хвоя имеет желтоватую окраску СО.. Кроме того, интенсивность размораживания ассимилировать 1840 м, близ границы в течение на высоте леса, фотосинтеза хвои почти

до

образом,

года

всего

здесь

при

хания

на

ниже,

несколько

той

температуре года протяжении же

—может

быть,

несколько

заметно

что

потому,

меняется;

не

дыхание

Уровень

интенсивнее.

даже

в

ды-

зимнем

состоянии иглы тотчас после выделяют СО.. Поэразмораживания во покоя потепление тому кратковременное время периода зимнего на к выделению СО2 даже приводит свету. Заштрихованная плона очень заметное инщадь рис. 108 демонстрирует уменьшение тенсивности с высотой ассимиляции над уровнем моря. Продуктивность

растут узки.

ели

в

близ

высоту

4.

верхней

медленно,

Фактор

Второй фактор,

градиент

—это

давления

леса

годовые

влажности

А. геоценозе,

границы

и

и

Общие

водяного

пара

у

Деревья чрезвычайно

мала.

них

гидратурный

режим

сведения

особенно важный для Высшие наземные

вода.

очень

кольца

развития растений включены растения

(водного потенциала),

в

био-

посколь-

в

4.

Фактор

влажности

ку их корни погружены часто органы окружены чинают транспирировать,

гидратурный

и

влажную

во

почву,

возникает

клетках

транспирирующие:

а

сухой атмосферой. Как в

режим

только

на-

листья

сосущая

(сни-

сила

частиц. водного потенциала), которая благодаря сцеплению на где передается корни, благодаря этому начинается. сосудах из почвы. Таким объяснить воды припоступление образом можно из чисто чины исходя тока, физических оснотранспирационного Растению не на это никакой ваний. энергии. затрачивать нужно как всего Однако транспирацию следует рассматривать прежде «неизбежное зло» следствие газообмена, необходимого для фотожение

в

—

СО.

диффундировать

внутрь

при устьицах, причем одновременно диффундируют Часто на как водяные пары. указывают роль транспирации средлистьев ства, при поглощении предотвращающего перегрев радиазначение лишь в некоторых имеет Как правиции, но это случаях. в солнечном ло, сухие периоды при интенсивном облучении нанехватка воды; ступает устьичные растение закрывает отверстия пи ограничивает так что не имеэффект охлаждения транспирацию, синтеза.

может

открытых

ет

только

листа

листа

места.

Для в

из

листья

транспорта

мннеральных

питательных

было

достаточно

тоже

бы

веществ

корней

из

незначительного

воды

тока

в

какой влажнотакого, создается, сосудах, например, при большой сти Интенсивная являвоздуха благодаря гуттации. транспирация ется активного газообмена и высокой интенпоэтому признаком сивности много фотосинтеза. Такие растения могут синтезировать и быстро расти. вещества органического Напротив, слабо транспиочень медленно, рирующие растения, например суккуленты, растут так как ассимиляция СО. у них незначительна. баланса водного При обычной, чисто каузальной трактовке пров живой не и за цессы, идущие протоплазме, рассматриваются плазмой лишь сохраняется роль полупроницаемой мембраны. Но плазма со всеми ее субмикроскопическими органеллами собой способное к как и тело, представляет набуханию, которое, неживое тело высорода, сильно разбухает только при кой относительной воды. Мерой относительной активности актив-

подобного

ности (а) в термодинамике а=Р/ро; когда ее выражают рят о гидратире, которая воздуха.

относительная служит в процентах (вода в то же соответствует

упругость

—

100%),

время

пара: гово-

то

влажности

Относительная

активность в протоплазме, или более кратводы клеточного когидратура сока, протоплазмы, равна гидратуре с протоплазмой и от нее отделен торый граничит полупроннцаемым тонопластом. Если концентрация клеточного сока повышаетко

ся,

т.

е.

понижается

тура воды

возрастает

его

относительная

а протоплазмы, в ней (степень

потенциальное

упругость тем

самым

и

осмотическое

пара,

то

количество

гидратации). Это

сказывается

давление

понижается

и

гидра-

коллоидно-связанной в

количествен-

и

Экологическая

ГУ.

геоботаника

процес-

жизненных отношении на протекании ведут процессах роста. Последние нальным адаптациям растений и в у индивидуальных Речь ком особый плане интерес. поэтому представляют < о циклах замкнутых кибернетической точки зрения ном

и

качественном

сов,

в

частности

(см.

экологичес-

здесь

идет

регуляции

ТУ, 4, Г).

гл.

При

функцио-

к

на

всего баланса подводного следует прежде рассмотрении на типа: два растения радикально различающихся разделить пойкилогид1. Растения с меняющимся или воды, содержанием Это низшие наземные виды. рические растения (водоросли, грибы, совсегда лишайники, мхи) \, у которых гидратура протоплазмы воздуха). ответствует гидратуре воздуха (влажности окружающего много влажности содержит При высокой воздуха протоплазма и находится в активном состоянии. Если же воздух воды сухой, то также живой и при теряет воду, оставаясь переходя протоплазма в анабиоза. Способность этих этом состояние клеток растений к с малой высыханию связана полным величиной или даже отсутствием объем измевысыхании клеток вакуолей, благодаря чему при няется

незначительно

лишь

неизменной. ладают

У

без

клетками

ханию.

2. Растения

с

более

или

менее

гомойогидрические формы.

или

протоплазмы

структура

и

в растений зародыши и тоже вакуолей поэтому

семенных

постоянным

Это

высшие

водный режим

об-

также

способны

к

высы-

воды, содержанием растения, Их клетки обладают наземные

значительно сложнее. которых заполненными клеточным вакуолями, мы в совокупности называем и имеют вакуомом, Филогенетически они от выводятся топлазму.

большими

остается

семенах

соком,

постенную живших

которые пров

воде

сок Клеточный крупными вакуолями. образует для что водное протоплазмы пространство, внутреннее возможной жизнь вне в сухом делает воды даже активную воздухе. К этой группе принадлежат сосудистые растения, укореняюво влажной щиеся почве; у этих растений, как говорилось, уже таким водный баланс образом, что регулируется концентрация клеточного сока остается низкой всегда (потенциальное осмотическое очень бывает выше 50 атм); поэтому давление редко гидра-

водорослей с окружающей

протоплазмы

тура

всегда

(выше 96%),

высока

условий. Эти обратимому высыханию.

независимо

от

к не способностью обладают растения уже В аридных областях создались различные экологические способами группы, которые могут разными переживать состоянии. длительный засушливый период в активном А. Мягколистные мягкие и интенлистья ксерофиты. Они имеют сивно Во время засушливого большинство транспирируют. периода

внешних

листьев н

к

очень

засыхает

Как

и

исключение, немногие

развиваются сюда

относятся

покрытосеменные,

пойкилогидрическому образу

жизни.

лишь также

вторично

мелкие, некоторые перешедшие

часто

сильно

опу-

папоротникообразные в

аридных

областях

Фактор влажности

4.

шенные

листья

или

падает.

соответственно

мы

Теиспит) и

заметно

давление

осмотическое

др. Б.

кустарнички

и

частью

при

иц

мала, очень же

мелкими

у группы

ются

может

давление

мотическое

области,

быть

номорской

прутьевидные

такие

кустарники

уравновешен. плазмы

транспирирующей

Стеногидрические ксерофиты. При начинающейся

В. воды

устьичные

их

зообмену

голодание.

нем

листья

меры

Зато

—растения

с

Азс]ер1а4асеае, после

более

гидратура

засыхают,

не

плазмы

вследствие

соком,

млечным

такие

ОтБеПЁегае

листьев

только

переход

Г.

выми, год

же

совершенно и более.

Со време-

ПриЕирйогЫа,

виды

которых Они

у

плодоношения.

к

Они

получая

не

Показано,

воды что

многие

в

уменьшают запасают,

как,

способны

течение

из

них

ночное

при

вопотерю например,

оставаться

жи-

месяцев,

многих

СО.» которая время и поглощают закрытых устьицах (эффект Соссюра, или САМ сгаззшШасеап ас14 теаБозт). цикл, в

га-

для

означает

Г/Шасеае,

или

остаются

нехватке

голодания.

как

следующей группе. тоже очень сильно Суккуленты. ее ды, но в благоприятные периоды года агавы и др.; они СгаззшШасеае, кактусы,

составляют

засуха уменьшается.

не

ос-

поверх-

препятствует

что

длительная

желтеют

но

также

а

пожелтения

замыкаются,

тотчас

фотосинтезу;

и

них

щели

так

дубы,

вечнозеленые

маслина,

ностью.

при

изменяпериод засухи растения Средизем-

в

жестколистные как

столь

водный баланс, Потенциальное

почвы

из

небольшой

с

усть-

транспирация у них транспирирующей поверхности воды

Примеры— Вихи$,

мало.

боль-

замыкания

воды

гидратура

и

После

листьями.

уменьшения поступлении

А,

е.

‘

недостатке

значительном

как

т.

—

жесткими

что и без неболыпом

почки,

только

потенциальное уменьшается, а гидратура протоплазвозрастает, (Тйутиз, Примеры многие ГаМаае С151и5 а также виды сложноцветных, сильно

(склерофилльные)ксерофиты обладают

Жестколистные

шей

из

режим

вообще сохраняются

же

поверхность

транспирирующая

гидратурный

и

да-

открывают устьица днем ассимилируется суточный кислотный

—

Д. Особую группу,

которую

галофиты—суккулентные на

почвах

или

рассмотрим несуккулентные мы

солями растворимыми соли в запасающие Для них вакуолях. солевой более важен, чем водный режим нельзя с А— обсуждать вместе группами пе и

легко

с

Поскольку бывает,

в

в

Средней Европе

сухих

настоящего

местообитаниях

можно

позже,

составляют

солянки,

(МаС1, Ма25О. в

Г.

растущие

большинстве

(см.

с.

и

др.)

и

случаев 211—212). Их

засушливого найти лишь

нетипичных притом представителей этих групп, например тощапит (мягколистныйвид), Супапсйит итсеюожсит

периода немногих

Теиси!-

(степогидрический вид), Заготатпиз (прутьевидный кустарник), 5еЧит и Зетрегоюит (суккулентные виды). Поэтому здесь надо гоит

ворить

о

ксерофитах

лишь

условно.

Хотя

жесткие

листья

имеют

Экологическая

ГУ.

вечнозеленые

такие

Гегае

и

тения,

виды,

др., подверженные это

все

Растения та

биогеоценозе

в

увлажненная

при

тями

воду

поглощают

растений. Это

смачивании

из

относится

условие рособластям. пустынным

к

и

кутикулой надземными столь росой или туманами

дождем,

их

рас-

Хорошо

почвы.

—необходимое

покрытыми

воды

поглощение

а

воды

корней почва

области

в

активности

и

Прямое

засухам.

Поглощение

Соп1-

наши

ксерофиты,

жестколистные

зимним

Б.

и5-ааеа,

Уассийит

как

типичные

не

геоботаника

часнич-

не никакой играет роли. лишайнирастения, например высокой поглощают ки, воду всей своей поверхностью, при очень влажности без непосредственного смачивания. даже воздуха в Из всего количества осадков виде воды, которое получает лишь часть может использоваться бногеоценоз, растениями. Кроме в отдельных что с помощью того, случаях учитывается дождемера, не поддающиеся Осадки в виде роль и осадки, играют измерению. и составляют незначительны обычно за ночь всего всегда росы

тожно,

Голько

лишь

осадки

в

что

0,1 —0,2мм

(максимум 0,7 мм);

туманов

виде

в

отношении

пойкилогидрические

низшие

ветер

если

экологическом

деревьев

Это

кает.

как

бы

в

противоположность больших

особенно

«вычесывают»

к

туман опушке

обильного

лифорнии: на наветренной стороне опушки вглубь в бездождные летние

леса

по

туманами по мерс

величин,

направлению

леса;

тогда

которая

воды,

капельки

пример

показывает

этому

достигать

перенасыщенный водой

гонит

какому-либо препятствию,

к

могут

часто

ветви

затем

сте-

побережья Ка-

удаления

от

его

туманов на быстро падала уже на незначительном расстоянии; возрастаюот слебыли измерены щих под деревьями расстояниях края леса 1500 мм, 435, 225, 180 и 46 мм. количества осадков: дующие На Столовой Кейптауна за 6 бурных дней с туманагоре около ми 4 мм а со обычный показал осадков, дождемер дождемер вставленными

вода,

ная в

так

в

называемом

Дальнейшая

него мм.

ветвями,

Осадки

поясе

судьба

по

конденсация

месяцы

которым тумана

стекала

играют в лесистых облаков горах. на падающих поверхность осадков рис. 109. Часть в

виде

конденсированбольшую роле осадков

схема-

на тотчас же представлена теряс частей ется в испарения увлажненных результате прямого растений и поверхности а также с поверхностным стоком. Оспочвы, в силы тяжести таток почву и под действием опуспросачивается Лишь часть его кается вплоть вод. до удерживается грунтовых почвой адсорбции, набухания и капиллярноблагодаря явлениям сти в качестве связанной воды вплоть полевой владо достижения

тически

гоемкости.

Эта связанная небольшой завядания. Эта

ний, кроме ность

вода

находится

недоступной части, величина

не

для

в

распоряжении

расте-

влажопределяемой как всех растений одинакова.

4.

Фактор

влажности

——

Дальнее бйствие

раНстирация —Испарение

(садки

т

'|

|| =а }|р ная

же

Влажность воздуха дд

пранстирация Дальнее Поверхность

Не ы[вы

т —И

С

режим

воздуха,туман, облака

Влажность

Вете

гидратурный

и

нение.

ие

и

Заливание Сл

| ||рабидащиенные лее Е рот"то “Ключи Побземный сток онные воды Трубы Прбземный |

.

1]

Вымывание (питатель-

*

в

—

^

СТОК

109. Слева

Гис.

накапливается

почву,

испарение

— водный

осадкам

стекает

по

наводнений. не

а

в

баланс

областях, после

поверхности,

и на мергелях сила сосущая

тообитаний занную

3,4%, 14,74.

песке

в

воду,

Лиственные

почвы

и

лежащих

злаков на

В

вымывают

этом

достигает

большинстве

растения

почвы

ключи

случае около

случаев

при 15 атм.

могут

на

песке

глинах

лучше

1%, 10,3%.

завядания

влажности

Растения

поч-

из почвы, нерегулярно.

или

крупном

на

6,2%,

суглинках

и

опасность

вещества

слабо

лишь

составляет

поверхность

повышает

и

питательные

питает

она

рыхлую сильное

подветренной стороне.

эрозию

легких

в

ключи;

и

Дождь уплотняет

обезлесения.

и

воды

способствует образованию облаков на

вызывает

просачивается

вода

грунтовые

питает

воздуха

Гравитационные воды растений,

хлебных

наших

тонком

Дождевая

леса.

также

пронизанной корнями

Для на

баланс

ней,

влажность

повышает

Справа —водный вы,

в

сухих

использовать

мессвя-

местообитаний—хуже. в корнях развивающие бблышую сосущую

влажных

деревья, в последние травянистые растения, превосходят за У границы воду. буковых лесов, определяемой в этих лесах полностью фактором сухости, отсутствует травянистый ярус (Касенит пидит), так как всю воду деревья доступную себя. Однако на опытной для площадке используют травы будут если исключить появляться, конкуренцию древесных корней, обрезав их опытной площадки вокруг (ср. [Ш, 3). небольшая сила почвы заметОказывается, уже очень сосущая но с Рти$ опыте тормозит рост растений. В одном 5зуе$Н1$ растения только в том снла если поглощали случае, воду сосущая почвы была невелика в (0,1—5 атм). Результаты приведены табл. 13, из которой торможение очевидно. роста чем силу, конкуренции

лесные

Экологическая

[У.

геоботаника

Таблица Развитие

Рёи$

экземпляров

молодых

сосущей

почвы.

силе

5у{19е5#/15 при различной (З$ап4$,Виррег) Сосущая

0,1

Длина побега, см см Длина хвои,

Сухой

вес

Нетто-ассимиляция,

Максимальное держание больше болотных же В областях в

ней

от

тых

гумусом

менный

почвах с

подпор кончики

где

как

бы

—часто

почвах

почвах

веса

связанную воду трудно особенно на мелкозернистых вся пока могут пройти недели,

воды

поглощение

корней, общий

корней

50%,

таких

легко

почвах

постоянно

к

корнями растут

и

системы

Более

поглощению.

избы-

вре-

не

может

устанопространства.

важно

кончиками

их

направлении Подведение почвенной в

бога-

неопробко-

лишь

корневой

отдеи

возникает

осуществляют вес

на

почвы.

дождями

На

со-

немно-

она

больше

100% сухого

более

влаго-

выше

чем

воды.

служить мерой способности вить размеры пронизанного

Кончики

песчаных

и

воды,

уйдет вглубь.

вода

Поскольку

вевшие

частыми

почвы

атм

13,5 3,7 22,8 0,308

полевой

при

воды

частицы

например,

—даже

почвах,

0,393

глинистых

на

гравитационной

лить

точная

гумуса;

10%,

гим

29,5

на

5,0

атм

13,6 4,4 26,2 0,342

4,35

меньше

чем

1,5

атм

связанной

содержание

больше,

тем

в

сила

16,7

32,2 0,414

г

Г/ДМ?

1 нед

емкости

0,5

17,6 5,0

3-м году,

на

|

атм

слоев,

влажных

к погловоды «ощупывая» почву. самых по имеет место только на щающим капиллярам корням сами же кончики коротких расстояниях; корней, напротив, могут или несколько на ежедневно один удлиняться сантиметров. В сухих но также и в можно областях в особенности, иных, различать две 1) корни, служагруппы корней в корневой системе: на них и 2) возникающие бокощие для роста корневой системы, лишь вые органы — существующие короткое время сосущие кори очень почвенных слоев ни, которые при высыхании отмирают Таким увлажнении. быстро вновь образуются при повторном обрааналогия с системой создесь зом, побегов, которая существует них стоит из ветвей и на листьев. сидящих недолговечных Очень интенсивной, т. е. густо пронизывающей почву, корневой В густом системой злаки. злаковом отличаются травостое конку-

ренция их корней для не ко корни последних

Корневые

системы

остальных

отступают различных

растений в

другие

видов

велика,

очень

слои

если

толь-

почвы.

обладают

специфическими

4.

Фактор

влажности

и

гидратурный

режим

ПАЙ 2} и

почв в 110. Корневые системы Рис. Гейдельрастений песчаных окрестностях ТогШа гигаИ$, Зфасйуз геба, ЕгорйЙИа (Бгаба) чегпа, берга. Слева направо: Ноюозеит Аптепияа сапезсеп$, итфейщит, Согуперйогизх (Метваейпета) Егойит Ко@ейа ссшатит, тас!3. сатрез и,

морфологическими особенностями, изменению

в

зависимости

от

типа

однако, которые, подвержены В биогеоценозах большей

почвы.

комплесистемы объединяются виды, корневые которых в почве на т. е. разной глубине, что ментарны, распространяются В лиственном между корнями. лесу можуменьшает конкуренцию с основной массой виды но, например, различать корней на глукак Апетопе байит одотит бине 5 см, такие петогоза, (АзрегШа одогща), Ио гасйепьасМапа еиго(У. зушезНт$), Заисша с корнями на раеа и др., и виды глубине более 15 см, как, наприСагех и др., @айог, Ритопата мер, Ритша о стай$, з/айса

частью

тогда

но

как

глубже.

корни

деревьев

и

кустарников

простираются

значитель-

Насколько в частностях показано системы, различны корневые рис. 110—113. В семиаридных областях с хорошо выраженным засушливым но с осадками, периодом, увлажняющими почву до очень глубоких мы находим виды горизонтов, растений со стержневыми корнями, на

[У.

Экологическая

Рис.

геоботаника

111.

Стержневые

растений

корни

гофрированпиыхизвестняков

—около

Вюрцбурга.

Рис.

112.

Корневая

углубляющимися ластях,

если

почвы,

несколько

вода

корневые

системы

тельных

сообществах

индивидуумами

с

все

РагопусШа |атезй

на

осыпи

в

США.

метров. Напротив, в аридных обтолько в верхние слои просачивается более поверхностные, но зато в стороны очень далеко. Поэтому в открытых растибольшими отдельнырасстояпиями между же часто еще существует конкуренция кор-

на

дождевая

распространяются

они

ми

система

4. Фактор

гидратурный

113.

зоне.

горизонтальная

пей,

так

как

собственно

растений

вых

и

система корневая Крайне поверхностная Внизу —вертикальный профиль (корни лишь

Рис.

это,

влажности

уже

системах

проекция

корневые говоря, нет

еще

места.

корневой

системы

Регосасфиз

глубины

до

же

того

замкнутые В целом,

ценозы,

однако,

в

и1зИзепИ в Ари2 см). Вверху

которых

наши

—

растения.

Таким

соприкасаются.

системы

режим

сведения

образом,

для о

других корне-

недостаточны.

В. Отдача

воды

в

атмосферу

об испарении идет (эвапорации) воды в количестпропорциональных градиенту упругости паров между и Так слоями воздуха. испаряющей поверхностью прилежащими как на много тепловой воды испарение затрачивается энергии и тело охлаждается (582 кал на 1 г Н>О при 25°С), испаряющее пока телом давление падает, пара на его поверхности получаемое не тепло на Если же будет равно теплу, расходуемому испарение. тело много оно может на тепла, получает нагреваться, несмотря и соответственно тогда испарение; упругость пара возрастает увеличивается количество имеиспаряемой воды. Эти закономерности ют листьев силу для транспирирующих растений, пока не вступают в действие механизмы регулирующие устьиц. влажные тела на поглощают падающие Поскольку различные них в не то в одинаковой степени, даже лучи определенной клиРечь

вах,

здесь

всегда

[У.

6м3/ч

Южная

Экологическая

геоботаника

сии

стела

26°

50%

06|.

289,

28,7°

Вершина

Рёли$

топзала

(северный склон)

|

Ложбины

‚_-

(загтенены) 16,5 °;80%

Юри

ЮпРрвчб

|

Т

на Измерения эвапорации вершине Дюрренштейна (1877 м над ур. м.) Альпах близ Лунц-ам-Зее, 19 сентября при ясной погоде. Неправильность холодным кривой обусловлепа переменным ветром. Цифрами указаны лож(°С) и влажность (%) в месте температура измерений. В затененных бинах растет гигрофильное высокотравье.

Рис.

в

114.

восточных

области

матической

нельзя

дать

абсолютного

количественного

вы-

а следует относидовольствоваться эвапорации, тельными с помощью значениями, получаемыми определенных стандартных эвапориметров. больДля макроклиматических измерений сейчас используется шей частью А. бак типа величины Получаемые с его помощью

ражения

величины

благодаря «эффекту

больше,

с попри испарении на верхности озера. Поэтому умножают поправочный коэффициент, который для областей семиаридных равен 0,7, меньше больше для для гумидных (0,8—0,9), аридных

оазиса»

такие

чем

величины

—

(0,6—0,5).

Для микроклиматических Пихе с диском из пориметр 3 см), окрашенным в зеленый

измерений

оказался

пригодным

эва-

фильтровальной бумаги (диаметром цвет.

Зеленая

окраска

должна

по

4.

Фактор

влажности

и

гидратурный

22°

сиЗЧ

19$

режим

см3/ч 0,6

0,6

-

кочках

брпадпит на 25°.45% м

К Исеётит_К Е

26°;60%

[5,5570%

<

-

5°;1007.

%

РТ

26340

З

ррадгоесит

12,5398%

125,99%

Т

Рис.

Зее)

сит

115.

т

-

на верховом Измерения эвапорации сентября в безоблачную и безветренную

под

воздух

почти

насыщен

водяными

(Рогмоос

погоду. парами

М

болоте

елями

т

т

т

У и

близ

Лунц-ам-

Рао!йеяруса едва эвапорация

уловима.

приблизить

лучей

к их эвапориметром сниможно эвапориметра мать каждый час, что позволяет получить суточный ход эвапорамаксимальные величины Особый ции. при интерес представляют Летом они составляют немносильной в полдень. у нас радиации гим более 1 мл/ч. В аридных областях величины соответствующие 2 мл/ч, причем высокие значения мночасто держатся превышают в го часов. Самая высокая величина сих найдена до пор была песчаной до Порт-Судане незадолго бури—5,0 мл/ч при 40,5°С. что в наибольшие фитоценозах, установили, Измеряя испарение и солнечными тенистыми местообиразличия существуют между и к таниями (рис. 114 и 115). Это относится растетранспирации ний при оптимальном снабжении водой. Очень много исследований посвящено отдаче воды растенияметоды ми, т. е. их Применялись большей частью транспирации. листьях или небольших кратковременных измерений на срезанных вычисляли величины на | дм? веточках; при этом транспирации на | г сырого веса листовой или листьев. поверхности

возможности

поглощению

листьями.

поглощение

Показания

этого

Экологическая

[У.

При

кривой эвапорации.

параллельно

повышается

ясные

в

восхода

после

дни

суточной транспираТранспирация быстро

водой кривая

снабжении

оптимальном

идет

ции

геоботаника

солнца,

‚ле

потери

При

воды

периоды

вскоре посночью устьиц;

незначительны.

в засушливые с водоснабжением трудностях заметной устьичных реакция гидроактивная

возрастающих становится

щелей;

устьичные

когда

достигает максимума фотоактивно открываются, и полудня быстро падает вечером с замыканием

щели

только в полдень, первом этапе закрываются устьица форму; кривая транспирации приобретает двувершинную замыкание однако водоснабжения при дальнейшем ухудшении так что в устьиц происходит уже время, кривая предполуденное в очень выглядит максимумом предтеперь уплощенной с одним связь с часы. Из этого ясно одной стороны, видна, полуденные от с транспирации фотосинтезом, а с другой —ее зависимость

так

на

что

водоснабжения.

