ELIB – Էլեկտրոնային Գրադարան | Գրքեր, նյութեր, հոդվածներ

ՀՀ ԿՐԹՈՒԹՅԱՆ ԵՎ ԳԻՏՈՒԹՅԱՆ ՆԱԽԱՐԱՐՈՒԹՅՈՒՆ

ՀԱՅԱՍՏԱՆԻ ՊԵՏԱԿԱՆ ԱԳՐԱՐԱՅԻՆ ՀԱՄԱԼՍԱՐԱՆ

ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԿԵՆՍԱԲԱՆՈՒԹՅԱՆ ԱՄԲԻՈՆ

Լ.Մ. ՄԵԼՔՈՆՅԱՆ, Մ.Մ. ՄԻՐԳԻՅԱՆՑ, Դ.Ս. ԲԱԼԱՍԱՆՅԱՆ,

Մ.Վ. ԲԱԴԱԼՅԱՆ, Գ.Ա. ԳԱՍՊԱՐՅԱՆ

ՈՒՍՈՒՄՆԱԿԱՆ ՁԵՌՆԱՐԿ

«ԳԵՆԵՏԻԿԱ» ԱՌԱՐԿԱՅԻՑ ԳՈՐԾՆԱԿԱՆ ՊԱՐԱՊՄՈՒՆՔՆԵՐ

ԱՆՑԿԱՑՆԵԼՈՒ ՎԵՐԱԲԵՐՅԱԼ

ԵՐԵՎԱՆ ՀՊԱՀ

ՀՏԴ 636. 082. 12 (07) ԳՄԴ 28.64 ց 7 ՈՒ 900 Աշխատանքը հավանության է արժանացել անասնա ուժականժշկագիտության ն անասնա ուծության ֆակուլտետի մեթոդական խորհրդի կողմից (13.10. 2007 թ., արձանագրություն 2): Գրախոսներ` կ.գ.դ., պրոֆեսոր կ.գ.թ. ա.գ.դ., պրոֆեսոր կ.գ.դ., պրոֆեսոր

Կ.Վ. ԳՐԻԳՈՐՅԱՆ (ԵՊՀ)

Ս.Ա. ՍՈՂՈՄՈՆՅԱՆ (ԵՊՀ)

Ա.Վ. ՄԱՆԱՍՅԱՆ (ՀՊԱՀ)

Թ.Ֆ. ՍԱՐԳՍՅԱՆ (ՄԳԿ)

Խմ ագիր Մ.Ժ. ՂԱԶԱՐՅԱՆ

ՈՒ 900

ՈՒսումնական ձեռնարկ «Գենետիկա» առարկայից գործնական պարապմունքներ անցկացնելու վերա երյալ / Լ.Մ. Մելքոնյան, Մ.Մ. Միրգիյանց, Դ.Ս. Բալասանյան ն ուրիշներ. Եր.: ՀՊԱՀ, 2008 թ. 108 էջ: ՈՒսումնական ձեռնարկը նախատեսված է «Անասնա ուծություն», «Անասնա ուժություն» ն ագրոնոմիական մասնագիտությունների ուսանողների համար: Ներկայացված են ժառանգականության օրինաչափությունները, ժառանգականության քրոմոսոմային տեսությունը, ուսա ուծական ն կենդանական ջիջներում տեղի ունեցող միտոզի փուլերի առանձնահատկությունները, գյուղատնտեսական կենդանիների ու թռչունների արյան խմ երի որոշման եղանակները, սպիտակուցների ազմաձնության ն կարիոտիպի ուսումնասիրման մեթոդները, հիմնադրող արտադրողների ու սերունդների գենետիկական նմանության գնահատումը ն այլն: Ձեռք երած տեսական գիտելիքներն ամրապնդելու նպատակով յուրաքանչյուր պարապմունքի վերա երյալ տրված են խնդիրներ ն առաջադրանքներ:

ԳՄԴ 28.64 ց 7 ISBN 978-9939-54-057-3 Զ Լ.Մ. Մելքոնյան ն ուրիշներ, 2008 թ. Զ Հայաստանի պետական ագրարային համալսարան, 2008 թ.

Գենետիկական ն ջջա անական մեթոդների կիրառությամ ժառանգականություն ուսումնասիրող գիտությունը կոչվում է ջջա անական գենետիկա: Հետազոտությունները կատարվում են մանրադիտակային եղանակով, որոնց ընթացքում օգտագործվում են ինչպես հասարակ լուսային, այնպես ել լյումինիսցենտային, ուլտրամանուշակագույն ն այլ մանրադիտակներ: Էլեկտրոնային մանրադիտակը թույլ է տալիս ուսումնասիրություններ կատարել խոշոր մոլեկուլների մակարդակով (8-10 Ճ մեծության, որտեղ Ճ-ն հավասար է 1/107-ի): Բջիջը կազմող կառուցվածքային տարրերրը կատարում են կենսական ու ժառանգական ֆունկցիաներ ն ապահովում են հատկանիշների ու հատկությունների փոխանցումը: Այս խնդրում կարնորագույն դեր են կատարում նան ժառանգական ինֆորմացիա կրող քրոմոսոմները: Ժառանգական նյութի կառուցվածքի ն ֆունկցիայի ուսուցումը նպատակահարմար է սկսել ջիջների աժանման տար եր եղանակների ուսումնասիրությամ : Տար երակվում է կորիզավոր ջիջների աժանման երկու եղանակ, այն է`միտոզ, որը նորոշ է միա ջիջ օրգանիզմներին ն ազմա ջիջ օրգանիզմների մարմնական (սոմատիկ) ջիջներին, ն մեյոզ, որը նորոշ է ազմա ջիջ օրգանիզմների սեռական գեղձերի ջիջներին:

ՄԻՏՈԶ Ընդհանուր դրույթներ: Միտոզն անուղղակի աժանում է (նկ. 1), որը աղկացած է երկու փուլերից` կարիոկինեզից (կորիզի աժանումից) ն ցիտոկինեզից (ցիտոպլազմայի աժանումից): Բջջի կյանքի տնողությունը կազմված է հանգստի փուլից` ինտերֆազից, որը տնում է առաջին աժանման ավարտից մինչն երկրորդ աժանման սկիզ ը, ն ուն աժանումից: Միտոտիկ աժանումն անընդհատ պրոցես է, սակայն հետազոտության կարգավորման նպատակով աժանվում է հինգ փուլերի, այն է` պրոֆազ, պրոմետաֆազ, մետաֆազ, անաֆազ, տելոֆազ, որոնք հերթականությամ հաջորդում են մեկը մյուսին: Բջջի հանգստի փուլը աժանվում է երեք ենթափուլերի: Առաջին` G1 նախասինթետիկ ենթափուլը ներառում է ամինաթթուների, նուկլեոտիդների, ֆերմենտների սինթեզը ն կուտակումը: Երկրորդ` Տ սինթետիկ ենթափուլում կատարվում է նուկլեինաթթուների` ԴՆԹ-ի ն ՌՆԹ-ի կենսասինթեզը, սինթեզվում են նան սպիտակուցները: Երրորդ` G2 հետսինթետիկ ենթափուլում շարունակվում է ՌՆԹ-ի սինթեզը, սինթեզվում են ԱՄՖ, ԱԿՖ ն ԱԵՖ-ները, որոնք ապահովում են ջջի էներգետիկ պահանջները: Հանգստի փուլում յուրաքանչյուր ԴՆԹ կրկնապատկվում է. պատճենները քրոմոսոմային կենտրոնով կապված են մնում մինչն անաֆազի փուլը, որի ընթացքում կիսվում են նան քրոմոսոմային կենտրոնները` ցենտրոմերները: Միտոզի առաջին փուլը կոչվում է պրոֆազ: Այս փուլում ջջի կորիզը խոշոր է, երկու քրոմատիդներից կազմված քրոմոսոմները ոլորվում են (յուրաքանչյուր թելիկ ոլորվում է առանձին), հաստանում, հետզհետե դառնում տեսանելի ն շարժվում դեպի կորիզի թաղանթը: Ցենտրոմերները վատ են ներկվում, լինում են ավելի աց գունավորված, քան քրոմոսոմի այլ մասերը: Բջջաթաղանթը քայքայվում է: Բջջային կենտրոնը` ցենտրիոլը, կիսվում է ն պատճենները տարամիտվում են դեպի ջջի նեռները: Արդյունքում դրանց միջն ձնավորվում են աքրոմատինային իլիկներ: Պրոմետաֆազի փուլում կորիզաթաղանթը վերջնականապես քայքայվում է, կորիզակները լուծվում են, քրոմոսոմներն անցնում են ցիտոպլազմա ն շարժվում դեպի ջջի հասարակածը:

Մետաֆազի փուլում քրոմոսոմները, դասավորվելով ջջի հասարակածում, առաջացնում են մետաֆազային թիթեղիկը: Աքրոմատինային իլիկները յուրաքանչյուր քրոմոսոմի կենտրոնը կապում են երկու նեռների հետ, դրանց մի մասն էլ, ձգվելով նեռից նեռ, միմյանց է կապում ջջի նեռները: Այս փուլում հստակորեն որոշվում են քրոմոսոմների չափերը, կառուցվացքը, թվաքանակը:

Նկ. 1. Միտոզի փուլերի սխեման. ա,

- պրոֆազ, գ, դ - մետաֆազ, ե, զ - անաֆազ, է, ը - տելոֆազ:

Անաֆազի փուլում ցենտրոմերները կիսվում են երկարությամ , ն դրանց կազմի քրոմատիդներն առաջացնում են երկու դուստր քրոմոսոմներ, որոնք շարժվում են դեպի ջջի նեռները: Աքրոմատինային իլիկները կրճատվում են ն ձգում քրոմոսոմները դեպի նեռներ: Այս ընթացքում քրոմոսոմներն ունենում են Մ-աձն տեսք: Տելոֆազի փուլում քրոմոսոմները հասնում են նեռներին. դրանցում սկսվում է դուստր ջիջների կորիզների ձնավորումը: Արդյունքում առաջանում են կորիզակները ն կորիզաթաղանթը: Քրոմոսոմներն ապաոլորվում են, վերածվում արակ թելիկների, դադարում ներկվել: Տելոֆազի վերջում տեղի է ունենում ցիտոպլազմայի աժանում` ցիտոկինեզ:

Միտոզը լյարդի ջիջներում Ներկայացված մեթոդը լայնորեն օգտագործվում է ոլոր ջջաանական հետազոտություններում (Լարցնա Ս.Խ., 1985 թ.): Պարապմունքի նպատակը: Կենդանու լյարդի ջիջներից պատրաստել պատրաստուկ, լյարդի ջիջներում ուսումնասիրել միտոտիկ աժանման փուլերը, աշխատանքային տետրերում կատարել համապատասխան գրանցումներ: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Լյարդի նմուշ, մանրադիտակ, նկարչական պիտույքներ, առարկայական ապակիներ ն ծածկապակիներ, ֆիլտրաթուղթ, ժամացույց, Կառնուայի լուծույթ (պատրաստվում է օգտագործումից 1-2 ժամ առաջ, հետնյալ աղադրամասով` 6 մաս 96 %-անոց սպիրտ + 3 մաս քլորոֆորմ + 1 մաս սառցաքացախաթթու), երկու սրվակ 70 %-անոց սպիրտի լուծույթ, մեկական սըրվակ 96 %-անոց էթիլ սպիրտ, ուտիլ սպիրտ, քսիլոլ, թորած ջուր, կանադական ալզամ ն ներկանյութ (մեթիլային կանաչ ն պիրոն): Ներկանյութը պատրաստվում է հետնյալ եղանակով` 0,15 գ մեթիլային կանաչը ն 0,25 գ պիրոնը լուծել 2,5 մլ 90 %-անոց սպիրտում, ավելացնել 20 մլ գլիցերին ն 0,5 %-անոց կար ոնաթթվի լուծույթով հասցնել ծավալը 100 մլ-ի: Ներկանյութի ացակայության դեպքում օգտագործվում է 5-6 մաս թորած ջրում լուծված կապույտ թանաքի 4-5 կաթիլ: Աշխատանքի ընթացքը: Հորթի կամ այլ կենդանու լյարդի նմուշը ֆիլտրաթղթով մաքրել արյան հետքերից, մաքրած նմուշով պատրաստել քսուք առարկայական ապակիների (4-5 հատ) վրա: Ստացված պատրաստուկը մշակել հետնյալ սխեմայով. 10 րոպե տնողությամ տեղադրել Կառնուայի լուծույթում, այնուհետն նախ` 5 րոպե լվանալ 70 %-անոց սպիրտի լուծույթով, ապա` 5-10 րոպե` թորած ջրով, 20-25 րոպե ներկել պատրաստի նյութով, որից հետո 5 վայրկյան լվանալ թորած ջրով ն չորացնել (առանց տրորելու) ֆիլտրաթղթով: Ստացված պատրաստուկը ներկելու համար հերթականությամ մշակել 96 %-անոց էթիլ սպիրտով, ուտիլ սպիրտով, քսիլոլով (յուրաքանչյուր անգամ 5-10 րոպե): Պատրաստի պատրաստուկի վրա կաթեցնել մեկ կաթիլ կանադական ալզամ ն ծածկել ծածկապակիով: Օգտագործված ներկանօութը քրոմատինը ներկում է կանաչ գույնով, իսկ կորիզակները ն ցիտոպլազման` տար եր երանգների կարմիրով:

ՄԻՏՈԶԸ ԲՈՒՍԱԿԱՆ ԲՋԻՋՆԵՐՈՒՄ

Պարապմունքի նպատակը: ՈՒսումնասիրել միտոզի փուլերը, նկարել դրանց հիմնական պատկերները, նկարագրել ընթացքը, հաշվարկել քրոմոսոմների քանակը ոլոր տեսադաշտերում: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Կոլխիցինի 0,2 %-անոց լուծույթ, ազոտային թթվի թիվ 1 լուծույթ, սպիրտ, սառցաքացախաթթու, Ֆելոգենի լուծույթ, 45 %-անոց քացախաթթու, քսիլոլ, ուտիլ սպիրտ, սի իրյան մայրու ալզամ, մանրադիտակ, առարկայական ապակիներ, ծածկապակիներ, փորձանոթներ, փոքր թասեր, ույսի աճող արմատ: Աշխատանքի ընթացքը: Միտոզի փուլերի ուսումնասիրությունը ուսական ջիջներում նույնպես կատարվում է ժամանակավոր կամ մշտական պատրաստուկների վրա, որոնց պատրաստման սկզ նական փուլերն իրականցվում են նույն եղանակով: Արմատի ծայրից կտրվում է մոտ 1 սմ երկարությամ հատված, որը նախ` 2-2,5 ժամ պահվում է կոլխիցինի 0,2 %-անոց լուծույթում, ապա` տեղափոխվում ֆիքսաժի մեջ: Վերջինս պարունակում է 3/1 հարա երությամ էթիլի սպիրտ ն սառցաքացախաթթու: Այս միջավայրում արմատը պահվում է մոտավորապես 24 ժամ: Այնուհետն 15-20 րոպե մշակվում է 1 ն ազոտային թթվի լուծույթով (մացերացիա), տեղափոխվում Ֆելոգենի ներկանյութի մեջ ն 20-30 րոպե հետո լվացվում 45 %-անոց քացախաթթվով: Ժամանակավոր պատրաստուկի ստացման համար արմատի մոտ 1 մմ հատվածը տեղափոխվում է առարկայական ապակու վրա ն սեղմվում ծածկապակիով: Մշտական պատրաստուկ ստանալու համար արմատը լվացումից հետո 10 րոպե մշակվում է նախ` ուտիլ սպիրտով, ապա` քսիլոլով, որից հետո առարկայական ապակու վրա կաթեցվում է 1 կաթիլ սի իրյան մայրու ալզամ ն մեջը դրվում արմատի 1 մմ-անոց հատվածը: Ստացված պատրաստուկը ծածկվում է ծածկապակիով, թեթնակի սեղմվում ն թողնվում, որ ամրանա (ուսումնասիրելու համար): Պատրաստի պատրաստուկն ուսումնասիրվում է մանրադիտակով:

ՄԵՅՈԶ: ԳԱՄԵՏՈԳԵՆԵԶ:

ՁՎԱՐԱՆԻ ՊԱՏՐԱՍՏՈՒԿԻ ՊԱՏՐԱՍՏՈՒՄ

Ընդհանուր դրույթներ: Մեյոզը արդ աժանման ձն է, որը նորոշ է սեռական գեղձերի հասուն ջիջներին: Մեյոզի ընթացքում կատարվում է սեռական ջիջների` գամետների հասունացում: Բաժանման այս ձնը կազմված է երկու հաջորդական մեյոտիկ աժանումներից, որոնք համարակալվում են որպես առաջին մեյոտիկ աժանում ն երկրորդ մեյոտիկ աժանում: Առաջին աժանումը կոչվում է ռեդուկցիոն` կիսող, իսկ երկրորդ աժանումը` էկվացիոն` հավասարաչափ: Մեյոզը տեղի է ունենում եղմնավորումից առաջ, հետո կամ դրա ընթացքում: Մեյոզի առաջին` ռեդուկցիոն աժանման փուլերը նշվում են 1 թվով: Այսպես` մեյոզի առաջին աժանման առաջին փուլը պրոֆազ-1 փուլն է, որն ընթացող արդ պրոցեսների պարզա անման ն նկարագրության համար աժանվում է հինգ ենթափուլերի` լեպտոնեմա, զիգոնե-

մա, պախինեմա, դիպլոնեմա ն դիակինեզ: Լեպտոնեմայի փուլում (լատ. լեպտո` արակ, նեմա` թել) քրոմոսոմները երնում են արակ, մեկը մյուսի նկատմամ զուգահեռ դասավորված թելերի ձնով: Էլեկտրոնային մանրադիտակով կատարված ուսումնասիրությունների արդյունքում ացահայտվել է դրանց երկթելանի կառուցվացքը: Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կազմված է ցենտրոմերով կապված երկու քրոմատիդներից: Զիգոնեմայի փուլում (լատ. զիգո` զույգ) հոմոլոգ կամ զույգ քրոմոսոմները միանում են միմյանց թելիկների ամ ողջ երկարությամ , այսինքն` զուգակցվում (կոնյուգացվում) են: Այս երնույթը կոչվում է սի-

նապսիս: Պախինեմայի փուլում (լատ. պախի` հաստ) կատարվում է քրոմոսոմների ոլորում. դրանք հաստանում են ն կարճանում: Զույգերի ձնով միավորված հոմոլոգ քրոմոսոմները կազմում են երկվալենտներ (երկու մարմիններ) կամ քառյակներ (տետրադներ): Դիպլոնեմայի փուլում (լատ. դիպլո` կրկնակի) նկատվում է քրոմատիդների միջն առաջացած կրոսինգովեր, այսինքն` խիազմների կետերում քրոմատիդների միջն կատարվում է մասերի փոխանակում: Զուգակցված քրոմոսոմների յուրաքանչյուր զույգում ացահայտվում է մի

քանի կրոսինգովեր, արդյունքում կատարվում է քրոմատիդների հատվածներում գտնվող գեների փոխանցում մեկ քրոմատիդից մյուսին: Նոր ձնավորված քրոմատիդները կոչվում են վերամիավորված (ռեկոմ ինանտ) քրոմոսոմներ: Այս փուլի վերջում քրոմոսոմների միջն առաջանում է հեռացնող, հրող ուժ, որի ազդեցությամ սկսվում է քրոմոսոմների հեռացումը ցենտրոմերից: Դիակինեզի փուլում շարունակվում է քրոմոսոմների ոլորման ն կարճեցման պրոցեսը: Զուգահեռա ար դրանք շարժվում են դեպի կորիզաթաղանթը, որը սկսում է քայքայվել, ինչի արդյունքում լուծվում են կորիզակները: Բջջի ցիտոպլազմայում կենտրոնական մարմինը աժանվում է երկու մասի, որոնք տարամիտվում են դեպի ջջի երկու նեռները` զուգահեռա ար սինթեզելով աքրոմատինային իլիկները: Մետաֆազ-1 փուլում երկվալենտները ջջի հասարակածում դասավորվում են սկավառակի ձնով, նեռներից ձգվող իլիկները երկվալենտ կազմող զույգ քրոմոսոմների կենտրոններին ամրանում են այնպես, որ յուրաքանչյուր քրոմոսոմ կապվում է միայն մեկ նեռի հետ: Այսպիսով, հապլոիդ հավաքակազմի զույգ քրոմոսոմներից միայն մեկն է կապվում նեռներին, իսկ երկվալենտներում քրոմոսոմները կապվում են միմյանց միայն խիազմների կետերում: Անաֆազ-1 փուլում քրոմատիդների կապվածության կետերում տեղի է ունենում անջատում ն դեպի նեռներ են շարժվում ոչ թե քրոմոսոմ կազմող քրոմատիդները (ինչպես միտոզի դեպքում), այլ միմյանցից անջատված հոմոլոգ քրոմոսոմները: Բնեռներում հավաքվում է հապլոիդ կամ կես հավաքակազմ` 1 ո: Սկսվում է կորիզների ձնավորումը: Տելոֆազ-1 փուլում ձնավորվում են կորիզը, կորիզակները, ըջջաթաղանթը, կատարվում է ջջի ցիտոպլազմայի աժանում: Առաջացած դուստր ջիջների քրոմոսոմները կրոսինգովերի արդյունքում որակապես տար երվում են մայրական ջջի քրոմոսոմներից: Կարճատն հանգստի փուլից հետո սկսվում է մեյոզի երկրորդ` էկվացիոն աժանումը: Պրոֆազ-2 փուլում լուծվում են կորիզակները, կորիզաթաղանթը, սինթեզվում են աքրոմատինային իլիկները: Մետաֆազ-2 փուլում հապլոիդ հավաքակազմով քրոմոսոմները դասավորվում են հասարակածում, դրանց կենտրոններն աքրոմատինային իլիկներով կապվում են երկու նեռների հետ: Առաջանում է մետաֆազային թիթեղիկը:

Անաֆազ-2 փուլում կիսվում են քրոմոսոմային կենտրոնները, ն որակապես նոր ալելային կազմ պարունակող քրոմատիդները, վերածվելով դուստր քրոմոսոմների, շարժվում են դեպի ջջի նեռները: Տելոֆազ-2 փուլում նեռներում ձնավորվում են դուստր ջիջները: Էկվացիոն աժանումն առաջին աժանումից ստացված երկու ջիջներում կատարվում է զուգահեռա ար, այնպես, որ մեկ ջջից մեյոզի արդյունքում ստացվում են չորս դուստր ջիջներ: Այդ ջիջներում ձնավորվում է քրոմոսոմների հապլոիդ, այն է` 1ո հավաքակազմ: Դուստըր ջիջների քրոմոսոմները հիմնականում տար երվում են մայրական քրոմոսոմներից: Այսպիսով, մեյոզը նութագրվում է կենսա անական մեծ նշանակություն ունեցող հետնյալ առանձնահատկություններով` 1. Մեյոտիկ աժանման ժամանակ (նկ. 2) սեռական գեղձերի մեկ ջջից առաջանում են չորս դուստր ջիջներ` քրոմոսոմների 1ո հապլոիդ հավաքակազմով: 2. Դուստր ջիջների քրոմոսոմները կազմվում են հոմոլոգ քրոմոսոմների տար եր հատվածներից, այսինքն` ալելային կազմով տարերվում են սկզ նական (ինչպես մայրական, այնպես էլ հայրական) քրոմոսոմներից: 3. Առաջին ռեդուկցիոն աժանման վերջում ջջի նեռներում հավաքվում է մայրական ն հայրական քրոմոսոմներից պատահական կերպով խմ ավորված հավաքակազմ, ինչը չի կրկնվում հնարավոր խմ ավորումների ազմաքանակության պատճառով: Այսպիսով, սեռական գեղձերի յուրաքանչյուր ջջի աժանում հանգեցնում է ժառանգական նյութի պարունակությամ լիովին տարերվող գամետների առաջացման: Նշված ոլոր առանձնահատկություններն ապահովում են սեռական եղանակով ազմացող տեսակների ազմազանության արձրագույն աստիճան, ինչն իր հերթին նպաստում է դրանց կենսունակության ն հարմարվողականության արձր մակարդակի ապահովմանը:

Նկ. 2. Մեյոզի փուլերի սխեման. ա-լեպտոնեմա, -զիգոնեմա, գ-պախինեմա, դ-դիպլոնեմա, ե-դիակինեզ, զ-մետաֆազ, է-անաֆազ, ը-տելոֆոզ, թ-2-րդ աժանման պրոֆազ, ժ-2-րդ աժանման մետաֆազ, ի- 2-րդ աժանման անաֆազ, լ- 2-րդ աժանման տելոֆազ:

Պարապմունքի նպատակը: Ընտանի էգ կենդանիների ձվարանների պատրաստի պատրաստուկների վրա ուսումնասիրել ֆոլիկուլների աժանման ն ձվա ջիջների ձնավորման փուլերը: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Կովերի ձվարաններում ֆոլիկուլների զարգացման պատրաստի պատրաստուկներ, մանրադիտակ: Աշխատանքի ընթացքը: Պատրաստի պատրաստուկների վրա մանրադիտակի փոքր խոշորացմամ գտնել աժանման փուլում գտնըվող ֆոլիկուլները, աժանման փուլի մանրամասնություններն ուսումնասիրել մեծ խոշորացմամ , որոշել աժանման փուլը, կատարել գրառումներ, նկարել ուսումնասիրված տեսադաշտը: ՈՒսումնասիրությունը կրկնել աժանման այլ փուլերում գտնվող տեսադաշտերում (երկվալենտների կառուցվացքի ուսումնասիրությունը կատարել պրոֆազ-1 փուլի վերջում): Այնուհետն ընտանի արու կենդանիների սերմնարանների պատրաստի պատրաստուկների վրա ուսումնասիրել սերմի ձնավորման փուլերը: ՈՒսումնասիրությունները կատարել նախորդ աժնում ներկայացված եղանակով: Ըստ աժանման տար եր փուլերի` հետազոտել մի քանի տեսադաշտ:

ՔՐՈՄՈՍՈՄՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ:

ԿԱՐԻՈՏԻՊ

Ընդհանուր դրույթներ: Յուրաքանչյուր տեսակի մարմնական ըջիջ կրում է տեսակին նորոշ քրոմոսոմային հավաքակազմ (աղյուսակ 1), որում ամեն մի տեսակի քրոմոսոմ առկա է երկուական պատճենով, այսինքն` երկպլոիդ է ն պարունակում է 2ո քրոմոսոմներ: Այս հավաքակազմը կոչվում է կարիոտիպ ն հանդես է գալիս որպես տեսակի գենետիկական չափանիշ: Կարիոտիպ կազմող քրոմոսոմները նութագրվում են իրենց չափերով, կառուցվածքով (այս հատկանիշներն անփոփոխ են տեսակի ոլոր ներկայացուցիչների համար): Աղյուսակ 1 Մարդու, որոշ կենդանիների ն ույսերի քրոմոսոմների երկպլոիդ հավաքակազմերը Անվանացանկ Մարդ Մարդանման կապիկ Խոշոր եղջերավոր կենդանի (տավար) Ոչխար Արխար Ընտանի ձի Ավանակ Ջորի Աֆրիկյան զե ր Եվրոպական վայրի վարազ ՈՒղտ Հյուսիսային եղջերու Խոզ

2ո

Անվանացանկ հավ ընտանի ադ

2ո

աղվես

38-40

ջրաքիս կատու շուն պտղաճանճ եգիպտացորեն ոլոռ լո ի արնածաղիկ փափուկ ցորեն կոշտ ցորեն

Սեռական ջիջներում գտնվում է յուրաքանչյուր քրոմոսոմի միայն մեկ պատճեն` 1ո հապլոիդ հավաքակազմ, որում առկա են տեսակին նորոշ ոլոր գեները, այսինքն` ակտիվ է տեսակի գենոտիպը: Գեն կոչվում է ԴՆԹ-ի այն հատվածը, որը պարունակում է որոշակի ընդհատուն (դիսկրետ) ժառանգական ինֆորմացիա: Յուրաքանչ12

յուր քրոմոսոմ պարունակում է ազմահազար գեներ: Քրոմոսոմների կարնորագույն հատկությունը ինքնակրկնապատկվելու ունակությունն է, ինչը պայմանավորվում է դրանց կարնորագույն աղկացուցիչ նյութի` ԴՆԹ-ի կառուցվածքային առանձնահատկությամ : Ինչպես երնում է ներկայացված աղյուսակից, տեսակների կարիոտիպերը տար եր են քանակական առումով: Տար եր են նան յուրաքանչյուր առանձին քրոմոսոմի չափերը ն կառուցվացքը: Համեմատական չափումը կարելի է կատարել ըստ լուսանկարների մասշտա ների: Դասակարգման համար կիրառվում է քրոմոսոմային կենտրոնի դիրքի որոշումը քրոմոսոմի մարմնում: Եթե քրոմոսոմային կենտրոնը գտնվում է մարմնի միջին կետում ն աժանում է այն երկու հավասար մասերի, քրոմոսոմներն անվանվում են մետացենտրիկ (մետացենտրիկ են նան թեթնակի շեղված կենտրոնով քրոմոսոմները): Ճշգրիտ գնահատման համար օգտագործվում է այսպես կոչված ազկային չափանիշը, որը որոշվում է երկար ն կարճ ուսերի երկարությունների հարա երությամ (նկ. 3): Մետացենտրիկ քրոմոսոմների համար այս ցուցանիշը տատանվում է 1-1,9 սահմանում: 2-ից մինչն 4,9 ազկային չափանիշ ունեցող քրոմոսոմները կոչվում են սու մետացենտրիկ, իսկ 5-ից արձր չափանիշ ունեցողները` ակրոցենտրիկ: Մեկ ուսից կազմված քրոմոսոմները, որոնց կենտրոնը գտնվում է քրոմոսոմի ծայրում, կոչվում են տելոցենտրիկ: Անհրաժեշտ է նշել, որ որոշ քրոմոսոմների վրա լինում է երկրորդային սեղմվածք (ի տար երություն քրոմոսոմային կենտրոնի), որը մասամ անջատում է քրոմոսոմի ծայրը հիմնական ազուկից: Այդ քրոմոսոմները կոչվում են մոլորակային, իսկ դրանց առանձնացված ծայրը`

