Ընտանի կենդանիների անատոմիա. Մաս.3- Ինտեգրող համակարգեր

Ռ.Ս. ՄԽԻԹԱՐՅԱՆ, Ն.Խ. ԳՐԻԳՈՐՅԱՆ,

Ս.Խ. ԿՈԲԵԼՅԱՆ

ԸՆՏԱՆԻ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԱՆԱՏՈՄԻԱ

ԻՆՏԵԳՐՈՂ ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐ

ՄԱՍ III

ԵՐԵՎԱՆ ՀԱԱՀ

ՀՏԴ 636:591.4 ԳՄԴ 45.260 Մ 793

Երաշխավորվել է տպագրության Հայաստանի ազգային ագրարային համալսարանի գիտական խորհրդի կողմից: Գրախոսներ` Ա.Վ. Ազնաուրյան բ.գ.դ. պրոֆեսոր Ս.Մ. Մինասյան կ.գ.դ. պրոֆեսոր Ա.Վ. Վարդանյան ան.գ.դ. պրոֆեսոր Գիտական խմբագիր՝ Ռ.Ս. Մխիթարյան կ.գ.դ. պրոֆեսոր Խմբագիրներ՝ Լ.Ա. Միրզոյան, Մ.Ժ. Ղազարյան, Ս.Ռ. Պետրոսյան Համակարգչային շարվածքը և ձևավորումը՝ Ա.Ժ. Ադամյանի Մխիթարյան Ռազմիկ Սարգսի Մ 793 Ընտանի կենդանիների անատոմիա: Մաս III. Ինտեգրող համակարգեր / Ռ.Ս. Մխիթարյան, Ն.Խ. Գրիգորյան, Ս.Խ. Կոբելյան. - Եր.: ՀԱԱՀ, 2023. - 688 էջ: Դասագրքում ներառված են ընտանի կենդանիների օրգանիզմի ինտեգրող համակարգերի և առանձին օրգանների կառուցվածքի վերաբերյալ` վերջին տասնամյակում ձևակազմաբանության բնագավառի հետազոտությունների նորագույն տվյալները: Ներկայացված են տարբեր կենդանիների սրտի, արյունատար, ավշային անոթների և հանգույցների, ներքին սեկրեցիայի օրգանների, նյարդային համակարգի անատոմիական կառուցվածքը, ֆիլոգենեզում և օնտոգենեզում կրած կառուցվածքային փոփոխությունները, արյան շրջանառության փոքր և մեծ շրջանների անոթների ճյուղավորությունների առանձնահատկությունները, արյունաստեղծ օրգանների համեմատական բնութագիրը, ինչպես նաև յուրաքանչյուր համակարգի, օրգանի և դրանց կառուցվածքային մասերի ռուսերեն ու լատիներեն անվանումները: Դասագիրքը նախատեսված է ՀԱԱՀ-ի «Անասնաբուժական բժշկագիտություն», «Անասնաբուժական սանիտարական փորձաքննություն», «Անասնաբուծություն», «Մսի և մսամթերքների տեխնոլոգիա» մասնագիտությունների առկա և հեռակա ուսուցման ուսանողների, ասպիրանտների, ինչպես նաև ոլորտի մասնագետների համար:

ՀՏԴ 636:591.4 ԳՄԴ 45.260 ISBN 978-9939-77-157-1 © Ռ.Ս. Մխիթարյան, 2023 © Ն.Խ. Գրիգորյան, 2023 © Ս.Խ. Կոբելյան, 2023 © Հայաստանի ազգային ագրարային համալսարան, 2023

ԱՌԱՋԱԲԱՆ

Ներկայումս անասնաբուժության բնագավառի բարձրակարգ մասնագետներ պատրաստելու համար պահանջվում են ոչ միայն դասավանդման երկարամյա փորձ և հմտություններ, ուսումնական գործընթացների բարձր արդյունավետություն ապահովող տեխնիկական զինվածություն և գիտափորձարարական հարուստ բազա, այլև մայրենի լեզվով ժամանակակից դասագրքերի առկայություն: Օրեցօր էական փոփոխությունների են ենթարկվում ուսումնական ծրագրերը և ուսուցման կազմակերպումը, առաջնահերթություն է տրվում ուսումնառության գործնական ուղղվածությանը, կատարելագործվում են տեսական նյութի հաղորդման և գիտելիքների ստուգման եղանակները, կարևորվում է լաբորատոր պարապմունքների ընթացքում ուսանողի ինքնուրույն և ստեղծագործական մոտեցումը, ուստի ավելանում են մասնագիտական գրականությանը ներկայացվող պահանջները: Հարկ է նշել, որ ուսուցման սկզբնական շրջանում՝ ընդհանուր դասընթացների ժամանակ է ձևավորվում ապագա մասնագետի աշխարհայացքը: Նման դասընթացներից է տարբեր կենդանիների մարմնակազմության առանձնահատկություններն ուսումնասիրող «Ընտանի կենդանիների անատոմիա» առարկան: Կենդանիների ձևակազմաբանության իմացությամբ ապագա մասնագետը գիտելիքներ է ձեռք բերում տարբեր կենդանիների օրգանիզմի համակարգերի, ապարատների և օրգանների վերաբերյալ, պատկերացում է կազմում, թե ինչ տեղադրություն և կառուցվածք ունեն դրանք, ինչ գործառույթներ է իրականացնում դրանցից յուրաքանչյուրը, օրգանիզմում ինչ փոփոխություններ կարող են զարգանալ դրանց ախտահարմամբ առաջացող այս կամ այն հիվանդության ժամանակ:

Անհնար է կանխարգելել և բուժել կենդանիների հիվանդությունները՝ չիմանալով դրանցից յուրաքանչյուրի մարմնակազմության, օրգանիզմի կառուցվածքային առանձնահատկությունները, բնականոն գործառույթները, ինչպես նաև օրգանհամակարգերի փոխկապվածությունը: Մարմնի կառուցվածքով և ֆիզիոլոգիական գործառույթներով են պայմանավորված կենդանիների մթերատվությունը և տարբեր հիվանդությունների նկատմամբ դիմացկունությունը: Ընդ որում՝ կենդանիների նոր ցեղերի ստացումը նույնպես անհնար է առանց դրանց կազմաբանության և ֆիզիոլոգիայի իմացության: Սույն դասագիրքը կազմվել է այն սկզբունքով, որ հնարավորություն է ընձեռվում անասնաբուժության և անասնաբուծության բնագավառում մասնագիտացողներին ձեռք բերել օրգանիզմի ձևակազմաբանության և ֆիզիոլոգիական գործառույթների վերաբերյալ անհրաժեշտ գիտելիքներ: Դասագրքում ներկայացված են կենդանական աշխարհի զարգացման տարբեր մակարդակներին բնորոշ օրգանիզմների ձևակազմաբանությունը և ֆիզիոլոգիական գործառույթների ընդհանուր օրինաչափություններն ըստ դրանց կենսակերպի և էկոլոգիական միջավայրի: Վերջին տասնամյակներում անատոմիական գիտությունը, կիրառելով փորձարարական նորագույն մեթոդներ և հիմք ընդունելով հարակից տեսական ու կլինիկական գիտությունների նվաճումները, հարստացել է նոր բացահայտումներով, դրույթներով, առավել ճշգրիտ տվյալներով և համակողմանի տեսակետներով: Ուստի անհրաժեշտ է տարբեր կենդանիների օրգանիզմները ձևավորող բջիջների, հյուսվածքների, օրգանների, ապարատների և համակարգերի մորֆոլոգիական և գործառութային

առանձնահատկությունները

նորովի՝ ըստ արդի բացահայտումների:

ներկայացնել

Ժամանակակից անատոմիան կենդանի օրգանիզմը դիտում է որպես էվոլյուցիայի ընթացքում օրգան-համակարգերի՝ կատարյալի հասած կառուցվածք և փոխկապակցված ֆիզիոլոգիական գործառույթների ամբողջականություն: Այն ուսումնասիրում է ոչ միայն կենդանիների օրգանիզմի տարբեր համակարգերի, ապարատների և օրգանների կառուցվածքային ընդհանուր օրինաչափություններն ու դրանց առանձնահատկությունները, այլև օրգան-համակարգերի բազմաթիվ գործառույթները: «Ընտանի կենդանիների անատոմիա» դասագրքի երրորդ մասը կազմվել է ըստ անասնաբուժական ուղղվածության բարձրագույն ուսումնական հաստատությունների առարկայական ծրագրի և գիտական բազմաթիվ աղբյուրների: Ցուցաբերվել է համալիր մոտեցում. ներառվել են միկրո- և մակրոանատոմիայի, ֆիզիոլոգիայի, կենսաքիմիայի և այլ տեսական ու կլինիկական առարկաների նոր տվյալներ: Նման մոտեցումը հնարավորություն է տալիս ուսանողին ավելի լայն ու խորը պատկերացում կազմել յուրաքանչյուր օրգանի կամ համակարգի կառուցվածքի ու գործառույթների մասին: Դասագրքում համակողմանի վերլուծությամբ ներկայացված են ընտանի կենդանիների արյան և ավշային շրջանառության, հումորալ կապի կամ ներքին սեկրեցիայի, նյարդային համակարգի օրգանների և զգայարանների համեմատական ձևակազմաբանությունը: Ըստ բժշկակենսաբանության և անասնաբուժության բնագավառների նորագույն գիտական տվյալների՝ անդրադարձ է կատարվել համակարգերի, ապարատների և օրգանների՝ ժամանակի ընթացքում (էվոլյուցիոն) զարգացման ընթացքում կրած փոփոխություններին (ֆիլոգենեզ), օրգանիզմի անհատական զարգացմանը (օնտոգենեզ), սաղմնային (էմբրիոնալ), հետսաղմնային (պոստէմբրիոնալ) փուլերում տեղի ունե5

ցող օրինաչափություններին, յուրաքանչյուր օրգանի կառուցվածքին, ֆիզիոլոգիական գործառույթներին, դրանում ընթացող կենսաքիմիական փոփոխություններին, օրգանիզմի առանձին համակարգերի, ինչպես նաև օրգանիզմի և արտաքին միջավայրի միջև առկա փոխադարձ կապին և այլն: Կատարվել է պարզաբանում, թե օրգաններն իրենց մորֆոլոգիական կառուցվածքով և գործառույթներով օրգանիզմի գոյության տարաբնույթ պայմանների ազդեցությամբ ինչպես են փոփոխվում ու կատարելագործվում: «Ընտանի կենդանիների անատոմիա» դասագիրքը նախատեսված է ինչպես Հայաստանի ազգային ագրարային համալսարանի «Անասնաբուժական բժշկագիտություն», «Անասնաբուժական սանիտարական փորձաքննություն», «Անասնաբուծություն» և «Մսի ու մսամթերքների տեխնոլոգիա» մասնագիտությունների ուսանողների, այնպես էլ դասախոսների, ասպիրանտների, հայցորդների և բնագավառի մասնագետների համար: Դրանում ներառված անատոմիական գիտելիքների իմացությունն ունի կարևոր տեսական, գործնական և կիրառական նշանակություն: Դասագիրքը կազմելիս օգտագործվել է Ռուսաստանի և այլ երկրների բժշկակենսաբանական ու անասնաբուժական ուղղվածության բուհերի ուսանողների համար հրատարակված նորագույն մասնագիտական գրականությունը: Միաժամանակ հարկ է նշել, որ կատարվել են տեսական նյութի վերանայումներ, անհրաժեշտ լրացումներ և խմբագրումներ, նկարների ու գծապատկերների փոփոխություններ և համալրում: Անվիճելի է, որ ժամանակակից համալսարանական ուսումնական ձեռնարկների և դասագրքերի ստեղծումը բավականին պատասխանատու ու դժվարին գործ է: Թեև սույն դասա6

գիրքն ամբողջությամբ կազմված է ըստ առարկայական ծրագրի և նախապես մշակված պլանի, այնուամենայնիվ չի կարող զերծ լինել որոշակի բացթողումներից ու վրիպակներից: Ուստի հեղինակները երախտագիտությամբ կընդունեն դասագրքի կառուցվածքի, բովանդակության վերաբերյալ համապատասխան առաջարկությունները, դիտողությունները և լրացումները: Կ.գ.դ. պրոֆեսոր՝ Ռ.Ս. Մխիթարյան

ԱՐՅԱՆ ԵՎ ԱՎՇԱՅԻՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՊԱՐԱՏ

ԱՐՅԱՆ ԵՎ ԱՎՇԱՅԻՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՊԱՐԱՏ

Արյան և ավշային շրջանառության համակարգերը, ըստ իրենց ֆիլոօնտոգենեզի, ունեն ընդհանուր ծագում: Ավշային համակարգն արյան շրջանառության երակային բաժնի բաղկացուցիչ մասն է: Երկու համակարգերն էլ գենետիկորեն, մորֆոլոգիապես և գործառութային առումով սերտորեն կապված են մեկը մյուսին:

ԱՆՈԹԱՅԻՆ ԱՊԱՐԱՏԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Արյան և ավշային շրջանառության օրգանների կամ անոթային ապարատը նախ և առաջ սպասարկում է օրգանիզմում տեղի ունեցող նյութափոխանակության պրոցեսները: Մարսողական և շնչառական ապարատի օրգաններից կենդանու համար անհրաժեշտ սննդանյութերը, ինչպես նաև թթվածինն անցնում են արյան մեջ՝ տարածվելով ամբողջ օրգանիզմով մեկ և հյուսվածքային հեղուկի միջոցով հասցվում յուրաքանչյուր բջջին: Բջիջների կենսագործունեության արդյունքում գոյանում են սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի քայքայման վերջնական արգասիքներ, որոնք օրգանիզմի համար որպես ոչ պիտանի կամ վնասակար նյութեր, զատվելով հյուսվածքային հեղուկում, անցնում են ավիշի և արյան մեջ: Նյութափոխանակության արգասիքները, արյան միջոցով տեղափոխվելով դեպի տարբեր օրգաններ, վնասազերծվում են (լյարդում) կամ թոքերի, երիկամների, քրտնագեղձերի միջոցով արտազատվում արտաքին միջավայր: Ներքին սեկրեցիայի (էնդոկրին) գեղձերի կենսագործունեության արդյունքում արտազատվող հորմոնների միջոցով անոթային ապարատը մասնակցում է տարբեր օրգանների և

հյուսվածքների կենսագործունեության քիմիական (հումորալ) պրոցեսի կանոնավորմանը: Օրգանիզմի համար կարևոր նշանակություն ունի նաև արյան ջերմակարգավորիչ դերը: Այս կամ այն օրգանի ինտենսիվ կենսագործունեության ժամանակ ավելանում է ջերմագոյացումը: Արյունը, հոսելով տվյալ օրգանի անոթներով, տաքանում է, իսկ երբ մուտք է գործում մյուս օրգաններ և մաշկի անոթներ, դրա ջերմությունը նորից պակասում է, ինչի շնորհիվ էլ մարմնի ջերմաստիճանը բոլոր մասերում հավասարվում և պահվում է որոշակի մակարդակի վրա: Արյունը սպիտակ բջիջների (լեյկոցիտների) ֆագոցիտար (բջջակեր) գործունեության շնորհիվ օրգանիզմում կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ՝ ազդեցություն գործելով օրգանիզմ մուտք գործած բակտերային թույնի կամ ուղղակի բակտերիայի վրա: Արյան և ավշային շրջանառության ապարատները կարևոր նշանակություն ունեն օրգանիզմի համար: Արյունը նյարդային համակարգի հսկողությամբ ապահովում է օրգանիզմի գործառութային միասնությունը: Արյան շրջանառության ապարատը սերտորեն կապված է օրգանիզմի բոլոր օրգանների և հյուսվածքների հետ: Դրա տարրերը գտնվում են բոլոր օրգաններում (բացառությամբ ոսպնյակի) և բոլոր հյուսվածքներում (բացառությամբ էպիթելային հյուսվածքի և հիալինային կամ ապակենման աճառի): Ուստի ժամանակի ընթացքում առանձին օրգանների զարգացմամբ պայմանավորված բոլոր փոփոխությունները էապես ազդել են նաև անոթային ապարատի կառուցվածքի վրա: Նշվածն ակնհայտ կերպով նկատվում է ներքին օրգանները սպասարկող արյան շրջանառության վրա: Օրինակ՝ սրտի կառուցվածքային ձևափոխությունները պայմանավորված են ոչ այնքան շարժողական օրգանների բարդացումով, որքան խռիկային տիպի շնչառության զարգացումով (ջրային միջավայ10

րում) և դրա հետագա թոքային տիպի շնչառության հերթափոխումով (օդային միջավայրում): Միաժամանակ փոփոխության են ենթարկվել նաև համապատասխան անոթները: Այսպիսով՝ արտաքին միջավայրի պայմանները տարբեր օրգանների միջոցով անդրադառնում են նաև անոթային ապարատի վրա: Անոթային ապարատն իր հերթին սերտորեն կապված է նյարդային համակարգի հետ: Այդ կապն արտահայտվում է նրանով, որ արյան և ավշային շրջանառության օրգանները պարունակում են մեծ թվով ինչպես զգացող, այնպես էլ շարժիչ նյարդեր, ինչի շնորհիվ էլ ամբողջ անոթային ապարատը վերահսկվում և կանոնավորվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի կողմից: Արյան և ավշային շրջանառության օրգանների ապարատը կազմված է` 1) ամբողջ օրգանիզմում խիտ ճյուղավորված արյունատար և ավշային խողովակների համակարգ ներկայացնող անոթային հունից, 2) անոթային հունի մեջ լցված հեղուկ շարակցական հյուսվածքից` արյունից և ավիշից, 3) արյունաստեղծ օրգաններից, որոնց մեջ գոյանում են արյան և ավիշի բջջային տարրերը, 4) այդ ապարատի կենտրոնական օրգանից՝ սրտից, որը շարժման մեջ է դնում արյունը և ավիշը:

Արյունատար անոթները, ըստ տեղադրության և գործառույթների, ունեն տարբեր տրամագիծ ու կառուցվածք: Ընդունված է դրանք բաժանել զարկերակների, որոնք արյունը դուրս են բերում սրտից և մատակարարում օրգաններին, երակների, որոնց միջոցով արյունը հետ է վերադառնում սիրտ, մազանոթ-

ների կամ կապիլյարների, որոնք զարկերակների ծայրային ճյուղավորությունները միացնում են երակների սկզբնական ճյուղավորություններին:

Այսպիսով՝ արյան անոթները և սիրտը ներկայացնում են խողովակների փակ համակարգ, այն է` սիրտ, զարկերակներ, մազանոթներ, երակներ, սիրտ: Ընդ որում՝ արյան հոսքն այդ ապարատի խողովակներում տեղի է ունենում խիստ որոշակի ուղղությամբ, ինչը պայմանավորված է անոթային ապարատի զարգացմամբ և դրա անատոմիական կառուցվածքով:

Ավշային անոթները նույնպես ունեն տարբեր տրամագիծ ու կառուցվածք և կազմում են առջևի խոռոչային երակի խողովակների լրացուցիչ համակարգ: Ավշային մազանոթները հյուսվածքային ճեղքերում ձևավորում են տարբեր տրամագծի խողովակների ցանց: Այդ խողովակները սկիզբ են առնում միջհյուսվածքային ճեղքերից, որտեղից էլ ավշային մազանոթների մեջ է անցնում հյուսվածքային հեղուկը: Ավշային անոթներից դուրս են գալիս կողմնային կույր արտափքումներ, ինչպես նաև սկիզբ են առնում երակի մեջ բացվող ավշային անոթներ: Մարմնի որոշակի մասերում գտնվող հատուկ օրգանները կոչվում են ավշա-

յին հանգույցներ: Արյունն արյունատար անոթներով շրջանառվում է սրտի աշխատանքի շնորհիվ: Այն հեղուկ հյուսվածք է՝ կազմված հեղուկ մասից` պլազմայից և դրանում գտնվող բջջային (ձևավոր) տարրերից՝ արյան կարմիր և սպիտակ մարմնիկներից: Արյան պլազման արյան մազանոթների պատերի միջով անցնում է դեպի միջհյուսվածքային ճեղքերը և դրանցում գոյացնում «հյուսվածքային հեղուկ», վերջինս էլ, անցնելով ավշային անոթների մեջ, վերածվում է ավիշի: Արյունը, ավիշը և միջհյուսվածքային հեղուկը, որպես օրգանիզմի ներքին միջավայր, օրգանիզմի բոլոր բջիջներին են հասցնում կենսագործունեության համար անհրաժեշտ նյութերը և հեռացնում նյութափոխանակության վերջնական արգասիքները:

Ի տարբերություն անընդհատ փոփոխվող արտաքին միջավայրի՝ ներքին միջավայրը կազմությամբ և ֆիզիկաքիմիական հատկություններով (ջերմաստիճան, օսմոտիկ ճնշում, հիմնաթթվային ռեակցիա և այլն) հաստատուն է: Օրգանիզմի ներքին միջավայրի անփոփոխ լինելը, ըստ ֆրանսիացի ականավոր ֆիզիոլոգ Կլոդ Բեռնարի, ազատ կյանքի անհրաժեշտ պայման է: Օրգանիզմի ներքին միջավայրն ընդունված է անվանել հոմեոստազ: Շրջանառությամբ ապահովվում է արյան կազմության հաստատուն լինելը: Սրտի կանգը, արյան շրջանառության ընդհատումը հանգեցնում են օրգանիզմի մահվան: Հոսելով թոքերի միջով՝ արյունը վերականգնում է իր գազային բաղադրությունը, հյուսվածքների միջոցով ապահովվում ածխաթթու գազով և հագենում թթվածնով: Սննդանյութերի (գլյուկոզ, ամինաթթու և այլն) պակասը լրացվում է ճարպաբջջանքի և լյարդի գլիկոգենի պաշարներով, իսկ հիմնականում` մարսողական ուղղու միջոցով: Արյան միջից ավելորդ նյութերը, օրինակ՝ գլյուկոզը, ինչպես նաև կենսագործունեության վնասակար և ոչ պիտանի արգասիքները (վերջնանյութեր) օրգանիզմից դուրս են գալիս արտազատման օրգանների միջոցով: Արյան բաղադրության և հատկությունների հաստատուն լինելը կարգավորվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի ու ներզատիչ գեղձերի միջոցով: Արյունն ու ավիշը քիմիական կազմով և տարբեր արյու-

նաստեղծ օրգաններից ստացած բջջային տարրերով տարբերվում են իրարից. արյան տարրերն արյան մեջ են անցնում ոսկրածուծից և փայծաղից, իսկ ավիշի մեջ` ավշային հանգույցներից և ուրիշ ավշաստեղծ լիմֆոիդ օրգաններից:

ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐ

ԱՆՈՂՆԱՇԱՐԱՎՈՐՆԵՐԻ ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ

Պարզ միաբջիջ և բազմաբջիջ շատ օրգանիզմներ ամբողջությամբ ապրում են ջրային միջավայրում: Այդ միջավայրից դրանք ստանում են նյութափոխանակության համար անհրաժեշտ բոլոր սննդանյութերը և թթվածինը, նույն միջավայրում էլ արտազատում

իրենց

կենսագործունեության

արդյունքում

առաջացած բոլոր արգասիքները: Պարզ բազմաբջիջ օրգանիզմներում ոչ բոլոր բջիջներն են, որ գտնվում են միատեսակ պայմաններում: Արտաքին միջավայրի հետ անմիջապես շփվում են միայն մակերեսային դիրքում գտնվող բջիջները, որոնք խորանիստ դիրք գրավող բջիջների համեմատությամբ գտնվում են ավելի բարենպաստ պայմաններում: Բարդ կառուցվածք ունեցող օրգանիզմների խորանիստ դիրքում գտնվող բջիջների կենսունակությունը նույնպես ապահովվում է հեղուկ միջավայրում: Դրանց համար այդպիսի միջավայր է հյուսվածքային հեղուկը, որը լրացնում է բջիջների միջև առկա միջբջջային տարածությունները: Արտաքին միջավայրից հյուսվածքային հեղուկ մուտք գործող դիֆուզ հոսքերի կամ հատուկ օրգանների առկայության շնորհիվ սննդանյութերը տարածվում են ամբողջ օրգանիզմում: Այդ նույն հյուսվածքային հեղուկի մեջ էլ արտազատվում են բջիջների կենսագործունեության արգասիքները: Դիֆուզ հոսանքները կարող են ապահովել միայն ավելի պարզ կառուցվածք ունեցող կենդանիների օրգանիզմի բնականոն նյութափոխանակությունը: Օրգանիզմների բարդացման և դրանց կենսական գործառույթների զարգացման շնորհիվ ձևավորվում է միաշերտ տափակ բջիջներով` ներսից էնդոթելով

պատված խողովակներից բաղկացած հատուկ անոթային հուն: Այդ խողովակները պարզունակ վիճակում գոյացնում են անոթների բաց համակարգ, քանի որ հաղորդակցվում են մարմնի՝ հատուկ պատեր չունեցող խոռոչների հետ: Անոթներով հոսող հեղուկը կոչվում է արյուն, թեպետ սկզբնական շրջանում այն չնչին կերպով է տարբերվում հյուսվածքային հեղուկից: Անոթային բաց համակարգի դեպքում արյունը խառնվում և տեղափոխվում է կենդանու շարժման ժամանակ անոթները սեղմվելիս: Սիրտը, կծկվելով պերեստալտիկ ձևով, շարժման մեջ է դնում արյունը և միախառնում արյան բաղադրիչ մասերը: Կենդանու մարմնի կառուցվածքի հետագա բարդացման և կենսագործունեության բարձրացման հետևանքով բարդանում է նաև անոթային հունի կառուցվածքը: Անոթների ծայրերի միացմամբ առաջանում է անոթների փակ համակարգ, որի միջով՝ սրտի ներգործությամբ արյունը հոսում է մի ուղղությամբ: Արդյունքում մարսողական և գազափոխանակության օրգաններից արյան մեջ են անցնում սննդարար նյութեր և թթվածին, որոնք այնուհետև տարածվում են ամբողջ օրգանիզմով և փոխանակվում բջիջների կենսագործունեության նյութերի հետ: Վերջիններս իրենց հերթին նույնպես արյան միջոցով փոխադրվում են դեպի արտազատման հատուկ օրգանները: Փակ անոթային համակարգն ապահովում է արյան շրջանառությունը: Ավելի պարզունակ անոթային փակ համակարգ ունեն նեմերտինները: Դրանց մոտ գոյություն ունեն մարմնի երկարությամբ ձգված մեկ թիկնային և երկու որովայնային երկայնաձիգ անոթներ: Դրանք իրար են միանում մարմնի ծայրերում: Արյունը դեպի գլխի հատվածն է մղվում թիկնային անոթի բաբախման (пульсация) շնորհիվ: Օրգանների ավելի բարձր կազմավորվածությամբ որդերի` անելիդների մարմնի երկարությամբ երկայնակի ձգված

անոթները երկուսն են` որովայնային և թիկնային: Դրանք իրար են միանում ոչ միայն մարմնի ծայրային մասերում, այլև դրա յուրաքանչյուր հատվածում` սեգմենտում:

Սեգմենտային կամ մետամեր անոթները բաժանվում են աղիքային խողովակի շուրջը գտնվող ընդերային կամ աղիքային անոթների և իրանի կողմնային պատերի վրա տարածված առպատայինների: Այս դեպքում նույնպես արյունը դեպի գլուխ է մղվում թիկնային անոթի բաբախման շնորհիվ:

ԹԻԿՆԱԼԱՐԱՎՈՐՆԵՐԻ ԵՎ ՋՐԱՅԻՆ ՈՂՆԱՇԱՐԱՎՈՐՆԵՐԻ

ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ

Թիկնալարավորների մարմնի կառուցվածքի անընդհատ բարդացման, կենսական գործառության բարձրացման և ամենակարևորը՝ խռիկային շնչառության զարգացման ու հետագայում թոքային տիպի շնչառությամբ փոխարինվելու շնորհիվ տեղի է ունենում արյան շրջանառության օրգանների վերափոխում, ինչն ակնհայտ արտահայտված է կաթնասունների դասում: Թիկնալարավոր կենդանիների առավել պարզունակ ներկայացուցչի՝ նշտարիկի, ինչպես նաև անելիդի օրգանիզմում, գոյություն ունեն երկայնակի և հատվածային (մետամեր) արյունատար անոթներ: Խռիկային շնչառության առկայությամբ պայմանավորված՝ այդ կենդանիներն ունեն մի շարք առանձնահատկություններ (նկ. 1): Ըմպանի տակ գտնվում է ենթախռիկային անոթ կամ որովայնային աորտա (8) կոչվող կենտ որովայնային անոթը: Վերջինիս աջ և ձախ մակերեսներից սկսվում և դեպի խռիկային միջնապատերն են ձգվում խռիկային ներսաբեր զարկերակները (7), որոնք լայնակի բերանակցումներով միանում են երկրորդային

խռիկային միջնապատերին գտնվող վերբրոնխային կամ խռիկային դրսաբեր զարկերակներին (12): Ըմպանից դեպի վեր տեղակայված խռիկային դրսաբեր անոթները միանում են աջ և ձախ կողմերից երկայնակի ձգվող վերխռիկային անոթներին (3): Որպես աորտայի արմատներ՝ դրանք դեպի առաջ սկզբնավորում են երազան զարկերակներ (1), իսկ դեպի հետ միանում են իրար և առաջացնում անմիջապես թիկնալարի տակով անցնող կենտ թիկնային անոթը կամ թիկնային աորտան (5): Թիկնային աորտան և դրա արմատները յուրաքանչյուր հատվածում (սեգմենտում) դեպի մարմնի կողմնային պատերն են սկզբնավորում զույգ առպատային (պարիետալ) զարկերակ-

ներ: Աորտայից դեպի աղիքային խողովակն ուղղված բազմաքանակ զույգ ընդերային (վիսցերալ) զարկերակները ներքին օրգանների վրա տարաբաժանվում և առաջացնում են մազանոթային խիտ ցանցեր:

Նկ. 1. Նշտարիկի արյան շրջանառությունը.

1 - երազան զարկերակ, 2 - լծային երակ, 3 - վերխռիկյան անոթ, 4 - ընդհանուր` գլխավոր երակ, 5 - թիկնային աորտա, 6 - հետին գլխավոր երակ, 7 - խռիկային սրտեր ունեցող խռիկային ներսաբեր զարկերակներ, 8 - որովայնային աորտա (ենթախռիկային անոթ), 9 - լյարդային ելուն, 10 - լյարդային, 11 - ենթաաղիքային երակներ, 12 - վերբրոնխային կամ խռիկային դրսաբեր զարկերակներ, 13 - պոչային երակ:

Արյունը խռիկային անոթներով շրջանառվում է որովայնային աորտայի կծկումների շնորհիվ: Յուրաքանչյուր խռիկային ներսաբեր անոթի սկզբնամասում լրացուցիչ զարգանում են

ինքնուրույն կծկվող (պուլպացիայով) մասեր՝ խռիկային սրտեր (7): Արյան օքսիդացումը կատարվում է խռիկային անոթներում. երակային արյունը հոսում է ստորին` որովայնային աորտայով, իսկ զարկերակային արյունը` վերին` թիկնային աորտայով (բոլոր ճյուղերով): Իրանի կողմնային պատերի անոթներից երակային արյունը հոսում է երկու զույգ երակներով, այն է` մարմնի առջևի կես մասից՝ լծային երակներով (առջևի հիմնական երակներով) (2), իսկ մարմնի հետին կես մասից` հետին գլխավոր երակներով (6): Յուրաքանչյուր կողմի լծային և գլխավոր (կարդինալ)

երակներն առաջացնում են ինչպես աջ, այնպես էլ դրան համապատասխան ձախ ընդհանուր գլխավոր երակներ (4), որոնք ըմպանի հետին մասում թափվում են որովայնային աորտայի հետին լայնացած մասը կազմող երակային ծոցի մեջ: Աղիքների պատերի մազանոթներից երակային արյունն անցնում է ենթաաղիքային երակի մեջ (11): Աղիքի լյարդային ելունի վրա այն ճյուղավորվում է և առաջացնում լյարդի դրունքային (դարպա-

սային) երակային համակարգը ձևավորող մազանոթային ցանց: Այստեղից արյունը լյարդային երակով (10) նորից հոսում է դեպի անոթային հունի կենտրոնը՝ երակային ծոցը: Երակային արյունը նշտարիկի պոչից պոչային երակով (13) մասամբ մուտք է գործում աջ հետին գլխավոր երակի, առավելապես՝ աղիքներից արյունահավաք ենթաաղիքային երակի մեջ:

Ջրային ողնաշարավորների արյունատար համակարգը կառուցվածքով հիմնականում նման է նշտարիկի նույն համակարգի կառուցվածքին (նկ. 2): Այն կազմված է սրտից և անոթային հուն ձևավորող արյունատար անոթներից: Նյութափոխանակության ինտենսիվացմամբ պայմանավորված՝ բարդանում է

խռիկային ապարատը, իսկ առաջնային (միջանկյալ) երիկամների և ամբողջ օրգանիզմի մազանոթային ցանցի զարգացման արդյունքում դրանց անոթային հունում առաջանում են մի շարք էական վերաձևավորումներ: Շնաձկան խռիկների և խռիկային անոթների քանակն արդեն սաղմնային վիճակում կրճատվում է մինչև վեց զույգի, բայց դրա փոխարեն խռիկներում` խռիկային

ներսաբեր և դրսաբեր անոթների միջև, առաջանում է մազանոթային խիտ ցանց: Հասունացած շնաձկների մոտ հետաճի է ենթարկվում ցնցուղային զարկերակների I զույգը, հետևաբար դրանց մոտ պահպանվում է միայն հինգ զույգ (II մինչև VI), իսկ բարձրակարգ ձկների մոտ անհետանում է նաև II զույգը, ուստի պահպանվում են միայն չորս զույգ (III մինչև VI) զարկերակներ: Արդյունքում խռիկներում ամրանում է մազանոթային ցանցը: Դեպի գլուխը շարունակվող վերխռիկային անոթները վերածվում են գլխուղեղի հատվածում իրար միացող ներքին երա-

զան զարկերակների (նկ. 1, 2): Թիկնային աորտայից (6) սկիզբ են առնում դեպի կրծքային լողակները տարածվող ենթանրակային զարկերակները (21), ինչպես նաև դեպի որովայնային լողակները տարածվող զստային զարկերակները (26): Թիկնային աորտան դեպի պոչն է ուղղվում որպես պոչային զարկերակ (14): Ինչպես նշտարիկի, այնպես էլ ձկան մոտ դեպի իրանի կողմնային պատերի յուրաքանչյուր հատվածն են տարածվում զարկերակային ճյուղեր, բայց դեպի ներքին օրգանները ձգվող զարկերակային ճյուղերի քանակը կրճատվում է. դեպի լյարդ և ստամոքս է ձգվում կենտ արևահար զարկերակը (8), դեպի աղիքներ` միջընդերային զարկերակը (9), դեպի երիկամներ` զույգ երիկամային զարկերակները (13), դեպի սեռական գեղձեր` զույգ սեռական (սերմնային) զարկերակները (11):

Նկ. 2. Ձկան արյան շրջանառությունը.

1 - ներքին երազան, 2 - վերխռիկային, 3 - խռիկային դրսաբեր (արտատար) զարկերակներ, 4 - լծային, 5 - ընդհանուր գլխավոր (կարդինալ) երակներ, 6 - թիկնային աորտա, 7 - լյարդային երակ, 8 - արևահար, 9 - միջընդերային զարկերակներ, 10 - գլխավոր երակ, 11 - սեռական (սերմնային) զարկերակ, 12 - սեռական օրգան, 13 - երիկամային, 14 - պոչային, 15 - խռիկային ներսաբեր (բերող) զարկերակներ, 16 - որովայնային աորտա, 17 - զարկերակային կոն, 18 - սրտի փորոք (սրտախորշ), 19 - նախասիրտ (նախախորշ), 20 - երակային ծոց, 21 - ենթանրակային զարկերակ և երակ, 22 - լյարդ, 23 - լյարդի դարպասային (դրունքային), 24 - որովայնի կողմնային երակներ, 25 - երիկամ, դրա անոթները, 26 - զստային զարկերակ և երակ, 27 - պոչային երակ:

Առանձնահատկություններով բնորոշվում է նաև երակային անոթային համակարգը: Պոչային երակը (27) վերածվում է

գլխավոր (կարդինալ) երակների, իսկ վերջիններս միջանկյալ երիկամի և պոչի զարգացման շնորհիվ տարաբաժանվում են երիկամներում՝ առաջացնելով մազանոթային ցանց: Արդյունքում գոյանում է երիկամների՝ ներսաբեր և դրսաբեր անոթներով (25) դարպասային (դրունքային) համակարգը: Գլխավոր (կարդինալ) երակները բացվում են կյուվերյան ծորանի մեջ, որտեղից էլ՝ երակային ծոցի, նախասրտի, փորոքների, այնուհետև՝ ընդհանուր գլխավոր (կարդինալ) երակների մեջ: Առկա են նաև լծային երակներ:

Զստային երակները վերածվում են որովայնի կողմնային երակների (24), որոնք, ընդունելով ենթանրակային երակները (22), բացվում են ընդհանուր գլխավոր երակների մեջ:

Լյարդի դարպասային (դրունքային) երակը (23) աղիքներից արյուն է մղում դեպի մեծածավալ լյարդը՝ վերածվելով խիտ մազանոթային ցանցի: Լյարդային երակները (7) բացվում են երակային ծոցի մեջ: Երկու մազանոթային՝ շնչառական (խռիկներում) և համակարգային (կենդանու մարմնում) ցանցերն արյան շրջանառությանը մասնակցում են հաջորդաբար (նկ. 3Ա), բաբախման ենթարկվող օրգանները` անոթները, որպես խռիկային սրտեր, արյան մղման համար դառնում են անբավարար: Ուստի դրանց փոխարինում է սիրտը (նկ. 4Ա), որը որովայնային աորտայի մի մասն է, որտեղ կենտրոնացված են մկանները: Սիրտը գտնվում է խռիկային ապարատի հետևում` հատուկ շճային պարկում` սրտապարկում:

u

Q.

Նկ. 3. Մի շարք կենդանիների արյան շրջանառությունը.

Ա - ձկներ, Բ - երկկենցաղներ, Գ - թռչուններ և կաթնասուններ. 1 - սիրտ, 2 - խռիկների մազանոթային ցանց, 3 - թոքերի մազանոթային ցանց, 4 - մարմնի մազանոթային ցանց, 5 - զարկերակային աղեղներ:

Հասունացած

շնաձկների

արյունատար

համակարգի

կենտրոնական օրգանը` սիրտը, ունի S-աձև՝ ծռված խողովակի տեսք և կազմված է չորս մասերից՝ երակային ծոցից, նախասրտից կամ նախախորշից, փորոքից կամ սրտախորշից և զարկերակային կոնից: Բոլոր չորս խցերն իրարից բաժանված են արյան հոսքը մի ուղղությամբ ապահովող փականներով:

li

4'

~

,\ ,·,:,.6

Գ_

\ f!rv '

Նկ. 4. Մի շարք կենդանիների սրտեր.

Ա - ձկներ, Բ - երկկենցաղներ, Գ - սողուններ, Դ - թռչուններ և կաթնասուններ. 1 - երակային ծոց, 2 - նախասիրտ, 2' - աջ, 2'' - ձախ նախասրտեր, 3 - փորոքներ` 3' - աջ, 3'' - ձախ փորոքներ, 4 - զարկերակային ճյուղ, 5 - աորտա, 6 - թոքային զարկերակ, 7 - թոքային երակ, 8 - խոռոչային երակներ:

Ձկների նախասրտին կպած լայն նրբապատ, եռակող

երակային ծոցն ածխաթթու գազով հարուստ երակային արյուն է հավաքում ծայրամասերից եկող ընդհանուր` գլխավոր և լյարդային երակներից: Երակային ծոցից արյունը թափվում է բարակապատ նախասրտի կամ նախախորշի մեջ, իսկ վերջինիս մկանների կծկմամբ մղվում մկանոտ, հաստ պատերով փո-

րոք կամ սրտախորշ: Վերջինիս մկանային պատի կծկումներով արյունը մղվում է սրտի վերջին բաժինը` սրտի գագաթին գտնվող կարճ զարկերակային կոնը, որտեղից էլ՝ դեպի զարկերակային կոնի շարունակությունը՝ զարկերակային ճյուղի, այն է` որովայնային կամ փորային աորտայի մեջ: Երակային ծոցում և զարկերակային կոնում առկա են ինտենսիվորեն կծկվող միջաձիգ զոլավոր մկաններ, մինչդեռ որովայնային աորտայի, ինչպես նաև մյուս արյունատար անոթների պատերը կազմված են հարթ մկաններից: Արյան հետադարձ հոսքը սրտում արգելակվում է դրանում առկա հատուկ փականների շնորհիվ:

Նկ. 5. Երկշունչ ձկների երակներ.

1 - ընդհանուր գլխավոր (կարդինալ), 2 - արտաքին և ներքին լծային, 3 - ենթանրակային, 4 - աջ գլխավոր, 5 - լյարդային, 6 - հետին խոռոչային երակներ, 7 - երիկամներ, 8 - որովայնի կողմնային, 9 - զստային երակներ, 10 - սիրտ, 11 - լյարդ, 12 - թոքային, 13 - դարպասային, 14 - որովայնային, 15 - ձախ գլխավոր, 16 - պոչային երակներ:

Սիրտն աշխատում է ոչ թե պերիստալտիկ ձևով, այլ չորս տակտով, ինչի շնորհիվ էլ բարելավվում է դրա արյունալցումը: Ձկների սիրտը երկխցանի է` երկխորշ. նախասիրտը և փորոքը, որոնց մկանուտ պատերը պարբերաբար կծկվում են, սրտի գլխավոր բաբախող բաժիններն են: Ըստ կատարած գործառույթի` սիրտը երակային է, քանի որ իր միջով անցկացնում է երակային արյուն, որի օքսիդացումը տեղի է ունենում խռիկների մազանոթներում: Թիկնային աորտայով և դրա բոլոր ճյուղերով հոսում է մաքուր զարկերակային արյուն: Թոքերի ձևավորմանը զուգահեռ նոր փոփոխություններ են առաջանում անոթային հունում և սրտում: Այսպես՝ երկշնչավոր ձկների վերջին զույգ (VI) խռիկային զարկերակներից դեպի սաղմնային թոքեր են ձգվում թոքային զարկերակները, որոնք օքսիդացման համար երակային արյունը հասցնում են թոքերին: Վերջիններից զարկերակային արյունը թոքային երակներով (նկ. 5-12) թափվում է երակային ծոցի մեջ:

Նախասրտի, փորոքի և զարկերակային կոնի ներսում թերի միջնապատի առկայության շնորհիվ, ինչպես նաև պայմանավորված նրանով, որ երակային ծոցը բացվում է նախասրտի աջ կեսում, իսկ թոքային երակները` ձախ կեսում, սրտում (կծկումների ժամանակ) զարկերակային արյունը համարյա չի խառնվում երակային արյանը: Ուստի թոքային տիպի շնչառության դեպքում III և IV զույգ խռիկային զարկերակների միջոցով թիկնային աորտայի մեջ է թափվում հիմնականում զարկերակային, իսկ V և VI զույգ խռիկային զարկերակների միջոցով` առավելապես երակային արյուն: Քանի որ հետագայում թաթափետրաձև հանոիդների մոտ առաջին անգամ զարգանում է նոր անոթ` հետին խոռոչային երակը (6), ուստի գլխավոր երակները կորցնում են իրենց նշանակությունը: Պոչային երակից (16) և երիկամներից արյունը խոռոչային երակով անմիջապես հոսում է երակային ծոցի մեջ, որտեղ բացվում են նաև լյարդային երակները (5):

ՑԱՄԱՔԱԲՆԱԿ ՈՂՆԱՇԱՐԱՎՈՐՆԵՐԻ ԱՐՅԱՆ

ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ

Ցամաքային կյանքի անցման շնորհիվ կենդանիների խռիկային տիպի շնչառությունը կորցնում է իր նշանակությունը, բացառությամբ այն կենդանիների, որոնք դեռ թրթուրային փուլերում ապրում են ջրում: Թոքային տիպի շնչառությունը, ընդհակառակը, հասունացած ձևերի մոտ, դառնալով շնչառության միակ ձևը, ավելի ու ավելի է կատարելագործվում, եթե հաշվի չառնենք դեռ բավականաչափ զարգացած թոքեր չունեցող երկկենցաղների մաշկային լրացուցիչ շնչառությունը: Թոքային տիպի շնչառության անցումը պայմանավորված է սրտի և անոթային հունի այն մասի արմատական վերափոխմամբ, ինչը կապված է խռիկային ապարատի հետ: Շարժման և

արտազատիչ օրգանների գործառութային «հերթափոխությունը» (պոչի գործառույթի վերացում և, ընդհակառակը, վերջավորությունների

դերի

բարձրացում,

միջանկյալ

երիկամների

վերափոխումը հետին երիկամների) հանգեցնում է երիկամների դարպասային համակարգի նշանակության նվազման, իսկ այնուհետև վերացման: Միաժամանակ փոփոխություններ են առաջանում գլխավոր երակներում, որը մասամբ պայմանավորված է թոքերի զարգացման աստիճանով: Սաղմնային շրջանում տեղի են ունենում նաև անոթային հունի և սրտի առանձնահատկությունների ժամանակավոր փոփոխություններ:

Սողունների, թռչունների և կաթնասունների սաղմնային զարգացման ժամանակ ձևավորվում են վեց զույգ խռիկային զարկերակներ, բայց առանց մազանոթային ցանցի և ներսաբեր ու դրսատար անոթների բաժանվելու: I, II և V զույգ խռիկային զարկերակները ենթարկվում են հետաճի: III զույգը վերածվում է ներքին երազան զարկերակի և արյուն մատակարարում միայն գլխին, իսկ IV զույգը՝ թիկնային աորտայի և առաջացնում աորտայի աղեղը: Ընդ որում՝ սողունների մոտ IV զույգից գործում է միայն երկու զարկերակ, թռչունների մոտ՝ միայն աջ զարկերակը (աորտա), իսկ կաթնասունների մոտ՝ միայն ձախը (աորտա): Թոքային զարկերակները զարգանում են VI զույգ խռիկային զարկերակների հիման վրա: Զարկերակային ծորանները միայն սաղմնային վիճակում են ծառայում որպես արյունատար, իսկ հասունացածների մոտ դառնում են կապաններ: Սրտի վերակազմավորումը կատարվում է աջ և ձախ կեսերի բաժանմամբ, ինչը երկշնչավոր ձկների մոտ նկատվում է դեռ սաղմնային զարգացման շրջանում: Այդ բաժանումը լիովին տեղի է ունենում բարձրակարգ սողունների, թռչունների և կաթնասունների մոտ:

Դեպի կրծքի խոռոչը սրտի տեղափոխվելու հետևանքով ենթանրակային զարկերակները սկիզբ են առնում ոչ թե թիկնային աորտայից, ինչպես ձկների մոտ, այլ խռիկային զարկերակների հատվածից: Ընդ որում՝ կաթնասունների մոտ աջ IV խռիկային զարկերակը համապատասխան հատվածային զարկերակի հետ միասին վերածվում է աջ ենթանրակային զարկերակի:

Ill

IV . VI 6 ....

II

i t

l09 ~

~IՈ ' II

.

~ IS

II

II

Նկ. 6. Աորտայի աղեղի զարգացումը և ճյուղավորումը (տեսքը թիկնային մակերեսից).

Ա - հենակետային գծապատկեր, Բ - ոսկրային ձկների, Գ - երկկենցաղների, Դ - սողունների, Ե - թռչունների, Զ - կաթնասունների, Է - շան, Ը - խոզի, Թ - եղջերավոր կենդանիների և ձիու աորտայի աղեղի ճյուղավորությունները. I, II, III, IV, V, VI - խռիկային զարկերակների աղեղներ, 1 - ներքին երազան, 2 - արտաքին երազան, 3 - թոքային զարկերակներ, 4 - թիկնային աորտա, 5 - թոքային զարկերակների արմատ, 6 - աորտայի արմատ, 7 - զարկերակային ծորան, 8 - որովայնային աորտա, 9 - աջ ընդհանուր երազան, 10 - ձախ ընդհանուր երազան, 11 - աջ ենթանրակային, 12 - ձախ ենթանրակային, 13 - բազկագլխային զարկերակներ, 14 - բազկագլխային զարկերակի ընդհանուր սյուն, 15 - աորտայի աղեղ:

Սկզբնական շրջանում երազան զարկերակները տեղափոխվում են և միանում աջ ենթանրակային զարկերակին, իսկ խոտակեր կենդանիների մոտ դրան է միանում նաև ձախ ենթանրակային զարկերակը՝ առաջացնելով բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյունը (նկ. 6Է, Ը, Թ): Սողունների, թռչունների և կաթնասունների սաղմնային վիճակում գտնվող սիրտը կազմավորվում է երկու խողովակների տեսքով, որոնք իրար մոտենալու և միջնապատերի վերացման արդյունքում վերածվում են S-աձև գոգավոր կենտ խողովակի (նկ. 7): Վերջինիս վրա գտնվում են երակային ծոցը (1), նախասիրտը (2), փորոքը (3) և զարկերակային ճյուղը (4): Բոլոր չորս բաժիններն արտաքինից իրարից առանձնացած են ձգաններով, իսկ ներսից՝ փականներով: Հետագայում սրտում առաջանում են միջնապատեր. սկզբում՝ նախասրտերում, ինչպես երկկենցաղների մոտ, իսկ այնուհետև՝ փորոքում և զարկերակային ճյուղերում, ինչպես բարձրակարգ սողունների մոտ (նկ. 8-7, 11, նկ. 4Դ):

Նկ. 7. Արտաքինից սրտի սաղմնային զարգացման հաջորդական փուլերը (Ա, Բ).

ն

1 - երակային ծոց, 2 - նախասիրտ, 3 - փորոքային օղակ, 4 - զարկերակային ճյուղ, 5 - սրտի աջ ականջիկ, 6 - սրտի ձախ ականջիկ, 7 - պսակաձև ակոս:

Սաղմնային շրջանում սրտի միջնախասրտային միջնապատում, որպես ընկերքային արյան շրջանառությամբ պայմանավորված երկրորդային երևույթ, առաջանում է օվալ անցքը, որը կենդանու ծնվելուց հետո փակվում է:

Նկ. 8. Սաղմի սրտի առջևի կեսը.

1 - աջ, 2 - ձախ գլխավոր (կարդինալ) երակներ, 3 - ձախ, 4 - աջ ընդհանուր գլխավոր երակներ, 5 - ձախ, 6 - աջ նախասրտեր, 7 - նախասրտերի առաջնային միջնապատ (սլաքով նշված է օվալ անցքը), 8 - նախասրտերի երկրորդային միջնապատ, 9 - էնդոկարդիալ առջևի բարձիկ, 10 - միջփորոքային անցք, 11 - միջփորոքային միջնապատ:

Սկզբնական շրջանում փորոքներում զարգանում է հեծանների խիտ ցանց (ինչպես երկկենցաղների և սողունների սրտում): Հետագայում դրանց մի մասն անհետանում է, իսկ մյուս մասը վերածվում է փականների հետ միացած ջլային լարերի, պտկիկային մկանների, մկանային հեծանների և սրտի լայնակի մկանների (նկ. 9):

Նկ. 9. Սրտի նախասրտափորոքային փականային ապարատի զարգացման գծապատկերը.

1 - փականներ, 2 - սրտի մկանային հեծաններ, 3 - ջլային լարեր, 4 - զարգացող պտկիկային մկան, 5 - փորոքի խոռոչ:

Ի տարբերություն ձկների՝ ցամաքաբնակ կենդանիների սիրտն աշխատում է ուժի մեծ խնայումով, քանի որ շնչառության և մարմնի մազանոթային համակարգի ցանցերը գործում են զուգահեռ կերպով: Միայն երկկենցաղների և սողունների մոտ է, որ մարմնում արյան մատակարարումը համեմատաբար վատանում է. ձկների մոտ զարկերակներում հոսում է զարկերա28

կային արյուն, իսկ երկկենցաղների և սողունների մոտ` շատ կամ քիչ քանակությամբ խառնված երակազարկերակային արյուն: Ցամաքաբնակ բարձր կարգի կենդանիների սրտի չորս խցերի բաժանման շնորհիվ զարկերակներում նույնպես հոսում է մաքուր զարկերակային արյուն, ինչի հետևանքով էլ դրանց մոտ բարձրանում է նյութափոխանակության ընդհանուր մակարդակը: Ցամաքաբնակ կենդանիների պոչի հետաճման (ռեդուկցիա), երիկամների «հերթափոխության», ոտանման վերջավորությունների և սաղմնային զարգացման առանձնահատկությունների շնորհիվ զգալիորեն վերակազմավորվում են նաև երիկամային անոթները: Պոչային երակը լավ զարգացած է լինում պոչավոր կենդանիների մոտ: Պոչավոր երկկենցաղների պոչային երակով արյուն է հոսում դեպի երիկամի դարպասային երակը (նկ. 10-5, 6), իսկ անպոչների մոտ այն բացակայում է:

Նկ. 10. Սալամանդրի երակները.

1 - գլխավոր, 2 - հետին խոռոչային երակներ, 3 - կոյանցքից և հետին աղիքից սկիզբ առնող ճյուղեր, 4 - զստային երակ, 5 - երիկամների դարպասային համակարգ, 6 - պոչային երակ, 7 - սիրտ, 8 - ընդհանուր գլխավոր, 9 - ներքին, 10 - արտաքին լծային, 11 - ենթանրակային երակներ, 12 - մաշկային մեծ երակ, 13 - դարպասային երակ, 14 - լյարդի դարպասային համակարգ, 15 - աղիք, դրա անոթները, 16 - որովայնային, 17 - լյարդային երակներ:

Կաթնասուն, ինչպես նաև ջրային կենդանիների սաղմերի մոտ նույնպես կազմավորվում են լծային և գլխավոր երակներ

(նկ. 11): Դրանք առաջացնում են ընդհանուր գլխավոր երակներ, որոնք ավարտվում են երակային ծոցում: Որոշ ժամանակ անց առաջանում է լյարդային երակի (3) մեջ բացվող պարզ հետին խոռոչային երակը (4): Խոռոչային երակի մեջ սկզբում թափվում է երիկամներից հոսող արյունը, իսկ այնուհետև բերանակցումների (անաստոմոզների) զարգացման շնորհիվ` նաև որովայնային հատվածի երկու գլխավոր երակների (9) արյունը: Նշված բերանակցումների արդյունքում գլխավոր երակների կրծքային հատվածները նախ և առաջ իրենց կապը կտրում են գլխավոր երակների որովայնային հատվածներից, իսկ այնուհետև վերածվում կենտ երակների (12, 16): Որոշ կենդանիների (կրծողեր, միջատակերներ, զույգ սմբակավորներից շատերը) ամբողջ կյանքի ընթացքում պահպանվում են երկու կենտ երակներ, մյուսների (գիշատիչներ, միասմբականիներ, պրիմատներ), մոտ՝ աջ կենտ երակը, երրորդների (որոշ զույգ սմբակավորներ) մոտ՝ ձախ կենտ երակը: Գլխավոր երակների որովայնային հատվածների հետին ծայրերի միջև առաջացած բերանակցումների հետևանքով (IV, V, VI) երկու զստային երակները թափվում են աջ գլխավոր երակի մեջ այն ժամանակ, երբ ձախն արդեն վերանում է: Փոփոխությունների արդյունքում պարզ լյարդային և հետին խոռոչային երակի ու գլխավոր երակների որովայնային հատվածների (IV) հիման վրա ձևավորվում է դեֆինիտիվ (վերջ-

նական) հետին խոռոչային երակը: Դրանով պայմանավորված՝ շատ կաթնասունների հետին խոռոչային երակը երիկամներից դեպի հետ պահպանվում է զույգ: Լյարդային երակները, որոնցով հոսում է լյարդի դարպասային համակարգից մղվող արյունը, հասունացած կենդանիների մոտ բացվում են դեֆինիտիվ հետին խոռոչային երակի մեջ: Ենթանրակային երակները (2) վաղ փուլերում բացվում են գլխավոր երակների, իսկ դրանց

հետաճումից (ռեդուկցիայից) հետո՝ ընդհանուր գլխավոր երակների մեջ: Վերջիններս, որպես լծային երակների անմիջական շարունակություն, անվանվում են առջևի խոռոչային երակներ: Սրտի պտույտով պայմանավորված՝ մի շարք կաթնասունների մոտ խոռոչային երակների միջև բերանակցումների (V, VI) արդյունքում առջևի խոռոչային ձախ երակը ենթարկվում է հետաճման, պահպանվում է միայն աջ երակը (14), օրինակ՝ ձիերի, եղջերավոր կենդանիների, խոզերի, շների մոտ: Այդպիսի դեպքերում ձախ ընդհանուր գլխավոր երակի մնացորդային մասը հասունացածների մոտ վերածվում է սրտի պսակային ծոցի (15): Իրանի երակների կազմավորումը կաթնասունների սաղմերի մոտ հիմնականում համընկնում է վերը ներկայացված երակների ֆիլոգենեզին: Միայն տարբերությունն այն է, որ սաղմնային շրջանում չի կազմավորվում երիկամների դարպասային համակարգը: Անոթային հունի բարդացման հետ միաժամանակ բարդանում է նաև արյան բաղադրությունը: Նշտարիկի արյունն անգույն և անբջջային է, բայց արդեն ձկների արյան մեջ առկա են արյան կարմիր բջիջներ` էրիթրո-

ցիտներ, որոնք պարունակում են հեմոգլոբին, այսինքն` թթվածինը էրիթրոցիտների հետ ոչ ամուր միակցելու ընդունակ, երկաթի սպիտակուցային հատուկ միացություն: Ցածրակարգ կենդանիների էրիթրոցիտներն ունեն կորիզ, կաթնասունների էրիթրոցիտներն անկորիզ են: Բացի էրիթրոցիտներից, արյան մեջ ձևավորվում են արյան սպիտակ բջիջներ` սկզբում լիմֆոցիտներ, այնուհետև լեյկոցիտներ, ինչպես նաև արյան թիթեղներ կամ թրոմբոցիտներ: Բջջային այդ բոլոր տարրերը սկզբնական շրջանում զարգանում են ամբողջ օրգանիզմում, իսկ ավելի ուշ դրանց բազմացումը կենտրոնացվում է որոշակի արյունաստեղծ օրգաններում՝ փայծաղում, լյարդում,

երիկամներում, ավշային հանգույցներում, մյուս լիմֆոիդ օրգաններում և կարմիր ոսկրածուծում:

Նկ. 11. Խոռոչային երակների սաղմնային զարգացումը.

I-VI - զարգացման հաջորդական փուլեր, 1 - լծային, 2 - ենթանրակային, 3 - լյարդային, 4 - հետին խոռոչային, 5 - գլխավոր երակներ, 6 - նախաերիկամ, 7 - նստային, 8 - արտաքին լծային երակներ, 9 - գլխավոր երակի որովայնային հատված, 10 - զստի ընդհանուր, 11 - զստի ներքին երակներ, 12 - գլխավոր երակի կրծքային բաժին, 13 - զստի արտաքին, 14 - առջևի խոռոչային երակներ, 15 - պսակաձև ծոց, 16 - աջ կենտ, 17 - ձախ կենտ, 18 - երիկամային երակներ:

ՍԱՂՄԻ (ՊՏՂԻ) ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅՈՒՆԸ

Ինչպես ձկների, այնպես էլ երկկենցաղների սաղմի արյան շրջանառությունը, որոնց թրթուրները զարգանում են ջրային միջավայրում, հասուն ջրային կենդանիների արյան շրջանառությունից տարբերվում է միայն հատուկ` դեղնուցային արյան շրջանառությամբ (նկ. 12), ինչի շնորհիվ դեղնուցային պարկում պարունակվող սննդապաշարի միջոցով օրգանիզմին մատակարարվում են սննդանյութեր: Դեղնուցային արյան շրջանառությունը գոյանում է թիկնային աորտայից սկիզբ առնող դեղնուցային կամ դեղնուցամիջընդերային զարկերակներից (7), դեղնուցային պարկի մազանոթներից, և արյունը դեպի սաղմի երակային ծոցը տանող դեղնուցային երակներից (8): Սննդատու դեղնուցի սպառվելու հետ միաժամանակ անհետանում են դրա անոթները, ինչպես նաև դեղնուցային պարկը: Արյան օքսիդա32

ցումն ինչպես սաղմի, այնպես էլ ջրային հասուն կենդանիների մոտ կատարվում է խռիկային մազանոթների ցանցերում: , 0

Նկ. 12. Սրտանոթային համակարգի զարգացումը.

Ա - թռչունի սաղմի արյան շրջանառությունը, Բ - խոզի սաղմի արյան շրջանառությունը. 1 - սրտի փորոքներ, 2 - աորտայի աղեղ, 3 - լծային երակներ, 4 - աորտա, 5 - ընդհանուր գլխավոր երակներ, 6 - գլխավոր երակ, 7 - դեղնուցամիջընդերքային զարկերակ, 8 - երակ, 9 - երակային ծոց, 10 - դեղնուցապարկի մազանոթներ, 11 - պորտային զարկերակ, 12 - պորտային երակ:

Սողունների, թռչունների և միանցքանիների սաղմի սնուցումը կատարվում է այնպես, ինչպես ձկներինը և երկկենցաղներինը՝ դեղնուցային պարկի սննդանյութերի պաշարից: Հետևաբար դրանց սաղմի մոտ նույնպես առկա է դեղնուցային արյան շրջանառություն: Քանի որ սաղմի զարգացումը տեղի է ունենում ոչ թե ջրային, այլ ցամաքային (օդային) միջավայրում, ապա գազափոխանակությունը իրականացվում է ոչ թե խռիկների (դրանցում արդեն չի կազմավորվում մազանոթային ցանց), թոքերի (դրանք սաղմնային շրջանում չէն գործում) միջոցով, այլ հատուկ օրգանով` ալանտոիսով: Այն ձվային թաղանթների տակ տարածված հետին աղիքի հավելում է: Ալանտոիսի ձևավորմանը զուգընթաց առաջանում են արյան շրջանառության մի շարք առանձնահատկություններ: Կաթնասունների սաղմը զարգանում է էգ կենդանու արգանդում, ինչի հետևանքով էլ ալանտոիսը ենթարկվում է հե33

տագա տարբերակման (дифференциация): Դրա և արգանդի անոթները գոյացնում են նոր օրգան, այն է` ընկերք - плацента placenta: Վերջինս անոթների պատերի միջոցով պտղի արյունն ապահովում է ոչ միայն մոր արյունից անցած թթվածնով, այլև սաղմի զարգացման համար անհրաժեշտ սննդանյութերով: Ընկերքի միջոցով է տեղի ունենում զարգացող սաղմի օրգանիզմից նյութափոխանակության հետևանքով առաջացած ոչ պիտանի նյութերի արտազատումը: Ուստի զարգացման վաղ շրջանում բարձրակարգ կաթնասունների մոտ թեև կազմավորվում են դեղնուցային անոթները, այնուամենայնիվ սննդատու դեղնուցի աննշան պաշարի դեպքում դրանք շուտով անհետանում են: Ալանտոիսի կամ ընկերքի զարգացմամբ պայմանավորված՝ առաջանում են ընկերքային արյան շրջանառության մի շարք առանձնահատկություններ: Դեղնուցային անոթների հետ միաժամանակ կազմավորվում են նաև, այսպես կոչված, պորտային անոթները: Թիկնային աորտայից սկիզբ են առնում ալանտոիսի պատերի մեջ խիտ մազանոթային ցանց գոյացնող զույգ պորտային զարկերակները - пупочные артерии - aa. umbi-

licales (նկ. 13-14): Մազանոթային ցանցից (22) զարկերակային արյունը սկզբում զույգ, ապա կենտ պորտային երակով - упочная вена - vena umbilicalis (21) ձգվում է դեպի լյարդը և դրա մազանոթային ցանցը (19), իսկ այնուհետև լյարդային երակով (8) անցնում է հետին խոռոչային երակի մեջ, որտեղ և խառնվում է պտղի երակային արյանը: Միայն որոշ կենդանիների (շներ, եղջերավոր կենդանիներ) պորտային երակից արյան մի մասը,

երակային (արանցևյան) ծորանով - венозный проток - ductus venosus s. Arantii (9) շրջանցելով լյարդը, անմիջապես անցնում է հետին խոռոչային երակի մեջ:

Նկ. 13. Ընկերքային տիպի արյան շրջանառությունը.

1 - բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյուն, 2 - հետին խոռոչային երակ, 3 - միջզարկերակային (բոտալյան) ծորան, 4 - ձախ նախասիրտ, 5 - թոքային երակ, 6 - թոքային մազանոթներ, 7 - աորտա, 8 - լյարդային երակ, 9 - երակային (արանցևյան) ծորան, 10 - արևահար զարկերակ, 11 - միջընդերային զարկերակ, 12 - ստամոքսաղիքային ուղու մազանոթային ցանց, 13 - մարմնի մազանոթներ, 14 - պորտային զարկերակ, 15 - առջևի խոռոչային երակ, 16 - օվալ անցք, 17 - աջ, 18 - ձախ փորոքներ, 19 - լյարդի մազանոթային ցանց, 20 - լյարդի դրունքային, 21 - պորտային երակներ, 22 - ընկերքի մազանոթներ, 23 - թոքային զարկերակ, 24 - լովերյան բլրակ, 25 - աջ նախասիրտ:

Խառն արյունը հետին խոռոչային երակից լցվում է աջ նախասիրտը (25), որտեղից էլ հիմնական զանգվածը նախասրտերի միջնապատի վրա եղած օվալ անցքի (16) միջոցով ուղղվում է դեպի ձախ նախասիրտը (4), այնուհետև դեպի ձախ փորոքը և աորտան (18, 7): Արյան մյուս մասն աջ նախասրտում խառնվում է առջևի խոռոչային երակի արյան հետ և ուղղվում է դեպի աջ փորոքը (17), այնուհետև թոքային զարկերակը (23): Քանի որ պտղի թոքերը չեն գործում, ապա թոքային զարկերակից հոսող ամբողջ արյունը միջզարկերակային (բոտալյան) ծորանով (3) հոսում է կրծքային աորտայի մեջ: Այսպիսով՝ աորտայից դեպի պտղի մարմնի մազանոթային ցանց և ալանտոիս (ընկերքը) է հոսում միատեսակ, այսինքն` խառն արյուն:

ՀԱՍՈՒՆ ԿԱԹՆԱՍՈՒՆ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅՈՒՆԸ

Ծնվելուց անմիջապես հետո պտղի ներշնչած օդի առաջին չափաբաժնի հետ անջատվում է ընկերքային արյան շրջանառությունը, առաջանում են արյան շրջանառության էական փոփոխություններ, ինչի արդյունքում հաստատվում է լիատարիք կենդանիների համար տիպիկ, վերջնական ձևավորված (դեֆինիտիվ) կամ հաստատուն արյան շրջանառություն: Մասնավորապես ներշնչման ժամանակ կրծքավանդակի լայնացմանը զուգահեռ լայնանում են նաև թոքերը, ինչի հետևանքով արյունը թոքային զարկերակից սկսում է հոսել ոչ թե դեպի միջզարկերակային ծորանը և աորտան, այլ՝ դեպի թոքերի մազանոթային ցանցը (նկ. 14): 24 3 5ն7 3

9104 111 223 13 14

Նկ. 14. Լիատարիք խոզի արյան շրջանառությունը.

1 - ավշային անոթ, 2 - առջևի խոռոչային երակ, 3 - բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյուն, 4 - կրծքային ավշային ծորան, 5 - թոքային զարկերակ, 6 - միջզարկերակային կապան, 7 - ձախ նախասիրտ, 8 - թոքային երակ, 9 - թոքային մազանոթներ, 10 - աորտա, 11 - հետին խոռոչային երակ, 12 - արևահար զարկերակ, 13 - ավշային հանգույցներ, 14 - միջընդերային զարկերակներ, 15 - գլխի և վերջավորությունների մազանոթներ, 16 - աջ նախասիրտ, 17 - աջ փորոք, 18 - ձախ փորոք, 19 - լյարդի մազանոթներ, 20 - լյարդի դարպասային (դրունքային) երակ, 21 - ստամոքս, 22 - լյարդային երակ, 23 - երիկամ:

Թոքերից արյունը թոքային երակներով (8) հոսում է դեպի ձախ նախասիրտը (7), արյան ճնշման բարձրացման հետևանքով նախասրտի միջնապատի ձվաձև անցքը փականով փակվում է, որը ձախ կողմից սերտաճում է անցքի եզրերին՝ երկու նախասրտերը տարանջատելով իրարից: Միջզարկերակային ծորանը փակվելու արդյունքում վերածվում է զարկերակային կապանի - артериальная связка - liga-

mentum arteriosum (6): Միջզարկերակային ծորանի գործառույթի դադարեցմանը զուգընթաց աորտայից սկիզբ առնող զարկերակային ճյուղերում արյան ճնշումը հավասարվում է, և մարմնի բոլոր մասերը միատեսակ ճնշմամբ ստանում են զարկերակային արյուն: Ընկերքի անջատման հետևանքով դատարկվում են պորտային զարկերակները և երակը, ընդ որում՝ պորտային զարկերակները խցանվելով հետագայում վերածվում են միզապարկա-

պորտային կողմնային կապանների, իսկ կենտ պորտային երակը՝ լյարդի կլոր կապանի: Կյանքի առաջին իսկ օրերից առաջացած փոփոխությունների հետևանքով լիատարիք կենդանիների մոտ սահմանվում են արյան շրջանառության երկու` մեծ և փոքր շրջաններ:

Արյան փոքր կամ թոքային շրջանառության ժամանակ երակային արյունն աջ փորոքից (17) թոքային զարկերակով (5) մղվում է դեպի թոքերի մազանոթները (9), որտեղ, ենթարկվելով օքսիդացման, հարստանում է թթվածնով: Թոքերից զարկերակային արյունը թոքային երակներով (8) նորից վերադառնում է սիրտ, այն է` ձախ նախասիրտ (7), ապա անցնում ձախ փորոք (18):

Արյան մեծ կամ համակարգային շրջանառության ժամանակ արյունը սրտի ձախ փորոքից (18) մղվում է աորտայի մեջ (10), և դրա ճյուղավորություններով տարածվում դեպի մարմնի

ամբողջ մազանոթները (15), որտեղ, կորցնելով թթվածին, սննդանյութեր, հարստանում է ածխաթթու գազով և բջիջների կենսագործունեության արդյունքում առաջացած արգասիքներով: Մարմնի մազանոթներից երակային արյունը հավաքվում է երկու խոշոր` առջևի (2) և հետին խոռոչային երակների մեջ (11), որոնք նորից բացվում են սրտի աջ նախասրտում (16): Արյան մեծ շրջանառության դեպքում հատկապես առանձնանում է ստամոքսի, աղիքների և փայծաղի մազանոթներից սկիզբ առնող դարպասային (դրունքային) երակների համակարգը: Այդ օրգաններից սկիզբ առնող երակները գոյացնում են դարպասային երակը (20), որը լյարդում ճյուղավորվում է մազանոթային ցանցի (19): Ստամոքսաաղիքային տրակտից ներծծված ամբողջ սննդանյութերը (բացի ճարպերից) դարպասային երակի միջոցով մուտք են գործում լյարդ, այնուհետև լյարդային երակի (22) միջոցով` հետին խոռոչային երակի մեջ` նախապես անցնելով միայն լյարդի մազանոթների միջով: Պտղի ծնվելուց հետո արյան շրջանառության համակարգում առաջացած փոփոխություններն անդրադառնում են նաև սրտի զարգացման վրա: Սրտի աշխատանքը ընկերքային և հետսաղմնային արյան շրջանառության ժամանակ միատեսակ չէ, ինչը նպաստում է սրտի հարաբերական մեծության տարբերությանը: Այսպես՝ ընկերքային արյան շրջանառության ժամանակ արյունը մղվում է ինչպես մարմնի մազանոթների, այնպես էլ ընկերքի մազանոթների միջով: Կենդանու ծնվելուց հետո աջ փորոքի չափերը փոքրանում են, իսկ ձախինը՝ մեծանում: Ընկերքի մազանոթային համակարգն անհետանում է, իսկ արյունը բախշվում է թոքային և համակարգային արյան շրջանառությունների միջև: Այսպիսով՝ սրտի աջ մասի աշխատանքը կրճատվում է, իսկ ձախինը, ընդհակառակը, աճում, ինչի հետևանքով էլ

սկզբնական շրջանում տեղի է ունենում սրտի ընդհանուր բացարձակ զանգվածի փոքրացում: Օրինակ՝ նորածին երեխայի մարմնի 1 կգ զանգվածի դեպքում սրտի զանգվածը կազմում է 7,6 գ, մեկ, երկու, չորս ամիս անց՝ համապատասխանաբար 5,1, 4,8, 3,8 գ: Հետագայում սիրտը նորից մեծանում է՝ պայմանավորված երեխայի շարժումների բարդացմամբ, ակտիվացմամբ, բարձրանում է սրտի ծանրաբեռնվածությունը: Սրտի բացարձակ զանգվածի ավելացումը շարունակվում է մինչև 15 ամսականը. մարմնի յուրաքանչյուր կիլոգրամին համապատասխանում է սրտի 5 գ զանգված, իսկ որոշ տատանումներով՝ մինչև 6,13 գ, որը և պահպանվում է ամբողջ կյանքի ընթացքում:

ՍԻՐՏ

ՁԻՈՒ ՍԻՐՏԸ

Սիրտը - сердце - cor կոնաձև, խոռոչավոր բարդ մկանակազմ օրգան է, որը գտնվում է կրծքի խոռոչի միջնորմում՝ 3-ից մինչև 6-րդ կողերի հատվածում: Սրտի մեծ (3/5) մասը միջին սագիտալ հարթությունից հրված է դեպի ձախ: Որպես արյան շրջանառության կենտրոնական օրգան՝ այն ապահովում է անոթներով արյան և ավիշի հոսքը (բացառությամբ կարճ դադարների): Ըստ արտաքին ձևի՝ սիրտը կողքերից փոքր-ինչ սեղմված, լայնադիր հիմքով և բութ գագաթով կոն է: Ձիերի սիրտը հաճախ կոնաձև-էլիպսաձև է (84 %) կամ էլիպսաձև (16 %): Ավելի լայնադիր սրտի հիմքը - основание

сердца - basis cordis (նկ. 15) ուղղված է դեպի վերև և գտնվում է 1-ին կողի բարձրության կես մասում, կրծքի 6-րդ ողի տակ: Սրտի կոնաձև նեղացած ծայրը կամ սրտի գագաթը - вер-

хушка сердца - apex cordis (2) ուղղված է դեպի ցած ու հետ, փոքր-ինչ դեպի ձախ և գտնվում է 6-րդ կողի ստորին (հեռացած)

ծայրի մակարդակի վրա, կրծոսկրից բարձր է 1 սմ-ով, իսկ ստոծանուց առաջ` 6-8 սմ-ով: Բացի հիմքից և գագաթից՝ սրտի վրա տարբերում են նաև աջ և ձախ մակերեսներ - правая и левая по-

верхности - facies dextra et sinistra, երկու առջևի ավելի ուռուցիկ և հետին ուղիղ կամ նույնիսկ փոքր-ինչ գոգավոր, լավ արտա-

հայտված բութ եզրեր - краниальные и каудальные края - margo cranialis et caudalis:

2ն

2ն

1ն

ն

2ն

Նկ. 15. Ձիու սիրտը.

Ա - տեսքն առջևի մակերեսից, Բ - տեսքը հետին մակերեսից. 1 - սրտի հիմք, 2 - սրտի գագաթ, 3 - պսակաձև ակոս, 4 - ձախ նախասիրտ, 6 - ձախ, 7 - աջ ականջիկներ, 8 - առջևի խոռոչային, 9 - հետին խոռոչային, 10 - թոքային երակներ, 11 - թոքային զարկերակ, 12 - աորտա, 13 - միջզարկերակային կապան, 14 - սրտապարկի կպման գիծ, 15 - ձախ երկայնակի, 16 - աջ երկայնակի ակոսներ, 17 - սրտի ձախ փորոք, 18 - սրտի աջ փորոք, 19 - զարկերակային կոն, 20 - աջ վարիջակ ճյուղ, 21 - աջ պսակաձև զարկերակ, 22 - սրտի մեծ երակ, 23 - ձախ վարիջակ ճյուղ, 24 - ձախ պսակաձև զարկերակ, 25 - սիմպատիկ նյարդ, 26 - թափառող նյարդ, 27 - շրջապտույտ ճյուղ, 28 - սրտի միջին երակ, 29 - սահմանային ակոս:

Սրտի խոռոչը միջնապատով բաժանված է երկու` աջ և ձախ կեսերի: Յուրաքանչյուր կեսը բաղկացած է նախասրտից և փորոքից: Աջ նախասիրտը և աջ փորոքը կազմում են երակային

սիրտը, լցվում են երակային արյունով, իսկ ձախ նախասիրտը և ձախ փորոքը` զարկերակային: Պարբերաբար կծկվելով՝ սրտի փորոքները որոշակի ընդմիջումից հետո աորտայի և թոքային զարկերակի մեջ են մղում որոշակի քանակությամբ արյուն և ապահովում արյան հոսքի որոշակի արագություն: Սրտի հիմքում գտնվող աջ և ձախ նախասրտերը (4) լայնակի կամ պսակաձև ակոսով - венечная борозда - sulcus corona-

rius (3) բաժանված են սրտի բավականին մեծ մասը կազմող ձախ (17) և աջ (18) փորոքներից: Արտաքինից երկու փորոքները մեկը մյուսից սահմանազատված են պսակաձև ակոսից դեպի սրտի գագաթն իջնող աջ և ձախ երկայնակի (միջփորոքային)

ակոսներով: Այդ ակոսներն իջնում են անհամաչափ (ասիմետրիկ) և սրտի գագաթին չհասած՝ դրա առջևի մակերեսի վրա ձուլվում են իրար: Ձախ երկայնակի կամ միջփորոքային ակոսը

- левая продольная или межжелудочковая борозда - sulcus longitudinalis s. interventricularis sinister (15) ավելի մոտ է գտնվում սրտի առջևի եզրին, իսկ աջ երկայնակի կամ միջփորոքային ակոսը - правая продольная или межжелудочковая борозда - sulcus longitudinalis s. interventricularis dexter (Բ-16) անցնում է սրտի հետին եզրին ավելի մոտ: Այդպիսով՝ երկու ակոսները սրտի աջ առջևի մասը, որտեղ գտնվում է աջ փորոքը, բաժանում են հետին ձախ մասից, որտեղ տեղակայված է ձախ փորոքը: Սրտի հիմքի առջևի մասից սկիզբ են առնում երկու խոշոր զարկերակային սյուներ` թոքային զարկերակը և աորտան: Թո-

քային զարկերակը - легочная артерия - a. pulmonalis (Ա-11) գտնվում է առջևի մասում՝ գրավելով ձախ դիրք, և սկիզբ է առնում աջ փորոքից: Աորտան - аорта - aorta (12) տեղակայված է թոքային զարկերակից դեպի հետ և աջ, սկիզբ է առնում ձախ փորոքից: Նշված երկու խոշոր զարկերակային սյուներից դեպի աջ և փոքր-ինչ առաջ գտնվում է կույր ավարտվող սրտի աջ

ականջիկը - правое сердечное ушко - auricula dextra (Ա-7), իսկ այդ անոթներից դեպի ձախ և փոքր-ինչ հետ՝ սրտի ձախ ականջիկը - левое сердечное ушко - auricula sinistra (6):

ՆԱԽԱՍՐՏԵՐ

Երկու նախասրտերը գտնվում են աորտայից դեպի հետ, արտաքինից առանց նկատելի սահմանի են, սակայն ներսից իրարից բաժանված են միջնախասրտային միջնապատով - меж-

предсердная перегородка - septum atriorum: Աջ նախասիրտը - правое предсердие - atrium dextrum տեղակայված է աջ փորոքից վեր, ձախ նախասրտից աջ և մի փոքր առաջ: Այն իր կողմի սրտի ականջիկի կույր ծայրով հասնելով թոքային զարկերակին՝ աջ կողմից շրջանցում է աորտան: Աջ նախասրտի ստորին հետին պատին բացվում է հետին խոռոչա-

յին երակը - каудальнаяили задняя полая вена - vena cava caudalis (նկ. 16-10), իսկ առջևի վերին պատին` առջևի խոռոչային երակը - краниальнаяили передняя полая вена - vena cava cranialis (11): Առջևի խոռոչային երակի մուտքը - устье краниальной полой вены - ostium venae cavae cranialis փոքր-ինչ լայնացած է և կոչվում է երակային ծոց - венозный синус - sinus venosus (4): Երակային ծոցի և նախասրտի միջև եղած սահմանն արտաքինից ընդգծված է թույլ արտահայտված սահմանային ակոսով - погра-

ничная борозда - sulcus terminalis: Երկու խոռոչային երակների միջև նախասրտի վերին պատի կողմից դեպի խոռոչը ցցված լավ զարգացած մկանային գլանիկը կոչվում է միջերակային կամ լովերյան բլրակ - межвеноз-

ный или ловеров бугорок - tuberculum intervenosum s. loveri (6): Նախասրտի կծկումների ժամանակ, երբ երկու խոռոչային երակները ձգվում են դեպի նախասրտի և փորոքի միջև գտնվող

նախասրտափորոքային (երակային) անցքը, լովերյան բլրակն արգելակում է երկու խոռոչային երակներով հոսող արյան հոսքերի հանդիպակաց բախումը: Սաղմնային զարգացման շրջանում միջերակային բլրակն արյան հոսքը հետին խոռոչային երակից միջնախասրտային միջնապատի վրա գտնվող ձվաձև անցքով ուղղում է դեպի ձախ նախասիրտ:

Հետին խոռոչային երակի մուտքին - устья каудальной полой вены - ostium venae cavae caudalis, դրա ստորին եզրին մոտ գտնվում է սրտային մեծ երակի մուտքը - устье большой сердечной вены - ostium venae cordis magnae, որը կոչվում է պսակային ծոց - венечный синус - sinus coronarius: Սրտային մեծ երակին կամ անմիջապես դրան հարակից հաճախ բացվում է սրտի միջին երակը (9): Նախասրտի պատերին՝ պսակային ակոսին ավելի մոտ, գտնվում են աջ փորոքի պատերից արյուն հավաքող 4-5 սրտային փոքր երակների - малые сердечные вены - venae

cordis parvae մուտքերը: Երակային ծոցի վերին պատին կամ անմիջապես առջևի խոռոչային երակի մեջ բացվում է աջ կենտ երակը - правая не-

парная вена - vena azygos dextra (12): Միջնախասրտային միջնապատի վրա՝ հետին խոռոչային երակի մուտքին մոտ, սաղմնային վիճակում գտնվող սրտի ձվաձև անցքի տեղում, միջերակային բլրակից հետ գտնվում է մեկ ոչ մեծ, փոքր-ինչ հաստացած ջլային եզրերով - сухожилный край - limbys fossae ovalis (8')

ձվաձև փոսիկը - овальная ямка - fossa ovalis (8): Նախասրտի պատերի ներքին մակերեսը, հիմնականում սրտի ականջը ներսից ծածկված են տարբեր հաստության և բարձրության կատարների ձև ունեցող մկանային գլանիկների ցանցով, հետևաբար կոչվում են կատարային մկաններ - гребешковые мускулы -

mm. pectinati: Գլանիկների միջև եղած տարածություններում

նկատվում են տարբեր մեծությամբ և քանակությամբ փոսիկներ կամ ծոցեր: Աջ նախասրտի և աջ փորոքի գործառութային կապն ապահովվում է պսակային ակոսի հարթությունում գտնվող ընդարձակ աջ նախասրտափորոքային կամ երակային մուտքով

- правое атриовентрикулярное или венозыое отверстие - ostium atrioventriculare s. venosum dextrum: Ձախ նախասիրտը - левое предсердие - atrum sinistrum աջի նկատմամբ տեղակայված է ձախ և մի փոքր հետ, հիմնականում կառուցվածքով նման է նախասրտին: Ձախ նախասրտի վերին պատին բացվում են թոքային երակները - легочные вены

- venae pulmonales (նկ. 15-10), որոնք բացման հատվածում ձևավորում են երեք աջ, ձախ և կենտրոնական փոսորակներ: Կենտրոնական փոսորակն ավելի մեծ է և գրավում է փոքր-ինչ հետին դիրք: Թոքային երակները և դրանց անցքերն առանց փականների են: Ձախ փորոքի և ձախ նախասրտի գործառութային կապն ապահովվում է ընդարձակ ձախ նախասրտափորոքային

կամ երակային մուտքով - левое атриовентрикулярное или венозное отверстие - ostium atrioventriculare s. venosum dextrum, որտեղ գտնվում են երկփեղկ փականները - двустворчатый клапан - valvula atrioventricularis sinistra, երբեմն էլ՝ թույլ զարգացած երրորդ կափույրով: Ձախ նախասրտում և համապատասխան ականջիկում ևս առկա են կատարաձև մկաններ: Ձախ նախասրտի միջնապատի այն մասում, որի դիմաց աջ կողմից գտնվում է ձվաձև փոսը, նորածին կենդանիների մոտ տեղակայված է ձվաձև անցքի փականը - клапан овального

отверстия - valvula foraminis ovalis: Վերջինս նորածին մտրուկի մոտ 3-5-րդ շաբաթվա ընթացքում սերտաճում է ձվաձև անցքի եզրերի ուղղությամբ և փակում այն:

Նկ. 16. Ձիու աջ նախասիրտը.

1 - նախասիրտ, 2 - նախասրտի ականջիկ, 3 - սահմանային մկանային խուրձ՝ հերձված վիճակում, 4 - երակային ծոց, 5 - ծոցային հատվածի հետին մաս, 6 - միջերակային բլրակ, 7 - պսակային ծոց, 8 - ձվաձև փոս, 8' - ձվաձև փոսի եզր, 9 - սրտի միջին, 10 - հետին խոռոչային, 11 - առջևի խոռոչային երակներ, 12 - աջ կենտ երակ, 13 - կողապարանոցային երակներ, 14 - սրտապարկ, 15 - աջ պսակային զարկերակ, 16 - աջ, 17 - ձախ փորոքներ, 18 - նախասրտափորոքային անցքում գտնվող եռափեղկ փական:

Նկ. 17. Ձիու թոքային երակների փոսորակները.

1 - ձախ նախասիրտ, 2 - կենտրոնական, 3 - ձախ առջևի, 4 - աջ առջևի փոսորակներ, ա - թոքի ստոծանային ձախ բլթի, բ - աջ բլթի երակներ, գ - թոքի սրտաստոծանային ձախ բլթի, դ - լրացուցիչ բլթի, ե - ձախ գագաթային բլթի, զ - աջ գագաթային բլթի, է - աջ սրտաստոծանային բլթի երակներ:

ՓՈՐՈՔՆԵՐ

Սրտի աջ փորոքը - правый желодочек сердца - ventriculus cordis dexter (նկ. 18-10) քանի որ արյուն է մղում դեպի թոքերը, հետևաբար ձախ փորոքի համեմատությամբ ունի ավելի բարակ պատեր: Աջ փորոքը ձախ փորոքից բաժանվում է միջփորո-

քային միջնապատով - межжелудочковая перегородка - septum ventriculorum, որը կիսաձվաձև է, ուռուցիկ մակերեսով ուղղված է դեպի աջ փորոքի խոռոչը, իսկ ձախ փորոքի կողմից գոգավոր է, ուստի սրտի խոտորնակի կտրվածքում ձախ փորոքի խոռոչը կլորավուն է, իսկ աջինը` կիսալուսնաձև: Փորոքի ներքին մա45

կերեսի վրա գտնվում են մկանային հեծաններ, իսկ խոռոչն են ներթափանցում սաղմնային շրջանի սպունգանման մկանային ցանցի մնացորդային լայնակի մկանները:

Մկանային հեծանները - мускульные перекладины - trabeculae carneae ձևով նման են նախասրտերի կատարաձև մկաններին: Դրանք տեղակայված են միջնապատի և փորոքի կողմնային պատի միացման հատվածում և մասամբ էլ կողմնային պատի վրա: y'

•

1ն

cc-

?

•

ն'

Նկ. 18. Ձիու սրտի փականային ապարատը.

Ա - աջ փորոք, Բ - ձախ փորոք. 1 - աորտայի պատ, 2 - աորտայի կիսալուսնաձև փականներ, 3 - թոքային բուն, 4 - աջ նախասրտափորոքային փականի կողմնային կափույր, 5 - ջլային լարեր, 6 - ձախ նախասիրտ, 7 - սրտի աճառային հենքի տեղագրությունը, 8 - աջ փորոքի պտկանման, 9 - ձախ փորոքի պտկանման մկաններ, 10 - աջ փորոք, 11 - ձախ փորոք, 12 - միջփորոքային միջնապատ, 13 - սրտի միջպատային խտրոց, 14 - թոքային երակային մուտք, 15 - երկփեղկ փական, 16 - հետին խոռոչային, 17 - առջևի խոռոչային երակներ:

Սրտի խոտորնակի մկանները - поперечные мускулы сердца - mm. transversi cordis ջլային կամ ջլամկանային ձգանների ձևով հեռանում են փորոքի միջնապատից և կպչում փորոքի կողմնային պատին: Դրանցում տեղակայված են գրգիռները հաղորդող համակարգի տարրեր:

Աջ փորոքի առջևի մասից՝ զարկերակային կոնից - арте-

риальный конус - conus arteriosus դեպի թոքային զարկերակ է ուղղվում զարկերակային կամ թոքային անցքը - артериальное или легочное, отверстие - ostium arteriosum s. pulmonale: Սրտի ձախ փորոքը - левый желудочек сердца - ventriculus cordis sinister (նկ. 18Բ) գտնվում է աջ փորոքից ձախ և հետ: Այն հիմնականում կառուցված է աջ փորոքի նման, բայց ունի նաև առանձնահատկություններ: Դրան է պատկանում սրտի գագաթը։ Ձախ փորոքի պատերն աջի համեմատությամբ բավականին հաստ են (5 և 2 սմ), միջնապատի հաստությունը 3,5 սմ է: Պատերի բավականին հաստությունը պայմանավորված է ձախ փորոքի աշխատանքով, քանի որ արյան մղումը մարմնի բոլոր անոթներով և մազանոթներով կատարվում է դրա միջոցով: Պտկանման մկաններից լավ է արտահայտված հատկապես առջևինը: Ավելի լավ զարգացած ջլային լարերը տեղակայված են այնպես, ինչպես աջ փորոքում: Սրտի խոտորնակային մկաններից երկուսը սկսվում են միջնապատից և ավարտվում պտկանման մկանների հիմքում: Մկանային հեծանները թույլ են զարգացած, բայց գտնվում են ինչպես միջնապատի, այնպես էլ կողմնային պատի վրա: Նախասրտափորոքային մուտքից դեպի աջ և մի փոքր առաջ գտնվում է զարկերակային կամ աորտային անցքը - артериаль-

ное или аортальное отверстие - ostinm arteriosum s. aorticum:

ՍՐՏԻ ՓԱԿԱՆԱՅԻՆ ԱՊԱՐԱՏԸ

Սրտի հիմնական գործառույթն է ապահովել արյան անընդհատ հոսքը դեպի արյան շրջանառության մեծ և փոքր շրջանների անոթներ: Սրտում արյունը շարժվում է մեկ ուղղությամբ` նախասրտերից դեպի փորոքներ, վերջիններից էլ՝ զարկերակներ` աորտա և թոքային զարկերակ, ինչը պայմանավորված է մի կողմից նախասրտերի և փորոքների մկանների ռիթմիկ կծկումներով (սկզբում նախասրտերի, ապա փորոքների), իսկ մյուս կողմից նախասրտափորոքային անցքերի, աորտայի և թոքային զարկերակի մուտքերի միջև փականային հատուկ գոյացությունների առկայությամբ: Նախասրտերի և փորոքների միջև գտնվող փականային ապարատը կազմված է նախասրտափորոքային փականներից, դրանցից տարածվող ջլային լարերից և պտկանման մկաններից:

Աջ նախասրտափորոքային կամ եռփեղկ փականը (կափույր) - правый атриовентрикулярный или трехстворчатый клапан - valvula tricuspidalis (նկ. 18) կազմված է եռանկյունաձև թիթեղների տեսք ունեցող 3, հազվադեպ 4-5 փեղկերից, որոնք իրենց հիմքերով միաձուլվում են իրար` առաջացնելով մեկ ամբողջություն, և կպչում նախասրտափորոքային մուտքերի եզրերին: Փականներից ամենափոքրը գտնվում է միջնապատի վրա, ուստի կոչվում է միջնապատային, իսկ մյուս երկուսը հարում են կողմնային պատին և կոչվում պատակողմնային կամ առպա-

տային. մեկը գրավում է առջևի, իսկ մյուսը հետին դիրք: Փականների ազատ եզրերը փոքրիկ կտրվածքներով բաժանված են մանր գագաթների:

Ջլային լարերը - сухожильные струны - chordae tendineae 6-10 հատ են, կազմված են ամուր թելակազմ շարակցական հյուսվածքից, երբեմն խառնված են լինում մկանային թելերի

հետ: Ջլային լարերն իրենց մի ծայրով ամրանում են փականների եզրերին, որոշ չափով՝ դրանց մակերեսին, իսկ մյուս ծայրերով` կպած են լինում պտկանման մկաններին: Յուրաքանչյուր փականից սկիզբ առնող ջլային լարերն ուղղվում և կպչում են երկու պտկանման մկանների:

Պտկանման մկանները - сосочковые мускулы - mm. papilares 3 հատ են, ունեն կոնաձև (պտկանման) տեսք, ձևավորվել են փորոքների մկաններից: Դրանցից մեկը` առպատայինը, գտնվում է փորոքի կողմնային պատի վրա, իսկ մյուս երկուսը`

միջնապատայինները՝ միջնապատի վրա: Ձախ նախասրտափորոքային փականը բաղկացած է երկու, հազվադեպ 3-4 փեղկերից, ուստի կոչվում է երկփեղկ կամ (միտրալ) փական - двустворчатый или митральный клапан - valvula bicuspidalis s. mitralis (նկ. 18-15): Փականներից մեկը՝ միջնապատայինը, գրավում է առաջնային դիրք և գտնվում է միջնապատի վրա, իսկ մյուսը` առպատայինը, գրավում է հետին դիրք և գտնվում կողմնային պատի վրա: Ձախ փորոքի 6-8 ջլային լարերը (5) ավելի զարգացած են, քան աջ փորոքինը: Պտկանման մկանները միայն երկուսն են: Դրանք առպատային են և գտնվում են կողմնային պատի վրա. առջևինը հետինի համեմատ ավելի լավ է զարգացած: Երբ արյունը մուտք է գործում նախասրտեր, սրտի մկաններն ամբողջությամբ լինում են թուլացած և սիրտը գտնվում է ընդհանուր դադարի վիճակում: Փականներն այդ ժամանակ բաց են, և արյունն անարգել նախասրտերից հոսում է փորոքների մեջ: Հաջորդիվ երկու նախասրտերի համատեղ կծկումով մնացորդային արյունը մղվում է փորոքների մեջ: Արյունը դուրս մղելով՝ նախասրտերը թուլանում են և սկսում նորից արյունով լցվել: Այնուհետև երկու փորոքների կծկմամբ (սիստուլա) դրանց մեջ լցված արյան ճնշման շնորհիվ փականները բարձրանում են

և, գրավելով նախասրտափորոքային մուտքերի մակարդակին հավասար դիրք, հերմետիկ ձևով փակում են այդ մուտքերը: Դրանց շրջվելը դեպի նախասրտերի խոռոչներն արգելակում են պտկանման մկաններին կպած ջլային լարերը, որոնց առավելագույն պրկվածությունը թույլ չի տալիս կափույրներին կորանալ դեպի նախասրտերի կողմը, ինչը կանխում է արյան հետ հոսքը դեպի նախասրտեր: Փորոքների կծկումների արդյունքում, երբ լրիվ և ամուր փակվում են նախասրտափորոքային անցքերը, դրանց խոռոչներում արյան ճնշումը բարձրանում է: Երբ այդ ճնշումը դառնում է աորտայում և թոքային զարկերակում եղած ճնշումից ավելի բարձր, բացվում են վերջիններիս լուսածերպում գտնվող կիսալուսնաձև փականները և փորոքների արյունը մուտք է գործում արյան մեծ և փոքր շրջանառության հուն: Կատարվում է արյան մեծ ու փոքր շրջանառություն:

Նկ. 19. Եղջերավոր կենդանու սրտի փորոքների հիմային հատվածը.

u

'l-

1ն

Ա - առջևի եզր, Բ - հետին եզր, Գ - ձախ մակերես,Դ - աջ մակերես. 1 - թոքային զարկերակի ֆիբրոզային, 2 - աորտայի ֆիբրոզային, 3, 4 - աջ և ձախ նախասրտափորոքային մուտքի ֆիբրոզային օղակներ, 5, 6 - սրտի աջ և ձախ ոսկրիկներ, 7 - թոքային զարկերակի կիսալուսնաձև, 8 - աորտայի կիսալուսնաձև փականներ, 9 - երկփեղկ, 10 - եռփեղկ փականներ, 11 - ձախ պսակաձև, 12 - աջ պսակաձև զարկերակներ, 13 - սրտի մեծ երակ, 14 - փորոքների մկաններ, 15 - շրջապտույտ զարկերակային ճյուղ:

Թոքային զարկերակի մուտքի մոտ (նկ. 19-7) գտնվող երեք

կիսալուսնաձև կամ գրպանիկային փականներից - полулунный или кармашковые клапаны - valvulae semilunares մեկն ուղղված է

դեպի հետ, իսկ մյուս երկուս` աջ և ձախ փականները՝ դեպի առաջ: Փականները գոյացնում են դեպի թոքային զարկերակի լուսանցքը բացվող գրպանիկներ կամ ծոցեր: Փականների ազատ եզրերի վրա հաճախ առկա են լինում հաստացումներ՝ կիսալուսնաձև փականի կամ արանցևի հան-

գույցներ - аранциевы узелки - nodulus valvulae semilunaris, որոնք նպաստում են փականների եզրերի միմյանց հետ ավելի սերտ հպվելուն և, բացի այդ, թույլ չեն տալիս, որ փականները կպնեն զարկերակի պատերին: Աորտայի անցքում նույնպես գտնվում են երեք կիսալուսնաձև փականներ (8), որոնք կառուցվածքով նման են թոքային զարկերակում գտնվող փականներին, բայց դասավորված են այլ կերպ` մեկն ուղղված է դեպի առաջ, իսկ մյուս երկուսը` հետ: Կծկումից անմիջապես հետո փորոքները սկսում են թուլանալ (դիաստուլա): Փորոքների թուլացման կամ սրտի ընդհանուր դադարի ժամանակ աորտայում և թոքային զարկերակում եղած արյունը բարձր ճնշման ազդեցությամբ մղվում է հետ՝ դեպի փորոքներ և լցվում կիսալուսնաձև փականների մեջ, ինչի հետևանքով վերջիններս, ազատ եզրերով շփվելով իրար հետ, փակում են դեպի փորոքներ ուղղված մուտքերը և թույլ չեն տալիս, որ արյունը վերադառնա դեպի համապատասխան փորոքներ:

ՍՐՏԻ ԹԵԼԱԿԱԶՄ (ՖԻԲՐՈԶԱՅԻՆ) ԿՄԱԽՔԸ

Երկու երակային մուտքերի հիմքում գտնվում են շարակցական հյուսվածքից կազմված, առաձգական թելեր ունեցող աջ և ձախ նախասրտափորոքային թելակազմ օղակներ - атриовен-

трикулярные фиброзные кольца - anulus fibrosus atrioventricularis dexter et sinister (նկ. 19-3, 4), որոնց են ամրանում ինչպես նա51

խասրտերի, այնպես էլ փորոքների մկանաթելերը: Աջ նախասրտափորոքային օղակը փակ է, իսկ ձախն առաջացնում է մինչև 1 մմ հաստությամբ ոչ լրիվ օղակ: Թոքային զարկերակի և աորտայի մուտքերի շուրջ նույնպես գտնվում են զարկերակային թելակազմ օղակներ - арте-

риальные фиброзные кольцы - anuli fibrosi arteriosa (նկ. 19-1, 2), որոնք իրենց տեղակայմամբ ծառայում են փորոքների մկանների կպմանը և անցնում են աորտայի ու թոքային զարկերակի պատերի վրա: Աորտայի թելակազմ օղակի մեջ գտնվում են մեկ-երկու կամ նույնիսկ երեք սրտի աճառներ: Ծեր կենդանիների աջ հետին կիսալուսնաձև փականի համար հենք ծառայող ամենախոշոր աճառը կարող է ոսկրանալ:

ՍՐՏԻ ՊԱՏԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Սրտի պատերը բաղկացած են երեք թաղանթից` ներքին`

էնդոկարդ (ներսրտենի), միջին` միոկարդ (սրտամկան) և արտաքին` էպիկարդ, որը սրտապարկի (պերիկարդ) ընդերային թերթիկն է:

ԷՆԴՈԿԱՐԴ

Սրտի նախասրտերի և փորոքների խոռոչը՝ ներառյալ փականները, ջլային լարերը, պտկանման մկանները և միջնապատերը, ներսից պատված են զգալիորեն բարակ շարակցահյուսվածքային թաղանթով` էնդոկարդով - ендокард - endocar-

dium, որի ազատ մակերեսը ծածկված է անոթների էնդոթելի վերածվող էնդոթելով: Էնդոկարդի հաստությունը տարբեր հատվածներում միանման չէ. փորոքներում և նախասրտերի ականջիկներում այն

բարակ է, քան նախասրտերում, միջնախասրտային միջնապատում, աորտայի դրսաբեր անցքերում և թոքային բներում: Էնդոկարդը կազմված է շարակցական հյուսվածքից, մեծ քանակությամբ առաձիգ թելերից և հարթ մկանային բջիջներից: Էնդոկարդի ազատ մակերեսը ծածկված է էնդոթելով, ուստի սրտի ներքին մակերեսը հարթ է: Էնդոկարդում տեղակայված են նյարդեր, արյան և ավշային անոթներ: Նախասրտափորոքային անցքերի, աորտայի և թոքային զարկերակի դուրս գալու հատվածում էնդոկարդի ծալքերն առաջացնում են նախասրտափորոքային և կիսալուսնաձև փականներ, որոնց խորքում առկա են հարթ մկաններով և առաձիգ թելիկներով շարակցահյուսվածքային շերտեր: ՄԻՈԿԱՐԴ Սրտի մկանունքը կամ միոկարդը - мускулатура сердца или миокард - myocardium կազմված է հատուկ տիպի՝ սրտային մկաններ կոչվող լայնակի զոլավոր կամ միջաձիգ գծավոր մկանային հյուսվածքից, որի մկանաթելերում գտնվող կորիզները գրավում են կենտրոնական դիրք, իսկ մկանաթելերի միջև առկա են բազմաթիվ բերանակցումներ: Միոկարդը նախասրտափորոքային թելակազմ օղակների միջոցով բաժանված է իրարից բոլորովին անջատված և ինքնուրույն գործող նախասրտերի ու փորոքների մկանների:

Նախասրտերի մկանունքը կատարած գործառույթի (արյունը լայն նախասրտափորոքային անցքի միջով մղվում է դեպի թուլացած փորոքներ) նվազ լարվածությամբ պայմանավորված՝ փորոքների մկանների համեմատությամբ բավականին թույլ է զարգացած: Նախասրտի մկանունքը կազմված է բերանակցումներով իրար միացած մակերեսային և խորանիստ շերտերից:

Մակերեսային օղակաձև շերտը երկու նախասրտերի համար ընդհանուր է: Խորանիստ շերտը սկսվում է նախասրտափորոքային թելակազմ օղակից և նախասրտերում տարածվում երկայնակի և թեք ուղղությամբ` խաչաձևվելով և միահյուսվելով մակերեսային շերտի մկանախրձերի հետ:

Փորոքների մկանունքի թելերում, չնայած բարդությանը, առանձնացվում են տարբեր ձևով ընթացող հինգ առանձին շերտեր: Մակերեսային շերտերի արտաքին և ներքին մկանախրձերի թելերը սկիզբ են առնում սրտի ֆիբրոզային (թելակազմ) կմախքից և շեղ ու երկայնակի ուղղությամբ շարունակվում դեպի սրտի գագաթը: Դրանք մասամբ երկու փորոքների համար ընդհանուր են: Մնացած երեք մկանաշերտերը կազմում են փորոքների պատերի ամենահաստ զանգվածը: Դրանց մկանախրձերի թելերի դասավորությունը հիշեցնում է «8» թվանշան: Սրտի գագաթի վրա մկանները գոյացնում են պարույր - завиток

- vertex cordis: Միոկարդն արտաքինից պատված է էպիկարդով կամ շճային ծածկույթով, որը կազմում է պերիկարդի ընդերային թերթիկ:

Արտաքին շերտը կամ թաղանթը (էպիկարդ) - эпикард – epicardium, որպես շճաթաղանթ, ներկայացնում է պերիկարդի ներքին թերթիկ: Այն զգալիորեն բարակ է և հյուսվածաբանորեն կազմված է շարակցական հյուսվածքի հինգ շերտից՝ արտաքինից ծածկված էպիթելով: Առաջին շերտը մեզոթելն է, երկրորդը` փուխր շարակցական հյուսվածքը, մնացած երեք շերտերը կազմված են կոլագենային և էլաստիկ թելիկներից: Այդպիսի կառուցվածքը էպիկարդին տալիս է յուրահատուկ առաձիգություն, սրտի աշխատանքին (սիստուլա և դիաստուլա) համապատասխան ձգվելու ու կծկվելու հնարավորություն: Էպիկարդն ունի անոթներ և նյարդեր: Ամենաշատ նյարդային թելիկները

տեղակայված են մակերեսային, կոլագենային թաղանթում, իսկ անոթային ցանցը` խորանիստ շերտում, բայց դրա մանր ճյուղավորությունները տարածվում են էպիկարդի բոլոր շերտերում:

ՍՐՏԱՊԱՐԿ (ՊԵՐԻԿԱՐԴ)

Սիրտը տեղակայված է որպես մարմնի խոռոչի գլխային մասի ածանցյալ՝ հարսրտային շճային պարկի կամ պերիկարդի

- околосердечный серозный мешок или перикард - pericardium փակ շճային խոռոչում: Այդ շճային պարկը գտնվում է կրծքի խոռոչում միջնորմյան պլևրայի թերթիկների միջև, ներկայացնում է երկու՝ առպատային (պարիետալ) և ընդերային (վիսցերալ) թերթիկ: Պերիկարդի ընդերային կամ վիսցերալ թերթիկն արտաքինից ծածկում է միոկարդը՝ գոյացնելով սրտի արտաքին շճային ծածկույթը` վերսրտենին կամ էպիկարդը (նկ. 20-4): Այն սրտի մկանների հետ կապված է շարակցական հյուսվածքի միջոցով, որը սրտի պսակաձև և երկայնակի ակոսների հատվածում երբեմն պարունակում է զգալի քանակությամբ ճարպային բջջանք: Սրտի հիմքից էպիկարդը տարածվում է երկու խոռոչային երակների, աորտայի և թոքային զարկերակի վրա: Առպատային թերթիկը (5) պարկի ձևով երկրորդ անգամ պատում է սիրտն այնպես, որ պերիկարդի ընդերային և առպատային թերթիկների միջև առաջանում է շճային ճեղքաձև պերիկարդային

խոռոչ - перикардиальная полость - cavum pericardii (14), որը պարունակում է քիչ քանակությամբ շճային պերիկարդային հեղուկ - перикардиальная жидкость - liquor pericardii: Վերջինս, խոնավացնելով պերիկարդի երկու թերթիկները, սրտի աշխատանքի ժամանակ նվազեցնում է դրանց միջև շփումը:

Նկ. 20. Սրտապարկի կառուցվածքը.

1 - աորտա, 2 - թոքային զարկերակ, 3 - նախասրտերի միոկարդ, 4 - էպիկարդ, 5 - պերիկարդի առպատային թերթիկ, 6 - ֆիբրոզային թերթիկ, 7 - պերիկարդային պլևրա, 8 - փորոքների միոկարդ, 9 - կողային պլևրա, 10 - ներկրծքային փակեղ, 11 - կրծքավանդակի պատ, 12 - առջևի խոռոչային երակ, 13 - էպիկարդի և պերիկարդի առպատային թերթիկի սահման, 14 - պերիկարդային խոռոչ, 15 - սրտապարկի կապաններ:

Արտաքինից պերիկարդի առպատային թերթիկին հարում են աջ և ձախ միջնորմյան թոքամիզի (պլևրայի) - средостенная

плевра - pleura pericardiaca (7) համապատասխան մասերը, իսկ պերիկարդի և պերիկարդային պլևրայի արանքով անցնում է ներկրծքային փակեղից (10) առաջացող թելակազմ թերթիկը (6): Վերջինս անհետանում է սիրտ մտնող և դուրս եկող անոթների արտաքին թաղանթում: Այդ երեք թերթիկները միասին կոչվում են սրտապարկ - сердечная сорочкаили сумка - pericardium (5, 6, 7): Այսպիսով՝ սրտապարկը ներսից դեպի դուրս կազմված է պերիկարդի առպատային թերթիկից, ներկրծքային փակեղից առաջացած թելակազմ թերթիկից և պերիկարդային թոքամիզից (պլևրայից): Թելակազմ թերթիկը սրտապարկից անցնում է կրծքավանդակի պատերի վրա և թոքամիզի հետ միասին առաջացնում սրտապարկակրծոսկրային կապաններ - связки сер-

дечной сорочки - ligamenta sternopericardiaca (15): Վերջիններիս միջոցով սրտապարկը կպչում է կրծոսկրին:

Բացի սրտապարկից՝ սրտի սևեռմանը (ֆիքսմանը) նպաստում են նաև առջևի և հետին խոռոչային երակներն ու աորտան, որոնք իրենց հերթին պահվում են միջնորմով:

ՍՐՏԻ ԳՐԳԻՌՆԵՐ ՀԱՂՈՐԴՈՂ

ԿԱՄ ԾՈՑԱՓՈՐՈՔԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

Սրտի աշխատանքը խիստ ռիթմիկ է, այսինքն` սկզբում կծկվում են երկու նախասրտերը, այնուհետև՝ երկու փորոքները: Աշխատանքի նման համաչափությունն ապահովվում է սրտի

ծոցափորոքային համակարգի - синовентрикулярная система сердца - sistema sinoventricularis cordis կամ գրգիռների հաղորդակցական համակարգի միջոցով: Այն կազմված է պուրկինյան բազմաելուն բջիջներից, որոնց բնորոշ են բջիջների ծայրամասերում տեղակայված ոչ մեծ քանակությամբ միոֆիբրիլների առկայությունը և պրոտոպլազմայի ու գլիկոգենի առատությունը: Բացի այդ՝ գրգիռներ հաղորդող նշված համակարգն ունի մեծաքանակ նյարդային բջիջներ և թելեր, որոնց միջոցով իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի հետ կապը և դրա ազդեցությունը սրտի աշխատանքի վրա: Սրտին գրգիռներ հաղորդող համակարգում տարբերում են` ա) երկու հանգույց` ծոցականջիկային և նախասրտափորոքային, բ) նախասրտափորոքային խուրձ և գ) պուրկինյան թելեր:

Ծոցականջիկային կամ ծոցային հանգույցը - синаурикулярный или синусний узел - nodulus sinoauricularis (Keith - Flack) (նկ. 21-5) գունատ է և անզեն աչքով կարելի է հայտնաբերել դժվարությամբ: Այն տեղակայված է անմիջապես էպիկարդի տակ, սահմանային ակոսում` առջևի խոռոչային երակի և սրտի աջ ականջիկի միջև, մանգաղաձև է, ունի 3,5 սմ երկարություն, 1 սմ լայնություն և 3 մմ հաստություն:

Նկ. 21. Սրտին գրգիռներ հաղորդող կամ ծոցափորոքային համակարգը.

Ա - աջ նախասիրտ, Բ - ձախ նախասիրտ, Գ - աջ փորոք, Դ - ձախ փորոք. 1 - նախասրտափորոքային կամ նախասրտային հանգույց, 2 - նախասրտափորոքային խուրձ, 3, 4 - դրա ձախ և աջ ոտքեր, 5 - ծոցականջիկային կամ ծոցային հանգույց, 6 - առջևի խոռոչային, 7 - հետին խոռոչային, 8 - թոքային երակներ, 9 - նախասրտափորոքային փականներ, 10 - պտկանման, 11 - սրտի խոտորնակի մկաններ, 12 - միջնախասրտային միջնապատ, 13 - միջփորոքային միջնապատ, 14 - սրտի գագաթ:

Նախասրտափորոքային կամ նախասրտային հանգույցը атриовентрикулярный или предсердный узел - nodulus atrioventricularis (Aschoff - Tavara) (1) տեղակայված է միջնախասրտային միջնապատի հետին մասում, օվալ փոսից աջ և ներքև, միջերակային բլրակից հետ և ներքև, սրտի մեծ երակի մուտքի մոտ, աորտայի կիսալուսնաձև հետին աջ փականի հիմքի հատվածում: Առջևի նեղացած ծայրով նախասրտափորոքային հանգույցը վերածվում է նախասրտափորոքային խրձի: Երկու հանգույցների՝ պուրկինեի բջիջներով իրար միանալն անատոմիորեն դեռևս լիովին ապացուցված չէ, թեև դրանց միջև անշուշտ առկա է ֆիզիոլոգիական և նյարդային կապ:

Նախասրտափորոքային խուրձը - атриовентрикулярный пучок - fasciculus atrioventricularis կամ Հիսի խուրձը (2) նախասրտափորոքային հանգույցի անմիջական շարունակությունն է:

Այն փորոքների միջնապատի վերին մասում գոյացնում է մինչև 0,9-1,2 սմ երկարությամբ և 5,7 մմ լայնությամբ ընդհանուր ոտք -

общая ножка - crus commune, որը բաժանվում է ավելի հաստ` ձախ (3) և ավելի բարակ` աջ (4) ոտքերի: Ինչպես աջ ոտքը - правая ножка - crus dextrum, այնպես էլ

ձախ ոտքը - левая ножка - crus sinistrum ուղղվում են դեպի փորոքների մկանները: Հիսի խուրձը միացնող օղակ է նախասրտերի և փորոքների մկանների միջև: Նախասրտափորոքային խրձի երկու ոտքերի ծայրային ճյուղավորությունները կոչվում են Պուրկինյան թելեր, որոնք բերանակցվում են սրտի պատի նշված մկանների հետ: Դրանք ցանցավորությունների ձևով պարզորոշ նկատելի են էնդոկարդի տակ, հատկապես ձախ փորոքում և հարուստ են բերանակցումներով:

ՍՐՏԻ ԵՎ ՍՐՏԱՊԱՐԿԻ ԱՆՈԹՆԵՐԸ

Սրտի արյունամատակարարմանը մասնակցում են երկու պսակաձև զարկերակներ, որոնց մուտքերը գտնվում են աորտայի սկզբնամասում` կիսալուսնաձև փականների մոտ: Երկու զարկերակներն էլ տեղակայված են սրտի համապատասխան ակոսներում՝ էպիկարդի տակ: Ավելի խոշոր` աջ պսակաձև զարկերակը - правая венечная артериа - arteria coronaria cordis dextra անցնում է աջ պսակաձև ակոսով, այնուհետև աջ երկայնակի ակոսով, որպես աջ վարիջակ ճյուղ - нисходящая правая ветвь - ramus descendens dexter, իջնում է դեպի սրտի գագաթը: Աջ պսակաձև զարկերակն արյուն է մատակարարում սրտի աջ կեսին, ձախ նախասրտի հետին կեսին և ձախ փորոքի հետին պատին:

Ձախ պսակաձև զարկերակը - левая венечная артерия - arteria coronaria cordis sinistra ձախ կողմով ուղղվում է դեպի պսակաձև ակոսը: Ձախ երկայնակի ակոսի սկզբնամասում այն շարունակվում է որպես ձախ վարիջակ ճյուղ - нисходящая левая

ветвь - ramus descendens sinister: Վերջինս ձախ երկայնակի ակոսով ուղղվում է դեպի սրտի գագաթը՝ ձախ փորոքում առաջացնելով խոշոր, աջ փորոքում՝ ոչ մեծ ճյուղավորումներ: Պսակաձև ակոսում գտնվող ձախ պսակաձև զարկերակը բերանակցվում է աջ պսակաձև զարկերակի հետ, որոնց ճյուղավորումները ձգվում են դեպի նախասրտերը և փորոքները: Ձախ պսակաձև զարկերակը ճյուղավորվում է սրտի մյուս բաժիններում: Երակային արյունը, հոսելով սրտի մեծ, միջին և փոքր երակներով, թափվում է աջ նախասրտի մեջ: Սրտի մեծ երակը -

большая сердечная вена - vena cordis magna համապատասխանում է ձախ պսակաձև զարկերակին, որը սկիզբ է առնում սրտի գագաթից, սկզբում ձգվում է երկայնակի, իսկ հետո՝ պսակաձև ակոսով: Դրա մեջ է թափվում աջ երկայնակի ակոսով անցնող

սրտի միջին երակը - средняя сердечная вена - vena cordis media, որն ուղեկցում է աջ պսակաձև զարկերակին: Աջ փորոքի մկաններից արյունը, հոսելով 4-5 սրտի փոքր երակներով - малые сер-

дечные вены - venae cordis parvae, պսակաձև ակոսի մոտ թափվում է աջ նախասիրտ: Սրտապարկը զարկերակային ճյուղեր է ստանում կերակրափողացնցուղային, միջնորմյան առջևի և կրծքի ներքին զարկերակներից:

Սրտի ավշային անոթները, ըստ տեղադիրքի, բաժանվում են մակերեսային և խորանիստ խմբերի: Մակերեսային ավշային անոթները գտնվում են էպիկարդի տակ, խորանիստները` էնդոկարդի տակ՝ միոկարդի խորքում: Ավիշը հոսում է դեպի միջնորմյան առջևի և ցնցուղային ավշային հանգույցներ:

ՍՐՏԻ ՆՅԱՐԴԵՐԸ

Սիրտը սիմպատիկ նյարդեր - симпатические нервы - nn.

accellerantes cordis ստանում է աստղաձև հանգույցից - звездчатый узел - ganglion stellatum, պարասիմպատիկ նյարդեր` թափառող նյարդից - блуждающий нерв - n. vagus սկիզբ առնող սրտի զսպող նյարդից կամ սրտային ճյուղից - сердечная веть - n. depressor cordis, որոնք սրտի վրա գոյացնում են վեց հյուսակ: Հյուսակներից երկուսը գտնվում են թոքային զարկերակի հիմքի աջ և ձախ մասերում, մեկը` աջ նախասրտի հատվածում` խոռոչային երակների միջև, մեկական հյուսակ՝ թոքային երակների առջևի և հետին հատվածում, մեկ հյուսակ էլ` նախասրտի առջևի պատի վրա: Ինչպես հյուսակներում, այնպես էլ մյուս մասերում գտնվում են նյարդային հանգույցներ (գանգլիաներ): Ձիերի մոտ մեծ քանակի ներպատային հանգույցներ են գտնվում հետին խոռոչային երակի մուտքամասում, սրտի աճառների հատվածում, երակային ծոցի աջ և ձախ հատվածներում, նախասրտափորոքային հանգույցի ընդհանուր սյան բաժանման տեղում և նախասրտերի միջնապատում: Սրտի բոլոր նյարդահանգույցները պատկանում են նյարդային համակարգի պարասիմպատիկ բաժնին: Սիրտն ունի նաև զգացող թելեր, որոնք անցնում են սիմպատիկ նյարդերի միջով: Ըստ Ի.Պ. Պավլովի՝ սրտի աշխատանքը ղեկավարվում է չորս` կենտրոնախույս, դանդաղեցնող, արագացնող, թուլացնող և ուժեղացնող նյարդերի միջոցով, որոնք պատկանում են սիմպատիկ նյարդերի թվին:

ՍՐՏԻ ՄԵԾՈՒԹՅՈՒՆԸ ԵՎ ԿՇԻՌԸ

Ընտանի կենդանիների սրտի մեծությունը և բացարձակ զանգվածը պայմանավորված են ցեղատեսակով, սեռով, տարիքով, կատարած աշխատանքով և հիմնականում փոփոխական է: Սրտի հարաբերական զանգվածը ծանրաքարշ ձիերի մոտ տատանվում է կենդանի զանգվածի 0,6 %-ի, իսկ վարգաձիերի (рысак) մոտ՝ մինչև 1,04 %-ի սահմաններում: Ծանրաքաշեր ձիերի բացարձակ զանգվածը կազմում է 2,12-ից մինչև 3,44, անգամ, 5,8 կգ: Սրտի բացարձակ զանգվածը մեծանում է մինչև դրանց ութ տարեկանը, այնուհետև նվազում: Ընտանի կենդանիների սրտի ձևը ևս տարբեր է, ունի տարբեր վարիացիաներ:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ՍՐՏԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Եղջերավոր կենդանիների սիրտը համեմատաբար փոքր է, երկարավուն և ունի սուր գագաթ: Պսակաձև և երկայնակի ակոսների հատվածում սովորաբար առկա է մեծ քանակի ենթաէպիկարդային ճարպային հյուսվածք: Սրտի հետին եզրի վրա է գտնվում երրորդ` երկայնակի լրացուցիչ ակոսը - продольная

добавочная борозда - sulcus longitudinalis accessorius: Աջ նախասրտի մեջ է բացվում ձախ կենտ երակը - левая непарная вена - vena azygos sinistra: Կատարաձև մկանները լավ են զարգացած: Հասունացած կենդանիների 22 %-ի միջնախասրտային միջնապատի վրա գտնվող ձվաձև անցքը մնում է առանց փակվելու: Սրտի թելակազմ կմախքում առկա է երկու

սրտային ոսկրիկ - сердечные косточки - ossa cordis: Աորտայի լուսածերպում գտնվող կիսալուսնաձև փականների եզրերի վրա գտնվող Արանցևի հանգույցներ առկա են խոշոր եղջերավոր կենդանիների 65, ոչխարների` 83 %-ի մոտ,

իսկ թոքային զարկերակի նույնանուն փականներում՝ համապատասխանաբար 47 և 70 %-ի մոտ: Սիրտը 5/7 մասով հրված է միջին սագիտալ հարթությունից դեպի ձախ, դրա առջևի եզրագիծը հասնում է մինչև 3-րդ, իսկ հետինը`մինչը 6-րդ կողը: Սրտի գագաթը գտնվում է 5-րդ կողաճառի դիմաց, կրծոսկրից հեռու է 2, իսկ ստոծանուց` 2-5 սմ: Սրտապարկը 6-րդ կողաճառի հատվածում երկու կապանով ամրանում է կրծոսկրին:

ԽՈԶԻ ՍՐՏԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Խոզի սիրտը, ըստ արտաքին ձևի, ներկայացված կենդանիների սրտերի համեմատությամբ գրավում է միջանկյալ դիրք: Խոզերի աջ նախասրտի մեջ ևս թափվում է ձախ կենտ երակով հոսող արյունը: Լրացուցիչ երկայնակի ակոսը բացակայում է կամ հազիվ է նկատվում: Ձվաձև անցքը 20 % դեպքերում չի փակվում: Եռփեղկ փականը, բացի երեք մեծ փեղկերից, ունի նաև թույլ զարգացած 4-րդ փեղկը: Երկփեղկ փականում առկա է լրացուցիչ երկու փոքրիկ փական: Պտկանման մկաններն ավելի երկար են: Արանցևի հանգույցներն աորտայի կիսալուսնաձև փականների վրա տեղակայված են լինում 96 % դեպքերում, իսկ թոքային զարկերակում՝ ավելի հազվադեպ: Սրտի աճառը մեկն է: Սրտի 3/5 մասը գտնվում է կրծքի խոռոչի ձախ մասում և կրծոսկրի համեմատությամբ ունի զգալի թեքություն: Դեպի առաջ այն հասնում է 3-րդ կողի միջին մասի, իսկ հետևից` 6-րդ կողի միջին հատվածի մակարդակին: Սրտի գագաթը գտնվում է 7-րդ կողաճառի և կրծոսկրի միացման հատվածում: Սրտապարկը կրծոսկրին կպչում է 3-7-րդ կողաճառների հատվածում:

ՇԱՆ ՍՐՏԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Շան սիրտն ավելի կլորավուն է, գագաթը` բութ: Դրա աջ և ձախ կողմնային մակերեսների փոխարեն տարբերում են աջ և ձախ հաստ եզրեր, իսկ առջևի և հետին եզրերի փոխարեն` կրծքային և ստոծանային մակերեսներ, որոնց վրայով անցնում են համապատասխան երկայնակի ակոսները: Աջ նախասրտում բացվում է աջ կենտ երակը, իսկ ձախ նախասրտում` թոքային չորս երակները: Հետին խոռոչային երակի և սրտի մեծ երակի անցքերի սահմաններում հաճախ գտնվում է հետին խոռոչային երակի փականը: Երկփեղկ փականի վրա գտնվում է 3-րդ, իսկ եռփեղկ փականի վրա` թույլ արտահայտված 4-րդ փեղկը: Աորտայի փականների վրա միշտ առկա են լինում Արանցևի հանգույցներ, իսկ թոքային զարկերակում տեղակայված են լինում հազվադեպ (30 % դեպքերում): Սրտի աճառները երեքն են: Դրանք փոքր են և լիատարիք կենդանիների մոտ ենթարկվում են կրացման: Կրծքի խոռոչում՝ 3-7-րդ կողերի միջև սիրտը գրավում է գրեթե հորիզոնական դիրք, դրա գագաթն ուղղված է հետ, ձախ, որոշ թեքությամբ դեպի ներքև և գտնվում է 6-8-րդ կողաճառների հատվածում: Աջ կողմից սիրտը 5-րդ կողի հատվածում հարում է կրծքի պատին, իսկ ձախից` 4-6-րդ կողերի հատվածին:

ԱՐՅՈՒՆԱՏԱՐ ԱՆՈԹՆԵՐ

ԱՐՅՈՒՆԱՏԱՐ ԱՆՈԹՆԵՐԻ ԿԱԶՄՈՒԹՅՈՒՆԸ

Արյունատար անոթներն արյան շրջանառության փակ համակարգում ընդգրկված տարբեր կառուցվածքի և տրամաչափի խողովակներ են: Ըստ գործառութային նշանակության և տեղադրության՝ տարբերում են երեք տիպի արյունատար անոթներ՝ զարկերակներ - артерии - arteria, մազանոթներ - ка-

пилляры - vasa capillaria և երակներ - вены - vena (նկ. 22): Զարկերակների միջոցով սրտից արյունը մատակարարվում է մազանոթային ցանց: Սրտի աշխատանքի շնորհիվ արյունը զարկերակներով հոսում է որոշակի ճնշման ազդեցությամբ: Այդ ճնշումը հասնում է մինչև 200 մմ սնդիկի սյան բարձրության, ուստի զարկերակների պատերը երակների պատերի համեմատությամբ հաստ են և ավելի ամուր: Կտրված զարկերակները սովորաբար ունենում են բացված լուսանցք:

Մազանոթները (կապիլյարները) (նկ. 22Դ, նկ. 23) սնող անոթներ են, այսինքն` անոթային հունի հատվածներ, որոնց մեջ օսմոսի և տրանսուդացիայի օրենքի հիման վրա արյան և բջիջների միջև տեղի է ունենում նյութափոխանակություն: Կենդանու մազանոթներն անթիվ են: Սրտից դուրս եկող աորտայի տրամագծի համեմատությամբ արյան հունը մազանոթներում լայնանում է 500 և նույնիսկ 800 անգամ: Հետևաբար մազանոթներում արյան ճնշումը թուլանում է՝ հասնելով մինչև 10-30 մմ սնդիկի սյան բարձրության: Այդպիսի ցածր ճնշման շնորհիվ մազանոթների պատերը նույնիսկ լիատարիք կենդանիների մոտ պահպանում են իրենց նախնական վիճակը: Դրանք բավականին բարակ են, ինչը նյութափոխանակության համար ստեղծում է անհրաժեշտ պայմաններ:

Ինչպես զարկերակները, այնպես էլ երակները ծառայում են արյան մատակարարմանը, սակայն արյունը հոսում է հակառակ ուղղությամբ, այսինքն` մազանոթային ցանցավորությունից դեպի սիրտ: Սակայն արյան հոսքը երակներում բոլորովին այլ է, ինչն անդրադառնում է դրանց պատերի կառուցվածքի վրա (նկ. 22Բ): Քանի որ արյան ճնշումը երակներում ցածր է, ուստի դրանց պատերը սովորաբար զարկերակների պատերից զգալիորեն բարակ են, թեև հաճախ երակների տրամագիծը համապատասխան զարկերակների տրամագծից ավելի մեծ է լինում:

Նկ. 22. Անոթների կառուցվածքը.

Ա - զարկերակի լայնակի կտրվածք, Բ - երակի լայնակի կտրվածք, Գ - հերձված երակ, Դ - մազանոթի լայնակի կտրվածք, Ե - հերձված ավշային անոթ. 1 - ադվենտիցիա, 2 - արտաքին առաձգական թաղանթ, 3 - մեդիա, 4 - ներքին առաձգական թաղանթ, 5 - ենթաէնդոթելային շերտ, 6 - հիմային թաղանթ, 7 - էնդոթել, 8 - փականներ, 9 - էնդոթելային բջիջ, 10 - պերիցիտ:

Տարբեր տեսակի անոթների պատերի կառուցվածքային առանձնահատկությունները պայմանավորված են սրտի աշխատանքով: Սիրտ չունեցող կենդանիների, օրինակ՝ նշտարիկի մոտ նշանակությամբ զարկերակներին և երակներին համապատասխանող անոթները կառուցվածքով ոչնչով չեն տարբերվում ոչ միայն իրարից, այլև մազանոթներից:

Նկ. 23. Զարկերակիկը երակիկին միացնող մազանոթային ցանց.

Ա, Բ - հավերի, աղավնու կրծքի խորանիստ մկանի մազանոթային ցանց. ա - մկանային թել, բ - մազանոթ, 1 - զարկերակիկ, 2 - նախամազանոթային զարկերակիկ, 3 - Գոլուբև-Ռուժեի բջիջներ, 4 - մազանոթներ, 5 - հետմազանոթային երակիկ, 6 - երակիկ:

Իսկական սրտի առաջացման հետ միաժամանակ զարկերակներում և երակներում առաջանում է արյան ճնշման տարբերություն, ինչը հանգեցնում է անոթների պատերի տարբերացման (դիֆերենցման): Այսպես՝ մինոգի (օձաձկան) մոտ բացի

միաշերտ տափակ բջիջներից կազմված էնդոթելային թաղանթից (նկ. 24-1), զարկերակներում և երակներում զարգանում են լրացուցիչ թաղանթներ: Այդպիսի թաղանթներ են առաձիգ տարրերից բաղկացած ներքին թաղանթը (ինտիմա) (2), մկանային տարրերից կազմված միջին թաղանթը (մեդյա) (4) և շարակցահյուսվածքային տարրերից կազմված արտաքին թաղանթը (ադվենտիցիա), որը նոսր շարակցական հյուսվածք է (5): Լրացուցիչ թաղանթներ առաջանում են նաև սաղմնային զարգացման ժամանակ:

Նկ. 24. Զարկերակի կառուցվածքը.

1 - էնդոթել, 2 - ներքին թաղանթ (ինտիմա), 3 - ներքին առաձիգ թաղանթ, 4 - միջին թաղանթ (մեդիա), 5 - արտաքին թաղանթ (ադվենտիցիա):

Ցածրակարգ կենդանիների նշված բոլոր թաղանթները, առանց ակնհայտ սահմանի, անցնում են մեկը մյուսի վրա: Միայն թռչունների, հատկապես կաթնասունների լրացուցիչ թաղանթներն են կառուցվածքով ոչ միայն ակնհայտ տարբերվում իրարից, այլև հնարավոր է լինում միջին թաղանթի կառուցվածքի հիման վրա զարկերակները բաժանել երեք` մկանա-

յին, առաձիգ (էլաստիկ) և խառը տիպերի: Այս դեպքում նույնպես կարևորվում է սրտի աշխատանքը: Անոթները ոչ միայն արյունատար խողովակներ են (զարկերակներ, երակներ), այլև, հարմարվելով մշտապես փոփոխվող պայմանների ազդեցությանը, ակտիվ կերպով մասնակցում են օսմոսի և տրանսուդացիայի երևույթներին, ինչպես նաև օրգանների արյունալցմանը (մազանոթներ): Հաճախ այս կամ այն օրգանի գործառութային ինտենսիվությամբ պայմանա68

վորված՝ մազանոթային ցանցը դառնում է ավելի խիտ, և արյան բավականաչափ հոսք ապահովում դեպի տվյալ օրգանը: Անոթի խցանման ժամանակ կամ գոյացության աճման հետևանքով, երբ արյան հոսքը նույնիսկ խոշոր լուսանցքի դեպքում դառնում է անհնարին, արդեն գոյություն ունեցող կամ նոր առաջացած մազանոթային ցանցերի հաշվին զարգանում են խցանված անոթներին փոխարինող արյունատար նոր ուղիներ:

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐ

Զարկերակները - артерии - arteriae անոթային հունի ավելի տարբերակված (դիֆերենցված) հատվածներն են, մասնավորապես այն անոթները, որոնք դուրս են գալիս սրտից և արյուն մատակարարում օրգաններին ու հյուսվածքներին: Բացի էնդոթելային թաղանթից (նկ. 24), դրանց բնորոշ է նաև լավ զարգացած լրացուցիչ, այն է` ներքին (ինտիմա) (2), միջին (մեդիա) (4) և արտաքին (ադվենտիցիա) (5) թաղանթների առկայությունը: Զարկերակները որքան մոտ են գտնվում սրտին, այնքան դրանց տրամագիծը լինում է մեծ, իսկ պատերը՝ հաստ: Սրտից հեռանալու դեպքում դրանց տրամագիծը փոքրանում է, պատերի հաստությունը՝ նվազում, քանի որ անոթների ճյուղավորմամբ արյան հունն ընդհանուր ուղու վրա լայնանում է, իսկ արյան ճնշումը` իջնում: Մազանոթներին հարակից զարկերակներն ունեն ավելի նեղ լուսանցք, բարակ պատեր: Դրանք կոչվում են զարկերակիկներ և նախամազանոթային զարկերակիկներ (նկ. 23-1, 2): Զարկերակներում հատկապես լավ է զարգացած և տարբերակված միջին թաղանթը: Այն կազմված է հարթ մկանային կամ առաձիգ թելերից, կամ էլ միաժամանակ երկուսից: Ըստ միջին թաղանթի կառուցվածքի՝ տարբերում են առաձիգ (էլաստիկ), մկանային և խառը տիպի զարկերակներ:

Առաձիգ տիպի զարկերակների միջին թաղանթը հիմնականում կազմված է բացառապես առաձիգ հյուսվածքից, որը նպաստում է զարկերակների պատերի ամրության և առաձգականության բարձրացմանը: Օրինակ՝ աորտայի լուսանցքը կարող է մեծանալ 30 %-ով, շների ընդհանուր երազան զարկերակները կարող են դիմանալ նորմայից 20 անգամ ավելի ճնշման ազդեցությանը: Առաձիգ են արյան ավելի բարձր ճնշում ունեցող աորտայի, սրտին առավել մոտ գտնվող, ինչպես նաև դեպի գլուխ, վերջավորություններ և թոքեր ուղղված զարկերակները: Երբ սրտի զարկերի (հրոցների) շնորհիվ արյունը դուրս է մղվում աորտայի մեջ, դրա պատերը ենթարկվում են մեծ լարվածության, ձգվում են՝ նպաստելով արյան հետ աորտայի պատերի շփման նվազելուն: Իսկ երբ սիրտը նորից թուլանում է, ապա զարկերակների ձգված պատերն առաձգականության շնորհիվ վերադառնում են նախնական բնականոն վիճակի և կծկման ժամանակ արյուն են մղում դեպի ավելի մանր զարկերակները և մազանոթները: Դրանով է բացատրվում այն փաստը, որ թեև արյունը սրտից ռիթմիկ հարվածներով դուրս է մղվում ավելի փոքր զարկերակներով, այնուամենայնիվ հոսում է հավասարաչափ:

Մկանային տիպի զարկերակների միջին թաղանթը հիմնականում կազմված է բացառապես հարթ մկանային բջիջներից: Այդպիսի զարկերակներ են հանդիպում, երբ անոթները հարակից օրգանների կողմից ենթարկվում են բարձր ճնշման (օրինակ՝ որովայնի խոռոչում, վերջավորություններում): Զարկերակների պատերին գտնվող մկանները ոչ միայն կատարում են առաձիգ հյուսվածքի դեր, այլև, ինտենսիվ կծկվելով, արյունը հրում են դեպի օրգանիզմի ծայրամասերը: Քանի որ օրգանիզմի բոլոր զարկերակների մկանային թելերը քանակով ավելի են սրտի մկաններից, ապա արյան տեղափոխության

ժամանակ զարկերակների պատերի մկանները կատարում են կարևոր դեր: Կլինիցիստները «ծայրամասային սիրտ» ասելով հասկանում են ոչ միայն բոլոր զարկերակների մկանները, այլև դրանց առաձիգ տարրերը, քանի որ անոթների պատերին առաջացած փոփոխությունները հանգեցնում են ոչ միայն սրտի, այլև ամբողջ արյան շրջանառության էական փոփոխության:

Խառը տիպի զարկերակներն առաձիգ և մկանային տիպի զարկերակների միջև որպես անցողիկ զարկերակներ են, քանի որ դրանց միջին թաղանթը կազմված է ինչպես առաձիգ, այնպես էլ հարթ մկանային տարրերից: Այդ զարկերակներում ինչպես առաձիգ, այնպես էլ մկանային թելերի քանակը պայմանավորված է սրտից որոշակի հեռավորությամբ և տվյալ անոթի գտնվելու պայմաններով: Ընդ որում՝ զարկերակները որքան մոտ են գտնվում սրտին, այնքան դրանց պատերին գերակշռում են առաձիգ տարրերը և հակառակը: Զարկերակների պատերի միջին թաղանթում (մեդիա) կառուցվածքային տարրերը տեղակայված են օղակաձև, իսկ ներքին (ինտիմա) և արտաքին (ադվենտիցիա) թաղանթներում երկայնակի դիրքով, այսինքն` ներքին թաղանթում գտնվում են առաձիգ, իսկ արտաքին թաղանթում` շարակցահյուսվածքային և հարթ մկանային տարրեր: Զարկերակները քանի որ գտնվում են փոքր-ինչ ձգված վիճակում, արյան հոսքի համար ստեղծվում են բարենպաստ պայմաններ: Դրանով է բացատրվում կտրված զարկերակների ծայրերի իրարից հեռու գտնվելը, ինչը պետք է հաշվի առնել վիրաբուժության պրակտիկայում արյունահոսությունները կանխելու համար:

ԵՐԱԿՆԵՐ

Երակները - вены - venae հիմնականում կազմված են զարկերակների նման, միայն տարբերությունն այն է, որ դրանցում միջին թաղանթը թույլ է զարգացած և չնչին կերպով է առանձնանում լավ զարգացած արտաքին թաղանթից: Երակներում առաձիգ տարրերը քիչ են, գերակշիռ մաս են կազմում երկայնակի ընթացող հարթ մկանային և շարակցահյուսվածքային տարրերը: Դրանով էլ բացատրվում է երակներում արյան բացակայության ժամանակ դրանց բարակ պատերի իրար մոտենալը (նկ. 22Բ): Երակների համար հատկապես բնորոշ է զույգերով իրարից 2-10 սմ հեռավորությամբ տեղակայված և փոքր երակներն առավել խոշորների մեջ բացվելու տեղում փական-

ների առկայությունը (նկ. 22Գ): Վերջիններս էնդոթելային թաղանթի կրկնակի գրպանաձև կամ կիսալուսնաձև գոյացություններ են: Դրանց յուրահատուկ դասավորվածության շնորհիվ արյունը հոսում է դեպի սիրտ: Փականները շատ են այնտեղ, որտեղ արյան հոսքին հակազդում է սեփական ծանրության ուժը: Օրինակ՝ վերջավորություններում կամ դեպի վեր բարձրացող երակներում և, ընդհակառակը, հորիզոնական կամ վարիջակ ուղղությամբ ընթացող երակներում փականներն ավելի քիչ են: Փականներ տեղակայված չեն առջևի և հետին խոռոչային երակներում, լյարդի մեջ մտնող դարպասային երակային համակարգում (բացառությամբ ճարպոնային երակների), լյարդային, գլխուղեղի, ողնուղեղի, թոքերի, երիկամների, կաթնագեղձի և ոսկրերի երակներում, սեռական օրգանների փապարյան մարմիններում, սմբակի մաշկահիմքի պատին: Փականներ չունեցող երակներն իրենց օղակաձև մկաններից հաճախ ձևավորում են սեղմակներ: Այդպիսի երակները կոչվում են հակազդիչ երակներ: Դրանք կանոնավորում են ար72

յան հոսքը: Փականներ տեղակայված չեն նաև 1-1,5 մմ-ից փոքր տրամագծով երակներում և մազանոթային երակներում (նկ. 255, 6): Հաստատված է, որ մարդու երակներում առկա փականները նրա տարիքին զուգընթաց նվազում են: Փականները նպաստում են երակներում արյան հոսքին: Այսպես՝ կենդանու շարժումների ժամանակ, երբ մկանները կծկվում են, սեղմում են երակների պատերին և արյունը մղում են դեպի սիրտ կամ, ընդհակառակը, մկանների թուլացմամբ լայնանում է երակների լուսանցքը, ինչի հետևանքով վերջիններս լցվում են արյունով: Երակների պասիվ լայնացումը բացատրվում է նրանով, որ դրանց պատերը ձուլվում են մկանների փակեղների և ջլերի հետ (ենթաթևային, ենթանրակային, ենթածնկային և այլ երակներ):

ՄԱԶԱՆՈԹՆԵՐ

Մազանոթները - капиляры - vasa capillaria անոթների համեմատությամբ ունեն ավելի պարզ կառուցվածք: Դրանց պատերը կազմված են էնդոթելային տափակ բջիջներից: Խոշոր մազանոթները (12-16 մկմ) արտաքինից պատված են նուրբ միատարր, նույնածին (հոմոգեն), այն է՝ հիմնային թաղանթով և Գոլուբև-Ռուժեի բջիջներով կամ պերիցիտներով (նկ. 23-3): Մազանոթները տեղակայված են լինում այն շարակցական հյուսվածքներում, որոնց հետ կապված են սերտորեն: Բացառություն են կազմում գլխուղեղի և մկանների մազանոթները, որոնք շրջապատված են լինում շուրջանոթային հատուկ տարածություններով: Ինչպես էնդոթելային, այնպես էլ Գոլուբև-Ռուժեի բջիջներն ունեն կծկվելու հատկություն, ինչի հետևանքով մազանոթների լուսանցքը ժամանակավորապես կարող է փակվել: Մազանոթ73

ների բջջային տարրերն ակտիվորեն մասնակցում են արյան և հյուսվածքների միջև տեղի ունեցող նյութափոխանակությանը: Վերջինիս ակտիվորեն մասնակցում են հատկապես գլխուղեղի մազանոթները: Մազանոթների էնդոթելային թաղանթի նշանակությունն այն է, որ թույլ չի տալիս արյան և մյուս հյուսվածքների անմիջական շփումը, որը կարող է առաջացնել արյան մակարդում: Տարբեր կենդանիների մազանոթների տրամագիծը տատանվում է 4-ից մինչև 50 մկմ-ի սահմանում: Ամենախոշոր մազանոթները գտնվում են լյարդում, ոսկրածուծում, ատամի միջուկում (կակղանում), ավելի փոքրերը` գլխուղեղում, ողնուղեղում, մկաններում, աչքի ցանցաթաղանթում և այն օրգաններում, որոնցում տեղի է ունենում ակտիվ նյութափոխանակություն: Մազանոթների երկարությունը սովորաբար չի գերազանցում 2 մմ-ից և հաճախ լինում է 0,6-1,0 մմ: Մարդու կմախքային մկաններում գտնվող մազանոթների երկարությունն իրար գումարելու դեպքում կստացվի 100000 կմ, այսինքն` այն համարյա երեք անգամ երկար կլինի երկրագնդի հասարակածից: Բոլոր մազանոթների ընդհանուր մակերեսը կազմում է 6000 մ2: Օրգաններում և հյուսվածքներում մազանոթներն առաջացնում են բազմաբնույթ ու բազմաձև ցանցեր: Սովորաբար լայն օղակավոր ցանցեր գոյացնող մազանոթները գտնվում են նվազ ակտիվ հյուսվածքներում (ձևավորված շարակցական հյուսվածք, ջլեր, կապաններ և այլն): Նեղ օղակավոր ցանցերը հատուկ են առավել ինտենսիվ գործող օրգաններին (թոքերին, մկաններին, գեղձերին): Նույնիսկ միատեսակ կազմություն ունեցող օրգաններում մազանոթային ցանցավորությունները, ըստ կառուցվածքի, այդ օրգանների մասնավոր գործառույթից, կարող են լինել տարբեր, օրինակ՝ գտնվել տարբեր մկաններում կամ նույնիսկ

միևնույն մկանում: Դրանք տարբեր կենդանիների մոտ տարբեր են (նկ. 23Ա, Բ): Մազանոթների քանակը շատ է և որոշվում է տվյալ կենդանու կամ տվյալ օրգանի նյութափոխանակությամբ: Այսպես՝ գորտերի մոտ 1 մմ2 հատվածում հաշվում են մինչև 400 մազանոթ, այն դեպքում, երբ ձիերի մոտ նույն տարածությունում դրանց քանակը կազմում է մինչև 1350, շների մոտ` մինչև 2630, իսկ փոքր կենդանիների մոտ՝ 4000: Մազանոթների քանակը պայմանավորված է տվյալ օրգանի աշխատանքի ակտիվությամբ, օրինակ՝ մարդու սրտի 1 մմ2 հատվածում հաշվում են մինչև 5500 մազանոթ: Ընդ որում՝ ոչ բոլոր մազանոթներն են, որ միշտ լցված են լինում արյունով: Քանի որ մազանոթի պատերը կծկվում են, ուստի դրանց զգալի քանակն արյունալցման համար գտնվում է փակ, հանգիստ վիճակում և արյունով լցվում է միայն տվյալ օրգանի ակտիվ աշխատանքի ժամանակ; Աշխատող մկանի արյունալցումը հանգիստ վիճակում գտնվող մկանի համեմատությամբ կարող է ավելանալ 4-5 անգամ: Արյան շրջանառության ընթացքում որոշ մազանոթների դատարկված լինելու շնորհիվ արյունը համահավասար բաշխվում է օրգանիզմում գործող օրգանների միջև, քանի որ ընդհանրապես արյունն ավելի քիչ է, քան կարող են պարունակել արյան անոթներն ամբողջությամբ վերցրած: Մազանոթներ առկա չեն միայն աչքի ոսպնյակում, էպիթելային հյուսվածքում, ատամի դենտինում, հիալինային կամ ապակենման աճառում:

ԱՆՈԹՆԵՐԻ ԱՆՈԹՆԵՐ

Անոթների թաղանթները, որպես երկրորդային գոյացություններ (զարկերակ, երակ), ունեն իրենց սնուցող արյունատար անոթները (նկ. 25), որոնք տեղակայված են ադվենտիցիայում և անցնում են միջին թաղանթ: Դրանք կոչվում են անոթների

անոթներ - сосуды сосудов - vasa vasorum, սկիզբ են առնում նույն անոթից, որի պատերը սնվում են մոտ գտնվող զարկերակային ճյուղերից, իրենց գլխավոր ճյուղերով տեղակայվում են հարակից անոթի արտաքին թաղանթում՝ միջին թաղանթում առաջացնելով ճառագայթաձև ճյուղեր:

Նկ. 25. Երակային անոթի անոթներ.

1 - հարերակային զարկերակներ, 2 - երակի արտաքին թաղանթում գտնվող անոթային ցանց, 3 - երակ:

Ավշային անոթները նույնպես տեղակայվում են արյունատար, հատկապես ավելի խոշոր անոթների արտաքին թաղանթում: Որոշ զարկերակներ պատված են արյան անոթները շրջակա հյուսվածքներից բաժանող արտանոթային (պերիվազկուլ-

յար) ավշային տարածություններ գոյացնող ավշային անոթների խիտ ցանցով: Նման տարածություններ են հայտնաբերվում գլխուղեղում, լյարդում, փայծաղում, ոսկրերի հավերսյան խողովակներում, ստամոքսի լորձաթաղանթում, մկաններում գտնվող մազանոթների շուրջ:

ԱՆՈԹՆԵՐԻ ՆՅԱՐԴԵՐԸ

Արյան անոթները հարուստ են անոթային նյարդերով -

нервы сосудов - nervi vasorum: Դրանք որոշ դեպքերում, օրինակ՝ ընդերային անոթների վրա ձգվում են վերջիններիս երկարությամբ, իսկ իրանի և վերջավորությունների անոթների նյարդային ճյուղերը սկիզբ են առնում ողնուղեղի յուրաքանչյուր հատվածի ողնուղեղային նյարդերից և սովորաբար տարածվում զարկերակների հետ միասին: Անոթներին մոտեցող նյարդային ճյուղերը դրանց մակերեսին գոյացնում են շուրջանոթային (պերիվազկուլյար) հյու-

սակներ: Դրանցից բաժանվում են արտամկանային հյուսակի, արտաքին թաղանթի խորը շերտերի և միջին թաղանթի միջուկազուրկ նյարդային թելերը: Արտամկանային հյուսակից նյարդային թելերը, ճյուղավորվելով միջին թաղանթում, ձևավորում են մկանային թելերին փաթաթված ներմկանային հյուսակ: Նյարդային հյուսակներում գտնվում են նյարդային բջիջներ, անոթներում՝ նաև զգացող նյարդերով հարուստ նյարդաթելեր (նկ. 26), որոնք որոշակի անոթների (աորտայի աղեղի, ներքին երազան զարկերակի և այլն) վրա գոյացնում են ռեֆլեքսածին

(ռեֆլեքսագենային) գոտիներ: Վերջիններից ազդակները հաղորդվում են սրտին և ծայրամասային անոթներին:

Նկ. 26. Աորտայի զգացող նյարդով նյարդավորում.

1 - ներքին թաղանթը էնդոթելի հետ, 2 - միջին թաղանթ, 3 - արտաքին թաղանթ, 4 - անոթամերձ բջջանք, 5 - նյարդային թելեր, 6 - պատիճավորված մարմնիկ և նյարդային վերջույթներ:

ԱՆՈԹՆԵՐԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

ԳԼԽԱՎՈՐ (ՄԱԳԻՍՏՐԱԼ) ԱՆՈԹՆԵՐԸ

ԵՎ ԴՐԱՆՑ ԿՈՂՄՆԱՅԻՆ ՃՅՈՒՂԵՐԸ

Սաղմնային զարգացման վաղ փուլերում անոթային հունը կազմավորվում է բերանակցված ցանցերի, այսինքն` իրար միացած անոթների ձևով: Սկզբնական շրջանում, երբ դեռ ձևավորված չէ սիրտը, այդ ցանցերում հնարավոր չէ նկատել անոթների ճյուղավորությունների որևէ օրինաչափություն, քանի որ բոլոր անոթներն ունենում են միատեսակ կառուցվածք: Սրտի կազմավորումով ակնհայտորեն փոփոխվում է նաև հեմոդինամիկան: Ռիթմիկ ձևով կծկվող սիրտն իր սիստուլայի ժամանակ որոշ ճնշման ազդեցությամբ արյուն է մղում անոթներ, ինչի արդյունքում անոթային ցանցավորությունից մագիստրալների ձևով առանձնանում են գլխավոր ուղիները: Դրանցից սկիզբ են առնում անոթային ցանցերի վերածվող կողմնային ճյուղերը: Սրտի մկանային պատերի ինտենսիվ զարգացման շնորհիվ ակտիվանում է դրա աշխատանքը, հետևաբար բարձրանում է արյան ճնշումն անոթներում և արագանում արյան հոսքը: Արդյունքում ձևավորվում են հաստ պատերով և արյան ճնշմանը հակազդող զարկերակների, այն է` հիմնական մագիստրալների և գլխավոր կողմնային ճյուղերը: Սրտի թուլացման (դիաստոլայի) ժամանակ արյունառում է կատարվում մյուս անոթներից (նկ. 27): Օրգանիզմի միառանցքանիության (գլուխ, իրան, պոչ), երկկողմանի համաչափության (սիմետրիայի) և հատվածային (սեգմենտային) բաժանումների զարգացումն անդրադառնում է անոթային մագիստրալների և դրանց կողմնային ճյուղերի ուղղվածության վրա:

Անոթային ապարատի էվոլյուցիոն զարգացումը ներկայացնելիս արդեն նշվել է, որ քարալեզների (анeлид) մոտ գտնվում են թիկնային ու որովայնային անոթների երկայնակի մագիստրալներ և մազանոթային ցանցի վերածվող կողմնային ճյուղեր՝ որպես զուգահեռ ձգվող առպատային և ընդերային անոթներ: Վերջիններիս նման պատկերը բնորոշ է նաև նշտարիկին և ձկներին: Նույնիսկ կաթնասուն կենդանիների մոտ, չնայած դրանց օրգանիզմի և առանձին օրգանների զարգացման բարդությանը, առկա են ինչպես ընդերային, այնպես էլ առպատային երկայնակի և զույգ հատվածային անոթներ: Իրանի երկայնակի մագիստրալներ են աորտան և երկու խոռոչային երակները:

Նկ. 27. Ճտի դեղնուցային պարկի անոթները.

1 - սիրտ, 2 - աորտային աղեղներ, 3 - լծային երակ, 4 - աորտա, 5 - ընդհանուր գլխավոր երակ, 6 - գլխավոր երակ, 7 - դեղնուցային զարկերակ, 8 - դեղնուցային երակ, 9 - երակային ծոց (սև գունավորմամբ զարկերակներն են, բաց գունավորմամբ` երակները):

Ընդերային մագիստրալ անոթներ են երիկամների և ներքին սերմնային զույգ զարկերակներն ու երակները: Հասունացած կենդանիների միզարտազատիչ և սեռական օրգանների բարդ էվոլյուցիայի հետևանքով այդ անոթների հատվածավորումը վերանում է: Հարկ է նշել, որ սաղմի զարգացման վաղ փուլերում այն առկա է, բացառիկ դեպքերում անբնական կերպով (անոմալիա) հայտնաբերվում է նույնիսկ հասունացած կենդանիների մոտ (օրինակ՝ երիկամների կրկնակի զարկերակ79

ների առկայություն): Բարդ էվոլյուցիայի շնորհիվ քողարկված է դեպի աղիքային խողովակ ձգվող ընդերային անոթների հատվածավորումը (սեգմենտավորում) և համաչափությունը (սիմետրիա): Սաղմի զարգացման վաղ փուլերում աղիքային խողովակի անոթները լինում են զույգ և պարզ հատվածավորված: Վերջինս նկատվում է նաև հասունացած կենդանիների մոտ: Այսպես՝ արևահար զարկերակն արյուն է մատակարարում ստամոքսին և տասներկումատնյա աղիքին, ընդ որում՝ ստամոքսի վրա առկա են ստամոքսամուտքի (կարդիալ) և ստամոքսաելքի (պիլորուսյան) հատուկ զարկերակներ: Առջևի միջընդերային զարկերակը ճյուղավորվում է բարակ և շրջանաձև աղիքների հատվածում, ինչպես նաև հատվածավոր ճյուղեր է առաջացնում այդ աղիքների տարբեր հատվածներում: Հետին միջընդերային զարկերակն արյուն է մատակարարում շրջանաձև աղիքի և ուղիղ աղիքի մի մասին: Նշված զարկերակներն իրենց ֆիլոգենետիկ և սաղմնային զարգացման ընթացքում ձևավորվել են առանձին հատվածային ճյուղերի միջև երկայնակի ձգվող բերանակցումների շնորհիվ (նկ. 28):

Նկ. 28. Տարբեր երկկենցաղների աղիքային զարկերակների ճյուղավորումը.

1 - արևահար, 2 - փայծաղային, 3 - միջընդերային, 4 - ուղիղ աղիքի զարկերակներ:

Իրանի վրա գտնվող առպատային հատվածային անոթնե-

րին են պատկանում միջկողային, գոտկային և սրբոսկրային զարկերակներն ու երակները: Իրանի պարանոցային մասի էվոլյուցիային զուգընթաց անոթների հատվածավորումը նույնպես քողարկված է, չնայած այդ մասում գտնվում են պարանոցի խոտորնակի, խորանիստ, ողնային և այլ լավ զարգացած զարկերակներ: Նշված զարկերակներից առաջին երկուսը հատվածային զարկերակներ են, իսկ ողնային զարկերակը, յուրաքանչյուր հատվածում կողմնային ճյուղեր առաջացնելով, հանդես է գալիս որպես երկրորդային զարկերակային սյուն: Պարանոցի համար գլխավոր մագիստրալներ են ծառայում ենթանրակային զարկերակները, որոնք, անցնելով վերջավորությունների վրա, դրանց համար դառնում են մագիստրալներ: Լողակաձև վերջավորություններում անոթները ձգվում են հատվածների ձևով: Լողակաձև վերջավորությունները ոտանման վերջավորությունների փոխարինմանը զուգընթաց վերանում է նաև անոթների հատվածավորումը: Սակայն կրծքային վերջավորությունների համար գլխավոր մագիստրալներ ծառայող ենթանրակային զարկերակները ստորակարգ կենդանիների սաղմերի մոտ ձևավորվում են չորս հատվածային զարկերակների ձևով, որոնցից կաթնասունների մոտ լավ զարգանում է միայն մեկը: Ազատ վերջավորությունում նույնպես կարելի է հանդիպել հատվածավորման տարրերի, թեպետ այստեղ գլխավոր մագիստրալները տարբեր կենդանիների մոտ միատեսակ չեն: Որոշ կենդանիների կրծքային վերջավորության մագիստրալն առաջանում է ըստ ենթանրակային, ենթաթևային, բազկային միջնային և մատների ափային ընդհանուր զարկերակների, որոշների մոտ էլ կազմավորվում է նախ բազկային զարկերակը, այնուհետև՝ միջնային և մատների ափային ընդհանուր զարկե81

րակները, այսինքն` ենթանրակային զարկերակը չի ձևավորվում: Մեկ այլ կենդանիների մոտ բազկային զարկերակը բաժանվում է մատների զարկերակները սկզբնավորող արմնկային և ճաճանչային զարկերակների: Մագիստրալի ուղղվածության այդպիսի տարբերությունը պայմանավորված է թաթաքայլ, մատնաքայլ կամ սմբակաքայլ տիպերի վերջնական ձևավորմամբ կամ վերջավորության բռնելու գործառույթի զարգացմամբ: Սաղմի մոտ կոնքային վերջավորության վրա կազմավորվում են կոնքազդրային հոդերի առջևից և հետևից անցնող հատվածային անոթները: Հասունացած կենդանիների մոտ մագիստրալների ձևավորումը տարբեր է: Որոշ կենդանիների մոտ դրանք զարգանում են հետին անոթի՝ զստի ներքին զարկերակի, նստային զարկերակի, ենթածնկային և փոքրոլոքային զարկերակների, մյուսների մոտ՝ առջևի անոթի հաշվին: Վերջինս հետագայում, ազդրի վրա հետին մագիստրալի հետ բերանակցվելով, առաջացնում է մեկ այլ մագիստրալ` զստի արտաքին զարկերակը, որը շարունակվելով կազմավորվում է ազդրային և ենթածնկային զարկերակների, այնուհետև սկզբնավորում դեպի ոտնաթաթը ձգվող մեծ ոլոքի առջևի զարկերակը: Գլխի բարդ էվոլյուցիայով պայմանավորված՝ անոթների հատվածավորումն ավելի դժվար է հայտնաբերել: Գլխավոր մագիստրալներ են ընդհանուր երազան զարկերակները, որոնք ձևավորում են արտաքին երազան, ապա վերին ծնոտային ներքին զարկերակները: Այսպիսով՝ անոթների հատվածավորումը տեսանելի է լավ արտահայտված լինելու դեպքում: Սակայն գլխավոր անոթները, ձգվելով որպես մագիստրալներ, տարածվում են ամբողջ օրգանիզմով:

ՄԱԳԻՍՏՐԱԼ ԱՆՈԹՆԵՐԻ ՈՒՂՂՎԱԾՈՒԹՅՈՒՆԸ ԵՎ

ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Ինչպես մագիստրալ, այնպես էլ մնացած անոթները սովորաբար ձգվում են նյարդերի հետ զուգընթաց՝ առաջացնելով

անոթանյարդային խրձեր, որոնք կազմված են լինում նյարդերից, զարկերակներից, երակներից, ավշային խոշոր անոթներից և պարփակված են լինում ընդհանուր խրձի, դրա յուրաքանչյուր բաղադրիչ մասին համապատասխան փակեղային պատյանում: Մագիստրալ անոթները, ձգվելով ամենակարճ ճանապարհով, հեշտացնում են սրտի աշխատանքը և գործող օրգանն ապահովում

սննդանյութերով:

Վերջավորությունների

վրա

գլխավոր սյուները գտնվում են մկանների և ոսկրերի միջև առաջացած ակոսներում ու դրանց արանքներում, շրջապատված են նոսր շարակցական հյուսվածքով և փակեղներով (նկ. 29): Տեղակայմամբ պայմանավորված՝ անոթները շրջակա հյուսվածքների և օրգանների կողմից ենթարկվում են առավել քիչ ճնշման, ինչով և բացատրվում է երակների ավելի մակերեսային դիրքում գտնվելը: Այսպիսով՝ բոլոր գլխավոր զարկերակային մագիստրալները գտնվում են մարմնի կամ հոդերի գոգավոր կողմերում (ծալիչ մակերեսներին), այսինքն` անհամեմատ ավելի պաշտպանված հատվածներում: Օրինակ՝ աորտան գտնվում է ողնաշարի` դեպի վեր առաջացած կրծքագոտկային կորության (ծռվածքի) ստորին մակերեսին: Ողնաշարի պարանոցի հատվածի ստորին մակերեսով են ձգվում նաև երկու ընդհանուր երազան զարկերակները, որոնք արյուն են մատակարարում դեպի գլուխ: Ձիու կոնքի վերջավորության գլխավոր մագիստրալը, բաժանվելով աորտայից, ձգվում է սրբոսկրազստային և կոնքազդրային հոդերի ծալիչ մակերեսներով, այնուհետև ազդ83

ոսկրի ներքին մակերեսով անցում կատարում ծնկի հոդի ծալիչ մակերեսին` թեքվելով դեպի գարշապարի ծալիչ մակերեսը, ապա նորից անցում կատարում վերջավորության առջևի մակերեսին, այնուհետև շրջվում դեպի կապի հոդի ծալիչ մակերեսը: Այդպիսի դիրքի շնորհիվ անոթային մագիստրալները կենդանու շարժման ժամանակ ավելի քիչ են ենթարկվում ձգման:

Մագիստրալ

զարկերակներն

ամբողջ

երկարությամբ

կողմնային ճյուղավորումներ են առաջացնում այն օրգաններում, որոնց մոտով անցնում են: Ընդ որում՝ անոթի չափերը (մեծությունը) համապատասխանում են տվյալ օրգանի մեծությանը և կատարած գործառույթին: Ճյուղերը, անցնելով ամենակարճ ճանապարհով, օրգան են մուտք գործում դրա՝ դեպի գլխավոր մագիստրալն ուղղված մակերեսով:

Նկ. 29. Իրանի զարկերակների ճյուղավորումը.