Определение

было было

транспирации

предпринято оказалось,

снабжении густоте

что

очень

‘тенсивным

ксероморфные

и

это

должно

и

листа. структуры водопри хорошем благодаря большой

от

листья

транспирируют

устьиц; —

поверхности

проблемой ксероморфности транспирации

интенсивно

расположения газообменом

листовой

единицу

на

с

зависимость

выяснить

Однако

связи

в

обладают, следовательно, необходимо, чтобы

они

для

ин-

относи-

них

использоблагоприятное время года полностью Только вещества. фотосинтеза и, значит, для продукции в нехватки замыкания после воды периоды ксероморфные листья сильнее понижать чем устьиц могут гигроморфные, транспирацию,

короткое

‘тельно

для

вать

‘так

кутнкулярная

как

Для

понимания

рассчитанной

ции,

достаточно, тения,

а

последняя

Для

поверхности. количеством

покрытой

ницу что на

Позже

(см.

листовой

площади вает

лучше

или

здесь,

явную

гл.

с

запасами

растений

данного

площади,

ими

т.

е.

воды

1 м?

на

означают

и

в

почве,

биогеоценоза или

на

гектар, воды

количество

надо

на

в

еди-

потому литрах

ГУ, 5, Б)

мы будем подробнее говорить об ин(ИЛИ), т. е. об отношении суммарной к почвы. сообщества покрытой ими поверхности что этот индекс следует упомянуть, обнаружи-

поверхности

листьев

однако,

зависимость

от

осадков

количества

режима. Сразу же видно, климата сообщества растительные ИЛП и в неуклонно уменьшается же |. У нас тоже можно установить, водного

знание

транспираневеса, единицу поверхности сырого баланс зависит от общей транспирации расв степени болышей еще —от общей листовой с того чтобы выявить связь соответствующую

в осадки миллиметрах 1 м? поверхности почвы.

дексе

Уже

осадков

меньше.

них

растений

или

транспирацию

вычислить

у

на

как

так

транспирация баланса

водного

что

с

или

становятся

все

пустынях

падает

что

от

возрастающей влажные

локального

аридностью

светлее, намного леса

очень

т.

е. ни-

гус-

4.

Фактор

влажности

и

гидратурный режим

местообитаниях, светлыми; наоборот, бывают чем листовой большей обладают поверхностью, суместообитаниях или скальных В бедных водой песчаных хие. ИЛП. сообщества с малым растительные открытые встречаются сообществ аридных областей, состояПри сравнении некоторых

ты,

а

леса

из

щих

сухих

в

луга

влажные

растений

форм,

жизненных

одинаковых

и

независимо

вым

от

осадков,

количества

адаптация

венная состоит

т.

в

влажном

осадки

климате

друг

к

что:

следует,

одинако-

остается

наиболее

сущест-

возрастающей сухости Хотя

поверхности.

обильнее,

намного

что

оказывается, этого

что

е.

растительного покрова уменьшении транспирирующей

только например, температурном

же

том и при одном существующих но количествах осадков, режиме, при разных Из ЙЛП осадкам. убывает пропорционально листовой водоснабжение единицы поверхности

злаков,

из

но

во.

растения для коробластях

зато

тесно и пространство, доступное другу очень очень как в тогда невелико, растения, сухих В северном оно намного больше. Тунисе с 800 мм осадков выра100 оливковых на | га, а в южном цивают деревьев —с 200 мм

стоят

ней

к

одного

—

25, что и соответствует же Водоснабжение

только

осадков. одинаково

в

урожайность

и

деревьев большей частью

покрова

тительного

четыре

раза меньшему количеству в обоих случаях деревьев та же. среднем Густота расзапасы в. воды отражает

отдельных в

почве.

Транспирация воды,

товые

поэтому шении

мы

торые

из

может

не

убывает

она

сообществ,

растительных

никогда

вместе

превышать аридностью

с

лишь располагаем них же все приведем

(табл. 14).

использующих. грун-

запасы

климата.

надежными

мало

не

воды

В

в

почве;

этом

цифрами,

но

отнонеко-

Таблица 14 Годовая

Леса

транспирация

(по

данным

некоторых

различных

растительных

сообществ (в миллиметрах)

авторов)

Среднеевропейскийбуковый лес Восточноевропейский дубово-грабовыйлес Дубовый лес в лесостепи в тополя Орошаемыепосадки полупустыне

350—400 250—300 150—250 1000—1650

Луга, среднеевропейские (Р1зек, Саг4еШег!) Сухие

луга

Свежие

тучные

Сырые луга

Наши олиственном

(с

луга высоким

лиственные

состоянии;

стоянием

леса

при

грунтовых

интенсивно

этом

они

вод)

только транспирируют используют практически

в

всю

ГУ.

воду,

которая

пирация

лесов

Г. Не

Адаптация

и

растений к

отдельных

о

ранее

тосподствовавшем

землю.

когда

Грунтотранс-

водоснабжению

плохому

сообщества поверхность растительного но количеств воды, доступных растений, причем здесь идет речь, как

поглощению

кибернетике,

в

к

в

образом зимой,

нулю.

листовая

вся

касается

говорят

просачивается

главным

равна

приспосабливается это

осадков

осадками

почти

только

геоботаника

качестве

в

питаются

воды

вые

Экологическая

замкнутой в

регулирования.

системе

экологии

телеологическом

мышлении

При

Но при этом найти умозрительно приемлемое анатомо-морцелесообразности определенных эти объяснения часто не однако ‘фологических признаков; подтвери в резульждались при позднейшей экспериментальной проверке, тате телеологическое было дискрев исследованиях направление как Его место занял дитировано ненаучное. причинный анализ, с Но и он ориентированный на физиологические исследования. экологической точки оказался не вполне зрения удовлетворительтак как не мог никакого объяснения очевидным адапным, дать и оставил их без внимания. тациям указывали ограничивались объяснение

всегда часто

Выход

на

создавшегося

из

кибернетика,

зала

целесообразность адаптаций.

тем,

которая

что

пытались

положения позволяет

лишь

время укаорганизмы упсистемам. регуляторным в

недавнее

уподоблять

или замкнутым можно какой-либо лишь когда тогда, процесс а Поименно величина. задана цель, определенная регулируемая не тобные процессы целесообразны, как говорили раньше, а целеи служат для состояния, ’стремленны поддержания определенного адаптации тапример при растений к засухе — для поддержания баланса и возможно более высокой юдного протоплазгидратуры пы. назвать весь Однако мало, цикл конечно, цель; просто регубыть объяснен лишь как свядолжен цепь ирования причинных ей. В биологии это не большей частью вполне особенно удается, механизмам

завляемым

Эднако регулировать

речь

‹огда ‹ивотных

идет или

асколько

каждом

в

возможно

случае

о в процессах центральной нервной живой Тем протоплазме у растений.

при современном к выяснению стремиться

науки, соответствующих

состоянии

у

системе не

менее,

следует меха-

иЗМов.

В

возьмем примера растущий в засушливой области Епсейа полукустарник файпоза (рис. 116), у листья быть очень по величине и по оторого могут различными дождливого пушенности (рис. 117). Во время зимнего периода слабо водоснабжении ри хорошем образуются крупные, опушене. листья. Их осмотическое ые, т. потенциальное гигроморфные авление 22—23 атм. Когда в последующий сухой (л*) составляет л* возрастает в то до 28 атм; эриод водоснабжение ухудшается, качестве

еверной Америки

4.

Рис.

117.

Различное

гигроморфные листья;

в

Фактор

и

гидратурный режим

—

листьев у Елсейа. Вверху слабо опушенные справа мезоморфные и слева ксероморфные только почки несущие терминальные (все листья ветви, в засушливое сбрасываются). время

строение

листья,

середнне

влажности

—

внизу

—

—

меньше и опустановятся время все новообразующиеся листья т. к мезоморфному типу. Если же более сильно, е. относятся мелкие л* повышается очень до 32 атм, растение образует только а гигроморфные с густым белым опушением, ксероморфные листья и В крайних все опадают. отмирают условиях, при л* 40 атм, и на листья ветвей остаются только с кропочки опадают концах шечными листьями. После наступления дождлигусто опушенными вого значениях л* вновь листья периода при низких вырастающие же

шены

опять

обнаруживают гигроморфное строение.

ГУ.

В

случае

нашем

быть

может

геоботаника

Эколосическая

—это

величина регулируемая время отрицательным,

длительное

Возмущающий фактор,

тогда

растение

фактор

баланса

который

баланс,

водный как

впешиий

воздействующий

е.

т

так

не

засохнет.

—сухость.

Задан-

плазмы |, причем гидратура при этом равио живая оставаться возможно более высокой. должна Датчиком будет служить исбаланса водного клеток, протоплазма растительных которая при нарушении л*. пытывает сниженне соответственно повышению Конечно, протогидратуры

ное

значение

плазма

водного

существующих

уже

клеток

листьев

не

влияпикакого прямого как скорее рассматривать у верхушки меристемы

оказывает

ее форму вновь образующихся листьев; воздействующий на протоплазму регулятор,

ния

следует

на

клеток

побега.

Клетки

листьев

меристемы

повышающейся рая

при

проявляется

обладают

защищены

Несмотря

почках.

в

нарушении

также

еще

в

непосредственной

от

это,

на

онн

водного

повышении

эластичными

стенками

претерпевают баланса силы л*. Поскольку и

отсутствующем тургоре соответствует сила в свою со очередь уравнивается средней сплой побега. сосудах у верхушки Поскольку эти сосуды силы от колебания расстоянии суточпые меристемы, клетки очень ‚слабо. меристемы плазмы

при

Более

длительное

приводит

клеток

к

ксероморфную роморфизма проявляются

вующую

увеличении уменьшении по существу, ные

Из

о

ткани,

задержке

связи.

находящиеся мелкими

в

более

и

в

волосков

объема

в

межклетников.

сцепления

нить

оканчиваются

в

ксероморфными, и

ведет

это

растений

местообитаниях.

Подобные певыми

и

же

более

ревъев. При от внешних

а

с

у

летними

одного

различия

и

существуют

ксероморфными

явление;

же

на

вида

между

световыми

на

меристематических соответстполучают ксепризнаки клеток эпидермы,

в размеров в жилок и более густой сети Таким образом, речь идет, же пграют роль и определен-

растений

того

эта

молодых

некотором

на

выравниванию

к

распространенное

широко листья

листья

прото-

воздействуют

сцепления

клеток сигналы исходят меристематических Они передаются на «исполнительный элемент», стадии листья, развития благодаря чему те

собой

весенние

нли

клетки

самых

в

т.

молодые,

па

е.

более баланса.

становятся

водного

с

у

нас

достаточно

солнечных во

палнлиста.

—отрицательной

связанное Уменьшение транспирирующей поверхности, в морфной структурой листьев засушливый период, и ставляет

из-за

кото-

сосудах,

меристематические

протоплазмы

уменьшении на | мм?,

в

если к развитии, тому более интенсивное изменения, образование например может и увеличивает стать многослойной толщину которая

протоплазмы

обратной

и

относительного

качественные

садной

структуру. обычно

сцепления

образующиеся листья Известно, что количественные

вновь

что

устьиц

числа

гидратуры

понижение

тому,

зачаткамн

гидратуры

вакуолей, гидратура клетки, сосущей силе

имеют

не

воды

потери

снижение

влажных

ксеропредсрав-

склонах и

сухих

гигроморфными телистьями

наших

де-

что их не зависит заметить, следует структура она условий в период их распускания: определялась почек в из этого сще при заложении году. Уже предшествующем что не может быть свет, следует, структурообразующим фактором так как он не в почке. на попадает Дело здесь в измемеристему непии баланса. водного Ветви, освещенные солнцем, транспирируют более интенсивно, чем в тени, силы находящиеся сцеппоэтому в чем ления них в последних; это на выше, отражается гидратуре клеток в почках, закладывающихпротоплазмы меристематических ся этим летом на световых побегах. Действительно, если ухудшить водоснабжение теневых ветвей, блокировав их проводящие пути этом

4.

надрезами,

щий

листья

влажности

и

почек распусканни в глубокой характера

светового

явно

гидратурныйрежим

при

получить

можно

то

год

Фактор

следую-

на тени.

может воды Еще одним приспособлений к нехватке примером сос различным почвах на песчаных служить проростков развитие воды. держанием почвы песчаные с семенами В одном опыте содержали рапса

к и 1,3% воды весу). сухому (по отношению семян побеги подготовленных предварительно прорастания высоком 19 мм от длины содерпри самом через 5 дней достигли как жании длина тогда воды до 7 мм низком, корней при самом 21 до 38 мм. от При этом речь при этом, наоборот, возрастала количестве он малом о длине главного лишь воды идет корня; при более и остается главный не а при большом ветвится, корень хотя но зато вскоре образует боковые корни. Потенциальное коротким, осмотическое л* по мере уменьшения воды давление содержания

15,5%; 6,7; 4,3; 25

После

в

почве

Таким

возрастает.

образом,

снижение гидратуслучае происходит побега клетках и корня. ры протоплазмы меристематических Благодаря этому рост побега в длину замедляется. Ксероморфность корней состоит, наоборот, в торможении образования бокохотя он и достигает как главный больвых тогда корней, корень, шей длины, остается тонким. воду Благодаря этому поглощающая достигаст почвы, верхушка корня скорее глубоких слоев сохрачто няющих влажность, благоприятно для водоснабжения раси

в

этом

в

тения.

Эта ются ковых

но

ми, почвы

и

же

на

песчаных

засухе

рсых

бедные дождями,

главный

корень

можно

наблюдать или

у

изменения: но

и

цветенис

слоях они

достигает

в

полевых

пустыразвивабомножество в

пышно

они

почвы

остаются

более

карликовы-

глубоких

слоев

от засыхания. растеньице наших условиях у однолетников Они тоже остаются сорняков.

формами. Кроме

при

эфемеров

для годы

маленькое

почвах

карликовыми

побегов,

карликовых

верхних

влажных

годы,

предохранить

может

самое

чественные

во

длинный

их

Го при

имеет большое зпачение В хорошие дождливые

регуляция

(терофитов). и образуют корней; в

нях

засухе

начинается

не

того,

появляются

и

ка-

тормозится рост осераньше обычного, даже у

только

растений. как листья на стоящих Подобно тому у отдельно деревьев наиболее с интенсивной юго-западной кроны стороне транспирана так цией более ксероморфны, чем северо-восточной стороне, и (в северном полушарии) юго-западкактусов у колонновидных стволов ная обнаруживает ксероморфную структуру: сторона ребчем на и здесь ра расположены гуще, северо-восточной стороне, часть сильнее центрального древесинная цилиндра выражена на назвать (рис. 118), т. е. ствол поперечном разрезе нельзя раСказанное относится и к физиологической диально симметричным. осмотическое во давление ситуации. Определив потенциальное

ГУ.

Экологическая

геоботаника

Рис.

118. Изоосмы

нпакового

чен:

разрезе

Разрез

наиболее

высокой

цией

точках,

многих

можно

распределенных

провести

мотического

юго-западной

восточной

изоосмы

давления),

наблюдать,

можно

юго-западной

образуются,

первые

что

и

что

теневой

на

Африки

почки

цветочные

стороне

для

высокие,

северо-восточной

па

сеченик

ос.

потенциального

ксероморфной а

для

(рис. 118). Наряду

величины

низкие

стороне; как

из

сока.

клеточного

поперечному

одинакового

видно, которых наиболее характерны

стороны

—наиболее

всему

по

(линии

у

же

попе-

асимметристоростроение коицеитра-

ксероморфное

—

на

Кегосас!из

юго-западной

на

нс

одиосмо-

давления)

тическоге

речиом &15ИгепИи.

с

(лииип

потенциального

северос

этим на

закладываются

вообще

цветки

деревьев.

Для

не

Южной

аналогичные о колоннообразных видах данные приводятся чем Там северная сильнее, южная; нагревается сторона не У экватора соответственно на ней и закладываются цветки.

Еирйог61а.

существует различий в количестве в южной сторонами; поэтому у колонновидных констатировать деления

Каков

цветков.

конкретный

к

местах

можно

ше

в

механизм

образованию

ностью

ний

сухое

цветочных

наблюдать,

лето

и

в

между

связи

цветков,

еще

не

известно.

у декоративных обычно условиях

что

сухих

северной не

распре-

гидратурой Однако

и

плодовых

закладывается

и

могли

способ-

и и

в

наших

растеболь-

почек.

Д. ного

между радиации мы например, одностороннего кактусов

Венесуэле,

Проблема

экотипов

адаптации Рассмотренные выше —это результат функциональприспособления отдельных растений. Ксероморфные признаки

по к только способность передаются наследству; наследуется что в пределах Однако оказывается, широко развитию. распробольшей частью вида страпенного встречаются расы, у которых не

их

4.

Фактор

влажности

гидратурный

и

режим

определенные морфологические или физиологические приспособительные наследственно ргеп515, признаки фиксированы. Зисс5а небольшие плотна сухих лугах например, образует приморских это на и невысокие а влажных ные соцветия, раслугах розетки тения с обильно соцветиями. ветвящимися размеров крупных в в все находятся одиКогда ее выращивают где саду, растения наково часть лублагоприятных условиях, растений с приморских таким гов образом, наследственнизкорослость, сохраняет но пышно быть, однако и, стало разрастаются, закреплена; другие их карликовый рост был функциональным приспособлением или, как генетики, модификацией, определяемой местообитаговорят к и горным нием. То же относится самое расам, у коравнинным

которая,

адаптации функциональные и наследственно закрепленные торых с только путем удается различать экспериментов пересадкой расбиотипы с тений. Наследственно закрепленные чертами приспоназывают экособления к местообитаний условиям определенным типами. Они возникают в результате отбора соответствующих мутантов.

Такие

наиболее

экотипы

из

„кого что

роста,

дичность

ее

местного

пояса

у АсАШеа от ареала

тШерюйтихоокеан-

Сьерра-Невады. Оказалось,

фенологические

и

холодостойкость

цветения,

начало

изучены

детально

Калифорнии в пределах побережья до альпийского как физиологические, так

т

признаки и

п.)

(перио-

у экобольшого

т.

При пересаживании что горы было установлено, скорее можно не о а о непреэкотипах, говорить резко различающихся называют рывном ряде переходных форм. Такие ряды экотипов экоклинами. Мы должны считаться с наличием подобных экотиили экоклинов пов видов. у широко распространенных Они обнаружены, ра!из1т5$, Юапипсши$ аст$, ЕШрепаинапример, у СаЙйа 1а штапа, $Иепе тНаю, Маапапит гибгит, $сабтоза сошитфапа, итфейщит и др. Сатрапша гфипайойа, Шегалит То же сказать можно и о видах деревьев. Поэтому в лесном хозяйстве и столь большое значение сегодня придают происхожзакреплены.

наследственно

типов

растений

числа

дению

с

семенного

материал ветствовал

Экотипы

той

из

Сравнивая

низменности

и используются материала климатической зоны,

по

чтобы

же

климату. и

в

чрезвычайно затрудняют

экоклины

растения

одного

и

того

же

возможности

ритм

лишь

роста

работу

соот-

эколога.

происходящие

из разв том, что они генетичеуверен ски определяют устойчивость ели к на она не обязательно леса, холоду границе будет соответствовать ели на низменности. У Риз холодостойкости зиезН715 обнаружены экоклины с различной морозостойкостью от Лапландии до Ис-

местообитаний, он никогда Если, например, однородны.

ных

вида,

не

пании.

Экотипы сономистов.

не

совпадают

Экотипы

могут

с

подвидами

различаться

такразновидностями определенными морфоло-

или

ТУ.

признаками,

гическими

идет тами

др.,

и

щение

о

Световое

А.

не

таксономис-

света

баланс

и

довольствие

ассимилятов

световой

точка

и

опу-

листьев,

как

Фактор

5.

обязательно.Притомречь

не

признаках,

о

таких

или

это

принимаемых формароста, размеры особенностях. физиологических

внимание,

во

однако

образом

главным

геоботаника

Экологическая

компенсации

значение для получения первичной на около 50% приходится радиации видимые лучи, которые используются при фотосинтезе. Хотя спексвета изменяется в зависимости от дня тральный состав времени света или от местообитания больше при низком (доля красного свете синих стоянии в больше солнца, лучей, в тени рассеянном

Свет

особо

имеет

Из

продукции.

деревьями

под

важное

общего

потока

зеленых

—

незначительны,

что

и

при

инфракрасных),

пренебречь. Для крупномасштабного различия случаев

шинстве

не тор света топериодизм,

значение

широты, своей

от

длине

к

Хотя

значения.

зависит

дня

в

свет

различия

столь

ими

боль-

в

деревьев в пространстве лк, почвы лк,

дня,

факфо-

растительности определяющая

природный растительный покров Тем большее родной области. сообществ,

растительных больше света,

которых верхние В дубовом лесу нами

типе

длина

для структуры ярусы улавливают зоны лесостепной составляла 65000 лк,

имеет

эти

можно

имеет

приспособлен

но

исследованиях

экологических

интенсивность на

кро-

над

света

почвы

поверхности

в

нижние.

чем

только

на высоте 0,5 м от поверхтравами 1680 лк и от травянистого яруса в 10 20 700 лк. яруса м от кустарникового Отношение в местообитании какого-либо освещенности растения к общему количеству извне света обычно назыпоступающего световым довольствием вают (СД). Таким образом, в приведенном

—

ности

между

в

1,3

м

—

—

примере

выше

630/65000, По

но

т.

световое

е.

менее

1%

довольствие дневного

в природных три группы: светолюбивые

освещенности

разбить Крайне на

.

довольствие

световое

ний

(СД)

на

местообитаниях

растения

всегда

уровне

составляло

почвы

света.

растения биотопов.

незатененных

100%,

как,

например,

у

мож-

Их расте-

ит. п. пустынь, тундры также и в затенен2. Светолюбивые встречающиеся растения, У них быть ных биотопах. СДыаке= [00%ф, а СД;ии может различСветовое ным. довольствие лугового шалфея (Зала ргайеп51$) от 100 до 48%, осеннего составляет, например, безвременника от 100 до 124$, ежи (СосШМсит ащитпще) сборной (Рас от 100 до 2,5%. эотегав) 3. Теневые не солнечном растения, которые при полном растут

иИ$

—

—

свете,

т.

е.

их

СЛизкс

меньше

100%;

например,

хохлатка

(Согуаа-

5. Фактор

света

и

баланс

ассимилятов

(АШа-

трава при СД 50—25%, чесночная саза) произрастает (Ргепап Иез омстаЙ5 —при СД 33—9%, а пренантес геа) при СД 10—5$. СДмакс У теневых определяется растений большей частью интенсивной шением их водного трансппрацией па режима

ма

ригри-

—

—это

СДыин, напротив,

местообитаниях. меньшей еще

ных

нарусолнеч-

голодапия,

граница

вебудет накопления же не или Так, наприщества растения будут образовывать цветки. ежа что остается стерильной еще при СД 1,9%, мер, установлено, а ниже СД 3%. 1% зеленые При пренантес цветковые рас—при

т.

вообще

тения

могут

не

уже

освещенности

при

е.

не

Здесь

существовать. обитают

царство

начинается

гетеротрофные виды «мертвой и грибы. сапрофитные иветковые растения за СДьии принимают освещенность, Для деревьев при которой лесной

внутри крона,

еще

кроны

ниже

тем

СДьыинсоставляет 3,6%, у сосны Точка

при

СО.

не

вых

0,3% го

примере световых

у

—

у

бука

света,

всего

теневые

не

Чем

листья.

гуще

бука

ели

—

у

световых

1,0

листьев

СО5

мг

на

— 1%,

дыхание

1 дм?

е.

т.

точка в

причем

общем

итоге

теневых

у случае

одном

у

тене-

соответствовала

причина

главная

теневых

(в

листьев

составляло

в

в

лежит

компенсации

дыхания

интенсивность теневых

Эта

Например,

световой

освещения,

интенсивность

дыханию,

выделяется.

световых.

точка а

—это

СО2 равна

и

чем

меньшая

—

компенсации

поглощается

листьев

зеленые

СДыиив; например, деревьев у одиночных 1,2%, у дуба —5%, у березы — 11%, у 20%. 10%, у лиственницы

ассимиляция

ниже,

листьев

найти

можно

—

—

—

световой

которой

только

где

тени»,

ч). Однако

0,2

мг

это-

данном

СО,

а

протяжении

на

у

точка изменяется. Как покомпенсации периода с 10 мая соответствующие определения у бука, она упала листьев с 350 до 100 лк иу световых листьдо 29 июня у теневых ев 300 лк. с 1000 до относится и к теневым Сказанное растениям пологом леса. У них точка под компенсации перед распусканием листвы лежит около 900 лк, а после облиствения деревьев деревьев с интенсивностью до 200 лк дыхания, опускается параллельно а затем остается более или постоянной. менее Интенсивность фотосинтеза в отличие от относительно же постоянна. Если дыхания

вегетационного

казали

—

весной

имеет

место

временно

точка

ным,

а

легкий

повышается,

фотосинтезирующий

поздний

причем аппарат

заморозок, дыхание

компенсационная остается

неизмен-

испытывает

временное торможение. Низкая точка помогает теневым компенсации растениям все лето продержаться освещения, при неблагоприятных условиях им пятпричем идут на пользу блуждающие по лесной подстилке на света часто в 10 раз выше). Тем не (где его интенсивность менее в пасмурные баланс дни вещества у теневых растений часто бывает отрицательным.