ար անյակ:

Նկ. 3. Քրոմոսոմների կառուցվածքային առանձնատիպերը. 1-7-մետացենտրիկ, 2-սու մետացենտրիկ, 3-4-5-8-ակրոցենտրիկ, 6-տելոցենտրիկ, 9-ար անյակային (ցենտրոմերները նշված են աց շրջանակներով):

Քրոմոսոմային պատրաստուկների վերլուծության համար օգտագործվում են մանրադիտակներ, պատրաստի հիմնական կամ ժամանակավոր պատրաստուկներ: Նախ` 8ն10 կամ 8ն20 օ յեկտիվով որոշվում է մետաֆազային թիթեղիկի փուլը, ապա` 20ն 90 կամ 100 անգամ մեծացմամ տեսադաշտում կատարվում է նկարահանում ն իրականացվում պատկերի հետազոտություն: Պտղաճանճի (դրոզոֆիլ) մարմնական ջիջների քրոմոսոմների թվաքանակը կազմում է 8, այսինքն` 4ո: Քրոմոսոմները մուգ ներկվող մարմիններ են` երկարավուն (ձողիկաձն), օվալ ն -ձն: Վերջին տիպի քրոմոսոմների ծալքի մասում քրոմոսոմի մարմինն ավելի արակ է (առաջնային սեղմվածք, որն առկա է ցենտրոմերում կամ կինետոխորում): Բջջի աժանման ժամանակ կարնորագույն դեր է կատարում ցենտրոմերը: Այսպիսով, պտղաճանճի քրոմոսոմները կազմում են չորս զույգ: 1-ին զույգը ձողիկաձն ակրոցենտրիկ քրոմոսոմներն են. էգերի մոտ ակրոցենտրիկ են միննույն Ճ քրոմոսոմները, արուների մոտ քրոմոսոմներից մեկը սու մետացենտրիկ Մ քրոմոսոմ է: 2-րդ ն 3-րդ զույգ խոշոր քրոմոսոմները մետացենտրիկ են, իսկ չորրորդ զույգը կազմում են օվալ միկրոքրոմոսոմները: Տար եր կառուցվածք ունեցող քրոմոսոմները պարունակում կամ կրում են տար եր գեներ, այսինքն` պատասխանատու են տար եր հատկանիշների ձնավորման համար: Պարապմունքի նպատակը: ՈՒսումնասիրել պտղաճանճի քրոմոսոմները, կատարել դրանց զույգերի նույնականացում, ացահայտել սեռական քրոմոսոմների կառուցվածքային տար երությունները, չափել քրոմոսոմների հարա երական երկարությունները, որոշել կառուցվածքըն ըստ քրոմոսոմային կենտրոնի տեղակայման ն կազմել կարիոգրամ` դասակարգելով քրոմոսոմների պատճեններն ըստ չափերի ու կառուցվածքի: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Մանրանկարներ, սոսինձ, քանոն, աշխատանքային տետրեր: Աշխատանքի ընթացքը: Յուրաքանչյուր ուսանողի տրամադըրվում է պտղաճանճի կարիոտիպի երկուական մանրանկար` չափումների ն նույնականացման համար: Աշխատանքային տետրերում գրանցվում են չափումների արդյունքները, նկարներից կտրված քրոմոսոմային զույգերն ամրացվում են հերթականությամ ` մեծից փոքր, կատարվում է զույգերի նույնականացում, որոշվում են սեռական քրոմոսոմները:

Պտղաճանճի խոշոր քրոմոսոմների ուսումնասիրությունը Ընդհանուր դրույթներ: Քրոմոսոմների կառուցվածքային ուսումնասիրության հիանալի օ յեկտներ են պտղաճանճերի թրթուրների թքագեղձերից պատրաստուկները: Թքագեղձերի ջիջներում քրոմոսոմները իրենց մեծությամ շուրջ հազար անգամ գերազանցում են մարմնական ջիջների քրոմոսոմներին ն լավ տեսանելի են նույնիսկ լուսային մանրադիտակի փոքր խոշորացման դեպքում: Խոշոր քրոմոսոմները (նկ. 4) գտնվում են զուգակցված վիճակում ն կազմված են հարյուրավոր քրոմատիդներից: Այդ քրոմոսոմների քրոմոսոմային կենտրոնները ն դրանց հարնանությամ գտնվող քրոմոսոմային ազուկների հատվածները պատրաստուկների վրա երնում են որպես միատարր ամորֆ նյութ: Ինչպես երնում է նկ. 3-ից, կենտրոնական նյութից դուրս են մընում միայն 1-ին զույգ X ակրոցենտրիկ քրոմոսոմների մեկ, 2-րդ ն 3-րդ զույգ մետացենտրիկ քրոմոսոմների երկուական ն 4-րդ զույգ ակրոցենտրիկ քրոմոսոմների մեկ ազուկները: Ընդհանուր առմամ զուգակցված քրոմոսոմները կազմում են 6 ազուկ: Անհրաժեշտ է հիշել, որ խոշոր քրոմոսոմներն ապաոլորված են, ինչը հեշտացնում է գենի գործունեության մանրամասների ուսումնասիրությունը: Խոշոր քրոմոսոմների ուսումնասիրությունները հնարավորություն են տալիս ծանոթանալ ԴՆԹ-ի մոլեկուլների նուր կառուցվածքին, նշանակությանը, տար երակել էուքրոմատինային ն հետերոքրոմատինային հատվածների կազմավորվածությունն ու գենետիկական առանձնահատկությունները: Պտղաճանճերի ժառանգական նյութի ավականին պարզ կազմության շնորհիվ գենետիկները կատարել են ազմաթիվ արդյունավետ ուսումնասիրություններ, որոնցից կարնորագույնը քրոմոսոմային տեսության հիմքում ընկած փորձերն են: Խոշոր քրոմոսոմների գեների լոկուսների ուսումնասիրությունների արդյունքում կազմվել են համապատասխան քրոմոսոմային քարտեզներ, իսկ գեների փուլային ակտիվացման ացահայտումը թույլ է տվել առավել հստակորեն գնահատել ժառանգական նյութի դերն առանձնյակների զարգացման տար եր ժամանակահատվածներում: Պարապմունքի նպատակը: Պտղաճանճերի թրթուրների թքագեղձերից առանձնացնել խոշոր քրոմոսոմները ն ուսումնասիրել դրանց կառուցվածքը:

Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Պտղաճանճի 4-5 օրական թրթուրներ, մանրադիտակ, առարկայական ապակիներ ն ծածկապակիներ, ծծանաթուղթ, ասեղներ, ունելյակ (ոèíւåò), կաթոցիկ, ժամացույցի ապակի, ացետակարմին կամ ացետաօրսեին, 0,6 %-անոց ֆիզիոլոգիական լուծույթ, 45 %-անոց քացախաթթվի լուծույթ:

Նկ. 4. Պտղաճանճի թքագեղձերի խոշոր քրոմոսոմները. R-աջ ազուկ, Լ-ձախ ազուկ (2, 3 ն 4-ը քրոմոսոմների համարներն են, իսկ Ճ-ը` սեռական քրոմոսոմների ազուկը):

Աշխատանքի ընթացքը (ՄՊՀ, 1972 թ.): Փորձանոթի պատից կամ սննդարար միջավայրի վերին շերտից վերցնել թրթուրը ն տեղափոխել առարկայական ապակու վրա կաթեցված 0,6 %-անոց ֆիզիոլոգիական լուծույթի մեջ: Ասեղներից մեկը խրել թրթուրի մարմնի միջին մասում, իսկ մյուս ասեղի օգնությամ գլուխն անջատել մարմնից: Այնուհետն գլխից կամ մարմնի առջնի մասից անջատել մեկ զույգ թքագեղձեր: Անջատված թքագեղձերը տեղափոխել մյուս առարկայական ապակու վրա, ծծանաթղթի օգնությամ հեռացնել ֆիզիոլոգիական լուծույթի մնացորդները ն թքագեղձերի վրա կաթեցնել 1-2 կաթիլ ացետակարմին կամ ացետաօրսեին: Ներկելու պրոցեսը տնում է 15-20 րոպե: Ծծանաթղթի օգնությամ հեռացնել ներկը ն կաթեցնել 45 %-անոց քացախաթթու: Մի քանի վայրկյան հետո պատրաստուկը ծածկել ծածկապակիով, թեթնակի սեղմել ն դիտել մանրադիտակի փոքր խոշորացմամ (109 կամ 7  9):

ՔՐՈՄՈՍՈՄԱՅԻՆ ՊՈԼԻՊԼՈԻԴ

ՀԱՎԱՔԱԿԱԶՄԻ ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅՈՒՆԸ

ՈՒսումնասիրության նյութը պոլիպլոիդ քրոմոսոմների հավաքակազմում հապլոիդ հավաքակազմերի թվաքանակի փոփոխությունն է: Վերջին տարիներին 3ո, 4ո ն ավելի արձր թիվ կազմող պոլիպլոիդների ձնավորման եղանակով ստեղծվել են ազմաթիվ նոր անջարա ուսական տեսակներ, որոնք լայնորեն օգտագործվում են գյուղատնտեսության մեջ: 3ո պարունակող տեսակները կոչվում են եռապլոիդ, 4ո պարունակող տեսակները` քառապլոիդ ն այլն: Պոլիպլոիդ հավաքակազմը լայնորեն տարածված է ույսերի սելեկցիայում, սակայն ացակայում է կենդանական աշխարհում (սկսած ձկների արձր զարգացած տեսակներից` այդ մեթոդը չի կիրառվում ուծման համար): Պոլիպլոիդները ստացվում են մարմնական ջիջների վրա քիմիական կամ ֆիզիկական մուտագեն գործոնների ազդեցության արդյունքում: Այս նպատակով ամենահաճախ օգտագործվող նյութը կոլխիցինն է, որի օգտագործմամ ստացվել են մի քանի հարյուր պոլիպլոիդ տարատեսակներ: Կոլխիցինը ուսական թույն է, քիմիական նույթով` ալկոլոիդ: Այն ազդում է աքրոմատինային իլիկների ձնավորման վրա, արգելակում կենսասինթեզը: Արդյունքում կրկնապատկված քրոմոսոմները չեն տարանջատվում, չեն աժանվում նեռների միջն ն առաջանում են 4ո հավաքակազմով ջիջներ: Կոլխիցինն օգտագործվում է ն որպես լուծույթ, ն որպես քսուք, ինչպես նան ագարի կամ գլիցերինի հետ խառնված: Փորձերում օգտագործվում են 0,1-0,02 %-անոց կոլխիցինի ջրային լուծույթներ: Ազդեցության տնողությունը տատանվում է 12-24 ժ-ի սահմաններում: Ազդեցության օ յեկտներ են աճող, զարգացող ող ոջները, արմատները, սերմերը ն այլն: Պարապմունքի նպատակը: ՈՒսումնասիրել ցորենի քրոմոսոմները, կատարել դրանց զույգերի նույնականացում: Բացահայտել սեռական քրոմոսոմների կառուցվածքային տար երությունները, չափել քրո17

մոսոմների հարա երական երկարությունները, ուսումնասիրել դրանց կառուցվածքն ըստ քրոմոսոմային կենտրոնի տեղակայման, կազմել կարիոգրամ` դասակարգելով քրոմոսոմների պատճեներն ըստ չափերի ն կառուցվածքի: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Հիմնական կամ ժամանակավոր պատրաստուկներ, մանրադիտակ, Պետրիի թասիկներ, ֆիլտրաթուղթ: Աշխատանքի ընթացքը: Նախապես պատրաստել նմուշները: Թասիկներից մեկում ֆիլտրաթղթի վրա 2-3 օր աճեցնել ցորենի հատիկներ: Աճած ուսագագաթները թաթախել մեկ այլ` կոլխիցինի լուծույթ պարունակող թասիկի մեջ: Արմատները թողնել ծածկված` չորացումից պահպանելու համար: Երկու ժամ անց մշակված ույսերը տեղափոխել հողի մեջ: 30 օր հետո պոլիպլոիդ ույսերից (համեմատա ար ավելի խոշոր, ամուր, հաստ տերններով ն ծռված ճյուղերով) վերցնել տերնի ծայրի նմուշ, պատրաստել ժամանակավոր կամ հիմնական պատրաստուկ ն ուսումնասիրել:

ԸՆՏԱՆԻ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԿԱՐԻՈՏԻՊԻ ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅՈՒՆԸ

Խոշոր եղջերավոր կենդանիների կարիոտիպը Ընդհանուր դրույթներ: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների կարիոտիպը կազմված է 60 քրոմոսոմներից կամ 30 զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմներից, որոնցից մեկ զույգը կազմում են սեռական քրոմոսոմները: Որոշակի դժվարություններ են առաջանում քրոմոսոմների նույնականացման հարցում, քանի որ ոլոր աուտոսոմներն ակրոցենտրիկ են ն ունեն միննույն ձնա անական (մորֆոլոգիական) կառուցվածքը: Սեռական Ճ քրոմոսոմը մեծ է ն մետացենտրիկ, իսկ Մ քրոմոսոմը` փոքր ն սու մետացենտրիկ: Այդ պատճառով էլ սեռական քրոմոսոմների որոշումն ավելի հեշտ է կատարվում: Բոլոր մնացած դեպքերում անհրաժեշտ է կատարել մանրակրկիտ չափումներ ն վերլուծություններ: Օգտագործվում են լա որատոր հետազոտություններում ընդունված մեթոդները (Լարցնա Ս.Խ., 1985 թ.):

ա Նկ. 5. Խոշոր եղջերավոր կենդանիների կարիոտիպը. ա-կարիոգրամ,

- կարիոտիպը մետաֆազի փուլում:

Պարապմունքի նպատակը: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների արյան լեյկոցիտների պատրաստուկներում կատարել աժանվող ջիջների մետաֆազի փուլում գտնվող քրոմոսոմների ուսումնասիրություն, հաշվարկել քրոմոսոմների թվաքանակը, գտնել սեռական քրոմոսոմնե19

րը, նկարահանել պատրաստուկների մի քանի տեսադաշտ, վերլուծել քրոմոսոմային կառուցվացքը ն կատարել չափումներ: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների լեյկոցիտների պատրաստուկներ, մանրադիտակ, նկարահանող սարքավորում, քանոններ, հեպարինի, ֆիզիոլոգիական, կոլխիցինի, կիտրոնաթթվային նատրիումի ն ացետաօրսեինի լուծույթներ, հակաիոտիկների խառնուրդ (պենիցիլին ն ստրեպտոմիցին), 199 համարի սննդարար միջավայր, ֆիտոհեմոգլյութինին, մեթիլային սպիրտ, սառցաքացախաթթու,: Աշխատանքի ընթացքը: Պատրաստուկի պատրաստման համար անհրաժեշտ է 20 մլ թարմ արյուն, որը կոնսերվացվում է հատուկ լուծույթով, այն է` 25 մլ ֆիզիոլոգիական լուծույթ, 0,5 մլ հեպարինի լուծույթ ն 0,1 մլ հակա իոտիկների խառնուրդ (պենիցիլին ն ստրեպտոմիցին): Արյան էրիթրոցիտների առանձնացման համար ստացված լուծույթը ցենտրիֆուգվում է րոպեում 700-800 պտույտ արագությամ (10 րոպե): Վերնստվածքային լուծույթը լեյկոցիտների հետ միասին պաստերյան կաթոցիկներով զգուշորեն տեղափոխվում է այլ փորձանոթի մեջ, որտեղ նախապես դրվում են ճարպահանված առարկայական ապակիներ ն լցված է լինում 199 համարի սննդարար միջավայր, որը պարունակում է 20-30 % արյան շիճուկ: Ստացված լուծույթում ջիջների խտությունը կազմում է 1-2106: Միտոտիկ աժանման ակտիվացման համար 10 մլ հաշվարկով ավելացվում է ֆիտոհեմոգլյութինին հորմոնի թ տարատեսակի 0,1 մլ լուծույթ (ֆիտոհեմոգլյութինինը լո ուց ստացված սպիտակուցային նյութ է, որն օգտագործվում է ջջային աժանումների ակտիվացման նպատակով): Թերմոստատում 37-38օՇ-ի պայմաններում 72 ժամ տնողությամ կատարվում է կուլտիվացում` ջիջների աճեցում, որից հետո 1 մլ հաշվարկով ավելացվում է 2-3 գ կոլխիցին: Պատրաստուկը թերմոստատում պահվում է նս 2-3 ժամ: Այնուհետն առարկայական ապակիները հանվում են լուծույթից ն 5 րոպե պահվում թարմ պատրաստված, եռացրած կիտրոնաթթվային նատրիումի 37-Շ լուծույթում: Ֆիքսման համար օգտագործվում է 3 մաս մեթիլային սպիրտ ն 1 մաս սառցաքացախաթթվից պատրաստած, 4-Շ սառեցված խառնուրդ: Ֆիքսումը տնում է 10-15 րոպե: Պատրաստուկն ուսումնասիրվում է 2 %-անոց ացետաօրսեինի լուծույթով ներկվելուց (60 րոպե) հետո: Պատրաստուկն ավելի արագ ստանալու համար օգտագործվում է պարապմունք 1-ում ներկայացված մեթոդը:

Խոզերի կարիոտիպը Պարապմունքի նպատակը: Մանրադիտակով ուսումնասիրել խոզի լեյկոցիտների պատրաստուկը, գտնել մետաֆազային թիթեղիկները, հաշվարկել քրոմոսոմների թվաքանակը, կատարել տեսադաշտերի նկարահանում, ստացված նկարներից կտրել քրոմոսոմները, գտնել հոմոլոգները ն, ըստ կառուցվացքի ն չափերի, կատարել քրոմոսոմների դասակարգում (կարիոգրամի ձնով): Ընդհանուր դրույթներ: Ընտանի խոզերի քրոմոսոմների թվաքանակը կարիոտիպում հավասար է 38-ի, այսինքն` կազմված է 19 զույգերից: Ըստ ացահայտման` դրանց մոտ առկա է լինում քրոմոսոմների պոլիմորֆիզմ կամ ազմաձնություն: Այսպես` եվրոպական վայրի վարազի կարիոտիպն ունի 36 քրոմոսոմ, իսկ ասիական վայրի վարազի կարիոտիպը` 37 քրոմոսոմ, դրանց մոտ ացահայտված են մեկ շատ մեծ մետացենտրիկ ն երկու ոչ զուգ տելոցենտրիկ քրոմոսոմներ: Հի րիդների մոտ քրոմոսոմների թվաքանակը տատանվում է 30-36 սահմանում (Կրասավցն ՅՈՒ. Ա., 1968 թ.): Խոզերի կարիոտիպի մանրամասն ուսումնասիրությունները կատարել են հայտնի գիտնականներ Վ.Ն. Տիխոնովը ն Ա.Ի. Տրոշինը: Նրանց կատարած կարգա անության համաձայն` խոզերի քրոմոսոմները աշխվում են չորս խմ երի` Ճ, 8, Շ, Ծ: Ճ խում ը կազմված է լինում 3 զույգ խոշոր սու մետացենտրիկ, անհավասար ուսերով քրոմոսոմներից: Այս խմ ի ամենեմեծ քրոմոսոմների զույգը նշանակվում է 1 թվով: 2-րդ ն 3-րդ զույգերի քրոմոսոմների երկարությունը մոտավորապես հավասար է լինում առաջին զույգի երկար ուսի երկարությանը: 8 խմ ում առկա են լինում ոլոր 6 ակրոցենտրիկ քրոմոսոմային զույգերը (4-ից 9-ը ներառյալ), որոնց քրոմոսոմային կենտրոնները մոտ են գտնվում քրոմոսոմների ծայրերից մեկին, ինչով պայմանավորվում է դրանց մարմնի յուրահատուկ ձնը: 4-րդ զույգ քրոմոսոմները երկարությամ մոտ են 1-ին զույգ քրոմոսոմներին, 5-րդ ն 6-րդ զույգ քրոմոսոմները` 2-րդ ն 3-րդ զույգ քրոմոսոմներին, իսկ 7, 8, 9-րդ զույգերը լինում են ավելի կարճ: Ընդհանրապես քրոմոսոմներին համարները տրվում են ըստ երկարից կարճ սկզ ունքի: Շ խմ ում միավորված են լինում 10-15 զույգ քրոմոսոմներ, որոնք ոլորն էլ սու մետացենտրիկ են, մոտավորապես նույն երկարության ն քիչ են տար երվում միմյանցից:

Ծ խմ ում առկա են լինում 16-19 քրոմոսոմային զույգեր, որոնք մետացենտրիկ են ն ավականին մանր: 16-րդ զույգի մոտ առկա է լինում երկրորդային սեղմվածք: Այս զույգը կոչվում է ար անյակային: 17-րդ ն 18-րդ զույգերը գրեթե չեն տար երվում միմյանցից, 19-րդ զույգը կազմում են սեռական քրոմոսոմները, որոնք տար երվում են ն մյուս քրոմոսոմներից, ն իրարից (Ճ-ն ամենախոշոր մետացենտրիկ քրոմոսոմն է, իսկ Մ-ը` ամենափոքր մետացենտրիկ քրոմոսոմը): Մետաֆազային թիթեղիկների ուսումնասիրությունը կատարվում է մանրադիտակով (1040 խոշորացման ռեժիմում): Քրոմոսոմների նկարահանումը ն թվաքանակի հաշվարկը կատարվում են իմերսիոն խոշորացմամ : Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Խոզի արյան աժանվող լեյկոցիտների պատրաստի պատրաստուկներ, մանրադիտակներ, միկրոնկարներ, թուղթ, սոսինձ, մկրատ: Աշխատանքի ընթացքը: Պարապմունքի ժամանակ կատարվում է նկարահանում կամ օգտագործվում են պատրաստի նկարներ, որոնցից կտրվում են քրոմոսոմները ն կարիոգրամի ձնով զույգ-զույգ սոսնձվում աշխատանքային տետրերում: Ստացված կարիոգրամը համեմատվում է ստանդարտի հետ` անոմալիաների ացահայտման համար:

Ընտանի թռչունների կարիոտիպը Պարապմունքի նպատակը: Իմերսիոն խոշորացմամ ուսումնասիրել հավի ոսկրուղեղի աժանվող ջիջների մանրադիտակային պատրաստուկը, նկարել Ճ ն 8 խմ երի քրոմոսոմները, որոշել դրանց թվաքանակը: Ընդհանուր դրույթներ: Ընտանի հավերի կարիոտիպի ուսումնասիրությունները դժվարանում են քրոմոսոմների մեծ քանակության ն փոքր չափերի պատճառով: Հավերի կարիոտիպում շատ է նան միկրոքրոմոսոմների քանակը: Որոշ հեղինակներ առաջարկում են միկրոքրոմոսոմները չհաշվել որպես կարիոտիպի մաս: Սակայն ազմաթիվ հետազոտությունների արդյունքում ացահայտվել է կարիոտիպում քրոմոսոմների քանակի փոփոխականության երնույթը: Հետազոտությունների շնորհիվ ացահայտվել են նան 8-10 զույգ աուտոսոմների ու մեկ զույգ սեռական քրոմոսոմների առկայությունը հավերի մոտ ն 10 զույգ աուտոսոմների ու մեկ զույգ սեռական քրոմոսոմների առկայությունն աքլորների մոտ:

Ճ խմ ում ընդգրկված են լինում 5 զույգ մակրոքրոմոսոմներ: 1-ին զույգը կազմում են ամենախոշոր, սու մետացենտրիկ քրոմոսոմները, որոնց չափերը հասնում են 10 մկմ-ի, իսկ երկու ուսերն ունեն գրեթե նույն երկարությունը: Մակրոքրոմոսոմների 2-րդ զույգը նույնպես սու մետացենտրիկ է, սակայն` 1-ին զույգից աննշան փոքր: Մակրոքրոմոսոմների 3-րդ զույգն ակրոցենտրիկ է, չափերով` հավասար 2-րդ զույգի չափերին: 4-րդ զույգը սու մետացենտրիկ է, նութագրվում է հետերոմորֆ կառուցվացքով (հոմոլոգ քրոմոսոմները լիովին նույնական չեն): 5-րդ զույգը կազմում են սեռական քրոմոսոմները. աքլորի մոտ զույգերից երկուսն էլ միանման խոշոր են (4-5 մկմ), մետացենտրիկ, իսկ հավերի մոտ զույգերից մեկը մետացենտրիկ է, խոշոր, իսկ մյուսը շատ փոքր է, այսինքն` միկրոքրոմոսոմ է` 0,4-0,5 մկմ չափով: Կարիոտիպի այլ միկրոքրոմոսոմներից քիչ տար երվելու պատճառով երկար ժամանակ երկրորդ սեռական քրոմոսոմի առկայությունը հավերի մոտ ապացուցված չէր համարվում: Ճ խմ ում ընդգրկված է լինում նան սու մակրոքրոմոսոմների 6 զույգ` 6, 7, 8, 11-րդը` ակրոցենտրիկ, 9,10-րդը` մետացենտրիկ: 8 խում ը կազմում են միկրոքրոմոսոմները, որոնց քանակը փոփոխական է` մինչն 79: Ինչպես մակրոքրոմոսոմները, այնպես էլ միկրոքրոմոսոմներն անցնում են ջջային աժանման փուլեր: 1-ին, 2-րդ ն 4-րդ զույգ քրոմոսոմների չափերը տատանվում են, ինչը, համաձայն գիտնականների վարկածի, պայմանավորվում է ինտրոնային, չեզոք մասերի անհավասարությամ (Տիխոմով Վ.Ն., Տրոշինա Ա.Ի., 1971 թ.): Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Ճտերի ուղեղի ջիջների պատրաստուկ, մանրադիտակ: Աշխատանքի ընթացքը: Պատրաստի պատրաստուկն ուսումնասիրել մանրադիտակի փոքր խոշորացմամ , պարզել մետաֆազի փուլը, հետազոտել տեսադաշտը (նկ. 6) իմերսիոն խոշորացմամ , կատարել քրոմոսոմների վերանկարում, հաշվարկել դրանց թվաքանակը: Հետազոտությունը կրկնել մի քանի տեսադաշտերի հիման վրա ստացված արդյունքների ճշգրտման համար: Հաշվարկել միկրոքրոմոսոմների թըվաքանակը տեսադաշտերում:

Նկ. 6. Հավի (Ճ ) ն աքլորի (8) կարիոտիպեր. a, Ե սու մետացենտրիկ, Շ, ջ, f, h-ակրոցենտրիկ, e, մ - մետացենտրիկ:

ԿԱՐԻՈՏԻՊԻ ԽԱԽՏՈՒՄՆԵՐԻ

ԲԱՑԱՀԱՅՏՄԱՆ ԱՐԱԳԸՆԹԱՑ ՄԵԹՈԴԻ ԿԻՐԱՌՈՒՄԸ

Ընդհանուր դրույթներ: Ներկայումս սելեկցիոն-տոհմային աշխատանքներում օգտագործվող յուրաքանչյուր կենդանու ժառանգականության վերա երյալ ինֆորմացիան զգալի նշանակություն ունի ամ ողջ հոտի գենոֆոնդի պահպանման համար: Ուստի որնէ անոմալիայի առկայություն պետք է ացառվի: Այդ նպատակով կատարվող գենետիկական հետազոտություններում մեծ նշանակություն ունի կարիոտիպի ճըշգըրիտ վերլուծությունը, որը նպաստում է քրոմոսոմային ն գենոմային խախտումները ացահայտելուն: Աշխատանքի կատարման համար անհրաժեշտ է ծանոթանալ կենդանիների կարիոտիպերի ընդունված դասակարգմանը (աղյուսակ 2): Հետազոտությունները կատարվում են ըստ Բառի տարածված մեթոդի` մարմինների թվաքանակի որոշման եղանակով: Հետազոտվում են երանի խոռոչի էպիթելիումի ջիջներից պատրաստված ժամանակավոր պատրաստուկները (Լարցնա Ս.Խ., 1985 թ.): Միտոզի ինտերֆազի փուլում ջջի կորիզում երնում են հատուկ մարմիններ` կարիոսոմներ, որոնք իգական ջիջներում խոշոր են ն գընդաձն, իսկ արական ջիջներում` փոքր: Կարիոսոմները կապված են լինում կորիզաթաղանթի հետ: Իգական ջիջների կարիոսոմները կոչվում են Բառի մարմիններ (համաձայն դրանք հայտնագործած գիտնականի անվան) կամ սեռեկան քրոմատիններ: Դիպլոիդ օրգանիզմների ջիջների կորիզում Բառի մարմինների քանակը մեկով փոքր է Ճ քրոմոսոմների քանակից: ՈՒստի հետերոգամետ տեսակների մոտ արական սեռի ջիջներում Բառի մարմիններ չեն ձնավորվում: Պատրաստուկների ջիջներից մոտավորապես 50 %-ի մոտ սովորա ար ացահայտվում են Բառի մարմիններ, եթե պատրաստուկները էգի ջիջներից են: Եթե իգական ջիջներում ացահայտվում է մեկից ավել Բառի մարմին, ապա օրգանիզմում առկա է կարիոտիպի անոմալիա: Եթե արուի մոտ ացահայտվում է գոնե մեկ Բառի մարմին, ապա նույնպես առկա է լինում կարիոտիպի անոմալիա:

Աղյուսակ 2 Ընտանի կենդանիների կարիոտիպերի դասակարգումը (Դենվերյան եղանակ) Քրոմոսոմների տեսակը Մարմնական քրոմոսոմներ (1-58 հատ, 29 զույգ) Ճ Մ 1-3 4-26 Ճ Մ 1-5 6-7 8-12 13 -18 Ճ Մ 1- 13 14-31 Ճ Մ