1 - աորտա (իրանի հիմնական մագիստրալ), 2 - ենթանրակային զարկերակ (պարանոցի, գլխի և առջևի վերջավորության մագիստրալ), 3 - արտաքին զստային զարկերակ (կոնքային ազատ վերջավորության մագիստրալ), 4 - իրանի հատվածային (սեգմենտային (միջկողային և գոտկային)) զարկերակներ, 5 - ներքին օրգանների ճյուղեր, 6 - մկանային ճյուղեր:

Որովայնային աորտայից սկիզբ են առնում ստամոքսի, լյարդի և փայծաղի մեջ ճյուղավորվող արևահար զարկերակը, աղիքներում ճյուղավորվող առջևի միջընդերային զարկերակը,

երիկամների մեջ մտնող երիկամային զարկերակները և այլն: Երազան զարկերակը կոկորդում ճյուղավորում է կոկորդային զարկերակ, ըմպանում` ըմպանային զարկերակ, դեպի ուղեղ ձգվող ներքին երազան զարկերակ, ծոծրակի հատվածի մկանները սնող ծոծրակային զարկերակ, արտաքին ականջը սնող ականջի զարկերակներ և այլն, այսինքն` ճյուղավորություններ է առաջացնում այն օրգաններում, որոնց մոտով անցնում է: Նման պատկեր նկատվում է նաև վերջավորությունների՝ դեպի համապատասխան մկանները և հոդերը ձգվող ճյուղերի դեպքում: Մարմնի յուրաքանչյուր դուրս ցցված հատվածը սնուցվում է առնվազն երկու համապատասխան զարկերակներից: Դեպի յուրաքանչյուր մատն են ուղղվում երկուական՝ կողմնային արտաքին և միջնային զարկերակներ, ականջի խեցին ստանում է չորս, այն է՝ ականջի կողմնային, միջնային, միջին և խորանիստ զարկերակներ:

ՀԱՄԱԿՈՂՄՆԱՅԻՆ (ԿՈԼԱՏԵՐԱԼ) ՃՅՈՒՂԵՐ

ԵՎ ՇՐՋԱՆՑՈՂ ՑԱՆՑԵՐ

Գլխավոր անոթների (մագիստրալների) այն կողմնային ճյուղերը, որոնք ձգվում են գլխավոր սյանը զուգահեռ, կոչվում են կողմնային կամ շրջանցիկ, այսինքն՝ համակողմնային ուղի-

ներ: Դրանք միշտ բերանակցվում են այն գլխավոր ճյուղերի հետ, որից առաջացել են: Արդյունքում առաջանում է համակողմնային արյան շրջանառություն: Համակողմնային անոթները գտնվում են մարմնի բոլոր շարժուն մասերում. որքան շարժուն է տվյալ հատվածը, այնքան անոթները լինում են լավ զարգացած: Համակողմնային ուղիները կարևոր դեր են կատարում գլխավոր մագիստրալների արյան հոսքի խախտումների ժամա85

նակ. դրանք կարող են զգալիորեն մեծանալ և փոխարինել մագիստրալին: Պարանոցի շրջանում ընդհանուր երազան զարկերակի համար համակողմնային զարկերակ է ծառայում ողնային զարկերակը: Օրինակ՝ համակողմնային զարկերակներ են շների կրծքի վերջավորության վրա գտնվող միջնային և միջոսկրային կամ բարակ աղիքի զարկերակները և այլն: Համակողմնային զարկերակները նպաստավոր պայմանների դեպքում կարող են նորից առաջանալ արդեն եղածների կամ նոր ձևավորվող մազանոթների հաշվին, օրինակ՝ անոթների խցանումից հետո, դրանց կապելու կամ կտրելու ժամանակ: Համակողմնային զարկերակներ են նաև հոդերի շրջանցող

ցանցերը (նկ. 30), որոնք միշտ տեղակայված են լինում դրանց տարածիչ մակերեսին, ընդ որում՝ որքան մեծ է լինում շարժման աղեղը, այնքան հզոր է լինում դրան շրջանցող ցանցը:

Նկ. 30. Ձիու արմնկային հոդի անոթային ցանցը.

1 - բազկային, 2 - միջոսկրային ընդհանուր, 3 - միջնային, 4 - բազկի խորանիստ, 5 - արմունկի համակողմնային, 6 - արմունկի հետադարձ, 7 - միջոսկրային հետադարձ, 8 - միջոսկրային թիկնային զարկերակներ, 9 - բերանակցումներ:

Նման շրջանցող ցանցերն ունեն կարևոր նշանակություն: Հոդերի ծալման ժամանակ անոթները զգալիորեն ձգվում են և

դժվարանում է արյան հոսքը, բայց քանի որ նման հատվածներում գտնվում են անոթների ցանցեր, որոնք արյուն են ստանում տարբեր աղբյուրներից, ապա հոդի յուրաքանչյուր դրության դեպքում արյան հոսքի համար ստեղծվում են նպաստավոր պայմաններ, և տվյալ հոդը կարող է արյուն ստանալ մյուս անոթից: Սովորաբար այդպիսի շրջանցող ցանցերին անոթները մոտենում են ինչպես հոդի վերևից, այնպես էլ ներքևից և տեղակայվում են շարժման առանցքին ուղղահայաց, կողմնային արտաքին մակերեսի երկարությամբ: Օրինակ՝ ձիու արմնկային ափային ցանցի մեջ ինչպես կողմնային արտաքին, այնպես էլ միջնային մակերեսից ճյուղեր են մուտք գործում բազկի խորանիստ, արմունկի համակողմնային, միջոսկրային հետադարձ, արմունկի հետադարձ զարկերակներից, որոնք գտնվում են հոդի կողմնային մասում և ներսում:

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԻ ՀԵՌԱՑՄԱՄԲ ԱՌԱՋԱՑԱԾ

ԱՆԿՅՈՒՆՆԵՐԸ

Անոթային մագիստրալից կողմնային ճյուղերը հեռանում են տարբեր, այն է` սուր, ուղիղ և բութ անկյամբ:

Սուր անկյամբ հաճախ ձգվում են այն զարկերակները, որոնք ուղղվում են դեպի մարմնի և օրգանի ավելի հեռադիր մասերը, քանի որ արյան հոսքի արագությունը սուր անկյան դեպքում ավելի մեծ է, քան բութ անկյան դեպքում: Դրանք, այսպես կոչված, «հեռավոր ճանապարհ անցնող» զարկերակներն են: Մագիստրալին մոտ գտնվող օրգաններին արյուն են մատակարարում ավելի ուղիղ անկյամբ ձգվող, այսպես կոչված,

«մոտ ճանապարհ անցնող» զարկերակները, օրինակ՝ արևահար, առջևի միջընդերային, երիկամային զարկերակները, մկանային ճյուղերի մեծ մասը և այլն:

Արյան հոսքին հակառակ ուղղությամբ ձգվող զարկերակները մագիստրալից սովորաբար բաժանվում են բութ անկյամբ, հետևաբար երբեմն կոչվում են հետադարձ զարկերակներ: Այդ զարկերակները, որպես կանոն, բերանակցվում են իրենցից վերև ձգվող անոթների հետ և հոդերի շրջանում առաջացնում կամ շրջանցող ցանցեր, կամ շրջանցող ուղիներ` համակողմնային զարկերակներ:

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Եթե գլխավոր զարկերակների սյուներից՝ մեկը մյուսի հետևից սկիզբ առնող ճյուղերը ձգվում են այնպես, ինչպես անոթների մեծ մասի մոտ է, ապա այդպիսի ճյուղավորությունը կոչվում է մագիստրալային: Իսկ եթե զարկերակը բաժանվում է երկու տրամագծով միատեսակ սյան, ապա ճյուղավորությունը կոչվում է եղանաձև (երկճյուղ) կամ դիխոտոմիկ: Վերջինիս դեպքում գլխավոր սյունով հոսող արյունը հավասար և միատեսակ ճնշմամբ մուտք է գործում երկու ճյուղերի մեջ: Անոթների

ցրված տիպի ճյուղավորությանը բնորոշ է այն, որ զարկերակը մագիստրալից հեռանալուց հետո անմիջապես բաժանվում է մի շարք խոշոր և մանր ճյուղերի:

ԲԵՐԱՆԱԿՑՈՒՄՆԵՐ (ԱՆԱՍՏՈՄՈԶՆԵՐ)

Զարկերակները, հատկապես երակները հաճախ խոշոր

միացնող ճյուղերի կամ բերանակցումների - соединительные ветви или анастомозы - ramus communicans anastomoticus միջոցով միանում են իրար: Բերանակցումները միացող զարկերակների ծայրային ճյուղերում հավասարեցնում են արյան ճնշումը, կատարում համակողմնային անոթների դեր, նպաստում են նոր անոթների զարգացմանը և արագացնում կամ, ընդհակառակը,

դանդաղեցնում արյան հոսքը: Փոքր ճյուղերի, հատկապես մազանոթների միջև բերանակցումները շատ են: Բոլոր տեսակի խոշոր զարկերակային բերանակցումները կարելի է բաժանել մի քանի տիպի՝ զարկերակային աղեղների և հրաշալի ցանցերի, անոթային ցանցավորությունների, զարկերակային բերանակցումների:

Զարկերակային աղեղները - артериальные дуги - arcus arteriosus գոյանում են դեպի նույն օրգանը ձգվող զարկերակային սյուների միջև, օրինակ՝ ձիերի մատների զարկերակները սմբակոսկրում գոյացնում են ծայրային աղեղ: Հատկապես լավ են զարգացած շարժուն օրգանների անոթների միջև գտնվող զարկերակային աղեղները (նկ. 31Բ-1):

Զարկերակային ցանցերը - артериальные сети - rete arteriosum գոյանում են ծայրային ճյուղերի խիտ ճյուղավորված ցանցավորություններից, օրինակ՝ դեպի աղիքը ձգվող ճյուղերի միջև գտնվող զարկերակային աղեղներից։ Այդպիսի ցանցեր են դաստակի թիկնային ցանցը, սմբակի մաշկահիմքի ցանցը և այլն:

Հրաշալի ցանցերին - чудесные сети - rete mirabile բնորոշ է այն, որ զարկերակային սյունիկը ողկուզաձև բաժանվում է բազմաթիվ փոքր ճյուղերի, որոնք իրենց հերթին նորից միանում են մեկ կամ մի քանի զարկերակային սյուներին՝ ապահովելով զարկերակային ցանցում արյան դանդաղ հոսքը: Հրաշալի ցանցեր առաջանում են խոշոր եղջերավոր կենդանիների գանգի խոռոչում, ակնակապիճում և երիկամների անոթային կծիկներում:

Անոթային ցանցավորությունները - сосудистые сплетения - plexus vasculosus տարբերվում են նրանով, որ բերանակցված անոթների խիտ ցանցում միացնող ճյուղիկները ձգվում են ոչ թե մի հարթությամբ, ինչպես անոթային ցանցում, այլ տարբեր ուղղություններով՝ առաջացնելով անոթային թաղանթ (գլխուղեղի

անոթային ցանցավորությունը, ակնախնձորի անոթային թաղանթը): Դրանց և հրաշալի ցանցերի նշանակությունը նույնն է: lll

lll

ն

mqmfiՈpfitip ·,; ·

2vb2l.U5fUU

q_

'

. 5

LU52vU5fiHT

Նկ. 31. Զարկերակների բաժանման և բերանակցման տիպերը.

Ա - երիկամի զարկերակի դիխոտոմիկ ճյուղավորում, Բ, Գ, Դ - բարակ աղիքի և երիկամի զարկերակների ճյուղավորումներ և բերանակցումներ. 1 - զարկերակային աղեղ, 2 - զարկերակային ցանց, 3 - հրաշալի ցանցավորություն, 4 - զարկերակային բերանակցում, 5 - մազանոթային ցանց, ա - զարկերակ, բ - երակ:

Զարկերակները միշտ չէ, որ բաժանվում են մազանոթային ցանցի: Մարմնի որոշ հատվածներում, հիմնականում վերջավորությունների վրա փոքր զարկերակները շարունակվում են որպես երակներ՝ առաջացնելով զարկերակաերակային բերանակցումներ կամ դերիվատային ապարատներ - дериваторные аппараты или артерио - венозные анастомозы - appaгatus derivatorius: Այդպիսի բերանակցված անոթների տրամագիծը տատանվում է 0,05-ից մինչև 0,5 մմ սահմանում, այսինքն` դրանք հաճախ կարող են նկատվել անզեն աչքով, իսկ հարակից մազանոթների տրամագիծը 0,013 մմ-ից (0,007 մմ-ից) չի գերազանցում: Նման դերիվատային կամ ավելի կարճ ուղիներ գտնվում են ականջի խեցու անոթների միջև, քթի ծայրին, կճղակի պատի վրա, շրթունքներում, վերջավորությունների մատներում, սմբակում, պոչի ծայրին, սեռական օրգանների փապարյան մարմիններում,

ուղեղի նրբենիում, ներքին սեկրեցիայի գեղձերում, երիկամի պատիճում և այլն: Դերիվատային ապարատները նպաստում են արյան հոսքի արագացմանը: Դրանք նաև ջերմականոնավորիչ են, քանի որ մեծ քանակությամբ և ավելի արագ արյան հոսքի դեպքում համապատասխան մասերը լավ են տաքանում, չնայած, որ մարմնից ավելի մեկուսացված լինելով արձակում են ավելի շատ ջերմություն: Սեռական օրգանների փապարյան մարմիններում գտնվող դերիվատային ապարատը նպաստում է փապարյան մարմինների ավելի արագ արյունալցմանը:

ԱՌԱՆՁԻՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՐՅԱՆ ՄԱՏԱԿԱՐԱՐՈՒՄԸ

Առանձին օրգանների արյան մատակարարումը տարբեր է, քանի որ տարբեր են դրանց զարգացումը, կառուցվածքը և գործառույթները: Որոշ օրգաններ ունենում են կառուցվածքային և գործառութային այս կամ այն նմանությունը, ինչն անդրադառնում է դրանց արյան մատակարարման վրա: Որպես օրինակ կարելի է ներկայացնել խոռոչավոր կամ խողովակավոր օրգանների կառուցվածքի ընդհանուր գծերը և դրանց արյան մատակարարման նմանությունը կամ կարճ և երկար խողովակաձև ոսկրերի էպիֆիզների կառուցվածքի և դրանց զարգացման ու արյան մատակարարման նմանությունը: Մյուս կողմից ընդհանուր կառուցվածքով նման օրգանների կառուցվածքի և գործառույթների տարբերությունները պայմանավորվում են նաև արյունամատակարարման տարբերություններով: Օրինակ՝ միատեսակ չեն նույն խոռոչավոր կամ խողովակավոր օրգանների արյան անոթների ներքին` օրգանային ճյուղավորումները (բարակ և հաստ աղիքների խոռոչավոր օրգանի պատի տարբեր շերտերում և այլն): Բացի այդ՝ մի շարք օրգաններ ենթարկվում են արյան մատակարարման տարիքային և գործառութային փոփոխությունների (ոսկրեր, արգանդ և այլն):

Ա. Ոսկրերի արյան մատակարարումը պայմանավորված է դրանց ձևով, կառուցվածքով և զարգացմամբ: Երկար խողովակաձև ոսկրի ոսկրածուծում գտնվում է մեկ դիաֆիզային սնող անոթ (նկ. 32 I-1), որը ոսկրածուծային խոռոչում բաժանվում է դեպի համապատասխան էպիֆիզներն ուղղված վերին (պրոքսիմալ) և ստորին (դիստալ) ճյուղերի: Վերջիններս լինում են մագիստրալային կամ ցրված տիպի: Զարկերակները սկիզբ են առնում դեպի դիաֆիզի վերնոսկրը ձգվող զարկերակային ճյուղերից (3): Դրանք ճյուղավորվում են և սնում ոսկրի խիտ նյութը: Անոթների երկու համակարգերը բերանակցվում են իրար, իսկ էպիֆիզները դիաֆիզների հետ սերտաճելուց հետո միանում են էպիֆիզների անոթներին: Երկար խողովակաձև ոսկրերի էպիֆիզները և ապոֆիզները, ինչպես կարճ ոսկրերինը, մատակարարվում են մի քանի անոթների կողմից (2): Այդ զարկերակները ծայրամասերից ուղղվում են դեպի ոսկրի կենտրոն և ճյուղավորվում ոսկրերի սպունգանման նյութի մեջ: Դրանք արյուն են մատակարարում նաև վերնոսկրին: Վերջավորությունների գոտիների ոսկրերին արյունը մատակարարվում է այնպես, ինչպես երկար խողովակաձև ոսկրերի դիաֆիզներինը: Բ. Մկանների արյան մատակարարումը պայմանավորված է դրանց ձևով, տեղադիրքով, զարգացմամբ և կատարած գործառույթով: Մի դեպքում միայն մեկ անոթ է մուտք գործում մկան և, ըստ մագիստրալ կամ ցրված տիպի, ճյուղավորվում դրանում: Մյուս դեպքերում, մասնավորապես վերջավորությունների մկան են մուտք գործում մի քանի ճյուղեր հարակից մագիստրալներից (նկ. 32 II), իսկ իրանի մկանի մեջ՝ մի շարք սեգմենտային զարկերակներից: Մկանում փոքրիկ ճյուղերը տեղակայվում են մկանային խրձերի թելերին զուգահեռ:

Գ. Ջլերի (հոդերի և կապանների) անոթների ամենափոքր ճյուղերն ընդունում են ջլերի թելերի խրձերին զուգահեռ ուղղություն: Դ. Խոռոչավոր կամ խողովակավոր օրգանները (աղիքներ և այլն) արյուն են ստանում բազմաթիվ ճյուղերից: Անոթները մոտենում են մի կողմից և օրգանի երկարությամբ առաջացնում բերանակցումներ, որոնցից հատվածային կարգով ճյուղեր են անջատվում դեպի օրգանի ներսը: Օրգանի վրա այդ ճյուղերը բաժանվում են երկու մասի՝ օղակելով այն և ճյուղեր ուղղելով դեպի օրգանի պատը կազմող առանձին շերտեր: Ընդ որում՝ յուրաքանչյուր շերտում անոթները բաժանվում են դրա կառուցվածքին համապատասխան ճյուղերի: Օրինակ՝ երկայնակի մկանային շերտում շատ բարակ անոթներն ունեն երկայնակի ուղղություն, օղակաձև շերտում ձգվում են օղակաձև, իսկ լորձաթաղանթի հիմային մասում բաշխվում են ցրված ձևով: Ե. Պարենքիմատոզ ներքին օրգանների արյան մատակարարումը նույնպես տարբեր է: Օրինակ՝ երիկամներ, լյարդ է մուտք գործում մեկ հիմնական անոթ (հազվադեպ` մի քանի) և բաժանվում օրգանի կառուցվածքին համապատասխան: Երիկամներում անոթները ճյուղավորվում են կեղևային գոտում, լյարդում` յուրաքանչյուր բլթում: Մյուս օրգաններ (մակերիկամ, թքագեղձեր և այլն) մի քանի անոթ է մուտք գործում ծայրամասերից և ճյուղավորվում: Զ. Ողնուղեղը և գլխուղեղն արյուն են ստանում կամ ստորին երկայնակի (ողնուղեղ) ձգվող զարկերակից, կամ հատվածային զարկերակներից, կամ դեպի ուղեղի հիմքը (գլխուղեղ) ուղղված զարկերակներից: Այդ հիմնական անոթներից սկիզբ են առնում խոտորնակ ճյուղեր, որոնք համարյա օղակաձև շրջապատում են օրգանը և ծայրամասային ճյուղեր ուղարկում դեպի ուղեղ: Վերջինիս գորշ և սպիտակ նյութի մեջ զարկերակները բաշխվում են ոչ միատեսակ:

Նկ. 32. Ներօրգանային արյան անոթների ճյուղավորումը.

I - ոսկրերի արյունամատակարարում. 1 - միջնաճոնային, 2 - ծայրաճոնային զարկերակներ, II, III, IV - մկանների արյունամատակարարում. 1 - զարկերակի մուտքը մկան, 2 - պասիվ աշխատող մկանների, 3 - ակտիվ աշխատող մկանների մազանոթային ցանց, V - աղիքի արյունամատակարարում. ա - ենթաշճային, բ - ենթալորձնային ճյուղեր, VI - լյարդի անոթներ, VII - աղիքի արյունամատակարարման տեսակներ. ա - լեպտոզարկերակային (մանրագույն ճյուղեր), բ - էվրիզարկերակային (խոշոր զարկերակային ճյուղեր), VIII - երիկամային զարկերակի ճյուղավորումներ, XI - ողնուղեղի զարկերակներ. 1 - հիմնական մագիստրալ (ողնուղեղային ստորին զարկերակ), 2 - շրջանաձև ճյուղեր, 3 - ողնուղեղի սպիտակ նյութի ճյուղեր, 4 - ողնուղեղի գորշ նյութի ճյուղեր, 5 - ողնուղեղային հատվածային ճյուղեր, 5' - դրա թիկնային և ստորին ճյուղեր, 6 - ողնուղեղային թիկնային զարկերակ:

Է. Ծայրամասային անոթները և նյարդերն արյուն են ստանում տարբեր ճյուղերից: Նյարդային սյուներում զարկերակային մանրագույն ճյուղերը ձգվում են երկայնակի ձևով:

ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՓՈՔՐ ՇՐՋԱՆԻ

ԱՆՈԹՆԵՐԸ

ԹՈՔԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Արյան շրջանառության փոքր շրջանը սկիզբ է առնում աջ փորոքից. թոքային զարկերակով - легочная артерия - a. pulmo-

nalis (նկ. 14-5) ածխաթթու գազով հարուստ երակային արյունը տեղափոխվում է թոքեր, որտեղ կատարվում է գազափոխանակություն, թթվածնով հարուստ զարկերակային արյունը թոքային երակներով (8) թափվում է ձախ նախասիրտ (7), որտեղից էլ անցնում է ձախ փորոք (18): Թոքային զարկերակը, սկսվելով աջ փորոքի զարկերակային կոնից, նախ թեքությամբ ուղղվում է ձախ, ապա՝ շրջվում դեպի հետ և վեր՝ թոքերի արմատները և աորտայի հետին մասում բաժանվում դեպի յուրաքանչյուր թոքը ձգվող երկու ճյուղի` աջ և ձախ թոքային զարկերակային ճյուղերի: Թոքերում յուրաքանչյուր զարկերակային ճյուղ տեղակայված է համապատասխան գլխավոր բրոնխից դեպի ներքև և կողմ: Թոքերի պարենքիմայում զարկերակները բրոնխների ճյուղավորություններին համապատասխան բաժանվում են ավելի փոքր զարկերակների: Զարկերակների ծայրային ճյուղերը բաժանվում են թոքային բշտերը (ալվեոլները) բոլորապատող շնչառական բարակ մազանոթների խիտ ցանցի: Բացի այդ՝ թոքային զարկերակը սնում է փոքր ցնցուղների պատերը, մասամբ էլ ցնցուղային զարկերակի հետ միասին՝ նաև միջին տրամագիծ ունեցող ցնցուղների պատերը: Թոքային զարկերակը դեռ պերիկարդի խոռոչում զարկերակային կապանի միջոցով միանում է աորտայի աղեղին:

Եղջերավոր կենդանիների և խոզերի աջ կատարային բլթի զարկերակը տեղակայված է համապատասխան ցնցուղի հետին մասում: Մնացած մասերում թոքային զարկերակի ճյուղավորությունները նման են ձիերի համապատասխան ճյուղավորություններին: Շների և ձիերի թոքային զարկերակի ճյուղավորությունների ուղղվածությունը հիմնականում համընկնում է:

ԹՈՔԱՅԻՆ ԵՐԱԿՆԵՐ

Թոքային երակների - легочные вены - venae pulmonales (նկ. 14-8) ճյուղավորությունը համապատասխանում է զարկերակների ճյուղավորությանը, թեև երակների ամբողջ համակարգը պարունակում է ավելի շատ արյուն, քան թոքային զարկերակները: Թոքային երակների սկիզբը կազմում են հիմնականում ալվեոլների մազանոթային ցանցը (9), ալվեոլյար մուտքերը և մանր բրոնխները շրջապատող բարակ երակային ճյուղավորումները: Թոքերում դրանք ուղեկցում են թոքային զարկերակային ճյուղերին և պարունակում են զարկերակային արյուն: Թոքային երակների քանակը տարբեր կենդանիների մոտ տարբեր է, հիմնականում` չորսն են, որոնք դուրս են գալիս աջ և ձախ թոքային դարպասից, ձգվում դեպի ձախ նախասիրտը և բացվում վերջինիս կենտրոնական փոսորակի մեջ: Մյուս կենդանիների թոքային երակները չունեն որևէ էական առանձնահատկություններ:

ՁԻՈՒ ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ

ՄԵԾ ՇՐՋԱՆԻ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

ԱՈՐՏԱՅԻ ԱՂԵՂ

Աորտան-аорта-aorta օրգանիզմի ամենախոշոր զարկերակն է, գլխավոր մագիստրալը, որից սկսվում է արյան շրջանառության մեծ շրջանը: Աորտան, սրտի ձախ փորոքից դուրս գալով, թոքային զարկերակի սկզբնամասի հետին հատվածում լայնանալով, առաջացնում է աորտայի կոճղեզը - луковица аорты - bulbus aor-

tae, որից` կիսալուսնաձև փականների շրջանում, դրանցից դեպի հետ դուրս են գալիս սրտի աջ և ձախ պսակաձև զարկերակները՝ ճյուղավորություններով սնելով սիրտը: Սրտապարկի (պերիկարդի) խոռոչում աորտայի աղեղը թոքային զարկերակին միանում է զարկերակային կապանի միջոցով: Այնուհետև այն առաջացնում է աորտայի աղեղը - дуга аорты - arcus aortae (նկ. 33-1, 34-1), որը թոքային զարկերակի աջ կողմով բարձրանում է վեր` դեպի ողնաշար, կրծքի 6-րդ ողի մոտ հասնում ողնաշարին և հետ դառնում: Ուստի կոչվում է կրծքային աորտա: Սրտապարկի խոռոչից դուրս, աորտայի աղեղի առջևի մասից սկիզբ է առնում գլուխը, պարանոցը, կրծքային վերջավորությունները, կրծքավանդակի առջևի մասը և օրգանների որոշ մասն արյուն մատակարարող բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյունը (5, 6):

ԲԱԶԿԱԳԼԽԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ՍՅՈՒՆԸ

Մինչև 8 սմ երկարությամբ բազկագլխային զարկերակնե-

րի ընդհանուր սյունը - общий плече-головной ствол - truncus brachiocephalicus communis տեղակայված է շնչափողից ներքև և առջևի խոռոչային երակից վեր (նկ. 33-5): Այն ձախ ենթանրակային զարկերակ (2) առաջացնելուց հետո կազմավորվում է

բազկագլխային զարկերակի - плече - головная артерия - a. brachiocephalica (4): Վերջինից սկիզբ են առնում կողապարանոցային (9), պարանոցի խորանիստ (10), ողային (11) զարկերակները և մինչև 10 սմ երկարությամբ երազան զարկերակների ընդհանուր սյունը (8), շարունակությունն արդեն կոչվում է աջ ենթան-

րակային զարկերակ - правая подключичная артерия - a. subclavia dextra (3): Այն իր հերթին ձևավորում է կրծքի ներքին զարկերակը (13), ուսապարանոցային սյունը (12), կրծքի արտաքին զարկերակը (14), այնուհետև, ուղղվելով դեպի կրծքային աջ վերջավորություն, կոչվում է աջ ենթաթևային զարկերակ (15):

Ձախ ենթանրակային զարկերակը - левая подключичная артерия - a. subclavia sinistra, բացի երազան զարկերակների ընդհանուր սյունից, ճյուղավորում է այնպիսի զարկերակներ, ինչպիսին ճյուղավորում են բազկագլխային և աջ ենթաանրակային զարկերակները: Կրծքի արտաքին զարկերակը ձևավորելուց հետո ձախ ենթանրակային զարկերակը դեպի կրծքային ձախ վերջավորություն է ձգվում որպես ձախ ենթաթևային զարկերակ: I. Կողապարանոցային զարկերակը - реберно - шейная артерия - a. costocervicalis (նկ. 34-8) կրծքի խոռոչում առաջացնում է` 1) մի շարք փոքր ճյուղիկներ, 2) 2-4-րդ (5) միջկողային զարկերակների համար ընդհանուր սյուն ծառայող միջկողային

առջևի զարկերակը - передняя межреберная артерия - a. intercostalis suprema (9) և 3)պարանոցի խոտորնակի զարկերակը 98

поперечная шейная артерия - a. transversa colli (9'), որը կրծքի խոռոչից դուրս է գալիս երկրորդ, հազվադեպ երրորդ միջկողային տարածությունից, ստորին ատամնաձև մկանի միջնային մակերեսով ուղղվում դեպի մնդավի հատվածի մկանները և ճյուղավորվում ստորին ատամնաձև, ռոմբաձև, սեղանաձև, երկարագույն, կիսափշաձև և բազմաբաժան մկաններում:

Նկ. 33. Ընտանի կենդանիների ենթանրակային զարկերակի ճյուղավորությունները.

Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու, Դ - ձիու. 1 - աորտայի աղեղ, 2 - ձախ ենթանրակային, 3 - աջ ենթանրակային, 4 - բազկագլխային զարկերակներ, 5 - բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյուն, 6 - ձախ ընդհանուր երազան, 7 - աջ ընդհանուր երազան զարկերակներ, 8 - երազան զարկերակների ընդհանուր սյուն, 9 - կողապարանոցային, 10 - պարանոցի խորանիստ, 11 - ողնային զարկերակներ, 12 - ուսապարանոցային սյուն, 13 - կրծքի ներքին, 14 - կրծքի արտաքին, 15 - ենթաթևային զարկերակներ, ա - առաջին կող:

II. Պարանոցի խորանիստ զարկերակը - глубокая шейная

артерия - a. cervicalis profunda (նկ. 34-10) կրծքի խոռոչում առա99

ջացնում է` 1) թույլ զարգացած միջնորմյան առջևի զարկերակը

- краниальная средостенная артерия - a. mediastinalis cranialis և 2) առաջին միջկողային զարկերակը - первая межреберная артерия - a. intercostalis prima: Պարանոցի խորանիստ զարկերակը առաջին միջկողային տարածությունում, դուրս գալով կրծքի խոռոչից, բաժանվում է խոտորնակի և վերելակ ճյուղերի: Խո-

տորնակի ճյուղը - поперечная ветьв - ramus transversus ուղղվում է դեպի վեր, անցնում սպեղանաձև մկանի, իսկ առանձին ճյուղերով նաև կիսափշաձև մկանի միջնային մակերեսով, հասնում մնդավի հատվածը և ճյուղավորվում գլխի կիսափշաձև, սպեղանաձև, փշային, բազմաբաժան և երկարագույն մկաններում: Ավելի հաստ վերելակ ճյուղը - восходящая ветьв - ramus ascen-

dens (10) գլխի կիսափշաձև մկանի միջնային մակերեսով ուղղվում է առաջ, սռնակի վերին մասում բերանակցվում ծոծրակային և ողնային զարկերակների հետ` սնուցելով գլխի և պարանոցի տարածիչները: Նկ. 34. Ձիու ենթանրակային զարկերակի ճյուղավորությունները. 1 - աորտայի աղեղ, 2 - ձախ ենթանրակային զարկերակ, 3 - ենթաթևային զարկերակ, 4 - ուսապարանոցային սյուն, 5 - պարանոցի վերելակ զարկերակ, 6 - բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյուն, 7 - ձախ ընդհանուր երազան, 8 - կողապարանոցային, 9 - միջկողային առջևի, 9' - պարանոցի խոտորնակ զարկերակներ, 10 - պարանոցի խորանիստ զարկերակ (վերելակ ճյուղ), 11 - ողնային, 12 - կրծքի ներքին, 13 - կրծքի արտաքին, 14 - շնչափողային զարկերակներ, 15 - բերանակցումներ, 16 - վահանագեղձի առջևի զարկերակ:

III. Ողնային զարկերակը - позвоночная артерия - a. verteb-

ralis (նկ. 34-11) սանդուղքաձև մկանի միջնային մակերեսով ուղղվում է դեպի առաջ և, մտնելով պարանոցի 6-րդ ողի խոտորնակային անցքը, խոտորնակային խողովակով ձգվում է մինչև ատլասը և բերանակցվում ծոծրակային զարկերակի հետ (15): Ողնային զարկերակը յուրաքանչյուր սեգմենտում առաջացնում է՝ 1) ողնուղեղային ճյուղը - спинномозговая ветьв - ramus spinalis, որը մուտք է գործում ողնաշարային խողովակ և բերանակցվում ողնուղեղի ստորին զարկերակի հետ, 2) հարակից մկանների

վերին և ստորին մկանային ճյուղերը - дорзальные и вентральные мускульные ветви - rami musculares dorsales et ventrales: Պարանոցի 2-րդ և 3-րդ ողերի միջով դուրս եկող վերին մկանային ճյուղը բերանակցվում է պարանոցի խորանիստ զարկերակի վերելակ ճյուղի և ծոծրակային զարկերակի հետ, վերջինս արյուն է մատակարարում պարանոցի հետին բաժիններին: IV. Ներքին կրծքային զարկերակը - внытренняя грудная

артерия - a. thoracica interna (նկ. 34-12) բավականին լավ է զարգացած և սկիզբ է առնում առաջին կողի հետին եզրի մոտ գտնվող ենթանրակային զարկերակից: Այն ուղղվում է դեպի ներքև, մտնում կրծքի խոտորնակային մկանի տակ և, հասնելով մինչև 6-7-րդ կողը, բաժանվում ծայրային, այն է` մկանաստոծանային և առջևի ենթաորովայնային զարկերակների: Մինչև բաժանվելն առաջացնում է` 1) ուրցագեղձային ճյուղը - ветьв

зобной железы - rami thymici, 2) միջնորմյան, 3) կրծքի խոտորնակի մկանի, 4) սրտապարկի զարկերակի ճյուղերը, 5) կրծքի մկանների և մաշկի անհետացող ճյուղերը - проподающие ветви - ramus perforantes, 6) միջկողային զարկերակի հետ բերանակցվող միջկողային ճյուղերը - межреберные ветви - rami intercostales, 7) ստոծանու և սրտապարկի զարկերակը - артерия диафрагмы и сердечной сорочки - a. pericardiacophrenica, որը ճյու101

ղավորվում է 4-րդ կողի հատվածում, կրծոսկրի թրանման ելունի հատվածում բաժանվում է վերջնական ճյուղերի` 8)

մկանաստոծանային զարկերակի - мускульно - диафрагмальная артерия - a. musculophrenica, որը ձգվում է դեպի ստոծանու կողային մասը և որովայնի խոտորնակի մկանը, բերանակցվում միջկողային զարկերակների հետ, 9) ենթաորովայնային առջևի

զարկերակի - краниальная надчревная артерия - a. epigastrica cranialis, որը, կողային աղեղի և կրծոսկրի թրանման ելունի միջով ձգվելով դեպի որովայնի պատի առջևի մկանները, որովայնի խոռոչի ստորին պատի միջին մասում բերանակցվում է ենթաորովայնային հետին զարկերակի հետ (նկ. 29): V. Ուսապարանոցային սյունը - плечешейный ствол -

truncus omocervicalis 1-ին կողի հատվածում սկսվում է ենթանրակային զարկերակից (նկ. 34-4), ձգվում առաջ և ներքև՝ առաջացնելով՝ 1) ավշային հանգույցների ճյուղերը, 2) մկանային

ճյուղերը, 3) ուսի հոդի առջևի հատվածում ճյուղավորվող պարանոցի վերելակ զարկերակը - восходящая шейная артерия - a. cervicalis ascendens, 4) վարիջակ ճյուղը - нисходящая ветвь ramus descendens, որը բազկի ենթամաշկային երակի հետ գտնվում է բազկագլխային մկանի և կրծքի մակերեսային մկանի բազկային մասի միջև, դրանց ստորին մասում առաջացած կրծքի կողմնային ակոսում և սնուցում այդ մկանները: VI. Կրծքի արտաքին զարկերակը - наружняя грудная артерия - a. thoracica externa (նկ. 34-13) համեմատաբար բարակ է: Այն, առանձնանալով ենթանրակային զարկերակից, շրջանցում է 1-ին կողը և շարունակվում կրծքի խորանիստ մկանի նախաթիակային մասի երկարությամբ` մինչև դրա հետին ծայրը:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԱՈՐՏԱՅԻ ԱՂԵՂԻ ԵՎ

ԵՆԹԱՆՐԱԿԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Աորտայի աղեղից սկիզբ են առնում սրտի պսակաձև զար-

կերակները և մինչև 15 սմ երկարությամբ բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյունը (նկ. 33Գ-5), որը, առաջացնելով ձախ ենթանրակային զարկերակը (2), շարունակվում է որպես բազկագլխային զարկերակ (4): Վերջինս կազմավորում է բավականին երկար՝ մինչև 5-6 սմ երկարությամբ երազան զարկերակ-

ների ընդհանուր սյունը - общий ствол сонных артерий - truncus bicaroticus (8) և շարունակվում որպես աջ ենթանրակային զարկերակ (3): Յուրաքանչյուր ենթանրակային զարկերակ առաջացնում է չորս ճյուղ՝ կողապարանոցային ընդհանուր սյունը (9, 10, 11), կրծքի ներքին զարկերակը (13), ուսապարանոցային սյունը (12), կրծքի արտաքին զարկերակը (14), այնուհետև շարունակվում որպես աջ կամ ձախ ենթաթևային զարկերակ (15), որն ուղղվում է դեպի կրծքի համապատասխան վերջավորությունը:

Կողապարանոցային զարկերակների ընդհանուր սյունը общий реберно - шейный ствол - truncus costocervicalis communis բավականին կարճ է, բաժանվում է երեք` միջկողային առջևի, պարանոցի խոտորնակի, պարանոցի խորանիստ զարկերակների, այնուհետև շարունակվում որպես ողնային զարկերակ:

ԽՈԶԻ ԱՈՐՏԱՅԻ ԱՂԵՂԻ ԵՎ ԵՆԹԱՆՐԱԿԱՅԻՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Աորտայի աղեղից սկիզբ են առնում սրտի պսակային,

բազկագլխային (նկ. 33Բ-4) և ձախ ենթանրակային զարկերակները (2): Բազկագլխային զարկերակն առաջացնում է երազան զարկերակների ընդհանուր կարճ սյունը (8), այնուհետև շարունակվում որպես աջ ենթանրակային զարկերակ (3): Յուրաքանչյուր ենթանրակային զարկերակ ճյուղավորում է կողապարանոցային (9), պարանոցի խորանիստ (10) և ողնային զարկերակները (11): Հաճախ վերջին երեք զարկերակները միասին սկիզբ են առնում որպես կողապարանոցային զարկերակների ընդհանուր սյուն, ինչպես եղջերավոր կենդանիների մոտ: Ենթանրակային զարկերակն առաջացնում է կրծքի ներքին (13), ուսապարանոցային զարկերակների սյունը (12), կրծքի արտաքին զարկերակները (14) և շարունակվում որպես ենթաթևային զարկե-

րակ (15), որն ուղղվում է դեպի համապատասխան վերջավորությունը:

Ուսապարանոցային սյունը բաժանվում է՝ 1) պարանոցի վերելակ զարկերակի, որը բացի մկանային ճյուղերից, առաջացնում է նաև հարականջային թքագեղձի ճյուղեր, երբեմն կազմավորում է կենտ հաստ և կարճ վահանագեղձի հետին զարկերակ - каудальная артерия щитавидной железы - a. thyreoidea caudalis inpar, 2) թույլ զարգացած վարիջակ ճյուղի և 3) պարանոցի մակերեսային զարկերակի, որը տարածվում է ռոմբաձև, սեղանաձև մկաններով և պարանոցի մակերեսային ավշային հանգույցներով:

ՇԱՆ ԱՈՐՏԱՅԻ ԱՂԵՂԻ ԵՎ ԵՆԹԱՆՐԱԿԱՅԻՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Աորտայի աղեղից սկիզբ են առնում սրտի պսակային,

բազկագլխային (նկ. 33Ա-4) և ձախ ենթանրակային զարկերակները (2): Բազկագլխային զարկերակն առաջացնում է նախ ձախ (6), ապա աջ (7) ընդհանուր երազան զարկերակները, կոչվում է աջ ենթանրակային զարկերակ (3): Յուրաքանչյուր ենթանրակային զարկերակ հաջորդաբար ճյուղավորում է ողնային զարկերակը (11), կողապարանոցային զարկերակների սյունը (9, 10), կրծքի ներքին (13), ուսապարանոցային զարկերակների սյունը (12), կրծքի արտաքին զարկերակները (14) և շարունակվում որպես ենթաթևային զարկերակ (15), որն ուղղվում է դեպի կրծքի համապատասխան վերջավորությունը: I. Ողնային զարկերակն առաջացնում է՝ 1) դեպի ողնային խողովակը ձգվող ճյուղը, 2) մկանային ճյուղերը և 3) պարանոցի 2-3-րդ ողերի հատվածով անցնող պարանոցի առջևի ճյուղը, որը ճյուղավորվում է պարանոցի մկաններում: II. Կողապարանոցային սյունը - реберно - шейный ствол -

truncus costocervicalis առաջացնում է պարանոցի խոտորնակի զարկերակը, որը դուրս է գալիս կրծքի խոռոչի 1-ին կողի առջևի հատվածից։ Այնուհետև այդ սյունը շարունակվում է որպես պարանոցի խորանիստ զարկերակ: Վերջինս կրծքի խոռոչից դուրս է գալիս 1-ին միջկողային տարածությունում և այդ տեղում կազմավորում առջևի միջկողային զարկերակը, որը, ի տարբերություն մյուս կենդանիների նույն զարկերակի, գտնվում է կողերի գլխիկների և բլրակների միջև: III. Ուսապարանոցային սյունը զարգացած է, սանդուղքաձև մկանի երկայնքով ձգվում է առաջ և բաժանվում՝ 1) վարիջակ

ճյուղն անցնում է բազկագլխային մկանի անրակային մասի, կրծքի խորանիստ մկանի և բազկի երկգլխանի մկանի մեջ, 2) պարանոցի վերելակ զարկերակը ճյուղավորվում է ուսատլասային, բազկակրծքագլխային մկանների և ավշային հանգույցների մեջ, 3) թիակի խոտորնակային զարկերակը - поперечная лопаточная артерия - a. transversa scapulae իր մի ճյուղով նախաթիակային նյարդի հետ ձգվում է դեպի նախակատարային և անդրկատարային մկանները, իսկ մյուս ճյուղով արյուն է մատակարարում ստորին ատամնաձև մկանի պարանոցային բաժնին, 4) պարանոցի մակերեսային զարկերակը - поверхностная шейная артерия - a. cervicalis superficialis նախակատարային մկանի առջևի մասով ձգվում է դեպի վեր և սնուցում ռոմբաձև ու սեղանաձև մկանները: IV. Կրծքի ներքին զարկերակը լավ է զարգացած: V. Կրծքի արտաքին զարկերակը թույլ է զարգացած և երբեմն ունենում է երկու ճյուղ:

ՁԻՈՒ ԳԼԽԻ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԵՐԱԶԱՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Ընդհանուր երազան զարկերակը - общая сонная артерия a. carotis communis (նկ. 35-1, 36-1) պարանոցի հետին կես հատվածում անցնում է շնչափողի ստորին-կողմնային եզրի երկարությամբ, իսկ պարանոցի առջևի կես հատվածում` շնչափողի վերին-կողմնային եզրի երկարությամբ: Կողմնային մասում ընդհանուր երազան զարկերակը ծածկված է ուսաենթալեզվային մկանով և դրանով էլ բաժանվում է լծային երակից: Ծոծրակատլասային հոդի շրջանում այն բաժանվում է ներքին (10, 8) և արտաքին երազան զարկերակների (12, 9):

Ընդհանուր երազան զարկերակը մինչև գլուխ հասնելն առաջացնում է` 1) մկանային ճյուղեր - мышечные ветви - rami muscularis, 2) կերակրափողային ճյուղեր - пищеводные ветви rami oesophagei, 3) շնչափողային ճյուղեր - трахеальные ветви rami trachealis, որոնք սնուցում են կոկորդը, շնչափողը (մինչև գլխավոր ցնցուղները) և թոքերի առջևի հատվածը, 4) դեպի հարականջային թքագեղձի պարանոցային ծայրը և պարանոցի առջևի ավշային հանգույցներն ուղղված հարականջային թքագեղձի հետին զարկերակը - каудальная околоушная артерия - a. parotidea caudalis, 5) վահանային առջևի զարկերակը - краниальная щитовидная артерия - a. thyreoidea cranialis (5), (2), որը, բացի վահանագեղձն ուղղված ճյուղերից, առաջացնում է նաև՝ ա) դեպի ըմպանի մկանները ձգվող թույլ զարգացած ըմպանի վերելակ զարկերակը - восходящая глоточная артерия - a. pharyngea ascendens, բ) դեպի կոկորդի և ըմպանի մկանները, կոկորդի լորձաթաղանթը ձգվող կոկորդային զարկերակը - гортанная артерия - a. laryndea, գ) մկանային ճյուղեր, երբեմն էլ վահանային հետին զարկերակը - каудальная щитовидная артерия - a. thyreoidea caudalis:

ՆԵՐՔԻՆ ԵՐԱԶԱՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Ներքին երազան զարկերակը - внутренняя сонная артерия - a. carotis interna (նկ. 35-10, 36-8) ատլասի թևային փոսում սկիզբ է առնում ընդհանուր երազան զարկերակից` ծոծրակային զարկերակից անմիջապես հետ, պատռված անցքի առջևի մասին մոտ: Գտնվում է լծաստործնոտային մկանի տակ և դրանից ներս: Ներքին երազան զարկերակը, ուղղվելով դեպի գանգի հիմքը, օդապարկի վրա առաջացնում է S-աձև ծռվածք և պատռված անցքի երազան կտրույչի միջով մուտք գործում գան107

գի խոռոչ, որտեղ բաժանվում է առջևի և հետին միացնող ճյուղերի - назальную и каудальную соединительные ветви - ramus communicants nasalis et caudalis, որոնք, հիպոֆիզի առջևի և հետին մասերում միանալով մյուս կողմի նույնանուն զարկերակներին, գոյացնում են զարկերակային (վիլիզյան) օղակ - артериальное (виллизиево) кольцо - circulus arteriosus (Villisii): Օղակից սկիզբ առնող ճյուղավորությունները ներկայացված են «Գլխուղեղի զարկերակները» բաժնում:

Նկ. 35. Ձիու գլխի զարկերակները (անոթների մակերեսային շերտ).

1 - ընդհանուր երազան, 2 - վահանային առջևի, 3 - ըմպանի վերելակ, 4 - կոկորդային, 5 - ծոծրակային, 6 - ուղեղի թաղանթների հետին, 7 - կումբային զարկերակներ, 8 - ծոծրակային, 9 - վարիջակ ճյուղեր, 10 - ներքին երազան, 11 - ենթածնոտային թքագեղձի միջին, 12 - արտաքին երազան, 13 - ծամելիքի մկանի, 14 - ականջի մեծ զարկերակներ, 15 - հարականջային թքագեղձի ճյուղ, 16 - ականջային կողմնային և միջին ճյուղեր, 17 - ականջի խորանիստ ճյուղ, 18 - քունքի մակերեսային և դեմքի խոտորնակի զարկերակների ընդհանուր սյուն, 19 - քունքի մակերեսային, 20 - դեմքի խոտորնակի, 21 - թշային, 22 - վերակնակապիճային, 23 - ստորկոպային, 24 - դիմային, 25 - ստորշրթունքային, 26 - վերշրթունքային, 27 - քթի կողմնային, 28 - քթի թիկնային, 29 - աչքի անկյան, 30 - ենթակնակապիճային, 31 - կտրիչային զարկերակներ:

ԱՐՏԱՔԻՆ ԵՐԱԶԱՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Արտաքին երազան զարկերակը - наружная сонная артерия - a. carotis externa (նկ. 35-12, 36-9) ընդհանուր երազան զարկերակի անմիջական շարունակությունն է (վերջինից ներքին երազան զարկերակի անջատվելուց հետո), գտնվում է հարականջային թքագեղձի, լծաստործնոտային և երկփոր մկանների միջնային մակերեսին: Այն, անցնելով նշված մկանների, ենթալեզվային մկանի և ենթալեզվային ոսկրի արանքով, բարձրանում է դեպի վեր, մինչև ծնոտային հոդը, ընթացքում առաջացնելով ստորև ներկայացված յոթ ճյուղերը, ապա կազմավորվում է ներքին ծնոտային զարկերակի: Արտաքին երազան զարկերակի յոթ ճյուղերն են՝ I. Ծոծրակային զարկերակը - затылочная артерия - a. occipitalis (5) սկիզբ է առնում ներքին երազան զարկերակի առջևի հատվածից կամ վերջինիս հետ ընդհանուր սյունով, ձգվում է դեպի ծոծրակային հատված և, արյուն մատակարարելով այդ հատվածի մկաններին, բերանակցվում է հակառակ կողմի նույնանուն զարկերակի հետ: Ծոծրակային զարկերակից դուրս է գալիս վեց ճյուղ՝ 1) ենթածնոտային թքագեղձի հետին զարկերակը - аборальная подчелюстная артерия - a. glandulae submaxillaris aboralis, որը ձգվում է դեպի ենթածնոտային թքագեղձի պարանոցային ծայրը, 2) կումբային զարկերակը - мыщелковая артерия - a. condyloidea (նկ. 35-7), որը ենթալեզվային անցքով մուտք է գործում գանգի խոռոչ և ճյուղավորվում ուղեղի կարծր թաղանթում, 3) ուղեղի թաղանթների հետին զարկերակը - аборальная артерия мозговой оболочки - a. meningea aboralis (6), որը լծային ելունի ուղղությամբ քունքային խողովակի միջով ձգվում է դեպի գանգի խոռոչը և ճյուղավորվում ուղեղի կարծր թաղանթում, 4) գլխի ծալիչ մկանների, օդապարկի և պարանոցի առջևի

ավշային հանգույցների ճյուղիկները, 5) վարիջակ ճյուղը - нисходящая ветвь - ramus descendens (9), որը ծոծրակային զարկերակի հետին ծայրային ճյուղն է, ատլասի խոտորնակային անցքի միջով անցնում է վերջինիս վերին մակերես, որտեղ, բերանակցվելով ողնային զարկերակի հետ, ճյուղավորվում է մկաններում, 6) ծոծրակային ճյուղը - затылочная ветвь - ramus occipitalis (8), որը նախորդից բավական հաստ է, ատլասի թևային անցքով մտնելով, դուրս է գալիս ատլասի թևի թիկնային մակերես, որտեղ բերանակցվում է պարանոցի խորանիստ զարկերակի, ուղեղի թաղանթի հետին զարկերակի և մյուս կողմի ծոծրակային զարկերակի հետ, ճյուղավորվում այնտեղ գտնվող մկանների ծոծրակափշային կապանում և մաշկում: Ծոծրակային ճյուղը թևային անցքով անցնելիս կազմավորում է ատլասի միջողային անցքով ողնաշարային խողովակ մտնող ողնուղեղային զարկերակը - спиномозговая артерия - a.

cerebrospinalis, որը բերանակցվում է նույնանուն և ողնաշարային զարկերակների հետ և մասնակցում գլխուղեղի հիմնային զարկերակային ցանցի ձևավորմանը: II. Ենթածնոտային թքագեղձի միջին զարկերակը - сред-

няя подчелюстная артерия - a. glandulae submaxillaris media (11, 7) բավականին բարակ է, ճյուղավորվում է ենթածնոտային թքագեղձի միջին մասում և ենթալեզվավահանային ու կոկորդաըմպանային մկաններում: III. Լծաստործնոտային մկանի ճյուղ: IV. Վերին ծնոտային արտաքին զարկերակը - наружная

челюстная артерия - a. maxillaris externa բավականին հաստ է, ուղղվելով դեպի ստորին ծնոտի անոթային կտրույչը՝ դուրս է գալիս գանգի դիմային մակերես, կոչվում է դիմային զարկերակ (24, 14):

Մինչև անոթային կտրույչ հասնելը վերին ծնոտի արտաքին զարկերակն առաջացնում է չորս ճյուղ՝ 1) քիմքի վերելակ զարկերակը - восходящая небная артерия - a. palatina ascendens (նկ. 36-15), որը գտնվում է հերյունաենթալեզվային ելունից ներս և ձգվում է դեպի քիմքային վարագույրը, ըմպանը, նշիկները և սնուցում դրանք, 2) լավ զարգացած լեզվային զարկերակը язычная артерия - a. lingualis (16), որը լեզվի հիմնական մկանի միջնային մակերեսով ձգվում է դեպի առաջ, կզակալեզվային մկանի կողմնային մակերեսով անցնում որպես լեզվի խորանիստ զարկերակ - глубокая язычная артерия - a. profunda linguae, և ճյուղեր առաջացնում լեզվի արմատին, մարմնին ու ծայրին, 3) ենթածնոտային թքագեղձը սնուցող ենթածնոտային թքագեղձի առջևի զարկերակներ - назальные подчелюстные артерии - a. glandulae submaxillaris nasales, 4) ենթալեզվային զարկերակը - подъязычная артерия - a. sublingualis (19), որը որպես խոշոր ճյուղ, սկիզբ է առնում վերին ծնոտի արտաքին զարկերակից, ենթալեզվային ոսկրի մարմնին մոտ հատվածից, ձգվում միջծնոտային մկանի կողմնային մակերեսով դեպի առաջ, անցնում դրա միջով, ճյուղավորվում ենթալեզվային հատվածի լորձաթաղանթում և նույնպես առաջացնում բարակ անոթ, որը, որպես կզակային ճյուղ - подбородочная ветвь - ramus submentalis, ճյուղավորվում է միջծնոտային տարածությունում՝ ներառյալ նաև մաշկում:

Դեմքային զարկերակը - лицевая артерия - a. facialis (նկ. 35-24, 36-20) ստորին ծնոտի անոթային կտրույչում ձգվում է նույնանուն երակից առաջ, անցնում ծամիչ մեծ մկանի առջևի եզրի ուղղությամբ, թշամկանի արտաքին մակերեսի վրայով, այնուհետև մտնում քթաշրթունքային բարձրացնող մկանի տակ: Դիմային զարկերակը, փոքր մկանային ճյուղերից բացի, առաջացնում է նաև հինգ խոշոր ճյուղ՝ 1) ստորին շրթունքային զար111

կերակը - нижняя губная артерия - a. labialis inferior (նկ. 35-25), որն ուղղվում է դեպի ստորին շրթունքը, ծածկված է ստորին շրթունքն իջեցնող մկանի ստորին եզրով և բերանակցվում է մյուս կողմի նույնանուն զարկերակի հետ, որից սկիզբ է առնում բերանի անկյան զարկերակը - артерия угла рта - a. anguli oris, 2) վերին շրթունքային զարկերակը - верхняя губная артерия - a. labialis superior (26, 21) որն անցնում է շնամկանի ստորին եզրի երկարությամբ դեպի վերին շրթունքը և բերանակցվում մյուս կողմի նույնանուն ու կտրիչային զարկերակների հետ, բացի այդ՝ կազմավորում քթի առջևի ճյուղեր - передние носовые ветви - rami nasales anteriores, 3) քթի կողմնային զարկերակը - латеральная носовая артерия - a. lateralis nasi (27, 22), որը երբեմն լինում է կրկնակի, վերին շրթունքը բարձրացնող հատուկ մկանի ստորին եզրի երկարությամբ ձգվում է դեպի քթակտրիչային կտրույչը և բերանակցվում ենթակնակապիճային զարկերակի հետ (30, 25), 4) քթի թիկնային զարկերակը - дорзальная носовая артерия - a. dorsalis nasi (28, 23), որը քթի մեջքով հասնում է մինչև քթոսկրերի ծայրը և ռունգների միջև բերանակցվում կտրիչային զարկերակի հետ (31), 5) աչքի անկյան զարկերակը артерия угла глаза - a. anguli oculi (29, 24), որը թեքությամբ ուղղվում է դեպի աչքի միջնային անկյունը: V. Ծամելիքի զարկերակը - жевательная артерия - a. masse-

terica (13, 10), անցնելով ծամելիքի մեծ մկանի հետին ստորին եզրի երկարությամբ, տարածվում է այդ մկանում և ճյուղեր է ուղղում դեպի հարականջային թքագեղձը: VI. Ականջի մեծ զարկերակը - бальшая ушная артерия - a.

auricularis magna (նկ. 35-14), նույնանուն երակի հետ ուղղվելով դեպի հարականջային թքագեղձը, ականջի խեցին, բաժանվում է մի շարք ճյուղերի` 1) դեպի հարականջային թքագեղձը և մկանները ձգվող ճյուղեր (15), 2) ականջի կողմնային ճյուղ - латераль112

ная ушная ветвь - ramus auricularis lateralis (16), որն ականջի խեցու կողմնային (հետին) եզրի ուղղությամբ ձգվում է մինչև դրա ծայրը, առաջացնում է ականջի խորանիստ զարկերակը - глубокая ушная артерия - a. auricularis profunda (17), որն արտաքին լսողական մուտքի հետևի մասով անցնում է դեպի ականջի խեցու ներքին մակերեսը, 3) ականջի միջին և ներսի ճյուղեր - средняя и медиальная ушные ветви - ramus auricularis intermedius et medialis, որոնք ընդհանուր սյունով սկիզբ են առնում ականջի խեցու հիմքից: Առաջինն ականջի խեցու մեջքի ուղղությամբ ձգվում է մինչև դրա ծայրը, իսկ երկրորդն անցնում է խեցու միջնային եզրի երկարությամբ: Ականջի բոլոր զարկերակներն առաջացնում են բազմաթիվ բերանակցումներ: VII. Քունքի մակերեսային զարկերակը - поверхностная височная артерия - a. temporalis superficialis (նկ. 35-19) արտաքին երազան զարկերակի շարունակությունն է, ձգվում է քունքային նյարդերի և երակների հետ միասին, ծածկված է հարականջային թքագեղձով: Դրանից սկիզբ է առնում լավ զարգացած դեմքի խոտորնակի զարկերակը - поперечная лицебая артрия - a. transversa fscili (20), որն անցում է ծամիչ մկանի կողմնային մակերեսով և դիմային կատարի երկարությամբ ուղղվում դեպի առաջ՝ նախ մակերեսային դիրքով, ապա մտնում այդ մկանի մեջ: Քունքի մակերեսային զարկերակը ծայրային ճյուղերով բերանակցվում է ճակատային զարկերակի հետ, բացի այդ՝ ճյուղեր են ձգվում դեպի հարականջային թքագեղձը, քունքամկանը, ականջի խեցու ներքին մակերեսի մաշկը և ականջի մկանները: Վերջին ճյուղը կոչվում է ականջի առջևի զարկերակ - передняя ушная артерия - a. auricularis nasalis:

ՎԵՐԻՆ ԾՆՈՏԱՅԻՆ ՆԵՐՔԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Վերին ծնոտային ներքին զարկերակը - внутреняя челюстная артерия - a. maxillaris interna (նկ. 36-17), ծնոտային հոդից սկսած, դեպի գանգի հիմքը գոյացնում է Տ-աձև ծռվածք և համարյա ուղիղ անկյամբ մուտք է գործում թևային խողովակ, որի միջով ուղղվում է դեպի առաջ և հասնում մինչև սեպաքիմքային փոսը: Մինչև թևային խողովակ մտնելը վերին ծնոտային ներքին զարկերակից սկիզբ են առնում հինգ զարկերակային ճյուղեր՝ I. Ստորին ծնոտի ատամնախորշային (ատամային) զար-

կերակը - зубная артерия нижней челюсти - a. alveolaris mandibulae (29), նույնանուն նյարդի հետ անցնելով թևամկանի երկու բաժիններով, ուղղվում է դեպի ներքև, մուտք գործում ստորատամնախորշային խողովակ, ապա կզակային անցքով դուրս գալով՝ կոչվում կզակային զարկերակ - подбородочная артерия a. mentalis (26): Վերջինս ուղղվում է դեպի ստորին շրթունքը և բերանակցվում ստորին շրթունքային զարկերակի հետ: Ստորին ծնոտի ատամնախորշային խողովակից ատամնախորշային զարկերակը ճյուղեր է ուղղում դեպի սեղանատամները և լնդերը, իսկ կզակային անցքի մոտ նաև առաջացնում է բարակ ստորկտրիչային զարկերակը - нижняя резцовая артерия - a. incisiva inferior, որը ձգվում է դեպի ստորին ծնոտի կտրիչային խողովակը և սնուցում կտրիչ ատամները: II. Մկանային ճյուղերը սնուցում են թևային, քիմքային վարագույրը բարձրացնող և լարող մկանները: III. Լսողական խողովակի ճյուղեր: IV. Ուղեղի կարծր թաղանթի միջին զարկերակը - средняя

артерия мозговой оболочки - a. meningea media պատռված անցքով անցնում է գանգի խոռոչ և ճյուղավորվում ուղեղի կարծր թաղանթում:

V. Քունքային խորանիստ հետին զարկերակը - глубокая

височная аборальная артерия - a. temporalis profunda aboralis (32) ճյուղավորվում է քունքամկանի խորանիստ բաժիններում: Թևային խողովակում վերին ծնոտային ներքին զարկերակից սկիզբ է առնում երկու զարկերակ` I. Քունքային խորանիստ առջևի զարկերակը - глубокая

височная оральная артерия - a. temporalis profunda оralis (33), որը փոքր թևային անցքով մուտք է գործում քունքամկան և ճյուղավորվում դրանում: II. Ակնային արտաքին զարկերակը - наружная глазничная

артерия - a. opthalmica externa (35), որը թևային խողովակից ձգվում է դեպի մաղոսկրի անցքը՝ առաջացնելով ուռուցիկությամբ դեպի առաջ ուղղված աղեղ: Այն անցնում է ակնակապիճի ոսկրապատակով դեպի ներս և աչքի մկանների մեջ: Ակնային արտաքին զարկերակի աղեղից սկիզբ է առնում վեց ճյուղ՝ 1) ակնախնձորի ճյուղը - ветвь глазного яблока - ramus bulbi անցնում է աչքի կողմնային և ստորին ուղիղ մկանների միջև առաջացած տարածությունով, մի շարք ճյուղեր ուղղում ակնախնձոր, 2) արցունքային զարկերակը - слезная артерия - a. lacrimalis նույնանուն նյարդի հետ ուղղվում է դեպի արցունքագեղձը, ձգվում է նախ աչքի կողմնային, ապա վերին ուղիղ մկանի ուղղությամբ և փոքր ճյուղեր ուղղում դեպի վերին և ստորին կոպերը, 3) արտևանունքային վերին սյունը - дорзальный ресничный ствол - truncus ciliaris dorsalis աչքի վերին ուղիղ մկանի տակով ձգվում է դեպի ակնախնձորը, 4) ճակատային զարկերակը - лобная артерия - a. frontalis ակնակապիճի ոսկրապատակի արտաքին մակերեսով ձգվում է դեպի վերակնակապիճային անցքը, վերջինից դուրս գալով՝ ճյուղավորվում է վերին կոպի մկաններում և մաշկում, բերանակցվում աչքի անկյան, ստորին կոպի, արցունքային, քունքի մակերեսային ու խորա115

նիստ զարկերակների հետ, 5) ենթաճախարակային զարկերակը - подблоковая артерия - a. infratrochlearis նույնանուն նյարդի հետ ուղղվում է դեպի աչքի միջնային

անկյունը և ճյուղա-

վորվում կոպի շաղկապենու մեջ, 6) մաղոսկրի զարկերակը решетчатая артерия - a. ethmoidalis մաղոսկրի անցքով մուտք է գործում գանգի խոռոչ, ճյուղեր ուղղում դեպի ուղեղի կարծրենի, մաղոսկրի ծակոտկեն թիթեղի անցքերով մուտք է գործում քթի խոռոչ և ճյուղավորվում մաղոսկրի լաբիրինթոսի լորձաթաղանթի և վերին քթախեցու մեջ:

Նկ. 36. Ձիու գլխի զարկերակները (անոթների խորանիստ շերտ).

1 - ընդհանուր երազան, 2 - վահանային առջևի, 3 - քիմքի վերելակ, 4 - կոկորդային, 5 - ծոծրակային, 6 - ուղեղի թաղանթների հետին, 7 - ենթածնոտային թքագեղձի միջին, 8 - ներքին երազան, 9 - արտաքին երազան, 10 - ծամելիքի մկանի զարկերակներ, 11 - թևանման մկանի ճյուղ, 12 - ականջի մեծ զարկերակ, 13 - հարականջային թքագեղձի ճյուղ, 14 - ծնոտային արտաքին, 15 - քիմքի վերելակ, 16 - լեզվային, 17 - ծնոտային արտաքին զարկերակներ, 18 - լեզվային զարկերակի թիկնային ճյուղեր, 19 - ենթալեզվային, 20 - դիմային, 21 - վերշրթունքային, 22 - քթի կողմնային, 23 - քթի թիկնային, 24 - աչքի անկյան, 25 - ենթակնակապիճային, 26 - կզակային զարկերակներ, 27 - քունքի մակերեսային և դեմքի խոտորնակի զարկերակների ընդհանուր սյուն, 28 - ծնոտային ներքին, 29 - ստորին ատամնային զարկերակներ, 30 - քիմքային վարագույրը լարող և բարձրացնող մկանները սնուցող մկանային ճյուղեր, լսողական խողովակի ճյուղ, 31 - թևանման մկանի ճյուղ, 32 - քունքի խորանիստ հետին, 33 - քունքի խորանիստ առջևի, 34 - վերակնակապիճային, 35 - արտաքին ակնային, 36 - թշային, 37 - ստորկոպային, 38 - ենթակնային զարկերակներ, 39 - արտաքին ակնային զարկերակի ճյուղեր:

Սեպաքիմքային փոսում վերին ծնոտի ներքին զարկերակից սկիզբ է առնում հինգ զարկերակ. I. Թշային զարկերակը - щечная артерия - a. buccalis (36) թույլ է զարգացած, նույնանուն երակի և նյարդի հետ ձգվում է վերին ծնոտի բլրի ուղղությամբ դեպի առաջ ու կողմ, ճյուղավորվում ծամելիքի մեծ և թշային մկաններում, թշի վերին գեղձերում՝ սկզբնավորելով ակնային ճարպի զարկերակը: II. Ենթակնակապիճային զարկերակը - подглазничная ар-

терия - a. infraorbitalis (25) ձգվում է դեպի նույնանուն խողովակը: Սակայն մինչև խողովակ մտնելը կազմավորում է ստորին կոպի զարկերակը (37), իսկ խողովակում՝ սեղանատամները սնուցող փոքր ճյուղեր և վերին կտրիչային խողովակով անցնող, վերին կտրիչ ատամները սնուցող վերին կտրիչային զարկերակը - верхная резцовая артерия - a. incisiva superior: Ենթակնակապիճային զարկերակը, դուրս գալով ենթակնակապիճային խողովակից, բարակ սյունիկներով միանում է քթի կողմնային զարկերակին: Ստորին կոպի զարկերակը - артерия нижнего века - a. malaris (37), անցնելով ակնակապիճի ոսկրապատակի արտաքին մակերեսով, ակնակապիճի առջևի ստորին պատի մոտով ուղղվում է դեպի ստորին կոպը, նույնպես առաջացնում վերին կոպը սնուցող փոքր ճյուղեր և բերանակցվում աչքի անկյան զարկերակի հետ: III. Քիմքի փոքր զարկերակը - малая небная артерия - a. palatina minor վերին ծնոտի բլրի վրայով ուղղվում է դեպի քիմքային վարագույրը: IV. Սեպաքիմքային զարկերակը - клинонебная артерия -

а. sphenopalatina նույնանուն անցքով մուտք է գործում քթի խոռոչ և ճյուղաբաժանվում քթի միջնապատի, լորձաթաղանթի, ստորին քթեղջրիկի, քթի ստորին մուտքի և լրացուցիչ ծոցերի մեջ:

V. Քիմքի մեծ զարկերակը - большая небная артерия - a.

palatina major ուղղվում է դեպի քիմքային խողովակը, ապա, դուրս գալով դրանից, կարծր քիմքի միջով ձգվում է մինչև կտրիչային անցքը և, միանալով մյուս կողմի նույնանուն զարկերակին, գոյացնում է կտրիչային զարկերակը - резцовая артерия - a. incisiva:

Վերջինս,

դուրս

գալով

կտրիչային

խողովակից,

ուղղվում է դեպի վերին ծնոտը և բերանակցվում ինչպես վերին շրթունքային երկու զարկերակների, այնպես էլ քթի կողմնային զարկերակների հետ:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԳԼԽԻ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Աջ և ձախ ընդհանուր երազան զարկերակները բազկագլխային զարկերակից սկիզբ են առնում երազան զարկերակների ընդհանուր սյունով, որն ավելի երկար է, քան ձիու մոտ և գտնվում է շնչափողից ներքև: Ընդհանուր երազան զարկերակը (նկ. 37-1, 38-1), հասնելով կոկորդ, վերջինիս մոտ ձևավորում է վահանային առջևի զարկերակը (նկ. 37-2), որից էլ սկիզբ են առնում ըմպանի և կոկորդի զարկերակները:

Ներքին երազան զարկերակ ունեն միայն հորթերը, սակայն թույլ է զարգացած: Անցնելով պատռված անցքի առջևի մասով՝ այն ուղղվում է դեպի գանգի խոռոչ և մասնակցում գլխուղեղի հրաշալի ցանցի ձևավորմանը: Լիատարիք կենդանիների ներքին երազան զարկերակը հետաճման է ենթարկվում և վերածվում ընդհանուր երազան զարկերակից մինչև պատռված անցքը շարունակվող թույլ ձգանի: Ատլասի թևային փոսի շրջանում ընդհանուր երազան զարկերակից սկիզբ է առնում արտաքին երազան զարկերակը (նկ. 38-2), որը, ճյուղավորելով հինգ` ծոծրակային, վերին ծնոտային արտաքին, ականջի մեծ, ծամելիքի և քունքի մակերեսա118

յին զարկերակները, շարունակվում է որպես վերին ծնոտային ներքին զարկերակ: I. Ծոծրակային զարկերակը (3) բավականին թույլ է զարգացած, քանի որ այն արյուն է ստանում ողնային զարկերակի ճյուղերով: Դրանից սկիզբ է առնում հինգ ճյուղ` 1) քիմքի վերելակ զարկերակը ձգվում է դեպի ըմպանի պատը, քիմքային վարագույրը և ավշային հանգույցները, 2) վարիջակ ճյուղը բավականին բարակ է, ուղղվում է դեպի ատլասի թևային անցքը և բերանակցվում ողնային զարկերակի հետ, 3) ուղեղի թաղանթի միջին զարկերակը նույնպես բավականին բարակ է, պատռված անցքի հետին մասով ուղղվում է դեպի գլխուղեղի թաղանթները, 4) ծոծրակային ճյուղը ճյուղավորվում է ծոծրակատլասային և ատլասասռնակային հոդերի կարճ տարածիչ մկաններում, 5) կումբային զարկերակը, որպես ծոծրակային զարկերակի ծայրային սյուն, ենթալեզվային անցքով ուղղվում է դեպի գանգի խոռոչը, որտեղ, բերանակցվելով ողնային զարկերակի հետ, մասնակցում է գլխուղեղի հրաշալի ցանցի ձևավորմանը: II. Վերին ծնոտային արտաքին զարկերակը (նկ. 37-5, 38-5) ձիու նույն զարկերակի համեմատությամբ թույլ է զարգացած, եղջերավոր կենդանիների մոտ այն արյուն է ստանում ստորին կոպի և ենթակնակապիճային զարկերակների ճյուղերից: Վերին ծնոտային արտաքին զարկերակը ձևավորում է լեզվային զարկերակը, մի շարք մկանային ճյուղեր և շարունակվում որպես դեմքային զարկերակ (6, 6): Վերջինից սկիզբ է առնում չորս ճյուղ` 1) անոթային կտրույչի մոտ ձևավորվող կզակային զարկերակը (նկ. 37-8), 2) ստորշրթունքային մակերեսային զարկերակը - поверхностная нижняя губная артерия - a. labialis inferior superficialis (9), անցնում է ստորին շրթունքն իջեցնող մկանի ստորին եզրի ուղղությամբ և տարածվում ստորին շրթունքի մեջ, 3) ստորշրթունքային խորանիստ զարկերակը - глубокая нижняя

губная артерия - a. labialis inferior profunda (10) ձգվում է դեպի թշամկանը և բերանի անկյունը, 4) վերշրթունքային զարկերակը (11): Մանր եղջերավոր կենդանիների մոտ շրթունքային զարկերակը սկիզբ է առնում դեմքի խոտորնակի զարկերակից: III. Ականջի մեծ զարկերակից (15) սկիզբ է առնում չորս ճյուղ` 1) դիմային խողովակի զարկերակը, 2) ականջի կողմնային ճյուղը, 3) ականջի խորանիստ զարկերակը և 4) ականջի միջին երկու ճյուղերի ընդհանուր սյունը:

Նկ. 37. Խոշոր եղջերավոր կենդանու գլխի զարկերակները (անոթների մակերեսային շերտ).

1 - ընդհանուր երազան, 2 - վահանային առջևի, 3 - ծոծրակային, 4 - քիմքի վերելակ, 5 - ծնոտային արտաքին, 6 - դիմային, 6' - քթի կողմային զարկերակներ, 7 - դիմային զարկերակի մկանային ճյուղեր, 8 - կզակային, 9 - ստորշրթունքային մակերեսային, 10 - ստորշրթունքային խորանիստ, 11 - վերշրթունքային, 12 - ենթակնակապիճային, 13 - ստորկոպային, 14 - քթի թիկնային, 15 - ականջի մեծ, 16 - ծամելիքի, 17 - թևանման, 18 - քունքի մակերեսային, 19 - հարականջային թքագեղձի, 20 - ականջի առջևի զարկերակներ, 21 - միջին ականջային, 22 - քունքային ճյուղեր, 23 - եղջյուրի զարկերակ, 24 - արցունքային մակերեսային զարկերակ, 25 - քունքային զարկերակի վերկոպային ճյուղ, 26 - դեմքի խոտորնակի, 27 - թշային, 28 - վերակնակապիճային, 29 - քունքի խորանիստ հետին զարկերակներ, 30 - ակնախնձորի ճյուղ, 31 - կզակային, 32 - ստորին կոպի առջևի զարկերակներ:

IV. Քունքի մակերեսային զարկերակը (18) ծնոտային հոդի հետին մասով ձգվում է դեպի քունքի հատվածը: Դրանից սկիզբ է առնում հինգ ճյուղ` 1) հարականջային թքագեղձի ճյուղը, 2) դեմքի խոտորնակի զարկերակը, որն այծերի և ոչխարների մոտ լավ է զարգացած, քանի որ դրանից են սկիզբ առնում շրթունքային զարկերակները, 3) ուղեղի թաղանթի լրացուցիչ զարկերակը - добавочная артерия мозговой оболочки - a. meningea accessoria, որը քունքային խողովակի միջով ձգվում է դեպի ուղեղի թաղանթներ, 4) վերին և ստորին կոպերի, ճակատի հատվածի և արցունքագեղձի ճյուղեր: Արցունքագեղձի ճյուղը կոչվում է արցունքագեղձի մակերեսային զարկերակ - поверхностная слезная артерия - a. lacrimalis superficialis, 5) եղջյուրի զարկերակային սյունը (23) բաժանվում է ավելի լավ զարգացած եղջյուրի կողմնային և ավելի թույլ զարգացած միջնային ճյուղերի - латеральная и медиальная артерия рог - aa. cornus lateralis et medialis: Վերին ծնոտային ներքին զարկերակը (նկ. 38-31) ուղղվում է դեպի սեպաքիմքային փոսը: Դրանից սկիզբ են առնում` 1) թևանման մկանի ճյուղերը, 2) ստորին ծնոտի ատամնախորշային զարկերակը, 3) քունքի խորանիստ մեկ կամ երկու զարկերակները, 4) թշային զարկերակը, 5) ուղեղի հրաշալի ցանցի ճյուղերը - ветви для чудесной мозговой сети - rami pro rete mirabili, որոնք կատարում են բացակայող ներքին երազան զարկերակի դեր, 6) ակնային արտաքին զարկերակը, որն ակնակապիճի ոսկրապատակի ներսում՝ տեսողական նյարդի վրա գոյացնում է հրաշալի ցանց, 7) արտևանունքային զարկերակներ առաջացնող ակնային ճարպի զարկերակը, 8) ստորին կոպի զարկերակը, որը բավականին լավ է զարգացած, ընդհանուր սյունով սկիզբ է առնում ենթակնակապիճային զարկերակի հետ և արցունքոսկրի վրա գտնվող կտրույչով ակնակապիճից դուրս

գալիս դեմքի արտաքին մակերես, 9) ենթակնակապիճային զարկերակը (12), դուրս գալով նույնանուն անցքից, ձևավորում է քթի կողմնային զարկերակը, 10) սեպաքիմքային զարկերակը քթի խոռոչի լորձաթաղանթում առաջացնում է ցանցավորություն, 11) քիմքի մեծ զարկերակը քիմքային վարագույրի համար կազմավորում է քիմքի փոքր զարկերակը, անցնելով կարծր քիմքի վրա՝ մի ճյուղով ավարտվում է ատամնային թիթեղի վրա, իսկ մյուսով քիմքային ճեղքով մուտք է գործում քթի խոռոչ և լորձաթաղանթում առաջացնում ցանց:

Նկ. 38. Խոշոր եղջերավոր կենդանու գլխի զարկերակները (անոթների խորանիստ շերտ).

1 - ընդհանուր երազան, 2 - արտաքին երազան, 3 - ծոծրակային, 4 - քիմքի վերելակ, 5 - ծնոտային արտաքին, 6 - դիմային, 7 - ենթածնոտային թքագեղձի առջևի, 8 - լեզվային, 9 - ենթալեզվային, 10 - ստորշրթունքային խորանիստ զարկերակներ, 11 - ենթալեզվային զարկերակները միացնող ճյուղ, 12 - ենթակնակապիճային, 13 - ստորկոպային, 14 - քթի թիկնային, 15 - ականջի մեծ, 16 - ծամելիքի, 17 - թևանման, 18 - քունքի մակերեսային, 19 - հարականջային, 20 - ականջի առջևի զարկերակներ, 21 - ականջի միջին ճյուղ, 22 - քունքի մակերեսային զարկերակ՝ քունքային ճյուղ, 23 - եղջյուրի, 24 - ստորին ծնոտի ատամնային զարկերակներ, 25 - ներքին ծնոտային և թշային զարկերակների թևային ճյուղեր, 26 - ստորին ծնոտային զարկերակի թևային ճյուղեր, 27 - թշային, 28 - վերակնակապիճային, 29 - քունքի խորանիստ հետին, 30 - քունքի խորանիստ առջևի, 31 - ծնոտային ներքին զարկերակներ, 32 - հրաշալի ցանցի վերջին ճյուղ, 33 - ակնային արտաքին, 34 - ակնախնձորի, 35 - արտաքին մաղանման զարկերակներ, 36 - ակնային արտաքին զարկերակի հրաշալի ցանց:

ԽՈԶԻ ԳԼԽԻ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Աջ և ձախ երազան զարկերակներն ընդհանուր սյունով սկիզբ են առնում բազկագլխային զարկերակից: Ա. Ընդհանուր երազան զարկերակն առաջացնում է՝ 1) շնչափողը, կերակրափողը և մկաններն ուղղված ճյուղեր, 2) վահանային հետին զարկերակը, 3) առջևի զարկերակները, 4) կոկորդային զարկերակը և 5) ծոծրակաերազան զարկերակը затылочно - сонная артерия - a. caroticooccipitalis: Վերջինից սկիզբ են առնում ա) ներքին երազան զարկերակը, որը ձևավորում է կումբային զարկերակը և գանգի խոռոչում մասնակցում է հրաշալի ցանցի գոյացմանը, բ) ծոծրակային զարկերակը, որն ատլասի թևային փոսում բաժանվում է երկու՝ վերընթաց և վայրընթաց ճյուղերի:

Նկ. 39. Խոզի գլխի զարկերակները.

1 - թշային, 2 - ենթակնակապիճային, 3 - դեմքի խոտորնակի, 4 - մաղանման, 5 - ճակատային, 6 - քունքի մակերեսային, 7 - ականջի մեծ, 8 - ծամելիքի մկանի, 9 - արտաքին երազան, 10 - ծոծրակաերազան, 11 - քիմքային, 12 - ստորին ատամնախորշային, 13 - ծնոտային ներքին, 14 - լեզվային, 15 - ծնոտային արտաքին, 16 - կոկորդային, 17 - վահանային զարկերակներ:

Բ. Արտաքին երազան զարկերակից (նկ. 39-9) սկիզբ է առնում չորս ճյուղ `

I. Լեզվային զարկերակը (14) ձևավորում է` 1) ըմպանի, 2) քիմքի, 3) ենթալեզվային զարկերակները և շարունակվում որպես 4) կզակային զարկերակ: II. Վերին ծնոտի արտաքին զարկերակը (15) թույլ է զարգացած, որովհետև դրանից առաջացած դիմային զարկերակը միայն սնուցում է մաշկը: III. Ականջի մեծ զարկերակը (7) թույլ է զարգացած: IV. Քունքի մակերեսային զարկերակը (6) կազմավորում է բավականին զարգացած դեմքի խոտորնակի զարկերակը (3), որը սնում է ծամիչ մեծ մկանը: Գ. Վերին ծնոտային ներքին զարկերակից (13) սկիզբ է առնում ինը ճյուղ ` I. Ստորին ծնոտի ատամնախորշային զարկերակը (12), որի շարունակությունը կրում է ստորշրթունքային զարկերակ անունը: II. Ուղեղի թաղանթների միջին զարկերակը: III. Թևային մկան ուղված ճյուղը: IV. Քունքի խորանիստ զարկերակը: V. Թշային զարկերակը: VI. Ակնային արտաքին զարկերակը, որից սկիզբ են առնում արցունքագեղձի և ճակատի զարկերակները: VII. Ենթակնակապիճային զարկերակը, որից առաջանում են՝ ա) ճակատային ճյուղը և բ) ստորկոպային զարկերակը: Վերջինս լավ է զարգացած և ճյուղավորվում է քթի վերին և քթի կողմնային զարկերակների: Ենթակնակապիճային զարկերակը, դուրս գալով գանգի դիմային մակերես, շարունակվում է որպես վերշրթունքային զարկերակ: VIII. Սեպաքիմքային զարկերակը ճյուղավորվում է քթի խոռոչի լորձաթաղանթում: IX. Քիմքի մեծ զարկերակը ձգվում է դեպի կարծր քիմքը:

ՇԱՆ ԳԼԽԻ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Ա. Ընդհանուր երազան զարկերակը սկիզբ է առնում բազկագլխային զարկերակից: Այն (նկ. 40-5') ճյուղեր է ուղղում դեպի պարանոցի մկանները, շնչափողը, կերակրափողը, այնուհետև ձևավորում է վահանային հետին թույլ և առջևի ավելի լավ զարգացած զարկերակներ: Բ. Ատլասի թևային փոսի շրջանում ընդհանուր երազան զարկերակից սկիզբ է առնում ներքին երազան զարկերակը (6): Գ. Արտաքին երազան զարկերակը (5) առաջացնում է ծոծրակային, կոկորդային, ըմպանային, լեզվային, վերին ծնոտային արտաքին, ականջի մեծ և քունքի մակերեսային զարկերակներ:

Վերին ծնոտային արտաքին զարկերակը (10) իր հերթին՝ 1) ճյուղեր է ուղղում դեպի մկանները, ենթածնոտային և ենթալեզվային թքագեղձերը, այնուհետև բաժանվում է` 2) ենթալեզվային զարկերակի՝ կազմավորելով կզակը սնուցող ճյուղ 3) դիմային զարկերակի: Վերջինս ստորին ծնոտի անոթային կտրույչով դուրս է գալիս գանգի դիմային մակերես և ձևավորում՝ ա) ստորին շրթունքի, բ) բերանի անկյան, գ) վերին շրթունքի և դ) աչքի անկյան զարկերակները:

Ականջի մեծ զարկերակը (8) ուղղվում է դեպի ականջի խեցու հիմքի հետին մակերեսը և առաջացնում՝ 1) ականջի երեք` ներսի, միջին, կողմնային ճյուղեր, 2) ականջի խորանիստ, 3) դիմային խողովակի զարկերակները, 4) հարականջային և ենթածնոտային թքագեղձերը սնուցող և 5) մկանային ճյուղեր:

Քունքի մակերեսային զարկերակը (13) առաջացնում է` 1) ականջի առջևի թույլ զարգացած, 2) դեմքի խոտորնակի զարկերակները, հարականջային թքագեղձը, ինչպես նաև մկանները սնուցող ճյուղեր, վերին և ստորին կոպերն ուղղված 4-5 հետին զարկերակները:

Նկ. 40. Շան գլխի զարկերակները.

1 - ստորկոպային զարկերակ, 2 - ենթակնակապիճային զարկերակի վերին, 3 - ենթակնակապիճային զարկերակի ստորին ճյուղեր, 4 - կզակային, 5 - արտաքին երազան, 5' - ընդհանուր երազան, 6 - ներքին երազան զարկերակներ, 6' - երազան ծոց, 7 - ծոծրակային զարկերակ, 7' - վարիջակ ճյուղ, 8 - ականջի մեծ զարկերակ, 9 - թքագեղձը սնուցող ճյուղեր, 10 - ծնոտային արտաքին, 11 - լեզվային, 12 - դիմային, 13 - քունքի մակերեսային, 14 - քունքի խորանիստ առջևի, 15 - ակնային ներքին, 16 - ակնային արտաքին զարկերակներ, 17 - ծամելիքի ճյուղ, քունքի խորանիստ հետին զարկերակ, 18 - դեմքի խոտորնակի, 19 - ենթալեզվային, 20 - ծնոտային ներքին զարկերակներ:

Դ. Վերին ծնոտային ներքին զարկերակից (20) սկիզբ է առնում ինը ճյուղ` 1) ստորին ծնոտի ատամնախորշային զարկերակը, 2) քունքի խորանիստ զարկերակը, 3) ուղեղի թաղանթի միջին զարկերակը, վերջինս ձգվում է վերին ծնոտային ներքին զարկերակից, օվալ անցքով մուտք է գործում գանգի խոռոչ և բաժանվում

առջևի ու հետին ճյուղերի, առջևի ճյուղը վերին

ծնոտային նյարդի հետ ձգվում է մինչև այն հատվածը, որտեղ ներքին երազան զարկերակը միանում է ակնային արտաքին զարկերակին և գոյացնում է հրաշալի ցանց, հետին ճյուղը ճյուղավորվում է ուղեղի կարծր թաղանթում, 4) ակնային արտաքին զարկերակը, 5) թշային զարկերակը ճյուղավորվում է արցունքագեղձի և ծամելիքի մկաններում, 6) ենթակնակապիճային զարկերակը մինչև նույնանուն խողովակի մեջ մտնելը ձևավորում է` ա) ստորին կոպի զարկերակը, բ) դեպի արցունքագեղձն

ուղղված 1-2 ճյուղ, այնուհետև ենթակնակապիճային խողովակում առաջացնում է` գ) սեղանատամները սնուցող ճյուղեր, դ) ժանիք և կտրիչ ատամների կտրիչային զարկերակը, իսկ ենթակնակապիճային խողովակից դուրս գալով՝ ե) քթի կողմնային զարկերակը, որից սկիզբ է առնում քթի միջնապատի ճյուղը ветвь носовой перегородки - a. septi nasi և քթի վերին զարկերակը: Ե. Քիմքի փոքր զարկերակ: Զ. Սեպաքիմքային զարկերակը, նույնանուն անցքով մուտք գործելով քթի խոռոչ, բաժանվում է կողմնային և միջնային ճյուղերի: Է. Քիմքի մեծ զարկերակը, նույնանուն խողովակից դուրս գալով կարծր քիմքի վրա, կտրիչների շրջանում բերանակցվում է մյուս կողմի նույնպիսի զարկերակի հետ և առաջացնում աղեղ:

ՁԻՈՒ ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

ԵՆԹԱԹԵՎԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Ենթաթևային զարկերակը - подмышечная артерия - а. Аxillaris (նկ. 41-1) ենթանրակային զարկերակի անմիջական շարունակությունն է, ձևավորվում է, երբ ենթանրակային զարկերակից անջատվում է կրծքի արտաքին զարկերակը: Սանդուղքաձև մկանից ներքև, բայց ենթաթևային երակից վեր, շրջանցելով առաջին կողը, այն դուրս է գալիս կրծքի խոռոչից՝ ներկայացնելով բավականին կարճ, ընդամենը 5-6 սմ երկարությամբ սյուն: Ենթաթևային զարկերակն անցնում է թիակաբազկային հոդի միջնային մակերեսով, գտնվում է նույնանուն երակից վեր: Թիակաբազկային հոդից առաջ այն ձևավորում է կտցային զար127

կերակը, իսկ հոդի հետին մասում բաժանվում է ենթաթիակային (ուսագոտին սնուցող) և բազկային (ազատ վերջավորությունը սնուցող) զարկերակների:

Կտցային զարկերակը - акромиальная артерия - а. acromialis (3) երբեմն լինում է կրկնակի, ենթաթիակային մկանի առջևի եզրի երկարությամբ ձգվում է դեպի վեր և ձևավորում նախակատարային և ենթաթիակային մկանները, կրծքի խորանիստ մկանի նախաթիակային մասը, ուսի հոդի հոդապարկը և բազկոսկրի վերին ծայրաճոնը սնուցող զարկերակային ճյուղեր:

ԵՆԹԱԹԻԱԿԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Ենթաթիակային զարկերակը - подлопаточная артерия - а. subscapularis (նկ. 41-4) գտնվում է ենթաթիակային և մեծ կլոր մկանների միջև, բազկի եռագլուխ մկանի երկար գլխիկի միջնային մակերեսին: Անցնելով բազկի եռագլուխ մկանի երկար գլխիկի միջով՝ այն դուրս է գալիս թիակի կողմնային արտաքին մակերես և ճյուղավորվում անդրկատարային ու դելտայաձև մկանների մեջ: Ենթաթիակային զարկերակն առաջացնում է հետևյալ ճյուղավորությունները. 1. Բազկի շրջապտույտ կողմնային արտաքին (կամ հե-

տին) զարկերակը - окружная плечевая латеральная (или задняя) артерия - a. circumflexa humeri lateralis s. posterior (5) սկիզբ է առնում ենթաթիակային զարկերակի սկզբնամասից, ենթաթևային նյարդի հետ միասին ուղղվում է դեպի ուսի հոդի հետին հատվածը և անցնում այդ հոդի կողմնային արտաքին մակերես: Այն նախ անցնում է ենթաթիակային և մեծ կլոր մկանների միջով, ապա՝ բազկի եռագլուխ մկանի երկար ու կողմնային արտաքին գլխիկների միջով, ինչպես նաև դելտայաձև մկանի միջնային մակերեսով:

Բազկի շրջապտույտ կողմնային արտաքին զարկերակը սնուցում է բազկի եռագլուխ մկանի նշված գլխիկները, դելտայաձև, փոքր կլոր, անդրկատարային և բազկի ենթամաշկային մկանը, ուսի հոդի հոդապարկը և այդ հատվածի մաշկը: Այն բերանակցվում է բազկի շրջապտույտ միջնային և կտցային զարկերակների հետ:

Նկ. 41. Ձիու կրծքային վերջավորության զարկերակները.

1 - ենթաթևային, 1' - ենթանրակային, 2 - կրծքի արտաքին, 3 - կտցային, 4, 4' - ենթաթիակային, 5 - բազկի շրջապտույտ կողմնային, 6 - կրծքաթիկնային, 7 - թիակի շրջապտույտ, 8 - մկանային ճյուղեր, 9 - բազկային, 10 - բազկի շրջապտույտ միջնային, 11 - բազկի խորանիստ, 12 - երկգլխանի մկանի, 13 - արմունկի համակողմնային, 13' - արմնկային, 14 - ճաճանչի համակողմնային, 15 - միջնային, 16 - միջոսկրային ընդհանուր և միջոսկրային հետադարձ, 17 - դաստակի ափային ցանցավորություն, 18 - նախադաստակի ափային մակերեսային, 19 - նախադաստակի ափային խորանիստ կողմնային, 20 - միջնաճաճանչային, 21 - նախադաստակի թիկնային միջնային, 22 - մատի միջնային, 23 - I ֆալանգի թիկնային, 24 - II ֆալանգի թիկնային զարկերակներ:

2. Կրծքաթիկնային զարկերակը - грудно - спинная арте-

риа - a. thoracicodorsalis (6) ենթաթիակային զարկերակի սկզբնամասից (1,5-2,5 սմ հետո) ուղղվում է դեպի հետ և նույնանուն նյարդի հետ անցնում մեծ կլոր մկանի միջնային մակերեսով, դրա հետին եզրի երկարությամբ, դեպի հետ և վեր: Բացի նշված մկաններից՝ ճյուղավորվում է նաև մեջքի լայնագույն,

այնուհետև իրանի ենթամաշկային մկաններում, ենթաթևային ավշային հանգույցներում և բերանակցվում միջկողային հինգերորդ զարկերակի հետ: 3. Թիակի շրջապտույտ զարկերակը - окружная лопаточная артерия - a. circumflexa scapulae (7) սկիզբ է առնում ենթաթևային զարկերակից, վերջինիս սկզբնամասից 5-9 սմ հեռավորության վրա և ճյուղ է ուղղում դեպի թիակի ներսում գտնվող ենթաթիակային մկանը, անցնելով բազկի եռագլուխ մկանի երկար գլխիկի միջով՝ ուղղվում է դեպի թիակի անդրկատարային փոսը և ճյուղավորվում անդրկատարային ու դելտայաձև մկաններում: Զարկերակի ճյուղերից մեկը թիակի պարանոցի շրջանում մուտք է գործում նախակատարային փոս և ճյուղավորվում նախակատարային մկանում: Դրանից սկիզբ է առնում թիակոսկրը սնուցող զարկերակը: Բացի այդ՝ ենթաթիակային զարկերակից սկիզբ են առնում նաև ենթաթիակային մկանի, մեծ կլոր մկանի և բազկի եռագլուխ մկանի երկար գլխիկի մկանային ճյուղերը - мускульные ветви - rami musculares: Դեպի եռագլուխ մկանի երկար գլխիկը ձգվող ճյուղը հաճաղ լինում է զգալիորեն խոշոր և կրում է հատուկ եռագլուխ մկանի զարկերակ անունը: Այն իր հերթին սնուցում է նաև նախաբազկի փակեղը լարող մկանը:

ԲԱԶԿԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Բազկային զարկերակը - плечевая артерия - a. brachialis (նկ. 41-9) թեքությամբ՝ բազկի միջնային մակերեսով, բազկակտցային և բազկի երկգլուխ մկանների ափային եզրի երկարությամբ իջնում է դեպի ներքև: Այն գտնվում է միջնային նյարդից հետ և բազկային երակից ու արմնկային նյարդից առաջ, անցնում է արմունկի հոդի միջնային մակերեսով, ծածկված է միջնային նյարդով, խաչաձևվում է դրա հետ (առջևից դեպի հետ

բազկային զարկերակը կարելի է շոշափել): Բազկային զարկերակն առաջացնում է երեքական թիկնային և ափային ճյուղեր: Նախաբազկի միջոսկրային վերին ճեղքի մոտ այն կազմավորում է միջոսկրային ընդհանուր զարկերակը և շարունակվում որպես միջնային զարկերակ: 1. Բազկի շրջապտույտ միջնային կամ առջևի զարկերակը

- окружная медиальная или передная, плечевая артерия - a. circumflexa humeri medialis s. anterioris (10) սկիզբ է առնում բազկային զարկերակի ամենասկզբնամասի թիկնային (առջևի) պատից: Այն, ուղեկցելով մկանամաշկային նյարդի ճյուղերին, անցնում է բազկակտցային մկանով (կամ նյարդային ճյուղերի և բազկի մկանի արանքով), դուրս է գալիս բազկոսկրի թիկնային մակերես և բերանակցվում բազկի շրջապտույտ կողմնային արտաքին ու կտցային զարկերակների հետ: Միաժամանակ ճյուղավորվում է բազկակտցային, կրծքի խորանիստ և բազկի երկգլուխ մկաններում:

2. Բազկի երկգլուխ մկանի զարկերակը - артерия двуглавого мускула - a. bicipilis (12) սկիզբ է առնում բազկոսկրի ստորին երրորդ հատվածից, բազկային զարկերակից և ճյուղավորվում է բազկի երկգլուխ և կրծքի խորանիստ մկաններում: 3. Ճաճանչի համակողմնային զարկերակը - коллатераль-

ная лучевая артерия - a. collateralis radialis (14) սկիզբ է առնում բազկոսկրի ստորին ծայրի հատվածում գտնվող բազկային զարկերակից, բազկի երկգլուխ և ներքին մկաններով անցնում է դեպի արմունկի հոդի ծալիչ մակերեսը և դաստակը տարածող ճաճանչային մկանի տակով, ճաճանչի խորանիս նյարդի ճյուղերին հարելով, դուրս է գալիս նախաբազկի թիկնային մակերես: Նախաբազկի կողմնային արտաքին մակերեսին այն բերանակցվում է միջոսկրային ընդհանուր զարկերակի հետ: Ճաճանչի համակողմնային զարկերակից սկիզբ են առնում արմունկի

հոդի հոդապարկը, բազկի ներքին, դաստակը տարածող ճաճանչային, մատների ընդհանուր տարածիչ, մեծ մատը կողմ տանող երկար մկանները, մաշկը, դաստակի թիկնային ցանցը սնուցող ճյուղեր: Այն նույնպես մասնակցում է արմունկի անոթային ցանցի կազմավորմանը և առաջացնում է ճաճանչի մակերեսային նյարդին ուղեկցող շատ թույլ մաշկային ճյուղ: 4. Բազկի խորանիստ զարկերակը - глубокая плечевая ар-

терия - a. profunda brachii (11) մոտավորապես բազկոսկրի միջին մասում մեկ կամ երկու սյունիկներով սկիզբ է առնում բազկային զարկերակից և ուղղվում է դեպի բազկի ափային մակերեսը: Բաժանվում է մի շարք փոքր ճյուղերի, որոնք ձգվում են դեպի բազկի եռագլուխ, նախաբազկի փակեղը լարող, արմնկային փոքր և բազկի ներքին մկանները, արմունկի հոդի հոդապարկը և նախաբազկի կողմանային մակերեսի մաշկը: Բազկի խորանիստ զարկերակը, բերանակցվելով միջոսկրային զարկերակի հետադարձ ճյուղի և արմունկի համակողմնային զարկերակի հետ, առաջացնում է արմնկային անոթային ցանցը - локтевая сосудистая сеть - rete cubitale (նկ. 30): Վերջինս տեղակայված է լինում մաշկի տակ՝ արմունկի հոդի շուրջ: Այդ ցանցի ձևավորմանը նույնպես մասնակցում են ճաճանչի համակողմնային և արմունկի հետադարձ զարկերակների ճյուղերը: 5. Արմունկի համակողմնային զարկերակը - коллатераль-

ная локтевая артерия - a. collateralis ulnaris (13) բազկի ստորին երրորդ մասում սկիզբ է առնում բազկային զարկերակից և բազկի եռագլուխ մկանի միջնային գլխիկի առջևի եզրի երկարությամբ ձգվում է դեպի արմունկի ելունի միջնային մակերեսը՝ ճյուղեր ուղղելով դեպի եռագլուխ մկանի միջնային գլխիկը, նախաբազկի փակեղը լարող մկանը, կրծքի մակերեսային մկանի նախաբազկային մասը, արմնկային ավշային հանգույցները, բազկոսկրը: Այն, որպես բազկոսկրը սնուցող զարկերակ - пи132

тающая артерия плечевой кости - a. nutritia humeri, հաճախ անմիջապես սկիզբ է առնում բազկային զարկերակից, առաջացնում է արմունկի հոդի հոդապարկը, բազկի ենթամաշկային մկանը, մաշկը սնուցող ճյուղեր և բերանակցվում միջոսկրային հետադարձ զարկերակի հետ: Արմունկի հոդից սկիզբ առնող արմունկի համակողմնային զարկերակը, որն ուղեկցում է արմնկային նյարդին, կոչվում է արմնկային զարկերակ - локтевая артерия - a. ulnaris (13'): Այն ուղղվում է դեպի դաստակը և, գտնվելով դաստակը տարածող ու ծալող արմնկային մկանների միջև առաջացած ակոսում, իր ճյուղերով սնուցում է այդ մկանները: Դաստակից վերև արմունկի համակողմնային զարկերակը միջնային զարկերակից ստանում է լավ զարգացած ճյուղ, այնուհետև դաստակի լրացուցիչ ոսկրի միջնային մակերեսով իջնում է նախադաստակի վրա, որտեղ, մտնելով միջոսկրային միջին մկանի տակ, նախադաստակի վերին ծայրի վրա միջնաճաճանչային զարկերակի հետ գոյացնում է ափային խորանիստ աղեղը - глубокая волярная дуга - arcus volaris profundus: Դաստակի շրջանում արմնկային զարկերակը փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի մաշկը և դաստակի թիկնային ցանցը: 6. Արմունկի հետադարձ զարկերակը - возвратная локтевая

артерия - a. recurrens ulnaris սկիզբ է առնում արմնկային հոդից ներքև գտնվող բազկային զարկերակից, ուղղվում է դեպի հետ, դաստակը ծալող ճաճանչային մկանի տակ ճյուղավորվում դաստակի և մատների ծալիչ մկաններում ու մասնակցում արմունկի հոդի անոթային ցանցի գոյացմանը:

ՄԻՋՈՍԿՐԱՅԻՆ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Միջոսկրային ընդհանուր զարկերակը - общая межкостная артерия - a. interossea communis (նկ. 41-16) բավականին հաստ ճյուղով նախաբազկի միջոսկրային տարածությունում սկիզբ է առնում բազկային զարկերակից, միջոսկրային նյարդի հետ միջոսկրային տարածությունով դուրս է գալիս ճաճանչոսկրի թիկնակողմնային մակերեսի վրա, բերանակցվում է ճաճանչի համակողմնային զարկերակի հետ և, որպես միջոսկրային թիկնային զարկերակ, իջնում դեպի ներքև: Միջոսկրային տարածությունում միջոսկրային ընդհանուր զարկերակը փոքր սնուցող ճյուղեր է ուղղում դեպի ճաճանչ և արմունկ ոսկրերը, իսկ միջոսկրային տարածությունից դուրս գալիս առաջացնում է միջոսկրային հետադարձ զարկե-

րակը - возвратная межкостная артерия - a. interossea recurrens, որն արմունկի բլրի արտաքին կողմնային մակերեսով ուղղվում է դեպի վեր և մասնակցում արմունկի հոդի անոթային ցանցի ձևավորմանը, միաժամանակ կազմավորում է տարածիչ մկանները սնուցող մկանային ճյուղեր:

Միջոսկրային թիկնային զարկերակը - дорзальная межкостная артерия - a. interossea dorsalis խոշոր սյան նման նույնանուն նյարդի ուղեկցությամբ մատները տարածող մկաններով իջնում է դեպի ներքև, առաջացնում դրանք սնուցող փոքր ճյուղեր և մասնակցում դաստակի ինչպես թիկնային, այնպես էլ ափային ցանցի գոյացմանը:

ՄԻՋՆԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Միջնային զարկերակը - срединная артерия - а. mediana բազկային զարկերակի անմիջական շարունակությունն է: Այն միջնային նյարդի հետ միասին ճաճանչոսկրի ափային միջնային եզրի երկարությամբ իջնում է նախադաստակի վրա։ Առաջացնում է հետևյալ ճյուղերը. 1. Դեպի դաստակը և մատները ծալող մկանները ձգվող մկանային ճյուղեր - мускульные ветви - rami musculares: 2. Դաստակի ափային ցանցի զարկերակը - артерия для волярной сети запястья - a. retis carpi volaris (17) նախաբազկի ստորին երրորդ հատվածում սկիզբ է առնում միջնային զարկերակից և ափային մակերեսով ուղղվում է դեպի դաստակն ու մասնակցում դաստակի ափային անոթային ցանցի կազմավորմանը:

Դաստակի ափային ցանցի - волярная сеть запястья - retе carpi volarе կազմավորմանը, բացի նշված զարկերակներից, մասնակցում են նաև միջոսկրային թիկնային (80 %-ով) և ճաճանչի համակողմնային (20 %-ով) զարկերակների ճյուղերը: 3. Միջնաճաճանչային զարկերակը - срединнолучевая артерия - a. medianoradialis (20) սկիզբ է առնում միջնային զարկերակից, դրա նախաբազկի ստորին ծայրի մոտից: Միջնաճաճանչային զարկերակը, առաջացնելով մաշկային և դաստակի թիկնային ցանցի փոքր ճյուղեր, դաստակի միջնային մակերեսով ուղղվում է դեպի նախադաստակը, մտնում է միջոսկրային մկանի սկզբնամասի տակ և բերանակցվում արմնկային զարկերակի հետ՝ ձևավորելով վերը նշված ափային խորանիս աղեղը և վերածվելով նախադաստակի ափային միջնային (խորանիստ) զարկերակի:

Դաստակի թիկնային ցանցը - дорзальная сегь запястья rete carpi dorsale գտնվում է դաստակի թիկնային մակերեսին,

ջլերի տակ: Այն ձևավորվում է միջնաճաճանչային, արմնկային, միջոսկրային և ճաճանչի համակողմնային զարկերակների ճյուղերով: Դաստակի թիկնային ցանցից դուրս են գալիս դեպի ջլերը և կապանները ձգվող ճյուղեր: Բացի այդ՝ կազմավորվում են նաև երկու բարակավուն նախադաստակի թիկնային կողմնային

և միջնային զարկերակներ - дорзальные пястные артерии латеральная и медиальная - aa. мetacarpeae dorsales lateralis et medialis: Դրանք, գտնվելով նախադաստակի 3-րդ, 2-րդ և 4-րդ ոսկրերի միջև առաջացած ակոսներում և վերջիններից իջնելով դեպի ներքև, միանում են նախադաստակի ափային զարկերակներին:

Ափային խորանիստ աղեղը - глубокая волярная дуга - arcus volaris profundus (նկ. 43-12) տեղակայված է դաստակից անմիջապես ներքև, մատների խորանիստ ծալիչ մկանի ջլի և միջոսկրային միջին մկանի միջև: Այն առաջանում է միջնաճաճանչային և արմնկային զարկերակների ծայրային ճյուղերով: Ափային խորանիստ աղեղից դուրս են գալիս բարակ նախադաստա-

կի ափային խորանիստ կողմնային և միջնային զարկերակները - глубокие волярные пястные артерии латеральная и медиальная - aa. metacarpeae volares profundae lateralis et medialis (13): Այդ երկու զարկերակներն էլ նախադաստակի ոսկրերի միջև առաջացած ակոսներով իջնում են ներքև, ներառում են նախադաստակի թիկնային զարկերակներ (7) և, միանալով իրար, ընդհանուր սյունիկով նախապես անցնելով միջոսկրային մկանի ոտքերի միջով, բացվում են մատների կողմնային արտաքին զարկերակի մեջ: Նախադաստակի զարկերակները ճյուղեր են ուղղում դեպի միջոսկրային միջին մկանը և նախադաստակի ոսկրերը: 4. Արմնկային զարկերակին միացող ճյուղը սկիզբ է առնում նախաբազկի ստորին ծայրի միջնային զարկերակից: Դաստակի հատվածում միջնային զարկերակը, գտնվելով դաստակի խոտորնակի կապանի տակ, ստացել է նախադաս136

տակի ափային մակերեսային զարկերակ - поверхностная волярная пястная артерия - а. metacarpea volaris superficialis անունը (նկ. 41-18): Նախադաստակի վրա այն ափային միջնային նյարդի հետ բավականին մակերեսորեն անցնում է մատների մակերեսային և խորանիստ ծալող մկանների ջլերի միջնային եզրի երկարությամբ: Ընդ որում՝ ափային միջնային նյարդը գրավում է հետին, իսկ զարկերակը՝ առջևի դիրք: Դեպի ջլեր և մաշկ է ուղղում փոքր ճյուղեր, նախադաստակի ստորին ծայրի հատվածում մտնում է մատների ծալիչ մկանների ջլերի տակ՝ միջոսկրային մկանի ափային մակերեսին և կապի հոդի վերին մասում առաջացնելով երկու, այն է` մատների ափային կողմնային ար-

տաքին և միջնային հատուկ զարկերակներ - волярные пальцевые артерии латеральная и медиальная - aa. digitales volares lateralis et medialis: Մատների ափային զարկերակները մատների ծալիչ մկանների ջլերի կողմնային արտաքին և միջնային մակերեսներով իջնում են դեպի սմբակոսկրը, վերջինիս ներբանային անցքերով մուտք են գործում կիսալուսնաձև խողովակ և, բերանակցվելով իրար հետ, առաջանում սահմանային աղեղը - концевая дуга - arcus terminalis: Վերջինից սմբակոսկրի բազմաթիվ անցքերով ճյուղեր են մտնում սմբակի պատի և ներբանի մաշկահիմքի մեջ՝ առաջացնելով խիտ, իրար հետ բերանակցված ցանց: Փոքր զարկերակների մի մասն անմիջապես ճյուղավորվում է երակների՝ առաջացնելով զարկերակաերակային բերանակցումներ: Մատի յուրաքանչյուր զարկերակ գտնվում է նույնանուն երակից հետ և նյարդից առաջ, կազմավորում է ինչպես թիկնային, այնպես էլ ափային ուղղությամբ ձգվող մի շարք ճյուղեր, որոնք սնուցում են մաշկը, մատների մկանների ջլերը և կապանները:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԿՐԾՔԱՅԻՆ

ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

I. Ենթաթևային զարկերակը ձևավորում է կտցային զարկերակ: II. Ենթաթիակային զարկերակն առաջացնում է՝ 1) լավ զարգացած բազկի շրջապտույտ կողմնային արտաքին զարկերակը, որն իր հերթին բաժանվում է վարիջակ ճյուղի - нисходящая ветвь - ramus descendens, վերջինս ճյուղավորվում է այն հատվածում, որը ձիերի մոտ սնուցվում է բազկի խորանիստ զարկերակի կողմից, 2) կրծքաթիկնային զարկերակը, 3) թիակի շրջապտույտ զարկերակը և 4) մկանային ճյուղեր: III. Բազկային զարկերակը ձգվում է այնպես, ինչպես ձիերի մոտ: Դրանից սկիզբ են առնում՝ 1) բազկի շրջապտույտ միջնային զարկերակը, 2) թույլ արտահայտված բազկի խորանիստ զարկերակը, 3) թույլ զարգացած բազկի երկգլխանի մկանի զարկերակը, 4) արմնկային համակողմնային զարկերակը, որը ճյուղեր է ուղղում դեպի բազկի մկանները և նախաբազկի մաշկը, 5) ճաճանչի համակողմնային զարկերակը, որը բերանակցվում է միջոսկրային հետադարձ զարկերակի հետ, 6) թույլ արտահայտված արմունկի հետադարձ զարկերակը, 7) նախաբազկի ափային մասի մկանները սնուցող լավ զարգացած մկանային ճյուղը: IV. Միջոսկրային ընդհանուր զարկերակը լավ է զարգացած: Այն կազմավորում է մկանային հաստ ճյուղ, որից սկիզբ է առնում արմունկի բարակ զարկերակը: Վերջինս դաստակը տարածող արմնկային մկանի հետին եզրով՝ արմնկային նյարդի հետ իջնում է ներքև և բերանակցվում միջոսկրային զարկերակի ափային ճյուղի հետ: Միջոսկրային ընդհանուր զարկերակը նախաբազկի թիկնակողմնային մակերեսի վրա ձևավորում է միջ138

ոսկրային հետադարձ, թույլ արտահայտված միջոսկրային թիկնային զարկերակները, ինչպես նաև մկանային ճյուղեր և, որպես միջոսկրային ափային զարկերակ, իջնում է դեպի ներքև և տեղակայվում միջոսկրային ակոսում (նկ. 42-2): Դրանից բաժանվում

է

մասնակցող

լավ

ճյուղավորվում

դաստակի է

թիկնային

զարգացած

ցանցի

թիկնային

նախադաստակի

ճյուղը

թիկնային

կազմմանը (2'),

որը

հատվածի

մաշկում, իսկ ավելի թույլ զարգացած ափային ճյուղը, անցնելով միջոսկրային ստորին տարածությունով, ուղղվում է դեպի դաստակի ափային մակերեսը, բերանակցվում արմնկային և միջնաճաճանչային զարկերակի հետ և, որպես նախադաստակի ափային կողմնային (խորանիստ) զարկերակ (նկ. 43-13), իջնում դեպի ներքև՝ միանալով մատի ափային ընդհանուր չորրորդ զարկերակին: V. Միջնային զարկերակը (9) կազմավորում է միջնաճաճանչային զարկերակը, մկանային թույլ ճյուղեր, իսկ ինքը միացնող ճյուղ է ստանում միջնաճաճանչային զարկերակից: Նախադաստակի հատվածում միջնային զարկերակի շարունակությունը կոչվում է նախադաստակի ափային մակերեսային զարկերակ (9'): Այն նախադաստակի ստորին ծայրի մոտ ձևավորում է նախ մատի ափային ընդհանուր երկրորդ, ապա՝ չորրորդ զարկերակները՝ շարունակվելով որպես մատի ափային

երրորդ ընդհանուր զարկերակ (10): Վերջինս իր մեջ է ընդունում նախադաստակի երկրորդ ափային խորանիստ զարկերակը: Բացի այդ՝ մատի ափային երրորդ ընդհանուր զարկերակը, միացնող ճյուղ է ուղղում դեպի մատի ափային ընդհանուր չորրորդ զարկերակը՝ միջոսկրային մկանի տակ առաջացնելով ափային խորանիստ աղեղը (12): Մատի ափային ընդհանուր երկրորդ զարկերակը փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի հետաճած 2-րդ մատը և շարունակվում որպես մատի երրորդ հատուկ միջ139

նային զարկերակ (11): Մատի ափային ընդհանուր չորրորդ զարկերակն իր մեջ է ընդունում նախադաստակի ափային խորանիստ չորրորդ զարկերակը, միացնող ճյուղ է ստանում մատի երկրորդ զարկերակից, իսկ ինքը փոքր ճյուղ է ուղղում դեպի հետաճած 5-րդ մատը և վերածվում մատի կողմնային հատուկ չորրորդ զարկերակի:

u N

\J

m

Նկ. 42. Կրծքային աջ վերջավորության թաթի թիկնային մակերեսի զարկերակները.

Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու. 1 - ճաճանչի մակերեսային, 2 - միջոսկրային ափային զարկերակներ, 2', 2''- միջոսկրային ափային զարկերակի թիկնային և ափային ճյուղեր, 3 - միջնաճաճանչային, 4 - արմնկային զարկերակներ, 5 - դաստակի թիկնային ցանց, 6, 6' - նախադաստակի թիկնային, 7 - մատների թիկնային ընդհանուր, 8 - մատների թիկնային սեփական զարկերակներ, 9, 10 - նախադաստակի վերին (պրոքսիմալ) և ստորին (դիստալ) անհետացող զարկերակներ, 11 - թիկնային ճյուղեր:

Մատի ափային ընդհանուր երրորդ զարկերակը (10) անցնում է 3-րդ և 4-րդ մատների արանքով և դրանց երկու փափկա140

նային զարկերակների համար կազմավորում է ընդհանուր սյուն, այնուհետև դեպի առաջին ֆալանգներն է ուղղում ափային ճյուղեր, իսկ դեպի մատների թիկնային զարկերակները՝ ընդհանուր սյուն և բաժանվում մատների ափային կողմնային երրորդ և միջնային չորրորդ հատուկ զարկերակների, որոնք ձգվում են դեպի կճղակոսկրերը:

IV

Նկ. 43. Կրծքային աջ վերջավորության թաթի ափային մակերեսի զարկերակները.

Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու. 1 - միջոսկրային ափային, 2 - միջնաճաճանչային, 3 - արմնկային, 4 - նախադաստակի թիկնային, 5 - միջնային, 5' - նախադաստակի ափային մակերեսային, 6 - մատների ափային ընդհանուր, 7 - մատների ափային սեփական զարկերակներ, 8 - ափային խորանիստ, 8' - ափային մակերեսային աղեղներ, 9 - նախադաստակի ափային խորանիստ, 10, 11 - նախադաստակի վերին (պրոքսիմալ) և ստորին (դիստալ) անհետացող , 12 - փափկանի զարկերակներ, 13 - դաստակի թիկնային ցանցին մասնակցող, 14 - թիկնային ճյուղեր:

VI. Միջնաճաճանչային զարկերակը (3) ձևավորվում է նախաբազկի միջին մասում՝ միջնային զարկերակից: Նախադաստակի վերին ծայրի մոտ այն կազմավորում է նախադաստակի վերին անհետացող զարկերակը - проксимальная пястная прободающая артерия - а. metacarpea perforans proximalis (14), որն առաջացնում է ափային խորանիստ աղեղի մեջ բացվող նախադաստակի ափային խորանիստ միջին զարկերակը (13), բերանակցվում է միջոսկրային զարկերակի ափային ճյուղի հետ և, նախադաստակի միջոսկրային վերին խողովակով դուրս գալով դրա թիկնային մակերես, միանում է նախադաստակի թիկնային միջին զարկերակին (7): Միջնաճաճանչային զարկերակը, ձևավորելով անհետացող զարկերակ, դեպի նախադաստակ է ուղղվում որպես նախադաստակի ափային խորանիստ միջնային կամ երկրորդ զարկերակ (13) և միանում մատի ափային երկրորդ ընդհանուր զարկերակին: Դաստակի թիկնային ցանցն առաջանում է միջնաճաճանչային, արմնկային և երկու միջոսկրային զարկերակների ճյուղերով: Այդ ցանցից դուրս եկող նախադաստակի թիկնային միջին զարկերակը (7) միջնային և միջնաճաճանչային զարկերակներից ստանում է միացնող ճյուղ, իսկ մատների միջև ճյուղեր է ստանում նաև մատի երրորդ ափային ընդհանուր զարկերակից: Նախադաստակի թիկնային միջին զարկերակից սկիզբ են առնում մատների թիկնային կողմնային երրորդ և միջնային չորրորդ զարկերակները:

ԽՈԶԻ ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

I. Ենթաթևային զարկերակը բաժանվում է ենթաթիակային և բազկային զարկերակների: II. Ենթաթիակային զարկերակից սկզբ են առնում՝ 1) կտցանման զարկերակը, որը ենթաթիակային մկանի միջնային մակերեսի ուղղությամբ թեք կերպով ուղղվում է դեպի վեր և առաջ, ճյուղավորվում նախակատարային մկանի մեջ, 2) լավ զարգացած կրծքաթիկնային զարկերակը, 3) թիակի շրջապտույտ զարկերակը, որն անցնում է ենթաթիակային մկանի և թիակի միջև առկա տարածությամբ, լավ է զարգացած, 4) բազկի շրջապտույտ միջնային զարկերակը և 5) բազկի շրջապտույտ արտաքին զարկերակը սկիզբ են առնում միասին: Վերջինս բավականին լավ է զարգացած և կազմավորում է բազկի ներքին ու եռագլուխ մկաններում ճյուղավորվող լավ զարգացած վարիջակ ճյուղը - нисходящая ветвь - ramus descendens: III. Բազկային զարկերակը կազմավորում է հետևյալ ճյուղերը՝ 1) բազկի խորանիստ զարկերակը, որը համեմատաբար թույլ է զարգացած, քանի որ այդ հատվածին արյուն է մատակարարվում վարիջակ ճյուղերով, 2) թույլ զարգացած բազկի երկգլուխ մկանի զարկերակը, 3) արմունկի համակողմնային զարկերակը, որը թույլ է զարգացած, արմնկային նյարդի հետ ձգվում է որպես արմնկային զարկերակ և դաստակի վրա բերանակցվում միջնային զարկերակի հետ՝ առաջացնելով մակերեսային աղեղ (նկ. 43-12'), որից հետո ձևավորում է նախադաստակի ափային հինգերորդ զարկերակը, 4) ճաճանչի համակողմնային զարկերակը, որը միջոսկրային հետադարձ զարկերակի հետ առաջացնում է զգալի բերանակցումներ, 5) արմունկի հետադարձ զարկերակը, որը լավ է զարգացած և բերանակցվում է միջոսկրային ու միջնաճաճանչային զարկերակների հետ:

IV. Միջոսկրային ընդհանուր զարկերակը, մուտք գործելով միջոսկրային տարածություն, բաժանվում է միջոսկրային ափային խոշոր և միջոսկրային թիկնային ավելի թույլ զարկերակների: Միջոսկրային ափային զարկերակը, ծածկված լինելով նախաբազկի միջոսկրային կապանով, իջնում է դեպի ներքև: Միջոսկրային տարածության ստորին մասում այն բաժանվում է ափային և թիկնային ճյուղերի: Առաջինը միջնաճաճանչային զարկերակի հետ առաջացնում է ափային խորանիստ աղեղը (12), իսկ երկրորդ ճյուղն ուղղվում է դեպի դաստակի թիկնային ցանցը (նկ. 42-5) և մասնակցում վերջինիս կազմմանը: Միջոսկրային թիկնային զարկերակը (2') կազմավորում է լավ զարգացած միջոսկրային հետադարձ զարկերակը, որը բերանակցվում է ճաճանչի համակողմնային զարկերակի հետ և մասնակցում դաստակի թիկնային ցանցի կազմմանը: Դաստակի թիկնային ցանցից դուրս են գալիս նախադաստակի թիկնային երկրորդ, երրորդ և չորրորդ զարկերակները (6, 6'): Դրանք բերանակցվում են նախադաստակի անհետացող զարկերակի հետ (9) և առաջացնում լավ զարգացած մատների թիկնային սեփական զարկերակներ (8): V. Միջնային զարկերակը նախաբազկի ստորին ծայրի հատվածում բերանակցվում է արմնկային զարկերակի հետ և նույն տեղում կամ նախադաստակի վրա միանում է միջնաճաճանչային զարկերակին՝ գոյացնելով ափային մակերեսային աղեղ (նկ. 43- 12'): Նախադաստակի ստորին ծայրի մոտ, դրա թիկնային մակերեսի վրա այն առաջացնում է նախադաստակի անհետացող զարկերակը - прободающая пястная артерия - a. metacarpea perforans (15), որի մեջ են բացվում նախադաստակի ափային զարկերակները: Այնուհետև միջնային զարկերակը բաժանվում է մատների ափային ընդհանուր երկրորդ, երրորդ և

չորրորդ զարկերակների (10), որոնք միանում են նախադաստակի թիկնային զարկերակներին և առաջացնում 1-5-րդ մատների ափային հատուկ զարկերակները. 3-րդ մատինը կողմնայինն է, 4-րդ մատինը՝ ավելի լավ զարգացած միջնայինը: Միջնաճաճանչային զարկերակը թույլ է զարգացած, սկիզբ է առնում տարբեր տեղերից, մասնավորապես նախաբազկի վերին կամ ստորին երրորդ մասից, երբեմն էլ նույնիսկ բազկային զարկերակից և ճաճանչոսկրի միջնային եզրի ուղղությամբ իջնում է ներքև: Դաստակի վրա միջնաճաճանչային զարկերակը (3) բերանակցվում է միջոսկրային ափային զարկերակի, իսկ նախադաստակի վրա՝ միջնային զարկերակի հետ՝ մասնակցելով ափային խորանիստ (12) և մակերեսային (12') աղեղի կազմմանը: Այն ճյուղեր է ուղղում նաև դեպի դաստակի թիկնային ցանցը (6) և նախադաստակի ափային միջնային երկրորդ զարկերակը: Ափային խորանիստ աղեղից (12) դուրս են գալիս նախադաստակի ափային խորանիստ երկրորդ, երրորդ և չորրորդ զարկերակները (13), որոնք բացվում են նախադաստակի անհետացող զարկերակի մեջ:

ՇԱՆ ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

I. Ենթաթևային զարկերակը բաժանվում է ենթաթիակային և բազկային զարկերակների: II. Ենթաթիակային զարկերակից սկիզբ են առնում՝ 1) լավ զարգացած բազկի շրջապտույտ կողմնային արտաքին զարկերակը, որը նախ ձևավորում է խոշոր վարիջակ ճյուղը - нисходящая ветвь - ramus descendens, վերջինս ճաճանչային նյարդի հետ իջնում և սնուցում է բազկի ներքին մկանը, բազկի եռագլուխ մկանի կողմնային արտաքին և երկար գլխիկներն ու արմնկա145

յին փոքր մկանը, 2) կրծքաթիկնային զարկերակը, 3) թիակի շրջապտույտ զարկերակը, որը երբեմն շատ խոշոր է, 4) բազկի եռագլուխ մկանի զարկերակը: III. Բազկային զարկերակը թիկնային ուղղությամբ առաջացնում է չորս, իսկ ափային ուղղությամբ՝ երեք ճյուղ՝ 1) Բազկի շրջապտույտ միջնային զարկերակը հիմնականում սկիզբ է առնում բազկի շրջապտույտ արտաքին կողմնային զարկերակի հետ միասին: 2) Բազկի երկգլուխ մկանի զարկերակը սկիզբ է առնում բազկի ստորին երրորդ հատվածում` բազկային զարկերակից: 3) Ճաճանչի մակերեսային զարկերակը - поверхностная лучевая артерия - a. radialis superficialis սկիզբ է առնում նախորդի հետ միասին կամ դրան մոտ, հազվադեպ էլ արմունկի համակողմնային զարկերակից և, դուրս գալով նախաբազկի թիկնային մակերեսի մաշկի տակ, բաժանվում է երկու՝ միջնային և արտաքին կողմնային ճյուղերի: Ներքին բարակ ճյուղն ուղղվում է դեպի դաստակը և մասնակցում դաստակի թիկնային ցանցի կազմմանը: Կողմնային արտաքին հաստ ճյուղը ձգվում է դեպի դաստակը և բաժանվում մատների թիկնային ընդհանուր երկրորդ, երրորդ և չորրորդ զարկերակների: Դրանք գտնվում են մաշկի տակ և նախադաստակի ստորին ծայրի վրա բերանակցվում են նախադաստակի թիկնային և մատների ափային ընդհանուր զարկերակների հետ: Դրանցից յուրաքանչյուրը դեպի 2, 3, 4 և 5-րդ մատներ է ուղղում մատների թիկնային հատուկ զարկերակներ: 4) Ճաճանչի համակողմնային զարկերակը: 5) Բազկի խորանիստ զարկերակը: 6) Արմունկի համակողմնային զարկերակը: 7) Արմունկի հետադարձ զարկերակը - возвратная локтевая артерия - a. recurrens ulnaris:

IV. Միջոսկրային ընդհանուր զարկերակից սկիզբ են առնում միջոսկրային ափային, հաճախ նաև արմնկային զարկերակները: Միջոսկրային ափային զարկերակն ուղղվում է դեպի դաստակը, նախաբազկի ստորին ծայրում առաջացնում է դեպի դաստակի թիկնային ցանցն ուղղված թիկնային փոքր ճյուղ (նկ. 42-2') և, շարունակվելով, բերանակցվում է արմնկային և միջնաճաճանչային զարկերակների հետ ու առաջացնում ափային խորանիստ աղեղը (նկ. 43-12): Վերջինից սկիզբ են առնում նախադաստակի ափային խորանիստ առաջին, երկրորդ, երրորդ և չորրորդ զարկերակները (13): Դրանք դեպի ներքև միանում են մատների ափային ընդհանուր զարկերակներին (10): Նախաբազկի թիկնակողմնային մակերեսին միջոսկրային ընդհանուր զարկերակը կոչվում է միջոսկրային թիկնային զարկերակ: Այն թույլ է զարգացած և ճյուղավորվում է տարածիչ մկաններում:

Արմնկային զարկերակը - локтевая артерия - a. ulnaris սկիզբ է առնում կամ միջոսկրային ընդհանուր զարկերակից, կամ հարակից միջնային զարկերակից: Արմնկային նյարդի հետ այն իջնում է մինչև դաստակը և, բերանակցվելով միջոսկրաափային զարկերակի հետ, մասնակցում է ափային աղեղի և դաստակի թիկնային ցանցի կազմմանը, մկանային ճյուղեր է ուղղում դեպի մատների ծալող մկանները և դաստակը ծալող արմնկային մկանը: V. Միջնային զարկերակից - срединная артерия - a. mediana (9) սկիզբ են առնում՝ 1) դեպի կլոր ներսպտտիչ և կարճ դուրսպտտիչ մկաններն ուղղված մկանային ճյուղեր, 2) բոլոր խմբի ծալիչ մկանները և նախաբազկի ափային մակերեսի մաշկը սնուցող նախաբազկի ափային զարկերակը - волярная артерия предплечья - a. antebrachii volaris, որը սնուցում է նախաբազկի հատվածում գտնվող ծալիչ մկանները և այդ հատվածի մաշկը, 3) միջնաճաճանչային զարկերակը - срединно - лучевая

артерия - a. medianoradialis (3), որը նախաբազկի վերին երրորդ մասում սկիզբ է առնում միջնային զարկերակից, դաստակի վրա բերանակցվում է ճաճանչի մակերեսային, միջոսկրային ափային, արմնկային և միջնային զարկերակների հետ և առաջացնում դաստակի թիկնային ցանցը (նկ. 42-5), որից սկիզբ են առնում նախադաստակի թիկնային առաջին, երկրորդ, երրորդ և չորրորդ բարակավուն զարկերակները, որոնք բացվում են մատների թիկնային ընդհանուր զարկերակների մեջ, 4) առաջին մատի ափային ընդհանուր զարկերակն առաջանում է նախադաստակի միջին մասում՝ կազմավորելով մատների ափային սեփական զարկերակներ, այն է՝ կողմնային արտաքին` 1-ին մատի և միջնային ՝ 2-րդ մատի համար ճյուղեր: Միջնային զարկերակը ճյուղեր է ուղղում նաև դեպի ներբանի փափկանը և բաժանվում մատների ափային ընդհանուր երկրորդ, երրորդ և չորրորդ զարկերակների (նկ. 43-10): Մատների ափային ընդհանուր բոլոր զարկերակները միանում են նախադաստակի ափային զարկերակներին, ինչպես նաև նախադաստակի թիկնային և մատների ընդհանուր զարկերակներին՝ առաջացնելով մատների ափային սեփական զարկերակները:

ՁԻՈՒ ԿՐԾՔԱՅԻՆ ԵՎ ՈՐՈՎԱՅՆԱՅԻՆ ԱՈՐՏԱ

ԿՐԾՔԱՅԻՆ ԱՈՐՏԱ

Կրծքային աորտան - грудная аорта - aorta thoracica (նկ. 442) ձգվում է կրծքի ողերի մարմինների ստորին մակերեսով՝ միջին սագիտալ գծից փոքր-ինչ ձախ: Կրծքի վերջին ողերի տակ այն ստոծանու աորտային անցքով անցնում է որովայնի խոռոչ և կոչվում է որովայնային աորտա - брюшная аорта - aorta abdominalis (3):

Կրծքային աորտան աորտայի աղեղից մինչև ստոծանի գտնվում է միջնորմյան պլևրայի թերթիկների միջև: Դրանից աջ և վեր գտնվում են կրծքային ավշային ծորանն ու աջ կենտ երակը: Աորտայից սկիզբ են առնում հետևյալ ճյուղերը. I. Թվով 13 (14) զույգ (5-րդից մինչև 18-րդ զույգը) միջկողա-

յին զարկերակները - межреберные артерии - aa. intercostales (18), որոնցից յուրաքանչյուրն առաջացնում է ստորին հաստ, վերին (թիկնային) և ողնուղեղային ճյուղեր: 1) Ստորին ճյուղը - вентральная ветвь - ramus ventralis կամ միջկողային սեփական զարկերակը, ծածկված լինելով ներկրծքային փակեղով, միջկողային նյարդի հետ ձգվում է համապատասխան կողի հետին եզրի երկարությամբ և առաջացնում մի շարք փոքր ճյուղեր, որոնցից ամենախոշորը կողմնային ճյուղերն են: Վերջիններս կողի միջին մասում անհետանում են միջկողային մկանների մեջ և սնուցում որովայնի արտաքին շեղ, ենթամաշկային մկաններն ու մաշկը: Վերջում դրանք բերանակցվում են կրծքի ներքին և մկանաստոծանային զարկերակից սկիզբ առնող համապատասխան միջկողային ճյուղերի հետ: 2) Վերին (թիկնային) ճյուղը - дорзальная ветвь - ramus dorsalis ճյուղավորվում է մեջքի տարածիչների և մաշկի մեջ: 3) Ողնուղեղային ճյուղը - спинномозговая ветвь - ramus spinalis միջողային անցքով մուտք է գործում ողնաշարային խողովակ և բերանակցվում է ողնուղեղի ստորին զարկերակի հետ: II. Կերակրափողացնցուղային սյունը - пищеводно - брон-

хиальный ствол - truncus bronchooesophageus կրծքի 6-րդ ողի տակ սկիզբ է առնում կրծքային աորտայի ստորին աջ պատից կամ աջ վեցերորդ միջկողային զարկերակից և բաժանվում է ցնցուղային (15) ու կերակրափողային (16) զարկերակների:

Ցնցուղային զարկերակը - бронхиальная артерия - a. bronchialis բաժանվում է դեպի երկու ցնցուղներն ուղղված ճյուղերի և, միանալով թոքային զարկերակի ճյուղերին, կազմում է նախամազանոթային բերանակցումներ: Կերակրափողային զարկերակը - пищеводная артерия - a. oesophagea կերակրափողի վերին մակերեսով ուղղվում է դեպի հետ և բերանակցվում ստամոքսի ձախ զարկերակի կերակրափողային ճյուղի հետ:

Նկ. 44. Ձիու աորտայի ճյուղավորությունները.

1 - աորտայի աղեղ, 2 - կրծքային աորտա, 3 - որովայնային աորտա, 4 - արտաքին զստային, 5 - ներքին զստային զարկերակներ, 6 - բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյուն, 7 - ձախ ենթանրակային, 8 - կողապարանոցային, 8' - պարանոցի խոտորնակի, 8'' - միջկողային առջևի, 9 - պարանոցի խորանիստ, 10 - ողնային, 11 - կրծքի ներքին, 11' - մկանաստոծանային, 11'' - ենթաորովայնային առջևի զարկերակներ, 12 - ուսապարանոցային զարկերակների սյուն, 13 - կրծքի արտաքին, 14 - ենթաթևային, 15 - ցնցուղային, 16 - կերակրափողային, 17 - ստոծանու առջևի, 18 - միջկողային, 19 - արևահար, 20 - առջևի միջընդերային, 21 - երիկամային, 22 - ներքին սերմնային, 23 - հետին միջընդերային, 24 - զստի շրջապտույտ խորանիստ, 25 - գոտկային, 26 - զստագոտկային, 27 - ազդրի շրջապտույտ կողմնային, 28 - գավակի առջևի, 29 - գավակի հետին, 30 - ամոթույքի ներքին, 31 - ենթաորովայնային հետին, 32 - ազդրի շրջապտույտ միջնային , 33 - ազդրային, 34 - ազդրի առջևի, 35 - ազդրի հետին զարկերակներ, 36 - սիրտ, 37 - թոքային զարկերակ:

III. Ստոծանու առջևի զարկերակները - краниальные диа-

фрагмальные артерии - aa. phrenicae craniales (17) ստոծանու ոտքերի միջև աորտայի ստորին պատից կամ միջկողային զարկերակից սկիզբ են առնում ընդհանուր սյունով կամ առանձինառանձին: Ձախ զարկերակը ձգվում է դեպի ստոծանու ձախ ոտքը, իսկ աջը, որն ավելի հաստ է՝ աջ ոտքը:

ՈՐՈՎԱՅՆԱՅԻՆ ԱՈՐՏԱ

Որովայնային աորտան գտնվում է գոտկի ողերի մարմինների տակ՝ հետին խոռոչային երակից ձախ: Դրանից սկիզբ են առնում հետևյալ զարկերակները. I. Արևահար զարկերակը - чревная артерия - a. coeliaca (նկ. 44-19, 45Դ) կենտ, մինչև 1-2 սմ երկարությամբ սյուն է, որը ստոծանուց անմիջապես հետ, գոտկի առաջին ողի տակ սկիզբ է առնում աորտայի ստորին պատից: Արևահար զարկերակը բաժանվում է երեք ճյուղի՝ 1) Ստամոքսի ձախ զարկերակը - левая желудочная артерия - a. gastrica sinistra (նկ. 45Դ-1) երեք զարկերակների համեմատությամբ գրավում է միջին դիրք և, ըստ տրամագծի, ամենաբարակն է: Այն ուղղվում է դեպի ստամոքսի մուտքի հատվածը և բաժանվում է ստամոքսի առջևի մակերեսը սնուցող առջևի ճյուղի - краниальная ветвь - ramus cranialis և ստամոքսի հետին մակերեսը սնուցող հետին ճյուղի - каудальная ветвь - ramus caudalis, կազմավորում է կերակրափողային ճյուղը - пищеводная ветвь - ramus oesophageus, որը, անցնելով կրծքի խոռոչ, բերանակցվում է կերակրափողային զարկերակի հետ: Բացի այդ՝ առաջացնում է ենթաստամոքսային գեղձի ճյուղեր - ветви поджелудочной железы - rami pancreatici: 2) Լյարդային զարկերակը - печеночная артерия - a. hepatica (2), ըստ հաստության, գրավում է երկրորդ տեղը: Այն հետին

խոռոչային երակի մոտով ձգվում է դեպի աջ և լյարդի հետին մակերեսին առաջացնում՝ ա) ենթաստամոքսային գեղձի ճյուղեր - ветви поджелудочной железы - rami pancreatici, որոնք ձգվում են դեպի գեղձի ձախ բիլթը, իսկ ենթաստամոքսային գեղձի աջ բիլթը - правая поджелудочная артерия - a. pancreatica dextra ուղղում են մեկ ավելի մեծ ճյուղ, բ) ստամոքսի աջ զարկերակը - правая желудочная артерия - a. gastrica dextra (7), որը ստամոքսի փոքր կորության ուղղությամբ ձգվում է դեպի ստամոքսի ելքային մասը և բերանակցվում է ստամոքսի ձախ զարկերակի հետ՝ փոքր ճյուղեր ուղղելով դեպի տասներկումատնյա աղիքը, գ) լյարդի սեփական զարկերակը - специальная печеночная артерия - a. hepatica propria, որը դարպասային երակի հետ մուտք է գործում լյարդ և ճյուղեր ուղղում դեպի վերջինիս յուրաքանչյուր բիլթը, դ) ստամոքսատասներկումատնյա աղիքային զարկերակը - желудочно - двенад - цатиперстная артерия - a. gastroduodenalis (5), որը ձգվում է դեպի ստամոքսի պիլորուսյան մասը և բաժանվում ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքի առջևի զարկերակի (6) և ստամոքսաճարպոնային աջ զարկերակի (8): Ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային առջևի զարկերակը - краниальная поджелудочно - двенадцатиперстная артерия - a. pancreaticoduodenalis cranialis բաժանվում է ենթաստամոքսային գեղձի միջին բիլթը (ramus pancreaticus) և տասներկումատնյա աղիքը (ramus duodenalis) սնուցող ճյուղերի, որոնք նշված օրգաններում բերանակցվում են ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային հետին զարկերակի հետ: 3) Փայծաղային զարկերակը - селезеночная артерия - a. lienalis (4) արևահար զարկերակի երեք ճյուղերից ամենահաստն է:

Այն ձախ կողմով ձգվում է դեպի փայծաղի վերին ծայրը, փայծաղի դարպասով իջնում է մինչև դրա ստորին ծայրը և շարունակվում է որպես ստամոքսաճարպոնային ձախ զարկերակ левая желудочно - сальниковая артерия - a. gastroepiploica sinistra (9), որը ստամոքսի մեծ կորության երկարությամբ բերանակցվում է նույնանուն աջ զարկերակի հետ: Փայծաղային զարկերակն առաջացնում է փայծաղը սնուցող ճյուղեր - селезеночные веточки - rami lienales, 6-7 ստամոքսային ճյուղեր - желудочные веточки - rami gastrici, ենթաստամոքսային գեղձի ճյուղեր - веточки поджелудочной железы - rami pancreatici և ճարպոնային ճյուղեր - сальниковые веточки - rami epiploici:

Նկ. 45. Արևահար զարկերակի ճյուղավորումը.

Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու, Դ - ձիու. 1 - ստամոքսի ձախ, 2 - լյարդային, 3 - արևահար, 4 - փայծաղային, 4' - կտրիչի աջ զարկերակներ, 5 - ենթաստամոքսային գեղձի ճյուղեր, 6 - ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային առջևի, 7 - ստամոքսի աջ, 8 - ստամոքսաճարպոնային աջ, 9 - ստամոքսաճարպոնային ձախ, 10 - կտրիչի ձախ, 11 - ստոծանու հետին զարկերակներ:

Ստամոքսաճարպոնային աջ զարկերակը - правая желудочно - сальниковая артерия - a. gastroepiploica dextra մեծ ճարպոնի թերթիկների միջով ուղղվում է դեպի ստամոքսի մեծ կորության ձախ մասը և բերանակցվում է ստամոքսաճարպոնային և ստամոքսի ձախ զարկերակների հետ: II. Առջևի միջընդերային զարկերակը - краниальная бры-

жеечная артерия - a. mesenterica cranialis (նկ. 44-20, 46Գ) գոտկի առաջին ողի տակ կենտ սյունով սկիզբ է առնում աորտայից՝ արևահար զարկերակից անմիջապես հետ, գտնվում է միջընդերքի առջևի արմատում: Այն արյուն է մատակարարում աղիքներին (բացառությամբ տասներկումատնյա աղիքի սկզբնամասի և փոքր շրջանակաձև աղիքի հետին՝ ծայրային մասի): Առջևի միջընդերային զարկերակը բաժանվում է երեք կարճ սյուների: Առջևի սյունից սկիզբ են առնում շրջանակաձև աղիքի միջին և շրջանակաձև աղիքի աջ կամ վերին զարկերակները: Միջին սյունից՝ ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային հետին զարկերակը և աղիճ աղիքի 17-20 զարկերակները: Երրորդ՝ հետին ճյուղը՝ զստ, կույր և մեծ շրջանակաձև աղիքների զարկերակը սնուցում է կույր աղիքը և մեծ շրջանակաձև աղիքի ստորին կիսաօղակը: 1) Շրջանակաձև աղիքի միջին զարկերակը - средняя ободочная артерия - a. colica media (նկ. 46-բ) ճյուղավորվում է մեծ շրջանակաձև աղիքը փոքր շրջանակաձև աղիքի անցման հատվածում և բերանակցվում է շրջանակաձև աղիքի ձախ և աջ զարկերակների հետ: 2) Շրջանակաձև աղիքի աջ կամ վերին զարկերակը - правая или дорзальная, ободочная артерия - a. colica dextra s. dorsalis (գ) շրջանակաձև աղիքի վերին ծնկի ուղղությամբ ձգվում է դեպի միջընդերքը և բերանակցվում է շրջանակաձև աղիքի ճյուղի

հետ: Այն ճյուղեր է ուղղում նաև դեպի ենթաստամոքսային գեղձի միջին բիլթը: 3) Աղիճ աղիքի զարկերակները - артерии тощей кишки aa. ieiunales (ի) 18-21 հատով սկիզբ են առնում կարճ ընդհանուր սյունով և միջընդերքի թերթիկների միջով ուղղվում են դեպի աղիքային խողովակը: Չհասած վերջինիս՝ աղիճ աղիքային յուրաքանչյուր զարկերակ բաժանվում է երկու ճյուղի, որոնք բերանակցվում են հարակից զարկերակների նույնանման ճյուղերի հետ և առաջացնում զարկերակային աղեղներ - артериальные дуги - arcus arteriosi: Այդ աղեղներից սկիզբ են առնում մի շարք ճյուղեր, որոնք առաջացնելով մեծ քանակի բերանակցումներ, գոյացնում են զարկերակային ցանց - артериальная cеть - rete arteriosum: Վերջինիս առանձին փոքր ճյուղերը մուտք են գործում աղիքի պատից ներս և նորից են բերանակցվում իրար հետ: Աղիճ աղիքի առաջին զարկերակը կամ ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային հետին զարկերակը - каудальная поджелудочно - двенадцатиперстная артерия - a. pancreaticoduodenalis caudalis բերանակցվում է նույնանուն առջևի զարկերակի հետ: Աղիճ աղիքի վերջին զարկերակը զստաղիքի վրա բերանակցվում է զստ-կույր-շրջանակաձև զարկերակի զստային ճյուղի հետ: 4) Զստ-կույր-շրջանակաձև աղիքային զարկերակը - подвздошно-слепо-ободочная артерия - a. ileocaecocolica (դ) բաժանվում է երեք ճյուղի՝ ա) շրջանակաձև աղիքային ճյուղի կամ շրջանակաձև աղիքի ստորին զարկերակը - ободочная ветвьили вентральная ободочная артерия - ramus colicus s. a. colica ventralis (ե) սնուցում է շրջանակաձև աղիքի ստորին ծունկը,

բ) զստաղիքի ճյուղը - подвздошная ветвь - ramus ilei (զ) սնուցում է զստաղիքը և բերանակցվում աղիճ աղիքի վերջին զարկերակի հետ, գ) կույրաղիքային ճյուղերը - ветви для слепой кишки rami caecales (է) ձգվում են կույր աղիքի աջ և ձախ մկանային ժապավենների ուղղությամբ, ճյուղավորվում դրա մարմնում և ծայրին, երբ կույր աղիքի գլուխը փոքր ճյուղեր է ստանում շրջանակաձև աղիքի ստորին զարկերակից: III. Երիկամային զարկերակները - почечные артерии - aa. renales սկիզբ են առնում աորտայից և գտնվում են առջևի միջընդերային զարկերակի աջ և ձախ կողմերից ոչ հեռու: Աջ երիկամային զարկերակը ձախից փոքր-ինչ երկար է (աջ երիկամի ավելի առաջ գտնվելու շնորհիվ) և սկիզբ է առնում դրանից ավելի առաջ: Երիկամային յուրաքանչյուր զարկերակ ուղղվում է դեպի իր կողմի երիկամը և բաժանվում 5-8 ճյուղերի, որոնք երիկամի դարպասից մուտք են գործում երիկամի պարենքիմա: Երիկամում յուրաքանչյուր ճյուղ բաժանվում է սահմանային գոտում աղեղային զարկերակներ - дуговые артерии - aa. аrciformes առաջացնող միջբլթային զարկերակների - междолевые артерии - aa. interlobares: Դրանք երիկամի մակերեսին զուգահեռ ձգվում են դեպի սահմանային գոտի: Այդ աղեղներից դեպի երիկամների կեղևային նյութն են ուղղվում միջբլթակային զարկերակները - междольковые артерии - aa. interlobulares (radiatae), որոնցից սկիզբ են առնում ներսաբեր անոթները - приводящие сосуды - vasa afferentia, որոնք գոյացնում են անոթային կծիկներ - сосудистые клубочки - glomerula, իսկ վերջիններից էլ սկիզբ են առնում մազանոթների վերածվող դրսատար անոթները - отводящие сосуды - vasa efferentia: Երիկամի ուղեղային նյութում աղեղային զարկերակներից սկիզբ են առնում ուղիղ կամ իրական զարկերակիկները - прямые артерийки истинные - aa. rectae

verae: Եթե դրանք անմիջապես սկիզբ են առնում ներսաբեր անոթներից, կոչվում են ուղիղ կեղծ զարկերակիկներ - прямые артерийки ложные - aa. rectae spuriae:

Նկ. 46. Առջևի միջընդերային զարկերակի ճյուղավորումը.

Ա - շան, Բ - եղջերավոր կենդանու, Գ - ձիու Դ - խոզի. ա - առջևի միջընդերային, բ - շրջանակաձև աղիքի միջին, գ - շրջանակաձև աղիքի աջ, դ - զստ-կույր-շրջանակաձև աղիքային, ե - շրջանակաձև աղիքի ստորին, զ - զստաղիքային, է - կույրաղիքային, ի - աղիճաղիքային զարկերակներ, 1 - աղիճ աղիք, 2 - զստաղիք, 3 - կույր աղիք, 4 - շրջանակաձև աղիքի վերելակ ծունկ, 4' - մեծ շրջանակաձև աղիք, 4'' - շրջանակաձև աղիքի լաբիրինթոս, 5 - շրջանակաձև աղիքի լայնակի ծունկ, 6 - շրջանակաձև աղիքի վարիջակ ծունկ, 6' - փոքր շրջանակաձև աղիք:

Երիկամային զարկերակները երբեմն լինում են կրկնակի: Դրանցից յուրաքանչյուրը, մինչև երիկամում ճյուղավորվելը, փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի երիկամի պատիճը, միզածորանը և մակերիկամային գեղձերը (aa. suprarenales): Այդ ճյուղերը կարող են անմիջապես սկիզբ առնել նաև աորտայից: IV. Հետին միջընդերային զարկերակը - каудальная бры-

жеечная артерия - a. mesenterica caudalis (նկ. 44-23) կենտ է և առջևի միջընդերային զարկերակի համեմատ բավականին բարակ: Այն գոտկի 4-րդ ողի հատվածում սկիզբ է առնում աորտայի ստորին պատից, մուտք է գործում հետին միջընդերքի արմատ և բաժանվում շրջանակաձև աղիքի ձախ և ուղիղ աղիքի առջևի զարկերակների: 1. Շրջանակաձև աղիքի ձախ զարկերակը - левая ободочная артерия - a. colica sinistra երեք ճյուղերով իջնում է դեպի փոքր շրջանակաձև աղիքը: Աղիքի պատի մեջ մուտք գործելուց առաջ այդ ճյուղերը բարակ աղիքային զարկերակների նման գոյացնում են զարկերակային աղեղներ և ցանցեր: Շրջանակաձև աղիքի ձախ զարկերակը բերանակցվում է շրջանակաձև աղիքի միջին և ուղիղ աղիքի առջևի զարկերակների հետ: 2. Ուղիղ աղիքի առջևի զարկերակը - краниальная прямокишечнаяили геморроидальная артерия - a. haemorrhoidalis cranialis ձգվում է դեպի փոքր շրջանակաձև աղիքի դիստալ հատվածը և ուղիղ աղիքի սկզբնամասը: Վերջինիս վրա այն բերանակցվում է միզասեռական զարկերակի հետ, իսկ շրջանակաձև աղիքի վրա՝ նույնանուն աղիքի զարկերակի հետ: V. Սերմնային ներքին զարկերակները - внутренные се-

менные артерии - aa. spermaticae internae (նկ. 44-22) զույգ են, ձգվում են դեպի սեռական գեղձերը: Դրանք գոտկի 4-րդ ողի հատվածում սկիզբ են առնում աորտայից և գտնվում են հետին

միջընդերային զարկերակի կողքին կամ դրանից ավելի առաջ, կամ էլ դրանից փոքր-ինչ հեռու: Արուների սերմնային ներքին զարկերակներից յուրաքանչյուրը որովայնամիզի անոթային ծալքով ուղղվում է դեպի ներքին աճուկային օղակը, անցնում է սերմնալարի առջևի մասով, իջնում է ամորձու թիկնային եզրի վրա և մակամորձու միջնային մակերեսին խաչաձևվում վերջինիս հետ: Ամորձու գլխիկային ծայրի հատվածում գտնվող զարկերակը, որպես մակամորձու զարկերակ - артерия придатка семенника - a. epididymis, առաջացնում է սերմնալարը և մակամորձին սնուցող փոքր ճյուղեր: Ամորձու վրա գտնվող զարկերակը, որպես ամորձու զարկերակ - артерия семенника - a. testicularis, սպիտակուցային թաղանթի տակով շարունակվում է մինչև ամորձու պոչային ծայրը, ապա շրջանցելով վերջինիս, վերադառնում է դեպի ամորձու գլխիկային ծայրը: Էգերի սերմնային ներքին զարկերակը ձգվում է դեպի ձվարանը, կոչվում է ձվարանային զարկերակ - яичниковая артерия - a. ovarica: Այն անցնում է ձվարանի միջընդերքով և դրա առջևի եզրի մոտ բաժանվում է ձվարանի մեջ ճյուղավորվող ձվարանի ճյուղի - яичниковая ветвь - ramus ovaricus և արգանդի առջևի զարկերակի - краниальная маточная артерия - a. uterina cranialis: Վերջինս անցնում է արգանդի եղջյուրի գոգավոր եզրով և, բերանակցվելով արգանդի միջին զարկերակի հետ, սնուցում է արգանդի եղջյուրի միջնային պատի առջևի երկու երրորդ մասը: VI. Գոտկային զարկերակները - поясничные артерии - aa.

lumbales (նկ. 44-25) հինգ զույգ են և սկիզբ են առնում աորտայի թիկնային պատից. գոտկի զարկերակների 6-րդ զույգը գոտկի 6-րդ ողի հետին մասում սկիզբ է առնում զստի ներքին զարկերակից:

Գոտկային յուրաքանչյուր զարկերակ առաջացնում է՝ 1) գոտկի մկանները սնուցող մկանային ճյուղ - мускульная ветвь - ramus muscularis, 2) ողնուղեղային ճյուղ - спинномозговая ветвь - ramus spinalis, որը միջողային անցքով մուտք է գործում ողնաշարային խողովակ, 3) թիկնային ճյուղ - дорзальная ветвь - ramus dorsalis, որը ճյուղավորվում է գոտկի տարածիչ մկաններում, 4) ստորին ճյուղ - вентральная ветвь - ramus ventralis, որը, անցնելով որովայնի խոտորնակի և ներքին շեղ մկաններով, ճյուղավորվում է որովայնի պատի մկաններում:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԱՈՐՏԱՅԻ

ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Կրծքային աորտայից սկիզբ են առնում, սկսած 4-րդ զույգից, 10 զույգ միջկողային զարկերակներ: Դրանց ողնուղեղային ճյուղերը ողնուղեղային խողովակում գոյացնում են ցանց - сеть -

rete: Ցնցուղային և կերակրափողային զարկերակները ճյուղավորվում են առանձին կամ ընդհանուր սյունով:

Որովայնային աորտայից սկիզբ են առնում՝ I. Ստոծանու հետին զարկերակները - каудальные диа-

фрагмальные артерии - aa. phrenicae caudales, որոնք նույնպես կարող են առաջանալ արևահար կամ գոտկային զարկերակներից: II. Արևահար զարկերակը (նկ. 45Գ) մինչև 12 սմ երկարությամբ ձգվում է դեպի կտրիչի աջ մակերեսը և առաջացնում չորս ճյուղ՝ 1. Լյարդային զարկերակը (2) բաժանվում է՝ ա) ենթաստամոքսային գեղձը սնուցող ճյուղի, բ) լեղապարկային զարկերակի - артерия для желчного пузыря - a. cystica, գ) լյարդի զարկերակների - печеночные артерии - aa. hepatica propria և ստամոքսի աջ զարկերակի (7), որը շրդանի փոքր կորությունով ուղղվում է դե160

պի ստամոքսի ելքային և տասներկումատնյա աղիքի սկզբնամասը, դ) ստամոքսատասներկումատնյա աղիքային զարկերակի, որն անմիջապես լյարդային զարկերակի շարունակությունն է, բաժանվում է շրդանի մեծ կորությունով անցնող ստամոքսաճարպոնային աջ զարկերակի (8) և ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային առջևի զարկերակի (6), որը ձգվում է դեպի տասներկումատնյա աղիքի սկզբնամասը և ենթաստամոքսային գեղձը: 2. Փայծաղային զարկերակը (4), կազմավորելով լավ զարգացած կտրիչի աջ զարկերակը, ավելի բարակ սյունով շարունակվում է փայծաղի մեջ: Կտրիչի աջ զարկերակը - правая рубцовая артерия - a. ruminis dextra (4') ձգվում է կտրիչի աջ երկայնակի ակոսով դեպի հետ և դուրս գալիս կտրիչի ձախ մակերես: 3. Կտրիչի ձախ զարկերակը - левая рубцовая артерия - a.

ruminis sinistra ձգվում է կտրիչի ձախ երկայնակի ակոսով և առաջացնում է՝ ա) կտրիչի նախադռան ճյուղը, բ) ցանցի զարկերակը - артерия сетка - a. reticularis և գ) ստոծանու հետին զարկերակը: 4. Ստամոքսի ձախ զարկերակն արևահար զարկերակի շարունակությունն է: Այն, անցնելով կտրիչի և ցանցի միջով, մասնավորապես դրանց աջ կողմով, հասնում է մինչև գիրք, շրդանի մեծ կորության վրա առաջացնում է ստամոքսաճարպոնային ձախ զարկերակը և ավարտվում է շրդանի փոքր կորության վրա: III. Առջևի միջընդերային զարկերակը (նկ. 46Բ) աղեղնաձև ընդգրկում է շրջանակաձև աղիքի լաբիրինթոսը և դրան առջևից շրջանցում դեպի հետ ու ներքև: Առջևի միջընդերային զարկերակից սկիզբ են առնում` 1) ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային հետին զարկերակը, 2) շրջանակաձև աղիքի միջին զարկերակը (բ), 3) զստ-կույր-շրջանակաձև աղիքա161

յին զարկերակը, որը բաժանվում է զստ-կույր-աղիքային զարկերակի - подвздошно-слепая артерия - a. ileocaecalis (դ) և շրջանակաձև սյան - ободочный ствол - truncus colicus, 4) համակողմային սյան - коллатеральный ствол - truncus collateralis: Վերջինս, անցնելով առջևի միջընդերային զարկերակի գլխավոր սյանը զուգահեռ, ձգվում է դեպի դրա գոգավոր կողմը, բերանակցվում ծայրային ճյուղերի հետ և սնուցում ինչպես ավշային հանգույցները, այնպես էլ բարակ աղիքների ստորին մասը (ոչխարների և այծերի մոտ այդ ճյուղը բացակայում է), 5) աղիճ աղիքի զարկերակների (դ), որոնք բազմաթիվ են, սկիզբ են առնում առջևի միջընդերային զարկերակից, դրանցից վերջինը բերանակցվում է համակողմային զարկերակից սկիզբ առնող ճյուղերի հետ: IV. Հետին միջընդերային զարկերակը համեմատաբար թույլ է զարգացած: Այն բաժանվում է շրջանակաձև աղիքի ձախ և ուղիղ աղիքի առջևի զարկերակների: V. Երիկամային զարկերակներն ուղղվում են դեպի երիկամները և մակերիկամային գեղձերը: VI. Արուների սերմնային ներքին զարկերակները ձգվում են դեպի ամորձիները, իսկ էգերի մոտ դրանցից յուրաքանչյուրը, որպես ձվարանային զարկերակ, բաժանվում է ձվարանային ճյուղի և արգանդի առջևի զարկերակի: Վերջինս բերանակցվում է արգանդի միջին զարկերակի հետ: Երբեմն արգանդի առջևի զարկերակը բացակայում է: VII. Գոտկային զարկերակները հինգ զույգ են: 6-րդ զույգն առաջանում է զստի ներքին զարկերակից:

ԽՈԶԻ ԱՈՐՏԱՅԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Կրծքային աորտան կազմավորում է՝ 1) սկսած միջկողային 5-րդ զույգ զարկերակից մինչև 10-12-րդ զույգ միջկողային զարկերակներ, 2) կերակրափողային և ցնցուղային զարկերակներ, որոնք հաճախ սկիզբ են առնում ինքնուրույն կերպով: Որովայնային աորտա I. Արևահար զարկերակից (նկ. 45Բ) սկիզբ են առնում՝ 1) թույլ զարգացած ստոծանու հետին զարկերակները, 2) լավ զարգացած լյարդային զարկերակը, որն առաջացնում է՝ ա) դեպի ենթաստամոքսային գեղձը, լյարդի պոչավոր և աջ բլթերն ուղղված ճյուղեր, բ) ստամոքսի աջ զարկերակը, գ) ստամոքսատասներկումատնյա աղիքային զարկերակը (5), որը բաժանվում է ստամոքսաճարպոնային աջ (8) և ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային առջևի զարկերակների (6), դ) լյարդի հատուկ ճյուղեր և է) լեղապարկի զարկերակը, 3) փայծաղային զարկերակը (4), որն առաջացնում է՝ ա) դեպի ենթաստամոքսային գեղձն ուղղված ճյուղ և բ) ստամոքսի ձախ զարկերակը (1), որի երկու ճյուղերն ուղղվում են ստամոքսի առջևի և հետևի մակերեսները, որից հետո փայծաղային զարկերակը շարունակվում է որպես ստամոքսաճարպոնային ձախ զարկերակ (9): II. Առջևի միջընդերային զարկերակը (նկ. 46Դ) բավականին երկար է, մուտք է գործում աղիքային լաբիրինթոսի մեջ և առաջացնում է՝ 1) դեպի ենթաստամոքսային գեղձն ուղղված ճյուղ, 2) շրջանակաձև աղիքի աջ զարկերակը (գ), որն իր հերթին առաջացնում է՝ ա) շրջանակաձև աղիքի լաբիրինթոսի կենտրոնախույզ գալարները սնուցող ճյուղեր և բ) շրջանակաձև աղիքի միջին զարկերակը (բ), 3) զստ-կույր-շրջանակաձև աղիքային զարկերակը (դ), որը կազմավորում է՝ ա) լաբիրինթոսի կենտրոնամերձ գալարներում ճյուղավորվող լավ զարգացած

շրջանակաձև աղիքային ճյուղը, բ) կույր աղիքը սնուցող ճյուղը (է) և դեպի զստաղիքն ուղղված զստային ճյուղը (զ), 4) միջընդերային զարկերակի ամբողջ երկարությամբ սկիզբ առնող 8-12 աղիճաղիքային զարկերակները (ի): III. Ստոծանաորովայնային զարկերակները - диафраг-

мально-брюшные артерии - аа. phrenicoabdominales ուղղվում են դեպի ստոծանին և որովայնի պատը: IV. Երիկամային զարկերակներ: V. Հետին միջընդերային զարկերակն առաջացնում է շրջանակաձև աղիքի ձախ և ուղիղ աղիքի առջևի զարկերակները: VI. Սերմնային ներքին զարկերակներն արուների մոտ ուղղվում են դեպի ամորձիները, իսկ էգերի մոտ, որպես ձվարանային զարկերակներ, բաժանվում են ձվարանային զարկերակների, արգանդի առջևի զարկերակները բացակայում են: VII. Գոտկային զարկերակները 6 զույգ են (երբեմն՝ 5), ճյուղավորվում են սովորական կարգով:

ՇԱՆ ԱՈՐՏԱՅԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Կրծքային աորտան կազմավորում է՝ 1) սկսած 4-րդ կամ 5-րդ զույգից՝ 9-10 զույգ միջկողային, 2) ցնցուղային 2-3 փոքր, 3) կերակրափողային 2 փոքր զարկերակներ: Որովայնի աորտա I. Արևահար զարկերակը (նկ. 45Ա) առաջացնում է լյարդային, ստամոքսի ձախ և փայծաղային զարկերակները: II. Առջևի միջընդերային զարկերակը (նկ. 46Ա) բավական երկար է և կազմավորում է՝ 1) շրջանակաձև աղիքի միջին զարկերակի ընդհանուր սյունը, շրջանակաձև աղիքի աջ և զստ-

կույր-շրջանակաձև աղիքային զարկերակները, 2) աղիճ աղիքի զարկերակը: III. Ստոծանաորովայնային զարկերակը զույգ է, սկիզբ է առնում առջևի միջընդերային զարկերակի մոտից և դեպի ստոծանու ու որովայնի պատն է ուղղում ճյուղեր: IV. Երիկամային զարկերակները սկիզբ են առնում գոտկի 1-ին ողի տակից: V. Մակերիկամային զարկերակները ձգվում են դեպի մակերիկամները: VI. Արուների սերմնային ներքին զարկերակն աճուկային խողովակով իջնում է մինչև ամորձին, էգերի մոտ համապատասխան կողմից սկիզբ է առնում ձվարանային զարկերակը: Արգանդի առջևի զարկերակը կամ թույլ է զարգացած, կամ բացակայում է: VII. Հետին միջընդերային զարկերակը բաժանվում է շրջանակաձև աղիքի ձախ և ուղիղ աղիքի առջևի զարկերակների: VIII. Զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակը զույգ է, սկիզբ է առնում հետին միջընդերային զարկերակի մոտից, ճյուղավորվում է գոտկի և որովայնի մկաններում, որովայնի պատի, մեջքի և ազդրի հատվածի մաշկում: IX. Գոտկի զարկերակները յոթ զույգ են:

ՁԻՈՒ ԿՈՆՔԻ ԵՎ ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Որովայնային աորտան (նկ. 47-1) գոտկի 5-րդ ողի տակ առաջացնում է աջ և ձախ զստի արտաքին զարկերակները (4), այնուհետև շարունակվում է որպես զստի ներքին զարկերակների ընդհանուր սյուն: Վերջինս գոտկի վերջին ողի տակ բաժանվում է աջ և ձախ զստի ներքին զարկերակների: 4 2723 4234

3ն37333940 41

Նկ. 47. Ձիու կոնքային վերջավորության զարկերակները.