Самыми

дающие

малыми

количествами

минимальным

числом

света

обходятся

бесхлорофилльных,

растения, только

обла-

дыша-

ТУ.

щих

Поэтому

клеток.

обнаружить

в

геоботаника

Экологическая

пещерах

определенную

по

мере удаления

входа

от

папоротники—>мхи—> водоросли. Затенение —наиболее действенное

можно

растения—>

цветковые

зональность:

для борьбы с полесредство частью светолюбивы. большей сорняками, которые Засорены не тени. поля почти дающих первую очередь зерновых культур,

выми в

Фотосинтез

Б.

использование

и

ассимилятов

Если исследовать фотосинтез в листьях, ориентированных перк солнечным пендикулярно лучам, при возрастающей освещенното можно СО2 сначала сти, возрасобнаружить, что ассимиляция тает в линейной света. зависимости от интенсивности Однако очень скоро

кривая

мум го

большинстве

в

света,

у

а

теневых

впечатление,

ется

Однако

линию: дальнейшее погоризонтальную к Максиведет фотосинтеза. усилению полного достигается дневнослучаев при 40 Создарастений уже при 20% или менее. что не весь дневной свет. растения используют

переходит

освещенности

вышение

—

относится

это

в

не

лишь

лабораторным

к

опытам

отдельными

с

В посообществам. природным растительным листья в несколько слоев и затеняют следних располагаются друг Если самые листья друга. верхние уже примерно при 40% солнечного света своей максимальной то достигают продуктивности, листьями,

но

дальнейшее

частично

фотосинтеза того,

в

к

освещенности

увеличение

ниже,

ным

не

сообщества

всего

лесах,

с

этих

а

Кроме

кроны верхних и вертикально,

вышки

листья

на

самых

почти

Вертикальное

наклонно.

наблюдать

можно

листьев

повышаться.

наблюдательной

можно что световые заметить, деревьев, ветвей не расположены горизонтально, в на них полдень падают поэтому лучи

положение

пользу расположенчто продуктивность

на так

продолжает

смотреть

если

идет

листьям,

затененным

бука,

так и у мало света, получающие располагают свои листовые к всегда падаюорганы перпендикулярно Исследования на растительных сообществах показали, щему свету. что линейной в СО. всем ассимиляция сообществом возрастает от зависимости интенсивности до максимальной вплоть освещения интенсивности дневного света. в мг СО) на 1 дм? в 1 мин, у Нетто-ассимиляция, исчисляемая

пихты,

разных все

вают

же

у

которых

видов

не

очень

меньшее

образующихся

теневые

ветви,

Но эти в различия сравнимых условиях На продукцию они оказывещества сухого чем способ использования влияние, ассимилятов, можно при фотосинтезе. В качестве примера при-

различна. велики.

продукцию Семена этих видов пасных питательных Но к концу года 600 г сухого зовал вести

у

как

подсолнечника

содержат веществ. в

и

эксперименте вещества,

бука

примерно Начало а

в

на

первом

одинаковые

прорастания

Хоэнхейме

бук — 1,5

г,

т.

году также

подсолнечник е.

жизни.

количества

в

раз

за-

сходно.

обра-

меньше.

Фактор

5.

Хотя няется

использует

все

т.

(листьев) и тем буковый

образования

для

поверхно

обьяс

продукции

в

Подсолнечник

самого

с

пачала

облиственночастей

сильно

ассимилирующих

площади

увеличения

для

листовой

едипицу различие

на

ассимилятов.

ассимиляты

е.

ассимилятов

огромное

выше,

судьбой

побега,

го

баланс

и

ассимиляции

интенсивность

у подсолнечника

сти

света

продуктивлистьдвух-трех в основном ев ассимиляты для построения одревесневиспользует к продуктивности и только шей главной что вначале не ведет оси, в далеком в конкурентном отношении выгодбудущем оказывается В первый же жизни остается незначительной. ным. год продукция Таким биоценоза первичной продукции образом, для высокой Мы измеряем листьев. общая поверхность необходима большая как листовой последнюю индекс поверхности (ИЛП), т. е. как от-

в

5—6,

летний

период

иногда

несколько

величины

наших

для

затененные

в

что величины дыхания суточные сообщества продукция результате осенью самые дня; при укорочении

пает теют

опадают

постепенно

и

ИЛП остается Если ИЛП

перед

полностью

образованием

достигается

составляет

оптимальной превышения так мало получают ассимиляцию превосходят убывает. Это явление насту-

до

нижние

листья

тогда

листопада,

настоящего

лишь

Поэтому

оптимальной

ниже

лежит

не

ной.

услови-

сообщества

жел-

причем

оптимальным.

используется Это случается,

свет

еще

площади

к

световых

листья

света, и

мест

ИЛП После

оптимальный больше.

нижние,

самые

сообщества

листьев

всех

под

почвы

образования

после

суммарной площади ними. При обычных

ношение

ях

проросток

же

повышения

постоянного

для

самым

ности;

например,

удлиненных

тогда,

величины,

солнечный

то

остается незначительпродукция весной у наших зерновых культур побегов. Полная продуктивность. и

когда

полностью

образованы

все

листья.

для у яровых зерновых культур производства первой чет10 недель, втонеобходимо около верти урожая сухой массы для как остальные тогда рой четверти недели, следующие две две недели четверти образуются в последние перед пожелтением

—две

листьев

Но

(рис. 119).

—

не только СО. они в то же время ассимилируют Как мы уже знаем, листовая потеряют воду из-за транспирации. т. водоснабжении е. ИЛП верхность при скудном уменьшается, и световом падает при оптимальном режиме. При одинаковых на поле во влажном 1963 году подсолнечника условиях, например, ИЛП был равен 9, а в следующем за ним 1964 году сухом 4,9, так что вышло значительно вещества меньше. продукции сухого В аридных областях ИЛП исключительно определяется фактором влажности и соответственно бывает небольшим. богатых белками Для построения листьев необходимо доста-

листья

—

точное

азотное

прибыль роль

сухого особенности

питание.

вещества листьев

Поэтому также и

при

падают.

положение

недостатке

азота

Конечно,

их

в

играют пространстве.

ИЛП

и

также

При

ГУ.

Экологическая

геоботаника

50119. Развитие

Рис.

1. 4117-2016

81525 5320 у

друг

жении; чем

в

В леса сти

в

ИЛИ

ями

сухого

быстрее

ность

в

поверхности и увеличение

ячменя

(пунктирная линия);

вещества

идет

п

и

листовой

у ярового

тогда,

всего

достигла

июне

равной

при

лиственных

массы

последнее

поверхмаксимума.

своего

примерно

продуктивности

(сплош-

листовая

когда

затеняю-

и мало органах, вертикально расположенных ИЛП больше, чем при горизонтальном друга, вечнозелеными с игольчатыми хвойных лесах их

листовых

щих

линия)

ная

распололисть-

раза

два

в

выше,

лесах.

лесостепи,

где

зависимости

в

с луговыми чередуются ИЛП найдены близкие

от

степями, почти

и

в

свойств обоих

одинаковая

лиственные

почвы

растительнопервичная продук-

типах

ция.

6. Химические

факторы

фактор для фотосинтеза—содержание двуокиси Оно составляет листья. (СО2) в воздухе, окружающем десятилетия 0,03 об.%\, или 0,57 мг/л. В последние растуи сжигание щее угля нефти в промышленных странах привело СО.2 в атмосфере. измеримому увеличению содержания Особо

важный

углерода среднем

Ассимиляция

СО2

СО.

растающей концентрации

Внутри биогеоценоза

медленно.

СО2

содержании

воздухе,

в

растениями

зелеными

могут

так

как

увеличивается

линейно,

сначала

а

при более

затем

в

к

воз-

за-

обнаруживаться различия дыхаблагодаря почвенному

в

В особенности в лесу СО постоянно диффундирует из почвы. может иметь место слоев возобогащение при этом припочвенных Оно наиболее ночам по духа двуокисью углерода. выражено при стабильной слоистости днем вследствие воздуха; турбулентности нию

происходит лесу в | ла

на на

концентрация

0,9 мг/л,

(рис. 120). Однако

перемешивание

вом

что

восходе

высоте

СО»› в

см

еще

около

было

почвы

1,3

мг

в

во

влажном

СО.

в

л.

может

для

сосно-

1,4

оказалось

слое воздуха припочвенном иметь значение некоторое на лесу показан рис. 121.

должно

Круговорот СО.

солнца

мг

Даже

СО> днем

достигать лесных

трав.

6.

Сб»/Л

ме

Химические

факторы

1,1

Рис.

09|:

Об

120.

держания го

и”

Средние данные (Корак.) 1

ля.

о

Г:

=

|

|

Время,

леса

лет,

соСуточные колебания сосновоСО2 в воздухе П, (бонитет возраст 0,7). сомкнутость крон

|

высоте

для

июня

см;

ию-

—

почвы;

у

—

на

—

высоте

ны

на

130 см; основания 4—у крон; 5 —в пространстве б—в крон; 2—3 м над (Из \Ма1кронами.

№

{ег

часы

1968.)

синтез

Рис. из

ней

121.

Круговорот СО›

атмосферы и

или

из

в

почвы

образования СО,

при

лесу.

Ассимилируемая растениями

(почвенное

разложении

дыхание

складывается

органического

опада

СО. из

поступает кор-

дыхания

деструентами.)

ГУ.

Необходимый

объему 21% Только

почвах

в

щегося ных

дыхания

воздуха, при

всегда

по

из

анаэробных растений в почвах, по

О вредном

соединений условиях

ядовитых

атмосферу

К

Оз

межкле-

наземных

органов.

частей

составных

и

районах,

в

фумарол

большими

от

индустриальных они играют природе

В упомянуть. окрестпостях вулканов, парке). лоустонском лишь

но

отличаются

газов

становится

Ее$

(сульфид жеприсутствии образую(Н25). Корни болот-

в

подводится

ним

к

действии в

железа

аэрации

сказывается

почвах

(Ее5).

сероводорода

бедных Оз,

которым

выделяющихся

болотистых

в

черной окраски

появлению

недостаточной

и

неблагоприятно

что

роль

в

дыма, мож-

здесь

ближайших

сольфатар (например,

и

по

количестве.

достаточном

в

влажности

снижаться,

в

тниками,

(02), составляющий

кислород

высокой

может

получается

геоботаника

имеется

корней. Отсутствие О›

заметным

леза)

для

О2

содержание на росте

Экологическая

в

ИЙел-

питательтакже различные факторам относятся поглощаемые почвы! —макро- и микроэлементы, корнями растений, из которых особенно большую роль играет азот в в связанной (№). Он попадает почву форме (в виде органичеи ских или животными остатками соединений) с растительными в после использоваться может форме минерализации растениями нитратов (№МОз-)или аммония (МН4+). Органический азот, нахотолько дящийся в составе микоризообгумуса, могут использовать химическим

вещества

ные

разующие

доставка

ная

ность

почвы

следующим

Для остальных растений необходима постоянрастения. связанного азота неорганического (Мнеорг).Способазота к определяют выработке неорганического почвенной образом. Заполняют пробой целлофановый помещаютего

мешочек

и

лельной

пробе

шесть

почвы

определяют обоими между

доставке

к

особенно

са

Фоса)

ев

с

(см.

Азот

азота..

там,

листья

точные

—

растет крайне табл. 15).

т.

Это

е.

в

построения

состоящие

таких

обоих

Почва

случаях как

—

таковая

при

приобретают

листья

установлено,

—

недостатке объект

При

из

например,

бедных азотом. болот, особенно Говорить местообитаний, однако, растений сырых

ховых

парал-

составляет

образом для протоплазмой клетками. а

в

Мнеорг. Через

опытной пробе. способность богатых гумуу почв, (Итгйнитрофильная крапива и

главным

меньше,

толще,

характер.

Мнеорги

количество

растениям богатыми

в почву;

место первоначальное количество определяют

определениями велика Она очень

становятся

стенки

морфный»

где

также

нужен крупными,

азота

В

же

недель

Разность сом,

на

тотчас

как

почвоведения,

воды,

о

так

которое,

листь-

недостатке

клеуглеводов более «ксероу растений вер-

ксероморфности нецелесообразно. и

азота

впрочем,

—речь

больше

и текстурой, структурой, генезисом классификацией почв, а почвенные во но внимание. См., однако, организмы (эдафон) мало принимает краткое, в изложение наглядное работе: ЗсЬИсЬИте Е. ЕшЁРАбгипеш Фе Водепкипае. НашЬиго —ВегИа, 1964, 94 5.

занимается

факторы

6. Химические

Таблица 15 Круговорот

азота в

в

55-летнем

средней

Англии.

насаждении

сосновом

(Оуп1бфоп)

Количество кг/га

азота,

В

содержится:

растениях

живых

в

деревьях

в

травянистом

В подстилке

ярусе

Всего

содержится

гумусе

и

Ежегоднорастениями

поглощается:

87 ‚5

деревьями

травянистым

Всего

В ежегодном с

с

37,5

ярусом

(листья, сучья

опаде

п.):

ит.

деревьев

травянистого

В ежегодном

Всего

яруса

опаде

па

Превышениепоглощения В изымаемой

(хворост,

корни

и

т.

д.)

В ежегодном

древесине

мертвого

покрова

И

прибыль экосистемы

В случае, в

избыток приросте

Ежегодная

(125—116) стволовой

ежегодно

Остающийся

зуется

лесосеках

опаде

в

если

эта

осповном

она за ошибки обраизмерения, прибыль лежит пределами благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов.

о пейноморфозе (от греч. репа —голод). Подобные пейнои в иных морфозы наблюдались случаях, например при избытке в почве воды (и, следовательно, кислорода) или при недостатке почвы при низких тепла), причем в температурах (при недостатке

идет

последнем

случае

оказалось,

что

холод

препятствует

холодных (нет физиологической сухости тали азота. раньше), а поглощению отношении Особую роль в геоботаническом частью кальций, большей представленный в виде нию

воды

не

поглоще-

почв,

как

играет

в

СаСОз,—

в

счи-

почвё

пера как питания, минерального фактор, что по почвы. Весьма то, реакцию примечательно на известняках очень флористическому составу растительность сильно отличается от на Насиликатных растительности породах. очередь на влияющий вую

не

как

элемент

ТУ.

пример,

области

в

ракушечных

грунтовыми

ностными

Втготиз

егес!из,

Зе

ета

гсоботаника

Экологическая

водами

известняков,

встречаются

соегшеа,

спатаейту$, Супапспит итсеюх{сит,

ных,

а

па

5сорайиз$,

тугИЦиз ются

и

и

песчаниках пестрых Теисмит зсогодота, заметны др. Особенно

различные На

виды На

известняках

АсыШеа

ига

А.

аийсша

Р.

Зах

ртаваа200п

Догофсит

Капипсшиз

Детальное

(см.

виды орхидЗаготатпи$ Уассищит

Альпах, где встреча1, 2), например:

гл.

силикатных

породах

Штзшит

втап@Ногит

а1рез

тозсйа игзша

$.

агашт

Зетрегфоит

ригригеа,

в

поверхдругих Теиспит

Ю. феггийтеит

тит

Ритша

Зедит

сотоза,

ишват5,

Г/ейайз

с

многих

красивые

многие

— СаЙипа

викарирующие

Епододепагоп,

среди

Шрросгер!$

различия

почвах

на

соне4дот

$.

а[резёге

$.

агепапйит

р.

сш5й

Ю.

шаса

Из

к что обстаоднако, привело, выводу, кальзависит не от породах присутствия а от слабощелочной ция, реакции расщепляющегося при гидролизе СаСО.. У всех почв, известь, 7,0, тогда содержащих рН выше как силикатные из-за кислот почвы всегда присутствия гуминовых не о имеют Таким кислую реакцию. образом, следует говорить об ацидофобных а кальциефильных и кальциефобных растениях, и ацидофильных. При культивировании на песчаных почвах с различными рН первые лучше растут при слабощелочной реакции, и много Но существует вторые — при кислой. индифферентных виили в те дов. Конечно, диапазон пределах которого растут рН, очень Только из-за иные в чистых виды культурах, широк. конкус очень в он видами сообществах ренции другими растительных так сильно что и лесные сегетальные, сужается, луговые растения их отношению к реакции на 5 групп, можно по почвы подразделять обозначая символом В! самые ацидофильные и В — предпочитана

ющие

щелочную

дов). Из

исследование

известняковых

новка

реакцию сорняков

полевых

(а

также

группе эсегашйиз к

В° для индифферентных виВ!—В? (ацидофильным) отно-

Юитех аппииз$, асеюзеЦа, брегеШша агуеп$5, и В5—Ю* (ацидофобным) Юарпапиз гарйатягит др.; к группе сопзойаа, Адот$ аезНуа5, [ойуги$ 1ифегози$, Зтар!$ Рермщит агоет515, Рараоег гпоеа$ и др.

сятся

—

Что

к в такой чувствительности причин различиям способность, то они конкурентную наверняка имеют Речь может о идти различную природу. непосредственном на клеток волосков или о воздействии проницаемость корневых плохой в жизненно почвах важных иощелочных растворимости нов с чем на известковых почвах часто Ее, в связи страрастения

касается

РН, влияющей

на

хлорозом.

дают

рации на

ядовитых

то,

на

величина очередь ного богатства с

виды

в

этом

в

стороны,

многих

видов

известковых

рН

почвах могла

в

кислых

ионов

перегноем

которых

отношении

Другой

бы

химический

Но

в

Ма25О4).

поч-

грубогумусо-

Ацидофильные

действующий

весьма

растворимых

легко

почвах

первую

Щелочные

мало.

нетребовательны. фактор особого рода,

в

относитель-

кислые

чем

указания

(Сазаптеа чезса)

каштан

веществ

питательных

избирательно, —это присутствие лей (главным образом МаС|! или

Есть

веществами.

богаче,

концент-

выше

почвах алюминия.

калия. нехватку служить индикатором

питательными

почвы

насыщенным

их

почвы,

вые

другой

для

кальциефобный благородный

что

испытывает

вы

С

2И

факторы

6. Химические

Речь

идет

о

со-

засоленных

Соли областях. аридных у морских берегов и в бессточных Во внутренних частях матеморское происхождение. они высвобождаются пород, риков при выветривании представляВ гумидном климате собой отложения. ющих дождевые морские смывают эти выносят их в море. соли в реки, воды которые Напров областях соли хотя и смываются дожтив, аридных скудными но в там а соли набессточные вода дями, испаряется, впадины; В том капливаются. если не вся вода, случае, испаряется образуются соленые и может озера. Перемещение соли осуществляться благодаря ветру, когда при сильном прибое капли морской воды высыхают и мелкие соли частицы остающиеся далеко разносятся мелкой соляной и с поверхноспыли ветром. Сдувание происходит ти засоленных они солякогда почв, при высыхании покрываются ной коркой. Засоленные почвы образуются, кроме того, при высыхании или прежних морскмх лагун морей, как, напривнутренних в Большого Соленого Каспийского мер, вокруг моря или озера США. и сульДля большинства растений легко растворимые хлориды почвах

всегда

имеют

фаты

токсичны.

лишь

те

виды,

Поэтому

протоплазма

на

почвах

которых

устойчива

галофитами. Поскольку

называются

можно

засоленных

к

этим

обнаружить Они

солям.

облада-

раствор осмотическим потенциальным давлением, определенным раньше что из таких почв поглощение воды думали, растениями затруднено. Такие почвы как характеризовали «физиологически сухие», даже если они были весьма и считали сырыми, галофиты ксерофитами. Этот взгляд оказался Все галофиты содержат в неверным. своем клеточном соке почвенные соли в той же концентпримерно в которой они в почвенном и таким обнаходятся рации, растворе осмотическое Таким обдавление последнего. разом компенсируют соли

в

почве

ет

разом,

—

почв

для

не

глощения

из засоленных воды галофитов поглощение сырых проблема: реальная проблема —это регулирование к токсическосолей, а также устойчивость протоплазмы

му воздействию

Как

солей

по-

последних.

оптимальная достигнута некоторая концентрация солей поглощение вакуолях транспирирующих органов, только

в

из

ГУ.

геоботаника

Экологическая

так как током должно транспирационным прекращаться, в бы в настолько день концентрация вакуолях уже первый что погибли бы. Действительно, удалось покавозросла, растения что зать, корни галофитов осуществляют ультрафильтрацию, т. е. но соли. Вода, котопропускают воду, задерживают растворенные к рая подводится сосудам транспирирующих органов, практически

почвы

с

иначе

свободна

сивным

солей;

от

воздействием

потенциальное

ют

она, сил

находится

постоянно

которые

сцепления,

давление

осмотическое

благодаря

возникают

однако,

почвенного

сосущей

высокой

соответственно

под

несколько

интен-

превышараствора силе транс-

и

осмотическое клеток листа. Потенциальное давление пирирующих клеточного сока в этих клеток соли {л*) содержащего вакуолях часто 50 атм. превышает Таким поглощения воды образом, механизм у галофитов выяснен. Неизвестным способ остается, однако, регуляции содержания солей в вакуолях, так как солевые лишь немногие галофиты имеют избыток солей. железы и способны активно возможный выводить или Очень многим листья галофитам свойственны суккулентные т. е. мостебли. запасанию воды, Благодаря этой суккулентности,

жет

происходить

же

лишь

в

очень

некоторое разбавление ограниченной степени.

Соли попадать могут обязательно будут на

вакуоли

в

нее

только

воздействовать.

раствора,

солевого

но

все

и через протоплазму Мас] сильно способству-

набуханию белков, Ма25О. действует в обратном направлении. о набухании, вызванном здесь идет адсорбцией ионов, что не от Можно смешивать с набуханием, зависящим гидратуры. следует клеточном поччто в своем соке заметить, галофиты, запасающие

ет

Речь

тогда МаС], суккулентны, Ма250О., не суккулентны. лирующие ных и сульфатных галофитов, есть и такие, исключительно

ти

также

в

клеточном

соке

натрия,

много

связанного

другие,

как

Кроме

и

этих

аккуму-

хлорид-

накапливают которые кисс органическими называем их щелочныи разложения в почве

(часто со щавелевой кислотой). Мы ми их галофитами, так как после отмирания соли сильнощелочной Ма2СОз обнаруживается натрий в виде (соды). факультативные галофиты и настояКроме того, мы различаем на незасоленных почвах или эугалофиты. Первые растут щие, лучзасоление. и некоторое однако ше, Эугалофитам, напропереносят

лотами

тив, ми

необходимо

почвах

они

определенное

поглощают

соли концентрация ‘почве. Но и для них

в

их

по клеточном

количество

возможности соке

солей;

на

больше

значительно

верхний предел

бедных

соли,

выше, засоленности

соля-

так

что чем

почв;

в

существует Типичный погибают. галофит нашей растения ‚области однолетний (ЗаЙсогиа Вегфасеа) с полностью солерос и весьма листьями побегами, засуккулентными редуцированными почвы по селяющий ваттовые берегам Северного моря, но встречаМногие ющийся и в центральноазиатских пустынях. галофиты если

он

превышен,

—

факторы

7. Механические

маршей—это,

галофиты, факультативные напротив, что они почвах на засоленных потому, растущие но от здесь чувствибыстрее растущих, конкуренции и имеются В безморозных областях засолению видов.

внешних

большей

частью

защищены тельных

к

и таковы, деревья; одревесневающие галофиты, т. е. кустарники и в зоне обитающие субтропиков тропиков например, приливной виды мангров (ср. ОТВ, 14, $. 6). тяжелые месостав имеет и Особый флора почв, содержащих почв. Больтакже таллы а Сг, №, (Си, Со, 7п), серпентиновых избегает их из-за токсического шинство действия тяжелых видов питательметаллов или из-за близости и недостатка вод грунтовых слабые в конНо некоторые ных в серпентиновых почвах. веществ

отношении виды курентном приспособились к таким металлам. Они обрели устойчивость к тяжелым особенностями определенными морфологическими ких

Ию

растущих

видов,

исходных

видов

а

и

еа

реше

разновидностей, А1$те сматтапта, смапипапа

уаг.

и др. реликтах

альпийских

на удержались На бедных

случаях

речь

идет

веществами,

питательными

богатых

но

сер-

магнием

почвах

деленные как

шт-шетит

Азр{ещит улае уаг. сипейойит.

уаг.

ааийейтит

7. Механические А.

Под действием органов

своих

почвах

саезрйоза, ТШазрЕ

уаг.

отдельных

мел-

(например, у Т№а5$р!), которые конкуренции. благодаря отсутствию

почвах

таких

В

от

отделены

и

преобладают нетребовательные виды или опреотличаемые таксономистами, устойчивые к Мр экотипы,

пентиновых

такие

оегпа

при-

и

обладают

в качестве почвах, нормальных на галмейных как, например,

уаг.

об

здесь

на

почвам часто

или

Огонь. погибают.

полностью

часть растения теряют Это особенно касается

воздействия

огня во время пожаров. В Европе огонь к причисляют антропогенным областях с ненарушенным растительным покровом ностью

населения

огонь,

афап-

факторы

факторов

механических

Азещит

или

возникающий

при ударе

факторам, и

малой

молнии,

—

но

в

плот-

это

ес-

фактор, участвующий определении Сказанное относится к севсего растительности. прежде областям со злаковыми формациями, к формациям жестколистных в областях лесов с зимними и длительной дождями летней областям с хвойными в колесами, засухой и к гумидным

тественный

климатический

в

характера миаридным

торых,

долгий

Такое

лесных

сах»

по крайней мере сухой период.

представление в почти пожарах

США.

Число

лесных

иногда,

может

подтверждают лишенных

пожаров,

наступать

сравнительно

статистические населения

возникших

данные

«национальных вследствие

о ле-

удара

ТУ.