Կենդանու տեսակը երավոր ) ոլոր 58 քրոմոսոմները` աստիճանա ար փոքրացող, ակրոցենտրիկ խոշոր, սու մետացենտրիկ փոքր, սու մետացենտրիկ ոչխար ) մետացենտրիկ մեծից փոքր` ակրոցենտրիկ խոշոր, ակրոցենտրիկ շատ փոքր, ակրոցենտրիկ խոզ ) խոշոր, մետացենտրիկ 1-ին զույգն առավել խոշոր տար եր մեծության ն ձնի սու մետացենտրիկ Ճ-աձն, մետացենտրիկ ակրոցենտրիկ խոշոր, մետացենտրիկ շատ փոքր, մետացենտրիկ ձի ) 1-10-ը` սու մետացենտրիկ, 11-13-ը` մետացենտրիկ ակրոցենտրիկ միջին չափի, մետացենտրիկ ոչ մեծ, ակրոցենտրիկ

Պարապմունքի նպատակը: Բերանի խոռոչի էպիթելիումի ջիջներից պատրաստված պատրաստուկներում մանրադիտակով ուսումնասիրել կորիզի կառուցվացքը, գտնել Բառի մարմինները, ստացված պատկերը նկարել աշխատանքային տետրում:

Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Մանրադիտակ, առարկայական ապակիներ ն ծածկապակիներ, թիակներ, կաթոցիկներ, անձեռոցիկներ, ացետաօրսեինի լուծույթ:

Աշխատանքի

ընթացքը:

Ստերիլ թիակով կենդանու երանի խոռոչից վերցնել նմուշ, առարկայական ապակու վրա պատրաստել քսուք, ավելացնել մեկ կաթիլ սառցաքացախաթըթվով պատրաստված ացետաօրսեինի լուծույթ, պատրաստուկը ծածկել ծածկապակիով, թեթնակի սեղմել (չտեղաշարժելով), աՆկ. 7. Սպիտակ խոշոր ցեղի խոզերի րագ չորացումից խուսափելու քրոմոսոմային հավաքակազմն ըստ համար ծայրերը մշակել ապաՆ.Լ.Գոլդմանի տվյալների. 13 զույգ մետա- ն սու մետացենտրիկ քրոմո- կիների համար օգտագործվող սոմներ, 6 զույգ ակրոցենտրիկ քրոմոսոմներ: ԲՖ սոսինձով: 15-20 րոպե անց պատրաստուկը կլինի պատրաստ ուսումնասիրման համար: Ստացված պատրաստուկն ուսումնասիրել մանրադիտակով` համաձայն վերնում ներկայացված աշխատանքային մեթոդների, հաշվարկել քրոմոսոմների թվաքանակը, որոշել դրանց տեսակը, մի քանի տեսադաշտերում կատարել միկրոնկարահանում, ստացված նկարների հիման վրա որոշել քրոմոսոմների ազուկների չափերը, հաշվարկել ազուկների երկարությունների հարա երությունը, կատարել քրոմոսոմների չափերի ն ստանդարտ կարիոգրամների համեմատություն, տեսադաշտերում հաշվարկել Բառի մարմինների թվաքանակը ինտերֆազի փուլում գտնվող ջիջներում:

ՀԱՏԿԱՆԻՇՆԵՐԻ ԺԱՌԱՆԳՄԱՆ

ՕՐԻՆԱՉԱՓՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

ՍԵՌԱԿԱՆ ԲԱԶՄԱՑՄԱՆ ԺԱՄԱՆԱԿ

Պտղաճանճը որպես գենետիկական հետազոտությունների օ յեկտ Ընդհանուր դրույթներ: Գենետիկական հետազոտություններում պտղաճանճն առաջին անգամ օգտագործվել է 1920-ական թվականներին` Թ. Մորգանի ն նրա աշխատակիցների կողմից: Արագ ազմանալու ն մեծաթիվ սերունդ թողնելու շնորհիվ պըտղաճանճն անփոխարինելի օ յեկտ է լա որատոր պայմաններում Մենդելի օրենքներն ուսումնասիրելու համար: ՈՒսումնասիրությունների արդյունավետությանը նպաստում է նան այն հանգամանքը, որ թեն քրոմոսոմների թիվը պտղաճանճի մոտ անհամեմատ քիչ է (2ո-8), այնուամենայնիվ դրա մոտ առկա են լինում ազմաթիվ մուտանտ գծեր: Պտղաճանճը լրիվ կերպարանափոխությամ զարգացող միջատ է: Լա որատորիայում` օպտիմալ (24-25օC) ջերմաստիճանային պայմաններում, դրա զարգացման ամ ողջական ցիկլը տնում է 9-10 օր, որի ընթացքում փուլերն ունենուն են հետնյալ աշխումը. ձու` 25 ժամ, թրթուր` 5-6 օր, հարսնյակ` 5-6 օր: Ջերմաստիճանի փոփոխություններըն արագացնում կամ, ընդհակառակը, դանդաղեցնում են այդ փուլերում զարգացող պրոցեսները: Լա որատոր պայմաններում, ըստ ուսումնասիրությունների ընույթի, օգտագործվում են պտղաճանճերի տար եր գծեր, որոնք միմյանցից տար երվում են մարմնի ու աչքերի գույնով, թների մեծությամ , ձնով ն այլն:

Այսպես` -

6. 6

7. C -Շ 8. է -e 9. թ 10. C -

նորմալ (վայրի) գիծ. աչքերը` կարմիր, կիսակլոր, թները` մեծ, ճիշտ կառուցվածքի, մարմինը` մոխրաշագանակագույն: թները` թերզարգացած: աչքերը` շագանակագույն. ժամանակի ընթացքում դրանց գույնը փոխվում է, նախ` ստանում է դեղին երանգ, ապա` դառնում է թափանցիկ, այնուհետն վերածվում է շագանակագույնի, ավելի ուշ դառնում է սն: աչքերը` սպիտակ, թները` մեծ, մարմինը` մոխրաշագանակագույն: աչքերը` ծիրանագույն: մարմինը` դեղին, թները` մեծ, աչքերը` կարմիր: թները` լայն ացված: մարմինը` մուգ սն: աչքերը` վարդագույն: թները` կլորավուն, ծռված: մարմինը` սն, թները` թերզարգացած:

Վերջին 10 գծերը մուտանտ գծեր են, որոնք ացահայտվել են լաորատոր պայմաններում կամ ստացվել են արհեստական ճանապարհով: Պտղաճանճի գենոտիպի գրանցումներում ռեցեսիվ ալելները նըշվում են հատկանիշի անվանման փոքրատառով, իսկ նորմալ ալելները` «+» նշանով: Օրինակ` + Ե կամ ++, կամ ԵԵ (երեք հնարավոր գենոտիպեր մոխրագույն կամ սն մարմնի համար): Լա որատոր աշխատանքների ժամանակ կիրառվում է Մենդելի հի րիդոլոգիական վերլուծությունը, որի հիմնական դրույթները հետնյալ են` 1. Ուսումնասիրվում են որոշակի քանակի (մեկ, երկու) ալտերնատիվ հատկանիշներ: 2. Ծնողական առանձնյակներն ընտրվում են հոմոզիգոտ գծերից, այսինքն` միայն մեկ ալտերնատիվ հատկանիշ դրսնորող խմ ից:

3. Ճշգրիտ հաշվարկվում է ալտերնատիվ հատկանիշներով առանձնյակների քանակը սերունդներում: 4. Դոմինանտ հատկանիշ որոշող ալելները նշվում են լատինական այ ու ենի մեծատառերով, իսկ ռեցեսիվ ալելները` համապատասխան փոքրատառերով ( Ճa,8Ե,.. ): 5. (լատ. մետները` ջ տառով, իսկ սերունդը` Ւ տառով ն թվային ինդեքսով (ըստ համարի)` Ւ1,Ւ2,..: 6. Սեռային պատկանելիությունը նշվում է համապատասխան նըշաններով: Տրամախաչման ընդհանուր սխեման ունենում է հետնյալ տեսքը: թ♀ ջ

 aa ♂

ՃՃ Ճ

Ւ1

a a

Ճa 

թ(Ւ1)

Ճa

Ճ a

Ւ2

(♀ -էգ, ♂-արու)

ՃՃ

Ճa Ճ

Ճa Ճa

3A / 1Յ 3 / 1 հարա երություն

a aa

Գրանցումներ կատարելիս նախ նշվում է դոմինանտ ալելը (մեծատառը): Ըստ ուսումնասիրվող ալտերնատիվ հատկանիշների թվաքանակի` տրամախաչումը լինում է միահի րիդ, երկհի րիդ ն այլն: Պարապմունքի նպատակը: Ծանոթանալ պտղաճանճերի ուսումնասիրության ն դրանց առանձին գծերը միմյանցից տար երելու սկըզունքներին: Կատարել պտղաճանճերի միահի րիդ խաչասերում: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Պտղաճանճերի 3-5 գըծեր, թերմոստատ, ձեռքի խոշորացույց, պտղաճանճերին քնեցնելու սարք, եթեր կամ քլորոֆորմ, ամ ակ, սննդայն միջավայրով լցված փորձանոթներ, փորձանոթները համարակալելու մատիտներ, սպիտակ թուղթ:

Աշխատանքի ընթացքը (ՄՊՀ, 1972 թ.) 1. Պտղաճանճերին քնեցնելու նպատակով խցան-տամպոնը թրջել եթերով կամ քլորոֆորմով: Պտղաճանճեր պարունակող փորձանոթը շրջել, զգուշորեն աց անել, ն, փորձանոթի պատերին մատերով թեթնակի հարվածելով, պտղաճանճերին տեղափոխել քնեցնելու սարքի մեջ: 1-2 րոպեի ընթացքում պտղաճանճերը քնում են: 2. Քնած միջատներին շուռ տալ սպիտակ թղթի վրա ն խոշորացույցի օգնությամ որոշել, թե որ գծին են պատկանում: 3. Միմյանցից առանձնացնել էգ ն արու պտղաճանճերին` հաշվի առնելով դրանց սեռական երկձնությունը (դիմորֆիզմ): ՈՒշադրություն դարձնել այն հանգամանքին, որ էգերն ավելի մեծ են, ունեն կլոր փոր, որը վերջանում է սուր ծայրով: Փորի վրա առկա են 5-ական սն ն սպիտակ իրար հաջորդող օղակաձն ծեր (նկ. 8): Իսկ արուներն ավելի փոքըր են, դրանց փորի ներքնի մասը միագույն է:

Նկ. 8. Հասուն պտղաճանճերի արտաքին տեսքը ն կարիոտիպը:

Եթերի քնեցնող ազդեցությունը պտղաճանճերի վրա տնում է 3-5 րոպե: Եթե պահանջվող աշխատանքները չեն կատարվում այդ ժամանակահատվածում, ապա պտղաճանճերը կարող են արթնանալ ն խափանել փորձը: Նման դեպքերում, եր նկատվում է, որ պտղաճանճերն արթնանում են, դրանց շուրջը պետք է անմիջապես կաթեցնել 2-3 կաթիլ եթեր կամ քլորոֆորմ ն վրաները երանքսիվայր շուռ տալ Պետրիի թասիկ:

Պտղաճանճերի անշարժացումից հետո աշխատանքը կարելի է շարունակել: 4. Կատարել պտղաճանճերի միահի րիդ խաչասերում: Այդ նպատակով անհրաժեշտ է վերցնել պտղաճանճերի երկու գիծ պարունակող ` ցանկացած մուտանտ գծերից որնէ մեկը: 5. Յուրաքանչյուր փորձանոթի մեջ տեղադրել նորմալ գծին պատկանող 3-4 էգ ն մուտանտ գծին պատկանող նույնքան արու պըտղաճանճեր: Փորձանոթներն անհրաժեշտ է պահել հորիզոնական վիճակում (մինչն պտղաճանճերի արթնանալը), որպեսզի միջատները չկպչեն սընընդարար միջավայրին: 6. Յուրաքանչյուր փորձանոթի վրա նշել փորձը կատարելու (դնելու) ամիսը, ամսաթիվը, փորձանոթի համարը ն փորձանոթները տեղադրել ջերմապահարանում (24-26C): 4-5 օր հետո ծնողական ձները հանել փորձանոթներից: 7. Գործնական պարապմունքների տետրում գծել աղյուսակ 3-ը ն դրա 1-ին, 2-րդ, 3-րդ սյունակներում կատարել համապատասխան նըշումներ: Անհրաժեշտ է ճշգրիտ պահպանել փորձի համար ընտրվող ծնողական առանձնյակների տարիքային նորմերը: Էգերը պետք է լինեն կուսական` վերցվեն հարսնյակից դուրս գալուց 6-8 ժամից ոչ ուշ, իսկ արուները կարող են լինել 3-4 օրական: Յուրաքանչյուր փորձից հետո պտղաճանճերը լցնել փորձանոթների մեջ ն փակել խցանով: Վերլուծել որակական հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունները միահի րիդ խաչասերման սերնդում ն այդ վերլուծությունների հիման վրա ցույց տալ, թե գործում է արդյոք առաջին սերնդի հի րիդների դոմինանտության կամ միակերպության կանոնը (Մենդելի առաջին օրենք), թե ոչ:

Աղյուսակ 3

Փորձ կատարելու ամիսը, ամսաթիվը

Պտղաճանճերի միահի րիդ խաչասերման արդյունքները

8.10

ՓորձԽաչասերումից Փորձի արանոթի տեսականորեն դյունքների հասպասվելիք ֆենովերլուծութմարը տիպերը ն գենոտիպը յան ամիսը, ամսաթիվը մոխրագույն  սն`

Խաչասերումից ստացված փաստացի արդյունքները

♀++  ♂ԵԵ մոխրագույն, հետերոզիգոտ`

22.10

Ւ1+Ե1, +Ե1, +Ե1, +Ե1

22.10

մոխրագույն  մոխրագույն` 1 ♀+Ե

 ♂+Ե

մոխրագույն, սն` Ւ2 ++,+Ե,+Ե, ԵԵ

06.11

Ւ1-ում ստացվել է ընդամենը 60 պըտղաճանճ, այդ թվում` էգեր` 30, արուներ` 30, ըստ ֆենոտիպի` մոխրագույն` 60, սն չի ստացվել Ւ2-ում ստացվել է ընդամենը 120 պտղաճանճ, այդ թվում` էգեր` 62, արուներ` 58, ըստ ֆենոտիպի` մոխրագույն` 91, սն` 29

ՃԵՂՔԱՎՈՐՈՒՄԸ ԵՐԿՐՈՐԴ ՍԵՐՆԴՈՒՄ

Պարապմունքի նպատակը: Ւ2 առանձնյակներ ստանալու նըպատակով կատարել Ւ1 տրամախաչում:

Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Պտղաճանճերի սերընդի հի րիդներ ն ոլոր այն պարագաները, որոնք անհրաժեշտ էին նախորդ պարապմունքի համար: Աշխատանքի ընթացքը 1. Նախորդ փորձից երկու շա աթ հետո թերմոստատից հանել փորձանոթը ն դիտարկել առաջին սերնդի հի րիդները: 2. Քնեցնել պտղաճանճերին, հաշվել դրանց թվաքանակն ըստ ֆենոտիպերի ն սեռերի: Արդյունքները գրանցել աղյուսակ 3-ի 4-րդ ն 5-րդ սյունակներում: Կատարել ժառանգման նույթի վերա երյալ եզրահանգումներ: 3. Ւ2 սերնդի ստացման նպատակով Ւ1 սերնդում ստացված հի րիդներից վերցնել 3-4 էգ ու նույնքան արու ն քնած վիճակում տեղափոխել սննդարար միջավայր պարունակող փորձանոթի մեջ: Մինչն պըտղաճանճերի արթնանալը` փորձանոթը պահել հորիզոնական վիճակում, այնուհետն փոխադրել թերմոստատի մեջ: 4. Ւ1 սերնդի հի րիդների խաչասերման սխեման ն Ւ2 սերնդում տեսականորեն սպասվելիք արդյունքները գրանցել աղյուսակ 3-ի համապատասխան սյունակներում: Վերլուծել որակական հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունները միահի րիդ խաչասերման սերնդում: Համոզվել` գործում է արդյոք Մենդելի երկրորդ օրենքը, թե ոչ: Օգտվելով նախորդ պարապմունքներում կիրառված սկզ ունքներից` հաշվել Ւ2 սերնդում ստացված հի րիդային պտղաճանճերի թիվը (ըստ ֆենոտիպերի) ն որոշել սեռը: Արդյունքները գրանցել աղյուսակ 3-ի համապատասխան սյունակներում: Կատարել ժառանգման նույթի վերա երյալ եզրակացություններ: Արդյունքների հավաստիությունը ստուգել Х2 տեստի միջոցով: Յուրաքանչյուր փորձից հետո պտղաճանճերին պետք է հավաքել ն պահել փորձանոթներում, իսկ ավելորդներին` ոչնչացնել:

ԵՐԿՀԻԲՐԻԴ ՏՐԱՄԱԽԱՉՄԱՆ

ՕՐԻՆԱՉԱՓՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԻ ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅՈՒՆԸ

Պարապմունքի նպատակը: Ծանոթանալ պտղաճանճերի ուսումնասիրության ն դրանց առանձին գծերը միմյանցից տար երելու սկըզունքներին: Կատարել պտղաճանճերի երկհի րիդ խաչասերում: Վերլուծել հատկանիշների ճեղքումը երկհի րիդ տրամախաչման օրինակով, ացահայտել ստացված հի րիդների ֆենոտիպերը ն որոշել դրանց քանակական հարա երությունը: Ըստ ժամանակակից գիտությունում ընդունված տեսանկյան` քննարկել Մենդելի երրորդ օրենքը: Երկու հատկանիշներով տար երվող առանձնյակների տրամախաչումը կոչվում է երկհի րիդ, երեք հատկանիշներով տար երվողներինը` եռահի րիդ, շատ հատկանիշներով տար երվողներինը` ազմահի րիդ: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Պտղաճանճերի 3-5 գըծեր, թերմոստատ, ձեռքի խոշորացույց, պտղաճանճերին քնեցնելու սարք, եթեր կամ քլորոֆորմ, ամ ակ, սննդային միջավայրով լցված փորձանոթներ, փորձանոթները համարակալելու մատիտներ, սպիտակ թուղթ: Աշխատանքի ընթացքը: Ընտրել քնեցված պտղաճանճեր (արու ն էգ). 4-5 հատ` մոխրագույն, կարճ թներով ն նույն քանակի ու հարա երությամ ` մուգ սն, նորմալ թներով: Ըստ վերնում ներկայացված եղանակի` պտղաճանճերին տեղավորել սննդարար միջավայր պարունակող փորձանոթների մեջ, խցանել ն յուրաքանչյուր փորձանոթի վրա նշել փորձը կատարելու ամիսը, ամսաթիվը, փորձանոթի համարը: Այնուհետն փորձանոթները տեղադրել ջերմապահարանում (24-26-C): 4-5 օր հետո ծնողական ձները հանել փորձանոթներից: Գործնական պարապմունքների տետրում գծել աղյուսակ 4-ը ն համապատասխան սյունակներում կատարել նշումներ: Անհրաժեշտ է ճշգրիտ պահպանել փորձի համար ընտրվող ծնողական առանձնյակների տարիքային նորմերը: Էգերը պետք է լինեն կուսական` վերցվեն հարսնյակից դուրս գալուց 6-8 ժամից ոչ ուշ, իսկ արուները կարող են լինել 3-4 օրական:

Աղյուսակ 4 Երկհի րիդ տրամախաչման փորձի ընթացքը ն արդյունքները Փորձ Փորձ- Խաչասերումից տեսակատա- անոթի կանորեն սպասվելիք րելու համաֆենոտիպերը ն ամիսը, րը գենոտիպերը ամսաթիվը 13.11 3 մոխրագույն, կարճ թներով  մուգ սն, նորմալ թներով` + + թ e+e +  հետերոզիգոտ, միա+ կերպ` Ւ1 e + մոխրագույն, նորմալ թներով + 27.11 թՒ1e + +  e + ըստ ֆենոտիպի` + Ւ2e + +e + ee

Փորձի արդյունքների վերլուծության ամիսը, ամսաթիվը

Խաչասերումից ստացված փաստացի արդյունքները

27.11

Ւ1-ում ստացվել է 120 պտղաճանճ` ոլորը մոխրագույն,նորմալ թներով Ւ2-ում ստացվել է 128 պտղաճանճ, այդ թվում` մոխրագույն, նորմալ թներով` 72, մոխրագույն, կարճ թներով` 24, մուգ սն, նորմալ թներով` 24, մուգ սն, կարճ թներով` 8:

11.12

Ֆենոտիպային տվյալների հիման վրա կարելի է եզրակացություններ կատարել գենոտիպային ճեղքման վերա երյալ: Փորձի ավարտից հետո պտղաճանճներին հավաքել փորձանոթների մեջ:

ՈՉ ԱԼԵԼԱՅԻՆ ԳԵՆԵՐԻ ՓՈԽԱԶԴԵՑՈՒԹՅԱՆ

ԵՂԱՆԱԿՆԵՐԻ ՎԵՐԼՈՒԾՈՒԹՅՈՒՆԸ

Ընդհանուր դրույթներ: Ըստ Մենդելի օրենքների` ացահայտվում են ալելային գեների, այսինքն` հոմոլոգ քրոմոսոմների նույն լոկուսներում գտնվող գեների ալելների փոխազդեցության ձները: Բազմաթիվ փորձերի արդյունքում ապացուցվել են նան որոշ հատկանիշների ձնավորման այլ եղանակներ: Պարզվել է, որ մի շարք հատկանիշների ձնավորման մեխանիզմները չեն ացատրվում մեկ գենի ժառանգման օրինաչափություններով ն հատկանիշների ձնավորման գործում մասնակցում են երկու կամ ավել գեներ: Ըստ վերոհիշյալ վարկածի` կատարվել են ազմաթիվ հետազոտություններ ն ացահայտվել ոչ ալելային գեների փոխազդեցության մի շարք եղանակներ, այն է` կոմպլիմենտար` լրացուցիչ փոխազդեցություն, էպիստատիկ` գերճնշող ազդեցություն, նորագոյացության` նոր հատկանիշ ձնավորելու փոխազդեցություն ն պոլիմերիայի` համատեղ գործունեություն: Ոչ ալելային գեների միջն գոյություն ունեն նան այլ` ավելի արդ, որակապես ոչ ակնհայտ փոխազդեցություններ, այն է` պլեյոտրոպիա` մեկ գենն ազդում է մեկից ավել հատկանիշների ձնավորման վրա, մոդիֆիկացիա` գենը կառավարում է հատկանիշի ձնավորման ուժը, էքսպրեսիվություն` որոշակի կոնկրետ պայմաններում հատկանիշի զարգացման համապատասխան մակարդակ դրսնվորելու գենի ունակությունն է, պյոնենտրանտություն` համապատասխան պայմաններում առհասարակ հատկանիշ ձնավորելու ունակությունը: Սույն աշխատանքում կատարվում է առաջին երեք եղանակների լա որատոր վերլուծությունը: Պարապմունքի նպատակը: Վերլուծել ոչ ալելային գեների փոխազդեցության կոմպլիմենտար, էպիստատիկ ն նորագոյացության եղանակներն ըստ հի րիդային տրամախաչման եղանակի, մեկնա անել ստացված արդյունքները: Այսպես` դարչնագույն աչքերի գենը գտնվում է 2առ կարմիր աչքերի գենը` 3-րդ քրոմոսոմում: Ծնողների սեռը չի ազդում հատկանիշի ձնավորման վրա:

Տրամախաչումը կատարվում է հետնյալ սխեմայով` Ե-   Էէ  թթ : Ե-   Էէ «+» նշանը ցույց է տալիս վայրի տիպի աչքերի կարմիր գույնը որոշող գենը: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Բոլոր այն սարքավորումները ն նյութերը, որոնք օգտագործվում են պտղաճանճերի հետ տարվող հետազոտություններում: Ընտրվում են նան վերնում ներկայացված փոխազդեցության եղանակներով փոխազդող գեներ կրող գըծեր: Ընդհանուր դրույթներ: Նորագոյացության եղանակի ուսումնասիրման համար ընտրվում են երկհետերոզիգոտ դարչնագույն աչքերով (1) ն րի պտղաճանճեր: Ընտրված գծերն ունենում են հետնյալ գենոտիպերը` Ե-   Էէ (1), (2) : Ե-   Էէ Տրամախաչումը կատարվում է վերնում ներկայացված սխեմայով` երկհի րիդ տրամախաչման եղանակով: Երկհետերոզիգոտներ ստանալու համար նախ` վերցվում են երկհոմոզիգոտ դոմինանտ, կարմիր աչքերով ն երկհոմոզիգոտ ռեցեսիվ, սպիտակ աչքերով գծեր, ապա` կատարվում է տրամախաչում: Ստացված սերունդը ե րաքանչ վում են աղյուսակ 5-ում ներկայացված գենոտիպերը: Աղյուսակ 5 Երկու տար եր գծերի պտղաճանճերի գենոտիպերը Գամետներ

Գամետներ

++ ++

++ ++ ++

կրող առանձնյակների մոտ ձնավորվում է աչքերի

կարմիր երանգ, իսկ ++++ գենոտիպն առաջացնում է աչքերի սպիտակ երանգ: Ճեղքումը կատարվում է 9 կարմիր /3 դարչնագույն /3 վառ կարմիր /1 սպիտակ հարա երությամ , ինչը նորոշ է նորագոյացության փոխազդեցությանը: Աշխատանքի ընթացքը: Քնեցված երկհետերոզիգոտ պտղաճանճերին փորձանոթի միջից լցնում են ժամացույցի ապակու վրա, ընտրում նույն քանակությամ (4-5) էգ ն արու պտղաճանճեր, տեղափոխում սընընդարար միջավայր պարունակող փորձանոթի մեջ ն խցանում ( ոլոր գործողությունները կատարվում են ընդունված մեթոդիկայի համաձայն): 23-24 օր անց կատարում են ստացված սերնդի վերլուծություն ն փորձի արդյունքները գրանցում ըստ աղյուսակ 6-ի: Աղյուսակ 6 Նորագոյացության արդյունքները Փորձ կա- ՓորձԽաչասերումից Փորձի արդ- Խաչասերուտարելու անոթի տեսականորեն սպաս- յունքների վեր- մից ստացված ամիսը, համարը վելիք ֆենոտիպերը ն լուծության ամի- փաստացի սը, ամսաթիվը արդյունքները ամսաթիվը գենոտիպերը 13.11 ծնողական երկու ձները կարմիր աչքերով`  Ւ1-ում ստացվել է 4 ֆե27.11 Ւ1-ում ստացնոտիպ` կարմիր աչքեվել է 144 պըտրով` դարչնաղաճանճ, այդ գույն աչքերով` թվում` կարմիր վառ կարմիր աչքերով` աչքերով` 81, , սպիտակ աչքեդարչնագույն րով` ++++ աչքերով` 27, վառ կարմիր աչքերով` 27, սպիտակ աչքերով` 9

Փորձում ստացված ճեղքումը լիովին համապատասխանում է նորագոյացության եղանակով ստացված արդյունքներին:

ԷՊԻՍՏԱՏԻԿ ՓՈԽԱԶԴԵՑՈՒԹՅՈՒՆԸ

ՊՏՂԱՃԱՆՃԵՐԻ ՄՈՏ

Էպիստատիկ փոխազդեցության վերլուծության համար ընտըրվում են 2-րդ քրոմոսոմում գտնվող թաթաձն աչքերի դոմինանտ Լ գենը ն 4ենը: Լ գենը փոք ճակում առաջացնում է աչքերի մասնակի կամ լրիվ ացակայություն: Լ գենի րոզիգոտ վիճակների դեպքում ապահովվում է աչքերի նորմալ ձնավորում: Ընդհանուր դրույթներ: Երկու տար եր գծերի պտղաճանճերի տրամախաչման արդյունքում առաջին սերնդում թԼԼ ++  ++ ստացվում են Լ + + գենոտիպով երկհետերոզիգոտներ, որոնց աչքերը փոքրացած են Լ էպիստատիկ գենի ազդեցության հետնանքով: Առաջին սերնդի առանձնյակների միջն կատարված զուգավորման արդյունքում երկու ծնողներից յուրաքանչյուրն առաջացնում է չորս տեսակի գամետներ ն ճեղքումը կատարվում է 13/3 հարա երությամ : Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Բոլոր այն սարքավորումները ն նյութերը, որոնք օգտագործվել են վերնում ներկայացված օրինակում: Փորձը կատարվում է վերը նշված գենոտիպով երկհետերոզիգոտ պտղաճանճերի վրա: Աշխատանքի ընթացքը: Փորձի համար նախապես ազմացված հետերոզիգոտներից ընտրվում են անհրաժեշտ տարիքային խմ ի 4-5ական էգ ն արու առանձնյակներ ու տեղափոխվում սննդարար նյութով փորձանոթների մեջ: Համապատասխան ինկու ացիայից հետո կատարվում է ստացված սերնդի վերլուծություն: Արդյունքները ներկայացվում են աղյուսակ 7-ի ձնով:

Աղյուսակ 7 Էպիստատիկ փոխազդեցության արդյունքները Փորձ կա- Փորձտարելու անոթի ամիսը, ա- համարը մսաթիվը 27.11

Խաչասերումից տե- Փորձի արդԽաչասերումից սականորեն սպաս- յունքների վերստացված վելիք ֆենոտիպերը լուծության ամիփաստացի ն գենոտիպերը սը, ամսաթիվը արդյունքները ծնողական երկու ձների աչքերը փոքրացած են` Ւ1-ում ստացվել է 4 ֆենոտիպ` փոքրացած աչքերով` Լ, նորմալ աչքերով`