1 - որովայնային աորտա, 2 - հետին միջընդերային, 3 - սերմնային ներքին, 4 - զստի արտաքին, 5 - զստի շրջա33 պտույտ խորանիստ, 6 - սերմնային արտաքին զարկերակներ, 7 - ամոթույքա10 ' ենթաորովայնային սյուն, 8 - ամոթույքի II արտաքին, 9 - ենթաորովայնային հե12 տին, 10 - ազդրի խորանիստ, 10' - ազդ14 րի շրջապտույտ միջնային, 11 - ազդրի առջևի, 12 - ենթամաշկային կամ սաֆե12 նա, 13 - ազդրի հետին զարկերակներ, 14 - բերանակցվող ճյուղ, 15 - ենթա19 ծնկային, 16 - վերծնկային, 17 - մեծ ոլո21 քի հետին, 18 - կոճի կողմնային, 19 - կոճի միջնային, 20 - մեծ ոլոքի հետա21 դարձ, 21 - ներբանային միջնային և կողմնային, 22 - նախագարշապարի ներբանային մակերեսային միջնային և 2ն կողմնային, 23 - մեծ ոլոքի առջևի, 24 - նախագարշապարի թիկնային կողմնային, 25 - գարշապարի անհետացող, 26 - մատների ափային միջնային, 27 - զստի ներքին ձախ, 28 - զստագոտկային, 29 - ամոթույքի ներքին, 30 - պորտային, 31 - ուղիղ աղիքի միջին, 32 - ուղիղ աղիքի հետին, 33 - կոճղեզամիզուկային, 34 - ազդրի շրջապտույտ կողմնային արտաքին, 35 - փակող զարկերակներ, 35' - առնանդամի խորանիստ ճյուղ, 36 - գավակի առջևի, 37 - զստի ներքին աջ, 38 - գավակի հետին, 39 - պոչային, 40 - պոչի ստորին կողմնային, 41 - պոչի վերին կողմնային, 42 - գոտկի VI, 43 - գավակի առջևի, 44 - նախագարշապարի ներբանային խորանիստ զարկերակներ:

------1~·

Բացի այդ՝ զստի ներքին զարկերակից սկիզբ է առնում գոտկային զարկերակների վերջին զույգը, երբեմն էլ՝ սրբոսկրի վերնոսկրում անհետացող կամ հազվադեպ հետանցքի արտաքին սեղմակի մեջ ճյուղավորվող կենտ սրբանային միջին զար-

կերակը - средняя крестцовая артерия - a. sacralis media:

ԶՍՏԻ ՆԵՐՔԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Զստի ներքին կամ կոնքային զարկերակը - внутреняя подвздошная или тазовая артерия - a. iliaca interna s. hypogastrica կոնքի լայն կամ սրբանանստափշաբլրակային կապանի միջնային մակերեսով ուղղվում է դեպի հետ և, ընթացքում առաջացնելով վեց զարկերակ, վերանվանվում է որպես գավակի հետին զարկերակ: I. Ամոթույքի ներքին զարկերակը - внутренняя срамная ар-

терия - a. pudenda interna (29), որը նախ կոնքի լայն կապանի միջնային, ապա կողմնային մակերեսներով ուղղվում է դեպի նստային աղեղը: Նստային փոքր կտրույչի առջևի եզրի մոտ այն նորից մուտք է գործում կոնքի խոռոչ, որտեղ, ընթանալով ամոթույքային նյարդի հետ միասին, բաժանվում է շեքային և կոճղեզամիզուկային (33) զարկերակների: Կոնքի խոռոչում, մինչ այդ, առաջացնում է հետևյալ երկու զարկերակները՝ 1) Պորտային զարկերակը - пупочная артерия - a. umbilicalis (30) ձգվում է միայն մինչև միզապարկը: Այս զարկերակի լուսանցքը երկար տարածությամբ խցանված լինելու պատճառով նման է միզապարկապորտային կողմնային կապանի: Միայն դրա ամենավերին ծայրամասն է պահպանում լուսանցքը և առաջացնում է դեպի միզապարկը ձգվող միզապարկի առջևի զարկերակներ - краниальные пузырные артерии - aa. vesicales craniales:

2) Ուղիղ աղիքի միջին զարկերակը - средняя прямоки-

шечная или геморридальная артерия - a. haemorrhoidalis media (31) ուղիղ աղիքի երկարությամբ ձգվում է դեպի հետ և ճյուղեր է ուղղում դեպի ուղիղ աղիքը, միզապարկը, միզածորանը: Արուների մոտ, բացի այդ, ճյուղեր է ուղղում նաև դեպի սեռական օժանդակ, փամփուշտաձև, կոճղեզամիզուկային գեղձերը և շագանակագեղձը: Էգերի մոտ այն լավ է զարգացած, քանի որ դրանից սկիզբ է առնում արգանդի հետին զարկերակը - каудальная маточная артерия - a. uterina caudalis: Վերջինս հեշտոցի ուղղությամբ ձգվում է առաջ՝ դեպի արգանդի պարանոցը և դրա մարմինը, որտեղ բերանակցվում է արգանդի միջին զարկերակի հետ: Արգանդի պարանոցի վրա այն գոյացնում է վերին և ստորին ճյուղեր: 3) Շեքային զարկերակը - артерия промежности - a. perinei արուների մոտ անցնում է հետանցքի ստորին և կողմնային մակերեսով, այնուհետև դրա և առնանդամի արմատի արանքով, իսկ էգերի մոտ` հետանցքի և սեռական շուրթերի վերին անկյան միջով: Ճյուղավորվում է հետանցքի սեղմակի, դրա և շեքի մաշկի մեջ, արուների մոտ, բացի այդ, նաև՝ կոճղեզափապարյան մկանի, իսկ էգերի մոտ`արտաքին սեռական շուրթերի սեղմիչ մկանի մեջ: 4) Կոճղեզամիզուկային զարկերակը - бульбо - уретраль-

ная артерия - a. bulbi urethrae (33) արուների մոտ ճյուղավորվում է միզասեռական խողովակի կոճղեզի մեջ և ճյուղեր է ուղղում դեպի առնանդամը, իսկ էգերի մոտ ձգվում է դեպի ծլիկը և կոչվում է ծլիկի զարկերակ - артерия клитора - a. clitoridis:

II. Զստագոտկային, գավակի առջևի և փակող զարկերակների ընդհանուր սյունն ավելի կարճ է և բաժանվում է հետևյալ զարկերակների.

1) Զստագոտկային զարկերակը - подвздошно - пояснич-

ная артерия - a. iliolumbalis (28) զստոսկրի թևի ներքին (կոնքային) մակերեսով ձգվում է դեպի կողմ: Հասնելով դրա կողմնային եզրին՝ ուղղվում է դեպի վեր և ճյուղավորվում գավակի միջին, գոտկի ծալիչ և տարածիչ մկաններում: 2) Գավակի առջևի զարկերակը - краниальная ягодичная

артерия - a. glutea cranialis (36) նույնանուն նյարդի հետ զստոսկրի նստային մեծ կտրույչով ձգվում է դեպի զստոսկրի գավակային մակերեսը և ճյուղավորվում գավակի միջին և խորանիստ մկաններում: 3) Փակող զարկերակը - запирательная артерия - a. obtura-

toria (35) նույնանուն նյարդի հետ ուղղվում է դեպի փակված անցքը: Այդ ընթացքում փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի փակող մկանը, միզապարկը և առաջացնում նաև ազդրի շրջապտույտ կողմնային արտաքին զարկերակը - окружная латеральная бедренная артерия - a. circumflexa femoris lateralis (34): Վերջինս ճյուղավորվում է գավակի, ազդրի քառագլուխ, ազդրի լայն փակեղը լարող մկաններում և սնուցող փոքր ճյուղ ուղղում դեպի զստոսկրը: Փակող զարկերակը, կոնքախոռոչից դուրս գալով, բաժանվում է մի շարք ճյուղերի, որոնցից ավելի խոշոր` կողմնային ճյուղերն ուղղվում են դեպի հետազդրային և ազդրի առբերիչ մկանները: Արուների մոտ լավ է զարգացած նաև միջնային ճյուղը, որը ձգվում է դեպի նստային աղեղը և առնանդամի արմատի մոտ բաժանվում է երկու, այն է՝ առնանդամի արմատի հատվածում ճյուղավորվող հետին` թույլ և առջևի` լավ զարգացած ճյուղերի: Վերջինս առնանդամի վերին ակոսով շարունակվում է առաջ որպես առնանդամի վերին հետին զարկերակ дорзальная каудальная удовая артерия - a. dorsalis penis caudalis: Վերջինս բերանակցվում է առնանդամի վերին առջևի զարկերակի հետ և առնանդամի խորանիստ ճյուղեր - глубокие ветви

уда - rami profundi penis (35') ուղղում ինչպես դեպի նստափապարյան, այնպես էլ միզարտազատիչ խողովակի, առնանդամը հետ քաշող մկանները, առնանդամի փապարյան մարմինները և շեքի մաշկը: Էգերի միջնային ճյուղը թույլ է զարգացած և ճյուղավորվում է ծլիկի մեջ: III. Սրբոսկրային կողմնային զարկերակները - латераль-

ные крестцовые артерии - aa. sacrales laterales սրբոսկրի խողովակ են մուտք գործում սրբոսկրի ստորին անցքերով և մասնակցում ողնուղեղի ստորին զարկերակի ձևավորմանը: IV. Պոչի զարկերակը - хвостовая артерия - a. coccygea (39) կենտ է, սկիզբ է առնում զստի ներքին աջ կամ ձախ զարկերակից, կամ անգամ պոչի կողմնային զարկերակների ընդհանուր սյունից, միջին սագիտալ հարթության երկարությամբ, պոչի ողերի ստորին մակերեսով ուղղվում է դեպի հետ և ճյուղավորվում պոչն իջեցնող մկաններում ու մաշկի մեջ: V. Պոչի կողմնային զարկերակների ընդհանուր սյունը պոչի 2-3-րդ (4) ողերի հատվածում առաջացնում է պոչի վերին կողմնային զարկերակը - дорзальная латеральная хвостовая артерия - a. caudae dorsalis lateralis (41), իսկ ինքը վերածվում պոչի ստորին կողմնային զարկերակի - вентральная латеральная хвостовая артерия - a. caudae ventralis laterals (40), որոնք հասնում են մինչև պոչի ծայրը և ճյուղավորվում պոչի մկաններում ու մաշկի մեջ: VI. Գավակի հետին զարկերակը - каудальная ягодичная

артерия - a. glutaae caudalis (38) զստի ներքին զարկերակի ծայրային սյունն է, որը նույնանուն նյարդի հետ անցնում է կոնքի լայն կապանի միջով, դուրս է գալիս կոնքի խոռոչից և ճյուղավորվում կոնքազդրային հոդի տարածիչ մկաններում:

ԶՍՏԻ ԱՐՏԱՔԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Զստի արտաքին զարկերակը - наружная подвздошная артерия - a. iliaca externa (նկ. 47-4) զստոսկրի սյունաձև մարմնի առջևի մակերեսով իջնում է դեպի կոնքազդրային հոդի հատվածը: Ցայլոսկրի մոտ այն մուտք է գործում դերձակի, սանրաձև մկանների և որովայնի ուղիղ մկանի ծայրային ջլի կողմնային եզրի միջև առաջացած ազդրային խողովակ: Զստի արտաքին զարկերակից սկիզբ են առնում` I. Զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակը - окружная

глубокая подвздошная артерия - a. circumflexa ilii profunda (5), որը սկիզբ է առնում զստի արտաքին զարկերակի սկզբնամասից, հազվադեպ աորտայից, ուղղվում է կողմ՝ դեպի զստի արտաքին բլրի հատվածը և բաժանվում առջևի ու հետին ճյուղերի: Առջևի ճյուղը որովայնի խոտորնակի մկանի կողմնային արտաքին մակերեսին ճյուղավորվում է գոտկի, որովայնի ներքին շեղ և խոտորնակի մկաններում: Հետին ճյուղն ուղղվում է դեպի ծնկի ծալքի հատվածը, ազդրի լայն փակեղը լարող մկանը և ճյուղավորվում: Էգերի հետին ճյուղը նաև ճյուղեր է ուղղում դեպի կաթնագեղձը: II. Արգանդի միջին զարկերակը - средняя маточная арте-

рия - a. uterina media արգանդի լայն կապանի միջով իջնում է դեպի արգանդը և բերանակցվում արգանդի առջևի ու հետին զարկերակների հետ: Այն սնուցում է արգանդի եղջյուրի առջևի երկու երրորդական մասի կողմնային պատը, դրա եղջյուրի ամբողջ հետին երրորդ մասը և արգանդի մարմնի առջևի բաժինը: Լավ է զարգացած, ինչն արտահայտվում է հատկապես հղիության ժամանակ: Արուների մոտ անմիջապես զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի կողքին կամ հենց դրանից սկիզբ է առնում

բարակավուն սերմնային արտաքին զարկերակը - наружная семенная артерия - a. spermatica externa (6): Այն ուղղվում է դեպի աճուկային խողովակը և փոքր ճյուղերով սնուցում է մակամորձին և ամորձու բունոցային թաղանթները: III. Ազդրի խորանիստ զարկերակը - глубокая бедренная

артерия - a. profunda femoris (10) լավ է զարգացած: Այն ցայլոսկրի առջևի եզրի մոտ սկիզբ է առնում զստի արտաքին զարկերակից, կազմավորում է ամոթույքաենթաորովայնային սյունը (7) և զստագոտկային ու սանրաձև մկանների արանքով ուղղվում դեպի հետ: Ազդրոսկրի հետին եզրի մոտ դրանից բաժանվում է ազդրի շրջապտույտ միջնային զարկերակը (10') և ճյուղեր ուղղում դեպի առբերիչ, գեղակազմ, կիսաթաղանթակազմ մկանները, միաժամանակ փոքր ճյուղեր ուղղում դեպի զստագոտկային և սանրաձև մկանները:

Ամոթույքաենթաորովայնային սյունը - надчревно - срамной ствол - truncus pudendo - epigastricus (7) ուղղվում է առաջ և բաժանվում ամոթույքի արտաքին (8) և ենթաորովայնային հետին (9) զարկերակների՝ 1) Ամոթույքի արտաքին զարկերակը - наружная срамная артерия - a. pudenda externa (8) լավ է զարգացած: Արուների մոտ այն ձգվում է դեպի աճուկային խողովակը և, դուրս գալով այդ խողովակից, բաժանվում է առջևի և հետին ճյուղերի: Առջևի ճյուղը տարածվում է որովայնի ենթամաշկային մկանի, մաշկի, թլիփի և աճուկի մակերեսային ավշային հանգույցներում: Հետին ճյուղն ավարտվում է ամորձապարկի, թլիփի մեջ և կազմավորում է առնանդամի վերին առջևի զարկերակը - дорзальная краниальная удовая артерия - a. dorsalis penis cranialis: Վերջինս անցնում է առնանդամի վերին ակոսով դեպի հետ և բերանակցվում է առնանդամի վերին հետին զարկերակի հետ:

Էգերի ամոթույքի արտաքին զարկերակը ձգվում է դեպի կաթնագեղձը և բաժանվում առջևի ու հետին ճյուղերի: Բացի կաթնագեղձից, այն սնուցում է նաև այդ հատվածի մաշկը և ավշային հանգույցները: 2) Ենթաորովայնային հետին զարկերակը - каудальная надчревная артерия - a. epigastrica caudalis (9) ձգվում է որովայնի ուղիղ մկանի կողմնային եզրի երկարությամբ և, ճյուղավորվելով որովայնի արտաքին ու ներքին շեղ մկաններում, որովայնի խոռոչի ստորին պատի միջնամասում բերանակցվում է ենթաորովայնային առջևի զարկերակի հետ: Ազդրի շրջապտույտ միջնային զարկերակը - окружная бедренная медиальная артерия - a. circumflexa femoris medialis (10') ձգվում է ազդրի միջնային մակերեսով և տարածվում ազդրի առբերիչ, քառակուսի և երկգլխանի մկաններում:

ԱԶԴՐԱՅԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Զստի արտաքին զարկերակն ազդրի խորանիստ զարկերակ կազմավորելուց հետո շարունակվում է որպես ազդրային զարկերակ - бедренная артерия - a. femoris: Այն գտնվում է ազդրային խողովակում։ Վերջինից դուրս գալուց հետո անցնում է ազդրի վերին ծայրի թիկնային մակերես, որտեղ սկզբում ընդունում է միջնային, իսկ ազդրոսկրի ստորին ծայրում գրավում է ներբանային դիրք: Այնուհետև, խորասուզվելով սրնքաձուկ մկանի երկու գլխիկների միջև, ստանում է ենթածնկային զարկերակ անունը: Ազդրային զարկերակն առաջացնում է չորս զարկերակ և մի շարք (6-8) մկանային ճյուղեր՝ 1) Ազդրի առջևի զարկերակը - краниальная бедренная артерия - a. femoris cranialis (նկ. 47-11) սկիզբ է առնում ազդրային զարկերակի սկզբնամասից, անցնելով դերձակի և զստագոտկային մկանների միջով, ուղղվում է առաջ և տարածվում ազդրի քառագլուխ մկանում:

2) Սաֆենա կամ ազդրի ենթամաշկային զարկերակը - ар-

терия сафена или подкожная артерия бедра - a. Saphena (12) բավականին թույլ է զարգացած: Այն սկիզբ է առնում ազդրային զարկերակից, ազդրի մարմնի հատվածում և գեղակազմ ու սանրաձև մկանների արանքով դուրս է գալիս ազդրի միջնային մակերեսի մաշկի տակ և նույնանուն նյարդի հետ մաշկի տակով իջնում է մինչև սրունքի միջնամասը, որտեղ միանում է մեծ ոլոքի հետադարձ զարկերակին և ազդրի հետին զարկերակի վարիջակ ճյուղին: 3) Վերծնկային զարկերակը - коленная проксимальная ар-

терия - a. genus suprema (16) ազդրի ստորին երրորդ մասի հատվածում սկիզբ է առնում ազդրային զարկերակից, գեղակազմ մկանի տակից դուրս է գալիս մաշկի տակ և թեքությամբ ընթանում առաջ ու ներքև` դեպի ծնկի հոդի միջնային մակերեսը: 4) Ազդրի հետին զարկերակը - каудальная бедренная арте-

рия - a. femoris caudalis (13) սկիզբ է առնում ազդրային զարկերակից, մինչև սրնքաձուկ մկանների գլխիկների մեջ մուտք գործելն անմիջապես բաժանվում վերընթաց և վարընթաց ճյուղերի:

Վերընթաց ճյուղը - восходящая ветвь - ramus oscendens ձգվում է դեպի կոնքը և տարածվում կոնքազդրային հոդի տարածիչ մկանների ու ազդրի քառագլուխ մկանի կողմնային գլխիկի մեջ: Բացի այդ՝ վերընթաց ճյուղից սկիզբ է առնում մի փոքրիկ ճյուղ, որն աքիլեսյան ջլի կողմնային մակերեսով իջնում է ներքև և բերանակցվում գարշապարի հետադարձ զարկերակի հետ:

Վարընթաց ճյուղը - нисходящая ветвь - ramus descendens, ուղեկցելով մեծ ոլոքային նյարդին, իջնում է ներքև՝ դեպի սրունքաձուկ մկանը և մատների մակերեսային ծալիչ մկանի ու աքիլեսյան ջլի միջնային մակերեսին բերանակցվում է մեծ ոլոքի հետադարձ (20) և սաֆենա (12) զարկերակների հետ:

Ենթածնկային զարկերակը - подколенная артерия - a. popliteal (15) անմիջապես ազդրային զարկերակի շարունակությունն է: Այն, անցնելով սրնքաձուկ մկանի երկու գլխիկների արանքով, մտնում է ենթածնկային մկանի տակ: Մեծ ոլոքի կողմնային կումբի տակ ենթածնկային զարկերակն առաջացնում է մեծ ոլոքի հետին զարկերակը (17), իսկ ինքը, որպես մեծ ոլոքի առջևի զարկերակ (23), սրունքի միջոսկրային տարածությունով դուրս է գալիս մեծ ոլոքի թիկնային մակերես: Ենթածնկային զարկերակը ճյուղեր է ուղղում դեպի հարակից մկանները և ծնկի հոդի կողմնային մակերեսը:

ՄԵԾ ՈԼՈՔԻ ԱՌՋԵՎԻ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Մեծ ոլոքի առջևի զարկերակը - передняя большеберцовая артерия - a. tibialis anterior (նկ. 47-23) գտնվում է մեծ ոլոքի առջևի մակերեսին և ծածկված է մեծ ոլոքի առջևի մկանով: Այն գարշապարի հոդի հատվածում ստանում է թաթի թիկնային զարկերակ անունը: Նախքան այդպես կոչվելն իր սկզբնամասում գոյացնում է` 1) թույլ զարգացած փոքր ոլոքային զարկերակը - малоберцовая артерия - a. peronea, որը փոքր ոլոքի երկարությամբ իջնում է ներքև և ճյուղավորվում մեծ ոլոքի առջևի, մատների կողմնային տարածիչ և մեծ մատը կողմ տարող երկար մկաններում, 2) մկանային ճյուղեր, 3) ծնկի և գարշապարի հոդերը սնուցող փոքր ճյուղեր, 4) սրունքի կողմնային մակերեսն ուղղված մեկ կամ երկու մաշկային ճյուղեր: Թաթի թիկնային զարկերակը - дорзальная артерия стопы a. dorsalis pedis գտնվում է գարշապարի հոդի թիկնային ծալիչ մակերեսին և հարում է դրա կողմնային եզրին: Գարշապարի անհետացող զարկերակն առաջացնելուց հետո թաթի թիկնային զարկերակը դուրս է գալիս նախագարշապարի թիկնային մակե175

րես և կոչվում է նախագարշապարի թիկնային կողմնային արտաքին զարկերակ:

Գարշապարի անհետացող զարկերակը - заплюсневая прободающая артерия - a. tarsea perforans (25) գարշապարի անոթային խողովակով անցնում է նախագարշապարի վերին ծայրի ներբանային մակերես և այդ հատվածում, բերանակցվելով նախագարշապարի ներբանային կողմնային արտաքին զարկերակի հետ, միջոսկրային միջին մկանի և մատները ծալող խորանիստ մկանի ջլի միջև գոյացնում է ներբանային վերին աղեղը проксимальная плантарная дуга - аrcus plantaris proximalis: Այդ աղեղից սկիզբ են առնում նախագարշապարի ներբանային խորանիստ կողմնային և միջնային զարկերակները - глубокие плюсневые плантарные артерии латеральная и медиальная - aa. metatarseae plantares profundae lateralis et medialis (44), որոնք ուղղվում են ներքև, գտնվելով նախագարշապարի ոսկրերի միջև առաջացած ակոսներում` միջոսկրային միջին մկանի տակ, միանում են մատների ներբանային ընդհանուր զարկերակին:

Նախագարշապարի թիկնային կողմնային զարկերակը плюсневая дорзальная латеральная артерия - a. metatarsea dorsalis lateralis (24) իջնում է ներքև՝ դիրք գրավելով նախագարշապարի 3-րդ և 4-րդ ոսկրերի միջև գտնվող անոթային ակոսում: Նախագարշապարի 3-րդ ոսկրի կողմնային արտաքին եզրով այն դրա ներբանային մակերես է անցնում որպես մատների ներբանային ընդհանուր զարկերակ - общая плантарная пальцевая артерия - a. digitalis plantaris communis: Վերջինս կապի հոդի վերին մասում բաժանվում է մատների ներբանային կողմնային և միջնային հատուկ զարկերակների (26), որոնք ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես կրծքային վերջավորության վրա ճյուղավորվում են մատների ափային կողմնային և միջնային հատուկ զարկերակները:

ՄԵԾ ՈԼՈՔԻ ՀԵՏԻՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿ

Մեծ ոլոքի հետին զարկերակը - задняя большеберцовая артерия - a. tibialis posterior (նկ. 47-17) մեծ ոլոքի առջևի զարկերակի համեմատությամբ թույլ է զարգացած: Այն մեծ ոլոքի ներբանային մակերեսով իջնում է ներքև, սկզբնամասում ծածկված է ենթածնկային մկանով, իսկ այնուհետև՝ մատների խորանիստ ծալիչ մկանի միջնային գլխիկով: Վերջինիս ջլի երկարությամբ այն հասնում է մինչև մեծ ոլոքի ստորին ծայրը: Ընթացքում առաջացնում է մկանային ճյուղեր, մեծ ոլոքը սնուցող փոքր ճյուղեր և կոճի կողմնային զարկերակը - латеральная лодыжковая артерия - a. malleolaris lateralis (18), որը ձգվում է դեպի նախագարշապարի կողմնային մակերեսը և սնուցում մաշկն ու կապանները: Կոճի կողմնային զարկերակից սկիզբ է առնում բարակ գարշապարի հետադարձ զարկերակը - возвратная заплюсневая артерия - a. tarsea recurrens, որն աքիլլեսյան ջլի կողմնային մակերեսով բարձրանում է վեր և բերանակցվում ազդրի հետին զարկերակի վերընթաց ճյուղի հետ: Գարշապարի հոդից վեր մեծ ոլոքի հետին զարկերակն առաջացնում է Տ-աձև ծռվածք, ինչի շնորհիվ չի խանգարվում հոդի ծալումը: Այդ ծռվածքից գարշապարի հատվածում կազմավորվում է մեծ ոլոքի հետադարձ զարկերակը - возвратная большеберцовая артерия - a. tibialis recurrens (20), որն աքիլլեսյան ջլի միջնային մակերեսով ուղղվում է վեր և բերանակցվում սաֆենա զարկերակի ու ազդրի հետին զարկերակի վարընթաց ճյուղի հետ: Գարշապարի հոդի ստորին մասում մեծ ոլոքի հետին զարկերակը բաժանվում է ավելի հաստ ներբանային կողմնային և ավելի բարակ միջնային զարկերակների - латеральная и медиальная плантарная артерии - aa. plantares lateralis et medialis (21): Երկու ներբանային զարկերակները, որոնք նախագարշապարի վերին ծայրի հետին հատվածում կոչվում են նախագարշապարի ներբանային

մակերեսային զարկերակներ - поверхностные плантарные плюсневые артерии - aa. metatarseae plantares superficiales (22), մատների խորանիստ ծալիչ մկանի ջլի համապատասխան եզրով ուղղվում են դեպի մատը: Նախագարշապարի պրոքսիմալ ծայրին դրանք բերանակցվում են գարշապարի անհետացող զարկերակի հետ՝ գոյացնելով վերը ներկայացված ներբանային վերին աղեղը: Նախագարշապարի ներբանային մակերեսային զարկերակներն իջնում են ներքև և միանում են մատների ներբանային ընդհանուր զարկերակին կամ նախագարշապարի ներբանային համապատասխան խորանիստ զարկերակներին:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԿՈՆՔԻ

ԵՎ ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Եղջերավոր կենդանիների որովայնային աորտան գոտկի 5-րդ ողի տակ ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ: I. Սրբոսկրային միջին զարկերակը (նկ. 48-43) լավ է զարգացած և սկիզբ է առնում զստի ներքին զարկերակների ընդհանուր սյան վերին պատից: Սրբոսկրի հատվածում այն առաջացնում է` 1) սրբոսկրային կողմնային 3-4 զույգ զարկերակներ և 2) պոչի 1-ին ողի տակ պոչի կողմնային երկու զարկերակները: Վերջիններս իրենց հերթին բաժանվում են պոչի վերին և ստորին զարկերակների (34): Սրբոսկրային միջին զարկերակի շարունակությունը կոչվում է պոչի զարկերակ (32): II. Զստի ներքին զարկերակը (3) փոքր-ինչ ավելի երկար է, քան ձիու մոտ: Բացի առպատային ճյուղերից՝ զստագոտկային, գավակի առջևի զարկերակներից և փակող ճյուղերից, գոյանում են նաև ընդերային ճյուղեր՝ պորտային, արգանդի հետին, ամոթույքի ներքին զարկերակները, իսկ շարունակվելով՝ նաև գավակի հետին զարկերակը (30): Վերջինս ճյուղեր է

ուղղում դեպի ազդրի երկգլխանի, գավակի խորանիստ, երկվորյակ և ազդրի քառակուսի մկանները: Նկ. 48. Եղջերավոր կենդանիների կոնքային վերջավորության զարկերակները.

1 - որովայնային աորտա, 2 - զստի արտաքին, 3 - զստի ներքին, 4 - ազդրային, 5 - ենթածնկային, 6 - մեծ ոլոքի առջևի, 7 - ենթամաշկային կամ սաֆենա, 8 - մեծ ոլոքի հետին, 9 - զստի շրջապտույտ խորանիստ, 10 - ազդրի խորանիստ, 11 - ենթաորովայնային հետին, 12 - ամոթույքի արտաքին, 13 - ազդրի շրջապտույտ միջնային, 14 - ազդրի առջևի, 15 - ազդրի շրջապտույտ կողմնային արտաքին, 16 - վերծնկային, 17 - ազդրի հետին, 18 - ամոթույքի ներքին, 19 պորտի և արգանդի միջին, 20 - արգանդի հետին, 21 - գավակի առջևի, 22 զստագոտկային զարկերակներ, 23 - փակող ճյուղեր, 24 - գավակի հետին, 25 պոչային, 26 - պոչի վերին և ստորին կողմնային, 27 - գոտկային, 28 սերմնային ներքին, 29 - հետին միջընդերային, 30 - սրբոսկրային միջին զարկերակներ:

1) Պորտային զարկերակը (24) սկիզբ է առնում զստի ներքին զարկերակի սկզբնամասից: Այն, հասնելով մինչև միզապարկ, դրանում ճյուղավորվում է որպես միզապարկի առջևի զարկերակ: Հաճախ պորտային զարկերակը լրիվ փակվում է, և դրան փոխարինում են միզապարկի հետին զարկերակի ճյուղերը: Ցուլի պորտային զարկերակի սկզբնամասից սկիզբ է առնում թույլ զարգացած սերմնածորանի զարկերակը, իսկ կովի մոտ՝ լավ զարգացած արգանդի միջին զարկերակը, որը բերանակցվում է արգանդի առջևի և հետին զարկերակների հետ: 2) Զստագոտկային զարկերակը (28) թույլ է զարգացած: 3) Գավակի առջևի զարկերակը (27) սկիզբ է առնում սովորաբար մի քանի ճյուղերով և երբեմն առաջացնում է սրբոսկրային 1-ին երկու կողմնային զարկերակները:

4) Արգանդի հետին զարկերակը լավ է զարգացած, այն ճյուղեր է ուղղում դեպի արգանդի հետին մասը, հեշտոցը, միզապարկը և բերանակցվում է արգանդի միջին և ուղիղ աղիքի հետին զարկերակների հետ: Ցուլի մոտ դրան փոխարինում են միզապարկը և սեռական օժանդակ գեղձերը սնուցող ճյուղերը: 5) Փակող ճյուղերը (29) շատ թույլ են զարգացած: 6) Ամոթույքի ներքին զարկերակը (23) ցուլերի մոտ ավելի լավ է զարգացած, քան կովերի մոտ, քանի որ վերջիններիս մոտ այն ձգվում է միայն մինչև ծլիկը: Ցուլերի մոտ այն առաջացնում է ուղիղ աղիքի հետին, կոճղեզամիզուկային, առնանդամի խորանիստ, առնանդամի վերին և շեքի զարկերակները:

Նկ. 49. Կովի կրծի խորանիստ անոթներն աջ կողմից.

1 - ամոթույքի արտաքին զարկերակ, 2 - ամոթույքի արտաքին, 3 - որովայնի ենթամաշկային, 4 - շեքի երակներ, 5 - կրծի հիմքի առջևի, 6 - հետին զարկերակներ և երակներ, 7 - կրծի առջևի, 8 - հետին զարկերակներ և երակներ, 9 - կաթնամբարի զարկերակ և երակ, 10 - պտուկի զարկերակ:

III. Զստի արտաքին զարկերակից (2) սկիզբ են առնում` 1) զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակը (14), որը բավականին լավ է զարգացած, 2) ազդրի խորանիստ զարկերակը (15), որը նույնպես լավ է զարգացած: Վերջինից սկիզբ են առ180

նում` ա) ամոթույքաենթաորովայնային սյունը, բ) դեպի փակող մկաններն ուղղված փակող ճյուղը (29) և գ) ազդրի շրջապտույտ միջնային զարկերակը (18): Կովի ամոթույքի արտաքին զարկերակը բավականին լավ է զարգացած։ Այն սնուցում է կուրծը և կոչվում է կրծի զարկերակ - выменная артерия - a. uberis: Ամոթույքի արտաքին զարկերակը (նկ. 48-1), դուրս գալով որովայնի խոռոչից, ուղղվում է դեպի կրծի հիմքը և առաջացնում կրծի հիմքի առջևի ու հետին զարկերակները - краниальная и каудальная артерии основания вымени - aa. basilares uberis cranialis et caudalis (5, 6): Զարկերակի շարունակվող սյունը մուտք է գործում կաթնագեղձի պարենքիմայի մեջ, կազմավորում է կրծի հետին մասը սնուցող կրծի հետին զարկերակը - каудальная артерия вымени - a. uberis caudalis (8) և, ընթանալով դեպի առաջ, կոչվում է կրծի առջևի զարկերակ - краниальная артерия вымени - a. uberis cranialis (7): Այդ զարկերակները կաթնամբարների հատվածում ձևավորում են լավ զարգացած ճյուղեր (9), որոնք ձգվում են դեպի կաթնագեղձի պարենքիման: Պտուկների հիմքի մոտ այդ ճյուղերը գոյացնում են պտուկային զարկերակները - сосочковые артерии - aa. papillares (10) սկզբնավորող օղակաձև բերանակցումներ (10): Ցուլի ամոթույքային արտաքին զարկերակը թույլ է զարգացած և սնուցում է միայն ամորձապարկը: IV. Ազդրային զարկերակը (նկ. 48-4) գոյացնում է` 1) ազդրի առջևի զարկերակը, 2) սաֆենա զարկերակը, 3) մկանային ճյուղեր, 4) ազդրի հետին զարկերակը և, շարունակվելով, վերածվում է ենթածնկային զարկերակի: 1) Ազդրի առջևի զարկերակը (19) հաճախ կազմավորում է ազդրի շրջապտույտ արտաքին զարկերակը (20): 2) Սաֆենա կամ ազդրի և սրունքի ենթամաշկային զարկե-

րակը (7) բավականին լավ է զարգացած, ձգվում է դեպի մատ181

ները: Այն անցնում է աքիլեսյան ջլի միջնային մակերեսով և սրունքի ստորին ծայրամասում առաջացնում է կոճի կողմնային և միջնային զարկերակները՝ կրունկոսկրի միջնային մակերեսին բաժանվելով լավ զարգացած ներբանային միջնային (նկ. 48-5) և թույլ զարգացած կողմնային արտաքին զարկերակների (4): Վերջիններս գարշապարի անհետացող զարկերակի (6) հետ գոյացնում են ներբանային պրոքսիմալ աղեղը (8): Ներբանային միջնային զարկերակից առաջանում են մատների ներբանային 2-րդ և 3-րդ ընդհանուր զարկերակները, իսկ կողմնային արտաքին զարկերակից` մատի ներբանային 4-րդ ընդհանուր զարկերակը (9): Մատների ներբանային 2-րդ և 4-րդ ընդհանուր զարկերակները 3-րդ և 4-րդ գլխավոր մատների արտաքին մակերեսի, 2-րդ և 5-րդ հետաճած մատների համար գոյացնում են մատների ներբանային սեփական զարկերակները: V. Ենթածնկային զարկերակը սրունքի վերին ծայրի հատվածում առաջացնում է թույլ զարգացած մեծ ոլոքի հետին զարկերակը (նկ. 48-8), ապա վերածվում է լավ զարգացած մեծ ոլոքի առջևի զարկերակի (6): VI. Մեծ ոլոքի առջևի զարկերակը (նկ. 50Բ-15) գոյացնում է` 1) փոքր ոլոքի զարկերակը, 2) մեծ ոլոքոսկրը սնուցող զարկերակը, 3) գարշապարի թիկնային զարկերակային ցանցի ճյուղերը: Սկսած գարշապարի հոդից՝ այն կոչվում է թաթի թիկնային զարկերակ: Վերջինից առաջանում է գարշապարի անհետացող զարկերակը: Թաթի թիկնային զարկերակի շարունակվող մասը նախագարշապարի հատվածում կոչվում է նախագարշապարի թիկնային զարկերակ (14), որն անցնում է նույնանուն ոսկրի թիկնային անոթային ակոսով:

ն

ն

ն

ն

·-

u

u

2ն<5

,,

IV

ill

q.

Նկ. 50. Ա - շան, Բ - խոզի Գ - եղջերավոր կենդանու թաթի թիկնային զարկերակները.

1 - սաֆենա զարկերակի թիկնային ճյուղ, 2 - գարշապարի անհետացող, 3 - նախագարշապարի անհետացող, 4 - մատների ներբանային սեփական, 5 - մատների թիկնային ընդհանուր, 6 - մատների թիկնային սեփական, 7 - նախագարշապարի թիկնային, 8 - մեծ ոլոքի առջևի, 9 - փոքր ոլոքային, 10 - թաթի թիկնային զարկերակներ, II - V - մատներ:

Նախագարշապարի ստորին ծայրում նախագարշապարի ստորին աղեղի ձևավորման համար այն կազմավորում է նախագարշապարի անհետացող զարկերակը (7),

այնուհետև

վերածվում է 3-րդ մատի թիկնային ընդհանուր զարկերակի (11), որը 3-րդ և 4-րդ մատների միջմատային մակերեսին բաժանվում է մատների թիկնային սեփական երկու զարկերակների (12), որոնք բերանակցվում են մատների ներբանային սեփական զարկերակների հետ:

ԽՈԶԻ ԿՈՆՔԻ ԵՎ ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Որովայնային աորտան, սրբոսկրային միջին, զստի ներքին և արտաքին զարկերակները ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես եղջերավոր կենդանիներինը։ Միայն տարբերությունն այն է, որ ներբանային վերին աղեղից (նկ. 51Բ-8) սկիզբ են առնում նախագարշապարի ներբանային զարկերակները (13): Դրանցից 2-րդը և 4-րդն ավելի թույլ են զարգացած, անցնում են միջոսկրային տարածությունով և դուրս են գալիս նախագարշապարի թիկնային մակերես, որտեղ և բերանակցվում են նախագարշապարի համապատասխան թիկնային զարկերակների հետ: Ներբանային 3-րդ զարկերակը, որն ավելի լավ է զարգացած, միանում է նախագարշապարի անհետացող զարկերակին:

Նկ. 51. Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու թաթի ներբանային զարկերակները.

1 - սաֆենա, 2 - կոճի կողմնային արտաքին, 3 - ներբանային կողմնային արտաքին, 4 - միջնային, 5 - գարշապարի անհետացող, 6 - նախագարշապարի անհետացող զարկերակներ, 7 - ներբանային պրոքսիմալ աղեղ, 8 - մատների ներբանային ընդհանուր, 9 - մատների ներբանային սեփական, 10 - նախագարշապարի ներբանային, 11 - փոքր ոլոքային զարկերակներ, II - V - մատներ:

Ներբանային միջնային զարկերակը, նախագարշապարի ստորին ծայրամասում նախ գոյացնելով մատների 2-րդ, ապա 4-րդ ներբանային ընդհանուր զարկերակները (9), վերածվում է մատների ներբանային 3-րդ ընդհանուր զարկերակի, որը երկու ճյուղերով 3-րդ և 4-րդ մատների 1-ին ֆալանգների հատվածում բացվում է մատների ներբանային զարկերակների մեջ: Թաթի թիկնային զարկերակը, նախագարշապարի վրա գոյացնելով նախագարշապարի թիկնային 2-րդ և 4-րդ զարկերակները (նկ. 50Բ-14), մատների վրա է իջնում որպես նախագարշապարի թիկնային 3-րդ զարկերակ: Նախագարշապարի ստորին ծայրում դրանից սկիզբ է առնում մատների 3-րդ ներբանային ընդհանուր զարկերակի մեջ բացվող նախագարշապարի անհետացող զարկերակը (7): Նախագարշապարի թիկնային 3-րդ զարկերակը 3-րդ և 4-րդ մատների 1-ին ֆալանգների միջև բաժանվում է մատների ներբանային սեփական կողմնային ու միջնային զարկերակների (նկ. 51Բ-10), որոնք իրենց հերթին ճյուղեր են ուղղում դեպի 2-րդ ֆալանգը, մուտք են գործում կճղականման ոսկրեր և սնուցում դրանք:

ՇԱՆ ԿՈՆՔԻ ԵՎ ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Որովայնային աորտան գոտկի 6-րդ ողի տակ ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ: Սրբոսկրային միջին զարկերակը լավ է զարգացած, ձգվում է սրբոսկրի ստորին մակերեսով դեպի պոչը և առաջացնում է երկու զույգ սրբոսկրային կողմնա-

յին և պոչի աջ ու ձախ կողմնային զարկերակներ: Պոչի 1-ին ողի մոտ սրբոսկրային միջին զարկերակը վերածվում է պոչի կենտ զարկերակի (նկ. 52-32): Զստի ներքին զարկերակից (3) սկիզբ են առնում` 1) ամոթույքի ներքին զարկերակը, որն ընդհանուր սյուն է բոլոր ընդե185

րային ճյուղերի համար, 2) գոտկի վերջին, 3) զստագոտկային, 4) գավակի առջևի զարկերակները, 5) փակող ճյուղերը, 6) պոչի մակերեսային կողմնային զարկերակը, որը գտնվում է պոչը բարձրացնող և իջեցնող մկանների ու մաշկի միջև: Դրանից հետո զստի ներքին զարկերակը վերածվում է գավակի հետին հաստ զարկերակի: Ամոթույքի ներքին զարկերակը (23) ձգվում է դեպի նստային աղեղը՝ ուղեկցելով ուղիղ աղիքին: Այն կազմավորում է` 1) պորտային զարկերակը, որը ճյուղավորվում է միզապարկի կողմնային արտաքին և միջնային զարկերակների, իսկ էգերի մոտ արգանդի միջին զարկերակի, 2) ուղիղ աղիքի հետին և 3) շեքի զարկերակները, արուների մոտ շարունակվում է որպես առնանդամի, իսկ էգերի մոտ` ծլիկի զարկերակ: Նկ. 52. Շան կոնքային աջ վերջավորության զարկերակները միջնային մակերեսից.

1 - որովայնային աորտա, 2 - զստի արտաքին, 3 - զստի ներքին, 4 - ազդրային, 5 - սաֆենա զարկերակներ, 5' - սաֆենա զարկերակի թիկնային ճյուղ, 6 - զստի շրջապտույտ խորանիստ, 7 - ազդրի խորանիստ, 8 - ենթաորովայնային հետին, 9 - ազդրի շրջապտույտ միջնային, 10 - ազդրի առջևի, 11 - վերծնկային զարկերակներ, 12 - ազդրի հետին զարկերակ, դրա վերին, միջին և ստորին ճյուղեր, 13 - ամոթույքի ներքին, 14 - պորտային, 15 - գավակի առջևի, 16 - գավակի հետին, 17 - պոչի, 18 - պոչի մակերեսային կողմնային զարկերակներ:

Զստի արտաքին զարկերակից (2) դեռ որովայնի խոռոչում անջատվում է ազդրի խորանիստ զարկերակը (15): Զստի արտաքին զարկերակից սկիզբ են առնում` 1) սերմնային արտաքին զարկերակը, որը ճյուղավորվում է ամորձու թաղանթների ու որովայնի պատի մկաններում, 2) ամոթույքի արտաքին զարկերակը, որն արուների մոտ ճյուղավորվում է թլիփում, իսկ էգերի մոտ, բաժանվելով երկու ճյուղի, ուղղվում է դեպի կաթնագեղձն ու մաշկը, 3) ենթաորովայնային հետին և 4) ազդրի շրջապտույտ միջնային զարկերակները (18): Ազդրային զարկերակը (4) առաջացնում է ազդրի առջևի (19), ազդրի շրջապտույտ կողմնային, մկանային ճյուղերը, ազդրի հետին` վերին, միջին, ստորին (22), վերծնկային (21) և սաֆենա զարկերակները, այնուհետև վերածվում է ենթածնկային զարկերակի: Սաֆենա զարկերակը (7) բավականին լավ է զարգացած և բաժանվում է թիկնային և ներբանային ճյուղերի՝ 1) Սաֆենա զարկերակի թիկնային ճյուղը (7') իջնում է նախագարշապարի վրա և բաժանվում 1-ին, 2-րդ, 3-րդ և 4-րդ մատների թիկնային ընդհանուր զարկերակների (նկ. 49Ա-11): Մատների 3-րդ և 4-րդ զարկերակները նախագարշապարի ստորին ծայրում բերանակցվում են նախագարշապարի թիկնային զարկերակների հետ, ապա շարունակվում որպես մատների թիկնային սեփական զարկերակներ: 2) Սաֆենա զարկերակի ներբանային ճյուղը (նկ. 51Ա-1) թիկնային ճյուղից ավելի հաստ է: Այն գոյացնում է կոճի միջնային և կողմնային զարկերակները, իսկ գարշապարի վրա՝ ներբանային կողմնային զարկերակը (4), ապա վերածվում է ներբանային միջնային զարկերակի (5): Ներբանային այդ զարկերակները, բերանակցվելով նախագարշապարի անհետացող զարկերակի հետ, գոյացնում են ներբանային վերին աղեղը: Ներբանա187

յին միջնային զարկերակը նախագարշապարի ստորին ծայրամասում բաժանվում է մատների ներբանային ընդհանուր զարկերակների, որոնք առաջացնում են մատների ներբանային սեփական զարկերակները:

Մեծ ոլոքի հետին զարկերակը բավականին թույլ է զարգացած: Այն, գոյացնելով նախագարշապարի թիկնային 5-րդ զարկերակը, գարշապարի հոդի թիկնային մակերեսին վերածվում է թաթի թիկնային զարկերակի: Թաթի թիկնային զարկերակն իջնում է ներքև, նախագարշապարի վրա ձևավորում է նախագարշապարի թիկնային 2-րդ, 3-րդ և 4-րդ զարկերակները (նկ. 49Ա-14), ապա վերածվում նախագարշապարի անհետացող զարկերակի (7): Վերջինս նախագարշապարի 2-րդ և 3-րդ ոսկրերի միջով դուրս է գալիս նախագարշապարի ներբանային մակերես և մասնակցում ներբանի վերին աղեղի առաջացմանը (նկ. 50Ա-8): Այդ աղեղից դուրս են գալիս նախագարշապարի ներբանային 2-րդ, 3-րդ և 4-րդ զարկերակները (13): Դրանք ճյուղեր են ուղղում դեպի մատների փափկանները և բերանակցվում նախագարշապարի թիկնային ու մատների ներբանային ընդհանուր զարկերակների հետ:

ԱՐՅԱՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՄԵԾ ՇՐՋԱՆԻ ԵՐԱԿՆԵՐԸ

ՁԻՈՒ ԱՌՋԵՎԻ ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ ԵՐԱԿ

Առջևի խոռոչային երակը - краниальная полая вена - v. cava cranialis (նկ. 53-1) գոյանում է գլխից և կրծքային վերջավորությունից արյուն հավաքող ենթաթևային աջ և ձախ երակների ու լծային երակների ընդհանուր սյան միացմամբ: Բացի այդ՝ առջևի խոռոչային երակի մեջ են բացվում կրծքի պատերից և պարանոցից արյուն հավաքող աջ կենտ երակը (3), պարանոցի զույգ ընդհանուր սյունը, ողնաշարի զույգ երակը - позвоночная вена - v. vertebralis (13) և կրծքի ներքին զույգ երակը - внутренная грудная вена - v. thoracica interna: Առջևի խոռոչային երակը գտնվում է միջնորմյան թերթիկների միջև, բազկագլխային զարկերակային սյունից ներքև, կրծքի խոռոչի մուտքի հատվածում՝ մինչև սիրտը ներառյալ և բացվում է աջ նախասրտի մեջ:

Աջ կենտ երակը - правая непарная вена - v. azygos dextra (3) սկիզբ է առնում գոտկի աջ երակներից, ստոծանու ոտքերի միջով ուղղվում է դեպի առաջ և մուտք գործում կրծքի խոռոչ: Տեղակայվելով աորտայից աջ և կրծքային ավշային ծորանից վեր՝ այն կրծքի 8-րդ ողի հատվածում իջնում է կերակրափողից ու շնչափողից ներքև և աջ՝ դեպի սիրտը, և բացվում առջևի խոռոչային երակի սկզբնամասում կամ երակային ծոցի մեջ: Ընթացքում աջ կենտ երակն ընդունում է 18-րդից մինչև 5-րդ միջկողային տարածությունում գտնվող` ա) աջ միջկողային երակները - правые межреберные вены - vv. intercostales dexter, բ) ձախ կենտ երակը - левая непарная вена - v. azygos sinistra, որը գտնվում է աորտայից վեր և աջ, արյուն է հավաքում 18-րդից մինչև 12-րդ (15-րդ) ձախ միջկողային երակներից, գ) ձախ միջկողային երակները - левые межреберные вены - vv. intercostales - sinister, որոնք արյուն են հավաքում 11-րդից մինչև 5-րդ ձախ

միջկողային տարածություններից, ընդ որում՝ աջ կենտ երակը բոլոր միջկողային երակների համար ամբար է, դ) ցնցուղային և կերակրափողային երակները - бронхиальная и пищеводная вены - v. bronchialis et v. oesophagea:

Նկ. 53. Ձիու կրծքի խոռոչի աջ կողմի անոթները.

Ա - սիրտ՝ սրտապարկով, Բ - թոք, Գ - շնչափող, Դ - կերակրափող, Ե - ստոծանի. 1 - առջևի խոռոչային երակ, 2 - հետին խոռոչային երակ և ստոծանու աջ նյարդ, 3 - աջ կենտ երակ և աջ թափառող նյարդ, 4 - լծային երակ, 5 - պարանոցի վերընթաց զարկերակ և երակ, 6 - ենթաթևային զարկերակ և երակ, 7 - կրծքային ավշային ծորան, 8 - կրծքային աորտա, 9 - սիմպատիկ սահմանային սյուն, 10 - կերակրափողային զարկերակ և կերակրափողի վերին սյուն, 11 - պարանոցի խոտորնակի զարկերակ և երակ, 12 - պարանոցի խորանիստ զարկերակ, 13 - ողնային զարկերակ և երակ, 14 - սիմպատիկ և աջ թափառող նյարդեր, 15 - կրծքի ներքին և արտաքին զարկերակներ:

Պարանոցի ընդհանուր սյունն առաջանում է` ա) կողապարանոցային երակի - реберношейная вена - v. costocervicalis և առջևի միջկողային երակի խառնվելուց գոյացած պարանոցի խոտորնակ երակից - поперечная шейная вена - v. transversa colli (11), որն արյուն է հավաքում սկզբնամասի 4 միջկողային տարածությունից և բ) պարանոցի խորանիստ երակից - глубокая шейная вена - v. cervicalis profunda:

ԳԼԽԻ ԵՐԱԿՆԵՐ

Երկու լծային երակների ընդհանուր սյունը - общий ствол обеих яремных вен - truncus biiugularis բավականին կարճ է։ Այն առաջանում է կրծքի խոռոչ մուտք գործող աջ և ձախ լծային երակների միաձուլումից:

Լծային երակը - яремная вена - v. iugularis (նկ. 54-1) ստանում է հարականջային թքագեղձի պարանոցային ծայրի հետին եզրի հետին մասում իրար միաձուլվող վերին ծնոտի արտաքին և ներքին երակներից հոսող արյունն ու լծային ակոսով ուղղվում դեպի կրծքի խոռոչի մուտքը: Պարանոցի առջևի կեսում այն ընդհանուր երազան զարկերակից առանձնանում է բազկագլխային մկանով, իսկ պարանոցի հետին կեսում՝ միայն շարակցահյուսվածքային բջջանքով: Լծային երակն արտաքինից ծածկված է փակեղով և պարանոցի ենթամաշկային մկանով: Ընթացքում լծային երակն իր մեջ է ընդունում՝ ա) մի շարք մանր մկանային ճյուղեր - мышечные ветви - rami muscularis, բ) պարանոցի վերելակ երակը - восходящая шейная вена - v. cervicalis ascendens և գ) կրծքի վերջավորությունից արյուն մատակարարող բազկի ենթամաշկային երակը - подкожная вена плеча - v. cephalica humeri:

Վերին ծնոտի արտաքին երակը - наружная челюстная вена - v. maxillaries externa (3) վերին ծնոտի ներքին երակից ավելի թույլ է զարգացած: Այն ստորին ծնոտի անոթային կտրույչի հատվածում սկիզբ է առնում դեմքի ընդհանուր երակից: Վերին ծնոտի արտաքին երակը, ուղղվելով դեպի լծային երակը, իր մեջ է ընդունում` ա) ենթալեզվային երակը - подязычная вена - v. sublingualis, որի մեջ իր հերթին բացվում է կզակային երակը подбородочная вена - v. mentalis, բ) լեզվային երակը - язычная вена - v. lingualis, գ) ենթածնոտային թքագեղձի երակը - вена

подчелюстной слюной железы - v. gl. submaxillaris և դ) մի շարք մկանային ճյուղեր - мышечные ветви - rami muscularis:

Դեմքի ընդհանուր երակը - общая лицевая вена - v. facialis communis (9) անցնում է ծամիչ մեծ մկանի առջևով, գտնվելով՝ դիմային զարկերակի և հարականջային թքագեղձի ծորանի միջև: Այն առաջանում է դեմքի մակերեսային և խորանիստ երակներից:

Նկ. 54. Ձիու գլխի երակները.

1 - լծային, 2 - վերին ծնոտի ներքին, 3 - վերին ծնոտի արտաքին, 4 - թևանման մկանի, 5 - ծամիչ մեծ մկանի, 6 - ստորին ծնոտի ատամնախորշային, 7 - թշային երակներ, 8 - միացնող ճյուղ, 9 - դեմքի ընդհանուր երակ, 10 - վերին շրթունքի երակ և թշային երակային ցանցավորություն, 11 - ստորին շրթունքի, 12 - քթի կողմնային, 13 - քթի թիկնային, 14 - աչքի անկյան, 15 - դեմքի խորանիստ կամ հետադարձ երակներ, 16 - ենթակնակապիճային և սեպաքիմքային երակների ընդհանուր սյուն, 17 - քիմքի մեծ, 18 - դեմքի խոտորնակի, 19 - ուղեղի վերին, 20 - քունքի մակերեսային, 21 - ականջի կողմնային, 22 - ականջի հետին, 23 - ականջի մեծ, 24 - ուղեղի ստորին, 25 - ծոծրակային, 26 - ծոծրակագանգային, 27 - ողնային երակներ:

Դեմքի ընդհանուր երակի մեջ են բացվում` ա) շրթունքային ընդհանուր երակը - общая губная вена - v. labialis communis, որը ձևավորվում է բերանի անկյան երակով - вена угла рта - v.

anguli oris և վերին (10) ու ստորին (11) շրթունքի երակներով верхные и нижные губные вены vv. labialis superior et inferior:

Շրթունքի ընդհանուր երակը ձևավորվում է` ա) թշի լորձաթաղանթի տակ թշի երակի հետ բերանակցվող թշի երակային ցանցավորությունից - щечные венозное сплетение - plexus venosus buccalis և բ) դեպի թշի երակը ձգվող լավ զարգացած միացնող ճյուղերից (բերանակցումից) (8):

Դեմքի մակերեսային երակը - поверхностная лицевая вена - v. facialis superficialis առաջանում է ստորին կոպի երակի հետ բերանակցվող աչքի անկյան երակից - вена угла глаза - v. anguli oculi (14) և ենթակնակապիճային երակի հետ բերանակցվող քթի թիկնային երակից - дорзальная носовая вена - v. dorsalis nasi (13): Դեմքի մակերեսային երակի մեջ են բացվում քթի կողմնային երակը - латеральная носовая вена - v. lateralis nasi (12) և դեմքի խոտորնակի երակից ընթացող բերանակցվող երակը:

Դեմքի խորանիստ կամ հետադարձ երակի - глубокая лицевая или возвратная вена - v. facialis profunda s. v. reflexa (15) մեջ արյունը հավաքվում է քթի խոռոչից, կարծր քիմքից, ակնակապիճի հատվածից, ինչպես նաև գլխուղեղից: Այն սեպաքիմքային փոսում սկիզբ է առնում` ա) քիմքի մեծ երակից, բ) սեպաքիմքային երակից, գ) աչքի անկյան երակի հետ բերանակցվող ստորին կոպի երակից, դ) ակնակապիճային երակից և ծամիչ մեծ մկանի ու վերին ծնոտի միջով ուղղվում է դեպի առաջ և առաջացնում պատիճաձև լայնացում: Այտային կատարի առջևի ծայրի մոտ այն բացվում է դեմքի ընդհանուր երակի սկզբնամասում:

Քիմքի մեծ երակը - большая небная вена - v. palatina maior (17) արյուն է տեղափոխում լորձաթաղանթի տակ գտնվող և քիմքի առջևի մասում ավելի լավ զարգացած կարծր քիմքի երակային ցանցավորությունից: Սեպաքիմքային փոսում քիմքի մեծ

երակը նույնանուն զարկերակից մեկուսանում է և անցնում վերին ծնոտի բլրի և քիմքոսկրի միջով:

Սեպաքիմքային երակը - клинонебная вена - v. sphenopalatina արյուն է տեղափոխում քթի ստորին խեցու և քթի միջնապատի ենթալորձնային երակային ցանցավորությունից: Այն ձգվում է նույնանուն զարկերակի հետ միասին: Սեպաքիմքային փոսում դրա մեջ է թափվում քթի վերին երակի հետ բերանակցվող ենթակնակապիճային երակի - подглазничная вена - v. infraorbitalis արյունը:

Ակնային երակը - глазничная вена - v. ophthalmica արյուն է հավաքում ուղեղի թաղանթների փապարյան ծոցից, իսկ արտևանունքային երակների - ресничные вены - vv. ciliares և ցանցաթաղանթի կենտրոնական երակի - центральная вена сетчатки - v. centralis retinae միջոցով` ակնախնձորից, աչքի մկաններից, արցունքագեղձից, ճակատային և մաղոսկրային երակներից առաջացած երակային ցանցից:

Վերին ծնոտի ներքին երակը - внутренняя челюстная вена - v. maxillaris interna (2) ավելի լավ է զարգացած, քան արտաքինը։ Այն սկիզբ է առնում ստորին ծնոտի ճյուղի հետին եզրի հատվածից, ավելի հետին դիրք գրավող թշային երակի և հարականջային թքագեղձի արտաքին մակերեսի ուղղությամբ ձգվում է դեպի լծային երակը: Ընթացքում իր մեջ է ընդունում` ա) քունքի մակերեսային և դեմքի խոտորնակի երակների ընդհանուր սյունը, բ) ականջի հետին, գ) ականջի մեծ երակները, դ) ծամիչ մկաններից սկիզբ առնող ծամիչ արտաքին երակը наружная жевательная вена v. masseterica (5), ծամիչ ներքին (թևամկանի) երակը - криловидная вена - v. pterygoidea (4), քունքի խորանիստ երակը - глубокая височная вена - v. temporalis profunda ե) ստորին ծնոտի ատամնախորշային երակը - нижняя зубная вена - v. alveolaris mandibulae (6), զ) լեզվի թիկնային

երակը - дорзальная язычная вена - v. dorsalis linguae, է) ծոծրակագանգային երակը և ը) վահանագեղձի երակը:

Թշային երակը - щечная вена - v. boccinatoria (7) գտնվում է ստորին ծնոտի ճյուղի և թևանման մկանի միջև, բերանակցվում է ինչպես դեմքի և շրթունքի ընդհանուր երակների, այնպես էլ վերին ծնոտի ներքին երակի հետ, գոյացնում է լավ արտահայտված ամպուլաձև լայնացում, չունի փականներ: Քունքի մակերեսային երակը - поверхностная височная вена - v. temporalis superficialis (20) արյուն է հավաքում՝ ա) քունքի հատվածից, բ) դեմքի կատարի երկարությամբ ձգվող և դեմքի մակերեսային ու թշի երակների հետ բերանակցվող դեմքի խոտորնակի երակից - поперечная лицевая вена - v. transversa faciei (18), գ) ուղեղի վերին երակից - дорзальная мозговая вена - v. cerebralis dorsalis (19), որը քունքային խողովակի միջոցով կապված է գանգուղեղի ծոցերի վերին համակարգերի հետ: Ծոծրակագանգային երակը - затылочно - черепная вена v. craniooccipitalis (26) արյուն է ընդունում` ա) պարանոցի խորանիստ երակի և գլխուղեղի հիմային ծոցի հետ բերանակցվող ծոծրակային երակից - затылочная вена - v. occipitalis (25), բ) ուղեղի ստորին երակից - вентральная мозговая вена - v. cerebralis ventralis (24), որը պատռված անցքի միջոցով միանում է հիմային ծոցին:

Վահանագեղձի երակը - щитовидная вена - v. thyreoidea արյուն է տեղափոխում` ա) վահանագեղձի առջևի երակից краниальная щитовидная вена - v. thyreoidea cranialis, բ) կոկորդի երակից - гортанная вена - v. laryngea, գ) ըմպանի վերելակ երակից - восходящая глоточная вена - v. pharyngea ascendens և դ) վահանագեղձի հետին երակից - каудальная щитовидная вена - v. thyreoidea caudalis:

ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԵՐԱԿՆԵՐ

Կրծքային վերջավորությունից երակային արյունը դուրս է բերվում երկու, այն է` զարկերակային մագիստրալին ուղեկցող խորանիստ և մաշկի տակ գտնվող մակերեսային մագիստրալային երակներով: Երկու մագիստրալներն էլ սկիզբ են առնում սմբակի մաշկահիմքում ձևավորված երակային ցանցից (նկ. 55) և ընթացքում գոյացնում են բազմաթիվ բերանակցումներ:

Նկ. 55. Ձիու սմբակի երակները:

Խորանիստ երակային մագիստրալն առաջանում է` ա) մատների կողմնային արտաքին երակից, բ) նախադաստակի ափային մակերեսային կողմնային արտաքին երակից, գ) միջնային երակից (նկ. 56-19), դ) բազկային երակից (6) և ե) առջևի խոռոչային երակի մեջ թափվող ենթաթևային երակից (4):

Մակերեսային երակային մագիստրալը ձևավորվում է` ա) մատների կողմնային միջնային երակից (22), բ) նախադաստակի ափային մակերեսային միջնային երակից (21), գ) նախաբազկի ենթամաշկային երակից (8) և դ) լծային երակի (2) կամ անմիջապես առջևի խոռոչային երակի մեջ թափվող բազկի ենթամաշկային երակից (3):

II

Նկ. 56. Ձիու կրծքի ձախ վերջավորության երակները.

1ն

1 - կտցային, 2 - լծային, 3 - բազկի ենթամաշկային, 4 - ենթաթևային, 5 - բազկի շրջապտույտ միջնային, 6 - բազկային, 7 - երկգլուխ մկանի, 8 - նախաբազկի ենթամաշկային, 9 - ենթամաշկային լրացուցիչ, 10 - ենթաթիակային, 11 - կրծքաթիկնային, 12 - բազկի շրջապտույտ կողմնային արտաքին, 13 - կրծքի արտաքին, 14 - բազկի խորանիստ, 15 - արմունկի համակողմնային, 16 - ճաճանչի համակողմնային, 17 - արմունկային, 18 - միջոսկրային ընդհանուր, 19 - միջնային, 20 - նախադաստակի ափային մակերեսային կողմնային արտաքին, 21 - նախադաստակի ափային մակերեսային միջնային, 22 - մատների ափային սեփական ներքին երակներ:

Խորանիստ մագիստրալի ճյուղերն են` 1) Մատների կողմնային արտաքին երակը - латеральная пальцевая вена - v. digitalis lateralis, որը նույնանուն միջնային երակի հետ կապի հոդից վեր ձևավորում է ափային երակային աղեղ - волярная венозная дуга - arcus venosus volaris։ Վերջինս գտնվում է միջոսկրային մկանի և մատների խորանիստ ծալիչ մկանի ջլի միջև: Այդ երակային աղեղից սկիզբ են առնում նախադաստակի ափային մակերեսային կողմնային արտաքին երակը և նախադաստակի ափային կողմնային միջնային խորանիստ ու մակերեսային երակները: 2) Նախադաստակի ափային մակերեսային կողմնային արտաքին երակը - волярная пястная поверхностная латеральная

вена - v. metacarpea volaris superficialis lateralis (20), որն անցնում է մատների ծալիչ մկանների ջլերի կողմնային արտաքին մակերեսով, դաստակի հոդից վեր մեկ ճյուղով շարունակվում է որպես արմունկային երակ (17), իսկ մյուս ճյուղով` միջնային երակ (19): 3) Միջնային երակը - срединная вена - v. mediana սկզբնամասում արմունկի և նախաբազկի ենթամաշկային երակներից ստանում է բերանակցումներ, այնուհետև դրա մեջ են բացվում մկանային ճյուղեր: Միջոսկրային ընդհանուր երակը - общая межкостная вена - v. interossea communis (18) միջնային երակի հետ այնուհետև շարունակվում է որպես բազկային երակի: 4) Բազկային երակը - плечевая вена - v. brachialis (6) 2-3 սյունով սկիզբ է առնում միջնային երակից և գրավում է նույնանուն զարկերակից ավելի հետին դիրք: Բազկային երակն իր մեջ է ընդունում` ա) արմունկի հոդի առջևի մակերեսին ենթամաշկային մագիստրալից միացնող ճյուղը - соединительная ветвь ramus communicans, բ) բազկի հատվածում` ճաճանչի համակողմնային երակը - коллатеральная лучевая вена - v. collateralis radialis (16), գ) մկանային ճյուղերը - мышечные ветви - rami musculares, դ) արմունկի համակողմնային երակը - коллатеральная локтевая вена - v. collateralis ulnaris (15), որն արմունկային երակի - локтевая вена - v. ulnaris (17) շարունակությունն է, ե) բազկի խորանիստ երակը - глубокая плечевая вена - v. profunda brachii (14), զ) բազկի շրջապտույտ միջնային երակը - окружная плечевая медиальная вена - v. circumflexa humeri medialis (5) և երբեմն էլ կրծքաթիկնային երակը: Այնուհետև բազկի երակի մեջ է թափվում ենթաթիակային երակի - подлопаточная вена - v. subscapularis (10) արյունը: Ենթաթիակային երակն արյուն է ստանում բազկի շրջապտույտ կողմնային արտաքին երակից - окружная плечевая латеральная вена - v. circumflexa humeri lateralis

(12) և թիակի շրջապտույտ երակից - окружная лопаточная вена v. circumflexa scapulae։ Բազկային և ենթաթիակային երակները միանալով ձևավորում են ենթաթևային երակը - подмышечная вена - v. axillaris (4): Վերջինիս մեջ են բացվում` ա) կրծքի խորանիստ մկանի վերին եզրի երկարությամբ ձգվող որովայնի ենթամաշկային մկանով ծածկված կրծքի արտաքին կամ խթանային երակը - наружная груднаяили шпорная вена - v. thoracica externa (13), որը որովայնի պատի վրա բերանակցվում է ենթաորովայնային հետին երակի և որովայնի ենթամաշկային երակի հետ, բ) կրծքաթիկնային երակը - грудоспинная вена - v. thoracico dorsalis, որը երբեմն բացվում է բազկի երակի մեջ և գ) կտցային երակը - акромиальная вена - v. acromialis (1): Ենթաթևային երակը բացվում է առջևի խոռոչային երակի մեջ: Մակերեսային երակային մագիստրալի ճյուղերն են` 1) Մատների միջնային երակը - медиальная пальцевая вена - v. digitalis medialis (22), որը, կապի հոդից վեր գոյացնելով ափային երակային աղեղ, անցնում է նույնանուն զարկերակի կողքով։ 2) Նախադաստակի ափային մակերեսային միջնային երակը - волярная пястная поверхностная медиальная вена - v. metacarpea volaris superficialis medialis (21), որն արյուն է ստանում նախադաստակի ափային խորանիստ միջնային երակից волярная пястная глубокая медиальная вена - v. metacarpea volaris profunda medialis և առաջացնում է միջնային երակին միացնող ճյուղ։ 3) Նախաբազկի ենթամաշկային երակը - подкожная вена предплечья - v. cephalica antebrachii (8), որը գտնվում է մաշկի տակ՝ նախաբազկի միջնային մակերեսին և վերածվում է բազկի ենթամաշկային երակի (3): Արմունկի հոդի հատվածում նախաբազկի ենթամաշկային երակն իր մեջ է ընդունում նախաբազկի

թիկնային մակերեսով անցնող ենթամաշկային լրացուցիչ երակը - добавочная подкожная вена - v. cephalica accessoria (9): Այստեղից միացնող ճյուղը - соединительная ветвь - ramus communicans ուղղվում է դեպի բազկային երակը: 4) Բազկի ենթամաշկային երակը - подкжная вена плеча v. cephalica humeri (3) գտնվում է անմիջապես մաշկի և մակերեսային փակեղի տակ, կրծքի կողմնային ակոսում, բազկագլխային մկանի և կրծքի մակերեսային մկանի բազկային մասի միջև: Այն բացվում է կամ լծային երակի - яремная вена - v. iugularis (2), կամ անմիջապես առջևի խոռոչային երակի մեջ:

ՁԻՈՒ ՀԵՏԻՆ ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ ԵՐԱԿԸ

Հետին խոռոչային երակը - каудальная полая вена - v. cava caudalis (նկ. 53-2) արյուն է հավաքում կոնքի վերջավորություններից, կոնքի խոռոչի օրգաններից, որովայնի պատերից, որովայնի խոռոչի օրգաններից և ստոծանուց: Այն սկիզբ է առնում գոտկի 5-րդ ողի տակ աջ և ձախ զստային ընդհանուր երակներից, սրբանային միջին երակից և ձգվում է որովայնային աորտայի աջ կողմով դեպի առաջ: Լյարդի հատուկ ակոսով իջնում է դեպի ստոծանու ջլային կենտրոնում գտնվող անցքը՝ իր մեջ ընդունելով 2-3 ստոծանու երակները - диафрагмальные вены - vv. Phrenicae: Կրծքի խոռոչում հետին խոռոչային երակը գտնվում է խոռոչային երակի հատուկ միջընդերքում և բացվում է աջ նախասրտում: Ընթացքում իր մեջ է ընդունում` 1) 5 զույգ գոտկային երակները - поясничные вены - vv. lumbales, որոնք հաճախ գոյացնում են ընդհանուր սյունիկներ, 2) սերմնային ներքին երակները - внутренные семенные вены - vv. spermaticae internae, որոնք արուների մոտ արյուն են ստանում ամորձիներից, մակամորձիներից,

սերմնալարում

սերմնային

զարկերակի

շուրջը գոյացնում են վազաձև ցանց - лозовидное сплетение plexus pampiniformis, իսկ էգերի մոտ արյուն են տանում ձվարաններից և արգանդից, 3) երիկամներից և մակերիկամներից արյուն տեղափոխող երիկամային երակները - почечные вены vv. renales, 4) լյարդից, մասնավորապես լյարդի կենտրոնական երակներից - центральные вены - vv. centrales արյուն տեղափոխող լյարդի 2-3 խոշոր և մի շարք մանր լյարդային երակներ печоночные вены - vv. hepaticae:

ԿՈՆՔԻ ԵՎ ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԵՐԱԿՆԵՐԸ

Կոնքից և կոնքի խոռոչի օրգաններից երակային արյունը հավաքվում է զստի ներքին, իսկ կոնքի վերջավորություններից` զստի արտաքին երակներով: Զստի ներքին և արտաքին երակները միաձուլվելով գոյացնում են աջ և դրան համապատասխան ձախ ընդհանուր զստային երակները - общая подвздошная вена - v. iliaca communis (նկ. 57-4): Յուրաքանչյուր զստային ընդհանուր երակի մեջ են բացվում` 1) գոտկի 6-րդ երակը (3), 2) զստի շրջապտույտ խորանիստ երակը - окружная подвздошная глубокая вена - v. circumflexa ilii profunda (6) և 3) զստագոտկային երակը - подвздошно поясничная вена - v.iliolumbalis (7):

Զստի ներքին երակը - внутренняя подвздошная вена - v. iliaca interna (1) գավակի հետին երակի - каудальная ягодичная вена - v. glutaea caudalis (1') շարունակությունն է։ Դրա մեջ են բացվում` 1) պոչի կողմնային երակները - хвостовые латеральные вены - vv. caudales lateralis (20), 2) պոչի երակը - хвостовая вена - v. coccygea (19), 3) գավակի առջևի երակը - краниальная ягодичная вена - v. glutaea cranialis, որը հաճախ զույգ է և 4) ներքին ամոթույքային երակը - внутренняя срамная вена - v. pudenda

interna (2): Վերջինս արուների մոտ առնանդամի խորանիստ երակի - глубокая удовая вена - v. profunda penis շարունակությունն է, իսկ էգերի մոտ առանձին ճյուղերով սկիզբ է առնում ամոթույքի շրթերից և ծլիկից: Դրա մեջ են բացվում շեքի երակը - вена промежности - v. perinei (22) և ուղիղ աղիքի միջին երակը - средняя прямокишечная, или геморроидальная вена - v. haemorrhoidalis media (21):

Զստի արտաքին երակը - наружная подвздошная вена - v. iliaca externa (8) զստոսկրի հատվածում գտնվում է նույնանուն զարկերակի կողքին և դրանից հետ: Այն առաջանում է ազդրի երակից և արյուն է ստանում ազդրի խորանիստ, փակող երակներից և համարյա զույգ ձևով սկիզբ առնող ազդրի շրջապտույտ կողմնային արտաքին երակից - латеральная окружная бедренная вена - v. circumflexa femoris lateralis (9): Փակող երակը - запирательная вена - v. obturatoria (23) բերանակցվում է մեծ ոլոքի հետադարձ, փոքր սաֆենա երակների, ինչպես նաև արտաքին ամոթույքային երակի ճյուղերի հետ: Ազդրի խորանիստ երակը - глубокая бедренная вена - v. profunda femoris (24) իր մեջ է ընդունում` 1) ազդրի շրջապտույտ միջնային երակը - медиальная окружная вена бедра - v. circumflexa femoris medialis և 2) արտաքին ամոթույքային երակը - наружная срамная вена - v. pudenda externa: Վերջինս արուների մոտ կազմում է առնանդամի թիկնային երակի - дорзальная удовая вена v. dorsalis penis շարունակությունը, արյուն է տեղափոխում ամորձապարկից և թլիփից, բերանակցվում է փակող երակի (23), ինչպես նաև ներքին ամոթույքային երակի հետ (2): Արտաքին ամոթույքային երակի մեջ բացվում են` ա) ենթաորովայնային հետին երակը - каудальная надчревная вена - v. epigastrica caudalis (10), որը բերանակցվում է ենթաորովայնային առջևի երակի և զստի շրջապտույտ խորանիստ երակի ճյուղերի հետ,

բ) կրծքի ներքին և արտաքին երակների ճյուղերի հետ բերանակցվող որովայնի ենթամաշկային երակը - подкожная брюшная вена- v. subcutanea abdominis: Նկ. 57. Ձիու կոնքային աջ վերջավորության երակները. 1 - զստի միջնային, 1' - գավակի հետին, 2 - ամոթույքային ներքին, 3 - գոտկի VI, 4 - զստի ընդհանուր, 5 - հետին խոռոչային, 6 - զստի շրջապտույտ խորանիստ, 7 - զստագոտկային, 8 - զստի արտաքին, 9 - ազդրի շրջապտույտ կողմնային արտաքին, 10 - ենթաորովայնային հետին, 11 - ազդրի առջևի, 12 - վերծնկային, 13 - մեծ սաֆենա, 14 - ենթածնկային, 15 - մեծ ոլոքի առջևի, 16 - գարշապարի անհետացող, 17 - նախագարշապարի թիկնամիջին, 18 - միջնային, 19 - պոչի, 20 - պոչի կողմնային, 21 - ուղիղ աղիքի միջին, 22 - շեքային, 23 - փակող, 24 - ազդրի խորանիստ, 25 - ազդրային երակներ, 26 - բերանակցում, 27 - ազդրի հետին, 28 - փոքր սաֆենա, 29 - մեծ ոլոքի հետին, 30 - մեծ ոլոքի հետադարձ, 31 - կոճի կողմնային, 32 - ներբանային, 33 - նախագարշապարի ներբանային խորանիստ կողմնային, 34 - միջնային, 35 - նախագարշապարի ներբանային մակերեսային արտաքին երակներ, 36 - ներբանային աղեղ, 37 - մատների ներբանային միջնային երակ, 38 - երակային ցանց:

Ազդրային երակը - бедренная вена - v. femoralis (25) գտնվում է ազդրային զարկերակի կողքին։ Այն սրնքաձուկ մկանի գլխիկների միջով անցնող և մեծ ոլոքի առջևի ու հետին երակների միաձուլումից գոյացած ենթածնկային երակի շարունակությունն է: Ազդրային երակի մեջ են բացվում` 1) ազդրի առջևի երակը - краниальная бедренная вена - v. femoris cranialis

(11), 2) մեծ սաֆենա երակը (13), 3) վերծնկային երակը - проксимальная вена колена - v. genu suprema (12), 4) ազդրի հետին երակը - каудальная бедренная вена - v. femoris caudalis (27), որը բերանակցվում է մեծ ոլոքի հետադարձ երակի հետ և արյուն է ստանում փոքր սաֆենա երակից կամ սրունքի ենթամաշկային կողմնային արտաքին երակից - малая вена сафена или латеральная подкожная вена голени - v. saphena parva s. lateralis (28): Վերջինս կարող է միանալ անմիջապես ազդրային երակի հետ: Այն գտնվում է սրունքաձուկ մկանի արտաքին կողմնային մակերեսին և բերանակցվում է ներբանային կողմնային արտաքին երակի հետ: Մեծ սաֆենա երակը կամ սրունքի ենթամաշկային միջնային երակը - большая вена сафена или подкожная медиальная вена голени - v. saphena magna s. medialis (13), որպես մակերեսային մագիստրալ, արյուն է տեղափոխում վերջավորության ստորին (դիստալ) հատվածից: Այն սկիզբ է առնում սմբակի պատի երակային ցանցից` մատների ներբանային միջնային և կողմնային արտաքին երակներից - плантарные пальцевые вены - vv. digitalis plantares medialis et lateralis (37), որոնք կապի հոդից վեր գոյացնում են մատների ներբանային երակային աղեղը - плантарная венозная дуга - arcus venosus plantaris digitalis: Այդ աղեղից սկիզբ են առնում նախագարշապարի ներբանային չորս երակները (33, 34, 35) և նախագարշապարի թիկնամիջնային երակը медиальная дорзальная плюсневая вена - v. metatarsea dorsalis medialis (17, 18), որը նախագարշապարի ոսկրի միջնային եզրով դուրս է գալիս գարշապարի թիկնաներսային մակերես և վերածվում է սաֆենա երակի: Այն նույնանուն զարկերակի հետ միասին ուղղվում է դեպի ազդրային երակը և սրունքի վերին ծայրում բերանակցվում մեծ ոլոքի հետադարձ երակի - возвратная большеберцовая вена - v. tibialis recurrens (30) հետ:

Մեծ ոլոքի առջևի երակը - передняя большеберцовая вена v. tibialis anterior (15) գարշապարի անհետացող երակի - заплюстневая прободающая вена - v. tarsea perforans (16) շարունակությունն է։ Այն գոյանում է ներբանային դիստալ երակային աղեղից (36) սկսվող նախագարշապարի ներբանային խորանիստ միջնային և կողմնային արտաքին երակներից - плюсневые плантарные глубокие медиальная и латеральная вены - vv. metatarseae plantares profundae medialis et lateralis (33, 34): Մեծ ոլոքի հետին երակը - задняя большеберцовая вена - v. tibialis posterior (29) արյուն է տեղափոխում ավելի թույլ զարգացած նախագարշապարի ներբանային մակերեսային միջնային և ավելի լավ զարգացած կողմնային արտաքին երակներից - плантарные плюсневые поверхностные медиальная и латеральная вены - vv. metatarseae plantares superficiales medialis et lateralis (35), որոնք սկիզբ են առնում ներբանային դիստալ երակային աղեղից: Նախագարշապարի պրոքսիմալ ծայրի մոտ դրանք բերանակցվում են գարշապարի անհետացող երակի հետ և կոչվում ներբանային կողմնային արտաքին ու միջնային երակներ плантарные латеральные и медиальные вены - vv. plantares lateralis et medialis (32), որոնք միաձուլվելով ձևավորում են կոճի միջնային երակը - медиальная лодыжковая вена - v. malleolaris medialis: Գարշապարից վեր, իր մեջ ընդունելով մեծ ոլոքի հետադարձ երակը - возвратная большеберцовая вена - v. tibialis recurrens (30) և կոճի կողմնային արտաքին երակը - латеральная лодыжковая вена - v. malleolaris lateralis (31), այն կոչվում է մեծ ոլոքի հետին երակ և շարունակվում է նույնանուն զարկերակի հետ միասին:

ՁԻՈՒ ԴԱՐՊԱՍԱՅԻՆ ԵՐԱԿԸ

Դարպասային երակը - воротная вена - v. portae (նկ. 58) ընդունում է արյուն ստամոքսից, փայծաղից, ենթաստամոքսային գեղձից, բարակ և հաստ աղիքներից, բացառությամբ ուղիղ աղիքի հետին հատվածի, և ուղղվում է դեպի լյարդը: Լյարդում այն ճյուղավորվում է միջբլթակային երակների, որոնք սկզբնավորում են ներբլթակային երակային մազանոթներ: Վերջիններս բացվում են լյարդային երակների - печеночные вены - vv. hepa-

ticae սկզբնամասը կազմող լյարդի կենտրոնական երակների մեջ: Լյարդից արյունը լյարդի երակներով տեղափոխվում է հետին խոռոչային երակ: Ի տարբերություն այլ երակների՝ դարպասային երակն առաջացնում է երակային հրաշալի ցանց -

чудесная венозная сеть - rete mirabile venosum: Դարպասային երակը գոյանում է երեք, այն է` փայծաղային, առջևի և հետին միջընդերային երակներից: Դարպասային երակը ձգվում է առջևի միջընդերային զարկերակի աջ կողմով և անմիջապես հետին խոռոչային երակի ստորին մասով, անցնում է ենթաստամոքսային գեղձի միջով, ուղղվում է դեպի լյարդը և բացվում վերջինիս մեջ: Ընթացքում դարպասային երակի մեջ են բացվում` ա) ստամոքսատասներկումատնյա աղիքային երակը - желудочно - двенадцатиперстная вена - v. gastroduodenalis, որն առաջանում է ստամոքսաճարպոնային աջ երակից - правая желудочно - сальниковая вена - v. gastroepiploica dextra (դ) և ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային երակից - поджелудочно - двенадцатиперстная вена - v. pancreatico duodenalis (ե), բ) ենթաստամոքսային գեղձից սկիզբ առնող ճյուղերը և գ) ստամոքսի առջևի երակը - краниальная желудочная вена - v. gastrica cranialis (գ):

Նկ. 58. Ձիու դարպասային երակի ճյուղավորությունները.

I - լյարդ, II - փայծաղ, III - ստամոքս, IV - տասներկումատնյա աղիք, V - աղիճ աղիք, V' - զստաղիք, VI - կույր աղիք, VII - մեծ շրջանակաձև աղիքի ստորին և IX - վերին ծնկներ, VIII - մեծ շրջանակաձև աղիքի կոնքային ծռվածք, X - փոքր շրջանակաձև աղիք, XI - ուղիղ աղիք, ա, բ - դարպասային, գ - ստամոքսի առջևի, դ - ստամքոսաճարպոնային աջ, ե - ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային, զ - ստամոքսաճարպոնային ձախ, զ' - փայծաղային, է - ստամոքսի հետին, ը - հետին միջընդերային, թ - շրջանակաձև աղիքի միջին, ժ - առջևի միջընդերային երակներ, ի - կույր աղիքի ճյուղեր, լ - շրջանակաձև աղիքի ձախ, լ' - ուղիղ աղիքի առջևի երակներ, խ - աղիքային սյուն, խ' - բարակ աղիքային երակներ, ծ - զստային ճյուղ, կ - շրջանակաձև աղիքի աջ, կ' - շրջանակաձև աղիքի ստորին երակներ, կ'' - բերանակցում, կ''' - շրջանակաձև աղիքի վերին երակ:

Փայծաղային երակը - селезеночная вена - v. lienalis (զ') հաճախ միաձուլվում է հետին միջընդերային երակի հետ: Դրա մեջ են բացվում ստամոքսի հետին երակը (է), ենթաստամոքսային գեղձից սկիզբ առնող ճյուղը, ստամոքսային կարճ ճյուղերը, փայծաղային ճյուղերը և ստամոքսաճարպոնային ձախ երակը левая желудочно - сальниковая вена - vena gastroepiploica sinistra (զ): Առջևի միջընդերային երակը - краниальная брыжеечная вена

- v. mesenterica cranialis (ժ) առաջանում է` ա) բարակ աղիքի 1014 երակներից կազմված աղիքային սյունից - кишечный ствол truncus ieiunalis (խ), բ) զստկույրշրջանակաձև աղիքային երակից, որի մեջ են բացվում վերին և ստորին շրջանակաձև երակ207

ները, զստային ճյուղը և կույր աղիքի ճյուղն ընդունող աջ շրջանակաձև երակը:

Հետին միջընդերային երակի - каудальная брыжеечная вена - v. mesenterica caudalis (ը) մեջ են բացվում վերին շրջանակաձև երակի հետ բերանակցվող միջին շրջանակաձև երակը, ձախ շրջանակաձև երակը (լ) և ուղիղ աղիքի առջևի երակը (լ'):

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԱՌՋԵՎԻ

ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒՄՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Աջ կենտ երակը բացակայում է, դրա փոխարեն ձախ կենտ

երակը - левая непарная вена - v. azygos sinistra բացվում է պսակային ծոցի մեջ: Այն ձգվում է աորտայի ձախ կողմով և 13-րդից մինչև 5-րդ աջ և ձախ միջկողային երակների համար ծառայում է որպես շտեմարան:

Առջևի խոռոչային երակը գոյանում է աջ և ձախ ընդհանուր լծային երակ ձևավորող արտաքին և ներքին լծային ու ենթաթևային երակներից: Առջևի խոռոչային երակի մեջ են բացվում կրծքի ներքին, ողնային և կողապարանոցային երակները: Կրծքի ներքին երակն արյուն է ստանում որովայնի ենթամաշկային երակից - подкожная брюшная вена - v. subcutanea abdominis, որը մեկ կամ մի քանի հատվածներում, կրծոսկրի թրաձև ելունին ավելի մոտ, 8-րդ կողի հատվածում ներթափանցում է որովայնի ենթամաշկային և որովայնի ուղիղ մկանների մեջ: Այն արյուն է տեղափոխում կրծից և կոչվում է նաև կաթնաերակ: Լավ զարգացած երակն անցնում է միայն մեկ՝ որովայնի ուղիղ մկանի մեջ առաջացած անցքով՝ կաթնամբարով, որը կարելի է մաշկի վրայից շոշափել: Սակայն երակը հաճախ ունենում է ոչ թե մեկ, այլ մի քանի արմատ։ Նման դեպքում, չնայած նույնիսկ

երակների խոշոր չափերին, հնարավոր չի լինում կաթնամբարը շոշափել:

Ներքին լծային երակը - внутренняя яремная вена - v. iugularis interna ավելի բարակ է, քան արտաքին լծային երակը։ Այն ձգվում է երազան զարկերակի հետ միասին, ըմպանի հատվածում գոյանում է ծոծրակի, կոկորդի և վահանագեղձի երակներից: Երբեմն էլ կարող է բացակայել, ինչը մշտապես նկատվում է ոչխարների և այծերի մոտ:

Արտաքին լծային երակը - наружная яремная вена - v. iugularis externa բավականին լավ է զարգացած, առաջանում է վերին ծնոտի արտաքին և ներքին երակների միաձուլումից, գտնվում է լծային ակոսում և արյուն է ստանում պարանոցի վերելակ ու բազկի ենթամաշկային երակներից:

Վերին ծնոտի արտաքին երակը սկիզբ է առնում դեմքի մակերեսային երակից (դեմքի խորանիստ երակը բացակայում է): Դրա մեջ է թափվում` 1) լեզվային, 2) ենթալեզվային երակների, 3) մկանային ճյուղերի և 4) ենթածնոտային թքագեղձի երակի արյունը: Դեմքի մակերեսային երակը գոյանում է քթի թիկնային և աչքի անկյան երակներից: Դրա մեջ է բացվում ակնակապիճից վերակնակապիճային խողովակով անցնող ճակատային երակը: Դեմքային երակի մեջ են բացվում վերին և ստորին շրթունքային երակները, մաշկային և մկանային ճյուղերը:

Վերին ծնոտի ներքին երակը սեպաքիմքային փոսում սկիզբ է առնում երեք երակներից` 1) վերին շրթունքային երակի հետ բերանակցվող ենթակնակապիճային երակից, 2) սեպաքիմքային և 3) քիմքային մեծ երակներից: Այնուհետև դրա մեջ են բացվում` 1) ստորին կոպի երակը, 2) քունքի խորանիստ երակը, 3) թշի երակը, որը բերանակցվում է դեմքի երակի հետ և արյուն է ստանում լեզվի թիկնային և ստործնոտի ատամնախորշային երակներից, 4) քունքի երակը, որի մեջ է բացվում դեմքային

երակի հետ բերանակցվող դեմքի խոտորնակի երակը, 5) ականջի մեծ երակը, 6) ծամիչ մեծ մկանի երակը, 7) հարականջային թքագեղձից սկիզբ առնող ճյուղերը և 8) ուղեղի ստորին երակը: Կրծքային վերջավորության երակներից կազմավորվում են զարկերակային մագիստրալին ուղեկցող խորանիստ և ենթամաշկային մագիստրալները:

Երակային խորանիստ մագիստրալը սկիզբ է առնում 4-րդ մատի միջնային և 3-րդ մատի կողմնային արտաքին ափային հատուկ մատային երակներից գոյացած մատների ափային ընդհանուր երակից: Մատների ափային ընդհանուր երակը նախադաստակի միջին մասի մոտ բերանակցվում է նախադաստակի ափային միջնային երակի հետ, ապա վերածվում է դեպի նախաբազուկն ուղղվող միջնային երակի: Վերջինս արյուն է ստանում նախաբազկի ստորին երրորդ հատվածում բազկի ենթամաշկային երակի հետ բերանակցվող միջնաճաճանչային երակից: Միջնային երակը, իր մեջ ընդունելով միջոսկրային ընդհանուր երակը, անվանվում է բազկային երակ: Վերջինիս մեջ է թափվում` 1) արմունկի հոդի հատվածում բազկի ենթամաշկային երակից սկիզբ առնող միացնող ճյուղի, 2) ճաճանչի համակողմնային երակի, 3) արմունկի համակողմնային երակի, 4) բազկի խորանիստ երակի, 5) բազկի շրջապտույտ միջնային երակի, 6) կրծքաթիակային երակի արյունը: Բազկային երակը ենթաթիակային երակի հետ բերանակցվելուց հետո վերածվում է ենթաթևային երակի: Ենթաթիակային երակի մեջ է թափվում կրծքի արտաքին և կտցային երակների արյունը:

Ենթամաշկային երակային մագիստրալը սկիզբ է առնում մատների ափային, այն է` 4-րդ մատի կողմնային արտաքին և 3-րդ մատի միջնային երակներից: Դրանք գոյացնում են ափային դիստալ աղեղը, որից էլ սկիզբ են առնում նախադաստակի

ափային միջնային և կողմնային արտաքին երակները: Վերջիններս վերածվում են նախաբազկի ենթամաշկային երակի - подкожная вена предплечя - v. cephalica antebrachii, որը բերանակցվում է միջնաճաճանչային երակի հետ, արյուն է ստանում ենթամաշկային լրացուցիչ երակից - добавочная подкожная вена v. cephalica accesoria և շարունակվում է որպես բազկի ենթամաշկային երակ - подкожная вена плеча - v. cephalica humeri: Ենթամաշկային լրացուցիչ երակը սկիզբ է առնում մատների ներքին թիկնային, այն է` 3-րդ մատի կողմնային արտաքին և 4-րդ մատի միջնային երակներից, որոնք նախադասակի թիկնային մակերեսի երրորդական հատվածում վերածվում են մատների ափային ընդհանուր երակների և նախադաստակի ափային կողմնային արտաքին երակի հետ բերանակցվող նախադաստակի երակի: Նախադաստակի թիկնային երակը շարունակվում է որպես ենթամաշկային լրացուցիչ երակ, իսկ երբեմն էլ անմիջապես վերածվում է նախաբազկի ենթամաշկային երակի:

ՀԵՏԻՆ ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒՄՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Հետին խոռոչային երակը սկիզբ է առնում սրբոսկրային միջին երակից - средняя крестцовая вена - v. sacralis media, արյուն է ստանում աջ և ձախ զստի ընդհանուր երակներից, որոնք առաջանում են զստի արտաքին և ներքին երակների բերանակցումից։ Այնուհետև հետին խոռոչային երակի մեջ է թափվում գոտկի, սերմնային ներքին, լյարդի և ստոծանու երակների արյունը: Հետին խոռոչային երակը բացվում է աջ նախասրտի մեջ: Զստի ներքին երակն ունի զարկերակներին համապատասխան ճյուղեր:

Կոնքի վերջավորության հիմնական երակային մագիստրալն ուղեկցում է զարկերակային մագիստրալին։ Այն ներառում է գարշապարի անհետացող, նախագարշապարի թիկնային միջին, մեծ ոլոքի առջևի, ենթածնկային, ազդրային և զստի արտաքին երակները: Վերջավորության ստորին (դիստալ) հատվածից լրացուցիչ կերպով արյան հոսքն ապահովվում է ենթամաշկային երկու` կողմնային արտաքին և միջնային մագիստրալներով: Ենթամաշկային կողմնային մագիստրալը միջնային մագիստրալից ավելի լավ է զարգացած: Այն կազմված է մատների թիկնային, 3-րդ մատի արտաքին և 4-րդ մատի միջնային երակներից, որոնք գոյացնում են մատների ընդհանուր երակը։ Վերջինս նախ վերածվում է նախագարշապարի թիկնակողմնային երակի, ապա՝ սաֆենա երակի թիկնային ճյուղի, որը միաձուլվում է ներբանային ճյուղի հետ: Վերջինս էլ սկիզբ է առնում մատների ներբանային երակներից, որոնք, բերանակցվելով ներբանային ճյուղի հետ, շարունակվում են որպես նախագարշապարի ներբանային խորանիստ արտաքին և միջնային երակներ: Սրունքի միջին հատվածում թիկնային և ներբանային ճյուղերը գոյացնում են ազդրի խորանիստ կամ ենթածնկային երակի մեջ թափվող սրունքի և թաթի արտաքին ենթամաշկային երակների ընդհանուր սյուն կամ փոքր սաֆենա երակ - лате-

ральная подкожная вена голени и стопы, или малая вена сафена v. saphena lateralis s. parva: Ենթամաշկային միջնային մագիստրալը սկիզբ է առնում ներբանային դիստալ երակային աղեղից, նախագարշապարի ներբանային մակերեսային արտաքին և միջնային երակներից, որոնք ձևավորում են կոճի միջնային երակը, իսկ վերջինս վերածվում է սրունքի և թաթի ենթամաշկային միջնային երակի

կամ մեծ սաֆենա երակի - медиальная подкожная вена голени и стопы или большая вена сафена - v. saphena medialis s. magna, որը բացվում է ազդրային երակի մեջ:

Նկ. 59. Խոշոր եղջերավոր կենդանիների կրծի և հետին խոռոչային երակները.

Ա - կովի կրծի ձախակողմյան խորանիստ անոթները. 1 - ամոթույքի արտաքին զարկերակ և երակ, 2 - որովայնի ենթամաշկային երակ, 3 - կրծի հիմքի առջևի, 4 - հետին զարկերակներ և երակներ, 5 - կրծի առջևի, 6 - հետին զարկերակներ և երակներ, 7 - կաթնամբարի, 8 - պտուկի զարկերակներ և երակներ, Բ - կրծից արյան հոսքը. 1 - ամոթույքի արտաքին, 2 - որովայնի ենթամաշկային, 3 - կրծի հիմքի առջևի, 4 - կրծի հիմքի հետին, 5 - կրծի առջևի, 6 - ենթաորովայնային հետին, 7 - զստի արտաքին, 8 - առջևի խոռոչային, 9 - հետին խոռոչային, 10 - որովայնի ենթամաշկային (կաթնային), 11 - ենթաորովայնային առջևի երակներ:

Զստի արտաքին երակն արյուն է ստանում ազդրի խորանիստ և զստի շրջապտույտ խորանիստ երակներից: Ազդրի խորանիստ երակն առաջանում է փոքր սաֆենա, ազդրի շրջապտույտ միջնային, որովայնի ենթամաշկային և ամոթույքի արտաքին երակներից: Կովերի ամոթույքի արտաքին երակը - наружная срамная вена - v. pudenda externa (նկ. 59 Ա2, Բ1) արյուն է տեղափոխում կրծից և գոյանում է կրծի առջևի ու հետին երակներից - краниальная и каудальная вены вымени - v. uberis cranialis et caudalis (Ա5, 6)։ Ընդ որում՝ կրծի առջևի երակն արյուն է ստանում գեղձի պարենքիմայից և պտուկների երակային ցանցից: Ամոթույքի արտաքին երակի մեջ են բացվում նաև կրծի հիմքի առջևի և հե213

տին երակները - краниальная и каудальная вены основания вымени - vv. basilares cranialis et caudalis (Ա3, 4, Բ3, 4), որոնք միանում են որովայնի ենթամաշկային և ամոթույքի ներքին երակներին:

Ազդրային երակի մեջ է թափվում ազդրի հետին, մեծ սաֆենա, ազդրի շրջապտույտ միջնային և ազդրի առջևի երակների արյունը:

ԴԱՐՊԱՍԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Եղջերավոր կենդանիների դարպասային երակը (նկ. 60-1) առաջանում է ստամոքսատասներկումատնյա աղիքային երակից։ 2 l

Նկ. 60. Խոշոր եղջերավոր կենդանիների դարպասային երակի ճյուղավորությունները.

Ա - լյարդ, Բ - փայծաղ, Գ - ստամոքս (կտրիչ), Դ - տասներկումատնյա աղիք, Ե - աղիճ աղիք, Զ - հաստ աղիքներ. 1 - դարպասային երակ, դրա ճյուղերը լյարդում, 2 - ստամոքսաճարպոնային երակ, 3 - ձախ շրջանակային երակ:

Ստամոքսատասներկումատնյա աղիքային երակը բաղկացած է ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային առջևի երակից, աջ ստամոքսային և աջ ստամոքսաճարպոնային երակների ընդհանուր սյունից:

Դարպասային երակի մեջ են բացվում ստամոքսափայծաղային ձախ սյունը և ընդհանուր միջընդերային երակը: Վերջինս գոյանում է` ա) ենթաստամոքսային գեղձի մեծ երակից - большая вена поджелудочной железы - v. pancreatica magna, բ) ենթաստամոքսատասներկումատնյա

աղիքային

հետին

երակից,

գ) ձախ շրջանակաձև աղիքից սկիզբ առնող միջին շրջանակային երակից, դ) զստկույրշրջանակաձև աղիքային սյունից և ե) աղիքային սյունից, որի մեջ են բացվում աղիքային երակը և համակողմնային սյունը:

ԽՈԶԻ ԱՌՋԵՎԻ ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ

ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒՄՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Առջևի խոռոչային երակը գոյանում է ենթաթևային երակների և զույգ լծային երակների ընդհանուր սյան միանալու արդյունքում: Դրա մեջ են բացվում կրծքի ներքին, ողնային, կողապարանոցային զույգ երակները, որոնք իրենց մեջ են ընդունում առջևի միջկողային, պարանոցի խոտորնակի և խորանիստ երակները:

Լծային երակները եղջերավոր կենդանիների նույնանուն երակների նման զույգ են՝ արտաքին և ներքին: Ներքին լծային երակով արյան հոսքն ապահովվում է այնպես, ինչպես եղջերավոր կենդանիների մոտ, իսկ արտաքին լծային երակով՝ հիմնականում այնպես, ինչպես ձիերի մոտ:

Վերին ծնոտի ներքին երակը սկիզբ է առնում թշային երակից, որը բերանակցվում է դեմքի մակերեսային և խորանիստ երակների հետ, սակայն ամպուլաձև լայնացում չի առաջացնում: Վերին ծնոտի ներքին երակի մեջ են բացվում` 1) աչքի ցանցավորությունից առաջացած երակը, որն ակնակապիճային

ճեղքի միջով բերանակցվում է գլխուղեղի ծոցերի հետ, 2) ուղեղի ստորին երակը:

Վերին ծնոտի արտաքին երակն առաջանում է դեմքի մակերեսային և խորանիստ երակներից գոյացած դեմքի ընդհանուր երակից: Վերջինս, ինչպես ձիու մոտ, սեպաքիմքային փոսում սկիզբ է առնում երեք` ենթակնակապիճային, սեպաքիմքային և քիմքի մեծ երակներից: Կրծքային վերջավորությունում գտնվող խորանիստ և ենթամաշկային մագիստրալները հիմնականում տարածվում են այնպես, ինչպես եղջերավոր կենդանիների մոտ:

ՀԵՏԻՆ ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒՄՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Հետին խոռոչային երակով արյան հոսքն ապահովվում է հիմնականում այնպես, ինչպես եղջերավոր կենդանիների մոտ: Զստի արտաքին երակն իր մեջ ընդունում է զստի շրջապտույտ խորանիստ և ազդրի խորանիստ երակները: Վերջինիս մեջ են բացվում ենթաորովայնային հետին, ամոթույքի արտաքին, ազդրի շրջապտույտ միջնային և փոքր սաֆենա երակները:

Ազդրային երակը, սկիզբ առնելով թույլ զարգացած մեծ ոլոքի հետին և առջևի երակներից գոյացած ենթածնկային երակից, արյուն է ստանում ազդրի առջևի, ազդրի շրջապտույտ արտաքին, ազդրի հետին և մեծ սաֆենա երակներից: Մեծ ոլոքի առջևի երակը գոյանում է գարշապարի անհետացող երակից և փոքր սաֆենա երակի թիկնային ճյուղից: Փոքր սաֆենա երակը կամ սրունքի և թաթի ենթամաշկային կողմնային երակն ու մեծ սաֆենա երակը կամ սրունքի և թաթի ենթամաշկային միջնային երակը հիմնականում ընթանում են այնպես, ինչպես եղջերավոր կենդանիների մոտ:

ԴԱՐՊԱՍԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Խոզի և շան դարպասային երակների ճյուղավորումները հիմնականում նույնն են։ Սակայն խոզի մոտ դարպասային երակն արյուն է ստանում նաև ստամոքսի առջևի երակից:

ՇԱՆ ԱՌՋԵՎԻ ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ

ԵՐԱԿԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒՄՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Առջևի խոռոչային երակը սկիզբ է առնում առաջին կողերի հատվածում աջ և ձախ անանուն երակներից։ Դրա մեջ են բացվում` 1) կրծքի ներքին երկու երակներից գոյացած ընդհանուր սյունը, 2) ողնակողային զույգ սյունը, 3) աջ կենտ երակը: Ողնակողային սյունը գոյանում է` ա) ողնային երակից, որի մեջ է բացվում պարանոցի խոտորնակի երակը, բ) առջևի միջկողային և պարանոցի խորանիստ երակների միաձուլումից առաջացած կողապարանոցային սյունից:

Անանուն երակը - безименная вена - v. anonyma առաջանում է ենթաթևային երակից և արտաքին ու ներքին լծային երակների միաձուլումից սկիզբ առնող ընդհանուր լծային երակից - общая яремная вена - v. iugularis communis:

Ներքին լծային երակը սկիզբ է առնում պատռված անցքով դուրս եկող և ողնային երակի հետ բերանակցվող ուղեղի ստորին երակից: Ներքին լծային երակի մեջ են բացվում` 1) ծոծրակային երակը, 2) ըմպանի երակից սկիզբ առնող միացնող ճյուղը, 3) վահանագեղձի առջևի երակը, դրա մեջ բացվող ըմպանի և կոկորդի հետին երակները, 4) վահանագեղձի հետին երակը:

Արտաքին լծային երակն առաջանում է վերին ծնոտի արտաքին և ներքին երակներից: Այն արյուն է ստանում` 1) մկա217

նային և ենթամաշկային ճյուղերից, 2) թիակի միջնային, պարանոցի վերելակ և մակերեսային երակների միացումից առաջացած ուսապարանոցային սյունից, 3) բազկի ենթամաշկային երակից:

Վերին ծնոտի արտաքին երակն առաջանում է դեմքի ընդհանուր երակից և լեզվի ու ենթալեզվային երակների ընդհանուր սյունից: Ենթալեզվային երակի մեջ են բացվում` ա) ներքին լծային երակի հետ բերանակցվող և կոկորդի առջևի երակն իր մեջ ընդունող ըմպանի երակը, բ) մյուս կողմի նույնանուն երակից սկիզբ առնող միացնող ճյուղը:

Դեմքի ընդհանուր երակն առաջանում է դեմքի մակերեսային և խորանիստ երակներից: Այն արյուն է ստանում` ա) ստորին շրթունքային երակից, որի մեջ է բացվում թշային երակը, բ) ենթածնոտային թքագեղձի երակից: Դեմքի մակերեսային երակն առաջանում է աչքի անկյան երակից, որի մեջ է թափվում ճակատի և աչքի արտաքին երակների արյունը: Դեմքի մակերեսային երակի մեջ են բացվում` քթի թիկնային և կողմնային, ստորկոպային, վերշրթունքային երակներն ու քունքի մակերեսային երակից սկիզբ առնող միացնող ճյուղը: Դեմքի խորանիստ երակը սկիզբ է առնում ակնային արտաքին երակից - наружная глазничная вена - v. ophthalmica externa, որն էլ սկիզբ է առնում աչքի երակային ցանցից և բերանակցվում է քունքի մակերեսային երակի հետ: Դեմքի խորանիստ երակի մեջ են բացվում` ա) ենթակնակապիճային, սեպաքիմքային և քիմքի մեծ երակներից գոյացած ընդհանուր սյունը, բ) արցունքագեղձից ձգվող ճյուղը և գ) վերին ծնոտի ներքին երակից սկիզբ առնող միացնող ճյուղը: Վերին ծնոտի ներքին երակը նույնպես սկիզբ է առնում աչքի երակային ցանցից, որի մեջ են բացվում` ա) ըմպանի և

քիմքի երակային ցանցից սկիզբ առնող երակը, բ) ուղեղի վերին երակը, գ) ստորին ծնոտի ատամնախորշային երակի մեջ բացվող քունքի խորանիստ երակը, դ) ծամիչ մեծ մկանի երակը, ե) քունքի մակերեսային երակը, դրա մեջ թափվող դեմքի խոտորնակի երակը և ժ) ականջի մեծ երակը: Կրծքային վերջավորությունից արյունը տեղափոխվում է ենթամաշկային և խորանիստ երակային մագիստրալների միջոցով, վերջինս ուղեկցում է զարկերակային մագիստրալին:

Ենթամաշկային երակային մագիստրալը սկիզբ է առնում նախադաստակի դիստալ ծայրի հատվածի ափային մակերեսային երակային աղեղից, որի մեջ են բացվում մատների ափային երակները: Այդ աղեղից սկիզբ է առնում նախադաստակի ափային մակերեսային 2-րդ երակը, որը դաստակից վերև շարունակվում է որպես նախաբազկի ենթամաշկային երակ - подкожная вена предплечья - v. cephalica antebrachii: Վերջինս ուղղվում է դեպի նախաբազկի թիկնամիջնային մակերեսը և արյուն է ստանում նախադաստակի թիկնային մակերեսային 3-րդ երակից գոյացած ենթամաշկային լրացուցիչ երակից - добавочная подкожная вена - v. cephalica accesorius: Մակերեսային 3-րդ երակն արյուն է ստանում մատների թիկնային երակներից: Արմունկի հոդի ծալիչ մակերեսի հատվածում նախաբազկի ենթամաշկային երակը բերանակցվում է խորանիստ երակային մագիստրալի հետ և շարունակվում որպես բազկի ենթամաշկային երակ - подкожная вена плечя - v. cephalica humeri: Վերջինս երկու ճյուղերով բացվում է արտաքին լծային երակի մեջ, ենթաթիակային երակից ստանում է միացնող ճյուղը, այնուհետև երրորդ արմատով բացվում ենթաթևային երակի մեջ: Խորանիստ երակային մագիստրալը սկիզբ է առնում դաստակի հատվածում՝ ափային խորանիստ աղեղից, միջնային, միջնաճաճանչային և միջոսկրային ընդհանուր երակներից:

Ափային խորանիստ աղեղն առաջանում է նախադաստակի ափային մակերեսային երկրորդ և խորանիստ երակներից, որոնք սկիզբ են առնում նախադաստակի դիստալ ծայրին գտնվող ափային մակերեսային աղեղից: Նշված երեք երակներից արյունը հոսում է դեպի բազկային երակը։ Վերջինս արյուն է ստանում նույնանուն զարկերակներին ուղեկցող երակներից, բերանակցվում է ենթաթիակային երակի հետ և շարունակվում է որպես ենթաթևային երակ:

ՀԵՏԻՆ ԽՈՌՈՉԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ ՃՅՈՒՂԱՎՈՐՈՒՄՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Հետին խոռոչային երակն առաջանում է գոտկի վերջին ողի հատվածում աջ և ձախ զստային ընդհանուր երակների բերանակցման արդյունքում: Ուղղվելով դեպի սիրտը՝ այն արյուն է ստանում զստի շրջապտույտ խորանիստ, գոտկի սկզբնամասի վեց զույգ, սերմնային ներքին, մակերիկամային, երիկամային, ստոծանաորովայնային և լյարդի երակներից: Յուրաքանչյուր աջ զստային ընդհանուր երակի մեջ է բացվում գոտկի 7-րդ երակը, իսկ ձախի մեջ՝ նաև սրբոսկրային միջին կենտ երակը: Զստի ընդհանուր երակը գոյանում է համապատասխան կողմի զստի արտաքին և ներքին երակների միաձուլումից:

Զստի ներքին երակը սկիզբ է առնում գավակի հետին երակից, որն արյուն է ստանում ամոթույքի ներքին, պոչի մակերեսային կողմնային, զստագոտկային, գավակի առջևի, միզապարկի հետին երակներից, իսկ էգերի մոտ արգանդի հետին և միզապարկի առջևի երակներից, վերջինիս մեջ է բացվում արգանդի միջին երակը: Ամոթույքի ներքին երակը մյուս կողմի նույնանուն երակի հետ առաջացնում է նստային երակային աղեղը - венозная седалищная дуга - arcus venosus ischiadicus, որի մեջ են բացվում արուների առնանդամի երակները: Ամոթույքի

ներքին երակն արյուն է ստանում շեքի և ուղիղ աղիքի հետին երակներից:

Զստի արտաքին երակը սկիզբ է առնում ազդրային երակից, որն արյուն է ստանում ազդրի խորանիստ երակից և ենթաորովայնային հետին ու ամոթույքի արտաքին երակների ընդհանուր սյունից: Վերջինս արուների մոտ սկիզբ է առնում թլիփային ցանցից - препуциальное сплетение - plexus praeputialis և արյուն է ստանում սերմնային արտաքին երակից և կրծքի արտաքին երակի ու զստի շրջապտույտ խորանիստ երակի հետ բերանակցվող որովայնի ենթամաշկային երակից: Էգերի ամոթույքի արտաքին երակն առաջանում է կաթնագեղձի առջևի և հետին երակներից:

Ազդրային երակը սկիզբ է առնում ավելի թույլ զարգացած մեծ ոլոքի հետին և ավելի լավ զարգացած մեծ ոլոքի առջևի երակների միաձուլումից գոյացած ենթածնկային երակից: Այն արյուն է ստանում ենթամաշկային կողմնային արտաքին և միջնային երակային մագիստրալներից, այսինքն՝ փոքր և մեծ սաֆենա երակներից, ինչպես նաև ազդրի հետին երեք` դիստալ, միջին և պրոքսիմալ երակներից։ Վերծնկային երակն արյուն է ստանում նաև որովայնի մկանների ճյուղերից: Մեծ ոլոքի առջևի երակը սկիզբ է առնում նախագարշապարի թիկնային երկրորդ երակից:

Փոքր սաֆենա երակը կամ սրունքի և թաթի ենթամաշկային կողմնային արտաքին երակն իր թիկնային ճյուղով արյուն է տեղափոխում թաթի թիկնային, իսկ ներբանային ճյուղով` թաթի ներբանային մակերեսներից: Մատների թիկնային ընդհանուր երակները գոյացնում են նախագարշապարի թիկնային երրորդ երակը, որը, բերանակցվելով մեծ սաֆենա երակի թիկնային ճյուղի հետ, շարունակվում է որպես փոքր սաֆենա երակի թիկնային ճյուղ: Մատների ներբանային ընդհանուր երակնե221

րը գոյացնում են ներբանային կողմնային արտաքին երակը, որը շարունակվում է որպես սաֆենա երակի ներբանային ճյուղ:

Մեծ սաֆենա երակը կամ սրունքի և թաթի ենթամաշկային միջնային երակը կողմնային արտաքին երակից ավելի թույլ է զարգացած։ Այն սրունքի պրոքսիմալ ծայրին ձևավորվում է թիկնային և ներբանային երակներից: Դրա թիկնային ճյուղն արյուն է ստանում նախագարշապարի թիկնային երկրորդ երակից, որը բերանակցվում է մեծ սաֆենա երակի ներբանային ճյուղի և մեծ ոլոքի առջևի երակի հետ:

ԴԱՐՊԱՍԱՅԻՆ ԵՐԱԿԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Շան դարպասային երակի (նկ. 61) ճյուղերն են` 1) ստամոքսի աջ երակը, 2) ստամոքսաճարպոնային աջ երակից գոյացած ստամոքսատասներկումատնյա աղիքային երակը և ենթաստամոքսատասներկումատնյա աղիքային երակը, 3) ստամոքսափայծաղային երակը, 4) միջընդերային երակը, որի մեջ բացվում են ձախ շրջանակային երակը, զստկույրշրջանակաձև աղիքային երակը և աղիքային երակները: Հետին միջընդերային երակին փոխարինում է ձախ շրջանակային երակը, իսկ ուղիղ աղիքի առջևի երակը բացակայում է: Նկ. 61. Շան դարպասային երակի ճյուղավորությունները.

Ա - լյարդ, Բ - փայծաղ, Գ - ստամոքս, Դ - տասներկումատնյա աղիք, Ե - ենթաստամոքսային գեղձ, Զ - աղիճ աղիք, Է - զստաղիք, Ը - կույրաղիք, Թ - շրջանակաձև աղիք, 1 - դարպասային, 2 - ստամոքսաճարպոնային, 3 - ձախ շրջանակային, 4 - զստկույրշրջանակաձև աղիքային երակներ:

ԱՎՇԱՅԻՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Զարկերակային մազանոթներով հոսող արյան շիճուկի մի մասը, մազանոթների պատերի միջով դուրս գալով, արյան շրջանառության հունից անցնում է դեպի միջբջջային տարածությունները կամ ճեղքերը և գոյանում, այսպես կոչված, հյուսվածքային հեղուկ, որը ոչ միայն լցնում է այդ ճեղքերը, այլև ներծծվում է շարակցական հյուսվածքի հիմային նյութի մեջ: Հյուսվածքային հեղուկը նորից արյան մեջ է անցնում մասամբ նույն մազանոթների պատերի միջով (երակային մազանոթների անցման հատվածում)։ Սակայն այդ հեղուկի գերակշիռ մասը, որպես ավիշ, հիմնականում ավշային շրջանառության օրգանների համակարգ գոյացնող հատուկ ավշային անոթների միջոցով հյուսվածքներից հավաքվում և փոխադրվում է արյան հունի մեջ: Կաթնասուն

կենդանիների

ավշային

շրջանառության

ապարատի մաս են կազմում հեղուկ շարակցական հյուսվածքը` ավիշը, վերջինս փոխադրող ուղիները և ավշային (լիմֆոիդ) գոյացությունները: Ավիշը փոխադրող ուղիներ են ավշային մազանոթները, անոթները և ծորանները: Ավշային գլխավոր ծորանները միանալով՝ առաջացնում են երկու խոշոր ավշային անոթներ, որոնցից կրծքային ավշային ծորանը - грудной лимфатический проток - ductus lymphaticus thoracalis հավաքում է ավշի համարյա մեծ մասը (3/4 մասը): Այն սկսում է գոտկային ավշացիստեռնով - поясничная цистерна - cisterna chyli և գտնվում է գոտկային հատվածում` աորտայի աջ կողմում (նկ. 53-7): Մյուս անոթը՝ ավշային աջ սյունը - правый лимфатический ствол 223

truncus lymphaticus dexter անցնում է շնչափողի ուղղությամբ և ավիշ է հավաքում ինչպես գլխի, պարանոցի, կրծքի օրգանների և պատերի աջ կեսից, այնպես էլ կրծքի աջ վերջավորությունից: Երկու ծորաններն էլ բացվում են առջևի խոռոչային երակի մեջ՝ լծային երակը խոռոչային երակի մեջ բացվելու մասում: Ավշային (լիմֆոիդ) օրգաններին են պատկանում լորձաթաղանթներում դիֆուզ կերպով տարածված ցանցաձև (ռետիկուլյար) հյուսվածքը և դրա կենտրոնացված հատվածները՝ որպես միայնակ ֆոլիկուլներ - солитарные фоликулы - noduli lymphatici solitarii, դրանց կուտակումները` ավշային (պեյերյան) բծերը - лимфатические (пейеровые) бляшек - noduli lymphatici aggregati, նշիկները - миндалин - tonsillae, ինչպես նաև հիմնականում ավշային անոթների երկարությամբ տեղակայված ավշային հանգույցները - лимфитические узлы - lymphonodi (lnn): Վերջիններս էլ տեղակայված են կրծքի, որովայնի, կոնքի խոռոչների օրգանների վրա և կմախքային մկանների միջև՝ որոշակի մասերում՝ գլխի և պարանոցի, պարանոցի և իրանի սահմաններում, բազկի, իսկ ձիու մոտ նաև արմունկի, սրբոսկրազստային, կոնքազդրային և ծնկի հոդերի հատվածներում, աորտայի երկարությամբ և կրծոսկրի վրա: Դրանք ավիշ են հավաքում մարմնի որոշակի, այն է՝ տվյալ հանգույցի, այսպես կոչված, արմատային հատվածներից։ Ուտի ավշային հանգույցները կոչվում են շրջանային (հատվածային) հանգույցներ: Ավշային հանգույցների հետ կապված ավշային անոթներից են ավիշը հանգույց ներս բերող (ներսաբեր) և դուրս տանող անոթները - сасуды, приносящие и выносящие лимфу - vasa afferentia et efferentia: Ի տարբերություն առաջինների՝ երկրորդները քանակով քիչ են, բայց ավելի խոշոր:

Ավիշը - лимфа - lympha ավշային անոթներում լցված դեղնավուն թափանցիկ հեղուկ է: Ինչպես արյունը, այն ևս կազմված

է պլազմայից և բջջային տարրերից, որոնք մեծ քանակությամբ պարունակվում են միայն ավշային հանգույցից դուրս եկող ավշի մեջ: Ավշի պլազման հյուսվածքային հեղուկի ածանցյալն է, բայց քանի որ հյուսվածքային հեղուկը տարբեր օրգաններում ունի ոչ միատեսակ կազմ, ապա ավշի պլազման ևս տարբերվում է արյան պլազմայից: Ավշի բջջային տարրեր են հիմնականում ավշային հանգույցներում առաջացող լիմֆոցիտները, սակայն ավիշը պարունակում է նաև լեյկոցիտներ: Ավշի քանակությունն օրգանիզմում դժվար է որոշել: Ընդհանրապես օրգանիզմի բացարձակ զանգվածի 2/3 մասը կազմված է ջրից: Այդ զանգվածից արյունը կազմում է մարմնի զանգվածի մոտ 10 %-ը, իսկ մնացած հեղուկը կազմում է ավիշը (ներառյալ հյուսվածքային հեղուկը և կապված վիճակում գտնվող ջուրը): Ավիշը շարժման են ենթարկում vis a tergo գործոնները` ներհյուսվածքային, ներորովայնային, փակեղների ճնշումը, արյան անոթների պուլսացիան (զարկում), ստամոքսաղիքային տրակտի շարժումը, մկանների, ավշային հանգույցների և անոթների մկանային պատերի կծկումը։ Ընդ որում՝ վերջիններում փականների առկայության շնորհիվ ավիշը հոսում է միայն մի ուղղությամբ՝ հիմնականում դեպի համապատասխան ավշային հանգույցը, իսկ խոշոր ծորաններով ավիշը հոսում է դեպի առջևի խոռոչային երակը: Շնչառական շարժումները նույնպես նպաստում են ավշի ներծծմանը, քանի որ արտաշնչման ժամանակ կրծքի խոռոչի ճնշումը դառնում է բացասական: Ավշային շրջանառության օրգանների գործառույթներն են՝ 1) անոթներից հյուսվածք մուտք գործած ավելորդ հեղուկի փոխադրումը դեպի հակառակ, այսինքն` արյան երակային հոսանքի կողմը (դրենաժային գործառույթ), 2) արյան հագեցումը լիմֆոցիտներով, 3) ավշային անոթների միջով բարակ աղիքնե225

րի թավիկներից շփոթի (մամացի) ներծծումը, 4) լիմֆոցիտների ֆագոցիտար և ավշային հանգույցների ռետիկուլաէնդոթելային տարրերի միջոցով ավշային հանգույցներում ավշի հետ մուտք գործած օտար նյութերի հեռացումը:

ԱՎՇԱՅԻՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ

Անողնաշարավոր և թիկնալարավոր կենդանիները, իսկ ողնաշարավորներից կլորաբերանավորները և քարբերն ավշային համակարգ չունեն: Վերջինս զարգացել է բարձրակարգ ձկներից սկսած: Ավշային անոթները, ըստ երևույթին, առաջացել են երակների հետ փոխկապակցված արյունաավշային (հեմոլիմֆատիկ) անոթներից: Այդպիսի անոթներ ունեն կլորաբերանավորները և քարբերը: Առաջինների մոտ դրանք առկա են որոշակիորեն ընդարձակ, հատկապես ենթամաշկային ճեղքերի և տարածությունների ձևով, իսկ երկրորդների մոտ նույնիսկ գոյություն ունի անոթների ամբողջական համակարգ։ Այդ անոթները, ըստ աղիքների վրա և մաշկի տակ գտնվելու դիրքի, համապատասխանում են ոսկրային ձկների ավշային անոթներին: Օնտոգենեզի տվյալները փաստում են այս ենթադրությունը, քանի որ հաստատված է, որ ավշային անոթներն արյան անոթներից ավելի ուշ են առաջացել և զարգացման վաղ փուլերում պարունակում են արյուն: Հանոյիդների և ոսկրային ձկների ավշային անոթները մաշկի տակ տեղակայված են հատվածային (սեգմենտային) և լայնական հարթությամբ, իսկ ներքին օրգաններում՝ որոշակիորեն ընդարձակ ծոցերի ձևով և լավ են զարգացած: Ավշային անոթներից հատկապես ուշագրավ են ցամաքային կենդանիների կրծքային ավշային ծորանին համապատասխանող ենթաողնաշարային երկայնակի զույգ սյուները: Ավշային անոթներն

իրար միանալով գոյացնում են ցանց և որոշակի հատվածներում հաղորդակցվում են երակների հետ: Լծային երակների մեջ ավշային անոթների բացվելու մասում գտնվում են գլխային ծոցերը, որոնք ծամող ապարատին և շնչառական մկաններին միացած լինելու շնորհիվ ընդունակ են ավշային անոթներից ավիշը պասիվ կերպով տեղափոխել երակների մեջ: Որոշ ձկների պոչային երակի հատվածում առկա են պոչի զույգ` մկանային պատերով ավշային սրտեր, որոնք ընդունակ են ակտիվ կերպով ավիշն ավշային անոթներից տեղափոխել երակի մեջ: Պոչավոր և անպոչ երկկենցաղների ու սողունների ավշային անոթները հիմնականում ընթանում են այնպես, ինչպես ձկների մոտ, այսինքն՝ սեգմենտային անոթների հետ միասին գոյություն ունեն նաև ենթամաշկային և ենթաողնաշարային անոթներ: Միայն հասուն անպոչ երկկենցաղների մոտ է, որ ենթամաշկային անոթները միանալով գոյացնում են ընդարձակ

ենթամաշկային ավշային տարածություններ: Պոչավոր երկկենցաղների ավշային շրջանառության օրգանների էական առանձնահատկություններից է ենթամաշկային երկայնակի դասավորված անոթների վրա մեծ թվով ավշային սրտերի առկայությունը: Անպոչ երկկենցաղների և սողունների ավշային սրտերի քանակը կրճատվում է մինչև երկուսի, մնում են միայն գլխի և պոչի զույգ սրտերը: Երկկենցաղների գլխային զույգ սրտերը գտնվում են ուսագոտու շրջանում և ավիշն ակտիվ կերպով տեղափոխում են դեպի ողնային երակները։ Երկրորդ՝ պոչային զույգ սրտերը տեղակայված են լինում կոնքագոտու շրջանում և ավիշը տեղափոխում են դեպի զստային երակները: Ավշային սրտերի առկայությունը, ըստ երևույթին, պայմանավորված է արյան շրջանառության շրջանների և սրտի վերա227

կազմավորման առանձնահատկություններով: Ավշային սրտերի աշխատանքը նպաստում կենտրոնական սրտի աշխատանքի (հատկապես երիկամների դարպասային համակարգի շրջանում) լավացմանը։ Սողունների մոտ ավշային հետին զույգ սրտերն առանձին պուլսացիայի են ենթարկվում այն դեպքում, երբ առջևի զույգը գործում է պասիվորեն: Հայտնի է նաև, որ ավշային սրտերը զարգանում են երակային անոթների պատերի հաշվին, այնուհետև միանում են ինքնուրույն առաջացող ավշային անոթներին: Թռչունների, հատկապես կաթնասունների ավշային անոթներն ավելի կատարելագործված են: Դրանք վերածվում են փականներով բարակ խողովակների, ինչի շնորհիվ ավշային անոթներում ստեղծվում են ավշի տեղաշարժի համար նպաստավոր պայմաններ: Հասուն ձևերի ավշային սրտերը բացակայում են, թեև թռչունների մոտ դրանք դեռևս լինում են սաղմնային վիճակում, իսկ որոշ` կրծոսկրի կատարից զուրկ (անողնուցավոր) թռչունների մոտ նույնիսկ գոյություն են ունենում նաև հասունացած վիճակում: Ավշային (լիմֆոիդ) հյուսվածքը դիֆուզ կուտակումների ձևով հանդիպում է բոլոր ողնաշարավոր կենդանիների օրգանիզմի շատ մասերում, հիմնականում լորձաթաղանթներում: Սակայն ավշային հանգույցների ձևավորումն առաջին անգամ հայտնաբերվել է միայն լողացող թռչունների մոտ (կրծքի վանդակի մուտքի և գոտկի շրջանում): Միայն կաթնասուն կենդանիների ավշային հանգույցներն են լավ զարգացած, գտնվում են ոչ միայն բոլոր ներքին օրգաններում, այլև կմախքային մկաններում` խիստ որոշակի մասերում: Ավշային շրջանառության օրգաններն արյան շրջանառության օրգաններից առաջին անգամ առանձնացել են ձկների դասում։ Դրանք, աստիճանաբար բարդանալով, կաթնասունների մոտ հասել են տարբերակման բարձր աստիճանի:

ԱՎՇԱՅԻՆ ԱՆՈԹՆԵՐ

ԱՎՇԱՅԻՆ ԱՆՈԹՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Ավշային մազանոթները կազմված են էնդոթելային բջիջների մեկ շերտից: Արյան մազանոթներից դրանք տարբերվում են արտաքին նույնածին (հոմոգեն) թաղանթի բացակայությամբ, ավելի լայն` 100 մկմ-ի հասնող լուսանցքով ավշային մազանոթների հաստացած սկզբնամասերի, պրկումների (նկ. 62) և բազմաթիվ խորշաձև ելունների առկայությամբ: Մի քանի ավշային մազանոթների միացման արդյունքում համարյա բոլոր հյուսվածքներում և օրգաններում (բացառությամբ ատամների էմալի, դենտինի, եղունգների, մազերի, աչքի եղջրաթաղանթի և ոսպնյակի) ձևավորվում են ավշային անոթներ։

Նկ. 62. Ա - արյան և ավշային շրջանառությունը.

1 - սիրտ, 2 - զարկերակներ, 3 - արյան մազանոթներ, 4 - երակներ, 5 - հյուսվածքներ, 6 - ավշային մազանոթներ, 7 - ավշային հանգույց, 8 - կրծքային ավշային ծորան, 9 - միջհյուսվածքային հեղուկ,

Բ - մաշկի ավշային մազանոթները.

մակերեսային ցանցը՝ բարակ մազանոթներ, խորանիստ ցանցը` հաստ անոթներ:

Ավշային անոթները - лимфатические сосыды - vasa lymphatica կառուցվածքով նման են զարկերակներին, սակայն դրանց պատերն ավելի բարակ են, իսկ լուսանցքը երբեք չի հասնում խոշոր չափերի: Ի տարբերություն զարկերակների՝ ավշային անոթներում երակների համեմատությամբ տեղակայված են լինում ավելի շատ փականներ (փոքր անոթներում իրարից 2-3 մմ, իսկ ավելի խոշոր անոթներում` 6-12 մմ հեռավորությամբ), որոնք միշտ դասավորված են լինում զույգերով, խիստ համաչափ։ Ուստի անոթները ստանում են համրիչաձև տեսք: Ավշային անոթների լուսանցքի մեծացմանը զուգընթաց դրանց պատերի էնդոթելի արտաքին մասում առաջանում է մի թաղանթ, որը կամ լինում է անձև, կամ կազմված օղակաձև թեք ընթացող կոլագեն և էլաստիկ թելերից, իսկ երբեմն էլ հարթ մկանային թելերից:

Ավշային ծորանների պատերին, մասնավորապես կրծքային ծորանում և ավշային աջ սյան մեջ կարելի է տարբերել երկայնակի էլաստիկ բարակ թելիկներից կազմված ներքին թա-

ղանթը կամ ինտիման, հարթ մկանային օղակաձև թելերից կազմված և կոլագեն ու էլաստիկ թելերի հետ խառնված միջին

թաղանթը և կոլագեն թելերից կազմված էլաստիկ ու հարթ մկանային թելերի հետ խառնված, տարբեր ուղղություններով տարածվող արտաքին թաղանթը: Քանի որ ավշային անոթների պատերը բավականին բարակ են, ուստի անոթներում պարունակվող ավիշը տեսանելի է։ Այն հատկապես լավ է նկատվում միջընդերային անոթներում ինտենսիվ մարսողության ժամանակ (ճարպոտ սնունդ ընդունելու դեպքում), երբ ավշային անոթներ է մուտք գործում աղիքներից ներծծված ճարպը՝ մամացը - хилус - chylus։ Նման դեպքերում ավիշը ստանում է կաթի գույն, ուստի միջընդերային ավշային անոթները կոչվում են «կաթնային անոթներ»: Դրանք

առաջին անգամ հայտնաբերվել են որովայնի խոռոչի հերձման ժամանակ: Եթե անոթներում ավիշը բացակայում է, ապա անոթների պատերի թափանցիկությամբ պայմանավորված, այն կարելի է տեսնել միայն մանրակրկիտ հետազոտությունների դեպքում: Ավշային խոշոր անոթներն ունեն անոթասնող անոթ և մեծաթիվ ինչպես շարժող, այնպես էլ զգացող նյարդեր: Շարժող նյարդերը՝ անոթալայնացնողերը պատկանում են սիմպատիկ նյարդային համակարգին:

ԱՎՇԱՅԻՆ ԱՆՈԹՆԵՐԻ ԸՆԹԱՑՔԸ

Այս կամ այն օրգաններում ավշային բոլոր անոթները, ըստ ծագման, բաժանվում են մակերեսային և խորանիստ անոթների, սակայն բերանակցումներով պայմանավորված՝ չի կարելի դրանց միջև խիստ սահմանազատում կատարել:

Ենթամաշկային ավշային անոթներն ավիշ են հավաքում մաշկից և ենթամաշկային բջջանքից (նկ. 63): Դրանք ուղղվում են դեպի համապատասխան հատվածի ավշային հանգույցը և ավարտվում այնտեղ: Ենթամաշկային ավշային անոթների և մակերեսային երակների ընթացքը մասամբ է համընկնում:

Ավշային խորանիստ անոթներն ավիշ են հավաքում մկաններից և դրանց ջլերից, ոսկրերից, ոսկրածուծից, վերնոսկրից, հոդապարկից, կապաններից, շճային և ձուսպային թաղանթներից, ինչպես նաև ներքին բոլոր օրգաններից: Քանի որ ավշային անոթների տրամագիծը փոքր է, քանակը բազմաթիվ, ընթացքը փոփոխական, ուստի այս դասագրքում հնարավոր չէ մանրամասն ներկայացնել դրանց նկարագրությունը՝ բացառությամբ ավելի խոշոր ավշային անոթների:

Նկ. 63. Ձիու ենթամաշկային ավշային անոթները.

1 - հարականջային, 2 - պարանոցի մակերեսային, 3 - ծնկի ծալքի ավշային հանգույցներ, ա - դեպի ենթածնոտային, բ - ենթաթևային ավշային հանգույցները, գ - պարանոցի մակերեսային ավշային հանգույցներն ուղղված ավշային անոթներ, դ - ավելի խորանիստ անոթներ, ե - խորանիստ օրգաններից դուրս եկող, զ - դեպի միջնային կողմն ուղղված, է - քթի խոռոչի առջևի մասից ընթացող, ը - միջին հարթությունից դեպի մյուս կողմն անցնող, թ - պարանոցի մակերեսային, ժ - արմունկի, ի - աճուկի մակերեսային, լ - սրբոսկրի, կոնքի և հետանցքի, խ, ծ - ենթածնկային, կ - աճուկի խորանիստ, հ - հարականջային անոթներ, ձ - դեպի պարանոցի առջև ավշահանգույցները ձգվող անոթներ:

Համեմատաբար մշտական է միայն արյան անոթներին կամ նյարդերին ուղեկցող խորանիստ ավշային անոթների ընթացքը (նկ. 64): Հատկապես ենթամաշկային ավշային անոթները, իրար միանալով, օրինակ, շան մոտ առաջացնում են բազմաթիվ բերանակցումներ, իսկ ձիու և եղջերավոր կենդանիների ավշային անոթների միջև բերանակցումները քիչ են:

Ավշային անոթները բացակայում են սաղմի պտղաթաղանթներում, էպիթելային, աճառային հյուսվածքներում, որտեղ ավիշը ներծծվում է աճառի հիմնական նյութի մեջ, աչքի եղջերաթաղանթում, ոսպնյակում, ապակենման մարմնում (բացի տեսողական նյարդի թաղանթով առաջացած էպիսկլերային հյուսվածքի և վերոստայնային տարածության), գլխուղեղում և ողնուղեղում՝ չհաշված արյան մազանոթների արտաթաղանթում առկա վերանոթային տարածությունները:

Նկ. 64. Արյան և ավշային անոթները.

1 - զարկերակներ, 2 - երակներ, 3 - ավշային մազանոթներ, 4 - ավշային անոթներ:

Յուրաքանչյուր ավշային հանգույց ունի արմատային հատված, որտեղից ավիշը հոսում է հանգույցի մեջ, ուստի այս կամ այն հանգույցի արմատային հատվածի իմացությունը կարևոր է։ Օրինակ՝ անհրաժեշտ է մերսում կատարել միայն ավշի հոսքի ուղղությամբ, քանի որ ավշային անոթներում առկա են փականներ:

Որոշ ավշային հանգույցների արմատային հատվածները զգալիորեն ընդարձակ են։ Օրինակ՝ աճուկի խորանիստ ավշային հանգույցի մեջ ավիշը լցվում է ամբողջ մարմնի հետին քառորդ մասից: Հաճախ միևնույն օրգանի ավիշը չի հոսում միայն մեկ հանգույցի մեջ, այլ անցնում է մի քանի հանգույցների միջով։ Օրինակ՝ քթի խոռոչից ավիշը մուտք է գործում ենթածնոտային և հարականջային ավշային հանգույցներ:Ավիշը դեպի ավշային հանգույցները տանող անոթները կոչվում են ներս բերող ավշային անոթներ - приносящие лимфатические сасуды - vasa lymphatica afferentia (նկ. 65-11): Դրանք ավշային հանգույցի պատիճ են մուտք գործում վերջինիս ամբողջ մակերեսով և սովորաբար ունենում են ավելի փոքր տրամագիծ, քան դուրս բերող (դրսատար) ավշային անոթները - выносящие лимфатические сосуды - vasa lymphatica efferentia (5), որոնք դուրս են գալիս հանգույցի դարպասից: Ավշային անոթները, որպես կանոն, բացվում են այս կամ այն ավշային հանգույցի մեջ։ Սակայն գոյություն ունեն մի շարք բացառություններ: Այսպես՝ գլխուղեղի և ողնուղեղի ենթաթաղանթային տարածություններում առաջացած ավշային անոթների մոտ բացակայում են հատվածային ավշային հանգույցները: Բացի այդ՝ ավշային անոթների մի մասը կարող է շրջանցել համապատասխան հատվածային հանգույցը և մուտք գործել միայն տվյալ հանգույցի դրսատար անոթի (8) կամ նույնիսկ ավշի հոսքի ուղղությամբ գտնվող հաջորդ հանգույցի մեջ: Պատահում է նաև, որ ավշային անոթների մի մասը, շրջանցելով ավշային հանգույցները, անմիջապես բացվում են մոտակա երակի մեջ: Ավշային անոթների և երակների նման բերանակցումներ հայտնաբերվում են ընտանի որոշ կենդանիների խոռոչավոր տարբեր օրգաններում և մկաններում: Մի շարք օրգաններում ավշային

անոթների կեսը կարող են անմիջապես բերանակցվել երակների հետ: Նման բերանակցումները հաստատուն չեն ինչպես քանակով, այնպես էլ տեղադիրքով, բայց կարող են հանդիպել գրեթե բոլոր օրգաններում: Որոշ հեղինակներ, հիմք ընդունելով հիմնականում տեսական փաստարկները, հերքում են այդպիսի բերանակցումների գոյությունը: Թեև, ըստ որոշ հիմնավորումների, ավիշը կարող է անմիջապես անցնել նույնիսկ հանգույցներում առկա երակների մեջ:

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐ

Ամենապարզ ավշային հանգույցները հարակից մասերից ակնհայտորեն սահմանազատված մեծ թվով լիմֆոցիաներ պարունակող ցանցաձև (ռետիկուլային) հյուսվածքի կուտակումներ են: Նման կուտակումներ առկա են հատկապես լորձաթաղանթներում, օրինակ՝ բարակ և հաստ աղիքներում գտնվող ավշային հանգույցները կամ միայնակ ֆոլիկուլները - лимфитические узлы или солитарные фоликулы - noduli lymphatici solitarii: Դրանց մեծությունը տատանվում է 0,12-ից մինչև 1,7 մմ սահմանում: Լորձաթաղանթների

որոշակի

հատվածներում

վերը

նշված միայնակ ֆոլիկուլները (հանգուցաբշտիկներ) կենտրոնանում են ագրեգատներում, մասնավորապես բարակ աղիքներում գտնվող, այսպես կոչված, ավշային կամ պերպերյան հանգույցիկներում: Որոճողերի և խոզերի պերպերյան հանգույցները բավականին երկար են: Ավշային միայնակ հանգույցներն ավելի խիտ կուտակմամբ առկա են լինում նաև բերանաըմպանում, կոչվում են քիմքային, լեզվային, ըմպանային նշիկ: Նշված ավշային օրգանները չունեն ավշային ներսաբեր անոթներ: Ավշային հանգույցները ձևավորվում են լայնացած անոթներ ներկայացնող ավշային պարկերից և շարակցահյուսվածքային փոկերով բաժանվում են առանձին անոթային ցանցերի:

Մեզենխիմայի բջիջները փոխակերպվում են փոկերում բազմացող լիմֆոբլաստների, ինչի արդյունքում առաջանում են ավշային անոթներով իրարից բաժանված ավշային հանգույցներ: Վերջիններս հետագայում վերածվում են շարակցահյուսվածքային նեցուկից (հենքից) և պարենքիմայից (գործող մասից) կազմված ավշային հանգույցների: Ավշային հանգույցի նեցուկը (նկ. 65-1) կազմված է պատիճից և դեպի հանգույցի խորքը ձգվող միջնաշերտերից կամ խտրոցներից (11): Վերջիններս բերանակցվելով գոյացնում են սպունգաձև ցանց:

Նկ. 65. Ավշային հանգույցի կառուցվածքը.

1 - շարակցահյուսվածքային պատիճ, 2 - եզրային ծոց, 3 - ֆոլիկուլային փոկեր, 4 - ֆոլիկուլներ, 5 - ավշային դրսաբեր անոթներ, 6 - հանգույցի դարպաս, 7 - նեցուկ, 8 - բերանակցում, 9 - կենտրոնական ծոց, 10 - ներսաբեր ավշային անոթներ, 11 - հանգույցի խտրոցներ:

Հանգույցի պարենքիման կազմված է բազմաքանակ ռետիկուլաէնդոթելային բջիջներով ցանցաձև (ռետիկուլային) հյուսվածքից, որն առաջացնում է ֆոլիկուլներ (4) և ուղեղային կամ ֆոլիկուլային փոկեր (3): Առաջինները գտնվում են պատիճին ավելի մոտ և ամբողջությամբ ձևավորում են հանգույցի կեղևա-

յին նյութը: Ֆոլիկուլային փոկերը, նույնպես բերանակցվելով,

հանգույցի կենտրոնում ձևավորվում են ցանց, որը կազմում է հանգույցի, այսպես կոչված, ուղեղային նյութը: Ֆոլիկուլները և փոկերը պատիճից ու խտրոցներից բաժանված են ավշային տարածություններով, ընդ որում՝ պատիճի տակ դրանք առաջացնում են եզրային ծոց (2), իսկ հանգույցի ներսում` կենտրոնական ծոց (9), որոնք միանում են իրար: Ինչպես նեցուկի, այնպես էլ ֆոլիկուլների և դրանց փոկերի կողմից ծոցերի պատերը պատած են էնդոթելով: Ծոցերի էնդոթելը տարածվում է դեպի հանգույցի արտաքին մակերեսից ներս մտնող ավշային ներսաբեր անոթները приносящие лимфатические сосуды - vasa afferentia (10) և հանգույցի դարպասից - ворота узла - hilus (6) դուրս եկող դրսատար անոթները - выносяшие сосуды - vasa efferentia (5): Միայն խոզերի մոտ է, որ ներսաբեր անոթները ներս են մտնում հանգույցի դարպասից, իսկ դրսատար՝ դուրս բերող անոթները դուրս են գալիս դրա ամբողջ մակերեսով: Ցանցաձև կամ ռետիկուլային հյուսվածքի բարակ թելերով (3) թափանցված հանգույցի ծոցերը, ինչպես ֆոլիկուլները և դրանց փոկերը, ծածկված են լիմֆոցիտներով, ուստի անզեն աչքով աննկատելի են: Ավշային հանգույցների ծոցերը հանգույց մուտք գործող բոլոր ավշային անոթների համար մի ընդհանուր խոռոչ են։ Դրանով պայմանավորված՝ ավշի հոսքի դանդաղումը հանգույցին հնարավորություն է տալիս կատարել որոշ գործառույթներ: Ավշային հանգույցները նախ և առաջ լիմֆոցիտների բազմացման կենտրոն են։ Լիմֆոցիտները հանգույցի ծոցերից ավշի հոսքով ներթափանցում են արյան մեջ: Սակայն լիմֆոցիտներն անմիջապես կարող են մուտք գործել հենց իրենց հանգույցներում գտնվող արյան անոթներ։ Ավշային հանգույցների երակներում ավելի շատ լիմֆոցիտներ են առկա, քան զարկերակներում: Ավշային հանգույցներում վնասազերծվում կամ չեզոքաց237

վում են ավշի հոսքի միջոցով ներթափանցած նյութերը: Միաժամանակ տեղի է ունենում լուծված կոլոիդների և մեխանիկորեն կախված մասնիկների (ածխի, պիգմենտների մասնիկներ), ինչպես նաև թարախային միկրոբների և այլ բակտերիաների չեզոքացում (կանգ): Այսպիսով՝ ավշային հանգույցները կատարում են ավշային անոթների լուսանցքում տեղակայված մեխանիկական ֆիլտրի դեր: Ավշային հանգույցների և անոթների ռետիկուլաէնդոթելային բջիջներն ունեն ավշի մեջ կախված մասնիկներն ակտիվ կերպով մաքրելու հատկություն: Վարակիչ հիվանդությունների ժամանակ ավշային հանգույցներում ոչնչանում են ախտածին միկրոօրգանիզմները և քայքայվում դրանց կողմից արտադրված տոքսինները (թոքախտի, խոզի ժանտախտի ժամանակ և այլն): Ավշային հանգույցների երկարությունը տատանվում է 2 մմ-ից մինչև 10 և նույնիսկ 20 սմ սահմաններում, օրինակ՝ եղջերավոր կենդանիների միջընդերքի հատվածում դրանց լայնությունը (տրամագիծը) հասնում է մինչև 2 սմ-ի: Ավելի խոշոր ավշային հանգույցներ նախ հանդիպում են եղջերավոր կենդանիների, ապա շան, խոզի, իսկ համեմատաբար ավելի փոքր` ձիու մոտ (2 մմ-ից մինչև 5 սմ, հաճախ մինչև 1,5 սմ): Մատղաշ կենդանիների ավշային հանգույցները համեմատաբար ավելի խոշոր են: Ձիու ավշային հանգույցները գոյացնում են սովորաբար մի քանի տասնյակ հանգույցներից կազմված կույտեր կամ ավշային կենտրոններ: Հանգույցների ընդհանուր քանակը պայմանավորված է դրանց մեծությամբ։ Այսպես՝ ձիու մոտ դրանց թիվը կազմում է մինչև 8000, եղջերավոր կենդանիների, խոզի, շան մոտ` համապատասխանաբար մինչև 300, 190, 60 հատ: Շան մոտ ավշային հանգույցների աննշան քանակը պայմանավորված է նրանով, որ

դրանք տեղակայված են սովորաբար մեկական, հազվադեպ՝ 2-3 հատով, բացառություն են կազմում միջընդերային հանգույցները, իսկ ձիու մոտ, ընդհակառակը, միայն շրջանակաձև աղիքի վրա գտնվում է մինչև 6000 հանգույցիկ: Ավշային

հանգույցների

խտաստիճանը

բավականին

բարձր է, ինչը պայմանավորված է դրանց լավ զարգացած նեցուկի առկայությամբ: Հանգույցների ձևը տարբեր է, հիմնականում՝ լոբաձև, քանի որ դրանց մեծ մասը (60 %) ունի դարպաս - ворота - hilus: Որոշ դեպքերում դրանք լինում են ավելի կլորավուն կամ, ընդհակառակը, ըստ երկարության՝ ավելի տափակ և ձգված, կամ անկանոն` տեղային նեղացումներով և հաստացումներով: Ավշային հանգույցների կտրվածքի մակերեսին նկատվում են բավականին պարզ արտահայտված ֆոլիկուլներով և ավելի մուգ գույնի եզրային գոտի կամ կեղևային շերտ և ավելի լուսավոր կենտրոնական գոտի կամ ուղեղային շերտ: Դրանում առկա են ուղեղային փոկեր: Ավշային հանգույցների՝ կեղևային և ուղեղային շերտերի բաժանված լինելն ակնհայտ կերպով արտահայտված է եղջերավոր կենդանիների մոտ և աննշան է արտահայտված խոզերի մոտ, որոնց ֆոլիկուլների մեծ մասը գտնվում է ոչ թե հանգույցի ծայրամասում, այլ կենտրոնում: Ավշային հանգույցների գույնը բազմազան է. մեծ մասամբ մոխրագույն է կամ դեղնամոխրագույն, կամ ունենում է տարբեր երանգներ` կարմրադեղնավունից մինչև մուգ շագանակագույն, երբեմն նույնիսկ կարմիր: Գույնի նման տարբերությունը պայմանավորված է հանգույցի կատարած գործառույթով: Ավշային հանգույցներում գտնվում են միջուկային և միջուկազուրկ նյարդեր ու արյան անոթներ։ Վերջիններս հանգույց են մուտք գործում դարպասի և անմիջապես պատիճի միջոցով: Արյան անոթները ճյուղավորվում են ինչպես նեցուկի, այնպես էլ

հիմնականում ֆոլիկուլների և ֆոլիկուլային փոկերի մեջ: Ավշային հանգույցներին են պատկանում նաև արյունավշային կամ

հեմոլիմֆատիկ հանգույցները, որոնք առաջանում են իսկական ավշային հանգույցներից, հետագայում զրկվում են ներսաբեր և դուրս բերող ավշային անոթներից, ինչի հետևանքով էլ կորցնում են ավշային շրջանառության օրգանների հետ կապը կամ, ընդհակառակը, կապ են պահպանում արյան շրջանառության օրգանների հետ: Հեմոլիմֆատիկ հանգույցները կառուցվածքով նման են փայծաղին: Դրանց չափերը տարբեր են և կարող են կազմել միլիմետրերից մինչև 1 սմ: Այդ հանգույցները գտնվում են կրծքի և որովայնի խոռոչների օրգանների վրա, մկանների միջև (սեղանաձև մկանի պարանոցային մասի տակ) և մաշկի տակ (սովափոսի և աջ զստի շրջանում): Հեմոլիմֆատիկ հանգույցներ մշտապես առկա են լինում միայն խոշոր և մանր եղջերավոր կենդանիների մոտ: Դրանք տեղակայված են լինում ինչպես կրծքի, այնպես էլ որովայնի խոռոչում` աորտայի երկայնքով: Հեմոլիմֆատիկ հանգույցները էրիթրոցիտների քայքայման և նոր լիմֆոցիտների գոյացման միջավայր են:

Կարմիր ավշային հանգույցները կապ են պահպանում ավշային շրջանառության օրգանների հետ: Դրանք բոլոր կենդանիների մոտ առկա են լինում սովորական ավշային հանգույցների հետ միասին: Կարմիր ավշային հանգույցների գույնը պայմանավորված է եզրային լայն ծոցերում պարունակվող էրիթրոցիտների քանակով: Էրիթրոցիտներն ավշային ծոցեր են մուտք գործում արյան մազանոթների պատերի միջոցով, ուստի յուրաքանչյուր ավշային հանգույց համապատասխան պայմաններում կարող է վերածվել կարմիր ավշային հանգույցի:

ՁԻՈՒ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

ԳԼԽԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Հարականջային ավշային հանգույցները - околоушные

лимфатические узлы - lymphonodi (lnn). parotidei (նկ. 66) 6-10 հատ են, յուրաքանչյուրը՝ 2-7 սմ երկարությամբ, գտնվում են ծնոտային հոդից ներքև՝ ստործնոտի հետին եզրի մոտ և ծածկված են հարականջային թքագեղձով: Առանձին հանգույցիկներ առկա են նաև վերջինիս մեջ:

Նկ. 66. Ձիու գլխի ավշային հանգույցները.

1 - հետըմպանային միջնային, 1' - հետըմպանային կողմնային, 2 - պարանոցի առջևի ավշային հանգույցներ, 3 - վահանագեղձ, 4, 5, 6 - մկաններ, 7 - ենթածնոտային ավշային հանգույցներ, 8 - ենթածնոտային թքագեղձի առջևի ծայր:

2. Ենթածնոտային ավշային հանգույցները - подчелюст-

ные лимфатические узлы - lnn. mandibulares (նկ. 66-7) յուրաքանչյուր կողմում 35-75 հատ են, ունեն 0,2-3,5 սմ երկարություն։ Գտնվում են ենթածնոտային տարածությունում՝ անմիջապես մաշկի և ենթամաշկային մկանի տակ, առաջացնում են ստորին ծնոտի անոթային կտրույչից հետ տեղակայված 10-16 սմ երկարությամբ և 2-2,5 սմ լայնությամբ հանգուցային կապոց: Հան241

գույցների աջ և ձախ կապոցներն իրենց առջևի մասում՝ 4-5 սմ տարածության վրա միաձուլվում են իրար: 3. Հետըմպանային ավշային հանգույցները - заглоточные

лимфатические узлы - lnn. retropharyngei կազմում են երկու խումբ` միջնային և կողմնային: Ավշային հանգույցների միջնային խմբի կապոցում գտնվում են 20-40 հատ 0,3-4 սմ երկարությամբ հանգույցներ (1): Այդ կապոցը ոչ ակնհայտ կերպով է սահմանազատված պարանոցի առջևի ավշային հանգույցներից և տեղակայված է ըմպանի վերին պատի վրա: Կողմնային խմբի 8-15 հատ 0,3-1,5 սմ երկարությամբ հանգույցները (1') գտնվում են ատլասի թևային փոսի մոտ՝ թքագեղձերի տակ, ինչպես նաև օդապարկի կողմնային մակերեսին և կոչվում են օդապարկի ավշային հանգույցներ:

ՊԱՐԱՆՈՑԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Պարանոցի մակերեսային ավշային հանգույցները - по-

верхностные шейные лимфатические узлы - lnn. cervicales superficiales (նկ. 63-2) 60-130 հատ են, յուրաքանչյուրն ունի 0,2-4 սմ երկարություն։ Դրանք գոյացնում են թիակաբազկային (ուսի) հոդից առաջ, կրծքի խորանիստ մկանի նախաթիակային մասի պարանոցային եզրի երկարությամբ և բազկագլխային մկանի տակ տեղակայված 15-30 սմ երկարությամբ, 1,5-4 սմ լայնությամբ և 1,5-2 սմ հաստությամբ կապոց: Ավշային կապոցը ստորին ծայրով հասնում է մինչև լծային ակոսը: 2. Ծոծրակափշային խորանիստ ավշային հանգույցը -

глубокий выйный лимфатический узел - lnn. nuchalis profundus (նկ. 69) փոքր է, հանդիպում է ձիերի 30 %-ի մոտ: Այն գտնվում է առաջին միջկողային տարածությանը մոտ հատվածում՝ պարանոցի երկարագույն մկանից ներս, պարանոցի խորանիստ զարկերակի վրա:

3. Պարանոցի խորանիստ ավշային հանգույցները - глубо-

кие шейные лимфатические узлы - lnn. cervicales profundi կազմում են առջևի, միջին և հետին խմբեր՝ ա) պարանոցի առջևի ավշային հանգույցները - краниальные шейные лимфатичерские узлы - lnn. cervicales craniales (նկ. 69-2) 30-40 հատ են, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի 0,4-2,5 սմ երկարություն, գտնվում են շնչափողի վրա, կոկորդից և ըմպանից հետ, վահանագեղձին մոտ, հաճախ դրանք հնարավոր չէ ակնհայտ կերպով սահմանազատել հետըմպանային և պարանոցի միջին հանգույցներից, բ) պարանոցի միջին ավշային հանգույցները - средние шейные лимфатические узлы - lnn. cervicales medii շնչափողի պարանոցային մասի մոտավորապես միջին հատվածում տեղակայված են միայնակ հանգույցների ձևով կամ գոյացնում են մինչև 7 սմ երկարությամբ կապոցներ, իսկ որոշ դեպքերում էլ` 15-30 հանգույցներից կազմված շղթաներ. հանգույցների չափերը հասնում են 0,2-3,5 սմ-ի, գ) պարանոցի հետին ավշային հանգույցները - каудальные шейные лимфатические узлы - lnn. cervicales caudales շնչափողի վրա գրավում են տարբեր դիրք և գտնվում են 1-ին կողից առաջ, կապոցի հանգույցների քանակը հասնում է 20-30-ի, իսկ չափերը տատանվում են 0,2-4,5 սմ սահմանում:

ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ենթաթևային ավշային հանգույցները - подмышечные лимфатические узлы - lnn. axillares (նկ. 67Ա-1) 12-20 հատ են, որոնցից յուրաքանչյուրը 0,2-3 սմ երկարությամբ գոյացություն է, գտնվում է մեծ կլոր մկանի միջնային մակերեսին, ենթաթևային զարկերակի՝ ենթաթիակային և բազկային զարկերակների

բաժանման անկյունում։ Առաջացնում են 4-7 սմ երկարությամբ և 3-4 սմ լայնությամբ կապոց: 2. Արմունկային ավշային հանգույցներ - локтевые лимфа-

тические узлы - lnn. cubitales (2) հանդիպում են միայն ձիերի մոտ (ոչ միշտ)։ Դրանք կազմված են 5-20 հանգույցներից, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի 0,3-2,5 սմ երկարություն: Այդ հանգույցներն արմունկային հոդին մոտ բազկոսկրի վրա, բազկի երկգլուխ մկանի և բազկի եռագլուխ մկանի երկար գլխի միջև հավաքված են 4-5 սմ երկարությամբ, 3-4 սմ լայնությամբ կապոցի մեջ:

ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ենթածնկային ավշային հանգույցները - подколенные

лимфатические узлы - lnn. poplitei (նկ. 67Բ-6) 3-12 հատ են, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի 0,3-2,5 սմ երկարություն։

Նկ. 67. Ձիու վերջավորությունների ավշային հանգույցները.

Ա - կրծքային վերջավորության ավշային հանգույցներ. 1 - ենթաթևային, 2 - արմնկային, Բ - կոնքային վերջավորության ավշային հանգույցներ. 1 - աճուկի խորանիստ, 2 - զստի միջնային, 3 - կոնքային, 4 - փակող, 5 - զստի կողմնային, 6 - ենթածնկային:

Դրանք առաջացնում են սրնքաձուկ մկանի վրա, ազդրի երկգլուխ և կիսաջլակազմ մկանների տակ գտնվող 3-5 սմ երկարությամբ և 1,5-2 սմ լայնությամբ կապոց: 2. Վերծնկային ավշային հանգույցները կամ ծնկի ծալքի ավշային հանգույցները - надколенные лимфатические узлы или узлы коленной складки - lnn. subiliaci (նկ. 63-3) 15-50 հատ են, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի 0,2-2,8 սմ երկարություն։ Առաջացնում են 6-10 սմ երկարությամբ, 2,25-3,5 սմ լայնությամբ և 1-1,5 սմ հաստությամբ կապոց, որը տեղակայված է անմիջապես մաշկի տակ՝ զստի արտաքին բլրի և ծնկոսկրի միջև գտնվող տարածությունում, ազդրի լայն փակեղը լարող մկանից առաջ: 3. Աճուկի մակերեսային ավշային հանգույցները - поверх-

ностные паховые лимфатические узлы - lnn. inguinales superficiales արուների մոտ գոյացնում են երկու կապոց (նկ. 68Ա), որոնցից ավելի խոշորը գտնվում է սերմնալարից առաջ և առնանդամի կողմնային մասերում, որովայնի ստորին պատի վրա, իսկ համեմատաբար փոքրը` սերմնալարից հետ, նույնպես առնանդամի կողմնային մասերում, բայց կոնքի ստորին պատի վրա: Առջևի կապոցն ունի 11-13 սմ երկարություն, 3-6 սմ լայնություն և հաստություն, հետին կապոցը՝ 4-6 սմ երկարություն, 2-4 սմ լայնություն և հաստություն: Երկու կապոցներն էլ կազմված են 0,2-5,0 սմ երկարությամբ 25-100 հանգույցիկներից: Էգերի մոտ կոչվում են վերկրծային ավշային հանգույցներ - надвыменные лимфатические узлы - lnn. supramammarici (նկ. 68Բ-6), որոնք 20-100 հատ են, յուրաքանչյուրն ունի 0,3-4,5 սմ երկարություն։ Առաջացնում են զգալի մասով կրծի կողմնային մասերի և որովայնի պատի միջև, իսկ աննշան մասով կրծի և կոնքի պատի միջև գտնվող 10-14 սմ երկարությամբ և 1,5-3,5 սմ լայնությամբ կապոց:

ն

Նկ. 68. Սեռական օրգանների ավշային հանգույցները և անոթները.