молнии,

там

образуются

духом

и

сильным коты

до

Экологическая

чрезвычайно

вызванный пожар, га. Очень часты

лесов лесных

щения молнии.

В

велико.

Северной Америке летом

часто

возхолодным резкие фронты между полярным к и теплым это ведет морским тропическим воздухом, такого грозам. При прохождении фронта от Южной ДаФлориды 1—15 мая 1965 г. в лесных районах было заре-

очень

37 лесных гистрировано молний. Можно ударов один

геоботаника

пожаров,

несомненно,

вычислить,

этой

также

что

в

возникших

области

причиной, приходится

из-за

прерий в

за

год

среднем

на

в зоне жестколистных грозы мексиканской Из многих до Калифорнии вплоть границы. 1965 г. поступили сообрайонов этой области 24—25 июля более чем о 5 (в одном из-за о 28) пожарах случае ударов о «климате огня». В естестЗдесь прямо можно говорить

летние

не пожарами бороться, они могут большие в Если сегодня пространства. злаковых формациях субтропиков сухую траву регулярно сжигают, то это отчасти чтобы она не внезапделается для того, загоралась но из-за Такие естественные природных пожаров. пожары привели к сосны в области видов широкому распространению различных хвойных лесов как стали способствовать ее расеще до того, люди в том, что шишки дело селению; сосна, которой быстро растрескиваются семена на особенно хорошо высеивает под действием огня, абместах В отсутствие бы ожидать следовало пожаров пожаров. солютного хвойных пород (ели или преобладания теневыносливых

венных

условиях, распространиться

если

на

с

этими

очень

пихты).

Как показали наблюдения в степных пастьба, служит предпосылкой для

заповедниках,

огонь,

степной

как

сохранения растиизбыточному накоплению препятствуют мешает злаков. Жестколистная подстилки, которая росту растине тельность тоже легко если осущедегенерирует, периодически после ствляется возобновление пожаров. древесной растительности возобновляются виды При этом благодаря корневой поросли или семенным путем. в огне Особенно интересны пирофиты, т. е. виды, нуждающиеся в Австралии. Многочисленные для семян, австрараспространения плолийские протейные и миртовые обладают одревесневающими Но после самостоятельно не дами, вскрываются. которые краткопоогня воздействия временного при проходящем через заросли и семена на золой плоды падают удобренную жаре вскрываются и землю. виды К таким причислить различные пирофитам можно чьи шишки тоже по виды сосен, ЕисаурЁи5, а также определенные В жестколистных области лесов лет остаются закрытыми. многу на местах сосны поселяются всегда пожаров. и

тельности,

так

как

пожары

7. Механические

Повреждение

Б.

лишь

Ветер там,

берегов зывая

и

механический фактор дует с особой силой,

как

где в

он

горах.

влияние

нечной

на

Косвенно

тепловой

годаря вместе

с

Ветер

может

растений двуокисью более вается

ветре

сильном

и

прежде всего уже легкий

е.

растений

понижается

стороны, ветер с соседних энергию

воздухом

биогеоценоза

участков пирацию.

т.

тем

также

несколько

фотосинтезе. Поэтому условия для

При

у морских окаветер, сильной солблаветром подводить

может

нагретых и трансиспарение снабжению способствовать большинство растений при сильно

повышать

самым

углерода, закрывают

эффективным

быть

может

биогеоценоза.

баланс

температура теплообмену. С другой теплым

ветром

воздействует

радиации

факторы

однако

устьица,

отрицательно

что

сказы-

на

роста направлении,

в оддующем на определенном благоприятны наветренчем на ной стороне доподветренной. При урагане дерева, могут и Все это к бавляться механические деповреждения. приводит на от защищенной формации кроны, которая ветра стороне В этом бывает сильнее о деразвита (рис. 122, случае говорят а если ветви на ветром, наветренной стороревьях, охлестываемых не совсем деревьях (рис. 122,Б). отмирают —о флаговидных У морских лиственных лесов часто обпобережий полог принимает

ном

при

сильном

ветре,

менее

А).

форму. что вызываемая Правда, оказалось, ветром деформация на морских воздействисобственно, не прямым побережьях причиняется, ем а скорее действием солей. Когда в волнах прибоя лопаветра, ются то капельки воздуха, пузырьки разбрызгиваются мельчайшие и при с какимморской воды, которые развеваются ветром встрече на нем либо твердым очоседают предметом (помутнение стекол и соленый на Это доказано ков, вкус губах). экспериментально для Осаждающаяся наветренной стороны деревьев и кустарников. текаемую

листьев соль в листья поверхности проникает через мелкие трев вызывает к кутикуле, гипертрофию клеток, приводящую вызывает отсуккулентности, а при более высокой концентрации на

щинки

Поэтому деревья флаговидной формы встречаютВиды, не резистентные побережьях особенно часто.

листьев. мирание на морских

ся к

солям,

вообще

здесь

не

наша сосна и встречаются; например, морских побережьях Европы и на быгорах повреждение ветром часто песка или снега. Ветер с большой силой

на западных отсутствуют В близ Стокгольма. шхерах ель

вает

ким

сдувания

следствием

швыряет

частицы

образом

относится

лишь

на примерно на например кам, которые

песка

повреждает к

|

частям

на и льда кристаллики растения побеги на наветренной стороне. Но не более растений, возвышающимся

или

почвы или поверхностью и обдуваемых ветром перевалах, на наветренной стороне большей м

над

снежного

к

таэто чем

покрова, растениям-подуш-

частью

полностью

ТУ.

Рис.

Охлестываемый

122.

Действие

отмирают. на

кровом, ла

у которых

елях,

остались

оголилась

рой

уже

не

Экологическая

геоботаника

встром бук (А) и флаговидные Шварцвальде. (Фото Г. Кет.) потока нижние

снежных

ветви,

частиц защищенные

ели

можно

зимой

(Б)

в

Высоком

видеть снежным

часть как тогда средняя неповрежденными, в результате боковых ветвей; крона, отмирания более достигают льда, кристаллы развивается

летом поствокото-

нор-

7. Механические

мально

под

и

В

влиянием

заключение

Они

лов.

следует

известны

ветра только упомянуть

девственных

в

фактозы

деформируется (рис. 122, Б). об убытках от ветроваеще лесах широколиственной зоны,

В перезрелых они не бывает. насаждениях пожаров к большим могут приводить катастрофам. Обширные территории, от пиоупоминались, пострадавшие ветровала, например, первыми в прошлом столетии в девственные леса Виснерами, проникшими из Асег засспайтит, консина Тзива сапа4епз15 (США), состоящие и видов Вей а. длиодного Для территории указывали ветровала 1 км. лесах В наших искусственных ветровалы ну 60 км и ширину

где

лесных

случаются

первую

в

очередь

Деревья имеют маленькой кроной

саждениях. венно

большой Опасность

ветрам амплитуде особенпо

действие

ветра

западным

лов,

здесь

из

самого

низа

по

может

В.

Повреждения

на-

неестест-

сдерживающий

или

или

краю же

из-за

насаждения

когда

лесосеками

для ветровой эрозии ветра быть только упомянуто.

значении

с

порывистым слишком при с вырываются корнем.

же

ветвей,

рубками

ствол

ломаются

удаляется

когда

еловых

чистых

Благодаря

части.

оставляемых

рубка).

емчатая

верхней

велика,

прореживается

саждение

О

в

раскачиваются, или колебаний

они

заслон

до

лишенных

одновозрастных высокий тонкий

в там

снега

и

и

возство-

сомкнутое

(ср.

с.

83,

образования

нака-

дюн

инея

Если деревья снегом или опасность зимой инеем, перегружены значительно ветролома возрастает. Кроме того, она увеличивается так ломка. как очень холоде, при сильном древесина замерзшая может вызвать снеголом. тогда Даже небольшой ветер Примечательно, что кроны елей близ верхней границы леса становятся

у

полярной

ные

и то же самое наблюдается заостренными кверху; напоминают здесь сосны —деревья телеграфграницы с короткими боковыми ветвями. Полагают, что снего-

сильно

столбы

с острыми Однако доказакронами. ведут к отбору мутантов генетической еще тельства фиксации острокронности отсутствуют. тот Против этого факт, что в Албании предположения говорит пихты с и своострыми кронами встречаются у нижней границы его опасности снеголомов нет. То же самое где распространения, мы хвойных гов наблюдали у нижней границы распространения в штате Юта резко континентальном (США) на разрах Юинта

ломы

видах

личных

тогда

как

те

хвойных,

же

виды

но во

только

влажной

на

сухих

речной

каменистых

долине,

склонах,

буквально

на

100 м, обладали Все это широкими кронами. расстоянии скорее о местообитанием, модификации, обусловленной говорит —в данном а у верхней или случае сухостью, полярной границы леса, воззимней что можно, засухой. Создается впечатление, при неблагобоковых ветвей сильнее, условиях приятных рост затормаживается

ГУ.

рост главного картина: ратная

чем

ствола.

под

пихты

ликообразную форму,

геоботаника

Экологическая

При

недостатке

наблюдается

света

пологом густым как главный побег

принимают

леса

обсто-

почти не дает приветви. боковые горизонтальные склонах можно много видеть снега, гор, где у бука часто снеговой Стволы результат горизоннагрузки. идут от основания В молодом а затем состоятально, кверху. дугообразно изгибаются

роста, На

но

зато

сильно

так

развиваются

они к тяжестью снега под земле, будучи напридавливаются в вниз по это положение правлены верхушками склону, причем базальной части как часть опять изгитогда сохраняется, верхняя о действии снежных лавин. бается еще вверх. Следует упомянуть По лавинНа лавиноопасных невозможен. склонах рост деревьев ным в лесного далеко пояса, вниз, дорогам пределы спускаются ольха сосна [Ртиз тиво горная (Атиз$ (Р. тощапа)] и зеленая ветви лавинами не ломаются. По911415), так как их эластичные нии

скольку

весных

криволесье пород, оно

в

таких

может

Г.

защищено

местах

расти

и

Стравливание

и

конкуренции

от

небольших

на

дре-

высотах.

вытаптывание

Повреждения

в в естественных услостравливания результате пасущиеся травоядные — причиняют консументы, например большие копытных в стада диких прежде стада Африке или лошав бизонов а также дикие антилопы, американских прериях,

виях

—

—

степях. Сегодня их восточноевропейских и азнатских и человеком. Птицы поедают грызуны разводимый семенное вои и семена таким плоды образом могут затруднять зобновление растительноядные растений. Большую роль играют

ди

ослы

и

в

скот,

сменил

насекомые, чиняют

особенно

тяжелые

тогда,

повреждения.

когда

В

они

появляются

естественных

в

массе

условиях

и

такие

прина-

человек намного они когда чаще возникают, наруредки; шает в или же возделывает одновозрастные равновесие природе чистые культуры. в в болышом биогеоценозе Животные круговороте организмы Они могут вызывать умень(гл. ГУ, 1) играют роль консументов. не имеет значение только шение причем первичной продукции, и косвенная, нано если, потеря органов, прямая ассимилирующих и побегов скусываются образование листьев пример, верхушки возобновления. позже с почек помощью Достаточно происходит майских весной голыми из-за о лесах, вспомнить стоящих хрущей шествия

выпасом о перегруженных где ценозах, луговых В связи с этим сведен до минимума. поверхности и болезни грибами: Юйуследует упомянуть растений, вызываемые на кленовых листьях Нзта асеппит вызывает появление черных самым листем пятен и уменьшает ассимилирующую поверхность Епао а хвои опад рагата; Горподегтйит рии вызывает у сосен;

или

или гусениц, листовой

индекс

Шса

привела деревьев

всех

гибели

к

восточной

лесах

в

Саз{апеа, которые 40—60% толстомерных

кое-где

21%

факторы

7. Механические

Северной Америки

части

в этих лесах доставляли раньше Этот гриб распролесоматериалов. Тессине и в Средиземноморье, вызывая

в страняется теперь также гибель благородного каштана. В целом в естественных животными долусловиях организмами жен был бы потребляться лишь небольшой первичной пропроцент

дукции, чаях.

цикла, над

ния

в

пожарами, нии. Но дов,

возникающими

раз

как

так

это

часто

очень

в

и

слу-

немногих

изыска-

изучением

жизнен-

их

Любое

сосны.

вмешательство

боролись

лишь

лесными

с

молот путем удара вспышкам размножения короекотоперестойных деревьев,

естественным

приводило

и

оставалось

как

насекомых

доминируют было исключено,

котором парке

в этом

лишь

подготовительными

вторичной продукцией. Интересны наблюдев национальном короедов парке Грэнд Те-

нашествиями

человека

имеются

основном

в

вредных

также

а

(США),

тон

еще

заняты

определением

ниями, ного

цифры

точные

однако

Зоологи

к

очень

много

их и служили источником дальнейшего рые поражались короедами С тех перестали бороться с естественныраспространепия. пор как ми лесными и эти стали последние уничтожать пожарами мертвые численность в свои деревья, возвратилась короедов и_перестойные естественные границы. влияние на сложение Очень велико травоядных растительных В национальных восточной сообществ. парках Африки появляв большом количестве слоны ющиеся разрушают древесную расти-

тельность,

как

так

гоприятствуют

молодые скусывают кают потравленные что ель держивается, можно видеть ревья

(рис. 123);

а

самом

на

Кроме

с

деревьев;

формациям. У побеги буков и пихт, формы; рост таких

здесь

и

нас

тем в

образуются

на

первый

пастбищные

деле

взгляд

склонах

выпасаемых

бла-

они

олени

—

лесенки,

толстоствольные,

деревья

роль и вытаптывание тропы, Образуются звериные

стадами.

самым

заповедниках

в результате чего вознистоль засильно деревьев получает преимущество. Потравленные дена экстенсивно пастбищах используемых

поликормные стравливания играет

сущимися сильно

кору

снимают

злаковым

сделанные

(рис. 124). растений

а

в

горах

скотом,

пана

т.

е.

Как следдругом тропинки. ствие вытаптывания возникают сообщества с устойопределенные чивыми к В результате нему видами. существенно вытаптывания изменяются имеет место факторы местообитания, в особенности горизонтально

пробегающие

почвы уплотнение ние проницаемости.

друг

над

обеднение

ее и уменьшевоздухом после остаютдождя тропах лужи ся невелико и световой Количество дольше. конкурентов режим воздействие отбор видов через благоприятен. Здесь происходит механических повреждений. Однако растения, устойчивые к выкак нельзя экологически таптыванию, рассматривать целостную так как имеются весьма особенности, блау них группу, различные и

тем

На

самым

хоженых

Рис.

ТУ.

Потравленныебуки

123.

годаря

Экологическая

которым

они

в

во

всех то

каждом

Г.

геоботаника

стадиях

Кеш.)

отдельном

отрастания

случае

в

Шварцвальде. (Фо-

становятся

ЧИВЫМИ.

устой-

Сохранению вегетативных органов способствуют следующие 1) небольшие размеры растения (Роа аппиа); (ТгйоЙит гепобегообразованиеу поверхности почвы листьев величина реп5) или розетки (Р!ащаво та]ог); 3) малая запасание питательных подземвеществ (Роубопит абсшаге); 4) ными и способность к органами (Абторугоп герепз); регенерации 5) прочность тканей стебля (Сейопит ичуфи$) и др. вегетативным Воспроизведение обеспечивается: 1) интенсивным семеразмножением твердыми (РоепИЦа апзегта); 2) мелкими особенности: 2) обильное

Рис.

124.

Развитие

(поликормного) формы (ср. рис. 123).

многоствольного

дерева

из

потравленной

8. Разложение

органических

соединений

почве

в

не цветками, (СарзеЦа Бигза-разют5); 3) мелкими которые (Ро!увопит амсшаге); 4) кратким периодом развития семян (Масайа (Роа аппиа); 5) большим количеством Г. тасе!). тайсато4ез); 6) эпизоохорией (/ипсиз 1епи:5 в этих Диапазон условий жизни растений лежит придорожных нами

повреждаются

=

пределах

организмы

почвенные

соединения,

полной

разлагают

главным

минерализации.

их

соединений

почве

Деструенты

А. Эти

исключается

не

видов.

органических в

ганические

котором

при

всю

8. Разложение

уничтожа-

вытаптыванием,

слишком сильным между и слабым, растительность, быстро растущих луговых конкуренция

ющим

попадающие

в

почву

ор-

образом высокомолекулярные, много Процесс распада проходит

до от-

он частично а частично идет до конца, этапов, приводит копобочным веществам, определенным продуктам гуминовым в почве и лишь медленно далее. торые накапливаются разлагаются очень На первых этапах в разлоГруппа деструентов разнородна. жении мелкие животные на последних участвуют организмы, — только столь тесно Однако различные микроорганизмы. процессы отделить взаимодействуют, что их нелегко друг от друга. Не все обитающие под землей животные организмы принадлежат к Лисица и барсук —хищники, грызуны —традеструентам. но все они себе пропитание ночью в воядные, ищут пространстве и почвы только над днем поверхностью пребывают в подземных питаются жилищах. подземными Другие растительноядные органами или личинка майского растений (например, медведка хру-

дельных к

—

ща) ды).

сосут

или

ентам

причисляем

мы

корней (как нимфы

живых

сок

образом,

Таким

они

только

принадлежат мельчайших

мертвой органической материей много постоянно Кроме того, имеется

таются

организмов

от

—

хищных

мелких

сравнительно

членистоногих,

цикад

или

сапрофагов,

и

начинают

живущих

крупных,

как

ее в

немато-

К дестру-

консументам.

к

пикоторые разложение.

почве

медведка,

простейших.

хищных до

очень

Эти

оргак но они имепричислены консументам, ют значение так как для фауны деструентов, препятствуют тому, чтобы какая-либо одна последних группа получила чрезмерное биологическое преобладание. Таким образом, они регулируют равтоже

низмы

новесие

в

быть

должны

нематод

почве.

Внутри отдельной группы, например многочисленными сапрофагами имеется

тов

низшим

и

и

хищников.

насекомым

Это и

относится

другим

также

насекомым

нематод, среди небольшое число к

с

клещам, их

личинками.

наряду парази-

многоножкам,

с

ГУ.

Сапрофаги

Экологическая

геоботаника

к очень многим жипринадлежат группам [нематоды, олигохеты червям (например, и дождевые черви, энхитреиды др.], моллюскам (почвенные улитки с раковиной или без нее), паукообразным (определенные груп-

вотных,

пы

мые,

клещей),

почве

в

числе

том

в

к

многоножкам,

личинки

мокрицам,

формы

взрослые

и

(низшие насеконасекомых) и др. Чем

насекомым

высших

тем больше их особей. общее число Так, приорганизмы, числа | дм3З лесных и для следующие средние луговых почв 30000 1000 ногохвосток, 2000 клещей, нематод, ((!3ш): 100 других 50 энхитреид, 2 дождевых членистоногих, (Гитчервя меньше

водятся

Бис!Чае). Чрезвычайно

сы

почвенных

количественные дать трудно Они очень сильно организмов. местообитания и почвенного климата,

мости

от

чимся

одним

в

в

почвенном

гумусовый слой (до 25 см) Муллевая почва

Всего

Все

вместе

грубым ми

т.

е.

гумусом

здесь

группы

эти

кг/га,

или

личинками

в

Дании

1,177

26,490

1,350

0,032 0,021 0,530

28,795

15,154

2,709

0,583

массу

47,241 г/м?,

животных

(табл. 17).

ландии

и

для

хруща

четырех граммах на

групп

1 м?

Растительноядные

Дубовый Буковый

лес лес

для леса

вместе

буковом лесу с его с преобладающибы

составляла

дубового

леса

грубым

с

всего

лишь

с муллевыми в Голгумусом

Таблица

Общая биомасса в

|1 га.

животных

букового

бы В

имели на

имеются

данные

лелиогие Ракотинн 0,182

этих биомасса майского

полные

почвами

почвы

Пфальце

в

0,352 14,740

кг/га.

Более

ограни-

0,062

полтонны

почти

леса

Нематоды

0,432 1,873

подстилка

Рыхлый

Мы

1 м? поверхности

на

Люмбрициды

Листовая

завиеи-

в

Таблица 16

фауны граммах профиле дубового

почвенной

Биомасса

слоя.

(табл. 16).

примером

биомас-

для

данные

варьируют

1,2

4,7

почвенных

животных

(ВогпеБизсй, уап

4ег

Крупные

Хищные деструенты 1,1

2,9

66,0

4,2

в

лесной

почве

ОгИ!) Мелкие

Всего

деструенты 2,2

3,8

| 80,5

|

15,6

8. Разложение

соединений

органических

почве

в

животных в почве швейцарских искусственных только одних цифру 526,8 г/м?, причем на долю Это г/м? 400,0 К оНтапп). ($&6бскИ, червей приходится бы 5 т/га. роль в процессах животные-сапрофаги играют следующую

Для

биомассы

приводят

лугов дождевых составляло

Эти

разложения:

1)

растительные

размельчают поверхность

они

чивая

их

и

животные

и

делая

самым

тем

бактерий и грибов; изменяют 2) химически

более

их

увели-

остатки,

доступными

для

его в вещество, переводя органическое экскременты; часс минеральными вещества 3) перемешивают органические и тем самым их в верхних тицами почвы, горизонтах распределяют способствуют образованию гумуса. значение для животных-деструентов Следует особо подчеркнуть В почвах, где происходит образовагумуса. образования мягкого намного по ние уступают животные-деструенты грубого гумуса, В почвах они тоже незнасвоей играют роли грибам. тропических и муравьев. роль, за исключением термитов чительную

свои

Б. Разложение висимости

ве

за

с

различной скоростью и вида растений,

в

за-

кото-

года

В тропиках на почлистья могут разложиться в муллевых же почвах умеренной зоны это За шесть месяцев. месяцев (с января по июнь) в подстилка потеряла сухом весе: береза

подстилку.

недель,

8—15

Англии

протекает

подстилки

несколько

длится

подстилки

местообитания, времени

от

рые дают

Разложение

в

—

листовая

82,9%, липа 55,6ф и дуб —от 17,4 до 26,2%. Распад идет тем меньше отношение СЛМ в подстилке; быстрее, чем присутствие смол и дубильных веществ действует сильно затормаживающим —

образом.

Распад

и

ны

листьев

граба —11/›

—21/› года,

венницы

—

Распад

ольхи,

года, ели

лет

липы и

ясеня и

бука

(\МИИ5).

и

клена

года,

1 год,

длится

ильма

сосны

черемухи

дуба, березы

года, —

более

3 лет,

и

оси-

лист-

на схематически муллевой почве представлен рис. 125, где особо выделена роль животных-сапрофагов. Однос ними с самого начала свою деятельность временно развивают часть а микроорганизмы, которые материала минерализуют сразу, из особенно из частиц остального, животных, экскрементов обракак побочный более устойчивые гуминовые вещестзуются продукт В муллевых ва. почвах количество этих составляет менее веществ

подстилки

на

от

первоначальной органической

В первые недели из опавших кислоты и хара, органические ни становятся более темными.

массы.

листьев

дубильные Только

дождями

вещества,

после

этого

вымываются и

мертвые

подстилка

сатка-

при-

ГУ.

геоботаника

Экологическая

(рад листвы Выедание

‹. ОКОЩек

кожицы Вскрывание та

бля микрофлоры

лис-

Более крупные ногохвостсеноевы, ки,

Выеданиеокошечек отверстий

Мелкие

и

Овукрылых

личинки

Выейание отберсти

и

скелетирование

Утитки, мокрицы, ножки,

много-

более ухобертки.

крупные личинки дбукрыльх) бблее крупные клещи Исидолее интенсивное разложение микроорганизмами, во благодаря убеличенной

Г“

:

много раз поверхности. Поебйниеэнхитреибами, мел-

кими

ногохвостками

клещами

и:

Поглощение гниющей ее’ с ‘массы, перемешивание минеральными частицами,

образование глинисто-гуну-

ровых соединений Различные Яждевые черви поглощение Повторное

земли.

Дальнейшее образование глинисто

-

воегумусовых

бинений Различные божбевые чедви? и энхитреивы Постоянное разрыхление, об-

агразование подвижных регатов Все роющие и перерываю-

щие

землю

животные

Милль Рис.

125.

Разложение

(Фогсльсберг);

пять

буковой

подстилки

последовательных

и

фаз

почвах образование мулля в лесных (По Гасрайае, из ЗсраНег.)

распада.

8. Разложение

годна

соединений

органических

в

почве

ее размельчесапрофагов, которые могуг теперь начать лишь грибы способны заблаговременно проникать животв экскременты листья. Преобразование подстилки к ускорению деятельности усваибактерий. Доля плохо

для

Одни

ние.

мертвые ведет

ных

в

с попо сравнению экскрементах они тоже соединения, слуароматические жат основой Однако гумус для благодаря образования гумуса. самых может из синтеза и получаться полимеризации процессам Отношение компонентов химических подстилки. С/М различных

ваемых

лигнинов

повышается

в

Как

требляемой пищей.

убывает. мулля непрерывно составс глинистыми подстилки перемешивании на что частями почвы дождевым червям, укапринадлежит остатки и оставляют еще Дарвин. Они поедают растительные В них на экскременты кучками характерными поверхности. г миллионов на |1 до (в бактерий раз обнаружить образовании

при

Особая

ными зал свои

можно

роль

в

чем

кишечника),

образования здесь глинисто-гумусовых комплексов благоприятны. богаче Экскременты дождевых червей намного фосфором, чем почва: они на 300% больше растворимой в лактате содержат фосфорной кислоты и на 40% больше азота (СгайЙ, 1970). больше,

содержимом

в

Дождевым

червям

нужна

хорошо

и

условия особенно

аэрируемая

или РН 5,8—8,3 (оптимум 7,8). При холоде глубоко в землю (иногда до глубины 2,5 м}. 4—10 лет. раста Благодаря ходам червей почва

с

год

дождевые

экскрементов

формациями примерно

вей

Происходит

также

с

—термитами.