Ւ1-ում ստացվել է 160 պտղաճանճ, այդ թվում` տարեր չափով փոքրացած աչքերով` 130, նորմալ աչքերով` 30

27.11

Տրամախաչման սխեման ներկայացվում է ըստ աղյուսակ 8-ի: Աղյուսակ 8 Տրամախաչման ենթարկվող երկու տար եր գծերի պտղաճանճերի գենոտիպերը Գամետներ Գամետներ Լ Լ+ + + +

Լ+

Լ Լ++ +Լ ++

++ ++

+ + +Լ ++ ++ + ++ ++

Ներկված վանդակներում ներկայացված են աչքերի նորմալ չափն ապահովող գենոտիպերը, ոլոր մյուս դեպքերում պտղաճանճերի աչքերը ձնավորվում են փոքրացման դեֆորմացիաներով:

Խնդիրներ ն առաջադրանքեր 1. Պտղաճանճի մարմնի մոխրագույն երանգը պայմանավորվում է 8 գենի դոմինանտ ալելի ազդեցությամ , իսկ սն երանգը ձնավորվում է նույն գենի հոմոզիգոտ ռեցեսիվությամ ` ԵԵ: Երկու մոխրագույն պտղաճանճերի տրամախաչումից ստացված ամ ողջ սերունդը մոխրագույն է: Ինչպիսի գենոտիպեր են հնարավոր ծնողական զույգերի մոտ: 2. Լոլիկի նորմալ հասակը (Ճ) դոմինանտ է կարճահասակության (aa) նկատմամ : Որոշել` ա) խաչասերվող առանձյակների գենոտիպերը, եթե ստացված սերնդում ճեղքումը կատարվել է 1/1 հարա երությամ , ) խաչասերվող առանձյակների գենոտիպերը, եթե ստացված սերնդում ճեղքումը կատարվել է 3/1 հարա երությամ : 3. Գարու վաղահասությունը (թ) դոմինանտ է ուշահասության նկատմամ : Երկու սորտերի տրամախաչումից ստացված սերնդում ճեղքումը կատարվել է 3/1 հարա երությամ : Որոշել ծնողական ձների գենոտիպերն ու ֆենոտիպերը: 4. Մարդու աչքերի դարչնագույն երանգը (Հ) դոմինանտ է երկնագույն երանգի նկատմամ : Դարչնագույն աչքերով կինը, որի հայրը կապուտաչյա էր, ամուսնացել է կապուտաչյա տղամարդու հետ, որի ծնողներն ունեին դարչնագույն աչքեր: Նրանցից ծնվել է դարչնագույն աչքերով երեխա: Որոշել ոլոր նշված անձանց գենոտիպերը: 5. Կանաչ, կնճռոտ հատիկներից աճեցված ոլոռը փոշոտվել է դեղին, հարթ հատիկներով ոլոռի ծաղկափոշով: Ճեղքումն առաջին սերնդում կատարվել է 1 մաս դեղին, հարթ /1 մաս դեղին, կնճռոտ /1 մաս կանաչ, հարթ /1 մաս կանաչ, կնճռոտ հարա երությամ : Որոշել ծնողական ձների գենոտիպերը: 6. Ցորենի անքստությունը (Ճ) դոմինանտ է քստավորության (a) նկատմամ , իսկ կարմիր երանգը (8) դոմինանտ է սպիտակ երանգի (Ե) նկատմամ : Քստավոր սպիտակ ցորենը տրամախաչվել է հոմոզիգոտ, անքստավոր կարմիր ցորենի հետ: Որոշել ինչպիսին է լինելու ճեղքումն առաջին ն երկրորդ սերունդներում: 7. Անքստավոր, սպիտակ հասկով ույսը խաչասերվել է քստավոր, կարմրահասկ ույսի հետ: Ճեղքումը կատարվել է 33 անքստավոր, կարմիր /32 անքստավոր, սպիտակ հարա երությամ : Որոշել ծնողական ձների գենոտիպերը:

8. Պտղաճանճերի մարմնի մոխրագույն երանգը (8) դոմինանտ է սն երանգի (Ե) նկատմամ , իսկ երկար թները (Մ) դոմինանտ են կարճ թների նկատմամ : Երկու կարճաթն պտղաճանճերի (մեկը` մոխրագույն, մյուսը` սն) տրամախաչումից ստացվել է մոխրագույն, կարճ թներով սերունդ: Որոշել ծնողական ձների գենոտիպերը: 9. Մարդու աջլիկությունը (Ի) դոմինանտ է ձախլիկության նկատմամ , իսկ աչքերի դարչնագույն երանգը (Հ) դոմինանտ է երկնագույն երանգի նկատմամ : Դարչնագույն աչքերով աջլիկն ամուսնացել է կապուտաչյա ձախլիկի հետ: Ծնված երկու զավակներից մեկը կապուտաչյա աջլիկ է, իսկ մյուսը` կապուտաչյա ձախլիկ: Որոշել մոր գենոտիպը: 10. Կապուտաչյա աջլիկն ամուսնացել է դարչնագույն աչքերով ձախլիկի հետ: Նրանց երեխան կապուտաչյա ձախլիկ է: Որոշել ծնողների գենոտիպերը: 11. Ոլոռի հատիկների դեղին երանգը (Ճ) դոմինանտ է կանաչ երանգի (a) նկատմամ , հարթ մակերեսը (8)` կնճռոտ մակերեսի (Ե) նըկատմամ , ծաղիկների կարմիր գույնը (Շ)` սպիտակ գույնի (Շ) նկատմամ : Ոլոռի եռահետերոզիգոտ ույսը տրամախաչվել է եռահոմոզիգոտ ռեցեսիվի հետ: Որոշել` ա) գենոտիպերի քանակը ստացված սերնդում, ) սերնդի որ մասն է պարունակում ոլոր դոմինանտ գեները, գ) սերնդի որ մասն է պարունակում ոլոր ռեցեսիվ գեները: 12. Որոշել ֆենոտիպային շեղման հարա երությունը ինքնափոշոտման դեպքում, եթե ույսն ունեցել է կնճռոտ սերմեր ն հետերոզիգոտ է ծաղկի ու սերմերի գույների գեների լոկուսներում: 13. Հոտավետ ոլոռի ծաղիկների վառ կարմիր գույնը պայմանավորված է երկու կոմպլիմենտար դոմինանտ գեների (Ճ, 8) համատեղ գործունեությամ : Այս դոմինանտ ալելներից յուրաքանչյուրի ացակայության դեպքում ծաղիկները լինում են սպիտակ: Որոշել կարմիր ծաղիկներով ոլոռի ինքնափոշոտման արդյունքում ստացված սերնդի ֆենոտիպը, եթե` ա) ոլոռը երկհետերոզիգոտ է, ) ոլոռը հետերոզիգոտ է ըստ մեկ հատկանիշի: 14. Դդումի սկավառակաձնությունը պայմանավորված է երկու ոչ ալելային գեների դոմինանտ ալելների (Ճ, 8) կոմպլիմենտար փոխազդեցությամ : Դրանցից յուրաքանչյուրի ացակայության դեպքում ձնա43

վորվում է կլոր պտուղ, իսկ երկհոմոզիգոտ ռեցեսիվների առկայությամ պտուղը լինում է երկարուկ: Դոմինանտ գեներով հոմոզիգոտ դդմենին տրամախաչվել է երկարուկ դդմենու հետ: Որոշել ստացված սերնդի գենոտիպը ն ֆենոտիպը: 15. Գարու հատիկների սն գույնը պայմանավորված է Ճ գենի Ճ էպիստատիկ դոմինանտ ալելով: Մոխրագույն երանգը որոշվում է 8 գենի 8 դոմինանտ ալելով, որը ճնշվում է Ճ գենի կողմից, եթե դրանք հանդիպում են գենոտիպում: Երկու դոմինանտների ացակայության դեպքում ձնավորվում է սպիտակ գույն: Սն հատիկներով ույսի ինքնափոշոտման արդյունքում կատարվել է ճեղքում 12 սն /3 մոխրագույն /1 սպիտակ հարա երությամ : Որոշել մայրական օրգանիզմի գենոտիպը: 16. Դդումի պտուղների սպիտակ գույնը որոշվում է դոմինանտ W էպիստատիկ գենի ալելով, դեղին գույնը` դոմինանտ Մ էպիստատիկ գենի ալելով: W գենի դոմինանտի ներկայությամ երկրորդ դոմինանտն իր հատկանիշը չի դրսնորում: Երկհոմոզիգոտ ռեցեսիվները լինում են կանաչ: Սպիտակ ն կանաչ պտուղներով դդմենիների տրամախաչումից ստացված սերնդում պտուղների մի մասը սպիտակ է, մյուս մասը` կանաչ: Որոշել ծնողական ձների գենոտիպերը: 17. Ցորենի գարնանացան հատկությունը ձնավորվում է երկու պոլիմեր գեների դոմինանտներով: Ճ1, Ճ2 դոմինանտների հոմոզիգոտությունը համապատասխանում է գարնանացան հատկությանը, a1, a2 գեների հոմոզիգոտ գենոտիպը` աշնանացան հատկությանը: Ցորենի ինքնափոշոտման արդյունքում ստացվել է ճեղքում 3/1 հարա երությամ : Որոշել ծնողական ձների գենոտիպերը: 18. Որոշել Ճ1Ճ1a2a2  a1a1a2a2 տրամախաչումից ստացված հի րիդների ֆենոտիպերը ն գենոտիպերը: 19. Ճագարների մազածածկի գունավորումը որոշող գենը ազմալել է: Ալելների միջն գործում է աստիճանային դոմինանտություն: Բացարձակ դոմինանտ է Շ ալելը, որն առաջացնում է միատարր սն գունավորում: Ռեցեսիվ Շ ալելն առաջացնում է գունազրկություն (ՅոԵáèíèçԽ), Շh ալելը` հիմալայան, այսինքն` ականջների, թաթերի ն պոչի ծայրի սն գունավորում: Այս ալելը Շ-ի նկատմամ դոմինանտ է, իսկ Շ-ի նկատմամ ` ռեցեսիվ: Որոշել ՇՇh գենոտիպով ճագարների մազածածկի երանգը: Ինչպիսին է ա) ՇhՇ, ) ՇՇ, գ) ՇՇ, դ) ՇՇ գենոտիպերով առանձնյակների ֆենոտիպը: 20. Հետերոզիգոտ հիմալայան ճագարը տրամախաչվել է լսնամաշկի (ՅոԵáèíօՇ) հետ: Որոշել ստացված սերնդի գենոտիպը ն ֆենոտիպը:

ՇՂԹԱՅԱԿՑՎԱԾ ԺԱՌԱՆԳՈՒՄ:

ԿՐՈՍԻՆԳՈՎԵՐ: ԼՐԻՎ ՇՂԹԱՅԱԿՑՈՒՄ

Քանի որ, սեռական եղանակով ազմացող տեսակների հատկանիշների ժառանգման նույթի հետազոտությունները հաճախ ավարտվում էին Մենդելի օրենքների դրույթներին հակասող արդյունքներով, ուստի ժամանակի ընթացքում անհրաժեշտություն առաջացավ ձնավորել նոր պատկերացումներ: 20-րդ դարի 20-ական թվականներին Մորգանն իր գիտախմ ի հետ ձեռնարկեց հետազոտություններ, որոնց նպատակն էր ապացուցել կամ հերքել գեների շղթայակցված ժառանգման վերա երյալ իր իսկ կողմից առաջարկված վարկածը: Փորձերի արդյունքները լիովին ապացուցեցին այդ վարկածը ն արդյունքում ձնավորվեց քրոմոսոմային տեսությունը, որի համաձայն գեները քրոմոսոմներում գտնվում են մեկ գծի վրա` դասավորված որոշակի կետերում` լոկուսներում, ունեն որոշակի չափեր, դրանց միջն առկա են միջանկյալ, չեզոք հատվածներ: Միննույն քրոմոսոմներում գտնվող գեներն ընդհանրապես ժառանգվում են միասին` շղթայակցված, որոշ դեպքերում էլ կատարվում է կրոսինգովեր ն հոմոլոգ քրոմոսոմների միջն տեղի է ունենում շղթաների հատվածների փոխանակում: Շղթայակցման խմ երի թվաքանակը հավասար է լինում տեսակը նորոշող քրոմոսոմային հապլոիդ հավաքակազմին, իսկ կրոսինգովերի հաճախականությունը հարնան գեների միջն ուղղակիորեն կապված է լինում քրոմոսոմում ունեցած հեռավորությամ . հեռու գեների միջն ավելի թույլ է արտահայտվում շղթայակցման ուժը, ավելի հավանական է լինում կրոսինգովերը: Հեռավորությունը գեների միջն հաշվարկվում է ըստ կրոսինգովերի 1 % հաճախականության, որը հավասար է հեռավորության չափանիշի 1 միավորի` 1 մորգանիդի: Կրոսինգովերի հաճախականությունը հաշվարկվում է հետնյալ անաձնով` K

Կրոսային առանձնյակների թվաքանակ  100 % : Ամ ողջ սերնդի թվաքանակ

Ընտանի կենդանիների մոտ կրոսինգովերը հանդիպում է ն իգական, ն արական սեռական ջիջներում, իսկ պտղաճանճերի մոտ` միայն

իգական սեռական ջիջներում, քանի որ արական սեռական գեղձերի ջիջներում կրոսինգովեր չի կատարվում: Սեռական քրոմոսոմները տար երվում են իրենց գենային կազմով: Այսպես` մարդկանց Ճ քրոմոսոմում գտնվում եմ մոտ 100 սոմատիկ գեներ, որոնք ացակայում են Մ քրոմոսոմում: Նույնանման երնույթ նկատվում է նան պտղաճանճերի սեռական քրոմոսոմներում: Օրինակ` աչքերի գույնը որոշող գենը կազմում է Ճ քրոմոսոմի աղկացուցիչ մասը: Սեռական քրոմոսոմում գտնըվող գեներով որոշվող հատկանիշները կոչվում են սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշներ: Գամետոգենեզի ժամանակ զույգ քրոմոսոմները տարամիտվում են դեպի նեռները, ինչն արտահայտվում է հետնյալ սխեմայով` ՅԵ  ՅԵ : A8 Պարապմունքի նպատակը: Ծանոթանալ շղթայակցված ժառանգմանը ն հատկանիշների ժառանգման վրա կրոսինգովերի ազդեցությանը: Հաշվարկել տրամախաչումից ստացված ֆենոտիպերի թվաքանակը, վերլուծել ստացված արդյունքներն ըստ Մենդելի օրենքների ն քրոմոսոմային տեսության դրույթների կիրառման: Բացահայտել կրոսային առանձնյակների թվաքանակը, հաշվարկել կրոսինգովերի հաճախականությունը: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Սննդարար նյութով փորձանոթներ, պտղաճանճերի գծեր: Աշխատանքի ընթացքը: Վերը ներկայացված մեթոդների համաձայն` կատարել երկու գծերի տրամախաչում: Փորձի ընթացքում օգտագործել հետնյալ ստուգված գծերը. -Ե-- մարմնի գույնը սն (ռեցեսիվ մուտացիա), 8-մարմնի գույնը - --կարճ + - նորմալ թներով (+): թներով (ռեցեսիվ մուտացիա), Տրամախաչման սխեման ն արդյունքները գրանցել ըստ աղյուսակ 9-ի: Ւ1 սերնդի արուի ն հոմոզիգոտ ռեցեսիվ էգի տրամախաչումից ստացված Ւ2 սերնդում, ըստ Մենդելի անկախ ժառանգման օրենքի, հավանական է 9/3/3/1 հարա երության ճեղքումը, եթե գեները շղթայակցվաց չեն: Գեների շղթայակցման դեպքում, քանի որ հետերոզիգոտն արուներն են ն դրանց մոտ ացառվում է կրոսինգովերը, ճեղքումը տեղի է ունենում 1/1 հարա երության :

Աղյուսակ 9 Հատկանիշների ժառանգման փորձի ընթացքը ն արդյունքները լրիվ շղթայակցման դեպքում Փորձ կա- Փորձա- Խաչասերումից տե- Փորձի արդտարելու նոթի սականորեն սպաս- յունքների վերամիսը, համարը վելիք ֆենոտիպերը լուծության ամսաթիվը ն գենոտիպերը ամիսը, ամսաթիվը 13.11 մոխրագույն, կարճ թներով  սն, նորմալ թներով` + +  ամ ողջ սերունդը` հե27.11 տերոզիգոտ, միակերպ, մոխրագույն, նորմալ թներով` + Ւ1 + 27.11 թ Ւ1  ԵԵ 11.12 ըստ ֆենոտիպի` + Ւ2

Խաչասերումից ստացված փաստացի արդյունքները

Ւ1-ում ստացվել է 120 պտղաճանճ` ոլորը մոխրագույն, նորմալ թներով Ւ2-ում ստացվել է 128 պտղաճանճ, այդ թվում` մոխրագույն, նորմալ թներով` 64, սն, կարճ թներով`64

Փորձի ընթացքում ստացված արդյունքներն ապացուցում են նշված երկու գեների լրիվ շղթայակցումը` թ

♀

 ♂ Ե- Ե-

Ե- ամ ողջ սերունդը միանման, մոխրագույն մարմըՒ1 8 Ե նով ն նորմալ թներով հետերոզիգոտներ են: -

Երկրորդ սերունդը ստացվում է հետնյալ տրամախաչումից` Ե - vg 8 vg 

Ւ1 ♂

Ւ2

8 Ե-

Ե-

 -

♀ Ե-

Ե - vg Ե - vg -

Ե-

8 Ե - + -, Ե- - Ե- -, 1 (50 %) / 1 (50%)

Ե-

Ինչպես երնում է ներկայացված սխեմայից, ճեղքումը կատարվում է 1/1 հարա երությամ , այսինքն` սերնդի մի մասն ունի մոխրագույն մարմին ն նորմալ թներ, իսկ մյուս մասը` սն մարմին ն կարճ թներ:

Հատկանիշների ժառանգումը ոչ լրիվ շղթայակցման դեպքում Պարապմունքի նպատակը: Կրոսինգովերի առկայության դեպքում ուսումնասիրել ճեղքումը երկրորդ սերնդում: Վերլուծել ճեղքման արդյունքում ստացված քանակական ն տոկոսային հարա երությունը: Հաշվարկել գեների միջն առկա հեռավորությունը քրոմոսոմներում: Աշխատանքի ընթացքը: Ոչ լրիվ շղթայակցման ուսումնասիրությունը կատարվում է հակադարձ տրամախաչման եղանակով, այսինքն` տվյալ դեպքում հետերոզիգոտ օրգանիզմներն էգերն են, որոնց մոտ հնարավոր է կրոսինգովերը: Պարապմունք 15-ում ներկայացված փորձի ընթացքում ստացված սերնդից ընտրվում են հետերոզիգոտ էգեր, որոնք տրամախաչվում են հոմոզիգոտ ռեցեսիվ արուների հետ: Տրամախաչումը կատարվում է համապատասխան մեթոդական եղանակով` վերնում ներկայացված լա որատոր աշխատանքների համաձայն: Ստացված արդյունքները գրանցվում են ըստ աղյուսակ 10-ի:

Աղյուսակ 10 Հատկանիշների ժառանգման վերլուծությունը ոչ լրիվ շղթայակցման դեպքում Փորձ կա- Փորձ- Խաչասերումից տեսա- Փորձի արդ- Խաչասերումից տարելու անոթի կանորեն սպասվելիք յունքների ստացված փասամիսը, համարը ֆենոտիպերը ն վերլուծութտացի արդամսաթիվը գենոտիպերը յան ամիսը, յունքները ամսաթիվը 27.11 մայրը` մոխրագույն մարմնով ն նորմալ թներով, հայրը` սն մարմընով ն կարճ թներով` թ Ւ1 ♀ 8 Ե -



♂Ե Ե Ւ2-ում ստացվել է 4 ֆե+ - մոխնոտիպ` րագույն մարմնով ն նորմալ թներով, մոխրագույն մարմնով ն կարճ թներով, Ե- +- սն մարմնով ն նորմալ թներով, Ե -- սն մարմնով ն կարճ թներով -

- -

10.12

Ւ1-ում ստացվել է 160 պտղաճանճ, այդ թվում` մոխրագույն մարմնով ն նորմալ թներով` 65, սն մարմնով ն կարճ թներով` 65, սն մարմնով ն նորմալ թներով` 15, մոխրագույն մարմնով ն կարճ թներով` 15

Ստացված սերնդի երկու վերջին խմ երը դրսնորում են հատկանիշների նոր, ծնողներին ոչ նորոշ խմ ավորումներ: Այսինքն` ձնավորված չորս ֆենոտիպերի դեպքում, ի տար երություն Մենդելի երրորդ օրենքի, ստացված հարա երությունները չեն կազմում 1/1/1/1, քանի որ երկու ծնողական հատկանիշներ կրող խմ երը ազմաքանակ են, իսկ նոր հատկանիշներ դրսնորողները` քիչ քանակության: Ֆենոտիպերի հաճախականությունը սերնդում հաշվարկվում է հետնյալ անաձնով`

բ 8 vg  

ՒԵ-

65  100 %  40,6 % :

ֆենոտիպ ունեցող առանձնյակների համար ստացվում է նույն ցուցանիշը: Հատկանիշների նոր խմ ավորում դրսնորող առանձնյակների համար կատարվում է հետնյալ հաշվարկը` բԵ - vg  

15  100 %  9,37 % :

Նույն ցուցանիշն է ստացվում նան Ւ - ֆենոտիպ ունեցող առանձյակների համար: Ֆենոտիպերի գումարային հաճախականությունը հավասար է 1ի: Գեների միջն հեռավորությունը որոշվում է ըստ կրոսինգովերի հաճախականության հաշվարկի անաձնի` համաձայն հաճախականության 1 %-ը հավասար է հեռավորության 1միավորի (մորգանիդի): Հաշվարկի համար նախ` կատարվում է ամ ողջ սերնդի թվաքանակի (Ի) ն հատկանիշների նոր (ծնողներին ոչ նորոշ) զուգակցում կրող սերնդի թվաքանակի ապա` հաշվարկվում է կրոսինգովերի հաճախականությունը` n  100 % (15  15)  100 % K   18,75 % : N 65  65  15  15 Ստացված ցուցանիշը ացահայտում է ուսումնասիրվող գեների միջն եղած հեռավորությունը քրոմոսոմում: Ժամանակակից հետազոտությունները ցույց են տվել, որ այս մեթոդով հաշվարկված հեռավորությունը միշտ չէ, որ համապատասխանուն է իրական ֆիզիկական վիճակին: Սակայն հաշվարկի այս ցուցանիշն այնուամենայնիվ ավականին ճշգրիտ է ն օգտագործվում է քրոմոսոմային քարտեզներ կազմելու համար:

ՍԵՌԻ ՀԵՏ ՇՂԹԱՅԱԿՑՎԱԾ

ՀԱՏԿԱՆԻՇՆԵՐԻ ԺԱՌԱՆԳՈՒՄԸ

Պարապմունքի նպատակը: Ծանոթանալ սեռի հետ շղթայակըցված հատկանիշների ժառանգման առանձնահատկություններին, տիրապետել հակադարձ տրամախաչման մեթոդին: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Բոլոր այն սարքավորումները ն նյութերը, որոնք անհրաժեշտ են պտղաճանճերի ուսումնասիրման փորձերում: Կիրառվող լա որատոր հետազոտությունների մեթոդները նույնպես նույնն են: Ընդհանուր դրույթներ: Սեռական քրոմոսոմներում գտնվող մարմնական գեներով են պայմանավորվում ոչ սեռական հատկանիշները: Այս գեները սեռական քրոմոսոմների հետ փոխանցվում են (որոշ հատկություններով) սերնդից սերունդ: Այսպես` ոլոր կաթնասունների ն պտղաճանճերի հոմոգամետ, այսինքն` նույն սեռական քրոմոսոմներ ունեցող սեռը իգականն է, իսկ տար եր սեռական քրոմոսոմներ ունեցող հետերոգամետ սեռը` արականը: Թռչունների մոտ հետերոգամետ սեռն իգականն է: Պտղաճանճի էգն ունի երկու ՃՃ սեռական քրոմոսոմ, իսկ արուն` ՃՄ քրոմոսոմային հավաքակազմ: Մայրական Ճ քրոմոսոմում գտնվող գեները փոխանցվում են ինչպես արու սերնդին, այնպես էլ էգ սերնդին, իսկ հայրական Ճ քրոմոսոմում գտնվող գեները փոխանցվում են միայն էգ սերնդին: Այսպիսով, արուների մոտ Ճ քրոմոսոմի գեները ներկա են հապլոիդ` հոմոզիգոտ վիճակում ն դրսնորվում են առաջին սերնդում: Սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշների ացահայտման համար կիրառվում է ուղիղ ն հակադարձ (ռեցիպրոկ) տրամախաչումների մեթոդը: Ուղիղ ն հակադարձ տրամախաչումների սխեման ներկայացվում է ստորն: Աչքերի գույնը որոշող գենը գտնվում է Ճ քրոմոսոմում, դրա ալել+ (դոնե մինանտ` կարմիր գույնի): Մ քրոմոսոմը նշվում է  նշանով:

Ուղղիղ տրամախաչում կարմրաչք սպիտակաչք - -

թ♀

գամետներ բ1 ♀

-

թ♀

⊃

գամետներ

 ♂ -

♂

Հակադարձ տրամախաչում սպիտակաչք կարմրաչք

Ւ1



♀

- 

♂



⊃



Բոլոր առանձնյակներից էգերը կարմրաչք են, արուները` սպիտակաչք: Երկրորդ սերունդը ստանալու համար ուղիղ փորձում տրամախաչվում են առաջին սերնդի հետերոզիգոտ էգերը ն կարմրաչք արուները: Հակառակ դեպքում տրամախաչվում են նույն էգերը ն սպիտակաչք արուները: - --

բ1 ♀

գամետներ Ւ2

- 

♂ +

Ւ1

⊃ 1+ +

1+ 3/1 1-ին տար երակ

- 

⊃

- --

♀

⊃

Ւ2

⊃

⊃ 1+ +

⊃

1/1 2-րդ տար երակ

Առաջին տար երակում տրամախաչման արդյունքում տեղի ունեցած ճեղքումը կրում է 1/3 նույթ, թեն ոլոր էգերը կարմրաչք են, իսկ արուների կեսը` սպիտակաչք: Այսինքն` ճեղքումը կատարվում է միայն արուների մոտ ն պայմանավորվում է էգերի հետերոզիգոտությամ : Էգ սերնդից ոլորը ստանում են հայրական կարմիր աչքերի ալելը ն դրսնորում են միայն այդ հատկանիշը: Երկրորդ տար երակում ճեղքումը երկու սեռերի համար էլ կրում է 1/1 նույթ: Այս օրինաչափությունը պայմանավորվում է արուների մոտ աչքերի կարմիր գույնի ալելի ացակայությամ , ինչի պատճառով աչքերի գույնը որոշվում է ացառապես մայրական հետերոզիգոտ գենոտիպով:

Աշխատանքի ընթացքը: Փորձերի համար ընտրել միննույն տարիքային խմ ի հետերոզիգոտ էգեր` յուրաքանչյուր տրամախաչման համար 4-ական: Առաջին փորձի համար վերցնել կարմրաչք, երկրորդ փորձի համար` սպիտակաչք արուներ` յուրաքանչյուր տրամախաչման համար նունպես 4-ական: Համարակալել սննդարար նյութով փորձանոթները ն կատարված մյուս համարակալումների հետ գրանցել աշխատանքային տետրում (աղյուսակներում): Բոլոր գործողությունները կատարել ընդունված աշխատանքային մեթոդներով: Երկու շա աթ անց վերլուծել կատարված զուգակցման արդյունքները: Ստացված տվյալները լրացնել ըստ աղյուսակներ 11, 12-ի: Փորձերի արդյունքները համապատասխանում են սեռի հետ շըղթայակցված ժառանգման տեսականորեն սպասվող ճեղքման հարա երությանը ն մի անգամ նս ապացուցում են այդ շղթայակցումը: Բացահայտված օրինաչափությունների համաձայն, օգտագործելով գենետիկական նշադրումները, կարելի է վաղ տարիքում որոշել սերնդի սեռը: Օրինակ` սուսեկս ցեղի արծաթագույն երանգի Տ գենով հավերին (էգերը հետերոգամետ են) ն նյուհեմփշիր ցեղի աքաղաղին, որն ունի ոսկե խաչելու արդյուն փայլության գենի շնորհիվ ավելի աց գունավորում ունեցող աքաղաղներ ն  գենոտիպով, ավելի մուգ, ոսկեփայլ գունավորմամ հավեր:

Աղյուսակ 11 Հատկանիշների ժառանգման վերլուծությունը սեռի հետ շղթայակցման դեպքում (տար երակ 1) Փորձ կա- Փորձ- Խաչասերումից տե- Փորձի արդԽաչասերումից տարելու անոթի սականորեն սպաս- յունքների վեր- ստացված փաստացի ամիսը, ամ- համա- վելիք ֆենոտիպերը ն լուծության աարդյունքները սաթիվը րը գենոտիպերը միսը,ամսաթիվը 27.11 մայրը` հետերոզիգոտ, կարմիր աչքերով, հայրը` հոմոզիգոտ, կարմիր աչքերով` թ Ւ1 ♀ + -  ♂ +⊃ Ւ2-ում ստացվել է 2 ֆենոտիպ` +- ոլոր էգերը կարմիր աչքերով, +- արուների 1/2 կարմիր աչքերով, -արուների 1/2 սպիտակ աչքերով

10.12

Ւ1-ում ստացվել է 180 պտղաճանճ, այդ թըվում` կարմիր աչքերով էգեր` 90, կարմիր աչքերով արուներ` 45, սպիտակ աչքերով արուներ` 45