Ա - հովատակի. 1 - աճուկի մակերեսային, 2 - աճուկի խորանիստ, 3 - զստի միջնային, 4 - կոնքային, 5 - սրբանային ներքին հետին ավշային հանգույցներ, Բ - զամբիկի. 1 - գոտկային աորտային, 2 - զստի միջնային, 3 - կոնքային, 4 - սրբանային ներքին, 4' - սրբանային արտաքին ձախ, 5 - հետանցքային, 6 - վերկրծային, 6' - վերկրծային լրացուցիչ, 7 - արգանդային, 8 - ձվարանային ավշային հանգույցներ:

Վերկրծային լրացուցիչ ավշային հանգույցները - добавочные надвыменные лимфатические узлы - lnn. supramammarici accessorii (6') ավելի փոքր են (0,2-1,6 սմ), ոչ միշտ են առկա լինում, կազմում են 3-11 հատ: Կապոցի ձևով գտնվում են կրծի հետին եզրի և կոնքի ստորին պատի միջև: 4. Աճուկի խորանիստ ավշային հանգույցները - глубокие паховые лимфатические узлы - lnn. inguinales profundi (նկ. 67Բ-1) առաջացնում են 8-12 սմ երկարությամբ և 2,5-3,5 սմ լայնությամբ կապոց՝ կազմված 2-45 մմ երկարությամբ 16-35 առանձին հանգույցներից կազմված կապոց, որը գտնվում է ազդրային խողովակի վերին մասում և ծածկում է ազդրի խորանիստ զարկերակի սկզբնամասը: 5. Կոնքային ավշային հանգույցները - тазовые лимфати-

ческие узлы - lnn. coxalis ոչ միշտ են առկա լինում, հանդիպում

են ձիերի 25 %-ի մոտ: Գտնվում են ազդրի ուղիղ մկանից առաջ՝ զստի և գավակի խորանիստ մկանների միջև: Չափերը կազմում են 0,3-1 սմ:

ԿՐԾՔԱՎԱՆԴԱԿԻ ՊԱՏԻ ԵՎ ԿՐԾՔԻ ԽՈՌՈՉԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Կրծքի թիկնային կամ միջկողային ավշային հանգույց-

ները - дорзальные грудные или межреберные, лимфатические узлы - lnn. thoracales s. intercostales (նկ. 69-դ), ունենալով 3-6 մմ երկարություն, միջկողային տարածություններում գտնվում են կողագլխիկների մոտ, ծածկված են ներկրծքային փակեղով և պլևրայով, իսկ գեր կենդանիների մոտ՝ նաև ճարպային բջջանքով: Որոշ հատվածներում միջկողային հանգույցները դժվար է սահմանազատել միջնորմյան թիկնային ավշային հանգույցներից: Յուրաքանչյուր միջկողային տարածությունում, բացառությամբ վերջին երկուսի, սովորաբար լինում է մեկական հանգույց: 2. Միջնորմյան թիկնայի ավշային հանգույցները - дорзаль-

ные средостенные лимфатические узлы - lnn. mediastinales dorsales (ե) գտնվում են պլևրայի տակ՝ աորտայի և ողերի միջև, սիմպատիկ նյարդից դեպի ներս: Դրանց բավականին դժվար է սահմանազատել միջկողային հանգույցներից: Սովորաբար յուրաքանչյուր ողի տակ տեղակայված է մեկական փոքր հանգույցիկ: Հանգույցիկները հասնում են 3-5, երբեմն էլ մինչև 10 մմ լայնության: 3. Միջնորմյան առջևի ավշային հանգույցները - краниаль-

ные средостенные лимфатические узлы - lnn. mediastinales craniales (գ) տեղակայված են նախասրտային միջնորմում՝ անոթների հիմքերի հատվածում, շնչափողի կրծքային հատվածի, ինչպես վերին, այնպես էլ ստորին մասերում։ Ընդ որում՝

գտնվում են կրծքի խոռոչի մուտքին բավականին մոտ և դրանց մի մասը տեղակայած է կրծոսկրի կոթունի վրա: Հանգույցների ընդհանուր քանակն աջ և ձախ կողմերում կազմում է 40-100 հատ, իսկ չափերը` 1-8 մմ: 4. Միջնորմյան միջին ավշային հանգույցները - средние

средостенные лимфатические узлы - lnn. mediastinales medii կենտրոնացած են երկու ոչ մեծ խմբերում, որոնցից մեկը գտնվում է սրտի հիմքից վեր, շնչափողից և կերակրափողից աջ, իսկ մյուսը` աորտայից աջ: Դրանց քանակը կազմում է 4-14 հատ, իսկ չափերը՝ 0,2-6 սմ:

Նկ. 69. Ձիու կրծքի խոռոչի ավշային հանգույցները և անոթները. ա - ստոծանու, բ - կրծքի խոռոչի մուտքի, գ - միջնորմյան առջևի, դ - միջկողային, ե - միջնորմյան վերին, զ - ցնցուղային ձախ, է - ցնցուղային վերին, ը - ծոծրակափշային խորանիստ, թ - թոքային զարկերակի ճյուղեր, ժ - միջնորմյան հետին, ի - շնչափողի բիֆուրկացիա, 1, 2, 3 - ավշային դրսաբեր անոթներ, 4 - կրծքային ավշային ծորանի նախասրտային ձախ մաս, XV կող:

5. Միջնորմյան հետին ավշային հանգույցները - каудальные средостенные лимфатические узлы - lnn. mediastinales caudales (ժ) 1-25 մմ են, 1-7 հատ, գտնվում են կերակրափողից վեր և կողմ՝ հետսրտային միջնորմում:

Ստոծանու ավշային հանգույցը - диафрагмальный лимфатический узел - ln. diaphragmaticus (ա) ոչ միշտ է առկա լինում, գտնվում է ստոծանու կրծքային մակերեսին, հետին խոռոչային երակի տակ կամ ստոծանու կրծոսկրին կպման մասում: 6. Ցնցուղային ավշային հանգույցները - бронхиальные

лимфатические узлы - lnn. bronchiales բաժանվում են ցնցուղային ձախ, աջ, վերին և թոքային հանգույցների: Ձախ ցնցուղային ավշային հանգույցները - левые бронхиальные лимфатические узлы - lnn. bifurcationis sinistri (զ) գոյացնում են 7-10 սմ երկարությամբ և 2-3 սմ լայնությամբ կապոց: Վերջինիս մեջ հանգույցների քանակը կազմում է մինչև 8-10 հատ, իսկ չափերը՝ 0,2-5 սմ: Այդ հանգույցները տեղակայված են շնչափողի բիֆուրկացիայից ձախ` թոքային զարկերակի վրա: Աջ ցնցուղային ավշային հանգույցները - правые бронхиальные лимфатические узлы - lnn. bifurcationis dextri 0,5-5 սմ են, 4-6 հատ, գտնվում են շնչափողից աջ։ Առաջացնում են 5-6 սմ երկարությամբ և 1,0-1,5 սմ լայնությամբ կապոց: Ցնցուղային վերին ավշային հանգույցները - дорзальные бронхиальные лимфатические узлы - lnn. bifurcationis dorsales (է) գոյացնում են 4-6 սմ երկարությամբ և 2,5-3,5 սմ լայնությամբ կապոց։ 0,2-4,5 սմ 9-20 հանգույցներից կազմված կապոցը գտնվում է շնչափողի վրա, բիֆուրկացիայից վեր, կերակրափողի տակ: Թոքերի ավշային հանգույցները - легочные лимфатические узлы - lnn. pulmonales ոչ միշտ են առկա լինում, հանդիպում են ձիերի 50-60 %-ի մոտ, գտնվում են գլխավոր ցնցուղների վրա և թոքերում: Հաճախ դրանք տեղակայված են լինում միայն մի կողմի վրա՝ աջ կատարային բլթի ցնցուղի բաժանման մասում կամ դրանից փոքր-ինչ ներքև: Դրանց չափերը կազմում են 0,3-1 սմ:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՊԱՏԵՐԻ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Գոտկային ավշային հանգույցները - поясничные лимфатические узлы - lnn. lumbales aortici 30-160 հատ են, չափերը կազմում են 0,3-3,5 սմ։ Տեղակայված են աորտայի կողմնային մասում կամ համապատասխան հետին խոռոչային երակի վրա և ծածկված են որովայնամիզով: Դեպի առաջ դրանք միանում են առջևի միջընդերային, իսկ դեպի հետ` հետին միջընդերային և զստի միջնային ավշային հանգույցներին: 2. Զստի միջնային ավշային հանգույցները - медиальные подвздошные лимфатические узлы - lnn. iliaci mediales (նկ. 68Ա-3) գտնվում են զստի արտաքին և զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակների սկզբնամասին մոտ, ծածկված են որովայնամիզով: Դրանք առջևից միանում են գոտկային հանգույցներին, իսկ դեպի հետ հասնում են մինչև զստի ներքին զարկերակը: Հանգույցների քանակը կազմում է 3-25 հատ (նույնիսկ ավելի), իսկ չափերը` 0,2-5,5 սմ: 3. Զստի կողմնային ավշային հանգույցները - латеральные подвздошные лимфатические узлы - lnn. iliaci laterales (նկ. 67Բ-5) 4-20 հատ են, չափերը՝ 0,2-3,5 սմ։ Տեղակայված են որովայնամիզի տակ, զստի արտաքին բլրին մոտ, զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի առջևի և հետին ճյուղերի միջև: 4. Կոնքային ավշային հանգույցները - тазовые лимфатические узлы - lnn. hypogastrici (3) կազմում են 5-10 հատ, չափերը՝ 0,3-2,0 սմ։ Գտնվում են սրբոսկրի վրա, իսկ զստի ներքին զարկերակների ընդհանուր սյունը՝ զստի երկու ներքին զարկերակների բաժանման անկյունում: 5. Սրբոսկրային ավշային հանգույցները - крестцовые лимфатические узлы - lnn. Sacrales (նկ. 68Ա-5) բաժանվում են արտաքին և ներքին հանգույցների:

Սրբոսկրային արտաքին ավշային հանգույցները - наружные крестцовые лимфатические узлы - lnn. sacrales externi (նկ. 68Բ-4') 1-5 հատ են (հազվադեպ մինչև 11 հատ), տեղակայված են կոնքի լայն կապանի արտաքին մակերեսին, դրա սրբոսկրին կպման հատվածում: Սրբոսկրային ներքին ավշային հանգույցները - внутренные крестцовые лимфатические узлы - lnn. sacrales interni (4) մեկ կամ երկու հատ են, գտնվում են սրբոսկրանստային կապանից ներս: Հետին հանգույցը համեմատաբար միշտ է առկա, տեղակայված է ամոթույքի ներքին զարկերակի վրա։ Առջևի հանգույցը ոչ միշտ է առկա, գտնվում է ուղիղ աղիքի հետին զարկերակի վրա: 6. Փակող ավշային հանգույցները - запирательные лимфатические узлы - lnn. obturatorius (նկ. 67Բ-4) հազվադեպ են առկա լինում, գտնվում են համապատասխան փակող զարկերակի առջևի եզրին, ազդրի շրջապտույտ կողմնային արտաքին զարկերակի սկզբնամասին մոտ:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Արևահար ավշային հանգույցները - чревные лимфати-

ческие узлы–lnn. coeliaci (նկ. 70-4) կազմում են 12-30 հատ, չափերը՝ 0,2-2,5 սմ, գտնվում են արևահար զարկերակի սկզբնամասի շուրջ: 2. Լյարդի դարպասի ավշային հանգույցները - лимфати-

ческие узлы ворот печени - lnn. portarum s. hepatici (6) 4-10 հատ են և տեղակայված են լյարդի դարպասում: Առանձին հանգույցների երկարությունը հասնում է 0,4-9 սմ-ի, լայնությունը կազմում է 0,3-2,5, հաստությունը` 0,2 սմ: Դրանց գույնը մուգ կարմրավունից բաց կարմրավուն է:

Նկ. 70. Ձիու ստամոքսի և փայծաղի ավշային անոթներն ու հանգույցները.

ա - փայծաղ, բ - ենթաստամոքսային գեղձ, գ - ստամոքս, 1 - փայծաղային, 2 - ճարպոնային, 3 - ստամոքսային, 4 - արևահար, 5 - տասներկումատնյա աղիքային, 6 - լյարդի դարպասային ավշային հանգույցներ:

3. Փայծաղի ավշային հանգույցները - лимфатические узлы селезенки - lnn. lienales (1) 10-30 հատ են, չափերը՝ 0,2-7 սմ։ Գտնվում են փայծաղի դարպասում: Դրանց մեծ մասն ունի կարմիր գույն, ուստի դժվար է տարբերել լրացուցիչ փայծաղներից։ Միաժամանակ դրանք բավականին տափակ են: 4. Ճարպոնի ավշային հանգույցները - лимфатические узлы сальника - lnn. omentales (2) կազմում են 14-20 հատ, չափերը՝ 0,2-2,5 սմ։ Տեղակայված են ստամոքսի մեծ կորության երկարությամբ, ստամոքսափայծաղային կապանում: Բացի հիմնական գույնից, դրանք կարող են լինել կարմիր և տարբեր երանգավորումների: Ծեր ձիերի մոտ դրանք դեղնասպիտակավուն են: 5. Ստամոքսի ավշային հանգույցները - лимфатические узлы желудка - lnn. gastrici (3) 15-35 հատ են, չափերը՝ 0,2-6 սմ։ Գտնվում են ստամոքսի մուտքի հատվածում, դրա առջևի և հետևի աջ կողմերում, ինչպես նաև ստամոքսի փոքր կորության երկարությամբ: Հանգույցների մեծ մասը տափակ է և ունի կարմիր գույն:

6. Տասներկումատնյա աղիքի ավշային հանգույցները -

лимфатические узлы двенадцатиперстной кишки - lnn. duodenales (5) 5-10 հատ են, չափերը՝ 0,2-2 սմ։ Գտնվում են ենթաստամոքսային գեղձի ստամոքսային և լյարդային մակերեսներին: 7. Առջևի միջընդերային ավշային հանգույցները - крани-

альные брыжеечные лимфатические узлы - lnn. mesenterici craniales 70-80 հատ են, չափը՝ 0,3-4 սմ։ Տեղակայված են առջևի միջընդերքի առջևի արմատում: 8. Աղիճ աղիքի ավշային հանգույցները - лимфатические узлы тощей кишки - lnn. leiunales կազմում են 35-90 հատ, չափերը՝ 0,3-6 սմ։ Դրանք մոխրակարմրավուն կամ կարմիր գույնի են, տեղակայված են միջընդերքի արմատին մոտ: 9. Կույր աղիքի ավշային հանգույցները - лимфатические узлы слепой кишки - lnn. caecales բաժանվում են կողմնային, միջնային և վերին հանգույցների։ Տեղակայված են աղիքի համապատասխան ժապավենների երկարությամբ։ Կողմնային և միջնային հանգույցները կազմում են 1000-1400, իսկ վերին հանգույցները՝ 4-18 հատ: Դրանց չափերը հասնում են 0,2-2,5 սմ-ի: 10. Մեծ շրջանակաձև աղիքի ավշային հանգույցները -

лимфатические узлы большой ободочной кишки - lnn. coli crassi տեղակայված են մեծ շրջանակաձև աղիքի վրա, դրա վերին և ստորին զարկերակների երկարությամբ՝ որպես շրջանակաձև աղիքի վերին և ստորին ձախ ու կողմնային արտաքին և միջնային ավշային հանգույցներ: Այն հանգույցները, որոնք գտնվում են զստկույրաղիքային կապանում, կոչվում են լրացուցիչ ավշա-

յին հանգույցներ - добавочные лимфатические узлы - lnn. colici dextri accessorii: Ավշային հանգույցների ընդհանուր քանակը հասնում է 6000-ի, իսկ չափերը` 0,1-2,5 սմ-ի: 11. Փոքր շրջանակաձև աղիքի ավշային հանգույցները -

лимфатические узлы малой ободочной кишки - lnn. coli tenuis

1600-1800 հատ են, չափերը` 0,1-5,2 սմ։ Դրանք կենտրոնանում են աղիքի պատի վրա, միջընդերքի կպման, մասամբ էլ հետին միջընդերքի զարկերակի ճյուղերի երկարությամբ։ Միջընդերքում գտնվում է 30-100 հանգույց: 12. Հետին միջընդերային ավշային հանգույցները - кау-

дальные брыжеечные лимфатические узлы - lnn. mesenterici caudales 33-50 հատ են, չափերը՝ 0,2-1 սմ։ Տեղակայված են հետին միջընդերային զարկերակի վրա: 13. Ուղիղ աղիքի ավշային հանգույցները - лимфатичекие узлы прямой кишки - lnn. rectales կազմում են 10-30 հատ, չափերը՝ 0,2-1 սմ։ Տեղակայված են աղիքի վերին մակերեսի ուղղությամբ և հասնում են մինչև դրա վերջը: 14. Հետանցքի ավշային հանգույցները - заднепроходные лимфатические узлы - Inn. anales կազմում են 3-16 հատ, չափերը՝ 0,3-1,2 սմ։ Տեղակայված են անմիջապես մաշկի տակ՝ հետանցքից վեր և կողմ, պոչի տակ: 15. Երիկամային ավշային հանգույցները - почечные лимфатические узлы - lnn. renales ոչ ակնհայտ կերպով բաժանվում են գոտկայիններից: Դրանց քանակը կազմում է 10-18 հատ, չափերը՝ 0,3-2 սմ։ Տեղակայված են յուրաքանչյուր երիկամային զարկերակի վրա, իսկ մի քանիսը նաև երիկամների դարպասներում կամ վերջիններիս մոտ՝ երիկամի վրա: 16. Ձվարանի ավշային հանգույցները - лимфатические узлы яичника - lnn. ovaricus փոքր են և գտնվում են համապատասխան ձվարանը կախող կապանի մեջ: 17. Արգանդային ավշային հանգույցները - маточные лимфатические узлы - lnn. uterini երբեմն տեղակայված են լինում արգանդի լայն կապանում: 18. Միզապարկի ավշային հանգույցները - лимфатические узлы мочевого пузыря - lnn. vesicales սակավաթիվ կարող են հայտնաբերվել միզապարկապորտային կողմնային կապանում:

ՁԻՈՒ ԱՎՇԱՅԻՆ ԱՆՈԹՆԵՐԸ

Կրծքային ավշային ծորանը - грудной проток - ductus thoracicus բաժանվում է գոտկային ցիստեռնի, հետսրտային աջ և նախասրտային ձախ մասերի:

Գոտկային ցիստեռնը - поясничная цистерна - cisterna chyli ավելի հաճախ երկարավուն-օվալաձև պարկ է, սակայն, ընդհանրապես, կարող է լինել բազմազան: Այն տեղակայված է ստոծանու ոտքերի միջև, աորտայից աջ և վերև, գոտկի 1-3-րդ ողերի, իսկ երբեմն նաև կրծքի 18-րդ ողի տակ: Ցիստեռնի հետին ծայրի մեջ են բացվում գոտկային ավշային սյուները - поясничные лимфатические стволы - trunci iymphatici lumbales, այնուհետև աղիքային ավշային սյունը - кишечный лимфатический ствол - truncus lymphaticus intestinalis: Ցիստեռնի առջևի ծայրի մեջ է բացվում արևահար ավշային ծորանը - чревный лимфатический проток - truncus lymphaticus coeliacus: Շրջանցելով ավշային հանգույցները՝ ցիստեռնի մեջ կարող են անմիջապես բացվել մոտ գտնվող օրգանների ավշային անոթները (օրինակ՝ ստոծանուց): Ցիստեռնի երկարությունը տատանվում է 11-12,5-ից մինչև 18 սմ սահմաններում, ամենամեծ լայնությունը կազմում է 1,5-2 սմ: Ցիստեռներում գտնվում են 2-5 մեկական կամ զույգ ձևով դասավորված փականներ: Այդպիսի փականներ հաճախ հանդիպում են խոշոր ավշային սյուները ցիստեռնի մեջ բացման տեղում: Ցիստեռնը, առանց ակնհայտ սահմանի, շարունակվում է որպես կրծքի ավշային ծորանի հետսրտային աջ մաս, որը գտնվում է կրծքային աորտայից աջ և վեր, աջ կենտ երակից ներքև: Սովորաբար ծորանի հետսրտային մասը կենտ է, բայց կարող է ունենալ աորտայի ձախ կողմում գտնվող համակողմնային ճյուղ: Կրծքի 6-րդ ողի հատվածում հետսրտային մասը

շարունակվում է որպես կրծքի ավշային ծորանի նախասրտային ձախ ծայրային մաս: Այստեղ ծորանը, տեղակայված լինելով նախասրտային միջնորմում, կերակրափողից և շնչափողից ձախ, ինչպես նաև ձախ ենթանրակային զարկերակի ճյուղերից աջ, գոյացնում է S-աձև ծռվածք: Երբեմն կրծքային ավշային ծորանի նախասրտային մասը գոյացնում է 2-3 ճյուղեր, որոնք ավարտվելուց առաջ նորից են միանում կրծքային ավշային ծորանին: Վերջինիս ծայրը գոյացնում է 2-4 սմ երկարությամբ և 1,3-2 սմ լայնությամբ լայնացում` ամպուլա: 1-ին կողի առջևի եզրի մոտ ծորանը բացվում է առջևի խոռոչային երակի առջևի մասում կամ ձախ լծային երակի սկզբնամասում: Ծորանի բացման տեղում տեղակայված է երկու կիսալուսնաձև փական: Կրծքային ավշային ծորանի լայնությունը տատանվում է 5-20 մմ սահմանում, բայց սովորաբար կազմում է 7-10 մմ: Կրծքային ավշային ծորանում առկա են 10-15 զույգ, մասամբ էլ կենտ փականներ: Դրանք ավելի շատ են ծորանի նախասրտային, քան հետսրտային մասում: Փականների գրպանիկները բացվում են դեպի առաջ:

Շնչափողի աջ և ձախ ավշային ծորանները - трахиальные правый и левый протоки - ductus tracheales dexter et sinister առաջանում են պարանոցի խորանիստ առջևի և միջին ավշային հանգույցների ծորանների միացումից և հասնում են 3-5 մմ հաստության: Դրանք բացվում են պարանոցի հետին ավշային հանգույցների մեջ: Շնչափողի աջ ծորանը տեղակայված է շնչափողի պարանոցային մասի և երազան զարկերակի ամբողջ երկարությամբ և միայն կրծքի խոռոչ մուտք գործելու ժամանակ է տեղափոխվում շնչափողի վրա: Շնչափողի ձախ ծորանը տեղակայված է կերակրափողի և շնչափողի վրա:

Աջ ավշային սյունը - правый лимфатический ствол - truncus lymphaticus dexter կարճ (մինչև 4 սմ), բայց բավական խոշոր

(կտրվածքում մինչև 8-10 մմ) անոթ է: Այն գոյանում է աջ ավշային հանգույցների դրսաբեր անոթներից, որոնք գտնվում են կրծքի խոռոչ մուտք գործելու մասում և միջնորմյան առջևի հանգույցներից առաջ: Աջ ավշային սյունը 1-ին կողի առջևի եզրի մոտ անմիջապես բացվում է առջևի խոռոչային երակի մեջ, վերջինիս ճյուղերի բաժանման տեղում կամ աջ լծային երակի սկզբնամասում: Դրա մեջ են բացվում պարանոցի մակերեսային աջ և հետին աջ ավշային հանգույցների դրսաբեր ծորանները:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

ԳԼԽԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Հարականջային ավշային հանգույցը (նկ. 71Ա-1) ունի 6-9 սմ երկարություն, գտնվում է ծնոտային հոդից ներքև և մասամբ ծածկված է հարականջային թքագեղձով: 2. Ենթածնոտային ավշային հանգույցը (նկ. 71Ա-3, Բ-2) ունի 3-4,5 սմ երկարություն, գտնվում է ստորին ծնոտի անոթային կտրույչից հետ` ենթածնոտային թքագեղձից կողմ, միջծնոտային տարածությունում: 3. Հետըմպանային միջնային ավշային հանգույցը (նկ. 71 Բ-4) ունի 3-6 սմ երկարություն, գտնվում է մյուս կողմի նույնանուն հանգույցի կողքին, ըմպանի և գլխի ծամիչ մկանների միջև: 4. Հետըմպանային կողմնային արտաքին ավշային հան-

գույցը (նկ. 71Ա-2, Բ-1) ունի 4-5 սմ երկարություն, գտնվում է ատլասի թևի առջևի մասում, հարականջային թքագեղձի հետին եզրի տակ: 5. Թևային ավշային հանգույցը - крыловой лимфатический

узел - ln. pterygoideus (նկ. 71Բ-6) ունի 0,75-1,5 սմ երկարություն, գտնվում է վերին ծնոտի բլրի հետին մասում, թևային մկանի կողմնային արտաքին մակերեսին:

6. Ենթալեզվային առջևի ավշային հանգույցը - оральный

подъязычный лимфатический узел - ln. hyoideus oralis (5) տեղակայված է ենթալեզվային ոսկրի կոկորդային ճյուղի կողմնային արտաքին

մասում:

Նկ. 71. Կովի գլխի ավշային անոթները և հանգույցները.

Ա - մակերեսային անոթներ և հանգույցներ. 1 - հարականջային, 2 - հետըմպանային, 3 - ենթածնոտային ավշային հանգույցներ, Բ - խորանիստ ավշային անոթներ և հանգույցներ. 1 - հետըմպանային կողմնային արտաքին, 2 - ենթածնոտային, 3 - հետըմպանային միջնային, 4 - ենթալեզվային հետին, 5 - ենթալեզվային առջևի, 6 - թևային ավշային հանգույցներ:

7. Ենթալեզվային հետին ավշային հանգույցը - аборальный подъязычный лимфатический узел - ln. hyoideus aboralis (4) գտնվում է ենթալեզվային ոսկրի հերյունաենթալեզվային ճյուղի վերին ծայրի կողմնային արտաքին մասում:

ՊԱՐԱՆՈՑԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Պարանոցի մակերեսային ավշային հանգույցը (նկ. 72-1) ունի 7-9 սմ երկարություն, գտնվում է թիակաբազկային (ուսի) հոդից առաջ և փոքր-ինչ վեր, բազկագլխային և ուսատլասային մկանների տակ: Դրա շարքին են դասվում նաև 5-10 ծոծրակափշային կապանային հանգույցները - выйные узлы - lnn. nuchales, որոնք տեղակայված են սեղանաձև մկանի տակ, նախակատարային մկանից առաջ: Այդ հանգույցների մի մասը կամ բոլորը միասին հեմոլիմֆատիկ հանգույցներ են:

Պարանոցի

2.

խորանիստ

ավշային

հանգույցները

գտնվում են շնչափողի վերին մակերեսին: Դրանց քանակը տարբեր է: Ըստ դիրքի՝ կարող են բաժանվել երեք խմբի, այն է` 4-6 հանգույցիկներից կազմված առջևի խումբ, 1-7 հանգույցներից կազմված միջին խումբ և 2-4 հանգույցներից կազմված հետին խումբ: Վերջինս գտնվում է կրծքի խոռոչի մուտքի մոտ: 3. Կողապարանոցային ավշային հանգույցը - реберно шейный лимфатический узел - ln. costocervicalis (նկ. 74-2) ունի 1,5-3 սմ երկարություն, գտնվում է 1-ին կողից առաջ և ներս, կերակրափողի և շնչափողի կողմնային մասերում:

ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ենթաթևային ավշային հանգույցը (նկ. 73Ա-2) 2-3,5 սմ երկարությամբ է, գտնվում է թիակաբազկային հոդից հետ, մեծ կլոր մկանի միջնային մակերեսին: 2. 1-ին կողի ենթաթևային ավշային հանգույցը - подмы-

шечный лимфатический узел 1-го ребра - ln. axillaris primae costae (1) ունի 1,5 սմ երկարություն, տեղակայված է 1-ին կողի հատվածում` թիակաբազկային հոդից և կրծքի խորանիստ մկանից ներս:

3. Ռոմբաձև ավշային հանգույցը - ромбовидный лимфатический узел - ln. rhomboideus գտնվում է թիակի պարանոցային անկյան մոտ, ռոմբաձև մկանի պարանոցային մասի տակ: 4. Անդրկատարային ավշային հանգույցը - заостный лимфатический узел - ln. infraspinatus տեղակայված է նույնանուն մկանի հետին եզրի մոտ:

Նկ. 72. Կովի ենթամաշկային ավշային անոթները և հանգույցները.

1 - պարանոցի մակերեսային, 2 - վերծնկային, 3 - նստային, 4 - ենթածնկային ավշային հանգույցներ:

ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ենթածնկային ավշային հանգույցը (նկ. 72-4) 3-4,5 սմ երկարությամբ է, տեղակայված է սրնքաձուկ մկանի կողմնային գլխիկի վրա: 2. Վերծնկային ավշային հանգույցը (2) ունի մինչև 6-11 սմ երկարություն, տեղակայված է ազդրի լայն փակեղը լարող մկանի առջևի եզրի ուղղությամբ: 3. Աճուկի մակերեսային ավշային հանգույցները (նկ. 73-1) ցուլերի մոտ մինչև 4 հատ են, մինչև 3-6 սմ երկարությամբ։ Գտնվում են սերմնալարից հետ, առնանդամի կողմնային մասում: Կովերի աճուկի մակերեսային կամ վերկրծային ավշային հանգույցները 1-3 հատ են, մինչև 6-10 սմ երկարությամբ։ Տեղակայված են կրծի հիմքից վեր և հետ, մաշկի տակ:

S

I

Նկ. 73. Եղջերավոր կենդանիների վերջավորությունների ավշային հանգույցները.

Ա - կրծքային վերջավորության ավշային հանգույցներ. 1 - 1-ին կողի ենթաթևային ավշային հանգույց, 2 - ենթաթևային ավշային հանգույց, Բ - կոնքային վերջավորության ավշային հանգույցներ. 1 - աճուկի մակերեսային, 2 - աճուկի խորանիստ, 3 - զստի միջնային, 4 - կոնքային, 5 - սրբոսկրային միջնային ավշային հանգույցներ:

4. Ենթաորովայնային ավշային հանգույցը գտնվում է ենթաորովայնային հետին զարկերակի սկզբնամասին մոտ: 5. Ազդրի լայն փակեղը լարող մկանի ավշային հանգույցն ունի մինչև 0,5-1,5 սմ երկարություն, գտնվում է նույն մկանի կողմնային մակերեսին, դրա առջևի եզրի վերին երրորդ մասում: 6. Կոնքի ավշային հանգույցը տեղակայված է կոնքազդրային հոդից առաջ, զստային և ազդրի քառագլուխ մկանի ուղիղ գլխիկի միջև:

7. Բլրակային ավշային հանգույցն ունի 2-3 սմ երկարություն, գտնվում է կոնքի լայն կապանից ներս, դրա հետին եզրի մոտ: 8. Սովափոսի ավշային հանգույցը գտնվում է մաշկի տակ:

ԿՐԾՔԱՎԱՆԴԱԿԻ ՊԱՏԻ ԵՎ ԿՐԾՔԻ ԽՈՌՈՉԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Կրծքի թիկնային ավշային հանգույցների (նկ. 74-6) երկարությունը 0,4-2 սմ է, տեղակայված են կողագլխիկների մոտ: 2. Կրծքի ստորին ավշային հանգույցները - вентральные

грудные лимфатические узлы - lnn. sternales գտնվում են կրծքի ներքին զարկերակի վրա, կրծքի խոտորնակի մկանի տակ, միջկողային տարածություններում: Դրանց քանակը տատանվում է: Հիմնական հանգույցներ են` ա) կրծոսկրի առջևի ավշային հանգույցը - краниальный грудинный лимфатический узел - ln. sternalis cranialis (5), որը գտնվում է առաջին կողի մոտ, 1,5-2,5 սմ մեծությամբ է, բ) կրծոսկրի հետին կամ թրանման ելունի ավշային հանգույցը - каудальный грудинный лимфатический узел ln. xyphoideus, որը գտնվում է կրծոսկրի թրանման ելունի մոտ: 3. Միջնորմյան ավշային հանգույցները գոյացնում են՝ ա. Միջնորմյան վերին ավշային հանգույցները (7), որոնք շատ քանակով, բայց ոչ մշտական տեղակայված են աորտայից վեր՝ սկսած ստոծանուց մինչև աորտայի աղեղը. հանգույցների լայնքը հասնում է 1-3,5 սմ-ի: բ. Միջնորմյան ստորին ավշային հանգույցները (9), որոնք 2-5 հատ են, յուրաքանչյուրն ունի 1-3 սմ երկարություն։ Տեղակայված են կրծքի խոտորնակի մկանից վեր, ստոծանու և սրտապարկի միջև: գ. Միջնորմյան առջևի ավշային հանգույցները (1), որոնք գտնվում են նախասրտային միջնորմում: Ձախ կողմից գոյաց262

նում են երեք խումբ: Փոքր հանգույցներից կազմված առաջին խումբը տեղակայված է աորտայից առաջ, կերակրափողից և շնչափողից ձախ, երկրորդ խումբը` բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյան և առջևի խոռոչային երակի միջև, երրորդ խումբը՝ կրծքի խոռոչի մուտքի և կրծքի ներքին զարկերակի սկզբնամասի մոտ։ Երրորդ խմբի ամենամեծ հանգույցի լայնքը հասնում է 2-3,5 սմ-ի (4): Աջ կողմից հանգույցները դեպի վեր հարում են շնչափողին և հասնում են 4-7 սմ երկարության, դրանցից մեկը գտնվում է կրծքի խոռոչի մուտքի մոտ:

Նկ. 74. Եղջերավոր կենդանիների կրծքի խոռոչի ավշային անոթները և հանգույցները.

1 - միջնորմյան առջևի, 2 - կողապարանոցային ավշային հանգույցներ, 3 - կրծքային ավշային ծորան, 4 - կրծքի խոռոչի մուտքի, 5 - կրծոսկրի առջևի, 6 - կրծքի վերին, 7 - միջնորմյան վերին, 8 - միջնորմյան հետին, 9 - միջնորմյան ստորին ավշային հանգույցներ:

դ. Միջնորմյան միջին ավշային հանգույցները, որոնք ունեն մինչև 0,5-5 սմ երկարություն, գտնվում են աորտայի աղեղից աջ և կերակրափողից վեր։ Դրանց քանակը հասնում է 2-5-ի: ե. Միջնորմյան հետին ավշային հանգույցները (8), որոնք տեղակայված են աորտայի աղեղից հետ և կերակրափողից վեր, դրանցից մեկը հասնում է 15-25 սմ երկարության: զ. Ստոծանու ավշային հանգույցները, որոնք գտնվում են ստոծանային նյարդի ճյուղավորման մասում կամ հետին խոռոչային երակի մոտ. չունեն մշտական տեղակայում:

4. Ցնցուղային ավշային հանգույցները բաժանվում են մի քանի խմբի՝ ա. Վերզարկերակային ավշային հանգույցները մինչև 2-5 սմ երկարությամբ են, տեղակայված են վերզարկերակային ցնցուղի սկզբնամասից ներքև:

Ցնցուղային ձախ ավշային հանգույցները

բ.

մինչև

2,5-3,5 սմ երկարությամբ են, գտնվում են շնչափողի բիֆուրկացիայի վրա`ձախ կողմից: գ. Ցնցուղային աջ ավշային հանգույցներն ունեն 1-3 սմ երկարություն, գտնվում են շնչափողի բիֆուրկացիայի վրա` աջ կողմից: դ. Ցնցուղային վերին ավշային հանգույցները մինչև 1-3 սմ երկարությամբ են, գտնվում են շնչափողի բիֆուրկացիայի վերին մակերեսին: ե. Թոքային ավշային հանգույցները 0,5-1,5 սմ մեծությամբ են, տեղակայված են թոքերում՝ ցնցուղների վրա: 5. Սրտապարկի ավշային հանգույցը - лимфатический

узел сердечной сорочки - ln. pericardiacus ունի մինչև 1,5 սմ երկարություն, գտնվում է աորտային աղեղի հետին ստորին եզրի մոտ:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՊԱՏԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Գոտկային ավշային հանգույցները կազմված են երեք խմբից` ա) գոտկի սեփական ավշային հանգույցներ, որոնք միջողային անցքերի մոտ գտնվող փոքր հանգույցիկներ են, կարող են և բացակայել, բ) գոտկի հատվածի աորտային ավշային հանգույցներ, որոնք տեղակայված են աորտայից ձախ և վեր, իսկ աջ կողմից՝

հետին խոռոչային երակից վեր, 12-25 հատ են, ընդ որում՝ աջ կողմի հանգույցներն ավելի շատ են, քան ձախ կողմինը, դրանց չափերը հասնում են 0,5-5 սմ-ի: գ) արևահար և միջընդերային ավշային հանգույցներ -

чревные и брыжеечные лимфатические узлы - lnn. coeliaci et mesenterici craniales, որոնք 2-5 հատ են, մինչև 1-2 սմ մեծությամբ, գտնվում են նույնանուն զարկերակների վրա` ենթաստամոքսային գեղձից վեր: 2. Զստի միջնային ավշային հանգույցները (նկ. 73Բ-3) 1-4 հատ են, 0,5-5 սմ երկարությամբ, տեղակայված են զստի արտաքին զարկերակի սկզբնամասից առաջ: 3. Զստի արտաքին ավշային հանգույցը գտնվում է զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի բաժանման անկյունում, երկարությունը հասնում է 1,25-2,5 սմ-ի: 4. Սրբոսկրային հատվածի ավշային հանգույցները, ըստ տեղակայման, բաժանվում են երեք խմբի` ա) կոնքային ավշային հանգույցները (4) 2-8 հատ են, 0,5-4,5 սմ մեծությամբ, գտնվում են աորտան զստի երկու ներքին զարկերակների բաժանող անկյունում, բ) սրբոսկրային միջնային ավշային հանգույցը (5) ոչ միշտ է առկա, գտնվում է կոնքի լայն կապանի միջնային մակերեսին, երբեմն շատ մոտ է ուղիղ աղիքի հանգույցներին, գ) սրբոսկրային արտաքին կողմնային ավշային հանգույցները 2 հատ են, տեղակայված են կոնքի լայն կապանի արտաքին մակերեսին, առջևինը 1 սմ մեծությամբ է, գտնվում է նստային մեծ կտրույչի շրջանում։ 5. Նստային ավշային հանգույցը - седалищный лимфатический узел - ln. ischiadicus (նկ. 72-3) 2,5-3,5 սմ մեծությամբ է, տեղակայված է սրբոսկրանստային կապանի արտաքին մակերեսին, դրա հետին եզրից 3-5 սմ առաջ, նստային փոքր կտրույչի հատվածում:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ստամոքսի ավշային հանգույցները 0,5-4 սմ մեծությամբ առկա են լինում զգալի քանակով: Ստամոքսի յուրաքանչյուր բաժնի անոթների երկարությամբ տեղակայվում են հանգույցների խմբեր, որոնք և կրում են համապատասխան անուններ` կտրիչի աջ և ձախ, շրդանի վերին, ստորին և այլն: 2. Միջընդերքի ավշային հանգույցները (նկ. 75-4) գտնվում են բարակ աղիքի միջընդերքում, դրա շրջանակաձև աղիքի լաբիրինթոսի կպման տեղի երկարությամբ, իսկ շրջանակաձև աղիքի հանգույցները (1) տեղակայվում են շրջանակաձև աղիքի գալարների և կույր աղիքի վրա (2): 3. Լյարդի ավշային հանգույցները 6-15 հատ են, 1-7 սմ մեծությամբ, գտնվում են լյարդի դարպասում: 4. Երիկամների ավշային հանգույցները մինչև 5 սմ մեծությամբ են, տեղակայված են երիկամների անոթների վրա:

Նկ. 75. Եղջերավոր կենդանիների աղիքների ավշային անոթները և հանգույցները. 1 - շրջանակաձև աղիքի, 2 - կույր աղիքի, 3 - զստաղիքի, 4 - միջընդերքի ավշային հանգույցներ, 5 - աղիքային ավշային սյուն:

5. Ուղիղ աղիքի և հետանցքի ավշային հանգույցները -

лимфатические узлы прямой кишки и заднего прохода - lnn. rectoanales 0,5-3 սմ մեծությամբ են և տարբեր քանակով գտնվում են ուղիղ աղիքի վրա:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ԱՆՈԹՆԵՐԸ

Գոտկային ավշային ցիստեռը գտնվում է աորտայից վեր, կրծքի վերջին երկու և գոտկի առաջին երկու ողերի տակ:

Կրծքային ավշային ծորանը մեկ կամ երկու սյունով ուղղվում է աորտայի վերին և աջ կողմերով կամ երկու սյուներով՝ դրա աջ և ձախ կողմերով (նկ. 74-3): Այն ունի 0,6-1 սմ տրամագիծ և միայն երակի մեջ մտնելուց առաջ է փոքր-ինչ լայնանում: Լայնացման տեղում տեղակայված են փականներ:

Աղիքային ավշային սյունը (նկ. 75-5) առաջանում է առջևի միջընդերքի զարկերակի վրա՝ միջընդերքի և ստամոքսի հանգույցների դրսաբեր ծորանների միջոցով: Դրա տրամագիծը հասնում է 0,75-1 սմ-ի: Գոտկի ավշային ծորանի տրամագիծը կազմում է մինչև 0,8-1,2 սմ։ Այս ավշային ծորանը գտնվում է հետին խոռոչային երակից և աորտայից ներքև: Դրա մեջ է լցվում աճուկի խորանիստ և սրբոսկրային հանգույցների դրսաբեր անոթների ավիշը: Շնչափողային ձախ սյունը կրծքի խոռոչ մուտք գործելու ժամանակ բացվում է կրծքի ավշային ծորանի մեջ կամ ձախ լծային երակի սկզբնամասում: Շնչափողային աջ

սյունն ընդհանուր առմամբ ընթանում է այնպես, ինչպես ձախ սյունը:

ԽՈԶԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

ԳԼԽԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Հարականջային ավշային հանգույցները 1-2 հատ են, տեղակայված են ծնոտային հոդից ներքև, ստորին ծնոտի հետին մասում և ծածկված են հարականջային թքագեղձի առջևի եզրով (նկ. 76-1): 2. Ենթածնոտային ավշային հանգույցները (5) 1-6 հատ են, գտնվում են ենթածնոտային տարածությունում, ենթածնոտային թքագեղձից առաջ, ծածկված են հարականջային թքագեղձի առջևի ծայրով և առաջացնում են մինչև 6 սմ երկարությամբ, 3 սմ լայնությամբ կապոց:

Նկ. 76. Խոզի գլխի ավշային անոթները և հանգույցները.

1 - հարականջային, 2 - հետըմպանային կողմնային արտաքին, 3 - պարանոցի մակերեսային ստորին, 4 - պարանոցի մակերեսային վերին, 5 - ենթածնոտային, 6 - ենթածնոտային լրացուցիչ ավշային հանգույցներ:

3. Ենթածնոտային լրացուցիչ ավշային հանգույցները - до-

бавочные подчелюстные лимфатические узлы - lnn. mandibulares accessorii (6) 2-4 հատ են, տեղակայված են հարականջային թքագեղձի հետին ստորին անկյունից ներս, ենթածնոտային թքագեղձի հետին ծայրին, անմիջապես լծային երակի բաժանման մասում, ոչ միշտ են առկա լինում:

4. Հետըմպանային միջնային ավշային հանգույցները գտնվում են ըմպանի վերին կողմնային մասում, ենթալեզվային ոսկրի հետնամասում, մյուս կողմի նույնանուն հանգույցի կողքին: 5. Հետըմպանային կողմնային ավշային հանգույցները (2) 2 հատ են, տեղակայված են հարականջային ավշային հանգույցներից անմիջապես հետ և ծածկված են հարականջային թքագեղձի վերին ծայրով:

ՊԱՐԱՆՈՑԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Պարանոցի մակերեսային ավշային հանգույցները տեղակայված են երկու, այն է` վերին և ստորին խմբերով (նկ. 76-3, 4): 1-3 հանգույցներից կազմված վերին խումբը գտնվում է թիակաբազկային հոդի առջևում, ուսատլասային և սեղանաձև մկանների տակ, ունի 4,5 սմ երկարություն: Ստորին խումբը կազմված է 3-8 ավշային հանգույցներից և գտնվում է լծային ակոսի շրջանում՝ սկսած ուսի հոդից մինչև հարականջային թքագեղձը: Բացի այդ՝ 1-3 հանգույց տեղակայված է սանդուղքաձև մկանի վրա: 2. Պարանոցի խորանիստ ավշային հանգույցները վերևից հարում են շնչափողին և բաժանվում են առջևի, միջին ու հետին հանգույցների: Դրանցից մշտապես առկա են լինում առջևի և հետին հանգույցները, որոնք անմիջապես գտնվում են առաջին կողից առաջ՝ շնչափողի վրա:

ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

Խոզի կրծքային վերջավորությունների վրա ավշային հանգույցները բացակայում են: Դրանց մոտ միայն առկա են առաջին կողի ենթաթևային ավշային հանգույցները, որոնք գտնվում են առաջին կողի՝ կրծոսկրի հետ միացման հատվածում:

ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ենթածնկային ավշային հանգույցները լինում են մակերեսային և խորանիստ, հազվադեպ էլ բոլորովին բացակայում են: Ենթածնկային մակերեսային հանգույցները (1-2 հատ) գտնվում են մաշկի տակ, փոքր սաֆենա երակի վրա, ազդրի երկգլխանի և կիսաջլակազմ մկանների միջև: Ենթածնկային խորանիստ հանգույցները (3-4 հատ) գտնվում են նշված մկանների խորքում և հարում են սրունքաձուկ մկանին: 2. Վերծնկային ավշային հանգույցները 1-6 հատ են, մինչև 5,5 սմ երկարությամբ կապոցի ձևով տեղակայված են ծնկի ծալքում: 3. Աճուկի մակերեսային ավշային հանգույցներն արուների մոտ 2-4 հատ են, գտնվում են աճուկի արտաքին օղակից առաջ, առնանդամի կողմնային մասերում, իսկ էգերի մոտ` կաթնագեղձից վեր՝ մաշկի տակ և առաջացնում են 5-7 սմ երկարությամբ կապոց: 4. Աճուկի մակերեսային լրացուցիչ ավշային հանգույց-

ներն առկա են էգերի 25 %-ի մոտ: Էգերի 1-3 հանգույցները գտնվում են կաթնագեղձի կողմնային եզրի մոտ, որովայնի ենթամաշկային երակի վրա:

5. Աճուկի խորանիստ ավշային հանգույցները տեղակայված են զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի սկզբնամասում և գրավում են հետին դիրք:

ԿՐԾՔԱՎԱՆԴԱԿԻ ՊԱՏԻ ԵՎ ԿՐԾՔԻ ԽՈՌՈՉԻ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Միջնորմյան վերին ավշային հանգույցները գտնվում են աորտայի և կրծքի 6-14-րդ ողերի մարմինների միջև: Առաջին 4 զույգը տեղակայված է ձախ կողմում՝ ձախ կենտ երակից դեպի վեր և կրծքային ավշային ծորանից աջ: 2. Կրծքային առջևի ավշային հանգույցները գտնվում են կրծքի ներքին աջ և ձախ զարկերակների ու կրծոսկր կոթունի միջև: 3. Միջնորմյան առջևի ավշային հանգույցները տեղակայված են սրտից առաջ՝ միջնորմում: 4. Միջնորմյան միջին և հետին ավշային հանգույցները գտնվում են հիմնականում աորտայի աղեղի մոտ։ Մեկ հանգույց տեղակայված է միջնորմյան հետին մասում՝ աորտայի և կերակրափողի միջև: 5. Ցնցուղային ավշային հանգույցները գտնվում են աջ կատարային ցնցուղի մոտ, շնչափողի բիֆուրկացիայի բաժանման անկյունում, դրա աջ և ձախ կողմերում:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՊԱՏԵՐԻ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Գոտկի ավշային հանգույցները գտնվում են որովայնային աորտայից և հետին խոռոչային երակից ներքև ու կողմ: 2. Երիկամային ավշային հանգույցները տեղակայված են նույնանուն զարկերակին մոտ:

3. Զստի միջնային ավշային հանգույցները գտնվում են զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի սկզբնամասից առաջ: 4. Զստի կողմնային արտաքին ավշային հանգույցները տեղակայված են զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի բաժանման անկյունում՝ դրա ծայրային ճյուղերի վրա: 5.

Սրբոսկրային

արտաքին

ավշային

հանգույցները

գտնվում են գավակի միջին մկանից ներս, կոնքի լայն կապանի վրա: Կենդանիների 30 %-ի մոտ դրանք բացակայում են: 6. Կոնքի ավշային հանգույցները տեղակայված են զստի ներքին աջ և ձախ զարկերակների բաժանման անկյունում:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Լյարդի ավշային հանգույցները քանակով ավելի քիչ են, մեծությամբ` փոքր, դարպասային երակի շուրջը գտնվում են ինչպես միայնակ, այնպես էլ խմբով: 2. Փայծաղի ավշային հանգույցները (1-8 հատ) գտնվում են փայծաղային զարկերակի շուրջը: 3. Ստամոքսի ավշային հանգույցներն առկա են զգալի քանակով, տեղակայված են ստամոքսի փոքր կորության վրա` անոթների երկարությամբ ինչպես մեկական, այնպես էլ խմբերով: 4. Արևահար ավշային հանգույցները գտնվում են արևահար զարկերակի արմատի մոտ: 5. Միջընդերքի ավշային հանգույցները տեղակայված են բարակ աղիքի միջընդերքում, զստկույրշրջանակաձև զարկերակի սկզբնամասին մոտ, շրջանակաձև աղիքի գալարների միջև և կույր աղիքի կարճ միջընդերքում:

6. Ուղիղ աղիքի ավշային հանգույցները 0,2-0,3 սմ են և տարբեր քանակով գտնվում են ուղիղ աղիքի վրա: 7. Հետանցքի ավշային հանգույցները տարբեր քանակով տեղակայված են հետանցքին մոտ` վերջինիս կողմնային մասերում: 8. Արգանդի ավշային հանգույցները գտնվում են արգանդի լայն կապանում, ձվարանային զարկերակին մոտ: 9. Ամորձու ավշային հանգույցները - семениковый лимфа-

тический узел - ln. testis proprius տեղակայված են սերմնալարում, առկա են միայն արուների 75 %-ի մոտ։

ԽՈԶԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ԱՆՈԹՆԵՐԸ

Գոտկային ավշային ցիստեռնը գտնվում է աորտայից վեր, կրծքի վերջին և գոտկի առջևի 1-2 ողերի տակ: Դրա հետին ծայրում բացվում է աղիքային ավշային սյունը, որն առաջանում է արևահար և առջևի միջընդերային զարկերակների վրա գտնվող միջընդերքի և ստամոքսի հանգույցների դրսաբեր ծորանների միջոցով: Դրա մեջ է լցվում աճուկի խորանիստ և սրբոսկրային հանգույցների դրսաբեր անոթների ավիշը: Ցիստեռնի առջևի ծայրից սկիզբ է առնում կրծքային ավշային ծորանը, որը, ամպուլաձև լայնանալով, բացվում է ձախ ընդհանուր լծային երակի մեջ: Հաճախ կրծքային ավշային ծորանը լինում է կրկնակի կամ առաջացնում է անոթների ցանց: Շնչափողային աջ և դրան համապատասխան ձախ սյուները սկիզբ են առնում հետըմպանային միջնային ավշային հանգույցներից, պարանոցի մակերեսային և խորանիստ հանգույցներից հավաքելով ավիշ՝ կրծքի խոռոչ մուտք գործելու ժամանակ ձախ կողմից բացվում են կրծքի ավշային ծորանի, իսկ աջ կողմից՝ լծային երակի մեջ:

ՇԱՆ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

ԳԼԽԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Հարականջային ավշային հանգույցները մինչև 2,5 սմ երկարությամբ են, տեղակայված են հարականջային թքագեղձի տակ, ծնոտային հոդի հետին հատվածում: 2. Ենթածնոտային ավշային հանգույցները գտնվում են ստորին ծնոտի անկյունային ելունի կողմնային արտաքին մասում, անմիջապես մաշկի և ենթամաշկային մկանի տակ: Վերին ծնոտի արտաքին երակով այդ հանգույցները բաժանվում են վերին և ստորին խմբերի: 3. Հետըմպանային կողմնային արտաքին ավշային հան-

գույցներն աննշան մեծությամբ են, հանդիպում են մոտավորապես 30 % դեպքերում: 4. Հետըմպանային միջնային ավշային հանգույցները տեղակայված են ըմպանի կողմնային պատից աջ և ձախ, ունեն 1,5-1,8 սմ երկարություն:

ՊԱՐԱՆՈՑԻ ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Պարանոցի մակերեսային ավշային հանգույցները 1-4 հատ են, մինչև 6-7,5 սմ երկարությամբ, տեղակայված են բազկագլխային, սեղանաձև և ուսատլասային մկանների տակ, նախակատարային մկանից առաջ, ուսի հոդի առջևի մասում: 2. Պարանոցի խորանիստ ավշային հանգույցները սովորաբար չափերով մեծ չեն, ոչ միշտ են առկա լինում:

ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ենթաթևային ավշային հանգույցը տեղակայմամբ նման է մյուս կենդանիների ավշային հանգույցներին, ունի 5 սմ երկարություն: 2. Ենթաթևային լրացուցիչ ավշային հանգույցը հանդիպում է հազվադեպ, գտնվում է արմունկի բլրից վեր, մեջքի լայնագույն և կրծքի խորանիստ մկանների միջև:

ԿՈՆՔԱՅԻՆ ՎԵՐՋԱՎՈՐՈՒԹՅԱՆ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Ենթածնկային ավշային հանգույցը հասնում է 5 սմ երկարության: 2. Աճուկի մակերեսային ավշային հանգույցներն արուների մոտ 1-3 հատ են, մինչև 6,8 սմ երկարությամբ, տեղակայված են սերմնալարից առաջ և առնանդամի կողմնային մասերում. էգերն ունեն մինչև 2 սմ մեծությամբ 1 կամ 2 ավշային հանգույց, որոնք գտնվում են ցայլոսկրերից առաջ և կաթնագեղձից վեր:

ԿՐԾՔԱՎԱՆԴԱԿԻ ՊԱՏԻ ԵՎ ԿՐԾՔԻ ԽՈՌՈՉԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Միջկողային ավշային հանգույցը գտնվում է 5-րդ կամ 6-րդ կողագլխիկին մոտ, բավականին փոքր է (0,2-0,7 սմ), առկա է շների միայն 25 %-ի մոտ: 2. Կրծքային ավշային հանգույցը

տեղակայված է

կրծոսկրի կոթունի թիկնային մակերեսին՝ 2-րդ կողաճառին մոտ: 3. Միջնորմյան առջևի ավշային հանգույցները 1-6 հատ են, մինչև 4 սմ մեծությամբ, գտնվում են նախասրտային միջնորմյան տարածությունում:

4. Ցնցուղային ավշային հանգույցները բաժանվում են շնչափողի բիֆուրկացիայի աջ, ձախ և վերին ավշային հանգույցների: Թոքային ավշային հանգույցները փոքր են և հաճախ բացակայում են:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՊԱՏԵՐԻ ԱՎՇԱՅԻՆ

ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Գոտկի ավշային հանգույցները տեղակայված են աորտայի երկարությամբ: 2. Զստի ներքին ավշային հանգույցները մինչև 6 սմ մեծությամբ են, գտնվում են զստի շրջապտույտ խորանիստ և զստի արտաքին զարկերակների միջև: 3. Կոնքի ավշային հանգույցները 1-4 հատ են, տեղակայված են զստի ներքին աջ և ձախ զարկերակների միջև: 4. Սրբոսկրային ավշային հանգույցները շների 50 %-ի մոտ բացակայում են, իսկ առկայության դեպքում գտնվում են սրբոսկրի ստորին մակերեսին: Սրբոսկրային կողմնային ավշային հանգույցը գտնվում է պոչամկանի կպման տեղին մոտ:

ՈՐՈՎԱՅՆԻ ԵՎ ԿՈՆՔԻ ԽՈՌՈՉՆԵՐԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՎՇԱՅԻՆ ՀԱՆԳՈՒՅՑՆԵՐԸ

1. Լյարդի ավշային հանգույցները տեղակայված են դարպասային երակի աջ և ձախ մասերում: 2. Փայծաղի ավշային հանգույցները մինչև 5 հատ են, գտնվում են փայծաղային զարկերակի շուրջը: 3. Ստամոքսի ավշային հանգույցները փոքր են, տեղակայված են ստամոքսի փոքր կորության վրա: 4. Ճարպոնի ավշային հանգույցներն առկա են կենդանիների 50 %-ի մոտ, գտնվում են տասներկումատնյա աղիքին մոտ:

5. Միջընդերքի ավշային հանգույցները տեղակայված են միջընդերքի արմատի մոտ: 6. Շրջանակաձև աղիքի ավշային հանգույցները 3-8 հատ են, գտնվում են շրջանակաձև աղիքի միջընդերքում: Տարբերում են աջ, ձախ և միջին ավշային հանգույցներ:

ՇԱՆ ԱՎՇԱՅԻՆ ԱՆՈԹՆԵՐԸ

Կրծքային ավշային ծորանը հիմնականում ունի այնպիսի ուղղություն, ինչպես ձիերի մոտ: Գոտկային ավշային ցիստեռնը գտնվում է աորտայից վեր, գոտկի 1-4-րդ ողերի տակ: Գոտկի ավշային սյուներն առաջանում են գոտկի, սրբոսկրային հանգույցների դրսաբեր անոթներից և նստի ավշային հանգույցներից, իսկ աղիքի ավշային սյուները` ընդերքի ավշային հանգույցներից:

Շնչափողի աջ և ձախ սյուները սկիզբ են առնում հետըմպանային միջնային ավշային հանգույցներից: Շնչափողային աջ սյան ծայրը միանում է պարանոցի մակերեսային ավշային հանգույցի դրսաբեր անոթներին և ուղղվում է դեպի աջ ենթանրակային երակի մեջ բացվող աջ ավշային սյունը:

ԱՐՅՈՒՆԱՍՏԵՂԾ ՕՐԳԱՆՆԵՐ

ԱՐՅՈՒՆԱՍՏԵՂԾ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ

Արյունը պարունակում է տարբեր բջջային տարրեր՝ էրիթրոցիտներ, լիմֆոցիտներ, լեյկոցիտներ, իսկ կաթնասունների մոտ նաև թրոմբոցիտներ: Այդ տարրերը հարատև չեն, ուստի դրանց կորստին զուգընթաց օրգանիզմում մշտապես զարգանում են արյան նոր ձևավոր տարրեր: Ողնաշարավոր կենդանիների սաղմերի արյունն առաջանում է դիֆուզ կերպով, այսպես կոչված, արյան կղզյակներում մազենքիմային բջիջների հաշվին: Ձևավորվում են ոչ միայն արյան բջիջներ, այլև պարզունակ անոթների էնդոթելը: Ցածրակարգ կենդանիների հասուն ձևերի մոտ արյունաստեղծումը տեղի է ունենում մազենքիմային բջիջներից կազմված որոշակի օջախների հիման վրա: Այդպիսի օջախները հիմնականում գտնվում են արյան խոշոր անոթների շուրջը գտնվող շարակցական հյուսվածքում, ինչպես նաև այն օրգաններում (լյարդ, նախաերիկամներ և սեռական օրգաններ), որոնք հարուստ են արյան անոթներով: Նման օջախները վերածվում են ինքնուրույն գործող օրգանների, որոնք միացած են կամ արյան հունին (փայծաղ, կարմիր ոսկրածուծ), կամ ավշային հունին` ավշային հանգույցներին: Դրանց են պատկանում նաև այլ լիմֆոիդ գոյացությունները` միայնակ ավշային հանգույցները և պերպերյան բծերը, ինչպես նաև լեզվի, քիմքի, ըմպանի և եվստախյան խողովակի նշիկները:

Լյարդի արյունաստեղծ գործառույթն ակտիվ է ձկների, պոչավոր երկկենցաղների և մասամբ էլ սողունների մոտ, իսկ թռչունների և կաթնասունների մոտ այն տեղի է ունենում միայն սաղմնային վիճակում:

Կարմիր ոսկրածուծի արյունաստեղծ գործառույթն առաջինն ի հայտ է եկել անպոչ երկկենցաղների մոտ, լավ է արտահայտված նաև սողունների, թռչունների և հատկապես կաթնասունների մոտ (այն էլ ամբողջ կյանքի ընթացքում):

Երիկամների և սեռական օրգանների արյունաստեղծումը տեղի է ունենում միայն ցածրակարգ կենդանիների մոտ, իսկ կաթնասունների մոտ այն բացակայում է նույնիսկ սաղմնային կյանքում: Փայծաղը կլորաբերանավորների մոտ առաջանում է միջին աղիքի պատի հաստությունում տեղակայված անոթների լայնացման ձևով: Ավելի բարձրակարգ ձկների փայծաղը որպես առանձին օրգան է, որի արյունաստեղծ դերը պահպանվում է բոլոր կենդանիների (ներառյալ կաթնասունների) մոտ: Քանի որ փայծաղը կազմավորվում է միջին աղիքի առջևի միջընդերքում, ապա տարբեր կենդանիների մոտ այն հնարավոր է հայտնաբերել կամ ստամոքսին մոտ գտնվող հատվածում (թռչուններ, կաթնասուններ), կամ հետին աղիքին մոտ (անպոչ երկկենցաղներ, կրիաներ), կամ էլ աղիքների միջին մասում (սողուններ): Քանի որ բոլոր արյունաստեղծ օրգանները ներկայացվել են համապատասխան բաժիններում, ուստի անդրադարձ է կատարվել միայն փայծաղի կառուցվածքային առանձնահատկություններին:

ՁԻՈՒ ՓԱՅԾԱՂԸ

Փայծաղը - селезенка - lien (նկ. 77Ա) տափակ, արտաքինից կապտակարմրավուն կամ կապտամանուշակագույն, կտրվածքի վրա վառ կարմրադարչնագույն և բավականին փափուկ խտաստիճանի մանգաղաձև օրգան է: Փայծաղի վրա տարբերում են վերին, լայնացած մաս կամ գլխիկ (հիմք) - основание селезенки - caput lienis (1) և ստորին, նեղացած ծայր կամ պոչ хвостик селезенки - cauda lienis (2): Փայծաղի առջևի եզրը (3) գոգավոր է և սուր, հետին եզրը (4), ընդհակառակը, ուռուցիկ է և բութ: Առջևի գոգավոր եզրի երկարությամբ՝ ընդերային մակերեսին առկա ակոսով փայծաղ են մուտք գործում արյան անոթները, նյարդերը, ինչով պայմանավորված՝ այդ ակոսը կոչվում է փայծաղի դարպաս - ворота селезенки - hilus lienis (5): Փայծաղի դարպասի հատվածն ավելի հաստ է, քան մյուս մասերը: Այդ հատվածից առաջ գտնվող նեղաշերտ մասը հարում է ստամոքսի մեծ կորությանը, իսկ մնացած զգալի մասը միանում է մեծ ճարպոնին և սահմանակից է ենթաստամոքսային գեղձին, ձախ երիկամին, աղիճ և փոքր շրջանակաձև աղիքների օղակներին, ինչպես նաև մեծ շրջանակաձև աղիքի վերին ծնկի ձախ դրությանը: Հակառակ` առպատային մակերեսով այն ուղղված է դեպի ստոծանին: Փայծաղի գլխիկը գտնվում է ձախ երիկամից ձախ, վերջին 2-3 կողերի և գոտկի 1-ին ողի շրջանում, պոչն ուղղված է առաջ և ներքև, հասնում է մինչև 9-11-րդ միջկողային տարածության միջնամասը: Փայծաղի դիրքը փոփոխական է և պայմանավորված է ստոծանու կծկումներով: Ներշնչման ժամանակ փայծաղը հետ է քաշվում, նույնը նկատվում է նաև ստամոքսի լեցուն ժամանակ: Արտաշնչման ժամանակ, ընդհակառակը, փայծաղն առաջ է հրվում, նույնը տեղի է ունենում նաև շրջանակաձև աղիքի լեցուն ժամանակ:

Նկ. 77. Փայծաղ.

Ա - ձիու, Բ - խոշոր եղջերավոր կենդանիների, Գ - խոզի Դ - ոչխարի, Ե - շան փայծաղը և դրա խոտորնակի կտրվածքը. 1 - փայծաղի հիմք (գլխիկ), 2 - գագաթ (պոչ), 3 - առջևի եզր, 4 - հետին եզր, 5 - փայծաղի դարպաս (դրունք), 6 - վերին, 7 - ստորին ծայրեր:

Փայծաղն արտաքինից պատված է մեծ ճարպոնի թերթիկներից մեկի գոյացրած շճաթաղանթով: Վերջինս ամուր կպչում է փայծաղի պատիճին և գոյացնում կապաններ, որոնք փայծաղից անցնում են հարակից օրգանների վրա: Այդ կապանների թվին են պատկանում` ստամոքսափայծաղային կապանը - желудоч-

но - селезеночная связка - ligamentum gastrolienale, որը, ձգվելով փայծաղի դարպասից, կպչում է ստամոքսի մեծ կորությանը,

փայծաղը կախող կապանը - подвешивающая связка селезенки lig. suspensorium lienis, որը փայծաղի գլխիկից ուղղվում է դեպի ձախ երիկամը և ստոծանու ձախ ոտքն ու բաժանվում փայծաղաերիկամային կապանի - селезеночно - почечная связка - lig. renolienale և փայծաղաստոծանային կապանի - селезеночно диафрагматическая связка - lig. phrenicolienale, որը շարունակվելով՝ միանում է ստամոքսափայծաղային կապանին: Փայծաղը կազմված է նեցուկից և պարենքիմայից կամ փայծաղի միջուկից: Նեցուկն առաջացել է փայծաղը դրսից պատող պատիճից: Այն կազմված է առաձիգ և հարթ մկանային թելերի խառնուրդով ամուր շարակցական հյուսվածքից. հարթ մկանային թելերը հատկապես շատ են շների մոտ: Միջնապատերը կամ խտրոցները, ձգվելով պատիճի ներքին մակերեսից, բերանակցվում են իրար և պատիճի հետ ձևավորում փայծաղի

սպունգանման կոպիտ նեցուկը: Վերջինս հեշտությամբ կարելի է նկատել փայծաղի մի կտորը ջրով խնամքով լվանալու միջոցով մաքրելով միջուկից: Ինչպես փայծաղի պատիճից, այնպես էլ խտրոցներից ձգվում են փայծաղի միջուկի բարակավուն նեցուկի ռետիկուլային հյուսվածքի թելեր, որոնցում առկա են արյան անոթներ և ձևավոր տարրեր: Վերջիններիս բնույթով պայմանավորված՝ փայծաղի միջուկը լինում է կարմիր և սպիտակ: Խտրոցների միջով անցնում են զարկերակները և երակները: Փայծաղը կատարում է բազմաբնույթ դեր: Սաղմնային կյանքում դրանում զարգանում են էրիթրոցիտները և լիմֆոցիտները, իսկ կենդանու ծնվելուց հետո` միայն վերջիններս: Փայծաղում քայքայվում են ծեր էրիթրոցիտները, իսկ այն նյութից, որից կազմված են էրիթրոցիտները, լյարդում սինթեզվում են լեղիի պիգմենտները, ինչի շնորհիվ փայծաղը կարևոր դեր է կատարում օրգանիզմի երկաթանյութերի նյութափոխանակության գործում: Բացի այդ, անոթների հատուկ կառուցվածքով (կարմիր միջուկում) պայմանավորված, փայծաղն ինչպես նորմալ պայմաններում, այնպես էլ հատկապես ախտաբանական պրոցեսների ժամանակ արյան համար ծառայում է որպես կենսաբանական ֆիլտր: Այն միաժամանակ ավելցուկային արյան պահեստ է: Մարսողության ժամանակ փայծաղը լցվում է արյունով: Փայծաղի չափերը և բացարձակ զանգվածը տատանվում են, ինչը պայմանավորված է դրա արյունալցման աստիճանով, ինչպես նաև կենդանու տեսակով և տարիքով: Փայծաղի երկարությունը միջինը կազմում է 30-55 սմ, ամենամեծ լայնությունը՝ 17-25 սմ, միջին բացարձակ զանգվածը՝ 0,5-1,5 կգ, իսկ հարաբերական զանգվածը մարմնի ընդհանուր զանգվածի հաշվով՝ 0,2-0,4 %:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՓԱՅԾԱՂԸ

Խոշոր եղջերավոր կենդանիների փայծաղը (նկ. 77Բ) տափակ, երկար, բավականին լայն, վերին և ստորին կլորավուն ծայրերով, առջևի և հետին բարակ ուղիղ եզրերով օրգան է: Ցուլերի փայծաղի եզրերն ավելի բութ են, քան կովերինը: Կովերի փայծաղի խտաստիճանն ավելի փափուկ է, քան ցուլերինը: Կովերի փայծաղի գույնը գորշակապտավուն է, կտրվածքի վրա ֆոլիկուլներն ավելի թույլ են արտահայտված, քան ցուլերի մոտ: Ցուլերի փայծաղի գույնը կարմրաշագանակագույն է: Փայծաղի դարպասը գտնվում է դրա վերին ծայրի ընդերային մակերեսին, վերջինիս առջևի եզրին մոտ: Փայծաղը տեղակայված է ձախ ենթակողային հատվածում` կտրիչի և ստոծանու միջև, իսկ առաջինի հետ միացած է նոսր շարակցական հյուսվածքով: Շճաթաղանթը փայծաղի վերին 2/3 մասից անցնում է կտրիչի և ստոծանու վրա: Փայծաղը վերին ծայրով հասնում է մինչև 10-րդ միջկողային տարածությունը, իսկ դրա հետին եզրն անցնում է 13-րդ կողի վերին ծայրից դեպի 7-րդ միջկողային տարածության ստորին հատվածի երկարությամբ: Փայծաղի բացարձակ զանգվածը և չափերը տարբեր են. երկարությունը միջինը կազմում է 40-50, լայնությունը` 10-15, հաստությունը` 2-3 սմ, իսկ բացարձակ զանգվածը` 0,5-1 կգ: Հարաբերական զանգվածը մարմնի զանգվածի համեմատությամբ ցուլերի մոտ կազմում է 0,16 %, իսկ եզների և կովերի մոտ` համապատասխանաբար 0,15 և 0,17 %: Ոչխարի փայծաղը (Դ) տափակ, կարմրադարչնագույն և բավականին փափուկ խտաստիճանի եռանկյունաձև կլոր օրգան է: Դրա ընդերային մակերեսի վերին առջևի անկյան հատվածում գտնվում է փայծաղի դարպասը: Փայծաղը տեղակայված է կտրիչի ձախ կողմում և վերջինիս հետ միացած է նոսր շարակցական հյուսվածքով:

ԽՈԶԻ ՓԱՅԾԱՂԸ

Խոզերի մոտ փայծաղը (նկ. 77Գ) ավելի ձգված է, երկար և նեղացած ծայրերով: Լայնական կտրվածքը եռանկյունաձև է, առպատային մակերեսը տափակ է, իսկ ընդերայինն ամբողջ օրգանի երկարությամբ ունի կատար: Փայծաղի դարպասը տեղակայված է փայծաղի եզրի ուղղությամբ: Փայծաղի գույնը վառ կարմրավուն է, խտաստիճանը` փոփոխական, բայց բավականին պինդ. կտրվածքի վրա ակնհայտ արտահայտված են դրա ֆոլիկուլները: Փայծաղի երկարությունը կազմում է 38-45, լայնությունը` 5-8 սմ, հարաբերական զանգվածը կենդանի զանգվածի հաշվով՝ 0,1-0,3 %: Փայծաղը տեղակայված է ստամոքսի ձախ պատի վրա: Վերևից դեպի ձախ սահմանակից է ձախ երիկամին, իսկ ներքևից` լյարդին և փոքր-ինչ դուրս է ցցված վերջին ձախ կողի սահմանից:

ՇԱՆ ՓԱՅԾԱՂԸ

Շան փայծաղը (նկ. 77Ե) տափակավուն, ոչ կանոնավոր եռանկյունաձև, փոփոխվող ձևով օրգան է՝ ձգված վերևից դեպի ներքև: Ստորին ծայրը լայն է, վերինը` նեղ: Առջևի եզրն ունի կտրույչ, հետինն ավելի ուղիղ է: Փայծաղի միջին մասը փոքրինչ նեղ է և ավելի բարակ: Գույնը կարմիր է, փոքր-ինչ կապտավուն, խտաստիճանը պինդ է, կտրվածքի վրա խտրոցները և ֆոլիկուլներն աննկատելի են: Փայծաղը տեղակայված է թեք, դեպի հետ և ներքև։ Այն, ստորին ծայրով հասնում է մինչև գոտկի 2-րդ, նույնիսկ 4-րդ ողի սեգմենտային հարթությունը, դուրս է գալիս ձախ կողի եզրից դուրս` գրավելով 7-րդ և 10-րդ կողաճառների կողերի հետ միացման սահմանով անցնող հորիզոնական հարթության մի հատվածը: Շների փայծաղի զանգվածը և մեծությունը տարբեր ցեղերի մոտ ավելի փոփոխական են, քան մյուս կենդանիների մոտ, հարաբերական զանգվածը տատանվում է 0,08-0,4 % սահմանում:

ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ԿԱՐԳԱՎՈՐՄԱՆ

ԵՎ ՀՈՒՄՈՐԱԼ ԿԱՊԵՐԻ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ՀԱՄԱԿԱՐԳ

ՀՈՒՄՈՐԱԼ ԿԱՊԻ ԿԱՄ ՆԵՐՔԻՆ ՍԵԿՐԵՑԻԱՅԻ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԸ

Նյարդային համակարգի ազդեցությամբ տեղի ունեցող նյութափոխանակության արդյունքում օրգանիզմում առաջանում են քիմիական միացություններ, որոնք ֆիզիոլոգիական բարձր ակտիվության շնորհիվ կարգավորում են օրգանիզմի բնականոն գործունեությունը, նպաստում դրա աճին և զարգացմանը: Նյարդային համակարգ չունեցող միաբջիջ պարզագույն օրգանիզմներում կենսական բոլոր գործառույթները և դրանց կապն արտաքին միջավայրի հետ կարգավորվում են միայն պարունակվող հեղուկում առկա քիմիական նյութերի, այն է՝ քիմիական կամ հումորալ կարգավորման միջոցով: Նման օրգանիզմներում ֆիզիոլոգիական ակտիվ նյութերի շրջանառությունը կատարվում է տարածական (դիֆուզ) կերպով, ցիտոպլազմայի միջոցով, իսկ բազմաբջիջ օրգանիզմներում՝ անոթներով: Նյարդային համակարգի ձևավորմանը զուգընթաց նեյրոհումորալ կարգավորմամբ սերտ կապ է ստեղծվում քիմիական ակտիվ նյութերի և նյարդային տարրերի միջև:

ՆԵՐԶԱՏԻՉ (ԷՆԴՈԿՐԻՆ) ԳԵՂՁԵՐ

Օրգանների և հյուսվածքների գործառույթների կարգավորմանը նպաստող ներքին սեկրեցիայի գեղձերի կողմից արյան մեջ արտադրվող հորմոնների նշանակությունն ուսումնասիրող ուսմունքը կոչվում է հումորալ կապի կամ ներքին սեկրե-

ցիայի մասին ուսմունք` էնդոկրինոլոգիա: Բարդ օրգանիզմի յուրաքանչյուր բջիջ, հյուսվածք, օրգան նյութափոխանակության արդյունքում արտադրում է որոշակի քանակությամբ արգասիքներ, որոնք մուտք գործելով օրգանիզ286

մի ներքին միջավայր` արյան, ավշի կամ հյուսվածքային հեղուկի մեջ, բազմաբնույթ ազդեցություն են գործում ինչպես ամբողջ օրգանիզմի, այնպես էլ ընտրողաբար որոշակի համակարգերի, ապարատների, օրգանների և հյուսվածքների վրա: Հետևապես՝ բջիջներն իրար հետ կապվում են ոչ միայն նյարդային համակարգի, այլև արյան և ավշի միջոցով` հումորալ ճանապարհով: Որոշ օրգաններ առանձնակի ազդեցություն են գործում մյուս օրգանների կամ հյուսվածքների կենսագործունեության վրա և այդ գործառույթով պայմանավորված՝ կոչվում են ներքին սեկրեցիայի կամ հումորալ կապի օրգաններ (գեղձեր): Օրգանների փոխկապվածության՝ հեղուկ միջավայրի հումորալ ճանապարհով կարգավորումը նպաստում է ներքին սեկրեցիայի և արյան ու ավշային շրջանառության ապարատի օրգանների միջև կապերի էլ ավելի անբաժանելիությանը: Քիմիական ակտիվ նյութերը մշակվում են նյութափոխանակության ընթացքում` նյարդային համակարգի ազդեցությամբ, միաժամանակ վերածվում են դրանց գրգռիչների` միջնորդանյութերի (մեդիատորների), այսինքն` նյարդային գրգռիչների հաղորդիչների: Ֆիլոգենեզի վաղ շրջանում միջնորդանյութերի փոխանցումը մի բջջից մյուսը կատարվում է դանդաղ` տեղային ակտիվացնողների ներգործությամբ, իսկ հետագա շրջաններում ի հայտ են գալիս տարածական ակտիվացնողներ, որոնք ներգործում են մեծ տարածության վրա և արագ կերպով տարածվում են արյունատար և ավշային համակարգի միջոցով: Տարածական ակտիվացնողները մշակվում են հատուկ զարգացող օրգաններում` ներզատիչ (էնդոկրին) գեղձերում: Ներզատիչ կամ ներքին սեկրեցիայի գեղձեր են կոչվում այն գեղձերը, որոնք չունեն արտատար ծորան և որոնց ներզատուկը կամ ինկրետն անմիջապես մուտք է գործում անոթային համակարգ՝ ի տարբերություն արտազատիչ գեղձերի, որոնց

արտազատուկը կամ էքսկրետը հատուկ արտատար ծորանով հասնում է կամ մարմնի արտաքին մակերես (քրտնային, ճարպային, կաթնային գեղձեր), կամ խոռոչավոր օրգանների լորձաթաղանթի մակերես (թքագեղձեր, լյարդ և այլն): Ներզատիչ և նյարդային համակարգերը միասին ապահովում ու կարգավորում են բոլոր օրգանների բնականոն գործառույթները: Ներզատիչ համակարգի կազմում ներառվում են՝ ա) հատուկ ներզատիչ կամ ներքին սեկրեցիայի գեղձերը (ինկրետոր գեղձեր), որոնք զուրկ են արտատար ծորաններից, բայց հարուստ են միկրոշրջանառու հունի արյունատար անոթներով, որոնց մեջ են թափանցում գեղձերի կողմից արտազատվող նյութերը, բ) տարբեր օրգաններում և հյուսվածքներում տարածված առանձին կամ մենավոր ներզատիչ բջիջները: Բոլոր ներզատիչ գեղձերն ունեն մի քանի ընդհանուր անատոմիաֆիզիոլոգիական հատկություններ։ Մարմնի արտաքին սեկրեցիայի գեղձերին հատուկ արտազատիչ ծորաններ ներքին սեկրեցիայի գեղձերը չունեն, ինչը և ներքին սեկրեցիայի գեղձերի բնորոշ առանձնահատկությունն է: Դրանց ներզատուկը (ինկրետ) անցնում է արյունատար անոթներ, քանի որ ներզատիչ գեղձերն ունեն արյունատար անոթների տարածված ցանց: Արյունատար անոթները գեղձի մեջ են մտնում տարբեր ուղղություններով և կատարում են արտաքին սեկրեցիայի գեղձերի համանման ծորանների դեր: Ներքին սեկրեցիայի գեղձերում բացակայում է նաև հիմային թաղանթը - основная перепонка - membrana basalis, որը սովորաբար էպիթելային բջիջներն անջատում է շարակցական հյուսվածքից, հետևապես դրանց անոթները (մազանոթները) անմիջապես հյուսվում են արտազատուկ (հորմոն) արտադրող բջիջների հետ:

Ներքին սեկրեցիայի գեղձերի մազանոթային ցանցը կարող է կազմված լինել զգալիորեն լայնացած անհավասարաչափ մազանոթներից՝ սինուսոիդներից, որոնց էնդոթելային պատը, առանց միջանկյալ շարակցական հյուսվածքի, հպվում է գեղձի էպիթելային բջիջներին: Լայն սինուսոիդներում արյան հոսքը համեմատաբար ավելի դանդաղ է, քան սովորական մազանոթներում, հետևապես ապահովվում է տվյալ գեղձի բջիջների ավելի երկարատև շփումն անոթներով հոսող արյան հետ: Թե ներզատիչ գեղձերը, թե առանձին կամ մենավոր ներզատիչ բջիջներն արտադրում և արյան ու ավշի մեջ են արտազատում բարձր ակտիվությամբ որոշակի կենսաբանական գրգռիչ արգասիքներ, որոնք կոչվում են ներզատուկներ կամ

հորմոններ (հունարեն hormao, որը նշանակում է գրգռել, շարժել): Դրանք հեղուկ միջավայրի միջոցով տեղափոխվում են դեպի իրենց կողմից ընտրողական ազդեցության որևէ թիրախային օրգան կամ համակարգ և ներգործում դրանց կենսագործունեության, օրգանիզմի ընդհանուր նյութափոխանակության, սոմատիկ աճի, վերարտադրողական (ռեպրոդուկտիվ) և այլ գործառույթների վրա` գործելով խթանող կամ արգելակող ազդեցություն:

Օրինակ՝

վահանագեղձի

արտազատուկն

ազդե-

ցություն է գործում նյութափոխանակության վրա և օրգանիզմում դրա բացակայությունն առաջացնում է սնուցման խանգարում: Ներզատիչ գեղձերի արտադրած մյուս նյութերը նպաստում են օրգանիզմի աճին և զարգացմանը: Թեև արյան մեջ են անցնում քիչ քանակությամբ հորմոններ, այնուամենայնիվ դրանց ֆիզիոլոգիական ազդեցությունը չափազանց մեծ է: Հատկանշական է, որ հորմոնները համեմատաբար դանդաղ են հասնում իրենց ներգործության օբյեկտին, որովհետև արյան հոսքի արագությունը չի գերազանցում 0,5 մ/վրկ, սակայն անընդհատ արտազատման շնորհիվ դրանք գործում են երկա289

րատև` մինչև արյան միջից լրիվ անհետանալը: Ներգործության դանդաղ ընթացքը և երկարատևությունը ներքին սեկրեցիայի օրգանների (ներզատիչ գեղձերի) և դրանց ներգործության օբյեկտի միջև կենսաքիմիական հումորալ կապերի բնորոշ նշաններ են: Այդ նշաններով էլ հորմոնների միջոցով կենսաքիմիական կապը տարբերվում է նյարդային համակարգի միջոցով իրականացվող կապից, որի բջիջներն արագ կերպով են փոխանցում գրգիռները (նյարդային գրգիռը հաղորդվում է մոտավորապես 120 մ/վրկ արագությամբ) և նույնպիսի արագությամբ էլ արգելակում դրանց: Մեծ ուղեղի կեղևի հսկողությամբ ինչպես հորմոնային, այնպես էլ նյարդային ներգործությունները կարող են առաջացնել գրգռվող օրգանի բջիջների կենսագործունեության ինտենսիվացում (դիսիմիլյացիոն կամ անաբոլիկ պրոցես) կամ, ընդհակառակը, այդ օրգաններում տարբեր կենսական պրոցեսների արգելակում (ասիմիլյացիոն կամ կատաբոլիկ պրոցես): Ներզատիչ գեղձերի և նյարդային համակարգի կապը լինում է երկու տեսակ. 1. Գեղձերը նյարդավորվում են վեգետատիվ նյարդային բաժնից, օրինակ՝ վահանագեղձի, մակերիկամների և ամորձինների հյուսվածքները բավականին հարուստ են նյարդաթելերով։ 2. Գեղձերի ներզատուկն արյան միջոցով ազդեցություն է գործում նյարդային կենտրոնների վրա: Նյարդային համակարգի և ներզատիչ գեղձերի սերտ կապն արտահայտվում է նաև նրանով, որ դրանց մեծ մասը զարգանում են նյարդային համակարգի զարգացմանը զուգընթաց։ Օրինակ՝ մակերիկամի միջուկային նյութը զարգանում է սիմպատիկ հանգույցների զարգացման հետ միաժամանակ, ինչը նպաստում է սիմպատիկ բաժնի վրա դրա հորմոնների ազդեցությանը:

Հորմոնների բնույթը: Հորմոն է այն նյութը, որը կարող է կանոնավոր ազդեցություն գործել որոշ օրգանների գործառույթների և օրգանիզմի նյութափոխանակության որոշակի պրոցեսների վրա, ընդ որում՝ հորմոնը անմիջականորեն չի մասնակցում նյութափոխանակությանը: Այսպես՝ լյարդը համարել ներքին սեկրեցիայի գեղձ, քանի որ դրանում շաքար է գոյանում, ճիշտ չէ, որովհետև շաքարը նյութափոխանակության միջանկյալ արդյունք է և ոչ թե քիմիական կարգավորիչ։ Ներկայումս ֆիզիոլոգները լյարդը ներքին սեկրեցիայի գեղձերի շարքին են մասամբ դասում ոչ թե այն պատճառով, որ այն շաքար է արտադրում, այլ նրա համար, որ արտադրում է որոշ կենսաբանական ակտիվ նյութեր, որոնք արյան միջոցով ազդեցություն են գործում սրտի և աղիքների կծկումների վրա, կանխում են օրգանիզմում արյան մակարդումը և այլն: Տվյալ գեղձից արտադրվող նյութը հորմոն համարելու համար անհրաժեշտ է, որ այն սինթեզվի գեղձային բջիջների մեջ: Հորմոնները յուրահատուկ ազդեցություն են գործում բջիջների և օրգանների վրա, որոնք կոչվում են էֆեկտորներ կամ թի-

րախներ: Հորմոնների գերակշիռ մասը սպիտակուցների (պեպտիդների, օլիգոպեպտիդների, գլյուկոպեպտիդների) և ամինաթթուների ածանցյալներ են, մյուս մասը՝ ստերոիդներ` սեռական և մակերիկամի կեղևային շերտի հորմոններ: Որոշ հորմոններ արտադրվում են միայն մեկ ներզատիչ գեղձում (օրինակ` թիրոքսինը՝ միայն վահանագեղձում), մյուսները` մի քանի օրգաններում: Այսպես՝ ինսուլին արտադրվում է հիմնականում ենթաստամոքսային գեղձի լանգերհանսյան կղզյակների բջիջների կողմից, ինչպես նաև հարականջային թքագեղձերում և գլխուղեղի որոշ նեյրոններում: Ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնը (ԱԿՏՀ) արտադրվում է հիպոֆիզի առջևի

բլթում, գլխուղեղում և որոշ օրգաններում (հյուսվածքային ԱԿՏՀ): Բազմաթիվ օլիգոպեպտիդ հորմոններ առաջանում են հիմնականում գլխուղեղում և ստամոքսաաղիքային ուղու լորձաթաղանթում: Հաճախ առանձին կամ մենավոր ներզատիչ բջիջները կարող են միաժամանակ արտադրել մի քանի օլիգոպեպտիդային հորմոններ: Հորմոնների բջջային ընկալիչները: Յուրաքանչյուր հորմոն կարող է գործել այն դեպքում, երբ ճանաչվում և կապվում է թիրախային բջիջներում գտնվող բջջային ընկալիչներով: Այս դեպքում հորմոնը պետք է համապատասխանի ընկալիչին (կոմպլեմենտար, այսինքն՝ այնպես, ինչպես բանալին պետք է համապատասխանի կողպեքին): Հորմոնի կապվելն ընկալիչի հետ ակտիվացնում է ադենիլատցիկլազա ֆերմենտը, որն իր հերթին ադենոզին եռֆոսֆորային թթվից առաջացնում է ցիկլիկ ադենոզինմոնոֆոսֆատ (Ց-ԱՄՖ): Հետագայում Ց-ԱՄՖ-ն ակտիվացնում է ներբջջային ֆերմենտները, ինչը թիրախային բջիջը գործառութային առումով հանգեցնում է գրգռված վիճակի: Նյարդային և ներզատիչ համակարգերի փոխկապակցվածությունը: Նյարդային և ներզատիչ բջիջների համար ընդհանուր են հումորալ կարգավորող գործոնները: Ներզատիչ բջիջները սինթեզում են հորմոններ և ներմուծում արյան մեջ, իսկ արտազատիչ նեյրոնները՝ նեյրոտրանսմիտերներ (դրանց մեծ մասը նեյրոամիններ են), այն է՝ ադրենալին, նորադրենալին, սերոտոնին և այլն, որոնք արտադրվում են սինապտիկ ճեղքերում: Հիպոթալամուսում գտնվում են սեկրետոր նեյրոններ, որոնք համատեղում են նյարդային և ներզատիչ բջիջների հատկությունները: Նյարդային համակարգի միջոցով կարգավորվում են ներզատիչ օրգանների գործառույթը, արտադրված հորմոնների քանակությունը: Ներզատիչ համակարգի կենտրոնական և ծայրամասային օրգանների միջև գոյություն ունի բարդ փոխադարձ կապ:

Ներզատիչ գեղձերը սաղմնաբանորեն ունեն տարբեր ծագում, տարբերվում են նաև նույն գեղձի տարբեր մասերը, օրինակ՝ մակերիկամի կեղևային և ուղեղային նյութերը: Էկտոդերմից (արտաքին ծլաշերտ) զարգանում են հիպոֆիզը (ստորին մակուղեղ), էպիֆիզը (վերին մակուղեղ), մակերիկամի միջուկային նյութը, էնդոդերմից (ներքին ծլաշերտ)`վահանագեղձը, հարվահանագեղձը, ուրցագեղձը, ենթաստամոքսային գեղձի ինսուլինային կղզյակները, իսկ մեզոդերմից (միջին ծլաշերտ)` մակերիկամի կեղևային նյութը և սեռական գեղձերի ներզատիչ տարրերը: Ներքին սեկրեցիայի գեղձերը թվով քիչ են։ Դրանք խառն արտազատիչ գեղձեր են, որոնք ներզատիչ գործառույթին զուգահեռ կատարում են նաև արտազատիչ գործառույթ, ինչպես օրինակ՝ ենթաստամոքսային գեղձի ինսուլինային (պանկրիատիկ) հանգույցները կամ դրա կղզյակային մասը, սեռական գլխավոր օրգանների (ամորձիներ, ձվարաններ) ներզատական տարրերը, միջանկյալ ուղեղի հիպոֆիզը (ստորին մակուղեղ), էպիֆիզը (վերին մակուղեղ) և այլն, որոնց անատոմիական կառուցվածքը ներկայացված է համապատասխան բաժիններում: Ներքին սեկրեցիայի օրգանների շարքին են դասվում վահանագեղձը, էպիթելային մարմնիկները կամ հարվահանագեղձը, ուրցագեղձը և մակերիկամները, որոնք անատոմիական տեսանկյունից ավելի քիչ են կապված մյուս համակարգերի հետ: Բոլոր ներզատիչ գեղձերն իրենց բջջային տարրերն արյունով լավ ողողելու համար հագեցած են արյունատար մազանոթներով: Ներզատիչ գործառույթ կատարող բջիջները կարող են տեղակայվել նյարդային համակարգում, կազմել ինքնուրույն օրգաններ կամ օրգանների մասեր, ինչպես նաև ոչ ներզատիչ

օրգանների կազմում ունենալ մենավոր հորմոն արտադրող բջիջների տեսք: Այդ գոյացություններում առանձնանում են կենտրոնական կամ ծայրամասային բաժիններ, որոնք փոխազդելով կազմում են միասնական համակարգ:

I. Ներզատիչ համակարգի կենտրոնական կանոնավորիչ գոյացություններն են` 1) հիպոթալամուսը (նեյրոսեկրետոր կորիզներ), 2) հիպոֆիզը, 3) էպիֆիզը:

II. Ծայրամասային ներզատիչ գեղձերն են` 1) վահանագեղձը, 2) հարվահանաձև գեղձերը, 3) մակերիկամները` իրենց կեղևային և միջուկային նյութերով:

III. Ներզատիչ և արտազատիչ գործառույթները միատեղող օրգաններն են` 1) գոնադները` ա) ամորձի, բ) ձվարան, 2) ընկերքը, 3) ենթաստամոքսային գեղձը:

VI. Հորմոն արտադրող մենավոր բջիջներն են` 1) APUD խմբի նյարդաներզատիչ բջիջները (նյարդային ծագման), 2) մենավոր հորմոն արտադրող բջիջները (ոչ նյարդային ծագման):

ՆԵՐԶԱՏԻՉ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ԿԵՆՏՐՈՆԱԿԱՆ

ԿԱՐԳԱՎՈՐՈՂ ԳՈՅԱՑՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐ

ԵՆԹԱՏԵՍԱԹՄԲԱՅԻՆ ՇՐՋԱՆ (ՀԻՊՈԹԱԼԱՄՈՒՍ)

Ենթատեսաթմբային շրջանը՝ հիպոթալամուսը (նկ. 78), վեգետատիվ նյարդային համակարգի բարձրագույն ենթակեղևային կենտրոնն է: Այդ շրջանում են գտնվում այն կենտրոնները, որոնք հսկում, կարգավորում և ինտեգրում են օրգանիզմի ընդերային բոլոր գործառույթները, ապահովում են դրա ներքին միջավայրի կայունությունը, կարգավորում են սպիտակուցների, ճարպերի, ածխաջրերի, ջրի և հանքային աղերի նյութափոխանակությունը, ինչպես նաև, որպես վեգետատիվ նյարդային համակարգի սիմպատիկ ու պարասիմպատիկ բաժինների ուղեղային կենտրոն, ամբողջացնում են կարգավորման հումորալ (ներզատիչ) և նյարդային մեխանիզմները: Նյարդային և ներզատիչ համակարգերը միացնում են բարձրագույն ողնաշարավորների հիպոթալամուսում գտնվող նեյրոսեկրետոր բջիջները:

Նկ. 78. Ենթատեսաթումբ-մակուղեղային համակարգ.

1 - ենթատեսաթմբի առջևի, 2 - ենթատեսաթմբի հետին կորիզներ, 3 - գեղձային մակուղեղ, 4 - հետին մակուղեղ, 5 - հետին ենթատեսաթումբն առջևի մակուղեղին կապող դարպասային անոթներ, 6 - առջևի ենթատեսաթումբը հետին մակուղեղին միացնող աքսոններ:

Հիպոթալամոհիպոֆիզար համակարգում կուտակվում են հիպոթալամուսի կողմից արտադրվող ադենոհիպոֆիզոտրոպ նեյրոհորմոններ, որոնք հետագայում անցնում են հիպոֆիզի պորտալ համակարգ: Հիպոթալամոնեյրոհիպոֆիզային համակարգում նեյրոհեմալ օրգաններին համանման է նեյրոհիպոֆիզը (հիպոֆիզի հետին բիլթը), որը կուտակում է հետագայում արյան հոսքի ընթացքում արտադրվող առաջնային հիպոթալամուսի նոնապեպտիդային նեյրոհորմոններ: Հիպոթալամուսի համապատասխան կորիզների խոշոր նեյրոսեկրետոր բջիջներն արտադրում են սպիտակուցային «նոնոպեպտիդային» նեյրոհորմոններ` վազոպրեսին կամ հակամի-

զամուղային հորմոն (ՀՄՀ) և օքսիտոցին: Նեյրոարտազատուկն աքսոններով հոսում է դեպի հիպոֆիզի հետին բիլթը, որտեղ փոխարկվում է վազոպրեսինի և հակամիզամուղ հորմոնի, որոնք կուտակվելուց հետո անցնում են արյան մեջ: Այլ է հիպոթալամուսի և հիպոֆիզի առջևի բլթի միջև առկա փոխադարձ կապը: Հիպոթալամուսի կորիզների շրջակա անոթները միավորվում են երակների մի համակարգի մեջ։ Դրանք, իջնելով դեպի հիպոֆիզի առջևի բիլթը, նորից բաժանվում են մանր մազանոթների: Արյան հետ դեպի հիպոֆիզն են շարժվում հատուկ նյութեր` «ռելիզինգ-գործոններ» կամ ազատող գործոններ, որոնք խթանում են հորմոնների առաջացումը դրա առջևի բլթում: Հիպոթալամուսի միջին (մեդիոբազալ և տուբերալ) կորիզներում մանր ադրեներգիկ նեյրոսեկրետոր բջիջներն արտադրում են ադենոհիպոֆիզատրոպ նեյրոհորմոններ, որոնց միջոցով հիպոթալամուսը հսկում է ադենոհիպոֆիզի հորմոնաստեղծ գործառույթը: Այդ նեյրոհորմոնները ցածրամոլեկուլային օլիգոպեպտիդներ են և բաժանվում են լիբերինների, որոնք խթանում են արտազատումը, հավանաբար նաև հորմոնների

արտադրվելը հիպոֆիզի առջևի ու միջին բլթերում և ստատին-

ների, որոնք ընկճում են ադենոհիպոֆիզի գործառույթը: Ծայրամասային ներզատիչ գեղձերի կարգավորումը հիպոթալամուսի կողմից: Հիպոթալամուսը ծայրամասային ներզատիչ գեղձերի վրա ազդեցություն է գործում առավելապես հումորալ ճանապարհով` երկու փուլով: Հիպոթալամուսի լիբերիններն ակտիվացնում են հիպոֆիզի առջևի բլթի համապատասխան տրոպ հորմոնների արտադրությունը, որոնք ազդեցություն են գործում թիրախ գեղձերի վրա: Այդպիսի հաղորդումը կոչվում է տրանսադենոհիպոֆիզային: Բացի այդ՝ առանց հիպոֆիզի միջնորդության, հիպոթալամուսը սիմպատիկ և պարասիմպատիկ նյարդերով արտատար գրգիռներ է ուղարկում կարգավորող էֆեկտորներին: Ներզատիչ էֆեկտորների պարահիպոֆիզար կարգավորումը հակադարձ բացասական կապի սկզբունքով կարող է անմիջապես ազդել ներզատիչ գոյացությունների հորմոնների վրա: Օրինակ՝ արյան մեջ կալցիումի իոնների քանակի բարձրացման դեպքում դիտվում է հարվահանագեղձի արտազատիչ ակտիվության նվազում, իսկ գլյուկոզի խտության (կոնցենտրացիայի) բարձրացման հետևանքով` ինսուլինի սեկրեցիայի ուժեղացում: Վահանագեղձի երկարատև գերֆունկցիան (հիպերֆունկցիան) պայմանավորված է թիրոխթանիչ իմունոգլոբուլիններով, որոնք վահանագեղձի վրա ազդեցություն են գործում ոչ թե հիպոֆիզի միջոցով, այլ անմիջապես ներգործում են թիրոցիտների բջջային ընկալիչների վրա:

ՀԻՊՈՖԻԶ ԿԱՄ ՈՒՂԵՂԻ ՍՏՈՐԻՆ ՀԱՎԵԼՈՒԿ

Հիպոֆիզը կամ գլխուղեղի ստորին հավելուկը - гипофиз или придаток мозга - hypophysis s. glandula pituitaria (նկ. 79-14), որպես միջանկյալ ուղեղի մաս, ուղեղի ստորին մակերեսից կախված, գորշ բլուրը ծածկող և իր հետին մասով դեպի պտկանման մարմինը տեղակայված տափակ, կլորավուն փոքրիկ օրգան է: Այն գտնվում է սեպոսկրի թուրքական թամբի հիպոֆիզային փոսում, միջանկյալ ուղեղի հիմքային մասում: Հիպոֆիզի կառուցվածքի համեմատական անատոմիական բնութագրին անդրադարձ է կատարվել միջանկյալ ուղեղի կառուցվածքը ներկայացնելիս: Հարկ է նշել, որ բարձրակարգ կենդանիների հիպոֆիզը, ըստ ծագման, կառուցվածքի և գործառույթի, բաժանվում է երեք մասի, այն է՝ վերին` ուղեղային, միջանկյալ և ստորին` գեղձային:

Նկ. 79. Գլխուղեղի բաժինները.

1 - հոտառական կոճղեզ, 2 - ուղեղի ծածկ (կեղև), 3 - կոշտուկային մարմին, 4 - միջփորոքային միջնապատ, 5 - կողմնային փորոքի անոթային ցանցավորություն, 6 - կողմնային փորոք, 7 - առջևի ձուլան, 8 - տեսողական բլուրների միջանկյալ զանգված, 9 - ուղեղի երրորդ փորոք, 10 - էպիֆիզ (կոնաձև գեղձ), 11 - հետին ձուլան, 12 - գորշ բլրակ, 13 - պտկանման մարմին, 14 - հիպոֆիզ (ստորին մակուղեղ), 15 - քառբլուրներ, 16 - մեծ ուղեղի ոտիկներ, 17 - ուղեղային (Սիլվյան) ջրմուղ, 18 - ուղեղիկ (փոքր ուղեղ), 19 - ուղեղի (Վարոլյան) կամուրջ, 20 - սեղանաձև մարմին, 21 - ուղեղի չորրորդ փորոք, 22 - երկայնաձիգ ուղեղ, 23 - ողնուղեղի սկզբնամաս, 24 - ողնուղեղի կենտրոնական խողովակի սկիզբ:

Ուղեղային մասը պարունակում է ոչ մեծ խոռոչ, որը կոչվում է հիպոֆիզի գոգվածք - бухту гипофиза - recessus hypophysis: Գեղձային մասը գրավում է ստորին դիրք և ներքին սեկրեցիայի գեղձերի նման հորմոններն անմիջապես մատակարարում է արյունատար անոթներին, իսկ միջանկյալ և վերին նյարդային մասերի ներզատուկը թափվում է ոչ թե ուղղակի արյան մեջ, այլ մուտք է գործում ուղեղի երրորդ փորոք` գանգուղեղաողնուղեղային հեղուկ: Հիպոֆիզը բաղկացած է երեք առանձին մասերից` առջևի` գեղձային, միջին և հետին բլթերից: Վերջինս կոչվում է նաև նյարդային մաս: Հիպոֆիզի կառուցվածքը: Ադենոհիպոֆիզում տարբերում են առջևի բիլթ - lobus anterior, միջանկյալ մաս - pars intermedia և տուբերալ մաս - pars tuberalis: Հիպոֆիզի առջևի բիլթը կազմված է շարակցահյուսվածքային միջնաշերտերով բաժանված, արյունատար անոթներով հարուստ գեղձային էպիթելային բջիջների թելքերից (փոկերից): Միջանկյալ բաժինը ձևավորված է բջջային ամուր փոկերից: Հետին բիլթը հիմնականում կազմված է նեյրոգլիային հյուսվածքից, որի թելերի արանքներում առկա են նյարդային հյուսվածքի առանձին աստղաձև և իլիկաձև բջիջներ ու նյարդային թելեր: Հիպոֆիզի առջևի բլթի հորմոնները: Հիպոֆիզի առջևի բլթի հորմոններից է աճի հորմոնը կամ սոմատոտրոպինը: Ցուլերի հիպոֆիզից ստացված պատրաստուկներն առողջ մատղաշ կենդանիներին ներարկելու դեպքում արագացնում է դրանց աճը, ավելացնում կենդանի զանգվածը: Աճի հորմոնը կամ սոմատոտրոպինը ոչ միայն խթանում է կենդանու աճը, այլև մասնակցում է սպիտակուցների, ճարպերի, ածխաջրերի փոխանակման կանոնավորմանը: Նույն բլթում արտադրվում է լակտոտրոպ հորմոնը կամ պրոլակտինը, որի հիմնական նշանակությունը կաթնագեղձի պարենքիմայի զարգացման խթանումն

է, ինչպես նաև կաթնագեղձում կաթի կենսասինթեզի ակտիվացումը: Այդ հորմանի արտադրումն ինտենսիվանում է ծննդաբերությունից հետո` լակտացիայի և նորածին կենդանու կերակրման ժամանակ: Պրոլակտինի առկայությամբ պայմանավորված՝ ձվարանում դեղին մարմնի գործառույթը երկարաձգվում է, այդ պատճառով նախկինում այն անվանվել է աուտեոտրոպ հորմոն: Հոնադոտրոպ հորմոններ: Այս հորմոններն անմիջապես կապված են բազմացման գործառույթների հետ: Եթե դրանք ներարկվեն ոչ սեռահասուն մկներին, ապա մի քանի օր հետո այդ մկները կդառնան սեռահասուն: Հոնադոտրոպ հորմոնների կատարած գործառույթի շնորհիվ էգերի ձվարաններում արագ հասունանում են գեղձաբշտիկները (ֆոլիկուլներ), ի հայտ է գալիս կտղուցը, զարգանում են արունների սեռական օժանդակ գեղձերը։ Ըստ մի շարք հետազոտողների՝ հոնադոտրոպինն ինտենսիվացնում է սերմնագոյացումը (սպերմիոգենեզ): Պրոլակտին: Որպես լակտացիայի (կաթնատվության) հորմոն՝ նպաստում է կաթնարտադրությանը, խթանում է կաթնագեղձի աճը: Հիպոֆիզի առջևի բլթում արտադրվում են նաև այլ հորմոններ, որոնք խթանում են ներզատիչ այլ գեղձերի գործառույթները: Այսպես՝ թիրեոտրոպ հորմոնն ազդեցություն է գործում վահանագեղձի գործառույթի վրա, իսկ ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնը բարելավում է մակերիկամների կեղևի գործառույթը` խթանելով ալդոստերոն հորմոնի արտադրումը: Հիպոֆիզի հետին բլթի հորմոնները: Այս հորմոններից է օքսիտոցինը, որն ինտենսիվացում է արգանդի հարթ մկանների կծկումները: Նշված երևույթը պարզ արտահայտվում է հղիության վերջին շրջանում և ծննդաբերության սկզբին: Օքսիտոցինը նպաստում է նաև կաթնագեղձի կծկողական տարրերի կատարած գործառույթին: Դրա ներարկումը կթվող կովերին խթանում է կաթնարտադրությունը:

Հակամիզարտադրիչ (հակադիուրեզային) հորմոններ։ Այս հորմոններն արգելակող ազդեցություն են գործում միզարտադրության վրա, կանոնավորում են ջրափոխանակությունը, հատկապես նվազեցնում են մեզի արտազատումը: Դրանք միաժամանակ նպաստում են երիկամներում առաջնային մեզից ջրի հետ ներծծմանը (ռեաբսորբցիա) և երկրորդային մեզի ձևավորմանը: Գիտական նորագույն տվյալների համաձայն՝ օքսիտոցինը, ադենոկորտիկոտրոպ և հակամիզարտադրիչ հորմոններն արտադրվում են հիպոթալամուսում, այնուհետև մուտք են գործում հիպոֆիզի բիլթ, որտեղից էլ կենտրոնական նյարդային համակարգի ազդեցությամբ անցնում են արյան մեջ: Ազդեցության այդ ուղին կոչվում է տրանսհիպոֆիզային ուղի: Հիպոֆիզի միջանկյալ բլթի արտազատուկն անմիջապես թափվում է երրորդ փորոքի մեջ և խառնվում գլխուղեղաողնուղեղային հեղուկին: Հիպոֆիզն օրգանիզմի համար ունի կարևոր նշանակություն: Դրա գործառութային խանգարումների ժամանակ նկատվում են բարդ փոփոխություններ։ Հիպոֆիզի առաջնային մասի հեռացման դեպքում մատղաշ կենդանիների աճը նշանակալիորեն դանդաղում է, կենդանիները ճարպակալում են, նկատվում է դանդաղկոտություն, դրդողականության նվազում, մազերի անբավարար աճ և այլն: Օրգանիզմի հիմնական նյութափոխանակությունն ավելի քան 30 %-ով նվազում է, մարմնի ջերմաստիճանը կազմում է անգամ նորմայից 1-1,50 ցածր: Սեռական օրգանները մնում են թերզարգացած վիճակում, սեռական երկրորդական նշանները լինում են թույլ արտահայտված: Հիպոֆիզի հետին բլթի հեռացումը հանգեցնում է մեզի հետ մարմնի ջրերի հեռացման:

ԷՊԻՖԻԶ ԿԱՄ ՎԵՐԻՆ ՄԱԿՈՒՂԵՂ (ԿՈՆԱՁԵՎ ԳԵՂՁ)

Էպիֆիզ կամ կոնաձև գեղձ - эпифизили шишковидная железа - epiphysis cerebri s. corpus piniale (նկ. 79-10) ունեն գրեթե բոլոր կենդանիները, բայց այն զարգացած է լինում ոչ միատեսակ և բացակայում է քիչ թվով կենդանիների (պարկավորներ և այլն) գլխուղեղում: Էպիֆիզը ոչ մեծ, բավականին ամուր, շագանակակարմրավուն տանձաձև կամ կոնաձև օրգան է, որը սանձի միջոցով միանում է տեսողական բլուրներին և տեղակայված է կոշտուկամարմնի ծնկից հետ, քառբլուրների վրա` ուղեղի երրորդ փորոքի հատակին: Էպիֆիզը մասնակցում է օրգանիզմում ռիթմիկ կամ ցիկլիկ բնույթի պրոցեսների կարգավորմանը, օրինակ՝ ձվարանային (օվարիալ), ձվազատման (օվուլյացիոն) և դրանով պայմանավորված դաշտանային ցիկլը: Այն պարբերական գործառույթների ռիթմիկ տատանումները, որոնց ակտիվությունն օրինաչափորեն փոխվում է օրվա ընթացքում, կոչվում են ցիրկադային (լատիներեն circa diem - շուրջօրյա): Ցիրկադային ռիթմերը պայմանավորված են ցերեկային և գիշերային լուսափոխմամբ: Ընդ որում՝ ցիրկադային ռիթմերով պայմանավորված՝ էպիֆիզն առաջացնում է հորմոններ և տարբերակում է օրգանիզմում լուսային գրգիռների փոխարինումը մթնայինի: Էպիֆիզի կառուցվածքը: Արտաքինից էպիֆիզը պատված է շարակցահյուսվածքային թաղանթով` գեղձի պատիճով, որից դեպի գեղձի ներսն են ուղղվում ճյուղավորվող խտրոցներ: Դրանք գոյացնում են էպիֆիզի հենքը` բաժանելով դրա պարենքիման առանձին բլթերի: Թեև էպիֆիզը չափերով փոքր է, դրա գործառույթը բավականին բարդ է և բազմազան: Ըստ կլինիկական և փորձարարական ուսումնասիրությունների՝ էպիֆիզի հորմոնը դանդաղեցնում է սեռական համակարգի, արգելակում սեռական գեղձերի

զարգացումը, հետևապես և ընկճում օրգանիզմի սեռական գործառույթը: Էպիֆիզի շնորհիվ է օրգանիզմը մինչև սեռական հասունացումը լրիվ ձևավորվում: Սակայն էպիֆիզի ներքին սեկրետոր գործառույթները լիովին պարզաբանված չեն: Ըստ կլինիկական զննման՝ մատղաշ կենդանիների մոտ էպիֆիզի խանգարման (դրա չափերի փոքրացմամբ պայմանավորված) դեպքում նկատվում է վաղ սեռական հասունացում կամ սեռական երկրորդական հատկանիշների վաղ զարգացում: Հակառակ դեպքում, այսինքն` էպիֆիզի չափից ավելի մեծացման ժամանակ նկատվում է ճարպակալում: Ոչ սեռահասուն կենդանիների էպիֆիզի թերզարգացումը կամ հեռացումը` էքստիրպացիան (արմատահանում) հանգեցնում է մատղաշ կենդանիների կմախքի արագ աճի, ինչն ուղեկցվում է սեռական գեղձերի և երկրորդական սեռական նշանների գերարագ և անժամանակ զարգացումով, հետևապես անժամանակ սեռական հասունացմամբ: Հատկանշական է, որ գեղձն արգելակող ազդեցություն ունի այդ գործառույթների վրա:

ՎԱՀԱՆԱԳԵՂՁ

Ստորակարգ

թիկնալարավոր կենդանիների ըմպանի

հատվածում գտնվող վահանագեղձը - щитовидная железа - gan-

dula thyreoidea զարգանում է ենթախռիկային գեղձային ակոսի` էնդոստիլի կառուցվածքային և գործառութային փոփոխությունների հետևանքով: Այն այնպիսի օրգան է, որը ջրից մեխանիկորեն հավաքում է օրգանական սննդարար մասնիկները և իր թարթիչավոր էպիթելի թարթիչների միջոցով ուղղում դեպի կերակրափողը: Կլորաբերանավորների թրթուրների էնդոստիլին նման օրգանն ակոսաձև է, այն կենդանու հասունացմանը զուգընթաց խրվում է տվյալ հատվածի հյուսվածքի խորքը՝ կազմա303

վորելով վահանագեղձ: Որոշ ձկների (երկշնչավորների) մոտ նկատվում է վահանագեղձի երկու մասի բաժանում: Երկկենցաղների վահանագեղձը զույգ է, բայց սողուններինը երբեմն բաժանված է երկու բլթի և գտնվում է շնչափողի տակ:

Ա

Գ

Բ

Դ

Նկ. 80. Ընտանի կենդանիների վահանագեղձեր. Ա - ձիու, Բ - խոշոր եղջերավոր կենդանու, Գ - խոզի, Դ - շան. 1 - աջ բիլթ, 2 - ձախ բիլթ, 3 - գեղձի նեղուց:

Կաթնասունների վահանագեղձը (նկ. 80, 81) հիմնականում բաղկացած է երկու բլթից, ընդ որում՝ որոշ կենդանիների մոտ այդ ակնհայտ է արտահայտված, որոշների մոտ էլ` ավելի թույլ: Օրինակ՝ խոզերի մոտ այն նույնիսկ բլթերի բաժանված չէ (նկ. 80Գ): Վահանագեղձը տեղակայված է կոկորդի մոտ՝ շնչափողի առաջին 2-3 աճառային օղակների ստորին կողմնային մակերեսների վրա և մասամբ հպված է կոկորդի վահանաձև աճառին, ինչով պայմանավորված էլ ստացել է իր անունը: Վահանագեղձը բաժանվում է մոտավորապես համաչափ (սիմետրիկ) աջ և ձախ կողմնային բլթերի - боковые доли - lobus dexter (2) et lobus sinister (1): Երկու բլթերը կապված են շնչափողի ստորին մակերեսի վրայով լայնական դրությամբ` մի բլթից դեպի մյուսը ձգվող կամրջիկով (պարանոցով) - перешейка - isthmus (3):

Նկ. 81. Վահանագեղձ.

Ա - խոշոր եղջերավոր կենդանու, Բ - շան. 1 - կերակրափող, 2 - շնչափող, 3 - ըմպանի սեղմիչ, 4 - ենթալեզվավահանային, 5 - մատանիավահանային մկաններ, 6 - պարանոցի առջևի ավշային հանգույցներ, ա - վահանագեղձի ձախ բիլթ, բ - դրա նեղուց, գ - վահանագեղձ, դ - արտաքին, ե - ներքին էպիթելային մարմնիկներ:

Վահանագեղձի կառուցվածքը: Վահանագեղձը կազմված է շարակցահյուսվածքային նեցուկից և գեղձի ներզատուկային մասից: Գեղձի նեցուկը (հենքը) շարակցահյուսվածքային թաղանթի (պատյանի) ձևով պատում է գեղձը և դեպի օրգանի ներսն են ուղղվում գեղձային գոյացությունների խմբերի միջով անցնող և գեղձն առանձին բլթակների բաժանող մի շարք միջնապատեր: Շարակցական հյուսվածքի նշված միջբլթային միջնապատերից կամ թիթեղներից սկսվում և անմիջապես բլթակների մեջ են թափանցում կենսունակ բջիջների համար նեցուկ հանդիսացող առավել նուրբ շարակցահյուսվածքային խրձիկներ: Գեղձի գործող մասեր են մի շարք հյութազատող (խորանարդաձև կամ գլանաձև) էպիթելով ծածկված գեղձաբշտիկները (ֆոլիկուլներ), իսկ դրանց լուսանցքները լցված են հոմոգեն կոլոիդային զանգվածով (ներզատուկով): Այստեղ հիմային անկազմ թաղանթը բացակայում է և գեղձաբշտիկների բջիջները սերտ կերպով հարում են արյունատար և ավշային անոթների խիտ ցանցերով

հարուստ շարակցական հյուսվածքին։ Արտատար (դրսաբեր) ծորանների բացակայության պատճառով ներզատուկը մուտք է գործում այդ անոթներ: Ձիերի վահանագեղձը (նկ. 80Ա) ունի 3,5 սմ երկարություն, 2,5 սմ լայնություն և 1,5 սմ հաստությամբ կլոր-ձվաձև կարմրաշագանակագույն բլթեր (1, 2): Գեղձի նեղուցը կամ կամրջակը (3) թույլ է արտահայտված և հաճախ կազմված է լինում միայն շարակցական հյուսվածքից: Այն շնչափողի առջևի 2-3 աճառային օղակների ստորին մակերեսի վրայով ձգվում է կամ ուղղակի լայնակի, կամ փոքր-ինչ դեպի հետ և գոյացնում ավելի երկար աղեղ: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների (նկ. 80Բ, 81Ա) վահանագեղձն ունի 6-7 սմ երկարություն, 5-6 սմ լայնություն և մոտ 1,5 սմ հաստությամբ լավ զարգացած կողմնային բլթեր (նկ. 80Բ1, 2): Դրանք բաց գույնի են և, զբաղեցնելով կերակրափողի կողմնային մակերեսների մի մասը, գրավում են վերին դիրք: Գեղձի մակերեսը մանր բլթակավոր է, այսինքն` ցայտուն կերպով նկատվում է դրա բլթակավոր կառուցվածքը: Գեղձի նեղուցը կամ կամրջակը (3) համեմատաբար լավ է արտահայտված, ունի 1-1,5 սմ լայնություն, կազմված է բլթերի նույն գեղձային հյուսվածքից և, ձգվելով դեպի հետ, իրար է միացնում աջ և ձախ բլթերը: Ոչխարների վահանագեղձի կողմնային բլթերն ունեն 3-4 սմ երկարություն, 1,25-1,5 սմ լայնություն և 0,5-0,75 սմ հաստություն, դրանք ավելի երկարավուն են և գտնվում են շնչափողի վրա` կերակրափողի և կրծքավահանային մկանի միջև: Գեղձի նեղուցը (կամրջակը) հիմնականում թույլ է արտահայտված: Այծերի վահանագեղձը մեծությամբ ակնհայտորեն տատանվում է և աջ ու ձախ բլթերի միջև լիարժեք համաչափություն համեմատաբար հազվադեպ է պատահում: Այն գտնվում է

շնչափողի վրա` ձգվելով կոկորդից մինչև շնչափողի 3-րդ, նույնիսկ 7-րդ աճառային օղակը: Երկարությունը 2,5-5 սմ է, լայնությունը՝ 1,5, հաստությունը՝ 0,5 սմ: Գեղձային հյուսվածքով նեղուցը կամ կամրջակն առկա է լինում հազվադեպ, բայց հաճախ հանդես է գալիս շարակցահյուսվածքային թույլ ձգանի ձևով, իսկ երբեմն էլ նույնիսկ բացակայում է: Խոզերի մուգ-կարմրագույն վահանագեղձը (նկ. 80Գ) բաժանված չէ բլթերի և գտնվում է շնչափողի ստորին մասում ՝ կոկորդի վահանաձև աճառի մոտ: Այն համեմատաբար տափակ է, երկարությունը՝ 4-4,5 սմ, լայնությունը՝ 2-2,5, հաստությունը՝ 11,5 սմ, ընդ որում՝ բարակում է ներսից դեպի կողմնային մասերը և ունի բլթերի նմանվող ելուններ: Գեղձի արտաքին ձևը խիստ փոփոխական է: Շների վահանագեղձը (նկ. 80Դ) նշիկաձև է, բլթերը միացած են բարակ նեղուցով (պարանոցով), որը հաճախ բացակայում է: Բացառիկ դեպքերում այն լինում է երկար աղեղի ձևով ձգված և հասնում է մինչև կրծքի խոռոչի մուտքը: Վահանագեղձի միջին գծաչափերը դժվար է սահմանել, քանի որ շների մարմնի չափերն ակնհայտորեն տարբեր են: Վահանագեղձը կարևոր նշանակություն ունի օրգանիզմի համար: Դրա բնածին թերզարգացումը մարդու մոտ առաջացնում է միքսեդեմա (լորձայտուց) և կրետինիզմ: Գեղձի հորմոններով են պայմանավորված հյուսվածքների կանոնավոր զարգացումը (մասնավորապես ոսկրային), նյութափոխանակությունը, նյարդային համակարգի գործառույթները և այլն: Վահանագեղձի ինտենսիվ զարգացման ժամանակ նկատված ախտանիշների համալիրը կոչվում է բազեդովյան հիվանդություն: Վահանագեղձի հորմոնները` թիրօքսինը և տրիյոդթիրո-

նինը, ակտիվ մասնակցություն են ունենում նյութափոխանակությանը, հատկապես ինտենսիվացնում են օքսիդացման պրո307

ցեսները: Վերջիններս հատկապես ակտիվանում են միտոքոնդրիումներում, ինչը հանգեցնում է բջիջներում էներգետիկ փոխանակման ինտենսիվացման: Վահանագեղձի հորմոնների ազդեցությամբ ոչ միայն ակտիվանում է էներգետիկ, այլև պլաստիկ փոխանակությունը, ինչն արագացնում է աճը և զարգացումը: Ապացուցված է, որ թիրօքսինի ազդեցությամբ ավելանում է կաթի յուղայնությունը: Մատղաշ կենդանու վահանագեղձը հեռացնելուց հետո նկատվում են դրա աճի և ընդհանուր զարգացման նվազում (ընկճում), ախորժակի կորուստ, խախտվում է մարսողությունը, առաջնում է սակավարյունություն, մարմնի ջերմաստիճանը նորմայից ցածր է լինում, մարմինն այտուցվում է, մաշկը՝ հաստանում, մազածածկույթի աճը դանդաղում է, ի հայտ են գալիս մաշկային հիվանդություններ, նյութափոխանակությունը նվազում է 30-40 %-ով: Վահանագեղձի գործառույթի գերակտիվացումը (հիպերֆունկցիան) արտահայտվում է գազափոխանակության և հիմնական նյութափոխանակության ինտենսիվացմամբ, մարմնի ջերմաստիճանի բարձրացմամբ, կենտրոնական նյարդային համակարգի դյուրագրգռությամբ և խանգարմամբ: Մարդու վահանագեղձի գործառույթի ինտենսիվացումը հանգեցնում է, այսպես կոչված, բազեդովյան հիվանդության: Վահանագեղձի գործառույթի թուլացումը (հիպոֆունկցիա) առաջացնում է կրետինիզմ (տկարամտություն) հիվանդություն, որի ժամանակ նկատվում է աճի դանդաղում, մարմնի մասերի անհավասարաչափ զարգացում (օրինակ՝ մեծ գլուխ համեմատաբար կարճ իրանի վրա կամ համեմատաբար երկար իրան կարճ ոտքերի վրա և այլն): Ի հայտ են գալիս նաև նյութափոխանակության գերխանգարման այնպիսի երևույթներ, ինչպիսիք բնորոշ են, օրինակ, փորձնական ճանապարհով վահանագեղձը հեռացրած կենդանիներին: Կրետինիզմով հիվանդնե308

րի վահանագեղձը լինում է մեծացած: Մի շարք աշխարհագրական գոտիներում տարածված է մարդկանց և կենդանիների խպիպ հիվանդությունը: Այդ գոտիներում հողը և հատկապես ջուրն ամբողջությամբ զուրկ են թիրօքսին հորմոնի սինթեզման համար անհրաժեշտ յոդից: Ընտանի որոշ կենդանիների մոտ առկա են լինում նաև

լրացուցիչ վահանագեղձեր - добавочные щитовидные железы gll. thyreoideae accessoriae, որոնք, ըստ տեղադրության, մեծության, քանակի, փոփոխական են և բացահայտ երևում են միայն վիրահատական եղանակով վահանագեղձը հեռացնելուց հետո: Այդպիսի

դեպքերում

(վահանագեղձի

հեռացնելուց

հետո)

դրանք, լրացնելով գլխավոր գեղձի բացակայությունը, զգալի չափով մեծանում են: Հաճախ հավելյալ գեղձիկները գտնվում են վահանագեղձից ոչ հեռու, օրինակ՝ ձիերի և խոշոր եղջերավոր կենդանիների լրացուցիչ գեղձերը տեղակայված են գլխավոր գեղձի առջևի ծայրին մոտ: Սակայն երբեմն դրանք լինում են երկար և գտնվում են ամբողջ շնչափողի երկարությամբ:

ԷՊԻԹԵԼԱՅԻՆ ՄԱՐՄՆԻԿՆԵՐ (ՀԱՐՎԱՀԱՆԱԳԵՂՁԵՐ)

Էպիթելային մարմնիկները կամ հարվահանագեղձերը эпителиальные тельца или околощитовидные жвлезы - gll. parathyreoideae գոյություն ունեն միայն ցամաքաբնակ կենդանիների մոտ։ Դրանք միայն միլիմետրերով չափվող բավականին փոքր, կլորավուն կամ ձվաձև գոյացություններ են: Կաթնասունների մոտ էպիթելային մարմնիկները հայտնաբերվում են կամ վահանագեղձի վրա, կամ դրա բլթերից ոչ հեռու: Էպիթելային մարմնիկների կառուցվածքը: Էպիթելային մարմնիկներն ունեն բավականին նուրբ նեցուկ։ Դրանցում առկա են առանց խոռոչների բջջային տեղամասեր, որոնցում բջիջների միջև սահմանները պարզ արտահայտված չեն:

Յուրաքանչյուր էպիթելային մարմնիկ պատված է չափազանց բարակ շարակցահյուսվածքային թաղանթով: Գեղձի պարենքիման կազմված է էպիթելային ձգաններից կամ էպիթելային ներզատիչ բջիջների` պարաթիրոցիտների - endocrinocytus pa-

rathyroideus կուտակումներից: Դրանք իրարից բաժանված են նոսր շարակցահյուսվածքային բարակ միջնաշերտերով, որոնք հարուստ են բազմաթիվ արյունատար մազանոթներով:

Նկ. 82. Ձիու էպիթելային մարմնիկները.

1 - վահանագեղձ, որի առջևի մասում գտնվում է առջևի էպիթելային մարմնիկը, 2 - հետին էպիթելային մարմնիկներ, ա - շնչափող, բ - I կող:

Ձիերը սովորաբար ունեն երկու զույգ էպիթելային մարմնիկներ, որոնցից մինչև 10 մմ լայնությամբ առջևի փոքր էպիթելային մարմնիկները (նկ. 82-1) գտնվում են կերակրափողի և վահանագեղձի առջևի կես մասում (76 % դեպքերում) կամ դրա վերին եզրի վրա (16 % դեպքերում), հազվադեպ տեղակայված են լինում գեղձի զանգվածում` միջնային մակերեսին: Համեմատաբար խոշոր հետին էպիթելային մարմնիկները գտնվում են շնչափողի վրա, ավելի հաճախ (93,4 % դեպքերում)՝ պարանոցի հետին քառորդ հատվածում և խորանիստ փակեղների թերթիկների միջև սովորաբար մեկը մյուսի հետևից տեղակայված են լինում անհամաչափ կերպով (2):

Խոշոր եղջերավոր կենդանիները նույնպես ունեն երկու զույգ էպիթելային մարմնիկներ` արտաքին և ներքին: Մինչև 8-12 մմ մեծությամբ արտաքին մարմնիկը գտնվում է վահանագեղձից առաջ, ընդհանուր երազան զարկերակին մոտ: Ներքին մարմնիկը տեղակայված է վահանագեղձի միջնային մակերեսին` վերջինիս վերին եզրին մոտ: Ոչխարների մինչև 8 մմ մեծությամբ արտաքին մարմնիկը գտնվում է արտաքին երազան զարկերակի ճյուղավորման հատվածում, իսկ ներքինը` վահանագեղձում` վերջինիս առջևի եզրին մոտ: Այծերի արտաքին մարմնիկը տեղակայված է ատլասի թևից ներքև, ընդհանուր երազան զարկերակի բաժանման հատվածում, իսկ ներքինը՝ այնպես, ինչպես ոչխարների մոտ է: Խոզերի էպիթելային մարմնիկներից առկա է միայն արտաքին զույգը, որի մեծությունը փոփոխական է (5-10 մմ): Արտաքին մարմնիկները տեղակայված են վահանագեղձից առաջ` ծոծրակոսկրի լծային ելունի, ուսաենթալեզվային և կրծքագլխային մկանների կողմից առաջացած եռանկյունաձև տարածությունում: Ուրցագեղձի առկայության դեպքում էպիթելային մարմնիկները ընկղմվում են դրա մեջ: Շների (նկ. 81Բ-դ, ե) և կատուների էպիթելային մարմնիկները գտնվում են վահանագեղձի առջևի ծայրի մոտ կամ դրա բլթերի կողմնային մակերեսին, հաճախ էլ թաքնված են լինում վահանագեղձի պատիճի տակ: Էպիթելային մարմնիկներն ինչպես մեծությամբ, այնպես էլ ձևով և տեղակայվածությամբ ակնհայտորեն իրարից տարբերվում են: Էպիթելային մարմնիկներն իրենց պարատհորմոն կամ

պարաթիրեոդին կոչվող սպիտակուցային հորմոնի միջոցով

մասնակցում են օրգանիզմում կալցիումային և ֆոսֆորային փոխանակման պրոցեսների կարգավորմանը, նպաստում արյան մեջ դրանց մակարդակի պահպանմանը, ինչպես նաև ազդեցություն գործում սպիտակուցային, ճարպային և ջրային փոխանակման վրա: Պարաթիրեոիդային հորմոնն ազդեցություն է գործում ոսկրային հյուսվածքի վրա, լավացնում է միզարտադրությունը (դիուրեզը) և, հեռացնելով ջրի ավելցուկն օրգանիզմից, նպաստում է հյուսվածքների աղերի խտության (կոնցենտրացիայի) բարձրացմանը: Կալցիումն օրգանիզմում կուտակվելու դեպքում վերածվում է Ca++-ի իոնի, որն անցնում է արյան մեջ և ավելացնում դրա քանակությունը (հիպերկալցիեմիկ ազդեցություն), իսկ ոսկրերում տեղի է ունենում մասնակի հակահանքայնացում (դեկալցինացիա): Այսինքն՝ պարաթիրեոդինը և վահանագեղձի պարաֆոլիկուլյար բջիջների կալցիտոնինը, որն ունի հիպոկալցիեմիկ ազդեցություն, հակազդող զույգ են և դրանց փոխազդեցությունն ապահովում է կալցիումի հաստատուն մակարդակն արյան մեջ (օրգանիզմի կալցիումային հոմեոստազ), ինչն անհրաժեշտ է նյարդային ու մկանային համակարգերի նորմալ գործունեության և ոսկրերում կալցիումի կուտակման համար: Այսպիսով՝ էպիթելային մարմնիկները հակադարձ կապի սկզբունքով արագ պատասխանում են արյան մեջ կալցիումի մակարդակի նվազագույն տատանմանը: Դրանց գործառույթն ուժեղանում է հիպոկալցիեմիայի և թուլանում` հիպերկալցիեմիայի դեպքում: Պարաթիրոցիտները հարուստ են ընկալիչներով, որոնք ունակ են ընկալելու կալցիումի իոնների անմիջական ազդակները: Կենդանու էպիթելային մարմնիկների հեռացումը նախ առաջացնում է թույլ ջղակծկումներ, որոնք գնալով վերածվում են ամբողջ կմախքային մկանների ընդհանուր ջղաձգումների,

երբ մկաններն արագորեն մերթ կծկվում, մերթ թուլանում են: Սկզբում նոպանները լինում են թույլ, այնուհետև կրկնվում են ավելի ու ավելի հաճախ և հերթական նման նոպան հանգեցնում է կենդանու անկման: Հիվանդությունն ուղեկցվում է նյութափոխանակության բարձրացմամբ, սպիտակուցների և ճարպերի արագ քայքայմամբ, կալցիումի և ֆոսֆորի փոխանակման խանգարմամբ: Կենդանու ատամները թուլանում են և փշրվում, ոսկորները դառնում են փխրուն և ծռվելիս կոտրվում են:

ՈՒՐՑԱԳԵՂՁ

Ուրցագեղձը` թիմուսը կամ ենթակրծքային հանգույցը тимус или подгрудинный узел - thymus, հաճախ կոչվում է նաև եղանաձև գեղձ։ Այն գոյություն ունի բոլոր ողնաշարավորների մոտ: Հարկ է նշել, որ ողնաշարավորների ֆիլոգենեզում ուրցագեղձն առաջին անգամ ի հայտ է եկել ոսկրային ձկների ենթադասում: Ձկների ուրցագեղձը զույգ է։ Այն, զարգանալով բազմաթիվ սկզբնավորումներից և տեղակայված լինելով խռիկային հատվածի վերին կողմում, ավելի պարզունակ է: Երկկենցաղների ուրցագեղձը, ձկներինի համեմատությամբ, ունի ավելի քիչ սկզբնավորումներ և գտնվում է ստորին ծնոտի հետին անկյունից ոչ հեռու տարածությունում: Սողունների մոտ ուրցագեղձը տեղակայված է պարանոցի կողմնային մասերում և երբեմն ձգվում է ըստ երկարության (կոկորդիլոսների մոտ): Կաթնասունների մոտ ուրցագեղձը լավ է զարգացած միայն սաղմնային շրջանում և կենդանու կյանքի առաջին տարիներին: Ընդ որում՝ կենդանու տարիքին զուգընթաց այն աս313

տիճանաբար ենթարկվում է ապաճման, իսկ լիատարիք կենդանու մոտ հիմնականում բոլորովին անհետանում է: Կաթնասունների մեծ մասի մոտ ուրցագեղձը զարգացած վիճակում հիմնականում տեղակայված է ինչպես պարանոցի և շնչափողի հատվածում, այնպես էլ կրծքի խոռոչի առջևի բաժնում` կրծոսկրի վերին մակերեսին` սրտի հիմքից վեր: Այն կազմված է սրտից դեպի առաջ գտնվող կենտ կրծքային և շնչափողի կողքերով երկարությամբ մինչև կոկորդը հասնող զույգ պարանոցային մասերից: Ուրցագեղձի կառուցվածքը: Ուրցագեղձը սաղմնավորման փուլում զուտ էպիթելային գոյացություն է, որին միայն հետագայում են միանում մեզենխիմի մասեր: Այս օրգանի հենքը (նկ. 83ա) կազմված է ցանցանման էպիթելային հյուսվածքից` էպիթելոռետիկուլոցիտներից, որոնք, իրենց ելուստներով շրջապատելով լիմֆոցիտներին, դրանց համար ստեղծում են անհրաժեշտ միկրոմիջավայր: Էպիթելային հյուսվածքն իր զարգացման ընթացքում այնպես է վերափոխվում, որ էպիթելի հիմային շերտը հիմային թաղանթի հետ դուրս է ուղղվում և սահմանակցում շրջակա շարակցական հյուսվածքին: Ուրցագեղձի հենքը կազմող էպիթելային ցանցն ամբողջությամբ լցված է լիմֆոցիտներով` թիմոցիտներով: Ուրցագեղձը շրջապատված է շարակցահյուսվածքային պատիճով, որից դեպի օրգանի ներսն են ձգվում տարբեր տրամաչափերի միջնապատեր (9) և գեղձը բաժանում մանր բլթակների, որոնք միմյանցից լիովին առանձնացված չեն: Յուրաքանչյուր բլթակում տարբերում են արտաքին` կեղևային (ծայրամասային) ավելի մուգ (5) և ներքին` միջուկային (կենտրոնական) ավելի բաց (6) գույնի գոտիներ: Առաջին գոտին իր հերթին միջբլթակային միջնաշերտերից բաժանվում

է մոտավորապես 1 մմ տրամագծով մի շարք տեղամասերի, որոնք իրենց կենտրոնական մասերով անմիջականորեն կապված են չբաժանված կենտրոնական գոտու հետ: Երկու գոտիներն էլ բաղկացած են սովորական ցանցային (ռետիկուլային) հյուսվածքի կազմություն հիշեցնող, բայց էպիթելից զարգացող բջջային ցանցերից (8):

Նկ. 83. Ուրցագեղձ.

Ա - ուրցագեղձի «բլթակի» կառուցվածքը, Բ - նորածին հորթի ուրցագեղձ, Գ - նորածին խոճկորի ուրցագեղձ. ա - հենք (ստրոմա), բ - գործող մաս (պարենքիմա), գ - ազատ բջիջներ, 1 - երակ, 2 - նյարդ, 3 - զարկերակ, 4 - ավշային անոթ, 5 - կեղևային նյութ, 6 - ուղեղային նյութ, 7 - էպիթելային բջիջներ, 8 - ցանցային (ռետիկուլային) հյուսվածք, 9 - միջբլթակային շարակցական հյուսվածք, 10 - էոզինոֆիլային լեյկոցիտ, 11 - նեյտրոֆիլային լեյկոցիտ, 12 - փոքր լիմֆոցիտ, 13 - միջին լիմֆոցիտ, 14 - թիմուսային (Հասալի) մարմնիկներ, 15 - պարարտ բջիջ, 16 - մոնոցիտ, 17 - մակրոֆագ, 18 - ուրցագեղձի պարանոցային մաս, 19 - ուրցագեղձի կրծքային մաս:

Կենդանու տարիքին զուգահեռ ուրցագեղձի հետաճումն արտահայտվում է բլթերի փոքրացմամբ, ընդ որում՝ ծայրամասային գոտին բաժանվում է ոչ մեծ, առանձին ձգանների և հատվածների, այնուհետև առաջանում են հատուկ համակենտրոն մարմնիկներ: Այս ամենն ուղեկցվում է լիմֆոցիտների քանակի

նվազմամբ: Ուրցագեղձի շարակցական հյուսվածքում նախ առաջանում են ճարպային ներառուկներ, ապա ձևավորվում և զարգանում է ճարպային հյուսվածքը, աստիճանաբար անհետանում են լիմֆոցիտները, այնուհետև անհետանում է ուրցագեղձը` ենթարկվելով տարիքային ինվոլյուցիայի: Ձիերի հաստ, կլորավուն ուրցագեղձը գտնվում է կրծքի խոռոչում՝ շնչափողի տակ, հասնում է մինչև սրտապարկը և միայն երկու աննշան բլթերով՝ շնչափողի երկարությամբ, առաջին կողի ուղղությամբ ձգվում է դեպի պարանոցի հատվածը: Որքան երիտասարդ է կենդանին, այնքան աջ և ձախ բլթերը պարանոցի հատվածի ուղղությամբ առավել են տարածված: 2-2,5 տարեկան ձիու ուրցագեղձն արդեն անհետանում է: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների ուրցագեղձը (նկ. 84) անհամեմատ մեծ է և դրա հետքերը կրծքի խոռոչում հաճախ պահպանվում են երկար ժամանակ: Հորթերի ուրցագեղձը կազմված է կրծքի խոռոչի աջ և ձախ մասերից դուրս եկող, շնչափողի երկարությամբ մինչև կոկորդը հասնող զույգ պարանոցային մասերից (24) և կենտ կրծքային ձախ մեծ բլթից (25): Այծերի կրծքային կենտ մասը հասնում է մինչև սրտապարկի ձախ մակերեսը, տեղակայված է շնչափողից, կերակրափողից, առջևի խոռոչային երակից ձախ և ներքև: Ուրցագեղձի առջևի ցցված մասը, դուրս գալով առջևի կողերի միջև առաջացած տարածությունից, մոտավորապես պարանոցի միջին երրորդ մասում բաժանվում է մինչև կոկորդի առջևի մասը հասնող զույգ բլթերի: Խոզերի ուրցագեղձը բավականին լավ է զարգացած, դրանում նույնպես տարբերում են կրծքային կենտ մաս և մինչև կոկորդն ու նույնիսկ ըմպանը հասնող պարանոցային զույգ մասեր:

Նկ. 84. Նորածին հորթի ուրցագեղձը.

1 - ստորին ատամնաձև մկանի պարանոցային, 2 - ստորին ատամնաձև մկանի կրծքային, 3 - ռոմբաձև մկանի պարանոցային մասեր, 4 - սպեղանիաձև, 5 - գլխի երկարագույն, 6 - ատլասի երկարագույն, 7 - ատլասի երկար, 8 - գլխի երկար, 9 - պարանոցի երկար, 10 - I կողի սանդուղքաձև, վերկողային սանդուղքաձև, 11 - ծամելիքի մկաններ, 12 - ականջի ստորին մկան, հարականջային թքագեղձ, 13 - ենթածնոտային թքագեղձ, 14 - ընդհանուր երազան զարկերակ, վագոսիմպատիկ սյուն, 15 - լրացուցիչ նյարդի թիկնային ճյուղ, ատլասի թև, 16 - I կող, 17 - V կող, 18 - ձախ ենթաանրակային զարկերակ և երակ, 19 - արտաքին լծային երակ, կրծքագլխային մկանի սկիզբ, 20 - կրծքաենթալեզվային մկան, 21 - պարանոցային նյարդեր, 22 - II կողաճառ, կրծքի ներքին զարկերակ և երակ, 23 - կրծքային մկաններ, 24 - ուրցագեղձի պարանոցային մաս, 25 - ուրցագեղձի կրծքային մաս, 26 - թոքեր:

Շների ուրցագեղձը համեմատաբար փոքր է և գտնվում է կրծքի խոռոչում՝ կրծոսկրի վրա 1-ին կողից մինչև 6-րդ կողի հատվածում: Դեպի պարանոցն ուղղված զույգ բլթերն աննշան են և դրանցից ձախ բիլթը փոքր-ինչ մեծ է աջից: Հարկ է նշել, որ 2-3 տարեկան շների կրծքի խոռոչում ուրցագեղձից պահպանվում են միայն աննշան մնացորդներ: Ուրցագեղձը լիմֆոցիտոպոեզի և իմունոգենեզի կենտրոնական օրգանն է: Ներկայումս հաստատված է, որ ուրցագեղձում ոսկրածուծային T լիմֆոցիտների նախորդներից տարբերակվում են T լիմֆոցիտները, որոնց տարատեսակներով են պայմանավորված բջջային և հումորալ իմունիտետի ռեակցիաները: Այլ կերպ ասած՝ ուրցագեղձում է ստեղծվում T լիմֆոցիտ317

ների ողջ բազմազանությունը, ինչն օրգանիզմին հնարավորություն է տալիս պայքարել հսկայական թվով տարբեր հակածինների դեմ: Ուրցագեղձն արտադրում է նաև մի հորմոն, որն ազդեցություն է գործում աճի, արյունաստեղծման, ոսկրերում հանքային աղերի կուտակման վրա և, բացի այդ, մասնակցում է թունավոր նյութերի չեզոքացմանը: Ուրցագեղձը հեռացնելու դեպքում (թիմէկտոմիա) նորածին կենդանիների բոլոր ավշային հանգույցներում, արյունաստեղծ օրգաններում լիմֆոցիտների բազմացման ակտիվությունը խիստ նվազում է, արյան միջից անհետանում են փոքր լիմֆոցիտները, զգալիորեն նվազում է լեյկոցիտների քանակը, օրգաններն ապաճում են, առաջանում են արյունազեղումներ և այլն: Ընդ որում՝ օրգանիզմը դառնում է գերզգայուն և տարբեր վարակիչ

հիվանդությունների

նկատմամբ

ընկալունակ:

Հատկապես մեծանում է ուռուցքներով հիվանդանալու հավանականությունը: Սեռական հասունության շրջանում տեղի ունեցող ուրցագեղձի հետաճը պայմանավորված է սեռական գեղձերի գործունեությամբ: Վաղ ամորձատման և ձվարանահատման դեպքում ուրցագեղձը չի ենթարկվում այն փոփոխություններին, որոնց ենթարկվում է սեռահասուն կենդանիների ուրցագեղձը: Ուստի կարելի է եզրակացնել, որ սեռական գեղձերի հորմոններն առաջացնում են ուրցագեղձի հետաճ: Լիատարիք կենդանիների մոտ տեղի է ունենում նաև սեռական օրգանների թերաճ և այլն:

ՄԱԿԵՐԻԿԱՄԱՅԻՆ ԳԵՂՁԵՐ ԿԱՄ ՄԱԿԵՐԻԿԱՄՆԵՐ

Բոլոր ողնաշարավորներն ունեն մակերիկամային գեղձեր կամ մակերիկամներ - надпочечные железы или надпочечники -

gll. suprarenales: Սակայն, ըստ համեմատական անատոմիայի տվյալների, այդ գեղձերի նման անվանումը կիրառելի է միայն ջրաթաղանթավորների կամ ամնիոտների՝ սողունների, թռչունների և կաթնասունների համար, քանի որ դրանց մոտ այդ գեղձերը կազմված են բաղկացուցիչ մասերից: Ջրաթաղանթ չունեցող կենդանիները (ձկներ, երկկենցաղներ) ունեն ավելի պարզունակ, այն է՝ հարերիկամային և միջերիկամային գեղձեր:

Նկ. 85. Տարբեր կենդանիների երիկամները և մակերիկամները. Ա - խոշոր եղջերավոր կենդանու, Բ - ձիու, Գ - խոզի. 1, 1' - աջ և ձախ մակերիկամներ, 2 - երիկամներ, 3 - միզածորաններ, 4 - որովայնային աորտա, 5 - հետին խոռոչային երակ:

Հարերիկամային կամ ադրենալինային գեղձերը - околопочечные железы - gll. adrenales, որպես նյարդային հյուսվածքի ածանցյալներ (սիմպատիկ հանգույցներ), ջրաթաղանթ չունեցողների մի մասի (ձկների) մոտ միջանկյալ (առաջնային) երիկամի երկարությամբ տեղակայված սիմետրիկ (մոնոմեր) օր319

գաններ են: Մյուս ջրաթաղանթ չունեցողների (երկկենցաղների) մակերիկամները գտնվում են նույն երիկամի մոտ, բայց ոչ խիստ սիմետրիկ ձևով և ավելի սերտորեն են շփվում միջերիկամային գեղձերի հետ:

Միջերիկամային գեղձերը - межпочечные железы - gll. interrenales, սիմետրիկ ձևով նույնպես ձևավորվելով ցելոթելից, ձուլվում են մեկ միասնական զույգ կամ նույնիսկ կենտ օրգանում։ Ընդ որում՝ երկկենցաղների մոտ այդ գեղձերը սերտորեն միացած են հարերիկամային գեղձերին: Կաթնասունների նշված երկու գեղձերն անբաժան կերպով միաձուլվում են իրար և գոյացնում երկու` աջ և ձախ օրգաններ, որոնք կոչվում են մակերիկամային գեղձեր - надпочеч-

ные железы - gll. suprarenales: Դրանք ոչ մեծ, ձվաձև կամ լոբաձև տեսք ունեցող զույգ գեղձեր են, որոնք գտնվում են որովայնի խոռոչի գոտկային հատվածում, երիկամների առջևի ծայրերին մոտ և վերջիններիս հետ կապված են ճարպային պատիճով ու արյունատար անոթներով (նկ. 85-1, 1'): Մակերիկամային գեղձերի կառուցվածքը: Այս համեմատաբար փոքր օրգանն արտաքինից պատված է բարակ շարակցահյուսվածքային թաղանթով կամ գեղձի պատյանով (նկ. 86-2), որը սերտորեն կպած է գեղձի նյութին, պարունակում է մեծ թվով առաձիգ (էլաստիկ) թելեր և նույնիսկ հարթ մկանային փոկեր: Շարակցահյուսվածքային պատյանում տարբերվում է երկու շերտ` արտաքին խիտ և ներքին ավելի նոսր: Վերջինից դեպի օրգանի խորքը ներթափանցող բարակ, բայց բազմաթիվ միջնապատերը (դ) ձևավորում են չափազանց նուրբ գեղձի հենքը կամ նեցուկը:

Նկ. 86. Մակերիկամ.

1 - գանգլիոզ բջիջների կուտակում` նյարդային թելի խուրձ և արյունատար անոթներ, 2 - մակերիկամի պատիճ, 3 - կեղևային նյութ (ինտերռենալային համակարգ). ա - կծիկային գոտի (միներալոկորտիկոիդներ արտադրող բջիջներ), բ - խրձային գոտի (գլյուկոկորտիկոիդներ արտադրող բջիջներ), գ - ցանցավոր գոտի (ստերոիդներ արտադրող բջիջներ), դ - շարակցահյուսվածքային միջնաշերտեր, 4 - ուղեղային նյութ (ադրենալոգեն համակարգ), 5 - ծոցավոր մազանոթներ:

Մակերիկամային գեղձերի հիմնական գործող մասը կամ պարենքիման, ըստ ծագման, կառուցվածքի և ֆիզիոլոգիական նշանակության, ակնհայտորեն բաժանվում է ինքնուրույն հորմոն արտադրող երկու տարբեր գեղձային հյուսվածքների, որոնց նյութը ձևավորում է երկու առանձին գոտիներ կամ շերտեր: Դրանցից մեկը տեղակայված է գեղձի ծայրամասերում և կոչվում է կեղևային նյութ (3): Այն դեղնավուն է, ունի պինդ խտաստիճան և համապատասխանում է անամիաների (ջրաթաղանթ չունեցողների) միջերիկամային գեղձերին, իսկ մյուսը, որն ավելի փափուկ է և ունի գորշ դարչնագույն երանգավորում, ներկա321

յացնում է ջրաթաղանթ չունեցողների հարերիկամային գեղձին համապատասխան կենտրոնական կամ միջուկային (ուղեղային) նյութը (4): Մակերիկամային գեղձի երկու տարատեսակ` կեղևային և միջուկային նյութերի կառուցվածքներին համապատասխան, մակերիկամը համատեղում է երկու գեղձերի գործառույթները, քանի որ այս հյուսվածքներից յուրաքանչյուրը հանդես է գալիս որպես յուրահատուկ հորմոններով ինքնուրույն ներզատիչ գեղձ: Կաթնասուն կենդանիների մակերիկամների կեղևային շերտն այնքան է առանձնացված միջուկային շերտից, որ մինչև անգամ սնվում է առանձին զարկերակներից, իսկ սողունների, թռչունների մակերիկամների կեղևային և միջուկային հյուսվածքները շատ դեպքերում սերտ կպած են միմյանց:

ՄԱԿԵՐԻԿԱՄՆԵՐԻ ԿԵՂԵՎԱՅԻՆ ՆՅՈՒԹԸ

Կառուցվածքը: Մակերիկամների կեղևային նյութը (շերտը) բաղկացած է էպիթելային բջջային ձգաններից (փոկերից), որոնք պարունակում են ճարպային կաթիլներ (խոլեսթերին): Կեղևային նյութը ստորաբաժանվում է երեք՝ կծիկային, խրձային և ցանցային գոտիների (նկ. 86-3): Էպիթելային ձգանների միջև առկա ճեղքաձև տարածությունները լցված են նոսր շարակցական հյուսվածքով, որով անցնում են ձգանները շրջահյուսող արյունատար մազանոթները և նյարդային թելիկները: Կծիկային գոտին - клубочковая зона - zona glomerulosa (ա) կազմված է մանր կեղևային էնդոկրինոցիտներից, որոնք ձևավորում են կլորավուն կույտեր` «կծիկներ»: Այդ գոտու բջիջները պարունակում են քիչ քանակությամբ լիպիդային ներառուկներ: Կծիկային գոտում արտադրվում է ալդոստերոն միներալոկորտիկոիդային հորմոնը: Ալդոստերոնը մասնակցում է հան322

քային և ջրային փոխանակության ղեկավարման պրոցեսներին, առավելապես հսկում ու կանոնավորում է նատրիումի և կալիումի փոխանակությունն օրգանիզմում: Այն պահպանում է արյան պլազմայի էլեկտրոլիտային հավասարակշռությունը, կարգավորում է իոնների խտությունը, կանխարգելում է դրանց տատանումները և այլն: Ալդոստերոնը ակտիվացնում է բջջային թաղանթով անցնող իոնների տեղափոխումը, ինչպես նաև ջրի մակարդակն օրգանիզմում: Կեղևային նյութը ճարպանման նյութերի գոյացման գլխավոր աղբյուրն է և, ըստ երևույթին, մասնակցում է մկանների աշխատանքից ու հոգնածությունից առաջացած թույների (տոքսինների) չեզոքացմանը: Միներալոկորտիկոիդները կարևոր նշանակություն ունեն կյանքի համար: Այդ մասին է վկայում այն, որ մակերիկամների կեղևային նյութի, մասնավորապես կծիկային գոտու քայքայումը կամ հեռացումը հանգեցնում է կենդանու անկման։ Վերջինիս ժամանակ նկատված բնորոշ նշանները նման են երկու երիկամների հեռացման պատճառով մահվանը նախորդող նշաններին: Կենդանու անկման պատճառը մակերիկամի հեռացումից հետո ջրաաղային փոխանակության խիստ խանգարումն է, որը պայմանավորված

է

ալդոստերոն

հորմոնի

բացակայությամբ:

Մակերիկամների կողմից արտադրված կարոտին հորմոնի բացակայությունն ազդում է մակերիկամներից զրկված կենդանու կյանքի տևողության և կենդանիների մկանային հոգնածության վրա:

Խրձային գոտին - пучковая зона - zona fasciculata (բ) զբաղեցնում է կեղևային նյութի միջին մասը: Այս գոտու կեղևային էնդոկրինոցիտները տարբերվում են մեծ չափերով, խորանարդաձևությամբ կամ պրիզմայաձևությամբ, դեպի մազանոթներն ուղղված` իրենց մակերեսին մանրաթավիկների առկայությամբ:

Խրձային գոտում արտադրվում են գլյուկոկորտիկոիդ հորմոններ` կորտիկոստերոն, կորտիզոն և հիդրոկորտիզոն

(կորտիզոլ), որոնք կարգավորում են ածխաջրերի փոխանակությունը, նպաստում սպիտակուցների և լիպիդների փոխարկմանն ածխաջրերի, հետևապես ազդեցություն են գործում դրանց փոխանակության վրա, օրգանիզմում ինտենսիվացնում են ֆոսֆորիլացման պրոցեսները, նպաստում էներգիայով հարուստ նյութերի

առաջացմանը:

Գլյուկոկորտիկոիդները

գլյուկոզի

առաջացումը (գլյուկոգենեզը) արագացնում են սպիտակուցների հաշվին: Մասնակցում են գլիկոգենի կուտակմանը լյարդում և սրտամկանում, ինչպես նաև հյուսվածքային սպիտակուցների ակտիվացմանը: Գլյուկոկորտիկոիդներն արագացնում են գլիկոգենի սինթեզը մկաններում՝ նպաստելով աշխատունակության բարձրացմանը: Դրանք մեծ դեր են կատարում մկանների գերլարվածության ժամանակ, չափից ավելի ուժեղ գրգռիչների և թթվածնի անբավարարության դեպքում:

Ցանցային գոտում - сетчатая зона - zona reticularis (գ) էպիթելային ձգանները ճյուղավորվում են` ձևավորելով նոսր ցանց: Ադենոկորտիկոցիտները ցանցային գոտում չափերով փոքրանում են և դառնում խորանարդաձև, կլորավուն կամ անկյունաձև: Ցանցային գոտում արտադրվում է անդրոգենստերոիդ հորմոն, որը քիմիական բնույթով և ֆիզիոլոգիական հատկություններով մոտ է ամորձիների տեստոստերոնին: Ցանցային գոտում քիչ քանակով առաջանում են նաև իգական սեռական հորմոններ` էստրոգեն և պրոգեստերոն: Մակերիկամների կեղևի ցանցային գոտու կողմից արտադրվող սեռական հորմոնները (17-կետոստերոիդները) ազդեցություն են գործում սեռական հատկանիշների զարգացման վրա:

ՄԱԿԵՐԻԿԱՄՆԵՐԻ ՄԻՋՈՒԿԱՅԻՆ (ՈՒՂԵՂԱՅԻՆ) ՆՅՈՒԹԸ

Կառուցվածքը: Միջուկային նյութը - medulla (նկ. 86-4) կեղևային նյութից անջատված է շարակցական հյուսվածքի բարակ, տեղ-տեղ ընդհատվող միջնաշերտով: Այն բաղկացած է գունասեր (քրոմաֆինային) բջիջների տարրերից, մեծ թվով միելինազուրկ նյարդային թելերից և սիմպատիկ հանգուցային նյարդաբջիջներից: Մակերիկամի միջուկային նյութը կազմված է համեմատաբար խոշոր բջիջների կուտակումից, որոնք ունեն կլորավուն ձև և կոչվում են միջուկային էնդոկրինոցիտներ կամ քրոմոֆի-

նոցիտներ - endocrinocytus medularis: Դրանց միջև գտնվում են ծոցային տիպի արյունատար անոթներ: Տարբերում են լուսավոր էնդոկրինոցիտներ կամ էպինեֆրոցիտներ - endocrinocytus lucidus s. epinephrocytus, որոնք արտազատում են ադրենալին, և մուգ էնդոկրինոցիտներ կամ նորէպինեֆրոցիտներ - endocrinocytus densus, որոնք արտազատում են նորադրենալին: Ուղեղային նյութի լուսավոր էնդոկրինոցիտների կողմից արտադրված ադրենալին հորմոնն ազդեցություն է գործում ածխաջրային փոխանակության վրա, արագացնում է գլիկոգենի քայքայումը լյարդում, ինչի հետևանքով արյան մեջ ավելանում է գլյուկոզի քանակությունը (հիպերգլիկեմիա): Ադրենալինն այս նույն գործառույթը կատարում է նաև մկաններում: Լյարդի գլիկոգենաստեղծման գործառույթի վրա ադրենալինը գործում է ենթաստամոքսային գեղձի վրա ինսուլին հորմոնի ներգործությանը հակառակ ազդեցություն: Ադրենալինը նեղացնում է արյունատար անոթների լուսանցքը (բացառությամբ սրտի և ուղեղի անոթների): Ադրենալինի ազդեցությամբ սրտի աշխատանքն արագանում է: Աղիքի վրա

ադրենալինն ազդեցություն է գործում այլ կերպ. նվազեցնում է աղիքի տոնուսը, թուլացնում է դրա կծկումները, իսկ մեծ չափաբաժինների (դոզաների) ներարկման դեպքում նույնիսկ կանգնեցնում է դրանց կծկումները: Ադրենալինը նպաստում է հիմնական փոխանակության բարձրացմանը և բարելավում օքսիդացման պրոցեսները: Մակերիկամների ուղեղային նյութի հեռացման դեպքում կենդանին չի մահանում, սակայն ընկնում է արյան ճնշումը, արյան մեջ նվազում է շաքարի պարունակությունը, խանգարվում են նյութափոխանակությունը, մարմնի ջերմականոնավորումը և այլն: Մակերիկամների ուղեղային մասում ադրենալինի գոյացումը պայմանավորված է սիմպատիկ նյարդի կատարած գործառույթով: Այդ նյարդի գրգռումն ավելացնում է ադրենալինի ելքն ու մուտքն արյան մեջ: Ադրենալինի արտազատման վրա ազդեցություն է գործում կենտրոնական նյարդային համակարգը: Օրինակ՝ զայրույթն ու վախն ուժեղացնում են ադրենալինի արտադրությունը, ինչի հետևանքով բարձրանում է արյան ճնշումը, նկատվում են հիպերգլիկեմիայի (արյան մեջ շաքարի տոկոսային պարունակության բարձրացման) և գլիկոզուրիայի (շաքարամիզության) երևույթներ: Սիմպատիկ նյարդի վերջույթների գրգռումից արտազատվում է ադրենալինի հոմոլոգը` նոր-

ադրենալինը: Մակերիկամների և հիպոֆիզի հորմոնները մասնակցում են արտաքին միջավայրի արտակարգ գրգռիչների նկատմամբ օրգանիզմի պատասխան ռեֆլեքսների առաջացմանը: Տվյալ դեպքում նյարդային ազդակը (իմպուլսը) հիպոթալամուսի միջոցով փոխանցվում է հիպոֆիզ-մակերիկամ համակարգին: Օրգանիզմի այդպիսի նյարդահումորալ պատասխան ռեակցիան կոչվում է լարվածության ռեակցիա:

Ձիերի մակերիկամային գեղձերն ունեն երկարավուն տափակ ձև, մոտավորապես 4-9 սմ երկարություն և 2-4 սմ լայնություն, ընդ որում՝ աջ գեղձը սովորաբար ձախից փոքր-ինչ մեծ է (նկ. 87Ե-1, 4): Խոշոր եղջերավոր կենդանիների աջ մակերիկամը, ըստ գծագրության, նման է սրտիկի, իսկ ձախը` սովորական երիկամի (նկ. 87Ա-1, 4): Մանր որոճողների մակերիկամային գեղձերը, ըստ ձևի և մեծության, նման են խոշոր լոբու հատիկի (նկ. 87Դ-1, 4): Խոզերի մոտ մակերիկամային գեղձերը երկարավուն են, դրանց մակերեսին առկա են կտրտված ակոսներ (նկ. 87Գ-1, 4): Շների մակերիկամային գեղձերը նույնպես ձգված օվալաձև են (նկ. 87Բ-1, 4): Մակերիկամային օրգանների փոքրիկ լրացուցիչ առանձնացված մասերը գեղձիկների ձևով տեղակայված են լինում նաև մարմնի մյուս մասերում: Դրանք կազմված են միջերիկամային կամ հարերիկամային հյուսվածքից, կամ թե մեկից, թե մյուսից:

Միջերիկամային հյուսվածքից կազմված գեղձիկները երբեմն տեղակայված են լինում հիմնական մակերիկամային գեղձերի մոտ, երիկամների պատիճի տակ, դրանց սահմանակից անոթների վրա, ինչպես նաև որովայնամիզի ծածկույթից դուրս (արտաորովայնամիզային) գտնվող անոթների և նյարդերի վրա:

Միջերիկամային և հարերիկամային հյուսվածքներից կազմված գեղձիկները գտնվում են հիմնական օրգանի շուրջը, արևահար հյուսակում և սերմնալարում:

Հարերիկամային հյուսվածքից (խրոմաֆինային) կամ հարագանգլիոնից կազմված գեղձիկներն ավելի տարածված են, դրանք տեղակայված են լինում հիմնական գեղձի մոտ, որովայնի խոռոչի խոշոր անոթների արմատների շուրջը և արգանդի լայն կապանում:

1vՈՇՈr- b2U!bf2U<Ulf2

lvՈ!l XIV lh

XII th X1lltb

J

Iւ

UL

I ն

ն

DI ւ IV

ւ

Vւ

ՇՈH,

UU\,f2 b2U!bf2U<Ulf2 XIl th

•

XIII th

xm1h

Iւ

Iւ Dւ Wւ

Uւ III L

IVւ Vւ VI ւ

IVւ

Նկ. 87. Երիկամների տեղագրությունը (տեսքն ըստ ստորին մակերեսի).

XII-XVIII Th - կրծքային սեգմենտներ, I-VI L - գոտկային սեգմենտներ. 1 - աջ մակերիկամ (ադրենալինային գեղձ), 2 - աջ երիկամ, 3 - երիկամային զարկերակ և երակ, 4 - ձախ մակերիկամ, 5 - ձախ երիկամ, 6 - միզածորան, 7 - հետին խոռոչային երակ, 8 - որովայնային աորտա:

ԵՆԹԱՍՏԱՄՈՔՍԱՅԻՆ ԳԵՂՁԻ ԻՆՍՈՒԼԻՆԱՅԻՆ ՄԱՍ

Ենթաստամոքսային գեղձը - поджелудочная железа - pancreas (նկ. 88) խառը տիպի գեղձ է, քանի որ կատարում է ինչպես արտազատիչ, այնպես էլ ներզատիչ գործառույթներ: Ենթաստամոքսային գեղձի՝ աղիքի լուսանցքը զանազան ֆերմենտներ մատակարարող նշանակությունը մարսողության համար հսկայական է: Գեղձի արտազատիչ գործառույթ կատարող մասերում արտադրվում է ենթաստամոքսային (պանկրեատիկ) հյութ, որն անգույն, պարզ, հիմնային ռեակցիայով, մարսողական ֆերմենտներով հարուստ հեղուկ է: Այն պարունակում է սննդանյութերի բոլոր երեք տեսակների` սպիտակուցների, ճարպերի, ածխաջրերի վրա ազդող այնպիսի ֆերմենտներ, ինչպիսիք են` տրիպսինը, քիմոտրիպսինը, լիպազը, ամիլազը, մալթազը, լակտազը և այլն:

IvՈCՈP b'l.l!bl'U'1.lll'

Նկ. 88. Խոշոր եղջերավոր կենդանու, ձիու, խոզի, շան ստամոքսային գեղձ (տեսքն աջից).