подземными

тельную того, ев

как

почвы

глубину; грызуны

выступают Монголии на

в

она,

Они

почва

уходят

они

достигают

воз-

Медленнее,

на

образом, больше,

таким

чем

средняя

частях густонаселенных зоны найдено 65 дождевых

площади

же

в

перемешивание

Еврочер-

а в муравьями, тробольшую роль играют грызуИх норы иногда на значижилищами. уходят в черноземной области Восточной Европы после

В

степях

глубоко

светлом

площади

вниз

жилища,

по

горизонте

500000 на

почвы

очень

свои

покидают

Бгап 1) (№Мстгойи$

периодически

отложить

лесостепной

вмывается

ко

левки

той

на

1 м?.

пиках

могут

меньше;

вдвое

лесу

на

ны

черви

дубовом

В

пы.

глинистая

засухе

За разрыхляется. почвы слой поверхности в 1 см. Их зоомасса толщиной под травянистыми 20—80 достигает г/м? или 200—800 кг/га, а в лесах

людей

масса

для

га

как

насчитали

гектар.

В

гумус

из

верхних

сло-

резВ степях «кротовины». по 1000—3000 нор попочвы частицы результате

ходам,

так

что

последние

перемешиваются.

чем листовая в лесах подстилка, разлагается древеее засушливое время распад происходит благодаря деятельности в тропиках насекомых, разрушающих древесину причем особенно интенсивно У нас это главным работают термиты. образом и двукрылые с их личинками, жуки размельчающие древесив основном ну. Во влажных условиях осуществляется разложение сина.

В

Рис.

ГУ.

126.

РешсИйит;

Экологическая

Микроскопические г

—

грибы:а —Мисог,

почвенные

д Тиспо4егта; 15; з— АЦегпапа;

геоботаника

УегисИит;

—

и

—

е

С1а4озромит.

—

АзрегеШи$; в ж ВоНу—

Ризайит;

(Каз.)

—

базидиомицетами (Ро[урогасеае и др.), а также и боль(Хуата, Глануре, Меса др.). При очень шой сырости в анаэробных условиях начинается массовое развитие и бактерий. В Средней Европе проходит много больше нематод десяти в случае пока ствол в тропиках же лет, устойчиразрушится, вой против термитов древесины (а то и гораздо —около 5 лет более столетия. меньше), а близ полярной границы леса Разру-

грибами,

особенно

аскомицетами

—

шающаяся ществами ставители с.

133).

древесина

субстрат,

почвенной

дает

на

очень

котором

флоры,

даже

кислый, бедный поселяются

при

питательными

ацидофильные

известняковых

почвах

ве-

пред-

(см.

8. Разложение

органических

соединений

в

почве

Мозюс а Апабаепа 127. Почвенные соттипе; игстай$; водоросли: д-—-Ртишайа РАогпиит г— ОзсШаюота Фогеай$; ашитпще; Итоза; Нап езсМаатрмохуз$ чаг. з— Ногпиит е—Р. 11415; ж— сарййа; Нас$сепейезтиз сит диаатсаиаа; к нити, зооспоры}; и (1 участок Реигососси$ ошватз. (Каз.)

Рис.

в

—

—

—

—

—

—

—

и почвенные простейшие: а— Бищепа ита!15; 6 Еиепа оегОтсотопаз {4егто (1, 2--активные формы, 3 циста); г —Атоера д— НагрпаптеЦа Мефёа гисоза; Бойеписа; Асйпорйгу$ 501; ж зр. (циста); е о фопва; и— к Гопони$ О]иа Еибурйа сша; {азада; л— 5раНишт позанае; м Сор1@шт сорода. (Каз.)

Рис.

асиз;

Жгутиковые

128. в

—

—

—

—

—

—

—

Из

в почве обитают микроорганизмов бактерии и актиномицемикроскопические грибы (дрожжевые и плесневые, рис. 126), а также диатомовые [сине-зеленые и зеленые, водоросли (рис. 127)] и простейшие (рис. 128). К этому добавить фильтрующиеся нужно формы бактериофаги и вирусы.

ты,

—

ТУ.

геоботаника

Экологическая

Автотрофные водоросли,

обитают не являющиеся деструентами, солнечслое еще почвы, верхнем куда проникает ный свет. Но они быть смыты и в более и могут глубокие слои питаются тогда некоторое время гетеротрофно. Из плесневых грибов на мало частях еще виды разложившихся растений находят только

самом

в

АзрегаШиз, РешсШит, рованных Мисог и

азотом

а

на

большем

используются

вещества

В

виды

медленно

также

-—

такие

как

Богатые

др.

и

актиномице-

сначала

грибами.

плесневыми

гумифици-

количестве

грибы (Гипе1 ппреесИ), Ттспотеснит Садозропит,

Астотесит,

органические затем уже

УегИисИЙйит,на

веществах

лигниновых

несовершенные

АЙегпапа,

и

—в

веществах

Ю#20риз$,а

растущие

тами,

аподафит

органических

водой

заполненных

корнями растений или дождевыми червями, живут простейшие. С увеличением глубины и количество ухудшением аэрации возрастает анаэробных бактрещинах

каналах

и

терий.

проделанных

почве,

в

.

Фактор

микробов; с другой играет роль и среди и симбиотические связанные отношения, с об ассоциациях питанием. Можно говорить микробов и об их азотистого обмена и антибиотики, сукцессиях, причем продукты антагонизм. несомненно, обусловливают известный этих стекол отношений метод Для выяснения служит обрастастороны,

ния,

гут

конкуренции

имеют

тонким покрыты вертикально

прижимают стекла

к

стенке

учесть ния

невозможно.

ние

частиц

подготовленные

в

и

на

них

микрофлору,

разработка

в

специальный

этого

метода

В табл. 18 приведены 15 см плодородного

которые

стекла, почве

ямки,

микробов.

что

при

Таким обычных дает

микроскоп

еще

сведения пахотного

организмов

Бактерии

Микроскопические грибы

Водоросли

Простейшие (в

|

мл)

недели

(после предварительной фик-

микроорганизмов

Группа

плотно

1—3

только о

стремятся разведе-

путем методах

наблюде-

прямое

и

(метод Киепа), микробов

количестве

слоя.

в

пахотном

од-

начинается.

Таблица Количество

мо-

веществ,

питательных

в

Определенныесведения

почвы

без

землей; через

засыпают

исследования

поселившихся

активную

агара

слоем

ямки

для

вынимают

сации)

них

Предметные

разработанный Холодным.

быть

вставляют

нако

значение

слое.

Количество (в [г почвы)

(ЗюсКИ)

|

в

Вес, кг/га

600 000 000

10 000

400 000

10 000

100000

1500 000

верх-

8. Разложение

Штруггеру, общая

Согласно

0,03—0,28% Простейшие веса

это

Можно

в

почве

бактериальная

составляет

масса

почвы.

большинстве

в

деструенты различить три

вательно,

соединений

органических

своем

бактериями;

питаются

строгом типа почв,

не

смысле

в

следо-

слова.

характеризующиеся

различ-

тип микрофлоры: 1) кислый (например, подзолистые (например, черноземы); почвы); 2) промежуточный тип 3) щелочной тип (например, буроземы— бурые полупустынные

своей

составом

ным

почвы). робов в

дены

в

Величины

их

пересчете табл. 19. Величины

на

в количестве биогенности, выраженные 100 мг общего азота (по Лазареву),

Таблица биогенности

типов

различных

почвы

кислый

микроорганизмов

количество

50—150

в мил-

(по Лазареву) Тип

Общее

мик-

приве-

почвы

смешанный

щелочной

650—1020

1200—2300

лионах

В

тысячах:

Агоофасег

Аэробы,

разлагающие

Виды, минерализующие Виды, минерализующие

Цепи

|

до

Нитрифицирующиебактерии

разложения

целлюлозу

10—100

а-гуматы

50—400

В-гуматы

до

веществ

500—10 000

22 000

1[1000—10 000| с

10000

начинаются

почве

в

100—1000:

10—100

100000

гнилостных

белковые или с вещества, бактерий, разлагающих микроскопических бедные азотом соединения, грибов и кокков, расщепляющих (целлюлозу, лигнин и др.). Далее действуют микроорганизмы, осуществляющие минерализацию

легко

предыдущих

разлагаемых этапах.

гуминовых

Среди

них

нитрифицирующие бактерии, а ют соединения фосфора. Менее низмов,

окисляющих

стойкие

Минерализация соединений

веществ,

образовавшихся

на

аэробные азотфиксирующие бактерии, которые разлага-

—

также

группа

многочисленна

гуматы

микроорга-

кальция.

фосфора

нуклеопротеиды-—+нуклеины—+нуклеиновые

осуществляется

по

схеме:

кислоты-—>фосфаты

лецитин-—->глицерофосфаты—›фосфаты. не к относятся которые микрофлоре, в кислых лесных почвах важную роль в микоризообразовании и играют в анаэробных условиях. лигнина разложении или

и

Базидиомицеты,

Для плодородия

тимальным

условием,

почвы так

полная как

именно

минерализация в гуминовых

не

является

веществах

опи со-

в.

ТУ.

держатся ‘ческие

в

основном

почвы

Особое

Экологическая

компоненты

имеет

значение

почве

в

котором что

тропи-

окризосфера, т. е. ближайшее обнаруживается наибольшее

в

микроорганизмов,

количество

Бедные гумусом

питания.

плодородны.

не

корней растений,

ружение

геоботаника

видно

из

табл.

20.

Таблица бактерий

Количество

грибов

и

различном

на

удалении

Количество

пробы

взятия

бактерии

все

В 30

корня

На

поверхности

Рожь В 30

у

корня

от

см

корня На поверхности

Обильнее

22,8 93,2

13,2

8,4

35,6

10,2

653,4

300,0

всего

(сахара, аминокислоты, витамины). У

кислоты, органические бобовых преобладают

хлебных

злаков

—

почвенное

0,216 0,2 2,12

0,296 0,496

нуклеотиды,

бо-

корней фосфа-

соединения,

кислоты.

(не говоря

дыхание

2,78 Такое

волосках.

выделениями

и

и

грибы

8,6

азотистые

органические особенно богата

угловоды бобовых

флора ризосферы у фиксирующих бактериях), ния

50,0

корня

тиды,

очень

2,9

микрофлора на корневых микробами в ризосфере обусловлено

гатство

у

3470,0 главного

у

11,8

5,8 4,4

корня

главного

Непосредственно

актино-

мицеты

16,6

главного

(113-й участок)

рующие

бактерии

16,2 28,0

корня

главного

от

см

миллионах

в

почвы

г

азотфикси-

вместе

Клевер (437-й участок) Непосредственно

корней. (5{оКаза)

организмов на

Место

от

полей

Поэтому об

азот-

бобовых

интенсивно.

Ризосфера растений,

имеет так

значение как

для

микробы

питания

выделяют

и

нормального биологически

состоя-

важные

антибиотики и др., котостимуляторы роста, вида Для каждого растений, по-видикорнями. ассоциации определенные микроорганизмов. к древесным растениям. и есть главная Специфичность флоры ризосферы, вероятно, того так т. е. называемого почвы, утомления факта, что причина на и тех же площадях когда одних падают, многократно урожаи и без (даже при более обильном удобрении) выращиваперерыва со и те же ются Считают, что в таких одни случаях врерастения. менем популяции определенных микрочрезмерно увеличиваются бов в ризосфере; микрофлора обедняется в видовом отношении, вещества,

такие

рые поглощаются мому, характерны и Это относится

как

8. Разложение

могут

что

так

стерилизация утомления

частичная

ностью

в

почвах

При

животных.

почвенных

воды

жании

в почве аэробные нитрификация не

однако,

почвы,

пол-

В. зависимости

и

Агоюфасег

азота

Гуминовые

от

Од-

игры.

из

среду содерВ кис-

минерализованный распространенный кислых

в

лесных

вещества

условий местообитания

от

высоком

Повсеместно

в аммония. виде существует почвах культурных фиксатор почвах не встречается.

азот

зависит

подходящую

выходят

места

имеет

сильно

прекращается.

слишком

организмы

в

В

оббольшей

не

кишечнике

лых

азотистого влияет

разрешена. очень Активность в почве микроорганизмов влажности. ниже Уже при гидратуре 96% она нако в сухих почвах бактерии могут находить еще

почве

почвы

благоприятно. Проблема

частью

в

продукты

токсические

накапливаться

Поэтому

мена.

соединений

органических

растений,

видов

и

да-

веществ образуразложении органических ются вещества. гуминовые При сильнокислой реи тогда, акции когда среди деструентов преобладают грибы, полув результачаются главным образом фульвокислоты, переходящие кислоты. те в гумолигниновые Последние образуют полимеризации в воде и легко с гелем только коллоидные соединяются растворы окиси железа. гидрата Гумолигниновые кислоты играют главную особенно типичном хвойных п в для лесов, роль в грибом гумусе, болот. Эти азотом и очень виды бедны торфе верховых гумуса и в медленно разлагаются. Присутствие смол дубильных веществ хвойных и Егсасеае подстилке видов деревьев кустарничковых и почв обусловливает бедность таких животными-деструентами благоприятствует грибам. В грубом гумусе в большинстве случаев можно легко тканей. различать клеточную структуру растительных В слабощелочных лочвах го(с СаСОз) животные-деструенты так же как и как многочисленнее, раздо бактерии, тогда грибы аммиака и доступе на отходят задний план. При наличии кислоров частицах кисда образуются, особенно экскрементов, гуминовые лоты. Они содержат в своих до 5% азота, молекулах аморфны и кальция, образуют с известью нерастворимые гуматы придающие

ющих

подстилку, при очень различные

благодаря

почве

склеиванию

почвенных

Возникает комковатую структуру. ный и быстрее разлагающийся.

мягкий

Гуматы

частиц

гумус,

или

благоприятную мулль,

образуют

кальция

актив-

с

глн-

минералами набухающие глинисто-гуминовые способные вещестэффективно адсорбировать питательные Такие почвы отличаются хорошей аэрацией и оптимальной сильно

нистыми

коми-

лексы, ва.

влагоемкостью,

а

также

высоким

ществ.

Промежуточное

занимает

вид

гумуса,

положение

называемый

содержанием

грубым модером. В

между

питательных

гумусом нем

еще

вс-

и

можно

муллем рас-

ТУ.

ется

гуминовых лесов

Особенно поверхности в

подзолистых

0,8

и

Если

степях.

земли

при

и

геоботаника

В Восточной Европе фульвокислотам (Ср) повыша-

остатки.

(Сь)к

хвойных лесов до лесостепной

почв

лиственных

в

благоприятны

злаковых

в

кислот

Сь/С»р=0,2 у

от

смешанных

вия

растительные

отдельные

познать

ношение

Экологическая

лесах

образования

для

разложении

усло-

накапливается

медленно

лишь

зоне

в

зоны.

гумуса

мягкого

подстилка

лесах

в

0,5

от-

на

включается

степей Восточфитомасса злаковых а из 84—91% из подземных органов, перна в находящиеся 64—-77% приходится части, масса Поэтому мертвая органическая образует при разлос мощные перемешанные минеральной почвой гумусовые

состав

минеральной

ной Европы состоит вичной продукции почве. жении

лочвы,

на

большое Запас азоплодородие. придающие чернозему 30 см составляет около 16000 кг/га, так что верхних хлебов его достаточно при возделывании зерновых приблизительно 200 лет. на и разложения в почве Скорость минерализации гумуса при благоризонты,

та

самых

в

влажности очень сильно зависит от гоприятных условиях темпераНизкие ветуры. температуры задерживают распад органических большей в чем поществ степени, продуктивность растительного

Поэтому

крова. личением

от

высоты

экватора

в

место

имеет

полюсов или сторону все более обильное

горах

в

с

накопление

увегу-

муса. Во

влажных так идет тропиках разложение быстро, что почвы климате лишены В умеренном оно практически гумуса. протекает так что во уже в 6—10 раз медленнее, при естественных условиях всех почвах значительное накопление зрелых происходит гумуса. это имеет место в тундре или в альпийском Еще в большей степени поясе. Лишь в холодных пустынях разреженный растительный потак мало что количествещества, кров продуцирует органического во очень невелико. Также и с возрастанием клигумуса аридности мата почвы становятся при сравнимых температурных условиях так как победнее гумусом, первичная продукция растительного снижается крова быстрее, чем интенсивность процессов разложения

в

В

почве.

тропиках,

растений;

живых

почву

дает

в

этом

питательные

и

растений и

опять

излишняя

ды,

она

может

ким

не к

образом,

происходит;

обеднению

пической

веществ

этой

часть

быстро

и

фитомассы

гумусом содержится

в

попа-

Освобождающиеся от

при корнями биогео-

дистиллированной проводимость коллоидов. буроватой из-за гумусовых

вода

за-

фитомассе

отмирает,

ежегодно

фитомассу. Оттекающая

в

весь

почвах

воспринимаются

же

тотчас

включаются имеет

быть

выщелачивания иначе

подстилкой биогеоценоза

минерализуется.

вещества

ценоза

но

бедных

на

питательных

пас

это

биогеоценоза:

растительностью

почвы

почвы

из

ионов

неизбежно под

выветрены

сильными

бы с зональной

течением

такой

глубины,

вело

до

во-

Та-

дождями

времени трочто корни

девственной

9. Анализ

может,

образом,

таким

Выкорчевка

снабжать

растительности

запаса

части

материнской породы

неизмененной

достигают

не

продукции последняя

и

приводит

человеком

не

веществами.

питательными

их

большей

потере

к

веществ.

питательных

Чем богаче в высоких и почвы подстилкой широтах, гумусом большая всех питательных биогеоценоза веществ доля содержится в почве, мягкий всегда благоприятгумус причем активный веществами бедный питательными нее, чем грубый гумус. Поскольв почве и ббльшая часть живой находится фитомассы, ку в степях

тем

при

а

вспашке

попадает

тери

землю,

в

питательных

фяными

почвами;

тий

страдают на условиях

недостатка

от таких

гумус

без

растут

фитомасса к

происходит болотам

беден

тоже

по-

тор-

с

питательны-

на выращиваемые дополнительных мероприяВ естественных веществ.

питательных

почвах

не

столь

медленно,

и

почвах

этих

грубый

здесь

но

так разлагается растения культурные

веществами

ми

надземная травянистая вообще окультуривании То же самое относится веществ.

плугом при

лишь

что

непритязательные

очень

ВИДЫ. во

Все согласны биотических

том,

в

что

ограничиваются

ществу,

Кубина (КиМепа)

следованиях

сталкивается

при

деятельностью

с

единст-

составляет

по суТолько

компонентов.

изучением

всегда

почв

неразрывное Но почвоведы, абиотической среды.

почва

абиотических

и

относятся тическому компоненту почвы занимается поверхности мы это по болышей части

и

корни.

геоботаник,

Видами но

обойденные

—

ис-

микроскопических К организмов.

почвенных

растений

корневые

их

биовыше

систе-

«пасынки».

вниманием

300Представители макро- и мезоэдафона изучаются некоторыми логами. Микрофлора — объект исследований немногих микробио-

которые

логов, по

бактериям,

при

Понятно, ную

картину

водят

не

здесь

одинаково

друг

значительно

касается

настолько

При

важное

Только

ЛИЗ.

листьев

для точные

немногих

рассмотрении

до

из

так вполне

почвы,

как

в

последних

можно

наоборот,

их все

расчас-

продукции

растительных

отдельных

компонентов,

что

значение.

цифры,чтобы

Впервыеучет

что

сфер,

велика,

9. Анализ статочно

или специализируются или водоросли простей-

закончендать трудно разные ученые прои одновременно и на одном от объектах. друга и на разных чем с биоценозами, нахуже,

надземных

их

роль растительности отдельно. сматривать имеют

совместно

независимо

а

Дело обстоит это

как

лишь при этом изредка. обстоятельствах при этих тем отношений в почве, более

объекте,

сколько

частью

тогда

что

исследования

свои же

том

ти

грибам,

затрагиваются

шие

большей

этом

по

или

сделать численных

которых

сообществсуществуют возможным

величин

слагается

подобный

от

доана-

фотосинтеза

первичная

продук-

ГУ.

Экологическая

геоботаника

Тонны сухого бещества 6 1209 на Тга

Потеря вещества

20|

дыхании __листье

листвы

Потеря

при

Потеря вещества при

-

быхании корней, стволов

и

—

Вет8ей

ОЕ

Прирост надземной и подземной деревьев

массы

|

129.

Рис.

верхняя кривая дукция

ция вых

—

|

|

|

Возраст

,

|

гобы

|

Кривые продуктивности букового леса кривая—брутто-продукция древесного

над

нетто-продукция и землей. под

листьев;

самая

Каждая

в

Дании.

Самая

утолщенная яруса; средняя прокривая древесная —

графике

на

кривой.

жащей

(бонитет П)

нижняя

надпись

|

|

относится

к

вышеле-

лесоводами для сообщества, был произведен букоразличных исв Дании насаждений (МоПег, МаПег, №е]зеп). При этом

ходили

следующей формулы:

из

А, Символы

А„— Д —

Д-—ОпЛ

—

—

—

ОпК

(все

означают

нетто-ассимиляция

дыхание

ночное

ОпЛ ОпВ

ОпВ

—

—

ОПК

величины

ветвей

6Др—

С

=0.

на тоннах гектар): (брутто-продукция); листьев корней, а также

в

листьев

ствола,

—

и

в

время;

потеря потеря потеря

листьев

ветвей

при листопаде; при опаде;

корней (приблизительная оценка); 6Др —прирост древесной массы (надземной и подземной); С сетолько в хорошие семян значение продукция (имеет —

—

менные

годы).

на продукции представлена рис. 129. Мы впколичество ассимилядим, суммарное синтезированное или молодых тов, брутто-продукция (самая верхняя кривая), полистовой индекс сообществах поскольку быстро увеличивается, тоже 25-летнего до возраста. верхности возрастает приблизительно аскак он остается так же и количество После этого постоянным, за 70-летсимилятов. Только когда насаждение тогда, переходит ний возраст, снижение отмечается некоторое кривой. 43% брутто-

Полученная что

продукции также

Ан

схема

—

утрачиваются частей

незеленых

—в

в

результате

(корней,

стволов,

дыхания

листьев

ветвей). Остаток

(Д), и

а

со-

9. Анализ

ки

листвы

виде

в

и

веток,

и

частей

отмирающих лов

продукцию,

первичную

ставляет

корней (6Др)

первичная

снижаться,

даже

в

13,5 т/га,

максимально

составляет

или

ство-

Эта

57%

образом продуку 30-летних максимума 9 т/га, начинает с чуть старых, 90-летнего более чем возраста и 120-летний оборотиспользуют

более

несколько

у

а

но

массы

древесины прироста семенной (С). продукции

системы,

брутто-продукции. Лесовода интересует ция достигает которая древесной массы, древостоев,

подстил-

из

складывается

приближенно оцениваемой

возможной

и

продукция

которая

лишь

корневой

продухции

насаждениях

главным

столь что еще велика, продукция в хостволов Из общего прироста ный период. древесной массы зяйственных в целях т/га. используются среднем в 12 т/га сухой Очень близкую величину первичной продукции в одном за7 т/га) установили массы (прирост древесной массы —

падноевропейском в буковом лесу

лиственном

также

ска-Когпаз)

на

лесу

смешанном

известковых

почвах

11,2 т/га (прирост древесной

—

дубовых лесов (Сукачев и Дылис) приводится т/га, но прирост древесной массы

в

массы

(Ри\1епеаиа), а (Медже-

Польше

7,1

—

т/га). Для

восточноевропейской лесостев пи 18,5— первичная продукция всего лишь 4,3—4,7 т/га. в Дании насаждений сообщают цифры древесного Для еловых еловая с данпыми сходные для букового леса, однако прироста, имеет меньший объемный вес кг/мЗ древесина (буковая — — 720 кг/м3), так что прирост древесины, выраженный в единицах как только 11 м$. 17 м3, тогда объема, у ели составляет у бука изученных

детально

в

—

—

Для

естественной области распространения, близ Архангельска (возраст 200 лет, бонитет велиГ), приводится чина 5,9 т/га (древесный прирост 2,0 т/га), первичной продукции таких же лесов в для Мордовской АССР (возраст 71 год, бониеловых

лесов

в

их

—

— 1,4 т/га), а для сосны на только Сибири (возраст 100 лет) 2,5 т/га (древесный прирост 0,9 т/га). для Размеры продукции, приводимые Северной Америки (\М!ВИдля {аКег), соответствуют Европы. Лиственцифрам, полученным ные леса в Смоки дали (с пихтой) Маунтенс первичную проГрэйт в 10—12 леса в самом лесном т/га, пустошные дукцию верхнем в сухих поясе местообитаниях — всего лишь 4,2—6,5 т/га, т. е. пристолько как и же, мерно бореальные леса. Если мы леобратимся теперь к продуктивности тропических то что их но сов, увидим, брутто-продукция чрезвычайно велика, высоких и в ночное ее при температурах время 75% расходуется тет

Г) —4,7

верховых

т/га (древесный

болотах

в

Западной

прирост

—

—

за более продолвдвое первичная продукция тоже лишь вдвое период примерно На Берегу Слоновой Кости получибольше, чем у буковых лесов. ли величины такие же и даже первичной продукции древесного как и не для прироста, букового леса, хотя пробная площадка быть репрезентативной, так как листовой индекс могла, вероятно, на

дыхание,

жительный

так

что

вегетационный

ГУ.

поверхности—3,2 тропиков

для

Таиланда

Данные

табл.

21.