Աղյուսակ 12 Հատկանիշների ժառանգման վերլուծությունը սեռի հետ շղթայակցման դեպքում (տար երակ 2) Փորձ կա- ՓորձԽաչասերումից Փորձի արդԽաչասերումից տարելու անոթի տեսականորեն սպաս- յունքների վեր- ստացված փաստացի ամիսը,ամ- համա- վելիք ֆենոտիպերը ն լուծության աարդյունքները սաթիվը րը գենոտիպերը միսը, ամսաթիվը 27.11 6 մայրը` հետերոզիգոտ, կարմիր աչքերով, հայրը` հոմոզիգոտ, սպիտակ աչքերով` թ Ւ1 ♀ + -  ♂ -  Ւ2-ում ստացվել է 2 ֆենոտիպ` + - ոլոր էգերի 1/2 կարմիր աչքերով, - ոլոր էգերի 1/2 + սպի արուների 1/2 կարմիր աչքերով, --արուների 1/2 սպիտակ աչքերով

10.12

Ւ1-ում ստացվել է 180 պտղաճանճ, այդ թըվում` սպիտակ աչքերով էգեր` 45, կարմիր աչքերով էգեր` 45, սպիտակ աչքերով արուներ` 45, կարմիր աչքերով արուներ` 45

ՔՐՈՄՈՍՈՄԱՅԻՆ ՔԱՐՏԵԶՆԵՐ

Ընդհանուր դրույթներ: Քրոմոսոմներում գեների լոկուսների ացահայտումը մեծ նշանակություն ունի ինչպես տեսական, զուտ գիտական հետազոտությունների, այնպես էլ մասնավոր գենետիկական ուսումնասիրությունների, սելեկցիոն աշխատանքների, հիվանդությունների ն անոմալիաների ժառանգման հարցերի պարզա անման համար: Մեծ է նան գենետիկական նշադրումների մշակման ն օգտագործման գործնական նշանակությունը: Պտղաճանճերի քրոմոսոմային քարտեզների կազմումն առաջիններից է այս ոլորտում: Ժամանակակից հետազոտությունների շնորհիվ քրոմոսոմային քարտեզներ են կազմվել նան մարդկանց, ընտանի կենդանիների ն թռչունների վերա երյալ: Քրոմոսոմային քարտեզների կազմումն սկսվում է տեսակի կարիոգրամի կառուցման փուլից: Կարիոգրամի կառուցումը կատարվում է կարիոտիպի ազմաթիվ վերլուծությունների արդյունքում, որոնց շնորհիվ ացահայտվում են հոմոլոգ քրոմոսոմները, կատարվում են դրանց կարգա անական ռանգավորում ն ֆիզիկական չափումներ: Այնուհետն մեծից փոքր սկզ ունքով, ըստ կառուցվածքային տեսակի նշադրումների, կառուցվում է հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգերի պատկերը, որն էլ կոչվում է կարիոգրամ: Գեները քրոմոսոմներում տեղադրված են գծային եղանակով` մի գծի վրա: Քրոմոսոմները չեն ճյուղավորվում: Որքան ավելի մեծ է հեռավորությունը գեների միջն, այնքան ավելի հաճախ է կատարվում կրոսինգովեր: Սակայն պետք է հաշվի առնել նան, որ շատ հեռու գտնվող գեների միջն հնարավոր են նան կրկնակի ն նույնիսկ եռակի կրոսեր: Քրոմոսոմային քարտեզների կազմումը հիմնվում է այն փաստի վրա, որ նույն լոկուսներում գտնվող գեների միջն կրոսինգովերի հաճախականությունն անփոփոխ հաստատուն թիվ է տվյալ տեսակի համար: Քրոմոսոմային քարտեզների կազմման երկրորդ փուլում ազմահի րիդ տրամախաչումների վերլուծական ուսումնասիրությունների եղանակով ացահայտվում են շղթայակցման խմ երը: Երրորդ փուլում վերլուծության են ենթարկվում կրոսինգովերի ոլոր տար երակները ն կրոսերի հաճախականության գործակցի հաշվարկների հիման վրա որոշվում են հեռավորությունները նույն շղթայակցման խմ ի գեների միջն:

Անհրաժեշտ է հաշվի առնել նան երկու տար եր քրոմոսոմների մոտ կրոսինգովերի հաճախականության ն գեների հեռավորության անհամապատասխանությունները, որոնք առաջանում են տար եր ուսերում գտնվող գեների միջն կատարվող կրոսերի արդյունքում: Այս խնդրի պարզա անման համար հաճախ անհրաժեշտ է լինում կատարել նան ցիտոլոգիական ( ջջա անական) մանրադիտակային ուսումնասիրություններ: Կրկնակի կրոսինգովերի ազդեցությունը կրոսերի հաճախականությունների վրա նպատակահարմար է վերլուծել կոնկրետ օրինակով: Վերլուծության օրինակ: Ճագարների մոտ էրիթրոցիտների ագլյուտինացիայի արագության գենը շղթայակցված է մատների երկարությունը որոշող ն մազածածկի խտությունը կարգավորող (fգեների հետ: Բազմաթիվ վերլուծական տրամախաչումներն ամփոփվել են ճեղքման հետնյալ հարա երությամ . էրիթրոցիտների ագլյուտինացիայի նորմալ արագությամ , մատների նորմալ երկարությամ ն մազածածկի նորմալ խտությամ եռահետերոզիգոտ գենոտիպով էգերը տրամախաչվել են խախտված ագլյուտինացիայով, կարճ մատներով ն նոսր մազածածկով հոմոզիգոտ ռեցեսիվ արուների հետ ff : Ստացված սերնդում գրանցվել է հատկանիշների հետնյալ ճեղքումը. ընդանուր թվաքանակը` 1000 գլուխ, - նորմալ ագլյուտինացիա, նորմալ մատներ, խիտ մազածածկ` 316 գլուխ, - խախտված ագլյուտինացիա, կարճ մատներ, նոսր մազածածկ` 316 գլուխ, - խախտված ագլյուտինացիա, նորմալ մատներ, նոսր մազածածկ` 142 գլուխ, - խախտված ագլյուտինացիա, կարճ մատներ, խիտ մազածածկ` 141 գլուխ, - խախտված ագլյուտինացիա, նորմալ մատներ, խիտ մազածածկ` 42 գլուխ, - նորմալ ագլյուտինացիա, կարճ մատներ, նոսր մազածածկ` 43 գլուխ: Շղթայակցման փաստն ապացուցելու կամ հերքելու նպատակով վերլուծության են ենթարկվում ստացված արդյունքները: Եռահի րիդ ոչ շղթայակցված վերլուծական տրամախաչման դեպքում, Մենդելի օրենք56

ների համաձայն, պետք է ստացվեր 1/1/1/1/1/1/1/1 հարա երությամ ճեղքում, սակայն ներկայացված օրինակում ճեղքումն այլ է, ուստի կարելի է պնդել շղթայակցման առկայության փաստը: Գեների տեղը քրոմոսոմում պարզելու նպատակով առանձին գենային զույգերի համար կատարվում է կրոսինգովերի հաճախականությունների հաշվարկ` 1. -Ւ: 2. Ւ- : Ներկայացված գենային զույգերի համար հաշվարկվում է կրոսային առանձնյակների թվաքանակը` 1. -ի գումարը կազմում է 42+43-85: 2. -ի գումարը կազմում է 141+142-283: 3. -ի գումարը կազմում է 141+42+142+43-368: Հաճախականության անաձնում ստացված արդյունքներն օգտագործելու համաձայն ստացվում է` 85 100 % 1. K   8,5 % (հեռավորությունը գեների միջն հավասար է 8,5 մորգանիդի): 283  100 % 2. K   28,3 % (հեռավորությունը գեների միջն հավասար է 28,3 մորգանիդի): 368 100 % 3. K   36,8 % (հեռավորությունը գեների միջն հավասար է 36,8 մորգանիդի): ջն: Երրորդ Ւ գենը կարող է գտնվել միայն այս երկու գեների միջն ընկած հատվածում: Այս պնդումը ստուգելու համար կատարվում է երկու մնացած հատվածների գումարում` 28,3 +8,5 - 36,8 մորգանիդ: Այսպիսով, ստացված արդյունքները թույլ են տալիս տվյալ գեների տեղադրումը քրոմոսոմում ճշտված համարել հետնյալ եղանակով`

Ներկայացված օրինակում անտեսվում է կրկնակի կրոսինգովերի հնարավորությունը: Բազմաթիվ հետազոտությունների արդյունքում ճագարների 6 զույգ քրոմոսոմների համար կազմվել են քարտեզներ (նկ. 9):

Նկ. 9. Ճագարների գեների շղթայակցման խմ երի քարտեզներ:

Նկարում տրված լոկուսների վերլուծությունը կատարվում է Ի.Ա. Զախարովի ներկայացրած (1979 թ.) տվյալների համաձայն (աղյուսակ 13): Առաջարկվում է, օգտագործելով ներկայացված տվյալները, երկու, երեք ն ավել գեների լոկուսների որոշման նպատակով կատարել ինքնուրույն վերլուծություն` առանց օգտվելու երված քարտեզներից: Օրինակ` գունավորման (Օ), կատարի ձնի (թ) ն ճտերի փետուրների գունավորումը ( պայմանավորող գեները գտնվում են 3-րդ զույգ քրոմոսոմներում: Օ դոմինանտը պայմանավորում է ձվերի երկնագույն երանգը, օ ռեցեսիվը` սպիտակ երանգը, թ դոմինանտը` կատարի ոլորաձն լինելը, ռեցեսիվը` տերնաձն լինելը, ռեցեսիվը` ճտերի փետուրների մարմարաթույր գունավորումը, Ma դոմինանտը` գունավորման միակերպ, հավասար լինելը:

Աղյուսակ 13 Ճագարների գեների շղթայակցման խմ երի քարտեզներ նիշը a

Գեն անվանումը

Քրոմոսոմի Լոկուսը Ֆենոտիպ համարը սն մազածածկ 36,8 էրիթրոցիտների ագլյուտինացիա 26,2 ատրոպինէսթերազայի սինթեզում 42,8 դարչնագույն մազածածկ կարճ մատներ գլաուկոմանման հիվանդություն գենի ալելները ձնավորում են շինշիլայի գունավորումից մինչն գունազրկություն սպիտակ գոտի պիգմենտային ֆոնի վրա 14,7 գաճաճություն, անկում ծնվելուց հետո խառը գունավորում 1,2 գունավոր պուտեր սպիտակ մազածածկի վրա 28,3 շատ նոսր մազածածկ 14,3 երկար մազածածկ (անգորյան) կարճ մազածածկ (ռեքս) 17,2 նույնը 29,9 ագուտիանման գունավորում` լայն ժապավենով 14,4 դեղին ճարպ

Հայտնի է, որ եռահետերոզիգոտ երկնագույն ձվեր, ոլորաձն կատար ն հավասար գունավորման ֆենոտիպ ունեցող հավերից ու եռահոմոզիգոտ ռեցեսիվ աքլորներից ստացված 500 գլուխ ճտերի մոտ այդ գեների նկատմամ գրանցվել է հետնյալ ճեղքումը. ՕթMa - երկնագույն ձու, ոլորաձն կատար, միագույն փետրծածկ` 155 գլուխ, յ - սպիտակ ձու, տերնաձն կատար, մարմարաթույր փետրածածկ` 155 գլուխ, - երկնագույն ձու, ոլորաձն կատար, մարմարաթույր փետրածածկ` 92 գլուխ, օ - սպիտակ ձու, տերնաձն կատար, միագույն փետրածածկ` 93 գլուխ, - երկնագույն ձու, տերնաձն կատար, միագույն փետրածածկ` 12 գլուխ, օ - սպիտակ ձու, ոլորաձն կատար, մարմարաթույր փետրածածկ` 13 գլուխ: Ներկայացված օրինակում ացակայում են կրկնակի կրոսինգովերի դեպքերի տվյալները:

Խնդիրներ ն առաջադրանքներ 1. Մարդու հեմոֆիլիա հիվանդության գենը (Է) շղթայակցված է սեռի հետ ն գտնվում է Ճ քրոմոսոմում: Հիվանդությունը ձնավորվում է գենի ռեցեսիվ ալելի (h) առկայությամ ` հոմիզիգոտ վիճակում: Կինը, որի հայրը հիվանդ էր հեմոֆիլիայով, իսկ մոր կողմից ցեղում հիվանդություն չի գրանցվել, ամուսնացել է առողջ տղամարդու հետ: Որոշել այդ ընտանիքում առողջ սերունդ ծնվելու հավանականությունը: 2. Գարու ծիլերի կանաչ գույնը պայմանավորված է Ճ ն 8 գեների հոմոզիգոտ դոմինանտ կամ հետերոզիգոտ վիճակով: Եթե ացակայում է 8 ալելը, ծիլերը լինում են դեղին կամ սպիտակ: Տրամախաչումներից մեկի արդյունքում Ւ2-ում ստացվել է հետնյալ հարա երությամ ճեղքում` 205 կանաչ, 103 սպիտակ ն 98 դեղին: Մեկնա անել արդյունքները` հաշվի առնելով գեների շղթայակցման փաստը: 3. Պտղաճանճերի տրամախաչման արդյունքում Ւ2-ում ստացվել է հետնյալ ճեղքումը.

Ֆենոտիպեր Ճ-8-Շaa8-ՇՃ-8-ՇՇ

Ճ-ԵԵՇՃ-ԵԵՇՇ

aa8-ՇՇ aaԵԵՇaaԵԵՇՇ Ընդամենը`

Արուներ

Էգեր

Ա. Որոշել այս գեների շղթայակցման նույթը` սեռի հետ կամ առանց սեռի: Բ. Հաշվարկել գեների միջն հեռավորությունը: Գ. Բացահայտել ծնողական զույգի գենոտիպերը: 4. Ճագարների մոտ մազածածկի երկարությունը ն գունավորումը որոշող գեները շղթայակցված են նան ճարպի գույնը որոշող գենի հետ: Մազածածկի սն գույնը որոշող գենը (8) դոմինանտ է դարչնագույն երանգի գենի (Ե) նկատմամ , մազի նորմալ երկարությունը որոշող գենը (Լ)` անգորյան գենի ( նկատմամ , իսկ ճարպի սպիտակ գույնը որոշող գենը (Մ)` դեղնագույն երանգի գենի ( նկատմամ : Սն, նորմալ երկարության մազածածկով ն սպիտակ ճարպով ցեղի ներկայացուցիչները տրամախաչվել են դարչնագույն, կարճ մազածածկով ն դեղին ճարպով առանձնյակների հետ: Ւ1-ում ստացվել է 12, Ւ2-ում` 24 գլուխ: Կատարել տրամախաչման ամ ողջական վերլուծություն: Ինչ տիպի գամետներ են առաջանում էգ ճագարների մոտ: Ւ1-ում ն Ւ2-ում ճագարներից քանիսն են հետերոզիգոտ: Քանի ֆենոտիպ է ձնավորվում Ւ2-ում. քանի ճագարների մոտ է դրսնորվում սն, նորմալ երկարության մազածածկ ն սպիտակ ճարպ: 5. Ճ, 8 ն Շ գեները պատկանում են նույն շղթայակցման խմ ին: Որոշել հեռավորությունը Ճ ն Շ գեների միջն, եթե հայտնի է, որ հեռավորությունը Ճ ն 8 գեների միջն հավասար է 8,5 մորգանիդի, իսկ 8 ն Շ գեների միջն` 2,5 մորգանիդի: տրամախաչվել է դեղնամոխրագույն մարմնով (Մ), կարմիր աչքերով (Մ), նորմալ թներով սերնդում ոլոր էգերը դրսնորել են հայրական, իսկ արուները` մայրական հատկանիշներ: Ւ1 սերնդի ներսում կատարված տրամախաչումից ստացված

Ւ2 սերնդի մոտ դրսնորվել է հետնյալ ճեղքումը. հայրական տիպի` 1781, մայրական տիպի` 1712, ալ կարմիր աչքերով, կտրված թներով` 470, դեղին մարմնով, կտրված թներով` 265: Ներկայացված տվյալների հիման վրա կառուցել քրոմոսոմային քարտեզ` նշելով գեների հերթականությունը ն հեռավորությունը:

ԿԵՆՍԱՔԻՄԻԱԿԱՆ ԳԵՆԵՏԻԿԱ

ՆՈՒԿԼԵԻՆԱԹԹՈՒՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

ԵՎ ԿԵՆՍԱՍԻՆԹԵԶԸ

Սպիտակուցների կենսասինթեզը Ժառանգական նյութի կրողները, պահպանողները ն սերնդից սերունդ փոխանցողները նուկլեինաթթուներն են, իսկ ավելի կոնկրետ` դեզօքսինուկլեինաթթուն, որը, շնորհիվ իր մոլեկուլի խոշոր չափերի, ինֆորմատիվության մեծ հնարավորությունների, երկշղթա կառուցվածքի, ինքնակրկնապատկման ունակության, միակն է, որ համապատասխանում է ժառանգական նյութին ներկայացվող պահանջներին: Այսինքն` ԴՆԹ-ն ոչ միայն պարունակում, պահպանում ն սերնդից սերունդ հաղորդում է ինֆորմացիան, այլն լիովին ապահովում է տվյալ ինֆորմացիայի իրականացումը ջջի կենսագործունեության ընթացքում: Ընդհանուր դրույթներ: Սպիտակուցի կենսասինթեզը պայմանավորվում է ժառանգական նյութով, ուստի ուսումնասիրությունները պետք է սկսել վերջինիս կառուցվածքի ն սինթեզի հետազոտմամ : Նուկլեինաթթուները արդ կենսաքիմիական պոլիմերներ են, որոնց մոնոմերները նուկլեոտիդներն են: Վերջիններիս քանակը յուրաքանչյուր նուկլեինաթթվում կազմում է 4: Սակայն դրանք իրենց կազմով տար եր են լինում տար եր նուկլեինաթթուներում: Նուկլեոտիդներն իրենց հերթին կազմված են լինում ազոտային հիմքերից (5 տեսակի), ածխաջրերից (դեզօքսիռի ոզ, ռի ոզ) ն ֆոսֆորական թթվի մնացորդներից: Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդի մոլեկուլում ֆոսֆորական թթվի մնացորդները միանում են երկու հարնան ածխաջրերին, որոնց երրորդ ակտիվ կենտրոնը կապված է ազոտային հիմքերի հետ: Արդյունքում շղթա62

յում մոնոմերների միացումը կատարվում է ածխաջրերի ն ֆոսֆորական թթվի մնացորդների միջն առկա կապով: Նուկլեոտիդների կառուցվածքը ն կապերը մոնոմերների միջն կարելի է ներկայացնել հետնյալ սխեմայով` -Ֆ Ածխ. Ֆ - Ածխ. Ֆ - Ածխ. Ֆ - Ածխ. Ազոտ. հիմք

Ազոտ. հիմք

Ազոտ. հիմք.

Ազոտ. հիմք

Ինչպես երնում է սխեմայից, հարնան ազոտային հիմքերի միջն անմիջական կենսաքիմիական կապը ացակայում է: Մոլեկուլում նուկլեոտիդների միջն հեռավորությունը կազմում է 3,4 Ճ կամ 0,34 նանոմետր: Մոլեկուլի այսպիսի կառուցվածքն առաջացնում է նան որոշակի նեռացում, ինչն ազդեցիկ գործոն է պոլիմերային մոլեկուլների կենսասինթեզի կարգավորման հարցում: Նուկլեինաթթուները, ըստ իրենց կառուցվածքի, կազմի ն ֆունկցիայի, լինում են երկու տեսակ, այն է` դեզօքսինուկլեինաթթու ն ռի ոնուկլեինաթթու: Դեզօքսինուկլեինաթթուն կազմված է չորս նուկլեոտիդներից` ադենին, գուանին, թիմին, ցիտոզին (նուկլեոտիդներն անվանվում են իրենց կազմում առկա ազոտային հիմքի անունով), ֆոսֆորական թթվի մնացորդներից ն դեզօքսիռի ոզ շաքարից: ԴՆԹ-ի մոլեկուլների կառուցվածքի առանձնահատկությունը երկշղթանիությունն է: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ միմյանց շուրջ ոլորվող երկու շղթաները կոմպլիմենտար են կամ համապատասխանող, ինչը նշանակում է, որ առաջին շղթայի նուկլեոտիդին միանում է երկրորդ շղթայում առկա համապատասխան նուկլեոտիդ: Կոմպլիմենտար են ադենին-թիմին (կապվում են կրկնակի ջրածնային կապերով) ն գուանին-ցիտոզին (կապվում են եռակի ջրածնային կապերով) զույգերը: Ադենինը ն գուանինը պուրինային, իսկ թիմինը ն ցիտոզինը` պիրիմիդինային խմ ի ազոտային հիմքեր են: Պուրինային հիմքերի երկարությունը կազմում է 12Ճ, պիրիմիդինային հիմքերի երկարությունը` 8Ճ: ԴՆԹ-ի տրամագիծը 20Ճ է: Մոլեկուլը կազմված է մի քանի հազար նուկլեոտիդներից: Բարձրակարգ ույսերի ն կենդանիների ԴՆԹ-ի մոլեկուլներում Ա+Թ քանակը > Գ+Ց քանակից, իսկ ցածրակարգերի ԴՆԹ-ի մոլեկուլներում` հակառակը: Մարդու ԴՆԹ-ի մոլեկուլների զանգվածը միջինում կազմում է 1,91012, պտղաճանճինը` 1,11011, իսկ էգ ցուպիկինը` 2,5109: Ինչպես

երնում է երված տվյալներից, զանգվածի, հետնա ար ն ինֆորմացիայի ծավալները շեշտակիորեն տար երվում են: ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ֆոսֆորական թթվով սկսվող ծայրը (մոլեկուլի սկիզ ը) նշվում է 5‫( ׳‬ըստ շաքարի համապատասխան ածխաջրի համարի): Այս ծայրից սինթեզվում է առաջին շղթան, որին զուգահեռ, կոմպլիմենտար սկզ ունքով կատարվում է երկրորդ շղթայի կենսասինթեզը: Վերջին ծայրը նույն սկզ ունքի համաձայն նշվում է 3՛: Այս կենսաքիմիական ռեակցիան կատարվում է ջջի կորիզում ֆերմենտների ն նուկլեոտիդների մեծ խմ աքանակի առկայությամ ` հանգստի փուլում (նախակորիզայինների մոտ` ցիտոպլազմայում): ԴՆԹ-ի կենսասինթեզը կոչվում է ռեդուպլիկացիա կամ կրկնապատկում: Պրոցեսին մասնակցում են ԴՆԹ-ի պոլիմերազ, տոպոիզամերազ, լիգազ ն գելիկազ խմ երի ֆերմենտները: Տոպոիզամերազներն ուղղում, ապավոլորում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի որոշակի հատվածը, գելիկազները, սահելով մոլեկուլի վրայով, ընդհատում են միջշղթայական ջրածնային կապերը, իսկ շղթաների վրա պոլիմերազ ֆերմենտների ազդեցությամ կատարվում է կոմպլիմենտար շղթաների կենսասինթեզ: Կրկնապատկումն առաջին շղթայի վրա կատարվում է 5՛-ից 3՛ ուղղությամ ` անընդհատ ձնով: Թեն երկրորդ շղթան ունի հակառակ կառուցվածք, սինթեզի ուղղությունը մնում է անփոփոխ: ՈՒստի երկրորդ շղթայի կենսասինթեզը կատարվում է հատվածներով` 3՛ ծայրից դեպի 5՛ ծայրը: Առաջացած շղթայի հատվածները միանում են ընդհանուր շղթային ն կոչվում Օկազակիի հատվածներ: ԴՆԹ-ի երկրորդ շղթայի հատվածների սինթեզն սկսվում է ՌՆԹ-ի գրգռիչի ազդեցությամ : Այնուհետն լիգազը միացնում է ոլոր հատվածները: Կենսասինթեզի այս եղանակի դեպքում յուրաքանչյուր ստացված մոլեկուլի կրկնակի շղթաներից մեկը ծնողականն է, իսկ մյուսը` նոր սինթեզվածը: Ստորն ներկայացված ԴՆԹ-ի կրկնապատկման ընթացքը նորոշ է նախակորիզայիններին: ԹԳԱՑԹ

ԹԱԳՑԱ

ԱԳԱՑ ԹՑԹԳ ԱՑԹԳԱ ԴՆԹ-ի աժանվող շղթաներ

ԱԹՑԳԹ Մեկական շղթա

ԹԱԳՑԱ ԱԹՑԳԹ ԹԱԳՑԱ ԱԹՑԳԹ

Նկ. 11. ԴՆԹ-ի կրկնապատկման սխեմա:

ԴՆԹ-ի դուստր մոլեկուլներ

Կաթնասունների գենոմը մոտավորապես 3 միլիարդ նուկլեոտիդային զույգերի խմ ավորում է: Հետազոտությունների արդյունքում ացահայտվել է, որ այս ահռելի ծավալի կրկնապատկման ընթացքում միջինում կատարվում է երեք սխալ: Կենսասինթեզի արձր արագության պայմաններում նման ճըշգըրտությունն ապահովվում է հատուկ համակարգով, որը կատարում է յուրաքանչյուր նուկլեոտիդի ճշգրտում: Քրոմոսոմների ռեպլիկացիան կատարվում է դիսկրետ, ընդհատ հատվածներով, որոնք կոչվում են ռեպլիկոններ: Վերջիններս պարունակում են կենսասինթեզի կենտրոններ, հաճախ էլ` տերմինացիայի մասեր: Այսպես` ակտերիաների պլազմիդները ն օղակաձն նուկլեոիդներն առանձին ինքնուրույն ռեպլիկոններ են: Մոլեկուլի այն հատվածները, որոնք պատասխանատու են սայթեր: Հատուկ գենի գորտերմինացիայի համար, կոչվում են ծունեության նյութի կողմից սայթերի ճանաչվելու ն դրանց միանալու արդյունքում ընդհատվում է ռեպլիկացիան: Կորիզավորների ռեպլիկոնների դերը կատարում են ինքնակրկնապատկվող հաջորդականությունները` ՃRՏ-երը, որոնք 1980 թ-ին ացահայտել են Ռ. Դնիսը ն Գ. Կեր ոնը: Հայտնի է, որ կաթնասունների կենսասինթեզի կենտրոնների մի մասը գտնվում է միջգենային հատվածներում: Ռեպլիկացիան կորիզավորների մոտ կատարվում է հանգստի փուլի Տ ենթափուլում` երկու ուղղություններով: Կորիզում գտնվող ռեպլիկացիայի գրգռիչ գործոնները` ՕRՇ-ները, միանում են ՃRՏ-երին` նպաստելով կրկնապատկմանը: Միացման արդյունքում առաջացած մասնիկն անջատվում է քրոմոսոմից միայն ռեպլիկացիայի վերջում: Ռեպլիկացիայի արագությունը տար եր տեսակի ջիջներում փոփոխվող մեծություն է: Նուկլեինաթթուների երկրորդ խմ ի` ՌՆԹ-ների մոլեկուլները միաշղթա արդ պոլիմերներ են, որոնց մոնոմերներն են` ադենինը, գուանինը, ցիտոզինը, ուրացիլը: Վերջինս փոխարինել է թիմինին: Բացի այդ, փոխարինված է նան դեզօքսիռի ոզ շաքարը. այն փոխարինվել է ռի ոզով: ՌՆԹ-ների մոլեկուլային զանգվածը տատանվում է 2104-ից մինչն 2106: ՌՆԹ-ները իրենց չափերով ն կատարած ֆունկցիայով աժանվում են երեք խմ ի: Ի-ՌՆԹ-ն կամ մ-ՌՆԹ-ն ինֆորմացիոն կամ մատրիցային ՌՆԹ-ներ են, որոնք ունեն մեծ չափերի մոլեկուլներ (մոլեկուլային զանգվածը` 2106) ն ԴՆԹ-ից ինֆորմացիա են փոխանցում սպիտակուցի մոլեկուլին: Փ-ՌՆԹ-ի մոլեկուլները կատարում են ամի65

նաթթուների փոխադրման ֆունկցիա, ունեն փոքր չափեր (24-30103 Д), կազմված են 75-80 նուկլեոտիդներից, որոնց կազմում հանդիպում են կեղծ ուրիդինային ն այլ մոլեկուլներ: Այդ նուկլեոտիդները կառուցվածքով հիշեցնում են տերն, որի վերնի մասում առկա է նուկլեոտիդների հատուկ հերթականություն` հակակոդոն, որը կոմպլիմենտար է ի-ՌՆԹի կոդոնին: Տար երվում են 60 փ-ՌՆԹ-ներ, որոնց պոչուկի մասում գտնվում են համապատասխան կոդոններ, իսկ կից հատվածները հատուկ ֆերմենտների առկայության շնորհիվ կարող են միացնել, կապել ամինաթթվային մոլեկուլներ: Ռ-ՌՆԹ-ները կազմում են ոլոր ՌՆԹ-ների 80 %-ը: Դրանք ռիոսոմի կառուցվածքի հիմքն են, կմախքը ն ձնավորում են մեծ (60Տ) ու փոքր (40Տ) ենթամասնիկներ: Նախակորիզայինների ջիջներում ռի ոսոմների քանակը մոտավորապես կազմում է 104, իսկ կորիզավորների ջիջներում` 105:

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ ԿՈԴ

Մոլեկուլային մակարդակով կատարված հետազոտությունները ցույց են տվել, որ սպիտակուցների մոլեկուլների կենսասինթեզը կատարվում է ջջի ցիտոպլազմայում գտնվող ռի ոսոմներում. պրոցեսին մասնակցում են նան ի-ՌՆԹ-ները: Սպիտակուցների ամ ողջ կառուցվածքային ն ֆունկցիոնալ ազմազանությունը պայմանավորված է այդ մատրիցային մոլեկուլների առանձնահատկություններով: Սպիտակուցների կենսասինթեզի պրոցեսը կարելի է ներկայացնել հետնյալ սխեմայի ձնով. ԴՆԹ-մ-ՌՆԹ-սպիտակուց, ըստ որի` որոշակի համապատասխանություն գոյություն ունի նուկլեոտիդների հերթականության ն ամինաթթուների միջն: ՌՆԹ-ի ն ԴՆԹ-ի կազմում գտնվում են 4-ական նուկլեոտիդներ, իսկ սպիտակուցների կազմում` 20 ամինաթթու: 1954 թ-ին գիտնական Գամովն առաջարկեց եռապլետային կոդի վարկածը, որը շուտով ապացուցվեց: Իսկ 1966 թ-ին Օչոան ացահայտեց ոլոր ամինաթթվային կոդերը: Պարզվեց, որ մի շարք ամինաթթուների համապատասխանում են մեկից ավելի կոդեր (աղյուսակ 14): Բազմաթիվ ուսումնասիրությունների արդյունքում ացահայտվեցին նան կոդոնի ունիվերսալ նույթը (կոդոնը նույնն է ոլոր ույսերի, կենդանիների, նախակենդանիների համար), ինչպես նան 3 եռապլետներ, որոնք, արգելակում են սպիտակուցների կենսասինթեզը:

ՈՒ

Կոդոնի 3-րդ նուկլեոտիդ

Կոդոնի 1-ին նուկլեոտիդ

Աղյուսակ 14 Գենետիկական կոդեր Կոդոնի 2-րդ նուկլեոտիդ

ՈՒ ՈՒՈՒՈՒ-ֆեն. ՈՒՑՈՒ-սեր. ՈՒԱՈՒ-թիր. ՈՒԳՈՒ-ցիս. ՈՒ ՈՒՈՒՑ-ֆեն. ՈՒՑՑ-սեր. ՈՒԱՑ-թիր. ՈՒԳՑ- ցիս. Ց ՈՒՈՒԱ-լեյ. ՈՒՑՑ-սեր. ՈՒԱԱ-ստոպ կոդ. ՈՒԳԱ-ստոպ կոդ. Ա ՈՒՈՒԳ-լեյ. ՈՒՑՑ-սեր. ՈՒԱԳ-ստոպ կոդ. ՈՒԳԳ-տրի. Գ Ց ՑՈՒՈՒ-լեյ. ՑՑՈՒ-պրո. ՑԱԳ-հիս. ՑԳՈՒ-արգ. ՈՒ ՑՈՒՑ- լեյ. ՑՑՑ- պրո. ՑԱՑ-հիս. ՑԳՑ-արգ. Ց ՑՈՒԱ- լեյ. ՑՑԱ- պրո. ՑԱԱ-գլն ՑԳԱ-արգ. Ա ՑՈՒԳ- լեյ. ՑՑԳ- պրո. ՑԱԳ-գլն ՑԳԳ-արգ. Գ Ա ԱՈՒՈՒ-իլեյ. ԱՑՈՒ-տրե. ԱԱՈՒ-ասպ. ԱԳՈՒ-սեր. ՈՒ ԱՈՒՑ -իլեյ. ԱՑՑ- տրե. ԱԱՑ- ասպ. ԱԳՑ- սեր. Ց ԱՈՒԱ- իլեյ. ԱՑԱ- տրե. ԱԱԱ-լիզ. ԱԳԱ-արգ. Ա ԱՈՒԳ-մեթ. ԱՑԳ- տրե. ԱԱԳ- լիզ. ԱԳԳ-արգ. Գ Գ ԳԳՈՒ-վալ. ԳՑՈՒ-ալա. ԳԱՈՒ-ասպ.թթու ԳԳՈՒ-գլի. ՈՒ ԳՈՒՑ- վալ. ԳՑՑ-ալա. ԳԱՑ-ասպ.թթու ԳԳՑ-գլի. Ց ԳՈՒԱ- վալ. ԳՑԱ-ալա. ԳԱԱ-գլն թթու ԳԳԱ-գլի. Ա ԳՈՒԳ- վալ. ԳՑԳ-ալա. ԳԱԳ-գլն թթու ԳԳԳ-գլի. Գ Աղյուսակում օգտագործված են հետնյալ համառոտագրությունները. Ամինաթթու Համառոտագրություն Ամինաթթու Համառոտագրություն Ալանին ալա. Լեյցին լեյ. Արգինին արգ. Լիզին լիզ. Ասպարագին ասպ. Մեթիոնին մեթ. Ասպարագիասպ.թթու Պրոլին պրո. նային թթու Վալին վալ. Սերին սեր. Հիստիդին հիս. Թիրոզին թիր. Գլիցին գլի. Տրեոնին տրե. Գլյուտամին գլն Տրիպտոֆան տրի. Գլյուտամինագլն թթու Ֆենիլալանին ֆեն. յին թթու Իզոլեյցին իլեյ. Ցիստեին ցիս.

ՈՒնիվերսալ կոդերից միակ ացառությունը միտոքոնդրիումների ԴՆԹ-ի կոդոնն է, որի 4 եռապլետներ ունեն ունիվերսալից տար երվող նշանակություններ: Այսպես` ՈՒԳԱ-ն ունիվերսալ կոդում նշում է ստոպ կոդոնը, իսկ միտոքոնդրիումներում` տրիպտոֆանը, ԱՈՒԱ-ն ունիվերսալ կոդում հանդես է գալիս որպես իզոլեյցինը նշող կոդ, իսկ միտոքոնդրիումներում` որպես մեթիոնինը նշող կոդ, ԱԳԱ-ն ն ԱԳԳ-ն ունիվերսալ կոդում նշում են արգինինը, միտոքոնդրիումներում` ստոպ կոդոնը: Այս երնույթը կարող է պայմանավորված լինել էվոլյուցիոն փոփոխությունների արագության տար երությամ , որն առաջանում է ջջում պաշտպանված, արտաքին աշխարհից մեկուսացված միտոքոնդրիումների ԴՆԹ-ի ն ակտիվ կենսագործունեության մեջ գտնվող ջիջների ժառանգական նյութի միջն: Սպիտակուցների կենսասինթեզը ջջում: Սպիտակուցների կենսասինթեզի պրոցեսը ջջում պայմանականորեն աժանվում է երկու փուլերի` տրանսկրիպցիայի` ընթերցման ն տրանսլյացիայի` վերահաղորդման: Տրանսկրիպցիան ի-ՌՆԹ-ի կենսասինթեզի փուլն է, որը տեղի է ունենում կորիզում կամ նուկլեոիդում: ՌՆԹ-ի պոլիմերազ ֆերմենտը կապվում է գենի կարգավորիչ մասի` պրոմատորի հետ, ացվում է երկրորդ կարգավորիչը` օպերատորը, ն սկսվում է համապատասխան գենի կրկնապատկումը` ի-ՌՆԹ-ի կենսասինթեզը: ԴՆԹ-ի կրկնակի շղթան ացվում է` առաջացնելով երկու թելիկներ, որոնցից միայն մեկը` 3՛-5՛-ն է մատրիցային: Այս շղթայի վրա, կոմպլիմենտարության սկըզ ունքի համաձայն, ՌՆԹ-ի պոլիմերազ ֆերմենտի ազդեցությամ կատարվում է ի-ՌՆԹ-ի կենսասինթեզը: Սինթեզված մոլեկուլը ներառում է ամ ողջ նուկլեոտիդային հատվածը, որում գտնվում են ն ինֆորմացիա կրող` էկզոնային, ն ինֆորմացիայից զուրկ` ինտրոնային մասեր: Սպիտակուցի կենսասինթեզը կատարվում է միայն կառուցվածքային` ցիստրոնային հատվածում, որտեղ գտնվում են համապատասխան կենսաքիմիական ռեակցիան ապահովող ֆերմենտների կամ կառուցվածքային սպիտակուցների նուկլեոտիդային կազմը ն հերթականությունը պարունակող ԴՆԹ-ի հատվածները: Ի-ՌՆԹ-ի ամ ողջական մոլեկուլի կենսասինթեզի ավարտից հետո կատարվում է ինտրոնային ն կառուցվածքային մասերի սփլայսինգ (ՌՆԹ-ի հատվածների մասնատում)` օղակաձն ելուստների գոյացում (նկ. 12), որոնք այնուհետն դուրս են մղվում մոլեկուլից: Մնացած մասերը միավորվում են լիգազ

ֆերմենտների օգնությամ ն առաջանում է ի-ՌՆԹ-ի լիարժեք, սպիտակուցի կենսասինթեզին պատրաստ մոլեկուլ: Կորիզից դուրս գալուց առաջ մոլեկուլի առաջին ծայրին ամրանում է մեթիլավորված գուանին, իսկ վերջին ծայրին` ադենինային թթվի 200 մնացորդ:

Թ Գ Ց Գ Ա Ա Թ ԳԱՑ

Ա Թ Գ Ա ԴՆԹ Թ Ա Ց Թ

Ա ՈՒ Գ Ա Գ

ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլ

Ա Ց Գ Ց Թ Թ Ա Ց Թ Ց Նկ.12. ՌՆԹ-ի կենսասինթեզի սխեմա:

Տրանսլյացիան հաղորդման փուլն է, որը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում, ռի ոսոմներում` վերջիններիս միջոցով: Այս փուլը աժանվում է երեք ենթափուլերի. ինիցիացիա` գրգռում, էլոնգացիա` ուն կենսասինթեզ ն տերմինացիա` ավարտ, ընդհատում: Ինիցիացիա: Ի-ՌՆԹ-ն մագնեզիումի իոնների ն ֆերմենտային նյութերի միջավայրում առաջին ծայրով, որը պարունակում է ԱՈՒԳ եռապլետը, նախ` միանում է ռի ոսոմի փոքր մասնիկներին (40Տ), ապա` մեծ մասնիկներին (60Տ), արդյունքում առաջանում է 80Տ ռի ոսոմային ի-ՌՆԹ-ից ու գրգռիչ փ-ՌՆԹ-ից կազմված համալիր, որի շնորհիվ սկսում է կենսասինթեզը: Այնուհետն պրոցեսն անցնում է երկրորդ` ուն կենսասիթեզի ենթափուլ: Էլոնգացիա: Այս փուլում ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլը եռապլետային քայլերով շարժվում է ռի ոսոմի օրգանոիդների ակտիվ կենտրոնով ն եռապլետներին միանում են համապատասխան հակակոդոն ունեցող փՌՆԹ-ներ: Ի-ՌՆԹ-ն շարժվում է կենտրոնի նկատմամ , որի արդյունքում հաջորդ եռապլետը մուտք է գործում ակտիվ ձենտրիկու միանում փ-ՌՆԹ-ին: Հարնան փոխադրիչ ՌՆԹ-ների ծայրերում միացած ամինաթթուների միջն առաջանում են պեպտիդային կապեր ն ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլին զուգահեռ ձնավորվում է պոլիպեպտիդային մոլեկուլ` սպիտակուցի առաջնային շղթա: Տերմինացիա: Եր ակտիվ կենտրոն է մտնում ստոպ կոդոնը, դրան միանում է տերմինացիայի սպիտակուցային գործոնը ն էլոնգացիան արգելակվում է: Սպիտակուցային շղթան առանձնանում է ի- ն փ70

ՌՆԹ-ներից, սպիտակուցը ստանում է երկրորդային ու երրորդային կառուցվածք ն պատրաստ է լինում դրսնորել համապատասխան հատկանիշը: Նույն ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլի վրա կարող են սպիտակուց սինթեզել մեկից ավել (մինչն 100) ռի ոսոմներ: Բակտերիաների մոտ սպիտակուցի կենսասինթեզը սկսվում է ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլի կենսասինթեզի ավարտից առաջ: Վերջին ժամանակաշրջանում հայտնա երվել են սպիտակուցի կենսասինթեզն արգելակող ազմաթիվ գործոններ, որոնց թվին են պատկանում նան հակա իոտիկները` պուրոմիցինը, էրիթրոմիցինը, ստրեպտոմիցինը, ռիֆոմիցինը: Առաջին երեքը խախտում են սպիտակուցի կենսասինթեզի երկրորդ` տրանսլյացիայի փուլի ընթացքը տարեր օղակներում, վերջինը` ռիֆոմիցինը, արգելակում է ի-ՌՆԹ-ի մոլեկուլի կենսասինթեզը: Ռիֆոմիցինն իր հատկությունների շնորհիվ շատ արդյունավետ է տու երկուլյոզի ն վիրուսային վարակների դեպքում: Նման արգելակիչ հատկություններ դրսնորում են նան այլ հակա իոտիկներ ն դեղանյութեր: Սպիտակուցի կենսասինթեզի սխեման կարող է ներկայացվել հետնյալ ձնով. ԴՆԹ

ԹԱԹ ԹԱԱ ՑԱԱ ՈՒՈՒԳ ՑԹԳ ՑԹԹ ԹՑԱ ՑՑԹ ԳԳԹ ԱԹԹ

ՌՆԹ

ԱՈՒԱ ԱՈՒՈՒ ԳՈՒՈՒ ԱԱՑ ԳԱՑ ԳԱԱ ԱԳՈՒ ԳԳԱ ՑՑԱ ՈՒԱԱ

Սպիտակուց

մեթ.

իլեյ. վալ.

ասպ.

գլն սեր.

գլի.

պրո. ստոպ կոդ.

Խնդիրներ ն առաջադրանքներ 1. ԴՆԹ-ի մոլեկուլի շղթաներից մեկում նուկլեոտիդները դասավորված են հետնյալ հերթականությամ . ա) Ա Գ Ց Թ Ա Թ Գ Ց Ց Թ Ա Ց Գ Ա Գ Ց Թ, ) Գ Գ Ց Ա Ա Թ Գ Թ Ա Ց Գ Թ Թ Ց Գ Ա Ա, գ) Թ Թ Ա Գ Գ Ա Ց Ց Ա Գ Թ Գ Թ Ա Ա Ց Թ: Կառուցել երկրորդ կոմպլիմենտար շղթաները` ներկայացված երեք տար երակների (ա, , գ) համար: 2. ԴՆԹ-ի մոլեկուլի շղթաներում հաշվարկել կոմպլիմենտար զույգերի հարա երությունը, կատարել եզրակացություն ԴՆԹ-ի հնարավոր պատկանելիության վերա երյալ.

ա) Ա Գ Ց Ց Գ Գ Ց Ա Թ Գ Ց Թ Գ Ց Ա Թ Ա Գ Ց Ց Թ, ) Գ Թ Ա Ց Թ Ա Ա Գ Թ Թ Ց Ա Թ Գ Ա Ց Թ Ա Թ Գ Ց: 3. ԴՆԹ-ի ոչ մատրիցային շղթաներում նուկլեոտիդային հերթականության հիման վրա կառուցել մատրիցային ն համապատասխան իՌՆԹ-ի շղթաները. ա) Գ Ց Գ Ց Ա Ա Ա Թ Գ Թ Ա Ց Գ Գ Թ Գ Թ Ց Գ Ա Ց Ա, ) Թ Ա Գ Ա Թ Ց Ց Գ Ա Ա Թ Ա Թ Թ Գ Գ Ց Գ Ա Թ Թ Ա: 4. ԴՆԹ-ի ոչ մատրիցային շղթաներում նուկլեոտիդային հերթականության հիման վրա կառուցել մատրիցային ն համապատասխան իՌՆԹ-ի շղթաներն ու սպիտակուցի հատվածը. ա) Թ Թ Թ Ց Թ Ց Ց Ա Գ Թ Ա Թ Ց Ա Գ Ա Ա Թ Թ Գ Ա, ) Ա Ց Թ Ց Ա Գ Գ Ց Թ Ա Գ Թ Գ Ց Թ Ց Ց Թ Թ Ա Գ: 5. Ռիֆոմիցին հակա իոտիկի օգտագործման շնորհիվ հաղթահարվել է վիրուսային հիվանդությունը: Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ ի-ՌՆԹ-ի 9-րդ կետում ցիտոզինը փոխարինվել է ադենինով: Ինչպիսի ազդեցություն է թողել այս փոփոխությունը սպիտակուցի շըղթայի վրա.

ՈՒ ՈՒ ՈՒ Ա Ց ՈՒ ՈՒԱ ՈՒ Ց Ց ՈՒ Ց Ա Գ Ա Գ ՈՒ Գ Ա ՈՒ ՈՒ Գ Գ:

6. ԴՆԹ-ի շղթայում կատարվել է կետային մուտացիա. փոխանակվել են 6-րդ ն 7-րդ կետերում գտնվող նուկլեոտիդները (6-րդ կետի Ա-ն փոխարինվել է Ց-ով, իսկ 7-րդ կետի Ա-ն` Թ-ով): Կառուցել սկզ նական ն մուտացիայի արդյունքում առաջացած շղթաները, համեմատել ստացված սպիտակուցները. Գ Ա Ա Ա Գ Ա Ա Ա Ա Ց Թ Ա Ց Թ Գ Ց Ց Ա Ա Թ Ց:

ԻՄՈՒՆԱԳԵՆԵՏԻԿԱ ԵՎ ՕՐԳԱՆԻԶՄԻ

ՀԵՂՈՒԿՆԵՐԻ ԲԱԶՄԱՁԵՎ (ՊՈԼԻՄՈՐՖ) ՍՊԻՏԱԿՈՒՑՆԵՐ

Իմունագենետիկան գենետիկական հետազոտությունների այն նագավառն է, որտեղ հետազոտություններն իրականացվում են գենետիկական ն իմունոլոգիական մեթոդների կիրառմամ : Այսինքն` հետազոտության օ յեկտներ են իմունոլոգիական գործոնները` ազմաձն սպիտակուցները, ֆերմենտները, արյան ն այլ ջիջների թաղանթային հակածինները, որոնց կառուցվածքային ու ֆունկցիոնալ տար երությունների շնորհիվ ապահովվում է օրգանիզմների ազմազանությունը: Գենետիկորեն պայմանավորված այս ալելային տար երակները ացահայտվում են անմիջական ուսումնասիրություններում ն օգտագործվում են շղթայակցման խմ երի նշադրման համար: Գենետիկական այս խմ երի օգտագործմամ ճշգրտվում են նան կենդանիների ծագումը, գենետիկական ազմազանության ն հետերոզիգոտության աստիճանը, պոպուլյացիաների կառուցվածքը, ծագումը, կապը տար եր ցեղերի ու ցեղախմ երի միջն, արտադրողական ն պտղատու հատկանիշների շղթայակցվածությունը հետազոտվող գործոնների հետ: Իմունագենետիկական անվանադրում: Սկզ ից նեթ իմունոլոգիական գործոնները նշվել են լատինական այ ու ենի տառերով: Ժամանակակից նշադրումը նույնպես կատարվում է հենց այդ եղանակով, օրինակ` արյան խմ երի հակածինները նշվում են մեծատառերով, իսկ համապատասխան հակամարմինները` փոքրատառերով: Հաճախ տառերի ներքնի անկյունում նշվում են թվային ինդեքսներ կամ վերնի մասում դրվում է շտրիխի նշան (Ճ, 81, Շ3 Ծ'... a, Ե, Շ, մ1, e'): Ռեցեսիվ ալելները նշվում են գծիկով` «-»: Լոկուսները կարող են լինել արդ` ազմալելային: Սակայն ամեն մի առանձնյակ հոմոլոգ քրոմոսոմներում ունենում է նույն լոկուսի միայն երկու ալել: Ալելների ժառանգումը կատարվում է համաձայն Մենդելի օրենքների` ծնողներից յուրաքանչյուրից սերունդը ստանում է մեկական ալել: Ալելները ժառանգվում են կոդոմի-նանտության սկզ ունքով, այսինքն` երկուսն էլ արտահայտվում են առաջին սերնդի մոտ: Յուրաքանչյուր ալել որոշվում է պարունակած հակածինների կազմով: Բազմաթիվ հակածիններով ալելները կոչվում են արդ: Գենոտիպը ներկայացնելիս ալելների միջն դրվում է թեք գիծ` /:

Տար եր կենդանիների արյան համակարգերի գրանցումներն ունեն որոշակի օրինաչափություններ: Օրինակ` խոշոր եղջերավորների մոտ մինչ այժմ ացահայտվել է 12 համակարգ, որոնք նշվում են հետնյալ ձնով. Ճ, 8, Շ, Ւ-Մ, J, Լ, M, Ի', Ղ, Տ, Z, R'-Տ' (աղյուսակ 15): Այս համակարգերի ալելները կարգավորում են մոտ 100 հակածինների կենսասինթեզ: Ճ-ում ացահայտվել է 8 հակածին, 8-ում` 40-ից ավել հակածին, որոնք կազմում են ավելի քան 500 ալել: Այս համակարգերի ամենա արդ ալելը կազմված է 12 հակածիններից` 8GՀՕ2Մ1Ճ'8'E'G'Հ'Օ'Մ': Շ ն Տ համակարգերից յուրաքանչյուրում ացահայտվել է 10 հակածին, Ւ-Մ, J համակարգերում` 2-ական հակածին, մնացած համակարգերում դիտվել է` 1-ական հակածին: Փոքր լոկուսներում նույն հակածինները աշխված են 2 կամ ավել ենթատիպերով` Z-(Z1,Z2): Նույն քրոմոսոմային լոկուսով որոշվող հակածինների հանրագումարը կոչվում է արյան համակարգ: Խոզերի մոտ ացահայտվել է արյան 17 համակարգ, որոնք կարգավորում են 83 հակածինների կենսասինթեզ: Բարդ համակարգերն են E-ն, Լ-ը, M-ը. E-ն կազմված է 16 հակածիններից, Լ-ը` 13 հակածիններից, M-ը` 11 հակածիններից: Մնացած 14 համակարգերում հակածինների թվաքանակը տատանվում է 2-6 սահմանում: Բոլոր համակարգերի հակածինները նշանակվում են համակարգը նշող մեծատառով ն համապատասխան տառային ինդեքսով (փոքրատառ)` 8a, 8Ե... կամ Լa, ԼԵ... գենոտիպերը ներկայացնելիս նշվում են զույգ ալելները` 8a/8Ե (աղյուսակ 15): Ձիերի մոտ ացահայտված արյան համակարգերի թիվը հավասար է 9-ի, որոնք կոդավորում են 20-ից ավել հակածնային գործոն: Ամենա արդ համակարգը Ծ-ն է, որը կազմված է 13 հակածիններից: Վերջիններս ձնավորում են 30-ից ավել ալել: Հակածինների գրանցումը կատարվում է խոզերի համար ընդունված եղանակով` Ծa, ԾՇ, Ծմ... Հավերի մոտ ացահայտվել է 14 համակարգ, որոնց կազմում դիտվում է 95 հակածին: 8 համակարգում ացահայտվել է 35 հակածին: Հավերի արյան հակածինները նշվում են համակարգի տառով ն թվային ինդեքսով` 81, 82, 83... Կարելի է ենթադրել, որ վերոհիշյալ հակածիններն ունեն արդ ազմահակածնային նույթ, այսինքն` հանդես են գալիս համակարգերի ձնով ն այդպես էլ փոխանցվում են սերունդներին: Նշված համակարգերը նորոշ են որոշակի ցեղերի, գծերի ն կարող են կիրառվել որպես ծա74

գումնա անական նշադրումներ: Այլ գյուղատնտեսական կենդանիների արյան համակարգերը լավ չեն ուսումնասիրված: Արյան համակարգերի ուսումնասիրություններին զուգահեռ կատարվում են նան արյան, այլ հեղուկ միջավայրերի ն որոշ ջիջների սպիտակուցային ու ֆերմենտային ազմաձնության հետազոտություններ: Առավել լավ են ուսումնասիրված խոշոր եղջերավոր կենդանիները, որոնց մոտ արյան, կաթի մեջ, հյուսվածքներում ն էրիթրոցիտներում հետազոտվել է 42 սպիտակուցային լոկուս:

Արյան խմ երի որոշման հիմնական եղանակները Պարապմունքի նպատակը: Հեմոլիտիկ կամ ագլյուտինացիայի տեստերի կիրառմամ կատարել արյան խմ երի ֆենոտիպերի ն գենոտիպերի որոշում: Ֆենոտիպերի հիման վրա, օգտվելով հայր-մայր-սերունդ խմ երի տվյալներից, ընտանեական վերլուծության միջոցով ացահայտել կենդանիների գենոտիպերը: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Կոնսերվանտ պարունակող փորձանոթներ, ռեագենտներ, ֆիզիոլոգիական լուծույթ, 10 մլ ծավալով փորձանեթներ` սուսպենզիաների համար, պոլիէթիլենային տախտակ կամ իմունոլոգիկան փորձանոթներ, ցենտրիֆուգ, ջերմապահարան, սառնարան, կաթոցիկներ, հեմոլիտիկ տեստերի աղյուսակներ, հետազոտվող կենդանիների ցուցակներ: Ընդհանուր դրույթներ: Արյան խմ երի որոշումը կատարվում է երկու եղանակով, այն է` հեմոլիզի ն ագլյուտինացիայի: Հեմոլիզի եղանակը կիրառվում է խոշոր ն մանր եղջերավոր կենդանիների արյան խմ երի որոշման համար: Խոշոր եղջերավորներից ն ոչխարներից արյան նմուշները վերցվում են լծային երակից: Կոնսերվացված արյունը սառը պայմաններում տեղափոխվում է լա որատորիա, որտեղ կատարվում է էրիթրոցիտային սուսպենզիայի պատրաստում: Այնուհետն հատուկ առանձնացված ն միջազգային տեստավորում անցած ռեագենտների միջոցով ուսումնասիրության է ենթարկվում էրիթրոցիտների թաղանթի վրա գտնվող հակածինների կազմը: Եթե թաղանթի վրա առկա են հակածիններ, թաղանթը լուծվում է ն հեմոգլո ինը, անցնելով հեղուկի մեջ, այն ներկում է վարդագույն: Հեմոլիզի աստիճանը գնահատվում է գույնի խտությամ . լրիվ հեմոլիզն ունենում է խիտ երանգ ն գնահատվում է 4 ալ, երանգավորման հետզհետե թուլացումը գնահատվում է համապատասխանա ար 3, 2, 1 ալ: Հեմոլիզի ացակայության դեպ75

քում էրիթրոցիտները մնում են անվնաս ն առաջացնում են օղակաձն նստվածք, ինչի արդյունքում հեղուկը պահպանում է սպիտակ գույնը` 0 ալ: Աշխատանքի ընթացքը: Միանվագ ներարկիչով լծային երակից վերցվում է 10 մլ արյուն: Վերցված նմուշը տեղափոխվում է 2-3 մլ հակակոագուլյանտ պարունակող մանրէազերծ փորձանոթի մեջ: Հետազոտության համար օգտագործվում է կիտրոնաթթվային նատրիումի լուծույթ, որը պատրաստվում է նախապես` լա որատոր մանրէազերծ պայմաններում, ն պարունակում է 50 գ կիտրոնաթթվային նատրիում, 32 գ նատրիումի ցիտրատ, 10 գ գլյուկոզ, 2-3 գ ստրեպտոմիցին (1 լ ջըրում): Ստրեպտոմիցինն ավելացվում է օտար ջիջների չեզոքացման ն աճի արգելակման նպատակով: Փորձանոթը խցանվում է, համարակալվում ն գրանցվում հետազոտվող կենդանու անունով: Վերցված նմուշները սառը պայմաններում տեղափոխվում են լա որատորիա ն պահպանվում սառնարանում 7-10 օր: Արյան խմ երի որոշման համար պատրաստվում են որոշակի խտության էրիթրոցիտային սուսպենզիաներ: Խտությունը որոշվում է չափանմուշային (ýòՅոօííûé) սուսպենզիայի հետ համեմատության եղանակով: Սուսպենզիան պատրաստվում է հետնյալ կերպ. նմուշը 10 րոպե տնողությամ ցենտրիֆուգվում է րոպեում 1,5 հազար պտույտ արագությամ , որից հետո վերնստվածքային հեղուկը հեռացվում է, ավելացվում ֆիզիոլոգիական լուծույթ, թափահարվում ն կրկին ցենտրիֆուգվում: Էրիթրոցիտների անջատումը պլազմայից կատարվում է գործողության եռակի կրկնությամ : Սուսպենզիան պատրաստվում է 2,5 % խտությամ . 0,25 մլ պարունակությամ վերցվում են լվացված էրիթրոցիտներ, լուծվում 9,75 մլ ֆիզիոլոգիական լուծույթում ն ստուգվում չափանմուշի հետ համեմատվելով: Հատուկ իմունոլոգիական փորձանոթների կամ պոլիէթիլենային տախտակների վրա փորված խոռոչների մեջ պաստերացված կամ հասարակ կաթոցիկներով կաթեցվում է 2 կաթիլ ռեագենտ, ավելացվում 1 կաթիլ (0,05 մլ) սուսպենզիա ն, զգուշորեն թափահարվելով, լավ խառնվում ու 15 րոպե թողնվում սենյակային ջերմաստիճանի պայմաններում: Այնուհետն յուրաքանչյուր փորձանոթի մեջ ավելացվում է մեկեկան կաթիլ կոմպլեմենտ, որից հետո փորձանոթները թափահարվում են, թողնըվում 30 րոպե, նորից թափահարվում ն 2,5 ժամ տնողությամ դրվում 37C ջերմապահարանում: Ժամանակը լրանալուց հետո փորձանոթները հանվում են, տեստավորվում, նորից թափահարվում ն դրվում պահարա76

նի մեջ: 3,5 ժամ հետո կատարվում է երկրորդ` վերջնական տեստավորումը: Ստացված արդյունքները գրանցվում են հատուկ աղյուսակներում: Աղյուսակ 15 Խոշոր եղջերավոր անասունների ն խոզերի արյան խմ երի համակարգերը