1 - ձախ բիլթ, 2 - աջ բլթի ելուն, 3 - ենթաստամոքսային գեղձի ծորան, 4 - աջ բիլթ, 5 - գեղձի մարմին, 6 - կտրույչ (անցք) դարպասային երակի համար, 7 - լեղածորան (ձիու մոտ լյարդային ծորան), 8 - տասներկումատնյա աղիք, 9 - ստամոքսի ելքային (պիլորուսյան) մաս:

Ենթաստամոքսային գեղձի հյութն արտատար ծորանով (3) լցվում է տասներկումատնյա աղիք, որտեղ առկա ֆերմենտները մասնակցում են սպիտակուցների, ճարպերի և ածխաջրերի՝ մինչև ջրում լուծելի պարզ օրգանական նյութերի ճեղքմանը, որոնք ներծծվում են արյան և ավշային շրջանառության հուն: Ենթաստամոքսային

գեղձի

գեղձային

խողովակների

արանքներում առկա կլոր կամ ձվաձև գոյացությունները կոչվում են Լանգերհանսյան կղզյակներ: Այդ գոյացությունները պատկանում են ներզատիչ գեղձերին, որոնցում արտադրվում են այնպիսի հորմոններ, ինչպիսիք են ինսուլինը, գլյուկագոնը, սոմատոստատինը, որոնք հյուսվածքներում մասնակցում են

սպիտակուցային, ճարպային և հատկապես ածխաջրային փոխանակության կարգավորմանը: Հարկ է նշել, որ ենթաստամոքսային գեղձի ամբողջ զանգվածի 97 %-ը պատկանում է արտազատիչ մասին, իսկ 3 %-ը` ներզատիչ մասին: Ենթաստամոքսային գեղձի Լանգերհանսյան կղզյակներում գտնվում են երեք տեսակի բջիջներ` ալֆա, բետա և գամմա: Ինսուլինն առաջանում է բետա բջիջներում, իսկ ալֆա բջիջներում գոյանում է գլյուկագոն հորմոնը, որը գործում է ինսուլինին հակառակ ազդեցություն, այսինքն՝ արագացնում է գլիկոգենի պաշարների քայքայումը: Նշված այս երկու հորմոններն էլ խոշոր դեր են կատարում օրգանիզմի ածխաջրային փոխանակությունը կարգավորելու գործում: Լյարդի գլիոկոգենաստեղծման գործառույթը նշանակալիորեն պայմանավորված է ինսուլինի ազդեցությամբ։ Վերջինիս ազդեցությամբ նաև ինտենսիվանում է խաղողաշաքարից (գլյուկոզից) գլիկոգենի գոյացումը: Ենթաստամոքսային գեղձի հեռացման հետևանքով խանգարվում է ածխաջրային նյութափոխանակությունը: Գեղձի հեռացումից ընդամենը 4-5 ժամ հետո շան մեզի մեջ շաքար է հայտնաբերվում, իսկ արյան մեջ ավելանում է շաքարի քանակությունը, նվազում են գլիկոգենի պաշարները: Կենդանին ջրից չի հագենում, նկատվում է մշտական քաղցի զգացում, արտազատված մեզի քանակությունն ավելանում է, դրանում բարձր է լինում շաքարի պարունակությունը: Շունը սկսում է շատ ջուր խմել, ուտել, սակայն նիհարում է և անկում: Այդ նույն երևույթը նկատվում է շաքարային միզահյուծության (դիաբետի) ժամանակ: Ինսուլինի գոյացումը ղեկավարվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի թափառող նյարդի միջոցով, որն այս գեղձի համար հանդես է գալիս որպես սեկրետոր նյարդ: Եթե

հատվի թափառող նյարդի դեպի ենթաստամոքսային գեղձն ուղղված ճյուղը, ապա ինսուլինի արտադրումը զգալիորեն կնվազի: Եթե, ընդհակառակը, գրգռվեն նյարդի այդ ճյուղերը, ապա ինսուլինի արտադրումը կավելանա և շաքարի քանակությունն արյան մեջ կնվազի: Ենթաստամոքսային գեղձի մանր ծորանների էպիթելում գոյանում է լիպոկային հորմոնը, որը կանխարգելում է լյարդի բջիջների ճարպային կազմափոխումը: Այս հորմոնն արագացնում է ճարպաթթունների ճեղքումը, ֆոսֆատիդների օքսիդացումը: Լիպոկային հորմոնի բացակայությունն օրգանիզմում հանգեցնում է լյարդի ճարպային կազմափոխման և մեզի հետ կետոնային մարմինների արտազատման:

ՍԵՌԱԿԱՆ ԳԵՂՁԵՐ

Ամորձիները (նկ. 89) և ձվարանները (նկ. 90) խառը տիպի գեղձեր են: Բացի սեռական բջիջներից, դրանք արտադրում են արական և իգական սեռական հորմոններ: Արական սեռական հորմոնները կոչվում են այրածիններ (անդրոգեններ), իսկ իգականները` կտղուցածիններ (էստրոգեններ): Ամորձու շարակցական հյուսվածքում, սերմնային խողովակների արանքում գտնվում են բազմանկյուն միջանկյալ՝ լեյդիգի բջիջներ (նկ. 89-19), որոնց ցիտոպլազմայում առկա են ճարպային հատիկներ ու պրիզմայական բյուրեղներ: Այսպես կոչված՝ միջանկյալ (արանքային) գեղձին է վերագրվում ներզատիչ գործառույթը: Որոշ հեղինակներ հերքում են լեյդիգյան բջիջների յուրահատուկ սեռական հորմոն արտադրելու դերը. դրանց վերագրվում է միայն սնուցողական դեր, իսկ սեռական հորմոնի արտադրումը վերագրվում է սերմնային բջիջներին:

•

Նկ. 89. Հովատակի ամորձու ներքին կառուցվածքն ըստ կողմնային մակերեսի.

I - ամորձի և ամորձապարկի սերմնալար, II - ամորձու, մակամորձու և սերմնալարի սագիտալ կտրվածք. 1 - ներքին սերմնային զարկերակ, 2 - ներքին սերմնային երակ, 3 - ներքին սերմնային նյարդ, 4 - սերմնածորանի երակ, 5 - սերմնածորանի զարկերակ, 6 - սերմնածորան, 7 - սերմնալար, 8 - աճուկային խողովակ, 9 - սեփական բունոցային թաղանթ, 10 - ներքին սերմնային զարկերակի գալարուն մաս, 11 - ներքին սերմնային երակներ, 12 - ամորձու միջընդերք, 13 - մակամորձու գլխիկ, 14 - ամորձու երակներ, 15 - ամորձու զարկերակներ, 16 - ամորձու բունոցային պարկ, 17 - արտաքին սերմնային զարկերակի սերմնային սյուն, 18 - մակամորձու ծոց, 19 - ամորձու բլթակ` գալարուն սերմնային խողովակներով և արանքային (ինտերստիցիալ) գեղձային հյուսվածքով, 20 - ամորձու սեփական կապան, 21 - աճուկային կապան, 22 - մակամորձու պոչ, 23 - ներքին սերմնային երակի ծայրային ճյուղեր, 24 - ամորձու մակամորձային եզր, 25 - մակամորձու մարմին՝ ծորանով, 26 - զարկերակ (կտրվածքում), 27 - երակ (կտրվածքում), 28 - ամորձու արտատար (դրսաբեր) սերմնախողովակներ, 29 - ամորձու ցանց, 30 - ամորձու խտրոցներ (միջնապատեր), 31 - ամորձու սպիտակուցային թաղանթ, 32 - մակամորձու միջնապատեր, 33 - մակամորձու բլթակներ, 34 - մակամորձու բլթակներ, 35 - ամորձու միջնորմ:

Սեռական հորմոնների ազդեցությունն օրգանիզմի վրա ակնհայտ դրսևորվում է սեռական գեղձերի հեռացումից հետո: Վաղուց ի վեր անասնաբուծությունում և անասնաբուժությունում գործնականում կիրառվում են սեռական գեղձերի հեռացման` ամորձատման և ձվարանատման մեթոդները: Եթե հե332

ռացվում են մատղաշ կենդանու սեռական գեղձերը, ապա կամ լրիվ չեն զարգանում, կամ էլ անհետանում են երկրորդական սեռական հատկանիշները: Ամորձատումն առավել ազդեցություն է գործում հատկապես ձիերի կոնքի կմախքի վրա. եթե ամորձատումը կատարվում է վաղ հասակում՝ մինչև սեռական հասունացումը, ապա արուների կոնքը ձևով և կառուցվածքով նմանվում է էգերի կոնքին: Արուներն արտաքնապես նմանվում են էգերին և, ընդհակառակը, էգերը` արուներին: Ամորձատման հետևանքով խանգարվում են նյութափոխանակությունը, օքսիդացման պրոցեսները, նյարդային համակարգի գրգռականությունը և այլն: Բացակայում են սեռական բնազդները, կենդանին դառնում է առավել ալարկոտ, հանգիստ և սկսում է ճարպակալել: Ուստի հիմնականում ամորձատում են բտման ենթակա կենդանիներին` խոզերին, եղջերավոր կենդանիներին և թռչուններին, վերջիններիս սեռական գեղձերի հեռացումը կոչվում է կապլունիզացիա: Ձվարանների հեռացման հետևանքով էգ կենդանիները զրկվում են հոսքից (կտղուցից): Ձվարանում նույնպես գոյություն ունի միջանկյալ գեղձ: Ներկայումս դրան գեղձային նշանակություն չեն վերագրում, որովհետև յուրահատուկ հորմոնի արտադրման գործառույթը պայմանավորված է գեղձաբշտիկների ներքին արտազատմամբ: Այդ հորմոնը կոչվում է ֆոլիկուլին, որին վերագրում են սնուցողական ազդեցությունը սեռական օրգանների, կտղուցի կարգավորման և սեռական երկրորդական հատկանիշների վրա: Բացի այդ՝ ձվարանում գոյանում է նաև մի այլ ներզատիչ օրգան, որը կոչվում է դեղին մարմին (նկ. 90-14): Գոյություն ունեն երկու տեսակի դեղին մարմիններ` իսկական կամ հղիության դեղին մարմին և կեղծ: Երկուսն էլ միատեսակ ծագում ունեն, այսինքն` զարգանում են այն գեղձաբշտիկից, որը պատռվել է և ձվաբջիջ է

դուրս բերել: Երկու դեպքում էլ դեղին մարմինը գոյանում է պատռված գեղձաբշտիկի պատերի հատիկային բջիջների գերաճի հետևանքով:

7 8 9J0 11

1ն 141516 17

Նկ. 90. Ձվարանի կտրվածքը.

1 - ձվարանի անոթներ և նյարդեր, 2 - ձվարանի միջընդերք, 3 - դեղին մարմնի բջիջներ, 4 - դեղին մարմին, 5 - առաջնային (սկզբնական), 6 - երկրորդային, 7 - ապաճող (ատրիետիկ) ֆոլիկուլներ, 8 - անոթային (ուղեղային), 9 - ֆոլիկուլային (կեղևային) գոտիներ, 10 - երկրորդային (փայլուն) թաղանթ, 11 - ձվաբջիջ (առաջին կարգի օվոցիտ), 12 - ինտերստիցիալ բջիջներ, 13 - ձվակիր թմբիկ, 14 - ձվաբջջի կորիզ, 15 - առաջնային թաղանթ, 16 - գրաֆյան բշտի խոռոչ՝ լցված ֆոլիկուլային հեղուկով, 17 - բշտիկի շարակցահյուսվածքային թաղանթ, 18 - սաղմնային էպիթել, 19 - ճաճանչապսակ, 20 - երրորդային ֆոլիկուլ (գրաֆյան բուշտ), 21 - ձվարանի սպիտակուցային թաղանթ, 22 - մեզոթել:

Դեղին մարմինն արտադրում է պրոգեստերոն կոչվող հորմոնը, որը ղեկավարում է հղիության ընթացքը: Այն խթանում է արգանդի և դրա լորձաթաղանթի աճը, բարձրացնում է արգանդի զգայնությունը բեղմնավորված ձվաբջջի նկատմամբ` սևեռելով այն արգանդի պատին, արգելակում է ձվազատումն ու հիպոֆիզի արտադրած սեռական գեղձերի գործառույթները, խթանում է հորմոնների գոյացումը, ինչի արդյունքում հղիության ընթացքում էգերի հոսքը դադարում է:

Պրոգեստերոնը նպաստում է կաթնագեղձի աճին և զարգացմանը, թուլացնում է գեղձի զգայնությունը լակտացին-պրոլակտին հորմոնի նկատմամբ: Դրա պատճառով էլ հղիության ընթացքում կաթնագոյացումը դադարում է: Սեռական գեղձերի ներզատական գործառույթի խանգարումը հանգեցնում է եվնուխոիդիզմի (ներքինիության), հերմաֆրոդիտիզմի և ինֆանտիլիզմի:

Եվնուխոիդիզմի ժամանակ ի հայտ են գալիս այնպիսի հատկանիշներ, որոնք նման են ամորձատման հետևանքով առաջացած հատկանիշներին: Եվնուխոիդիզմը սեռական գեղձերի բնածին կամ ձեռքբերովի թերաճության հետևանք է:

Հերմաֆրոդիտիզմին բնորոշ է այն, որ մի կենդանին ունենում է ինչպես արական, այնպես էլ իգական սեռական հատկանիշներ:

Ինֆանտիլիզմի դեպքում լիատարիք կենդանին դեռևս պահպանում է մատղաշ կենդանուն բնորոշ հատկանիշները: Սեռական գեղձերի կողմից սեռական հորմոններ են արտադրվում դեռևս ներարգանդային զարգացման շրջանում: Որպես օրինակ կարելի է ներկայացնել խոշոր եղջերավոր կենդանիների մոտ երբեմն նկատվող ֆրիմարտինիզմի երևույթը, այսինքն, երբ երկվորյակներից մեկը պատկանում է արական սեռին, ապա էգ երկվորյակի սեռական հատկանիշները մնում են թերզարգացած վիճակում: Սաղմնային թերթերի միջոցով երկվորյակների միջև հաստատվում են հորմոնային կապեր: Եվ քանի որ արական սեռի սեռական գեղձերը` ամորձիներն ավելի վաղ են զարգանում, քան իգական սեռի ձվարանները, ապա առաջինների արտադրած սեռական հորմոններն ընկճում են իգական սեռի ձվարանների հորմոնային գործառույթը, ինչի արդյունքում հաճախ իգական սեռի երկվորյակը մնում է անպտուղ:

ՀՈՐՄՈՆ ԱՐՏԱԴՐՈՂ ՄԵՆԱՎՈՐ ԲՋԻՋՆԵՐ

Հորմոն արտադրող մենավոր բջիջների կազմում գոյություն ունի ամենաքիչը երկու ինքնուրույն խումբ: Առաջին խմբին են պատկանում նյարդային ծագմամբ մենավոր բջիջները` սեկրետոր նեյրոցիտները, որոնք առաջանում են նեյրոբլաստներից և պահպանում են նեյրոամիններ առաջացնելու ունակությունը` համատեղելով այն սպիտակուցային (օլիգոպեպտիդային) հորմոնների արտադրման հետ: Այս խմբի նեյրոէնդոկրին բջիջներ են գտնվում գլխուղեղում, արտազատիչ և ներզատիչ այլ օրգաններում: Ներզատիչ օրգաններում հայտնաբերված վահանագեղձի պարաֆոլիկուլային և մակերիկամի միջուկային մասի քրոմոֆինային բջիջներն այդ խմբի արտազատիչ բջիջներն են: Նեյրոէնդոկրին բջիջներով արտադրվող օլիգոպեպտիդային հորմոններն անմիջապես ազդեցություն են գործում օրգանների բջիջների, օրգանիզմի ընդհանուր գործառույթների և, նույնիսկ, բարձրագույն նյարդային գործունեության վրա: Օրգանիզմում գտնվում են նաև հորմոն արտադրող մենավոր բջիջներ կամ բջիջների կուտակումներ, որոնք առաջանում են ոչ թե նեյրոբլաստներից, այլ հյուսվածքներից: Դրանք ամորձու գլանդուլոցիտներն են, որոնք արտադրում են տեստոստերոն հորմոնը և ձվարանի ֆոլիկուլների հատիկավոր շերտի բջիջները, որոնք արտադրում են էստրոգեններ և պրոգեստերոն: Նշված բջիջներն արտադրում են ոչ թե սպիտակուցային, այլ ստերոիդ հորմոններ և ակտիվանում են ադենոհիպոֆիզային հոնադոտրոպիններով:

ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ

ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Օրգանիզմը շրջակա արտաքին միջավայրի հետ գտնվում է մշտական փոխազդեցության մեջ: Այդ փոխազդեցությունը բազմակողմանի է և պայմանավորված է ինչպես կենդանու մարմնի կառուցվածքի բարդության աստիճանով, այնպես էլ այն փոփոխություններով, որոնք անընդհատ առաջանում են արտաքին միջավայրում և կենդանու օրգանիզմում: Բնականաբար օրգանիզմը պետք է ընդունի տարբեր տեսակի ազդակներ և հակազդի դրանց: Էվոլյուցիայի ընթացքում զարգացել են նյարդային համակարգի բարձր տարբերակված օրգանները, որոնք հարմարված են ընդունելու և վերլուծության ենթարկելու ոչ միայն արտաքին միջավայրից եկող ազդակները, այլև (առանց բացառության) հենց օրգանիզմի տարբեր օրգաններից և հյուսվածքներից եկող ազդակները, կարգավորել օրգանիզմի վիճակն արտաքին միջավայրում, ինչպես նաև ղեկավարել բոլոր օրգանների աշխատանքը և դրանցում կատարվող նյութափոխանակության պրոցեսները: Այսպիսով՝ նյարդային համակարգն ապահովում է օրգանիզմի ամբողջականությունը, ինչն արտահայտվում է ոչ միայն դրա բոլոր բաղադրիչ մասերի, այլև արտաքին միջավայրի կոնկրետ պայմանների հետ օրգանիզմի փոխադարձ կապերով: Նյարդային համակարգի կառուցվածքային և գործառութային հիմնական միավորը նեյրոնն է (նկ. 91): Յուրաքանչյուր նեյրոն կազմված է մարմնից և զգացող (ռեցեպտոր) ու շարժող (էֆեկտոր) նյարդային ելուններից: Զգացող (ռեցեպտոր) ելունները գրգիռները տեղափոխում են դեպի նեյրոնի մարմինը. դրանք հաճախ ծառանման ճյուղավորվում են բազմաթիվ ելունների ձևով և կոչվում են դենդրիտներ (1): Շարժող (էֆեկտոր) ելունը միայն մեկն է. այն նեյրոնի մարմնից գրգիռը տեղափո338

խում է դեպի ծայրամասերը և կոչվում է նաև նեյրիտ, ակսոն կամ առանցքագլանաձև ելուն (3): Նյարդային ելունների երկարությունը տարբեր է. դրանք կարող են լինել կամ համեմատաբար կարճ, կամ, ընդհակառակը, բավականին երկար (խոշոր կենդանիների մոտ հաճախ հասնում են 1 մ և ավելի երկարության): Այդ ելուններով էլ գոյացել են, այսպես կոչված, կենտրոնական՝ «ուղեղի սպիտակ նյութը» և ծայրամասային հաղորդող ուղիները՝ «նյարդերը»: Զգացող և շարժող ելունների ծայրերն ունեն հատուկ զգացող կամ համապատասխան շարժող նյարդային վերջույթներ (10): Եթե նյարդային ելունները ծառայում են միայն գրգիռները հաղորդելու համար, ապա նեյրոնների մարմինները կամ ինչպես կոչվում են նյարդային կամ հանգուցային բջիջները (6), կատարում են բարդ գործառույթ: Նեյրոնների մարմինների կողմից ընկալված գրգիռները կամ մարվում են, կամ փոխակերպվում և հաղորդվում են նեյրիտին: Նյարդային բջիջում ընթացող բոլոր պրոցեսները՝ սկսած գրգռի ընդունումից մինչև այդ գրգռին պատասխանելը, այսինքն` մինչև նյարդային բջջից գրգռի հաղորդումը գործող օրգանին (մկանային կամ գեղձային բջջին), կոչվում են ռեֆլեքս: Բարդ օրգանիզմում ռեֆլեքսը սովորաբար տեղի է ունենում ոչ թե մեկ նեյրոնով, այլ նեյրոնային շղթայի կամ ռեֆլեկտոր աղեղի գոյացմամբ (նկ. 92): Այդպիսի շղթայում այն նեյրոնը, որը ծայրամասերից ընդունում է գրգիռը, կոչվում է ռեցեպտոր կամ

զգացող նեյրոն (8), գործող օրգանների հետ կապված նեյրոնը` էֆեկտոր կամ շարժող նեյրոն (14), իսկ ռեցեպտոր նեյրոնը էֆեկտոր նեյրոնի հետ միացնող նեյրոնը՝ միջանկյալ կամ ներդիր նեյրոն (5): Սովորաբար մեկ նեյրոնը դենդրիների և նեյրիտի համակողմնային ճյուղերի առկայության շնորհիվ (նկ. 91-2) միանում է մյուս՝ բազմաթիվ նեյրոնների հետ: Միջանկյալ կամ

ներդիր նեյրոնները նույնպես լինում են մի քանի հատ (մինչև 10 հատ) և մեկը մյուսի հետևից տեղակայված են մեկ շարքով: Ռեֆլեկտոր աղեղի այդպիսի կառուցվածքի շնորհիվ մի ռեցեպտոր կամ զգացող նեյրոնի կողմից ընդունված գրգիռը կարող է փոխանցվել բազմաթիվ էֆեկտոր նեյրոններին, ինչի արդյունքում գրգռման պատասխանը կարող է լինել բավականին բարդ, օրինակ՝ մարդու մոտ մինչև գիտակցության ի հայտ գալը ներառյալ, քանի որ մարդու գիտակցությունը, ինչպիսի վերզգայնական էլ այն թվա, մարմնական օրգանի, այն է` ուղեղի նյութական արդյունք է: Հետևաբար տարբերում են հասարակ կամ ոչ պայմանական ռեֆլեքսներ, որոնք կատարվում են ինքնուրույն (ավտոմատ) կերպով՝ առանց ուղեղի կիսագնդերի կեղևի մասնակցության, և բարդ` մեծ ուղեղի կեղևի անմիջական մասնակցությամբ ընթացող պայմանական ռեֆլեքսներ: Ըստ Ի.Պ. Պավլովի՝ նյարդային գործառույթի այդպիսի բնույթը կոչվում է նյարդային բարձր գործունեություն: Ողնաշարավոր կենդանիների նյարդային համակարգը ներառում է գլխուղեղը և ողնուղեղը՝ ողնուղեղային նյարդա-

հանգույցների (գանգլիաներ) հետ միասին, որոնք կազմում են կենտրոնական նյարդային համակարգը, իսկ դրանից դուրս եկող բոլոր ծայրամասային հաղորդակցման ուղիները՝ նյարդերն ամբողջությամբ գոյացնում են ծայրամասային նյարդային համակարգը: Գլխուղեղը տեղակայված է գանգի ուղեղային բաժնի գլխուղեղային խոռոչում, իսկ ողնուղեղը` ողնաշարային խողովակում: Երկուսն էլ շրջապատված են ուղեղի հատուկ թաղանթներով: Ողնուղեղային նյարդահանգույցները և դրանց հոմոլոգ գանգուղեղային նյարդերի նյարդահանգույցներն անմիջապես հարակից են ուղեղին. ինչպես գլխուղեղը, այնպես էլ ողնուղեղը կազմված են ուղեղի գորշ և սպիտակ նյութից:

J4

Նկ. 91. Նեյրոնի կառուցվածքը.

1 - դենտրիտներ, 2 - նեյրիտի համակողմնային ճյուղ, 3 - նեյրիտ, 4 - միելինյան թաղանթի հատվածներ (սեգմենտներ), 5 - ռանվեի պրկումներ, 6 - նեյրոնի մարմին, 7 - նեյրիլեմմա, 8 - միելինյան թաղանթ, 9 - շվանի բջիջների կորիզներ, 10 - նյարդային շարժող վերջույթ` տելոդենդրիտ, 11 - մկանային թել:

Ուղեղի գորշ նյութը, ինչպես նաև նյարդահանգույցները կազմված են նյարդային բջիջների մարմիններից, իսկ ուղեղի

սպիտակ նյութը` այդ բջիջների ելուններից: Նյարդային բջիջների ելունները, ամբողջությամբ վերցրած, գլխուղեղում և ողնուղեղում կազմում են կենտրոնական հաղորդակցական ուղիներ, որոնք միացնում են կամ գլխուղեղի առանձին մասերն իրար, կամ գլխուղեղը ողնուղեղի հետ: Կենտրոնական հաղորդակցման ուղիներն ուղեղի մասերի ձևավորման գործում կատարում են էական դեր: Դրանց մի մասը ծայրամասերից ստացած գրգիռները ողնուղեղից հաղորդում է գլխուղեղին. այդ ուղիները զգացող հաղորդակցման ուղիներն են: Ուղիների մյուս մասը, ընդհակառակը, գլխուղեղից գրգիռները հաղորդում է ողնուղեղին. այդ ուղիները շարժող հաղորդակցման ուղիներն են:

Գլխուղեղից և ողնուղեղից նյարդերը սպիտակ փոկերի ձևով ձգվում են դեպի օրգանիզմի ծայրամասերը: Դրանք նույնպես կազմված են նյարդային բջիջների ելուններից և ուղեղն օրգանիզմի համարյա բոլոր բջիջների հետ կապող (հաղորդակցող) ծայրամասային հաղորդակցման ուղիներ են: Ըստ կատարած գործառույթի՝ տարբերում են ռեցեպտոր կամ զգացող նյար-

դեր, որոնցով գրգիռները ծայրամասերից հաղորդվում են ուղեղին, այսինքն` կենտրոնաձիգ նյարդեր, և էֆեկտոր կամ շարժիչ նյարդեր, որոնցով ուղեղից գրգիռները հաղորդվում են ծայրամասեր, այն է` դեպի մկանները և գեղձերը, այսինքն` կենտրոնախույս նյարդեր:

Նկ. 92. Ողնուղեղի լայնակի կտրվածքի և ռեֆլեկտոր աղեղի գծապատկերը.

1 - ողնուղեղի ստորին եղջյուր, 2 - կողմնային փոկ, 3 - վերին եղջյուր, 4 - վերին փոկ, 5 - ներդիր նեյրոն, 6 - ողնուղեղային նյարդի վերին արմատ, 7 - ողնուղեղային նյարդահանգույց, 8 - զգացող նեյրոնի մարմին, 9 - մաշկ, 10 - զգացող վերջույթներ, 11 - ստորին փոկ, 12 - ողնուղեղի կենտրոնական խողովակ, 13 - ստորին միջնային ակոս, 14 - շարժող նեյրոնի մարմին, 15 - դրա նեյրիտը, 16 - ողնուղեղային նյարդի ստորին արմատ, 17 - խառը նյարդ, 18 - շարժող նյարդային վերջույթներով մկանային թել, ա - շարժող և բ - զգացող ելուններ:

Բոլոր ռեցեպտոր նյարդերն իրենց ծայրամասերում ունեն յուրահատուկ ռեցեպտոր կամ զգացող վերջույթներ, որոնք կապված են անմիջապես այն ռեցեպտորների կամ զգայարանների հետ, որոնցով և ապահովվում է գրգիռների անմիջական ընդունումն արտաքին միջավայրից: Այդ բոլոր ռեցեպտորային

վերջույթները և օրգաններն առանձին զգայարաններ կամ զգա-

յարանների օրգանների համակարգ են: Սակայն զգայարանները նյարդային համակարգի հետ միասին ներկայացնում են կառուցվածքային և գործառութային մի անբաժանելի ամբողջություն: Զգայնությունն առաջանում է ոչ թե ռեցեպտոր կամ զգացող նյարդերի վերջույթներում, այլ մեծ ուղեղի կեղևում, այն էլ արտաքին միջավայրից օրգանիզմի վրա ներգործող գրգիռների դեպքում, այն ժամանակ, երբ օրգանիզմում ի հայտ եկած շատ գրգիռներ չեն առաջացնում ոչ մի զգայնություն: Զգացմունքի առաջացումը պայմանավորված է գլխուղեղի կիսագնդերի կեղևի զարգացմամբ և այդ դեպքում ռեֆլեկտոր

աղեղի ռեցեպտոր բաժինը վերածվում է հատուկ մեխանիզմի` անալիզատորի, որն արտաքին միջավայրի բարդ կառուցվածքայնությունը տարրալուծում (տարաբաժանում) է առանձին տարրերի: Անալիզատորը մեծ ուղեղի կեղևում տեղակայված և երեք, այն է` ծայրամասային (ռեցեպտոր) (նկ. 93-7, 8), հաղորդիչ (6, 3)՝ իր միջանկյալ նյարդային կենտրոնով (4) և ուղեղային կենտրոնական (2) բաժիններից բաղկացած միասնական գործառութային համակարգ է: Բոլոր երեք բաժիններն էլ կատարում են անալիզի և սինթեզի տարբեր գործառույթներ: Ծայրամասային բաժնում ընկալվում են էներգիայի որոշակի ձևեր (9), որոնք և փոխակերպվում են նյարդային յուրահատուկ գրգռի: Նյարդային այդ գրգիռը հաղորդիչ բաժնով հաղորդվում է կամ

ենթակեղևային միջանկյալ կենտրոններին (4), որտեղ ապահովվում է տարբեր շարժող (էֆեկտոր) ապարատների (16, 17) հետ ռեֆլեկտոր կապ, կամ՝ գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևին (2), այսինքն` միջանկյալ ենթակեղևային կենտրոնի միջոցով անալիզատորի կենտրոնական բաժնին: Անալիզատորի կենտրոնական բաժնում, այն է` կիսագնդերի կեղևում նյարդային գրգիռը

կարող է վերածվել զգայնության։ Այստեղ էլ տեղի են ունենում կեղևում ընթացող բոլոր նյարդային գրգիռների և տարբեր անալիզատորների փոխազդեցության վերջնական անալիզն ու սինթեզը, որոնց շնորհիվ էլ փակող (վերջնափակ) ապարատի միջոցով (10, 11, 12, 13, 14, 15) գործադրվում են կատարողական օրգանները (16, 17) և հաստատվում է արտաքին միջավայրի հետ օրգանիզմի կատարյալ հավասարակշռություն: Բացի կենտրոնական և ծայրամասային նյարդային բաժիններից, պայմանականորեն տարբերում են նաև մարմնական և վեգետատիվ նյարդային բաժիններ: Մարմնական նյարդային

բաժինը նյարդային համակարգի այն մասն է, որը ծառայում է մարմնի ինքնակամ շարժման օրգաններին: Դրան են պատկանում նյարդային համակարգի կենտրոնական բաժնի օրգանները (գլխուղեղ, ողնուղեղ, ողնուղեղի ու գանգուղեղի նյարդերի նյարդահանգույցներ), գլխուղեղից և ողնուղեղից սկսվող, մաշկի և կմախքի մկանների հետ կապված ծայրամասային նյարդերը:

Վեգետատիվ նյարդային համակարգը նյարդային համակարգի այն մասն է, որը սպասարկում է ներքին օրգանները։ Դրան են պատկանում ներքին օրգանների, անոթների, սրտի, մաշկի հարթ մկանների և գեղձերի հետ կապված ծայրամասային բոլոր նյարդերը, նյարդային հյուսակները և նյարդահանգույցները: Մորֆոլոգիապես վեգետատիվ նյարդային բաժինը մարմնականից լիովին բաժանել անհնար է, քանի որ նյարդային համակարգի վեգետատիվ մասի բարձր կենտրոնները նույնպես գտնվում են ողնուղեղում։ Միաժամանակ շատ վեգետատիվ նյարդային թելեր տարածվում են սոմատիկ նյարդերի հետ միասին, իսկ գործառութային տեսանկյունից վեգետատիվ նյարդային բաժինը, ինչպես սոմատիկը, նույնպես ենթակա է գլխուղեղի կեղևին։

.--.Շ:::

::I ~

C.

2,v,

Շ:::

16 ::1 C.

V,

::I ct

e::,

::IE"

:5

,.,:::1

::I

C. b

-.-::I

O{

-:I

Նկ. 93. Նյարդային համակարգի ընդհանուր գծապատկերը.

1-8 - անալիզատոր, 10-15 - վերջնափակ միացնող ապարատ, 16-17 - շարժող (բանող) կատարողական ապարատ, 1 - մեծ ուղեղի կիսագնդերի կեղև, 2 - անալիզատորների ուղեղի կեղևային բաժիններ, 3 - անալիզատորների կենտրոնական հաղորդակցման ուղիներ, 4 - անալիզատորների ուղեղի ենթակեղևային բաժիններ, 5 - ենթակեղև (ԿՆՀ գորշ ուղեղային նյութ), 6 - անալիզատորների ծայրամասային հաղորդակցման ուղիներ (գանգուղեղի և ողնուղեղի զգացող նյարդեր), 7 - ինտերոռեցեպտորներ, 8 - էքստերոռեցեպտորներ, 9 - արտաքին միջավայրից ընթացող գրգիռներ, 10 - փակող նեյրոններ, 11 - ուղեղի կեղևի շարժիչ կենտրոններ, 12 - կենտրոնական հաղորդակցման ուղիներ (կենտրոնախույս), 13 - ենթակեղևային շարժիչ կենտրոններ, 14 - ծայրամասային կենտրոնախույս հաղորդակցման ուղիներ (գլխուղեղի և ողնուղեղի շարժիչ նյարդեր), 15 - վեգետատիվ (շարժիչ և սնուցող) հաղորդակցման ուղիներ (վեգետատիվ նյարդեր), 16 - վեգետատիվ կատարողական օրգաններ (հարթ և սրտի մկաններ, գեղձեր), 17 - սոմատիկ օրգաններ (կմախքի մկաններ):

Վեգետատիվ նյարդային բաժնի միջոցով է հիմնականում բոլոր հյուսվածքներում և օրգաններում (ներառյալ նաև սոմատիկ) կատարվում նյութափոխանակությունը: Այսպիսով՝ նյարդային համակարգը, ինչպես մորֆոլոգիապես, այնպես էլ գենետիկորեն, առավել ևս գործառութային առումով միասնական ամբողջական համակարգ է:

ԱՆՈՂՆԱՇԱՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ

ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ ԵՎ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Պարզ կառուցվածքով օրգանիզմները գրգիռներն ընդունելու և հաղորդելու համար չունեն որևէ յուրահատուկ օրգան: Արտաքին միջավայրում առաջացած բոլոր փոփոխություններն այդ օրգանիզմների կողմից ընկալվում են մարմնի ամբողջ մակերեսով և այդ գրգիռների պատասխանն արտահայտվում է ոչ համակցված շարժումներով` տաքսիսներով (գրգռող աղբյուրին մոտենալը կամ դրանից հեռանալը): Հատուկ ռեցեպտոր պարզունակ օրգանների տարբերակման նշաններ (հետքեր) առաջին անգամ հայտնաբերվել են պարզ կառուցվածք ունեցող օրգանիզմների՝ մտրակավորների և ինֆուզորիաների մոտ: Այսպես՝ էվգլենի մաշկախայտը տեսողության օրգանի սկզբնավորումն է, իսկ ավելի բարձր կազմակերպված ինֆուզորիաների՝ ստենտորի մոտ նույնիսկ առկա է գրգիռները մարմնի մի ծայրից դեպի մյուս ծայրը հաղորդող բարակ թելերի ձևով օրգանների սկզբնավորում: Գրգռի ընդունման և հաղորդման հատուկ օրգանների տարբերակումը պարզ կերպով արտահայտվում է աղեխորշավորների մոտ: Հիդրայի մոտ բոլոր բջիջների յուրահատուկ ընդհանուր զգայնության հետ միասին առկա են նաև երեք խումբ մասնագիտացված բջիջներ, այն է` էպիթելամկանային, զգացողանյարդային և նյարդային: Դրանք բոլորն էլ ցրված են էկտո- և էնտոդերմայի բջիջների միջև: Էպիթելամկանային բջիջը (նկ. 94-1) մի մասով գտնվում է էկտոդերմի կամ էնտոդերմի ծածկող էպիթելային բջիջների միջև, ունի զգացող մտրակիկներ, որոնք և կազմում են դրա ռեցեպտոր մասը, իսկ մյուս` կրճատվող միոֆիբրիլներ պարունակող մասով՝ էպիթելի տակ, վերջիններս կազմում են էֆեկտոր (շարժիչ) մասը:

Այսպիսով՝ ընդունված գրգիռն անմիջապես հաղորդվում է մկանային մասին: Զգացողանյարդային բջիջները (2) ունեն դեպի արտաքին միջավայրն ուղղված ոչ մեծ ռեցեպտոր և ընդունած գրգիռները մկանային բջիջներին հաղորդող ավելի երկար էֆեկտոր ելուններ (3): Էֆեկտոր ելուններ ունեցող այդպիսի բջիջները կոչվում են առաջնային զգացող բջիջներ: Երրորդ խմբին պատկանող նյարդային բջիջները (6) տեղակայվում են ավելի խորը, էպիթելային բջիջների տակ։ Դրանց բնորոշ է բազմաթիվ ելունների առկայությունը, որոնցով կապված են և էպիթելային, և մկանային բջիջների ու իրար հետ, գոյացնում են էկտո- և էնտոդերմի տակ սփռուն (դիֆուզ) հյուսակներ: Այդ բջիջները ծառայում են ոչ միայն գրգիռները հաղորդող միջնորդներ, այլև փոխկապակցվածության շնորհիվ գոյացնում են օրգանիզմի անբաժանելի մաս կազմող նյարդային դիֆուզ համակարգը: Նյարդային համակարգի նման կառուցվածքը, ըստ երևույթին, հատկապես բարձրակարգ կենդանու մոտ չի կարող լիովին ապահովել կարգավորված և արագ շարժումները, քանի որ նյարդային սփռուն հյուսակներում գրգիռները նույնպես հաղորդվում են սփռուն կերպով, այսինքն` դեպի բոլոր կողմերը: Ուստի օրգանիզմների կառուցվածքի բարդացմանը զուգընթաց (հիմնականում շարժողական օրգանների) նկատվում է նաև նյարդային համակարգի կատարելագործում: Նյարդային տարրերի պարզ համակենտրոնացում է տեղի ունենում նաև մի շարք աղեխորշավորների մոտ: Այսպես՝ մեդուզայի նյարդային տարրերը կենտրոնացված են հովանոցի եզրերի ուղղությամբ՝ նյարդային օղակի ձևով. այդտեղ են կենտրոնացված նաև զգայարանները` աչիկները, քիմոռեցեպտորները և հավասարակշռության օրգանները: Կորալյան պոլիպների նյարդային տարրերը գտնվում են բերանի և շոշափուկների շուրջը:

3 2

Նկ. 94. Աղեխորշավորների սփռուն (դիֆուզ) կերպով տարածված էնտո- և էկտոդերմային նյարդային համակարգը.

1 - էպիթելամկանային բջիջ, 2 - զգացող բջիջ, 3 - էկտոդերմ, 4 - մկանային բջիջ, 5 - նյարդային բջիջներ, 6 - մեզենխիմա, 7 - էնտոդերմ:

Նյարդային տարրերի ավելի ակնհայտ համակենտրոնացում է արտահայտված այն օրգանիզմների մոտ, որոնք ունեն միառանցքանիության և երկկողմ համաչափության (սիմետրիայի) սկզբունքով կազմություն: Դրանց նյարդային կամ ուղեղային սյուները տեղակայվում են մարմնի երկարությամբ, իսկ մարմնի գլխային ծայրում, պայմանավորված զգայարանների օրգանների տարբերակմամբ և միաժամանակ վերջիններիս համակենտրոնացմամբ, ըմպանային նյարդային օղակի ձևով զարգանում է գլխուղեղը` վերըմպանային և ենթաըմպանային հանգույցների հետ միասին (նկ. 95-5, 6, 9): Մարմնի հատվածների (սեգմենտների) առաջացման հետ միասին հատվածավորվում է նաև ուղեղային սյունը՝ վերածվելով նյարդային շղթայիկի: Անելիդի (նկ. 101) յուրաքանչյուր հատվածում, աղիքից ներքև նյարդային բջիջները կենտ նյարդահանգույցների (8) մեջ խմբավորվում են կամ զույգ, կամ ձուլման հետևանքով։ Ընդ որում՝ այդ բջիջները բացառապես տեղակայվում են նյարդահանգույցների ծայրամասերում, իսկ նյարդային թելերը` նյարդահանգույցնե348

րում: Դրանով էլ պայմանավորվում է անողնաշարավորների և ողնաշարավորների նյարդահանգույցների կառուցվածքի էական տարբերությունը:

Նկ. 95. Անելիդի նյարդային համակարգը.

1 - շոշափուկներ, 2 - հետին ուղեղ, 3 - արտևանունքային օրգան, 4 - աղիք, 5 - առջևի ուղեղ, 6 - միջին ուղեղ (վերըմպանային հանգույցի մասեր), 7 - բերան, 8 - նյարդահանգուցային շղթայիկ (որովայնի ուղեղ), 9 - ենթաըմպանային նյարդահանգույց:

Յուրաքանչյուր հատվածում նյարդահանգույցներից ելուններ են ուղղվում դեպի օրգանիզմի ծայրամասերը: Առանձին հատվածների նյարդահանգույցներն իրար են միացած նյարդային ելունների միջոցով և առաջացնում են նյարդահանգուցային

շղթայիկ (8): Այն գլխային ծայրի վրա վերջանում է խոշոր ենթաըմպանային հանգույցով, որն առաջացել է հատվածային նյարդահանգույցների միաձուլման հետևանքով: Վերջինս էլ, միանալով հատուկ, զույգ վերըմպանային նյարդահանգույցին, առաջացնում է ըմպանային նյարդային օղակ (5, 6, 2 ): Թեև անելիդների վերըմպանային նյարդահանգույցը թույլ է զարգացած, այնուամենայնիվ դրանց մոտ էլ կարելի է տարբերել այս կամ այն զգայարան օրգանի հետ կապված առանձին բլթեր։ Ուստի նյարդային համակարգի ձևավորման գործում կարևոր դեր են կատարում զգայարանները: Վերըմպանային նյարդահանգույցը հետագայում միանում է մյուս բոլոր հանգույցներին։ Այն ամբողջ օրգանիզմով նյարդային գրգիռների

արագ փոխանցումն ապահովող վերսեգմենտային օրգան է, որի կապը զգայարանների հետ կենդանու շարժման ժամանակ տալիս է ճիշտ կողմնորոշվելու հնարավորություն:

Նկ. 96. Միջատների նյարդային համակարգը.

Ա - գորշ մսաճանճ, Բ - խավարասեր. 1 - ենթաըմպանային նյարդահանգույց, 2 - որովայնի նյարդային շղթայիկի նյարդահանգույցներ, 3 - կրծքի նյարդահանգույց:

Անելիդի մոտ նյարդային համակարգը կարելի է բաժանել կենտրոնական և ծայրամասային մասերի, իսկ կենտրոնական մասում կարելի է առանձնացնել «գլխուղեղը» (վերըմպանային նյարդահանգույցները) և «որովայնի ուղեղը» (ստորին հանգույցները): Բարձր աստիճանի զարգացմամբ միջատների նյարդային համակարգը ենթարկվում է առավել համակենտրոնացման: Դրանց որովայնի բոլոր նյարդահանգույցները կարող են միաձուլվել մեկ խոշոր, այն է` կրծքի նյարդահանգույցում (գորշ մսաճանճի մոտ) (նկ. 96-3): Վերըմպանային նյարդահանգույցները (նկ. 97-9, 10, 11) նույնպես հասնում են առավելագույն զարգացման: Այդ նյարդահանգույցների վրա պարզ կերպով տարբերվում են այս կամ այն զգայարանի հետ կապված առանձին բլթեր: Միաժամանակ հայտնաբերվում է, որ ուղեղի տեսողա350

կան բլթերը լավ թռչող միջատների մոտ ավելի լավ են զարգացած, իսկ չթռչողների մոտ, ընդհակառակը, գերակշռում են հոտառական բլթերը: Բացի նշված բլթերից, առանձնանում է նաև կենտ կենտրոնական մարմինը (2), որի առջևից դուրս են գալիս սնկաձև կամ ցողունիկաձև մարմինները (8): Վերջիններս, ինչպես և կենտրոնական մարմինը, ներկայացնում են բարձր աստիճանի ասոցիացիոն կենտրոն կամ ներփակող ապարատ, որի միջոցով գործում են արտաքին միջավայրի և օրգանիզմի փոխազդեցությամբ առաջացած բարդ բնազդները:

Նկ. 97. Միջատների կենտրոնական նյարդային համակարգը.

1 - վերըմպանային նյարդահանգույցի տեսողական բիլթ, 2 - կենտրոնական մարմին, 3 - ըմպանային օղակ, 4 - սիմպատիկ նյարդ, 5 - ենթաըմպանային, 6 - որովայնի նյարդային շղթայիկի նյարդահանգույցներ, 7 - մարսողական խողովակ, 8 - ցողունիկային մարմիններ (նշված են կետագծերով), 9 - վերըմպանային նյարդահանգույցի առջևի, 10 - միջին և 11 - հետին բաժիններ:

Այսպիսով՝ նյարդային համակարգը նույնիսկ անողնաշարավոր կենդանիների մոտ է բարձր աստիճանի զարգացած:

ԿԵՆՏՐՈՆԱԿԱՆ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ԲԱԺԻՆ

ՈՂՆՈՒՂԵՂԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ ԵՎ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Նշտարիկի

նյարդային

համակարգն

ամբողջությամբ

վերցրած զարգանում է արտաքին սաղմնային թերթիկից: Դրա կենտրոնական բաժինը գլխավորապես ողնուղեղն է, որը տեղակայված է թիկնալարից և աղիքային խողովակից վեր: Այն ունի փոկի տեսք, կենտրոնական խողովակի առջևի ծայրը փոքր-ինչ լայնացած է: Ուղեղի ամենաառջևի մասում գոյանում է կենտ հո-

տառական բլթակ: Նյարդային այն բջիջները, որոնք անմիջապես հարում են ողնուղեղի կենտրոնական խողովակին, ձևավորում են դրա գորշ նյութը: Նյարդային բջիջների ելունները, որոնք ձևավորում են ուղեղի սպիտակ նյութը, մասամբ տեղակայված են ողնուղեղի ծայրամասերում, մասամբ էլ՝ յուրաքանչյուր սեգմենտում, ողնուղեղից բաժանվում և նյարդերի ձևով ուղղվում են դեպի մարմնի ծայրամասերը: Այդ նյարդերն ամբողջությամբ վերցրած կազմում են նյարդային համակարգի ծայրամասային բաժինը: Այսպիսով՝ անգանգավոր կենդանիների նյարդային համակարգը համակենտրոնացված է, բայց անողնաշարավոր կենդանիների նյարդային համակարգից ակնհայտորեն տարբերվում է շնորհիվ ողնուղեղում առաջացած կենտրոնական խողովակի, որի շուրջը խորանիստ դիրքով տեղակայված են նյարդային բջիջները, աղիքային խողովակի համեմատությամբ վերին դիրք գրավելուն և, վերջապես, ծագմամբ, այսինքն` անմիջապես առաջանում է արտաքին սաղմնային թերթիկից, այլ ոչ թե մի որևէ սկզբնական դիֆուզ նյարդային ցանցի տարրերի կենտրոնացման հետևանքով: Ողնաշարավորների նյարդային համակարգից այն տարբերվում է նրանով, որ ամբողջ նյարդային խողովակի կողմնային մասերում և կենտրոնական խողովակի մոտ

ցրված են լուսազգայուն բջիջներ (տե՛ս «Զգայարաններ» բաժինը): Ինչպես բոլոր ողնաշարավոր կենդանիների սաղմերի, այնպես էլ նշտարիկի նյարդային համակարգը զարգանում է արտաքին սաղմնային թերթիկից: Սաղմնային վահանիկի միջին գծի երկարությամբ բջիջների ինտենսիվ աճի շնորհիվ ձևավորվում է նյարդային թիթեղը (նկ. 98-1), որն աստիճանաբար վերածվում է կողմնային նյարդային գլանիկներով սահմանափակված (II-3) նյարդային ակոսիկի (II-2): Վերջինիս եզրերի իրար մոտենալու շնորհիվ առաջանում է կենտրոնական խողովակ (5) ունեցող նյարդային խողովակ (III-4), իսկ արտաքին սաղմնային թերթիկը միաձուլվում է դրա վերին մասին: Արդյունքում նյարդային խողովակը տեղակայվում է արտաքին սաղմնային թերթիկից ներքև:

~

~ I ✓.10

Նկ. 98. Ողնուղեղի զարգացման գծապատկերը.

I - III - ողնուղեղի զարգացման հաջորդական փուլերը լայնակի կտրվածքում, IV - երկայնակի կտրվածքում. 1 - նյարդային թիթեղ, 2 - նյարդային ակոսիկ, 3 - նյարդային կողմնային թմբիկներ, 4 - նյարդային, 5 - ողնուղեղի կենտրոնական խողովակներ, 6 - նյարդահանգուցային թիթեղ, 7 - ուղեղային առաջնային փամփուշտ, 8 - ակնային փամփուշտ, 9 - նյարդային խողովակի (նևրոպորի) հետին, 10 - առջևի անցքեր, 11 - թիկնալար, 12 - երկրորդային ուղեղային փամփուշտ, 13 - ստորին ծալք, ա - ծածկի, բ - կողմնային, գ - հիմային, դ - հատակի թիթեղներ:

Նյարդային թմբիկները սկզբում վերածվում են հանգուցա-

յին թիթեղների (6), իսկ այնուհետև մարմնի հատվածների գոյացմամբ տարբերակվում և վերածվում են ողնուղեղի սեգմենտային նյարդահանգույցների: Նյարդային կենտրոնական խողովակը ողնուղեղի պոչային ծայրում աղիքային խողովակին է միանում նյարդաաղիքա-

յին խողովակի կամ հետին անցքի - нервно-кишечный канал или задное отверстие - canalis neurentericus (IV-9) միջոցով, որը հետագայում փակվում է: Խողովակի գլխային ծայրը սկզբում նույնպես մնում է չփակված և հանդես է գալիս որպես առջևի

անցք կամ նևրոպոր - передноеили отверстие - невропор - neuroporus (10), որը, գոյացնելով ծայրային թիթեղ - концевая пластинка - lamina terminalis, հետագայում նույնպես փակվում է: Նյարդային խողովակի կողմնային պատերը զարգացման ընթացքում ինտենսիվորեն աճում են: Ընդ որում՝ դրանցում առանձնանում են վերին զգացող բաժինները կամ կողմնային թիթեղները (III-բ), որոնց մեջ մտնում են ռեցեպտոր նեյրոնները և էֆեկտոր նեյրոններից կազմված ստորին շարժիչ բաժինները կամ հիմնական թիթեղները (գ): Ողնուղեղային խողովակի վերին պատը կամ ծածկի թիթեղը (ա) և ստորին պատը կամ հատակի թիթեղը (դ) մնում են բարակ վիճակում: Ինչպես դենդրիտների, այնպես էլ նեյրիտների առաջացման հետ միաժամանակ նեյրոբլաստները վերածվում են նեյ-

րոնների (նյարդային բջիջների), որոնք ելունների ճյուղավորումների բնույթով և դրանց մարմնի կառուցվածքի առանձնահատկություններով պայմանավորված, բաժանվում են մի քանի տեսակների: Նեյրոններն ամբողջ նյարդային համակարգի գլխավոր կառուցվածքային տարրերն են: Կենտրոնական ողնուղեղային խողովակի շուրջը դասավորված նյարդային բջիջների բազմացման հիման վրա ամենից

առաջ զարգանում է ողնուղեղի գորշ նյութը: Կողմնային և հիմնական թիթեղներն ինտենսիվորեն աճում և վերածվում են վե-

րին` զգացող (նկ. 111-2) և ստորին` շարժիչ (3) սյուների, որոնք ողնուղեղի լայնակի կտրվածքի վրա ստանում են թռչող թիթեռի թևերի կամ «H» տառի տեսք և կոչվում են վերին և ստորին եղջ-

յուրներ (նկ. 92-1, 3): Թիթեղների (ծածկի և հատակի) շրջանում ողնուղեղի գորշ նյութն աճում է դանդաղորեն և առաջացնում է

գորշ ձուլան: Ողնուղեղի գորշ նյութը ինչպես տարբեր կենդանիների մոտ, այնպես էլ միևնույն կենդանու ողնուղեղի տարբեր հատվածներում տարբեր է զարգացած: Փարթամ մկաններով կենդանիների ողնուղեղի գորշ նյութի ստորին սյուներն ավելի լավ են զարգացած, քան վերինները, հատկապես վերջավորությունների մկանների նյարդավորմամբ պայմանավորված՝

իլիկանման

հաստացումների շրջանում: Մաշկային քիչ զգայնությամբ կենդանիների, օրինակ՝ կետանմանների, փղերի, սողունների և ձկների վերին սյուները թույլ են զարգացած: Հետագայում, հատկապես գլխուղեղի ձևավորմամբ պայմանավորված, ողնուղեղային խողովակի հաստացումն առաջանում է նյարդային բջիջների ելունների հաշվին, որոնք աճելով ուղեղի երկարությամբ, ծածկում են ուղեղի գորշ նյութը և առաջացնում ողնուղեղի սպիտակ նյութը: Ողնուղեղի սպիտակ նյութը վերին և ստորին սյուներով բաժանվում է նյարդային երեք զույգ փոկերի: Վերին փոկերը (նկ. 92-4) գտնվում են վերին սյուների միջև, կողմնային փոկե-

րը` վերին և ստորին սյուների միջև (2), ստորին փոկերը՝ ստորին սյուների միջև (11)։ Դրանք, բացի այդ, իրարից սահմանազատված են ստորին միջնային ճեղքով (13): Այդ փոկերով անցնում են կենտրոնական հաղորդակցման ուղիները:

Հասունացած ողնաշարավոր կենդանիների մեծ մասի ողնուղեղը գլանաձև է, միայն կլորբերանավորների և խիմերի ողնուղեղն է ժապավենաձև: Ողնուղեղը, հետին ծայրում նեղանալով, ընդունում է էպենդիմալ բջիջներից բաղկացած ծայրային

թելով (5) ավարտվող ուղեղային կոնի ձև (նկ. 112-ՈԿ): Ցամաքային կենդանիների ողնուղեղի վրա գտնվում են դեպի կրծքի և կոնքի վերջավորություններն ուղղված նյարդերի տեղակայմանը համընկնող երկու իլիկաձև` պարանոցային և

գոտկային հաստացումներ: Այն կենդանիների մոտ, որոնց ոտանման վերջավորությունները բացակայում են կամ թույլ են զարգացած, կամ էլ ենթարկվել են հետաճման, բացակայում են նաև ողնուղեղի` վերը նշված հաստացումները (օրինակ՝ ձկների, օձերի մոտ): Ընդհակառակը, եթե որոշ կենդանիների մոտ գերակշռում են մեկ զույգ վերջավորության զարգացումը և գործառույթը, ապա ակնառու կերպով արտահայտվում է նաև ողնուղեղի հաստացումների տարբերությունը: Այսպես՝ կենգուրուն կոնքի զարգացած վերջավորությունների միջոցով շարժվում է թռիչքներով, դրա համար էլ ողնուղեղի գոտկային հաստացումը պարանոցայինի համեմատությամբ լավ է զարգացած և խոշոր է, նույնը նկատվում է նաև արագ վազող, բայց թռչելու անընդունակ ջայլամի մոտ: Ընդհակառակը, չղջիկների մոտ ակտիվ կրծքային վերջավորությունների առկայությամբ պայմանավորված ավելի լավ է զարգացած պարանոցային հատվածքը: Ողնուղեղը, ամբողջությամբ վերցրած, համեմատաբար լավ է զարգացած ավելի բարձրակարգ կենդանիների մոտ։ Այսպես՝ մարմնի միատեսակ բացարձակ զանգվածի դեպքում հավերի ողնուղեղը երեք անգամ ծանր է, քան գետածածան ձկանը (բացարձակ զանգվածը համապատասխանաբար` 2,1 և 0,65 գ), ճագարի ողնուղեղը կրիայի ողնուղեղից ինն անգամ է ծանր

(բացարձակ զանգվածը համապատասխանաբար` 3,64 և 0,39 գ): Այս առումով նշանակալի դեր են կատարում կենդանու մաշկի զգայունությունը և շարժունությունը: Ողնաշարի ամբողջ երկարությամբ յուրաքանչյուր սեգմենտի հատված են մուտք գործում ողնուղեղային նյարդերի վերին զգացող և այդտեղից դուրս են գալիս ստորին շարժիչ արմատները (նկ. 92-6, 16, նկ. 111-10, 8):

Վերին (զգացող) արմատները գոյացել են ողնուղեղային նյարդահանգույցների բջիջների շարժիչ (էֆեկտոր) ելուններից: Վերջիններս իրենց հիմնական զանգվածով ճյուղավորվում են վերին սյուների բջիջների մոտ, իսկ վերին փոկերի մոտ առաջացնում են համակողմնային ճյուղեր (մեկ թելի հաշվով մինչև 32 հատ), մասամբ ուղղվում դեպի գլխուղեղը:

Ստորին (շարժիչ) արմատները գոյացել են սյուների նյարդային բջիջների շարժիչ ելուններից: Երկու արմատները, միանալով իրար, գոյացնում են միջողային անցքի միջոցով ողնաշարային խողովակից հեռացող խառը, այն է` զգացող-շարժիչ նյարդ (նկ. 111-13): Կաթնասունների ողնուղեղի առջևի մասում, միջողային անցքերին համապատասխան, նյարդերը հեռանում են սեգմենտային հարթությամբ: Ողնուղեղի հետին մասում նյարդերը հեռանում են ավելի և ավելի թեք դիրքով, ինչի հետևանքով էլ դրանց յուրաքանչյուր զույգը, մինչև համապատասխան միջողային անցքից դուրս գալը, որոշ տարածության վրա ձգվում է ողնաշարային խողովակի ներսով: Այդ բոլոր նյարդերն ուղեղային կոնի և ծայրային թելի հետ միասին ձևավորում են, այսպես կոչված, «ձիու պոչը» (որոշ չափով նման է ձիու պոչի): Ողնուղեղային «ձիու պոչ» կոչվող մասը պարզ արտահայտված է այն կենդանիների մոտ, որոնց ողնուղեղի աճը նկատելիորեն հետ է մնում ողնաշարի (ողերի) աճից: Օրինակ՝ քար357

բիի (ехидны) ողնուղեղը վերջանում է մոտավորապես ողնաշարի երկարության կես մասում, իսկ ոզնու մոտ` նույնիսկ կրծքի 7-8-րդ ողի հատվածում (կրծքի 15 ողերի առկայության դեպքում):

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ ԵՎ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Բոլոր գանգավոր կենդանիների ողնուղեղի առջևի ծայրը փոխակերպվում է գլխուղեղի: Սաղմնային զարգացման վաղ փուլերում քարալեզի (մինոգի) գլխուղեղը ձևավորված է լինում ողնուղեղային խողովակի առջևի ծայրի երեք հաստացած պատերի ձևով, որոնցից հետագայում զարգանում են գլխուղեղի երեք, այն է` առջևի, միջին և հետին կամ ռոմբաձև մասերը (ուղեղները): Առջևի ուղեղը - передний мозг - prosencephalon, կապված լինելով հոտառական օրգանի հետ, ըստ գործառույթի՝ հոտառական ուղեղ է, միջին ուղեղը - средний мозг - mesencep-

halon, կապված լինելով տեսողական օրգանի հետ, ըստ գործառույթի՝ տեսողական ուղեղ է, հետին կամ ռոմբաձև ուղեղը - задний или ромбовидный мозг - rhombencephalon, կապված լինելով հավասարակշռության, կողմնային գծի, ներքին օրգանների հետ, ողնուղեղի միջոցով ամբողջ շարժողական ապարատը կարգավորող և ներքին օրգանների աշխատանքը ղեկավարող շարժիչ կենտրոն է: Մնացած բոլոր բարձրակարգ գանգավոր կենդանիների սաղմնային գլխուղեղն ունի թիկնալարի առջևում գտնվող նյարդային խողովակի փամփուշտաձև լայնացման տեսք: Այդ նախաթիկնալարային փամփուշտը կոչվում է առաջ-

նային ուղեղային փամփուշտ - первичный мозговой пузырь archencephalon (նկ. 98Ա-4): Ստորին ծալքով - вентральная складка - plica ventralis այն բաժանվում է թիկնալարից վերև տեղակայված՝ վերթիկնալարային երկրորդային ուղեղային փամփուշտից - вторичный мозговой пузырь - deuterencephalon (Ա-5):

Ստորին ծալքի առաջացման հետ միաժամանակ և նախաթիկնալարային ուղեղային փամփուշտի ստորին ծռվածքի հետևանքով երկրորդային փամփուշտից առանձնանում է երրորդ

ուղեղային փամփուշտը կամ միջին ուղեղը - средний мозг - mesencephalon (նկ. 99Ա-4): Նախաթիկնալարային փամփուշտը կոչվում է առջևի ուղեղ - передний мозг - prosencephalon (3), իսկ վերթիկնալարային փամփուշտը` ռոմբաձև ուղեղ - ромбовидный мозг - rhombencephalon (5): Գլխուղեղի բոլոր երեք բաժինները վերին մակերեսից, նյարդային թելերից կազմված լայնական ձուլանով ինչպես առջևից, այնպես էլ հետևից ցայտուն կերպով սահմանազատվում են իրարից: Հետագայում առջևի ուղեղի ծայրային թիթեղի երկու կողմերում ուղեղային զույգ փամփուշտի ձևով առաջանում է ծայ-

րային ուղեղը - коечный мозг - telencephalon (Բ-9), իսկ առջևի ուղեղի մնացած մասից ձևավորվում է միջանկյալ ուղեղը - промежуточный мозг - diencephalon (10): Համարյա միաժամանակ ռոմբաձև ուղեղից առանձնանում է հետին ուղեղը - задный мозг - metencephalon, որից հետագայում զարգանում է ուղեղիկը (Գ5), իսկ կաթնասունների մոտ, բացի այդ՝ նաև վարոլյան կամուրջը։ Ռոմբաձև ուղեղի հիմնական զանգվածը իր հերթին գոյացնում է երկայնաձիգ ուղեղը - продолговатый мозг - myelencep-

halon s. medulla oblongata (Գ-6): Առաջնային ուղեղային երեք փամփուշտների խոռոչները կոչվում են ուղեղի փորոքներ: Ծայրային ուղեղի խոռոչից առանձնանում են ուղեղի կողմնային զույգ փորոքները (նկ. 99ԳI, II)։ Միջանկյալ ուղեղի խոռոչը կոչվում է ուղեղի երրորդ փորոք (III), որը կողմնային փորոքների հետ հաղորդակցվում է միջփորոքային անցքերի միջոցով (8): Միջին ուղեղի փորոքը ուղեղային փամփուշտի պատերի աճի շնորհիվ վերածվում է

ուղեղի ջրմուղային խողովակի (7), որը ուղեղի երրորդ փորոքը միացնում է ուղեղի չորրորդ փորոքին (IV): Վերջինս, տեղակայվելով ռոմբաձև ուղեղում, երկայնաձիգ ուղեղի և ուղեղիկի միջև ու դեպի հետ, հաղորդակցվում է ողնուղեղի կենտրոնական խողովակի հետ:

ն

Նկ. 99. Գլխուղեղի զարգացման գծապատկերը.

Ա - եռփամփուշտային փուլ. 1 - ձագար, 2 - ծայրային թիթեղ, 3 - առջևի ուղեղ, 4 - միջին ուղեղ, 5 - ռոմբաձև ուղեղ, ա - թիկնալար, Բ - հինգփամփուշտային փուլ. 1 - գորշ բլուր, 2 - նեղ մաս (կամրջիկ), 3 - ուղեղիկի հիմնադրում, 4 - ուղեղի առագաստ, 5 - ողնուղեղ, 6 - ծոծրակային ծռվածք, 7 - կամրջային ծռվածք, 8 - ակնային փամփուշտ, 9 - ծայրային ուղեղ, 10 - միջանկյալ ուղեղ, 11 - միջին ուղեղ, 12 - ռոմբաձև ուղեղ, Գ - գլխուղեղի փորոքներ. 1 - ծայրային թիթեղ, 2 - ծայրային ուղեղ, 2' - զոլավոր մարմին, 3 - միջանկյալ ուղեղ, 4 - միջին ուղեղ, 5 - ուղեղիկ, 6 - երկայնաձիգ ուղեղ, 7 - ուղեղային ջրմուղ, 8 - մոնրոյի անցք, I, II - ուղեղի կողմնային, III - ուղեղի երրորդ, IV - ուղեղի չորրորդ փորոքներ:

Նկարագրված ուղեղային փամփուշտներից ձևավորվում է հասունացած կենդանու գլխուղեղը, ընդ որում՝ դրանց առանձին մասերը կամ լավ են աճում, կամ, ընդհակառակը, մինչև վերջ պահպանում են իրենց սաղմնային վիճակը: Գլխուղեղի զարգացումն ուղեկցվում է տարբեր կարգավորիչ կենտրոնների առաջացմամբ` իրենց հաղորդակցման ուղիներով ներառյալ: Այսպես՝ շնաձկներն իրենց շարժումների ժամանակ կողմնորոշվում են գլխավորապես հոտառության օգնությամբ, ուստի դրանց

գլխուղեղում ծայրային ուղեղի հոտառական բլթերը հասնում են առավելագույն զարգացման: Ոսկրային ձկների տեսողության օրգաններն ունեն առավելագույն նշանակություն, դրանց միջին ուղեղում տեսողական կենտրոնները լավ են զարգանում այն ժամանակ, երբ համեմատաբար թույլ է զարգանում հոտառական ուղեղը: Արագաշարժ կենդանիների հետին ուղեղը (ուղեղիկը) կատարյալ է, իսկ դանդաղաշարժների մոտ այն ունի բավականին պարզ կառուցվածք կամ նույնիսկ բացակայում է: Ծայրային ուղեղում առաջացող նոր (կատարյալ) կենտրոնների, դրանց ինչպես գլխուղեղի և ողնուղեղի տարբեր մասերի, այնպես էլ բոլոր զգայարանների հետ ստեղծվող կապի շնորհիվ ցամաքաբնակ կենդանիների գլխուղեղի կառուցվածքը բարդանում է: Արդյունքում ծայրային ուղեղում զարգանում է կենդանու վարքը և օրգանիզմի գործառույթները կարգավորող ու վերահսկող բարձրագույն կենտրոնը, որը կոչվում է մեծ կիսագնդերի կեղևային մաս:

ՌՈՄԲԱՁԵՎ ՈՒՂԵՂ

Ռոմբաձև ուղեղը կազմված է երկայնաձիգ և հետին ուղեղներից, վերջինս մաս են կազմում ուղեղիկը և կամրջակը։

ԵՐԿԱՅՆԱՁԻԳ ՈՒՂԵՂ

Երկայնաձիգ ուղեղը - продолговатый мозг - medulla oblongata s. myelencephalon (նկ. 100, 101-5) ունի համարյա միակերպ կառուցվածք, բոլոր կենդանիների մոտ դրանից են սկիզբ առնում խռիկային ապարատի հետ անմիջապես կապված հավասարակշռության, լսողության, ներքին օրգանների և սրտի գանգուղեղային նյարդերը: Երկայնաձիգ ուղեղը դեպի գլուխն ուղղված ողնուղեղի հատվածի շարունակությունն է, սակայն կառուցվածքով ակնհայտ կերպով տարբերվում է դրանից: Եր361

կայնաձիգ ուղեղը ձևավորվել է սաղմնային ուղեղային խողովակի կողմնային պատերի աճելու արդյունքում: Քանի որ կողմնային թիթեղներն առանձնացել են իրարից և տեղակայվել հիմնական թիթեղի կողմնային մասերում, ապա ռոմբաձև ուղեղի խոռոչը բավականաչափ լայնացել է և վերածվել ուղեղի չորրորդ փորոքի:

Նկ. 100. Ողնաշարավորների գլխուղեղի երկայնակի կտրվածքները.

Ա - ոսկրային ձկներ, Բ - երկկենցաղներ, Գ - սողուններ, Դ - կաթնասուններ. 1 - ծայրային ուղեղի հիմային նյարդահանգույց, 2 - միջանկյալ ուղեղ, 3 - միջին ուղեղ, 4 - ուղեղիկ, 5 - երկայնաձիգ ուղեղ, 6 - էպիֆիզ, 7 - ձագար, 8 - հիպոֆիզ, 9 - պարզունակ, 9' - առաջնային ծածկ, 9'' - երկրորդային ծածկ, 10 - հոտառական կոճղեզ, 11 - գագաթային աչք:

Բարձրակարգ կենդանիների ուղեղի չորրորդ փորոքի հատակն ընդունում է ռոմբաձև փոսի տեսք, որի մակերեսին (նույնիսկ հասուն կաթնասունների մոտ) լավ նկատելի է կողմնային հիմնական թիթեղների միջև եղած սահմանային ակոսի -

погроничная борозда - sulcus limitans ձևով սահմանը: Կողմնային թիթեղների վերին եզրերի իրարից հեռանալու արդյունքում ծածկի թիթեղը ձգված է, բայց նույնիսկ հասունացած բարձրակարգ ողնաշարավորների մոտ այն պահպանվում է սաղմնային վիճակում մեկ շերտ էպինդիումի բջիջներից

կազմված էպիթելային թիթեղի - эпителиальная пластинка -

lamina epithelialis ձևով, որը և ուղեղի առջևի ու հետին առագաստների համար ծառայում է որպես հենարան:

q.

Գ

Նկ. 101. Ողնաշարավորների գլխուղեղի վերին մակերեսը.

Ա - շնաձկան, Բ - ոսկրային ձկան, Գ - երկկենցաղի, Դ - սողունի, Ե - թռչունի, Զ - ճագարի, Է - շան. ա - մեծ ուղեղ, բ - ռոմբաձև ուղեղ, գ - երկայնակի ճեղք (մնացած նշումները համապատասխանում են նկ. 100-ի նշումներին):

Ուղեղի հետին առագաստը (նկ. 99Բ-4) միանում է ուղեղի նրբենու անոթներին, ինչի շնորհիվ էլ ձևավորվում է ուղեղի չոր-

րորդ փորոքի անոթային ցանցավորությունը - сосудистое сплетение четвертого мозгового желудочка - plexus chorioideus ventriculi quarti: Ուղեղի հետին առագաստում գտնվում են անցքեր, որոնց միջոցով չորրորդ փորոքի խոռոչը հաղորդակցվում է ենթաթաղանթային տարածության հետ: Քանի որ երկայնաձիգ ուղեղը գտնվում է գլխուղեղի և ողնուղեղի առջևի բաժինների միջև, որից երկայնաձիգ ուղեղը բաժանվում է նեղ մասով` կամրջակով - перешейка - isthmus (2),

ուստի այս կամ այն կողմը ձգվող կենտրոնական հաղորդակցման ուղիներն ուղեղի գորշ նյութը բաժանում են մի շարք առանձին նյարդային բջիջների կուտակումներ ներկայացնող կորիզ-

ների: Այդ կորիզների մի մասը երկայնաձիգ ուղեղից սկսվող V մինչև XII զույգ գանգուղեղային նյարդերի բջջային կենտրոններ են, մյուս մասը, ընդհակառակը, ծառայում են ողնուղեղից դեպի գլխուղեղը կամ հակառակ ուղղությամբ ձգվող հաղորդակցման ուղիների համար միջանկյալ կենտրոններ: Այդպիսի կորիզների թվին են պատկանում ուղեղի վերին փոկերի կորիզները և ձկների մոտ արդեն գոյություն ունեցող ծածկույթի շարժիչ կենտրո-

նը: Ջրային կենդանիների վերին փոկի կորիզներից թելեր են ձգվում դեպի ուղեղիկը և միջին ուղեղը, իսկ ցամաքային կենդանիների մոտ, բացի այդ, նաև միջանկյալ ուղեղը: Մեծ ուղեղի կիսագնդերի կեղևից առաջացած շարժիչ հաղորդակցման ուղիները կաթնասունների մոտ երկայնաձիգ ուղեղի ստորին մակերեսին ձևավորում են խրձեր, որոնք կոչվում են բուրգեր (նկ. 115-11)։ Դրանք առավել մեծ չափերի են հասնում մարդու մոտ:

ՀԵՏԻՆ ՈՒՂԵՂ

Ցածրակարգ կենդանիների հետին ուղեղի կազմի մեջ է մտնում միայն ուղեղիկը - мозжечок - cerebellum (նկ. 100-4, նկ. 101-4): Այն պահպանում է օրգանիզմի հավասարակշռությունը, շարժումների ժամանակ մկանների կարգավորված աշխատանքը, ուստի բնական է, որ առավելագույն զարգացման է հասնում արագաշարժ (լողացող, թռչող կամ վազող) կամ երկու վերջավորությունների վրա տեղափոխվող կենդանիների մոտ: Դրանով էլ պայմանավորվում են ուղեղիկի տարիքային փոփոխությունները: Օրինակ՝ նորածնի ուղեղիկն ավելի փոքր է և կազմում է ամբողջ մեծ ուղեղի միայն 1/16-1/18-րդ մասը, այն դեպքում, երբ

լիատարիք կենդանու մոտ այն կազմում է մեծ ուղեղի զանգվածի 1/8-1/9-րդ մասը: Ուղեղիկը բարդ կառուցվածք է ստանում այն կենդանիների, օրինակ՝ կաթնասունների մոտ, որոնք ընդունակ են կատարել ավելի տարբերակված շարժումներ:

Նկ. 102. Կաթնասունների ուղեղիկը.

1 - առջևի, 2 - միջին, 3 - հետին բլթեր, 4 - ականջանման բլթեր կամ կտորներ, 5 - կողմնային բլթեր (կիսագնդեր), ա - որդնյակ:

Ուղեղիկը պարզունակ վիճակում ներկայացնում է կարճ, բայց լայն թիթեղաձև կենտ մարմին, որն արդեն քարալեզի մոտ կազմված է ուղեղի գորշ և սպիտակ նյութերից: Ուղեղիկի գործառույթի բարդացմանը զուգահեռ մի շարք կենդանիների մոտ նյարդային թիթեղն աճում է առջևից դեպի հետ՝ գոյացնելով խոտորնակի ծալքեր: Այս դեպքում առանձնանում են ուղեղիկի միջին մասը կամ ուղեղիկի մարմինը - тело мозжечка - corpus ce-

rebelli և հավասարակշռության օրգանի հետ կապված կողմնային բլթերը կամ դրա ականջիկները - боковые долиили ушки auriculae: Ուղեղիկի կողմնային մասերը պահպանվում են նաև ցամաքաբնակ կենդանիների մոտ և կոչվում են ուղեղիկի կտորիկներ (ծվեններ) - клачки - flocculus։ Դրանք սակայն ջրային կենդանիների մոտ կողմնային գծային օրգանների հետաճման հետևանքով թույլ են զարգացած: Ցամաքաբնակ կենդանիների ուղեղիկն ավելի պարզունակ վիճակում նույնպես ներկայացնում է թիթեղ: Կոկորդիլոսների ուղեղիկն առաջնային և երկրորդային խոտորնակի ակոս365

ներով - поперечными первичной и вторичной бороздами - sulcus anterior et posterior բաժանվում է առջևի, միջին և հետին բլթերի: Վերջինիս հետ են միանում վերը նշված կտորները (նկ. 102-4): Ինչպես կաթնասունների, այնպես էլ թռչունների մոտ, բացի նշվածներից, առաջանում են նաև նոր խոտորնակի ակոսներ, որոնք պահպանելով ուղեղիկի մարմնի կառուցվածքի հիմնական տիպը` աղեղաձև թիթեղի ձևով ծռված են դեպի վեր: Այդ ակոսների առկայության շնորհիվ ուղեղիկի մարմնի արտաքին մակերեսի վրա երևում են լայնակի, ոչ պարզ նկատելի գալարներ, որոնք կաթնասունների մոտ կրում են հատուկ անուններ:

Նկ. 103. Ուղեղիկի կեղևի կտրվածքը.

1 - մոլեկուլյար շերտ, 2 - Պուրկինյան բջիջների շերտ, 3 - հատիկավոր շերտ, 4 - ուղեղի սպիտակ, 5 - գորշ նյութեր:

Ուղեղիկի սագիտալ կտրվածքի վրա երևում է ծառի ճյուղերի ձևով յուրաքանչյուր գալարի գորշ նյութի մեջ ներթափանցած ուղեղի սպիտակ նյութը: Վերջինիս անվանվել է կյանքի (կե-

նաց) ծառ - древа жизни - arbor vitae (նկ. 123-8), այդպես է հնում կոչվել մշտադալար կանաչ տույան: Կաթնասունների ուղեղիկի միջին բլթի վրա, բացի խոտորնակի ծալքերից, առաջանում են նաև ուղեղիկի միջին կենտ մասը՝ որդնյակը - червячок - vermis, և կողմնային բլթերը կամ

ուղեղիկի կիսագնդերը - полушария мозжечка - hemisphaerae cerebelli (նկ. 121- 9, 10), որոնք որդնյակից սահմանազատվում են երկու երկայնակի ակոսների միջոցով: Վերջավորությունների

շարժունակության զարգացմամբ և ուղեղիկի ու մեծ ուղեղի կեղևի կապերի առաջացմամբ պայմանավորված՝ բարձրակարգ կաթնասունների ուղեղիկի կիսագնդերը հասնում են առավելագույն զարգացման: Արդյունքում կաթնասունների մոտ սկսում է առաջանալ հետին ուղեղի ստորին բաժինը, այսինքն` հաղորդակցման ուղիներից առաջացած ձուլան ներկայացնող ուղեղա-

յին (Վարոլյան) կամուրջը - мозговой мост - pons (Vorolii) (նկ. 115-15), որը հատկապես լավ է զարգացած մեծ ուղեղի առավելագույն զարգացվածությամբ կեղևային մասով և վերջավորությունների առանձին շարժումների գերընդունակությամբ մարդու մոտ: Ուղեղային կամուրջը լայնադիր թմբի ձևով տեղակայված է երկայնաձիգ ուղեղից առաջ: Կողմնային ծայրերով այն խրվում է ուղեղիկի մեջ և գոյացնում դրա կողմնային ոտքերը - боковые или латеральные ножки - brachia cerebelli lateralia: Միակողմանի գործառույթով պայմանավորված՝ ուղեղիկի հյուսվածաբանական կառուցվածքը ևս միակերպ է (նկ. 103): Պարզունակ վիճակում (օձաձկան մոտ) ուղեղիկի կեղևն առաջացնող ուղեղի գորշ նյութը կազմված է բջիջների երեք հիմնական շերտերից՝ մակերեսային` մոլեկուլյար, խորանիստ` հատիկավոր և միջին, որը կազմված է խոշոր բջիջներից: Դրանք մի շարք կենդանիների մոտ ենթարկվում են բարձր տարբերակման և հայտնի են դենդրիտներ ունեցող Պուրկինյան բջիջներ անվամբ: Բացի կեղևից, կաթնասունների մոտ ուղեղիկում գտնվում են նաև բջիջների հատուկ կուտակումներ, որոնք առաջացնում են ուղեղիկի կորիզներ։ Դրանցից ամենագլխավորն է ուղեղիկի կիսագնդերում տեղակայված զույգ ատամնաձև կորիզը - зубчатое ядро - nucleus dentatus (նկ. 104-18): Ուղեղիկի կեղևն ազդակներ է ստանում ողնուղեղից և երկայնաձիգ ուղեղից, լսողական կորիզներից, կամրջի բջիջներից և մեծ ուղեղի կեղևից:

u

s

Նկ. 104. Կաթնասունների ուղեղիկի հաղորդակցման ուղիները.

Ա - առբերող, Բ - դրսատար. 1 - Դեյտերսի կորիզ, 2 - ուղեղիկի առջևի ոտքեր, 3 - ողնուղեղաուղեղիկային ստորին խուրձ, 4 - միջին ուղեղ, 5 - տեսողական բլուրներից ձգվող ուղիներ, 6 - կեղևից դեպի կամուրջը, այնուհետև դեպի ուղեղիկը ձգվող ուղի, 7 - վարոլյան կամուրջ, 8 - ուղեղիկ, 9 - ուղեղիկի հետևի ոտքեր, 10 - ողնուղեղաուղեղիկային վերին խուրձ, 11 - ողնուղեղից դեպի օլիվը ձգվող ուղիներ, 12 - բրգաձև խուրձ, 13 - հետին օլիվ, 14 - ուղեղիկի կողմնային ոտքեր, 15 - ատամնաձև կորիզից դեպի կարմիր կորիզը, 16 - դեպի տեսողական բլուրները ձգվող ուղիներ, 17 - Մոնակովի խուրձ, 18 - ատամնաձև կորիզ, VIII - լսողական նյարդ:

Կեղևի բջիջների նեյրիտներն ուղղվում են դեպի ուղեղիկի կորիզները, այստեղից էլ՝ դեպի միջին ուղեղը (կարմիր կորիզ), կամուրջը և երկայնաձիգ ուղեղը: Նշված կենտրոնների շնորհիվ ազդակներն ուղեղիկից ողնուղեղի հաղորդակցման ուղիների միջոցով անմիջապես ուղղվում են դեպի օրգանիզմի ծայրամասերը: Հաղորդակցման բոլոր ուղիները ձևավորում են երեք զույգ ուղեղիկի ոտքերը՝ դեպի միջին ուղեղը ձգվող առջևի, դեպի Վարոլյան կամուրջը ձգվող կողմնային և դեպի երկայնաձիգ ուղեղը ձգվող հետին ոտքերը, ինչը և համապատասխանում է ուղեղիկի երեք հիմնական` առջևի, միջին և հետևի բլթերի բաժանմանը:

ՄԻՋԻՆ ՈՒՂԵՂ

Միջին ուղեղը - средний мозг - mesencephalon (նկ. 100-3) ինչպես ցածրակարգ, այնպես էլ բարձրակարգ կենդանիների սաղմնային վիճակում, ուղեղի մյուս մասերի համեմատությամբ, հասնում է մեծ չափերի: Սակայն բարձրակարգ կենդանիների հասուն առանձնյակների մոտ այն բավականին թույլ է զարգացած: Միայն օձաձկան միջին ուղեղի կամարը - свод - tectum opticum մասամբ դեռ ներկայացնում է էպիթելային թիթեղ, իսկ մնացած բոլոր ողնաշարավորների մոտ կառուցված է սաղմնային կողմնային թիթեղից առաջացած նյարդային հյուսվածքից: Դրա հետևանքով էլ ուղեղի խոռոչը զգալիորեն փոքրանում է և բարձրակարգ ձևերի մոտ վերափոխվում ռոմբաձև ուղեղի` չորրորդ փորոքը միջանկյալ ուղեղի երրորդ փորոքին միացնող խողովակի, այն է` ուղեղի ջրմուղի (սիլվյան ջրմուղ): Միջին ուղեղի առջևի սահմանը նյարդային թելերի խուրձն է՝ հետևի ձուլանը - задняя коммиссура - commissura posterior: Ցածրակարգ կենդանիների ուղեղային ծածկում տարբերում են տեսողական կենտրոն երկու բլուրներ կամ տեսողական բլթեր - зрительные доли - lobi optici, որոնցում վերջանում են տեսողական նյարդի թելերը: Սողունների տեսողական նյարդի թելերի մի մասը, իսկ կաթնասունների նույն նյարդի համարյա բոլոր թելերը ավարտվում են միջանկյալ ուղեղում, դրա համար էլ տեսողական բլթերը տեսողական բլուրների համեմատությամբ փոքրանում են (նկ. 105): Երկկենցաղների մոտ հյուսվածաբանորեն հայտնաբերվում են լսողության և հավասարակշռության օրգանների հետ փոխկապակցված հետին բլթեր: Դրանք ակնադիտորեն ավելի ակնհայտ են արտահայտված մի շարք սողունների, թռչունների և հատկապես կաթնասունների մոտ, ինչը պայմանավորված է ոչ թե երկբլուր, այլ քառաբլուր - четверохолмие 369

corpora quadrigemina (նկ. 122-20, 21) գոյացության առկայությամբ: Լավ լսողություն ունեցող որոշ կաթնասունների (գիշատիչների) քառաբլրի հետևի բլուրներն առջևիններից ավելի խոշոր են (նկ. 128-6), իսկ սովորաբար առջևի` տեսողական բլուրներն ավելի խոշոր են լինում, քան հետևի բլուրները: Կաթնասունների մեծ, ռոմբաձև ուղեղների և ողնուղեղի միջև, դրանց ստորին կողմնային մասերում, միջին ուղեղի հիմքի վրա գտնվում է հաղորդակցման ուղիների մի շերտ, որը կոչվում է մեծ ուղեղի ոտքեր - ножки большого мозга - pedunculi

cerebri (նկ. 115-16, 127-5): Բարձրակարգ կաթնասունների մոտ դրանք ավելի լավ են զարգացած, ինչը պայմանավորված է ուղեղի կեղևի զարգացման աստիճանով: Ոտքերի միջնային հատվածների միջոցով ձգվում են շարժիչ ուղիները, իսկ դրանց կողմնային մասերի միջով` զգացող ուղիները: Միջին ուղեղն ազդակներ է ստանում ուղեղիկից և տեսողական օրգաններից, իսկ ցամաքաբնակ կենդանիների մոտ՝ նաև մեծ ուղեղի կիսագնդերի կեղևից, լսողության ու հավասարակշռության օրգաններից և իր հերթին ազդակներ ուղարկում դեպի ողնուղեղ և միջանկյալ ուղեղ:

ՄԻՋԱՆԿՅԱԼ ՈՒՂԵՂ

Միջանկյալ ուղեղը - промежуточный мозг - diencephalon (նկ. 100-2) երրորդ փորոքի ընդարձակ խոռոչի հետ միասին գրավում է գանգուղեղի բավականին զգալի մասը: Սակայն հետագայում փորոքի խոռոչը դառնում է ճեղքաձև: Ծածկի թիթեղը երրորդ փորոքի համար ծառայում է որպես կամար, և բոլոր կենդանիների մոտ կազմված է էպիթելային թիթեղից - эпителиальная пластинка - lamina epithelialis, որը մնում է սաղմնային վիճակում. միաձուլվում է (ինչպես և ռոմբաձև ուղեղում) ուղեղի նրբենու հետ, իր մեջ ընդգրկում անոթային

ցանցը և ձևավորում ուղեղի երրորդ փորոքի անոթային ծածկո-

ցը - сосудустая покрышка третьего мозгового желудочка - tela chorioidea ventriculi tertii: Վերջինս իր ելուններով մուտք է գործում երրորդ փորոքի խոռոչ, իսկ միջփորոքային անցքի միջոցով թափանցում նաև ծայրային ուղեղ, որտեղ և վերածվում է ուղեղի կողմնային փորոքների անոթային ցանցավորության (նկ. 126-4): Միջանկյալ ուղեղի կամարի ածանցյալներն են` 1) կենտ խողովակաձև ցցված էպիֆիզը, 2) սանձի զույգ հանգույցը:

Էպիֆիզը կամ կոնաձև գեղձը - эпифизили шишковидная железа - epiphysis (նկ. 100-6) առկա է համարյա բոլոր կենդանիների մոտ, սակայն զարգացած է ոչ միատեսակ, բացակայում է սակավաթիվ կենդանիների մոտ (օրինակ՝ պարկավորների): Կաթնասունների էպիֆիզը ներքին սեկրեցիայի գեղձ է: Այն տեսողական բլուրներին է ամրանում երկու ոտքերի միջոցով, որոնց վրա գտնվում են նյարդահանգուցային հաստացումներ, այն է` սանձի նյարդահանգույցները - узел уздечки -

ganglion habenulae: Վերջիններս միանում են հոտառական կենտրոնին, ինչպես նաև եռորյակ նյարդի կորիզներին: Գորշ նյութի կորիզների երկրորդային գոյացման և հաղորդակցման ուղիների ավելացման շնորհիվ երրորդ փորոքի կողմնային պատերը հաստանում և առաջացնում են տեսողական

բլուրներ - зрительные бугры - thalami optici (նկ. 105-4, 122-15): Վերջիններս դեպի գլխուղեղի կեղևը և հակառակ կողմն ընթացող հաղորդակցման ուղիների համար կատարում են կարևոր, միջանկյալ կենտրոնի դեր: Միջանկյալ ուղեղի ստորին պատը տեսողական խաչվածքից առաջ առաջացնում է տեսողական ելուն - зрительный выс-

туп - recessus opticus, որի առջևի պատը (ուղեղի առջևի ձուլանի վերածվող) առաջացել է ծայրային թիթեղից: Տեսողական խաչ371

վածքի հետին մասում գտնվում է մյուս՝ կենտ, բարակ պատ ունեցող ձագարի - воронка - infundibulum ձևի (նկ. 100-7) ելունը: Դրա առջևի պատը հաստանում և առաջացնում է գորշ բլուրը -

серый бугор - tuber cinereum, իսկ հետևի մասից դրան հարում է գորշ նյութից կազմված պտկանման մարմինը - сосцевидное те-

ло - corpus mammillare:

Նկ. 105. Տեսողական նյարդի ընթացքը.

Ա - ձկներ, Բ - սողուններ, Գ - կաթնասուններ. 1 - միջին ուղեղ, 2 - աչք, 3 - ծածկ, 4 - տեսողական բլուր, 5 - ուղեղիկ:

Հիպոֆիզը կամ ուղեղի ենթաճոնը (մակուղեղը) - гипофиз или придаток мозга - hypophysis s. giandula pituitaria (8) գտնվում է միջանկյալ ուղեղի ստորին մասում և ստորին կողմից հարում է ձագարին: Բարձրակարգ կենդանիների հիպոֆիզը կազմված է տարբեր ծագմամբ, կառուցվածքով և գործառույթով երեք մասերից, այն է` վերին՝ նյարդային մասից - нервная часть - neurohy-

pophysis, ստորին՝ գեղձային մասից - железистая часть - adenohy372

pophysis և միջանկյալ մասից: Գեղձային մասը ներզատուկ է արտադրում արյան անոթների մեջ (արյան մեջ), իսկ միջանկյալ և նյարդային մասերը` ուղեղի երրորդ փորոքի մեջ: Ցածրակարգ ողնաշարավոր կենդանիների` անջրաթաղանթավորների (anamnia) մոտ միջանկյալ ուղեղը դեռ չի կատարում այնպիսի դեր, ինչպես ջրաթաղանթավորների (amniota) մոտ է, դրանց մոտ այն համեմատաբար թույլ է զարգացած: Միջին ուղեղից (նկ. 105) միջանկյալ ուղեղի մեջ տեսողական կենտրոնների տեղափոխմամբ է պայմանավորված ցամաքային ապրելակերպին անցնելը: Միջանկյալ ուղեղը միջին ուղեղի համեմատությամբ սկսում է մեծանալ, ինչը հատկապես ակնառու կերպով նկատվում է մարդու մոտ: Գորշ նյութում մեծ քանակի կորիզների առկայության շնորհիվ միջանկյալ ուղեղը վերածվում է դեպի գլխուղեղը ձգվող և, ընդհակառակը, այնտեղից դուրս եկող բազմաթիվ հաղորդակցման ուղիների համար հարաբերակցական կենտրոնի: Այսինքն՝ ուղեղը սկսում է տարբերակվել ծայրային ուղեղի ավելի ինտենսիվ զարգացման պահից: Միջանկյալ ուղեղում գտնվում են մի շարք վեգետատիվ, այն է` ջերմային, անոթաշարժ, արտազատուկի, սպիտակուցների և ածխաջրերի նյութափոխանակության, ջրային և այլ կենտրոններ:

ԾԱՅՐԱՅԻՆ ՈՒՂԵՂ (ՎԵՐՋՆՈՒՂԵՂ)

Գլխուղեղի մի մասը կազմող ծայրային ուղեղը - конечный

мозг - telencephalon (նկ. 100-1) առավելագույն զարգացման է հասնում կաթնասունների դասի, հատկապես պրիմատների մոտ: Մարդու ծայրային ուղեղն ուղեղի մյուս մասերի համեմատությամբ այնքան է աճում, որ համարյա ծածկում է դրանց: Ծայրային ուղեղը բաժանվում է հոտառական ուղեղի - обоня-

тельный мозг - rhinencephalon և ծածկոցի - плащ - pallium:

ՀՈՏԱՌԱԿԱՆ ՈՒՂԵՂ

Ծայրային ուղեղի առջևի պատից աճում են ուղեղի հետ լայն հիմքով կամ որոշ չափով երկար ոտքերով, այն է` հոտա-

ռական ուղիներով (տրակտներով) - обонятельные тракты - tractus olfactorius (ոսկրային ձկների և սողունների մոտ) միացած զույգ արտափքումներ` հոտառական կոճղեզներ - обонятельные лыковицы - bulbi olfactorii (նկ. 100-10): Պարզ կառուցվածք ունեցող ուղեղում ուղեղի հիմային մասը հասնում է զգալի չափերի: Այն ծառայում է որպես հոտառական երկրորդային կենտրոն, առաջացել է հիմային հանգույցի կորիզի - базальная ганглия - nucleus basalis (1) հաստացումով։ Վերջինիս արդյունքում կաթնասունների ուղեղի կողմնային փորոքներում առաջանում է շերտավոր մարմինը - полосатое тело corpus striatum, որը կոչվում է պոչավոր կորիզ: Շերտավոր մարմնի ուղեղային գորշ նյութը զարգացման ընթացքում ներքին պատիճ - внутренняя капсула - capsula interna (նկ. 124-9) ձևավորող ուղեղի սպիտակ նյութով բաժանվում է առջևի և հետին մասերի` պոչավոր կորիզի - хвостатое ядро - nucleus caudatus և ոս-

պանման կորիզի - чечевицеобразное ядро - nucleus lentiformis (2), իսկ արտաքին պատիճը - наружная капсула - capsula externa (4) առանձնացնում է կողմնային մասը կամ պատնեշը - ограда claustrum (3): Շերտավոր մարմինների ինտենսիվ աճի և կողմնային փորոքների խոռոչ մուտք գործելու արդյունքում փորոքները վերածվում են ճեղքաձև տարածությունների (8): Կաթնասունների բարձր տարբերակված ուղեղի հոտառական մասը մի շարք կենդանիների մոտ զարգացած է ոչ միատեսակ: Մակրոսմատիկ կենդանիների (բոլոր ընտանի և ընդհանրապես լավ զարգացած հոտառությամբ կենդանիների) ուղեղի հոտառական մասը բավականին լավ է զարգացած:

Միկրոսմատիկ կենդանիների (կապիկներ, ատամնավոր կետեր, դելֆիններ, կաշալոտներ) հոտառական օրգանի համապատասխան գործառույթը և ուղեղի հոտառական մասն ավելի թույլ են զարգացած: Հոտառական ուղեղի առանձին մասերից են կոճղեզները, որոնք մակրոսմատիկ կենդանիների մոտ ուղեղի առջևի մասում գոյություն ունեցող հավելումներ են (նկ. 117-1), իսկ միկրոսմատիկ կենդանիների մոտ առավել փոքր են: Հիմային հանգույցի կամ հոտառական կեղևի արտաքին (ստորին) մասը տեսողական նյարդերի խաչվածքի առջևի հատվածում, հոտառական կողմնային և միջնային ուղիների միջև ձևավորում է հոտառական բլուր - обонятельный бугор - tuberculum olfactorium, որն ընտանի կենդանիներից առավել լավ է արտահայտված խոզի մոտ, մնացած կենդանիների մոտ այն տափակ է, հետևաբար ուղղակի կոչվում է հոտառական եռանկյունի: Միկրոսմատիկ կենդանիների մոտ այդ մասը հազիվ է նկատվում: ԾԱԾԿՈՑ Պարզունակ ծայրային ուղեղի կամարը կամ վերին պատն ունի բարակավուն էպիթելային թիթեղի տեսք։ Այն ձկների մոտ վերին և կողմնային մակերեսներից ծածկում է հիմային հանգույցը, մակրոսմատիկ և միկրոսմատիկ կենդանիների (այդ թվում՝ կաթնասունների) մոտ կազմում է կողմնային փորոքների անոթային ցանցավորությունների մաս: Թիթեղի (ծածկոցի) առջևի մասը սաղմնային առջևի անցքի տեղում փոքր-ինչ հաստացած է և կոչվում է սահմանային ծայրային թիթեղ - концевая

пластинка - lamina terminalis: Սկզբնական ծածկոցը կազմող սահմանային թիթեղում տեղակայված է երկու շերտավոր մարմին, իսկ հետագայում կազմավորվում է նաև երկու տանձաձև բլթերն իրար միացնող բազմաթիվ թելերից կազմված աղեղային

առջևի ձուլանը - передняя спайка - commisura nasalis, ինչը նշանակում է, որ հասարակ ծածկոցը փոխկապակցված է հոտառական օրգանի հետ: Սողունների (նկ. 100, 101Դ-9) ուղեղի ծածկոցում նախ առաջանում է մակերեսորեն տեղակայված, որոշակի կառուցվածք ունեցող, մեծ ուղեղի կեղևային մաս կազմող ուղեղային գորշ նյութը: Սակայն այդ նյութը, ի տարբերություն կաթնասունների ծածկոցի հատուկ բնույթի, միայն ծառայում է որպես լավ զարգացած հոտառական կենտրոն: Այսինքն՝ սողունների ուղեղը, ի տարբերություն կաթնասունների երկրորդային ծածկոցի -

вторичный плащ - neopallium, առաջնային (նախնական) ծածկոցն - первичный плащ - archipallium s. primordium hippocampi է: Երկրորդային ծածկոցի (դրանում են կենտրոնացված բոլոր կենտրոնները) աճման շնորհիվ (նկ. 106-I, II-բ) ստորին մասում գտնվող առաջնային ծածկոցը հեռանում է դեպի կիսագնդերի միջնային պատերը և, միաժամանակ խորությամբ մուտք գործելով կողմնային փորոքներ, իր հետ է տանում կողմնային փորոքի անոթային ցանցի գոյացմանը մասնակցող պարզունակ էպիթելային թիթեղին: Ծածկոցի մուտք գործելու այդ գիծը կոչվում է միջնային

սահմանային ճեղք - медиальная пограничная щель - fissura hippocampi (նկ. 120-11), իսկ առաջնային ծածկոցի ծալքը, մուտք գործելով փորոքի խոռոչ, կոչվում է ամոնյան եղջյուր կամ ծովաձի - аммониев рог - cornu Ammonis s. hippocampus (նկ. 121-14), որը պահպանում է իր հոտառական կենտրոնի դերը: Առաջնային ծածկոցի հիմային մասը տանձանման բլթերի - грушевидные

доли - lobi piriformes ձևով մուտք է գործում կիսագնդի հիմքային մակերես։ Այդ բլթերին նույնպես հատուկ է հոտառական գործառույթը:

Նկ. 106. Երկրորդային ծածկոցի զարգացումը.

I, II - առաջնային ծածկոցի (ա) փոխարինումը երկրորդային ծածկոցով (բ), III-VI - մի շարք կենդանիների երկրորդային ծածկոցի տարբերակման հաջորդական փուլերը. 1 - շարժիչ, 2 - մաշկային, 3 - տեսողական, 4 - լսողական անալիզատորների ուղեղային ծայրեր (III-IV - մրջնակերների մոտ, V-VI - կիսակապիկների մոտ), երկրորդային ասոցիացիոն դաշտեր` 5 - ճակատի հատված, 6 - քունքագագաթային հատված:

Կիսագնդերի երկրորդային ծածկոցի ինտենսիվ աճի շնորհիվ տեղի է ունենում ամոնյան եղջյուրների դիրքի փոփոխություն։ Քանի որ կիսագնդերն ամոնյան եղջյուրների վրա տեղակայված են հետևից, ապա մեծանալով, հետ են մղում ամոնյան եղջյուրների հետևի ծայրերը դեպի ներքև և առաջ, իսկ վերջիններս արդեն մուտք են գործում տանձաձև բլթերի մեջ: Առաջնային ծածկոցի առաջացմանը զուգահեռ առջևի ձուլանից արդեն առանձնանում է ծածկոցի առջևի ձուլանը կամ

ամոնյան եղջյուրների ձուլանը - спайка плащаили спайка аммонова рога - commissura palii anterior s. commissura hippocampi: Դրա միջով անցնում են առաջնային ծածկոցի կես մասերն իրար միացնող ձուլանային թելերը: Սողունների, թռչունների և կաթնասունների այդ ձուլանները տեղակայված են միջփորոքային անցքերից առաջ: Երկրորդային ծածկոցի աճին զուգընթաց, դրա առջևի ձուլանից առանձնանում են կոշտուկամարմին (բրտամարմին) կամ երկու կիսագնդերի ձուլանը - мозолистое тело - corpus callosum (նկ. 121-5 ) գոյացնող ձուլանային նոր թելեր:

Ծածկոցի առջևի ձուլանի ամոնյան եղջյուրներն իրար միացնող թելերի մյուս մասը, նույնպես ինտենսիվ աճելով, երրորդ փորոքի վրա առաջացնում է կամար - свод - fornix (նկ. 123-4) և դեպի ամոնյան եղջյուրներն ուղղված կամարի ոտքեր -

ножки свода - crura fornicis: Կամարի առջևի մասին են միանում դեպի պտկանման մարմինն ուղղվող թելեր, որոնցից ձևավորվում են կամարի սյուները - столбы свода - columnae fornicis: Կամարի և կոշտուկամարմնի միջև լուսաթափանց միջ-

նապատի - прозрачная перегородка - septum pellucidum (նկ. 1233) ձևով պահպանվում է առաջնային սահմանային թիթեղի -

концевая пластинка - lamina terminalis երկրորդ անգամ փոփոխված մասը, որի մեջ տեղակայված է առաջնային գորշ կորիզը:

ԾԱԾԿՈՑԻ ԱԿՈՍՆԵՐԸ

Կաթնասունների մեծ մասի երկրորդային ծածկոցի մակերեսը ծածկված է ակոսներով և գալարներով, ուստի այդպիսի կենդանիները կոչվում են գալարուղեղավորներ - гиренцефали -

gyrencephali, իսկ անգալարուղեղավորների - лиссенцефали - lissencephali մոտ ուղեղային ակոսները և գալարները ծածկոցի վրա բացակայում են (նկ. 101Դ, Ե, Զ): Գալարների առկայության շնորհիվ ուղեղի կեղևի մակերեսը մեծանում է: Տարածված համուզմունքն այն մասին, որ մարդու ուղեղն ունի բազմաթիվ գալարներ, բոլորովին սխալ է, փղերի և կետերի ուղեղի գալարներն ավելի շատ են: Ընդհանրապես գլխուղեղի գալարները շատ են խոշոր կենդանիների մոտ, իսկ բոլոր մանր կենդանիների` անգալարուղեղավորների, օրինակ՝ ուիստիտի (ամենափոքր կապիկի) մոտ գալարները և ակոսները բացակայում են, թեև վերջինիս ուղեղի հարաբերական զանգվածը զգալիորեն մեծ է, քան գորիլայինը. ուիստիտի մոտ այդ հարաբերակցությունը կազմում է 1:20, իսկ գորիլայի մոտ՝ 1:200:

Սաղմնային զարգացման ընթացքում ակոսներն առաջանում են որոշ հաջորդականությամբ: Ըստ ակոսների և գալարների ուղղվածության՝ առանձնացնում են կաթնասունների (գալարուղեղավորների) գլխուղեղի երեք տիպ։ Ընդ որում՝ տարբեր կարգի կենդանիների գլխուղեղի գալարների միջև բացարձակ նմանություն հաստատելը դժվար է, իսկ մի շարք դեպքերում՝ նույնիսկ անհնար: Գլխուղեղի մակերեսի վրա տարբերում են սահմանային և գլխավոր ակոսներ (նկ. 120): Հիմային սահմանային կամ հոտառական ակոսը - базальная пограничнаяили обонятельная борозда - sulcus rhinalis (1) ձգվում է գլխուղեղի ստորին կողմնային մակերեսով և բաժանում է հիմային մասում գտնվող հոտառական ուղեղը երկրորդային ծածկոցից: Այն հոտառական կոճղեզի կողմնային եզրի երկարությամբ դեպի հետ է ձգվում որպես կողմնային հոտառա-

կան գալար - латеральный обонятельный извилин - gyrus olfactorius lateralis և կողմնային (սիլվյան) ակոսով (2) բաժանվում առջևի և հետևի մասերի: Հետևի մասը (1') ուղեղի ծոծրակային բլթի վրա առաջացնում ծոծրակաքունքային ակոս - затылочно - височная борозда - sulcus occipitotemporalis (1''), որը հաճախ ձգվում է կիսագնդերի միջնային մակերեսով կամ միայն միանում գլանային ակոսին - sulcus splenialis:

Միջնային սահմանային ճեղքը - медиальная пограничная щель - fissura hippocampi (11) կիսագնդերի միջնային մակերեսի վրա կազմում է տանձանման բլթի միջնային սահմանը: Գլխավոր ակոսներին է պատկանում կողմնային կամ

սիլվյան ակոսը - латеральнаяили сильвиева борозда - sulcus lateralis s. Sylvii (2), որը հիմային սահմանային ակոսից սկիզբ է առնում այն մասից, որտեղ հիմային մակերեսին է գտնվում խոտորնակի փոսը - поперечная ямка - fossa transversa: Սիլվյան ակոսով անցնում է ուղեղի միջին զարկերակը:

Սիլվյան ակոսից վեր տեղակայվում են զուգահեռ ձգվող երեք աղեղաձև ակոսներ` 1) Առաջին աղեղաձև կամ արտասիլվյան ակոսը - первая дугообразнаяили эктосильвиева борозда - sulcus ectosylvius (4) սիլվյան ակոսը շրջանցում է առջևից, հետևից և վերևից, հետևաբար այն բաժանում են առջևի, միջին և հետին մասերի: Առաջին աղեղաձև ակոսի առանձին մասերը (կամ ամբողջությամբ) սիլվյան ակոսի մեջ խորանալու արդյունքում անհետանում են գլխուղեղի մակերեսից: 2) Երկրորդ աղեղաձև կամ վերսիլվյան ակոսը - вторая дугообразнаяили надсильвиева борозда - sulcus suprasylvius (5) ձգվում է առաջինից վեր և դրան զուգահեռ: Այն նույնպես բաժանվում է առջևի, միջին և հետին մասերի, ընդ որում՝ հետևի մասը հաճախ առանձնանում է: 3) Երրորդ աղեղաձև կամ արտաեզրային ակոսը - третья

дугообразнаяили эктомаргинальная борозда - sulcus ectomarginalis (6) ձգվում է նախկին երկու ակոսներին զուգահեռ` կիսագնդի վերին եզրով: Այն բաժանվում է հետևի մասի, այն է` կողմնային ակոսի - латеральная борозда - sulcus lateralis (6) և առջևի մասի, այն է` պսակաձև ակոսի - венечная борозда - sulcus coronalis (6'), որոնք կարող են չմիանալ իրար: Պսակաձև ակոսի հետևի ծայրից դեպի կիսագնդի միջնային մակերեսն է ձգվում օղակաձև ակոսը - петлистая борозда - sulcus ansatus (6''): 4) Նախասիլվյան ակոսը - пресильвиева борозда - sulcus praesylvius գտնվում է ծածկոցի առջևի մասում՝ աղեղաձև ակոսներից առաջ (7): 5) Միջնակողմնային ակոսը - sulcus entolateralis ձգվում է ուղեղի ծոծրակագագաթային մասով, գտնվում է կողմնային ակոսից ներս (8)։ 6) Արտակողմնային ակոսը - sulcus ectolateralis (9) ևս ձգվում է ուղեղի ծոծրակագագաթային մասով:

7) Կիսագնդի առջևի մասը հետևի մասից բաժանվում է խաչաձև ակոսով - крестовидная борозда - sulcus cruciatus (10), որը կիսագնդի կողմնային մակերեսից ձգվում է դեպի դրա միջնային մակերեսը և տիպիկ է միայն մսակերներին - мясоядные carnivora: 8) Կիսագնդի միջնային մակերեսով՝ կոշտուկամարմնի ձուլանի երկարությամբ ձգվում է կոշտուկամարմնի ակոսը - борозда мозолистого тела - sulcus corporis callosi (12): 9) Կոշտուկամարմնի ակոսին զուգահեռ ձգվում է

գոտիաձև ակոսը - поясная борозда - sulcus cinguli s. sulcus calloso marginalis (13), որն ընտանի կենդանիների մոտ սովորաբար կազմված է երկու մասից, այն է` առջևի՝ ծնկի ակոսից - борозды колена - sulcus genualis (13') և հետևի` գլանիկի ակոսից - борозды валика - sulcus splenialis (13):

ԾԱԾԿՈՑԻ ԲԱԺԱՆՈՒՄԸ ԲԼԹԵՐԻ

Ուղեղի ծածկոցն ուսումնասիրելու համար ընդունված է բաժանել մի քանի բլթերի։ Ճակատային բիլթը - лобная доля - lobus frontalis շան մոտ տեղակայված է պսակաձև, օղակաձև և սիլվյան ակոսներից առաջ, իսկ խոզի, եղջերավոր կենդանիների և ձիու մոտ` մոտավորապես ծնկաձև ակոսի միջով անցնող հարթությունից առաջ: Ծոծրակային բիլթը - затылочная доля - lobus occipitalis գտնվում է կոշտուկամարմնի գլանիկի վրայով անցնող սեգմենտալ հարթությունից դեպի հետ: Գագաթային բիլթը - теменная доля - lobus parietalis տեղակայված է ճակատային և ծոծրակային բլթերի միջև: Քունքային բիլթը - височная доля - lobus temporalis գտնվում է մոտավորապես սիլվյան, հոտառական և վերսիլվյան ակոսների միջև: Հոտառական բիլթը - обонятельная доля - lobus olfactorius և մանգաղանման բիլթը - серповидная доля - lobus falciformis գոյացնում են հոտառական ուղեղը:

ՄԵԾ ՈՒՂԵՂԻ ԿԵՂԵՎԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Երկրորդային ծածկոցը կազմված է ուղեղի գորշ և սպիտակ նյութերից: Առաջինը գրավում է մակերեսային դիրք և գոյացնում է մեծ ուղեղի կեղևը, իսկ երկրորդը գտնվում է առաջինի խորքում: Գլխուղեղի կեղևի տարբեր մասերի հյուսվածաբանական կառուցվածքը միատեսակ չէ։ Այս տեսակետն առաջին անգամ ներկայացվել է Վ.Ա. Բեցի կողմից (1874)։ Ըստ նրա՝ ուղեղի կեղևի կառուցվածքային այդ տարբերակումը պայմանավորված է կեղևում կատարվող գործառույթներով: Տարբեր է ինչպես բջջային տարրերի տեղակայումը` ցիտոարխիտեկտոնիկան, այնպես էլ ուղեղի գորշ նյութում թելերի ուղղվածությունը` միելոարխիտեկտոնիկան: Մեծ ուղեղի կեղևի ցիտո- և միելոարխիտեկտոնիկան մասնակիորեն ուսումնասիրված են մարդու մոտ, իսկ կենդանիների մոտ ոչ բավարար են ուսումնասիրված: Կեղևի բջջային տարրերն ուղեղի մակերեսին տեղակայվում են զուգահեռ վեց շերտով: Արտաքինից դեպի ներս հաշվելով՝ այդ շերտերն են` I - մոլեկուլային, II - արտաքին հատիկային, III - Բեցի փոքր բրգաձև բջիջների, IV - ներքին հատիկային, V - Բեցի մեծ բրգաձև բջիջների, VI - բազմաձև (պոլիմորֆ) բջիջների (նկ. 107): Ըստ ֆիլոգենեզի՝ կենդանիների մոտ ոչ բոլոր շերտերն են լինում իրարից ակնհայտ սահմանազատված։ Դրանք առկա են բոլոր կաթնասունների մոտ: Կեղևը գոյացնող բջիջները լինում են հատիկավոր, բրգաձև և բազմաձև: Հատկապես առանձնանում են բրգաձև կամ Բեցի բջիջները։ Ընդ որում՝ որքան բարձր է կենդանու տարիքը, այնքան շատ են նյարդային բջիջների ելունները և տարածուն են այդ բջիջների կապերը (նկ. 108): Տարբեր շերտերի բջիջներին հատուկ են տարբեր գործառույթներ, այսպես` առաջնային (նախնական) ներքին հատիկա382

յին շերտը (IV) կատարում է ռեցեպտոր (զգացող) դեր, մեծ բրգաձև բջիջների V և բազմաձև իլիկաձև բջիջների VI շերտերը՝ էֆեկտոր (շարժիչ) դեր, ավելի ուշ առաջացած II և III շերտերի բջիջները՝ ասոցիացիոն (կապակցական) դեր: •

·. :: I

i;<.~~w.il

f 2:2..

վ·վ..վ~~~~վj.,11 22,·2 :... 2 .2 2 2 .

. .,·.<Շ•·,,l .•, . . 2 .2 :_:;{:::.:··: 2/ \/\I ,·, ,; ·;,·, 2,,I22 22.2 2 ' 1111 I

I

. I

I

't f

: .2 ..... •. 2,

I

I

J\

I

Ir~ ·, 1~ -- •-- •;,·-•

1J\

\ Ill\

Նկ. 107. Մեծ ուղեղի կեղևի բջիջների (ցիտոարխիտեկտոնիկա) և թելերի (միելոարխիտեկտոնիկա) բաշխվածությունը.

ձախից` I - մոլեկուլային, II - արտաքին հատիկային, III - փոքր բրգաձև բջիջների, IV - ներքին հատիկային, V - մեծ բրգաձև բջիջների, VI - բազմաձև բջիջների շերտեր, VII - ուղեղի սպիտակ նյութ, աջից` I - տանգենցիալ (շոշափողական), II - դիսֆիբրոզային, III - մակերեսային զոլավոր, IV - արտաքին բայաժերյան, V - ներքին զոլավոր և բայաժերյան, VI - ենթազոլային շերտեր:

Ըստ ցիտոարխիտեկտոնիկայի տարբերությունների՝ կաթնասուն կենդանիների ուղեղի կեղևը բաժանում են գլխավոր շրջանների կամ դաշտերի - поля - area։ Ընդ որում՝ բարձրակարգ կաթնասունների և հատկապես մարդկանց մոտ յուրաքանչյուր այդպիսի դաշտ միելոարխիտեկտոնիկայի տարբերության հիման վրա նույնպես կարելի է բաժանել մի շարք միելոարխիտեկտոնիկ հատվածների: Ըստ ֆիլոգենեզի տվյալների՝ ուղեղի երկրորդային ծածկոցի բոլոր դաշտերը տարբերակվում են ցածրակարգ կաթնա383

սունների (պարկավորների և միջատակերների) պարզունակ վիճակում գոյություն ունեցող չորս շրջանների, որոնք, ըստ իրենց ցիտոարխիտեկտոնիկայի, տարբեր են։ Պրոյեկցիոն թելերի առկայությամբ (նկ. 106) պայմանավորված՝ բոլոր դաշտերին նույնպես համապատասխանում են անալիզատորների ուղեղային բաժինների հատուկ գործառութային կենտրոններ: Այսպես՝ ճակատային շրջանում տեղակայված է պարզունակ վիճակում գտնվող շարժիչ անալիզատորը (1), ծոծրակային հատվածում` տեսողական (3), դրանց միջև` մաշկային (2), քունքային շրջանում` լսողական (4) անալիզատորները: Ֆիզիոլոգիական և արխիտեկտոնիկ կենտրոնները ոչ միշտ են համապատասխանում ուղեղի գալարների դասավորությանը: Միջուկային թելերի հարաբերակցությունն ուղեղի կեղևում որոշ չափով որոշվում է ըստ բջիջների վեց շերտերին համապատասխան խմբերի (նկ. 107, աջից բաշխվածություն): Միելինյան թաղանթի զարգացման (միելոգենետիկ զարգացում) համաձայն՝ նյարդային բոլոր թելերը դասվում են կամ պրոյեկցիոն, կամ ասոցիացիոն համակարգին: Առաջինները զարգանում են մինչև կենդանու ծնվելը, երկրորդները` միայն դրանց ծնվելուց հետո: Ուղեղի միելոգենետիկ կեղևը նույնպես կարելի է բաժանել ըստ պրոյեկցիոն և ասոցիացիոն թելերի տոկոսային

հարաբերակցության

և

օնտոգենեզի

շրջանների`

առաջնային, ծայրային և միջանկյալ: Ներկայումս, ըստ գլխուղեղի կեղևի ցիտո- և միելոարխիտեկտոնիկայի ուսումնասիրման, մարդու ուղեղում առանձնացնում են ավելի քան 250 դաշտ: Ուղեղի սպիտակ նյութը գոյացնող թելերում անատոմիապես տարբերում են ասոցիացիոն, ձուլանային (կցանային) և պրոյեկցիոն թելեր:

Ասոցիացիոն կամ զուգորդվող թելերը մեկ կիսագնդի կեղևի ներսում գտնվող բազմաթիվ մասերը միացնում են իրար: Դրանք բաժանվում են կարճ և երկար թելերի, որոնցից առաջինները միացնում են հարակից գալարները, երկրորդները` իրարից ավելի հեռու հատվածները և բլթերը: Երկար թելերը հատկապես լավ են զարգացած մարդու մոտ, իսկ կենդանիների մոտ աննշան են կամ բոլորովին բացակայում են:

Ձուլանային (կցանային) թելերը միացնում են տարբեր կիսագնդերի հատվածները, դրանք գոյացնում են առջևի և հետևի ձուլանները, այն է` ամոնյան եղջյուրի ձուլանը, կոշտուկամարմինը և ծածկոցը:

Նկ. 108. Բրգաձև բջիջների ֆիլո- և օնտոգենետիկ զարգացումը.

Ա - գորտի, Բ - մողեսի, Գ - կաթնասունի, Դ - մարդու. 1 - բջջի մարմին, 2 - դենդրիտ, 3 - դենդրիտի ելուններ, 4 - կողմնային մակերեսների դենդրիտներ, 5 - նեյրիտ, 6 - նեյրիտի համակողմնային (կողմնային) ելուններ. ա, բ, գ, դ, ե - բրգաձև բջիջների սաղմնային զարգացման փուլեր:

Պրոյեկցիոն թելերն անատոմիապես բաժանվում են կարճ և երկար թելերի, իսկ ըստ գործառույթի` կենտրոնախույս (շարժիչ) և կենտրոնաձիգ (զգացող) թելերի: Կարճ պրոյեկցիոն թելերը գլխուղեղի կեղևը միացնում են տեսողական բլուրների և քա385

ռաբլրի կորիզներին: Երկար ուղիները գլխուղեղի կեղևը միացնում են վարոլյան կամրջի կորիզներին կամ ողնուղեղին: Ինչպես կարճ, այնպես էլ երկար ուղիները մի կողմից անցնում են պոչավոր կորիզի և տեսողական բլուրների կորիզների, մյուս կողմից՝ ոսպանման կորիզների միջով և առաջացնում ներքին

պատիճը - внутренняя капсула - capsula interna (նկ. 124-9): Միջին ուղեղում այդ թելերը ձևավորում են մեծ ուղեղի ոտքերը ножки большого мозга - pedunculi cerebri: Ինչպես պրոյեկցիոն, այնպես էլ ասոցիացիոն ուղիներն ավելի լավ են զարգացած մարդու մոտ, իսկ կենդանիների մոտ դրանցից մի քանիսը նույնիսկ բացակայում են: Մեծ ուղեղի կիսագնդերը և դրանց կեղևն ունեն ավելի բարդ կառուցվածք, ուստի միատեսակ չեն մի շարք կաթնասունների մոտ, առավելագույն զարգացման են հասնում բարձրակարգ պրիմատների և հատկապես մարդու մոտ: Ըստ Ի.Պ. Պավլովի՝ մեծ կիսագնդերին անընդհատ անթիվ գրգիռներ են հաղորդվում ինչպես արտաքին միջավայրից, այնպես էլ օրգանիզմից: Քանի որ բարձրակարգ կենդանիների ուղեղի կեղևը պայմանական կապերի միացնող է, հետևապես միացնող գործառույթների կրող (օրգանիզմի և արտաքին միջավայրի միջև նոր կապերի գոյացում, նոր կենսական փորձի զարգացում, օնտոգենետիկ հարմարեցման գործառույթ, օրգանիզմի հարմարեցում միջավայրի պայմաններին), ուստի կենտրոնական նյարդային համակարգը կառավարում է օրգանիզմում տեղի ունեցող բոլոր երևույթները:

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԶԱՆԳՎԱԾԸ

Տարբեր կենդանիների գլխուղեղի բացարձակ զանգվածը տարբեր է: Այն պայմանավորված է կենդանու տեսակով, մեծությամբ, տարիքով և այլն: Խոշոր կենդանիների առավել խոշոր գլխուղեղի բացարձակ զանգվածը կազմում է՝ կետերինը` 46737000,0, փղերինը` 4370-5430,0, ձիերինը` 372-570,0, խոշոր եղջերավոր կենդանիներինը` 410-550,0, ոչխարներինը` 97-112,0, խոզերինը` 96-145,0, շներինը` 46-138,0, մկներինը` 0,37 գ: Մարդու ուղեղի բացարձակ զանգվածը կազմում է 1350,0-1450,0 գ: Ուղեղի հարաբերական զանգվածն ընդհանուր առմամբ հակառակ համեմատական է կենդանու զանգվածին։ Կետերի մոտ այն կազմում է 1:10590 և նույնիսկ 1:14000, փղերի մոտ` 1:375-560, ձիերի մոտ` 1:480-1000, խոզերի մոտ` 1:1200-1900, շների մոտ` 1:30-400: Մարդկանց ուղեղի հարաբերական զանգվածը կազմում է 1:35-45: Մատղաշ կենդանիների ուղեղի հարաբերական զանգվածը մեծ է, քան լիատարիք կենդանիներինը։ Փոքր կենդանիների մոտ ուղեղի բացարձակ զանգվածն առավել մեծ է գորշ կառչուն (փաթաթվող) կապիկի մոտ՝ 1:5: Ողնուղեղի և գլխուղեղի զանգվածների հարաբերակցությունը կազմում է` մարդու մոտ` 1:40, ձիու մոտ` 1:2,5, ցուլի մոտ` 1:1,5, շատ մոտ` 1:4,5-9: Այսպիսով՝ մարդու ողնուղեղի զանգվածը գլխուղեղի համեմատությամբ կազմում է 2,5 %, իսկ ձիունը` 40 %: Փոքր կենդանիների ուղեղի գորշ նյութը համեմատաբար շատ է, օրինակ՝ գորշ և սպիտակ նյութերի տոկոսային հարաբերակցությունը կազմում է` ձիու մոտ` 52,1 և 47,9, եղջերավոր կենդանիների մոտ` 50,1 և 49,9, շան մոտ` 61,1 և 38,9, իսկ ժանտաքիսի մոտ` նույնիսկ 80,7 և 19,3:

ՁԻՈՒ ՈՂՆՈՒՂԵՂԸ

ՈՂՆՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ԹԱՂԱՆԹՆԵՐԸ ԵՎ ԱՆՈԹՆԵՐԸ

Ողնուղեղը տեղակայված է ողնաշարային խողովակում և արտաքինից պատված է ուղեղի ընդհանուր` meninges կոչվող երեք թաղանթով: Ուղեղի թաղանթները զարգանում են մեզենխիմայից: Ջրային ողնաշարավորներն ունեն ուղեղի միայն մեկ

պարզունակ թաղանթ - примитивная мозговая оболочка - meninx primitiva։ Այն բարակ է, ունի բազմաթիվ անոթներ, ամուր միաձուլված է ուղեղի հետ: Երկկենցաղների և սողունների մոտ պարզունակ ուղեղային թաղանթի՝ ուղեղի նրբենու - мягкая мозговая оболочка - pia

mater primitiva հիման վրա զարգանում է նրբենու արտաքին մակերեսի վրա տեղակայված երկրորդ՝ ուղեղի կարծր թաղանթը твердая мозговая оболочка - dura mater, այն է` կարծրենին։ Կաթնասունների մոտ ուղեղի նույն նրբենու հիման վրա զարգանում է նաև միջին, ցանցային կազմությամբ ոստայնակերպ թաղանթը

- паутинная оболочка - arachnoidea, այն է՝ ոստայնենին: Ուղեղի նրբենին ոստայնենուց բաժանվում է ենթաոստայնային տարածությունով: Ոստայնենին կարծրենուց բաժանվում է ենթակարծրենային տարածությունով, իսկ ուղեղի կարծրենին ողնաշարային խողովակի պատերից` վերկարծրենային տարածությունով: Առաջին երկու տարածությունները լցված են ողնուղեղային հեղուկով, իսկ վերկարծրենային տարածությունը պարունակում է նոսր շարակցական և ճարպային հյուսվածք: Նշված թաղանթները ողնուղեղը պահում են հաստատուն դիրքում:

Ողնուղեղի կարծրենին - твердая оболочка спинного мозга - dura mater spinalis (նկ. 109-1, 110-2) պարանոցի և գոտկի հատվածներում, ամպուլաձև լայնանալով և դեպի հետ կոնաձև

նեղանալով (նկ. 112-6 ), պատյանի ձևով հագնում է ողնուղեղին: Խոշոր կենդանիների ողնուղեղի կոնի գագաթը հասնում է մինչև սրբոսկրի 2-3-րդ, իսկ խոզերի մոտ` սրբոսկրի 4-րդ ողը: Ողնուղեղից դուրս եկող յուրաքանչյուր նյարդի շուրջը կարծրենին գոյացնում է միջողային անցքերի շուրջը կպչող կարծրենային բունոց: Բացի այդ՝ ողնուղեղի կարծրենին ծոծրակային մեծ անցքի շուրջը, ատլասի ստորին աղեղին է կպչում որպես կարծրենին

կախող խոտորնակի կապան - поперечная подвешивающая связка твердой мозговой оболочки - lig. suspensorium durae materis transversum, իսկ սռնակի ատամնաձև ելունին՝ որպես կարծրենին կախող երկար կապան - длинная подвешивающая связка твердой мозговой оболочки - lig. suspensorium durae materis longum: Այն կազմված է խիտ շարակցական հյուսվածքից և երկու մակերեսներից պատված է էնդոթելով: Ողնաշարային խողովակի և ողնուղեղի կարծրենու միջև առկա է նոսր շարակցական ու ճարպային հյուսվածքով լցված

վերկարծրենային տարածություն - эпидуральное пространство cavum epidurale (նկ. 109-6): Վերկարծրենային տարածությունում, ողնաշարի վերին երկայնաձիգ կապանի երկու կողմերում, ողերի մարմինների վրա գտնվում են զույգ ողնաշարի ստորին

երակային ծոցեր - вентпальные позвоночные синусы - sinus columnae vertebralis (12): Դրանք բերանակցվում են ինչպես իրար, այնպես էլ մյուս բոլոր սեգմենտային երակների հետ և երակային արյունը դուրս են բերում ողերից ու ողնուղեղից:

Ողնուղեղի ոստայնենին - паутинная оболочка спинного мозга - arachnoidea spinalis (2) նուրբ և բարակ է, տեղակայված է կարծրենու տակ և իր կառուցվածքով նման է ճարպոնին: Խոշոր կենդանիների մոտ այն ավելի ամուր (խիտ) է: Ոստայնենու երկու մակերեսներն էլ պատված են էնդոթելով: Այն ուղեղի շուրջը գոյացնում է ընդարձակ պատյան, ավելի

մոտ է գտնվում կարծրենուն և դրանից առանձնանում է ճեղքաձև ենթակարծրենային տարածությունով - субдуральное прос-

транство - cavum subdurale (5): Ուղեղի նրբենուց ոստայնենին անջատված է գլխուղեղի նույն թաղանթի հետ փոխկապակցված ընդարձակ ենթաոստայնային տարածությունով - подпоутинное

пространство - cavum subarachnoidale (4): Ինչպես ենթակարծրենային, այնպես էլ ենթաոստայնային տարածությունը լցված է ողնուղեղային հեղուկով: I 2

_3

·~ .. ·_:: -~<-.-

1ն

II

Նկ. 109. Ողնուղեղի թաղանթներն ըստ լայնական կտրվածքի.

1 - ողնուղեղի կարծրենի, 2 - ողնուղեղի ոստայնենի, 3 - ողնուղեղի նրբենի, 4 - ենթաոստայնային, 5 - ենթակարծրենային, 6 - վերկարծրենային տարածություններ, 7 - վերին նյարդարմատի վրա գտնվող ողնուղեղային նյարդահանգույց, 8 - ստորին նյարդարմատ, 9 - ողնուղեղային խառը նյարդ, 10 - ատամնաձև կապան, 11 - ողնուղեղային զարկերակ, 12 - ողնաշարի ստորին ծոց, 13 - ողնուղեղ:

Ոստայնենին ուղեղի կարծրենուն է միանում` - անոթների միջոցով, - նրբենու ատամնաձև կապանների կպման տեղերում (նկ. 109-10, 110-4), - ուղեղից դուրս եկող նյարդերի միջոցով,

- ոստայնենու ստորին եռանկյունաձև կախակալ կապանով - подвешивающая связка - ligamentum arachnoibale, որն ավելի լավ է զարգացած ձիու մոտ, բավականին ամուր է և կազմված է ֆիբրոզային հյուսվածքից: Կախակալ կապանի հիմքն ուղղված է դեպի առաջ և գտնվում է պարանոցի I զույգ նյարդերից առաջ, ողնուղեղի նրբենու առաջին զույգ ատամնաձև կապանների տեղակայման հատվածում: Կապանի ծայրը հասնում է մինչև երկրորդ զույգ ատամնաձև կապանի հատվածը, որտեղ կապանը վերածվում է նրբենու ստորին միջին կապանի:

Ողնուղեղի նրբենին - мягкая оболочка спинного мозга pia mater spinalis (նկ. 109-3) բավականին ամուր է, ուստի ֆորմալինով սևեռված ողնուղեղի պատրաստուկների վրայից հեշտությամբ կարելի է անջատել: Այն գոյացնում է ողնուղեղի ստորին երկայնակի ճեղքը մտնող ստորին միջնային միջնապատը -

срединная вентральная перегородка - septum medianum ventrale: Եղջերավոր կենդանիների և շների մոտ այդ միջնապատը թերզարգացած է: Դրանում են գտնվում ողնուղեղային ստորին

զարկերակը և երակը - вентральная спинномозговая артерия и вена - a. et v. spinalis ventralis (նկ. 110-6): Դրանք բերանակցվում են ողնային, միջկողային և գոտկային զարկերակների և երակների ողնուղեղային ճյուղերի հետ: Ողնուղեղի ամբողջ երկարությամբ կողմնային մակերեսներին, ողնուղեղային նյարդերի վերին և ստորին արմատների միջև նրբենին գոյացնում է բավականին երկար, այն է՝ ողնուղեղի կողմնային (աջ և ձախ) կապաններ (5)։ Ձիերի մոտ այդ երկար կապաններից նյարդերի արանքով ձգվում են 28-31 հատ

ատամնաձև կապաններ - зубовидные связки - ligamentum denticulata (4): Այդ կապաններն իրենց հիմքով ուղղված են դեպի ողնուղեղը, իսկ գավաթներով կպած են ողնուղեղի կարծրենուն

և կախված վիճակում պահում են ողնուղեղը: Կապանների առաջին զույգը տեղակայված է ենթալեզվային նյարդի անցքի հատվածում:

Նկ. 110. Ձիու ողնուղեղի թաղանթները (տեսքը ստորին կողմից).

1 - ողնուղեղի ոստայնենի, 2 - ողնուղեղի կարծրենի, 3 - պարանոցի առաջին նյարդի, 3' - պարանոցի երկրորդ նյարդի ստորին արմատներ, 4 - ողնուղեղի նրբենու ատամնաձև կապան, 5 - կողմնային կապան, 6 - ողնուղեղի ստորին զարկերակ, 7 - ողնուղեղի աջ զարկերակ, 8 - կախակալ կապան, 9 - ողնուղեղի հիմային զարկերակ, 10 - վարոլյան կամուրջ, VI, IX, X, XI և XII - գանգուղեղային նյարդեր:

Բացի ողնուղեղի ստորին զարկերակներից և երակներից, ողնուղեղի երկարությամբ՝ նյարդերի վերին արմատներից ներքև, ձգվում են նաև ողնուղեղի վերին զարկերակները - дор-

зальные спинномозговые артерии - aa. spinales dorsales, որոնք նույնպես բերանակցվում են բոլոր սեգմենտային զարկերակների հետ: Նշված զարկերակներին համապատասխան, բայց արդեն նյարդերի ստորին արմատների երկարությամբ, ձգվում են

ստորին կողմնային երակները - вентральные боковые вены - vv. spinales ventrolaterales:

ՈՂՆՈՒՂԵՂԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Ողնուղեղը - спинной мозг - medulla spinalis ունի գլանաձև փոկի տեսք, ընդ որում՝ խոտակերների մոտ վերևից դեպի ներքև փոքր-ինչ սեղմված է: Այն ողնաշարային սյան նման նույնպես առանց որևէ ակնառու սահմանի բաժանվում է պարանոցային (երկայնաձիգ ուղեղի հետ միաձուլվող), կրծքային և գոտկասրբոսկրային հատվածների: Երկայնաձիգ ուղեղի և ողնուղեղի սկզբնամասի միջև սահմանը պայմանականորեն ատլասի առջևի եզրն է: Ըստ կենդանու տեսակի և մեծության՝ ողնուղեղի երկարությունը տարբեր է. ձիու մոտ կազմում է 1,9-2,3 մ, բացարձակ զանգվածը՝ 250-300 գ: Ողնուղեղի հաստությունը տարբեր հատվածներում տարբեր է: Դեպի վերջավորությունները դուրս եկող նյարդերի հատվածում դրա վրա տեսանելի են երկու իլիկաձև հաստվածքներ, որոնցից մեկը՝ պարանոցային հաստվածքը - шеиное утолщение - intumescentia cervicalis, առավել հաստ է լինում պարանոցի VII ողի հատվածում, իսկ գոտկային հաստվածքը - поясничное утолщение - intumescentia lumbalis` գոտկի V ողի հատվածում: Գոտկային հաստվածքից դեպի հետ ողնուղեղը կոնաձև նեղանում է՝ առաջացնելով ողնուղեղային կոն - мозговой конус - conus medularis: Վերջինից սրբոսկրի II ողի հատվածում սկիզբ է առնում պոչի սկզբնամասի ողերի վրա ավարտվող ծայրային թելի - концевая нить - filum terminale (նկ. 112-5): Ողնուղեղի թաղանթները հեռացնելուց հետո դրա ստորին մակերեսի վրա լավ նկատելի է դառնում ողնուղեղի ստորին

միջին ճեղքը - вентральная срединная щель - fissura mediana ventralis (նկ. 111-7): Այդ ճեղքի դիմաց, ողնուղեղի վերին մակերեսին գտնվում է ողնուղեղի վերին միջին ակոսը - дорзальная срединная борозда - sulcus medianus dorsalis: Նշված ճեղքը և ակոսը ողնուղեղը բաժանում են աջ և ձախ համաչափ մասերի:

Նկ. 111. Ողնուղեղի երկու զույգ նյարդերի արմատները (ստորին մակերեսից).

1 - գորշ ձուլան, 2 - վերին, 3 - ստորին սյուներ, 4 - կողմնային, 5 - ստորին լարեր, 6 - ստորին կողմնային ակոս, 7 - ստորին միջնային ճեղք, 8 - ողնուղեղային նյարդի ստորին արմատ, 9 - ողնուղեղային նյարդահանգույց, 10 - նյարդի վերին արմատ, 11 - ստորին, 12 - վերին արմատների արմատային թելեր, 13 - խառը նյարդ:

Վերին միջին ակոսից դեպի կողմ ձգվում է ողնուղեղի

վերին կողմնային ակոսը - дорзальная латеральная борозда sulcus lateralis dorsalis, որի միջոցով ողնուղ են մուտք գործում ողնուղեղային նյարդերի վերին` զգացող արմատները (10): Ստորին միջնային ճեղքից դեպի կողմ տեսանելի է ստորին

կողմնային ակոսը - вентральная латеральная борозда - sulcus lateralis ventralis (6): Ողնուղեղի այդ ակոսից դուրս են գալիս ողնուղեղային նյարդերի ստորին` շարժիչ արմատները (8): Այսպիսով՝ ողնուղեղի արտաքին մակերեսը բաժանվում է զույգ, այն է` վերին միջին և վերին կողմնային ակոսների, որոնց միջև տեղակայված է ողնուղեղի վերին լարը - дорзальный кана-

тик - funiculus dorsalis, վերին և ստորին կողմնային ակոսների միջև գտնվում է ողնուղեղի կողմնային լարը - боковой канатик funiculus lateralis (4), իսկ ողնուղեղի ստորին կողմնային ակոսի և ստորին միջին ճեղքի միջև՝ ողնուղեղի ստորին լարը - вентральный канатик - funiculus ventralis (5):

Ողնուղեղի լայնական կտրվածքների վրա՝ կենտրոնում տեսանելի է թռչող թիթեռի թևեր հիշեցնող ուղեղային գորշ նյու-

թը - серое мозговое вещество - substantia grisea: Ողնուղեղի գորշ նյութում տարբերում են վերին (2) և ստորին (3) սյուներ - дорзальные и вентральные столбы - columnae griseae dorsales et ventrales, որոնք լայնական կտրվածքներում կոչվում են եղջյուրներ - рога - cornua (նկ. 92-1, 3): Սյուներից հատկապես ստորինները ողնուղեղի պարանոցային և գոտկային հաստվածքների շրջանում լավ են զարգացած, ինչը պայմանավորված է վերջավորությունների նյարդերի գոյացմամբ: Գորշ նյութի միջին մասը կոչվում է գորշ ձուլան - серая спайка - commissura grisea (նկ. 111-1): Ձուլանի կտրվածքի վրա երևում է կենտրոնական ողնուղեղային

խողովակի - центральный спинномозговой канал - canalis centralis կենտրոնական անցքը: Կենտրոնական ողնուղեղային խողովակը սկիզբ է առնում ուղեղի չորրորդ փորոքից և վերջանում է ողնուղեղի հետևի մասում գտնվող լայնացումով` ծայրային

(սահմանային) փորոքով - концевой желудочек - ventriculus terminalis: Կենդանիների

ողնուղեղի

կենտրոնական

խողովակն

անզեն աչքով լավ է նկատվում: Այն ունի տարբեր ձև՝ պարանոցային մասում լայնակի օվալաձև է, կրծքային մասում` կլորավուն, իսկ գոտկային մասում` ուղղահայաց օվալաձև: Յուրաքանչյուր կողմից ողնուղեղի վերին և ստորին սյուների միջև գորշ ձուլանի վրա աննշան կերպով նկատվում են կողմնային

գորշ սյուները - серые латеральные столбы - columnae laterales: Ողնուղեղի սպիտակ նյութը - белое мозговое вещество substantia alba արտաքինից պատում է գորշ նյութը և տեղակայված է ողնուղեղի արտաքին մասերում: Այն կազմված է կամ դեպի գլուխը, կամ պոչի կողմը ձգվող նյարդային թելերից, որոնք կոչվում են կենտրոնական հաղորդակցման ուղիներ: Ողնուղե395

ղի գորշ նյութի եղջյուրները (սյուները) ողնուղեղի սպիտակ նյութը բաժանում են վերը նշված վերին, կողմնային և ստորին զույգ լարերի: Վերին զույգ լարերը գտնվում են գորշ նյութի վերին սյուների միջև: Ստորին լարերն իրարից բաժանված են ստորին միջնային ճեղքով, բայց միևնույն ժամանակ ճեղքից վերև ստորին սպիտակ ձուլանի - вентральная белая спайка -

commissura ventralis alba միջոցով միանում են իրար: Ուղեղի սպիտակ նյութը զանգվածով շատ է ողնուղեղի առջևի կեսում, իսկ հետևի ուղղությամբ, դեպի ուղեղային կոնը դրա զանգվածն աստիճանաբար պակասում է: Ողնուղեղից ամբողջ երկարությամբ երկու` ավելի հաստ վերին և ավելի բարակ ստորին արմատներով տարածվում են

ողնուղեղային նյարդեր - спинномозговые нервы - nervi spinales: Այդ նյարդերի վերին զգացող արմատները - дорзальные чустви-

тельные корни - radices dorsales s. sensitivae պարունակում են մինչև 1,8 սմ երկարությամբ զգացող նյարդային բջիջներից կազմված և իրենց ելունները դեպի ողնուղեղն ուղղած ողնուղե-

ղային հանգույցներ - спинномозговые узлы - ganalia spinalia (9):

Նկ. 112. Ձիու ողնուղեղային կոնը և ողնուղեղի կարծրենին հերձած վիճակում.

ՈԿ - ողնուղեղային կոն, 1, 2 - ողնուղեղային նյարդերի վերին և ստորին արմատներ, 3 - ողնուղեղային խառը նյարդ, 4 - ողնուղեղային հանգույց, 5 - ծայրային թել, 6 - կարծրենու ծայրային կոն, L, S, C - գոտկի, սրբոսկրային և պոչի նյարդեր:

Ելունները, որոնք կազմում են ողնուղեղային նյարդերի վերին արմատները, ուղեղի կարծրենու միջով մուտք են գործում

ենթակարծրենային և ենթաոստայնային տարածություն ու բաժանվում ճյուղերի` արմատային թելերի - корешковые нити - fila

radicularia (12), որոնք, հովհարաձև ճյուղավորվելով, ողնուղեղ են թափանցում վերին կողմնային ակոսների շրջանում: Ողնուղեղային նյարդերի ստորին շարժիչ արմատները - вентральные

двигательные корни - radices ventrales s. motoricae նույնպես առանձին խրձերով՝ արմատային թելերով (11) սկիզբ են առնում ողնուղեղի ստորին կողմնային ակոսների շրջանում և, դուրս գալով այնտեղից, առաջացնում են մի խուրձ, որն ուղեղի կարծրենու պատից դուրս գոյացնում է նյարդային արմատի սյունը: Ողնուղեղային հանգույցից ներքև, միջողային անցքի շրջանում կամ նույնիսկ դրանից կողմ, նյարդային վերին և ստորին արմատները միանում են իրար և առաջացնում ողնուղեղային նյարդի ընդհանուր սյուն, որը պարունակելով զգացող և շարժիչ նյարդային թելեր, հանդես է գալիս որպես խառը նյարդ (13): Ողնուղեղային նյարդերը պարանոցային և կրծքային հատվածներում ողնուղեղից հեռանում են համապատասխան միջողային անցքով: Ողնուղեղային կոնի հատվածում միջողային անցքից դուրս եկող նյարդերի արմատները գտնվում են միջողային անցքի տեղակայումից առաջ և այդ անհամապատասխանությունը դեպի հետ ավելի է մեծանում: Դրա հետևանքով նյարդերի արմատները ողնուղեղի երկարությամբ ձգվում են թեք (մինչև ողնուղեղային խողովակից դուրս գալը): Ողնուղեղային կոնը ծայրային թելի և դրան շրջակա նյարդերի հետ միասին կոչվում է ձիու պոչ - конский хвост - cauda equina: Վերջինս պարզ արտահայտված է շների մոտ, որոնց ուղեղային կոնը վերջանում է գոտկի 6-7-րդ ողի սահմանում: Նյարդերի արմատները պատված են ողնուղեղային թաղանթներով:

ՁԻՈՒ ԳԼԽՈՒՂԵՂԸ

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԹԱՂԱՆԹՆԵՐԸ

Գլխուղեղը, ինչպես և ողնուղեղը, արտաքինից պատված է երեք թաղանթով:

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԿԱՐԾՐԵՆԻՆ ԵՎ ԴՐԱ ԾՈՑԵՐԸ

Գլխուղեղի կարծրենին - твердая оболочка мозга - dura mater ensephali պատում է գլխուղեղը: Այն կպած է գանգի խոռոչը ձևավորող ոսկրերի ներքին մակերեսին, հատկապես բոլոր ոսկրային ցցվածքներին, և ամուր կերպով միաձուլվում է այդ մասերի վերնոսկրի հետ: Գլխուղեղի հատվածում վերկարծրենային տարածությունը բացակայում է, բայց գանգի վերնոսկրի և ուղեղի կարծրենու միջև գտնվում են վերին և ստորին երակային ծոցեր: Ուղեղի կարծրենուց դեպի ենթակարծրենային տարածությունն են ձգվում երկու իրար ուղղահայաց ելուններ` մանգաղաձև ծալքը և ուղեղիկային թաղանթակազմ նշվածքը:

Կարծրենու մանգաղաձև ծալքը - серповидная складка - falx cerebri (նկ. 113-11), սկսելով մաղոսկրի աքաղաղի կատարից, սկզբում ձգվում է սագիտալ գծով, իսկ այնուհետև ներքին սագիտալ կատարի հատվածով հասնում է մինչև ոսկրային նշվածքը և տեղակայվում մեծ ուղեղի կիսագնդերի միջև գտնվող երկայնակի ճեղքում: Այն լավ է արտահայտված ձիերի և շների մոտ, համարյա հասնում է մինչև երկու կիսագնդերի ձուլանը: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների և խոզի մանգաղաձև ծալքն աննշան է արտահայտված, ոչխարների և այծերի մոտ տեղ-տեղ նույնիսկ բացակայում է:

Ուղեղիկային թաղանթակազմ նշվածքը - перепончатый мозжечковый намет - tentorium cerebelli membranaceum սկիզբ է

առնում ոսկրային նշվածքից և մասամբ էլ ապառաժոսկրի կատարից: Այն տեղակայվում է մեծ ուղեղի և ուղեղիկի խոտորնակի ճեղքում և ստորին եզրով համարյա հասնում է քառաբլուրին, իսկ կողքերից` գանգի ուղեղային բաժնի հատակին:

Նկ. 113. Ձիու երակային ծոցերը և գլխուղեղային երակները.

1 - հիմային ծոց, 2 - ուղեղիկ, 3 - խոտորնակի, 4 - միացնող կամ ընդհանուր, 5 - ապառաժային, 6 - ուղիղ ծոցեր, 7 - ուղեղի մեծ, 8 - կոշտուկամարմնի երակներ, 9 - կոշտուկամարմին և միջանկյալ զանգված, 10 - սագիտալ ծոց, 11 - մանգաղաձև ծալք, 12 - ճակատային, 13 - քունքի խորանիստ, 14 - աչքի, 15 - դեմքի խորանիստ կամ հետադարձ, 16 - դեմքի խոտորնակի երակներ, 17 - արտատար խողովակ, 18 - երակային ցանց, 19 - ուղեղի վերին, 20 - ուղեղի ստորին, 21 - ուղեղի ակնակապիճային երակներ:

Ուղեղի կարծրենու նկարագրած ծալքերում, ինչպես նաև դրա հիմային մասերում գտնվում են էնդոթելով պատված արյունատար խողովակներ կամ ծոցեր: Սակայն դրանք երակներից տարբերվում են պրիզմայաձևությամբ և բացված անցքի առկայությամբ, փականները բացակայում են, ունեն էնդոթել, ինտիմա, երակների միջին և արտաքին թաղանթները փոխարինված են ուղեղի կարծրենու թերթիկներով, ծոցերի լուսանցքը շա399

րակցահյուսվածքային փոկերով և թիթեղներով բաժանված է առանձին կիսախցերի: Երակային բոլոր խողովակները գոյացնում են վերին և ստորին ծոցային համակարգեր: Վերին ծոցերի համակարգը հիմնականում ընդգրկում է սագիտալ և խոտորնակի ծոցերը, որոնց մեջ բացվում են մի շարք երակներ:

Ձիու սագիտալ ծոցը - сагиттальный цинус - sinus sagittalis (10) տեղակայված է մանգաղաձև ծալքի հիմքում: Այն ամբողջ երկարությամբ ոչ լրիվ միջնապատով բաժանված է աջ և ձախ կեսերի: Ձիու մոտ այդ ծոցն առջևի կողմից սկիզբ է առնում մաղանման և ուղեղային երակներից, իսկ մյուս կենդանիների մոտ` ուղեղի թաղանթների երակներից: Դրա մեջ են բացվում`

ուղեղի վերին երակները - дорзальные вены мозга - venae cerebri dorsales, որոնք բացվելուց առաջ գոյացնում են լայնացումներ` պարասինոիդալ տարածություններ, ուղեղի կարծրենուց ձգվող թաղանթային երակները և ոսկրային երակները - костные вены vv. diploicae: Սագիտալ ծոցի հետևի ծայրում թափվում է բավականին կարճ ուղիղ ծոցը - црямой синус - sinus rectus (6): Վերջինս առաջանում է կոշտուկամարմնի գլանիկի հետևում, ուղեղից արյուն տեղափոխող երկու խոշոր երակների բերանակցմամբ։ Այդ երակներն են` կոշտուկամարմնի երակը - вены мозолистого тела - v. corporis callosi (maior) (8), որը տեղակայվում է մանգաղաձև ծալքի ստորին մասում և արյուն է տեղափոխում ուղեղի առջևի կեսից, իսկ մասամբ էլ նաև կիսագնդերի միջնային մակերեսից, ուղեղի մեծ երակը - большая вена мозга - v. cerebri magna (Galeni) (7), որն առաջանում է ուղեղից, երրորդ և կողմնային փորոքների անոթային ցանցերից արյուն տեղափոխող, ուղեղի ներքին կամ խորանիստ երակների - глубокие вены мозга - vv. cerebri profundae s. internae բերանակցմամբ:

Սագիտալ ծոցը, ընդգրկելով ուղիղ ծոցը, շարունակվում է դեպի հետ և բաժանվում աջ ու ձախ խոտորնակի ծոցերի - попе-

речные синусы - sinus transversi (3): Դրանցից յուրաքանչյուրն ուղղվում է դեպի իր կողմի քունքային խողովակը և, այդտեղից դուրս գալով, շարունակվում որպես ուղեղի վերին երակ - дор-

зальная мозговая вена - v. cerebralis dorsalis (19), որը բացվում է քունքի մակերեսային երակի մեջ: Մինչև քունքային խողովակի մեջ խորասուզվելը խոտորնակի ծոցի մեջ է բացվում ապառաժոսկրի կատարի առջևի եզրի երկարությամբ տեղակայված

ապառաժային վերին ծոցը - дорзальный каменистый синус sinus petrosus (5): Այն արյուն է տեղափոխում ուղեղի հիմքից և մասամբ էլ դրա կողմնային մասերից: Ուղեղիկային նշվածքի հիմքում երկու խոտորնակի ծոցերը փոխկապակցվում են միացնող ծոցի - соединительный синус

- sinus communicans (4) միջոցով: Միացնող ծոցի մեջ են բացվում ուղեղիկի որդնյակի և կողմնային բլթերի միջև եղած ակոսներում գտնվող ծոծրակային ծոցերը - затылочные синусы - sinus

occipitalis: Վերին ծոցերի համակարգից (բացի ուղեղի վերին երակներից) արյան արտահոսքն առաջանում է նաև քունքի խորանիստ երակներին արյուն մատակարարող արյունատար խողովակների դրսաբեր անցքերի - эмиссарии - emissaria (17) միջոցով: Քունքային փոսի հատվածում գանգի խոռոչի պատից անցնող ոչ մշտական խողովակները ձիու մոտ երկուսից մինչև հինգ հատ են: Եղջերավոր կենդանիների սագիտալ ծոցը հորիզոնական միջնապատով բաժանվում է երկու մասի: Եղջերավոր կենդանիների, խոզերի և շների խոտորնակի ծոցը բաժանվում է երկու ճյուղի։ Եղջերավոր կենդանիների և շների մոտ այդ ճյուղերից մեկն անցնում է քունքային խողովակի

միջով, իսկ խոզերի մոտ` հետին պատռված անցքի միջով դեպի ուղեղի ստորին ծոցը, իսկ մյուսը մուտք է գործում կումբային անցք և առաջացնում կումբային ծոց: Վերջինս սկզբնավորում է կումբային երակը և, բացի այդ, միանում է հիմային և ողնային ծոցերի հետ:

Հիմային ծոցերի համակարգը կազմված է հիպոֆիզի շուրջը և ուղեղի կարծրենու ծալքում տեղակայված շրջանաձև ծոցից - циркулярный синус - sinus circularis և աջ ու ձախ փապարյան ծոցերից - кавернозные синусы - sinus cavernosi գոյացած, փոխկապակցված առջևի և հետևի միջփապարյան ծոցերից - назальный и каудальный межкавернозные синусы - sinus intercavernosus nasalis et caudalis: Յուրաքանչյուր փապարյան ծոց, ուղղվելով դեպի առաջ, ակնային ճեղքով դուրս է գալիս գանգի խոռոչից և, որպես ուղեղի ակնակապիճային երակ (21), բացվում է դեմքի խորանիստ

երակի, իսկ դեպի հետ` հիմային ծոցի - базальный синус - sinus basilaris մեջ: Պատռված անցքի առջևի մասում հիմային ծոցը, սկզբնավորելով ծոծրակային երակի մեջ թափվող ուղեղային ստորին երակը - вентральная мозговая вена - v. cerebralis ventralis (20), վերածվում է ողնաշարի ստորին ծոցի: Երկու հիմային ծոցերն էլ ծոծրակային հոդի մոտ բերանակցվելով գոյացնում են ծոծրակային ստորին ծոցը - вентраль-

ный затылочный синус - sinus occipitalis ventralis: Հիմային ծոցերի համակարգի մեջ են բացվում գլխուղեղի միջին և ստորին երակները, ինչպես նաև ուղեղիկի ստորին երակները - средняя

и вентральные вены мозга и вентральные мозжечковые вены - v. cerebri mebia, vv. cerebri et cerebelli ventrales: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների հիմային ծոցերի համակարգը կառուցվածքով հիմնականում նման է ձիերի նույնանուն համակարգին:

Խոզերի աջ և ձախ փապարյան ծոցերը, միաձուլվելով իրար, առաջացնում են մեկ կենտ ծոց: Շների և ոչխարների առջևի միջփապարյան ծոցը բացակայում է, ինչի հետևանքով շրջանաձև ծոցի փոխարեն առկա է պայտաձև ծոցը: Բացառությամբ ձիու, մյուս կենդանիների մոտ վերին և հիմային ծոցերի համակարգերը կումբային ծոցի միջոցով փոխկապակցված են:

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ՈՍՏԱՅՆԵՆԻՆ

Գլխուղեղի ոստայնենին - паутинная оболочка головного

мозга - arachnoidea encephali ներս ընկած մասերից բավական դժվար է անջատվում, քանի որ ամուր կերպով միացած է նրբենուն: Այն գալարների վրայով անցնում է որպես կամուրջ (միաժամանակ անցնում է նաև ուղեղի խորը՝ երկայնակի և խոտորնակի ճեղքերով): Ոստայնենին գլխուղեղին ավելի թույլ կերպով է միացած միայն գլխուղեղի հիմային մակերեսի վրա, քանի որ այստեղ առաջանում է ենթաոստայնային տարածության լայնացում՝ գոյանում են երկայնաձիգ ուղեղի ստորին ցիստեռններ,

կամրջի և որդնյակի ցիստեռններ - вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерны моста и червячка - cisternae ventrales medullae oblongatae, pontis, vermis:

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ՆՐԲԵՆԻՆ

Գլխուղեղի նրբենին - мягкая оболочка головного мозга pia mater encephali իրենից ձգվող անոթների միջոցով ամուր կերպով միանում է գլխուղեղին և պատում է գլխուղեղի բոլոր անհարթ մակերեսները: Բացի այդ՝ այն, մուտք գործելով գլխուղեղի խոռոչ, ներթափանցում է անոթային ցանցեր - сосу403

дистые покрышки - tela chorioidea: Անոթացանցավորություններում նրբենու թերթիկների միջև տեղակայված են անոթային ցանցեր - сосудистые сплетения - plexus chorioidei: Այդ ցանցավորությունները գտնվում են գլխուղեղի կողմնային, երրորդ և չորրորդ փորոքներում:

ՈՂՆՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՀԵՂՈՒԿ

Ենթաոստայնային տարածությունը մեկուսացված է ենթակարծրենային տարածությունից, բայց գլխուղեղի չորրորդ փորոքի խոռոչի հետ հաղորդակցվում է Լյուշկի զույգ անցքերի (որդնյակի ոտքերի հետին մասում) և Մաժենդի կենտ անցքի (որդնյակից հետ) միջոցով: Գլխուղեղի փորոքների խոռոչները, ողնուղեղի կենտրոնական խողովակը, ինչպես նաև ենթաոստայնային տարածությունը լցված են ողնուղեղային հեղուկով -

цереброспинальная или спинномозговая жидкость - liquor cerebrospinalis, որը, ողողելով ուղեղը, վերջինիս համար ծառայում է որպես միջավայր: Ողնուղեղային հեղուկը գոյանում է ուղեղի անոթային ցանցերում, էպենդիմում, ուղեղի նրբենիում և ոստայնենում, ինչպես նաև ուղեղային նյութի բջիջներում: Այդ գոյացումը տեղի է ունենում անընդհատ, բայց շատ դանդաղ։ Այսպես՝ 14-16 կգ կենդանի զանգված ունեցող շան մոտ կարելի է երկրորդ անգամ նույն քանակությամբ (8-12 գ) ողնուղեղային հեղուկ ստանալ միայն 12-30 ժամ անց: Այն վերականգնվում և փոխվում է 2-3 օրվա ընթացքում արյան անոթների պուլսացիայի ազդեցությամբ: Ողնուղեղային հեղուկը ենթաոստայնային տարածությունով շարժվում է դեպի գլխուղեղը, իսկ ողնուղեղի կենտրոնական խողովակով` դեպի հետ: Կենդանու մահից հետո ողնուղեղային հեղուկը ներծծվում է ուղեղի մեջ և վերանում ենթաոստայնային տարածությունից:

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԶԱՐԿԵՐԱԿՆԵՐԸ

Գլխուղեղն արյուն է ստանում ներքին երազան և ծոծրակային զարկերակներից:

Ներքին երազան զարկերակը - внутренняя сонная артерия - a. carotis interna (նկ. 114-3) պատռված անցքով մտնում է գանգի խոռոչ և բաժանվում առջևի ու հետևի միացնող ճյուղերի - назальная и каудальная соединительные ветви - ramus communicans nasalis et caudalis (4, 6), որոնք հիպոֆիզի առջևի և հետևի մասերում միանալով մյուս կողմի նույնանուն զարկերակներին՝ գոյացնում են զարկերակային (վիլիզյան) օղակ - артериальное

(виллизиево) кольцо - circulus arteriosus (Villisii): Այդ օղակից դեպի առաջ դուրս է գալիս կենտ գլխուղեղի առջևի զարկերակը - назальная мозговая артерия - a. cerebri nasalis (1), որը, ճյուղավորվելով կիսագնդերի առջևի մասերում և հոտառական կոճղեզներում, ուղղվում է դեպի կոշտուկամարմինը: Օղակի հետևի ծայր է մուտք գործում ուղեղի հիմային զարկերակը: Նկ. 114. Ձիու գլխուղեղի զարկերակները.

1 - գլխուղեղի առջևի զարկերակ, 2 - գլխուղեղի թաղանթների առջևի զարկերակ, 3 - ներքին երազան զարկերակ, 4 - առջևի միացնող ճյուղ, 5 - գլխուղեղի միջին զարկերակ, 6 - հետևի միացնող ճյուղ, 7 - գլխուղեղի հետին զարկերակ, 8 - ուղեղի հիմային զարկերակ, 9 - ուղեղիկի առջևի զարկերակ, 10 - լսողական ներքին զարկերակ, 11 - ուղեղիկի հետևի զարկերակ, 12, 13 - ողնուղեղային զարկերակ, 14 - ողնուղեղի ստորին զարկերակ, 15 - ոստայնենու առջևի զարկերակ:

Առջևի միացնող ճյուղից՝ առջևից դեպի հետ հաջորդաբար ձգվում են հետևյալ ճյուղերը` 1) գլխուղեղի թաղանթների առջևի

զարկերակը - назальная артерия мозговой оболочки - а. meningea

nasalis (2), որը մաղոսկրի վրա գոյացնում է ցանց, իսկ վերջինից սկիզբ են առնում քթի լորձաթաղանթի հոտառական մաս ներթափանցող փոքրիկ ճյուղեր, 2) ավելի հաստ` գլխուղեղի միջին

զարկերակը - средняя мозговая артерия - a. cerebri media (5), որն ուղղվում է դեպի սիլվյան ակոսը, 3) անոթային ցանցի առջևի

զարկերակը - назальная артерия сосудистого сплетения - a. chorioidea nasalis (15), որը տեսողական տրակտով ուղղվում է դեպի կողմնային փորոքների անոթային ցանցավորությունը, 4) ներքին ակնային զարկերակը - внутренняя глазничная артерия - a. ophthalmica interna, որը տեսողական նյարդի ուղղությամբ ձգվում է դեպի ակնակապիճը: Հետին միացնող ճյուղից սկիզբ է առնում գլխուղեղի հե-

տին զարկերակը - каудальная мозговая артерия - a. cerebri caudalis (7), որը, ուղղվելով դեպի քառաբլուրը, ճյուղավորվում է կիսագնդերի հետևի հատվածներում և առաջացնում է կողմնային փորոքների անոթային ցանցի հետին զարկերակը - каудальная

артерия сосудистого сплетения - a. chorioidea caudalis, որը և գոյացնում է այդ ցանցավորությունը: Ծոծրակային զարկերակը դեպի ողնուղեղն է ուղղում ողն-

ուղեղային զարկերակը - спинномозговая артерия - a. cerebrospinalis (13), որն ատլասի միջողային անցքի միջով մուտք է գործում ողնաշարային խողովակ և բաժանվում առջևի և հետին ճյուղերի, այնուհետև միանում մյուս կողմի նույնանուն զարկերակներին: Դրանց միացման հատվածից դեպի գլխուղեղն է ձգվում ծայրային երկու ճյուղերով զարկերակային օղակի հետին ծայրի մեջ բացվող գլխուղեղի հիմային զարկերակը - основная мозговая артерия - a. basilaris cerebri (12), որտեղ այն բերանակցվում է ներքին երազան զարկերակի հետևի միացնող ճյուղերի հետ: Կամուրջից առաջ դրանից դեպի ուղեղիկն են ձգվում ուղեղիկի առջևի (9), իսկ կամուրջի հետևի մասից ուղեղիկի հե406

տին զարկերակները - назальная и каудальная артерии мозжечка - a. cerebelli nasalis et caudalis (11), դրանց արանքով էլ դեպի լսողական նյարդն է ձգվում լսողական ներքին զարկերակը - внутренняя слуховая артерия - a. auditiva interna (10): Երկու ողնուղեղային զարկերակները դեպի ողնուղեղն են ուղարկում ողնուղեղի ստորին ճեղքում տեղակայված և իրանի բոլոր սեգմենտային զարկերակների հետ բերանակցվող ողնու-

ղեղային ստորին զարկերակը - вентральная спинномозговая артерия - a. spinalis ventralis (14): Եղջերավոր կենդանիների ներքին երազան զարկերակը բացակայում է: Դրան փոխարինում են վերին ծնոտի ներքին զարկերակներից առանձնացող, օվալ անցքի (նկ. 115-5) և ակնային ճեղքի (4) միջոցով դեպի գանգի խոռոչը ձգվող մի շարք ճյուղեր, որտեղ դրանք ողնային և կումբային (8, 9, և 10) ճյուղերի հետ գոյացնում են գլխուղեղի հրաշալի ցանցը - чудесная мозговая сеть - rete mirabile cerebri: Այդ ցանցից դեպի գլխուղեղն են ուղղվում ճյուղեր, ինչպիսն ձիերի մոտ են: Նկ. 115. Եղջերավոր կենդանու գանգի հիմքի վրա գտնվող հրաշալի ցանցը.