ми,

для

Из

11,4. тропической

всей

Является

животными.

мертвого растительного из-за леса, тропического зать

ли

приведены

19% 23/0

растения-

и

—

животных

характерной чертой

материала недостатка

в

пита-

древесиной,

—

зависимость

сильная

для

а

животных,

на

—

—

и

Америки

Южной

зоны

6,4—7,0,

ИЛП

приводится

7%

зоомассы

лесу —5,6);

(в буковом

низким

случаях

приходится живым растительным материалом, подстилкой, 244 животными, другими

ющихся

4,8%

даже

—

—был очень

типичных

в

геоботаника

Экологическая

сравнительных

от

дождевого

данных

ска-

нельзя.

Е

Таблица 21 Биомасса

леса

1000 т/га

Свежая

т/га

(94,2%

масса

лианы

фитомасса

К этому

добавляется

опад

Зоомасса

кг/га

Из

т

кг

3,3

ки,

0,08 10,5 кг

кг

Интересно отсутствует.

ция

В

и

западносибирских

в существуют лесостепной

леса

больше

брюхоногие

кг

—

—

без ция

прироста падает

табл. Точный

также

родного

до

древесной массы.

8,

8,7—9,0 т/га,

моллюс-

1,5

с.

155).

анализ

травянистого

продукции

в

1,4

рептилии,

цифровые данные (Родин и

степей

климатических

же

(см. выше). Их весьма

также

первичная

—до

для

для

Бази-

услоперзна-

под-

призоны

продук-

4,2 т/га очень

с

(ср.

одно-

(Гуакр, Мопз, боЙ4аво иИззита из Северной Америки, распроберегам рек. Примерно в 40 км от То-

сообщества

Это адвентик М!догкажа). странившийся в Японии по

степях

полупустынях

осуществлен

—

кг

продукции продукдревесная

где

зоны

сухих

кг

млекопитающие

половины,

В

а

скор-

и

на приходится часть, нередко величины Таким образом, приводимые земную продукцию. лесостепной дубовых лесов продукции мерно соответствуют чительная

еще

и

древесины) фауна, 95 кг—

пауки

—

10,4—13,0 т/га, причем

составляет

продукция

тех

массы

олигохеты,

кг

мертвой (годовой

т

показатели

имеются

отношении

этом

8,5

сообществ,

травянистых

восточноевропейских левич). Луговые степи что и дубовые виях, вичная

цифровые

эти

сопоставить

для

и

кг —

—

амфибии, 2,4 птицы

—

стволовой

т

почвенная

—

насекомые, пионы,

|

и

еще

подстилки

т

12,7 т/га сухой

—

ветвей

них

и

5,8%

деревья,

—

эпифиты)

и

древесины

показателями

Амазонки

области

в

(КИлпбе,Кодгриез, РИКаи)

Надземная фитомасса Подземная

тропического

дождевого

9. Анализ

Рис.

весны

с

стеблей

—прирост

(2)-(2'’)

вищ

и

(1)-(1”)

лета.

до

фитомассы

рост

ФоН4аво

Развитие

130.

та

корней; (3)

и

а15$$1при-

—

Старые

корнейща

листьев;

фитомассы

С7аые

стебли

(4) —потери из-за отмирания (или объедания) вновь образованных частей. Первичная провище

с

корнями;

+ ГуаКкЬ, дня (3) + равна,—134 2—9

+

(Рис.

(4).

у

гота

--

у

корнекорне-

молодое

—

продукции

|

|

|

|

НОО

Корневища р

Моп$1, МонкКачма.)

ето

ОИ

года

по

=

#1 ирлодыекорнедща

этого

семь месяцев длится (с апреля период у него выше 10°С. Для температурах среднесуточных ежемесячно собирали растения определения первичной продукции с чтобы надземной и определенного определять прирост участка, часа также подземной сухой массы, надземных массу отмерших тей частей подземных опреде(рис. 130). Размеры отмирающих столь лить их в общей однако доля невслика, нельзя; продукции что ею можно месяцев получены цифпренебречь. Для различных в табл. 22. ры, приведенные Изменения листовой поверхности фитомассы и индекса (ИЛП) что ИЛИ показаны на максидостигает видеть, рис. 131. Можно кио

вегетационный

октябрь)

по

мальной

при

сухого

незадолго

лишь

мой

4,8

величины

Прирост

надземные

августе.

в

вещества

до части

в

начинается органах периода (рис. 132). Зинебольшие с розетки

надземных

вегетационного

конца

Только

отмирают.

Таблица 22 Ежемесячная

мед

Апрель

Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Всего

первичная

|

обет, частей

сухой

продукция

|

Поет, и

корней

5бой4аго

массы

и #15$та

(в г/м?)

| ижорней. | Поеритри || Прирост

пероиия

моды

частей

—

побегов

—

—

—

—

—

—

—

ПРОЛУКЦИЯ

ГУ.

2/2

геоботаника

Экологическая

Мадземныечасти

-

ИЛИ

1000'--

500|--

/”

Листья

0.

|Сент, | [Аве.

Апр.|май |Июнь | Корневищеи

г/м?

кт.

Иль

корни

131. Сезонные

Рис.

года

этого

.

фи-

изменения

стеблей

листьев,

томассы

цвет-

и

на веса в сухого граммах | м2? сообщества 5оЙааво, а таклистовой же индекса поверхности

ков

800|-

о

и

Молодые

корневища

{

ОИ

д

(ИЛП)

корни

в

г.

ГДОИО

чт

шуишшхх

г/м? сухого вещества Первичная продукция

Помимо

сока.

по

изменения

за

таким

за

Авторы

за

корневищ

что

протяжении

перезимовывают 1800 г/м?,

авторы при 20°С

и

саждения,

на

около

—

потери год

т.

е.

корней

т/га,

вычислили

отдельные

также

месяцы,

на данных нованную сообщества режиме

о в

дыхание

на

поверхности 18 т/га

на

дыхание

суточную

использовав

фотосинтезе

течение

всего

в

в

на

почвы.

суточное

сухом

показаны

органах периода.

отдельных вегетационного

листьев

со-

веществе,

последней

продуктивность математическую

вы-

дыхания

брутто-продукция

что

на-

131,

очень

—

различных

в

выраженные так

же

года.

вегетационного

течение

фитомассы

рис.

интенсивность

определяли приняв

в

того

на

и

и,

дыхание,

на

около

т/га. Доля потерь образом, 55%.

18+22=40

т

1 ш|

суточных потерях | м? сообщества

в

растений на Суммарные ставляли

т

ОФь=2, вычислили суточной температурной кривой. На рис.

частей

различных дыхание

этого,

тр

Изменения

132.

Рис.

ВИ

достигала

составляла,

фотосинтеос-

модель, и

световом

периода,

и

ин-

9. Анализ

продукции

<

>

= %

133.

Рис.

суточных

менения

на

| м2

У

из-

отдель-

ЗоНааво на сообщества (самая

я

органов

невища)

нижняя

кривая

кор- р

—

тегрировали

ее

для

щенности

по

этом

получили

они

а

потерь

для

дыхание

ных

`

Сезонные

в

периода метеорологических

ближайших

брутто-продукции

для

к приведенной выше торая близка Из полученных для отдельных

ти

фотосинтеза

света,

4,0

можно

величине

величину 40 т/га.

месяцев

(с учетом освестанций). При 4040 г/м?, копродуктивнос-

величин

коэффициенты

вычислить

энергии

содержание

принять

если

,

-

>

вегетационного

всего

данным

—

т

|Апр. |МайИюньИюль | | Аве. [бент. окт.

в

г

использования

сухого

вещества

за

кал.

Эти

Апрель 0,72 Более товой В

(в ф)

коэффициенты составляли

низкие

Май

1,40 значения

1,64

1,84

весной

Последний

поверхности. заключение

Июль

Июнь

на

рис.

Август

Сентябрь

1,90

2,13

обусловлены только

134 дается

с

июня

общая

Октябрь 1,86 индексом

низким

поднимается

картина

лисвыше

продукции

3. со-

температура бредияя

г/м?ИПЛ

$0

—

кал/см? 20 —1000

Рис. ные

бики декса

134. потери в

Месячная на

первичная

продукция

(светлые части сообщества ЗоИааво в

дыхание

(темные части столбиков), месячстолбиков) и брутто-продукция (стол-

1964 г.; приведены интакже кривые и общего потока поверхности, средних температур радиацни, на падающего поверхность [в кал/см?-ч)]. горизонтальную

целом)

листовой

ГУ.

5оЙааво

общества оптимальным, в

т/га.

делает

что

и световым температурным пойме было видимо, реки, высокую первичную продукцию

сопоставлении

в

Водоснабжение

режимом.

геоботаника

Экологическая

с

растений

в

понятным

Для других В

ных.

очень мало сообществ имеется данрастительных для примера приведем кустарничковой тундры 2,4 т/га, а для настоящей тундры —| т/га продукцию

качестве

первичную (ср. табл.

8). болотах Покров из торфяных мхов (Зрйавпит) на верховых давать 0,21—0,42 Средней Европы может продукцию сухой массы (до 0,96) г/м?, или 2,1—4,2 (до 9,6) т/га, а в Восточной Европе 0,2—0,35 г/м?, или 2,0—3,5 т/га. Самую большую продукцию сухой массы среди культурных а именно 18—20 т/га, из свекла, растений дает сейчас сахарная которых не

и

этот

вид

откладывается

часть

течение

в

продуктивности, слишком еще поверхность

листовая

в

сахара.

виде

периода

вегетационного

потенциальной

своей ня

большая

очень

менее

так

как

мала,

в

мае

а

осенью

не и

Тем

достигает

начале

ию-

из-за

ста-

падает фотосинтетическая активность. Образование рения листьев в основном от севещества 21!/› месяцами, ограничивается сухого июня на соконца до дыхание 135). августа (рис. Потери редины ставляют

около

30—50% брутто-продукции.

ти Рис. ная ние

сахарной свеклы. брутто-продукция; площадь, лнстьев дыхания брутто-продукции из-за 135.

Анализ

весной

и

Общая

продукции

теоретическая

заштрихованная ти

п

ш

И

—уменьшение

ранним

летом;

из-за

неполностью

вертикально

пониженной, продуктивности фотосинтеза

и

х площадь

—максималь—

точками, уменьшепокрытая «корнеплодов»; горизонтально поверхносразвитой листовой

заштрихованная

—уменьшение

из-за

листьях; перекрестно стареющих Утолщенная кривая максипродукция. площадь реальная заштрихованная полностью возможная развимальная при теоретически продукция, первичная их стаи в всего течение тых листьях при отсутствии периода вегетационного обзор она (С. Зспи 7; фактической продукции. рения; в 1,5 раза больше

—

г.,

с

в

изменениями.)

—

Особенно

букового порядке мы

леса

подробно

осуществления причем

МБП),

—

седнего

елового

Средней Европе

в

экосистема

около Геттингена Золлинге (в програмМеждународной биологической почвах

в

с продукцией сосравнивалась удобряемых лугов и оптимально тшШИсообщества (однолетний Гойит

продукция различных

его

леса,

удобряемого

исследована

кислых

на

соображения

10. Заключительные

плевельного

Часть еще ожидается. результатов Ногит). Обобщенное изложение уже опубликована (Н. ЕПепЬеге, е4., Есо|ос1са! ${а41ез, \о|. 2, ссылается 1971); на дальнейшие результаты ЕПепЪего(1978). При этом

внимание

сопоставленные друг с другом дают условиях припри одинаковых если принимать первичную продукцию,

сообщества

различные одинаковую

мерно во

интересный факт:

выяснился

весьма

годовую

надземные,

и

части

подземные

и

нетто-фотосинтеза используется за или диации год, 1,4% радиации Все

экосистемы,

лесные

Европе

МБИ,—

рамках смешанный

в

против, восточной

части

200 м над ур. болышой лесной

Днепра;

ток

собой

ляет

га

—

лесами.

ными

шееся

в

плане

Следует МБП Т.

особо

древесными на

с.

ш.,

комплекс

в

и

Средней

леса;

на-

ярусами

га,

в

которых

из

сходные

с

девствен-

проводив-

исследование,

его

ра-

период.

Ворскле (левый при35°58'’ в. д.), представ-

сообщества,

отметить

этом

солнечной

Западной

тремя

50°38'’

м.,

300-летние

заповедные

в

лесов,

с

лиственных

всей

используемые

интенсивно лес

растений. При

вегетационный

за

исследованные это

дубовый

зоны

1%

около

для

Публикация Ленинградским университетом. К. Горышиной (1974) подробно обсуждалась

языке русском на языке немецком [Н. У/аКег, 1976, $. 23—29, 51— литературе 1977 (ОТВ 14, $. 195—208)]. Только Н. \а[ег, 78; более коротко: пяти в этом баланс ассимилятов лесу подробно исследован травянистых древесного яруса ярусов-синузий. Первичная продукция составляет в связи с более климатом около сухим двух третей пролесов. дукции западноевропейских лиственных на в

соображения

10. Заключительные В

нашем

смотрены Это было

введении кратком этой четыре раздела

сделано

продемонстрировать исследования

каким-то

из

в

геоботанику

науки

дидактических

различные одним

с

отдельно

особыми

соображений,

подходы аспектом

их

к

чтобы

предмету.

всегда

были

связано

рас-

проблемами. наглядно

Ограничение с

известной

Нельзя понять односторонностью. растительный покров какой-либо и области, изучая лишь флористические географические элементы их и за области ее распределение внутри пределами. Следует также и выяснить ход учесть исторический аспект развития флоры Но и этого в прошлые так как недостаточно, периоды. растительне ный покров состоит из независимых отдельных, друг от друга собой в конкурентпоследние, находятся видов; напротив, между ных и на к обчто самой малой территории отношениях, приводит

ГУ.

Экологическая

геоботаника

сосообществ. Охват этих определенных растительных совместно видов, перечнями встречающихся обработка этих их и в конце каталогизация списков, классификация ведут к построению а не к познанию живой концов абстрактной системы, мы имеем дело действительности, ибо в сообществах организмов со в и взаинаходящимися сложными, динамическом равновесии более модействующими структурами подробное —экосистемами,

разованию

обществ

исследование

которых

Первоначальный наблюдении

ком

живых

ствах

ды,

и

в

за

составляет

экологии.

заключался

процессами, при постоянно

всеми

организмов

Однако

истолковании.

их

задачу

экологии

метод

лишь

сре-

условиях

ненадолго,

хватило

сообще-

в

меняющихся

этого

критичес-

в

происходящими

как,

так

нельзя с помощью лишь одних наблюдений достаточно во-первых, свойства (элементы климата, учесть условия окружающие в большинство почвы) и, во-вторых, физиологических процессов самих снабжение растениях (водный баланс, фотосинтез, дыхание, азотом и т. д.) не поддается наблюдению. Поэтому оказапрямому лось необходимым дополнять сообществ цеизучение безусловно и ленаправленными физиологическими измерениями простыми в природе. экспериментами При этом говорят об «экспериментальной экологии» или в наши дни —об «экофизиологии». и экологией физиологией состоСущественное различие между точно

—

ит

том,

в

экология

что

всегда

физиология работает

как

ализируется проводить

на

аналитическим

постоянных

к

тогда

синтезу,

методом

и

такой

спепи-

анализ

лег-

условиях,

внешиих

фактор, физиолог работает

один

Поскольку

процессах.

отдельных

при

че

стремиться

должна

более

только

лишь варьируя В последлаборатории.

в

и тенденция у экофизиологов замечается время —в связи с к колебаниям сложных применением приборов, чувствительных в с отдельными лаборатории. работать растениями температуры,— чистой Тем самым, однако, физиологиэкофизиология становится и с экологической постановкой ей, хотя проблем.

нее

в

Следует подчеркнуть, лаборатории, хотя они

тя как

бы‘уже раз

в

что

последний

результатов,

из

ценны

как

больше

к

экологи-

природные условия в лаборатории исключена конкуренция. значение для решающее фактор имеет

распространять

на

хо-

Но рав-

экосистеме.

как

дается

получаемых

дополнение

между физиологией и экологией различие жизненные физиология рассматривает современная

мические

очень

сложные,

хотя

и

не

всегда

математика

—это изобретенная для

собой

которой

человеческим

установили чуждое природе

состоит

в

том,

процессы

физико-хифизиологией все

очевидные,

Граница между биохимией процессы. считается Научно значимым стирается. и математической количественному учету

науки, отрасль Она представляет ная

выводы

очень

Другое

лишь

ко

потому,

этот

повесия

что

нельзя

данным,

ческим

что и

и

только

то,

что

под-

обработке. Одна-. умом абстракт-

определенные вспомогательное

правила. средст-

10. Заключительные

соображения

оказалось неживой которое припригодным при исследовании к жизненным очень роды, но в применении процессам предполагает сильное и весьма относительлишь упрощение поэтому приносит с живой ее Эколог, связанный ную пользу. природой, знающий и не количестбесконечное только красоту многообразие, видит но более выи качественные Жизнь для него венные, различия. и из сокая хотя она бытия, которая, ступень развилась предыдусобой нечто новое. К. Лоренц (Гощей ступени, уже представляет геп7, молнии). 1973) говорит о «фульгурации» (действие вспышки Хотя жизни имеют значение все для физико-химические законы в нижней однако добавляются и другие явления, ступени, которые

во,

—

последнее

время

поведение

животных.

тение

такой

—

И

низм.

же,

интенсивно

У как

растений животное,

и

изучают они хотя

чтобы

более

и

изучающий растительность, время растений, т. е. длительное

Автор

установить

имел впервые научного

их

реакции

возможность

эту

на в

исследующие но рас«открытый» орга-

зоологи, столь

не

эколог,

поведение

роде,

столь

очевидны,

должен

наблюдать г.,

их

в

при-

член

Рок-

условия.

измененные

1928/29

исследовать

когда

он

как

в кактусовой полупустыне провел в Аризоне полгода, с конца все летнего дождливого периода, засушливое время и и соотгетдождей, наблюдая адаптацию растений регистрируя период зимних в показатели. Оказалось возможным настолько численные вникнуть ствующие жизнь не было предсказывать можно что, растения, например, непосредственно значение клеточного имеет для сока, наблюдаемую концентрацию которая гидраВ то начали (относительная активность воды) протоплазмы. растуры время с что имеет больводный баланс сматривать термодинамической точки зрения, значение понимания шое для функциональных адаптаций, которыми физиология В области баланса занимается в основном она водного растений не занимается.

феллеровского

транспирацнонным чисто собой почти

Мы ет

место

ти,

его

током

общества

из

почвы

безвыездно

через

физический процесс.

растение

в

атмосферу,

представляющим

о четырех Их синтез геоботаники. имеговорили разделах при описании растительного покрова определенной облассостава структуры, когда растительность рассматривается

и

геобиосферы,

как

часть

ком

равновесии.

находящаяся

в

динамическом

экологичес-

Для Средней Европы подобный

синтез а именно в существует, знатока этой о области, труде Элленберга, лучшего чем мы в Изложение здесь уже упоминали предисловии. продолжает 4ег Зсв\аАБ1зспеп «РНапзетереп А» традицию Градмана, но оно намного более подробнее и охватывает гораздо обширную область. Оно ведется с экологической точки и основано на зрения капитальном

в в наблюдениях дополненных природе, заметна осведомленслучаях измерениями. Повсюду ность о этой сильно измеобласти, столь автора растительности нявшейся со под воздействием человека. времен неолита Поэтому в осноантропогенный фактор, как самый существенный, кладется

многолетних

необходимых

детальных

ву дифференциации растительного покрова, причем когда-то леса, редь рассматриваются покрывавшие

в

очепервую террито-

всю

ГУ.

рию,

теперь

а

ственного

рубок

и

ным

занимающие

всего

гсоботаника

29%

лишь

Их

ухода,

что насаждениям, одновозрастным с одной флору. Можно различать, стороны, к девственным отношении ближе ристическом ковые

са, как

ее.

зависит структура к которые приводят

пользования.

ления

Экологическая

от

Все это способа

хозяйвозобнов-

леса

максимально

гомоген-

почвенную во леса, флокоторые лесам, например булеискусственные другой

и

влияет

и

на

лиственные а с леса, другие и данных для данной области местообитаний, инородные еловые на наибольший сегодня леса, приходится которые и

—

лесной

цент

такие

про-

площади.

единицы При дальнейшем расчленении покрова растительного названия по или высоте местообитанию над получают уровнем мелкие единицы приблизительно соответствуморя, причем самые ют порядкам фитосоциологов. Особая в том, что он заслуга Элленберга состоит своевременно обрисовал картину растительности Средней Европы в середине натак из как многие описанных стоящего столетия, фитоценозов уже почти или принадлежат прошлому скоро исчезнут. сейчас больше а раньше болот Развивающихся нет, верховых столь низовые болота большей частью богатые видами превращены в культурные леса в результате пойменные возведения земли; дамб по берегам рек больше не затапливаются, олиготрофные озе-

ра эвтрофируются, растительность изменяется дународных перевозок тительного сохранились покрова

морских

и

д.

т.

лишь

в

побережий

меж-

из-за

Типичные единицы небольших виде

рас-

фраг-

ментов.

Даже

сегетальных фитоценозов, например антропогенных столь фитосоциологами, лугов, подробно изучавшихся севообосих не так как до станет, вскоре пор практиковавшиеся Во мносменяются и вводятся гербициды. роты повсюду другими гих не более луга используемые зарастают кустарником случаях

сообществ

чисто и

засаживаются

или

В дения

елью.

результате в огромных

крайней

ядохимикатов

возрастающей быстротой. Ко всему единообразной и монотонной. изменяется

с

расширяющееся поселков, видеть

шафтах

отдыха

теперь уже среднегорья

в

с

уединенных или

на

картина

Она

высокими

деревнях озер,

берегах

и

вве-

ландшафтов

становится

этому промышленных

строительство

комплексов

хозяйства

сельского

технизации

масштабах

добавляется

все

более

быстро

предприятий, жилых

можно которые ландпрекрасных более густакже все

домами, и а

в

шоссе. расширяющихся лиственных лесов Еще кое-где старые древостои сохранившиеся лесв этом виде скоро отойдут в прошлое, так как современному частично «многоцелевой» лес, который лишь ному хозяйству нужен о еще для При этом думают древесины. получения будет служить смешанных лесах, чувству красоты будут удовлетворять которые местом они и одновременно быть романдолжны отдыха; служить

тая

сеть

постоянно

10. Заключительные

тичными

и

ковые

вместе

с

ветствии

с

модой

и

Это

проходимыми. должен которых во очередь вторую

легко

тем

облик

насаждения,

лишь

соображения

будет

скорее

меняться

в

парсоот-

ус-

естественными

с

—

будут

ловиями.

Призывы

к

места

ющие

ходит

все природы звучат громче, но соответствус трудом. Если последняя под приохрану оказываона с хозяйственными интересами,

охране

попадают

столкновение

в

понимать что бессильной; кроме того, неясно, следует охраняемой природой. Настоящую природу в ее поражающем в на больших и монотонности многообразии, а также пространствах в Европе едва ли кто знает. Скорее под природой понимают на делением упорядоченный человеком ландшафт с отчетливым и лес, старлугово-пастбищные угодья и поля, как ее понимало шее поколение в своей молодости. Там, где природа этот порядок часто

ется

под

нарушает, В

она

одном

из

нежелательна. впечатляющих

самых

наблюдать

заповедников,

в

ущелье

действующие

свободно

р.

Вутах

в

Ба-

природы», и свое течение обвал, принудивший Вутах изменить стерели на посадки воздушной волной жалкие другой стороне оказался но долины; засыпанным, новую проложили путь через долину туристы событием, и было бы чрезпешеходную тропу. Горный обвал был естественным же вычайно событий. наблюдать дальнейшее развитие Однако тотчас интересно в действие была введена колонна денежных рабочих, которая при значительных восстановила затратах ситуацию. прежнюю Равным залежных земель являетобразом закустаривание государственных ся но восстановления оно стадией естественного леса, нарушает привычный поот они что ожидать рядок; поэтому следует организаций по охране природы, вещей. будут препятствовать ходу такому

аре, где, как говорят, в 1955 г. произошел ший с земли лица

«можно

На проблематику охраны мы природы 10. Действенная охрана природы внутри

шафта

на

маленьких

осушаются, емой области. сти

чаев

От

вообще

защиты

нако,

исключают

массового

шком

туризма. понятно. Но

хозяйства,

им

Охрана

коления

когда

останется

вие

вновь

восстановить

Гармоничное

роста

населения.

относится

становятся

экологическое

все к

стремятся

люди

«разграбленная равновесием человечества. это

и

в

гл.

П,

ланд-

окрестноохраня-

в

загрязненной атмосферы

привлекают и природы

Стремление людей

с нарушенным экологическим для существования угрозу

бе?

Это

Если

понижается

вод

воздействий

друг друга. которые

ландшафтам Земли,

уже указывали густонаселенного возможна.

ли

грунтовых

Заповедники

нет.

посетителей.

много

едва

площадях

уровень вредных

то

силы

равновесие равновесие

в большинстве слумассовый одтуризм, ко всем красивым более доступными для

общению к

с

природой сли-

постоянному

росту

(СгиН|, 1975) биосферы, что означает Смогут ли будущие попланета»

в

глобальном

предполагает

масшта-

отсутст-

ЛИТЕРАТУРА

К

гл.

(флористическая геоботаника)

УаИег

Е1ог1зИзсв-Ш$‘югзсбе Сеофоашк. Н. АтеаКипае; (Ешабгипе В4. ПТ, Тей 2), З+иЧеаг, 1970, 2. АиН., 478 $. Рпуююзе, Меизе Е. Уегв1есвеп4с Свого1ор1е 4ег Гегига!еигора1зсНеп Н., Габег Е., Уетет 258 $. Ва. П, 1978, Теж{Е]ога, Депа, 1965. Техфапа 583 $. ип@ Кайепапа

Н., ЗнаЁа

4е

ш

Бапа

710 $. ипа

КацепЬапа

170 $.