Ռեագենտ են կոչվում հատուկ եղանակով ստացված հակածիններին համապատասխանող հակամարմինները, որոնք հատուկ են որոշ հակածիններին ն փոխազդեցության մեջ չեն մտնում այլ հակամարմինների հետ: Դրանք կոչվում են նան առանձնահատուկ ռեագենտներ: Ռեագենտների թվաքանակը համապատասխանում է հետազոտվող հակածինների թվաքանակին: Կոմպլեմենտ են կոչվում կենդանիների արյան շիճուկի սպիտակուցները, որոնց առկայությունն արագացնում, ակտիվացնում է հակածին-հակամարմին փոխազդեցությունը: Փորձերում օգտագործվում են ճագարների, ծովախոզուկների կոմպլեմենտները:

ԽՈԶԵՐԻ ԱՐՅԱՆ ԽՄԲԵՐԻ

ՈՐՈՇՈՒՄՆ ԱԳԼՅՈՒՏԻՆԱՑԻԱՅԻ ԵՂԱՆԱԿՈՎ

Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Խոզերի արյան նմուշներով ն կոնսերվանտներով փորձանոթներ, ռեագենտներ, ֆիզիոլոգիական լուծույթ, հակագլո ուլինային շիճուկ, պոլիէթիլենային տախտակ կամ իմունոլոգիական փորձանոթներ, ցենտրիֆուգ, ջերմապահարան, սառնարան, կաթոցիկներ, հեմոլիտիկ տեստերի աղյուսակներ: Ընդհանուր դրույթներ: Խոզերի արյան նմուշները վերցվում են պոչային երակից (միննույն քանակությամ ն հարա երությամ ` այնպես, ինչպես խոշոր եղջերավորների դեպքում): Սառը պայմաններում մանրէազերծ, խցանված փորձանոթները տեղափոխվում են լա որատորիա, որտեղ, մինչն փորձն սկսելը, նախապես պատրաստվում են էրիթրոցիտային սուսպենզիաները: Իմունոլոգիական փորձանոթների մեջ կաթեցվում է նախ` մեկական կաթիլ ռեագենտ, ապա` սուսպենզիա: Խառնուրդի հոմոգենությունն ապահովելու նպատակով տախտակները թափահարվում են ն 30 րոպե տնողությամ դրվում ջերմապահարանի մեջ: Այնուհետն նորից են թափահարվում ն նս 30 րոպե պահվում 37ºC ջերմապահարանում: Ինկու ացիայի ընթացքում թույլ հակամարմիններն ամրանում են էրիթրոցիտների թաղանթներին, եթե դրանք կրում են համապատասխան հակածին: Ինկու ացիայի ավարտից հետո դիտարկվում է ագլյուտինացիայի պատկերը: Եթե ոչ ոլոր հակածիններն են ֆիքսվում ուղիղ ագլյուտինացիայի եղանակով, ապա անցկացվում է հետազոտության երկրորդ փուլը` ոչ լրիվ ագլյուտինանտների ացահայտումը հակագլոուլինային շիճուկի միջոցով: Նախ` պատրաստվում է 1 %-անոց էրիթրոցիտային սուսպենզիա, մեկական կաթիլ կաթեցվում փորձանոթների մեջ, ապա` մեկական կաթիլ հակագլո ուլինային շիճուկ ավելացնելուց հետո խառնուրդը թափահարվում է ն թողնվում 15 րոպե: Լուծույթները 2-3 րոպե տնողությամ ցենտրիֆուգվում են րոպեում 1-1,5 հազար պտույտ արագությամ , որից հետո հանվում են ցենտրիֆուգից ն գնահատվում 5 ալային համակարգով. 4 ալով գնահատվում է լրիվ ագլյուտինացիան, եր էրիթրոցիտներն իրար կպած վիճակում են (առաջանում են գնդեր), 0 նշանակվում է կպումների իսպառ ացակայության դեպքում, մնացած` 3, 2 ն 1 ալերով գնահատվում են միջանկյալ վիճակները: Գնահատման այս եղանակը կոչում է Կում սի նմուշ:

ՍՊԻՏԱԿՈՒՑՆԵՐԻ ԲԱԶՄԱՁԵՎՈՒԹՅԱՆ

ՈՒՍՈՒՄՆԱՍԻՐՈՒԹՅՈՒՆԸ ԷԼԵԿՏՐԱՖՈՐԵԶԻ ԵՂԱՆԱԿՈՎ

Ընդհանուր դրույթներ: Օրգանիզմների արյան մեջ ն այլ հեղուկներում գտնվող սպիտակուցները կրում են ֆերմենտային նույթի կամ որնէ այլ մարմնական քրոմոսոմների լոկուսների կողմից կառավարվող հատկանիշներ, որոնց ուսումնասիրություններով ացահայտվել է դըրանց ազմաձն (պոլիմորֆ) նույթը: Այսինքն` հետազոտությունների արդյունքում պարզվել է նշված լոկուսների ազմալելային կազմությունը, ինչի հետնանքով ն առաջացել է սպիտակուցների ազմաձնությունը: Հայտնի է, որ ազմաձն սպիտակուցները ժառանգվում են կոդոմինանտության եղանակով` Մենդելի օրինաչափությունների համաձայն: Նըման սպիտակուցների տար երակների ացահայտումը կատարվում է օսլայի կամ պոլիակրիլամիդային դոնդողի հիման վրա կատարվող էլեկտրաֆորեզի եղանակով: Եղանակի հիմքում ընկած են մոլեկուլային տար եր զանգվածների ֆիզիկակենսաքիմիական ակտիվության ցուցանիշները, որոնք կայուն էլեկտրական դաշտում առաջացնում են տար եր ալելներին համապատասխան սպիտակուցների մոլեկուլների տեղաշարժի արագության տար երություններ: Տրանսֆերինի տարատեսակների որոշումը խոշոր եղջերավոր կենդանիների մոտ Պարապմունքի նպատակը: ՈՒսումնասիրել տրանսֆերինի թորամասերը (ֆրակցիաները), աժանումը ն նույնականացումը, ըստ ստացված արդյունքների ճշգրիտ գնահատման` կատարել գենետիկական հիմնավորված եզրահանգումներ: Անհրաժեշտ նյութեր ն սարքավորումներ: Հորիզոնական դիրքով էլեկտրաֆորեզի ապարատ, հաստատուն հոսանքի սարք, մետաղե սանըր, հիդրոլիզի ենթարկված կարտոֆիլի ալյուր, քրոմատագրական թուղթ, տրիս-եռօքսիմեթիլամինամեթան, կիտրոնաթթու, լիթիումի հիդրօքսիդ, որաթթու, ներկանյութ: Ընդհանուր դրույթներ: Փորձի նախապատրաստումն սկսվում է ուֆերների լուծույթների պատրաստումով:

1-ին ուֆերն օգտագործվում է որպես էլեկտրոլիտ: Այն պարունակում է 2,1 գ 8 գ 8Cl2, 1 լ թորած ջուր: Նյութերը նախ` լուծվում են թորած ջրի փոքր ծավալներում, ապա` թորած ջրով ծավալը հասցվում է 1 լիտրի: 2-րդ ուֆերը կոչվում է տրիսցիտրատային: Այն պարունակում է 8,67 գ տրիս ն 1,5 գ կիտրոնաթթու: Բաղկացուցիչ մասերը նախ` լուծվում են թորած ջրի փոքր ծավալներում, ապա` ծավալը թորած ջրով հասցըվում է 1 լիտրի: Դոնդողի պատրաստումից առաջ 1 ծավալ էլեկտրոլիտին ավելացվում է 5,25 ծավալ տրիսցիտրատային ուֆեր: Ստացված լուծույթը կոչվում է դոնդողի ուֆեր: Դոնդողի պատրաստման համար վերցվում է 110 գ հիդրոլիզացված օսլա, նախ` ավելացվում 200 մլ դոնդողի ուֆեր, լավ խառնվում, ապա` ավելացվում 900 մլ դոնդողի ուֆեր ն տաքացվում մինչն 100ºC: Փորձանյութն ամ ողջ ընթացքում խառնվում է: Օդի պղպջակները հեռացվում եմ վակուումային պոմպով` 0,9 մթնոլորտային ճնշման պայմաներում: Օդի հեռացման գործողությունը կրկնվում է 2-3 անգամ: Պատրաստի նյութը լցվում է կյուվետի մեջ, ծածկվում ապակով, թողնվում, որ սառչի 2,5-3 ժամ: Սառելուց հետո դոնդողը վերածվում է 1 սմ շերտի: Արյան նմուշները վերցվում են պարապմունք 18-ում ներկայացված եղանակով: Շիճուկը ջջային տարրերից անջատվում է ցենտրիֆուգման եղանակով` րոպեում 1,5- 2000 պտույտ արագությամ : Աշխատանքի ընթացքը: Դոնդողի շերտի վրա մետաղե սանրով 3 սմ հեռավորության վրա ացվում են փոսիկներ (0,5-0,6 սմ երկարությամ ն 0,6-0,7 սմ խորությամ ): Փոսիկի եզրը մի փոքր հեռացվում է ն անցքի մեջ ունելյակով (ոèíւåò) տեղադրվում հետազոտվող արյան շիճուկի նմուշի մեջ նախապես թաթախված 0,5ն 0,7 սմ չափերի քրոմատագրական թուղթ: Նմուշների ճշգրիտ համարակալումը ն աշխատանքային տետրերում նմուշների ու փորձերի համարների գրանցումներն անհրաժեշտ են գենետիկական, ժառանգական կապերի որոշման համար: Յուրաքանչյուր նմուշի տեղադրումից առաջ ունելյակը մաքրվում է: Բոլոր նմուշների տեղադրումից հետո շիճուկի գոլորշիացումն արգելակելու նպատակով դոնդողը ծածկվում է պոլիէթիլենային թաղանթով: Կյուվետը տեղադրվում է էլեկտրաֆորեզի սարքում: Դոնդողն էլեկտրոդային խցիկների հետ միացվում է ֆիլտրաթղթի երկու-երեք շերտերով:

Էլեկտրոլիտը լցվում է էլեկտրոդային խցիկների մեջ, որտեղ իջեցվում են էլեկտրոդները ն միացվում էլեկտրական հոսանքին: Հաստատուն էլեկտրական հոսանքի ստացման համար օգտագործվում է ՈՒԻՊ-1 ապարատը: Փորձի ժամանակ էլեկտրական հոսանքի լարումն ընտրվում է 300 Վ, իսկ հոսանքի ուժը` 45-50 մեգաամպեր: Էլեկտրաֆորեզը տնում է 2,5 ժամ: Փորձի ընթացքում հոսանքի ուժն անհրաժեշտ մակարդակի վրա պահելու համար սարքի ցուցանիշները կարող են փոփոխվել, ծայրահեղ դեպքում, հպումների արելավման նպատակով, կարելի է ավելացնել ֆիլտրաթղթի շերտեր: Էլեկտրաֆորեզը համարվում է ավարտված այն ժամանակ, եր դոնդողի վրա նյութերի շարժը ացահայտող գորշ շերտը ելակետային գծից հեռանում է 7- 8 սմ-ով: Նմուշների տեղակայման ելակետային գծի ուղղությամ դոնդողի վրա կատարվում է նշադրում (կտրվում է դոնդողի անկյունը): Դոնդողը, որի վրա կատարվել է էլեկտրաֆորեզային փորձ, կոչվում է ֆորեգրամ: Դոնդողն ամ ողջ մակերեսով երկու մասի աժանելու համար ֆորեգրամով կյուվետը շրջվում է կարճ կողերով (0,5 սմ) կյուվետի վրա: Ֆորեգրամաների ներկումը: Սպիտակուցների մեծ մոլեկուլների շարժման արագությունն էլեկտրական դաշտում կախված է ինչպես մոլեկուլային զանգվածից, այնպես էլ էլեկտրական լիցքից, ինչը պայմանավորվում է սպիտակուցների ամինաթթվային կազմով: Տար եր ալելների սպիտակուցները` ալոտիպերը, աննշան տար երվում են ամինաթթվային կազմով, ինչի շնորհիվ ֆորեգրամի միջոցով ներկվելուց հետո հստակ աժանվում են թորամասերի` մուք գծերի: Տրանսֆերինի թորամասերի ներկումը կատարվում է ամիդոսն ներկանյութով (5 մաս մեթանոլին ավելացվում է 1 մաս սառցաքացախաթթու, 5 մաս թորած ջուր` 1 լ հաշվարկով 10 գ ամիդոսնի 1 %-անոց լուծույթ ստանալու համար): Կիսված ֆորեգրամները դրվում են ներկանյութի մեջ, 15 րոպե հետո ներկը հեռացվում է, ավելացվում ներկաթափող լուծույթ (5 մաս մեթանոլ, 1 մաս սառցաքացախաթթու, 5 մաս թորած ջուր) ն 24-36 ժամ թողնելուց հետո ընթերցվում ֆորեգրամը: Ֆորեգրամի երկար պահպանման համար կատարվում է ֆիքսում: Այդ նպատակով պատրաստվում է 3 մաս գլիցերին ն 7 մաս գունազրկող լուծույթ պարունակող խառնուրդ, որում ֆորեգրամները մնում են 2-3 օր, որից հետո չորացվում են, փաթաթվում ֆիլտրաթղթով ն պահվում: Բացարձակ հեղուկազրկման

համար ֆիլտրաթուղթը փոխվում է մի քանի անգամ` մինչն ձնավորվի դոնդողի ճկուն ն կայուն թիթեղ: Ֆորեգրամի ընթերցումը: Հայտնի են տրանսֆերինի լոկուսի 10 ալելներ, որոնք նշվում են Ղf տառեռով ն տառային ինդեքսով, օրինակ` ՂfՃ, ՂfԾ, ՂfE, ն այլն: Հոմոզիգոտ ռեցեսիվ առանձնյակների արյան ֆորեգրամներում առաջանում են 2-3, հետերոզիգոտ առանձնյակների արյան ֆորեգրամներում` 4-5 ներկված գծեր: Տրանսֆերինի ամենատարածված լոկուսներն են ՂfՃ, ՂfԾ, ՂfE-ն, ընդ որում` ամենաարագը (ելակետային դիրքից առավելագույն հեռացածը) ՂfՃ-ն է, իսկ ամենադանդաղը` ՂfE-ն: Ֆորեգրամի վրա առաջացող հնարավոր պատկերը ներկայացված է նկ. 13-ում:

ԿԱԶԵԻՆԻ ԱԼՈՏԻՊԵՐԻ

ԲԱՑԱՀԱՅՏՈՒՄԸ ԷԼԵԿՏՐԱՖՈՐԵԶԻ ԵՂԱՆԱԿՈՎ

Պարապմունքի նպատակը: Կաթի նմուշներում որոշել կազեինի ալոտիպերը, ֆենոտիպերի հիման վրա կատարել գենոտիպային վերլուծություն, աշխատանքի ոլոր փուլերը գրանցել աշխատանքային տետրերում, նկարել ստացված ֆորեգրամները ն վերլուծել դրանք: Ընդհանուր դրույթներ: Կաթի կազմում գտնվող հիմնական սպիտակուցներն են` կազեինը ( ), լակտոգլո ուլինը (Լջ) ն լակտոալ ումինը (Լa): Էլեկտրաֆորեզի եղանակով ացահայտված է կազեինների 5 լոαՏ2 β γ ϰՇ: Կազեինների ընդհանուր ծավալում կուս` αՏ1 ի համար ացահայտված է 4 ալոaՏ1 -ը կազմում է 45 % : aՏ1 տիպ, այսինքն` այս լոկուսը կազմված է 4 ալելներից` αՏ1 Ճ, αՏ1 8, հայտված է 6 ալել` Ճ, Ճ2, Ճ3, 8 , αՏ1 Շ ն αՏ1 Ծ: β Շ, Ծ: Դրանում առկա սպիտակուցների ծավալը կազմում է կազեինների ընդհանուր ծավալի 30 %-ը: γ ϰ լոկուսները ներկայացված են 2Ճ Ճ ,γ ,ϰ , ϰ 8: Շիճուկային αԼaՃ լակտոալական ալելներով` γ ումինը ացահայտված է երկու ալոտիպերի ձնով` αԼaՃ, αԼa8: βԼջ լոկուսում ացահայտված է 4 ալել (համապատասխան սպիտակուցային ալոտիպերի ձնով)` βԼջՃ, βԼջ8, βԼջ Շ,βԼջ Ծ: Հետազոտության համար կաթի նմուշները վերցվում են մայր դուստր զույգերից: Գենետիկական հետազոտության համար պահանջվում է նույն մոր մի քանի աղջկա կաթի նմուշի հետազոտություն: Կաթը վերցվում է կթից անմիջապես հետո ն լցվում կոնսերվանտ պարունակող շշերի մեջ: Կոնսերվացման համար օգտագործվում է 20 %-անոց տեոմերսալի 2-3 կաթիլ: Լուծույթը պատրաստվում է 20 գ տեոմերսալը 1 լ ջրում լուծելով: Կաթի յուղային մասը հեռացվում է ցենտրիֆուգով: Կոնսերվացված կաթը կարելի է պահպանել սառնարանում (4ºC պայմաններում) մինչն 10 օր: Կաթի նմուշները դոնդողի վրա դրվում են արյան նմուշների ձնով: Էլեկտրաֆորեզի ոլոր փուլերը նման են արյան հետազոտման փուլերին. միակ ացառությունն այն է, որ հոսանքի ուժն այս դեպքում ավելի արձր է` մոտ 120 մեգաամպեր: Այդ պատճառով

ֆիլտրաթղթի շերտը պետք է լինի ավելի հաստ: Էլեկտրաֆորեզը տնում է 2,5 ժամ: Ներկումը կատարվում է ամիդոսնով (նույն եղանակով):

Ելակետային դիրք

դանդաղընթաց գլո ուլին

տարաշարժ

պոստալ ումին ալ ումին տրանսֆերին արագընթաց գլո ուլին

Նկ.13. Խոշոր եղջերավոր կենդանիների տրանսֆերինի ֆորեգրամը:

Աշխատանքի ընթացքը: Նախապես պատրաստված դոնդողի վրա հատուկ սանրով ացված փոսիկների մեջ նմուշները դրվում են պարապմունք 20-ում ներկայացված եղանակով: Այնուհետն հավաքվում է էլեկտրաֆորեզի սարքը, միացվում է հոսանքը: 2,5 ժամ անց սարքն անջատվում է, նախ` կատարվում է դոնդողի կիսում, ապա` ներկում, որից հետո` լվացում: Ֆիքսված դոնդողի վրա գտնվող ֆորեգրամը ենթարկվում է վերլուծության: Արդյունքները գրանցվում են աշխատանքային տետրերում:

ՍԵՐՆԴԻ ԾԱԳՄԱՆ ՃՇԳՐՏՈՒՄԸ

Տոհմային սելեկցիոն աշխատանքների հիմքում ընկած է սերնդի ծագման ճշգրտման խնդիրը, որի լուծումն արտադրողների ն մայրերի ճիշտ ընտրության հստակ գնահատման հնարավորություն է տալիս: Ավելին, այդ ճշգրտումը լիարժեք սելեկցիոն աշխատանքների միակ հիմքն է: Նշված խնդրի լուծման համար վերջին տասնամյակներում լայն օգտագործում են գտել արյան խմ երի համակարգերի ն ազմաձն սպիտակուցների լոկուսների ալելները, որոնց ազմազանությունն ու լոկուսների ազմաքանակությունը յուրաքանչյուր առանձնյակի գենոտիպը դարձնում է անկրկնելի, իսկ պատահական համընկնումները` անհավանական: Այսպիսով, լա որատոր պայմաններում կոդոմինանտ ժառանգվող ալել կազմող գործոնների ացահայտումն առաջին սերնդում հնարավորություն է տալիս ընտանիքում` հայր, մայր, սերունդ խմ ում, ացահայտել յուրաքանչյուր լոկուսի ալելները ն կազմել գենոտիպ, որի հիման վրա կարող են կատարվել հետագա ոլոր գործողությունները: Որպես օրինակ` աղյուսակ 16-ում ներկայացված է Լոռու մարզի տոհմաուծարաններից մեկի հոտի արելավման վրա մեծ ազդեցություն ունեցած Պարադոքս 104 ցուլի դուստրերի ծագման ճշգրտումը: Ներկայացված երեք դուստրերի գենոտիպերից միայն երկուսում են ացահայտվել հոր ալելները (8, Շ ն Տ համակարգերում): Այդ դուստրերի մայրերը նշված ալելները չեն կրում, հետնա ար, դրանք ժառանգվել են հորից: Քանի որ ալելների ազմազանության արձր մակարդակը պայմանավորվում է գենոտիպերի անկրկնելիությամ , տվյալ դեպքում նշված առաջին երկու դուստրերի հայրն անկասկած Պարադոքս 104-ն է: Երրորդ դուստրը չունի հայրական ալելներ նշված երեք համակարգերից ոչ մեկում, ուստի Պարադոքս 104-ի հայրությունը ացառվում է: Արյան համակարգերի ալելների հիման վրա կատարվում է նան կենսա անական հոր ացահայտում: Այս խնդրի լուծումը ստույգ տեղեկություն է պահանջում միննույն ժամանակահատվածում կատարվող ոլոր սերմնավորումների վերա երյալ: Ստացված տվյալների հիման վրա, ըստ օգտագործված ոլոր ցուլերի հաշվարկի, կատարվում է սերնդի ծագման վերլուծություն ն ոլոր համակարգերի համապատասխանության դեպքում ացահայտվում կենսա անական հայրը:

Աղյուսակ 17-ում ներկայացված է Հայգլոու ցուլի ացահայտված դուստրերի օրինակը: Այսպես` երեք ցուլերին վերագրված դուստրերի համար պարզվել է հայրերի գրանցումների սխալ: Բերված օրինակի համար անդրադարձ է կատարվել նույն ժամանակահատվածում սերմնավորման համար օգտագործված այլ ցուլերի ցուցակին ն սերնդի ծագման վերլուծության կրկնակի փորձում ացահայտվել է ներկայացված երեք դուստրերի գենոտիպերի նմանությունը Հայգլոու ցուլի գենոտիպին: Ըստ սերնդի ծագման ճշգրտման` պարզվել է, որ դուստրերից յուրաքանչյուրն ունի Հայգլոուի ալելները ոլոր արդ համակարգերում:

ԳԾԻ ՀԻՄՆԱԴՐՈՂ ԱՐՏԱԴՐՈՂԻ ԵՎ ՍԵՐՆԴԻ

ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ ՆՄԱՆՈՒԹՅԱՆ ԳՆԱՀԱՏՈՒՄԸ

Պարապմունքի նպատակը: Վերլուծել կովկասյան գորշ ցեղի Սոկոլ ցուլի ազգակցական խում ը, խմ ի ցուլերի մոտ ացահայտել խմ ի հիմնադրող արտադրողի 8 համակարգի ալելները, գծել ծագումնա անական սխեման: Ընդհանուր դրույթներ: Ազգակցական խում կամ գիծ անվանումը վերագրվում է մի խում կենդանիների, որոնց ծագումը կապված է մեկ արտադրողի հետ ն որոնց մարմնակազմության ու արտադրական հատկանիշները մոտ են հիմնադրողի հատկանիշներին: Գծի հիմնադրող արտադրողի արժեքը պայմանավորվում է գենոտիպի ացառիկ դրական կազմով: Գծի կամ ազգակցական խմ ի ազդեցությունը հոտի ու ցեղի վրա ապահովվում է արհեստական ընտրությամ ն սելեկցիոն պատվերով` նպատակային զուգավորումներով: Վ. Ն. Տիխոնովի ն Ա.Մ. Մաշուրովի կողմից մշակվել է հիմնադրողների նշադրման եղանակ, որը հնարավորություն է տալիս պահպանել ու ամրապնդել ուսումնասիրվող տվյալ խմ ի հետ գենետիկական կապը սերնդում: Գծերի, ընտանիքների ն ազգակցական խմ երի սխեմաները կազմելու ժամանակ ցուլերը նշվում են քառակուսով, իսկ կովերը` կլոր օղակով: Գծի հիմնադրող արտադրողի քառակուսին ավելի մեծ է գծվում, քան մնացած քառակուսիները: Սովորա ար գծերում նշվում են արտադրողները, սակայն անհրաժեշտության դեպքում կարելի է նշել նան դուստրերին: Սխեմայի (տոհմային քարտի) կառուցումն սկսվում է վերնի տողից ն իջնում սերունդ առ սերունդ: Նկար 14-ում ներկայացված են Սոկոլի ազգակցական խմ ի ցուլերի ծագումնա անական սխեման ն արյան 8 համակարգի ալելները: Ըստ երված գենոտիպերի` կարելի է նշել, որ առաջին սերնդի երեք զավակներից երկուսը ժառանգել են հոր լ1G՛G՛՛ ալելը, որը հետո փոխանցել են իրենց արու սերնդին, իսկ Գեյզերը` երրորդ զավակը, ժառանգել ն փոխանցել է լ1Մ2E1՛Մ՛G՛՛ ալելը: Այս գծի հիմնադրող արտադրողի գենոտիպը կրկնվել է երկու սերնդում: Հետագա հետազոտությունների ացակայությունը խանգարել է գծի զարգացման փուլերի ուսումնասիրությանը: Սոկոլ ցուլը տրամախաչվել է իր կիսաքրոջ հետ, ինչի

արդյունքում զավակ Մոդնին ծնողներից յուրաքանչյուրից ժառանգել է մեկական ալել: Մայրական ն հայրական գենոտիպերի նմանության պայմաններում մայրական թ1ՕՃ1՛E՛ ալելը նույնպես կարող է ընկալվել որպես ազգակցական խմ ի նշադիր: Այս ալելը հետագա երկու սերունդներում ապահովել է Սոկոլի ժառանգականության նշադրումը: Գծի հիմնադրող արտադրողի հետ նմանության արձր մակարդակի պահպանումն ապահովում է լավագույն հատկանիշների պահպանումը խմ ում ն չի առաջացնում անկումային երնույթներ:

Սոկոլ լ1Մ2E1՛Մ՛G՛՛/լ1G՛G՛՛

լ1G՛G՛՛/թ1ՕՃ1՛E՛ Մոդնի

թ1ՕՃ1՛E՛/ լ1G՛G՛՛ Բորեց

լ1Մ2E1՛Մ՛G՛՛/ լ1G՛G՛՛ Գեյզեր

լ1G՛G՛՛/Օ Օ՛ Ալպեր

լ1Մ2E1՛Մ՛G՛՛/ լ1G՛G՛՛ Սմելի

թ1ՕՃ1՛E՛/Օ Օ՛ Վիխր Նկ. 14. Սոկոլի ազգակցական խում ը:

Խնդիրներ ն առաջադրանքներ 1. Որոշել գրանցված հոր ն մոր համապատասխանությունն ըստ ընտանեկան վերլուծության եղանակի, եթե կենդանիների գենոտիպերն ունեն հետնյալ դասավորվածությունը.