1 - տեսողական ճեղք, 2 - լսողական ներքին մուտք, 3 - կումբային անցք, 4 - ակնային կլոր անցքի միջով դուրս եկող և անոթային մաս կազմող ճյուղեր, 5 - օվալ անցքից դուրս եկող և անոթային ցանց կազմող ճյուղեր, 6 - հիպոֆիզ, 7 - անոթացանցի միացնող, 8 - կումբային զարկերակի, 9, 10 - ողնաշարային զարկերակների ճյուղեր:

Ողնային զարկերակն ատլասի միջողային անցքով (9) և սռնակի (10) հետին հատվածի մոտից մուտք է գործում ողնաշարային խողովակ:

Խոզի ներքին երազան զարկերակը գանգի խոռոչում գոյացնում է հրաշալի ցանց. զարկերակները հիմնականում ձգվում են այնպես, ինչպես ձիերի մոտ: Շան գլխուղեղի անոթները հիմնականում ձգվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

ԳԼԽՈՒՂԵՂԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Գլխուղեղի - головной мозг - encephalon խորը խոտորնակի ճեղքում - поперечная щель - fissura transversa serebri (նկ. 11822) գտնվում է գլխուղեղը մեծ ուղեղի - большой мозг - cerebrum և ռոմբաձև ուղեղի - ромбовидный мозг - rhombencephalon բաժանող ուղեղիկային նշվածքը: Մեծ ուղեղը կազմված է վերին մակերեսից խորը երկայնակի ճեղքով բաժանված երկու կիսա-

գնդերից - полушарий - hemisphaerae: Ռոմբաձև ուղեղում տարբերում են վերին` ուղեղիկ - мозжечок - cerebellum (23) և ստորին` դեպի ողնուղեղը շարունակվող երկայնաձիգ ուղեղ - продолговатый мозг - medulla oblongata (13) մասեր։ Գլխուղեղի ստորին (հիմային) մակերեսին՝ հետևից դեպի առաջ տարբերում են հետևյալ մասերը` երկայնաձիգ ուղեղի առջևի ծայրի վրա լայնական թմբիկի ձևով տեղակայված կա-

մուրջը - мост - pons (նկ. 116-15), որն անցնում է ուղեղիկի կողմնային ոտքերի, կամրջից առաջ գտնվող՝ միջին ուղեղին պատկանող մեծ ուղեղի ոտքերը - ножки большого мозга - pedunculi

cerebri (16): Ոտքերից առաջ դեպի հետ և վերև գտնվում է տեսողական

ուղիները - зрительные тракты - tractus opticus (19) սկզբնավորող տեսողական խաչվածքը - зрительный перекрест - chiasma opticum (21): Անմիջապես խաչվածքից դեպի հետ տեղակայված են ձագարով գորշ բլուրը - серый бугор с воронкой - tuber cinereum

et infundibulum (20) և հիպոֆիզը, իսկ գորշ բլրի հետևում՝ պտկանման մարմինը - сосцевидное тело - corpus mammillare (6): Դրանք բոլորը պատկանում են միջանկյալ ուղեղին:

l¾·X==--il

X I -- - 2 XII _ __,__-

Նկ. 116. Ձիու գլխուղեղն ըստ հիմային մակերեսի.

1 - հոտառական կոճղեզ, 2 - հոտառական ընդհանուր տրակտ և գալար, 2' - հոտառական միջնային, 2'' - կողմնային գալարներ, 3 - հոտառական եռանկյունի, 4 - առջևի ծակոտկեն թիթեղ, 5 - տանձաձև բիլթ, 6 - պտկանման մարմին, 7 - ռոմբաձև ուղեղի փորոքի անոթային ցանց, 8 - ողնուղեղ, 9 - ստորին միջնային ճեղք, 10 - երկայնաձիգ ուղեղ, 11 - բուրգ, 12 - ուղեղիկ, 13 - դիմային բլուր, 14 - սեղանաձև մարմին, 15 - կամուրջ, 16 - մեծ ուղեղի ոտքեր, 17 - ոտքերի խոտորնակի տրակտ, 18 - միջբլրիկային փոս, 19 - տեսողական տրակտ, 20 - ձագարով գորշ բլուր, 21 - տեսողական խաչվածք, 22 - հիմային ակոս, 23 - գլխուղեղի երկայնակի ճեղք, 24 - ծածկոց, II - տեսողական, III - ակնաշարժ, IV - ճախարակային, V - եռորյակ, VI - աչքի կողմտարիչ, VII - դիմային, VIII - լսողական, IX - լեզվաըմպանային, X - թափառող, XI - լրացուցիչ, XII - ենթալեզվային նյարդեր:

Մեծ ուղեղի ոտքերի կողմնային մասերում տեղակայված են տանձաձև բլթերը - грушевидные доли - lobus piriformis (5), իսկ տեսողական խաչվածքից առաջ` զույգ հոտառական եռան409

կյունիները - обонятельные треугольники - trigonum olfactorium (3): Դրանք սահմանափակված են կողմնային և միջնային հոտառական ուղիներով - латеральные и медиальные обонятельные тракты - tractus olfactorius lateralis et medialis (2): Այդ ուղիները դեպի առաջ վերածվում են գլխուղեղի առջևի ծայրի վրա տեղակայված հոտառական կոճղեզների - обонятельные лукови-

цы - bulbus olfactorius (1): Նշված օրգանները կազմում են ծայրային ուղեղին պատկանող հոտառական ուղեղի մասերը: Հոտառական ուղեղը հիմային սահմանային ակոսով (22) կողմնային հոտառական ուղու և տանձաձև բլթի երկարությամբ բաժանվում է ծածկոցից - плащ - palium, որը գոյացնում է յուրաքանչյուր կիսագնդի (նկ. 116-24, 118) կողմնային վերին և միջնային մակերեսները: Գլխուղեղի հիմային մակերեսից ձգվում են գանգուղեղային 12 զույգ նյարդերը: Կիսագնդերը երկայնակի ճեղքի խորքում կոշտուկամարմնի միջոցով միանում են իրար (նկ. 122-5, 124-2): Ծածկոցի հետևի մասի տակ՝ ուղեղիկից անմիջապես առաջ և մեծ ուղեղի ոտքերից վեր, տեղակայված է միջին ուղեղին պատկանող քառաբլուրը (նկ. 123-20, 21), իսկ անմիջապես վերջինից առաջ՝ միջանկյալ ուղեղին պատկանող տեսողական բլուրները (15): Խոշոր եղջերավոր կենդանիների գլխուղեղը ձիու գլխուղեղի համեմատ ավելի կարճ է, լայն և բարձր: Կիսագնդերի գծագրությունն ավելի տանձաձև է, քան ձիու մոտ. առջևից դրանք նեղացած են, իսկ հետին ծայրերից լայնացած: Գալարների քանակն ավելի քիչ է, բայց առանձին ակոսների ուղղվածությանը բնորոշ են որոշ առանձնահատկություններ: Խոտակեր կենդանիների համեմատությամբ խոզի գլխուղեղի ծածկոցն ավելի քիչ է ծածկում ուղեղիկը: Գալարներն ավելի քիչ են, սակայն՝ համեմատաբար մեծ:

Նկ. 117. Շան գլխուղեղն ըստ հիմային մակերեսի.

1 - տեսողական ուղի (տրակտ), 2 - հիպոֆիզ, 3 - պտկանման մարմին, 4 - հոտառական կոճղեզ, 5 - հոտառական միջնային, 6 - կողմնային գալարներ, 7 - հոտառական եռանկյունի, 8 - տեսողական խաչվածք, 9 - տանձաձև բիլթ, 10 - մեծ ուղեղի ոտքեր, 11 - կամուրջ, 12 - սեղանաձև մարմին, 13 - անոթային ցանց, 14 - ուղեղիկ, 15 - բուրգ, 16 - երկայնաձիգ ուղեղ, II - XII - գանգուղեղային նյարդեր:

Ըստ ցեղատեսակի՝ շան գլխուղեղի ձևը տարբեր է, բայց ընդհանուր առմամբ ավելի կլորավուն և կարճ է: Գլխուղեղի գալարները համեմատաբար քիչ են, սակայն ավելի պարզ են արտահայտված:

ՄԵԾ ՈՒՂԵՂ

ԾԱՅՐԱՅԻՆ ՈՒՂԵՂ

Ծայրային կամ առջևի ուղեղը - конечный или передный мозг - telencephalon վերին մակերեսից խորը երկայնակի ճեղքով - глубокая продольная щель - fissura longitudinalis cerebri բաժանվում է աջ և ձախ կիսագնդերի - прабая и левая полушария - hemisphera dextra et sinistra: Այդ ճեղքն ուղեղի առջևի ծայրին, տե411

սողական նյարդերի խաչվածքից առաջ, հասնում է մինչև ծայրային թիթեղը (նկ. 116-23): Երկու կիսագնդերն իրար են միանում երկայնակի ճեղքի խորքում գտնվող կոշտուկամարմնով мозолистое тело - corpus callosum (նկ. 122-5): Յուրաքանչյուր կիսագնդի վրա տարբերում են վերին` ծածկոց - плащ - pallium և ստորին` հոտառական ուղեղ մասեր: Դրանց միջև եղած սահման է ուղեղի հիմային մակերեսին, դեպի վեր և կողմ տեղակայված հիմային սահմանային կամ հոտառական ակոսը - базальная пограничная борозда - sulcus rhinalis (նկ. 116-22): Կիսագնդերի ներսում գտնվում են ուղեղի կողմնային փորոքները (նկ. 122): Ծածկոցը - плащ - pallium վերին, կողմնային և միջնային մակերեսների վրա կրում է իրարից խորը ճեղքերով - щели - fissurae բաժանված բազմաթիվ գալարներ - извилины - gyri, որոնք ծածկված են փոքր ակոսներով - борозды - sulci: Հիմնական ճեղքերը, գալարները և ակոսներն ունեն հատուկ անուններ: Ա. Սահմանային ակոսներ. 1) Ինչպես արդեն նշվել է, հիմային սահմանային կամ հո-

տառական ակոսը - базальная пограничнаяили обонятельная борозда - sulcus basalis s. rhinalis (նկ. 118-3, 116-22) տեղակայված է գլխուղեղի հիմքի կողմնային մասում՝ հոտառական ուղեղի և ծածկոցի սահմանի միջև: Այն հոտառական կոճղեզներից կողմնային հոտառական գալարների երկարությամբ ձգվում է դեպի հետ: Միաժամանակ կողմնային կամ սիլվյան ակոսով բաժանվում է առջևի (նկ. 118-3) և հետին (3') մասերի: Ակոսի հետին մասն անցնում է կիսագնդի ծոծրակային բլթի վրա՝ գոյացնելով

ծոծրակաքունքային ակոս - затылочно-височная борозда - sulsus occipitotemporalis: 2) Միջնային սահմանային ճեղքը - медиальная пограничная щель - fissura hippocampi (նկ. 121-11), գոյացնելով տանձաձև բլթի հետին-միջնային սահմանը, տեղակայված է կիսագնդի միջնային ավելի տափակ մակերեսի վրա:

Բ. Ծածկոցի վերին կողմնային մակերեսին գտնվող ակոսներ. 1) Սիլվյան կողմնային ակոսը - латеральная сильвиева бо-

розда - sulcus lateralis Sylvii (նկ. 118-17) սկիզբ է առնում հիմնային սահմանային ակոսի տեսողական խաչվածքի հարթության սահմանից: Դրա միջով անցնում է ուղեղի միջին զարկերակը: Այն բաժանվում է երեք, այն է` հետևի - каудальная - ramus cau-

dalis ամենակարճ, միջին կամ գագաթային - верхушечная - ramus acuminis և առջևի - назальная - ramus nasalis ճյուղերի: Գագաթային ճյուղը ձգվում է դեպի վեր և համապատասխանում է շների սիլվյան ակոսին: Առջևի ավելի երկար ճյուղը ձգվում է առաջ և վեր, իսկ խոշոր եղջերավոր կենդանիների մոտ ուղղված է լինում հոտառական ակոսին համարյա զուգահեռ. խոզի և շան մոտ այն չի ճյուղավորվում և ձգվում է դեպի վեր ու կողմ: Սիլվյան ակոսի խորքում տեղակայված է ծածկոցի մի մասը` Ռեյլի

կղզյակը - островок Рейля - insula Rheili (5), որը մասամբ նկատելի է ծածկոցի մակերեսին, խոշոր եղջերավոր կենդանիների մոտ ավելի ակնհայտ է արտահայտված: 2) Արտասիլվյան կամ առաջին աղեղաձև ակոսը - экто-

сильвиева или первая дугообразная, борозда - sulcus ectosylvius (18) տեղակայված է սիլվյան ակոսի գագաթային և հետևի ճյուղերից վեր ու հետ, խոշոր եղջերավոր կենդանիների մոտ գտնվում է սիլվյան ակոսից միայն դեպի հետ և հոտառական ակոսին զուգահեռ, խոզերի մոտ, ընդհակառակը, ձգվում է վերին-ստորին ուղղությամբ, իսկ շների մոտ` աղեղաձև է: 3) Վերսիլվյան կամ երկրորդ աղեղաձև ակոսը - надсиль-

виева или вторая дугообразная, борозда - sulcus suprasylvius (20) ունի երկու ակոսների ձև: Դրանցից թույլ զարգացած անկյունա-

գծային կամ դիագոնալ ակոսը - диагональная борозда - sulcus diagonalis (16) ձգվում է սիլվյան ակոսի առջևի ճյուղին զուգահեռ

և դրա հետին մասից, իսկ եղջերավոր կենդանիների մոտ` դրան զուգահեռ և վեր: Խոզի մոտ այն երբեմն սկիզբ է առնում հոտառական ակոսից և թեքությամբ ձգվում է դեպի վեր և առաջ: Շների մոտ այդ ակոսը բացակայում է:

Նկ. 118. Ձիու գլխուղեղը ձախ կողմից.

1 - հոտառական կոճղեզ, 2 - հոտառական գալար, 3 - հիմային ակոսի ծայրային, 3' - հետին մասեր, 4 - տեսողական նյարդ, 5 - կղզյակ, 6 - ձագար, 7 - հիպոֆիզ, 8 - տանձաձև բիլթ, 10 - մեծ ուղեղի ոտքեր, 11 - կամուրջ, 12 - ուղեղիկի կողմնային ոտք, 13 - երկայնաձիգ ուղեղ, 14 - չորրորդ փորոքի անոթային ցանց, 15 - նախասիլվյան ակոս, 16 - անկյունագծային ակոս, 17 - սիլվյան կողմնային ակոս, դրա առջևի, գագաթային և հետին ճյուղեր, 18 - արտասիլվյան ակոս, 19 - արտակողմնային ակոս, 20 - վերսիլվյան ակոս, 21 - արտաեզրային ակոս, 22 - ուղեղի խոտորնակի ճեղք, 23 - ուղեղիկ, 24 - ուղեղիկի կիսագնդի մեկ կտոր, III - ակնաշարժ, V - եռորյակ, VI - աչքի կողմտարիչ, VII - դիմային, VIII - լսողական նյարդեր:

4) Արտաեզրային կամ երրորդ աղեղաձև ակոսը - эктомар-

гинальная или третья дугообразная, борозда - sulcus ectomarginalis s. lateralis (21) կազմված է երկու առանձնացած մասերից: Երկուսն էլ ձգվում են ծածկոցի վերին եզրի երկարությամբ, ընդ որում՝ հետևի մասը, ինչպես նախկինում, կոչվում է կողմնային ակոս, իսկ առջևինը վերանվանվում է պսակաձև ակոս - венеч-

ная борозда - sulcus coronalis: Վերջինս հետևի ծայրով շարունակվում է որպես խոտորնակի ակոս - поперечная борозда - sul414

cus transversus (նկ. 121-IV, 6''): Խոտորնակի ակոսն անցնում է կիսագնդի միջնային մակերեսով և հասնում ակոսի թմբիկին: Շան խոտորնակի ակոսը կոչվում է օղակավոր ակոս - петлистая

борозда - sulcus ansatus:

Նկ. 119. Խոշոր եղջերավոր կենդանու գլխուղեղն ըստ աջ մակերեսի.

1 - երկայնաձիգ ուղեղ, 2 - սեղանաձև մարմին, 3 - կամուրջ, 4 - մեծ ուղեղի ոտքեր, 5 - հիմային սահմանային ակոս, 6 - տանձաձև մարմին, 7 - հիպոֆիզ, 8 - ձագար, 9 - տեսողական նյարդ, 10 - ռեյլի կղզյակներ, 12 - հոտառական ուղի, 13 - հոտառական կոճղեզ, 14 - ուղեղիկ, 15 - խոտորնակի ճեղք, 16 - արտասիլվյան, 17 - կողմնային, 18 - վերսիլվյան, 19 - խոտորնակի, 20 - սիլվյան (գագաթային և առջևի մասեր), 21 - պսակաձև, 22 - անկյունագծային (դիագոնալ), 23 - նախասիլվյան ակոսներ, III - ակնաշարժ, V - եռորյակ, VI - աչքի կողմտարիչ, VII - դիմային, VIII - լսողական, IX - լեզվաըմպանային, X - թափառող, XI - լրացուցիչ, XII - ենթալեզվային նյարդեր:

5) Ծածկոցի ճակատային մասում՝ սիլվյան ակոսի առջևի ճյուղից առաջ և դրան զուգահեռ, տեղակայված է նախասիլվյան

ակոսը - пресильвиева борозда - sulcus praesylvius (նկ. 118-15), որը վերևից մոտենում է պսակաձև ակոսին և կազմում դրա շարունակությունը: 6) Ծածկոցի ծոծրակային մասում՝ կողմնային ակոսից ներս և դրան զուգահեռ, ձգվում է կիսագնդի միջնային մակերեսով անցնող ներկողմնային ակոսը - эндолатеральная борозда -

sulcus endolateralis, իսկ կողմնային ակոսից դեպի կողմ տեղա415

կայված է արտակողմնային ակոսը - эктолатеральная борозда -

sulcus ectolateralis (19): Շան մոտ առանձնահատկություն է ներկայացնում նախասիլվյան ակոսի հետևի մասից դեպի խոտորնակը ձգվող խաչաձև ակոսը - крестовидная борозда - sulcus cru-

ciatus:

Նկ. 120. Խոզի գլխուղեղն ըստ ձախ մակերեսի.

1 - նախասիլվյան, 2 - պսակաձև, 3 - անկյունագծային, 4 - սիլվյան, 5 - արտասիլվյան, 6 - վերսիլվյան, 7 - կողմնային ակոսներ, 8 - խոտորնակի ճեղք, 9 - ուղեղիկ, 10 - հոտառական կոճղեզ, 11 - հիմնային սահմանային ակոս, 12 - հոտառական գալար, 13 - հիպոֆիզ, 14 - կամուրջ, 15 - երկայնաձիգ ուղեղ, II - տեսողական, III - ակնաշարժ, V - եռորյակ նյարդեր:

Գ. Ծածկոցի միջնային մակերեսին գտնվող ակոսներ. 1) Կոշտուկամարմնի ակոսը - бороза мозолистого тела -

sulcus corporis callosi ձգվում է կոշտուկամարմնի երկարությամբ (նկ. 122 - IV, աջից, 12): 2) Գոտիաձև ակոսը - поясная борозда - sulcus cinguli s. sul-

cus callosomarginalis (13) բաժանվում է առջևի մասի կամ ծնկի ակոսի - борозда колена - sulcus genualis և վերին-հետին մասի կամ թմբիկի ակոսի - борозда валика - sulcus splenialis: Վերջինից վերև և հետ գտնվում է արտաթմբիկային ակոսը, իսկ ներքև` ենթաթմբիկային ակոսը: Այդ ակոսներին համապատասխան ծնկի ակոսին հարակից տեղակայված են արտածնկային և ենթածնկային ակոսները:

Հոտառական ուղեղը - обонятельный мозг - rhinencephalon գտնվում է երկու կիսագնդերի ծածկոցի հիմքում: Այն կազմված է հոտառական կոճղեզներից, հոտառական գալարներից, հոտառական եռանկյուններից, տանձաձև բլթերից, ամոնյան եղջյուրներից և պոչավոր կորիզներից։ Վերջին երկու օրգանները գտնվում են ուղեղի կողմնային փորոքների հատակին: Բավականաչափ տափակ, ձգված և դեպի վեր թեքված ելունի ձև ունեցող հոտառական կոճղեզը - обонятельная луковица - bulbus olfactorius (նկ. 116-1, 118-1) բավականին դուրս է ցցված գլխուղեղի կիսագնդի առջևի ծայրից: Կոճղեզի վերին միջնային մասը պատված է գորշ նյութով, իսկ կողմնային ստորին մասը` հոտառական ուղիների սկզբնամաս սպիտակ նյութով: Կոճղեզի ստորին հատված հոտառական նյարդի կարճ

հոտառական թելերը - обонятельные волокна - fila olfactoria մուտք են գործում բազմաթիվ խրձերի ձևով, որոնք, ամբողջությամբ վերցված, գոյացնում են I զույգ նյարդը կամ հոտառական նյարդը - обонятельный нерв - n. olfactorius: Հոտառական կոճղեզի ներսում գտնվում է թարթիչավոր էպիթելով պատված կոճղեզային փորոքը - желудочек луковицы - ventriculus bulbi olfactorii: Փորոքների խոռոչը փոխկապակցված է ուղեղի կողմնային համապատասխան փորոքի առջևի եղջյուրի հետ: Հոտառական կոճղեզից դեպի հետ ձգվում է ընդհանուր

հոտառական գալարը - общая обонятельная извилина - gyrus olfactorius communis (նկ. 116-2), որը բաժանվում է միջնային կարճ (2') և կողմնային ավելի երկար (2'') հոտառական գալարների меднальная и латеральная обонятельные извилины - gyrus olfactorius medialis et lateralis: Վերջինս աղեղաձև ձգվում է հետինկողմնային ուղղությամբ, հոտառական ակոսի երկարությամբ և ծայր է տանձաձև բլթի սագիտալ գալարին:

I2

III ն" 12

I2

II

I"

Նկ. 121. Գլխուղեղի ակոսները.

I - շան, II - խոզի, III - եղջերավոր կենդանու, IV - ձիու (ձախից պատկերված է կողմնային, աջից` միջնային մակերեսները). 1 - հիմային սահմանային ակոսի առջևի մաս, 1' - հետևի մաս, 1'' - դրա շարունակությունը (ծոծրակաքունքային ակոս), 2 - սիլվյան ակոսի միջին կամ գագաթային ճյուղ, 2' - դրա առջևի, 2'' - հետևի ճյուղեր, 3 - Ռեյլի կղզյակներ, 4 - արտասիլվյան, 5 - վերսիլվյան, 5' - անկյունագծային (դիագոնալ), 5'' - վերսիլվյան հետևի ակոսներ, 6 - արտաեզրային ակոս, դրա հետևի մասը (կողմնային ակոս), 6' - առջևի մասը (պսակաձև ակոս), 6'' - շների օղակաձև ակոս կամ ընտանի մյուս կենդանիների մոտ` խոտորնակի ակոս, 7 - նախասիլվյան, 8 - ենթակողմնային, 9 - արտակողմնային, 10 - խաչաձև, 11 - միջնային սահմանային, 12 - կոշտուկամարմնի ակոսներ, 13 - գոտիաձև ակոս, դրա հետևի մասը` թմբիկի ակոս, 13' - ծնկի, 14 - արտաթմբիկային, 14' - արտածնկային, 15 - եմթաթմբիկային, 15' - ենթածնկային ակոսներ:

Թվարկված երեք հոտառական գալարները հիմային (արտաքին) մակերեսից պատված են նյարդային թելերից կազմված ուղեղի սպիտակ նյութի բարակ շերտով և որպես

հոտառական ուղիներ - обонятельные тракты - tractus s. stria olfactoria lateralis, medialis et communis են: Տրակտի սպիտակ նյութի շերտը հեռացնելու դեպքում դրա տակ տեսանելի է հոտառական գալարների գորշ նյութը: Կողմնային և միջնային հոտառական գալարների միջև տեղակայված է պոչավոր կորիզի հիմքը կազմող հոտառական

եռանկյունին - обонятельный треугольник - trigonum olfactorium (3): Խոզերի մոտ այն որպես հոտառական բլուր է:

Տանձաձև բլթերը - грушевидные доли - lobi piriformes s. lobi hippocampi (5) տեղակայված են մեծ ուղեղի ոտքերի և տեսողական ուղիների կողմնային մասերում: Դրանք եռանկյունաձև են, դեպի հետ նեղանում և անցնում են կիսագնդերի քունքային բլթերի: Դրանց մակերեսին, բացի նշված սագիտալ գալարից, տարբերվում են ևս երկու գալարներ, որոնցից ամենամիջնայինը ձևավորում է տանձաձև բլթի գլխիկը - головка грушевидной доли - caput lobi piriformis: Տանձաձև բլթերի ներսում գտնվում են կողմնային փորոքների ստորին եղջյուրներ հանդիսացող խոռոչները: Խոզի և շան տանձաձև բլթերը հարթ են:

ԿԻՍԱԳՆԴԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Կիսագնդերի վերին մասը հորիզոնական ուղղությամբ կտրելու դեպքում կոշտուկամարմնի մակարդակից փոքր-ինչ բարձր (նկ. 122) կարելի է նկատել, որ կոշտուկամարմնից (8) դեպի ծածկոցը ճառագայթաձև ձգվում է ուղեղի սպիտակ նյութը, որը կոչվում է ձուլանի ճառագայթում - лучистая спайка - ra-

diatio corporis callosi (7): Ձուլանի ճառագայթում կազմող նյար419

դային թելերը ձուլանային թելեր են: Դրանք կոշտուկամարմնի միջով անցնում են լայնակի ուղղությամբ և երկու կիսագնդերը միացնում իրար:

Նկ. 122. Ձիու գլխուղեղն ըստ թիկնային (վերին) մակերեսի (կիսագնդերը կտրված են, աջից բացված է կողմնային փորոքը).

1 - պոչավոր կորիզի գլխիկ, 2 - կողմնային փորոքի անոթային ցանց, 3 - ամոնյան եղջյուրի երիզ, 4 - գորշ նյութ, 5 - սպիտակ նյութ, 6 - էպիֆիզի ելուն, 7 - ճաճանչաձև ձուլան, 8 - ձուլանի (կոշտուկամարմնի) սյուն, 9 - որդնյակ, 10 - ուղեղիկի կիսագնդեր:

Կիսագնդերի կտրված մասի կենտրոնում գտնվում է ուղե-

ղի սպիտակ նյութը - белое мозговое вещество - substantia alba (5), իսկ ծայրամասը գրավում է ուղեղի գորշ նյութը - серое мозговое вещество - substantia grisea (4) կամ մեծ ուղեղի կեղևը, որն իր ծալքավորությամբ լիովին համապատասխանում է գալարներին և ակոսներին: Ձուլանի

(բրտամարմնի)

ուղղությամբ

հորիզոնական

կտրվածքով բացվում է ուղեղի կողմնային փորոքի խոռոչը - бо-

ковая мозговая желудочка - ventriculus lateralis (telencephali) (նկ. 122, աջից). արդյունքում ճառագայթաձև ձուլանը գոյացնում է կողմնային փորոքի կամարը: Հերձած վիճակում գտնվող գլխուղեղի կողմնային փորոքի հատակին երևում են առջևի և հետևի՝ իրարից շեղ ճեղքով բաժանված երկու թմբիկաձև բարձունքներ, որոնց միջև առաջացած ճեղքում տեղակայված է կողմնային փորոքի քուղաձև

սպունգանման տեսք ունեցող անոթային ցանցը - сосудистое

сплетение бокового желудочка - plexus chorioideus ventriculi lateralis (2): Առջևի բարձունքի՝ պոչավոր կորիզի գլխիկի - головка хвостатого ядра - caput nuclei caudati (1) հիմային մասը գտնվում է հոտառական եռանկյան հատվածում: Կողմնային փորոքից երևացող պոչավոր կորիզի մակերեսը ծածկված է ուղեղի սպիտակ նյութի շերտով, որի տակ գտնվում է կորիզի գորշ նյութը: Կորիզի հետևի կողմնային մասը կոչվում է կորիզի պոչ - хвост

ядра - cauda nuclei caudati: Պոչավոր կորիզի գլխից դեպի ներս և ներքև բացվում են ինչպես կողմնային փորոքները երրորդ փորոքին, այնպես էլ կողմնային փորոքները իրար հետ միացնող միջփորոքային

(Մոնրոյի) անցքը - межжелудочковое (монроево) отверстие foramen interventriculare (Monroi) (նկ. 124-25): Պոչավոր կորիզի գլխիկից դեպի առաջ երևում է հոտառական կոճղեզի փորոքի խոռոչը տանող երկրորդ ճեղքը: Այդ ճեղքաձև մուտքը կոչվում է կողմնային փորոքի առջևի եղջյուր -

передний рог бокового желудочка - cornu nasale: Կողմնային փորոքի հատակին գտնվող հետևի բարձունքը

ամոնյան եղջյուրի - аммонев рог - cornu Ammonis s. hippocampus (ծովաձի) վերին ծայրն է: Ամոնյան եղջյուրը մակերեսից ծածկված է ուղեղային սպիտակ նյութից բաղկացած բարակ ակոսա-

ձև թերթով - желобоватый листок - alveus (նկ. 122-7), որը եղջյուրի առջևի կողմնային եզրի երկարությամբ հաստանում է՝ առաջացնելով ամոնյան եղջյուրի սպիտակ երիզ - кайма аммонева

рога - fimbria hippocampi (3): Ինչպես այդ թերթիկը, այնպես էլ երիզը կամարի հետևի ոտքերի շարունակությունն են ամոնյան եղջյուրների վրա: Թերթիկի տակ գտնվում է եղջյուրի գորշ նյութը:

Նկ. 123. Ձիու գլխուղեղի կողմնային փորոքների հատակը և առանցքային մասը.

1ն

1ն

1 - սպիտակ նյութ, 2 - պոչավոր կորիզի գլխիկ, 3 - կամար, 4 - կողմնային փորոքի անոթային ցանց, 5 - եզրածք, 6 - էպիֆիզ, 7 - ամոնյան եղջյուր, 8 - էպիֆիզի արտափքում, 9 - ուղեղի առջևի առագաստ, 10 - ռոմբաձև փոս, 11 - ռոմբաձև ուղեղի կողմնային անոթային ցանց, 12 - ուղեղի հետին առագաստ, 13 - տեսողական բլթի առջևի մաս, 14 - սահմանային շերտ, 15 - տեսողական բլուր, 16 - կողմնային ծնկաձև մարմին, 17 - կողմնային բլուր, 18 - միջնային ծնկաձև մարմին, 19 - բարձիկ, 20 - առջևի, 21 - հետին բլուրներ, 22 - ճախարակային նյարդ, 23, 24, 25 - ուղեղիկի առջևի, կողմնային և հետին ոտքեր:

Ամոնյան եղջյուրը դեպի ներս բարակ թիթեղի կամ ամոն-

յան եղջյուրի ձուլանի - спайка аммонева рога - commissura hippocampi միջոցով միանում է մյուս կիսագնդում տեղակայված ամոնյան եղջյուրի համապատասխան մասին, ապա անցնելով հետ և վեր՝ կոշտուկամարմնի գլանին: Ամոնյան եղջյուրի ձուլանը կամարի հետ միասին գտնվում է ուղեղի երրորդ փորոքի վերին մասում: Ամոնյան եղջյուրը հետին կողմնային ուղղությամբ մանգաղաձև ծռվում է դեպի ներքև, ընդ որում՝ դրա ստորին ծայրը գտնվում է տանձաձև բլթի խոռոչում, որտեղից ուղղվում է դեպի ճեղքաձև մուտքը, որը ներկայացնում է կողմնային փորոքի

ստորին եղջյուր - вентральный рог бокового желудочка - cornu ventrale (նկ. 124-6): Ամոնյան եղջյուրի տեղակայումը որոշելու համար պետք է եղջյուրի երկարությամբ հեռացնել ծածկոցի կողմնային և մասամբ հետևի պատը, դրա ընթացքով շարունակել մինչև տան422

ձաձև բիլթը, ինչը հնարավորություն կտա տեսնել ինչպես ամոնյան եղջյուրի եզրի, այնպես էլ պոչավոր կորիզի հետևի եզրի երկարությամբ անոթային ցանցի ամրացման տեղը: Կոշտուկամարմնի կամարի և երրորդ փորոքի տեղակայմանը ծանոթանալու համար անհրաժեշտ է գլխուղեղը սագիտալ գծով կտրել այնպես, որ կտրվածքն անցնի կոշտուկամարմնի, էպիֆիզի կողքով և հիմային մասով ուղղվի միջին սագիտալ գծի փոքր-ինչ կողքից, կոշտուկամարմնի դիրքին համապատասխան: Սագիտալ գծի հարթությամբ կտրած ուղեղի մեծ մասի վրա կողքից լավ երևում է կոշտուկամարմինը (բրտամարմինը) -

мозолистое тело - corpus callosum, որի վրա տարբերվում են միջին մաս կամ կոշտուկամարմնի սյուն - ствол мозолистого тела truncus corporis callosi (նկ. 124-2), և դեպի ներքև ծռված երկու` առջևի և հետևի ծայրեր: Առջևի ծայրն առաջացնում է կոշտուկամարմնի ծունկը - колено мозолистого тела - genu corporis callosi (26), որը սրվելով վերածվում է կոշտուկամարմնի կտուցի клюв мозолистого тела - rostrum corporis callosi, այնուհետև կտուցի թիթեղի - пластинка клюва - lamina rostralis: Վերջինս տեսողական խաչվածքի առջևից շարունակում է որպես ծայրային թիթեղ - концевая пластинка - lamina terminalis (29): Կտուցի ծայրի մոտ և դրանից անմիջապես հետ ոչ մեծ կլորավուն սպիտակ բծի ձևով (լայնական կտրվածքը) նկատվում է ուղեղի առջևի ձուլանը - передняя спайка мозга - commi-

ssura nasalis (24): Այդ ձուլանով անցնում են երկու հոտառական կոճղեզները և մասամբ էլ երկու տանձաձև բլթերն իրար միացնող ձուլանային թելերը: Կոշտուկամարմնի հետևի ծայրը գոյացնում է կլորավուն

թմբիկ - валик - splenium corporis callosi (5), որը շարունակվում է կամարի - свод - fornix (4) և նույնպես միանում ամոնյան եղջ423

յուրների ձուլանին: Կոշտուկամարմնի թմբիկը տեղակայված է

կոշտուկամարմնի գալարի - извилины мозолистого тела - gyrus corporis callosi s. gyrus callosus վրա: Կոշտուկամարմնից ներքև գտնվում է թափանցիկ միջնապատը - прозрачная перегородка septum pellucidum (3), որը կոշտուկամարմինը միացնում է երրորդ փորոքի կամարին և բաժանում է մեկ կողմնային փորոքը մյուսից: Թափանցիկ միջնապատը կազմված է հիմնականում դրա առջևի ստորին մասում կենտրոնացած նյարդային թելերից և բջիջներից:

Նկ. 124. Ձիու գլխուղեղի սագիտալ կտրվածքը.

1 - աջ կիսագնդի միջնային մակերես, 2 - կոշտուկամարմնի սյուն, 3 - թափանցիկ միջնապատ, 4 - կամար, 5 - կոշտուկամարմնի կլորավուն թմբիկ, 6 - էպիֆիզի ելուն, 7 - էպիֆիզ, 8 - ուղեղիկի որդնյակի ուղեղային սպիտակ նյութ, 9 - ողնուղեղ, 10 - կենտրոնական խողովակ, 11 - ուղեղի հետին առագաստ, 12 - ռոմբաձև ուղեղի փորոք, 13 - երկայնաձիգ ուղեղ, 14 - ուղեղի առջևի առագաստ, 15 - կամուրջ, 16 - քառաբլուրներ, 17 - ուղեղի ջրմուղ, 18 - մեծ ուղեղի ոտքեր, 19 - ուղեղի երրորդ փորոք, 20 - հիպոֆիզ, 21 - ձագար, 22 - միջանկյալ զանգված, 23 - տեսողական խաչվածք, 24 - առջևի ձուլան, 25 - միջփորոքային անցք, 26 - կոշտուկամարմնի ծունկ, 27 - կարծրենի, 28 - գագաթ, 29 - սահմանային թիթեղ, 30 - առաջին ճեղք, 31 - նախաբրգային ճեղք:

Կամարը - свод - fornix (4) կազմված է միջին շատ կարճ մասից կամ կամարի մարմնից - тело свода - corpus fornicis և երկու զույգ ոտքերից:

Կիսագնդի կեղևային մասում տեղակայված են նյարդային

գործունեության բարձր կենտրոնները, դրա համար էլ կեղևի առանձին մասերն իրար են միանում ասոցիացիոն և ձուլանային թելերի միջոցով, իսկ գլխուղեղի առանձին մասերը միանում են ողնուղեղին՝ պրոյեկցիոն թելերի միջոցով: Այդ բոլոր թելերն էլ կազմում են կիսագնդի ուղեղային սպիտակ նյութը: Պրոյեկցիոն թելերը կեղևից ներքին պատիճի - внутренняя капсула -

capsula interna (նկ. 125-9) միջոցով ուղղվում են դեպի մեծ ուղեղի ոտքերը: Նկ. 125. Ձիու մեծ ուղեղի հորիզոնական կտրվածքը.

1 - պոչավոր կորիզ, 2 - ոսպանման կորիզ, 3 - պատ, 4 - արտաքին պատիճ, 5 - տեսողական բլուր, 6 - ուղեղի կողմնային փորոքի ստորին եղջյուր, 7 - կոշտուկամարմին, 8 - ուղեղի կողմնային փորոքի առջևի եղջյուր, 9 - ներքին պատիճ, 10 - կղզյակ, 11 - կողմնային ծնկաձև հանգույց, 12 - III փորոք, 13 - քառաբլուր:

ՄԻՋԱՆԿՅԱԼ ՈՒՂԵՂ

Միջանկյալ ուղեղը - промежуточный мозг - diencephalon կազմված է տեսողական ուղիներից, տեսողական բլուրներից, ուղեղի երրորդ փորոքի անոթային ցանցավորությունից, էպիֆիզից, գորշ բլուրից՝ ձագարով և հիպոֆիզով հանդերձ, պտկանման մարմնից: Միջանկյալ ուղեղում տեղակայված է ուղեղի երրորդ փորոքը:

Տեսողական բլուրները - зрительные бугры - thalami optici (նկ. 123-15) երկու կլորավուն-եռանկյունաձև բարձունքների ձևով անմիջապես տեղակայված են պոչավոր կորիզից հետ և բաժանված են դրանից սահմանային շերտով - пограничная по-

лоска - stria terminalis (14): Դեպի հետ դրանք սահմանակից են

քառաբլուրներին, որից նույնպես բաժանվում են խոտորնակի ակոսով: Տեսողական բլրի առջևի միջնային մասը կոչվում է առջևի

բլրակ - назальный бугорок - tuberculum nasale (13). բլրի մեջ տեղակայված է առջևի կորիզը - передный ядро - nucleus anterior: Բլրի թույլ արտահայտված հետևի միջնային մասը կոչվում է բարձ - подушка - pulvinar (19), որը պարունակում է հե-

տին կորիզ - задное ядро - nucleus posterior: Սահմանային շերտի երկարությամբ՝ բլրի կողմնային մակերեսի վրա, գլանիկի ձևով տեղակայված է կողմնային ծնկաձև կամ տեսողական մարմինը - латеральное коленчатое тело - cor-

pus geniculatum laterale s. opticum (16), որը դեպի վերև կորում է բարձի և քառաբլուրների առջևի ոտքերի շրջանում, իսկ դեպի ներքև վերածվում է տեսողական ուղու (կամ տրակտի) - зри-

тельный тракт - tractus opticum (նկ. 126-15):

3 4

16 17

13 19 20

2 1 22

Նկ. 126. Ձիու գլխուղեղի սյունը (առանցքը) ըստ կողմնային մակերեսի.

1 - պոչավոր կորիզ, 2 - առջևի բլրակ, 3 - կողմնային ծնկաձև մարմին, 4 - միջնային ծնկաձև մարմին, 5 - առջևի, 6 - հետին բարձունքներ, 7 - օղակաձև դաշտ, 8 - ճախարակային նյարդ, 9 - ուղեղիկի առջևի ոտք, 10 - ուղեղիկի կողմնային ոտք, 11 - լսողական նյարդ, 12 - լսողական բլրակ, 13 - ուղեղիկի հետևի ոտք, 14 - տեսողական խաչվածք, 15 - տեսողական ուղի (տրակտ), 16 - մեծ ուղեղի ոտք, 17 - ոտքի խոտորնակի ուղի, 18 - կամուրջ, 19 - եռորյակ, 20 - դիմային նյարդեր, 21 - դիմային ստորին բլրակ, 22 - բուրգ:

Տեսողական ուղին, դուրս գալով ուղեղի հիմային մակերես, մյուս կողմի նույնանուն ուղու հետ գոյացնում է տեսողական խաչվածք - зрительный перекрёст - chiasma opticum (նկ. 116-21): Այդ խաչվածքից սկիզբ է առնում գանգուղեղի 2-րդ զույգ, այն է` տեսողական նյարդը - зрительный нерв - nervus

opticus: Ուղեղի երրորդ փորոքի անոթացանցը - сосудистая покрышка третьего мозгового желудочка - tela chorioidea ventriculi tertii մի կողմից առաջանում է տեսողական բլուրների (նկ. 12711) միջև գտնվող ուղեղի նրբենու կրկնակի մասով, մյուս կողմից՝ կամարի ոտքերի (3), ամոնյան եղջյուրների միջև: Անոթացանցի միջին մասը տեսողական բլուրների փոսի շրջանում ձևավորում է ուղեղի երրորդ փորոքի անոթային ցանցը - сосу-

дистое сплетение третьего мозгового желудочка - plexus chorioideus ventriculi tertii, իսկ դրա կողմնային մասերը միջփորոքային անցքերի հատվածից ձգվում են դեպի կողմնային փորոքները և գոյացնում կողմնային փորոքների անոթային ցանցավորությունները (4):

Նկ. 127. Ուղեղի լայնակի կտրվածքը.

1 - կոշտուկամարմին, 2 - թափանցիկ միջնապատ, 3 - կամար, 4 - կողմնային փորոքի անոթային ցանց, 5 - պոչավոր կորիզ, 6 - ոսպաձև կորիզ, 7 - ներքին պատիճ, 8 - ամոնյան եղջյուրի մաս, 9 - կողմնային փորոք, 10 - էպիթելային թաղանթ, 11 - տեսողական բլուր, 12 - երրորդ փորոք:

Էպիֆիզը կամ կոնաձև գեղձը - эпифиз или шишковидная железа - epiphysis s. corpus piniale (նկ. 123-6) ոչ մեծ, բավական ամուր շագանակակարմրավուն, տանձաձև օրգան է: Այն էպիֆիզի սանձի միջոցով միանում է տեսողական բլուրներին և տեղակայված է կոշտուկամարմնի ծնկից հետ: Էպիֆիզի հիմքում փոսի ձևով գտնվում է կոնաձև մարմնի ելունը (գոգվածքը)

- выступ (углубление) шишковидного тела - recessus suprapinealis (նկ. 124-6):

Գորշ բլուրը - серый бугор - tuber cinereum (նկ. 116-20) տափակ բարձունքի ձևով դուրս է ցցվում անմիջապես տեսողական նյարդերի խաչվածքի հետևի մասից և տեղակայված է մեծ ուղեղի ոտքերի միջև: Կենտրոնում այն ունի ընդարձակ խոռոչ, այն է` ձագարի գոգվածք - бухта воронки - recessus infundibuli, որի եզրերը վերածվում են բարակ պատեր ունեցող ձագարի -

воронка - infundibulum, որին և ամրանում է հիպոֆիզը: Հիպոֆիզը կամ ուղեղի ստորին հավելուկը - гипофизили придаток мозга - hypophysis s. glandula pituitaria (նկ. 118-7) ստորին մակերեսից գորշ բլուրը ծածկող և իր հետին մասում դեպի պտկանման մարմինը տեղակայված, տափակ կլորավուն օրգան է: Հիպոֆիզը բաժանվում է երկու` վերին` ուղեղային և ստորին` գեղձային մասերի: Ուղեղային մասը պարունակում է ոչ մեծ խոռոչ, այն է` հիպոֆիզի գոգվածք - бухта гипофиза - recessus hy-

pophysis: Պտկանման մարմինը - сосцевидное тело - corpus mammillare (նկ. 116-6) գորշ բլուրի հետին մասում գտնվող ոչ մեծ տափակ գոյացություն է: Այն պարունակում է ուղեղի գորշ նյութի կորիզներ: Շան պտկանման մարմինը զույգ է:

Ուղեղի երրորդ փորոքը - третий мозговой желудочек ventriculus tertius (նկ. 124-19) կենտ է, այն օղակաձև խողովակի ձևով հարում է տեսողական բլուրներին:

Երրորդ փորոքը բաժանվում է չորս` վերին, ստորին, առ-

ջևի և հետևի մասերի - дорзальный, вентральный, назальный и каудальный отделы - partes dorsalis, ventralis, nasalis et caudalis: Փորոքի հետևի մասն անցքի միջոցով փոխկապակցված է սիլվյան ջրմուղի հետ, ընդ որում՝ ջրմուղի մուտքից անմիջապես վերև գտնվում են հետին ձուլանը - каудальная спайка - commi-

sura caudalis ձևավորող լայնակի ուղղված խրձերի թելեր: Վերջիններս միացնում են քառաբլրի առջևի բլուրները և մասամբ էլ տեսողական բլուրներն իրար հետ: Փորոքի առջևի մասը սահմանափակված է կամարի սյունով և առջևի ձուլանով - назальная спайка - commissura nasalis (24): Կամարի սյուների միջև միջփորոքային անցքի միջոցով ուղեղի փորոքը փոխկապակցված է կողմնային փորոքների հետ (25):

ՄԻՋԻՆ ՈՒՂԵՂ

Միջին ուղեղը - средный мозг - mesencephalon կազմված է միջին ուղեղի հիմքը կազմող մեծ ուղեղի ոտքերից և վերևից ոտքերը ծածկող քառաբլուրներից: Քառաբլուրների և ոտքերի միջև գտնվում է միջին ուղեղային բուշտի խոռոչի մնացորդը՝ ուղեղա-

յին (սիլվյան) ջրմուղը - мозговой (сильвиев) водопровод - aquaeductus cerebri s. mesencephali (Sylvii), որը դեպի առաջ բացվում է ուղեղի երրորդ, իսկ դեպի հետ` չորրորդ փորոքների մեջ:

Մեծ ուղեղի ոտքերը - ножки большого мозга - pedunculi cerebri (նկ. 116-16) ստորին միջնական ակոսով - вентральная срединная борозда - sulcus interpeduncularis իրարից բաժանված են երկու հաստ գլանիկների միջոցով և տեղակայված են տեսողական ուղիների հետին և վարոլյան կամրջի առջևի մասերում: Այդ ակոսի առջևի մասում գտնվում են միջանկյալ ուղեղի մասե429

րը` պտկանման մարմինը և գորշ բլուրը։ Ոտքերի առջևի մասերը, սահմանափակելով միջոտքային փոսը - межножковая ямка -

fossa interpeduncularis, փոքր-ինչ հեռանում են իրարից: Ուղեղի ոտքերի վրա տեսանելի է ոտքերի խոտորնակի ակոսը կամ տրակտը - поперечная борозда - tractus peduncularis transversus (17): Դրանից դեպի ներս՝ ոտքերից սկիզբ է առնում գանգուղեղի 3-րդ զույգ, այն է` ակնաշարժ նյարդը - глазодвигательный нерв - nervus oculomotorius (III): Մեծ ուղեղի ոտքերի (նկ. 128 - 5) զանգվածում տարբերում են երկու, այն է` ոտքերի ստորին` հիմքային - основание - basis

pedunculi և դրանից վերև` ծածկոցային - покрышка - tegmentum pedunculi (3) մասեր: Նկ. 128. Միջին ուղեղի լայնակի կտրվածքը.

~

@

1 - սիլվյան ջրմուղ, 2 - քառաբլուր, 3 - ոտքի ծածկոց, 4 - կողմնային ակոս, 5 - մեծ ուղեղի ոտքեր, 6 - ակնաշարժ նյարդի կորիզ, 7 - կարմիր կորիզ, 8 - ճախարակային նյարդի կորիզ, 9 - միջնային օղակ:

Մեծ ուղեղի կիսագնդերի կեղևից դրա ոտքերի հիմքով անցնում են՝ ա) բրգային խրձերի ձևով (կողմնային և ստորին) դեպի ողնուղեղը, բ) կամրջի կորիզները, գ) երկայնաձիգ ուղեղի շարժիչ կորիզները ձգվող հաղորդակցման ուղիներ: Ոտքերի ծածկոցում տեղակայված են ուղեղային գորշ նյութի հետևյալ կորիզները` ա) որպես շարժիչ կենտրոն՝ կար-

միր կորիզը - красное ядро - nucleus ruber (7), բ) ակնաշարժ նյարդի կորիզը - ядро глазодвигательного нерва - nucleus nervi oculomotorii (6), որի մոտ գտնվում են Յակուբովիչի և Դարկշևիչի կորիզները, գ) ճախարակային նյարդի կորիզը - ядро бло430

кового нерва - nucleus nervi trochlearis (8), դ) V զույգ նյարդի կորիզի մի մասը և ողնուղեղից դեպի քառաբլուրներն ու տեսողական բլուրները ձգվող հաղորդակցման ուղիները՝ միջնային օղակը - медиальная петля - lemniscus medialis (9): Քառաբլուրը - четверохолмие - corpora quadrigemina (2) սիլվյան ջրմուղից բարձրանում է վեր՝ մեծ ուղեղի ոտքերի վրա: Այն կազմված է երկու զույգ բլուրներից` ավելի խոշոր, այն է՝

առջևի կամ տեսողական բլուրներից - назальныеили зрительные холмы - colliculi nasales s. optici (նկ. 123-20) և ավելի փոքր, այն է՝ հետևի կամ լսողական բլուրներից - каудальныеили слуховые холмы - colliculi caudales s. acustici (21): Գիշատիչների մոտ հետևի բլուրներն առաջիններից ավելի լավ են զարգացած: Առջևի և հետևի բլուրներն իրարից բաժանված են խոտորնակի

ակոսով - поперечная борозда - sulcus transversus, իսկ աջ և ձախ բլուրները` միջնային ակոսով - срединная борозда - sulcus medianus: Քառաբլուրները կազմված են ուղեղի գորշ նյութից, բայց մակերեսից ծածկված են հաղորդակցման ուղիներից կազմված ուղեղի սպիտակ նյութով: Հետևի բլուրները միանում են ուղեղիկի առջևի ոտքերին և ուղեղի առջևի առագաստին: Բլուրների անմիջապես հետևի մասում առագաստից սկիզբ է առնում դեպի ուղեղի հիմային մակերեսն ուղղվող, կամրջից առաջ գտնվող գանգուղեղային նյարդերի IV զույգը` ճախարակային նյարդը - болоквой нерв - nervus

trochlearis:

ՌՈՄԲԱՁԵՎ ՈՒՂԵՂ

Ռոմբաձև ուղեղը տեղակայված է մեծ ուղեղի հետևի մասում և վերջինս միացնում է ողնուղեղին: Այն բաժանվում է

հետևի ուղեղի - задний мозг - metencephalon և ռոմբաձև ուղեղի ստորին մասում տեղակայված երկայնաձիգ ուղեղի: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների երկայնաձիգ ուղեղը կարճ է և զանգվածային: Հետևի ուղեղը կազմված է երկայնաձիգ ուղեղի վերին մասում տեղակայված ուղեղիկից և կամրջից, որը գտնվում է երկայնաձիգ ուղեղի ստորին առջևի ծայրին և դրա կողմնային մասերով հասնում է մինչև ուղեղիկի կողմնային ոտքերը: Ուղեղիկի և երկայնաձիգ ուղեղի միջև գտնվում է ուղեղի չորրորդ փորոքը:

ԵՐԿԱՅՆԱՁԻԳ ՈՒՂԵՂ ԵՎ ԿԱՄՈՒՐՋ

Երկայնաձիգ ուղեղը - продолговатый мозг - medulla oblongata ձևով որոշ չափով նման է ողնուղեղին և, առանց նկատելի սահմանի, միանում է վերջինիս, բայց կազմությամբ ունի մի շարք առանձնահատկություններ: Դրա հիմային մակերեսին պարզ նկատվում է ստորին միջնային ակոսը - вентральная срединная борозда - fissura mediana ventralis (նկ. 116-9), իսկ կողմնային մասերից ձգվում են կողմնային ակոսները - боковые борозды - sulci paramediani ventrales, որոնք դեպի հետ միանում են ողնուղեղի ստորին միջնային ճեղքին: Այդ երեք ակոսների միջև նկատվում են երկու նեղ, ոչ բարձր երկայնակի գլանիկների նման բուրգեր - пирамиды - pyramis medullae oblongatae s. eminentia fasciculi cerebrospinalis (11): Դրանց միջոցով մեծ ուղեղից դուրս են գալիս կողմնային բրգային խրձեր, որոնք ողնուղեղի զանգված մուտք գործելուց առաջ խաչաձևվում են իրար, ինչի

արդյունքում բուրգերը դեպի հետ սրվում և անհետանում են։ Այդ հատվածը կոչվում է բուրգերի խաչվածք - перекрест пира-

мид - decussatio pyramidum s. decussatio fasciculorum cerebrospinalium: Բուրգերի առջևի ծայրերի կողմնային մասերից դուրս է գալիս գանգուղեղային նյարդերի VI զույգը, այն է` աչքի կողմտարիչ նյարդը - отводящий нерв - nervus abducens, իսկ յուրաքանչյուր նյարդի սկիզբ առնման տեղի կողմնային մասերից դուրս է ցցված դիմային նյարդի բլրակը - бугорок лицевого нерва - tuberculum faciale ventrale (13): Բուրգերի խաչվածքի մոտ և դրանից կողմ սկիզբ է առնում XII զույգ նյարդը կամ ենթալեզվային նյարդը - подъязычный нерв - n. hypoglossus: Դրանից դեպի կողմ, մեկը մյուսի հետևից ևս սկիզբ են առնում գանգուղեղային երեք նյարդեր` ա) XI զույգը կամ լրացուցիչ նյարդը - добавочный нерв - n. accessorius, որը նկարագրած երեք նյարդերից գրավում է ամենահետին դիրքը, բ) լրացուցիչ նյարդից անմիջապես առաջ տեղակայված է X զուգը կամ թափառող նյարդը блуждающии нерв - n. vagus, գ) ավելի առաջ գտնվում է IX զույգը` լեզվաըմպանային նյարդը - языко-глоточный нерв - n. glossopharyngeus: Այս երեք նյարդերը երկայնաձիգ ուղեղի վրա ոչ ակնհայտ կերպով սկզբնամասում սահմանազատված են իրարից: Երկայնաձիգ ուղեղի գորշ նյութը, ըստ կառուցվածքի, ակնառու կերպով տարբերվում է ողնուղեղի գորշ նյութի կառուցվածքից: Այն կազմված է առանձին կուտակումներից` գանգուղեղային նյարդերի կորիզներից: Երկայնաձիգ ուղեղի առջևի ծայրին գտնվում է լայնական ուղղությամբ գլանիկի ձևով ձգվող թելերի խուրձ, որը կազմում է

ուղեղային (վարոլյան) կամուրջը - мозговой (варолиев) мост pons cerebri s. Varolii (15): Վերջինս կողմնային ծայրերով ծռվում է վեր` դեպի ուղեղիկը և գոյացնում վերջինի կողմնային ոտքերը:

Կամրջի կողմնային մասերից սկիզբ է առնում V զույգ նյարդը` եռորյակ նյարդը - тройничный нерв - n. trigeminus: Այն գանգուղեղի բոլոր նյարդերից ամենախոշորն է և սկիզբ է առնում երկու արմատներով կամ բաժիններով` ստորին առջևի

փոքր բաժնով - меньшая порция - portio minor, որը շարժիչ է, և զգացող վերին հետին մեծ բաժնով - большая порция - portio maior: Վերջինիս վրա գտնվում է լավ զարգացած կիսալուսնաձև կամ գասերյան նյարդահանգույցը - полулунныйили гассеров узел - ganglion semilunare s. Gasseri:

Նկ. 129. Շան գլխուղեղային սյունը (բունը) ըստ վերին մակերեսի.

1 - կոշտուկամարմին, 2 - թափանցիկ միջնապատ, 3 - սահմանային շերտ, 4 - տեսողական բլուր, 5 - էպիֆիզ, 6 - քառաբլուր, 7 - պոչավոր կորիզ, 8 - կամար, 9 - սանձ, 10 - կողմնային, 11 - միջնային ծնկաձև մարմիններ, 12 - ուղեղի երրորդ փորոք:

Կամրջից դեպի հետ դուրս է ցցված նեղ և ցածր լայնական գլանիկաձև և բուրգերով երեք մասի բաժանված նախակամուրջը կամ սեղանաձև մարմինը - трапецовидное тело - corpus trape-

zoideum (14): Նախակամրջի միջնային մասից դերս է գալիս VII զույգը` դիմային նյարդը - лицевой нерв - nervus facialis, իսկ

կողմնային մասից՝ VIII զույգը` լսողական նյարդը - слуховой

нерв - nervus acusticus: Կամուրջը հիմքային մասում արտաքինից ծածկված է ուղեղի սպիտակ նյութով, իսկ ավելի խորքում գտնվում են գորշ նյութից կազմված և բրգային ուղիներ հասնող կամրջի կորիզ-

ները - ядра моста - nuclei pontis: Նույնպիսի գորշ կորիզներ գտնվում են նաև նախակամրջում: Կամրջում վերջանում են կիսագնդերի ճակատային և քունքածոծրակային շրջանների կեղևից եկող հաղորդակցման ուղիները։ Ուղեղիկի կողմնային ոտքերի միջոցով այդ ուղիները ձգվում են դեպի ուղեղիկի կիսագնդերը: ՈՒՂԵՂԻԿ

Ուղեղիկը կամ փոքր ուղեղը - мозжечокили малый мозг cerebellum (122-7, 8) համարյա գնդաձև է: Այն երկու երկայնակի ակոսներով բաժանվում է միջին կենտ բլթի կամ որդնյակի և զույգ կողմնային բլթերի կամ ուղեղիկի կիսագնդերի:

Որդնյակի - червячок - vermis (7) արտաքին մակերեսին գծագրված են խոտորնակի ակոսներ և ճեղքեր, որոնցով այն բաժանվում է երեք` գլխավոր առջևի, միջին և հետին բլթերի - пе-

редняя, средняя и задняя доли - lobus anterior, medius et posterior, իսկ այդ բլթերն էլ բաժանվում են բազմաթիվ մանր բլթակների: Որդնյակի առջևի և հետևի ծայրերը տարածված են դեպի ներքև և մոտենում են իրար: Դրանց միջև մնում է բավական խորը, ուղեղի չորրորդ փորոքի վերին մասը կազմող ճեղք, այն է` վրանի (չադրայի) գագաթը - верхушка шатра - fastigium (նկ. 124-28): Վրանի գագաթը լավ է երևում որդնյակի սագիտալ կտրվածքի վրա: Որդնյակի սագիտալ կտրվածքի վրա ակնառու կերպով երևում է դրա ներքին կառուցվածքը: Որդնյակի ծայրամասերին

տեղակայված է դրա կեղևը գոյացնող, բազմաթիվ գալարներ, ակոսներ և ճեղքեր ունեցող որդնյակի ուղեղային գորշ նյութը կամ կեղևը - серое мозговое вещество червячка - cortex cerebelli: Որդնյակի ավելի խորությամբ գտնվող ուղեղային սպիտակ

նյութի - белое мозговое вещество червячка - nucleus medullaris vermis (8) մեջ խորասուզված այդ գալարների առկայության շնորհիվ կտրվածքի վրա երևում է թույա ծառի ճյուղերի նման գեղեցիկ ճյուղավորություն, որը կոչվում է կյանքի (կենաց) ծառ древо жизни - arbor vitae: Որդնյակը երկայնաձիգ ուղեղին և քառաբլրին միանում է ուղեղի հետին և առջևի առագաստների միջոցով:

Ուղեղի հետին առագաստը - каудальный мозговой парус velum medullare caudale (11) գոյացել է էպիթելային թիթեղից։ Այն առանց ակնհայտ սահմանի դուրս է գալիս որդնյակի հետևի ծայրի առջևի մակերեսից, այդ ծայրի տակով ուղղվում է դեպի հետ և կպչում ուղեղիկի հետին ոտքերին: Ուղեղիկի և էպիթելային թիթեղի ամբողջ ճեղքաձև տարածությունը պատված է ուղե-

ղի չորրորդ փորոքի անոթային ցանցով - сосудистое сплетение четвертого мозгового желудочка - plexus chorioideus venteiculi quarti (նկ. 118-14): Անոթային ցանցը հեռացնելուց հետո երևում է էպիթելային թիթեղը և բացվում է չորրորդ փորոքի խոռոչը: Էպիթելային թիթեղն անոթային ցանցի հետ միասին կոչվում է ուղեղի չորրորդ փորոքի անոթածածկ - сосудистая пак-

рышка четвертого мозгового желудочка - tela chorioidea ventriculi quarti: Ուղեղի առջևի առագաստը - назальный мозговой парус velum medullare nasale (նկ. 124-14) արդեն ներկայացվել է քառաբլուրները նկարագրելիս: Այն առջևի ծայրով կպչում է հետևի բլուրներին, իսկ հետևից մուտք է գործում որդնյակի առջևի ծայրամաս: Կողքերից այն միանում է ուղեղիկի առջևի ոտքերին՝ ուղեղի չորրորդ փորոքի առջևի մասում առաջացնելով կամար:

Ուղեղիկի կիսագնդերը - полушария мозжечка - lobi laterales cerebelli s. hemisphaerae cerebelli կողքերից հարում են որդնյակին և նույնպես կազմված են առանձին բլթերից ու բլթակներից: Ինչպես ուղեղիկի կիսագնդերում, այնպես էլ դրա որդնյակում, ուղեղի գորշ նյութը տեղակայված է ծայրամասում (դրսից) և հանդես է գալիս որպես ուղեղիկի կիսագնդերի կեղև, իսկ ուղեղի սպիտակ նյութը հրված է դեպի կենտրոն և իր մեջ է կրում ուղեղի գորշ նյութից կազմված ատամնաձև կորիզը - зуб-

чатое ядро - nucleus dentatus: Ուղեղիկի հաղորդակցման ուղիները կազմված են ուղեղիկի կեղևի մեկ գալարից դեպի մյուսը սագիտալ հարթությամբ աղեղաձև ձգվող ասոցիացիոն և ուղեղիկի կեղևը որդնյակի ու կիսագնդերի կորիզների հետ միացնող թելերից: Ուղեղիկից ձգվում են հաղորդակցման ուղիներից կազմված երեք զույգ` առջևի, կողմնային և հետևի ոտքեր: Ավելի խոշոր կողմնային ոտքերը - латеральные ножки -

brachia cerebelli lateralia (նկ. 130-4) ձգվում են դեպի կամուրջը, դրա համար էլ այլ կերպ կոչվում են դեպի կամուրջը ձգվող

ուղեղիկի ոտքեր - ножки мозжечка к мосту - brachia pontis s. pedunculi cerebelli ad pontem: Դեպի հետ, անմիջապես կողմնային ոտքերին կպած ուղեղիկի կիսագնդերի մի մասը կոչվում է ուղեղիկի կտորիկ - клочок - flocculus:

Ուղեղիկի հետևի ոտքերը - каудальные ножки мозжечка brachia cerebelli caudalia (6) հեռանում են ուղեղիկից և, կողմնայինների նկատմամբ գրավելով հետին դիրք, ձգվում են դեպի երկայնաձիգ ուղեղը, ուստի այլ կերպ կոչվում են դեպի երկայնա-

ձիգ ուղեղը ձգվող ուղեղիկային ոտքեր - ножки мозжечка к продолговатому мозгу - pedunculi cerebelli ad medullam oblongatam, բայց ավելի հաճախ՝ պարանանման մարմիններ - веревчатые

тела - corpora restiformia: Դրանք գոյացնում են ուղեղի չորրորդ փորոքի հետևի մասի կողմնային գլանիկաձև պատերը:

Ուղեղիկի առջևի ոտքերը - назальные ножки мозжечка brachia cerebelli nasalia (3) ձգվում են դեպի քառաբլրի հետևի բլուրները և դրանցից ներքև ներթափանցում մեծ ուղեղի ոտքերի մեջ, դրա համար էլ նույնպես կոչվում են դեպի քառաբլուր-

ները ձգվող ուղեղիկային ոտքեր - ножки мозжечка к четверохолмиям - pedunculi cerebelli ad bigeminum կամ ուղղակի` ուղեղիկի շաղկապող ոտքեր - соединительные ножки - brachia coniunctiva cerebelli: Այդ ոտքերը նույնպես տեղակայված են երկայնաձիգ ուղեղի վերին մակերեսին և գոյացնում են ուղեղի չորրորդ փորոքի առջևի մասի կողմնային պատերը:

ՈՒՂԵՂԻ ՉՈՐՐՈՐԴ ՓՈՐՈՔԸ

Ուղեղի չորրորդ կամ ռոմբաձև ուղեղի փորոքը - четвертый мозговой желудочек - ventriculus rhombencephali s. quartus տեղակայված է երկայնաձիգ ուղեղի և ուղեղիկի միջև: Դրա առաստաղը գոյացել է ուղեղիկի առջևի առագաստից (նկ. 12414), ուղեղիկի որդնյակից և հետևի ուղեղային առագաստից (11)՝ չորրորդ փորոքի անոթացանցի հետ միասին: Չորրորդ փորոքի կողմնային պատերն են կազմում ուղեղիկի կողմնային ոտքերը, իսկ հատակը` երկայնաձիգ ուղեղի վերին մակերեսը: Չորրորդ փորոքի հատակն ըստ ձևի կոչվում է ռոմբաձև

փոս - ромбовудная ямка - fossa rhomboidea (նկ. 130): Այն միջնային ակոսով - срединная борозда - sulcus medianus (10) բաժանված է երկու մասի: Այդ ակոսի կողմնային մասերից տափակ գլանիկների ձևով բարձրանում են կողմնային ակոսներով սահմանափակված երկու միջնային բարձրունքներ կամ կլոր սյու-

ներ - срединные возвыщенияили круглые столбы - eminentia medialis s. columna teres (11): Կողմնային ոտքերի շրջանում յուրա438

քանչյուր գլանիկի վրա նկատվում է մեկ ոչ մեծ դիմային բլրակ -

лицевой холмик - colliculus facialis (9): Դրանում տեղակայված է աչքի կողմտարիչ նյարդի կորիզը, դրա միջով անցնում են դիմային նյարդի թելերը: Հետևի մասում գտնվում է մյուս՝ ավելի տափակ բարձունքը` ենթալեզվային նյարդի դաշտը - поле подъязычного нерва -

area hypoglossi (14), որտեղ տեղակայված են նույնանուն նյարդի կորիզները: Դիմային բլրակից դեպի հետ և կողմ, ռոմբաձև փոսի հատակին տեղակայված է դեպի կողմ շարունակվող և լսողական

բլրակ - слуховой бугорок - tuberculum acusticum (5) մուտք գործող լսողական դաշտը - слуховое поле - area acustica (12): Լսողական բլրակը գտնվում է ուղեղիկի հետևի ոտքի վրա, անմիջապես դրա կողմնային ոտքի հետևի մասում: Դրանք երկուսն էլ պարունակում են լսողական նյարդի կորիզներ:

Նկ. 130. Ռոմբաձև փոս

1 - հետին բարձունք, 2 - ուղեղի առջևի առագաստ, 3 - ուղեղիկի առջևի, 4 - կողմնային, 6 - հետին ոտքեր, 5 - լսողական բլրակ, 7 - գրափետուր, 8 - վերին միջնային ճեղք, 9 - դիմային բլրակ, 10 - միջնային ակոս, 11 - կլոր սյուն, 12 - լսողական դաշտ, 13 - կողմնային ակոս, 14 - ենթալեզվային դաշտ, 15 - գորշ թև:

Ենթալեզվային նյարդի դաշտից դեպի կողմ դուրս են ցցված ոչ մեծ արտափքմամբ գորշ թևը - серое крыло - ala cinerea (15) ձևավորող լեզվաըմպանային և թափառող նյարդերի շարժիչ կորիզները: Գորշ թևերը ստացել են գրափետուր - писчее перо - calamus scriptorius անվանումը: Չորրորդ փորոքը դեպի առաջ փոխկապակցված է ուղեղային ջրմուղի, դեպի հետ` կենտրոնական ողնուղեղային խողովակի հետ, իսկ դեպի կողմ` ուղեղիկի կողմնային ոտքերի հետևի մասում, Լուշկի անցքերի - отверстия Лушки - foramina Luschkae միջոցով ենթաոստայնային տարածության խոռոչի հետ: Շան չորրորդ փորոքի վերին պատին, ուղեղիկից դեպի հետ, գտնվում է երրորդ կենտ, այն է` մաժենդի անցքը:

ԾԱՅՐԱՄԱՍԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

ՆՅԱՐԴԵՐԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Նյարդային համակարգի ծայրամասային (պերիֆերիկ) մասը կազմված է ողնուղեղից սկիզբ առնող ողնուղեղային և գլխուղեղից սկսվող գանգուղեղային նյարդերից: Որոշ նյարդեր օրգանիզմի ծայրամասերից գրգիռները հաղորդում են ուղեղին, դրանք ռեցեպտոր կամ զգացող նյարդերն են, մյուս նյարդերը, ընդհակառակը, ուղեղից գրգիռները հաղորդում են դեպի օրգանիզմի ծայրամասերը։ Եթե դրանք ձգվում են դեպի մկանային բջիջները, ապա կոչվում են էֆեկտոր կամ շարժիչ նյարդեր, իսկ եթե վերջանում են գեղձային բջիջներում՝ հյութազատիչ նյար-

դեր: Զգացող նյարդերը գոյացել են ողնուղեղային կամ գլխուղեղային նյարդահանգույցներում տեղակայված նյարդային բջիջների զգացող ելուններից: Այդ բջիջների ռեցեպտոր ելունները կամ դենդրիտները շարժիչ նյարդերի հետ ուղղվում են

դեպի ծայրամասերը, իսկ դրանց էֆեկտոր ելունները կամ նեյրիտները` դեպի ուղեղը: Այդպիսով՝ բոլոր կենդանիների նեյրոնների մարմիններ պարունակող նյարդահանգույցները տեղակայված են լինում զգացող նյարդերում, բացառությամբ նշտարիկի, որի նյարդահանգույցներն առանձնացած չեն ողնուղեղից: Զգացող նյարդերը ներթափանցում են ողնուղեղի գորշ նյութի վերին սյուների մեջ, ուստի կոչվում են վերին կամ զգացող արմատներ (նյարդեր): Դեպի սոմատիկ (մարմնական) մկանները (այսինքն` իրանի, վերջավորությունների, ենթալեզվային և աչքի մկանները) ուղղված շարժիչ նյարդերը գոյացել են ողնուղեղի գորշ նյութի ստորին սյուներում (նաև գլխուղեղի համապատասխան կորիզներում) տեղակայված բջիջների նեյրիտներից: Դրանք գոյացնում են ստորին կամ շարժիչ արմատներ (նյարդեր): Գեղձերում և ընդերային մկաններում (սրտում, անոթների մկաններում, ընդերքի օրգաններում, մաշկի և խռիկային մկանների ածանցյալներում) ավարտվող շարժիչ նյարդերը տարբեր կենդանիների մոտ ոչ միատեսակ են դուրս գալիս ուղեղից։ Դրանք դուրս են գալիս կամ վերին, կամ ստորին արմատների, կամ թե մեկի, թե մյուսի միջոցով: Այդ բոլոր թելերը, ի տարբերություն սոմատիկների, կոչվում են ընդերային կամ վեգետատիվ: Միայն նշտարիկի և քարալեզի վերին ու ստորին նյարդերն են դեպի ծայրամասերը ձգվում ինքնուրույն կերպով (նկ. 131-7, 8): Սկսած շնաձկներից, համաչափ հատվածավորմամբ և ողերի ձևավորմամբ պայմանավորված, ողնուղեղային երկու նյարդերն էլ ողնաշարային խողովակից դուրս գալիս իրար են միանում ընդհանուր սյան մեջ և առաջացնում խառը նյարդ: Վերջինս, միջողային անցքերից դուրս գալով, վերին և ստորին մկանային փոկերին համապատասխան բաժանվում է վերին և ստորին ճյուղի, որոնք իրենց հերթին առաջացնում են կողմնային և միջնային ճյուղեր:

Նկ. 131. Նշտարիկի նյարդերի ճյուղավորությունները.

1 - ուղեղ, 2 - թիկնալար, 3 - աորտա, 4 - աղիքային խողովակ, 5 - մարմնի խոռոչ, 6 - մկանահատված, 7 - ստորին ձախ արմատ, 8 - վերին աջ արմատ, ա - ընդերային նյարդ:

Բոլոր կենդանիների գանգուղեղային նյարդերը ձգվում են պարզ ձևով, այսինքն՝ դրանց վերին և ստորին արմատները պահպանում են իրենց ինքնուրույնությունը։ Ընդերային էֆեկտոր թելերը նույնպես գտնվում են վերին արմատներում: Գանգուղեղային նյարդերի մի մասը` V, VII, VIII, IX և X զույգերն ունեն նյարդահանգույցներ, հետևաբար հոմոլոգ են ողնուղեղային վերին նյարդերին, իսկ առանց նյարդահանգույցների նյարդերի III, IV,VI, XIII զույգերը հոմոլոգ են ողնուղեղի ստորին նյարդերին: Գանգուղեղային նյարդերի առաջին (հոտառական նյարդ) և երկրորդ (տեսողական նյարդ) զույգերը, ըստ ծագման, առանձնանում են մյուս նյարդերից:

Նյարդերը - нервы - nervi, ըստ տեղակայման, ավելի տափակ կամ կլորավուն սպիտակ փոկեր են (նկ. 132): Նյարդերի հաստությունը նույնպես տարբեր է, ինչը նույնպես պայմանավորված է դրանց տեղակայմամբ, միևնույն ժամանակ այն կարող է նյարդի թաղանթի հաստացման արդյունքում փոփոխվել:

Նկ. 132. Միջուկային թելի կառուցվածքը.

1 - առանցքային գլան, 2 - շվանովյան բջիջ, 3 - ցանցաձև նեցուկ, 4 - Ռանվեի պրկում (էնդոնևրիում), 5 - նեյրոլեմա:

Տվյալ նյարդը կազմող նյարդային բոլոր թելերը պարփակված են շարակցահյուսվածքային նեցուկում, որի մեջ տարբերում են նյարդին հագնող արտանյարդենի - эпиневрий - epineu-

rium (նկ. 132-1), թելերի խրձերին հագնող նյարդապատակ - периневрий - perineurium (2) և յուրաքանչյուր նյարդային թելին առանձին հագնող ներնյարդենի - эндоневрнй - endoneurium (3):

Նկ. 133. Նյարդի լայնակի կտրվածքի մի մասը.

1 - արտանյարդենի` էպինևրիում (նյարդ վերնաթաղանթ), 2 - նյարդապատակ (պերինևրիում), 3 - ներնյարդենի, 4 - հաստ, 5 - բարակ միջուկային թելեր, 6 - առանցքային գլան՝ պատված միջուկային թաղանթով:

Ներնյարդենու և նյարդապատակի տակ գտնվում են նյարդապատակային ավշային տարածություններ, որոնք հաղորդակցվում են ենթակարծրենային և ենթաոստայնային տարա443

ծությունների հետ, քանի որ նյարդի նեցուկը, ըստ ծագման, փոխկապակցված է ուղեղի թաղանթների հետ: Ծայրամասերում նյարդապատակային տարածությունները հաղորդակցվում են ավշային մազանոթների հետ: Նեցուկով անցնում են նյարդերի նյարդերը - нервы нервов

- nervi nervorum և նյարդի արյունատար անոթները - кровеносные сосуды нерва - vasa nervorum, որոնք նյարդային թելերի շուրջը ձևավորում են մազանոթային ցանց, իսկ էպինևրիումով անցնում են նաև ավշային անոթները, որոնք սակայն մուտքերով միացած չեն նյարդապատակի տարածություններին: Նյարդը կազմող նյարդային թելերը բազմաթիվ են, նյարդի երկարությամբ դրանք նույնիսկ կարող են շատանալ նյարդային թելերի ճյուղավորումների շնորհիվ: Այսպես՝ մարդու աչքի կողմտարածիչ նյարդի սկզբնավորման տեղում հաշվարկվում է 3862 թել, իսկ մկանի մեջ մտնելիս՝ 4698 թել, այսինքն` 16 %-ով ավելի: Միևնույն նյարդը պարունակում է տարբեր տրամագծի` ավելի հաստ (4) կամ ավելի բարակ (5) նյարդային թելեր: Բացի միջուկային նյարդային թելերից, յուրաքանչյուր նյարդում գտնվում են նյարդային համակարգի վեգետատիվ մասին պատկանող շատ կամ քիչ քանակությամբ միջուկազուրկ նյարդային թելեր: Սովորաբար նյարդերն անոթանյարդային խրձերով անցնում են զարկերակների և երակների հետ միասին, իսկ մաշկի տակ` երբեմն միայն երակի հետ միասին: Անոթանյարդային խրձերն ամփոփված են ընդհանուր շարակցահյուսվածքային բունոցի մեջ (փակեղային պատյան): Նյարդերն անոթների նման ձգվում են ամենակարճ ճանապարհով, սակայն դրանք հաճախ ուղղված են լինում ոլորապտույտ կերպով (հատկապես այնտեղ, որտեղ գոյություն ունի

զգալի շարժունություն, օրինակ` հոդերի շրջանում, ներքին օրգանների վրա): Այդպիսի ոլորապտույտ ընթացքը թույլ է տալիս, որ հոդը ծալվի առանց նյարդի ձգում առաջացնելու: Զարգացման ընթացքում էֆեկտոր նյարդային թելերը միանում են մկանային բջիջներին, բայց քանի որ մկանային բջիջները խմբավորված են մկանային հատվածներում, ուստի նյարդային թելերի խրձերը, մոտենալով մկանային հատվածներին, դրսևորում են պարզ արտահայտված հատվածավորում: Դրա համար էլ ցածրակարգ կենդանիների բոլոր նյարդերն ուղղված են լինում հատվածավորված կարգով: Նույնը նկատվում է նաև բարձր կարգի կենդանիների մոտ ակնհայտ հատվածավորման դեպքում։ Օրինակ, եթե իրանի վրա հատվածավորումը պարզ արտահայտված չէ, ապա այն աննկատելի է նաև նյարդերի ճանապարհին՝ բացառությամբ դրանց ուղեղից դուրս գալու տեղից: Զարգացման ընթացքում մկանային հատվածները կարող են միաձուլվել և գոյացնել այս կամ այն մկանը։ Եթե մկանը պահպանվում է, ապա դրա մեջ գոյացած մկանային հատվածների քանակին համապատասխան ընթանում են հատվածային նյարդեր։ Այսպես՝ նյարդերը դեպի որովայնի ուղիղ մկանն են ձգվում գոտկի և կրծքի հատվածավորված նյարդերից: Նյարդերն ավելի բարդ ընթացք են ունենում այն մկաններում, որոնք առաջացել են մի շարք մկանահատվածներից և միևնույն ժամանակ տեղափոխվել են իրենց նախկին տեղակայման մասից։ Օրինակ՝ ստոծանին, որը կազմավորվում է պարանոցի հատվածների շրջանում, բայց հետագայում տեղափոխվում է կրծքի և որովայնի խոռոչների սահմանային հատված, իր հետ տանում է կրծքի խոռոչով ձգվող ստոծանային նյարդը: Վերջինս առաջանում է պարանոցի 5-7-րդ հատվածներից ընդհանուր սյան մեջ ձուլված առանձին արմատներով:

Մկանահատվածների զգալի տեղափոխման և ձուլման ժամանակ առանձին մկանների վրա համապատասխան նյարդերը գոյացնում են հյուսակ - сплетение - plexus, որից առաջանում են առանձին նյարդային սյուներ: Այդպիսի հյուսակներ գտնվում են վերջավորություններում` նյարդերի ճյուղավորման շրջանում (բազկային և գոտկասրբանային հյուսակները): Երբեմն հյուսակների դեր են կատարում միացնող ճյուղե-

րը - соединительные ветви - ramus communicans, որոնց օգնությամբ նյարդերում տեղի է ունենում թելերի խրձերի փոխանակում: Նյարդերի և մկանահատվածների կապն այնքան ամուր է, որ վերջինների աճով է պայմանավորված նյարդային սյուների հաստացումը, իսկ մկանահատվածների հետաճը հանգեցնում է համապատասխան նյարդերի հետաճման: Կոկորդի հետևի նյարդը պտղի (սաղմի) մոտ կոկորդ է մուտք գործում չորրորդ խռիկային զարկերակի հետևից, որից առաջացել է աորտայի աղեղը։ Հասունացած կենդանու մոտ, քանի որ աորտայի աղեղը սրտի հետ տեղափոխվում է կրծքի խոռոչ, ապա այդ նյարդն առանձնանում է թափառող նյարդից միայն կրծքի խոռոչում և այդտեղից հետ դառնում դեպի կոկորդը, այդ պատճառով էլ այն կոչվում է «հետադարձ նյարդ»: Նույն ձևով որովայնի խոռոչի սիմպատիկ նյարդերի մի շարք հյուսակների ծագումը պայմանավորված է ընդերային զարկերակների էվոլյուցիայով:

ՁԻՈՒ ՈՂՆՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐԸ

Ողնաշարային սյան բաժիններին համապատասխան ողնուղեղային բոլոր նյարդերը բաժանվում են` պարանոցային նյարդերի - шейные нервы - nervi cervicales (C), կրծքային նյարդերի - грудные нервы - nervi thoracales (Th), գոտկային նյարդերի - поясничные нервы - nervi lumbales (L), սրբանային նյարդերի - крестцовые нервы - nervi sacrales (S) և պոչային նյարդերի хвостовые нервы - nervi coccygei (Cc): Կրծքային, գոտկային և սրբանային նյարդերի քանակը համապատասխանում է կենդանու նշված հատվածների ողերի քանակին, բայց պարանոցային նյարդերը մեկ զույգով ավելի են (8 զույգ), քանի որ պարանոցի նյարդերի I զույգը դուրս է գալիս ատլասի միջողային անցքից, II զույգը` ատլասի հետևի մասից, իսկ պարանոցի 7-րդ ողի հետևից արդեն սկիզբ է առնում VIII զույգը: Պոչային նյարդերը 5-6 զույգ են: Ողնաշարային բոլոր նյարդերի թիկնային ճյուղերն ավարտվում են թիկնային մկանային փոկից առաջացած մկաններում և մաշկի համապատասխան մասերում. ստորին ճյուղերն ուղղվում են դեպի ստորին մկանային փոկի ածանցյալները և դրանց հարող մաշկի մասերը: Մաշկի յուրաքանչյուր մաս որոշակի նյարդային հատվածից ստանում է նյարդային ճյուղեր: Պարանոցային նյարդերի թիկնային և ստորին ճյուղերը գոյացնում են պարանոցային հյուսակներ: Պարանոցի վերջին երեք կամ չորս նյարդահատվածի ստորին ճյուղերը մասնակցում են բազկային հյուսակի ձևավորմանը: Կրծքային նյարդերից առաջին երկու զույգն իրենց ստորին ճյուղերով նույնպես կազմում են բազկային հյուսակի մաս: Կրծքի մնացած բոլոր նյարդերի ստորին ճյուղերը, բացի I զույգից, կողերի անոթային ակոսներում տեղակայվում են որպես միջկողային նյարդեր - межреберные нервы - nervi intercostales:

Գոտկային նյարդերի թիկնային մաշկային ճյուղերը կոչվում են գավակի առջևի մաշկային նյարդեր - краниальные яго-

дичные кожные нервы - nervi clunii craniales, դրանց ստորին ճյուղերը գոյացնում են գոտկային հյուսակ: Սրբանային նյարդերի թիկնային մաշկային ճյուղերից առաջանում են գավակի միջին մաշկային նյարդերը - средные

ягодичные кожные нервы - nervi clunii medii, իսկ դրանց ստորին ճյուղերից ձևավորվում է սրբանային հյուսակը: Պոչային նյարդերը գոյացնում են պոչային հյուսակը хвостовое сплетение - plexus coccygeus:

ՊԱՐԱՆՈՑԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐ

Պարանոցային նյարդերը - шейные нервы - nervi cervicales (C) կազմում են ութ զույգ։ Դրանք միջողային անցքերով դուրս են գալիս ողնաշարային խողովակից, ընդ որում՝ I զույգը դուրս է գալիս ատլասի միջողային անցքի միջով, II զույգը` ատլասից դեպի հետ, III զույգը` սռնակից դեպի հետ, VIII զույգը` պարանոցի 7-րդ ողից անմիջապես հետ: Պարանոցի յուրաքանչյուր նյարդ գորշ միացնող (սիմպատիկ) ճյուղեր է ստանում և բաժանվում է թիկնային ու ստորին նյարդային ճյուղերի:

Թիկնային ճյուղերը (նկ. 134-1) իրենց հերթին բաժանվում են միջնային և կողմնային ճյուղերի: Միջնային ճյուղերը ձգվում են գլխի ու պարանոցի կիսափշային մկանի միջնային մակերեսի երկարությամբ և տարածվում մկաններում ու մաշկի մեջ (նկ. 135-3): Կողմնային ճյուղերը ձգվում են գլխի և պարանոցի երկայնավուն և սպեղանման մկանների միջնային մակերեսով ու ճյուղավորվում թիկնային մկանային փոկի ածանցյալների մեջ:

Ստորին ճյուղերը նույնպես բաժանվում են միջնային և կողմնային ճյուղերի: Դրանք նյարդավորում են ստորին մկանային փոկից առաջացած մկանները, իսկ դրանց կողմնային ճյու448

ղերը վերջույթներով, բազկագլխային մկանի երկու մասերի միջով դուրս գալով դեպի դրա արտաքին մակերեսը (նկ. 135-31), նյարդավորում են նաև մաշկը (նկ. 134 III-VI):

Նկ. 134. Ձիու պարանոցի և իրանի հատվածների մաշկային նյարդերը.

1 - պարանոցային նյարդերի թիկնամաշկային, 2 - կրծքային նյարդերի թիկնամաշկային, 3 - գոտկի I նյարդի թիկնամաշկային, 4 - կրծքային նյարդերի մաշկային ստորին ճյուղեր, 5 - միջկողաբազկային և կրծքի կողմնային, 6 - վերանրակային, 7 - ականջի հետին նյարդեր, III, IV, V և VI - պարանոցի համապատասխան նյարդերի մաշկային ստորին ճյուղեր:

Ստորին ճյուղերը գոյացնում են մի քանի հյուսակներ: Պարանոցի նյարդերի առանձին ճյուղեր կազմող նյարդերն են` 1. Ծոծրակային նյարդը - затылочный нерв - n. occipitalis տարածվում է դեպի մաշկը և մկանները: Այն բաժանվում է CI թիկնային ճյուղից, ուղղվում է գլխի հետին շեղ և վերին ուղիղ մկանի միջով դեպի վեր ու կողմ։ Բացի նշված մկաններից, տարածվում է նաև գլխի կիսափշային մկանի և ծոծրակագագաթային հատվածի շրջանում: 2. Պարանոցաականջային հետին նյարդը - каудальный шейно-ушной нерв - n. cervicoauricularis caudalis (նկ. 134-7) մաշ449

կային նյարդ է, սկիզբ է առնում CII (պարանոցի II նյարդի) ստորին ճյուղից, ատլասի թևի երկարությամբ մոտենում է ականջի խեցուն, միանում դիմային նյարդի ականջային ճյուղին և բաժանվում երկու ճյուղի, որոնք ականջի կողմնային եզրի և խեցու երկարությամբ ուղղվում են դեպի ականջի ծայրն ու մաշկային ճյուղեր ուղղում դեպի հարականջային թքային գեղձի հատվածը:

Նկ. 135. Մաշկային նյարդերի տարածման գոտիները.

1 - ենթակնակապիճային, 1' - ենթաճախարակային, 2 - ճակատային, 2' - այտային նյարդեր, 3 - պարանոցային նյարդերի վերին, 4 - կրծքային նյարդերի թիկնային ճյուղեր, 5 - զստենթաորովայնային, 6 - զստաճուկային, 7 - գավակի մաշկային առջևի, 8 - գավակի մաշկային միջին, 9 - պոչային, 10 - շեքային, 11 - գավակի մաշկային հետին, 12 - մեծ ոլոքային, 13 - մեծ ոլոքի և սրունքի ներբանային մաշկային, 14 - փոքր ոլոքի մակերեսային, 15 - մեծ ոլոքի և փոքր ոլոքի, 16 - սրունքի թիկնային մաշկային, 17 - ազդրի կողմնային մաշկային, 18 - զստենթաորովայնային, զստաճուկային և սերմնային արտաքին, 19 - սաֆենա, 20 - մեծ ոլոքի մաշկային միջնային, 21 - սրունքի ներբանային մաշկային նյարդեր, 22 - կրծքի նյարդերի ստորին ճյուղեր, 23 - արմունկային նյարդ, 24 - արմունկային նյարդի թիկնային ճյուղ, 25 - միջնային նյարդ, 26 - միջնային և արմունկային, 27 - մկանամաշկային, 28 - ճաճանչի մակերեսային, 29 - ենթաթևային, 30 - միջնային և մկանամաշկային նյարդեր, 31 - պարանոցային նյարդերի ստորին ճյուղեր, 32 - ստործնոտային, 33 - կզակային նյարդեր:

3. Ստոծանային նյարդը - диафрагмальный нерв - n. phre-

nicus առաջանում է պարանոցի CV, VI և VII ստորին ճյուղերից: CVI-ից սկիզբ առնող ճյուղն ամենահաստն է, իսկ CV-ից սկիզբ առնողը՝ ամենաբարակը, երբեմն էլ նույնիսկ բացակայում է: Ստոծանային նյարդը սանդուղքաձև մկանի ստորին և ենթանրակային զարկերակի միջնային մակերեսներով ուղղվում է դեպի կրծքի խոռոչը: Այն միացնող ճյուղեր է փոխանակում աստղաձև սիմպատիկ նյարդահանգույցի հետ և սրտապարկի ու միջնորմյան պլևրայի թերթիկների միջով ուղղվում է դեպի ստոծանին: Ստոծանու ջլային մասի հատվածում նյարդը բաժանվում է ստոծանու մկանոտ մասում վերջացող մի շարք ճյուղերի: 4. Թիակի թիկնային նյարդը - дорзальный лопаточный

нерв - n. dorsalis scapulae շարժիչ զույգ նյարդ է, սկիզբ է առնում CV և VI ստորին ճյուղերից: CV-ից սկիզբ առնող ճյուղն անցնում է ստորին ատամնաձև մկանի պարանոցային մասի միջնային մակերեսով և ավարտվում է ռոմբաձև ու ստորին ատամնաձև մկաններում: CVI-ից սկիզբ առնող ճյուղն անցնում է ստորին ատամնաձև մկանի պարանոցային մասի զանգվածի մեջ և ավարտվում է այնպես, ինչպես նախորդ ճյուղը: 5. Վերանրակային նյարդը - надключичный нерв - n. sup-

raclavicularis (նկ. 134-6) մաշկային նյարդ է։ Այն գոյանում է CVI-ի ստորին ճյուղից և ուղղվում է դեպի բազկի հոդի շրջանի մաշկը, բազկի առջևի մակերեսը, մինչև արմնկային հոդը և ենթակուրծքը:

ԲԱԶԿԱՅԻՆ ՀՅՈՒՍԱԿ

Բազկային հյուսակը - плечевое сплетение - plexus brachialis ձևավորվում է C (C-պարանոցի) VI, VII և VIII ստորին, ինչպես նաև Th (Th-կրծքի) I և II նյարդերի ճյուղերից: C (պարանոցի) VII, VIII և Th (կրծքի) I նյարդերի ճյուղերն ամենահաստն են: Բազկային հյուսակը գտնվում է սանդուղքաձև մկանից ներքև, թիակի ներքին մակերեսին: Բազկային հյուսակից (նկ. 45) սկիզբ են առնում` նախաթիակային նյարդը (4), ենթաթիակային նյարդերը (3), ենթաթևային նյարդը (21), կրծքի հետին (2, 2', 2'') և առջևի նյարդերը (1), մկանամաշկային նյարդը (5), ճաճանչային նյարդը (18), արմունկային նյարդը (15), միջնային նյարդը (7): 1. Նախաթիակային նյարդը - предлопаточный нерв - n. suprascapularis (նկ. 136-4, 137-4) բավական հաստ նյարդ է, սկիզբ է առնում բազկային հյուսակի առջևի մասից, անցնում է ենթաթիակային և նախակատարային մկանների միջև առաջացած ճեղքով, թիակի կտրույչով թեքվում է կողմ և հետ, ճյուղավորվում նախակատարային մկանի, բազկի հոդի հոդապարկի, անդրկատարային մկանի մեջ, անոթային անցքից անցնում է թիակի մեջ և նյարդավորում այն: 2. Ենթաթիակային նյարդերը - подлопаточные нервы nervi subscapulares (նկ. 137-3), կազմված լինելով 2-4 ճյուղերից, ուղղվում են դեպի ենթաթիակային մկանը և բազկի հոդի հոդապարկը: 3. Ենթաթևային նյարդը - подмышечный нерв - n. axillaris (21) սկիզբ է առնում հյուսակի միջին մասից: Այն բազկի շրջապտույտ արտաքին զարկերակի հետ մտնում է ենթաթիակային և մեծ կլոր մկանների միջև առաջացած ճեղքի մեջ ու ճյուղավորվում դրանցում, ինչպես նաև դելտայաձև, փոքր կլոր, հոդապարկը լարող, հոդապարկի և բազկային մկաններում: Ենթաթևային նյարդից սկիզբ է առնում դելտայաձև մկանի տակից

դուրս եկող և երկու ճյուղերով բազկի կողմնային մակերեսի մաշկի ու նախաբազկի վերին կեսի թիկնային մակերեսի մեջ (նկ. 135-29) ավարտվող մաշկային ճյուղ - кожная ветвь - ramus cutaneus nervi axillaris s. n. cutaneus brachii lateralis (նկ. 138-1): 4. Կրծքի նյարդերը - грудные нервы - nervi pectorales բաժանվում են երկու` առջևի և հետևի խմբերի:

Առջևի խումբը - краниальная группа - nn. pectorales craniales (նկ. 136-1, 137-1) բաժանվում է դեպի ներքև ուղղվող 3-4 ճյուղերի, որոնք ճյուղավորվում են կրծքի մակերեսային մկանի, ինչպես նաև խորանիստ մկանի նախաթիակային բաժնում: Մյուս երկու ճյուղերը տարածվում են մկանամաշկային և միջնային նյարդերի հետ միասին և, բաժանվելով ենթաթևային օղակից, ճյուղավորվում են կրծքի խորանիստ մկանի մեջ և ճյուղ ուղղում դեպի բազկի հոդի հոդապարկը:

Հետևի խումբը կազմված է առանձին նյարդերից՝ ա) կրծքի երկար նյարդը - длинный грудной нерв - n. thoracalis longus գրավում է ամենավերին դիրքը, դուրս գալով միջողային անցքերից՝ համարյա հորիզոնական դիրքով անցնում է ստորին ատամնաձև մկանի արտաքին մակերեսի երկարությամբ և ճյուղավորվում այդ մկանում, բ) կրծքի թիկնային (վերին) նյարդը -

грудной дорзальный нерв - n. thoracodorsalis (2) սկիզբ է առնում բազկային հյուսակի միջին մասից և ուղղվում է դեպի մեջքի լայնագույն մկանը, գ) կրծքի կողմնային նյարդը - грудной лате-

ральный нерв - n. thoracolateralis (2') 1-2 ճյուղերով մեջքի լայնագույն մկանի ստորին հետևի եզրի երկարությամբ ուղղվում է դեպի հետ և ճյուղավորվում որովայնի ենթամաշկային մկանի ու կրծքի կողմնային պատի մեջ, դ) կրծքի ստորին նյարդը -

грудной вентральный нерв - n. thoracoventralis (2'') սկիզբ է առնում նախորդի հետ միասին, ուղեկցում է կրծքի արտաքին երակին, ուղղվում է կրծքի խորանիստ մկանի վերին եզրի երկարու453

թյամբ դեպի հետ, ճյուղեր է ուղղում դեպի այդ մկանը, ինչպես նաև մաշկը և որովայնի ենթամաշկային մկանը:

Նկ. 136. Կրծքի վերջավորության նյարդերը.

1 - կրծքի առջևի, 2 - կրծքի թիկնային, 2' - կրծքի կողմնային, 2" - կրծքի ստորին, 3 - ենթաթիակային, 4 - նախաթիակային, 5 - մկանամաշկային, 7 - միջնային նյարդեր, 8 - մկանամաշկային նյարդի մաշկային, 9 - միջնային նյարդի մկանային ճյուղեր, 9' - միջոսկրային, 10 - ափային միջնային, 11 - ափային արտաքին, 15 - արմնկային նյարդեր, 16 - արմնկային նյարդի մաշկային, 17 - մկանային ճյուղեր, 18 - ճաճանչային նյարդ, 19 - դեպի արմունկի հոդի տարածիչ մկանները ձգվող մկանային, 20 - դեպի նախադաստակի և մատերի տարածիչ մկանները ձգվող մկանային ճյուղեր, 21 - ենթաթևային նյարդ, ա - զարկերակային մագիստրալ, C6, C7, C8 th1, th2 - բազկային աջ հյուսակի արմատներ:

5. Մկանամաշկային նյարդը - мускульно-кожный нерв - n.

musculocutaneus (5) նախաթիակային նյարդի հետևում բաժանվում է հյուսակի միջին մասից։ Այն անցնում է ենթաթևային զարկերակի կողմնային մակերեսով, ճյուղեր է ուղղում դեպի կտցաբազկային մկանը, բազկի երկգլուխ մկանի վերին ծայրը, ենթաթևային զարկերակից ներքև միանում է միջնային նյարդին և վերջինիս հետ նշված զարկերակի շուրջն առաջացնում են-

թաթևային օղակ - подмышечная петля - аnsа аxillaris: Դեպի բազկի հոդի հոդապարկն ուղղելով ճյուղ՝ մկանամաշկային նյարդը միջնային նյարդի հետ միասին բազկային զարկերակի առջևի եզրի երկարությամբ ուղղվում է դեպի ցած: Բազկի միջին մասում այն հեռանում է միջնային նյարդից և ճյուղեր է ուղղում դեպի բազկի երկգլուխ, ներքին մկանները, արմնկի հոդի հոդապարկը: Նշված երկու մկանների միջով մկանամաշկային նյարդը դուրս է գալիս նախաբազկի վերին միջնային մակերեսի մաշկի մեջ որպես մաշկային ճյուղ - кожная ветвь

- ramus cutaneus nervi musculocutanei s. n. cutaneus antebrachii lateralis (նկ. 138-3): Վերջինս ձգվում է դաստակը տարածող ճաճանչային մկանի միջնային մակերեսի երկարությամբ և տալիս է ավելի հաստ ճյուղ նախաբազկի լրացուցիչ երակի առջևից, ավելի բարակ ճյուղ` նախաբազկի ենթամաշկային երակի առջևից (նկ. 135-27): Դաստակի վերին միջնային մակերեսին մաշկային ճյուղը միանում է ճաճանչի մակերեսային նյարդին: 6. Ճաճանչային նյարդը - лучевой нерв - n. radialis (նկ. 13618, 137-18) բազկային զարկերակի հետևի եզրի երկարությամբ իջնում է դեպի ներքև, դրանից անջատված է երակով և արմունկային նյարդով: Բազկի միջին մասում այն ճյուղեր է ուղղում դեպի բազկի եռագլուխ մկանը և երկար գլխիկները, ապա, անցնելով բազկի խորանիստ զարկերակի հետ միասով, փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի արմնկային հոդի հոդապարկը, ոսկրերի ծայրա455

ճոները, նախաբազկի փակեղը լարող մկանը և միանում է արմունկային նյարդի մաշկային ճյուղերին: Ճաճանչային նյարդը, բազկոսկրի և բազկի ներքին մկանի հետին եզրի միջով անցնելով արմունկային հոդի թիկնային մակերեսը, բաժանվում է ճաճանչի մակերեսային և խորանիստ նյարդերի:

Նկ. 137. Ձիու բազկային հյուսակը.

1 - կրծքի առջևի, 2 - կրծքի թիկնային, 2' - կրծքի կողմնային, 2" - կրծքի ստորին, 3 - ենթաթիակային, 4 - նախաթիակային, 5 - մկանամաշկային նյարդեր, 6 - միացնող ճյուղ, 7 - միջնային նյարդ, 8 - մկանամաշկային նյարդի մաշկային, 9 - միջնային նյարդի մկանային ճյուղեր, 9' - միջոսկրային, 10 - ափային միջնային, 11 - ափային կողմնային, 15 - արմունկային նյարդեր, 16 - արմունկային նյարդի մաշկային, 17 - մկանային ճյուղեր, 18 - ճաճանչային նյարդ, 19 - ճաճանչային նյարդի մկանային ճյուղեր, 21 - ենթաթևային նյարդ:

Ճաճանչի մակերեսային նյարդը - поверхностный лучевой нерв - n. radialis superficialis (նկ. 138-2) դուրս է գալիս բազկի եռագլուխ մկանի կողմնային գլխի առջևի եզրի տակից և վերելակ ճյուղով տարածվում է բազկի կողմնային մակերեսի մաշկի մեջ, իսկ երկու վարիջակ ճյուղերով` նախաբազկի կողմնային մակերեսի մաշկի մեջ (նկ. 135-28): Դաստակի վրա այն միանում է մկանամաշկային նյարդին և նախադաստակի թիկնաներսային մակերեսի վրայով իջնում մինչև մատը:

Ճաճանչի մակերեսային նյարդը - поверхностный лучевой нерв - n. radialis superficialis (նկ. 138-2) դուրս է գալիս բազկի եռագլուխ մկանի կողմնային գլխի առջևի եզրի տակից և իր վերելակ ճյուղով տարածվում է բազկի կողմնային մակերեսի, իսկ երկու վարիջակ ճյուղերով` նախաբազկի կողմնային մակերեսի մաշկի մեջ (նկ. 135-28): Դաստակի վրա այն միանում է մկանամաշկային նյարդին և նախադաստակի թիկնաներսային մակերեսի վրայով իջնում է մինչև մատը:

Ճաճանչի խորանիստ նյարդը - глубокий лучевой нерв - n. radialis profundus դաստակը տարածող ճաճանչային մկանից ներս ճյուղավորվում է մատերի և դաստակի տարածիչ մկաններում, ինչպես նաև դեպի բազկի ներքին մկանն է ուղղում մի շարք փոքր ճյուղեր. ճյուղերից մեկն ուղղվում է դեպի մեծ մատի երկար կողմտարիչ մկանը: Այդ նյարդը նույնպես նյարդավորում է արմունկի հոդի կողմնային արտաքին կապանները և արմունկոսկրի վերնոսկրը: 7. Արմունկային նյարդը - локтевой нерв - n. ulnaris (նկ. 137-15), բաժանվելով միջնային նյարդից, բազկային զարկերակի և երակի հետևից ուղղվում է դեպի ներքև, ապա ճաճանչային նյարդի առջևի մասում դեպի բազկոսկրն ուղղում ճյուղ (անոթային անցքի մեջ): Բազկոսկրի ստորին ծայրի շրջանում՝ նախաբազկի ափային մակերեսին, արմունկային նյարդից բաժանվում է մաշկային

ճյուղը - кожная ветвь - ramus cutaneus n. ulnaris s. n. cutaneus antebrachii medialis (նկ. 138-4), որը նույնպես նյարդավորում է դաստակի հոդի հոդապարկը: Այնուհետև արմունկային նյարդի հիմնական սյունը մտնում է նախաբազկի փակեղը լարող մկանի տակ և արմունկային համակողմնային զարկերակի հետ ուղղվում դեպի արմունկային հոդի տարածիչ մակերեսը (նկ. 135-23):

Նկ. 138. Ձիու կրծքի աջ վերջավորության մաշկային նյարդերը.

1 - ենթաթևային, 2 - ճաճանչային մակերեսային, 3 - մկանամաշկային, 4 - արմունկային նյարդեր, 5 - արմունկային նյարդի թիկնային ճյուղ, 6 - ափային կողմնային նյարդ, 7 - միացնող ճյուղ:

Ճյուղեր ուղղելով դեպի արմունկային հոդի հոդապարկը, ոսկրերի ծայրաճոնները, դաստակը ծալող արմունկային, մատերի մակերեսային ծալիչ մկանները, մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի արմունկային և բազկային գլխիկները՝ արմունկային նյարդն արմունկային զարկերակի հետ, դաստակը ծալող և տարածիչ արմունկային մկանների միջով գրավելով բավականին մակերեսային դիրք, ուղղվում է դեպի ներքև: Դաստակի վերին մասում այն բաժանվում է թիկնային և ափային ճյուղերի:

Նկ. 139. Ձիու նախադաստակի և մատերի հատվածի նյարդերն ըստ` Ա - ափային մակերեսի, Բ - կողմնային մակերեսի.

1 - միջնային, 2 - արմնկային, 3 - մկանամաշկային, 4 - ափային միջնային նյարդեր, 4' - մկանային ճյուղեր, 5 - ափային կողմնային արտաքին նյարդ, 5' - դրա մաշկային, 6 - արմնկային նյարդի թիկնային, 7 - միացնող ճյուղեր, 8 - նախադաստակի ափային խորանիստ միջնային, 9 - կողմնային արտաքին, 10 - մատերի ափային միջնային, 11 - կողմնային արտաքին, 12 - մատերի թիկնային միջնային, 13 - կողմնային արտաքին նյարդեր, 14 - մատերի թիկնային կողմնային նյարդի վերին, 15 - միջանկյալ, 16 - ստորին, 18 - փափկանի կողմնային արտաքին, 19 - III ֆալանգի պատի կողմնային արտաքին, 20, 21, 22 - ափային նյարդի հոդապարկային, 23 - նախադաստակի խորանիստ կողմնային արտաքին նյարդի հոդապարկային ճյուղեր, 24 - միջոսկրային միջին մկանի նյարդ, ա - մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի ջլային գլխիկ, բ - միջոսկրային III մկան, գ - մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի, դ - մատերի մակերեսային ծալիչ մկանի ջլեր:

Թիկնային կամ մակերեսային ճյուղը - дорзальная или поверхностная ветвь - ramus dorsalis s. superficialis դաստակի լրա459

ցուցիչ ոսկրից վեր բաժանվում է դաստակի թիկնակողմնային, դաստակի ափային մակերեսի և նախադաստակի՝ մինչև կապի հոդը ներառյալ (նկ. 135-24) մաշկային չորս ճյուղի:

Ափային կամ խորանիստ ճյուղը - волярная или глубокая ветвь - ramus volaris s. profundus անցնում է դաստակը ծալող արմունկային մկանի ջլի տակով և ձուլվում է ափային արտաքին նյարդի հետ (նկ. 139 Ա-2): 8. Միջնային նյարդը - срединный нерв - n. medianus (նկ. 137-7, 139-1) վերջավորության ամենաերկար, հաստ և գլխավոր զգացող նյարդն է: Միջնային նյարդը սկզբում մկանամաշկային նյարդի հետ բազկային զարկերակի առջևի եզրի երկարությամբ ուղղվում է դեպի նախաբազուկը։ Մկանամաշկային նյարդից բաժանվելուց հետո այդ սյունը ճյուղեր է ուղղում դեպի բազկոսկրի անոթային անցքը, արմնկային հոդի հոդապարկը և ոսկրերի ծայրաճոները, միացնող ճյուղ` մկանամաշկային նյարդը, փոքր ճյուղ` արմունկի հոդի հոդապարկը և կողմնային կապանները: Ճաճանչոսկրի վերին ծայրի մոտ միջնային նյարդն առաջացնում է ճյուղավորումներ` ա) մկանային ճյուղ` դաստակը ծալող ճաճանչային մկանի և մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի ճաճանչային ու բազկային գլխիկների համար, բ) բարակ միջոսկրային նյարդ - межкостный нерв - n. interosseus (նկ. 137-9'), որը մտնում է նախաբազկի միջոսկրային ճեղք և ճյուղավորվում դրանց վերնոսկրում: Այնուհետև միջնային նյարդը, անցնելով միջնային զարկերակի ափային մակերեսով, նախաբազկի ստորին ծայրի շրջանում բաժանվում է ավելի հաստ ափային, միջնային և ավելի բարակ կողմնային նյարդերի:

Ափային միջնային նյարդը - волярный медиальный нерв n. volaris medialis (նկ. 139-4) նախադաստակի վրա տեղակայվում է միջնային զարկերակի ափային մասում և մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի ջլից ներս: Նախադաստակի միջին մա460

սում և անմիջապես մաշկի տակ այն տալիս է ափային կողմնային նյարդը, ինչպես նաև մաշկը և կապի հոդի հոդապարկն է ուղղում փոքր ճյուղեր առաջացնող միացնող ճյուղ - соедини-

тельная ветвь - ramus communicans: Կապի հոդի շրջանում ափային նյարդը ձևավորում է մատերի թիկնային նյարդը և վերածվում մատերի ափային նյարդի:

Մատերի թիկնային միջնային նյարդը - дорзальный пальцевый медиальный нерв - n. digitalis dorsalis medialis (նկ. 139-12), մատերի ափային նյարդից ստանալով միացնող ճյուղ, բաժանվում է երեք` վերին, միջին, ստորին ճյուղերի - проксимальная,

средняя, дистальная ветви - ramus proximalis, intermedius et distalis, որոնք մատի թիկնաներսային մակերեսի մաշկը նյարդավորում են մինչև պսակը: Ստորին ճյուղը ծառայում է կապի և պսակի հոդերի հոդապարկերի համար:

Գ

Նկ. 140. Ձիու բազկի և նախաբազկի կողմնային մակերեսի նյարդերը և անոթները.

1 - ենթաթևային նյարդի մաշկային ճյուղ, 2 - ճաճանչային նյարդ, բազկի խորանիստ զարկերակ և երակ, 3 - միջոսկրային հետադարձ զարկերակ, 4 - արմնկային նյարդի մաշկային ճյուղ, 5 - միջոսկրային ընդհանուր զարկերակ, երակ և նյարդ, 6 - արմնկային նյարդ, 7 - դաստակի թիկնային ցանց, 8 - միջոսկրային թիկնային զարկերակ, 9 - ճաճանչային խորանիստ նյարդ և ճաճանչի համակողմնային զարկերակ, ա - բազկի եռագլուխ մկանի կողմնային գլխիկ (մի մասը կտրված է), բ - դաստակը տարածող արմնկային մկան (մի մասը կտրված է), գ - բազկի ներքին մկան, դ - դաստակը տարածող ճաճանչային մկան (մի մասը կտրված է), ե - մատերի կողմնային տարածիչ մկան (մի մասը կտրված է):

Մատերի ափային միջնային նյարդը - волярный пальцевый медиальный нерв - n. digitalis volaris medialis (10) ավելի հաստ է, գտնվում է մատերի զարկերակների ափային մակերեսին, տարածվում է դեպի սմբակոսկրի կրնկային անկյունների կտրույչները, ճյուղեր է ուղղում դեպի մատերի ափային մակերեսի մաշկը, պսակի և սմբակի հոդերի հոդապարկերը, փափկանը, փափկանային աճառը և, անցնելով վերջինիս միջով, ուղղվում է դեպի սմբակոսկրի կողմնային մակերեսի ակոսը որպես երրորդ ֆալանգի կողմնային ճյուղ - боковая ветвь третьей

фаланги - ramus parietalis phalangis tertii:

Նկ. 141. Ձիու գլխի նյարդերը և անոթները.

1 - վերշրթունքային, 2 - քթի առջևի, 3 - քթի արտաքին, 4 - ենթակնակապիճային, 5 - թշի վերին, 6 - այտային, 7 - ենթաճախարակային, 8 - ճակատային, 9 - արցունքային նյարդեր, 10 - դիմային նյարդի խոտորնակի ճյուղ, դեմքի խոտորնակի զարկերակ և երակ, 11 - ականջակոպային նյարդ և քունքի մակերեսային զարկերակ, 12 - ականջի ներքին նյարդ և ականջի մեծ զարկերակի կողմնային ճյուղ, 12' - ականջի հետին նյարդ, 13 - ականջի մեծ զարկերակի միջանկյալ ճյուղ, 14 - երկփոր մկանի նյարդ, 15 - ականջի մեծ զարկերակ, 16 - դիմային, 17 - լրացուցիչ նյարդեր, 17' - լրացուցիչ նյարդի ստորին, 18 - պարանոցի I նյարդի ստորին ճյուղեր, 19 - ծամիչ մեծ մկանի, 20 - ստորատամնախորշային նյարդեր, 21 - թշային նյարդ և երակ, 22 - կզակային նյարդ, ա - վերին ծնոտի ներքին երակ, բ - լծային, գ - վերին ծնոտի արտաքին երակներ, դ - ծամիչ մեծ մկանի զարկերակ և երակ, ե - դիմային զարկերակ, զ - հարականջային թքագեղձի ծորան:

Ափային կողմնային նյարդը - волярный латеральный нерв - n. volaris lateralis (5) լրացուցիչ ոսկրի միջին մասի ուղղությամբ իր մեջ է ընդունում արմունկային նյարդի ափային ճյուղը: Նախադաստակի վրա այն անցնում է մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի ջլի կողմնային եզրի երկարությամբ, նախադաստակի վերին ծայրի վրա ճյուղավորում է միջոսկրային միջին (երրորդ)

մկանի նյարդը - нерв межкостного среднего мускула - n. musculi interossei medii (tertii) (24), իսկ նախադաստակի ստորին երրորդ մասում ստանում է ափային միջնային նյարդից միացնող ճյուղ և այնուհետև ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ափային միջնային նյարդը (10, 11):

Միջոսկրային միջին մկանի նյարդը ճյուղավորում է նախադաստակի ափային խորանիստ միջնային և կողմնային նյարդերը - медиальный и латеральный глубокие пястные волярные нервы - nn. metacarpei volares profundi medialis et lateralis (9), որոնք, անցնելով միջոսկրային երրորդ մկանի տակով՝ համապատասխան գրչաձև ոսկրերի երկարությամբ, ճյուղեր են ուղղում դեպի կապի հոդի հոդապարկը և մատերի առջևի ու կողմնային արտաքին մակերեսների մաշկում տարածվում մինչև պսակի հոդը:

ԿՐԾՔԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐ

Կրծքային նյարդերը - грудные нервы - nervi thoracales (Th) կազմում են 18 զույգ։ Դրանք դուրս են գալիս կրծքի ողերի միջողային անցքերի միջով (առաջին ողից մինչև վերջինը): Կրծքի յուրաքանչյուր նյարդ սիմպատիկ սահմանային սյունից ստանում է 1-2 հատ միացնող գորշ ճյուղ, իսկ դրան տալով միացնող սպիտակ ճյուղեր՝ բաժանվում է վերին և ստորին ճյուղերի:

Վերին ճյուղերն իրենց հերթին բաժանվում են ավելի թույլ զարգացած` միջնային և ավելի լավ զարգացած` կողմնային արտաքին ճյուղերի:

Միջնային ճյուղերն անցնում են մեջքի երկայնագույն մկանի մեջ և առաջացնում են փոքր ճյուղավորություններ, ինչպես նաև ճյուղեր են ուղղում դեպի խոտորնակի ելունների մկանային խմբերը:

Կողմնային արտաքին ճյուղերը գտնվում են մեջքի երկայնագույն մկանի արտաքին մասերում, նյարդավորում են վերին ատամնաձև ներշնչման մկանը, ինչպես նաև ռոմբաձև մկանը, մնդավի և թիակի հատվածի մաշկը (նկ. 134-2), այնուհետև դրանց մեջ են թափանցում փշաձև ելունների երկարությամբ: Հետին դիրք գրավող ճյուղերն անցնում են դեպի վերին ատամնաձև մկանի հետին հատվածը, բաժանվում են վերին և ստորին փոքր ճյուղերի, որոնք նյարդավորում են կրծքի պատի վերին երկու երրորդ մասի կողմնային մակերեսի մաշկը. վերջին երկու նյարդերի ճյուղերը նույնիսկ հասնում են մինչև ծնկի ծալքը (նկ. 135-4): Ավելի լավ զարգացած ստորին ճյուղերը կոչվում են միջ-

կողային նյարդեր - межреберные нервы - nervi intercostales: Միջկողային առաջին նյարդի ճյուղը համարյա ամբողջությամբ կազմում է բազկային հյուսակի մաս, իսկ երկրորդ ճյուղը միայն մասնակիորեն է մասնակցում դրա գոյացմանը: Միջկողային նյարդերը կողային ակոսներով անցնում են նույնանուն զարկերակների հետ միասին: Սկզբում դրանք գտնվում են միջկողային արտաքին և ներքին մկանների միջև, իսկ այնուհետև, բացառությամբ առաջին նյարդի, բաժանվում են կողմնային արտաքին և միջնային ճյուղերի: Միջնային ճյուղերն անցնում են միջկողային ներքին մկանի մեջ և, պատված լինելով պլևրայով, տարածվում դրանում:

Բացի միջկողային մկանից, Th VII-VIII նյարդերի ճյուղերը նյարդավորում են կրծքի խոտորնակ մկանը: Th II-VI նյարդերի ճյուղերը դուրս են գալիս կողերի արտաքին մակերես և ճյուղավորվում են կրծքի մակերեսային ու խորանիստ մկաններում: Th VI-XVIII նյարդերի ճյուղերը նյարդավորում են որովայնի խոտորնակ, ներքին շեղ և ուղիղ մկանները:

ԳՈՏԿԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐ

Գոտկային նյարդերը - поясничные нервы - nervi lumbales (L), որոնք կազմում են 6 զույգ, դուրս են գալիս գոտկի ողերի միջողային անցքերի միջով: Դրանք բաժանվում են ավելի թույլ զարգացած` թիկնային և ավելի լավ զարգացած` ստորին ճյուղերի: Կրծքի նյարդերի նման գոտկի առջևի նյարդերը նույնպես սիմպատիկ սահմանային սյունին տալիս են միացնող սպիտակ ճյուղեր և դրանից ստանում` միացնող գորշ ճյուղեր:

Թիկնային (վերին) ճյուղերը նյարդավորում են մեջքի տարածիչ մկանները և գավակի միջին մկանի առջևի մասը։ Դրանց մաշկային ճյուղերը, որպես գավակի մաշկային առջևի նյարդեր

- ягодичные кожные краниальные нервы - nervi clunii craniales (նկ. 142-1, 135-7) իրենց վերջույթներով նյարդավորում են գոտկի և մասամբ էլ սրբանային հատվածի մաշկն ու փորի կողմնային պատերը:

Կողմնային ճյուղերը թափանցում են միջկողային արտաքին մկանների մեջ և ճյուղավորվում ստորին ատամնաձև, մեջքի լայնագույն, որովայնի արտաքին շեղ, որովայնի ենթամաշկային մկանների և մաշկի մեջ (նկ. 134-4, 135-22): Th II-III նյարդերի կողմնային ճյուղերը, շրջանցելով բազկի եռագլուխ մկանի հետին եզրը, ուղղվում են դեպի ուսագոտու մաշկը և բազկի ենթամաշկային մկանը: Այդ ճյուղերը գոյացնում են միջ465

կողաբազկային նյարդը - межреберно-плечевой нерв - n. intercostobrachialis (նկ. 134-5), որը միանում է կրծքի կողմնային արտաքին նյարդին: Միջին մասի միջկողային նյարդերը միանում են կրծքի ստորին նյարդերին:

Նկ. 142. Ձիու կոնքի վերջավորության մաշկային նյարդերը.

1 - գավակի մաշկային առջևի, 2 - գավակի մաշկային միջին, 3 - պոչի, 4 - կրծքի XVIII, 5 - զստենթաորովայնային, 6 - զստաճուկային, 7 - ազդրի մաշկային կողմնային, 8 - փոքր ոլոքի մակերեսային, 9 - ազդրի մաշկային հետին (գավակի մաշկային հետին), 10 - սրունքի թիկնային մաշկային, 11 - սրունքի ներբանային մաշկային նյարդեր, 12 - փոքր ոլոքի խորանիստ նյարդի կողմնային ճյուղ, 3 - ներբանային կողմնային նյարդ:

Գոտկային նյարդերի ստորին ճյուղերը, բացառությամբ առաջին նյարդի, միջողային անցքերից դուրս գալուց հետո անմիջապես միանում են իրար և գոտկի մկանների վերին մասում գոյացնում գոտկային հյուսակը - поясничное сплетение - plexus

lumbalis, որը դեպի հետ սրբանային նյարդերի հետ միասին ձևավորում է գոտկասրբանային հյուսակը: Գոտկային հյուսակից (նկ. 143) սկիզբ են առնում` 1) զստենթաորովայնային (7), 2) զստաճուկային (18), 3) սերմնա-

յին արտաքին (13), 4) գոտկամաշկային (14), 5) ազդրային (15, 16), 6) փակող (1) նյարդերը:

1. Զստենթաորովայնային նյարդը - подвздошно-подчрев-

ный нерв - n. iliohypogastricus (նկ. 142-5), անցնելով գոտկի քառակուսի և մեծ մկանների միջով, բաժանվում է երկու` միջնային խորանիստ և կողմնային մակերեսային ճյուղերի:

Կողմնային ճյուղն ուղղվում է դեպի հետ և ներքև` որովայնի կողմնային պատի ու ծնկի հոդի կողմնային արտաքին մակերեսի մաշկը: Սկզբում այն անցնում է որովայնի խոտորնակի մկանի կողմնային արտաքին մակերեսի ուղղությամբ, այնուհետև հաջորդաբար՝ որովայնի ներքին և արտաքին շեղ մկաններով, ինչպես նաև որովայնի ենթամաշկային մկանով, դեպի դրանք է ուղղում ճյուղեր և տարածվում մաշկի մեջ (նկ. 135-5): Որովայնամիզով և փակեղով ծածկված միջնային ճյուղը, որովայնի խոտորնակի մկանի միջնային մակերեսով ուղղվում է դեպի աճուկային խողովակի ներքին օղակի հատվածը, նյարդավորում է որովայնի խոտորնակի, ուղիղ և ներքին շեղ մկանները կամ միանում է զստաճուկային նյարդի միջնային ճյուղին, անմիջապես թափանցում է թլիփի, ամորձապարկի մաշկի կամ էգերի կրծի մեջ: 2. Զստաճուկային նյարդը - подвздошно - паховый нерв - n.

ilioinguinalis (նկ. 142-6) բավական բարակ է: Այն անցնում է գոտկի մեծ և քառակուսի մկաններով, դեպի դրանք է ուղղում փոքր ճյուղեր, ապա ուղղվում է դեպի ներքև: Դրա կողմնային մակերեսային ճյուղը թափանցում է ծնկի կողմնային մակերեսի մաշկի և զստի արտաքին բլրից ներքև գտնվող հատվածի մեջ (նկ. 135-6): Միջնային խորանիստ ճյուղը հետին-ստորին ուղղությամբ խաչաձևվում է զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի հետ, ճյուղեր է ուղղում դեպի որովայնի խոտորնակի և ներքին շեղ մկանները, աճուկի ներքին օղակի մոտ մի ճյուղով միանում

է սերմնային արտաքին նյարդի և զստենթաորովայնային նյարդի միջնային ճյուղին ու ճյուղավորվում է սեռական արտաքին օրգանների, ինչպես նաև ազդրի միջնային մակերեսի (18), իսկ էգերի մոտ` կրծի մաշկում: 3. Սերմնային արտաքին նյարդը - наружный семенной

нерв - n. spermaticus externus (նկ. 144-11) ճյուղ է ուղղում դեպի գոտկի մեծ մկանը, անցնում է գոտկի փոքր մկանով և, անմիջապես որովայնամիզի տակով ուղղվելով հետ ու ներքև, խաչաձևվում է զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի սկզբնամասի հետ, ճյուղ է ուղղում դեպի որովայնի ներքին շեղ մկանը և բաժանվում է առջևի և հետևի ճյուղերի: Երկու ճյուղերն էլ իջնում են դեպի աճուկային խողովակը և, ուղեկցելով ամոթույքի արտաքին զարկերակին, ճյուղավորվում են թլիփի և ամորձապարկի մաշկում կամ համապատասխանաբար` էգերի կրծի մեջ: Դրանցից բաժանվում են դեպի ամորձու բունոցային թաղանթները և ազդրի միջնային մակերեսի մաշկն ուղղված ճյուղեր (նկ. 135-18): 4. Գոտկամաշկային նյարդի - пояснично-кожный нерв - n. psoadicocutaneus կողմնային ճյուղն ուղղվում է դեպի գոտկի մեծ մկանը, իսկ միջնային ճյուղը կամ ազդրի մաշկային կողմնային նյարդը - кожный латералный нерв бедра - n. cutaneus femoris lateralis (նկ. 143-14), անցնելով գոտկի մեծ և փոքր մկաններով և զստի շրջապտույտ խորանիստ զարկերակի հետևի ճյուղի երկարությամբ, ուղղվում է դեպի ազդրի լայն փակեղը լարող մկանի առջևի միջնային մակերեսը և տարածվում մաշկում՝ մինչև ծնկի հոդը ներառյալ: 5. Ազդրային նյարդը - бедренный нерв - n. femoralis (15) գոտկի բոլոր նյարդերից ամենահաստն է: Այն անցնում է զստի արտաքին զարկերակի առջևի եզրի երկարությամբ և դրանից բաժանվում է դերձակի մկանով: Ազդրային նյարդը հաստ ճյուղ

է ուղղում դեպի զստային մկանը, այնուհետև ճյուղավորում է սաֆենա (կամ կոնքի վերջավորության մաշկային միջնային) նյարդը, և ազդրի առջևի զարկերակի հետ ճյուղավորվում ազդրի քառագլուխ մկանում:

Սաֆենա նյարդը - нерв сафенус - n. saphenus (16) սկզբում ուղեկցում է ազդրային զարկերակին, բարակ փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի դերձակի, սանրաձև և գեղակազմ մկանները, այնուհետև նույնանուն զարկերակի հետ անցնում է ազդրի, սրունքի և նախագարշապարի միջնային մակերեսի մաշկի տակ (նկ. 135-19) և, ճյուղավորվելով, փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի ծնկի հոդի հոդապարկը:

Նկ. 143. Ձիու կոնքի վերջավորության նյարդերը.

1 - փակող, 2 - գավակի մաշկային առջևի, 3 - ամոթույքային, 4 - գավակի մաշկային հետին, 5 - ուղիղ աղիքի հետին, 6 - ազդրի մաշկային հետին, 7 - նստային նյարդեր, 8 - մեծոլոքային նյարդ, 9 - դրա մկանային վերին ճյուղ, 10 - փոքրոլոքային, 11 - սրունքի ներբանային մաշկային նյարդեր, 12 - մկանային ստորին ճյուղ, 13 - սերմնային արտաքին, 14 - ազդրի մաշկային կողմնային, 15 - ազդրային, 16 - սաֆենա, 17 - զստենթաորովայնային, 18 - զստաճուկային, 19 - սրունքի մաշկի թիկնային, 20 - փոքր ոլոքի խորանիստ, 21 - փոքր ոլոքի մակերեսային, 22 - ներբանային նյարդեր:

6. Փակող նյարդը - запирательный нерв - n. obturatorius (նկ. 143-1) նույնանուն զարկերակի և երակի հետ (դրանց առջևի հատվածով) ուղղվում է դեպի փակված անցքը, փոքր ճյուղ է տալիս փակող արտաքին մկանին, իսկ այդ անցքից դուրս գալով բաժանվում է առջևի և հետևի ճյուղերի: Առջևի ճյուղն անցնում է սանրաձև և ազդրի առբերիչ մկաններով ու ճյուղավորվում դրանցում և գեղակազմ մկանում: Հետևի ճյուղն ազդրի խորանիստ զարկերակի հետ նյարդավորում է առբերիչ մկանը:

ՍՐԲԱՆԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐ

Սրբանային նյարդերը - крестцовые нервы - nervi sacrales (S) կազմում են 5 զույգ։ Դրանք իրենց վերին և ստորին ճյուղերով ողնաշարային խողովակից դուրս են գալիս սրբոսկրի վերին և ստորին անցքերին համապատասխան, ինչպես նաև պոչի 1-ին ողի առջևում գտնվող միջողային անցքի միջով:

Վերին ճյուղերը բավականին բարակ են, դրանք ճյուղավորվում են ազդրի երկգլխանի մկանում, այնուհետև կիսաջլակազմ և պոչի բարձրացնող մկաններում, գավակի մաշկում և նույնիսկ հասնում են ազդրի հատվածը՝ որպես գավակի մաշ-

կային միջին նյարդեր - ягодичные кожные средные нервы - nervi clunii medii (նկ. 142-2, 135-8): Ստորին ճյուղերը, միանալով իրար, առաջացնում են գոտկային հյուսակի հետ կապված սրբանային հյուսակը - крестцовое сплетение - plexus sacralis: Յուրաքանչյուր սրբանային նյարդ սիմպատիկ սահմանային սյունից ստանում է միացնող գորշ ճյուղ, իսկ S (սրբանային) III և IV նյարդերից դեպի ենթաորովայնային սիմպատիկ հյուսակն են ուղղվում ճյուղեր (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը):

Սրբանային հյուսակից սկիզբ են առնում (նկ. 149)` 1) գա-

վակի առջևի (2), 2) գավակի հետին (4), 3) ազդրի մաշկային հետին (6), 4) ամոթույքային (3), 5) ուղիղ աղիքի հետին (5), 6) նստային (7) նյարդերը։ Նստային նյարդը կազմված է մեծ ոլոքային և փոքր ոլոքային նյարդերից (8, 10): 1. Գավակի առջևի նյարդը - краниальный ягодичный нерв

- n. glutaeus cranialis (նկ. 144-2) նույնանուն զարկերակի հետ նստային մեծ կտրույչով թափանցում է դեպի զստոսկրի թևի կողմնային մակերեսը և ճյուղավորվում գավակի մկաններում, գավակի մակերեսային մկանի առջևի մասում և ազդրի լայն փակեղը լարող մկանում: 2. Գավակի հետին նյարդը - каудальный ягодичный нерв -

n. glutaeus caudalis (4) գավակի հետին զարկերակի հետ միասին սրբանանստային կապանի արտաքին մակերեսով ուղղվում է դեպի ազդրի երկգլխանի մկանը՝ ճյուղեր ուղղելով դեպի գավակի միջին մկանը, կիսաջլակազմ մկանի սրբանային գլխիկը և գավակի մակերեսային մկանի հետևի մասը: 3. Ազդրի մաշկային հետին նյարդը - кожный каудальный нерв бедра - n. cutaneus femoris caudalis (6) սրբանանստային կապանի արտաքին մակերեսով ուղղվում է դեպի հետ: Նստային աղեղի հատվածում այն խաչաձևվում է ամոթույքային նյարդի հետ և փոխանակում թելեր: Այնուհետև կիսաջլակազմ և ազդրի երկգլխանի մկանի միջով անցնելով ազդրի հետին կողմնային մակերես՝ ճյուղեր է ուղղում դեպի այդ մկանները և ճյուղավորվում մաշկի մեջ` որպես գավակի մաշկային հետևի նյարդեր -

ягодичные кожные каудальные нервы - nervi clunii caudales (նկ. 135-11): 4. Ամոթույքային նյարդը - срамной нерв - n. pudendus (նկ. 144-3) ամոթույքի ներքին զարկերակի հետ միասին նստային աղեղի միջոցով իջնում է առնանդամի վրա որպես առնանդամի

թիկնային նյարդ - дорзальный удовый нерв - n. dorsalis penis, որը զիգզագաձև անցնում է առնանդամի թիկնային ակոսով՝ ճյուղեր տալով դրան ու թլիփին: Էգերի մոտ այն ուղղվում է դեպի ամոթույքի շրթերը և ծլիկը: Կոնքի խոռոչում ամոթույքային նյարդը միացնող ճյուղեր է ուղղում դեպի ազդրի մաշկային հետին նյարդը և ճյուղիկներ` դեպի հետանցքը բարձրացնող և պոչի մկանները: Այնուհետև այն դեպի ուղիղ աղիքն է շարունակվում որպես ուղիղ աղիքի

միջին նյարդ - средний геморроидальный нерв - n. haemorrhoidalis medius և ճյուղավորվում շեքի մաշկում՝ որպես շեքի նյարդեր - нервы промежности - nn. perinei (նկ. 135-10): 5. Ուղիղ աղիքի հետին նյարդը - геморроидальный или прямокишечный каудальный нерв - n. haemorrhoidalis caudalis (նկ. 150-5) հաստ արմատով սկիզբ է առնում հյուսակի հետին մասից: Այն ճյուղավորվում է ուղիղ աղիքի հետևի մասում, հետանցքը բարձրացնող մկանում, պոչամկանում, հետանցքի սեղմակում և մաշկում, իսկ էգերի մոտ նաև ամոթույքի շրթերի մեջ: Բացի այդ՝ այն ճյուղ է ուղղում դեպի կիսաթաղանթակազմ մկանի սրբանային գլխիկը: 6. Նստային նյարդը - седалищный нерв - n. ischiadicus (7) սրբանային հյուսակի ամենահաստ նյարդն է: Նստային մեծ կտրույչի շրջանում այն անցնում է սրբանանստային կապանի կողմնային մակերեսով և կոնքազդրային հոդի հետին մասով՝ ճյուղեր ուղղելով դեպի հոդապարկը և վերջավորությունը: Կոնքի հատվածից դուրս գալիս կամ նույնիսկ մինչև կոնքի խոռոչից դուրս գալը նստային նյարդը բաժանվում է ավելի հաստ` մեծ ոլոքային և ավելի բարակ` փոքր ոլոքային նյարդերի: Դրանք երկուսն էլ ազդրի երկգլխանի մկանի տակով, կիսաջլակազմ և կիսաթաղանթակազմ մկանների միջև եղած ակոսով հասնում են մինչև ծնկի հոդը:

Կոնքի խոռոչում նստային նյարդից սկիզբ են առնում` ա) դեպի գավակի խորանիստ մկանն ուղղված առջևի ճյուղը, բ) փակող ներքին մկանի համար հետևի ճյուղը և գ) երկվորյակ և ազդրի քառակուսի մկանների համար միջնային ճյուղերը:

Մեծ ոլոքային նյարդը - большеберцовый нерв - n. tibialis (8) սկզբնամասում հետազդրային խմբի մկանների համար ճյուղավորում է մկանային վերին ճյուղը - проксимальная мускуль-

ная ветвь - ramus muscularis proximalis (8`): Այնուհետև մոտավորապես ազդրի միջին մասում դրանից սկիզբ է առնում սրունքի

ներբանային մաշկային նյարդը - плантарный кожный нерв голени - n. cutaneus surae plantaris (10), որը սկզբում տեղակայվում է գլխավոր սյունի մոտ, ապա ծնկի հոդի մոտ հեռանում է մեծ ոլոքային նյարդից և գարշապարի հետադարձ զարկերակի ու փոքր սաֆենա երակի հետ միասին սրնքաձուկ մկանի և աքիլլեսյան ջլի կողմնային արտաքին մակերեսով իջնում է նախագարշապարի վրա և ճյուղավորվում սրունքի, գարշապարի և նախագարշապարի հետին կողմնային և հետին միջնային մակերեսի մաշկի, ինչպես նաև գարշապարի հոդի կապանների, բուրզաների և ջլաբունոցների մեջ: Մեծ ոլոքային նյարդը դեպի ծնկի հոդի հոդապարկն է ուղղում ճյուղեր և, մտնելով սրնքաձուկ մկանի երկու գլխիկների միջև առկա ճեղքի մեջ, գարշապարի տարածիչների և մատերի ծալիչների համար ճյուղավորում է մկանային ստորին ճյուղը -

дистальная мускульная ветвь - ramus muscularis distalis (նկ. 14410'): Վերջինս, ուղեկցելով մեծ ոլոքի հետադարձ զարկերակին և երակին, հայտնվում է աքիլեսյան ջլի թիկնամիջնային մակերեսին: Մեծ ոլոքային նյարդը գարշապարի միջնային մակերեսին ճյուղավորում է սրունքի մաշկային միջնային նյարդը - медиаль473

ный кожный нерв голени - n. cutaneus tibialis medialis և, հասնելով սրունքի ծայրին, բաժանվում է ներբանային կողմնային և միջնային նյարդերի: l

Նկ. 144. Ձիու կոնքային վերջավորության նյարդերը (ներսի կողմից).

1 - փակող, 2 - գավակի առջևի, 3 - ամոթույքային (կտրված է), 4 - գավակի հետին, 5 - ուղիղ աղիքի հետին, 6 - ազդրի մաշկային հետին, 7 - նստային, 8 - մեծ ոլոքային նյարդեր, 8' - մկանային վերին ճյուղ, 9 - փոքր ոլոքային, 10 - սրունքի ներբանային մաշկային նյարդեր, 10' - մկանային ստորին ճյուղ, 11 - սերմնային արտաքին, 12 - ազդրի մաշկային կողմնային, 13 - ազդրային, 14 - սաֆենա նյարդեր:

Ներբանային միջնային նյարդը - медиальный плантарный нерв - n. plantaris medialis (նկ. 145-2) նույնանուն զարկերակի հետ ձգվում է մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի ջլի միջնային եզրի երկարությամբ դեպի ներքև:

Ներբանային կողմնային նյարդը - латеральный плантарный нерв - n. plantaris lateralis (3) նույնանուն զարկերակի հետ նախ անցնում է մատերի մակերեսային ծալիչ մկանի ջլի տա474

կով, ապա` մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի ջլի արտաքին կողմնային մակերեսի երկարությամբ: Ներբանային միջնային և կողմնային նյարդերը նախագարշապարի շրջանում ճյուղեր են ուղղում դեպի` ա) նախագարշապարի և կապի հոդի մաշկը, մատերի ծալիչ մկանների ջլաբունոցները, կապի հոդի հոդապարկը, խթանները, նախագարշապարի զարկերակները և երակները, բ) կապի հոդի շրջանում` մատերի թիկնային նյարդերը և շարունակվում որպես մատերի ներբանային նյարդեր: Ներբանային կողմնային արտաքին նյարդը, բացի այդ, գարշապարից ներքև ճյուղավորում է

միջոսկրային միջին մկանի նյարդը - нерв межкостного среднего мускула - n. musculi interossei tertii (13): Վերջինս իր հերթին ճյուղավորում է նախագարշապարի ներբանային խորանիստ կողմնային և միջնային նյարդերը - плюсневые плантарные глубокие латеральный и медиальный нервы - nn. metatarsei plantares profundi lateralis et medialis (27, 28), որոնք անցնում են նախագարշապարի 2-րդ և 4-րդ ոսկրերի երկարությամբ ու ճյուղավորվում կապի, պսակի, սմբակի հոդերի հոդապարկերում և կապի հոդի մաշկում:

Մատերի թիկնային միջնային և կողմնային նյարդերը – дорзальные пальцевые нервы - nn. digitales dorsales medialis et lateralis (21) նյարդավորում են մատերի թիկնային մակերեսի մաշկը, սմբակի եզրածքի, պսակի և սմբակի պատի կրնկային մասերի հիմային մաշկը, պսակի հոդի հոդապարկը և փափկանների արտաքին մակերեսը:

Մատերի ներբանային միջնային և կողմնային նյարդերը плантарные палцьевые медиальные и латеральные нервы - nn. digitales plantares medialis et lateralis (20) նյարդավորում են մատերի ներբանային մակերեսի մաշկը, սմբակի ներբանի, դրա պատի կողմնային և բռնիչային մասերի հիմային մաշկը, մատերի

Նկ. 145. Ձիու նախագարշապարի և մատերի նյարդերը` Ա - կողմնային արտաքին, Բ - ներբանային մակերեսից.

1 - մեծ ոլոքային, 2 - ներբանային միջնային, 3 - կողմնային արտաքին, 4 - փոքր ոլոքի խորանիստ, 5 - փոքր ոլոքի մակերեսային, 6 - մեծ ոլոքի մաշկային միջնային, 7 - սրունքի ներբանային մաշկային կողմնային նյարդեր, 8 - սրնքաձուկ մկանի ջլաբունոցի, 9 - հոդապարկային, 10 - միջնային, 11 - կողմնային արտաքին, 12 - մկանային ճյուղեր, 13 - միջոսկրային երրորդ մկանի նյարդ, 14 - միջնային, 15 - կողմնային արտաքին, 16 - մաշկային ճյուղեր, 17 - նախագարշապարի ներբանային խորանիստ կողմնային արտաքին նյարդ, 18 - դեպի միջոսկրային մկանը ձգվող, 19 - միացնող ճյուղեր, 20 - մատերի ներբանային, 21 - մատերի թիկնային նյարդեր, 22 - միացնող, 23 - միջանկյալ, 24 - փափկանային, 25 - III ֆալանգի պատի վերին, 26 - ստորին ճյուղեր, 27 - նախագարշապարի ներբանային խորանիստ միջնային, 28 - կողմնային արտաքին նյարդեր:

փափկանը, փափկանային աճառների միջնային մակերեսը, պսակի և սմբակի հոդերի հոդապարկերը, մակույկոսկրի բուրզան, մակույկը և սմբակոսկրերը, մատերի զարկերակները և երակները: Դրանց ծայրային ճյուղերն անցնում են սմբակոսկրի կողմնային ակոսներով: Ներբանային միջնային նյարդը հաճախ միացնող ճյուղ -

соединительная ветвь - ramus communicans (19) է տալիս կողմնային արտաքին նյարդին, իսկ ինքը միացնող ճյուղ է ստանում փոքր ոլոքային խորանիստ և միջոսկրային միջին մկանի նյարդերից:

Փոքր ոլոքային նյարդը - малоберцовый нерв - n. peroneus (նկ. 144-9) ծնկի հոդի մոտ ճյուղավորում է սրունքի թիկնային մաշկային նյարդը - дорзальный кожный нерв голени - n. cutaneus surae dorsalis (նկ. 142-10), որը, անցնելով ազդրի երկգլխանի մկանի ստորին ծայրի ջլային մասով, ճյուղավորվում է սրունքի կողմնային արտաքին մակերեսի մաշկում: Փոքր ոլոքային նյարդի շարունակվող սյունն անմիջապես հասնում է փոքր ոլոքի գլխիկի հետին մասի մաշկի տակ և բաժանվում է ավելի բարակ` փոքր ոլոքային մակերեսային, և ավելի հաստ` խորանիստ նյարդերի:

Փոքր ոլոքային մակերեսային նյարդը - поверхностный малоберцовый нерв - n. peroneus superficialis (նկ. 142-8, 145-5) մատերի կողմնային և երկար տարածիչների միջև առաջացած ակոսով իջնում է դեպի ներքև և, դեպի առաջիններն ուղղելով ճյուղեր, տարածվում է սրունքի ու թաթի կողմնային արտաքին մակերեսի մաշկում, ինչպես նաև հոդերի կապաններում:

Փոքր ոլոքային խորանիստ նյարդը - глубокий малоберцовый нерв - n. peroneus profundus (նկ. 145-4) մտնում է մատերի երկար և կողմնային տարածիչ մկանների միջև առաջացած խորության մեջ, մկանային ճյուղեր է ուղղում դեպի սրունքի թիկ477

նակողմնային մկանները, մատերի տարածիչները և, մեծ ոլոքի առջևի մկանի միջով ուղեկցելով մեծ ոլոքի առջևի զարկերակին, ուղղվում է դեպի ներքև: Գարշապարի ծալիչ մակերեսին մեծ ոլոքի առջևի մկանի ջլի տակ այն փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի ցատկիչ հոդի հոդապարկը և բաժանվում է կողմնային արտաքին ու միջնային ճյուղերի:

Կողմնային արտաքին ճյուղը տեղակայվում է նախագարշապարի թիկնային կողմնային զարկերակի կողքին, նյարդավորում է մատերի կարճ տարածիչները, գարշապարի և նախագարշապարի վերնոսկրը, ինչպես նաև նախագարշապարի, մատերի և սմբակի կողմնային մակերեսի մաշկը:

Միջնային ճյուղը մատերի տարածիչների տակով անցնում է դեպի դրա միջնային մակերեսը և նյարդավորում է նախագարշապարի և մատերի միջնային մակերեսի մաշկը, փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի գարշապարի հոդի և մատերի հոդերի հոդապարկերը:

ՊՈՉԻ ՆՅԱՐԴԵՐ

Պոչի նյարդերը - хвостовые нервы - nervi coccygei կազմում են 5-6 զույգ, սկիզբ են առնում ողնուղեղից, տեղակայվում են պոչի 1-5-րդ (6-րդ) ողերի հետաճած աղեղների հետին կողմնային մասերում: Պոչի յուրաքանչյուր նյարդ բաժանվում է պոչի մկանները և մաշկը նյարդավորող թիկնային ու ստորին ճյուղերի:

Թիկնային ճյուղերը, միանալով իրար, առաջացնում են պոչի թիկնային երկայնակի նյարդը, որը պոչը բարձրացնող երկար մկանի կողմնային մակերեսով, պոչի վերին կողմնային զարկերակի հետ ընդունելով խորանիստ դիրք, հասնում է մինչև պոչի ծայրը:

Ստորին ճյուղերը, ինչպես թիկնային ճյուղերը, ձևավորում են ավելի հաստ, պոչի ստորին կողմնային զարկերակին ուղեկցող, պոչը խոնարհող երկար մկանի կողմնային եզրի երկարությամբ անցնող պոչի ստորին երկայնակի նյարդը: Ստորին ճյուղերը սիմպատիկ սահմանային սյունից ստանում են գորշ միացնող, բարակ փոք ճյուղեր:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՈՂՆՈՒՂԵՂԱՅԻՆ

ՆՅԱՐԴԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

I. Պարանոցային նյարդերը հիմնականում տարածվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: II. Բազկային հյուսակն ունի հետևյալ առանձնահատկությունները. ճաճանչի մակերեսային նյարդը (նկ. 146Գ-1) ճյուղավորվում է մատերի թիկնային նյարդերի (3), ընդ որում՝ կողմնային արտաքինը` 3-րդ մատի և միջնայինը` 4-րդ մատի համար: Միջնային նյարդը (9) նախադաստակի վրա բաժանվում է միջնային թույլ և կողմնային լավ զարգացած ճյուղերի: Միջնային ճյուղը փոքր ճյուղ է ուղղում դեպի 2-րդ հետաճած մատը և վերածվում է 3-րդ մատի միջնային նյարդի: Կողմնային ճյուղը միանում է արմնկային նյարդին և ճյուղավորում է մատերի ափային (11), այն է` 4-րդ մատի կողմնային արտաքին և միջնային, 3-րդ մատի կողմնային արտաքին նյարդեր: III-IV. Կրծքային և գոտկային նյարդերն ընդհանուր առմամբ ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: Սերմնային արտաքին նյարդը գորշ միացնող ճյուղեր է ստանում գոտկի III և IV սիմպատիկ նյարդահանգույցներից: Դրա հետևի ճյուղն սկզբում ուղեկցում է զստի արտաքին զարկերակին, այնուհետև ամոթույքի արտաքին երակին և աճուկային խողովակով մուտք է գործում կրծի հետևի մաս (կովի մոտ)` ճյուղավորվելով կրծի մաշկում և դրա պարենքիմայում:

Արմնկային նյարդի թիկնային ճյուղից (4) սկիզբ է առնում 4-րդ մատի թիկնակողմնային նյարդը, դրա ափային ճյուղից (նկ. 147Գ-5) 4-րդ մատի ափային կողմնային նյարդը:

Միջնային նյարդը (9) նախադաստակի վրա բաժանվում է միջնային թույլ և կողմնային լավ զարգացած ճյուղերի: Միջնային ճյուղը փոքր ճյուղ է ուղղում դեպի 2-րդ հետաճած մատը և վերածվում է 3-րդ մատի միջնային նյարդի: Կողմնային ճյուղը միանում է արմնկային նյարդին և ճյուղավորում է մատերի ափային (11), այն է` 4-րդ մատի կողմնային արտաքին և միջնային, 3-րդ մատի կողմնային արտաքին նյարդեր:

u

Գ_

\) \) IV III

Նկ. 146. Նախադաստակի և մատերի թիկնային մակերեսի նյարդերը`

Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու. 1 - ճաճանչային մակերեսային նյարդ, 1' - դրա կողմնային ճյուղ, 2 - նախադաստակի թիկնային, 3 - մատերի թիկնային նյարդեր, 4 - արմունկային նյարդի թիկնային ճյուղ, I-V - մատեր:

V. Սրբանային նյարդերն ունեն ստորև ներկայացված առանձնահատկությունները`

Մեծ ոլոքային նյարդը (նկ. 150-5) տալիս է սրունքի ներբանային մաշկային նյարդը, ստորին մկանային ճյուղը և սրունքի ստորին ծայրի մոտ բաժանվում է ներբանային միջնային (6) և

կողմնային արտաքին (7) նյարդերի: Ներբանային միջնային նյարդը նախագարշապարի միջին հատվածից վեր ճյուղ է ուղղում դեպի հետաճած միջնային կճղակը, այնուհետև բաժանվում է երկու մատային նյարդերի, որոնցից միջնայինն ուղղվում է դեպի 3-րդ մատը, իսկ կողմնային արտաքինը` 3-րդ և 4-րդ մատերի դիմահայաց մակերեսը։ Ընդ որում՝ ներբանային միջնային նյարդը միանում է փոքր ոլոքի մակերեսային և խորանիստ նյարդերին:

Նկ. 147. Նախադաստակի և մատերի ափային մակերեսի նյարդերը.

Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու. 5 - արմունկային նյարդի ափային ճյուղ, 6 - դրա մակերեսային, 7 - խորանիստ ճյուղեր, 8 - նախադաստակի ափային խորանիստ, 9 - միջնային, 10 - նախադաստակի ափային մակերեսային, 11 - մատերի ափային նյարդեր, 12 - միացնող ճյուղ:

Ներբանային կողմնային նյարդը խորանիստ ճյուղ է ուղղում դեպի միջոսկրային մկանը (7'), այնուհետև ճյուղ ուղղելով դեպի արտաքին հետաճած կճղակը՝ տարածվում է 4-րդ մատի կողմնային մակերեսով:

Փոքր ոլոքային նյարդը ճյուղավորում է սրունքի թիկնային մաշկային նյարդը, այնուհետև ճյուղեր է ուղղում դեպի 4-րդ մատի հատուկ տարածիչները և բաժանվում է փոքր ոլոքի մակերեսային (նկ. 149-1) և խորանիստ (2) նյարդերի:

Նկ. 148. Կովի կրծի նյարդերը.

I - զստենթաորովայնային, II - զստաճուկային, III - սերմնային արտաքին, IV - ամոթույքային նյարդեր. 1 - առջևի, 2 - միջանկյալ, 3 - անոթային, 4 - մաշկային, 5 - ցիստեռնի, 6 - մաշկային և պտուկային ճյուղեր, 7 - դեպի ցիստեռնը և պտուկներն ուղղված ճյուղեր, 8 - հետին ճյուղ:

Փոքր ոլոքի մակերեսային նյարդը փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի սրունքի և նախագարշապարի թիկնակողմնային մակերեսը: Գարշապարի կողմնային մակերեսին այն բաժանվում է երեք ճյուղի` կողմնային արտաքին (1''), որը ճյուղավորում է IV մատի թիկնային կողմնային նյարդը, միջնային (1'), որը ճյուղավորում է III մատի թիկնային միջնային նյարդը, 3-րդ և 4-րդ մատերի դիմահայաց մակերեսների միջին ճյուղ (1''') կամ մատի թիկնային ընդհանուր նյարդ։ Ընդ որում՝ այդ նյարդը միանում է փոքր ոլոքի խորանիստ նյարդին:

Փոքր ոլոքի խորանիստ նյարդը սրունքի վրա ճյուղեր է ուղղում դեպի մատերի տարածիչները և նախագարշապարի ծալիչները, այնուհետև նախագարշապարի թիկնային ակոսով իջնում է ներքև և միանում մատերի թիկնային ընդհանուր նյարդին:

Շեքային նյարդը, առաջանալով ամոթույքային ներքին նյարդից, ճյուղավորվում է կրծի հետին կեսի մաշկի և մասամբ էլ դրա պարենքիմայի մեջ: Կրծի առջևի կեսի մաշկը փոքր ճյու482

ղեր է ստանում զստենթաորովայնային և զստաճուկային նյարդերից (նկ. 147):

Ուղիղ աղիքային միջին նյարդն ուղղվում է դեպի ուղիղ աղիքը, ճյուղավորում է ուղիղ աղիքի հետին և շեքային նյարդերը:

ԽՈԶԻ ՈՂՆՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

I. Պարանոցային նյարդերը հիմնականում տարածվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: II. Բազկային հյուսակ: Ճաճանչի մակերեսային նյարդի (նկ. 146Բ-1) կողմնային ճյուղը հասնում է մինչև դաստակը, իսկ միջնայինը դաստակի վրա միանում է մկանամաշկային նյարդին և ճյուղավորում է նախադաստակի ափային II և III, մատերի երկրորդ միջնային թիկնային նյարդերը:

Արմնկային նյարդի (4) թիկնային ճյուղից սկիզբ են առնում մատի թիկնային կողմնային V և նախադաստակի թիկնային IV նյարդերը: Ափային ճյուղը (նկ. 147Բ-5) նյարդավորում է նախադաստակի ափային մկանները և բաժանվում է մատերի (11) ափային IV և V նյարդերի:

Միջնային նյարդը (9) դաստակի վրա ճյուղավորում է նախ II մատի ափային միջնային, ապա մատերի ափային II և III նյարդերը (11) և միանում է մատի ափային IV ընդհանուր նյարդին: III-IV. Կրծքային և գոտկային նյարդերը տարածվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: V. Սրբանային նյարդերն ունեն ստորև ներկայացված առանձնահատկությունները։

Նստային նյարդը կոնքի խոռոչում ճյուղավորում է ազդրի մաշկային հետևի նյարդը:

Փոքր ոլոքի մակերեսային նյարդը (նկ. 149Բ-1) ճյուղավորում է նախագարշապարի II-IV (3) թիկնային նյարդերը և միանում է փոքր ոլոքի խորանիստ նյարդին: ~ -'

_.;-._ '

~

t\'·

y

ն 2

3"

\I

3'

.-

. : II

V

~.-. ·: r--i tվ

IV III

l! ~)

li/

Գ_

Նկ. 149. Նախագարշապարի և մատերի թիկնային մակերեսի նյարդերը. Ա - շան, Բ - խոզի, Գ - եղջերավոր կենդանու.

1 - փոքր ոլոքի մակերեսային նյարդ, 1' - դրա միջնային, 1" - կողմնային արտաքին, 1"' - միջին ճյուղեր, 2 - փոքր ոլոքի խորանիստ նյարդ, 2' - դրա կողմնային, 2" - միջնային ճյուղեր, 3 - նախագարշապարի թիկնային, 4 - մատերի սեփական թիկնային նյարդեր, II - IV - մատեր:

Մեծ ոլոքային նյարդը (նկ. 150Բ-5) գարշապարի վրա բաժանվում է ներբանային կողմնային արտաքին (7) և միջնային (6) նյարդերի: Ներբանային միջնային նյարդը ճյուղավորում է նախագարշապարի ներբանային II, III նյարդերը (8) և միանում է ներբանային կողմնային նյարդին: Վերջինս, առաջացնելով մկանների ճյուղեր (7'), վերածվում է նախագարշապարի ներբանային IV նյարդի:

ՇԱՆ ՈՂՆՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

I. Պարանոցային նյարդերը հիմնականում տարածվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: II. Բազկային հյուսակն ունի ստորև ներկայացված առանձնահատկությունները.

Մկանամաշկային նյարդը տարածվում է միջնային նյարդից առանձնացած և դրա հետ միանում է միայն արմունկի հոդից վերև: Նախաբազկի վրայով այն անցնում է ճաճանչի մակերեսային զարկերակի հետ միասին և միանում է ճաճանչի մակերեսային նյարդին:

Ճաճանչի մակերեսային նյարդը (նկ. 146Բ-1) գտնվում է ճաճանչի մակերեսային զարկերակի և նախաբազկի ենթամաշկային երակի կողքին, միանում է մկանամաշկային նյարդին և բաժանվում է կողմնային (1') ու միջնային (1) ճյուղերի: Միջնային ճյուղը ճյուղավորում է մատերի թիկնային (3), այն է` 1-ին մատի կողմնային արտաքին և միջնային, 2-րդ մատի միջնային նյարդեր: Կողմնային արտաքին ճյուղը ճյուղավորում է նախադաստակի թիկնային II , III , IV (2) նյարդեր` 2-րդ մատի կողմնային մակերեսի, 3 և 4-րդ մատերի և 5-րդ մատի միջնային մակերեսի համար, այնպես էլ ճյուղեր է ուղղում դեպի նախաբազկի մաշկը:

Արմնկային նյարդը ճյուղեր է ուղղում դեպի դաստակը ծալող արմնկային մկանը, մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի արմնկային և բազկային գլխիկները: Դաստակից վեր այն բաժանվում է թիկնային` բարակ և ափային` հաստ ճյուղերի: Թիկնային ճյուղից (4) սկիզբ է առնում V մատի թիկնային կողմնային նյարդը: Ափային ճյուղը (նկ. 147Ա-5) դաստակի խոտորնակի կապանի տակ բաժանվում է մակերեսային (6) և խորանիստ (7)

ճյուղերի: Մակերեսային ճյուղը դեպի ափային փափկանն է ուղղում փոքր ճյուղ՝ որպես մատի ափային կողմնային V նյարդ (11) և նախադաստակի ափային մակերեսային IV նյարդ (10), որից առաջանում են 5-րդ մատի միջնային և 4-րդ մատի կողմնային արտաքին նյարդերը: Այնուհետև մակերեսային ճյուղը բերանակցվում է միջնային նյարդի հետ: Խորանիստ ճյուղը նախադաստակի ափային զարկերակի հետ անցնում է մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի տակով, փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի նախադաստակի ափային մկանները և բաժանվում է նախադաստակի ափային խորանիստ II-IV նյարդերի (8), որոնք միանում են մատերի ափային ընդհանուր II-IV նյարդերին:

Միջնային նյարդը (9) ճյուղեր է ուղղում դեպի ներսպտտիչները, դաստակը ծալող ճաճանչային, մատերի մակերեսային ծալիչ մկանները, մատերի խորանիստ ծալիչ մկանի ճաճանչային և բազկային գլխիկները, փոքր ճյուղեր` փափկանը, մաշկային ճյուղ` դաստակի միջին-ափային մակերեսը: Մատերի մակերեսային ծալիչ մկանի ջլի տակ այն բաժանվում է նախադաստակի ափային մակերեսային I-III նյարդերի (10), որոնք շարունակվում են որպես կողմնային ու միջնային 1-3-րդ մատերի ափային նյարդեր (11) և 4-րդ մատի միջնային նյարդ: Նախադաստակի II և III նյարդերը միանում են արմունկային նյարդին: III. Կրծքային նյարդերը 13 զույգ են: IV. Գոտկային նյարդերը 7 զույգ են: Գոտկային հյուսակից սկիզբ են առնում զստենթաորովայնային առջևի և հետևի, զստաճուկային, սերմնային արտաքին, ազդրի մաշկային կողմնային, ազդրային և փակող նյարդերը: V. Սրբանային նյարդերը 3 զույգ են: Մեծ ոլոքային նյարդը (նկ. 150Ա-5) գարշապարի վրա բաժանվում է ներբանային միջնային (6) բարակ և կողմնային

արտաքին (7) հաստ նյարդերի: Միջնային նյարդը ճյուղավորում է նախագարշապարի ներբանային I նյարդը (8) և միանում է նախագարշապարի II-IV նյարդերին. կողմնային արտաքինը նյարդավորում է նախագարշապարի ներբանային մկանները և բաժանվում նախագարշապարի ներբանային II-IV նյարդերի (8): Ավելի լավ զարգացած փոքր ոլոքային մակերեսային

նյարդը (նկ. 149Ա-1) բաժանվում է նախագարշապարի թիկնային II-IV նյարդերի (3):

6 :

1r2 ~-

(-_i

b/~

III IV

t· /r 1 \j i_/ q. III IV •

2 2

J

Նկ. 150. Նախագարշապարի և մատերի ներբանային մակերեսի նյարդերը.