Дополнительно: [е]5

Г., Машк 1958, 5. Ацй.

ЕсШег

Е.

ХТ, Сгаатапп

РИаплепоеосгарше (Затп|ипе

Узе!.

тво

МаигКае.

А., Месвог

389/389а), ВегИт,

У. —ЕгвеБт!$зе4ег рНЙапгепреоргар1зсВеп Вей. Уег. 1—УП. \УйгНетьЬеге, Вафеп ип@ Новепгоегп Зи вать 1905—1927. \гИ., В4. ПИ, ВегИп, 1964, 12. Н. ЗуПабиз 4ег РИапге{атШеп

РигсЫогзеНипруоп

‚

@бзсНеп

Ю., Мевеп

ий. Соса К. Тне Сеостарну о! Е1о\мегше Р1апз, Гоп4оп, 1964, 3. АиН. Ста4тапп 4ег ЗсН\аЫзсвеп Ю. Раз РИЙапхешееп А!Ъ., ТёЫпееп, 1950, 4. Аий. Рога Ишзунеце хоп Нес в. МИе!-Еигора 1—УП (2. Т. ш 2. ипа 3. Аий. егэснетепа), Мйпспеп, зей 1909. Нийеп Е. АЧаз оЁ {Ве О1$ФиНоп ш №\ оЁ УазсШаг Р!а$ Еигоре, З{осКпо|т, 1950. Е. РЙапгешереп 4ез Зсбу\уаг\а!4ез. 2 В4е, Егефиге 1. Вг., 1927, 3. ий.

Отан

К

ИП

гл.

МаЦег Етаз

(историческая геоботаника)

Н., Зака ЕР.

А]реп.

Н. 1970 (см. литературу к гл. 1). ип пасКе!з2ейИсре \/а!резссМе Т, 480 $., ВЧ. П, 256 $., ]епа, 1949 ипа

Зрё{ВЧ.

М\ееигораз

погаЙсп

4ег

1952.

Дополнительно: Ваййетезз Егепге В.

А. \!а14-Ошмей

4ез МепзсНеп, МапсеВеп, 1972, 333 $. 4ез Е!з2ейаЦегз (Пе \\15зепзспаН,

КИтазсН\уапкипоеп зсН\уее, 1967, 296 $.

Наизгий

Н.

715 ип

РИапгепееосгар1зспе \Мап4шипоеп4ег

ВегИп, 1911, 274 $.

дешсНеп

129),

ГапазспаЙ,

Вгаип-

Ге!р-

Наизгай ип@ еее Мг. 153), ВегИт, 1914, Н. Оег дешизсве \а14 (Маг 2. АиН., 108 5. Г ипа И. М Гтзсйег Б. РИапзепуегьгейипе ипа ЕпсНипе 4ег Копйпене. [1${. АПо. Во+., НатЬБиго, 5, 17—235, 1922, ипа 8, 169—374, 1929. 4ез Г. Уегап4египо 4ез Ацепрезап4ез уоп Е1огеп шцег Чет ЕшНиВ Тавег Е. Мепзспеп, В101. ВазсВ., 15, 287—300, 1977. Кдрреп \., Шевепег Л. Ге КИта{е 4ег вео]ор1зсВепУог2ейН, ВегИп, 1924, 266 $.

Литература Маваегаи

549 5. ОцегресЕ Е.

К.

Ра!Аооове

4ег

РЯап2еп,

Зепа

ип

З4иНваги, 1964,

4.

АиН.,

Мооге Ге \едегзасНзеп$, Наппоуег, 1950, 2. АиН., Зсбг. Маагу. Ме4егзасИзепз Зиалий М. Р., 3, 112 $. ип{ег Безопдегег ОчегьесЁ Е. ВофатшзсН-сеоос1зсНе Моогкипае ВегйсК1сНИпеипя Могамез{Чеи+зсап@з, Меитапз{ег, 1975, 719 $. ЗепагеНег Ю. В1овтарШепуоп РНап2епз!рреп, \\1еп, 1953, 546 $. ЗшаЕ №. Ге Беийое ип @е Навеге УегЬгейипе 4ег КопИегеп ип@ 41е СезеНсВ{е Шгег Агеа|сеза{ипте, М1. 1$. АПе. Во{.; НашБиго, 6, 168—307, 1926. Тлемиз Е. Мееге \15з. ипа ГАп4ег ип \!есЬзе! 4ег Дейеп, Уегз{Ап9!. В4., 114, 1977, 200 5$. Уо1аз1е4Ё Р. Раз Е!1з2еНаег. 3 Вае., ЗЗиНеац, 1958—1965, 3. 52%, 2. 438 ип@ 328 $. РИапё Сеортарву, \\а!Ват, 40 Н!зюг!са! Мазз., 1950, УшИ Е. У. Ап шнодисНоп 223 $.

Сез,

2.

АиН.,374,

К гл. Ш (ценологическая геоботаника) 4ег УесеаНопзкип4е ЕЦепфеге Н. АшШсафепипа Мефо4еп (Еш!абгипе Рвую1овле,ВЧ. ГУ, Тей 1), ЗаИваг, 1956, 136 $. шй 4еп А!реп, 1. Аий. 1963, ЕЦепфеге Н. УерёаНоп Меигораз 2. АиН., З4иНрай, 1978, 981 $.

ш

@е

Дополнительно:

Вгаип-В1апдие!

Г. РЙап2епз02101ов1е, \Леа, 1964, 3. Аий., 865 5. Р1ап Зиссезз1оп ап@ ш@саюгз, Ме\м УогкК, 1928. Капрр Ю. Еи!аргипе ш Фе РПап2епзот1юор1е,З4аНраг(, 1971, 3. АиН., 388 $. Кпарр Ю. ЕхрегипещеЙе $0210|ор4еип@ верепзе ВеетИиззипе 4ег РНапгеп, З{иНрагь, 1967, 2. Аий., 266 $. ег АиззарекгаЙ уоп Кгиз В. Огепгеп УерёаНопзашпабтеп, Вег. ЧеоЪо+. ГпзНЧи ВаБе! (ХалсНн), Н. 45, 134—155, 1978. @е Г1аг За4дещсап@ ип Офегаог[ег Е. РНапгепзо?10ор1зсре Ехкигз1опзНога апетепгепдеп Се ее, З{иНрагё, 1970, 3. Аий., 987 $. 5сатош А. Ешбгипе ш @е ргакКИзсВе УевеёаНопзкип4е, Тепа, 1963, 2. Аий., 236 5. Уа!ег Н. 1968 (см. литературу к гл. ГУ). ШаЦег Н. Ге Уере#аНоп Оз{еигораз, Мог4- ипа Пегига!аз1епз. Уеве{. Мопортарь. 4. е!птеп. ОгоВгАите. Вад. УП, 1974, 452 $. Шезто|} У. еп Неа, Оеп А. Г. Р1ащепветеепзсваррей ш Меде[ап@, ХиёрНеп, 1969, 324 $. С етепт6

Е. Е.

ее

К

(экологическая геоботаника)

ГУ

гл.

Гагсйег

Кгееб

Иайег

К.

ОКо]огле 4ег РНап2еп (ОТВ 232), 2. АиН., 1976, 320 $. ОкорНуз1о!ор1е4ег РИЙап2еп. Ете Ей!абгипе, Лепа, 1974, 210 З4апаог$евге ш Фе Рвуфю1ове, Ва. ПТ, Те! (Е гипе 1),

№.

Н.

1960, 2. Аи!Н., 566 $.

$. ЗН

рван,

Дополнительно:

Воузеп-Гепзеп Р.

Ге З4оНргодиКНоп 4ег РНап?еп, Лепа, 1932, 108 $. 1978 (см. литературу к гл. ПП). ЕЦ2ег Р. Ге паигИсреп 4ез РНапхепегасез п МЁ#ееигора, З4иНОгипавеп ваг(, 1951, 198 $. Сешвег Ю. Баз Кипа 4ег БодеппаНеп ГаЙзсшеВ+, Вгаипзсб\ер, 1961, 4. АцИ., 646 5. [ша В. Ргу таНег Бег сотитиН., Мопз М., Маомкаюа ргодисНоп оЁ зоте пез ш Ларап. ТНе 11-6 Расй. 8с1. Сопег. ТоКуо, Аие. Зер+., 1966.

ЕйЙепфегвН.

—

Литература

Каз

У. М\гоогоатизтеп ип Водеп (Меие Вгешт-ВйсНеге! 361), \/ШепЬегя, 1966, 208 $. №. Г. Кимепа ЕуисКипе$1ерге дез Во4епз, \Леп, 1948, 215 $. Ки _епа М. Г. Мистотогрбо!ор1са|Ееафигез ог ЗоИ Сеогварну, М№ем Вгипз\/ск, М. Л, 1970, 254 $. ей Н. (е4з.). Ргипагу ргодиснуйу о! Фе ЫозрНеге, Есо|. З4иН., Ушйакег Ч1ез, 14, 1975. ЗейаЙег Е. Ге Чщегие{ 4ез Т!еггесВез. Кеше (УегВ1о]озе 4ег Водепйеге з+АпаНсВе \/1ззепзерай, Ва. 78), ВегИш, 1962, 126 $. Зсйпейе Е. РИНап2еп-РЬйпо]овле, 1.ер71е, 1955. Иайег Н. Ге УереаНоп Чег Ет4е ш бко-рвузоор1зсНег ВегасМипя, Ва. И. П1е ретай!е4еп ип@ агКИзсВеп Хопеп, Лепа ип@ З4иНеать 1968, 1001 $. ШаПег Н. Ге аег Копипеме окоор1зспеп Зузете (В!осеозрНаге), Рип2реп Шгег СНедегипе шй Ве!зр1ееп, З4и саг, 1976, 131 $. УаИег Н. Уереа{опзтопеп ип@ КШпа. П1е бКо|ов1зсВе@Недегипе 4ег В!юбео1977, 309 $. зрЬаге (ОТВ 14), 3. АиН., За Жайег НП., Кгееь К. Ге НудгаНоп ип Нудгафаг 4ез Ргофюр!азтаз 4ег РНап2еп ипа те бкб-рвуз1оов$сВе Ведешипе (Ргофор!азтафоов1а В4. И С/б), \Йеп ипа Мех Уогк, 1970, 306 $.

Исаг+,

К <Заключительным

ЕЦепфего Н.

соображениям»

к гл. литературу ПТ). Стаатапл к гл. ВЮ.(см. литературу СтиШ Н. Еш Р1!апе{ \ига сер!апдег. Пе ЗсргескепзЬЙапт [им а. М., 1975, 376 $. [Гогепг 4ез Зр1ере!. Уегзисв ештег К. Вйскзейе ЕгКеппепз, Мапсвеп, 1973, 338 $.

(см.

ипзегег

РоЙ#к, ЕгапК-

се МафигрезсЬ

тепзсЬсНеп

УКАЗАТЕЛЬ

(приведены

также

НАУЧНЫХ

соответствующие если

они

Афе$, пихта 41, 42, 45, 59, 63, 64, 65, 66, 147 Асаса, акация

Асаепа

Асег, клен 23, 24, 32, 34, 36, 37, 71, 131, 132, 140, 142, 217 Асегаз

АспЩеа,

102, 111, 201,

тысячелистник

Асопйит, борец, 125, 148 Асогиз, аир 86 Асгофесит (плесневый гриб) 228 Асаеа, воронец 124

АсНпорйгу$ (простейшее) 227 А4епозНдез 53, 148 А4оп15, адонис 38, 107, 144, 210 А4оха

109, 113

Аеворойит,

сныть

Аезсшиз,

конский АваНиз$ 173

101, 109, 113, 124 47, 56

каштан

Авгоругоп, пырей 86, 144, 220 Авго$етта, куколь 122, 127 АвтозИз, полевица 34, 39, 107 А]иза, живучка А1сйетШа,

АШапа,

манжетка

НАЗВАНИЙ

тривиальные

названия,

имеются)

Анйепсит,

венечник

Аптохаптит,

душистый

колосок

102,

Атйг15сиз, 108, 115, 146 купырь Агаб1$, резуха 31, 39, 651, 52 Агаисайа, 173 Агьи#и$, земляничное дерево 36 Агснит, лопух 145 Агепапа, песчанка 107, 123 А'Изооста, кирказон

Апз{еЦа, 27, 86 Агтепа, 143, 145 Агтса, арника 32 Аггпепаегит, французский райграс 34, 111, 112, 115, 146 полынь Атепиза, 40, 53, 63, 64, 68, 144, 145, 189 Агит, аронник 34, 109, 113 копытень Азагит, 34, 124 АзрегаШиз (плесневый гриб) 296,

Азрегша оЧога,

34,

ясменник

109, 124, 133

—-

Ипсома

34, 109, 113

чесночник

АшШит, лук Ати$, ольха 34, 41, 60, 63, 64, 66, 67, 125, 141, 148, 218 111, 146 А1оресигиз, лисохвост А1$те, алзина АЦегпапа (плесневый гриб) 226, 228 А1у5зит, бурачок 39

Апаготеда, подбел 143 Апагозасе, проломник 16, 52 Апетопе, ветреница 17, 34, 39, 52, 95, 109, 113, 114, 124, 189 Апвейса, дудник 112, 114 АптШйету45,пупавка

Аз{ег, АзЬе

104,

Азрещит,

52, 111

АтагуШ&, амариллис 27 АтторйЙа, песколюб 144 Атоефа (простейшее) 227 Атреор5$15, виноградовник Апафаепа (водоросль) 227 Апасйаг$ (Е1о4еа), водяная зараза АпаваШ5, очный цвет 86, 107

РОДОВ

костенец

астра

Азгава!и$, Азрапйа,

Айшуйит,

астрагал астранция

125, 148

38, 39, 87,

кочедыжник

142, 145

114, 123

32, 109, 114,

Айрех, А!ора,

лебеда 40, 144 красавка Ашасоттмит (лиственный мох) 105 Аэепа, овес АгогеЦа АгоюфБас!ег (азотфиксирующая бактерия) 229, 231

ВаНо@,

Вапё$а Ватяа Ваггаща

белокудренник 86, 145

51, 52 (печеночник) 148 ВеШ5, маргаритка 102, 108, 115, 146

Указатель

научных

Вегфег!5, барбарис 34 Вейша, береза 32, 39, 60, 63, 64, 66, 67, 68, 105, 125, 127, 148, 217 папа, карликовая береза 31, 51,

—-

52,

В!4епз,

Бога,

череда

двойчатка

ВзсшеЦа, Весйпит,

плещетка

дербянка 105, Богуй5 (гриб) 226 Вгаспуро@ит, коротконожка

Вгаспуйесит

Ви2а, трясунка Вготи$, костер

Вгуит

133,

39, 109,

(лиственный мох)

111, 145, 146, (лиственный мох) 16

Виреигит,

володушка

Вишюти$, сусак 142 Вихи$, самшит 36, 185

Спейаощит,

146, 201

38, 109, 140,

Сатрютецит (лиственный мох) 113 СарзеЦа, пастушья сумка 221 Саг4апите, 41, 108, 133, сердечник Сагаата

см.

Гер4ит

Саг4ци$, чертополох 41, 148 Сагех, осока 25, 59, 105, 109, 114, 123, 124, 141, 142, 143, 145, 189 Сагртиз, граб 34, 60, 63, 64, 66, 67, 78, 132

Сагуа, гикори 50 Сазз$оре, кассиопа Сазюаптеа, благородный

каштан

60, 211

Сара

36, 47,

(лиственный мох) 104 Сесгорёа (тропическое дерево) 171 Сетшаигеа, василек 34, 36, 53, 102, 107, 115, 146 пыльцеголовник Серйапйега, Сяпайпеа

СегазНит,

ясколка

102, 115

(лиственный мох) 143 16, 141 СегаорйуЦит, роголистник Сеегасй, скребница 36 Сешгата (лишайник) 143 СпаегорйиЦит, бутень 109, 114, 148 Сватаепейит кипрей (ЕрИомит), Сегйо4опт

ломонос

Соруфит

12, 100, 140, 143, вереск 144, 172, 173, 210 СаЙйа, калужница 32, 141, 201

115,

108,

114,

Сайота (лишайник) 143 С1адозройит (плесневый гриб) 226,

СосШсит,

СаЦипа,

Сгзшит, бодяк 34, 102, 108, 111, 112, 125, 146 С151и5, ладанник 36, 185 Саит, 16, 59 меч-трава

Сила

горчица Сиатавто$И5$, вейник 148 СаШрясйе, болотник 142

СетаН$,

'СакЦе, морская

чистотел

Спепоро@ит, марь 16, 86, 111, СитарЁИа (Ругоа), зимолюбка 120, 122, 143, 144 Сргузащйетит, хризантема 102, И 13, 115, 123, 140, 146 Сйгузо5Метит, селезеночник Ссйомит, цикорий 220 Сгсаеа, двулепестник 109, 113,

Соорап

Сиурзо (орхидея) 124 Сатрапма, колокольчик

родов

названий

36, 140, 142

безвременник 33, 34, 202

из

(простейшее)

Сощит, болиголов СопоаЦапа, лапдыш Сопооощиз, вьюнок

Сопуга (ср.

СогаПот2а,

Ейвегоп) 85

115, 124, 148 верблюдка 40 Согпи$, кизил 32, 34, 36, 132, 140 СоготШа, вязель 36, 39, 140 Согопориз, воронья лапа Согу4аИ$, хохлатка 34, 95, 109, 113, 132, 202 34, 58, 60, 62, 63, Согу из, лещина 64, 66, 67, 69, 132 Согуперйогиз, булавоносец 143, 144, 145, 189 Стаюптеигоп (лиственный мох) 114 108, 109, 115, 1925, Стер!5, скерда 145, 146 ладьян

Сот5регтит,

Сиргеззиз$,кипарис 173 Суса$, саговник Супапспит 113, 185, 210 Супозигиз, гребневик 102, 146 башмачок Сурпрейит, Су!5и$, ракитник

Дафоеса, Расийит

35, 36

ежа 109, 111, 115, 146, Рас!5, 16, 39, 132 Дарйпте, волчник

Раига, дурман Раисиз$, морковь (дикая)

Деритит,

живокость

Детата, зубянка 133 27, 100, 105, Дезспатряа, луговик, 109, 112, 123, 124, 143, 148

Указатель

Осирла,

научных

дейция

П/арепяа 51 Дуауре (гриб) 226 (мох) 104, 122,

Г/сгапит

Псатпи$,

ясенец

РИНийа

(простейшее)

ГувИаЙ$,

наперстянка

Отозруго$ 47 Рирйазит см.

36, 127, 140,

Гусоро@ит

Догомсит,

дороникум Огаба, крупка 43, 52

148, 210

(антарктический элемент)

Ритуз

Огозега, росянка 32, 143 Ргуа$, дрнада 31, 41, 51, 52, 69

Огуоретз,

Есшит, Водеа, —

123, 145

синяк

Ештиз,

86, 141 109, 133

зараза

водяная колосняк

агепайи$,

песчаный

колосняк

шикша 27, 63, 64 Етрегит, Епсейа, 196, 197 ЕпаоНиа (гриб) 218 Ептойоп (лиственный мох) 105 Ерйеага, эфедра 53, 69 ЕрНойит, кипрей 148 Ерровоп, надбородник 124 хвощ 32, 43, 114, Едизешт,

Епса,

эрика

105, 109, 124,

щитовник

Его@ит, 16, 189 журавельник 107, 144, 189 ЕторйИа, веснянка 39, 190 Етупбит, синеголовник 26, 47 Еисаур!и$, эвкалипт Еисотпиа Еиепа (жгутнковое) 227 Ви урйа (простейшее) 227 Еиопути$, бересклет 34 молочай 34, 36, 39, Еирйога, 107, 123, 144, 200 Еирйгаяа, очанка

бук 18, 19, 21, 25, 27, 63, 64, 66, 67, 104, 132, 142, 146, 185 Еегосасиз, 191, 200 Еезфиса, овсяница 102, 109, 111, 123, 144, 145 чистяк сайта, 34, 95, 113, 114, 38, 109, ЕШрепаша, лабазник 123, 125, 201 Еогзу а, форзиция 56 Еавиз,

39,

23, 24

Еитапа Гизайит

Еисйа

39, 105, 125, 132, 34, 60, 63, 64, 132,

Егегеа,

(антарктический элемент) гриб)

(плесневый

Сабеа, гусиный

лук

Сиеоф4о1оп, зеленчук

Сиеор515, пикульник байпзова 86

О

аих, млечник

СтеоШеа Сиппега

НаптЁ2зста НагтапеЦа

Неаега,

112,

114,

115, 124,

Нататейз,

115,

(антарктический элемент) СурзорйЙа, качим

Набееа Накеа

60, 143,

107, 109, 113

будра 109, 146 (плесневый гриб) 228

Стусета, манник Соо4уега (орхидея)

86,

(Побшама, шаровннца

124,

СаИит, подмаренник 34, 36, 86, 105, 107, 109, 111, 114, 115, 123, 124, 133, 146, Сешяа, дрок 21, 22, 36, 140 СепНапа, горечавка 16, 43, 52 Сегамит, 32, 104, 108, 109, герань ИР, 113, 115, 125, 146, 148 Сеит, 43, 109, 111, 125 гравилат 16, 45, 47 СтЁво, гинкго СПосаит

27, 35, 36

земляника

Гтажпиз$,

Сеспота,

Енаегоп, мелколепестник Епорйогит, пушица 32,

Ггавайа,

крушина ясень

Егееза

39, 140

Ггапоша,

П/сенга

родов

названий

гамамелис

Нейатетит, Ненайиз,

47, 54

(диатомея) 227 (простейлее) 227

плющ

Пеаузагит,

копеечпик

Нейсйгузит, цмии 143, 144 Нейсчойчсйон, овсец 115 Непоорит, гелиотроп НеЦебоги$, морозник Наоздафит (Арит), сельдерей НерайНса,печеночница Негаеит, борщевик 108, 115, 146 Негмапа, грыжник Шегасит, ястребинка 34, 144, 201 солнцецвет

подсолнечник

Штапю8105$$ит, ремнелепестник Ш рросгер!$, гиппокрепис

Указатель

Шррорйаё, облепиха 40, 63 Шрриг{$, хвостник Носи$, бухарник 102, 105, 111, Ноо$еит, костенец 107, 189 Нотовупе, подбельник 43 Ногаеит,

ячмень

Нитши$,

хмель

Ногти

(зеленая водоросль)

ит

Нуагапзеа, „Нуагосйат, Нуосотйит

гидрангея водокрас

научных

родов

названий

лтодогит

лтошит, папа, [4ппаеа,

.