Հ (Պա- 104 -/- G3Օ1Ղ1Ճ2՛E3՛Ւ՛Հ՛ /Մ2Մ՛ րադոքս) Մ 7440 -/- G E2՛ Ւ՛Օ՛/ լ1G՛G՛՛ Դ 8894 -/- լ1G՛G՛՛/ E3՛Ւ՛ Օ՛

Լ M

Եզրակացություն

Կենդանիների համարը

Ընտանիքի անդամներ

Արյան խմ ի համակարգերը

Շ2W/ Ւ/Մ -/- -/- -/- Տ1Է՛/ ՛ -/Շ2ER1 -/- -/WՃ2 /-Ւ/ Ւ լ -/- -/-/- -/WՃ2 / Ւ/ Ւ լ -/- -/Շ2ER1

2. Երկու խոյերի 150 գլուխ սերնդի արյան ամիլազի ալելների ուՃ/Ճ -3, սումնասիրություններում ացահայտվել է 6 ֆենոտիպ` Ճ/8 Ճ/Շ 8/8 8/Շ Շ/Շ -30: Խոյերից մեկի գեՃ/8 Շ/Շ , իսկ մյուսինը` : Որոշել սերնդի թվաքանակն նոտիպն է ըստ խոյերի: 3. Մերունը սերմնավորվել է երկու վարազների սերմով: Ստացված սերնդի ն ծնողների արյան խմ երի հակածինները երված են աղյուսակում: Որոշել, թե որ հակածինների առկայությունն է ացահայտում սերնդի իրական ծագումը: Կենդանիներն ըստ համարի Մերուն 460

Հակածիններ Ճ Ea EԵ Eմ Ee Ef Ւa GԵ ԷԵ Հa ՀԵ Լa + + - - + - - - + + - -

Վարազ 320

Վարազ 316

Խոճկոր 135

Խոճկոր 136

Խոճկոր 137

Խոճկոր 138

Խոճկոր 139

Խոճկոր 140

Խոճկոր 141

4. Կազմել սիմենտալ ցեղի Ֆլորիան 374-ի գիծը, որը նշադրված է արյան 8 համակարգի Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2՛ ալելով: Ստորն ներկայացված են զավակների անունները ն ալելները: Ցուլի անունը, ն համաը Արալ 1331 Ապոլոն 773 Ապոլոն 376 Բուտոն 2009 Երշ 2442 Կապիտալ 6488 Կեդր 3501 Լակմուս 5481 Լինկոր 6598 Մոնոլիտ 4262

8 համակարգի ալելները Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2՛/Ե Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2՛ Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2/8ՂՃ՛ Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2/Օ Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2/Օ1լՕ 8GՀE1Ւ՛Օ՛/Օ՛ Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2/Օ՛Ղ՛E3՛Ւ՛Հ՛ Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2/ 8GՀE1Ւ՛Օ՛ Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2՛/Ե Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2՛/ Օ3ՕՃ2՛E1՛Ւ՛J2՛

Ցուլի անունը ն համարը Ֆլորիան 374 Ֆլորիան 374 Ապոլոն 773 Արալ 1331 Արալ 1331 Լյուքս 4168 Երշ 2442 Մոնոլիտ 4262 Բուտոն 2009 Ապոլոն 376

5. Տնտեսություն են երվել մեկ ցուլի տար եր մայրեր ունեցող ցլիկներ: Ըստ արյան խմ երի հետազոտության` ացահայտել դրանց գենոտիպերը: Հոր գենոտիպը նույնպես հայտնի է: Ճշգրտել ցլիկների ծագումը: Հայր` 1-ին ցլիկ` 2-րդ ցլիկ` 3-րդ ցլիկ`

GՕՄ/8ՕՀ՛E2լ՛

ՕՄ2Ծ՛G՛/ GՕՄ

լ՛G՛/8ՕՀ՛E2լ՛ GE3՛Ւ՛Օ՛/ ՕՄ2Ծ՛G՛/

4-րդ ցլիկ` GՕՄ/Օ1Ղ3՛Ւ՛Հ՛ 5-րդ ցլիկ` 8ՕՀ՛E2լ՛/ ՕՄ2Ծ՛G՛ 6-րդ ցլիկ` GE3՛Ւ՛Օ՛/ ՕՄ2Ծ՛G՛

ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻՈՆ ԳԵՆԵՏԻԿԱ

Պարապմունքի նպատակը: Ծանոթանալ պոպուլյացիայի կառուցվածքի վերլուծության եղանակներին, նոր գենոտիպերի ն ֆենոտիպերի, սելեկցիոն աշխատանքների արդյունավետության ուսումնասիրման մեթոդներին: Ընդհանուր դրույթներ: Պոպուլյացիան ընդհանուր ծագում ունեցող ազմաքանակ առանձնյակների խում է, որն ապրում է որոշակի տարածքում` արեալում, ազատ զուգակցվում է, այսինքն` ազմանում է պանմիկսիայի եղանակով ն միննույն տեսակի այլ խմ երից առանձնանում է որնէ աշխարհագրական, կլիմայական, ֆիզիոլոգիական, պատճառագիտական ն այլ առումներով: Պոպուլյացիոն գենետիկան ուսումնասիրում է խմ երում կատարվող գենետիկական փոփոխությունները ն դրանք առաջացնող գործոնները: Հետազոտությունների ընթացքում ացահայտվում են պոպուլյացիայի առկա վիճակը, կառուցվացքը ն փոփոխությունները: Ազատ զուգակցվող պոպուլյացիայում, ըստ Հարդ-Վայն երգի օրենքի, առաջանում է գենոտիպերի ու ալելների հավասարակշռություն, ինչը հնարավոր է միայն մուտացիաների, ընտրության, տարաշարժի ացակայության դեպքում, լրիվ պանմիկսիայի պայմաններում: Այդպիսի երնակայական պոպուլյացիան կոչվում է իդեալական կամ տեսական: Կենդանիների խմ երը, մարդու կողմից աճեցված այգիները ն անջարանոցները իդեալական պոպուլյացիա չեն կարող լինել, քանի որ դրանք ենթարկվում են մշտական ընտրության ն նպատակային զուգավորման: Այսպիսով, ուսումնասիրությունների արդյունքների գնահատման համար կարելի է կիրառել Հարդ-Վայն երգի օրենքը տեսական օրինաչափությունների մասին: Գենոտիպերի, ֆենոտիպերի ն ալելների հաճախականության որոշումը Ֆենոտիպերի, գենոտիպերի ն ալելների ժառանգման օրինաչափությունները կախված են ինչպես դրանց փոխազդեցության ձնից` դոմինանտ-ռեցեսիվ հարա երությունից, այնպես էլ լոկուսների ալելային կազմից: Բազմալելային լոկուսներում ֆենոտիպային ճեղքումն այլ է. այն չի համընկնում լոկուսների սովորական ճեղքման հետ: Այս օրինա93

չափությունը կարելի է պարզա անել կոնկրետ առաջադրանքների օրինակով: Առաջադրանք 1. Ոչխարների մոտ երկարականջությունը դոմինանտ է անականջության նկատմամ : Սակայն դոմինատությունը թերի է, այսինքն` հետերոզիգոտների մոտ ձնավորված է միջանկյալ հատկանիշ` կարճականջություն: Հոտը կազմող առանձնյակներից 421 գլուխը երկարականջ է, 390 գլուխը` կարճականջ, 189 գլուխը` անականջ: Որոշել ֆենոտիպերի ն գենոտիպերի հաճախականությունը հոտում: Ընդհանուր դրույթներ: Քանի որ դոմինանտ` երկարականջությունը որոշող ալելը նշվում է Ճ տառով, ուստի անականջությունը կնշվի նույնի տառի փոքրատառով` a: Կարճականջությունը պայմանավորվում է հետերոզիգոտությամ ` Ճa: Երկարականջների գենոտիպն է ՃՃ, իսկ անականջներինը` aa: Գենոտիպերի ու ֆենոտիպերի հաճախականությունը տվյալ դեպքում համընկնում է հատկանիշի միջանկյալ ժառանգման պատճառով, ն հաշվարկը կատարվում է նույն եղանակով` համաձայն հետնյալ անաձնի`

թ

nA , N

որտեղ` Ի-ը հոտի ընդհանուր գլխաքանակն է, թ-ն` հաճախականությունը, Ճ-ն` հատկանիշը կրող առանձնյակների թվաքանակը: Հոտի ընդհանուր գլխաքանակի հաշվարկը կատարվում է ոլոր ֆենոտիպերի քանակների գումարմամ ` 421+390+189 -1000 գլուխ: Հաճախականության հաշվարկը կատարվում է կամ ամ ողջական թվերով, կամ տոկոսներով: Տոկոսներով հաշվարկի դեպքում թ100 %: Հաշվարկը կատարվում է հետնյալ կերպ` = 0,421 = ……4,21 %, թAA =  0,390  .3,90 %, թAՅ   0,189  .1,89 % : թՅՅ  Հնարավոր ոլոր ֆենոտիպերի ն գենոտիպերի հաճախականությունների գումարը, ըստ էության, պետք է հավասար լինի 1-ի: Գումարուման արդյունքում ապացուցվում է հաշվարկի ճշգրիտ լինելը` 0,421+0,390+0,189 -1:

Առաջադրանք 2. Տնտեսության մանր եղջերավոր անասունների հոտում կատարվել է ամ ողջ գլխաքանակի ամիլազ ֆերմենտի ալելների որոշում: Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ տվյալ պոպուլՇ : Ճ Ճ ալել յացիայում տարածված է միայն երկու ալել` Ճ Ճ Շ ալել ունեցող հոմոզիգոտների թվաքանակը կազմում է 410 գլուխ, ունեցող հոմոզիգոտների թվաքանակը` 215 գլուխ, իսկ հետերոզիգոտների թվաքանակը` 605 գլուխ: Հաշվարկել գենոտիպերի ն ալելների հաճախականությունը պոպուլյացիայում: Հայտնի է, որ ամիլազ ֆերմենտի հատկանիշը ժառանգվում է կոդոմինանտ եղանակով ն ոլոր ալելները դրսնորվում են առաջին սերնդում: Ալելների թվաքանակը պոպուլյացիայում կրկնակի է, քանի որ յուրաքանչյուր առանձնյակի գենոտիպում առկա են կրկնակի լոկուսներ (դիպլոիդ հավաքակազմ): Ընդհանուր գլխաքանակի հաշվարկը կատարվում է հետնյալ կերպ` 410+215+605-1230 գլուխ: Գենոտիպերի հաճախականությունը հաշվարկվում է ըստ վերը երված անաձնի` n  0,333, թAղ CC   0,175, թ  A , թAղ AA  N  0,492 : թAղ AC  Գենոտիպերի հաճախականության հաշվարկից հետո կատարվում է ալելների հաճախականության հաշվարկ: Հոմոզիգոտների գենոտիպում ալելների թվաքանակը կրկնակի է, իսկ յուրաքանչյուր ալելի թվաքանակը պոպուլյացիայում հավասար է տվյալ ալելի հոմոզիգոտ առանձնյակների կրկնակի թվաքանակին գումարած հետերոզիգոտների թվաքանակը, այստեղից` Ի-1230 2-2460: Արդյունքում 410  2  605  0,579, թAղ A  1230  2 215  2  605  0,421 : թAղ C  1230  2 Ալելների հաճախականության գումարը կազմում է Շ -0,579+0,421-1, թ Ճ+ գենոտիպերի հաճախականության գումարը` 0,333+0,175+0,492-1:

Առաջադրանք 3. Լոռու մարզի տոհմա ուծարաններից մեկի կովկասյան գորշ ցեղի հոտում կատարված հետազոտությունների արդյունքում ացահայտվել է տրանսֆերինի լոկուսի ալելների հետնյալ ճեղքումը` ՂfՃ/ՂfՃ - 125 գլուխ, ՂfՃ /ՂfE - 20 գլուխ, ՂfՃ /ՂfԾ - 312 գլուխ, Ծ Ծ Ղf /Ղf - 225 գլուխ, ՂfԾ/ՂfE - 50 գլուխ, ՂfE/ՂfE - 9 գլուխ: Հաշվարկել տրանսֆերինի լոկուսի ոլոր ալելների հաճախականությունը հոտում: Հաշվարկներում պետք է հաշվի առնել այն փաստը, որ, անկախ ալելների թվից, դրանց գումարային հաճախականությունը հավասար է 1-ի: Նախ` որոշվում է հոտի գլխաքանակը` կատարվում է ոլոր գենոտիպերով խմ երի թվաքանակների գումարում` Ի -125 + 20 + 312 + 225 + 50 + 9 - 741 գլուխ, ապա` հաշվարկվում է գենոտիպերի հաճախականությունը հոտում`  0,169, թAէ   0,027, թAD   0,421, թDD   0,303, թDէ   0,067, թէէ   0,012 :

թAA 

Գենոտիպերի գումարային հաճախականությունը որոշվում է հետնյալ կերպ` 0,169+0,027+0,421+0,303+0,068+0,012-1: Այնուհետն կատարվում է ալելների հաճախականության հաշվարկ. քանի որ երեք ալելների հաճախականության գումարը նույնպես հավասար է 1-ի, ալելների ացարձակ թվաքանակը հաշվարկվում է ըստ դիպլոիդության հանգամանքի` Ի-7412-1482: Ճ ալել կրողների թվաքանակը կազմում է 1252+312+20-582 գլուխ, Ծ ալել կրողների թվաքանակը` 2252+312+50-812 գլուխ, E ալել կրողների թվաքանակը` 92+50+20-88 գլուխ: Ստացված արժեքները անաձներում տեղադրելու դեպքում ստացվում են` թA 

 0,393, թD   0,548, թէ   0,060 :

Ստացված հաճախականությունների գումարը ճշգրիտ հաշվարկի արդյունքում պետք հավասար լինի 1-ի` 0,392+0,548+0,060 -1: Ճշգրիտ հաշվարկ կատարելու դեպքում ստացված արդյունքները համապատասխանում եմ իրական ճեղքմանը: Եռալելային տրամախաչման դեպքում, եր ուսումնասիրվող ալելները ժառանգվում են կոդոմինանտության սկզ ունքով, կիրառվում է Բեռնշտեյնի անաձնը` , որտեղ -ը երեք ալելների հաճախականություններն են պոպուլյացիայում: Վերոհիշյալ անաձնի կիրառմամ հնարավոր է ալելների հաճախականության տվյալներով հաշվարկել գենոտիպերի հաճախականությունը հավասարակշռված, կայուն պոպուլյացիայում` -ՃՃ-0,3922-0,154, -ԾԾ-0,5482-0,300, -EE-0,062 , 2 0,3920,55-0,431, 2 0,390,004-0,047, 2 0,550,004-0,065 : Այնուհետն կատարվում է ստուգում` 0,154+ 0,300 + 0,004+ 0,431 +0,047 +0,065 -1,0 : Ըստ ստացված արդյունքի` ապացուցվում է հաշվարկի ճշգըրտությունը:

ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻԱՅԻ ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ՀԱՎԱՍԱՐԱԿՇՌՈՒԹՅՈՒՆԸ

Ինչպես արդեն հիշատակվել է, տեսական պոպուլյացիայի հավասարակշռությունը ներկայացվում է Հարդ-Վայն երգի անաձնի միջոցով: Հակադիր հատկանիշներ որոշող գենի ալելներից դոմինանտը նշվում է Ճ, իսկ ռեցեսիվը` a տառերով: Պոպուլյացիայի ձնավորման պահից այդ ալելները որոշակի հաճախականություններով գտնվում են որոշակի հարա երության մեջ: Այդ հաճախականությունները չեն փոփոխվում ազատ զուգակցվող պոպուլյացիայում, քանի որ ալելների թվաքանակը մնում է անփոփոխ սերունդներում: Այսպես, եթե Ճ ալելի հաճախականությունը նշվի տառով, իսկ a ալելի հաճախականությունը` տառով, ապա ճիշտ կլինի ր այլ ալելներ տվյալ լոկուսում չկան: Համապատասխանա ար կատարվում է նան գենոտիպերի հաճախականության ձնավորումը. պոպուլյացիայի կայացման պահից այն մնում է անփոփոխ ն արտահայտվում է հետնյալ անաձնով` aa, -ն` որտեղ` -ը դոմինանտ հոմոզիգոտների հաճախական հետերոզիգոտների հաճախականությունը, 2-ը` հոմոզիգոտ ռեցեսիվների հաճախականությունը: Գենային հավասարակշռությունն արտահայտվում է ՀարդՎայն երգի անաձնով` թ 2q 2 

2թq : (2) 2

Ախոնդրոպլազիան ժառանգվում է Ճ գենի ռեցեսիվ ալելների հոմոզիգոտության դեպքում, եր aa հետերոզիգոտները ն հոմոզիգոտ դոմինանտներն ունենում են նորմալ չափեր: Սնա ղետ ցեղի հոտում, որի գլխաքանակը կազմում է 1025, ծնվել է 5 գաճաճ: Վերլուծել խոշոր եղջերավոր կենդանիների ախոնդրոպլազիա կամ գաճաճություն անոմալիայի ժառանգման օրինաչափությունների հետ կապված գեների, գենոտիպերի ն հետերոզիգոտների տրամախաչումից առաջացած անոմալ կենդանիների հաճախականությունը հոտում:

Հաճախականությունը հաշվարկվում է ընդունված անաձնով` թՅՅ 

n   0,0048 : N 1025

Ըստ Հարդ-Վայն երգի օրենքի` հոմոզիգոտ ռեցեսիվ գենոտիպե2 : Վերջինիս համաձայն` ռեցեսիվ րի հաճախականությունը կազմում ալելի հետնյալ կերպ` q 2  q, q  0,0048  0,07 :

Հայտնի է, որ հակադիր հատկանիշների հաճախականությունների գումարը կազմում է 1: Հ հաճախականությունը կազմում է 1-0,07-0,93, դոմինանտ հոմոզիգոտների հաճախականությունը` 2-0,932-0,865, հետերեզիգոտների հաճախականությունը` 20,930,07-0,13: Եթե ստացված հաճախականությունների գումարը հավասար է լինում 1-ի, նշանակում է հաշվարկը կատարված է ճշգրիտ: Անոմալ կենդանիների թվաքանակը կազմում է 5- 2, հետերոզիգոտների թվաքանակը` Ի 0,13-133- 3, հոմոզիգոտ դոմի2 Ի-10250,865-887- 1 գլուխ: Ընդհանուր նանտների թվաքանակը` թվաքանակը կազմում է 887 + 133+5 - 1025 գլուխ: Ալելների փոփոխված հաճախականությունը հաշվարկվում է գլխաքանակի ընդհանուր թվից հոմոզիգոտ ռեցեսիվների թվաքանակը հանելով, այսինքն` ընդունելով այն հավասար 0-ի: Արդյունքում ալելների հաճախականությունները ստացվում են հավասար` 2n  n 3 2  887  133 1907    0,935, թA  1 2  (1025 - 5) 2N1 2n  n 3 2  0  133   0,065,  թՅ  2 2N1 2  (1025 - 5) 2040 որտեղ Ի1-ը ընդհանուր գլխաքանակն է: Ալելների հաճախականության փոփոխությունն առաջացնում է նան գենոտիպերի հաճախականության փոփոխություն: Հաշվարկը կատարվում է հայտնի եղանակով` -թՃ2-0,9352-0,874, ՃՃ -թa2-0,0652- 0,0042, aa Ճa Ճթa-20,9350,065-0,122: Ստուգիչ հաշվարկն ապացուցում է կատարված գործողությունների ճշգրտությունը` 0,874+ 0,0041 +0,121 -1:

Այսպիսով, նոր հավասարակշռության պայմաններում տեղի է ունեցել հոմոզիգոտ ռեցեսիվների քանակի նվազում, նվազել է նան ռեցեսիվ ալելների հաճախականությունը: Նոր պայմաններում ալելների հավասարակշռության գնահատման համար կատարվում են հաշվարկներ ըստ Հարդ-Վայն երգի անաձնի` 2թq թ 2q 2  : (2) 2 Ներկայացված անաձնի համաձայն, եթե մոնոզիգոտների հաճախականությունների ազմապատկման արդյունքը հավասար է հետերոզիգոտների հաճախականության կեսի քառակուսուն, պոպուլյացիան գտնվում է հավասարակշռված վիճակում: Ներկայացված օրինակում ստացվում է 0,121 0,874  0,0042   0,0042 : (2) 2 0,0036≠0,0042, այսինքն` այս փուլում պոպուլյացիայի հավասարակշռությունը դեռ ձնավորված չէ: Երկու հետերոզիգոտների տրամախաչումից ստացված սերընդում ճեղքումը կրում է 1 / 2 / 1 նույթ, ինչը լիովին ապահովում է պոպուլյացիայի հավասարակշռության պայմանը` 11   1: (2) 2

ՊՈՊՈՒԼՅԱՑԻՈՆ ԳԵՆԵՏԻԿԱԿԱՆ

ՆՄԱՆՈՒԹՅԱՆ ԳՈՐԾԱԿՑԻ ՈՐՈՇՈՒՄԸ

Գենետիկական նմանության գործակցի հաշվարկը կատարվում է ընդունված անաձնով` xy , r  x 2  y2 որտեղ` -ը -ը նույն ալելների հաճախականություններն են համեմատվող պո -ը` գենետիկական նմանության գործակիցը: Հաշվարկի ընթացքը պարզա անելու համար նպատակահարմար է վերլուծել ստորն ներկայացվող խնդիրը: Երեք ցեղերի մոտ արյան էրիթրոցիտների հակածինների հաճախականությունների օրնակով հաշվարկել գենետիկական նմանության գործակիցը. Պոպուլյացիաներ Հայաստանի կովկասյան գորշ ցեղ Շվից ցեղ

Ալելների հաճախականությունը Ճ1

լ2

Շ1

0,9

16,3

35,4

40,6

25,2 38,5 29,9 28,7 13,6

59,1

19,8

21,1 38,2 14,1

Հաշվարկի կատարման համար կազմվում է աղյուսակ.

21,1 38,2 14,1 0,9 16,3 35,4 40,6

25,2 38,5 29,9 28,7 13,6 59,1 19,8

531,72 1470,7 421,6 25,8 221,7 2092,1 803,9 ∑ -5567,5

445,2 1459,2 198,8 0,81 265,7 1253,2 1648,4 ∑ - 5271,3

1482,2 823,7 3492,8 ∑ -7904,7

Ստացված արդյունքները տեղադրվում են անաձնում ն կատարվում է հաշվարկ` 5567,5 5567,5 5567,5 r    0,86 (86 %) : 5271,3  7904,7 41668045 Համեմատվող պոպուլյացիաների միջն գոյություն ունի արձր գենետիկական նմանություն, ինչի մասին է վկայում գործակցի արձր ցուցանիշը (0,86):

Խնդիրներ ն առաջադրանքներ 1. Ճագարա ուծական ֆերմայում, որտեղ ուծվում է շինշիլա տեսակը, 4580 գլուխ ճագարներից 21 գլուխը լսնամաշկ է: Որոշել երկու ալելների հաճախականությունը խմ ում: Ինչպիսին է հետերոզիգոտների հաճախականությունը, եթե պոպուլյացիան գտնվում է հավասարակշռված վիճակում: 2. Ձնավորվող պոպուլյացիայի գենոտիպերի հաճախականությունը կազմում է` ՃՃ` 10 %, aa` 90 %: Հաշվարկել գենոտիպերի հաճախականությունն առաջին սերնդում (պանմիկսիայի պայմաններում): Պարզել հավասարակշռված է արդյոք առաջացած պոպուլյացիան: 3. Ջրաքիսների պլատինագույն գունավորումը որոշվում է Ւ գենի դոմինանտ ալելով, որը հոմոզիգոտ վիճակում մահացու է: Սովորական դարչնագույն երանգը ձնավորվում է f ռեցեսիվ ալելի հոմոզիգոտներով: Տնտեսությունում 640 գլուխը դարչնագույն է, իսկ 60 գլուխը` պլատինագույն: Որոշել գենոտիպերի ն ալելների հաճախականությունը պոպուլյացիայում: 4. Տրանսֆերինի լոկուսի ուսումնասիրությունը ոչխարների հոտում ացահայտել է ֆենոտիպերի հետնյալ հաճախականությունները. (Ղf)-Ճ/8-50, Ճ/Շ-140, 8/Շ-190, 8/Ծ-20, Շ/Ծ-40 գլուխ: Որոշել ալելների ն գենոտիպերի հաճախականությունը: Պարզել համապատասխանում է արդյոք ստացված ճեղքումը սպասվածին: 5. Կովերի մոտ հեմոգլո ինի տարատեսակը որոշվում է երկու կոդոմինանտ ալելներով` ԷԵՃ, ԷԵ8: Հետազոտությունների ընթացքում ացահայտվել են հոտի կենդանիների հետնյալ գենոտիպերը. ԷԵՃ/Ճ-28, ԷԵ8/8-535, ԷԵՃ/8-250 գլուխ: Հաշվարկել ալելների հաճախականությունը: Ըստ ստացված արդյունքների` հաշվարկել նան գենոտիպերի

սպասվող հաճախականությունը: Կատարել համեմատություն իրական ն հաշվարկված ցուցանիշների միջն: 6. Սիմենտալ ցեղի կովերի կաթում որոշված են βαՏ1կոսների գենոտիպերը. β- լոկուսի դեպքում` Ճ/Ճ-366, 8/8-8, Ճ/8-126, αՏ1- լոկուսի դեպքում 8/8-334, Շ/Շ-10, 8/Շ156: Որոշել ալելների հաճախականությունը, հաշվարկել սպասվող գենոտիպերի հաճախականությունը ն պոպուլյացիայի հավասարակշռվածությունը: 7. Խոշոր եղջերավոր կենդանիների հոտում կատարված հետազոտության արդյունքում 118 գլուխ նորածին հորթերի մոտ ացահայտվել է հետին վերջույթների կաթվածահարություն, 820 գլուխը եղել է նորմալ: Հետին վերջույթների կաթվածահարությունը ժառանգական հիվանդություն է, որը ղեկավարվում է աուտոսոմային գենով: Վերջինիս ռեցեսիվ ալելի հոմոզիգոտ վիճակը նպաստում է այդ մահացու անոմալիայի զարգացմանը: Հաշվարկել ալելների ն գենոտիպերի հաճախականությունը պոպուլյացիայում` հիվանդ հորթերի խոտանումից առաջ ն հետո: 8. Հայելափայլ գետածածանի թեփուկների ացակայությունը պայմանավորվում է Ի գենի դոմինանտ ալելով, որը հոմոզիգոտ վիճակում մահացու է: Հոմոզիգոտ ռեցեսիվների մոտ ձնավորվում է նորմալ թեփուկավորում: Ձուկ որսալու ժամանակ ռնվել է 428 նորմալ (թեփուկավոր) ն 32 անթեփուկ ձուկ: Որոշել ալելների ն ոլոր հնարավոր գենոտիպերի հաճախականությունը: Հաշվարկել անթեփուկների թվաքանակը հաջորդ սերնդում:

ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

1. Զորանյան Վ. Ա., Նազարեթյան Ս.Մ. Գյուղատնտեսական կենդանիների գենետիկա ն կենսատեխնոլոգիայի հիմունքներ: - Եր., 1998: 2. Սիսակյան Ս.Հ. Ընդհանուր ն ժշկական գենետիկայի դասընթաց: Եր., 1997: 3. Ларцева С.Х., Муксинов М.К. Практикум по генетике. – М., 1985. 4. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.Н. Генетика с основами биометрии. – М., 1983. 5. Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А. Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики. – М., 1985. 6. 1ó6ÿ8â 1.Â. Çàäà÷íèê ï1 ã8í8òèê8. – Ì.: Ê161ñ, 1980. 7. Ոօոÿíè÷êèí Ճ.Ճ. ՈօոյոÿւèօííՅÿ ãåíåòèêՅ 8 ոòèւå8օäՇò8å. –Խ.: ÊօոօՇ, 1980. 8. ËèՇèւèí Ճ.Ո. Խåòօäè÷åՇêօå քյêօ8օäՇò8օ. – Խ.: ԽԼÓ, 1976. 9. ԽՅêՅքօ8 8.Ե. Öèòօãåíåòè÷åՇêèå Խåòօäû ՅíՅոèçՅ ԵքօԽօՇօԽ. – Խ.: ÍՅյêՅ, 197. 10. Շօքօêօ8օé Ո.Փ., ԽՅøյքօ8 Ճ.Խ., ËՅò÷åíêօ Ճ.Ճ. ԽօäèôèêՅւèÿ òåԵíèêè ոօՇòՅíօ8êè ãåԽօոèòè÷åՇêèԵ òåՇòօ8. ԼåíåòèêՅ è քՅç8åäåíèå êքյոíօãօ քօãՅòօãօ ՇêօòՅ. - Ոյáքօ8èւû, 1968. 11. Շօքօêօ8օé Ո.Փ., 8օքօáԵå8 Ý.Ե., ԽՅèոÿí Ë. Խ. Լåíåòè÷åՇêèé ոօոèԽօքôèçԽ ãքյոո êքօ8è յ օòå÷åՇò8åííûԵ ոօքօä êքյոíօãօ քօãՅòօãօ ՇêօòՅ. Լåíåòè÷åՇêèé ոօոèԽօքôèçԽ ãքյոո êքօ8 è áåոêօ8 ՇåոԵՇêօԵօçÿéՇò8åííûԵ æè8օòíûԵ. – Ոյáքօ8èւû, 1969. 12. Խåոêօíÿí Ë.Խ. ÈԽԽյíօãåíåòè÷åՇêèé ՅíՅոèç êՅ8êՅçՇêօãօ áյքօãօ ՇêօòՅ 8 ոոåԽåííûԵ ՇòՅäՅԵ ՃքԽåíèè. ԵþոոåòåíԵ íՅյ÷íûԵ քՅáօò 8ÈÆ-Յ, 8ûո.65. – Ոյáքօ8èւû,1982.

ԲՈՎԱՆԴԱԿՈՒԹՅՈՒՆ

1. 2. 3. 4.

Ժառանգականության Պարապմունք 1. Պարապմունք 2. Պարապմունք 3.

5. 6.

Պարապմունք 4. Պարապմունք 5.

7. 8.

Պարապմունք 6. Պարապմունք 7.

Պարապմունք 8.

10. 11.

Պարապմունք 9. Պարապմունք 10.

12.

Պարապմունք 11.

13. 14.

Պարապմունք 12. Պարապմունք 13.

15.

Պարապմունք 14.

16. 17.

Պարապմունք 15. Պարապմունք 16.

18. 19.

Պարապմումք 17. Պարապմունք 18.

20.

Պարապմունք 19.

21.

Պարապմունք 20.

22.

Պարապմունք 21.

23. 24.

Պարապմունք 22. Պարապմունք 23.

25. 26. 27.

Պարապմունք 24. Պարապմունք 25. Պարապմունք 26.

28.

Գրականություն

ջջա անական հիմունքները. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Միտոզ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Միտոզը ուսական ջիջներում. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Մեյոզ: Գամետոգենեզ: Ձվարանի պատրաստուկի պատրաստում. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Քրոմոսոմների կառուցվացքը: Կարիոտիպ. . . . . . . . . . . . . . . 12 Քրոմոսոմային պոլիպլոիդ հավաքակազմի ուսումնասիրությունը . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Ընտանի կենդանիների կարիոտիպի ուսումնասիրությունը Կարիոտիպի խախտումների ացահայտման արագընթաց մեթոդի կիրառումը . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունները սեռական ազմացման ժամանակ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Ճեղքավորումը երկրորդ սերնդում. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Երկհի րիդ տրամախաչման օրինաչափությունների ուսումնասիրությունը. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ոչ ալելային գեների փոխազդեցության եղանակների վերլուծությունը. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 Էպիստատիկ փոխազդեցությունը պտղաճանճների մոտ Շղթայակցված ժառանգում, կրոսինգովեր: Լրիվ շղթայակցում. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Սեռի հետ շղթայակցված հատկանիշների ժառանգումը. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Քրոմոսոմային քարտեզներ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 Կենսաքիմիական գենետիկա: Նուկլեինաթթուների կառուցվածքը ն կենսասինթեզը. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Գենետիկական կոդ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Իմունագենետիկա ն օրգանիզմի հեղուկների ազմաձն (պոլիմորֆ) սպիտակուցներ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Խոզերի արյան խմ երի որոշումն ագլյուտինացիայի եղանակով. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 Սպիտակուցների ազմաձնության ուսումնասիրությունը էլեկտրաֆորեզի եղանակով. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Կազեինի ալոտիպերի ացահայտումը էլեկտրաֆորեզի եղանակով. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Սերնդի ծագման ճշգրտումը. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Գծի հիմնադրող արտադրողի ն սերնդի գենետիկական նմանության գնահատումը. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 Պոպուլյացիոն գենետիկա. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Պոպուլյացիայի գենետիկական հավասարակշռությունը Պոպուլյացիոն գենետիկական նմանության գործակցի որոշումը. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Ստորագրված է տպագրության 22.05.2008 6,75 տպ. մամուլ Պատվեր 144 Տպաքանակ 250 ՀՊԱՀ-ի տպարան Տերյան փ. 74