Ա - շան, Բ - խոզի , Գ - եղջերավոր կենդանու. 5 - մեծ ոլոքային, 6 - ներբանային միջնային նյարդեր, 7 - ներբանային կողմնային նյարդ, 7' - դրա խորանիստ ճյուղ, 8 - նախագարշապարի ներբանային, 9 - մատերի ներբանային նյարդեր, II-IV - մատեր:

Փոքր ոլոքային խորանիստ նյարդը (2), առաջացնելով մկանային ճյուղեր, միանում է նախագարշապարի նյարդերին:

ՁԻՈՒ ԳԱՆԳՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐ

ՀՈՏԱՌԱԿԱՆ ՆՅԱՐԴ

I զույգը՝ հոտառական նյարդը - обонятельный нерв - n. ol-

factorius զգացող է. գոյանում է քթի խոռոչի հոտառական մասի լորձաթաղանթի էպիթելի հոտառական բջիջների նեյրիտներից: Այդ նեյրիտները միանում և գոյացնում են խրձեր կամ հոտառա-

կան թելեր - обонятельные нити - fila olfactoria, որոնք մաղանման թիթեղի անցքերով թափանցում են գանգի խոռոչ և մտնում հոտառական կոճղեզների մեջ: Ավելի խոշոր երկու ճյուղերն առաջանում են խոփաքթային օրգանի հոտառական բջիջներից, կազմում են խոփաքթային նյարդը - сошниково-носовой

нерв - n. vomeronasalis:

ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ ՆՅԱՐԴ

II զույգը` տեսողական նյարդը - зрительный нерв - n. opti-

cus (նկ. 151-II) զգացող է, կազմված է աչքի ցանցենու բջիջների նեյրիտներից: Ակնախրձերից դուրս գալու ժամանակ նյարդը հագնում է գլխուղեղի թաղանթներից առաջացած նյարդապատյանով: Տեսողական անցքի միջոցով այն մուտք է գործում գանգի խոռոչ և մյուս կողմի նույնանուն նյարդի հետ ձևավորվում է տեսողական նյարդի խաչվածքը:

ԱԿՆԱՇԱՐԺ ՆՅԱՐԴ

III զույգը` ակնաշարժ նյարդը - глазодвигательный нерв -

n. oculomotorius (նկ. 151-III) աչքի մի շարք մկանների համար շարժիչ է: Ընդհանուր սյան մեջ միացած մի քանի խրձերով սկիզբ է առնում մեծ ուղեղի ոտքերից: Այնուհետև եռորյակ նյարդի ակնային ճյուղի և աչքի կողմտարիչ նյարդի հետ ուղղվում է դեպի ակնային ճեղքը. ընդ որում՝ դրանց հետ հագնում է ուղեղի

կարծր թաղանթի կողմից առաջացած ընդհանուր բունոց: Ակնային ճեղքից դուրս գալու ժամանակ ակնաշարժ նյարդը բաժանվում է վերին և ստորին ճյուղերի:

Նկ. 151. Ձիու ակնակապիճի նյարդերը.

II - տեսողական, III - ակնաշարժ, IV - ճախարակային, V' - ակնային, V" - վերծնոտային, VI - կողմտարիչ, 1 - ենթաճախարակային, 2 - մաղոսկրային նյարդեր, 3 - ակնաշարժ նյարդի վերին ճյուղ, 4 - ճակատային նյարդ, 5 - ակնաշարժ նյարդի ստորին, 5' - մկանային ճյուղեր, 6 - սեպաքիմքային, 7 - քիմքի փոքր, 8 - քիմքի մեծ, 9 - քթի հետին, 10 - ենթակնակապիճային, 11 - այտային, 12 - արցունքային նյարդեր, 12' - այտաքունքային ճյուղ, ա - արտևանունքային նյարդահանգույց, բ - երկար արմատ, գ - արտևանունքային կարճ նյարդեր:

Կարճ վերին ճյուղը - дорзальная ветвь - ramus dorsalis (3) նյարդավորում է աչքի վերին ուղիղ և վերին կոպը բարձրացնող մկանները: Ավելի հաստ և երկար ստորին ճյուղը - вентральная ветвь -

ramus ventralis (5) աչքի ստորին ուղիղ մկանի երկարությամբ ուղղվում է դեպի աչքի ստորին շեղ մկանը և, նյարդավորելով այն, ճանապարհին ճյուղեր է ուղղում դեպի աչքի ստորին և միջնային ուղիղ մկանները: Ստորին ճյուղի վրա գտնվում է ար-

տևանունքային նյարդահանգույցը (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը):

ՃԱԽԱՐԱԿԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴ

IV զույգը` ճախարակային նյարդը - блоковый нерв - n.

trochlearis (նկ. 151-IV) շարժիչ նյարդ է. սկիզբ է առնում ուղեղից, ուղեղի առջևի առագաստի քառաբլրի հետին բլուրներին ամրացման հատվածից ուղղվում է ներքև և կողմ, եռորյակ նյարդի հետ մուտք է գործում ակնային ճեղք, բայց ակնակապիճի մեջ հաճախ մտնում է հատակ անցքի միջոցով: Ակնակապիճում այն տեղակայվում է նրա միջնային պատի վրա և ճյուղավորվում է աչքի վերին շեղ մկանում:

ԵՌՈՐՅԱԿ ՆՅԱՐԴ

V զույգը` եռորյակ նյարդը - тройничный нерв - n. trigeminus խառը նյարդ է, բաժանվում է երեք ճյուղի` 1) ակնային նյարդը ընդհանուր զգացող նյարդ է, 2) վերծնոտային նյարդը նույնպես զգացող նյարդ է, 3) ստործնոտային նյարդը խառը բնույթի նյարդ է: Եռորյակ նյարդը երկու արմատներով սկիզբ է առնում գլխուղեղի վարոլյան կամրջի կողմնային մակերեսից: Վերին արմատն ավելի հաստ և զգացող է (portio maior), իսկ ստորինը՝ ավելի բարակ և շարժիչ է (portio minor): Վերին արմատը պարունակում է կիսալուսնաձև կամ Գասերի հանգույց - полу-

лунный или Гассеров узел - ganglion semilunare s. Gasseri: Նյարդահանգույցից որոշ հեռավորությամբ երկու արմատները միանում են իրար և կազմում մեկ սյուն, որն ուղեղի կարծր թաղանթից առաջացած ընդհանուր բունոցով պատված ուղղվում է դեպի առաջ և բաժանվում երեք նյարդերի՝ վերին արմատից առաջացած ակնային և վերծնոտային նյարդեր (զգացող են), ստորին արմատից և մասամբ միայն վերին արմատից գոյացած ստործնոտային նյարդ (խառը նյարդ է):

Ա. Ակնային նյարդը - глазничный нерв - n. ophthalmicus (նկ. 151-V') եռորյակ նյարդի ամենաբարակ ճյուղն է, որը դեռ ակնային ճեղքում, որի միջոցով դուրս է գալիս, բաժանվում է երեք` արցունքային, ճակատային և քթարտևանունքային նյարդերի: 1. Արցունքային նյարդը - слезный нерв - n. lacrimalis (12) հաճախ կրկնակի է և նույնանուն զարկերակի հետ անցնում է ակնակապիճի ոսկրապատակի ներսով, աչքի վերին ուղիղ և վերին կոպը բարձրացնող մկանների երկարությամբ ուղղվում է դեպի արցունքագեղձն ու վերին կոպը: Դրա ավելի հաստ քուն-

քայտային ճյուղը - височно-скуловая ветвь - ramus zygomaticotemporalis (նկ. 152-5) միանում է այտային նյարդին և, ակնակապիճից դուրս գալով, ճակատոսկրի այտային ելունի մաշկի տակ միանում է դեմքի և ճակատային նյարդերին ու նյարդավորում է արտաքին ականջի առջևի՝ քունքային հատվածի մաշկը: 2. Ճակատային նյարդը - лобный нерв - n. frontalis (նկ. 1514) սկզբում ակնակապիճի ոսկրապատակի միջնային, այնուհետև դրսի մակերեսով ուղղվում է դեպի վերակնակապիճային անցքը, որից դուրս գալով՝ մաշկի տակ միանում է արցունքային և դեմքային նյարդերի ճյուղերին, ճյուղավորվում է վերին կոպի, ճակատի ու վերակնային հատվածների մաշկում (նկ. 152-4): 3. Քթարտևանունքային նյարդը - носо-ресничный нерв - n.

nasociliaris նախորդ երկու նյարդերից ավելի հաստ է. ակնային ճեղքից դուրս գալով՝ այն դեպի մաղոսկրի անցքը ձևավորում է կարճ աղեղ, որը տեղակայվում է աչքի մկաններում, տեսողական նյարդից վեր: Դեպի մաղոսկրի անցքն ընթանալիս քթարտևանունքային նյարդը ճյուղավորում է երկու, այն է` ա) երկար արտևանունքա-

յին նյարդը - длинный ресничный нерв - n. ciliaris longus, որն ավելի բարակ է և դեռևս ակնային ճեղքում բաժանվում է ճյուղ491

երի ու ակնաշարժ նյարդի հետ ուղղվում է դեպի ակնախնձորը, բ) ենթաճախարակային նյարդը - подблоковый нерв - n. Infrat-

rochlearis, որն անցնում է ակնակապիճի միջնային պատով, ուղղվում է դեպի աչքի միջնային անկյունը և ճյուղավորվում է երրորդ կոպի գեղձում, մաշկում (նկ. 152-2) շաղկապենում և արցունքային բլրիկում (նկ. 151-1):

Նկ. 152. Ձիու գլխի մակերեսային նյարդերը.

1 - թշայինի վերին, 2 - ենթաճախարակային, 3 - կոպականջային նյարդեր, 3' - վերակնակապիճային, 3'' - ենթակնակապիճային ճյուղեր, 4 - ճակատային նյարդ, 5 - արցունքային նյարդ, դրա այտաքունքային ճյուղ, 6 - դիմային նյարդի պարանոցային ճյուղ, 7 - պարանոցի II, 7' - ականջի հետին, 8 - դիմային նյարդեր, 9 - դեմքի խոտորնակի ճյուղ (զարկերակ և երակ), 10 - թշի ստորին նյարդ, ա - ականջի ստորին մկան, բ - լծային երակ, գ - հարականջային թքագեղձի ծորան:

Քթարտևանունքային նյարդի շարունակվող սյունը, որպես մաղոսկրի նյարդ - решетчатый нерв - n. ethmoidalis (2), նույնանուն զարկերակի հետ միասին մաղոսկրի անցքով մուտք է գործում գանգի խոռոչ, որտեղից էլ մաղոսկրային թիթեղի խոշոր անցքերով՝ քթի խոռոչ, այնուհետև ճյուղավորվում է քթի միջնապատի վերին կեսի լորձաթաղանթում ու վերին քթախեցիներում:

Բ. Վերծնոտային նյարդը - верхнечелюстный нерв - n.

maxillaris (V'') գանգի խոռոչից դուրս է գալիս կլոր անցքի միջով, ուղղվում է դեպի սեպաքիմքային փոսը և ակնակապիճի ոսկրապատակից դուրս բաժանվում է երեք, այն է` ամենաբարակ այտային, ամենահաստ` ենթակնակապիճային և սեպաքիմքային նյարդերի: 1. Այտային նյարդը - скуловой нерв - n. zygomaticus (11), բաժանվելով վերծնոտային նյարդից, թափանցում է ակնակապիճի ոսկրապատակ, աչքի կողմնային ուղիղ մկանի ուղղությամբ 2-3 ճյուղերով ուղղվում է դեպի ստորին կոպը և միանում արցունքային նյարդին: 2. Ենթակնակապիճային նյարդը - подглазничный нерв - n.

infraorbitalis (10) նույնանուն զարկերակի հետ մուտք է գործում ենթակնակապիճային խողովակ՝ մինչ այդ առաջացնելով վերին ծնոտի բլրի վրա գտնվող փոքր անցքերից մտնող սեղանատամները նյարդավորող բարակ ատամնախորշային հետին ճյուղեր -

аборальные альвеолярные ветви - rami alveolares aborales superiores: Ենթակնակապիճային նյարդը ենթակնակապիճային խողովակում առաջացնում է սեղանատամների և լնդի միջին

ատամնախորշային ճյուղեր - средние альвеолярные ветви - rami alveolares medii superiores, իսկ անմիջապես խողովակի ելքից առաջ՝ նախասեղանատամների և կտրիչատամների կտրիչային ճյուղ - резцовая ветвь - ramus incisivus superior: Վերջինս հատուկ նեղ խողովակով ուղղվում է դեպի կտրիչ ատամները: Բոլոր ատամնային ճյուղերը, իրար միանալով, գոյացնում են ատամնային հյուսակը - зубное сплетение - plexus dentalis, որը նյարդավորում է ատամների պուլպան (միջուկը), լինդը և վերծնոտային ծոցերի լորձաթաղանթը:

Ենթակնակապիճային նյարդը, նույնանուն խողովակից դուրս գալով, վերին շրթունքը բարձրացնող հատուկ մկանի տակ բաժանվում է մի շարք ծայրային ճյուղերի` ա) քթի արտա-

քին նյարդերի - наружные носовые нервы - nn. nasales externi (նկ. 141-3), որոնք կազմում են 2-3 ճյուղ, տարածվում են քթի մեջքի մաշկի և քթի դիվերտիկուլում, բ) քթի առջևի նյարդի - оральный

носовой нерв - n. nasalis oralis (n. naricus) (2), որը ճյուղավորվում է ռունգների պատերում և վերին շրթունքում, այնուհետև հաստ սյունով շրջանցում է կտրիչոսկրի քթային ելունը և ավարտվում քթի խոռոչի առջևի մասի լորձաթաղանթում, գ) վերին շրթուն-

քային նյարդի - верхний губной нерв - n. labialis superior (1), որը ենթակնակապիճային նյարդի ամենահաստ ճյուղն է, նյարդավորում է վերին շրթունքի մաշկը և լորձաթաղանթը, ճյուղեր ուղղելով դեպի զգացող մազիկները և միացնող ճյուղ` դեպի թշի վերին նյարդը (դիմային նյարդից): 3. Սեպաքիմքային նյարդը - клинонебный нерв - n. sphe-

nopalatinus (նկ. 151-6) սեպոսկրի կլոր անցքից դեպի առաջ ձգվող բավականին լայն տափակ սյան ձևով գտնվում է ենթակնակապիճային նյարդից ներքև և նույնանուն զարկերակից ներս: Այս նյարդի մի շարք մանր ճյուղերը նյարդի վերին եզրի երկարությամբ գոյացնում են մեկ մեծ և մի քանի փոքր սեպաքիմքա-

յին հանգույցներ - клинонебные ганглии - ganglia sphenopalatina պարունակող սեպաքիմքային հյուսակ - клинонебное сплетение - plexus sphenopalatinus (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը): Սեպաքիմքային նյարդը բաժանվում է երեք` քթի հետին, քիմքի մեծ և քիմքի փոքր նյարդերի: ա) Քթի հետին նյարդը - аборальный носовой нерв - n. na-

salis aboralis (9), ըստ դիրքի, ամենավերինն է, իսկ ըստ հաստության`միջին: Նույնանուն զարկերակի հետ այն սեպաքիմքային

անցքի միջով անցնում է քթի խոռոչը և բաժանվում միջնային և կողմնային ճյուղերի:

Միջնային ճյուղը կամ ռունգների միջնապատի նյարդը медиальная ветвь - n. Septinarium, անցնելով քթի միջնապատի և կարծր քիմքի լորձաթաղանթով, թափանցում է քիմքային ճեղք ու անցնում կտրիչ ատամների և լնդերի մեջ:

Կողմնային ճյուղն ավարտվում է քթի միջին և ստորին մուտքերի ու ստորին քթախեցու լորձաթաղանթի մեջ: բ) Քիմքի մեծ նյարդը - большой небный нерв - n. palatinus maior (8) երեք նյարդի համեմատությամբ ամենահաստն է, ըստ դիրքի՝ նույնանուն զարկերակի և երակի նկատմամբ գրավում է միջին դիրք և դրանց հետ քիմքային խողովակի միջով ուղղվում է դեպի կարծր քիմքն ու հասնում է կտրիչներին: Միանալով մյուս կողմի նույնանուն նյարդին՝ այն գոյացնում է հյուսակ և ճյուղավորվում է կարծր, փափուկ քիմքի, քթի ստորին մուտքի լորձաթաղանթի մեջ, որտեղից նյարդային ճյուղիկները թափանցում են ոսկրային քիմքի շատ բարակ անցքերի միջոցով: գ) Քիմքի փոքր նյարդը - малый небный нерв - n. palatinus minor (7) քիմքի մեծ երակի հետ վերին ծնոտի բլրի վրայով անցնում է դեպի փափուկ քիմքի լորձաթաղանթը: 4. Ստործնոտային նյարդը - нижнечелюстный нерв - n.

mandibularis պատռված անցքի ձվաձև կտրույչի միջով դուրս է գալիս գանգի խոռոչից և անմիջապես հաջորդաբար բաժանվում մի շարք ճյուղերի: Դրանցից չորսն ուղղվում են դեպի ծամիչ մկանները: Ստործնոտային նյարդի ճյուղերն են` 1) Քունքի մակերեսային նյարդը - поверхностный височ-

ный нерв - n. temporalis superficialis շրջանցում է ստորին ծնոտի պարանոցային եզրը և դրա հոդային ելունից ներքև բաժանվում է երկու` վերին և ստորին ճյուղերի:

Վերին կամ դեմքի խոտորնակի ճյուղը - дорзальная или поперечная лицевая ветвь - ramus transversus faciei (նկ. 141-10, 152-9) նույնանուն զարկերակի հետ միասին այտային կատարի տակով ուղղվում է դեպի առաջ և ճյուղավորվում է թշի մաշկի մեջ:

Ստորին ճյուղն իր մի քանի թելերով միանում է վերին, իսկ մեծ թվով թելերով՝ թշի ստորին նյարդին (VII զույգը) և, ընթանալով վերջինիս հետ, ճյուղեր է ուղղում դեպի դեմքի և ստորին ծնոտի մաշկը:

I

p

Նկ. 153. Ձիու ըմպանի և կոկորդի հատվածի խորանիստ նյարդերը.

1 - վերծնոտային, 2 - թշային, 3 - ծամիչ մեծ մկանի, 4 - քունքի խորանիստ, 5 - ստործնոտային, 6 - քունքի մակերեսային նյարդեր, 7 - պարանոցի առջևի նյարդահանգույց և ներքին երազան զարկերակ, 8 - թմբկալար և ուղեղի թաղանթների միջին զարկերակ, 9 - լրացուցիչ, 10 - թափառող և սիմպատիկ, 11 - հետադարձ նյարդեր, 12 - թափառող նյարդի ըմպանային ճյուղ, 13 - կոկորդի առջևի նյարդ, 14 - լեզվաըմպանային նյարդ և վերին ծնոտի արտաքին զարկերակ, 14' - ըմպանային ճյուղ և քիմքի վերելակ զարկերակ, 14'' - լեզվային զարկերակ, 15 - ենթալեզվային, 16 - լեզվային նյարդեր, ա - արտաքին երազան, բ - ընդհանուր երազան զարկերակներ, գ - վերին ծնոտի ներքին երակ:

Քունքի մակերեսային նյարդը մինչև բաժանվելը ճյուղեր է ուղղում դեպի հարականջային և ականջի առջևի հյուսակը: Այն նույնպես նյարդավորում է թմբկաթաղանթը: 2) Թշային նյարդը - щечный нерв - n. buccinatorius (նկ. 141-21) ծամիչ նյարդի հետ միասին բաժանվում է ստործնոտային նյարդից, ընթանում է թևանման մկանի միջնային մակերեսի երկարությամբ դեպի առաջ և դեպի այն ուղղում ճյուղեր: Այնուհետև անցնում է ստորին ծնոտի պսակային ելունի և վերին ծնոտի բլրի միջով, որտեղ գտնվում է նույնանուն երակից վեր և, վերջապես, ընթանում է թշամկանի ստորին եզրի երկարությամբ և ճյուղավորվում է թշի ու ստորին շրթունքի լորձաթաղանթի մեջ: Թշային նյարդը միանում է VII զույգ` ստորթշային նյարդին: 3) Ծամիչ նյարդը - жевательный нерв - n. massetericus (19) թշային նյարդի հետ ստորին ծնոտի պսակային և հոդային ելունի միջով ձգվում է դեպի կողմ ու տարածվում ծամիչ մեծ մկանում: 4) Քունքի խորանիստ նյարդերը - глубокие височные нервы - nervi temporales profundi երկու կամ նույնիսկ հինգ ճյուղերով սկիզբ են առնում ծամիչ նյարդից և ճյուղավորվում քունքային մկանում: 5) Թևանման նյարդը - крыловой нерв - n. pterygoideus բավականին բարակ է և անցնում է օդապարկի վրայով. ներքին ծնոտային զարկերակի համեմատությամբ գրավում է կողմնային դիրք և տարածվում է թևանման մկանի միջնային բաժնի մեջ: Դրանից ճյուղավորվում են երկու բարակ նյարդեր՝ թմբկա-

թաղանթը լարող նյարդը - нерв напрягателя барабанной перепонки - n. tensoris tympani, որը մի ճյուղով՝ լսողական խողովակի երկարությամբ ձգվում է դեպի թմբկաթաղանթը լարող մկանը, իսկ մյուս ճյուղով` դեպի քիմքային վարագույրը լարող և

բարձրացնող մկանները: Թևանման նյարդի վրա գտնվում է ականջի նյարդահանգույցը (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը): 6) Լեզվային նյարդը - язычный нерв - n. lingualis (նկ. 15316) բաժանվում է ստործնոտային նյարդից և միանում է դիմային նյարդի թմբկալարին (8)։ Լեզվային նյարդը գտնվում է կողմնային մասում, իսկ թմբկալարը` ներքին ծնոտային զարկերակի միջնամասում: Լեզվային նյարդը ճյուղ է ուղղում դեպի փափուկ քիմքի լորձաթաղանթը, այնուհետև անցնում է միջծնոտային մկանի միջնային մակերեսով և լեզվում բաժանվում է մակերեսային և խորանիստ ճյուղերի:

Մակերեսային ճյուղը - поверхностная ветвь - ramus superficialis անցնում է լեզվի լորձաթաղանթի տակով, կողմնային մկանի երկարությամբ և, ընթանալով ենթածնոտային թքագեղձի ծորանի հետ, ճյուղավորվում է բերանի խոռոչի լորձաթաղանթում, լեզվի առջևի երկու երրորդական մասում, բերանի խոռոչի հատակում և լնդերում: Դրա վրա գտնվում է ենթածնոտային նյարդահանգույցը (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը):

Խորանիստ ճյուղը - глубокая ветвь - ramus profundus շրջանցում է լեզվի հիմնական մկանի ստորին եզրը, ձգվում է կզակալեզվային մկանի կողմնային մակերեսի երկարությամբ մինչև լեզվի ծայրը և ճյուղավորվում լեզվի լորձաթաղանթում, հիմնականում սնկաձև պտկիկներում: Լեզվի ծայրի հատվածում այն միանում է մակերեսային ճյուղին և ենթալեզվային նյարդին: 7) Միջծնոտային նյարդը - межчелюстный нерв - n. mylohyoideus բավական բարակ սյունիկով սկիզբ է առնում ստործնոտային նյարդից, անցնում է ստորին ծնոտի հատուկ ակոսիկով և ճյուղավորվում նույնանուն մկանում և երկփոր մկանի առջևի փորիկում:

8) Ստորին ծնոտի ատամնախորշային նյարդը - альвеол-

ярный или луночковый нерв нижней челюсти - n. alveolaris mandibulae (նկ. 141-20) ստործնոտային նյարդի շարունակությունն է: Սկզբում այն անցնում է թևանման մկանի միջնային և կողմնային բաժիններով, իսկ այնուհետև՝ թևանման մկանի կողմնային բաժնով և ստորին ծնոտով: Մուտք գործելով ստործնոտային խողովակ՝ այն դեպի սեղանատամները և լնդերն է ուղղում ատամնային ճյուղեր, իսկ կզակային անցքի մոտ` հատուկ խողովակով անցնող ճյուղ` կտրիչ ատամների - ветвь для резцо-

вых зубов - ramus alveolaris incisivus mandibulae համար: Բոլոր այդ ճյուղերը գոյացնում են ատամնային հյուսակ - зубное сплетение - plexus dentalis: Ստորին ծնոտի ատամնախորշային նյարդը, դուրս գալով խողովակից, որպես կզակային նյարդ - подбородочный нерв - n.

mentalis (22), ճյուղավորվում է ստորին շրթունքի լորձաթաղանթում և կզակի ու շրթունքի մաշկում:

ԱՉՔԻ ԿՈՂՄՏԱՐԻՉ (ԶԱՏԻՉ) ՆՅԱՐԴ

VI զույգը` աչքի կողմտարիչ նյարդը - отводящий нерв - n.

abducens (նկ. 151-VI) շարժիչ է։ Այն դուրս է գալիս երկայնաձիգ ուղեղից՝ տեղակայված լինելով սեղանաձև մարմնի հետին և բրգի կողմնային մասում: Ակնային և ակնաշարժ նյարդերի հետ պատված լինելով ընդհանուր կարծրենային թաղանթով՝ այն ակնակապիճային ճեղքով մուտք է գործում ակնակապիճ: Կարճ և բարակ ճյուղիկներով այն ավարտվում է ակնախնձորը հետքաշող մկանի յուրաքանչյուր բաժնում, իսկ ավելի երկար և հաստ ճյուղերով` աչքի կողմնային ուղիղ մկանում:

ԴԻՄԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴ

VII զույգը` դիմային նյարդը - лицевой нерв - n. facialis (նկ. 141-16) խառը նյարդ է, այսինքն` լեզվի առջևի երկու երրորդ մասի (ճաշակելիքի) համար զգացող է, միմիկայի մկանների (շրթունքների, թշի, կոպերի, ականջի խեցու, քթի) համար՝ շարժիչ, բացի այդ՝ պարունակում է պարասիմպատիկ թելեր: Այն սկիզբ է առնում երկայնաձիգ ուղեղի սեղանաձև մարմնի կողմնային եզրից, լսողական նյարդի առջևից՝ վերջինից ստանալով միացնող ճյուղ: Դիմային նյարդը գանգի խոռոչից դուրս է գալիս դիմային խողովակի միջով, խողովակում գոյացնում է ծունկ, որտեղ գտնվում է ծնկաձև հանգույցը - коленчатый узел - ganglion

geniculi և առաջացնում է վեց ճյուղ: 1) Ապառաժային մակերեսային մեծ նյարդը - большой поверхностный каменистый нерв - n. petrosus superficialis maior սկիզբ է առնում ծնկի հատվածում և ուղղվում է դեպի ապառաժային խողովակը, որտեղից դուրս գալով IX զույգի թմբկային նյարդից՝ ստանում է միացնող ճյուղ, ապա սեպոսկրի և լսողական խողովակի միջով ձգվում է դեպի առաջ: Այն միանում է ապառաժային խորանիստ մեծ նյարդին (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը), այնուհետև վիդիևի խողովակով շարունակվում է մինչև սեպաքիմքային փոսը, սեպաքիմքային հյուսակի հետևի մաս է մուտք գործում որպես վիդիևի

նյարդ կամ թևային խողովակի նյարդ - видиев нерв или нерв крылового канала - n. vidianus s. n. canalis pterygoidei: Վիդիևի նյարդից ճյուղիկներ են ուղղվում դեպի ըմպանի լորձաթաղանթը: 2) Դիմային նյարդի ծնկից միացնող ճյուղ է ուղղվում դեպի ապառաժային մակերեսային փոքր նյարդը: 3) Փոքր ճյուղ է ուղղում դեպի նախադռան պատուհանը:

4) Ասպանդակի նյարդը - стременной нерв - n. stapedius ուղղվում է դեպի ասպանդակային մկանը և նյարդավորում այն: 5) Թմբկալարը - барабанная струна - chorda tympani (նկ. 153-8) բավականին բարակ ճյուղով սկիզբ է առնում դիմային նյարդից, վերջինիս ծնկի հատվածից, պտկաձև մասի հատուկ խողովակում, արտաքին լսողական անցքի ներքին ծայրի մոտ հատում է թմբկախոռոչը, այնուհետև անցնում է մրճիկի կոթունի և սալի (զնդանի) երկար ոտքի միջով և ապառաժաթմբկային ճեղքով դուրս է գալիս այնտեղից: Թմբկալարը ներսում խաչաձևվում է վերին ծնոտի ներքին զարկերակի հետ և միանում է լեզվային նյարդին: Այն լեզվի առջևի 2/3 մասի համար պարունակում է ծնկաձև հանգույցից առաջացող ճաշակելիքի թելեր (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը): 6) Դիմային նյարդը դիմային խողովակից դուրս գալուց առաջ կամ հետո թափառող նյարդից ստանում է ականջի ներքին նյարդ գոյացնող միացնող ճյուղ: Դիմային նյարդը (նկ. 152-8) դիմային խողովակից դուրս գալուց հետո հարականջային թքագեղձի տակով ձգվում է դեպի ստորին ծնոտի պարանոցային եզրը, դրա հոդային ելունից ներքև անցնում է ծամիչ մեծ մկանի արտաքին մակերեսով, միանում է քունքի մակերեսային նյարդի ստորին ճյուղին և գոյացնում է թշային հյուսակ - щечное сплетение - plexus buccalis, որը բաժանվում է թշային վերին և ստորին նյարդերի: Դիմային նյարդը մինչև բաժանվելն առաջացնում է մի շարք ճյուղեր։ 1) Ականջի հետին նյարդը - каудальный ушной нерв - n. auricularis caudalis (նկ. 141-12') լծային ելունի երկարությամբ և սպեղանաձև մկանի ջլի վերին մասով ուղղվում է դեպի ականջի խեցին: Այն միանում է պարանոցի I և II նյարդերի ականջային ճյուղերին, առաջացնում է ականջի հետին հյուսակը - каудальное ушное сплетение - plexus auricularis caudalis, որից ճյուղեր են ձգվում դեպի ականջի հետին մկանները և մաշկը:

2) Ականջի ներքին նյարդը - внутренний ушной нерв - n.

auricularis internus (12) նույնանուն զարկերակի հետ անցնում է արտաքին լսողական անցքի ուղղությամբ, ականջի խեցու հիմքի հատուկ անցքի միջով թափանցում է դրա ներքին մակերեսը և ճյուղավորվում մաշկում: 3) Երկփոր մկանի նյարդը - нерв двубрюшного мускула -

n. digastricus (14) Ճյուղավորվում է երկփոր մկանի հետին փորիկում, լծաենթալեզվային և լծաստործնոտային մկաններում: 4) Կոպականջային նյարդը - веко-ушной нерв - n. auriculopalpebralis (11) սկիզբ է առնում դիմային նյարդի վերին եզրից` պարանոցային նյարդի բաժանման տեղի դիմաց և հարականջային թքագեղձի միջով ձգվում է դեպի վեր՝ բարակ ճյուղեր ուղղելով դեպի ականջի առջևի հյուսակը - передное ушное сплете-

ние - plexus auricularis nasalis (ականջի մկանների համար) և հարականջային հյուսակը - околоушное сплетение - plexus parotideus: Ծնոտի հոդի հետևում կոպականջային նյարդն այտային աղեղի վրայով անցնում է քունքի մկանի վրա և վահանակը լարող մկանի տակով դեպի վերջինս է ուղղում ճյուղեր, շարունակվում է առաջ ու բաժանվում վերակնակապիճային և ենթակնակապիճային ճյուղերի (նկ. 152-3', 3''): Վերակնակապիճային ճյուղը ավարտվում է կոպի շրջանաձև մկանի վերին բաժնում, կոպի արտաքին բարձրացող և քթաշրթունքային բարձրացնող մկաններում, որից հետո միանում է ճակատային ու արցունքային նյարդերի ծայրային ճյուղերին: Ենթակնակապիճային ճյուղը ավարտվում է կոպի շրջանաձև մկանի ստորին բաժնում: 5) Պարանոցային ճյուղը - шейная ветвь - ramus colli (նկ. 152-6) նախորդ նյարդի դիմաց բաժանվում է 1-2 ճյուղերի, հարականջային նյարդի և վերին ծնոտի ներքին երակի հետ լծային երակի ուղղությամբ ձգվում է մինչև կրծոսկրը, ճյուղ է ուղղում դեպի ականջի ստորին մկանը և ճյուղավորվում պարանոցի են502

թամաշկային մկանում: Պարանոցային ճյուղը միանում է II (7) նյարդից սկիզբ առնող մաշկային նյարդին:

Թշային վերին նյարդը - дорзальный щечный нерв - n. buccalis dorsalis (1) ստորին ծնոտի պարանոցային եզրի վրայով՝ ծամիչ մեծ մկանի արտաքին մակերեսի երկարությամբ ուղղվում է դեպի վերին շրթունքը և քիթը: Ծամիչ մեծ մկանի միջին մասում այն միանում է թշային ստորին նյարդին, բարակ ճյուղիկ է ուղղում դեպի ստորին կոպն իջեցնող մկանը և թշից վեր բաժանվում է վերին ու ստորին ճյուղերի: Առաջինը միանում է վերշրթունքային նյարդի ճյուղերին: Երկու ճյուղերն էլ ավարտվում են թշի, վերին շրթունքի մկաններում (բացի քթաշրթունքային բարձրացնող մկանը):

Թշային ստորին նյարդը - вентральный щечный нерв - n. buccalis ventralis (10) նյարդավորում է ստորին շրթունքը խոնարհող և թշամկանները: Ծամիչ մեծ մկանի առջևի եզրի մոտ այն միանում է թշային նյարդին - щечный нерв - n. buccinatorius:

ԼՍՈՂԱԿԱՆ ՆՅԱՐԴ

VIII զույգը` լսողական կամ լսողաստատիկ նյարդը - слу-

ховой или статоакустический нерв - n. acusticus s. statoacusticus զգացող է։ Այն գոյացել է ներքին ականջում գտնվող խխունջային և նախադռնային հանգույցների բջիջների նեյրիտներից: Լսողական նյարդը մուտք է գործում երկայնաձիգ ուղեղի սեղանաձև մարմին, գտնվում է դիմային նյարդի կողմնային մասում և դրանից հետ: Լսողական նյարդի վրա տարբերում են երկու` խխունջային և նախադռնային արմատներ:

Խխունջային արմատը - улитковый корень - radix cochlearis անմիջապես գտնվում է դիմային նյարդից հետ։ Ուղեղի թարմ պատրաստուկների վրա այն ավելի գորշ գույնի է և տափակ: Խխունջային արմատի թելերն առաջանում են ներքին

ականջում տեղակայված խխունջային կամ պարուրային հանգույցից - спиральний узел - ganglion spirale և մասնակիորեն ավարտվում են լսողական նյարդի լրացուցիչ կորիզում - добаво-

чное ядро слухового нерва - nucleus accessorius n. acustici s. nucleus ventralis, որը հանգույցի ձևով գտնվում է նյարդի արմատի ստորին մասում, դրա ուղեղից դուրս գալու հատվածին մոտ: Կորիզը լավ է նկատվում միայն շների մոտ: Խխունջային նյարդի մյուս մասի թելերն ավարտվում են լսողական բլրիկի - слуховой бугорок - tuberculum acusticum վերին կորիզում: Նշված երկու կորիզների նեյրոնները (այսինքն` երկրորդ կարգի նեյրոնները) գոյացնում են երկայնաձիգ ուղեղի սեղանաձև մարմինը: Նախադռնային արմատի թելերն առաջանում են ներքին լսողական անցքում գտնվող նախադռնային հանգույցից - вестибулярный узел - ganglion vestibulare: Այդ թելերն ավարտվում են վերին եռանկյունաձև կորիզում - треугольное ядро - nucleus triangularis, Դեյտերսի վերին խոշոր բջջային և մասամբ էլ Բեխտերևի կորիզներում: Երկու կորիզներն էլ գտնվում են չորրորդ փորոքի հատակում:

ԼԵԶՎԱԸՄՊԱՆԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴ

IX զույգը` լեզվաըմպանային նյարդը - языко - глоточный нерв - n. glossopharyngeus (նկ. 153-14) խառը տիպի նյարդ է, այսինքն` լեզվի արմատի համար ճաշակելիքի, լեզվի արմատի և ըմպանի համար` ընդհանուր զգացող, իսկ ըմպանի լայնացուցիչների համար` շարժիչ նյարդ։ Այն պարունակում է պարասիմպատիկ թելեր (տե´ս «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը): Պատռված անցքի հետին մասով գանգի խոռոչից դուրս գալու ժամանակ լեզվաըմպանային նյարդն ունի ապառաժոսկրի հատուկ փոսում (fossula petrosa) առկա ոչ մեծ, ձվաձև ապառաժային հանգույց - каменистый узел - ganglion petrosum:

Լեզվաըմպանային նյարդը, դուրս գալով պատռված անցքից, ենթալեզվային ոսկրի կոկորդային ճյուղի հետին եզրի երկարությամբ ուղղվում է դեպի առաջ և ներքև, անցնում է արտաքին երազան զարկերակի միջնային մակերեսով և բաժանվում է ծայրային, այն է` ըմպանային և լեզվային ճյուղերի: 1) Լեզվաըմպանային նյարդի ըմպանային ճյուղը - глоточ-

ная ветвь - ramus pharyngeus (նկ. 153-14') ենթալեզվային ոսկրի կոկորդային

ճյուղի

միջնային

մակերեսի

երկարությամբ

ուղղվում է դեպի ըմպանային հյուսակը և ըմպանի լորձաթաղանթի համար պարունակում է զգացող թելեր: 2) Լեզվաըմպանային նյարդի լեզվային ճյուղը - язычная

ветвь - ramus lingualis (14'') ավելի հաստ է, քան ըմպանայինը, ճյուղ է ուղղում դեպի ըմպանը, ինչպես նաև քիմքային վարագույրը, այնուհետև բաժանվում վերին և ստորին ճյուղերի: Առաջինն ուղղվում է դեպի քիմքային վարագույրի լորձաթաղանթը, իսկ երկրորդը` լեզվի արմատի և դրա մարմնի լորձաթաղանթը, այն է` թափանցում է խրամապատ, տերևաձև պտկիկների, ինչպես նաև նշիկների մեջ: Լեզվային ճյուղը միանում է լեզվային նյարդին և լեզվի հետին երրորդ մասի համար պարունակում է ճաշակելիքի թելեր:

ԹԱՓԱՌՈՂ ՆՅԱՐԴ

X զույգը թափառող նյարդն է (տես «Նյարդային համակարգի վեգետատիվ մասը»):

ԼՐԱՑՈՒՑԻՉ ՆՅԱՐԴ

XI զույգը` լրացուցիչ նյարդը - добавочный нерв - n. accessorius շարժիչ նյարդ է: Այն գոյանում է` ա) ողնուղեղի պարանոցային հատվածի առաջին վեց սեգմենտներից դուրս եկող արմատներից, որոնք կազմում են լրացուցիչ նյարդի` պարանոցի

նյարդերի վերին և ստորին արմատների միջով (ողնուղեղային խողովակով) դեպի առաջ ձգվող թիկնային մասը - спинная часть добавочного нерва - n. accesorius spinalis, բ) երկայնաձիգ ուղեղից դուրս եկող արմատներից, որոնք անմիջապես սկիզբն են առնում թափառող նյարդի դուրս գալու հատվածի հետին մասից։ Լրացուցիչ նյարդի այդ արմատները ձևավորում են լրացուցիչ նյարդի գլխային մասը - головная часть - n. accessorius vagi: Լրացուցիչ նյարդի երկու մասերը միանում են իրար և առաջացնում մեկ սյուն, որը գանգի խոռոչից դուրս է գալիս պատռված անցքի հետին մասի միջով: Միաժամանակ դրա գլխային մասի թելերն անմիջապես փոխկապակցվում են թափառող նյարդի հետ՝ գոյացնելով դրանում հետադարձ նյարդը, իսկ լրացուցիչ նյարդի թիկնային մասը միանում է պարանոցի առաջին նյարդից դուրս եկող ճյուղին և ատլասի թևանման փոսում բաժանվում է վերին և ստորին ճյուղերի:

Նկ. 154. Ձիու ծոցային նյարդը.

IX - լեզվաըմպանային, XII - ենթալեզվային նյարդեր, 1 - թափառող սիմպատիկ սյուն, 3 - կոկորդի առջևի նյարդ, 5 - պարանոցի առջևի նյարդահանգույց, 6 - ծոցային նյարդ, 7 - երազան կծիկ, 8 - վահանագեղձ, 9 - կոկորդ, 10 - ընդհանուր երազան, 11 - ներքին երազան, 12 - ծոծրակային, 14 - վերծնոտային արտաքին, 15 - արտաքին երազան զարկերակներ, 16 - հերյունաենթալեզվային ելուն, ա - ատլասի թև, բ - լծային ելուն:

Ավելի լավ զարգացած վերին ճյուղը (նկ. 141) միացնող փոքր ճյուղեր է ստանում պարանոցի II և III նյարդերից, որից հետո բազկագլխային և սպեղանաձև մկանների միջով անցնում է դեպի հետ և վեր, դեպի բազկագլխային մկանն է ուղղում ճյուղ, մտնում է սեղանաձև մկանի պարանոցային մասի տակ և ճյուղավորվում դրա երկու մասերում: Ստորին ճյուղը (նկ. 141-17') ուղղվում է դեպի առաջ և տարածվում կրծքածնոտային մկանի ինչպես գլխային, այնպես էլ կրծքային ծայրերի մեջ:

ԵՆԹԱԼԵԶՎԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴ

XII զույգը` ենթալեզվային նյարդը - подъязычный нерв - n. hypoglossus (նկ. 153-15) շարժիչ նյարդ է լեզվի և ենթալեզվային ոսկրի մկանների համար: Մի քանի արմատներով սկիզբ է առնում երկայնաձիգ ուղեղի ստորին մակերեսից, այն է՝ դրա բրգի կողմնային մասերից: Այնուհետև բոլոր արմատները միանում են իրար և գոյացնում են երեք խուրձ, որոնք դուրս գալով ուղեղի կարծրենուց, ենթալեզվային նյարդի անցքի միջոցով հեռանում են գանգի խոռոչից: Ենթալեզվային նյարդը գանգի խոռոչից դուրս գալու ժամանակ միջնային կողմից խաչաձևվում է լրացուցիչ (XI) նյարդի հետ, այնուհետև անցնում է արտաքին երազան զարկերակի կողմնային մակերեսով և արտաքին ծնոտային զարկերակի հետին եզրի երկարությամբ ուղղվում է դեպի լեզվի հիմնական մկանի ստորին եզրը: Լեզվի արմատի մոտ այն բաժանվում է մակերեսային և խորանիստ ճյուղերի, իսկ մինչև բաժանվելը միացնող ճյուղ է ստանում պարանոցի առջևի սիմպատիկ հանգույցից և միացնող ճյուղեր ուղղում դեպի` 1) թափառող նյարդի ըմպանային ճյուղը, 2) ըմպանի հյուսակը, 3) պարանոցի առաջին նյարդի ստորին ճյուղը, 4) բարակ ճյուղ` կոկորդը:

Ենթալեզվային նյարդի մակերեսային ճյուղը - поверхност-

ная ветвь - ramus superficialis ճյուղավորվում է ենթալեզվային ոսկրի մկաններում և լեզվում:

Խորանիստ ճյուղը - глубокая ветвь - ramus profundus, ճյուղավորվելով լեզվի մկաններում, հասնում է մինչև լեզվի ծայրը:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԳԱՆԳՈՒՂԵՂԱՅԻՆ

ՆՅԱՐԴԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

I - հոտառական, II - տեսողական նյարդերը ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

III - ակնաշարժ նյարդը IV, VI և վերծնոտային նյարդերի հետ ակնակապիճակլոր անցքի միջոցով հեռանում է գանգի խոռոչից և ընթանում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

IV - ճախարակային նյարդը նախորդ նյարդերի հետ դուրս է գալիս գանգի խոռոչից, միացնող ճյուղեր է ուղղում դեպի ակնաշարժ նյարդը, այնուհետև ընթանում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

V - եռորյակ նյարդից սկիզբ առնող՝ 1) Ակնային նյարդը III, IV և VI նյարդերի հետ դուրս է գալիս ակնակապիճակլոր անցքի միջով. այդ անցքում այն բաժանվում է երեք ճյուղի` ա) արցունքային նյարդը երբեմն սկիզբ է առնում երկու սյունով, ուղղվում է դեպի ակնակապիճի ոսկրապատակը, մի ճյուղն ուղղվում է դեպի արցունքագեղձը, մյուսը, որպես ճակա-

տային ծոցերի նյարդ - нерв лобной пазухи - n. sinuum frontalium, ճյուղավորվում է ճակատի ծոցերի լորձաթաղանթում, երկու ճյուղերն էլ ձգվում են ճակատի նյարդի հետ միասին, այնուհետև արցունքային նյարդը քունքի մկանի երկարությամբ ուղղվում է դեպի եղջրային ելունը (նկ. 155-5) և, բաժանվելով 3-4 ճյուղերի, ավարտվում է եղջրային ելունի մաշկահիմքում,

բ) ճակատային նյարդը սկիզբ է առնում է 1-2 ճյուղով և, անցնելով այտային ելունի առջևի մասով, ճյուղավորվում է վերին կոպի մաշկում (3), գ) քթարտևանունքային նյարդը ճյուղավորում է արտևանունքային երկար նյարդը և աչքի միջնային ուղիղ մկանում ու ակնախնձորը հետ քաշող մկանում ճյուղավորվող ոչ հիմնական ճյուղերը, ենթաճախարակային նյարդը (2) և շարունակվում է որպես մաղոսկրային նյարդ. նշված բոլոր նյարդերն էլ ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ։

Նկ. 155. Եղջերավոր կենդանու գլխի մակերեսային նյարդերը.

1 - ենթակնակապիճային, 2 - ենթաճախարակային, 3 - ճախարակային, 4 - քունքի մակերեսային, 5 - արցունքային նյարդեր, 6 - ականջային ճյուղ, 7 - կոպաքթային նյարդի վերակնակապիճային և ենթակնակապիճային ճյուղերի ընդհանուր սյուն, 8 - դեմքի նյարդից սկիզբ առնող ականջի ներքին և հետին, 9 - պարանոցի II նյարդից սկիզբ առնող ականջի հետին, 10 - դիմային նյարդեր, 11 - հարականջային հյուսակ, 12 - լրացուցիչ նյարդ, դրա վերին ճյուղ, 13 - պարանոցի II նյարդից սկիզբ առնող պարանոցի մաշկային, 14 - պարանոցի III, 15 - թշի վերին, 16 - թշի ստորին, 17 - թշային և հարականջային նյարդեր:

2) Վերծնոտային նյարդից սկիզբ են առնում` ա) արցուն-

քային նյարդը, բ) այտի լրացուցիչ նյարդը - добавочный скуловой нерв - n. zugomaticus accessorius, որոնք ճյուղավորվում են արցունքի բլրակում, այնուհետև գոյացնում են սեպաքիմքային հյուսակը, իսկ վերջինից սկիզբ են առնում` գ) քթի հետին նյար509

դերը, դ) քիմքի մեծ նյարդը, ե) քիմքի փոքր նյարդը և զ) ենթակնակապիճային նյարդը (1), որոնք բոլորն էլ ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: 3) Ստործնոտային նյարդն ձվաձև անցքի միջով դուրս է գալիս գանգի խոռոչից, ճյուղավորում է` ա) ծամիչ նյարդը, բ) քունքի խորանիստ նյարդը, գ) թևային նյարդը, որն իր հերթին նյարդ է ճյուղավորում դեպի թմբկաթաղանթը լարող մկանը, դ) թշային նյարդը, որը ճյուղավորում է հարականջային նյարդը (տես «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժինը), ե) քունքի մակերեսային նյարդը (4), զ) լեզվի նյարդը, է) միջծնոտային նյարդը, այնուհետև վերածվում է ստորին ծնոտի ատամնախորշային նյարդի: Թվարկված բոլոր նյարդերը ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

VI - աչքի կողմտարիչ նյարդը ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

VII - դիմային նյարդը դիմային խողովակում ճյուղավորվում է` 1) ապառաժային մակերեսային մեծ նյարդը, 2) ապառաժային մակերեսային փոքր նյարդին միացող ճյուղը, 3) ասպանդակի նյարդը, 4) թմբկալարը, որոնք բոլորն էլ ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: Դիմային նյարդը, դուրս գալով (10) դիմային խողովակից, ճյուղավորվում է` 1) ականջի հետին նյարդը (8), 2) ականջի ներքին նյարդը, 3) երկփոր մկանի նյարդը, 4) կոպականջային նյարդը (7), որը մի ճյուղով ձգվում է դեպի ականջի մկանները (6), իսկ երկրորդ ճյուղով` դեպի դեմքի ենթամաշկային մկանը։ Երկրորդ ճյուղը, ըստ երևույթին, փոխարինում է պարանոցի բացակայող ճյուղին։ Երրորդ ճյուղը բաժանվում է՝ ա) վերակնակապիճային ճյուղի, որը ավարտվում է կոպի շրջանաձև մկանի վերին բաժնում, ճակատի մկանում և քթի խոտորնակ մկանում, բ) կոպի շրջանաձև մկանի ստորին և քթաշրթունքային բարձ510

րացնող մկանի ենթակնային բաժիններում ավարտվող ենթակնակապիճային ճյուղի, 5) հաստ ճյուղ կազմող թշի վերին նյարդը (15) միանում է քունքի մակերեսային նյարդի ճյուղին (4), անցնում է ծամիչ մկանի արտաքին մակերեսի ուղղությամբ և ավարտվում է դեմքի մկաններում՝ ներառյալ նաև քթաշրթունքային բարձրացնող մկանի առջևի մասը և ստորին կոպն իջեցնող մկանը. թշի վերին նյարդը միանում է ինչպես ենթակնակապիճային, այնպես էլ ստորև նշված նյարդերին, 6) թշի ստորին նյարդը (16) լավ է զարգացած (սակայն նախորդի համեմատությամբ նվազ զարգացած է), ծամիչ մկանի ստորին եզրի երկարությամբ ձգվում է մինչև անոթային կտրույչը և, դիմային նյարդի հետ միանալով թշային վերին նյարդին, ուղղվում է դեպի թշի և ստորին շրթունքի մկանները:

VIII - լսողական նյարդը, IX - լեզվաըմպանային նյարդը, XI - լրացուցիչ նյարդը (12) և XII - ենթալեզվային նյարդը ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

X - թափառող նյարդը ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ներկայացված է «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժնում:

ԽՈԶԻ ԳԱՆԳՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

I - հոտառական և II - տեսողական նյարդերը ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

III - ակնաշարժ, IV - ճախարակային և VI - աչքի կողմնային նյարդերը դուրս են գալիս ակնակապիճակլոր անցքի միջով, ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

V - եռորյակ նյարդի ակնային նյարդը (ճյուղը) վերծնոտային նյարդի հետ դուրս է գալիս ակնակապիճակլոր անցքի միջով: Ճակատային նյարդն այտային ելունի հետին մասում,

մտնելով մաշկի տակ, տարածվում է: Քթարտևանունքային նյարդը բավականին հաստ է:

Վերծնոտային նյարդը, մանավանդ դրա` դեպի կնճիթի մաշկն ուղղվող ճյուղը` ենթակնակապիճային նյարդը, լավ են զարգացած։ Ստործնոտային նյարդը դուրս է գալիս պատռված անցքի առջևի մասից: Քունքի մակերեսային նյարդը վատ է զարգացած: Մնացած մասերում եռորյակ նյարդը ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

VII - դիմային նյարդից սկիզբ առնող թշի վերին նյարդը, ի տարբերություն ձիու նույնանուն նյարդի, ճյուղ է ուղղում նաև դեպի քթաշրթունքային բարձրացնող մկանը: Թշի ստորին նյարդը գտնվում է հարականջային թքագեղձի ծորանին մոտ: Մնացած մասերում դիմային նյարդը ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

VIII - լսողական, IX - լեզվաըմպանային, X - թափառող, XI - լրացուցիչ և XII - ենթալեզվային նյարդերը ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

ՇԱՆ ԳԱՆԳՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՆՅԱՐԴԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

I, II, III, IV, VI, VIII, IX, XI և XII նյարդերը ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

V - զույգի ակնային նյարդը (ճյուղը), դուրս գալով ակնակապիճային անցքով, ճյուղավորում է չորս նյարդ, այն է` 1) ճակատային նյարդը (նկ. 156-15), որն ակնակապիճի կապանի առջևի մասի ուղղությամբ դուրս է գալիս ակնակապիճից, 2) արտևանունքային երկար նյարդը, որը տարածվում է տեսողական նյարդի հետ, 3) մաղոսկրային նյարդը, 4) ենթաճախարակային նյարդը (16): Դրանք բոլորն էլ ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

Վերին ծնոտային նյարդը դուրս է գալիս կլոր անցքով և բաժանվում է երեք, այն է՝ այտային նյարդի (14), որը ճյուղավորվում է ստորին կոպի մաշկում, դեպի շրթունքները և քիթն ուղղված ենթակնակապիճային նյարդի (17), քիմքի մեծ և սեպաքիմքային նյարդերի: Վերջինս գոյացնում է սեպաքիմքային հյուսակ և դեպի քիմքի վարագույրն է ուղղում քիմքի փոքր նյարդը, իսկ դեպի քթի լորձաթաղանթը՝ քթի հետին նյարդը:

Ստործնոտային նյարդը դուրս է գալիս սեպոսկրի ձվաձև անցքով և ճյուղավորում է` 1) քունքի մկանում ճյուղավորվող քունքի խորանիստ նյարդը, 2) ծամիչ մեծ մկանում ճյուղավորվող ծամիչ նյարդը, 3) թշի նյարդը, որը տարածվում է թշի լորձաթաղանթում, 4) քունքականջային նյարդը - височно-ушной нерв - n. auriculotemporalis (18) կամ քունքի մակերեսային նյարդը, որը ճյուղավորվում է ականջի խեցու, քունքի հատվածի, թշի և դեմքի կողմնային մասի մաշկում, 5) թևանման նյարդը, որը ճյուղավորվում է թևանման մկանում (թևանման նյարդը դեպի թմբկաթաղանթը լարող մկանն է ուղղում փոքր ճյուղ), 6) լեզվային նյարդը, որը ճյուղավորվում է լեզվի առջևի 2/3 մասի լորձաթաղանթում, 7) դեպի նույնանուն մկանն ուղղված միջծնոտային նյարդը: Այնուհետև ստործնոտային նյարդը մուտք է գործում ստործնոտի ատամնախորշային խողովակ, որպես ատամնախորշային նյարդ՝ նյարդավորում է սեղանատամները և կզակի անցքից դուրս գալուց հետո կոչվում է կզակի նյարդ, վերջինս նյարդավորում է կզակի մաշկը և ստորին շրթունքի լորձաթաղանթը:

VII - դիմային նյարդը դեմքի խողովակում գոյացնում է ծունկ, որի վրա գտնվում է ծնկաձև նյարդահանգույցը: Դիմային խողովակում դիմային նյարդից սկիզբ են առնում` 1) ապառաժային նյարդը, 2) ասպանդակի նյարդը և 3) թմբկալարը, որը անմիջապես միանում է լեզվի նյարդին:

Դեմքի նյարդը, դուրս գալով դիմային խողովակից, ճյուղավորում է` 1) ականջի հետին երկու նյարդերը (2), 2) ականջի ներքին նյարդը (3), 3) ճյուղ է ուղղում դեպի երկփոր մկանը (4), 4) կոպականջային նյարդը - веко-ушной нерв - n. auriculopalpebralis (5), որը ճյուղավորում է ականջի առջևի նյարդը, այնուհետև բաժանվում է վերակնակապիճի և ենթակնակապիճի ճյուղերի, 5) թշի վերին (10) և ստորին (8) նյարդերը, 6) պարանոցային ճյուղը (7): Բոլորը ճյուղավորվում են այնպես, ինչպես ձիու մոտ: X - թափառող նյարդը ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ներկայացված է «Վեգետատիվ նյարդային համակարգ» բաժնում:

Նկ. 156. Շան գլխի մակերեսային նյարդերը.

1 - դիմային, 2 - ականջի հետին, 3 - ականջի ներքին նյարդեր, 4 - երկփոր մկանը նյարդավորող ճյուղ, 5 - թշի ստորին նյարդ, 6 - դիմային նյարդի պարանոցային ճյուղ, 7 - դիմային նյարդին պատկանող կոպականջային, 8 - թշի վերին նյարդեր, 9 - քունքային, 10 - այտային ճյուղեր, 11 - քունք-ականջային նյարդ, 12 - դեմքի խոտորնակ ճյուղ, 13 - V զույգ նյարդից սկիզբ առնող թշային, 14 - այտային, 15 - արցունքային, 16 - ճակատային, 17 - ենթաճախարակային, 18 - ենթակնակապիճային նյարդեր:

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳ

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ

ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Արդեն անողնաշարավորների (օրինակ` անելիդի մոտ) (նկ. 97-4) մարմնական (սոմատիկ) նյարդային համակարգից առանձնանում են աղիքային խողովակի հետ փոխկապակցված այնպիսի նյարդային տարրեր, որոնք առաջանում են ըմպանի հանգույցների բջիջներից և ձևավորում են ինքնուրույն վեգետատիվ նյարդահանգույցներ: Վերջիններիս նյարդային թելիկներն աղիքային խողովակի վրա գոյացնում են նյարդային հյուսակներ: Նշտարիկի մոտ այդպիսի նյարդային տարրեր դեռ չեն հայտնաբերվել, բայց կլորբերանավորների մոտ առկա են աորտայի կողքերով դասավորված և միացնող ճյուղերով ողնուղեղի նյարդերի հետ փոխկապակցված, հատվածային (սեգմենտային) հարթությամբ դասավորված վեգետատիվ հանգույցներ: Դրանցից դեպի ներքին օրգանները և սիրտն են ձգվում ճյուղեր ու ձևավորում հյուսակներ: Այդ հյուսակներում առկա են հանգուցային բջիջներ: Ոսկրային ձկներից սկսած՝ սեգմենտային վեգետատիվ հանգույցների միջև գոյություն ունեն երկայնակի միջհանգուցային միացնող ճյուղեր, որոնք ձևավորում են զույգ սիմպատիկ սահմանային սյունը։ Այն դեպի հետ հասնում է մինչև պոչը, իսկ դեպի առաջ` մինչև գլուխը: Կաթնասունների վեգետատիվ նյարդահանգույցներին պատկանող սիմպատիկ սահմանային սյան, ինչպես նաև ներքին օրգանների, սրտի, անոթների և այլ նյարդային հյուսակներում տեղակայված բջիջները սաղմնային զարգացման ընթացքում տեղափոխվում են ողնուղեղի նյարդահանգույցներից: Դրանք ոչ միայն գոյացնում են կուտակումներ` նյարդահանգույցներ, այլև կարող են իրենց ճանապարհին պահվել դեպի

այդ հանգույցներն ուղղված տարբեր քանակի նյարդային սյուներում, ինչով և պայմանավորվում է նյարդերի ուղղությամբ երբեմն մեծ թվով հանգույցների, նյարդային բջիջների առկայությունը (ենթաորովայնային, ընդերային մեծ նյարդերում և այլն): Հատկապես մեծ թվով հանգուցային բջիջներ են գտնվում թափառող նյարդում։ Կենտրոնական նյարդային համակարգից վերահսկվող վեգետատիվ նյարդային համակարգը կարգավորում է՝ ա) ներքին օրգանների, անոթների, մաշկային ծածկույթի, բոլոր հարթ մկանների, բ) սրտի մկանների, գ) ներքին օրգանների և մաշկի բոլոր գեղձերի, դ) ներզատիչ գեղձերի, ե) բոլոր օրգանների և հյուսվածքների նյութափոխանակությունը: Վեգետատիվ նյարդային համակարգը սոմատիկ նյարդային համակարգի համեմատությամբ ունի մի շարք մորֆոլոգիական և ֆիզիոլոգիական առանձնահատկություններ: Եթե սոմատիկ նյարդային բջիջները տեղակայված են գլխուղեղում կամ ողնուղեղի հանգույցներում, ապա վեգետատիվ նյարդային համակարգի բջիջները գտնվում են ոչ միայն գլխուղեղում և ողնուղեղում, այլև մեծ քանակով ցրված են նաև ծայրամասերում, որտեղ գոյացնում են վեգետատիվ (սիմպատիկ) հանգույցների ձևով կուտակումներ: Տարբերում են հետևյալ հանգույցները` ա) ողնամերձ հանգույցներ - околопозвоночный ганглии - ganglia paravertebralia, որոնք տեղակայված են ողերի մոտ, սիմպատիկ սահմանային սյան մեջ, բ) նախաողնա-

յին հանգույցներ - предпозвоночные ганглии - ganglia praevertebralia, որոնք գտնվում են ենթաողնաշարային հյուսակներում (արևահար, ենթաորովայնային), գ) ներպատային նյարդային հյուսակներ, այսինքն` օրգանի պատի զանգվածում տեղակայված հանգուցային բջիջներ: Սոմատիկ նյարդային համակարգում ուղեղի էֆեկտոր (շարժողական) կապը գործող օրգանների հետ իրականացվում

է մեկ նեյրոնով, իսկ վեգետատիվ նյարդային համակարգում` երկու նեյրոնով, որոնցից մեկը տեղակայված է գլխուղեղում կամ ողնուղեղում, կոչվում է նախահանգուցային (նկ. 157-10), իսկ մյուսը, որը գտնվում է այս կամ այն ծայրամասային հանգույցներում, կոչվում է հետհանգուցային (11) նեյրոն: Համապատասխանաբար էլ նեյրոնների ելունները կոչվում են նախահանգուցային և հետհանգուցային թելեր:

Նկ. 157. Ողնուղեղի վեգետատիվ նյարդային թելերի առաջացման գծապատկերը (սեգմենտային կտրվածքում).

1 - ողնուղեղի ուղեղային գորշ նյութ, 2 - ուղեղային սպիտակ նյութ, 3 - ողնուղեղային նյարդի վերին արմատ և ողնուղեղային հանգույց, 4 - ստորին արմատ, 5 - ողնուղեղի խառը նյարդ, 6 - միացնող սպիտակ, 7 - միացնող գորշ ճյուղեր, 8 - սիմպատիկ սահմանային սյան հանգույց, 9 - ուղեղային գորշ նյութի կողմնային սյուն, 10 - նեյրոնի նախահանգուցային թել (ցույց է տրված համատարած գծով), 11 - նեյրոնի հետհանգուցային թել, որը ձգվում է դեպի ներքին օրգանները (ցույց է տրված գծիկներով,), 12 - նեյրոնի հետհանգուցային թել, որը ձգվում է դեպի անոթները, գեղձերը և մաշկի հարթ մկանները, 13 - զգացող թելեր, 14 - նախաողնաշարային հանգույց (օրինակ՝ արևահար հյուսակը), 15 - ներպատային հանգույց և հյուսակ, X - թափառող նյարդ:

Նախահանգուցային նեյրոնի կապը հետհանգուցայինի հետ իրականացվում է այնպես, ինչպես նյարդային համակարգի մյուս մասերում՝ նյարդակապերի (սինափսիսների) միջոցով։ Դրանց գոյությունը մորֆոլոգիապես առաջին անգամ ապացուցվել է Ա.Ս. Դոգելի և Վ.Վ. Նիկոլաևի, իսկ մանրամասն ուսումնասիրվել է Բ.Ի. Լավրենտևի կողմից: Սինափսիսները կամ արտաբջջային ապարատները ներկայացնում են դենդրիտների և հետհանգուցային նեյրոնի մարմինների վրա գտնվող օղակների կամ ցանցերի ձև ունեցող նախահանգուցային թելերի բազմաթիվ վերջույթներ: Նախահանգուցային մեկ թելը համակողմնային թելերի առկայության շնորհիվ բազմաթիվ նյարդային բջիջների հետ կարող է գոյացնել այնպիսի սինափսիսներ, որոնք գտնվում են ինչպես մեկ, այնպես էլ մի քանի հանգույցներում։ Արդյունքում մեկ նախահանգուցային թելը կարող է բազմաթիվ հետհանգուցային նեյրոններ գրգռել (երևույթի բազմապատկում կամ իմպուլսի բազմապատկում): Նախահանգուցային նեյրոնների մարմիններն ամենուրեք ցրված չեն, այլև տեղակայված են ուղեղի որոշակի հատվածներում: Ողնուղեղում դրանք գտնվում են կրծքագոտկային բաժնում՝ սկսած կրծքի I սեգմենտից մինչև գոտկի III-IV սեգմենտը (նկ. 159A) և սրբանի հատվածում (նկ. 160S-I, II, III, այն է՝ սրբոսկրի I-III սեգմենտի հատվածում): Գլխուղեղում դրանք տեղակայված են միջին (III) և երկայնաձիգ ուղեղի (VIII, IX, X) վեգետատիվ հատուկ կորիզներում: Ուստի վեգետատիվ նյարդային համակարգը բաժանվում է սիմպատիկ և պարասիմպատիկ նյարդային համակարգերի: Սիմպատիկ նյարդային համակարգի թելերը դուրս են գալիս ողնուղեղի կրծքագոտկային հատվածից, պարասիմպատիկ նյարդային համակարգի թելերը` գլխուղեղից և ողնուղեղի սրբոսկրային հատվածից:

Այսպիսով՝ նյարդային համակարգի պարասիմպատիկ բաժինն իր հերթին կարելի է բաժանել միջին ուղեղային, երկայնաձիգ ուղեղային և ողնուղեղի սրբանային մասերի: Վեգետատիվ նյարդային թելերը սոմատիկ նյարդերից տարբերվում են նաև կառուցվածքով. նախահանգուցային թելերը միջուկային թելեր են, որոնք ավելի բարակ են։ Դրանց տրամագիծը տատանվում է 1,8-ից մինչև 7բ (հաճախ 3,7 բ), իսկ միջուկային թաղանթում բացակայում են Ռանվիեի պրկումները, լանտերմանյան թրատվածքների կորիզները կլոր-ձվաձև են և տափակ: Հետհանգուցային թելերն առավելապես ոչ միջուկային են և պատված են շվանի թաղանթով՝ ներառյալ երկու տիպի կորիզները: Ներկայումս հաստատված է, որ շատ դեպքերում հետհանգուցային թելերը նույնպես հանդես են գալիս որպես միջուկային թելեր: Զուգահեռ ընթացող սիմպատիկ և պարասիմպատիկ խրձերի թելերը (առանցքային գլանները), պատվելով շվանի բջիջների սինցիտիայից կազմված պրոտոպլազմատիկ ձգաններով, ձևավորում են յուրահատուկ մալուխ: Սինցիտիան գոյացնում է մեծ թվով հյուսակներ, որոնց մեջ առանձին առանցքային գլաններ պահպանում են իրենց ինքնուրույնությունը: Օրգանների վեգետատիվ նյարդավորումը սովորաբար լինում է կրկնակի (երկակի), այն է` սիմպատիկ և պարասիմպատիկ (բայց ոչ ամբողջ օրգանիզմում): Մորֆոլոգիորեն երկակի նյարդավորումն առկա է սրտում, մարսողական տրակտում, միզապարկում (ըստ Ա.Ն. Միսլավսկու և Բ.Ի. Լավրենտևի), արգանդում, հեշտոցում, ուղիղ աղիքում։ Ընդ որում՝ պարզվել է, որ ուղիղ աղիքում սիմպատիկ թելերը ձգվում են ամոթույքային նյարդի հետ (ըստ Ն.Գ. Կոլոսովի): Միաժամանակ մի շարք օրգաններ միայն նյարդավորվում են սիմպատիկ նյարդերով, ինչ519

պես օրինակ՝ երրորդ կոպը, մակերիկամների ուղեղային նյութը, մազերը բարձրացնող մկանները, քրտնագեղձերը։ Օրգանների մի մասը նյարդավորվում են սիմպատիկ նյարդերի գերակշռությամբ, այդ օրգաններից են արգանդը (բացառությամբ դրա պարանոցի հետին հատվածի), նախասիրտը, սրտի ծոցափորոքային համակարգը, բարակ աղիքը և հաստ աղիքի պրոքսիմալ հատվածները: Որոշ օրգաններ, ընդհակառակը, նյարդավորվում են միայն պարասիմպատիկ նյարդերով, ինչպես օրինակ՝ աչքի արտևանունքային մկանը։ Որոշ օրգաններ էլ նյարդավորվում են պարասիմպատիկ նյարդերի գերակշռությամբ, օրինակ՝ սրտի փորոքները, արգանդի պարանոցը, հեշտոցը, աղիքային խողովակի կերակրափողաստամոքսային բաժինը և հաստ աղիքի դիստալ հատվածները: Վեգետատիվ կեղևային և ենթակեղևային բարձրագույն կենտրոնները գտնվում են մեծ ուղեղի կիսագնդերի կեղևի բոլոր հատվածներում, հատկապես դրա ճակատային և գագաթային բլթերում (ըստ Վ. Բեխտերևի), ուղեղի կեղևային մասն ազդեցություն է գործում նյութափոխանակության անոթաշարժ ռեակցիաների, սրտի գործունեության, մարսողության, շնչառության, մազաշարժ ռեակցիաների, քրտնաթորության, միզաթորության, արցունքաթորության վրա և այլն (ըստ Ի.Պ. Պավլովի, Կ.Մ. Բիկովի): Այսպիսով՝ և սոմատիկ, և վեգետատիվ նյարդային համակարգը վերահսկվում է մեծ ուղեղի կեղևի կողմից: Խրոմաֆիննային բջիջներից կազմված ենթակեղևային կենտրոնները գտնվում են պոչավոր կորիզում, գորշ բլրում, պտկանման մարմնում, ուղեղի երրորդ փորոքի պատերում, տեսողական բլուրներում, երկայնաձիգ ուղեղում, ուղեղի IV փորոքի հատակում: Ինչպես վեգետատիվ, այնպես էլ սոմատիկ զգացող թելերն ուղեղ են մուտք գործում ողնուղեղային նյարդերի վերին զգացող

արմատների և գանգուղեղային նյարդերի միջոցով: Այդ թելերն ազդակներ են հավաքում անհամար ինտերոռեցեպտորների միջոցով, որոնք առկա են բոլոր օրգաններում, հյուսվածքներում և նույնիսկ նյարդային բջիջների հանգույցներում` գլխի և անոթների մեջ: Այսպիսով՝ ներքին օրգաններում առաջացած բոլոր փոփոխությունները, ինչպես նաև վեգետատիվ նյարդային համակարգում առաջացած ազդանշանները մուտք են գործում գլխուղեղի կեղև (տե՛ս «Զգայարաններ» բաժինը, նկ. 157-13):

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՍԻՄՊԱՏԻԿ

ԵՎ ՊԱՐԱՍԻՄՊԱՏԻԿ ԲԱԺԻՆՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ

ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Կրծքի 1-ին հատվածից (սեգմենտից) մինչև գոտկի 2-3 (4)-րդ հատվածում գտնվող ողնուղեղի կրծքագոտկային մասի (նկ. 159A) գորշ նյութի կողմնային սյուներում գտնվող բջիջների նեյրիտները գոյացնում են դեպի ողնուղեղային նյարդերի ստորին արմատները ձգվող նախահանգուցային թելեր (նկ. 157, 15810): Ողնուղեղային խողովակից դուրս գալով՝ յուրաքանչյուր հատվածի նախահանգուցային թելերը գոյացնում են միացնող

սպիտակ ճյուղ - белая соединительная ветвь - ramus communicans albus (նկ. 158-6), որը թափանցնում է համապատասխան հատվածի ողնաշարամերձ սիմպատիկ հանգույցի մեջ: Նախահանգուցային թելերի մի մասն ավարտվում է տվյալ հանգույցի բջիջների շուրջը, իսկ մյուս մասը, չընդհատվելով, հասնում է տվյալ հատվածի ինչպես առջևում, այնպես էլ հետևում տեղակայված ողնաշարամերձ հանգույցները (նկ. 159), ինչի արդյունքում էլ ձևավորվում է ինչպես աջ, այնպես էլ ձախ սիմպատիկ

սահմանային սյունը - пограничный симпатический ствол - truncus sympathicus (4): Սիմպատիկ սահմանային սյունը դեպի առաջ ձգվում է մինչև գանգի հիմքը, իսկ դեպի հետ` մինչև պոչի ողերը և այն521

պես, ինչպես ողնաշարը, բաժանվում է պարանոցային, կրծքային, գոտկային ու սրբանապոչային հատվածների: Դրանցից միայն կրծքային և գոտկային հատվածներն ունեն ողնուղեղից դուրս եկող միացնող սպիտակ ճյուղեր: Ողնամերձ սիմպատիկ հանգույցների քանակն ընդհանուր առմամբ համապատասխանում է տվյալ տեսակի կենդանու ողերի թվին, միայն պարանոցի հատվածում հիմնականում մշտապես գտնվում է միայն երկու սիմպատիկ հանգույց, այն է` պարանոցի առջևի սիմպատիկ հանգույցը (1), որը գտնվում է ծոծրակոսկրի մարմնին մոտ, ընդհանուր երազան զարկերակի բաժանման տեղում, և պարանոցի հետին սիմպատիկ հանգույցը, որը հաճախ միաձուլվում է կրծքի առաջին սիմպատիկ հանգույցի հետ և առաջացնում առաջին կողի գլխիկի մոտ տեղակայված աստղաձև հանգույցը звездчатый узел - ganglion stellatum (2):

Նկ. 158. Սպիտակ և գորշ միացնող ճյուղերը. Ա - շրջված դեպի առաջ, Բ - շրջված դեպի հետ.

5 - ողնուղեղային նյարդ, 5' - դրա վերին, 5'' - ստորին ճյուղերը, 6 - սպիտակ միացնող, 7 - գորշ միացնող ճյուղեր, 8 - սիմպատիկ սահմանային սյան հանգույց, 10 - նախահանգուցային, 12 - հետհանգուցային, 13 - զգացող թելեր, 16 - սիմպատիկ սահմանային սյուն, 17 - ընդերային մեծ նյարդ, ա - միջողային անցք, բ - միջկողային զարկերակ, գ - միջկողային երակ:

Սիմպատիկ սահմանային սյան պարանոցային հատվածը կազմված է դեպի պարանոցի առջևի հանգույցն ուղղված նախահանգուցային թելերից, իսկ սահմանային սյան հետգոտկային և սրբանապոչային հատվածը ձևավորվում է դեպի հետ ձգվող նախահանգուցային թելերից: Կրծքի VI-XII (XVIII) սեգմենտների հատվածից դուրս եկող նախահանգուցային թելերի մի մասն առանձնանում է սիմպատիկ սահմանային սյունից և առանձին սյունիկների ձևով շարունակվում որպես ընդերային կամ փորի մեծ և փոքր նյար-

դեր (նկ. 159-29, 30), որոնք թափանցում են նախաողնաշարային, այն է` արևահար և առջևի միջընդերային հանգույցների մեջ։ Այդ հանգույցները գտնվում են նույնանուն զարկերակների վրա, ընդերային երկու (մեծ և փոքր), թափառող նյարդերի ճյուղերով գոյացած արևահար հյուսակում (5): Գոտկի սեգմենտներից նախահանգուցային թելերի մի մասը թափանցում է հետին միջըն-

դերային հանգույցի և ենթաորովայնային հյուսակի մեջ (7): Պարանոցի առջևի նյարդահանգույց մուտք գործող նախահանգուցային թելերը սկիզբ են առնում կրծքի հատվածի I-VI սեգմենտների միջև տեղակայված ողնուղեղից, աստղաձև հանգույցինը` կրծքի հատվածի IV-VII սեգմենտի ողնուղեղից, արևահար և առջևի միջընդերային հանգույց մուտք գործող նախահանգուցային թելերը՝ կրծքի հատվածի VI-IX սեգմենտների ողնուղեղից։ Հետին միջընդերային հանգույց մուտք են գործում կրծքի VIII-ից մինչև գոտկի I (III) սեգմենտների ողնուղեղից սկիզբ առնող նախահանգուցային թելերը, երիկամային հյուսակ՝ կրծքի VIII-ից մինչև XI սեգմենտի ողնուղեղից սկիզբ առնող նախահանգուցային թելերը (ընդերային փոքր նյարդի միջոցով), ենթաորովայնային հյուսակ՝ կրծքի IX-ից մինչև գոտկի I սեգմենտի ողնուղեղից դուրս եկող նախահանգուցային թելերը, իսկ դեպի կոնքային վերջավորություններն են ձգվում կրծքի

X-ից մինչև գոտկի II (III) սեգմենտի ողնուղեղից սկիզբ առնող նախահանգուցային թելերը (նկ. 159):

Նկ. 159. Սիմպատիկ սահմանային սյան մեջ գտնվող նախահանգուցային թելերի տեղաբաշխումը (նախահանգուցային թելերը նշված են համատարած գծերով).

Ա - ողնուղեղի կրծքագոտկային հատված, որից դուրս են գալիս դեպի համապատասխան հանգույցները ձգվող նախահանգուցային թելեր, 1 - պարանոցի առջևի սիմպատիկ, 2 - աստղաձև, 3 - սիմպատիկ սահմանային սյան (4) հանգույցներ, 5 - արևահար, 6 - երիկամային, 7 - հետին միջընդերային և ենթաորովայնային հյուսակներ, 8 - դեպի գլխի օրգանները ձգվող հետհանգուցային թելեր, 9 - աչք, 10 - թքագեղձեր, 11 - գլխի, 12 - պարանոցի, 13 - կրծքային վերջավորության անոթներ, 14 - սիրտ, 15 - թոքեր, 16 - բարակ աղիք, 17 - ստամոքս, 18 - լյարդ, 19 - փայծաղ, 20 - ներքին օրգանների անոթներ, 21 - մակերիկամ, 22 - երիկամներ, 23 - անոթներ, 24 - սեռական օրգաններ, 26 - միզապարկ, 27 - հաստ աղիք, 28 - կոնքի անոթներ, 29 - ընդերային մեծ, 30 - ընդերային փոքր, 31 - ենթաորովայնային, 32 - ողնային նյարդեր:

Նախահանգուցային թելերի նման բաշխմամբ պայմանավորված՝ սիմպատիկ սահմանային սյունն իր առանձին տեղամասերում ունի տարբեր հաստություն, օրինակ՝ կրծքի VI և VII հատվածների սեգմենտներում այն բավական բարակ է (սրտանոթային թելերի խրձերը և դեպի ներքին օրգանները ձգվող խրձերի միջև գտնվող սահմանի վրա)։ Սիմպատիկ սահմանային սյունից դեպի ներքին օրգանները ձգվող նյարդերից հետ գտնվող սիմպատիկ սահմանային սյունը նույնպես բարակ է: Ողնամերձ սիմպատիկ հանգույցներից դուրս եկող հետհանգուցային թելերը մասամբ, առանց բացառության, դեպի ողնուղեղի բոլոր նյարդերն են ուղղվում որպես գորշ միացնող

ճյուղեր - серые соединительные ветви - rami communicantes grisei (նկ. 157, 158-7) և ողնուղեղային նյարդերի հետ միասին ուղղվում են դեպի ծայրամասերը. դեպի անոթները՝ որպես անոթաշարժիչներ, մաշկի հարթ մկանները` որպես մազաշարժիչներ, մաշկի գեղձերը՝ որպես արտազատուկային նյարդեր, կմախքի մկանները, բոլոր օրգանները և հյուսվածքները՝ որպես սնուցող (տրոֆիկ) նյարդեր: Հետհանգուցային թելերի մյուս՝ մեծ մասը նյարդավորում է ներքին տարբեր օրգանները (նկ. 157-11) և անոթները՝ աորտան, ենթանրակային զարկերակները, զստի զարկերակները, ներառյալ նաև դրանց ճյուղերը: Պարանոցի առջևի սիմպատիկ նյարդահանգույցից (նկ. 159-1) հետհանգուցային թելեր են թափանցում ողնուղեղի II-VII և IX-XII նյարդերի մեջ, իսկ դրանցից էլ նյարդեր են ուղղվում դեպի գլխի անոթները, թքագեղձերը, բիբը լայնացնող մկանը: Աստղաձև հանգույցից (2) նյարդեր են ուղղվում դեպի սիրտը, շնչափողը, ցնցուղները, կրծքային վերջավորության անոթները և պարանոցի II-VIII նյարդերը, արևահար և առջևի միջընդերային հանգույցներից (5)՝ դեպի ստամոքսը, աղիքները, լյարդը, են525

թաստամոքսային գեղձը, մակերիկամը, երիկամը և փայծաղը, հետին միջընդերային հանգույցից` դեպի ենթաորովայնային հյուսակը, վերջինիս հանգույցները (7), կոնքի խոռոչի օրգանները, ներառյալ ուղիղ աղիքը: Նյարդային

թելերը

կոնքային

վերջավորությունների

անոթներ են մուտք գործում ողնուղեղային նյարդերի հետ միասին: Որովայնի խոռոչի անոթների վրա հետհանգուցային թելերը ձևավորում են` արևահար և առջևի միջընդերային զարկերակների վրա տեղակայված արևահար հյուսակը - солнечное

сплетение - plexus solaris, ուղիղ աղիքի միջընդերքի վրա գտնվող ենթաորովայնային հյուսակը - подчревное сплетение - plexus hypogastricus, հետին միջընդերային և սերմնային ներքին զարկերակների վրա առկա հետին միջընդերային և սերմնային ներքին հյուսակները և այլն: )[J

vu rxx

I

A.

''Al\

4 5 11 3 IO

Նկ. 160. Նյարդային համակարգի պարասիմպատիկ բաժին.

1 - արտևանունքային հանգույց, 2 - դեպի բիբի սեղմիչ և արտևանունքային մկանը ձգվող հետհանգուցային թելեր, 3 - ապառաժային մակերեսային մեծ նյարդ, 4 - սեպաքիմքային հանգույց, 5 - դեպի արցունքագեղձը ձգվող հետհանգուցային թելեր, 6 - թմբկային նյարդ, 7 - ականջի հանգույց, 8 - դեպի հարականջային թքագեղձը ձգվող հետհանգուցային թելեր, 9 - թմբկալար, 10 - ենթալեզվային հանգույց, 11 - դեպի ենթածնոտային և ենթալեզվային թքագեղձերը, 12 - սիրտը, 13 - ցնցուղները, 14 - ստամոքսը, 15 - աղիքները, 16 - լյարդը, 17 - ենթաստամոքսային գեղձը, 18 - երիկամները ձգվող հետհանգուցային թելեր, 19 - կոնքային նյարդ, 20 - ենթաորովայնային հյուսակի հանգույցներ, 21 - դեպի ուղիղ աղիքը, երիկամները, միզապարկը և սեռական օրգանները ձգվող հետհանգուցային թելեր, III - ակնաշարժ, VII - դիմային, IX - լեզվաըմպանային, X - թափառող, S - I, II, III - սրբանային նյարդեր:

Պարասիմպատիկ նախահանգուցային նյարդային թելերը տարածվում են գանգուղեղային նյարդերի հետ միասին, այն է` ա) ակնաշարժ նյարդի հետ (նկ. 160-III), որը ձգվում է դեպի այդ նույն նյարդի վրա գտնվող արտևանունքային հանգույցը (1), բ) դիմային նյարդի (VII) և դրա ճյուղերի հետ ձգվում է դեպի սե-

պաքիմքային հանգույցը (4), որը գտնվում է եռորյակ (V զույգի) նյարդի նույնանուն (սեպաքիմքային) նյարդի վրա, և դեպի ենթալեզվային հանգույցը (10), որը տեղակայված է V զույգի` լեզվային նյարդի վրա, գ) լեզվաըմպանային նյարդի (IX) հետ միասին, որը ձգվում է դեպի ականջի հանգույցը (7)` գտնվելով V զույգի թևային նյարդի վրա, դ) թափառող նյարդի հետ միասին (X), որի թելերի (ոչ բոլոր) հիմնական զանգվածը կազմում է պարասիմպատիկ նյարդը։ Նախահանգույցային թելերը ձգվում են մինչև դրանց կողմից նյարդավորվող օրգանների պատերում տեղակայված ներպատային հանգուցային բջիջները: Նշված բոլոր հանգույցներից դուրս են գալիս հետհանգուցային թելեր: Սրբանային հատվածի նախահանգուցային թելերը ձգվում են ինքնուրույն սյունիկներով, որպես կոնքային նյարդեր - тазо-

вые нервы - n. pelvici s. nn. erigentes (19)՝ դրանք ուղղվում են կամ դեպի ենթաորովայնային սիմպատիկ հյուսակների (20) հանգույցները, կամ անմիջապես դեպի ներպատային հյուսակների հանգույցները:

ՁԻՈՒ ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ

ՍԻՄՊԱՏԻԿ ԲԱԺԻՆ

Սիմպատիկ սահմանային սյունը - пограничный симпатический ствол - truncus sympathicus (նկ. 153-10) զույգ է, պարանոցի հատվածում տեղակայվում է շնչափողի վրա և հասնում է մինչև գանգի հիմքը, իսկ կրծքի (նկ. 161-6), գոտկի, սրբոսկրի և պոչի հատվածներում գտնվում է ողերի մարմինների տակ: Ըստ դիրքի՝ սիմպատիկ սահմանային սյունը համապատասխանաբար բաժանվում է գլխային, պարանոցային, կրծքային, գոտկային, սրբանային և պոչային մասերի: Սիմպատիկ սահմանային սյան գլխային մասը կազմում է պարանոցի առջևի սիմպատիկ հանգույցը և դրանից սկիզբ առնող հետհանգուցային թելերի ճյուղերը:

Պարանոցի առջևի սիմպատիկ հանգույցը - краниальный шейный симпатический узел - ganglion cervicale craniale (նկ. 1537) տեղակայված է ներքին երազան զարկերակի վերին-միջնային մակերեսին, ծոծրակոսկրի մարմնի մոտ, ատլասի թևի փոսի հատվածում և գտնվում է անմիջապես թափառող նյարդի կողքին (ներսի կողմից): Այն իլիկաձև է, վարդամոխրագույն, ունի 20-37 մմ երկարություն և 7-10 մմ հաստություն: Պարանոցի առջևի սիմպատիկ հանգույցից սկիզբ են առնում մի քանի ճյուղեր` 1) Ներքին երազան նյարդը - внутренний сонный нерв - n.

caroticus internus (նկ. 164-10) հանգույցի ամենախոշոր ճյուղն է: Այն 2-3 սյունիկներով սկիզբ է առնում հանգույցի առջևի ծայրից. սյունիկները ներքին երազան զարկերակի վրա գոյացնում են

ներքին երազան հյուսակ - внутреннее сонное сплетение - plexus caroticus internus: Վերջինիս ճյուղերն ուղեկցում են ներքին երազան զարկերակի բոլոր ճյուղավորումներին և, անցնելով փապարյան ծոց, գոյացնում են փապարյան հյուսակ - пещеристые

сплетение - plexus cavernosus, որից էլ ճյուղիկներ են ձգվում դեպի գանգուղեղի նյարդերը և հիպոֆիզը: Ներքին երազան հյուսակից առաջանում են` ա) ապառա-

ժային խորանիստ մեծ նյարդը - большой глубокий каменистый нерв - nn. petrosus profundus maior (12), որը միանում է ապառաժային մակերեսային մեծ նյարդին (դեմքային նյարդից) և, որպես վիդևի կամ թևանման խողովակի նյարդ, ուղղվում է դեպի սեպաքիմքային հանգույցը, այնուհետև նյարդավորում է ակնակապիճի օրգանները, իսկ սեպաքիմքային նյարդի ճյուղերով` նաև քթի և բերանի խոռոչի լորձաթաղանթը, բ) երազան թմբկային

նյարդերը - сонно-барабанные нервы - nn. caroticotympanici միանում են թմբկանյարդին (առաջանում է լեզվաըմպանային նյարդից). ճյուղերից մեկը կոչվում է ապառաժային խորանիստ փոքր

նյարդ - малый глубокий каменистый нерв - n. petrosus profundus minor: 2) Լծային նյարդը - яремный нерв - n. iugularis (8) բաժանվում է երկու ճյուղի. մի ճյուղը ձգվում է դեպի թափառող նյարդի լծային հանգույցը, իսկ մյուսը` դեպի լեզվաըմպանային նյարդի ապառաժային

հանգույցը,

այդպիսով՝

սիմպատիկ

թելերը

խառնվում են նշված նյարդերի թելերին: 3) Արտաքին երազան նյարդը - наружный сонный нерв - n.

caroticus externus (11) 1-2 ճյուղերով սկզբում ուղղվում է դեպի ընդհանուր, իսկ այնուհետև՝ դեպի արտաքին երազան զարկերակը՝ գոյացնելով արտաքին երազան հյուսակը - наружное сон-

ное сплетение - plexus caroticus externus, որն ուղեկցում է արտաքին երազան զարկերակի բոլոր ճյուղերին։ Դրանց հետ միասին սիմպատիկ թելերը ձգվում են դեպի ենթալեզվային և ականջի հանգույցները, այնուհետև նյարդավորում թքագեղձերը: 4) Գորշ միացնող ճյուղերը միանում են ինչպես գանգուղեղային IX, XI և XII նյարդերին, այնպես էլ պարանոցի I նյարդին:

5) Ճյուղ է ուղղում դեպի երազան զարկերակի կծիկը

(glomus caroticum): Սիմպատիկ սահմանային սյան պարանոցային մասը ողնուղեղի կրծքային մասի առաջին վեց սեգմենտներից առաջացած նախահանգույցային թելերի խուրձ է: Այդ սյան տեսանելի (մակրոսկոպիկ) մասը սկիզբ է առնում պարանոցի առջևի սիմպատիկ հանգույցի հետին ծայրից և, հարելով թափառող նյարդին, թելեր է փոխանակում վերջինիս հետ և դրա հետ միասին գոյացնում ընդհանուր` վագոսիմպատիկ սյուն - вагосимпатический

стол - truncus vagosympathicus (նկ. 153-10)՝ տեղակայված շնչափողի վրա ընդհանուր երազան զարկերակից վեր և ներս: Թափառող նյարդը կրծքի խոռոչ մուտք գործելիս շնչափողի վրայով շարունակվում է դեպի հետ, իսկ սիմպատիկ սահմանային սյունը 1-ին կողի հատվածում բարձրանում է դեպի կրծքի ողերի մարմինները և միանում աստղաձև հանգույցին: Սիմպատիկ սահմանային սյան վրա հաճախ տեղակայված է լինում պարանոցի միջին հանգույցը:

Պարանոցի միջին հանգույցը - средний щейный узел ganglion cervicale medium հաճախ (48 % հավանականությամբ) տեղակայված է լինում աջ կողմի վրա (ձախ կողմի վրա` 15 % հավանականությամբ): Այն ունի մինչև 30 - 50 մմ երկարություն և 9-13 մմ լայնություն, մանգաղաձև է, երբեմն եռանկյունաձև: Գտնվում է 1-ին կողից դեպի ներս, շնչափողի վրա, ենթանրակային զարկերակի առջևում, վեգոսիմպատիկ սյան, այն է` թափառող և սիմպատիկ նյարդերի բաժանման անկյունում: Պարանոցի միջին հանգույցից ճյուղեր են ուղղվում դեպի աորտան, սիրտը, շնչափողը, թափառող նյարդը և հետադարձ նյարդը (ըստ Ա.Վ. Սելեգենենկոյի):

Նկ. 161. Ձիու կրծքի խոռոչի վեգետատիվ նյարդերը ձախ կողմից.

1 - վագոսիմպատիկ սյուն, 2 - ողնային նյարդ, 3 - բազկային հյուսակ, 4 - միացնող ճյուղեր, 5 - աստղաձև հանգույց, 6 - սիմպատիկ սահմանային, 7 - կերակրափողի վերին, 8 - կերակրափողի ստորին սյուներ, 9 - հետադարձ, 10 - թափառող, 11 - ստոծանային նյարդեր, 12 - սրտային ճյուղեր, 13 - պարանոցի միջին հանգույց:

Աստղաձև հանգույցը - звездчатый узел - ganglion stellatum (նկ. 161-5) առաջանում է պարանոցի հետին հանգույցի և կրծքի 1-2 (3) հանգույցների միաձուլմամբ: Դրանից դուրս եկող ճյուղերով է պայմանավորում դրա ձևը: Հանգույցը գտնվում է առաջին կողից ներս, պարանոցի երկար մկանի կողմնային մակերեսին: Դրա երկարությունը կազմում է 35-50 մմ, իսկ լայնությունը` 8-10 մմ Աստղաձև հանգույցից սկիզբ են առնում` 1) լավ զարգացած ողնային նյարդը - позвоночный нерв - n. vertebralis (2), որը պարունակում է դեպի պարանոցի նյարդերը ձգվող գորշ միացնող ճյուղեր. ողնային նյարդը նույնանուն զարկերակից դեպի ներս մուտք է գործում խոտորնակային խողովակ և, այնտեղ ուղեկցելով զարկերակներին, բաժանվում է վերին և ստորին ճյուղերի, ճյուղ ուղղում դեպի պարանոցի VII-III նյարդերն ու

ավարտվում պարանոցի II նյարդում, 2) գորշ միացնող ճյուղիկներ է ուղղում դեպի պարանոցի VIII և VII, կրծքի I նյարդերը, 3) փոքր ճյուղ է ուղղում դեպի հետադարձ նյարդը: Միաժամանակ մի շարք ճյուղեր սկիզբ են առնում աստղաձև հանգույցի ստորին եզրից, ընդ որում՝ ձախ հանգույցից սկիզբ են առնում թվով ավելի քիչ, բայց ավելի հաստ ճյուղեր: Առաջին ճյուղը, որը հաստությամբ հավասար է թափառող նյարդին, իսկ երբեմն էլ, ըստ տրամագծի, նույնիսկ գերազանցում է դրան, առաջանում է ինչպես կրծքային, այնպես էլ պարանոցային հանգույցից (կամ պարանոցի սիմպատիկ սյան նյարդից)։ Այն ստորին մասից շրջանցում է ձախ ենթանրակային զարկերակը՝ գտնվելով դրա սկզբնամասին ավելի մոտ, և բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյան ձախ մակերեսով անցնում է աորտայի վրա, որտեղ տարածվում է սրտի աշխատանքն արագացնող մի շարք սրտային ճյուղերի - сердечные

ветви - rami cardiaci s. nn. Accelerantes cordis (12), որոնք կենտրոնանում են երկու խմբում: Մի խումբը թոքային զարկերակի և աորտայի միջով ուղղվում է դեպի սրտի աջ փորոքի առջևի մակերեսը և թափանցում աջ նախասրտի մեջ, իսկ մյուս խումբն ուղղվում է դեպի միջզարկերակային կապանը, այնուհետև թափանցում աջ նախասրտի հետին պատի մեջ և մասամբ էլ ավարտվում ձախ փորոքի հետին մակերեսին: Երկրորդ՝ ավելի բարակ ճյուղը, բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյան և առջևի խոռոչային երակի միջով ձգվում է դեպի սրտի հիմքը ու միանում մյուս կողմի համապատասխան ճյուղին: Երրորդ ճյուղն ուղղվում է դեպի աորտայի աղեղը, իջնում է դրա ուղղությամբ, հետին խոռոչային երակի անցքի տակ ճյուղավորվում աջ նախասրտում և պսակաձև ակոսի ուղղությամբ հասնում մինչև ձախ փորոքի հետին պատը:

Պարանոցի միջին և աստղաձև հանգույցներն իրար միացնող ճյուղերը ենթանրակային զարկերակի շուրջը գոյացնում են

ենթանրակային (Վիրսենյան) օղակ - подключичная петля - ansa subclavia s. Viersenii (նկ. 166-10): Սիմպատիկ սահմանային սյան կրծքային մասը (նկ. 1616) աստղաձև հանգույցից մինչև ստոծանին տարածվում է ողերի մարմինների ստորին կողմնային մակերեսին` կողագլխիկների երկարությամբ, և ծածկված է ներկրծքային փակեղով ու պլևրայով: Կրծքի I-V (VI) ողերի հատվածում սիմպատիկ սահմանային սյունը հարում է պարանոցի երկար մկանի կողմնային եզրին: Սիմպատիկ սահմանային սյունը յուրաքանչյուր կողագլխիկի մոտ ձևավորում է համապատասխան նյարդի սպիտակ և 1-2 գորշ միացնող ճյուղերի (4) հետ միացող ոչ մեծ կրծքային

հանգույցը - грудной узел - ganglion thoracale (x): Նման հանգույցների քանակն ընդհանուր առմամբ համապատասխանում է կողերի թվին, սակայն հանգույցների միաձուլմամբ կամ բացակայությամբ (հազվադեպ) պայմանավորված՝ երբեմն դրանք 1-2-ով պակաս են լինում: Կրծքի I-VI սեգմենտների հատվածում աջ կողմից, որպես օրինաչափություն, առկա է 1-3 հանգույց ունեցող բարակ համակողմնային սյուն - коллатеральный ствол -

truncus collateralis: Սիմպատիկ սահմանային սյան կրծքային մասի հանգույցներից սկիզբ են առնում` ա) սրտի և թոքի հյուսակների - сердеч-

ное и легочное сплетения - plexus cardiacus et pulmonis մեջ թափանցող 1-2 ճյուղ, բ) VI հանգույցից և ավելի հետ գտնվող հանգույցից սկիզբ առնող աորտայի հյուսակի - аортальное сплете-

ние - plexus aorticus thoracalis մեջ թափանցող ճյուղ: Սիմպատիկ սահմանային սյան կրծքային մասից բաժանվում են նախահանգույցային թելերից կազմված և դեպի որովայնի խոռոչն ուղղված ընդերային մեծ ու փոքր նյարդեր:

Ընդերային (կամ փորի) մեծ նյարդը - болшой внутренностный или чревный нерв - n. splanchnicus maior (նկ. 159-29, 162-2) առաջանում է կրծքի VI–VII հանգույցներից: Սկզբում ընդերային մեծ նյարդը ձգվում է սիմպատիկ սահմանային սյան հետ միասին, իսկ այնուհետև կրծքի XV-XVI հանգույցի հատվածում բաժանվում է դրանից, ստոծանու ոտքերի և գոտկի մեծ մկանի միջով թափանցնում որովայնի խոռոչ ու մուտք գործում առջևի միջընդերային հանգույցի առջևի եզրի մեջ (նկ. 162-3):

Ընդերային (կամ փորի) փոքր նյարդը - малый внутренностный или чревный нерв - n. splanchnicus minor առաջանում է կրծքի վերջին 2-3 հանգույցներից: Ընդերային փոքր նյարդը ընդերային մեծ նյարդի հետ միասին թափանցնում է որովայնի խոռոչ և իր թելերի մի մասով մուտք է գործում առջևի միջընդերային հանգույցի հետին ծայրամաս, իսկ մյուս մասով ուղղվում է դեպի երիկամի զարկերակի սկզբնամասը և դրա վրա գոյացնում երիկամի հյուսակը - почечное сплетение - plexus renalis (5): Այդ հյուսակն իր մեջ է ընդունում նաև առջևի միջընդերային հյուսակից և գոտկի առաջին երկու հանգույցներից սկիզբ առնող ճյուղերը: Սիմպատիկ սահմանային սյունը, ճյուղավորելով ընդերային երկու նյարդերը, բարակում է։ Այն ողերի մարմինների վրա ծածկված է լինում գոտկի մկաններով։ Թափանցելով որովայնի խոռոչ՝ շարունակվում է սրբոսկրի ողների մարմինների վրայով, սրբոսկրի ստորին անցքերի համեմատությամբ գրավում միջնային դիրք: Սրբոսկրի 3-րդ անցքի հատվածում սիմպատիկ սահմանային սյունը բաժանվում է կողմնային և միջնային ճյուղերի: Կողմնային ավելի բարակ ճյուղը տեղակայվում է զարկերակի ու երակի մոտ և մինչև պոչի 6-7-րդ ողին հասնելը միանում է պոչի ստորին նյարդերին: Միջնային ավելի հաստ ճյուղը, մոտենալով մյուս կողմի համապատասխան ճյուղին, հասնում է մինչև պոչի ողերի մարմինները և տեղակայվում դրանց տակ:

Նկ. 162. Ձիու որովայնի խոռոչի սիմպատիկ հյուսակները.

1 - սիմպատիկ սահմանային սյուն, 2 - ընդերային մեծ նյարդ, 3 - արևահար նյարդահանգույց, 4 - միացնող ճյուղեր, 5 - երիկամային և միջհանգուցային հյուսակ, 6 - ենթաորովայնային նյարդ, 7 - հետին միջընդերային նյարդահանգույց, 8 - սերմնային ներքին հյուսակ, 9 - թափառող նյարդ, 10 - աորտա, 11 - արևահար զարկերակ:

Պոչի 3-4-րդ ողերի հատվածում երկու սյուների միջնային ճյուղերը միանում են իրար և թափանցում պոչի ողի ու կենտ զարկերակի միջև գտնվող կենտ պոչի հանգույցի - хвостовой узел - ganglion coccygeum մեջ: Պոչի հանգույցից սիմպատիկ նյարդը մեկ կամ երկու ճյուղերով ձգվում է պոչի զարկերակի երկարությամբ, հաջորդաբար միացնող փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի նյարդերը և պոչի 9-11-րդ ողի հատվածում ավարտվում է: Սիմպատիկ սահմանային սյան երկարությամբ տեղակայված են հետևյալ հանգույցները` գոտկի մասում 2-5 հանգույց, սրբոսկրի հատվածում (առջևի կենտ բաժնում) մեկ խոշոր հանգույց, որը գոյացել է երեք հանգույցների միաձուլմամբ, հետին (զույգ) բաժնում դրա կողմնային ճյուղի վրա`1 (2), միջնային

ճյուղի վրա` 2 (1), պոչի մասում, բացի պոչի նշված կենտ հանգույցից, կողմնային ճյուղերի վրա ևս գտնվում է 1-3 հանգույց:

Սպիտակ միացնող ճյուղերը - белые соединнтельные ветви - rami communicantes albi սկիզբ են առնում միայն գոտկի առաջին 3 (4) նյարդերից: Գորշ միացնող ճյուղերը ձգվում են դեպի գոտկային, սրբանային և պոչային բոլոր նյարդերն ու մասնակցում որովայնի սիմպատիկ հյուսակների գոյացմանը: Սիմպատիկ սահմանային սյուներից և դրանց հանգույցներից ճյուղեր են ուղղվում դեպի աորտայի հյուսակը - аорталь-

ное сплетение - plexus articus abdominalis: Աորտայի հյուսակից ճյուղեր են ուղղվում դեպի աորտայի

ստորին հյուսակը - вентральное аортальное сплетение - plexus aorticus ventralis և հետին միջընդերային հանգույցը: Որովայնի խոռոչի հյուսակներում (plexus abdominales) գտնվում են նախաողնաշարային խոշոր հանգույցներ` 1. Կիսալուսնաձև հանգույցը - полулунный узел - ganglion

semilunare կազմված է երեք մասից, այն է` երկու կողմնային, որոնցից ձախն ավելի մեծ է (մինչև 8-10 սմ), իսկ աջն ավելի փոքր (մինչև 4-6 սմ) և մեկ հետին մասից, որն ունի մինչև 1,5-2 սմ լայնություն: Կողմնային մասերը կազմում են աջ և ձախ

արևահար հանգույցները - чревный узел - gnl. coeliacum (նկ. 162-3), իսկ հետին մասը՝ առջևի միջընդերային հանգույցը - краниальный брыжеечный узел - gnl. mesentericum craniale: Կիսալուսնաձև հանգույցն արևահար և առջևի միջընդերային զարկերակների արմատները ընդգրկող, ատամնավոր եզրերով գոտի է: Քանի որ կիսալուսնաձև հանգույց մուտք գործող և դուրս եկող նյարդային բոլոր թելերը բաշխվում են շառավիղով (ճառագայթաձև), ապա նշված հանգույցը և դրա շրջակա հյուսակն ընդհանուր կոչվում են արևահար հյուսակ (կամ արևահար

հանգույց) - солнечное сплетение (узел) - plexus solaris (ganglion solare): Կիսալուսնաձև հանգույց են մուտք գործում ընդերային երկու զույգ նյարդերը (աջ և ձախ), թափառող նյարդերի վերին ճյուղերը և աորտային հյուսակից սկիզբ առնող ճյուղերը: Կիսալուսնաձև հանգույցից դուրս եկող հետհանգուցային ճյուղերը ձևավորում են մի շարք հյուսակներ` ա) լյարդային հյուսակը - печеночное сплетение - plexus

hepaticus շրջապատում է նույնանուն զարկերակը, ճյուղեր է ուղղում դեպի ստամոքսը, ենթաստամոքսային գեղձը, լյարդը և տասներկումատնյա աղիքը, բ) փայծաղային հյուսակը - селезеночное сплетение - ple-

xus lienalis նույնպես ճյուղեր է ուղղում դեպի ստամոքսը, ենթաստամոքսային գեղձը և փայծաղը, գ) ստամոքսային հյուսակը - желудочное сплетение - ple-

xus gastricus շրջապատում է ստամոքսի ձախ զարկերակը, դ) առջևի միջընդերային հյուսակը - краниальное брыжеечное сплетение - plexus mesentericus cranialis տեղակայված է նույնանուն զարկերակի և դրա ճյուղերի շուրջը, ե) երիկամային հյուսակը - почечное сплетение - plexus re-

nalis (5) և մակերիկամային հյուսակը - надпочечное сплетение plexus suprarenalis գտնվում են համապատասխան օրգանների վրա, երիկամի հյուսակում ցրված են փոքր հանգույցիկներ, դրանցից ամենամեծը տեղակայված է աորտայի և հետին խոռոչային երակի միջև, գտնվում է աջ երիկամային զարկերակի հիմքի առջևում:

Նկ. 163. Խոշոր եղջերավոր կենդանու վեգետատիվ նյարդային համակարգը.

1 - լեզվաըմպանային նյարդ, 2 - պարանոցի առաջին նյարդ և դեպի այն ձգվող միացնող ճյուղ, 3 - թափառող նյարդի ցանցաձև հանգույց, 4 - պարանոցի առջևի նյարդահանգույց, 5 - միջհանգուցային ճյուղեր, 6 - արտաքին երազան և ծոցային նյարդեր, 7 - թափառող նյարդի սրտային ճյուղ, 8 - կոկորդի առջևի նյարդ, 9 - սիմպատիկ սահմանային սյան պարանոցի մաս, 10 - ընդհանուր երազան զարկերակ, 11 - ներքին երազան, 12 - լծային նյարդեր, 13 - լեզվաըմպանային նյարդի ըմպանային, 14 - դեպի ըմպանային հյուսակը ձգվող սիմպատիկ, 15 - թափառող նյարդի ըմպանային ճյուղեր, 16 - երազան ցանցավորություն, 17 - բազկային հյուսակ, 18 - դեպի պարանոցի VII և VIII նյարդերը ձգվող գորշ ճյուղեր, 19 - գորշ միացնող ճյուղեր, 20 - ողնուղեղային նյարդերի վերին ճյուղեր, 21 - դրանց ստորին ճյուղեր, 22 - կերակրափողացնցուղային զարկերակի վրա գտնվող սիմպատիկ հյուսակ, 23 - կերակրափողի ստորին սյուն, 24 - կերակրափողի վերին սյուն և ստոծանի, 25 - ընդերային մեծ նյարդ, 26 - սպիտակ միացնող, 27 - թափառող նյարդից դեպի արևահար հյուսակը ձգվող ճյուղեր, 28 - փայծաղային հյուսակ, 29 - ընդերային փոքր նյարդեր, 30 - կիսալուսնաձև հանգույց և արևահար հյուսակ, 31 - երիկամային և մակերիկամային հյուսակներ, 32 - երիկամային հանգույց, 33 - միջհանգուցային հյուսակ, 34 - հետին միջընդերային հյուսակ և հանգույց, 35 - ենթաորովայնային, 36 - կոնքային նյարդեր, 37 - ենթաորովայնային, 38 - արգանդի, 39 - միզապարկի հյուսակներ, 40 - հաստ աղիքի, 41 - բարակ աղիքի նյարդեր, 42 - ստամոքսի, 43 - լյարդի, 44 - լեղապարկամիզապարկային, 45 - ցնցուղային, 46 - սրտի ենթաշճային, 47 - վերսրտային հյուսակներ, 48 - կողապարանոցային երակի վրա գտնվող սրտի նախաողային, 49 - աստղաձև հանգույցներ, 50 - ենթաթևային օղակ, 51 - ողնային նյարդ, 52 - պարանոցի միջին նյարդահանգույց, 53 - հետադարձ նյարդ, 54 - վագոսիմպատիկ սյուն, 55 - կոկորդի առջևի նյարդի ծայրամաս, որը մուտք է գործում հետադարձ նյարդ, կերակրափող և շնչափող, 56 - ըմպանային հյուսակ:

2. Հետին միջընդերային հանգույցը - каудальный бры-

жеечный узел - ganglion mesentericum caudale (նկ. 162-7, 165-10) կիսալուսնաձև հանգույցի համեմատ ավելի փոքր է: Այն միացնող ճյուղեր է ստանում գոտկի III, IV հանգույցներից և կազմված է նույնանուն զարկերակի սկզբնամասի երկու կողմում տեղակայված երկու տափակ աստղաձև հանգույցներից:

Նկ. 164. Պարասիմպատիկ նյարդային համակարգի գլխային մասի գծապատկերը.

II, III, V, VII, IX, X, XII - գանգուղեղային զույգ նյարդեր, 1 - ծիածանաթաղանթ, 2 - արտևանունքային մարմին, 3 - արցունքագեղձ, դրա նյարդը, 4 - արտևանունքային նյարդահանգույց և այտային նյարդ, 5 - Յակուբովիչի կորիզ, 6 - ականջի նյարդահանգույց, 7 - ապառաժային մակերեսային մեծ նյարդ, 8 - լծային նյարդ, 9 - պարանոցի առջևի նյարդահանգույց, 10 - ներքին երազան, 11 - արտաքին երազան նյարդեր, 12 - ապառաժային խորանիստ մեծ նյարդ, 13 - թմբկալար, 14 - հարականջային թքագեղձ և հարականջային թքագեղձի նյարդ (որոճողների մոտ), 15 - ենթածնոտային թքագեղձ, 16 - լեզվի նյարդահանգույց, 17 - ենթալեզվային թքագեղձ, 18 - թքագեղձ, 18' - քթի գեղձեր, 19 - սեպաքիմքային նյարդահանգույց, 20 - թմբկանյարդ (կարմիր գույնով նշված են պարասիմպատիկ նախահանգույցային թելերը, կապույտ գույնով` պարասիմպատիկ հետհանգուցային թելերը, իսկ դեղին գույնով` սիմպատիկ հետհանգուցային թելերը):

Երկու հանգույցներն էլ իրար են միանում կամ անմիջապես իրենց առջևի ծայրերով, կամ նյարդային կարճ սյունիկների միջոցով և առջևից ու կողքերից չափռաձև շրջապատում հետին միջընդերային զարկերակը: Հետին միջընդերային հանգույցը միջհանգուցային հյու-

սակներ - межузловые сплетения - plexus interganglionares (նկ. 162-5, 165-11) գոյացնող երկու խոշոր ճյուղերով միանում է կիսալուսնաձև հանգույցին: Ճյուղերից մեկը երկու սյունիկների ձևով գտնվում է անմիջապես աորտայի տակ և գոյացնում է վերևում նշված աորտայի ստորին հյուսակը, իսկ մյուսը գտնվում է փոքր-ինչ ներքև` հանգույցների միջև:

Նկ. 165. Ձիու կոնքի խոռոչի սիմպատիկ հյուսակները.

1 - աորտա, 2, 3 - ենթաորովայնային նյարդ, 4 - սիմպատիկ սահմանային սյուն, 5 - նստային, 6 - կոնքային, 7 - սրբանային III, 8 - IV նյարդեր, 9 - ենթաորովայնային հանգույց, 9' - սերմնային ներքին հյուսակ, 10 - հետին միջընդերային հանգույց, 11 - միջհանգուցային հյուսակ, 12 - միզապարկ, 13 - ամորձին բարձրացնող արտաքին մկան:

Հետին միջընդերային հանգույցից սկիզբ առնող ճյուղերը գոյացնում են` ա) հետին միջընդերային հյուսակը - каудальное

брыжеечное сплетение - plexus mesentericus caudalis, որը հիմնականում ճյուղավորվում է նույնանուն զարկերակի և դրա ճյուղերի շուրջը, բ) սերմնային ներքին հյուսակը (ներքին սերմնային

նյարդ) - внутреннее семенное сплетение (внутренний семенной нерв) - plexus spermaticus internus (nervus spermaticus internus) (նկ. 162-8), որը ճյուղավորվում է նույնանուն զարկերակի հետ միասին և նյարդավորում է սերմնալարը և ամորձին (կամ ձվարանը և արգանդի եղջյուրները), գ) կոնքի խոռոչի օրգանների (էգերի արգանդի լայն կապանի) վրա մեկ կամ երկու սյունիկներից ձևավորված ենթաորովայնային նյարդը - подчревный нерв -

n. hypogastricus (նկ. 165-3) առաջացնում է ենթաորովայնային հյուսակը - подчревное сплетение - plexus hypogastricus (9), որը պարունակում է հանգույցներ և տալիս է ճյուղեր, որոնցից գոյանում են հետևյալ հյուսակները` առնանդամի փապարյան հյու-

սակը - удовое пещеристое сплетение - plexus cavernosus penis, միզապարկի հյուսակը - пузырное сплетение - plexus vesicalis, ուղիղ աղիքի հյուսակը - геморроидальное сплетение - plexus haemorrhoidalis, ծլիկի հյուսակը - клиторное сплетение - plexus clitoridis, արգանդահեշտոցային հյուսակը - маточно-влагалищное сплетение - plexus uterovaginalis, շագանակագեղձի հյուսակը - предстательное сплетение - plexus prostaticus և զարկերակների շուրջը գտնվող հյուսակները, օրինակ՝ ազդրի հյուսակը- бедренное сплетение - plexus femoris և այլն:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՍԻՄՊԱՏԻԿ

ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Սիմպատիկ սահմանյին սյուները պոչի 5-րդ ողի տակ իրար են միանում պոչի հանգույցում, այնուհետև, նորից բաժանվելով, ձգվում են մինչև պոչի 8-րդ ողը: Միացնող սպիտակ ճյուղերը սկիզբ են առնում սկսած կրծքի I մինչև գոտկի II (IV) ողնուղեղային նյարդերից: Առաջին չորս միացնող ճյուղերը տարածվում են միայն դեպի առաջ, 5-7-րդ սեգմենտներից սկսվողները՝ ինչպես դեպի առաջ, այնպես էլ դեպի հետ, 8-րդ սեգմենտից սկսվող միացնող սպիտակ ճյուղերը՝ միայն դեպի հետ: Պարանոցի սիմպատիկ հանգույցները երեքն են: Պարա-

նոցի առջևի հանգույցը գտնվում է քունքոսկրի ոսկրային թմբուկի մոտ. դրա երկարությունը կազմում է 34 մմ, իսկ լայնությունը` 14 մմ: Պարանոցի միջին հանգույցը տեղակայված է ձախից` պարանոցի 7-րդ, իսկ աջից` 6-րդ ողի հատվածում. դրա երկարությունը 24 մմ է, իսկ լայնությունը` 5 մմ: Պարանոցի հե-

տին հանգույցը սովորաբար միաձուլվում է կրծքի I (II) հանգույցի հետ, դրանք միասին գոյացնում են աստղաձև հանգույցը։ Բացի այդ՝ պարանոցի հետին հանգույցը պարանոցի միջին հանգույցի հետ է միանում ենթանրակային զարկերակի վերևում տեղակայված սիմպատիկ սահմանային սյան և նշված զարկերակից ներքև գտնվող միացնող ճյուղը ձևավորում է ենթան-

րակային օղակ - подключичная петля - ansa subclavia: Այդ օղակից սկիզբ է առնում սրտի միջին նյարդը: Պարանոցի հետին հանգույցից սկսվում է մեկ ճյուղով սրտի մակերեսային, իսկ մյուսով` սրտի խորանիստ հյուսակի մեջ ուղղվող սրտի հետին նյարդը: Այդ նույն հանգույցից էլ սկիզբ առնող ճյուղերը ձգվում

են դեպի ենթանրակային զարկերակը, պարանոցի VIII և կրծքի I նյարդը, ինչպես նաև ողնաշարային նյարդը: Բացի այդ՝ դեպի սիրտն են ձգվում նաև կրծքի III, VI (VII) հանգույցներից սկիզբ առնող սիմպատիկ նյարդային ճյուղեր՝ ձախից բազկագլխային ընդհանուր սյան և ձախ կենտ երակի, իսկ աջից առջևի խոռոչային երակի և կողապարանոցային երակի ուղղությամբ, որոնք դեպի թոքերն են ձգվում ցնցուղային զարկերակների հետ միասին:

Նկ. 166. Ա - եղջերավոր կենդանու երիկամային և մակերիկամային հյուսակները, Բ - շան ձախ երիկամի նյարդերը.

1 - սիմպատիկ սահմանային սյան հանգույց, 2 - ընդերային մեծ նյարդ, 3 - ընդերային փոքր նյարդեր, 4 - ստոծանու ոտք, 5 - երիկամային հանգույց, 6 - սիմպատիկ սահմանային սյունից ձգվող ճյուղեր, 7 - աորտա, 7' - հետին խոռոչային երակ, 8 - ընդերային հանգույց, 9 - թափառող նյարդ, 10 - արևահար զարկերակ, 11 - արևահար հանգույց, 12 - մակերիկամ, 13 - միջհանգուցային հյուսակ, 14 - ձախ երիկամ:

Ընդերային մեծ նյարդն առաջանում է (V) VI-XII (XIII) հանգույցներից, իսկ ընդերային փոքր նյարդը 2-5 փոքր ճյուղերով սկիզբ է առնում կրծքի (XI) XII, XIII և գոտկի I-II հանգույցներից: Այն միանում է ընդերային մեծ նյարդին և վերջինիս հետ մուտք է գործում արևահար հանգույց, ընդ որում՝ ընդերային փոքր նյարդը ճյուղեր է ուղղում նաև դեպի աորտայի և երիկամի հյուսակները:

Արևահար հանգույցը (նկ. 166Ա-11) գտնվում է արևահար և առջևի միջընդերային զարկերակների միջև: Այն կարճ ճյուղիկներով միանում է ինչպես մյուս կողմի նույնանուն հանգույցին, այնպես էլ առջևի միջընդերային հանգույցին և փոքր ճյուղ է ուղղում դեպի երիկամի հյուսակը:

Առջևի միջընդերային հանգույցը գտնվում է առջևի միջընդերային զարկերակի հետին պատի վրա և միանում է արևահար հանգույցներին: Այն հիմնականում ձվաձև է, երբեմն արևահար հանգույցից լինում է մեծ կամ փոքր:

Հետին միջընդերային հանգույցը փոքր է և աստղաձև, տեղակայված է հետին միջընդերային զարկերակի ինչպես աջ, այնպես էլ ձախ կողմում: Երկու հանգույցները, բացի իրար միանալուց, միանում են նաև առջևի միջընդերային և գոտկի հանգույցներին: Հետին միջընդերային հանգույցից սկիզբ է առնում կոնքի խոռոչում գտնվող ենթաորովայնային հյուսակը ձգվող ենթաորովայնային նյարդը:

ԽՈԶԻ ՍԻՄՊԱՏԻԿ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Խոզի սիմպատիկ նյարդային համակարգն անատոմիական կառուցվածքով նման է որոճող կենդանիների նույնանուն համակարգին:

ՇԱՆ ՍԻՄՊԱՏԻԿ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Սիմպատիկ սահմանային սյան պարանոցային մասը պարանոցի առջևի կես մասում տեղակայված է ընդհանուր երազան զարկերակից վեր, իսկ պարանոցի հետին մասում` ընդհանուր երազան զարկերակից ներքև: Սիմպատիկ սահմանային սյունը թափառող նյարդի հետ գոյացնում է վագրոսիմպատիկ ընդհանուր սյունը: Պարանոցի առջևի նյարդահանգույցը ոչ ճիշտ երկարձվաձև է և գտնվում է ծոծրակոսկրի մարմնի ու ծոծրակային զարկերակի մոտ: Դրանից սկիզբ են առնում` 1) զույգ ներքին երազան նյարդը, 2) դեպի գանգուղեղի և պարանոցի I նյարդը ձգվող միացնող ճյուղերը: Պարանոցի միջին նյարդահանգույցը (նկ. 167-9) գտնվում է սահմանային սյան պարանոցային մասի վերջին հատվածում, ենթանրակային զարկերակի առջևի մասում և 1-ին կողից ներս: Այն ճյուղեր է ուղղում դեպի թափառող նյարդը, սրտի հյուսակը և ենթաթևային զարկերակը: Կրծքի I կամ աստղաձև հանգույցին (7) այն միանում է ենթանրակային զարկերակը 2-3 ճյուղերով ընդգրկող ենթանրակային կամ Վիրսենյան օղակով - подключичная или вырсениевая петля - ansa subclavia s. Viersenii (10): Ողնային նյարդը սկիզբ է առնում կրծքի I հանգույցից, նույնանուն զարկերակի հետ անցնում է խոտորնակային խողովակով և գորշ միացնող ճյուղեր է ուղղում դեպի պարանոցի VIII նյարդերը: Սիմպատիկ սահմանային սյան կրծքային մասը (8) տեղակայված է կրծքի ողերի մարմինների տակ: Աստղաձև հանգույցը (7) գտնվում է 1-ին կողի գլխիկից ներս, պարանոցի երկար մկանի վերին եզրի մոտ: Վերջինս հաճախ միաձուլվում է կրծքի II և

III հանգույցների հետ։ Դրանից 1-2 ճյուղեր են ձգվում դեպի սրտի հյուսակը (14) և փոքր ճյուղեր` դեպի պարանոցի VII և VIII, ինչպես նաև կրծքի I-III (IV) նյարդերը:

Նկ. 167. Շան վեգետատիվ նյարդային համակարգի կրծքային մասը.

1 - շնչափող, 2 - հետադարձ նյարդ, 3 - կերակրափող, 4 - վագոսիմպատիկ սյուն, 5 - բազկային հյուսակ, 6 - միացնող ճյուղեր, 7 - աստղաձև հանգույց, 8 - սիմպատիկ սահմանային սյան կրծքային մաս, 9 - պարանոցի միջին սիմպատիկ հանգույց, 10 - ենթանրակային օղակ, 11 - բազկագլխային զարկերակ, 12 - թափառող նյարդ, 13 - ձախ ենթանրակային զարկերակ, 14 - սրտի հյուսակների ճյուղեր, 15 - թոք (հեռացված է):

V-VI հանգույցից ճյուղավորվում է ընդերային մեծ նյարդը (նկ. 166Բ-2), որը կրծքի XII-XIII հանգույցի հատվածում բաժանվում է սիմպատիկ սահմանային սյունից և ստոծանու ոտքերի ու գոտկի մկանների միջով մուտք է գործում որովայնի խոռոչ, իսկ մակերիկամի մոտ՝ ընդերային հանգույց - впутренностный узел

- ganglion splanchnicum (8): Վերջինիս ճյուղերը ձգվում են դեպի արևահար (11) և երիկամային (5) հանգույցները:

Ընդերային փոքր նյարդը (3) սկիզբ է առնում 2-3 սյունիկներով և ուղղվում է դեպի երիկամային հյուսակը։ Այն պարունակում է հանգույցներ և գոտկի հանգույցներից ընդունում է հետհանգուցային թելեր:

Սիմպատիկ սահմանային սյան գոտկային մասը բավականին բարակ է և ստորին կողմից հարում է գոտկի մկաններին: Այն պարունակում է գոտկի հանգույցներ, որոնց միջով նախահանգուցային թելեր են անցնում դեպի հետին միջընդերային

հանգույցը: Այդ թելերը սկիզբ են առնում գոտկի IV-V հանգույցների հատվածում: Սիմպատիկ սահմանային սյան այդ մասից ճյուղիկներ են ձգվում նաև դեպի աորտայի հյուսակը:

Սիմպատիկ սահմանային սյան սրբանային բաժինը պարունակում է սրբանային երեք հանգույց:

Սիմպատիկ սահմանային սյան պոչային բաժինը ընթանում է սրբանային միջին զարկերակի հետ միասին և պարունակում է մյուս կողմի համապատասխան հանգույցների հետ հաճախ միացած երեք հանգույց:

Արևահար (11) և առջևի միջընդերային հանգույցները գտնվում են նույնանուն զարկերակների աջ և ձախ կողմերում, իրար միանալով, ձևավորում են արևահար հյուսակը, որի մեջ են մտնում թափառող նյարդը և ընդերային հանգույցներից շարունակվող ճյուղերը: Արևահար հյուսակի հանգույցներից դուրս եկող հետհանգուցային թելերը զարկերակների վրա գոյացնում են նույնանուն հյուսակներ:

Հետին միջընդերային հանգույցը (նկ. 168-7) երկարավունքառանկյունաձև չափռաստի ձևով տեղակայված է նույնանուն զարկերակի առջևի պատի վրա: Այն միանում է արևահար հյուսակի և գոտկի III-V հանգույցների ճյուղերին: Հետին միջընդերային հանգույցից դուրս եկող ճյուղերը զարկերակների վրա գոյացնում են հյուսակներ:

Սերմնային ներքին հյուսակը ձևավորվում է գոտկի հատվածի ողնային հանգույցների ճյուղերով:

Ենթաորովայնային հյուսակը (19) կազմված է ողնաշարի գոտկային և սրբանային հանգույցներից ձգվող ճյուղերից, որոնք

գտնվում են ուղիղ աղիքի միջընդերքում և կոնքի օրգանների զարկերակների վրա. ենթաորովայնային հյուսակն իր հերթին գոյացնում է մի շարք հյուսակներ:

Նկ. 168. Շան սիմպատիկ նյարդային համակարգի որովայնային և կոնքային բաժինները.

1 - մակերիկամներ, 2 - երիկամներ, 3 - աորտա, 4 - հետին խոռոչային երակ, 5 - նախասրտային հյուսակ, 6 - դրա հանգույցը, 7 - հետին միջընդերային հանգույց, 8 - ուղիղ աղիք, 9 - արգանդի եղջյուր, 10 - արգանդ, 11 - միզապարկ, 12 - հեշտոց, 13 - ձվարան, 14 - միզածորան, 15 - աջ սիմպատիկ սահմանային սյուն, 16 - գոտկի մեծ մկան, 17 - գոտկի փոքր մկան, 18 - կոնքային նյարդ, 19 - ենթաորովայնային հյուսակ, 20 - ձախ սիմպատիկ սահմանային սյուն, 21 - ենթաորովայնային նյարդ:

Ենթաորովայնային հյուսակի մեջ է մտնում կոնքային

(պարասիմպատիկ) նյարդը և հետին միջընդերային հանգույցից սկիզբ առնող ենթաորովայնային նյարդը - подчревный нерв - n. hypogastricus (2'), որը ներկայացնում է խոշոր սիմպատիկ սյունիկ: Հյուսակում առկա են հանգույցներում կենտրոնացած բազմաթիվ հանգուցային բջիջներ:

ՎԵԳԵՏԱՏԻՎ ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ

ՊԱՐԱՍԻՄՊԱՏԻԿ ԲԱԺԻՆ

Վեգետատիվ նյարդային համակարգի պարասիմպատիկ բաժինը ստորաբաժանվում է միջին ուղեղային, երկայնաձիգ ուղեղային և ողնուղեղի սրբանային մասերի. առաջին երկուսը հանդես են գալիս որպես պարասիմպատիկ նյարդային համակարգի առջևի մասեր:

ՄԻՋԻՆ ՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՄԱՍ

Պարասիմպատիկ միջին ուղեղային (կամ տեկտալ) մասից պարասիմպատիկ ուղիներ են ձգվում դեպի ակնախնձորի հարթ մկանները` բիբի սեղմիչ և արտևանունքային մկանները (նկ. 164-1, 2): Այդ պարասիմպատիկ ուղիների կենտրոնը գտնվում է Յակուբովիչի կորիզի մեջ, որը տեղակայված է քառաբլուրների առջևի բլուրների հատվածում, ուղեղային (Սիլվյան) ջրմուղուց ներքև և ակնաշարժ նյարդի կորիզից ներս (5): Միջին ուղեղային մասի նախահանգուցային թելերն ակնաշարժ (III զույգ) նյարդի ստորին ճյուղի հետ ձգվում են մինչև արտևանունքային հանգույցը: Եղջերավոր կենդանու, խոզի և շան մոտ դրանք գոյացնում են արտևանունքային հանգույցի կարճ կամ շարժիչ արմատը - короткий или двигательный корень ресничного узла - radix brevis s. motorica:

Արտևանունքային նյարդահանգույցը - ресничный узел ganglion ciliare (4) հաճախ լինում է զույգ և համեմատաբար

փոքր։ Այն խոշոր է կատվի, փոքր՝ եղջերավոր կենդանու, ավելի փոքր (կորեկի հատիկի չափ)՝ խոզի, շան և հատկապես ձիու մոտ: Ձիու և կատվի մոտ այդ հանգույցը տեղակայված է անմիջապես ակնաշարժ նյարդի ստորին ճյուղի վրա, իսկ մնացած կենդանիների մոտ` դրանից որոշ հեռավորությամբ: Արտևանունքային նյարդահանգույցի միջով անցնում են նաև դեպի միմիայն բիբը լայնացնող մկանը ձգվող սիմպատիկ թելեր: Հանգույցից դուրս են գալիս արտևանունքային կարճ նյարդեր - короткие ресничные нервы - nervi ciliares breves, որոնք տեսողական նյարդի հետ մուտք են գործում ակնախնձոր: Դրանց մեջ գտնվում են ինչպես նյարդահանգույցի բջիջներից ձգվող պարասիմպատիկ հետհանգուցային, այնպես էլ սիմպատիկ և զգացող թելեր:

ԵՐԿԱՅՆԱՁԻԳ ՈՒՂԵՂԱՅԻՆ ՄԱՍ

Պարասիմպատիկ երկայնաձիգ ուղեղային կամ կոճղեզային մասից տարածվում են՝ արցունքազատիչ, թքազատիչ, ինչպես նաև ներքին օրգանները ձգվող շարժիչ և հյութազատիչ ուղիներ (թափառող նյարդ): Արցունքազատիչ ուղին սկիզբ է առնում ռոմբաձև փոսի հատակում տեղակայված կենտրոնից և գտնվում է դեմքային նյարդի կորիզի մոտ: Դրա նախահանգուցային թելերը ձգվում են դեպի դիմային նյարդը (VII) և ապառաժային մակերեսային մեծ նյարդի միջով (նկ. 164-7) հասնում են մինչև սեպաքիմքային նյարդահանգույցը և ավարտվում դրա բջիջների շուրջը:

Սեպաքիմքային նյարդահանգույցը - клинонебный узел ganglion sphenopalatinum (19) մի շարք փոքր նյարդահանգույցների ձևով գտնվում է նույնանուն նյարդի սեպաքիմքային հյուսակում։ Վերջինս մեջ նյարդահանգույցները, ձուլվելով իրար, կարող են ձիու մոտ հասնել 2 սմ երկարության և 2,5 սմ լայնության:

Ապառաժային մակերեսային մեծ նյարդը նյարդահանգույցի շարժիչ արմատն է, իսկ ապառաժային խորանիստ մեծ նյարդը (12)՝ դրա սիմպատիկ արմատը: Պարասիմպատիկ հետհանգուցային թելերը նյարդահանգույցից ուղղվում են դեպի վերծնոտային, այնուհետև այտային նյարդերը (4), վերջինիս միացնող ճյուղի միջոցով թափանցում են արցունքային նյարդի մեջ և հասնում մինչև արցունքագեղձ (3): Հետհանգուցային թելերի մի մասը սեպաքիմքային նյարդի ճյուղերի հետ մուտք են գործում քիմքի և քթի խոռոչի լորձաթաղանթի գեղձեր ու նյարդավորում դրանք: Թքազատիչ ուղիները դուրս են գալիս ռոմբաձև փոսի հատակային մասից, դիմային և լեզվաըմպանային նյարդերի կորիզների մոտ տեղակայված առջևի և հետևի թքազատիչ կորիզ-

ներից - слюнотделительные ядра - nucleus salivatorius superior et inferior: Առջևի թքազատիչ կորիզից շարունակվելով՝ նախահանգուցային թելերը թափանցում են դիմային նյարդի (VII զույգը), այնուհետև թմբկալարի (13) մեջ, վերջինիս հետ միանում են եռորյակ (V զույգ) նյարդի լեզվային ճյուղին և ավարտվում ենթալեզվային նյարդահանգույցում (16):

Ենթալեզվային, ենթածնոտային կամ մեկելյան նյարդահանգույցը - подъязычный, подчелюстный или меккелев, узел gnl. linguale s. submaxillare s. Meckelii գտնվում է լեզվային նյարդի մակերեսային ճյուղի վրա՝ ենթալեզվային թքագեղձից ներս: Ձիու մոտ դրա տրամագիծը հասնում է 2 մմ-ի: Մեկելյան նյարդահանգույցից հետհանգուցային թելերը ձգվում են դեպի ենթածնոտային և ենթալեզվային թքագեղձերը (15, 17): Թքազատիչ հետին կորիզից նախահանգուցային թելերը թափանցում են լեզվաըմպանային նյարդի (IX զույգը), այնուհետև թմբկանյարդի մեջ, վերջինս հետ ուղղվում են դեպի ականջի նյարդահանգույցը և ավարտվում այնտեղ (20, 6):

Ականջի նյարդահանգույցը - ушной узел - gnl. oticum գտնվում է եռորյակ (V զույգ) նյարդի թևային կամ ստործնոտային նյարդի վրա, պատռված անցքի ձվաձև կտրույչում կամ կտրույչին համապատասխան ձվաձև անցքում: Ականջի նյարդահանգույցից սկիզբ են առնում հետհանգուցային թելեր, որոնք տարբեր կենդանիների մոտ տարբեր ձևով են ուղղվում դեպի հարականջային թքագեղձը: Եղջերավոր կենդանու և խոզի ականջի նյարդահանգույցից սկիզբ է առնում հարականջային նյարդը - околоушный нерв

- n. parotideus (նկ. 155-17), որը սկզբում ընթանում է թշային նյարդի - шечный нерв - n. buccinatorius հետ, իսկ այնուհետև թշի վրայով անցնում է հարականջային թքագեղձի ծորանի վրա, որի հետ ուղղվում է հետ, դեպի թքագեղձը: Հետհանգուցային թելերի մի մասը թշային նյարդի հետ ձգվում է դեպի թշային և շրթունքային թքագեղձերը: Ձիերի ականջի նյարդահանգույցի հետհանգուցային թելերը, շարունակվելով ներքին ծնոտային երակի ուղղությամբ, մուտք են գործում թքագեղձ (նկ. 162-3), իսկ շան մոտ թելերն ընթանում են ներքին ծնոտային զարկերակի ուղղությամբ (նկ. 169-5): Երկու դեպքում էլ հետհանգուցային թելերը, շարունակվելով թքագեղձի ծորանի ուղղությամբ, ճյուղավորվում են թքագեղձերում:

ԹԱՓԱՌՈՂ ՆՅԱՐԴ

Թափառող նյարդը - блуждающий нерв - n. vagus (X զույգը) խառը նյարդ է. դրանում ամփոփված են՝ մարսողական (սկսած ըմպանից) և շնչառական (սկսած կոկորդից) ապարատների լորձաթաղանթից ընթացող զգացող թելեր, սոմատիկ շարժիչ թելեր` ըմպանի և կոկորդի լայնակի զոլավոր մկանների համար, շարժիչ պարասիմպատիկ թելեր` կերակրափողի, ստամոքսի,

բարակ աղիքի և հաստ աղիքի մի մասի հարթ մկանների, ինչպես նաև շնչափողի և ցնցուղների, սրտի մկանային հյուսվածքի համար նյարդաթելեր, և, վերջապես, ստամոքսաաղիքային և շնչառական ապարատների գեղձերի համար՝ հյութազատիչ թելեր: Թափառող նյարդի զգացող թելերն առաջանում են լծային և ցանցաձև նյարդահանգույցների բջիջներից, որոնց նեյրիտներն ավարտվում են թափառող նյարդի զգացող կորիզում -

чувствительный ядро блуждающего нерва - nucleus vagi sensibilicus, որը գտնվում է թափառող նյարդի վեգետատիվ շարժիչ կորիզի կողքին, իսկ դենդրիտները գոյացնում են թափառող նյարդի զգացող նյարդաթելերը: Թափառող նյարդի շարժիչ կորիզները երկուսն են: Վերին

կորիզը - дорзальное ядро - nucleus motoricus dorsalis nervi vagi գտնվում է ռոմբաձև փոսի հատակում, ենթալեզվային նյարդի կորիզի կողքին: Վերին կորիզից դուրս են գալիս թափառող նյարդի հիմնական զանգվածը կազմող վեգետատիվ նախահանգուցային թելեր: Ստորին կորիզը - вентральное ядро - nucleus ventralis s. ambiguus տեղակայված է նախորդից ներքև։ Դրանից դուրս է գալիս թափառող նյարդի սկզբնամասի թելերի մի մասը. դրանք բոլորն էլ ավարտվում են կամային (կմախքի) մկաններում: Թափառող նյարդը լեզվաըմպանային (IX զույգ) նյարդի հետ գանգի խոռոչից դուրս է գալիս պատռված անցքի հետին մասով: Անմիջապես պատռված անցքում, նյարդի կողմնային մակերեսին գտնվում է երկարավուն տափակ, մոխրագույն, թափառող նյարդի առանցքի հետ փոքր ճյուղիկով միացած լծային նյարդահանգույցը - яремный узел - gnl. iugulare: Պարանոցի առջևի սիմպատիկ նյարդահանգույցի հետին կեսի հատվածում թափառող նյարդի վրա գտնվում է կարմրավուն ցանցաձև հյուսակը - сетевидное сплетение - plexus nodosus:

Լծային հանգույցը փոքրիկ ճյուղերով միանում է IX զույգի ապառաժային նյարդահանգույցին, պարանոցի առջևի սիմպատիկ նյարդահանգույցից ստանում է լծային նյարդ և տալիս է թափառող նյարդի ականջային ճյուղ - ушная ветвь - ramus auri-

cularis vagi: Վերջինս հատուկ խողովակիկի միջով մուտք է գործում դիմային խողովակ, որտեղ միանում է դիմային նյարդին, այնուհետև անջատվում է դրանից և դեպի արտաքին ականջի մաշկն է ուղղվում որպես ականջի ներքին նյարդ (տե´ս «Դիմային նյարդ» բաժինը):

Նկ. 169. Ձիու հարականջային թքագեղձի նյարդավորումը.

1 - հարականջային թքագեղձ, 2 - գեղձի արտազատիչ ծորան, 3 - ներքին ծնոտային երակ, 4 - հարականջային թքագեղձի նյարդային հյուսակ, 5 - դիմային նյարդի պարանոցային ճյուղ:

Թափառող նյարդը լծային նյարդահանգույցից ուղղվում է դեպի սիմպատիկ սահմանային սյան պարանոցային մասը և դրա հետ միասին գոյացնում է թափառող սիմպատիկ (վագո-

սիմպատիկ) ընդհանուր սյունը - ствол вагосимпатикус - truncus vagosympathicus (նկ. 153-10), որը շնչափողի ուղղությամբ արտաքին երազան զարկերակի հետ ձգվում է դեպի կրծքի խոռոչը: Վերջինիս մեջ մտնելու ժամանակ թափառող նյարդը բաժան554

վում է սիմպատիկ սահմանային սյունից և կերակրափողի ուղղությամբ ձգվում է դեպի որովայնի խոռոչը (նկ. 161-10, 7, 8): Թափառող նյարդը բաժանվում է պարանոցի, կրծքի և որովայնի մասերի: Թափառող նյարդի պարանոցային մասը - шейная часть

блуждающего нерва - pars cervicalis n. vagi լծային նյարդահանգույցից մինչև հետադարձ նյարդի բաժանվելը գտնվում է ընդհանուր երազան զարկերակի վերին-միջնային եզրի երկարությամբ: Այդ հատվածում թափառող նյարդից բաժանվում են չորս ճյուղեր` ըմպանային և սրտային ճյուղերը, կոկորդի առջևի և հետադարձ նյարդերը:

Ըմպանային ճյուղը - глоточная ветвь - ramus pharyngeus (նկ. 153-12) թափառող նյարդից բաժանվում է մինչ վերջինս սիմպատիկ սահմանային սյանը միանալը, այնուհետև կողմնային մասից խաչաձևվում է ներքին երազան զարկերակի հետ և բաժանվում երկու` վերին և ստորին ճյուղերի: Վերին ճյուղը ձգվում է դեպի ըմպանի մկանները և լորձաթաղանթը, իսկ ստորին ճյուղը մասնակցում է ըմպանի հյուսակի - глоточное спле-

тение - plexus pharyngeus գոյացմանը, ինչին մասնակցում են նաև գանգուղեղային IX, XI և XII նյարդերից ձգվող ճյուղերը, ինչպես նաև կոկորդի առջևի, պարանոցի I և սիմպատիկ նյարդերի փոքր ճյուղերը:

Կոկորդի առջևի նյարդը - гортанный краниальный нерв n. laryngeus cranialis (13) առաջանում է պարանոցի առջևի սիմպատիկ նյարդահանգույցին մոտ գտնվող ցանցաձև հյուսակից сетевидное сплетение - plexus nodosus: Այն արտաքին երազան զարկերակի սկզբնամասի միջնային կողմով ուղղվում է դեպի կոկորդը, վահանային աճառի ճեղքի միջով թափանցում կոկորդի լորձաթաղանթի մեջ և ճյուղավորվում այնտեղ որպես զգացող նյարդ: Ճանապարհին այն միանում է պարանոցի առջևի

սիմպատիկ նյարդահանգույցին և ըմպանի հյուսակին ու մատանիավահանային մկանն է ուղղում շարժող ճյուղ, որը կոկորդի մուտքը լայնացնող նյարդ է:

Նկ. 170. Շան հարականջային թքագեղձի նյարդավորումը.

1 - հարականջային, 2 - ենթածնոտային թքագեղձեր, 3 - հարականջային թքագեղձի ծորան, 4 - ականջի նյարդահանգույց, 5 - վերին ծնոտի ներքին զարկերակի և նշված ծորանի վրա գտնվող նյարդային հյուսակ, 6 - լծային երակ:

Սրտային ճյուղը - сердечная ветвь - n. depressor cordis կամ սրտի զսպող նյարդն առաջանում է ցանցաձև հյուսակից։ Թափառող նյարդի կազմում այն մուտք է գործում կրծքի խոռոչ, որտեղ, բաժանվելով իր սյունից, 2-3 ճյուղիկներով ուղղվում է դեպի սիրտը և նյարդավորում այն: Այդ ճյուղերը սիմպատիկ և հետադարձ նյարդերի ճյուղերի հետ առաջացնում են սրտային

հյուսակը - сердечное сплетение - plexus cardiacus: Սրտի աջ հյուսակից ձգվող սրտային ճյուղերը - сердечные ветви - rami cardiaci ճյուղավորվում են սրտի նախասրտերում և փորոքներում, իսկ ձախ հյուսակի ճյուղերն ընթանում են սրտի զարկերակների հետ միասին:

Հետադարձ նյարդը - возвратный нерв - n. recurrens առաջանում է լրացուցիչ նյարդի գլխային մասից և թափառող նյարդի սյան կազմում ուղղվում է դեպի կրծքի խոռոչը, որտեղ և բա556

ժանվում է գլխավոր սյունից: Ընդ որում՝ ձախ հետադարձ նյարդը ձախից և հետևից շրջանցում է աորտայի աղեղը (նկ. 161-9). գտնվում է աորտայի աղեղի աջ մակերեսին, իսկ աջ հետադարձ նյարդն աջից և հետևից շրջանցում է աջ ենթանրակային զարկերակը. գտնվում է կողապարանոցային զարկերակից ներս: Հետադարձ նյարդը շնչափողի ստորին մակերեսով համապատասխան կողմի ընդհանուր երազան զարկերակի ստորին-միջնային եզրի երկարությամբ հետ է դառնում դեպի կոկորդը, մտնում է մատանիավահանային մկանի տակ և կոկորդի մկաններում (բացառությամբ մատանիավահանային մկանի) ճյուղավորվում որպես կոկորդի հետին նյարդ - каудальный гортанный

нерв - n. laryngeus caudalis. ըստ գործառույթի՝ ձայնային նյարդ է: Հետադարձ նյարդը կրծքի խոռոչում ճյուղեր է ուղղում դեպի՝ ա) շնչափողի հետին հյուսակը, բ) սրտի հյուսակը, գ) աստղաձև սիմպատիկ նյարդահանգույցը, պարանոցի վրա ճյուղավորում է` դ) դեպի շնչափողի առջևի հյուսակն ուղղված ճյուղ, որից փոքր ճյուղեր են ձգվում դեպի կերակրափողը և շնչափողը, ե) դեպի կոկորդի առջևի նյարդն ուղղված միացնող ճյուղ: Թափառող նյարդի կրծքային մասը - грудная часть - pars

thoracalis n. vagi փոքր ճյուղեր է ուղղում դեպի շնչափողի հետին հյուսակը- каудальное трахеальное сплетение - plexus trachealis caudalis: Վերջինս տեղակայված է միջնորմյան նախասրտային մասում, դրա գոյացմանը մասնակցում են նաև հետադարձ նյարդերից, պարանոցի հետին և կրծքի I-III սիմպատիկ հանգույցներից ձգվող ճյուղերը: Այն ճյուղեր է ուղղում դեպի կերակրափողը, շնչափողը, սիրտը և անոթները: Ձախ թափառող նյարդի սյունն անցնում է սրտի հիմքի վերևով, իսկ աջ թափառող նյարդի սյունը ձգվում է շնչափողի ուղղությամբ: Սրտի հետևի մասում յուրաքանչյուր սյուն բաժանվում է վերին և ստորին ճյուղերի:

Ստորին ճյուղերը - вентральные ветви - rami ventrales պարանոցի հետին և կրծքի III, IV և VI սիմպատիկ հանգույցներից դուրս եկող ճյուղերի հետ մասնակցում են շնչափողի բիֆուրկացիայի (երկճյուղության) վերին ու ստորին մասերում տեղակայված և դեպի թոքերը ճյուղիկներ ուղղող թոքային հյուսակի -

легочное сплетение - plexus pulmonalis ձևավորմանը: Կերակրափողի վրա նշված երկու ստորին ճյուղերը միանում են իրար և առաջացնում կերակրափողի ստորին սյունը -

вентральный пищеводный ствол - truncus oesophageus ventralis (նկ. 161-8), որը նույնանուն նյարդի վերին սյան հետ գոյացնում է

կերակրափողի հյուսակը - пищеводное сплетение - plexus oesophageus: Կերակրափողի ստորին սյունն իր որովայնային մասով հասնում է մինչև ստամոքսի փոքր կորության հատված և վերջինիս առջևի մակերեսին գոյացնում է ստամոքսի առջևի հյուսակը

- переднее желудочное сплетение - plexus gastricus cranialis: Այդ հյուսակը, բացի ստամոքսից, ճյուղեր է ուղղում նաև դեպի լյարդը, ենթաստամոքսի գեղձը և տասներկումատնյա աղիքը: Թափառող նյարդի ճյուղերը նույնպես մուտք են գործում բարակ աղիքի մնացած բաժիններ և մեծ շրջանակաձև աղիքի վերին ծունկ:

Վերին ճյուղերը - дорзальные ветви - rami dorsales ճյուղեր են ուղղում դեպի թոքային հյուսակը, մնացած ճյուղերը, իրար միանալով, գոյացնում են կերակրափողի վերին սյունը - дорзал-

ьный пищеводный ствол - truncus oesophageus dorsalis (7): Կերակրափողի վերին սյունն իր որովայնային մասում միացնող ճյուղ է ուղղում դեպի կերակրափողի ստորին սյունը, հաստ միացնող ճյուղ` դեպի արևահար հյուսակը (նկ. 162-9) և ստամոքսի հետին մակերեսի վրա գոյացնում է ստամոքսի հե558

տին հյուսակը - каудальное желудочное сплетение - plexus gastricus caudalis: Ստամոքսաղիքային տրակտի պատերում երկայնակի և օղակաձև մկանների միջև տեղակայված են միջմկանային (կամ

Ավերբախյան) հյուսակը - межмускульное сплетение - plexus myentericus s. Auerbachi և ենթալորձնային թաղանթում գտնվող ենթալորձնային (կամ Մեյսներյան) հյուսակը - подслизистое сплетение - plexus submucosus s. Meissneri, որոնք դասվում են պարասիմպատիկ հետհանգուցային հյուսակի շարքին: Անմիջապես շճաթաղանթի տակ գտնվում է ենթաշճային հյուսակը -

подсерозное сплетение - plexus subserosus: Այդ երեք հյուսակներն էլ միանում են իրար և պարունակում բազմաթիվ նյարդահանգուցային բջիջներ: Եղջերավոր կենդանիների թափառող նյարդը ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ձիերի մոտ: Կերակրափողի վերին սյունը, մուտք գործելով որովայնի խոռոչ, ուղղվում է դեպի կտրիչի աջ մակերեսը և ճյուղավորվում՝ նախնական փոքր ճյուղեր ուղղելով դեպի լյարդային և արևահար հյուսակները: Ճյուղերից մեկն անցնում է շրդանի ձախ մակերեսին գտնվող ճարպոնի մեջ և ճյուղավորվում: Կերակրափողի ստորին սյունը կտրիչի ձախ մակերեսին բաժանվում է մի քանի ճյուղերի: Դրանցից մեկը թեքվում է դեպի ձախ և տարածվում ցանցի առջևի մակերեսին և դրա մեծ կորության վրա, մյուս ճյուղերը հասնում են մինչև կտրիչ, գիրք, շրդան և, լյարդի հյուսակի ճյուղերի հետ շարունակվելով, միանում են արևահար հյուսակին: Խոզի մոտ ցանցաձև (կշկռուտ) հյուսակի փոխարեն առկա է ցանցաձև նյարդահանգույց - сетевидный ганглий - ganglion no-

dosum, մնացած մասերում թափառող նյարդը ճյուղավորվում է այնպես, ինչպես ձիու մոտ:

Նկ. 171. Միզապարկի նյարդավորումը.

1 - կենտրոնական հաղորդակցական շարժիչ, 2 - զգացող ուղիներ, 3 - սիմպատիկ սահմանային սյուն, 4 - սիմպատիկ նախահանգուցային թելեր, 5 - որովայնի պատի նյարդեր, 6 - հետին միջընդերային նյարդահանգույց, 7 - ենթաորովայնային նյարդ, 8 - հետհանգուցային թելեր, 9 - միզապարկ, 10, 11 - միզապարկի և միզածորանի սեղմիչներ, 12 - ենթաորովայնային հյուսակ, 13 - կոնքային նյարդ (պարասիմպատիկ), 14 - ամոթույքային նյարդի շարժիչ, 14' - զգացող նյարդեր, L - ողնուղեղի գոտկային, S III, S IV - սրբանային բաժիններ, «+» - գրգռում, « - » - թուլացում:

Շան մոտ ցանցաձև հյուսակը նույնպես փոխարինված է նյարդահանգույցով, որը գտնվում է պարանոցի առջևի սիմպատիկ նյարդահանգույցին մոտ, ներքին երազան զարկերակի միջնային մակերեսի վրա: Այն իլիկաձև է. մեծ շների մոտ դրա երկարությունը կազմում է 1-1,5 սմ: Մնացած մասերում թափառող նյարդի ճյուղավորումը չի տարբերվում ձիու նույնանուն նյարդի ճյուղավորումից:

ՍՐԲԱՆԱՅԻՆ ՄԱՍ

Պարասիմպատիկ նյարդային համակարգի սրբանային մասում տեղակայված են դեպի հաստ աղիքի ստորին (դիստալ) մասը, միզապարկն ուղղվող շարժիչ և դեպի սեռական օրգանների անոթներն ուղղվող անոթալայնացուցիչ թելեր: Նախահանգուցային թելերը դուրս են գալիս սրբանային I-III (II-IV) սեգմենտների հատվածի ողնուղեղի գորշ նյութից և ուղղվում են դեպի սրբանային համապատասխան նյարդերի ստորին արմատները: Ստորին արմատները, դուրս գալով ողնաշարի խողովակից, գոյացնում են առանձին սյունիկ (մեկ կամ երկու հատ), որը կոչվում է կոնքային նյարդ - тазовый нерв - n. pelvicus

s. n. erigens (նկ. 171-13)։ Այն մտնում է ենթաորովայնային հյուսակի մեջ (12): Նախահանգուցային թելերի մի մասն ավարտվում է ենթաորովայնային հյուսակում, իսկ թելերի մյուս մասը, առանց ընդհատվելու, ձգվում է դեպի հաստ աղիքի մկանային պատը` սկսած մեծ շրջանակաձև աղիքի ստորին ծնկից մինչև հետանցքի սեղմակը, այնուհետև ճյուղեր է ուղղում դեպի միզապարկի մկանները (9, 10, 11), միզարտազատիչ խողովակը, առնանդամը հետ քաշող մկանը, շագանակագեղձը կամ էգերի արգանդը, հեշտոցը, կոնքի և արտաքին սեռական օրգանների անոթների մկանները: Միզապարկի պատերի մկանների համար պարասիմպատիկ թելերը գրգռիչներ են (նկ. 171-«+»), միզապարկի սեղմակների, միզարտազատիչ խողովակի և առնանդամը հետ քաշող մկանի համար` որպես թուլացնողներ, իսկ անոթների համար` անոթալայնիչներ (նկ. 171-«-»):

ԶԳԱՅԱՐԱՆՆԵՐ

(ԱՆԱԼԻԶԱՏՈՐՆԵՐԻ ԸՆԴՈՒՆԻՉ ԱՊԱՐԱՏՆԵՐ)

ԶԳԱՅԱՐԱՆՆԵՐԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Զգայարանները փոխկապակցված են գլխուղեղի և դրա կեղևի գործառույթների հետ: Դրանք միաժամանակ օրգանիզմի և արտաքին միջավայրի կապն իրականացնողներն են, քանի որ դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ են անընդհատ ուղղվում ինչպես արտաքին միջավայրի, այնպես էլ օրգանիզմի բոլոր օրգանների հյուսվածքներում առաջացող փոփոխություններն ազդակող նյարդային բազմաթիվ ազդակներ: Այդ ազդանշանները հաղորդվում են հատուկ մեխանիզմներով` վերլուծիչներով կամ անալիզատորներով, որոնք, ըստ Ի.Պ. Պավլովի ուսմունքի, հանդես են գալիս որպես յուրահատուկ գործառութային համակարգեր և կազմված են երեք` ա) ծայրամասային (պերիֆերիկ) կամ ռեցեպտորային, բ) հաղորդակցող` իրենց միջանկյալ նյարդային կենտրոններով և գ) կենտրոնական կամ ուղեղային բաժիններից:

Վերլուծիչների (անալիզատորների) ծայրամասային բաժինները մեխանիկական, ֆիզիկական կամ քիմիական գրգռիչների հատուկ ընդունիչներ են, այն է` ռեցեպտորային կամ զգացող ապարատներ, միևնույն ժամանակ, որպես նյարդային գրգռի

որոշակի

էներգիայի

կերպափոխողներ,

նյարդային

գրգիռները հաղորդակցող բաժնով ուղղում են դեպի կիսագնդերի կեղևային մասը: Վերլուծիչների զգացող ապարատները կամ ընկալիչները ստորաբաժանվում են երկու հիմնական խմբի` արտաընկալիչների (էքստերոռեցեպտորներ) և ներընկալիչների (ինտերոռեցեպտորներ):

Վերլուծիչների հաղորդակցող բաժինները կազմված են զգացող հաղորդակցող, այն է` ծայրամասային ուղիներից, այսինքն՝ ողնուղեղային և գանգուղեղային զգացող նյարդերից (նկ. 93-4), և կենտրոնական նյարդային համակարգի ուղեղային

սպիտակ նյութի կողմից համապատասխան հատվածներ ձևավորող կենտրոնական հաղորդակցական ուղիներից (3), որոնցով գրգիռներ են հաղորդվում մեծ կիսագնդերի կեղևին:

Վերլուծիչների կենտրոնական կամ ուղեղային բաժինները (2) տեղակայված են մեծ ուղեղի կիսագնդերի կեղևում, դրանք վերլուծիչների բարձրագույն բաժիններ են, իրականացնում են ծայրամասային բաժիններից հաղորդվող գրգիռների վերլուծություն և առաջացնում են զգայության: Արտաընկալիչները (8) արտաքին միջավայրից ընդունում են որոշակի գրգիռներ, օրինակ` ճաշակելիքի և հոտառական օրգաններն ընդունում են քիմիական գրգիռներ, տեսողության, լսողության, հավասարակշռության, ջերմաընդունիչ օրգանները` ֆիզիկական գրգիռներ, իսկ շոշափելիքի օրգանները` մեխանիկական գրգիռներ: Արտաընկալիչների տարբերիչ գծերը պայմանավորված են նրանով, որ դրանց կողմից ընդունած բոլոր գրգիռները, վերափոխվելով (վերամշակվելով) գրգռման նյարդային գործառույթի, ուղղվում են դեպի գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևը և, հասնելով կեղևի տվյալ անալիզատորի համապատասխան ուղեղային բաժնին, արդեն դառնում են զգացողական (զգայություն), այսինքն՝ ընկալվում և գիտակցվում են (մարդու մոտ): Կեղևում առաջացած զգայությունը, որպես կեղևային գործառույթ, այնուհետև փոխանցվում է գրգռման տեղը` դեպի ընկալիչը (ռեցեպտորը), այսինքն` վերլուծիչի ծայրային մասը (օրինակ` համը, հոտառությունը, շոշափումը) կամ գրգռիչին (տեսողություն, լսողություն): Այդ պատճառով էլ արտաընկալիչները ստացել են բոլորովին ոչ ճիշտ «զգայարաններ» անունը, քանի որ իրականում զգայությունն առաջանում է ոչ թե ռեցեպտորներում (զգացող նյարդերում), այլ ուղեղի կեղևում: Ուստի, ըստ Ի.Պ. Պավլովի, զգայարանների ֆիզիոլոգիան, որպես միայն

ծայրամասային ռեցեպտորների, առանց դրանց կենտրոնական նյարդային մեխանիզմի, չի կարելի ոչ պատկերացնել, ոչ էլ ուսումնասիրել: Արտաընկալիչների կողմից կենտրոնական նյարդային համակարգին հաղորդած ազդանշանով ապահովվում է կենդանու բնականոն վիճակը և պահվածքն արտաքին միջավայրում: Ներընկալիչները (ինտերոռեցեպտորները) (7) ընդունում են այն գրգիռները, որոնք առաջանում են օրգանիզմի տարբեր օրգաններում և հյուսվածքներում, շնորհիվ այն փոփոխությունների, որոնք առաջանում են դրանց կատարած գործառույթի և վիճակի արդյունքում, ինչպես դրանց բնականոն (նորմալ), այնպես էլ ախտաբանական փոփոխությունների դեպքում: Ներընկալիչների կողմից կենտրոնական նյարդային համակարգին հաղորդած ազդանշանով ապահովվում են օրգանիզմի բնականոն նյութափոխանակությունը, հյուսվածքների և օրգանների արյան մատակարարման տեղականոնավորումը, յուրաքանչյուր համակարգի օրգանների գործառութային կարգավորումը (կոորդինացիան): Ներընկալիչները գտնվում են նյարդային համակարգի սիմպատիկ բաժնի հանգույցներում: Թեև բոլոր ազդակները նորմալ իրավիճակում չեն կարող հասնել գիտակցության աստիճանի, այնուամենայնիվ, դրանք նյարդային գործառույթի համար, ամբողջությամբ վերցրած, ստեղծում են ընդհանուր ֆոն։ Այդ մասին 1886 թ. առաջին անգամ փաստարկել է Ի.Մ. Սեչենովը, և այդ ֆոնը անվանել ֆոնա-

յին զգացում: Վերջինս մարդու մոտ առաջ է բերում ընդհանուր զգացմունքներ՝ քաղց, ծարավ, հոգնածություն, աշխատելու ցանկություն և այլն: Ուշագրավ է, որ զգայության ինտենսիվությունը պայմանավորված է գրգռիչի ուժով, տևողությամբ, կրկնվելու աստիճանով և զգայարանի գրգռելիությամբ:

Պարզ կառուցվածք ունեցող կենդանիների ընկալիչները պարզունակ են և զուրկ են ընտրողականությունից: Դրանք ինչպես ֆիզիկական, այնպես էլ քիմիական ամենատարբեր գրգռիչներին պատասխանում են միատեսակ: Միայն էվոլյուցիայի զարգացմամբ ավելի մշտական գրգռիչների ներգործությամբ առաջացել են հատուկ կառուցվածք և գործառույթ ունեցող ընկալիչներ, ինչով և պայմանավորվում է գրգիռների նկատմամբ դրանց ընտրողականությունը, այսինքն` յուրաքանչյուր ընկալիչ ընդունում է միայն որոշակի գրգիռ: Այսպես՝ մի ընկալիչը (զգայարանը) ընդունում է լույսի էներգիայի գրգիռները, մյուսները` ձայնի ալիքները, երրորդները` քիմիական էներգիան, չորրորդները` տարբեր մեխանիկական գրգիռները: Միաժամանակ ձևավորվում են նաև ներքին օրգաններից հաղորդվող գրգիռներն ընդունող ընդերային ընկալիչներ (ինտերոռեցեպտորներ): Քանի որ պարզունակ վիճակում գրգռիչները գործում են արտաքին միջավայրից, ապա բնական է, որ ընկալիչներն առաջին անգամ առաջնային զգացող բջիջների ձևով (նկ. 94-2) առաջանում են արտաքին ծածկույթում: Դրանք գտնվում են էպիթելային բջիջների միջև, իսկ դրանց նեյրիտները ձգվում են կամ անմիջապես դեպի գործող օրգանը` մկանը, կամ գեղձային բջիջը, կամ մեկուսացված նյարդային բջիջը: Առաջնային զգացող բջիջներն առավելապես տարածված են անողնաշարավորների և թիկնալարավորների (նշտարիկ) մոտ (նկ. 174-4), ողնաշարավորների մոտ դրանք, ըստ երևույթին, առկա են միայն հոտառական օրգաններում (նկ. 172-1): Առաջնային զգացող բջիջների գործառույթը փոխարինվում է նյարդային զգացող գործառույթի դեր կատարող դենդրիտներով, որոնք որպես ծայրային կամ նյարդային ազատ

վերջույթներ, ճյուղավորվում են կամ մաշկային ծածկույթի էպի566

թելային բջիջներում, կամ դրանց տակ, կամ դուրս են գալիս էպիթելի մակերես: Այդպիսի ազատ նյարդային վերջույթները բազմաթիվ են անողնաշարավորների մոտ:

~ Գ~n Գ

Նկ. 172. Զգայարանների կառուցվածքը.