(лиственный мох) 120, 121, 122, 148 Нурейсит, зверобой 36, 140 Пурпит (лиственный мох) 105 39, 123 Нуросйое"$, пазник

[лпит,

льнянка

31,

линнея

кермек

38, 39

лен

Гопои$

(простейшее) лошаатфаг 50, 54, 55

[лно4еп4гоп, тайник [15ега, М

ТтраНеп$,

86, 87, 88, 109,

недотрога

Гобейа, лобелия 36 Гоз@еита, луазелерия

Пища, девясил 118, ирис 24, 141 [50ёе$, полушник 45

томит,

102,

плевел

143, 145 56, 60 Типсиз, ситник 87, 145, 221 45, 70 Титрегиз, можжевельник Типпеа, наголоватка 38, 144 Тазопе

Ти]

ап$,орех

Кегйа, керрия 54 Кпаийа, короставник 108, 148 тонконог Койета, 111, 123, 144, 145,

Гасфиса, латук Тапиит,

Тапх,

Гапчазгит

лиственница

107, 109, 114,

31, 56

Гайпуги$, чина 38, 102, 146, 210 [едит, багульник 32 Гевоиза 38 Гетпа, 16, 141 ряска Геото4оп, кульбаба 39, эдельвейс Теоторойит, Герайит, клоповник 40, Гераоаепагоп 45 Геисоаепагоп

Геисо]ит, белоцветник

Геисозрегтит Иит тайавоп,

116, 146,

109, 122, 124, 148 39, 108, 111 32, 45, 114, 124, плаун

133, 143, 148

[/сори$, зюзник Гузтасма, вербейник

Мабпойа, Майота,

47, 54

магнолия

Ма]аптетит,

майник

Маша,

магония

мальва

МагспапНа Ма псапа,

56, 124, 141,

(печеночник) 16 146, 221 ромашка Ме4саво, люцерна 38, 86, 107 32, 34, 100, Меотругит, марьянник 105, 122, 124, 133, 140, 148 Маапатит, 109, 111, 114, 145, дрема

86,

яснотка

Горйоаегпйит (гриб) ожика

115,

36, 41, 105, 132,

жимолость Готсега, 140, 148

ГлусйтА$,лихнис Гусоройит, о

30, 31, 651,

лядвенец

дерево

113, 115, 133, 148 воробейник 36, 107,

1йозрегтит,

[04и$, Гигща,

124,

тюльпанное

Пех, падуб 18, 19, 36, 105, 140

115,

114,

лилия

115, 140, 144,

42, 43

109, 113 кудреватая

Мейса, перловник 104, 109 Мешо#из, донпик МешйН$, кадило мята Мета,

109, 133 МегсимаЙз, пролесник Меюзедиола, 47, 54 Мшит, бор 104, 109, 114, 124 Мтши$, губастик 87 Мтиагйа,

Мшит

Мойша,

Мопезез

минуарция

(лиственный мох) 105, 113 молиния

(Ругойа),

одноцветка

Мопогора, вертляница (плесневый гриб) 226, 228 Мшзефит, молокан Мизсай, гадючий лук 39, 107

Мисог

114,

Указатель

мицелис Мусейз (Гасиса), Муо$0й$, незабудка 107 Мупса, восковница МупорюШит, уруть 141

научных

104, 133

№еитфо,

Р#ох Рйогпи®ит

лотос

Мепит,

54, 55

Рист5, горлюха

РатртеНа,

сосна сетфга, кедровая 14, 31, 32, 172

—-

—

дерево зубчатка 107 Оепо!йега, ослинник 87, 145 О!сотопаз (жгутиковое) 227 ОЕеа, маслина 36, 37 Опош5, стальник Опозта, оносма 38, 144 Орйгуз, офрис 36, 115 Отс№5, ятрышник 36, 39 Опауа, орлайя 38 ОтгоБиз, чина ОзсШаюота (сине-зеленая водоросль) Озтипаа, чистоуст Озягуа, хмелеграб 56

ОхаЙ$,

кислица

Охисоссиз,

56, 99, 104, 109, 120,

клюква

мак 86, 107, 210 109, 124 вороний глаз

Рагопусма, Раггона

приноготовник

РазИпаса, пастернак мытник Рейсшат5,

Реагвотщит, комнатная РеШа (печеночник) 114 РемсИИит (плесневый

герань

гриб)

алеппская

тиво

сосна

(тошапа),

148, 192, 193, 218 рпеа, пиния гай

горная

41,

лесная 32, 56, $/1е5115, сосна 59, 120, 122, 143, 187, 188, 201

Рисаиша

РатосйЙа (печеночник) 148 Бато йесит (лиственный мох) 148,

Ратаво,

16, 34, подорожник 111, 145, 146, 220 Раю ега, любка 39, 124 платан Рапиз$, 47, 55, 56 Реигососсиз$ (зеленая водоросль) Реигошит (лиственный мох) 121, 122, 148 Роа, мятлик 16, 102, 104, 109, 146, 220, 221

102,

120,

115,

Ройосагриз 173 39, 109 КРоувопайит, купена, 51, 86, 107, 111, Роувопит, горец

143, 148

Рории$,

115, 146 36, 52

—

—

Па{ереп515, сосна

141, 146, 220, 221 Рошро@йит, многоножка РойИтмсвит (листвепный мох) 105,

Рараоег,

Ра,

европей-

скоя

—

бальзовое

сосна

—

бедренец 39, 108, 146 (диатомея) 227 45, 63, 64, 66, 67, 68,

Рипшата

Ртиз,

М№у5за

ОБопе

(сине-зеленая водоросль)

12, 16, 141 Ригавтйе$, тростник Рпуйса (антарктический элемент) 27 Рвузайз, физалис 38 34, 109 Ридеита, кольник Рсеа, ель 19, 31, 45, 59, 63, 64, 65, 66, 120, 122, 125, 148, 172, 177,

олеандр 36 МотйеПа 52 Мозфос (сине-зеленая водоросль) 227 Мо порвавиз 25, 27, 47 32, 141 М№ирваг Мутрваеа, кувшинка 32, 141

Осйгота, Одоп!ез,

зопник

(простейшее) 227 (гриб) 226

МеоШапе

рпИа4ерйи$, чубушник 54 Рийугеа 70 РШеит, тимофеевка 38, 146 Ропи5,

М№агс155из, нарцисс Маййесит, нартеций 36 МазшигИит, жеруха

Мефеа Меса

родов

названий

портулак

Ро$Чота

^

226,

РеазИез, белокопытник 41, 114 Реиседапит, 39, 113, 146 горичник Рваат5, канареечник

Роатовеюп,

РоепИИа, 148, 220 Роепит.

32, 125, 142

тополь

Ройшаса,

рдест лапчатка

см.,

141, 142 36, 109, 123, 146,

Запашзогфа

Ргепап!ез$, косогорник Ритща, 36, 39, 41, 52, первоцвет 109, 189, 210

Рипёеа

Ргоеа

Указатель

научных

—

Рзеи4ао5ива Реи@ит,

(антарктический

орляк

эле-

Регосагуа, лапина 50, 56 РИйит (лиственный мох) РисстеШа, Рштопата,

Пегфасеа, ива травянистая $а150{а, солянка 40, 144 5айла, шалфей 36, 97, 108, 111, 122, —

РгипеЦа, черноголовка 102, 146 Ргипи$, вишня 34, 39, 125, 132, 140, 141, 142 5ртоза, слива Бзеиаошицега мент) 27

родов

названий

бескильница медуница

Рйза Ца, прострел Ругойа, грушанка

34,

109, 124,

32, 114, 115, 120,

122, 124, 143, 144, 148

Затьфисиз, бузина 34, 101 $апешсзогфа, кровохлебка 16, 108, 111 Затсша, подлесник 104, 109, 189 86, 145 5аропапа, мыльнянка Заготатпи$, 35, 36, 140, жарновец 144, 185, 210 Заза[таз, сассафрас 16, 52, 148, Захйтава, камнеломка

Зсабго5а, скабиоза 111, 201 Зсапйх, скандикс Зсепе4езти$ (зеленая водоросль) 227 Зсйеисйгейа, шейхцерия 143

Зспоепорес!и$ (5отриз),

камыш

5сШа, пролеска

Оиегси$, дуб 19, 32, 33, 34, 36, 60, 63, 64, 67, 70, 105, 122, 132, 140,

Зсгорйшайа,

Юатопйа

рамишия

Юрйупсйозрога,очеретник ввруинфааерйиз (лиственный мох) Ввуйфит (лиственный мох) 113 Юпуйзта (гриб) 218

Юе5, смородина Коза, роза 34, 148 Юозтайтиз, розмарин ежевика ВиЪиз, малина, 30, 31, 99, 101, 127 спатаетоги$, морошка захаНИ$, костяника 124, 148 Ки@фесва 142 щавель Витех, 41, 43, 102, 108, 115, 141, 143, 145, 146, 148, 210

—

—

базШапа, 5айсогта,

ива

стрелолист 40, 145, 212 солерос

34, 51, 52, 60, 63, 64, 141,

Зепесо,

$сдиоа, 53, 54

козелец

38, 109, 142

поричиик

144, 185, 210

ЗеавтеЦа, Зетрег/оит,

Юапипсии$, лютик 31, 43, 107, 108, 109, 111, 113, 114, 115, 123, 1725, 141, 142, 146, 148, 201, 210 КйасотИит (лиственный мох) 143 Кйарйапиз, редька 210 Кмпаптти$, 107, 146 погремок Юшрзай$ 15, 20 Югори$ (плесневый гриб) 228 Юлодо4епагоп, 14, 17, рододендрон 41, 43, 172, 173, 219

Зсоггопега,

бесще, рожь Зейит, очиток

Капизсма,

Зайх,

95, 113 Зсегат из, дивало 143, 210 Зо егоройит (лиственный мох)

селагинелла

живучка 185, 210 87, 107 крестовник

Зедиогадепагоп, 16, 47, 50,

Зеггаша, серпуха Зс$епа, сеслерия 5фапа, щетинник Зпегаг Ша, жерардия 86, 107

Зевипеа, зиглиигия ЗюШапа 45 5Йаит ($Иаиз), 5Иепе,

смолевка

Зтар5, горчица $зутбпит, гулявник Зшт (Вега), поручейник ЗоапеЦа,

ЗоЙааео,

морковник

51, 144, 201 86, 210

43, 52 124, 142, 236—

сольданелла

золотарник

Зопсйиз, осот 86, 107, 144 50огфи$, рябина 32, 36, 41,

брагващит,

56,

140,

ежеголовник

комнатная липа брагтапща, ЗрагНит, испанский дрок ЗрайиШит (простейшее) 227 143, 210 Зрегаша, торичник

Зрегошата, торичиик Зрласпит (мох) 105, 143, 193, 240 З!асйуз, чистец 39, 109, 113, 114, 189

$1еЦайпа,

$Пра,

звездчатка

ковыль

5ЗраНое$,

34, 86, 109, 114,

39, 123, 144 телорез

Указатель

$исс!за,

сивец

Зуйтза,

сирень

Тапасеит, Тагахасит, Тахойит,

одуванчик

болотный

тис

Теезааа

16,

кипарис

102, 108 47, 50,

32, 56, 132

дубровник 36, 140, 185,210 ТпеурЕет5 141 ТНазр, ярутка 53, 213 Тпшфит (лиственный мох) 123 Тпира, туя 54, 56 36, 111, 143, 144, Твутиз$, тимьян 146, 185 липа Та, 132, 173 Тогйи$ ТогнИа

32, 34, 60, 63, 64,

67,

(лиственный мох) 144, 189 Тгаворовоп, козлобородник 108, 115,

Тгара, водяной орех 59 Тиспо4егта (плесневый гриб) 226 Тиспотечит (плеснсвый гриб) 228 Тиетай$, седмичник 13, 124 38, 43, 102, 107, Тиюйит, клевер 113, 115, 122, 123, 146, 220

Тибосвт,

триостренник трищетинник тсуга 50, 54, 217 тюльпан рогоз 141

Тизенит,

Тзива, Тира, Турйа,

{Лтиз, ильм, 67, 142

вяз

32, 41, 100, 101, черника 114, 120, 122, 124, 124, 133, 141, 143, 148, 173, 186, 193, 210

Уассицит,

УщенапеЦа

Теиспит,

родов

названий

ОгИса, крапива 109, 145, 208 (Иисшапта, пузырчатка

пижма

Тахиз,

научных

115,

34, 56, 60, 63, 64,

Уегйгит, чемерица Уегфазсит, коровяк 21, 22, 38, 39 УсгЬепа, вербена 146 Уггошса, 39, 41, 43, 88, вероника 107, 109, 115, 124, 142, 146, 148 УегИсИйит (плесневый гриб) 226,

калина УБигпит, Уса, горошек,

Улсеожсит

вика

102, 104,

107,

Супапсйит

см.

Иса, фиалка 34, 39, 52, 86, 109, 113, 123, 125, 189, 213 ИУ;И$,виноград 47, 142

Иетраегтета

Хата

ба огискпега

Ро$ега,

Согуперйогиз

см.

(гриб) 226

РащедезсМа, бейёоша

107,

комнатная

взморник

калла

ПРЕДМЕТНЫЙ

Австралийское Адвентивные

Азональная

25, 26, 46 царство 86—88 растения 130, 141— растительность

климатические

17—18

границы

Арктотретичная флора Археофиты 86 106—108

Ассоциации группы

—

их

Атлантическое

(у

разных

на

п

210, 221

ацидофобные

Галмейные

расте-

почв

смена

Биоценозы

—

—-

—

—-

—

—

—

—

—

—

продуктивность

разноствольный

Варианты 116 Весна, паступление Ветер 215—217

Викарирующие

виды

180, 181 17, 210

211—213

—

арктические

атлантические

29—43

бореальные 31 гор

41—43

средиземноморские

36, 38, 39,

среднеевропейские 32—34

туранско-среднеазиатские южносибирские 39 Геофиты 175 196—198 Гигроморфные листья

—

—

20, 130

—

—

—

Бореальное время 58 Брутто-продукция 234, 235, 238—240 лес высокоствольный 81, Буковый 104, 147 —

Геоботаника

—

Геобиосфера 150

—

Биоспектры 175—176 Биосфера 150 —-

130,

растения

Галосерии 144—145 Галофиты 42, 175, 185, Гемикриптофиты 174, 175 Географические элементы

Биогеоценоз 150—154 Биоклиматические зоны Биомы 150

Биотопы

активность

отдача

вы-

время

Ацидофильные

Биогенность

ели

110, 116, 120, 121 121, 123

Аутэкология ния

191—196 186—191 поглощение связанная Водный баланс 187, 194 Выкорчевка лесов лес Высокоствольный пояса Высотные 41, 69, 149, 171 219—221 Вытаптывание

недостатку

—-

148—149, 201 Антарктическое церство 27, 46 Ареал 11—15

сотах)

ее

к

—

Альпийский пояс

Ассимиляция

186—187

завядания

адаптация

—

Альбедо

Аспект

Влажность

Вода, —

Азот, круговорот Аллеред 58, 62, 63

—

УКАЗАТЕЛЬ

—

Гидратура 183—184, 198, 199,

—

почвы

Гидратурный режим Гидробиосфера 150 Гидросерии 141—143 Гидрофиты 175 Глей

182—191

Глинисто-гумусовые комплексы Голарктическое царство 25, 46 Гомойогидрические виды 184 Горный климат 231—233 Гуминовые вещества Гумус 231—233

Предметный указатель Двуокись —-

—

—

—

ассимиляция углерода, 206, 207 круговорот в воздухе содержание

Девственные

132—138

(первобытные)

леса

73,

Деструситы 151, 152, 221—223 Диаспоры 15 Дизъюнкции 15, 53—57 Дилювий

Ледниковый

см.

Дифференциальные виды

период

111, 112

разложение

234, 235

Дрейф континентов Дриасовые глины Дубово-березовые леса Дубово-грабовые леса Дубовые леса 80, 140,

Дыхание

затрата 239, 242

—

Еловые —-

—

203, 207,

леса схема

202, 203 95—96, 189 Комплементарные виды Конкуренция 18, 94, 95, 97—101 точка

(присутствие)

видов

Консументы 151, 152, 156, 218, Копрофаги 153 188—191 Корневая система 188—191 Корни, конкуренция 96, 189—191 ярусность

Космополиты

Коэффициент

104, 109

в

154, 234, 238,

Ледниковые

140, 148

—

Сукачёву 123

ксерофиты 185

(света)

использования

Криптофиты 174, 175 151—154 Круговорот веществ Ксероморфность 195, 197—200, 208 Ксеротермические реликты Ксерофиты 184—185 Лавины

Жестколистные

15—16

ассимилятов

по

элементы

—

Древесина, прирост —

110,

126—128

фитоценоз

Константность сообществе

Дождевые черви 222, 225 Доминантные виды (доминанты)

111, 120, 125

Климаксовый Колонизация Колхидские Компенсации

эпохи

реликты 48—50

(плейстоцен) период 48—53 Лес девственный, чередование древостоев в послеледниковом Леса периоде 63— 57, 59, 177, 178 граница защита состав и его изменение 67, 74— Ледниковый

(склерофилльные)

Жизненность Жизненные формы 112, 174—176

—

—

—

Закаливание

171—173

почвы 211—213 Засоленные Защита растений 89—90 Зимняя засуха 176—178 Злаки хлебные, пыльца 128—140 Зональная растительность Зонобиомы Зоомасса 150, 153, 156

Зарастание (озера)

Избыточные 167—168

температуры

(растений)

Излучение 163—165 Изоосмы 200 Индекс листовой поверхности 194, 195, 205—206,

218,

(ИЛП) 236—288

Кальциефилы, кальциефобы 211 25, 27, 46

Капское царство Классы 116

Лесное хозяйство, Лиственные леса,

Лугово-пастбищные Межледниковые

Местообитание —

константность

эпохи

94, 158 20, 130

причина

как

ценозы

Микроорганизмы в почве Минерализация 221, 229, Модер 231—232

Молнии

80, 81

зарождение смешанные

пожаров

Морозостойкость 171—174 Мулль 231 Муравьи 225 места, растительность Мусорные

145—146 Мягколистные

Наземные

ксерофиты 184—185

растения

44—45

Некрофаги 150 Неотропическоецарство

27, 46

Предметный

Продукция (органического вещества) См. также 204, 233—241. Первич-

Неофиты 86—88

Неоэпдемизм Нетто-ассимиляция

Нетто-продукция

Нивальный пояс Низкоствольный

для букового Продуценты 146, 152 Псаммосерии 143—144

виды

продукция

пая

схема

—

77, 85

лес

Нитрофильные

указатель

Пыльца —

Пыльцевой —

Обледенение 48, 50 Общественность Одичавшие

растения

Океаны, продуктивность

Окружающая Опад

Пыльцевые

среда

Оробномы 150 Освещенность

(солнечная) 153, 154

Радиация

—

94, 158, 240

н

Райграсовое пастбище 102 Райграсовые луга 108, 112, 116, —

—

единицы

классификация 121

сообщества.

25—26, 46

Первичная

продукция

152, 154—159

Питательные —

запас

Плакор

Плейстоцен Плювиальные

Подстилка

—-

вещества

в

235, 237, 239,

листовая

периоды

период

Пойкилогидрические виды Покрытие, степень Поликормные формы 220

184, 186

питательные

профиль 106

вещества

—

—

—

—

—

—

изменение

жизненные

формы

Деструенты

эидемизм

Сапрофаги 152, 221,

Свет

202—213

компенсации

точка

довольствие

листья

Синузии

виды

Синэкология Снег 217—218

защитное действие Снеголом Снежники постоянная Солнечная Соль, действие 215

—

209—210 реакция 161, 165 температура 230—231 утомление эрозия Почвенная фауна 221—223 Почвенные 227, 228 водоросли грибы 226 простейшие 227, 228 потеициальПродуктивность Земли ная фотосинтеза 204—206

—

см.

Синантропные

57—70 Послеледниковый период Почва, дыхание 153, 207, 208 —

покров,

Реликтовый Роса 186

Световое Световые

—-

—

«насыщенные»

174—176

также

континуум

как

Редуценты

—-

223—231 разложение Пожары 213—214

—

См.

Ледниковый

154, 162

—

Растительный

биогеоценозе

см.

—

Раункиеровскле

Перигляциальная область Пирофиты 214 —

Фитоценозы —-

Сообщества, Сорняки 88, Сосущая сила Союзы

Растительные

Палеотропическое царство

159—164

баланс

тепловой

Растительность

Палеоэндемизм Парамо 131 Педобиомы 150 Пейноморфозы 209

61, 63—68

диаграммы

фактор

экологический

Огонь как 213—214

57—70

анализ

60, 67

спектр

60—62

деревьев

злаков

леса

описание

почвы

202—203

101—109

Среднествольный лес 79 Стеногидрические ксерофиты 185 Стравливание 218—221 Субарктическое время 57, 58 Субассоциации 116 Субатлантическое время 58 Суббореальное время 58

Предметный указатель 185, 212

Суккулентность галофитов Суккуленты 185—186 Сукцессии 125—128

Хищники 153 Холода полюс Холодный воздух (в горах) 169—170 171—173 Холодовое повреждение

Температура 179—182 в

—

лесу

растений

—

Температуропроводность 160, отведение

почки,

гидрату

влияние

_

разнообр Центр, таксономического с

Тепло, излучение —-

веточные

165—168

161, 1

почвы

—-

й

162, 165—168 Теплопроводность 161 Теплота парообразования Теплообмен

Терофиты 174—176 Транспирация 191—195 Третичный период 47—48 Туман 186 Турбулентность 162 Тяжелые металлы —

Человек, биомасса

сгорания

Черпозем 232 Четвертичный период

Удобрение

Двуокись

см.

Фанерофиты 174, Фации

Численпость

Экоклины Экологическая Экологические —

25—28, Флористические царства «Флоры» 11 Формация 121 Форпосты периферические 15 Фотопериодизм 202 Фотосинтез 202, 204—207 Фульвокислоты 231 Хамефиты 175 «Характерные

виды»

см.

Плейстоцен .

ипдивидуумов

Эвапорация 191—194 Эвапориметры 191—193 Эдафон 153

углерода

Фенология 179—182 Фитомасса 150, 153, 156 система Фитосоциологическая Фитофаги 152 Фитоценозы 94, 109—114 Флора 9

218,

природу

в

241—245

.

Углекислота

вмешательство

—-

ряды

123,

физиология 242

группы 125—128

Экологическое равновесие Экология 150, 159, 242 Экосистема 150, 151 Экотнпы 201—202 Экотоп 94, 150, 158 Экоценотипы 114 Эксклавы

Экстразональпая 129—130, 140—141 Эндемики

растительность

150, 153—154 Энергия, поток Эуклиматопы 129 Эфемеры 199

Ярусность —

систем корневых растительного покрова

96, 189 103, 104

ОГЛАВЛЕНИЕ

От

переводчика .

Предисловие

еее

.

первому

к

ко Предисловие

.

изданию

второму

нение

изданию

.

Введение

Г. ФЛОРИСТИЧЕСКАЯ

1. 2. 3. 4.

5. 6.

7.

П.

ГЕОБОТАНИКА,

ареала у растений. ареалов климатом и Отношения между Форма ареала и центр таксономического Флористические царства

4.

И

`ареалом

.

.

разнообразия Европейские географические элементы флоры .

.

.

Географические

гор.

элементы

Древнейшие периоды

Климат Климат

и

.

.

ГЕОБОТАНИКА

истории растительного мира. в Европе третичного периода во ледникового время растительность

.

периода (плей—

ДИЗЬЮНКЦИИ

Современные крупные 'Америка восточ. 53 (Северная и

стоцен)

Азия)

.

родах различных и период Изменение под растительности рическое время Изменения в

анализ. пыльцевой воздействием человекав доисто-

Послеледниковый

.

`в ‘историческое покрова растительного время

4.

5. 6. 7. 8. 9. 10.

Общие

положения

Растительные

растений видов.

.

.

.

.

Особенности

и

‘система

фитоценологических экологические

растительностьи

Краткий обзор ней Европы

важнейших

.

.

Фитосоциологическая

Сукцессии

лесов...

сообщества

конкуренции. Описание сообществ. Фитоценозы

.

.

Фактор

Зональная

.

ГЕОБОТАНИКА

ЦЕНОЛОГИЧЕСКАЯ

1. 2. 3.

4]

флора

7. 8. Структура используемых 9. Адвентивные растения. 10. Проблема охраны редких

Ш.

.

.

ная

5. 6.

п

.

Сущность

Размеры

ИСТОРИЧЕСКАЯ

1. 2. 3.

АРЕАЛОГИЯ

ИЛИ

ряды.

в русской Теоботанике работ .

.

пояса. .

высотные

единиц

.

растительного И

.

Сред: покрова ие

Оглавление ГУ.

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10.

ГЕОБОТАНИКА

биогеоценоз. Биосфера, Первичная продукция... или Фактор тепла, режим и Фактор влажности гидратурный режим. экосистема

и

температурный уу

уе.

Фактор

света

и

баланс

Химические факторы... Механические факторы. Разложение органических Анализ продукции. Заключительные

деи

..

..

еее

еее

научных

Предметный

.

в почве, соединений

соображения

Литература Указатель

ассимилятов.

213.

названий

указатель.

„ии...

родов...

иене.

УВАЖАЕМЫЙ

Ваши нии,

качестве

адресу:

замечания

о

перевода

ЧИТАТЕЛЬ!

ее книги, содержании оформлепо и другие просим присылать

129820, Москва, И-110, ГСП 1-й Рижский пер., д. 2, издательство

«Мир»

Генрих

Ст. научн. Мл. научн.

Вальтер

ГЕОБОТАНИКА

ОБЩАЯ

редактор редактор

3.

Ю. И. Лашкевич В. Соллертинская

Б. А. Художник Художественный редактор Технический

редактор Е.

Корректор ИБ

Сдано

Объем

в

набор

Подписано Формат 60Ж90'/ав. Бумага кн. журн.

15.09.81.

Гарнитура 8,25 бум. Тираж

№

литературная. печ. Усл.

л.

Уч.-изд. 10.000

л.

экз.

по

делам

к

Печать

печати

18.02.82.

высокая.

16,50. Усл. кр.-отт. 17,02. Изд. № 4/1576. Зак. 573. Цена | р. 650 к. л.

ИЗДАТЕЛЬСТВО

1-й Рижский Москва,

Ярославский

Шиятрин

В. А. Проценко Н. И. Манохина К. Монякова

полиграфкомбинат

16,50.

«МИР» пср.,

2.

Союзполиграфпрома

комитете СССР при Государственном издательств, полиграфии и книжной 97. 150014, Ярославль, Свободы, ул.

торговли.

ИЗДАТЕЛЬСТВО

выпустит Фегри К.,

Пэйл

дер

ван

Зр.

26 л.,

Л.

в

ОСНОВЫ

«МИР»

свет

в

ЭКОЛОГИИ

г.

ОПЫЛЕНИЯ.

Пер.

с

англ.,

к.

Монография

биотическому

нарастений (при помощи абиотичемлекопитающих), а также опылению ‘скому при помощи ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). Расот биотического к смотрен ряд общих вопросов —возврат абиотическому опысвязь экологии опыления с лению, видообразованием и биоценозами, прикладная экология опыления и в возникновение эволюции процессе чрезвычайно разнообразных и совершенных приспособлений для опыления. и Предназначена для ботаников, экологов физиологов растений, энтомолоа также и сельдля гов, преподавателей, аспирантов студентов университетов,

секомых,

птиц,

посвящена

летучих

скохозяйственных

и

мышей

и

институтов.

педагогических

Имеется Пнанка

Э.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ

эволюционное

также

действие

климата

на

Предназначена экологов,

тслей

зоологов,

продаже

в

Пер.

ЭКОЛОГИЯ.

В

монографии известного принципам популяционной ным образом конкуренции

опылению

мелких

эколога

из

США

с

книгу

«Техническая

место

р. 20

к.

отведено

взаимодействия популяций (главанализу нише. Рассмотрены хищничеству) и экологической воззначение старение дрейфа континентов, организма, биогеография островов. растительность,

для

биологов

ботаников

и

всех

специальностей,

эволюциопистов,

специальностей, а также проблемами окружающей среды. Вы

28 л.,

и

приобрести по 191040, Ленинград, Пушкинская ул. 2,

Эту

англ.,

экологии,

биологических

касающихся

с

центральное

можете

книга».

для для

широкого

адресу: магазин

в

№ 5

первую

студентов круга

очередь и

для

преподавалиц,

сопри-