1 - հոտառական զգացող բջիջներ (ա - քորոցաձև հաստացումներով), 2 - էպիթելում նյարդային ազատ վերջույթներ, 3 - երկրորդային զգացող բջիջ՝ ավարտվող նյարդային թելով (գ), 4 - ճաշակելիքի կոճղեզ, 5 - Մերկելյան սկավառակ, 6 - Մեյսների տիպի, 7 - Ֆատեր-Պաչինի տիպի մարմնիկներ, 8 - քիմոռեցեպտոր, 9, 10, 11, 12 - նույն զգացող նյարդային թելի վերջույթներ՝ արյան անոթի և մյուս հյուսվածքների վրա, 13 - զգացող թելի վերջույթներ՝ անոթի, էպիթելային բջիջների և նյարդահանգույցի բջիջների վրա, ա - առաջնային զգացող, բ - նեցուկային բջիջներ, գ - նյարդային թել, դ - երկրորդային զգացող նյարդային բջիջ, ե - պատիճ, զ - արյան անոթ, է - մկանային հյուսվածք, ը - նյարդային բջիջներ:

Նյարդային ազատ վերջույթներ ունեն նաև ողնաշարավորները, դրանք առկա են ոչ միայն մաշկային ծածկույթում, այլև ներքին օրգաններում և հյուսվածքներում (2, 9, 11, 12, 13), առաջանում են նյարդային համակարգի ընդհանուր սկզբնավորումից և իրենց ռեցեպտոր ելուններով սաղմնային զարգացման ընթացքում հասնում են մարմնի ծայրամասերը: Էպիթելային բջիջներից երկրորդային զգացող բջիջների զարգացմանը զուգահեռ ծայրային զգացող նյարդային վերջույթները փոխկապակցվում են էպիթելային բջիջների հետ և առաջանում են ազատազուրկ նյարդային վերջույթներ (3, 4, 5, 6): Երկրորդային զգացող բջիջներ առկա են որոշ անողնաշարավորների (որդերի) և հոդվածոտանիների մոտ, բայց դրանց առկայությունը, որպես օրինաչափություն, հատուկ է միայն ողնաշարավորներին: Ողնաշարավորների մոտ հատուկ զգացող բջիջներ են առաջանում բոլոր զգայարաններում, որոնք ի հայտ են գալիս նյարդային համակարգի ընդհանուր սկզբնավորմամբ, մասնավորապես նեյրոգլիայի տարրերից և, ըստ Բ.Ի. Լավրենտևի և նրա աշակերտների ուսումնասիրության, շվանի բջիջների ածանցյալներ են: Այդպիսի ծագում ունեն աչքի ցանցաթաղանթի ցուպիկներն ու սրվակիկները, ինչպես նաև լսողական և հավասարակշռության օրգանի հատուկ բջիջները: Տարբեր ռեցեպտորներում զգացող բջիջների քանակը տատանվում է. դրանք կամ լինում են մեկ հատ, ինչպես Մերկելյան սկավառակներում (5), կամ երկու հատ, ինչպես Դոգելի շոշափելիքի և Գրանդրի մարմնիկներում, կամ ավելի շատ: Նման դեպքում դրանք գտնվում են կամ էպիթելային բջիջների միջև՝ դրանցից մեկուսացված լինելով նեցուկային բջիջներով, ինչպես լեզվի վրայի ճաշակելիքի կոճղեզներում (4), կամ տեղակայված են լինում շարակցական հյուսվածքում՝ պատված շարակցա568

հյուսվածքային հատուկ պատիճներով և Ֆատեր-Պաչինի (7), Գերբստի, Հոլջի, Մացոնի և Կրաուզեի մարմնիկներում: Զգացող թելերը պատիճների խորքում գոյացնում են երկարավիզ սրվակների ձևով սիմպլաստ, իսկ վերջինիս կենտրոնական մասում առկա է լինում առանցքային գլան: Մյուս պատիճավորված ռեցեպտորներում, ինչպես, օրինակ` Մեյսների մարմնիկներում (6), զգացող բջիջները պատիճում տեղակայված են լինում շերտերով, իսկ դրանց միջով անցնում է առանցքային գլանն իր ճյուղավորումներով: Այդ ռեցեպտորներն իրարից տարբերվում են կառուցվածքով, տարբեր գործառույթներով և տեղադրությամբ: Ինկապսուլացիայի ենթարկված (պատիճավորված) ոչ ազատ նյարդային վերջույթներ ունեցող ռեցեպտորներին են պատկանում ցամաքաբնակ կենդանիների բարդ կառուցվածք ունեցող տեսողական, լսողական և հավասարակշռության օր-

գանները: Ներընկալիչների (ինտերոռեցեպտորների) խմբում տարբերում են մեխանաընկալիչներ (մեխանոռեցեպտորներ), մկանաընկալիչներ (մկանառեցեպտորներ), քիմոընկալիչներ (քիմոռեցեպտորներ) և այլն: Մեխանաընկալիչներն ազդանշանում են մի որևէ հյուսվածքի ձգման աստիճանի մասին, օրինակ՝ մկանային և ջլային թելերի: Դրանց բնորոշ են նյարդային թելերի յուրահատուկ ծայրային ճյուղավորումները, շարակցահյուսվածքային թելերն ընդգրկող լայնացումները կամ թիթեղները: Մեխանաընկալիչներ առկա են ողջ օրգանիզմում, սակայն դրանք ավելի շատ են հատկապես արյունատար անոթների պատերում (9, 10, 11, 12): Մկանաընկալիչներն ազդանշանում են ինչպես հարթ, այնպես էլ միջաձիգ գծավոր կամ լայնակի զոլավոր, սրտի մկանների (10) մկանային փորիկի միջով անցնող մկանաթելիկ569

ների կծկման աստիճանի մասին: Այդ մկաններում ճյուղավորվող նյարդային ծայրային ճյուղավորությունները մկանների թելիկների վրա ընդունում են լայնացումների կամ օղակների տեսք: Լայնակի զոլավոր մկանային հյուսվածքի ներընկալիչները և արտաընկալիչները կարևոր դեր են կատարում տարածական զգայությունների ընկալման ժամանակ: Քիմոընկալիչներն ընկալում են արյան կամ հյուսվածքային հեղուկի տարբեր աստիճանի փոփոխությունները: Դրանք ունեն ոչ ազատ նյարդային վերջույթների տիպի կառուցվածք, այսինքն՝ պարունակում են հատուկ զգացող բջիջներ, և անոթների վրա գոյացնում են հատուկ կծիկներ, օրինակ՝ արևահար

կծիկը - сонный клубок - glomus caroticum (8): Քիմոընկալիչներ են նաև պարագանգլիաները և մակերիկամների միջուկային (ուղեղային) նյութը: Սեփական ընկալիչներն ընկալում են մկանահոդային զգայությունը, ինչի շնորհիվ տեղի են ունենում մարմնի մասերի դիրքի փոփոխություն և շարժումների համաձայնեցում: Զգայարանները գործում են փոխկապակցված: Հաստատված է, որ մի զգայարանի զգայնության վրա ազդում է մյուսի գրգիռը: Օրինակ՝ որոշ ժամանակ բերանում խինինի կամ թթվի թույլ լուծույթ պահելու դեպքում կթուլանա տեսողությունը: Ընկալիչների զգայնությունը պայմանավորված է գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևի գործառույթներով: Օրինակ՝ կոֆեինի միջոցով կենտրոնական նյարդային համակարգի գրգռելիությունը բարձրացնելուն զուգահեռ կբարձրանա նաև զգայարանների զգայնությունը: Ուղեղի կեղևը, ըստ Ի.Պ. Պավլովի, մի հսկայական վերլուծական մակերես է, որը շարունակ կատարում է արտաքին և ներքին ընկալիչների վրա ազդող գրգիռների տարբերակում: Կեղևի այդ վերլուծական գործառույթի արդյունք են օրգանիզմի պատասխանները ստացված գրգիռներին: Գրգռիչի ներգործման դադարից հետո էլ զգայութ570

յունը որոշ ժամանակ դեռևս շարունակվում է: Օրինակ` ձմռանը դրսից ներս մտնելուց հետո ցրտի զգացումը դեռևս շարունակվում է: Այդ երևույթը կոչվում է հետևողական պատկերավորություն: Ներքին օրգանների ընկալիչներն ունեն յուրահատուկ առանձնահատկություններ: Միևնույն զգացող թելը կարող է մի ճյուղն ուղղել դեպի անոթը, մյուս ճյուղը` դեպի հարթ մկանները (12) կամ էպիթելը (11), սրտի մկանները (10), երբեմն էլ նույնիսկ երրորդ ճյուղը՝ դեպի միջմկանային հյուսակի նյարդային բջիջը (աղիքի մկանային թաղանթում) (13): Արդյունքում ապահովվում է էպիթելից ազդակի (իմպուլսի) հաղորդումն անոթի կամ աղիքի մկանային հյուսվածքի միևնույն թելին (աքսոնառեֆլեքս), միաժամանակ նյարդային բջջի հետ դրա կապն ապահովում է վեգետատիվ զգացող նեյրոնից գրգռի հաղորդումը: Անալիզատորների ծայրային ապարատների մեծ մասին բնորոշ է մանրադիտակային կառուցվածքը, ուտի առավել մանրամասն քննության են առնվել միայն տեսողական, լսողական և հավասարակշռության օրգանները:

ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐ

ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԶԱՐԳԱՑՈՒՄԸ

ԵՎ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ

Լույսը, որպես հիմնական գրգռիչ, նպաստել է կենդանական աշխարհում տեսողության հատուկ օրգանների ստեղծմանը։ Այդ օրգանների գլխավոր մասը կազմում են յուրահատուկ զգացող բջիջները, որոնք առաջացել են էկտոդերմից, արտաքին ծլաշերտից և գրգիռներ են ստանում լույսի ճառագայթներից: Դեպի լույսի գրգիռներն ունեցած զգայնությունը ցիտոպլազմայի հիմնական հատկությունն է, ուստի լույսի գրգիռների ընդունումը հնարավոր է առանց հատուկ օրգանների օգնության, ինչը և նկատվում է պարզ կառուցվածք ունեցող օրգանիզմներում: Բայց սովորաբար լուսազգաց կենդանիներն ունենում են հատուկ ձևավորված լուսազգայուն օրգաններ: Էվգլենայի մոտ այդպիսի օրգան է կարմիր բիծը կամ մաշկախայթը, որը կազմված է ճարպի կաթիլներից և կարմիր գունակից (պիգմենտից): Ցածրակարգ օրգանիզմներից անձրևորդի մոտ լուսազգաց օրգաններ են նյարդային ելուններով առաջնային զգացող բջիջները, որոնք ցրված են մարմնի մաշկային ծածկույթում, սակայն, որպես նախնական «աչքեր», առկա են լինում նաև վերնամաշկի (էպիդերմիսի) տակ կամ նյարդահանգուցային բջիջների միջև: Ավելի խիտ ձևով դրանք գտնվում են մարմնի առջևի ծայրամասում, ինչը վկայում է շարժման ժամանակ լուսազգաց օրգանների կարևոր նշանակության մասին. արտաքին միջավայրում

այդ

օրգանները

կենդանու

կողմնորոշմանը

նպաստող հարմարանքներ են: Շարժուն մեդուզաների լուսազգաց օրգանները կատարելագործվում և զարգանում են պիգ-

մենտային (տեսողական) բծերի կամ փոսերի ձևով: Թե մեկը, թե մյուսը պարունակում են իրարից պիգմենտավոր բջիջներով բա572

ժանված մեծաքանակ լուսազգաց բջիջների կուտակում: Գունավոր (պիգմենտավոր) բջիջները զգացող բջիջներին մեկուսացնում են լույսի բազմակողմանի ներգործությունից, իսկ զգացող բջիջներն իրենց ռեցեպտոր մասերով ուղղված են լինում դեպի լույսը: Առավել բարդության են հասնում, այսպես կոչված,

շրջված կամ արտաշրջված աչքերը: Դրանք բնորոշվում են նրանով, որ տեսողական բջիջների զգացող ծայրերին ձևավորվում են ցուպիկաձև ելուններ: Վերջիններս ուղղված են ոչ թե դեպի լույսը, ինչպես «ուղիղ» աչքերի դեպքում է, այլ ուղղված են լույսին հակառակ ուղղությամբ, և տեղակայված են այն փոսերում, որոնք գոյացել են կամ մեկ մեծ պիգմենտավոր բջջի, կամ այդ բջիջների ամբողջ խմբի կողմից: Արդյունքում տեղի է ունենում լույսի բազմակողմանի ներգործությունից բջիջների ավելի կատարյալ մեկուսացում: Նման կառուցվածքով օրգաններ` տեսողական փոսեր կամ գավաթաձև աչքեր ունեն որոշ մեդուզաներ և թարթիչավոր որդեր. այդ օրգանները տեղակայված են էկտոդերմի տակ (նկ. 173): u

lll~l~!I\IIIIIIHll)llllilll lllll!l)ll\111! , ®of·-· 0

~

- ··.

- _J!

/;:,2 2

Նկ. 173. Թարթիչավոր որդերի գավաթաձև աչքերը.

Ա - 1 - էպիդերմիս, 2 - տեսողական բջիջ, 3 - դրա մազիկները, 4 - պիգմենտավոր բջիջ, 5 - դրա կորիզը, Բ - 1 - տեսողական բջիջների կորիզներ, 2 - բջիջների մազիկներ, 3 - պիգմենտավոր բջիջներ, 4, 5, 6 - սլաքները ցույց են տալիս լույսի ճառագայթների ուղղությունները:

Տեսողական փոսերի (աչքերի) քանակը տատանվում է, այսինքն` դրանցում որքան շատ են զգացող բջիջները, այնքան քիչ են աչքերը (մարմնի գլխային ծայրում դրանց քանակը կարող է կազմել միայն մեկ զույգ): Տեսողական զույգ օրգանները, լույսի ուղղությամբ պայմանավորված,

վերափոխվում

են

կենդանու

շարժումները

կողմնորոշող և հսկողության ենթարկող ապարատների: Տեսողական փոսերի եզրերի ձուլման հետևանքով առաջանում են տեսողության փամփշտիկաձև օրգաններ: Մի շարք անողնաշարավորների փամփշտիկաձև աչքերում ձևավորվում է լույսի ճառագայթները բեկող օրգան, այն է` ոսպնյակը: Վերջինս երկուռուցիկ կամ գնդաձև տեսքով պինդ, թափանցիկ մարմին է: Ոսպնյակն առաջանում է կամ ապակենման մարմնի կարծրացման արդյունքում, այսինքն` այն զանգվածի հաշվին, որով լցված է աչքի փամփշտիկի խոռոչը, կամ փամփշտիկի առջևում գտնվող էկտոբլաստի հաստացման արդյունքում: Ոսպնյակը, ֆոկուսի մեջ հավաքելով լույսի ճառագայթները, տեսողական բջջաշերտի կամ նյարդաթաղանթի (ցանցենու) վրա ձևավորում է առարկայի պատկերը: Ոսպնյակի առաջացմամբ աչքերը լուսազգաց օրգաններից վերածվում են տեսողական օրգանների, որոնք ընդունում են ոչ միայն լույսը, ստվերը և գույնը, այլև առարկաների ձևը և նույնիսկ որոշում են դրանց հեռավորությունը: Նշտարիկը չունի տեսողության զույգ օրգաններ: Վերջինիս ողնուղեղի կենտրոնական խողովակի ստորին պատում կենտրոնանում են մեծ թվով յուրահատուկ տեսողական օրգաններ՝ Հեսի աչիկներ (նկ. 174-2): Յուրաքանչյուր աչիկ կազմված է տեսողական բջջից, որը մի ծայրով մտած է բաժակաձև պիգմենտային բջջի մեջ, իսկ տեսողական բջջի հակառակ ծայրից սկիզբ է առնում նեյրիտը: Պիգմենտավոր բջիջներն ուղղված են վեր

կամ դեպի ներքև: Նշտարիկի պարզ կառուցվածք ունեցող լուսազգաց օրգանները կատարում են այն գերծառույթները, որոնք հատուկ են անողնաշարավորների հակառակ դասավորված աչիկներին: Նշտարիկին բնորոշ է նաև տեսողական օրգանների և նյարդային համակարգի փոխկապվածությունը, ինչը միաժամանակ փաստում է տեսողական օրգանների ծագումն արտաքին սաղմնային թերթիկից (էկտոբլաստից): Ողնաշարավոր կենդանիների զգայական համակարգերում կարևոր նշանակություն ունի տեսողական վերլուծիչը: Արտաքին աշխարհի մասին տեղեկատվության մոտ 90 %-ն ընկալվում է տեսողական վերլուծիչով (սննդի հայթայթում, որսի հետապնդում, վտանգից խուսափում, սեռական զուգընկերոջ փնտրում և այլն): Տեսողությունը տարածության մեջ հեռազգաց կողմնորոշման եղանակներից է, որի միջոցով տեղեկատվություն է ստացվում ոչ միայն լույսի և մթության հերթագայման մասին, այլև իրականանում է մոտ և հեռու գտնվող արտաքին միջավայրի արտացոլումը: Լուսակենսաբանական պրոցեսների հիմքը կազմում են քիմիական հատուկ ռեակցիաները, որոնք կատարվում են արեգակի լուսային էներգիայի շնորհիվ: Տեսողությունը հիմնված է ոչ թե լույսի բացարձակ պայծառության, այլ լույսի և խավարի հակադրության ընկալման վրա: Ողնաշարավորների տեսողական զույգ օրգանները զարգանում են ուղեղային առջևի բշտից (փամփուշտից) (նկ. 147-11): Սաղմնային ուղեղի պատը դեպի մարմնի արտաքին մակերեսն է աճում երկու ակնային բշտերի ձևով, որոնք հասնում են մաշկային ծածկույթ և կարճ սնամեջ ոտքերի միջոցով միանում գլխուղեղին:

Նկ. 174. Գլխուղեղի և զգայարանների էվոլյուցիայի գծապատկերը.

I, II, III - զարգացման հաջորդական փուլերը. 1 - ողնուղեղի (գ) առջևի ծայրի վրա հազիվ նկատելի գլխուղեղ, 2 - Հեսի աչիկներ, 3 - զգացող նյարդ, 4 - զգացող բջիջներ, 5 - շարժիչ նյարդ, 6 - առջևի, 7 - միջին, 8 - հետին ուղեղ, 9 - հոտառական նյարդ, 10 - հոտառության կենտ պլակոիդ, 11 - աչքի փամփուշտ, դրա պատերում գտնվող Հեսի աչիկներ, 12 - աչքի փամփուշտի դիմաց գտնվող մաշկի թափանցիկ մաս, 13 - կողմնային գծի օրգանի նյարդ (14-ից ձախ), որը գոյացնում է լսողության պլակոիդ (15-ից աջ), 16 - ծայրային, 17 - միջանկյալ, 18 - միջին ուղեղ, 19 - ուղեղիկ և երկայնաձիգ ուղեղ, 20 - հոտառական զույգ փոսեր, 21 - հոտառական պատիճ, 22 - զգացող բջիջներով աչքի գավաթ, 23 - գավաթի արտաքին պիգմենտավոր շերտ, 24 - ակնային նյարդ, 25 - կարծրենի, 26 - ոսպնյակ, 27 - ձայնային փոս, 28 - ձայնային փամփշտիկ (ստատոցիստ), 29 - կմախքային պատիճ:

Էվոլյուցիայի հետագա պրոցեսի ընթացքում բշտի արտաքին պատը ներսեղմվում է, ինչի հետևանքով էլ վերջինս վերածվում է կրկնակի պատերով աչքի գավաթի (նկ. 175-IV), իսկ ոտքը երկարում է: Միաժամանակ ստորին մակերեսից գավաթի ոտքի վրա ապակենման մարմնի զարկերակների տեղափոխման համար նույնպես առաջանում է դեպի ոսպնյակի կազմավորման տեղը շարունակվող ներսեղմվածք, որը գոյացնում է անոթային ճեղք: Երբ վերջինիս եզրերը միաձուլվում են իրար, զարկերակը մնում է ոտքի և աչքի գավաթի փոսի մեջ պարփակված:

f~

II

~: 4 V

W

Նկ. 175. Ակնախնձորի սաղմնային զարգացման (օնտոգենեզի) գծապատկերը.

I-V - ակնախնձորի զարգացման հաջորդական փուլերը. 1 - էկտոբլաստ, 2 - ոսպնյակային փոս, 2' - ոսպնյակային պարկիկ, 3 - ոսպնյակային փամփշտիկ, 4 - ոսպնյակ, 5 - ակնային փամփուշտ, 6 - ակնային փամփուշտի ոտք, 7 - գունավոր շերտ, 8 - ցանցենի, 8' - ցանցենու կույր մաս, 9 - տեսողական նյարդ, 10 - ֆիբրոզային թաղանթ, 11 - կոպերի կազմավորում, 12 - եղջրենի, 13 - աչքի առջևի խցի (կամերայի) կազմավորումը, 14 - աչքի գավաթի խոռոչ:

Գավաթի կրկնակի պատը բաժանվում է երկու` տեսողական և կույր հատվածների:

Տեսողական հատվածում աչքի գավաթի արտաքին պատից ձևավորվում է ցանցենու գունակային (պիգմենտային) շերտը (նկ. 175-7, 176-10), իսկ ներքին պատի աճի արդյունքում առաջանում են գունակային շերտին հարող նեյրոէպիթելից կազմված (նկ. 176I-9) սեփական ցանցենին և նյարդահանգուցային բջիջներ պարունակող ուղեղային շերտը (II և III): Վերջինս ուղղված է դեպի գավաթի խոռոչը: Նյարդահանգուցային բջիջների նեյրիտները ձգվում և թափանցում են աչքի գավաթի ոտքի մեջ՝ փոխակերպվելով դեպի միջանկյալ ուղեղ ձգվող տեսողական նյարդի (նկ. 175-9):

Աչքի գավաթի կույր հատվածը թեև երկշերտ է, դրա պատերն ավելի բարակ են (8'): Աչքի փամփուշտը շրջապատող ուղեղի նրբենին ձևափոխվում է և վերածվում դրա անոթային

թաղանթի (նկ. 180-23), որն աչքի գավաթ մուտք գործելուց առաջ ձևավորում է ծիածանաթաղանթի (7) հիմնային մասը, իսկ աչքի հասարակածին մոտ մասից սկիզբ է առնում արտևանունքային

մարմինը (26): Այդ երկու օրգանները ներսից պատված են ծիածանաթաղանթի գունակային շերտ և արտևանունքային մարմին (8 և 25) գոյացնող կույր հատվածի երկշերտ կառուցվածք ունեցող ցանցենիով: Անոթների ներքին (մանր օղակաձև) և արտաքին (խոշոր օղակաձև) ցանցի միջև կազմավորվում է հատուկ բյուրեղներ պարունակող, անդրադարձնող թաղանթ ձևավորող թելիկների (սմբակավորների և կետանմանների մոտ) կամ բջիջների շերտ (որոշ ձկների, գիշատիչների և այլ կաթնասունների մոտ): Հասունացած (ձևավորված) կենդանու աչքի գավաթի առաջնային մուտքը ծիածանաթաղանթի վրա պահպանվում է բիբ կոչվող կենտրոնական անցքի առկայությամբ (6): Աչքի փամփուշտի դիմաց գտնվող էկտոբլաստի հատվածը (նկ. 175-1), հաստանալով, առաջացնում է ոսպնյակային թի-

թեղ, այնուհետև գոյացնում է ոսպնյակային փոս (2), որը հետագայում վերածվում է ոսպնյակային պարկիկի (2'), իսկ վերջինս էլ, առանձնանալով էկտոբլաստից, առաջացնում է ոսպնյակային փամփուշտը (3): Այդ փամփուշտի հետին պատի բջիջները, որոնք ուղղված են դեպի աչքի գավաթի խոռոչը, երկարում են և, հասնելով դրա արտաքին պատերին, ձուլվում են դրանց հետ, ինչի հետևանքով ոսպնյակային փամփուշտի խոռոչն անհետանում է (V): Փամփուշտի առջևի պատից առաջանում է ոսպնյակի

էպիթելը, իսկ հետին պատից` ոսպնյակային թելերը:

2* 1 t,s Նկ. 176. Ցանցենու հյուսվածաբանական կառուցվածքը.

ձախից՝ ընդհանուր տեսքը, աջից՝ առանձին տարրերը. 1 - ներքին սահմանային թաղանթ, 2 - վերին թելերի շերտ, 3 - հանգուցային բջիջների, 4 - ներքին ցանցաձև (ռետիկուլային), 5 - ներքին հատիկավոր, 6 - արտաքին ցանցաձև, 7 - արտաքին հատիկավոր շերտեր, 8 - արտաքին սահմանային թաղանթ, 9 - ցուպիկներ (երկար) և սրվակիկներ (կարճ), 10 - ցանցենու գունավոր շերտ, 11 - աստղաձև հորիզոնական, 12 - երկբևեռային, 13 - սպոնգիոբլաստ կամ ամակրինյան բջիջներ, 14 - կենտրոնամերձ, 15 - կենտրոնախույս նեյրիտներ, 16 - մյուլլերյան, 17 - բազմաբևեռ բջիջներ, I - նեյրոէպիթել, II - ցանցենու երկբևեռ բջիջներից կազմված հանգույցներ, III - տեսողական նյարդի բազմաբևեռ բջիջներից կազմված հանգույցներ:

Ոսպնյակն աճում է մի կողմից ոսպնյակային թելերի երկարացման, մյուս կողմից ոսպնյակի հասարակածի ուղղությամբ նոր թելերի կուտակման շնորհիվ, ինչով և բացատրվում է ոսպնյակի շերտավոր լինելը: Աչքի անոթաթաղանթ ձևավորող բջիջների հաշվին ոսպնյակի շուրջը զարգանում է ոսպնյակի անոթաթաղանթը, որը հետագայում վերափոխվում է ոսպնյակային պարկի: Վերջինիս ձևավորմանը մասնակցում են նաև ոսպնյակի բջիջները: Ոսպնյակը տեղակայված է ծիածանաթաղանթից հետ:

Աչքի գավաթի խոռոչը (14), այն է` ոսպնյակի հետին մասում գտնվող մասը, լցված է ապակենման մարմնով: Վերջինս հիմնականում ցանցենու նեցուկային թելերի ածանցյալն է։ Այդ թելերը սկզբնական շրջանում ձգվում են ճառագայթաձև, իսկ հետագայում բերանակցվելով՝ գոյացնում են ապակենման մարմնի նեցուկը հանդիսացող ցանց: Նեցուկի մեջ լցվում է ապակենման մարմնի հեղուկը: Ապակենման մարմնի զարկերակների անհետանալուց հետո մնում է միայն մեկ խողովակ, որի մեջ տեղակայված է եղել ապակենման մարմինը: Ապակենման մարմնի արտաքին թաղանթը գոյացնում է բարակ թելերից կազմված ոսպնյակային կապանը, որը ոսպնյակը միացնում է արտևանունքային մարմնին: Աչքի փամփուշտը հետագա զարգացման ընթացքում շրջակա հյուսվածքներից մեկուսանում է թելակազմ (ֆիբրոզա-

յին) թաղանթով (10), որը ոսպնյակից առաջ ձևավորում է թափանցիկ եղջերաթաղանթը (եղջրենին) (12), իսկ մնացած հատվածամասերում` ոչ թափանցիկ մասը, այն է` ակնագնդի սպիտակուցային թաղանթը: Եղջերաթաղանթը ոչ միայն բաց է թողնում լույսի ճառագայթները դեպի ակնափամփուշտի ներքին միջավայր, այլև դրանով անցնող ճառագայթները բեկում է, քանի որ կենդանիների մեծ մասի մոտ դրա առջևի (արտաքին) մակերեսն ուռուցիկ է, բացառությամբ ջրային կենդանիների, որոնց մոտ այդ թաղանթը տափակ է: Գիշերային կենսակերպ վարող կենդանիների եղջրաթաղանթն ավելի ուռուցիկ է, քան ցերեկային կենդանիներինը: Կաթնասունների սպիտակուցային թաղանթը սովորաբար ֆիբրոզային է, իսկ մյուս դասերի կենդանիների որոշ ներկայացուցիչների նշված թաղանթն աճառային է և նույնիսկ ակնագնդի մկանների ամրացման հատվածում ունի աճառային կամ ոսկրային գոտի:

Ողնաշարավորների մոտ ոսպնյակի առկայությամբ առաջանում է հեռու և մոտ գտնվող առարկաները տեսնելու հարմա-

րեցնող (ակոմոդացիոն) ապարատ: Տարբեր առարկաներից դեպի աչք են թափանցում զուգահեռ ճառագայթներ, որոնք ցանցաթաղանթի վրա թողնում են իրենց հստակ պատկերը: Սակայն առարկայից դեպի աչք են թափանցում նաև ցրվող ճառագայթներ: Թվում է, թե այս դեպքում առարկայի պատկերը պետք է լինի աղավաղված, սակայն աղավաղում տեղի չի ունենում աչքի՝ տարբեր հեռավորությունների վրա գտնվող առարկան պարզ տեսնելու հարմարվածության կամ ակոմոդացիոն ապարատի առկայության շնորհիվ: Այդ հարմարեցման շնորհիվ ոսպնյակի և ցանցաթաղանթի միջև եղած տարածությունը մեծանում կամ փոքրանում է, կամ փոփոխվում է ոսպնյակի լույսի բեկման ուժը, ինչի արդյունքում էլ առարկայի պատկերը միշտ ընկնում է ցանցաթաղանթի վրա: Ոսպնյակի տեղաշարժը տեղի է ունենում դրան ամրացված հատուկ մկանների միջոցով: Եթե աչքը հարմարված է դիտելու մոտ գտնվող առարկաները, ապա մկանները դեպի ակնափամփուշտն են ձգում ոսպնյակը (ձկներ) հեռվում գտնվող առարկաները դիտելու ժամանակ: Եթե, ընդհակառակը, աչքը հարմարված է դիտելու հեռվում գտնվող առարկաները, ապա այդ մկանները ցանցաթաղանթից հեռացնում են ոսպնյակը (երկկենցաղներ, օձեր) մոտ գտնվող առարկաները դիտելու ժամանակ: Ոսպնյակի բեկող ուժը տատանվում է, այն պայմանավորված է այն միջավայրով (ջրային, օդային), որտեղ ապրում է տվյալ կենդանին: Բեկող ուժը կախում ունի նաև ոսպնյակի նյութից և դրա ձևից: Ջրային կենդանիների ոսպնյակն ունի առավելագույն բեկող ուժ։ Օրինակ՝ ձկների ոսպնյակը գնդաձև է, քանի որ ջրի բեկման գործակիցը օդի գործակցի համեմատությամբ

ավելի մեծ է: Ավելի ուռուցիկ ոսպնյակը ճառագայթներն ավելի լավ է բեկում, քան համեմատաբար տափակը: Բացի օձերից, ոսպնյակի ձևը փոփոխվում է բոլոր սողունների մոտ: Թռչունների և կաթնասունների մոտ այդ փոփոխությունը

կատարվում

է

հատուկ հարմարանքների

շնորհիվ:

Ոսպնյակն իր հասարակածի վրա տեղակայված ոսպնյակային կապաններով միացած է արտևանունքային մարմնին: Դրանք օղակի ձևով տեղակայված են ակնափամփուշտի պատերի վրա, պարունակում են հարթ մկանային թելեր և իրենց հերթին ամրացած են սպիտակուցային թաղանթին: Հանգիստ տեսողության ժամանակ, երբ աչքն ուղղված է դեպի հեռուն, արտևանունքային մկանը գտնվում է հանգիստ վիճակում, իսկ ցինյան կապանները ձգում են և իրենց հետ քաշում ճկուն ոսպնյակը՝ այն դարձնելով ավելի տափակ: Մոտ հեռավորության վրա գտնվող առարկան դիտելու դեպքում ցանցաթաղանթի վրա առարկայի պատկերման ոչ հստակությունը (աղոտությունը) ռեֆլեկտոր ճանապարհով առաջ է բերում արտևանունքային մարմնի հարթ մկանների կծկում, ինչի հետևանքով արտևանունքային մարմինը տեղաշարժվում է դեպի առաջ և վեր, ոսպնյակային (ցինյան) կապանները թուլանում են, արդյունքում ոսպնյակն իր առաձգականության շնորհիվ ընդունում է ավելի ուռուցիկ ձև: Ոսպնյակի բեկող ուժը դրանից ավելանում է, ինչի հետևանքով էլ փոփոխվում է նաև կիզակետային (ֆոկուսային) տարածությունը: Այդ երևույթը տեղի է ունենում մոտ գտնվող առարկաները դիտելու ժամանակ: Արագաշարժ կենդանիների աչքի հարմարեցումը կատարվում է արագ կերպով, դանդաղ շարժվող կենդանիների մոտ, ընդհակառակը, այդ հարմարեցումը կատարվում է դանդաղ, սակայն առավելագույն ճշգրտությամբ: Աչքի հարմարեցումը հնարավոր է միայն որոշ սահմաններում, որով չափավոր582

վում է հեռու կամ մոտ առարկաները տեսնելու ժամանակ հատվածի պարզ տեսանելիությունը: Տարիքին զուգընթաց ոսպնյակի առաձգականությունն աստիճանաբար թուլանում է, որն իր հերթին հանգեցնում է դրա հարմարվածության նվազեցման: Ցինյան կապանների ձգվածության թուլացման շնորհիվ ոսպնյակի ուռուցիկությունը էապես չի փոխվում կամ փոխվում է աննշան: Այդ պատճառով պարզ տեսողության մոտակա կետն աչքից հեռանում է: Այս վիճակը կոչվում է հասակային հեռատեսություն (պրեսբիոպիա): Նորմալ աչքը հարմարված է միայն զուգահեռ ճառագայթներին: Բնականոն (նորմալ) տեսողությամբ - нормальное зрение

- эмметропия - emmetropia աչքի գլխավոր կիզակետը (ֆոկուսը) գտնվում է ցանցաթաղանթի վրա: Սակայն հանդիպում են նաև ճառագայթի բեկման տարբեր շեղումներ, աչքի հարմարեցման ընդունակության խանգարումներ կամ արատներ (ռեֆրակցիա), որոնք հիմնականում պայմանավորված են ոսպնյակի առաձգականության թուլացմամբ: Նման խանգարումների դեպքում առաջանում է կամ կարճատեսություն - близкорукость или мио-

пия - miopia, կամ հեռատեսություն - дольнозоркость или гиперметропия - hipermetropia: Կարճատեսությունը պայմանավորված է կամ աչքի առանցքի բնականոն չափերից ավելի երկարությամբ, կամ եղջերաթաղանթի առավել կլորավուն ձևով, կամ էլ ոսպնյակի բեկող ուժի ավելացմամբ: Բոլոր թվարկած դեպքերում էլ ճառագայթների զուգահեռ փունջը, ընկնելով աչքի վրա, հավաքվում և կիզակետվում է ցանցաթաղանթի կենտրոնական փոսիկի առջևում, հետևապես կենտրոնական փոսիկի վրա ընկնում է ցրված ճառագայթների փունջ, և առարկայի պատկերը ստացվում է աղոտ ու ցրված: Ցանցաթաղանթի վրա պարզ պատկերվելու համար անհրաժեշտ է, որ կիզակետումը կատարվի ցան583

ցաթաղանթի վրա, ինչը տեղի է ունենում այն դեպքում, երբ կարճատես աչքի վրա ընկնում է ոչ թե զուգահեռ, այլ ցրված ճառագայթների փունջը: Կարճատեսությունը շտկելու համար կիրառում են երկգոգավոր ապակիներ, որոնք նվազեցնում են ոսպնյակի բեկիչ ուժը և ճառագայթների կիզակետը (ֆոկուսը) մոտեցնում ցանցաթաղանթին: Ի տարբերություն կարճատեսության՝ հեռատեսության դեպքում աչքն ունենում է կամ կարճ երկայնակի առանցք, կամ եղջրաթաղանթն ու ոսպնյակն ունենում են թույլ բեկիչ ուժ: Այս դեպքում աչքում բեկված զուգահեռ ճառագայթների փունջը հավաքվում է ցանցաթաղանթի կենտրոնական փոսիկի հետևում, իսկ վերջինիս վրա ստացվում է առարկայի աղոտ պատկերը: Հեռատեսությունը շտկելու համար կիրառում են երկուռուցիկ ապակիներ, որոնք ավելացնում են աչքի բեկիչ ուժը: Ընդ որում՝ աչքի մեջ են թափանցում հավաքված ճառագայթներ, ինչի արդյունքում լուսային ճառագայթների կիզակետումը տեղափոխվում է ցանցենու վրա: Պարզ տեսանելիությունը հնարավոր է միայն ակնախնձորի մեջ որոշ քանակի լույսի ճառագայթների ներթափանցման դեպքում: Աչքի մեջ թափանցող ճառագայթները կանոնավորում է ծիածանաթաղանթը, որը գտնվում է ոսպնյակից առաջ և պարունակում է բազմաթիվ գունակային բջիջներ: Ծիածանաթաղանթի կենտրոնում գտնվում է բիբ կոչվող անցքը: Վերջինս պայծառ լույսի դեպքում նեղանում է, իսկ թույլ լույսի դեպքում` լայնանում: Նշված երևույթները տեղի են ունենում ծիածանաթաղանթում գտնվող օղակաձև և ճառագայթաձև դասավորված հարթ մկանների միջոցով: Ողնաշարավորների երկու ակնագնդերն էլ տեղակայված են գանգի ակնակապիճներում: Աչքի տեսողական առանցքները մեկը մյուսի համեմատ գտնվում են որոշակի անկյան տակ: Այդ

անկյունը տեսողության համար ունի չափազանց կարևոր նշանակություն, քանի որ յուրաքանչյուր աչքի տեսադաշտը կարող է մյուս աչքի տեսադաշտից բոլորովին տարբեր լինել (մոնոկուլային տեսողություն - монокулярное зрение - monocularotropia) կամ երկու աչքերի տեսադաշտերն էլ որոշակիորեն ընկնում են մեկը մյուսի վրա: Նման դեպքում տեսողության ընդհանուր դաշտը նեղանում է, բայց տեսողությունը ստանում է նոր որակ, ինչը թույլ է տալիս երկու աչքերով առարկան դիտել երեք չափումներով և, բացի այդ, որոշվում է առարկայի մեծությունը և նույնիսկ աչքի ու առարկայի միջև եղած հեռավորությունը: Այդպիսի տեսողությունը կոչվում է երկակնային կամ բինոկուլային

տեսողություն - бинокулярное зрение - binocularotropia: Միանգամայն պարզ է, որ տեսողական դաշտը որքան ավելի է դասավորվում մեկը մյուսի վրա, այնքան լավ է արտահայտվում տեսողության որակը: Տեսողության առանցքների միջև եղած անկյունն առավել փոքր է կապիկների մոտ, որոնց աչքերի առանցքները համարյա զուգահեռ են միմյանց։ Առյուծի աչքի առանցքների անկյունը կազմում է 100, կատվինը` 14-180, շանը` 30-500, նապաստակինը` 1700: Աչքի տեսողության դաշտի մեծությունը պայմանավորված է եղջերաթաղանթի մեծությամբ և ձևով: Տեսադաշտը, բացի վերոհիշյալից, մեծանում է նաև ակնակապիճներում ակնագնդերի բազմաբնույթ շարժումների շնորհիվ: Ակնախնձորի շարժումները կատարվում են երեք զույգ աչքի մկանների` աչքը հորիզոնական և ուղղահայաց հարթությամբ շարժող երկու զույգ ուղիղ և աչքը տեսողական առանցքի շուրջը պտտող մեկ զույգ շեղ մկանների միջոցով: Այդ մկանները գտնվում են ակնակապիճի ներսում և մի կողմից կպչում են գանգի ոսկրերին, իսկ մյուս կողմից` ակնախնձորի սպիտակուցային թաղանթին: Ակնա585

խնձորը շարժման մեջ դնող նշված մկանները ոչ միայն մեծացնում են տեսողական դաշտը, այլև օժանդակում են ավելի պարզ տեսնելու առարկան նաև այն ժամանակ, երբ վերջինիս պատկերն ընկնում է ցանցաթաղանթի ամենազգայուն մասի` կենտ-

րոնական դաշտի վրա: Բացի այդ՝ ինտերոռեցեպտորների միջոցով աչքի մկանների լարվածության ազդանշանումը կենդանուն օգնում է կողմնորոշվել տարածությունը որոշելիս: Ցամաքաբնակ ողնաշարավորների աչքն արտաքին ազդակներից պաշտպանված է կոպերի միջոցով, որոնք մկաններով մաշկային ծալքեր են: Ցամաքաբնակ ցածրակարգ ողնաշարավորների ստորին կոպն ավելի շարժուն է, իսկ կաթնասուններինը, ընդհակառակը, շարժուն է վերին կոպը: Առաջնաջրային ողնաշարավորների կոպերը բացակայում են: Բացի վերին և ստորին կոպերից, աչքի միջնային անկյան հատվածում գտնվում է նաև երրորդ կոպը: Սողունների և թռչունների երրորդ կոպը լավ է զարգացած, իսկ կաթնասունների մոտ այն բավականաչափ ապաճման (հետաճման) է ենթարկված: Երրորդ կոպը եղջերաթաղանթը թրջում է իր մեջ առկա արցունքային գեղձերի միջոցով, արդյունքում եղջերաթաղանթը պաշտպանվում է չորանալուց: Երրորդ կոպի թերաճման դեպքում դրա դերն անցնում է վերին կոպին, որը կաթնասունների մոտ նույնպես պարունակում է բավականին խոշոր արցունքագեղձ: Կոպերի եզրերի ուղղությամբ տեղակայված են մեյբոմով -

յան գեղձեր: Դրանք արտադրում են ճարպային օծող նյութ, ինչի շնորհիվ էլ կոպերի տակ գտնվող արցունքը դուրս չի հոսում դեմքի մակերես: Աչքից արցունքը հատուկ արցունքաքթային

խողովակի միջոցով անցնում է դեպի քթի խոռոչը, որտեղ էլ շնչառության ժամանակ գոլորշիանում է:

Պարզունակ վիճակում կոպերը եղջրենու (12) հիմնադրման հատվածի վերին և ստորին մասերում առաջացած մաշկային ծածկույթի գլանիկներ են (նկ. 175-11): Վերջիններս, աճելով, ձևափոխվում են ծալքերի, որոնք ժամանակավորապես միանում են իրար, բայց հետագայում դրանց միջև նորից գոյանում է ճեղք: Նշված ճեղքը շան և կատվի մոտ առաջանում է ծնվելուց հետո 9-14-րդ օրում, իսկ մնացած կենդանիների մոտ` մինչև ծնվելը: Ծալքերի ներքին շերտը ձևափոխվում է կոպերի և ակնախնձորի շաղկապենու, ինչի շնորհիվ զարգանում են ինչպես մեյբոմովյան և արցունքային գեղձերը, այնպես էլ երրորդ կոպը: Կոպերի ծալքերին միանում են դիմային մկաններից առաջացած` կոպերի շրջանաձև, ստորին կոպը խոնարհող (իջեցնող) և վերին կոպը բարձրացնող արտաքին և ներքին մկանները:

ՁԻՈՒ ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ ՕՐԳԱՆԸ

Արտաքին աշխարհի տարբեր առարկաների ձևի, մեծության, չափսի, գույնի, շարժման տեսողական ընկալումը կատարվում է տեսողական օրգանների` աչքերի միջոցով: Աչքի լուսազգայուն ապարատը, լուսային ճառագայթները վերափոխելով որպես տեսողության համար ադեկվատ գրգռիչի, վերածում է նյարդային գրգռման պրոցեսի: Տեսողական օրգանը (աչքը) տեսողական վերլուծիչի (անալիզատորի) ծայրամասային օրգան է, որը տեղակայված է ակնակապիճներում: Հետին և կողմնային մակերեսներից այն պարփակված է ոսկրային պատյանով, իսկ առջևից` առաձգական վերին և ստորին կոպերով, որոնք նուրբ և հուսալի վարագույրի դեր են կատարում գլխուղեղի այդ հատուկ «պատուհանների» բացման, փակման ու պաշտպանության ժամանակ: Աչքը կազմված է 1) լուսաընկալիչ (ֆոտոռեցեպտոր) բջիջներ պարու587

նակող ակնախնձորից (ակնագնդից), որը տեսողական նյարդի միջոցով կապված է գլխուղեղի հետ, 2) աչքի օժանդակ կամ պաշտպանիչ ապարատից (օրգաններից), որը ներառում է կոպերը, թարթիչները, արցունքային ապարատը, ակնակապիճի ոսկրապատակը, ակնախնձորը շարժման մեջ դնող միջաձիգ զոլավոր մկանները և աչքի փակեղները:

ԱՉՔԻ ՊԱՇՏՊԱՆԻՉ ԵՎ ՕԺԱՆԴԱԿ ՕՐԳԱՆՆԵՐ

ԿՈՊԵՐ

Վերին և ստորին կոպերը - верхнее и нижнее веко - palpebra superior et inferior (նկ. 177) ակնակապիճի հատվածում մաշկամկանային ծալքեր են, որոնք իրար մոտենալիս աչքը փակում են առջևից: Երկու կոպերի միջև առկա է համեմատաբար ոչ մեծ, աչքի ամբողջ եղջրենին և միայն սպիտակուցային թաղանթի որոշ մասը մերկացնող (բացող) լայնակի կոպերի ճեղք -

щель век - rima palpebrarum, այդ պատճառով էլ ընտանի կենդանիների աչքը թվում է կլորաձև (կլորաչքություն): Կոպային ճեղքը սահմանափակված է կոպերի կամ աչքի միջնային և կողմնա-

յին անկյուններով - латеральные и медиальные углы век или глаза - angulus oculi lateralis et medialis (3, 11): Կոպերի միջնային անկյունն ավելի բութ է, քան կողմնայինը: Այդ անկյուններում առաջանում է կոպերի ձուլանը - спайка век - commisura palpeb-

rarum: Կոպերն ունեն մինչև 4 մմ հաստություն: Կոպի եզրը край века - limbus palpebralis (8, 8') ունի երկու, այն է` արտաքին և ներքին կողեր, որոնցից արտաքինը երկար է և բավականին հաստ մազիկներով` արտևանունքներով կամ թարթիչներով -

ресницы - cilia (7), որոնք ծառայում են որպես ցանկապատ՝ դրսից աչքի մեջ ընկնող տարբեր մանր մարմիններից ու փոշուց պաշտպանելու համար: Ստորին արտևանունքները (7') փոքր են

և կոպերի մաշկի մազային ծածկույթի մազերից չեն տարբերվում: Կոպերի արտաքին ուռուցիկ մակերեսը ծածկված է բարակ մաշկով, կարճ և բարակ մազերով, ընդ որում՝ ստորին կոպի վրա առկա են մեծ թվով շոշափելիքի մազեր: Կոպերի ներքին մակերեսը ծածկված է թավշանման շարակցական հյուսվածքով կամ կոպերի շաղկապենիով - конъюнктива век - co-

niunctiva palpebralis (6):

Նկ. 177. Խոշոր եղջերավոր կենդանու շաղկապենային պարկը՝ առավելագույն բացված վիճակում.

1 - արցունքային անցքեր, 2 - արցունքային բլրակ, 3 - կոպերի միջնային անկյուն, 4 - արցունքային լիճ, 5 - երրորդ կոպ, 6 - կոպերի շաղկապենի, 7 - վերին կոպ, 7' - ստորին կոպ, 8 - վերին կոպի եզր, 8' - ստորին կոպի եզր, 9 - կոպի ներքին կող՝ մեյբոմովյան գեղձերի անցքերով, 10 - եղջրենի, 11 - կոպի կողմնային անկյուն:

Շաղկապենու մեջ, կոպերի եզրերին մոտ, վերին կոպում գտնվում են մինչև 50, իսկ ստորին կոպում մինչև 35 հատ 4-6 մմ երկարությամբ և մինչև 1 մմ հաստությամբ ճառագայթաձև տարածված, ճյուղավորված մեյբոմովյան գեղձերը - мейбомовы или

тарсальные железы - glandulae Meibomii (նկ. 178-3), որոնք ձևափոխված ճարպագեղձեր են: Դրանց ծորանները բացվում են կոպերի ներքին կողի վրա և արտադրում են աչքի օծիչ - глазная

смазка - sebum palpebrale նյութ, որը, օծելով կոպերի եզրերը, դրանք պաշտպանում է փափկացումից և թույլ չի տալիս, որ արցունքը թափվի այտերի վրա: Սովորական ճարպագեղձերի արտածորաններն ուղեկցում են արտևանունքներին և բացվում դրանց ձագարներում: Մեյբոմովյան գեղձերի շնորհիվ կոպերի եզրերի մոտ գտնվող շաղկապենին միաձուլվում է կոպերի հիմնային մասի հետ, մնացած մասերում այն շարժուն ձևով է միացած կոպերին: Ինչպես վերին, այնպես էլ ստորին կոպերից ակնակապիճի եզրին մոտ շաղկապենին շրջվում և անցնում է ակնախնձորի վրա, ծածկում վերջինիս առջևի մակերեսն ու առաջացնում ակ-

նախնձորի շաղկապենին - конъюнктива глазного яблока - coniunctiva bulbi (նկ. 180-10), որը եղջերաթաղանթի վրա գոյացնում է եղջրենին ծածկող էպիթել: Շաղկապենին նման է լորձաթաղանթի, թեև ծագումով մաշկային ծածկույթի շարունակությունն է: Կոպերից ակնախնձորի վրա շաղկապենու անցման մասը կոչվում է շաղկապենու վերին և ստորին կամար - верх-

ный и нижный свод конъюнктивы - fornix coniunctivae superior et inferior, իսկ մնացած ճեղքը՝ շաղկապենային պարկ - конъюнктивальный мешок - saccus coniunctivae (11): Կամարները կամ գմբեթները շաղկապենու պահեստային ծալքերն են և նպաստում են ակնախնձորի ու կոպերի շարժմանը: Կոպերի շարակցահյուսվածքային նեցուկում, շաղկապենու և մաշկի միջև, տեղակայված է կոպերի շրջանաձև մկանը (նկ. 178-1): Մկանախրձերի միջև գտնվում է նոսր թելակազմ շարակցական հյուսվածքի շերտ: Այստեղ ավարտվում է վերին կոպը բարձրացնող մկանի ջլային թելերի մի մասը: Վերին կոպի շաղկապենու կողմնային մասի մեջ են բացվում արցունքագեղձի արտազատիչ ծորանների 12-16 անցքեր (5):

Նկ. 178. Ձիու կոպերի ներքին մակերեսը.

1 - կոպերի շրջանաձև մկան, 2 - վերին և ստորին կոպեր, 3 - մեյբոմովյան գեղձեր, 4 - արցունքագեղձ, 5 - դրա ծորանների անցքեր, 6 - աճառ, 7 - երրորդ կոպի արցունքագեղձ:

Աչքի միջնային անկյունում տեղակայված է շաղկապենու գունակավոր (պիգմենտավոր) հատվածով ծածկված, ոչ մեծ սիսեռի մեծությամբ, փոքր մազիկով արցունքային բլրակը - слезный бугорок - caruncula lacrimalis (նկ. 177-2): Այն պարունակում է ճարպային գեղձեր և շրջապատված է փոքր գոգվածքներով` արցունքային լճով - слезная озера - lacus lacrimalis (4): Բլրակի մոտ, վերին և ստորին կոպերի ուղղությամբ, գտնվում է մեկական խոշոր, մինչև 2 մմ տրամագիծ ունեցող, ճեղքաձև արցունքային անցք - слезная отверстия - punctum lacrimale (1): Այդ անցքերն արցունքաքթային խողովակների սկիզբն են: Երրորդ կոպը - третье веко - palpebra tertia (5), որպես շաղկապենու ուղղահայաց ծալք, գտնվում է աչքի միջնային անկյան հատվածում և ունի մինչև 2,5 սմ երկարություն: Այն ծածկված է բազմաշերտ տափակ էպիթելով, պարունակում է լորձային բջիջներ, իսկ ազատ եզրը սովորաբար սև գույնի պիգմենտավորված է: Ծալքի մեջ գտնվում են ավշային հանգույցները և երրորդ կոպի երկարավուն, եռանկյունաձև տեսքի առաձգական (էլաստիկ) աճառը - хрящ третьего века - cartilago palpebrae tertiae (նկ. 178-6): Նշված

աճառի լայնացված ծայրը կոպի համար ստեղծում է հենարան, իսկ դրա միջնային նեղ մասը շրջապատված է երրորդ կոպի արցունքագեղձով (7):

ԿՈՊԵՐԻ ՄԿԱՆՆԵՐԸ

Կոպերի շրջանաձև մկանը - круговой мускул век - m. orbicularis palpebrarum (նկ. 178-1) մկանային շերտի ձևով գտնվում է կոպերի մաշկի և շաղկապենու միջև։ Այն մկանային թելերի շրջանակաձև խրձերի մի մասով կպչում է կոպերի միջնային կապանին, իսկ մյուս մասով` կոպային կապանի մոտ գտնվող վերին և ստորին հատվածներին: Կոպերի կապանը կպչում է արցունքոսկրի առջևի բլրակին:

Վերին կոպը բարձրացնող արտաքին մկանը - наружный подниматель верхнего века - m. corrugator supercilii փոքր, տափակ, եռանկյունաձև մկան է, անմիջապես գտնվում է մաշկի տակ: Այն սկիզբ է առնում ճակատոսկրի այտային ելունի հիմքից, շեղ ձևով ձգվում է դեպի վերին կոպը և իր թելերի խրձերով, խառնվելով կոպերի շրջանաձև մկանին, ավարտվում է վերին կոպի վրա:

Վերին կոպը բարձրացնող ներքին մկանը - внутренный подниматель верхнего века - m. levator palpebrae superioris բարակ, ժապավենաձև, բաց կարմրագույն մկան է, գտնվում է ակնակապիճի ոսկրապատակի վրա (նկ. 179-17): Այն սկիզբ է առնում թևակերպ կատարից, մաղոսկրային անցքի վերին-հետին սահմանի մոտից, ձգվում է աչքի վերին ուղիղ մկանի ուղղությամբ դեպի վերին կոպը և իր ջլային մասով ավարտվում է այդ կոպի վրա:

Ստորին կոպն իջեցնող մկանը - опускатель нижнего века m. depressor palpebrae inferioris գտնվում է անմիջապես մաշկի տակ և իր մկանային թելերի շատ բարակ խրձերով ծածկում է

քթաշրթունքային բարձրացնող մկանի հետին մասը: Այն սկիզբ է առնում ստորին կոպից և իր մկանային խրձերով, միանալով կոպերի շրջանաձև մկանի խրձերին, ավարտվում է դեմքային կատարի հատվածում գտնվող թշային փակեղի վրա:

ԱՐՑՈՒՆՔԱՅԻՆ ԱՊԱՐԱՏ

Արցունքային ապարատը - слезный аппарат - apparatus lacrimalis կազմված է վերին և երրորդ կոպերի արցունքագեղձերից, արցունքային խողովակներից, արցունքային պարկից և արցունքաքթային ծորանից:

Վերին կոպի արցունքագեղձը - слезная железа верхнего века - glandula lacrimalis palpebrae superioris (նկ. 179-18) մինչև 5,5 սմ երկարությամբ և 3 սմ լայնությամբ տափակ, կարմրավուն օրգանի ձևով տեղակայված է ակնակապիճում, ակնախնձորի վերին-կողմնային մակերեսին և ճակատոսկրի այտային ելունի ստորին միջնային մակերեսին գտնվող արցունքային փոսում: Գեղձի 12-16 արտազատիչ ծորանները (նկ. 178-5) բացվում են վերին կոպի շաղկապենու վրա մինչև 1,5 մմ տրամագիծ ունեցող խոշոր անցքերով: Արցունքագեղձը, որը կազմված է շճային բշտախողովակակազմ գոյացություններից, արտադրում է հատուկ շճային արտազատուկ` արցունք - слезы - lacrimae։ Վերջինս ողողում է շաղկապենին և հավաքվում է արցունքային լճում: Այդտեղից արցունքն արցունքային անցքերի միջով թափվում է երկար (մինչև 2 սմ) արցունքային խողովակների - слезные канальцы - ductus lacrimales մեջ: Վերջիններս գտնվում են վերին և ստորին կոպերում, աչքի ներսի անկյան հատվածում: Երկու արցունքային խողովակները, միանալով իրար, գոյացնում են ձագարաձև արցունքային պարկը - слезный мешок - saccus lacrimalis: Այն տեղակայված է արցունքոսկրի հատուկ փոսում և հասնում է 1 սմ լայնության: Արցունքային պարկից սկիզբ

է առնում արցունքաքթային թաղանթակազմ ծորանը - слезноносовой перепончатый проток - ductus nasolacrimalis, որը, վերին ծնոտի արցունքային խողովակով անցնելով քթի խոռոչ, իր արցունքային անցքով ավարտվում է քթի նախադռան հատակի ծալքի վրա:

Երրորդ կոպի արցունքագեղձը - железа третьего века glandula palpebrae tertiae ունի մինչև 3 սմ երկարություն, 2 սմ լայնություն և 0,75 սմ հաստություն։ Այն, շրջապատված լինելով ճարպով (7), գտնվում է ակնախնձորի առջևի միջնային մակերեսին: Գեղձի արտազատիչ ծորանները բացվում են երրորդ կոպի միջնային մակերեսի հատվածում, կոպի ազատ եզրից 1-2 սմ հեռավորության վրա:

ԱԿՆԱԿԱՊԻՃԻ ՈՍԿՐԱՊԱՏԱԿ

Ակնախնձորը տեղակայված է հատուկ թաղանթակազմ կոնաձև պարկում` ակնակապիճի ոսկրապատակում - периорбита - periorbita։ Այն ամուր ֆիբրոզային առաձգական ձագարաձև գոյացություն է (նկ. 179-19): Ձագարի գագաթը կպչում է տեսողական անցքի և ակնակապիճային ճեղքի շուրջը, հիմքը ձուլվում է ակնակապիճի արտաքին օղակի հետ, իսկ միջնային պատը միանում է ճակատոսկրի ակնակապիճաքունքային մասի վերնոսկրին, ընդ որում՝ այտային ելունի հիմքային մասի մոտ ճախարակային փոսում գտնվում է մինչև 1 սմ երկարությամբ, 0,5 սմ լայնությամբ աճառային ճախարակ - хрящевой блок - trochlea: Ակնակապիճի ոսկրապատակի կողմնային ազատ պատն իր առանձին հատվածներում հասնում է մինչև 1 մմ հաստության և պարունակում է լայնակի ձգվող, հարթ մկանային թելերից կազմված ակնակապիճային մկան - орбитальный мускуль - m. orbitalis: Ակնակապիճի ոսկրապատակն արտաքինից պատված է արտաակնակապիճային ճարպային մարմնով 594

экстраорбитальное жиробое тело - corpus adiposum extraorbitale (24), որը ոչ լիատարիք կենդանիների մոտ ավելի լավ է զարգացած: Ակնակապիճի ոսկրապատակի ներսում` մկանների, անոթների և նյարդերի միջև, նույնպես գտնվում է ճարպային հյուսվածք, որն ամբողջությամբ կազմում է ներակնակապիճա-

յին ճարպային մարմին - интраорбитальное жировое тело - corpus adiposum intraorbitale (23): Աչքի ներկայացված ճարպային մարմիններն ակնախնձորը մեկուսացնում են ծամիչ մկանների կողմից առաջացող ջերմությունից:

ԱԿՆԱԽՆՁՈՐԻ ՄԿԱՆՆԵՐԸ

Տեսողական պատկերների ճանաչմանը նպաստում են ակնախնձորի շարժումները, որոնք կատարվում են լավ տարբերակված հատուկ մկանների միջոցով: Ակնախնձորի մկանները գտնվում են ակնակապիճի ոսկրապատակի ներսում և ունեն նույն կառուցվածքային առանձնահատկությունները, ինչ կմախքային մկանները, այսինքն` միջաձիգ զոլավոր մկաններ են:

Ակնախնձոր հետ քաշող մկանը - оттягиватель глазного яблока - m. retractor oculi (նկ. 179-12) սկիզբ է առնում տեսողական անցքի եզրի հատվածից, և շրջապատելով տեսողական նյարդը, ուղղվում է դեպի ակնախնձորը, իր չորս ատամներով կպչում է սպիտակուցային թաղանթին։ Ուստի ամբողջ մկանը կարելի է ստորաբաժանել չորս, այն է` կողմնային, միջնային, վերին և ստորին մասերի:

Աչքի ուղիղ մկանները - прямые мускулы глаза - mm. recti bulbi (13, 15) չորս, այն է` կողմնային, միջնային, վերին և ստորին ժապավենների ձևով շրջապատում են ակնախնձորը հետ քաշող մկանը, որի հետ միասին սկիզբ են առնում տեսողական

անցքի և ակնակապիճային ճեղքի մերձակա հատվածից: Դրանք տափակ ջլային մասերով ավարտվում են սպիտակուցային թաղանթի եղջրենուն ավելի մոտ գտնվող մասի վրա՝ տեղակայված լինելով ակնախնձորի համապատասխան մակերեսներին:

Նկ. 179. Ձիու աչքի և ակնակապիճի կտրվածքը.

1 - վերին, 1' - ստորին կոպեր, 2 - եղջերաթաղանթ, 3 - ակնախնձորի թաղանթներ (արտաքին, միջին, ներքին), 4 - աչքի հետին խուց, 5 - ծիածանաթաղանթ, 6 - աչքի առջևի խուց, 7 - արտևանունքային (թարթիչային) մարմին, ոսպնյակային կապաններ, 8 - ոսպնյակ, 9 - ապակենման մարմին, 10 - տեսողական նյարդ, 11 - միջմկանային փակեղներ, 12 - ակնախնձորը հետքաշող, 13 - աչքի ստորին ուղիղ, 14 - աչքի ստորին շեղ, 15 - աչքի վերին ուղիղ, 16 - վերին կոպը բարձրացնող ներքին, 17 - աչքի վերին շեղ մկաններ, 18 - արցունքային գեղձ, 19 - ակնակապիճի ոսկրապատակ (պերիօրբիտա), 20 - ակնակապիճի մակերեսային փակեղ, 21 - միջմկանային փակեղային միջնապատեր, 22 - մաշկ, 23 - ներպերիօրբիտային ճարպային մարմին, 24 - արտապերիօրբիտային ճարպային մարմին, 25 - քունքամկան, 26 - ճակատոսկրի այտային ելուն, 27 - ոսկրային պատ, 28 - ծնոտային ծոց:

Աչքի ստորին շեղ մկանը - косой вентральный мускул глаза - m. obliquus bulbi ventralis (14) սկիզբ է առնում արցունքոսկրի հատուկ մկանային փոսից, ժապավենի ձևով շեղ ուղղությամբ

ձգվում է դեպի ակնախնձորի կողմնային մակերեսը և ավարտվում է սպիտակուցային թաղանթի վրա, կողմնային ուղիղ մկանի կպման տեղին մոտ:

Աչքի վերին շեղ մկանը - косой дорзальный мускул глаза m. obliquus bulbi dorsalis (17) սկիզբ է առնում մաղանման անցքի մոտից, ունի ժապավենաձև տեսք, ակնակապիճի միջնային պատի ուղղությամբ ձգվում է դեպի աչքի միջնային անկյան հատվածը, այնուհետև ակնակապիճի ոսկրապատակի աճառային ճախարակի միջոցով թեքվում է դեպի կողմ և իր ջլային մասով, շարունակվելով աչքի վերին ուղիղ մկանի տակով, կպչում է սպիտակուցային թաղանթին` աչքի կողմնային ուղիղ մկանի կպման տեղին մոտ: Աչքի ուղիղ մկաններն առանձին ակնախնձորը շրջում են համապատասխան կողմ, իսկ բոլոր չորս ուղիղ մկանների համատեղ կծկման շնորհիվ ակնախնձորը քաշվում է հետ: Նույնպիսի գործառույթ է կատարում նաև ակնախնձորը հետ քաշող մկանը: Վերջինս, ակնախնձորը քաշելով դեպի հետ, իր առանձին մասերով օգնում է համապատասխան ուղիղ մկաններին: Աչքի շեղ մկաններն ակնախնձորը շրջում են տեսողական առանցքի շուրջը, ինչը սակայն նորմալ վիճակում աննկատելի է: Երկու ակնախնձորների մկանների կծկումները կատարվում են միաժամանակ և համաձայնեցված, քանի որ աչքերից մեկի որևէ կողմ շարժվելուն միաժամանակ նույն կողմ է ուղղվում նաև մյուս աչքը: Երբ մարդկանց և որոշ կապիկների մոտ բոլոր մկանները հավասարապես են լարվում, բիբը դարձած է լինում առաջ և երկու աչքերի տեսողության գծերը զուգահեռ են լինում միմյանց:

ՓԱԿԵՂՆԵՐ

Ակնակապիճի մակերեսային փակեղը - поверхностная фасция орбиты - fascia superficialis (նկ. 179-20) սկիզբ է առնում տեսողական անցքի շրջակա հատվածից։ Այն, ծածկելով աչքի ուղիղ և մասամբ էլ շեղ մկանները, ուղղվում է դեպի ակնախնձորը և տարածվում երկու կոպերում: Դրանցից դեպի խորանիստ փակեղն են ուղղվում միջմկանային միջնապատեր:

Ակնակապիճի խորանիստ փակեղը - глубокая фасция fascia profunda (21) կազմված է երկու թերթիկից: Դրանցից մեկը ձգվում է դեպի կոպերը, իսկ մյուսը` եղջրենու եզրի ուղղությամբ: Նշված երկու թերթիկները ծածկում են աչքի մկանները և միաձուլվում մակերեսային փակեղի միջմկանային միջնապատերի հետ:

Ակնախնձորի (տենոնյան) փակեղը - фасция глазного яблока (тенонова) - fascia bulbi (Tenoni), պատելով ինչպես սպիտակուցային թաղանթը, այնպես էլ ակնախնձորը հետ քաշող մկանը, սկիզբ է առնում եղջրենու եզրերից և կպչում տեսողական անցքի շուրջը գտնվող հատվածին: Այն տեղ-տեղ ձուլվում է ակնակապիճի խորանիստ փակեղի հետ և տեսողական նյարդի շուրջը ձևավորում է տեսողական նյարդի բունոցը - влагалище зрительного нерва - vagina nervi optici: Վերջինս անցնում է ուղեղի թաղանթի վրա: Ակնախնձորի փակեղի ներքին տարածությունը կոչվում է ներփակեղային կամ տենոնյան տարածություն - теноновое или перибульбарное пространство - spatium interfasciale: Այն մի կողմից պտուտաձև երակների շրջանոթային տարածության միջոցով միանում է սեփական անոթային տարածությանը, իսկ մյուս կողմից ուղեղի կարծրենու շրջանոթային տարածության միջոցով հաղորդակցվում է ինչպես տեսողական նյարդի ենթաոստայնային տարածության, այնպես էլ գանգուղեղի հետ:

ԱԿՆԱԽՆՁՈՐ

Ակնախնձորը կամ աչքը - глазное яблоко или глаз - bulbus oculi (նկ. 180) ակնակապիճում տեղակայված և առջևից դեպի հետ մասամբ սեղմված գնդաձև օրգան է, որը սահմանափակված է երկու` հետին մեծ և առջևի փոքր տրամագիծ ունեցող ուռուցիկ մակերեսներով: Սակայն ակնախնձորի համեմատությունը գնդի հետ ճիշտ չէ, քանի որ դրա առջևի մասն ավելի կոր է, քան մնացած մասը:

Նկ. 180. Ակնախնձորի կտրվածքը.

1 - մեյբոմովյան գեղձեր, 2 - կոպի եզր, 3 - արտևանունք (թարթիչ), 4 - եղջրենի, 5 - աչքի առջևի խուց (կամերա), 6 - բիբ, 7 - ծիածանաթաղանթ, 8 - ցանցենու ծիածանաթաղանթային մաս, 9 - կոպի շաղկապենի, 10 - ակնախնձորի շաղկապենի, 11 - շաղկապենային պարկ, 12 - աչքի հետին խուց (կամերա), 13 - ոսպնյակային կապան, 14 - ոսպնյակի պատիճ, 15 - ոսպնյակի պարենքիմա, 16 - ապակենման մարմին, 17 - տեսողական պտկիկ, 18 - ծակոտկեն թիթեղ, 19 - տեսողական նյարդի բունոց, 20 - տեսողական նյարդ, 21 - ցանցենի, 22 - ցանցենու գունավոր շերտ, 23 - սեփական անոթային թաղանթ, 24 - սպիտակուցային թաղանթ, 25 - ցանցենու արտևանունքային մաս, 26 - արտևանունքային մարմին:

Կաթնասուններից ձիու ակնախնձորն ունի ամենամեծ բացարձակ զանգվածը` մինչև 57,8 սմ3 ծավալի, 51 մմ լայնակի տրամագծի և 47,6 մմ բարձրության դեպքում հասնում է մինչև 50 գրամի: Հարաբերական զանգվածի տեսանկյունից (մարմնի բացարձակ զանգվածի համեմատ) ձիու աչքը կատվի, շան, ոչխարի և հորթի աչքերից հետո գրավում է հինգերորդ տեղը: Ակնախնձորի վրա տարբերում են` հասարակած, միջօ-

րեականներ, առջևի և հետին բևեռներ, աչքի առանցք: Վերջինս ունի մինչև 43,4 մմ երկարություն և միացնում է աչքի երկու բևեռներն իրար: Ակնախնձորի հետին բևեռի ստորին-կողմնային մասից դուրս է գալիս տեսողական նյարդը (20): Ակնախնձորի (ակնագնդի) պատը կազմված է արտաքին` ֆիբրոզային (թելակազմ) (4, 24) և միջին անոթային (7, 23, 26) թաղանթներից: Անոթային թաղանթի միջնային մակերեսին կպած է, որպես նյարդային գրգիռներ ընդունող ապարատ, ներքին` նյարդային թաղանթը կամ ցանցաթաղանթը (ցանցենին) (21): Ակնախնձորի ներսում գտնվում է երկուռուցիկ ոսպնյակը (14, 15): Ոսպնյակի և եղջրաթաղանթի (եղջրենու) միջև առկա տարածությունը կոչվում է աչքի խուց (կամերա): Այն ծիածանաթաղանթով բաժանվում է առջևի (5) և հետին (12) խուցերի (կամերաների), որոնք լցված են ներակնային (կամերային) հեղուկով -

внутриглазная (камерная) жидкость - humor aquaeus: Ոսպնյակից հետ գտնվում է ապակենման մարմինը (16): Ակնախնձորը տեղակայված է ակնակապիճում, ընդ որում՝ երկու աչքերի ակնային առանցքները գոյացնում են 1370, իսկ ակնակապիճային առանցքները` 1150 անկյուններ։

Ակնախնձորն առջևից պաշտպանված է մաշկի ծալքեր ներկայացնող կոպերով, որոնց մեջ գտնվում են մկաններ և գեղձեր: Կոպերի ներքին մակերեսի շարակցական հյուսվածքը կամ շաղկապենին անցնում է ակնախնձորի առջևի մակերեսի վրա: Ակնախնձորը շարժման մեջ է դրվում ակնակապիճում գտնվող մի շարք մկանների միջոցով:

ԱՉՔԻ ՖԻԲՐՈԶԱՅԻՆ (ԹԵԼԱԿԱԶՄ) ԹԱՂԱՆԹ

Աչքի արտաքին կամ ֆիբրոզային (թելակազմ) թաղանթը фиброзная оболочка глаза - tunica fibrosa oculi կազմված է շարակցական հյուսվածքից և բաժանվում է հետևի մեծ` անթափանցիկ մասի` սպիտակուցային թաղանթի կամ կարծրենու (սկլերա), որը պատում է ակնախնձորի արտաքին մակերեսի մեծ մասը և առջևի փոքր` թափանցիկ մասի` եղջերաթաղանթի (եղջրենու):

Սպիտակուցային թաղանթը - белочная оболочка - sclera (24) խիտ շարակցահյուսվածքային թաղանթ է, որը գրավում է ակնախնձորի ամբողջ մակերեսի մոտավորապես 45 մասը: Այն սպիտակ գույնի, ամուր, չձգվող, սակավաթիվ անոթներով, անթափանցիկ թաղանթ է, որն ակնախնձորին տալիս է որոշակի ձև և կատարում է պաշտպանիչ ու հենարանային գործառույթներ: Սպիտակուցային թաղանթի արտաքին մակերեսին կպչում են ակնախնձորի մկանները: Աչքի հետին բևեռից դեպի կողմ և ներքև գտնվում է սպի-

տակուցային թաղանթի ծակոտկեն թիթեղը - продырявленная пластинка склеры - lamina cribrosa sclerae (18), որի անցքերի միջով ակնախնձորից դուրս են գալիս մի ամբողջական տեսողական նյարդ (20) ձևավորող նյարդային թելերը: Այդ թիթեղը տեսանելի է դառնում միայն նյարդի և նյարդաթելերի հեռացման դեպքում: Տեսողական նյարդի թաղանթներն ամուր կերպով ձուլվում են սպիտակուցային թաղանթին:

Եղջրաթաղանթին (եղջրենուն) անցման տեղում սպիտակուցային թաղանթի եզրը բարակում է և անցնում եղջրենու արտաքին մակերեսի վրա, այնպես որ եղջրենին հարաբերում է սպիտակուցային թաղանթին այնպես, ինչպես ժամացույցի թափանցիկ ապակին` մետաղյա անթափանցիկ շրջանակին: Եղջրենու հեռացնելուց հետո սպիտակուցային թաղանթի վրա մնում է մեծ` լայնակի ձվաձև սպիտակուցային թաղանթի

եղջրենային անցքը - отверстие роговицы склеры - rima cornealis sclerae, որը հետևից նայելու դեպքում թվում է ավելի կլորավուն: Դա բացատրվում է նրանով, որ սպիտակուցային թաղանթը վերևից և ստորին մասից ավելի շատ է անցնում եղջրենու վրա (մինչև 4 մմ), քան կողքերից (մինչև 2 մմ): Սպիտակուցային թաղանթի ներքին մակերեսին` եղջրաթաղանթի հետ դրա միացման տեղին մոտ առկա են ոչ մեծ, անկանոն ճյուղավորված խոռոչներ, որոնք, իրար հետ հաղորդակցվելով, կազմում են սպիտակուցային թաղանթի երակային ցանցը - венозное сплете-

ние - plexus venosus sclerae (համապատասխանում է մարդու շլեմյան խողովակին, որի միջով աչքի կամերաներից հեղուկ է հոսում): Սպիտակուցային թաղանթն ավելի բարակ է հասարակածի (մինչև 0,4 մմ) և հաստ է բևեռների հատվածում (հետին բևեռի մոտ՝ մինչև 2 մմ, եղջրենու հատվածում՝ մինչև 1,3 մմ):

Եղջերաթաղանթը կամ եղջրենին - роговица - cornea (4) կազմում է ակնախնձորի ֆիբրոզային թաղանթի առջևի ուռուցիկ փոքր հատվածը: Յուրահատուկ կառուցվածքի և քիմիական բաղադրության շնորհիվ եղջերաթաղանթը դառնում է բոլորովին թափանցիկ, ունի բարձր ամրություն, չի պարունակում արյունատար անոթներ՝ բացառությամբ ծայրամասային գոտուց, որտեղ գտնվում է մազանոթների ծայրամասային ցանցը, սակայն հարուստ է ոչ միելինապատ (միջուկազուրկ) նյարդային

վերջույթներով, որոնց շնորհիվ ձեռք է բերում բարձր զգայունություն: Այդ պատճառով էլ եղջերաթաղանթի ամենաթույլ գրգռումն ուղեկցվում է ակնաթարթման և արցունքազատման պաշտպանական ռեակցիաներով: Թափանցիկության շնորհիվ այն ոչ միայն իր միջով դեպի ակնախնձորի ներքին միջավայր է անցկացնում լուսային ճառագայթները, այլև իր ուռուցիկությամբ բեկում է դրանք: Եղջրենու կենտրոնական մասի հաստությունը հասնում է 0,8 մմ-ի, ծայրամասինը` 1,5 մմ-ի, լայնությունը միջինը կազմում է 25,8 մմ, հորիզոնական կորության շառավիղը` մոտ 17,9 մմ, իսկ ուղղահայացինը` մոտ 16,6 մմ: Եղջրենու հիմքը կազմում են շարակցահյուսվածքային թափանցիկ թիթեղները, որոնց միջև գտնվում են եղջրենու բջիջները: Եղջրենու հիմքն արտաքինից պատած է հոմոգեն թափանցիկ բոումենյան թաղանթով, որի վերևում գտնվում է եղջրենու բազմաշերտ էպիթելը: Եղջրենու ներքին մակերեսը ծածկված է էնդոթելով, որը եղջրենու հիմքից բաժանված է երկրորդ հոմոգեն թափանցիկ թաղանթով` դեսցեմենտով:

ԱՉՔԻ ԱՆՈԹԱՅԻՆ ԹԱՂԱՆԹ

Աչքի միջին կամ անոթային թաղանթը - сосудистая оболочка глаза - tunica vasculosa oculi, կամ անոթենին հարուստ է արյունատար անոթներով, փափուկ է, պարունակող գունակի շնորհիվ մուգ է, տեղակայված է ֆիբրոզային թաղանթի և ցանցաթաղանթի միջև: Այն կազմված է երեք բաժիններից` 1) սեփական անոթային թաղանթից (23), 2) արտևանունքային (թարթիչավոր) մարմնից (26) և 3) ծիածանաթաղանթից (7): Սեփական անոթային թաղանթը, որպես միջին թաղանթի հետին մաս, գտնվում է սպիտակուցային թաղանթի հատվածում և կազմում է միջին` անոթային թաղանթի ամենամեծ մասը, արտևանունքա603

յին մարմինը գտնվում է ոսպնյակի հատվածում` սեփական անոթաթաղանթի և ծիածանաթաղանթի միջև, իսկ ծիածանաթաղանթը տեղակայված է ոսպնյակի առջևում:

Սեփական (բուն) անոթային թաղանթը - собственная сосудистая оболочка или хориоидеа - chorioidea (23), որպես արյունատար անոթներով հարուստ, մուգ կարմրավուն և մինչև 0,5 մմ հաստությամբ բարակ թաղանթ, գտնվում է սպիտակուցային թաղանթի ու ցանցենու միջև, կազմում է անոթային թաղանթի հետին մեծ բաժինը: Սեփական անոթաթաղանթը սպիտակուցային թաղանթին միանում է բավականին թույլ ձևով՝ բացառությամբ անոթների և տեսողական նյարդի, ինչպես նաև սպիտակուցային թաղանթը եղջրենու անցման հատվածների, որտեղ միացումը բավականաչափ ամուր է:

Նկ. 181. Ձիու ձախ աչքի առջևի կես մասը (տեսքը հետևից, ոսպնյակը հեռացված է).

1 - սպիտակուցային թաղանթ, 2 - արտևանունքային պսակ, 3 - ծիածանաթաղանթի պիգմենտային շերտ, 3' - խաղողի հատիկներ, 4 - բիբ:

Ցանցենուն և հատկապես դրա գունակավոր (պիգմենտավոր) շերտին այն միանում է բավականին ամուր ձևով: Այդ գունակային շերտը հեռացնելուց հետո անոթաթաղանթի վրա երևում է տեսողական նյարդից վեր, մինչև արտևանունքային մարմինը

տեղակայված

հավասարասրուն,

եռանկյունաձև,

կապտականաչավուն, մետաղական փայլով, դաշտի ձև ունեցող

ֆիբրոզային (թելակազմ) կառուցվածքով անդրադարձնող թաղանթը - отражательная оболочка или тапетум - tapetum fibrosum: Աչքի լուսարձակումը մթության մեջ պայմանավորված է հենց այս թաղանթով:

Արտևանունքային մարմինը - ресничное тело - corpus ciliare (26) աչքի անոթային թաղանթի մինչև 10 մմ լայնությամբ գոտու ձևով և արյան անոթներով հարուստ հաստավուն հատվածն է, որը գտնվում է սեփական անոթային թաղանթի և ծիածանաթաղանթի սահմանի միջև: Այդ շրջանաձև գոտու վրա լավ տարբերվում են մինչև 100-110 հատ կատարների տեսք ունեցող ճառագայթաձև դասավորված ծալքեր, որոնք ամբողջությամբ գոյացնում են արտևանունքային պսակ - ресничная корона -

corona ciliaris (նկ. 181-2): Դեպի սեփական անոթային թաղանթի կողմը, այսինքն` դեպի հետ ոսպնյակի շրջանում, արտևանունքային մարմնի կատարները ցածրանում են, իսկ դեպի առաջ ավարտվում են

արտևանունքային ելուններով - ресничные отростки - processus ciliares: Դրանք կոչվում են արտևանունքային գոտի, որոնց կպչում է ոսպնյակային կամ ցինյան կապանը - хрустальниковая или циннева связка - zonula ciliaris (Zinnii) (նկ. 180-13), կամ ոսպնյակը կախող կապանը - хрустальниковая подвешивающая связка - lig. suspensorium lentis ձևավորող բարակ թելիկներ fibrae zonulares:

Արտևանունքային մարմինն ապահովում է ոսպնյակի անշարժացումը և իր մեջ տեղակայված հարթ մկանաթելերից կազմված արտևանունքային մկանի - ресничный мускул -

m. ciliaris միջոցով ոսպնյակի կորության փոփոխումը (փոխում է ոսպնյակի ուռուցիկության աստիճանը)՝ դրանով իսկ մասնակցելով աչքի հարմարեցմանը կամ ակոմոդացիային: Արտևանունքային մկանի կծկումը հանգեցնում է օղակաձև կապանի` արտևանունքային գոտու թելերի թուլացման, փոքրանում է ոսպնյակի վրա ազդեցություն գործող ճնշումը, ինչի հետևանքով ոսպնյակն իր առաձգականության շնորհիվ դառնում է ավելի ուռուցիկ և դրա բեկող հնարավորությունը մեծանում է: Այդ հիմնականում տեղի է ունենում մոտ գտնվող առարկանները դիտելիս: Նշված մկանը նյարդավորվում է միայն պարասիմպատիկ նյարդով:

Ծիածանաթաղանթը - радужная оболочка - iris (7) կազմում է աչքի միջին` անոթային թաղանթի ծայրամասը: Այն շրջանաձև է, ունի ուղղաձիգ թիթեղի տեսք և անմիջապես տեղակայված է աչքի առջևի և հետին խցիկների սահմանին` եղջերաթաղանթի ու ոսպնյակի արանքում: Ծիածանաթաղանթն անթափանց, գունակային, սկվառակաձև գոյացություն է, որի կենտրոնում գտնվում է մինչև 25-ական լայնակի տրամագիծ կազմող, լայնակի ձվաձև անցքը` բիբը - зрачок - pupilla (նկ. 1806, 181-4), որի միջով լույսի ճառագայթները թափանցում են աչքի մեջ` ապահովելով առարկաների հստակ պատկերումը ցանցաթաղանթի վրա: Ծիածանաթաղանթի վրա տարբերում են՝ դեպի եղջերաթաղանթն ուղղված առջևի մակերես - передняя поверхность -

facies anterior և ոսպնյակին հարող հետին մակերես - задняя поверхность - facies posterior, որին կպչում է ցանցաթաղանթի ծիածանաթաղանթային մասը: Երկու մակերեսների վրա էլ

նկատվում են ծիածանաթաղանթային նուրբ ծալքերը - складки

радужной оболорки - plicae iridis: Բիբը շրջապատող եզրը կոչվում է բիբային եզր - зрачко-

вый край - margo pupillaris: Վերջինիս վերին հատվածից կախված են 2-4 հատ բավականին ամուր սև շագանակագույն գոյացություններ` խաղողի հատիկներ - виноградные зерна - granula

iridis (նկ. 181-3'): Ծիածանաթաղանթի կպման եզրը կամ արտևանունքային

եզրը - ресничный край - margo ciliaris միանում է արտևանունքային մարմնին և եղջրենուն, ընդ որում՝ վերջինիս է միանում

կատարաձև կապանի - гребешковая связка - ligamentum pectinatum iridis միջոցով, որը կազմված է առանձին միջնապատերից (խտրոցներից), որոնց միջև առաջանում են ավշային ճեղքեր կամ գաղտունային տարածություններ - фонтановые пространства - spatia anguli iridis (Fontanae): Ծիածանաթաղանթի հիմքը կազմում է գունակիր (պիգմենտային) բջիջներով հարուստ նոսր թելակազմ շարակցական հյուսվածքը, ինչը և պայմանավորում է աչքի «գույնը»: Այն լինում է շագանակադեղնագույն, հազվադեպ` բաց շագանակագույն: Որպես բացառություն՝ գունակը (պիգմենտը) կարող է բացակայել: Ծիածանաթաղանթում գտնվում են հարթ մկանային բջիջներ (միոցիտներ), որոնք ձևավորում են թելեր, ընդ որում` շրջանաձև դասավորված թելերը ձևավորում են բիբը նեղացնող

(սեղմիչ) մկանը - сфинктер зрачка - m. sphincter pupillae, իսկ դրա ճառագայթաձև թելերը` բիբը լայնացնող մկանը - дилататор зрачка - m. dilatator pupillae: Փաստորեն ծիածանաթաղանթը կատարում է լուսանկարչական ապարատի ստոծանու (դիաֆրագմայի) դեր, քանի որ նշված մկանները կծկումներով նեղացնում կամ լայնացնում են բիբը՝ կարգավորելով լույսի ճառա607

գայթների քանակական մուտքն ակնախնձոր: Այսինքն՝ աչքը հարմարեցվում է ուժեղ լուսավորվածությանը: Ուժեղ լուսավորման դեպքում աչքի ցանցաթաղանթի լուսազգայուն շերտը գրգռվում է, ինչը ռեֆլեքսորեն ակնաշարժ նյարդի միջոցով առաջ է բերում բիբի սեղմիչ մկանի կծկում և նպաստում բիբի նեղանալուն: Գիշերը կամ թույլ լույսի դեպքում, ընդհակառակը, բիբի սեղմիչ մկանի լարվածությունը ռեֆլեքսորեն թուլանում է, և բիբի անցքը լայնանում է, դառնում ավելի կլորավուն, ավելանում է լույսի ցրված ճառագայթների մուտքն ակնախնձորի մեջ: Բիբի սեղմիչ մկանի լարվածության շնորհիվ ծիածանաթաղանթը փակում է ոսպնյակի եզրերը, արգելակում է կողմնակի լույսի ճառագայթների մուտքը և միայն բաց է թողնում կենտրոնական ճառագայթները՝ վերացնելով լուսացրումը: Նմանատիպ կանոնավորվում է նաև լույսի մեծաքանակ ճառագայթների մուտքը դեպի ակնախնձոր: Ծիածանաթաղանթի արյան անոթներն արտևանունքային եզրին զուգահեռ դիրքով տեղակայված զարկերակային օղա-

կի - артериальное кольцо - circulus arteriosus iridis maior համեմատությամբ ձգվում են ճառագայթաձև: Ծիածանաթաղանթը, որպես աչքի ստոծանի, իր դերը կատարում է գործառույթով հակադիր՝ բիբը լայնացնող և բիբը նեղացնող մկանների օգնությամբ: Բիբը լայնացնող ճառագայթաձև մկանները նյարդավորվում են պարանոցի առջևի սիմպատիկ հանգույցի հետհանգուցային թելերով, իսկ օղակաձև դասավորված նեղացնող մկանները` արտևանունքային նյարդահանգույցի պարասիմպատիկ հետհանգուցային թելերով: Նույն հանգույցից էլ նյարդավորվում է նաև արտևանունքային մարմինը:

ԱՉՔԻ ՆՅԱՐԴԱԹԱՂԱՆԹ

ԿԱՄ ՑԱՆՑԱԹԱՂԱՆԹ (ՑԱՆՑԵՆԻ)

Աչքի ցանցաթաղանթը (ցանցենին) - сетчатая оболочка глаза или ретина - retina (նկ. 180-21) ակնախնձորի բարդ կառուցվածք ունեցող, բջջային բազմաթիվ շերտերից կազմված ներքին լուսազգաց թաղանթ է, որտեղ լույսի ճառագայթները, որպես գրգռիչ, վերածվում են նյարդային ազդակի: Այն անոթային թաղանթին կպած է դրա ամբողջ երկայնքով՝ ընդհուպ մինչև բիբը և, ըստ իր առանձին մասերի տեղակայվածության, ստորաբաժանվում է սեփական անոթաթաղանթային, արտևանունքային և ծիածանաթաղանթային մասերի, իսկ ըստ գործառույթի՝ երկու մասի: Ցանցենու հետին բաժինը պարունակում է լուսազգաց տարրեր և կոչվում է տեսողական մաս կամ սեփական ցանցենի, իսկ առջևի բաժինը այդպիսի տարրեր չի պարունակում, կոչվում է ցանցենու կույր մաս: Վերջինս ներառում է արտևանունքային և ծիածանաթաղանթային մասերը:

Ցանցենու տեսողական մասը - зрительная часть сетчатки pars optica retinae կազմված է սեփական անոթային թաղանթին միաձուլված գունակային շերտից (22) և այդ շերտից թեթևակի բաժանված սեփական ցանցենուց: Ցանցենին տեսողական նյարդի մոտից տարածվում է մինչև արտևանունքային մարմինը և բավականին հավասար եզրերով ավարտվում վերջինիս մոտ: Կենդանության ժամանակ ցանցենին վարդագույն, նուրբ թափանցիկ թաղանթ է, որը կենդանու մահից հետո պղտորվում է և դառնում անթափանցիկ: Ցանցենին ամուր կերպով կպչում է տեսողական նյարդի ելքի հատվածին: Այդ կպման տարածքը լայնակի ձվաձև է և կոչվում է տեսողական պտուկ - зрительный сосок - papilla optica (17), որի տրամագիծը կազմում է 4,5-5,5 մմ: Տեսողական պտու609

կի կենտրոնում գտնվում է ապակենման մարմնի հետաճած զարկերակների մնացորդ (մինչև 2 մմ բարձրության) փոքր ելու-

նը - небольшой отросток - processus hyaloideus: Ցանցենու կենտրոնում տեսողական անցքի վրա թույլ կերպով, բաց շերտի ձևով առանձնանում է կենտրոնական դաշ-

տը - центральное поле - area centralis retinae, որը տեսանելիքի ամենալավ հատվածն է: Ցանցաթաղանթն ունի մոտավորապես 0,3 մմ հաստություն, բաղկացած է 10 շերտից, որոնք կազմված են լուսազգաց բջիջներից և դրանց ելուստներից: Ցանցաթաղանթի լուսազգաց շերտն իր ընկալիչներով` ցուպիկներով և սրվակներով գտնվում է դրա ամենաարտաքին մասում և հպված է գունակային շերտին, ուստի լուսային ճառագայթները դրանց հասնելու համար պետք է անցնեն ցանցենու ամբողջ հաստությամբ: Ցուպիկների թիվը մոտավորապես կազմում է 130 մլն, իսկ սրվակներինը` մոտավորապես 7 մլն: Տեսողական նյարդի պտկիկի շրջանում ընդհանրապես առկա չեն լուսազգաց տարրեր, հետևաբար այդ մասը տեսողական զգայություն չի առաջացնում և կոչվում է կույր բիծ: Ցանցենու կույր մասը կազմված է երկու բաժիններից`

ցանցենու արտևանունքային մասից - ресничная часть сетчатки pars ciliaris retinae (25) և ցանցենու ծիածանաթաղանթային մասից - радужная часть сетчатки - pars iridis retinae (8): Ցանցենու կույր մասի երկու բաժիններն էլ բավականին բարակ են, կազմված են գունակավոր (պիգմենտավոր) բջիջների երկու շերտից, որոնցից առաջինը միաձուլվում է արտևանունքային մարմնին, իսկ երկրորդը` ծիածանաթաղանթին: Վերջինիս բիբային եզրի վրա ցանցենին գոյացնում է վերը նշված խաղողի հատիկները:

ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ ՆՅԱՐԴ

Հանգուցային նեյրոնների աքսոններից ձևավորվում է մինչև 5,5 մմ տրամագիծ ունեցող տեսողական նյարդը - зрительный нерв - n. opticus (նկ. 180-20), որը, անցնելով աչքի անոթային և սպիտակուցային թաղանթներով, դուրս է գալիս ակնախնձորի հետին բևեռից: Ակնախնձորում տեսողական նյարդի թելերը միջուկազուրկ են, իսկ դրանից դուրս՝ միջուկային: Նյարդն արտաքինից պատված է տեսողական նյարդի բունոցը - влагалища зрительного нерва - vaginae nervi optici (19) գոյացնող ուղեղի կարծրենիով և նրբենիով: Վերջիններս բաժանված են ենթակարծրենային և ենթաոստայնային տարածությունների հետ փոխկապակցված ավշային ճեղքով: Տեսողական նյարդը, համանուն անցքով մուտք գործելով գանգի խոռոչ, մասնակիորեն խաչվում է` գտնվելով տեսողական նյարդի խաչվածքի ակոսում: ՈՍՊՆՅԱԿ

Ոսպնյակը - хрусталик - lens crystallina (նկ. 180-14, 15) ակնախնձորի հիմնական լուսաբեկիչ օրգանն է: Այն լրիվ թափանցիկ է և ունի երկկողմանի ուռուցիկ ապակու կամ լինզայի տեսք: Ոսպնյակի ավելի տափակ առջևի մակերեսի - передняя поверхность - facies anterior շառավիղը կազմում է 13-15 մմ, իսկ ավելի ուռուցիկ հետին մակերեսինը - задняя поверхность - facies posterior 5,5-10 մմ է: Ոսպնյակի վրա տարբերում են՝ հասարակած, առջևի և հետին բևեռներ, և այդ բևեռները միացնող ոսպնյակի առանցք: Ոսպնյակի հորիզոնական տրամագիծն ունի մինչև 22 մմ, ուղղահայացը` մինչև 19 մմ երկարություն, իսկ դրա բևեռների միջև եղած տարածությունը ոսպնյակի առանցքի - ось хрусталика - axis lentis երկարությամբ հասնում է մինչև 13,2 մմ-ի:

Ոսպնյակը պարփակված է նուրբ, թափանցիկ և չափազանց բարակ (11-18 մկմ) ոսպնյակի պատիճով - капсула хрусталика - capsula lentis (14) և իր դիրքում է պահվում հատուկ՝ ցինյան կապանի (13) միջոցով: Այդ կապանը կազմված է բազմաթիվ նուրբ թելերից, որոնք ոսպնյակի պատիճից ձգվում են դեպի արտևանունքային մարմինը: Ոսպնյակն իր առաձգականության և արտևանունքային մկանի շնորհիվ հեշտությամբ փոխում է ուռուցիկության աստիճանը (կորությունը)` հեռու և մոտ գտնվող առարկաները դիտելու համար: Այդ երևույթը կոչվում է աչքի հարմարողականություն (ակոմոդացիա): Հեռվում գտնվող առարկաներ դիտելիս ցինյան կապանի լարվելու հետևանքով ոսպնյակը թեթևակի տափակում է, իսկ մոտ գտնվող առարկաներ դիտելիս, այսինքն, երբ աչքը պետք է հարմարվի մոտ տեսողությանը, արտևանունքային մկանի կծկվելու հետևանքով ցինյան կապանը թուլանում է ոսպնյակի պատիճի հետ միասին և ոսպնյակը դառնում է ավելի ուռուցիկ:

Ոսպնյակի պարենքիման - паренхима хрусталика - substantia lentis (15), ըստ խտաստիճանի, բաժանվում է փափուկ կեղևային մասի - корковая часть - substantia corticalis և ոսպնյակի ավելի խիտ՝ կորիզային մասի - ядро хрусталика - nucleus lentis: Ոսպնյակի պարենքիման կազմված է տափակ բջիջներից, որոնք ունեն կորիզի շուրջը համակենտրոն դասավորված թիթեղների ձև: Ընդ որում` թիթեղների մի ծայրն ուղղված է դեպի առաջ, իսկ մյուս ծայրը` դեպի հետ: Չորացած և պնդացած ոսպնյակը կարող է գլուխ սոխի թերթիկների պես բաժանվել իրարից: Ոսպնյակը թափանցիկ է և բավականին պինդ: Կենդանու մահից հետո այն աստիճանաբար պղտորվում է և դրա վրա նկատելի են դառնում ոսպնյակի առջևի ու հետին մակերեսները դեպի կենտրոն զուգամիտող երեքական ճառագայթներ գոյացնող թիթեղաձև բջիջների ձուլանները: Ոսպնյակը, ինչպես և ապակենման մարմինը, չունեն արյունատար անոթներ:

ԱՊԱԿԵՆՄԱՆ ՄԱՐՄԻՆ

Ապակենման մարմինը - стекловидное тело - corpus vitreum (16) դոնդողանման նյութի (հիալուրոնաթթվի կոլոիդ լուծույթ) բավականին թափանցիկ զանգված է, որը լցնում է ոսպնյակի և ցանցաթաղանթի միջև եղած տարածությունը: Ծայրամասում այն ավելի խիտ է, քան կենտրոնում: Ակնախնձորից հանված ապակենման մարմինը նույնպես ունի դոնդողանման խտաստիճան, բոլորովին թափանցիկ է և ունի ցանցավոր կառուցվածք: Ակնախնձորում տարբերում են երեք հիմնական գործառութային ապարատներ` 1) լուսաբեկիչ ապարատ, որում ներառվում են եղջերաթաղանթը, աչքի առջևի և հետին խցիկների ներակնային հեղուկը, ոսպնյակը և ապակենման մարմինը, 2) ակոմոդացիոն (հարմարողական) ապարատ` կազմված արտևանունքային մարմնից, ցինյան կամ ոսպնյակային կապաններից և ոսպնյակից, 3) ընկալչական ապարատ, որը ցանցաթաղանթն է:

ԱԿՆԱԽՆՁՈՐԻ ԱՆՈԹՆԵՐԸ

Ակնախնձորի անոթները բաժանվում են երկու խմբի, այն է` ցանցենու անոթների և անոթային թաղանթի անոթների:

Ցանցենու անոթները սկիզբ են առնում արտևանունքային զարկերակների ճյուղավորություններից, որոնք կազմում են տեսողական պտուկի եզրից ճառագայթաձև բաժանվող 30-50 բարակ սյունիկներ: Դրանք դեպի առաջ 6 մմ և դեպի վեր 3 մմ ձգվելուց հետո անմիջապես շարունակվում են որպես զարկերակային ճյուղիկներին համապատասխան երակներ:

Աչքի միջին կամ անոթային թաղանթի անոթները կազմող արտևանունքային հետին կարճ զարկերակները ճյուղավորվում

են դեպի սեփական անոթային թաղանթը, արտևանունքային մարմինը և ծիածանաթաղանթը ձգվող արտևանունքային եր-

կար և արտևանունքային առջևի կարճ զարկերակներով: Այդ ճյուղերը սնում են նաև սպիտակուցային թաղանթը: Միջին թաղանթի երակներն ակնախնձորի հասարակածի վրա գոյացնում են պտուտավոր երակները - вихревые вены - venae vorticosae: Ակնախնձորում ավշային անոթները բացակայում են, դրանց փոխարինում են ավշային տարածությունները: Ավշային տարածություններ են աչքի առջևի և հետին խցերը (կամերաները), տարածությունները` գաղտունները, ոսպնյակի կապանները, արտանոթային, արտասպիտակուցային և ցանցաթաղանթի տարածությունները:

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Եղջերավոր կենդանիների կոպերն ավելի գլանաձև են, քան ձիու մոտ է (նկ. 177-7): Ինչպես վերին, այնպես էլ ստորին կոպերն ունեն համեմատաբար երկար արտևանունքներ (7, 7'):

Մեյբոմովյան գեղձերը բավականին խոշոր են: Շաղկապենին (11) պարունակում է ստորին կոպի վրա բրուխովյան կույտ գոյացնող բազմաթիվ ավշային հանգույցիկներ: Երրորդ կոպի աճառը ձևով տարբերվում է ձիու նույն աճառից: Այդ կոպի գեղձն ունի 5,5 սմ երկարություն: Դրա ստորին հատվածն առանձնացած է և ավելի խիտ: Գեղձն ունի երկու խոշոր և մի քանի մանր ծորաններ:

Արցունքագեղձը կազմված է երկու բաժիններից, որտեղ գտնվում են 6-8 խոշոր և մի քանի մանր ծորաններ: Արցունքաքթային ծորանը բացվում է ստորին խեցու թևային ծալքի վրա, որը տեղակայված է քթի կողմնային թևի հատվածում:

Ակնախնձորն ավելի փոքր է, քան ձիունը, ընդ որում՝ ցուլերինն ավելի մեծ է, քան կովերինը: Եզի ակնախնձորի ծավալը կազմում է մոտ 35 սմ3, կովինը` 34 սմ3, եզի մոտ երկայնակի և լայնակի առավելագույն տրամագիծը մինչև 43,5 մմ է, կովի մոտ երկայնակի տրամագիծը մոտ 42 մմ է, իսկ լայնակի տրամագիծը` 41 մմ: Ոչխարի մոտ ակնախնձորի երկու տրամագծերն էլ հավասար են` մոտ 31 մմ: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների աչքերի առանցքները գոյացնում են 1190, իսկ ոչխարներինը՝ մոտ 1340 անկյուն:

Սպիտակուցային թաղանթը երկնագույն է և հաճախ գունավորված (պիգմենտավորված): Սպիտակուցային թաղանթի հաստությունը հասարակածի վրա կազմում է մինչև 1 մմ, հետին բևեռի վրա` մինչև 1,9-2,2 մմ, իսկ եղջրենուն մոտ մասում` մինչև 1,2-1,5 մմ: Ոչխարների մոտ համապատասխան ցուցանիշները կազմում են 0,2-0,3, 1,5-2,0 և 0,4-0,5 մմ: Եղջրենին խոշոր եղջերավոր կենդանիների մոտ 14,7 մմ ուղղահայաց և 16,8 մմ հորիզոնական կորություններով է: Ոչխարների մոտ այդ կորությունները համապատասխանաբար կազմում են 12,4 և 12,7 մմ: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների եղջրենու հաստությունը կենտրոնում կազմում է 1,5-2 մմ, իսկ ծայրամասերում` 1,5-1,8 մմ: Ոչխարների եղջրենու համապատասխան չափերը կազմում են 0,8-1,2 և 0,3-0,5 մմ:

Անդրադարձնող թաղանթի կառուցվածքն այնպիսին է, ինչպես ձիու մոտ է, սակայն դրա գույնը փայլուն կանաչավունից վերափոխվում է վառ կապտավունի: Խոշոր եղջերավոր կենդանիների ծիածանաթաղանթն ավելի մուգ է, քան ձիունը, ոչխարինը դեղնագորշավուն է, իսկ այծինը` երկնագույն: Բիբը լայնակի ձվաձև է: Խաղողի հատիկ-

ները գտնվում են ինչպես վերին, այնպես էլ ստորին բիբային եզրերի վրա: Մանր եղջերավոր կենդանիների մոտ խաղողի հա615

տիկները համեմատաբար ավելի խոշոր են, քան խոշոր եղջերավոր կենդանիների մոտ: Ցանցենին հարուստ է արյունատար անոթներով, ուստի ունի բնորոշ մուգ կարմիր գույն: Տեսողական պտուկը ձվաձև է, ունի մինչև 4-6 մմ երկարություն և 5,5 մմ լայնություն, առանց արտահայտված եզրագծերի է, տափակավուն, դրանից դուրս են գալիս ցանցենու կենտրոնական զարկերակի մազանոթային ցանցի չորս ճյուղեր: Անոթները նկատելի են անզեն աչքով: Բացի կենտրոնական կլոր դաշտից, առկա է նաև շերտերի ձևով մի ուրիշ դաշտ: Այծի մոտ տեսողական պտուկը կլոր է, ունի մինչև 3 մմ տրամագիծ:

Ապակենման մարմինն ավելի խիտ է, քան ձիունը: Ոսպնյակի հորիզոնական տրամագիծն ունի մինչև 18,7 մմ երկարություն, ուղղահայացը 17 մմ է, իսկ ոսպնյակի առանցքի երկարությունը` 12 մմ: Ոչխարի մոտ այդ ցուցանիշները համապատասխանաբար կազմում են 14,5, 14 և 10,4 մմ:

ԽՈԶԻ ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Ակնակապիճային օղակը շրջափակվում է մինչև 23 մմ երկարությամբ ակնակապիճային կապանով: Ակնակապիճային

մկանը լավ է զարգացած: Արտևանունքներ կրում է միայն վերին կոպը: Մեյբոմովյան գեղձերը կարճ են և եղջյուրի ձևով ծռված: Արցունքային բլրակն ունի մինչև 11 մմ երկարությամբ և 3 մմ լայնությամբ, բաց կարմրավուն, ցածր գլանակի տեսք: Այն կազմված է միմիայն քրտնագեղձերից: Կոպերի միջև եղած ճեղքը նվազ կլորավուն է, քան ձիու մոտ: Երրորդ կոպի աճառը ձևով նման է խարսխի: Երրորդ կոպի գեղձերը երկուսն են` մակերեսային և խորանիստ, որոնք ունեն մուգ գորշավուն կամ կարմրավուն գույն:

Մակերեսային գեղձն ունի 3-5 ծորան, հաստությունը կազմում է մինչև 4 մմ, լայնությունը՝ 1,5 մմ: Խորանիստ գեղձն ունի մինչև 3 սմ երկարություն, 1,5 սմ լայնություն և 1 սմ հաստություն: Դրա ծորանը մեկ հատ է: Արցունքագեղձի կազմությունը լորձային է: Ստորին արցունքային ծորանի անցքը հաճախ բացակայում է: Կարճ արցունքաքթային խողովակը բացվում է քթի ստորին մուտքի մեջ, ստորին խեցու հետին ծայրի մոտ: Ակնախնձորը համարյա գնդաձև է: Դրա հորիզոնական տրամագիծը հասնում է 27,7 մմ-ի, ուղղահայացը` 26,6 մմ-ի, իսկ աչքի առանցքը կազմում է 24,6 մմ: Աչքերի առանցքներն իրար զուգամերձ են 1180 անկյամբ: Սպիտակուցային թաղանթի հաստությունը հասարակածի ուղղությամբ կազմում է մինչև 0,8 մմ, իսկ հետևի բևեռի վրա` մինչև 1,5 մմ: Եղջրենու կենտրոնական մասի հաստությունը 1,2 մմ է, ծայրամասերինը` 0,8 մմ, կորության հորիզոնական շառավիղը՝ 11 մմ, ուղղահայացը` 10,6 մմ: Եղջրենին գրավում է համեմատաբար ավելի մեծ հատված, քան ձիու մոտ: Անոթային թաղանթի անդրադարձնող շերտը բացակայում է: Ծիածանաթաղանթը մոխրագորշավուն կամ գորշադեղնավուն է, բիբը լայնակի ձվաձև է, իսկ մթության մեջ դիտելիս՝ համարյա կլորավուն : Խաղողի հատիկները բացակայում են: Տեսողական պտուկն ավելի կլորավուն է, ունի 2,8 մմ տրամագիծ: Դրա միջով անցնում են ցանցենու կենտրոնական զարկերակը և երակը, որոնցից բաժանվում են 5-11-ական զարկերակային և 5-7 երակային ճյուղեր: Կենտրոնական դաշտերը երկուսն են, մեկը կլորավուն է, իսկ մյուսը` շերտերի ձևով: Ոսպնյակն ավելի քիչ է ուռուցիկ: Դրա հորիզոնական տրամագիծը 11 մմ է, ուղղահայաց տրամագիծը փոքր-ինչ կարճ է, իսկ աչքի առանցքը կազմում է մինչև 7,9 մմ:

ՇԱՆ ՏԵՍՈՂԱԿԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Ակնակապիճը շրջափակված է մինչև 20-24 մմ երկարությամբ ակնակապիճային կապանով: Արտևանունքները երկար են և առկա են միայն վերին կոպի վրա: Արցունքային բլրակը (նկ. 182-5) փոքր է, դեղնագորշագույն: Երրորդ կոպի գեղձը կարմրավուն է, տեղակայված է աճառի վրա և ունի 2-3 արտածորաններ: Վերին կոպից դեպի վեր և ներս գտնվում է հոնքերին նմանվող հաստ մազերի մի փունջ:

Արցունքագեղձը (9) գունատ կարմրավուն է, մեծ մասը գտնվում է ակնակապիճային կապանի տակ: Արցունքաքթային խողովակը (8) բացվում է կամ քթի նախադռան, կամ քթի ստորին մուտքի մեջ` ստորին խեցու հետևի ծայրին մոտ: Հիմնականում երկու անցքերն էլ լինում են առկա:

Ակնախնձորը (նկ. 182Գ) համարյա գնդաձև է և համեմատաբար խոշոր է հատկապես փոքրամարմին ցեղերի շների մոտ: Դրա երկայնակի տրամագիծը հասնում է 22 մմ-ի, լայնականը՝ 21 մմ-ի, աչքի առանցքը կազմում է 24,2 մմ: Երկու աչքերի առանցքները գոյացնում են 92,50, իսկ կատվի մոտ` 770 անկյուն:

Եղջրենու (16) կենտրոնական մասի հաստությունը 0,6-1,0 մմ է, իսկ ծայրամասերինը` 0,5 - 0,7 մմ: Եղջրենու ճեղքը կլոր է:

Անոթաթաղանթը (6) կենտրոնում ունի ոսկեդեղնավուն կիսալուսնաձև կամ եռանկյունաձև բջջային անդրադարձնող թաղանթ - клеточное тапетум - tapetum cellulosum, այն եզրերում զմրուխտականաչավուն է, ունենում է նաև այլ երանգավորում: Արտևանունքային ելունների քանակը հասնում է մինչև 80-ի:

Ծիածանաթաղանթը (15) գորշ, դեղնագորշ, երբեմն էլ երկնագույն է, հաճախ երկու աչքերի գույնը լինում է տարբեր:

Բիբը (1) կլոր է, իսկ կատվինն ուղղահայաց է և ճեղքաձև:

Խաղողի հատիկները բացակայում են: Տեսողական պտուկի (8) ձևը փոփոխական է. այն հաճախ լինում է եռանկյունաձև, կլորավուն եզրերով և փոքր-ինչ գոգավոր կենտրոնով, ինչպես նաև կլոր կամ ձվաձև: u

Նկ. 182. Ա - աչքը և դրա պաշտպանիչ-օժանդակ օրգանները, Բ - քթարցունքային խողովակը, Գ - աչքի սագիտալ կտրվածքը.

Ա - 1 - շաղկապենու պրոյեկցիա, 2 - բիբ, 3 - ծիածանաթաղանթ, 4, 13 - ІІІ կոպ, 5 - արցունքային բլրակ, 6 - արցունքային խողովակներ, 7 - արցունքային պարկ, 8 - քթարցունքային խողովակ, 9 - արցունքային գեղձ, 10 - կոպերի կողմնային ձուլան, 11 - սպիտակուցային թաղանթ (սկլերա), 12 - կոպերի գեղձերի անցքեր, 14 - ІІІ կոպի արցունքագեղձ, Բ - 1 - արցունքային խողովակներ, 2 - արցունքային պարկ, 3 - քթարցունքային խողովակ, Գ - 1 - բիբ, 2 - արտևանունքային (թարթիչային) գոտի, 3 - արտևանունքային (թարթիչային) մարմին, 4 - աչքի վերին ուղիղ մկան, 5 - սպիտակուցային թաղանթ (սկլերա), 6 - անոթային թաղանթ, 7 - նյարդային թաղանթ (ցանցաթաղանթ), 8 - տեսողական պտկիկ, 9 - տեսողական նյարդ, 10 - ցանցաթաղանթի արյունատար անոթներ, 11 - աչքի ստորին ուղիղ մկան, 12 - արտևանունքային ելուն, 13 - աչքի հետին խուց (կամերա), 14 - աչքի առջևի խուց, 15 - ծիածանաթաղանթ, 16 - եղջերաթաղանթ, 17 - ոսպնյակ, 18 - ապակենման մարմին:

Ցանցենու անոթները լավ են զարգացած, զարկերակները 10-17, երակները 7-12, դրանցից գլխավորները երեք հատ են:

Կենտրոնական դաշտը միայն մեկ հատ է, այն կլոր է: Ոսպնյակն ավելի քիչ ուռուցիկ է, քան մյուս կենդանիներինը: Միջին մեծությամբ շան ոսպնյակի առջևի կորության շառավիղը 6,2 մմ է, հետինը` մինչև 5,5 մմ, կատվինը համապատասխանաբար կազմում է 6,7 և 7,4 մմ: Ոսպնյակի առանցքի երկարությունը 8,8 մմ է:

ՀԱՎԱՍԱՐԱԿՇՌՈՒԹՅԱՆ ԵՎ ԼՍՈՂՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆ

ՀԱՎԱՍԱՐԱԿՇՌՈՒԹՅԱՆ ԵՎ ԼՍՈՂՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆԻ

ԶԱՐԳԱՑՄԱՆ ՈՒ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԻ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ

ԲՆՈՒԹԱԳԻՐԸ

Երկրագնդի վրա ապրող բոլոր կենդանի էակները զարգացել են երկրի տիեզերական ձգողության դաշտում, ինչի արդյունքում ձեռք են բերել որոշակի դիրք ուղղահայաց ազդող ծանրության ուժի նկատմամբ: Երկրի տիեզերական դաշտում կողմնորոշվելու համար կենդանիների մեծ մասն ունի մարմնի դիրքի ընկալիչ` ականջաքարային (օտոլիտային) ապարատ, որը կատարելագործվել է էվոլյուցիոն զարգացման ընթացքում: Հավասարակշռության

զգայունությունը

պայմանավոր-

ված է ծանրության ուժի ներգործությամբ, ինչը հատուկ է ոչ միայն բոլոր ողնաշարավորներին, այլև նույնիսկ անողնաշարավորների մեծ մասին: Ողնաշարավոր կենդանիների և մարդու հավասարակշռության և լսողության օրգանի էական մասը լաբիրինթոսն է, որտեղ առկա են երկու տեսակի նյարդային վերջավորություններ, դրանցից մի քանիսը (կորտյան օրգան) ծառայում են ձայնային գրգիռների ընդունմանը, իսկ մյուսները մարմնի հավասարակշռությունը և միջավայրում կողմնորոշումն ապահովող

ստատոկինետիկ ընդունող հարմարանքներ են: Զարգացման ցածր աստիճանում գտնվող կենդանիների այս երկու գործառույթները դեռ տարբերակված չեն իրարից, սակայն ստատիկ գործառույթն ընդունվում է որպես նախնական: Նշված ընկալիչի զգայական օրգանը հիմնականում կազմված է առանձին մազիկներով մատակարարվող զգայուն բջիջներից և կրային քարերից` ստատոլիտներից, որոնք իրենց զանգվածով ճնշում են գործադրում զգացող մազիկների վրա, ինչի արդյունքում կենդանին տարածության մեջ կողմնորոշում է իր դիրքը: Բազմաբջիջ անողնաշարավորների (բացառությամբ միջատների) հավասարակշռության (ստատիկ) երկրի ձգողական դաշտի ընկալման օրգանները փոսերի ձևով առկա են մարմնի մակերեսին: Լաբիրինթոսի նախատիպը ստատիկ բշտիկն է, որն առավել տարածված է ջրային անողնաշարավոր կենդանիների, օրինակ՝ փափկամարմինների մոտ: Այդ բշտիկները հաճախ ներկայացնում են հեղուկով լցված փամփշտիկներ` ստատո-

ցիստներ, որոնց պատերի վրա ցրված են զգայուն բջիջներ։ Վերջիններս որոշ կենդանիների մոտ դասավորված են համաչափ, իսկ մյուսների մոտ առաջացնում են կուտակներ` բծեր, ընդ որում՝ բշտիկի խոռոչում առկա են մեկ կամ մի քանի հավասարակշռության քարեր կամ ստատոլիտներ: Տարածության մեջ մարմնի դիրքը փոփոխվելու կամ ցնցումների ժամանակ ստատոլիտները տեղափոխվում և կպչում են բշտիկի պատերին գտնվող զգացող բջիջների թելիկներին ու գրգռում են այդ բջիջների տարբեր խմբեր: Խեցգետնակերպերի ստատոցիստները տեղակայված են բշտիկների հիմքում և առաջացնում են հորիզոնական, ուղղահայաց խողովակներ: Դրանցում պարունակվող հեղուկը դրդում է տարբեր խմբերի մազիկներին, որոնք անկյունային արագացման ընկալիչներ են:

Միջատները մարմնի տեղաշարժի մասին ազդակները ստանում են մարմնի արտաքին մակերեսին գտնվող մազիկավոր թիթեղիկներից: Միջատների մի մասն էլ պտտական շարժումներն ընկալում է մակաթևիկների միջոցով: Թիկնալարավորների, բացառությամբ նշտարիկի, ստատոլիտները տեղակայված են բարդ լաբիրինթոս ներկայացնող զույգ ստատոցիստներում: Ցամաքաբնակ կենդանիների հավասարակշռության օրգանները միանում են լսողական օրգաններին և առաջացնում մեկ ամբողջական ստատոակուստիկային օրգան: Մարմնի մակերեսին ցրված և մարմնի առջևի ծայրը զգացող նյարդերով նյարդավորվող զգացող բջիջները (նկ. 174-4) զարգացման ընթացքում վերափոխվել են կողմնային գծի (14) գավաթաձև օրգանների: Վերջիններս կատարում են ջրային միջավայրի շարժումներն ընկալող գործառույթ:

u

~

. q.~

.

~~

Նկ. 183. Ներքին ականջի զարգացման հաջորդական փուլերը (Ա, Բ, Գ, Դ, Ե, Զ).

1 - լսողական պլակոիդ, 2 - լսողական փոս, 3 - ստատոցիստ՝ կտրվածքում, 4 - ներավշային (էնդոլիմֆատիկ) ծորան, 5 - ձվաձև պարկիկ, 6 - կլոր պարկիկ, 7 - կիսաշրջանաձև խողովակներ, 8 - խխունջի սաղմնավորում:

Նշված օրգանների այն մասերը, որոնք ողնաշարավորների նախնիների մոտ լսողական պլակոիդների ձևով (15) տեղակայված են եղել գանգուղեղի կողմնային մասերում, խորացել են դեպի մարմնի խորքը՝ սկզբում մաշկի փոսերում (27), իսկ այնուհետև փոսերի անցքերը փակվել են այնպես, որ ձևավորվել է հեղուկով լցված ենթամաշկային փամփշտիկ` ստատոցիստ (28): Կողմնային գծի օրգանների այդ մասի նյարդը բաժանվել է մնացածներից և զարգացել են մեխանիկական, միաժամանակ հեռավոր տարածության փոփոխություններն ընկալող զգայարանների նոր օրգաններ` ներքին ականջը և լսողական նյարդը: Ստատոցիստը սկզբում արտաքին միջավայրի հետ է հաղորդակցվել ներավշային (էնդոլիմֆատիկ) ծորանի - эндолим-

фатический проток - ductus endolymphaticus միջոցով (նկ. 183-4): Միայն շնաձկան ամբողջ կյանքի ընթացքում է այդ ծորանը մնում բաց վիճակում, իսկ մյուս կենդանիների մոտ այն ավարտվում է գանգի խոռոչի ներքին մակերեսին գտնվող կույր լայնացումով` պարկիկի ձևով (նկ. 188-18): Բացառությամբ կլորաբերանավորների, լսողական փամփուշտը բաժանվում է երկու բաժնի՝ ձվաձև պարկիկը կամ «արգանդիկը» - овальный ме-

шочек или “маточка” - utriculus տեղակայված է վերին մասում, իսկ կլոր պարկիկը - круглый мешочек - sacculus` ստորին մասում (նկ. 183-5, 6): Երկու բաժիններն էլ իրար են միանում նեղ խողովակի միջոցով: Ներավշային (էնդոլիմֆատիկ) ծորանը մնում է միացած կամ կլոր պարկիկի, կամ թե մեկի, թե մյուսի հետ (կաթնասունների մոտ): Սկսած ձկներից՝ ձվաձև պարկիկի պատերը գոյացնում են իրար ուղղահայաց երեք հարթություններով դասավորված երեք գրպանաձև արտափքումներ (7): Սկզբում ձուլման, իսկ այնուհետև այդ արտափքումների կենտրոնական հատվածների ներծծման հետևանքով ստացվում են երեք կիսաշրջանաձև (կի623

սաբոլոր) խողովակներ - полукружный каналы - canales semicirculeres (նկ. 184-3, 4, 5), որոնք հնարավորություն են տալիս շարժվել երեք ուղղություններով` բնության մեջ գոյություն ունեցող տարածության երեք չափումներին համապատասխան: Էնդոլիմֆատիկ ծորանից հետ գտնվող կլոր պարկիկում առկա է պարկանման արտափքում` սրվակ - лагена - lagena (11): Երկկենցաղների մոտ այդ սրվակի հիմքում առանձնանում է հիմնա-

կան պտկիկը - основной сосочек - papilla basilaris (լսողական օրգանը): Կոկորդիլոսների, թռչունների և միանցքանիների սրվակի ու պտկիկի միացմամբ ձևավորվում է թեթևակի ծռված խողովակիկի ձև հիշեցնող խխունջը - улитка - cochlea (նկ. 184Բ-3): Կենդանածին կաթնասունների խխունջը հասնում է առավելագույն զարգացման և պարուրաձև ոլորվում է 112-ից (կետանմանների և ոզնիների մոտ) մինչև 5 պարույրի (որոշ կրծողների մոտ): Պլակոիդներից առաջացած բոլոր նշված օրգաններն ընդհանուր կոչվում են թաղանթակազմ լաբիրինթոս:

Նկ. 184. Ողնաշարավորների թաղանթակազմ լաբիրինթոսը.

Ա - ձկների մոտ՝ 1 - ձվաձև պարկիկ, 2 - կլոր պարկիկ, 3, 4, 5 - կիսաշրջանաձև խողովակներ, 6, 7, 8 - դրանց ամպուլաները, 9 - ձվաձև, 10 - կլոր պարկերի, 11 - սրվակի բծեր, 12 - էնդոլիմֆատիկ ծորան, Բ - կաթնասունների մոտ՝ 1 - ձվաձև, 2 - կլոր պարկիկների բիծ, 3 - թաղանթակազմ խխունջ, 4 - կիսաշրջանաձև խողովակներ:

Թաղանթակազմ լաբիրինթոսի նախադռային մասը կազմված է ձվաձև և կլոր պարկիկներից, որոնք միմյանց հետ փոխկապակցված են նեղ խողովակի միջոցով և կապված են երեք կիսաշրջանաձև ոսկրային խողովակներում տեղակայված երեք

կիսաշրջանաձև թաղանթակազմ խողովակներին: Կիսաշրջանաձև խողովակները գլխի բնականոն դիրքի ժամանակ գտնվում են երեք փոխուղղահայաց հարթություններում` տարածության երեք չափերին համապատասխան: Այդ խողովակները ձվաձև պարկիկի հետ միացման տեղում ունեն ամպուլաձև լայնացումներ: Պարկիկներում գտնվող զգացող բջիջների տեղամասերը կոչվում են բծեր կամ մակուլաներ, համապատասխանաբար` ձվաձև պարկի բծեր և կլոր պարկի բծեր, իսկ լայնացումներում`

կատարներ կամ կիստաներ: Լաբիրինթոսի խոռոչը լցված է ներավշով (էնդոլիմֆով), իսկ դրա պատերի էպիթելում ցրված են, այսպես կոչված, բծեր և կատարներ, որոնք կազմված են զգացող էպիթելից։ Վերջինիս գավաթաձև բջիջները կրում են մեկական խոզամազի ձև ունեցող հավելուկ: Այդ բջիջների շուրջը ճյուղավորվում են գանգուղեղային VIII-րդ (լսողական) զույգ նյարդի նախադռան հանգույցի բջիջների զգացող նյարդային թելերը (դենդրիտները): Զգացող բջիջները գտնվում են գլանաձև տեսք ունեցող պահող բջիջների միջև:

Նկ. 185. Ամպուլի և լաբիրինթոսի կտրվածքը.

1 - գմբեթ, 2 - նեյրոէպիթել, 2' - նեյրոէպիթելի մազիկներ, 3 - նյարդային թելերով ամպուլի կատար, 4 - նյարդային սյունիկ, 5 - պերիլիմֆատիկ հյուսվածք, 6 - ոսկոր (կետերով նշված է էնդոլիմֆայի ճնշմամբ գմբեթի տեղափոխությունը):

Գլխի թեքման կամ մարմնի շարժման ժամանակ ներավիշը, որպես չեզոք զանգված, չհասցնելով ոսկրային լաբիրինթոսի շարժումներին համապատասխան շարժվել, սկսում է սեղմել զգայական մազիկներին` թեքելով դրանք շարժման հակառակ կողմը: Այդ ճնշումն էլ առաջ է բերում գրգիռ: Անդաստակային նյարդի ընկալիչների գրգռումը հաղորդվում է երկարավուն ուղեղին, ապա ուղեղիկին և մեծ կիսագնդերի կեղևին:

Հավասարակշռության բծերը - равновесные пятна - maculae staticae գտնվում են ձվաձև և կլոր պարկիկներում, ինչպես նաև սրվակում: Դրանք տեղակայված են հիմային թաղանթի վրա և կազմված են բազմաթիվ զգացող ու հենարանային բջիջներից: Զգացող բջիջների մազիկները գտնվում են դոնդողանման զանգվածում: Վերջինս պարունակում է մեծ քանակությամբ օրգանական նյութով իրար սոսնձված ածխաթթվային կալցիումից կազմված մանրադիտակային բյուրեղներ` ստատոկոն-

ներ: Որոշ ձկների ստատոկոնները, միանալով իրար, ձևավորում են քարեր` ստատոլիտներ, որոնք հավասարակշռության օրգանի բաղադրամասեր են: Կենդանին գլուխը առաջ, հետ, կողք թեքելիս կամ մարմնի դիրքի փոփոխման դեպքում նշված դոնդողանման զանգվածը, ստատոլիտների հետ տեղաշարժվելով, գրգռում է տարբեր բնույթի զգացող բջիջներին և գլխի դիրքի փոփոխման շնորհիվ էլ կենդանին կողմնորոշվում է տարածությունում:

Հավասարակշռության կատարները - равновесные гребни - cristae staticae s. cristae ampullares լայնակի ծալքերի ձևով տեղակայված են կիսաշրջանաձև խողովակների ամպուլաձև լայնացումներում: Ի տարբերություն հավասարակշռության բծերի՝ կատարները չեն պարունակում ստատոկոններ, այլ դրանց դոնդողանման զանգվածն առաջացնում է գմբեթ - купол - cupula

(նկ. 185-1), որի մեջ խորասուզվում են զգացող բջիջների (2) մազիկները (1'): Շարժման արագության փոփոխությունների կամ գմբեթի այս կամ այն հարթության ուղղությամբ պտտման ժամանակ գմբեթը տեղափոխություն է կատարում և առաջացնում համապատասխան կատարների բջիջների գրգռում: Նախադռան և կիսաշրջանաձև խողովակների վնասումը հանգեցնում է կանգնելու ու շարժվելու հատկության խանգարման: Կիսաշրջանաձև խողովակների վնասման դեպքում դիտվում է մարմնի հարկադրական վիճակ, օրինակ` պարանոցի ծալում (թեքում), իսկ թռչունները կորցնում են թռչելու ունակությունը: Թաղանթակազմ խխունջի պատերից մեկի՝ հիմնային թա-

ղանթի վրա տեղակայված է սրվակի հիմնական պտկիկի զգացող բջիջներից առաջացած կորտյան օրգանը (նկ. 190-5), որը որպես լսողական օրգան է: Թաղանթակազմ

լաբիրինթոսը

սկզբնական

շրջանում

շրջապատվում է շարակցական հյուսվածքով, որը հետագայում փոխարինվում է աճառային և ոսկրային հյուսվածքներով, ինչի արդյունքում ձևավորվում է կմախքային լաբիրինթոսը (աճառային կամ ոսկրային): Վերջինիս պատերը թաղանթակազմ լաբիրինթոսից բաժանվում են արտաավշով (պերիլիմֆ) լցված տարածությամբ (նկ. 188): Թաղանթակազմ և ոսկրային լաբիրինթոսները միասին կազմում են ներքին ականջը: Ցամաքաբնակ ողնաշարավոր կենդանիների մոտ առկա է ձայնի ալիքները որսացող և դրանց տատանումները ներքին ականջին հաղորդող լսողական լրացուցիչ օրգան՝ միջին ական-

ջը: Այն զարգանում է ընդերային առաջին ճեղքի կամ ցողիչի հաշվին: Վերջինիս արտաքին լայնացած հատվածից տարբերակվում է թմբկախոռոչը (նկ. 188-4): Արտաքինից այն փակվում է թմբկաթաղանթով (3), իսկ ներսից հարում է ներքին ականջին:

Ճեղքի ներքին հատվածը մնում է ըմպանի խոռոչի հետ միացած և կոչվում է եվստախյան կամ լսողական խողովակ (9): Թմբկախոռոչի և ներքին ականջի միջև եղած սահմանակից պատում գտնվում է ձվաձև անցքը կամ նախադռան պա-

տուհանը: Երկկենցաղների, սողունների և թռչունների մոտ նշված պատուհանը փակվում է հատուկ լսողական ոսկրիկով`

սյունիկով - столбик - columella, որն իր մյուս ծայրով շարակցական հյուսվածքով ամրանում է թմբկաթաղանթին: Ձայնի ալիքները, որոնք տատանման մեջ են դնում թմբկաթաղանթին, սյունիկի միջոցով փոխանցվում են ներքին ականջի արտաավշին, իսկ վերջինից էլ հիմային պտկիկին կամ համապատասխանաբար խխունջի կորտյան օրգանին: Սկսած սողուններից՝ ներքին ականջի կողմնային պատում երկրորդ` կլոր պատուհանի կամ խխունջի պատուհանի (նկ. 188-12) առաջացմամբ, որը ծածկված է ներքին թմբկաթա-

ղանթով, ինտենսիվանում է արտաավշի տատանման շարժումների հաջորդականությունը: Կլոր պատուհանը գտնվում է խխունջի թմբկային սանդուղքի սկզբնամասի մոտ: Կաթնասունների միջին ականջի սյունիկը վերափոխվում է ասպանդակի (8), իսկ ծնոտային աղեղի հիման վրա զարգանում են ևս երկու ոսկրիկներ՝ սալը (6) (քիմքաքառակուսի աճառից) և մրճիկը (5) (մեկելյան աճառից): Մրճիկը մի ծայրով ամրացված է արտաքին թմբկաթաղանթին, իսկ մյուսով` հոդավորվում է սալի հետ: Վերջինս ոսպանման ոսկրիկի (7) միջոցով միանում է ասպանդակին: Այսպիսով՝ ստացվում է լսողական չորս ոսկրիկների հոդավորումից առաջացած մի շղթա, որի վրա ազդում են երկու փոքրիկ մկաններ` ասպանդակի մկանը (10) և թմբկաթաղանթը

լարող մկանը (11):

Երկկենցաղների թմբկաթաղանթը գրավում է մակերեսային, իսկ սողուններինը, թռչուններինը և կաթնասուններինը` խորանիստ դիրք: Հեռու լինելով մարմնի մակերեսից՝ թմբկաթաղանթը մարմնի մակերեսին միանում է արտաքին լսողական

մուտքով (2), որը պարզունակ արտաքին ականջ է: Այդպիսի դիրքի շնորհիվ թմբկաթաղանթը պաշտպանված է մեխանիկական գրգիռներից և վնասվածքներից: Մողեսների և կոկորդիլոսների արտաքին լսողական մուտքի եզրերի շուրջն առաջանում է ականջի խեցին սկզբնավորող մաշկային փոքր ծալք: Վերջինս նպաստում է ձայնի ալիքները որսալուն, ինչը սակայն կատարելագործված է միայն կաթնասունների մոտ: Դրանց մոտ նշված ծալքերը, որպես

ականջի խեցիներ, բավականին լավ են զարգացած, որոնց հիմքը կազմում է ականջի նեցուկային աճառը: Ականջի խեցին նման է ձայնաշեփորի, որը շարժուն կերպով ամրացած է արտաքին լսողական անցուղու շուրջը և շարժվում է մի շարք մկանների միջոցով, որոնք խեցին պտտում են տարբեր ուղղություններով: Միայն սակավաթիվ կենդանիների մոտ է, որ ականջի խեցին կախված է ներքև, ինչպես, օրինակ՝ որոշ ցեղերի շների, խոզերի, ոչխարների և մի շարք այլ կենդանիների մոտ: Վայրի կենդանիների մոտ, բացառությամբ փղերի, ականջի խեցիները կախված վիճակում չեն: Ականջի խեցու մեծությունը նպաստում է ցածր ձայնի ընդունմանը, դրա համար էլ գիշերային կենդանիների ականջի խեցին սովորաբար խոշոր է: Ուշագրավ է, որ ջրային և գետնափոր կենսակերպ վարող կաթնասունների ականջի խեցին բացակայում է: Մարդկանց և բարձրակարգ կապիկների մոտ ականջի խեցին փոքրանում է և դառնում անշարժ: Կենդանիների մոտ լավ զարգացած համա629

պատասխան մկանները հետաճում են և կորցնում իրենց նշանակությունը: Ականջի խեցու շարժունության նվազմանը զուգահեռ դրա ներքին մակերեսին ինտենսիվորեն մեծանում են ծալքերը և գալարները, որոնք առանձնապես ակնհայտ կերպով արտահայտված են մարդկանց մոտ։ Նրանց մոտ, հաշվի չառնելով սակավաթիվ բացառությունները, ականջի խեցիներն ամրացած են անշարժ:

ՁԻՈՒ ՀԱՎԱՍԱՐԱԿՇՌՈՒԹՅԱՆ

ԵՎ ԼՍՈՂՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԸ

ԱՐՏԱՔԻՆ ԱԿԱՆՋ

Ձայնային գրգիռներն ընկալվում են լսողական օրգանի` ականջի միջոցով, որը կաթնասունների մոտ կազմված է արտաքին, միջին և ներքին ականջներից։ Վերջիններիս միջոցով մասնակիորեն կատարվում է լսողական, գրավիտացիոն և թրթռային գրգիռների ընկալումը: Լսողական վերլուծիչի համար որպես համապատասխան գրգռիչ է ծառայում ձայնային ալիքը, որը

ծագում

է ձիգ

մարմնի

տատանումներից:

Այդպիսի

տատանումներն իրենց հերթին առաջացնում են օդի տատանումներ, որոնք հասնում են ականջին: Օդի տատանումների վերածումը նյարդային զգայության տեղի է ունենում ներքին ականջի խխունջում տեղակայված կորտյան օրգանում: Ձայնային ալիքը մինչև լսողական ընկալիչներին, այսինքն` մինչև կորտյան օրգանի բջիջներին հասնելը, արտաքին, միջին և ներքին ականջների հատուկ գոյացությունների կողմից ենթարկվում է մի շարք փոփոխությունների:

Արտաքին ականջը - наружное ухо - auris externa կազմված է արտաքին լսողական մուտքից, ականջի խեցուց և այն շարժման մեջ դնող մկանային ապարատից:

Արտաքին լսողական մուտքը - наружный слуховой проход - meatus acusticus externus ստորաբաժանվում է ոսկրային և աճառային մուտքերի: 2,5-3,5 սմ երկարությամբ ոսկրային լսողական մուտքը ձագարաձև է: Դրա արտաքին անցքը ձվաձև է, համարյա կրկնակի անգամ լայն է ներքին անցքից և ներսի կողմից ունի եռանկյունաձև կտրույչ: Ներքին անցքն ուղղված է դեպի միջին ականջի թմբկախոռոչը, գոյացնում է թեքադիր և արտաքին թմբկաթաղանթով ծածկված թմբկային (ոսկրային) օղակ: Ոսկրային լսողական արտաքին մուտքին ամուր կերպով ամրանում է ներսի կողմից երկայնակի լայն ճեղք ունեցող և առաձիգ թաղանթով պատած օղակաձև աճառը - кольцевидный

хрящ - cartilago anularis (նկ. 186-7): Ականջի խեցին - ушная раковина - auricula ձայնաշեփորի ձև ունեցող մաշկային ծալք է, որի նեղ ծայրն ամրացած է արտաքին լսողական մուտքին, իսկ դրա զառիվայր լայնացած ծայրն ուղղված է դեպի վեր:

Նկ. 186. Ձիու ձախ ականջի խեցին.

1 - ականջի խեցու ծայր, 2 - դրա առջևի եզր, 3 - ականջի խեցու ձուլան, 4 - ականջի ստորին, 5 - երկար կողմտարիչ մկաններ, 6 - ականջի մեծ զարկերակի կողմնային ճյուղ, 7 - օղակաձև աճառ, 8 - գրչաձև ելուն, 9 - ականջի ներքին նյարդ, 10 - կարճ առբերիչ, 11 - երկար պտտիչ մկաններ, 12 - խեցու հիմք և պարույրային մասի բարձունք, 13 - երկար բարձրացնող, 14 - հակադրանդային մկաններ, 15 - ականջի մեծ զարկերակի միջին ճյուղ, 16 - նավակաձև փոս, 17 - հետևի եզր, I - առջևի լրացուցիչ, II - հետևի երկրորդ (հակադրանդ), II' - առջևի երկրորդ, III - հետևի առաջին (դրանդ), IV - հետևի երրորդ (կիսաօղակաձև աճառ) ատամներ:

Ականջի խեցին իր յուրահատուկ նավակաձև կառուցվածքով կատարում է խոսափողի դեր և ծառայում է տարբեր ուղղություններով ականջին հասնող ձայնային տատանումների որսման ու այն միջին ականջին փոխանցման համար: Բացի այդ՝ ականջի խեցին մասնակցում է նաև ձայնի ուղղության որոշման պրոցեսին: Շարժուն ականջախեցի ունեցող կենդանիների մոտ ռեֆլեկտոր կերպով ականջի խեցին ուղղվում է դեպի ձայնի կողմը: Թռչունների ականջախեցու բացակայությունը լրացվում է պարանոցի ակտիվ շարժունությամբ: Ականջի խեցու նեցուկ է ծառայում մաշկում պարուրված առաձիգ աճառը (նկ. 186): Ականջի խեցու վրա տարբերում են` քունքի հատվածի մակերեսից դեպի վեր բարձրացող նավակաձև հեռադիր (դիստալ) մաս կամ նավակ - ладевидная часть или ладья - scapha s.

pars scaphoidea (16) և ընդհանուր մաշկային ծածկույթի տակ տեղակայված մոտակա (պրոքսիմալ) պարուրաձև մաս կամ ականջի խեցու հիմք - завитковая часть или основание ушной раковины - conchalis s. concha (12): Նավակի արտաքին ուռուցիկ մակերեսը կոչվում է ականջի խեցու մեջք - спинка ушной раковины - dorsum auriculae, որի մոտակա, այսինքն` դեպի արտաքին լսողական մուտքն ուղղված հատվածը վերածվում է խխունջային մասի (12), իսկ հեռադիր մասն ավարտվում է ականջի

խեցու ծայրով - верхушка ушной раковины - apex auriculae (1): Նավակի ներքին մակերեսը գոյացնում է նավակաձև փոս - ла-

дьевидная ямка - fossa scaphoidea (16), որտեղ գտնվում է ընդարձակ ձվաձև ականջի ճեղքը - ушная щель - fissura auriculae: Հանգիստ ժամանակ ականջի ճեղքն ուղղված է առաջ և փոքր-ինչ դեպի կողմ: Ականջի ճեղքը սահմանափակված է առջևի ուղիղ (2) և հետին ուռուցիկ եզրերով - передный и задный край - margo

auriculae nasalis et caudalis (17): Հեռադիր մասում ականջի ծայրի

վրա այդ երկու եզրերը միանում են իրար, իսկ մոտակա մասում դրանք գոյացնում են ականջի խեցու ձուլանը (կցանը) - спайка

ушной раковины - commissura auriculae (3): Պարույրային մասի փոսի - ямка завитковой части - fossa conchae ներքին մակերեսին գտնվում են թույլ արտահայտված սակավաթիվ կատարներ: Դրա բավականին ուռուցիկ արտաքին մակերեսը գոյացնում է

պարույրային մասի բարձրունքը - выступ завитковой части eminentia conchae (12), որը գտնվում է խեցու մեջքի տակ: Ականջի խեցու մեջքի մաշկը պաշտպանված է կարճ ծածկող մազերով և զգալիորեն պիգմենտավորված է: Նավակաձև փոսի մաշկը ծածկված է ավելի երկար պաշտպանիչ մազերով, որոնք դեպի խեցու հիմքն աստիճանաբար կարճանում են: Միաժամանակ դրանում ավելանում է ականջի գիջագեղձերի -

железы ушной смазки - glandulae ceruminosae քանակը: Խեցու հիմքային մասի մաշկը շարունակվում է որպես արտաքին լսողական մուտքի մաշկ: Ընդ որում` այստեղ պիգմենտավորումն ավելանում է, մազերն ավելի են քչանում և բարակում, իսկ ականջի գեղձերի քանակը, ընդհակառակը, կրկնապատկվում է: Խեցու հիմքը գտնվում է ականջի ճարպային բարձիկի -

жировая подушка - corpus adiposum auriculae վրա, ինչի շնորհիվ էլ ականջի խեցին ձեռք է բերում առավելագույն շարժունություն: Այն ազատ կերպով կարող է պտտվել 1800-ով, այսինքն` կատարում է կիսաշրջան:

Ականջի խեցու աճառը - хрящ ушной роковины - cartilago auriculae ձայնաշեփորի նման փաթաթված աճառային թիթեղ է: Խեցու աճառի եզրերը պարույրային մոտակա մասում մտնում են մեկը մյուսի մեջ: Նշված հատվածում դրա առջևի եզրն իր վրա կրում է երկու (II և I), իսկ հետևինը՝ չորս ատամ: Դրանցից մեկը քառակուսի աճառի թիթեղի` դրանդի - козелок - tragus (III) ձևով նեցուկ է ծառայում ականջի խեցու ձուլանի համար: Երկ633

րորդ ատամը` հակադրանդը - противокозелок - antitragus (II), գտնվում է առաջինի հետևում և կազմված է երկու աճառային թիթեղներից: Երրորդ ատամը` կիսաշրջանաձև աճառը (IV), տեղակայված է դրանդից վեր և դրանից բաժանված է խորը կտրույչով ու ուղղված է դեպի առաջ: Կիսաշրջանաձև աճառի ստորին կողմնային ծայրն վերածվում է չորրորդ ատամի` գրչաձև ելունի (8), որը կողքից հարում է օղակաձև աճառին (7):

ԱԿԱՆՋԻ ԽԵՑՈՒ ՄԿԱՆՆԵՐԸ

Ականջի խեցու մկանները լավ են զարգացած: Դրանց մի մասը խեցին միացնում է գանգի ոսկրերին, իսկ մյուս մասն ամբողջապես տեղակայված է խեցու վրա: Ականջի խեցին գանգի ոսկրերին միացնող մկանների առջևի խմբին է պատկանում քառանկյուն աճառային թիթեղաձև տեսք ունեցող վահանակը щиток - scutulum (նկ. 187-14): Այն ծառայում է խեցուց դեպի իրեն ուղղված մկանների համար որպես նեցուկ: Ականջի խեցու մկաններին են պատկանում հետևյալ մկանները. 1. Վահանակը լարող մկանը - напрягатель щитка - m. scutularis քունքային փոսի շուրջը՝ գլխի կմախքի վրա ամրացող մկանային թիթեղ է, որը գտնվում է անմիջապես մաշկի տակ: Այն ստորաբաժանվում է երեք մասի՝ ա) միջվահանակային մկանի - межщитковый мускул - m. interscutularis (15), որը սկիզբ է առնում արտաքին սագիտալ կատարից, բ) ճակատավահանակային մկանի - лобно-щитковый мускул - m. frontoscutularis, որը բաժանվում է արտաքին ճակատային կատարից սկիզբ առնող ճակատային մասի - лобная часть - pars frontalis (17) և այտային աղեղից սկիզբ առնող քունքային մասի - височная часть - pars temporalis (16), գ) պարանո-

ցավահանակային մկանի - шейно-щитковый мускул - m. cervicoscutularis (7), որը սկիզբ է առնում ծոծրակի կատարից: Բոլոր

երեք մկաններն էլ ավարտվում են վահանակի վրա և այդպիսով ամրացնում են դրան: 2. Վերին առբերիչ կամ վահանակաականջային վերին մկանը - дорзальный аддуктор или дорзальный щитково-ушной мускул - m. adductor auris dorsalis s. m. scutuloauricularis dorsalis (10), սկիզբ առնելով վահանիկի հետին-միջնային անկյան արտաքին մակերեսից, անցնում է խեցու թիկնային մակերեսի վրա` գտնվելով վերջինիս առջևի եզրին մոտ:

Նկ. 187. Ձիու ականջի խեցու մկաններն ըստ վերին առջևի մակերեսի.

1 - քունքային մկան, 2 - երկար, 3 - կարճ պտտիչ մկաններ, 4 - կարճ, 5 - երկար կողմտարիչ մկաններ, 6 - միջին բարձրացնող, 7 - պարանոցավահանակային, 8 - երկար, 9 - կարճ բարձրացնող մկաններ, 10 - վերին, 11 - միջին, 12 - ստորին, 13 - արտաքին առբերիչ մկաններ, 14 - վահանակ, 15 - միջվահանակային մկան, ճակատավահանակային մկանի, 16 - քունքային, 17 - ճակատային մասեր:

3. Միջին առբերիչ կամ վահանակաականջային միջին

մկանը - средний аддуктор или средний щитково-ушной мускул - m. adductor auris medius s. m. scutuloauricularis medius (11) սկիզբ է առնում վահանակի հետին-միջնային անկյան ներքին մակերեսից և, տեղակայված լինելով նախորդից առաջ և վեր, ավարտվում է ականջի խեցու վրա: 4. Ստորին առբերիչ կամ վահանակաականջային ստորին

մկանը - вентральный аддуктор или вентральный щитково-ушной мускул - m. adductor auris ventralis s. m. scutuloauricularis ventralis (12), տեղակայված լինելով նախորդից առաջ և ներքև, սկիզբ է առնում վահանակի արտաքին մակերեսից, ուղղվում է դեպի խեցու հիմքը և կպչում վերջինիս կողմնային մակերեսին: 5. Արտաքին առբերիչ կամ այտաականջային մկանը - наружный аддуктор или скуло-ушной мускул - m. adductor auris externus s. m. zygomaticoauricularis (13) սկիզբ է առնում այտային աղեղից և ծնոտային հոդի առջևում գտնվող փակեղից, նախորդ մկանի ու ականջի ստորին մկանի հետ ավարտվում է խեցու կողմնային մակերեսի վրա: 6. Կարճ բարձրացնող կամ վահանակաականջային լրա-

ցուցիչ մկանը - короткий подниматель или добавочный щитково-ушной мускул - m. levator auris brevis s. m. scutuloauricularis accessorius (9) ծածկված է վերին առբերիչ մկանով, սկիզբ է առնում վահանակից և ձգվում է դեպի խեցու թիկնային մակերեսը, որտեղ և կպչում է երկար բարձրացնող մկանին մոտ հատվածին: 7. Երկար բարձրացնող կամ պարանոցաականջային մա-

կերեսային մկանը - длиннный подниматель или поверхностный шейно-ушной мускул - m. levator auris longus s. m. cervicoscutularis superficialis (8), տեղակայված լինելով մաշկի տակ և գրավելով մակերեսային դիրք, սկիզբ է առնում ծոծրակի բլրից ու ծոծ636

րակափշային կապանից և, ընթացքում նեղանալով, ավարտվում է խեցու մեջքի վրա, դրա միջին մասից ներքև, կարճ բարձրացնող մկանից հետ գտնվող հատվածում: 8. Միջին բարձրացնող կամ գագաթաականջային մկանը средний подниматель или теменно-ушной мускул - m. levator auris medius s. m. parietoauricularis (6) սկիզբ է առնում արտաքին սագիտալ կատարից, գտնվում է միջվահանակային մկանի տակ, ձգվում է հետ, դեպի ականջի խեցու մեջքը և կպչում է երկար բարձրացնող մկանի կպման տեղից ցած: 9. Երկար կողմտարիչ կամ պարանոցաականջային խո-

րանիստ մկանը - длинный абдуктор или глубокий шейно-ушной мускул - m. abductor auris longus s. m. cervicoauricularis profundus longus (5) սկիզբ է առնում ծոծրակափշային կապանից, տեղակայված է նախորդի հետևում և մասամբ էլ դրա տակ, ձգվում է դեպի խեցու հիմքը, որտեղ և ավարտվում է վերջինիս կողմնային մակերեսի վրա, ականջի ստորին մկանից հետ: 10. Կարճ կողմտարիչ կամ պարանոցաականջային խորա-

նիստ փոքր մկանը - короткий абдуктор или глубокий шейноушной малый мускул - m. abductor auris brevis s. m. cervicoauricularis profundus minor (4) նախորդի հետ սկիզբ է առնում ծոծրակափշային կապանից և ավարտվում խեցու հիմքի և գրչաձև ելունի հիմքի հետևի մասի վրա` երկար կողմտարիչ մկանից ներքև: 11. Ականջի ստորին մկանը - вентральный ушной мускул -

m. auricularis ventralis երկար ժապավենի ձևով տեղակայված է հարականջային թքագեղձի կողմնային մակերեսին, սկիզբ է առնում նշված գեղձի ստորին ծայրի փակեղից և ավարտվում է ականջի ձուլանի տակ, խեցու կողմնային մակերեսի վրա: 12. Երկար պտտիչ կամ վահանակաականջային խորա-

նիստ մեծ մկանը - длинный вращитель или большой щитково637

ушной мускул - m. rotator auris longus s. m. scutuloauricularis profundus maior (նկ. 187-2) սկիզբ է առնում վահանակի ներքին մակերեսից և ավարտվում է խեցու հիմքի մոտակա հատվածի վրա: 13. Կարճ պտտիչ կամ վահանակաականջային խորա-

նիստ փոքր մկանը - короткий вращитель или малый щитковоушной мускул - m. rotator auris brevis s. m. scutuloauricularis profundus minor (3) սկիզբ է առնում և ավարտվում է ինչպես նախորդ մկանը: 14. Հերյունաակաջային մկանը - шило-ушной мускул - m.

styloauricularis սկիզբ է առնում արտաքին լսողական ոսկրային մուտքից և, խաչաձևվելով լսողական աճառային անցքի միջնային պատի հետ, ավարտվում է խեցու հիմքի վրա: 15. Դրանդ խխունջային մկանը - козелково-завитковый

мускул - m. tragohelicinus գտնվում է ականջի խեցու աճառի առջևի և հետին եզրերի միջև, ականջի ստորին մկանի կպման տեղից առաջ: 16. Հակադրանդային մկանը - противокозелковый мускул m. antitragus տեղակայված է խեցու աճառի հետևի եզրի վրա, ականջի ստորին մկանի կպման տեղից հետ: 17. Պարույրային փոքր մկանը - малый завытковый мускул

- m. helicis minor տեղակայված է ականջի ձուլանի մոտ՝ խեցու աճառի եզրի երկարությամբ: 18. Ականջի խեցու խոտորնակի մկանը - поперечный мус-

кул ушной раковины - m. transversus auriculae գտնվում է խեցու մեջքի խոտորնակի ակոսում, դրա հետին եզրին մոտ: 19. Ականջի խեցու շեղ մկանը - косой мускул ушной раковины - m. obliquus auriculae նախորդ մկանի նման տեղակայված է խեցու մեջքի խոտորնակի ակոսում, սակայն դրա առջևի եզրին մոտ:

Վերին միջին, ստորին և արտաքին առբերիչ մկանները, ականջի ճեղքն ուղղելով առաջ, պտտում են ականջի խեցին` այն քաշելով դեպի առաջ: Կարճ և միջին բարձրացնող մկաններն ականջի խեցին թեքում են դեպի առաջ, իսկ երկար բարձրացնող մկանը` դեպի հետ: Նույնանուն աջ և ձախ մկանները միաժամանակ երկու խեցիները շրջում են դեպի ներս՝ պահելով ուղղահայաց դիրքում: Երկար և կարճ կողմտարածիչ մկաններն ականջի ճեղքն ուղղում են դեպի կողմ, ականջի ստորին մկանն իջեցնում է ականջի խեցին:

ՄԻՋԻՆ ԱԿԱՆՋ

Միջին ականջի - среднее ухо - auris media կազմի մեջ են մտնում թմբկախոռոչը, որը լսողական կամ եվստախյան խողովակով միանում է ըմպանին և թմբկախոռոչում գտնվող չորս լսողական ոսկրիկներն իրենց մկաններով: Միջին ականջն արտաքին ականջից բաժանվում է արտաքին թմբկաթաղանթով: Թմբկախոռոչը - барабанная полость - cavum tympani տեղակայված է ապառաժոսկրի թմբկային մասում (նկ. 188-4): Թմբկախոռոչի ներսի պատի վրա գտնվում են ներքին ականջի հետ հաղորդակցվող նախադռան (ձվաձև) և խխունջի (կլոր) պատուհանները, իսկ դրանց միջև` ոսկրային խխունջի գմբեթով գոյացած հրվանդանը - мыс - promantorium (13): Նախադռան պատուհանը փակվում է ասպանդակի հիմքով, իսկ խխունջի պատուհանը` ներքին թմբկաթաղանթով: Թմբկախոռոչի առջևի պատի վրա գտնվող անցքը տանում է դեպի ոսկրային լսողական կամ եվստախյան խողովակը: Թմբկախոռոչի վերին պատով անցնում է դեպի ներքև բացվող նյարդային խողովակը, որտեղով անցնում է գանգուղեղի VII զույգ (դիմային) նյարդը: Թմբկախոռոչի կողմնային պատում գտնվում է ակոսիկով շրջապատված և արտաքին թմբկաթաղանթով ծածկված թմբկա639

յին օղակը - барабанное кольцо - anulus tympanicus (նկ. 189-3), որի վերին մասում երևում է թմբկային կտրույչը - барабанная вырезка - incisura tympanica: Օղակի շուրջը դասավորված են ոսկրային թիթեղներով (1') ճառագայթաձև բաժանված ոսկրային թմբկային բջջիկներ - барабанные ячейки - cellulae tympanicae (1): Լծակների բարդ համակարգ կազմող լսողական ոսկրիկները - слуховые косточки - ossicula auditus արտաքին թմբկաթաղանթի տատանումները հաղորդում են ներքին ականջին: Դրանք յուրահատուկ դասավորության և միմյանց հետ հաղորդակցման շնորհիվ թմբկաթաղանթի վրա ընկնող ձայնային ճնշումը մեծացնում են մոտավորապես 22 անգամ: Բացի այդ՝ թմբկաթաղանթի տատանումները վերածվում են համապատասխան ճնշման, որն ասպանդակի միջոցով հաղորդվում է նախադռան (ձվաձև) պատուհանին, իսկ այնտեղից էլ` ներքին ականջի ավշային հեղուկին: Լսողական ոսկրիկները չորսն են` մրճիկ, սալ, ոսպանման ոսկրիկ և ասպանդակ:

Մրճիկը - молоточек - malleus լսողական ամենախոշոր ոսկորն է, որի վրա տարբերում են՝ մրճիկի կոթ - рукоятка - manubrium mallei (4), կոթից համարյա ուղիղ անկյամբ հեռացող մրճիկի վզիկ - шейка - collum mallei և սալի հետ հոդավորվող մրճիկի գլխիկ - головка - capitulum mallei (6): Մրճիկի կոթի ներսի եզրին՝ վզիկի մոտ մասում, գտնվում է ոչ մեծ փշաձև մկանային ելուն - мускульный отросток - processus muscularis (5), որին կպչում է թմբկաթաղանթը լարող մկանը: Կոթի վերին ծայրին գտնվում է մեկ կարճ ելուն - короткий отросток - processus brevis, իսկ վզիկի վերին եզրին՝ կապանի կպման համար երկար ելուն -

длинный отросток - processus longus: Սալի - наковальня - incus վրա տարբերում են՝ մրճիկի գլխիկի հետ հոդավորվելու համար գոգավոր հոդամակերեսով

սալի մարմին - тело - corpus incudis (7) և երկու` կարճ (7') ու երկար ոտքեր - длинные и короткие ножки - crus breve et longum: Կարճ ոտքը ծառայում է կապանի կպման համար, իսկ երկարը` հոդավորվում է ոսպանման ոսկրիկի հետ:

Ոսպանման ոսկրիկը - чечевицеобразная косточка - os. lenticulare (9-ձախից) բավականին փոքր է: Այն սալի երկար ոտքը հոդավորմամբ միացնում է ասպանդակի գլխիկին:

Նկ. 188. Հավասարակշռության և լսողական օրգանները.

1 - ականջի խեցու մի մասը, 2 - արտաքին լսողական մուտք, 3 - թմբկաթաղանթ, 4 - թմբկախոռոչ, 5 - մրճիկ, 6 - սալ, 7 - ոսպանման ոսկրիկ, 8 - ասպանդակ, 9 - լսողական կամ եվստախյան խողովակ, 10 - ասպանդակային, 11 - թմբկաթաղանթը լարող մկաններ, 12 - խխունջի պատուհան, 13 - հրվանդան, 14 - ոսկրային խողովակներում գտնվող թաղանթակազմ կիսաշրջանաձև խողովակներ, 15 - ոսկրային լաբիրինթոսի նախադռան մոտ գտնվող ձվաձև, 16 - կլոր պարկիկներ, 17 - նախադռան ջրմուղում գտնվող էնդոլիմֆատիկ ծորան, 18 - ծորանի պարկիկ, 19 - ոսկրային խխունջում գտնվող խխունջի թաղանթակազմ խողովակ, 20 - խխունջի կամար, 21 - խխունջի ջրմուղ, 22 - ուղեղի կարծրենի: Թաղանթակազմ (նշված է սև գույնով) և ոսկրային լաբիրինթոսների միջև առկա տարածությունը լցված է պերիլիմֆայով, ոսկրային պատերը նշված են կետերով:

Ասպանդակի - стремечка - stapes (9-աջից) վրա տարբերում են՝ ա) ասպանդակի գլխիկ - головка стремечка - capitulum stapedis, որն ունի ոսպանման ոսկրի հետ հոդավորման հոդամակերես, բ) երկու ոտիկներ - ножки - crura, որոնք միանում են գ) ասպանդակի հիմքին կամ ոտնատեղին - подножка - basis stapedis: Լսողական ոսկրիկներն իրար են միանում հոդավորմամբ` իրենց հոդապարկերով, ինչպես նաև կապաններով և մկաններով ամրացած են թմբկախոռոչի պատերին: Կապաններից մեկը կպչում է սալի կարճ ոտքին, իսկ մյուսը` մրճիկի երկար ելունին: Ասպանդակի հիմքն ունի 3x2 մմ ձվաձև թիթեղի տեսք, կպած է նախադռան ձվաձև (ձվաձև) պատուհանին և սևեռվում է ասպանդակային մկանով: Մրճիկի կոթն ուղղված է դեպի արտաքին թմբկաթաղանթը, հասնում է մինչև դրա միջին մասը և ամրանում շարակցահյուսվածքային թելիկներով, իսկ գլխիկն ուղղված է դեպի վեր: Լսողական ոսկրերի վրա ավարտվում է երկու մկան: Դրանցից մեկը կոչվում է թմբկաթաղանթը լարող մկան - напря-

гатель барабанной перепонки - m. tensor tympani (նկ. 188-11), այն սկսվում է ոսկրային լսողական խողովակի մուտքի վերևի մասից և ավարտվում մրճիկի մկանային ելունի վրա: Մյուս մկանը կոչվում է ասպանդակային մկան - стременной мускул -

m. stapedius, այն գտնվում է խխունջի պատուհանից վեր և հետ, կպչում է ասպանդակի վզիկին (10): Թմբկաթաղանթը լարող մկանը նվազեցնում է թմբկաթաղանթի տատանումների թափը, բարձրացնում լսողության սրությունը, իսկ ասպանդակային մկանը, լարելով ասպանդակը` լսողական ոսկրիկների շղթայում, թուլացնում է տատանումները:

Կարճ և նեղ ոսկրային լսողական (եվստախյան) խողո-

վակը - слуховая (Евстахиева) труба - tuba auditiva (9) լրացվում է մինչև 10-12 սմ երկարությամբ և 2-3 մմ հաստությամբ, կրկնակի դարսված և կիսված աճառային թիթեղով: Խողովակն ամրանում է ապառաժոսկրի մկանային ելունին: Դրա ականջային ծայրը նեղ է (մինչև 0,5-0,75 սմ), իսկ ըմպանային ծայրը՝ ավելի լայն (մինչև 4-5 սմ), գտնվում է ըմպանի կողմնային պատում, քթի ստորին մուտքից անմիջապես հետ: Լսողական խողովակի աճառային մասը դեպի ներքև և կողմ երկար ճեղքով հաղորդակցվում է օդապարկի խոռոչի, իսկ դրանից հետո՝ ըմպանի խոռոչի հետ: Լսողական խողովակի շնորհիվ հավասարեցվում են միջին ականջի թմբկախոռոչը թափանցած օդի և արտաքին` մթնոլորտային օդի ճնշումները, ինչով և պայմանավորվում են թմբկաթաղանթի ազատ տատանումները, հետևապես՝ նորմալ գործառույթը: Եվստախյան խողովակով արտազատվում է ականջի ներսում գոյացած լորձը, ինչին նպաստում են թմբկախոռոչի թարթիչավոր էպիթելի թարթիչների տատանումները: Եվստախյան խողովակը բացվում է ամեն անգամ, երբ կենդանին կուլ է տալիս կերագունդը: Թմբկախոռոչի պատերը, լսողական ոսկրիկների արտաքին մակերեսները, ինչպես նաև լսողական խողովակի միջնային մակերեսը պատված են լորձաթաղանթով, որը լսողական խողովակի հատվածում առաջացնում է միայն միասմբականիներին հատուկ պարկաձև արտափքում` օդապարկ - воздухоносный

мешок - diverticulum tubae auditivae: Օդապարկի միջին տարողությունը 450 սմ3 է: Այն տեղակայված է գանգի հիմքի, ըմպանի և կոկորդի միջև: Աջ և ձախ օդապարկերն իրենց ներսի պատերով հպվում են իրար: Օդապարկը դեպի հետ շարունակվում է

մինչև ծոծրակի լծային ելունի ծայրը ստորին ծնոտի անկյանը միացնող գիծը, իսկ կողքերից սահմանակից է հարականջային թքագեղձին, որից բաժանված է անոթներով, նյարդերով և թևանման մկանով: Ենթալեզվային ոսկրով օդապարկը ստորաբաժանվում է կողմնային փոքր և միջնային մեծ մասերի:

Թմբկաթաղանթը - барабанная перепонка - membrana tympani (3) կազմված է երեք շերտից. ձիերի մոտ այն ունի ընդամենը 0,2 մմ, իսկ մարդու մոտ` 0,1 մմ հաստություն: Դրա հիմնային շերտը - основа - stratum proprium գոյացել է ճառագայթաձև և օղակաձև ձգվող շարակցահյուսվածքային թելիկներից, որոնք թմբկաթաղանթի կենտրոնում ձուլվում են մրճիկի կոթի՝ դեպի թմբկաթաղանթն ուղղված մասի հետ: Թմբկաթաղանթը

հաստացած եզրով - утолщенный край - anulus tendineus (հիմնային մասով) ամրանում է արտաքին լսողական մուտքի թմբկային օղակին: Թմբկաթաղանթի հիմնային շերտը միջնային մակերեսից ծածկված է միաշերտ տափակ էպիթելով պատված լորձաթա-

ղանթով - слизистая оболочка - stratum mucosum, իսկ արտաքին մակերեսից` մազերից, գեղձերից և պտկիկային շերտից զուրկ

մաշկային ծածկույթով - кожный покров - stratum cutaneum: Թմբկաթաղանթը համարյա կլոր է կամ ձվաձև՝ 7-8 մմ տրամագծով: Այն տեղակայված է թեք և թմբկաթաղանթը լարող մկանի կողմից մրճիկի կոթի ձգման շնորհիվ կոնաձև պրկվում (ներփքվում) է դեպի թմբկախոռոչը: Թմբկաթաղանթի վրա տարբերում են՝ ձգված մաս - натянутая часть - pars tensa և փոքր հատված կազմող չձգված մաս - ненатянутая часть - pars flaccida: Վերջինս տեղակայված է թմբկային օղակի վերին կտրույչում, չունի հիմնային մաս, ուստի ավելի շարժուն է:

ՆԵՐՔԻՆ ԱԿԱՆՋ

Ներքին ականջը կամ լաբիրինթոսը - внутреннее ухо или лабиринт - auris interna տեղակայված է ապառաժոսկրի հատուկ ապառաժային մասում, թմբկախոռոչի և ներքին լսողական մուտքի միջև: Այն կազմված է ոսկրային և վերջինիս ներսում ամփոփված թաղանթակազմ լաբիրինթոսներից:

Ոսկրային լաբիրինթոսը - костный лабиринт labyrinthus osseus իր մեջ պարփակված թաղանթակազմ լաբիրինթոսի հետքն է` արտապատճեն: Այն տեղակայված է ապառաժոսկրի հատուկ ապառաժային մասում, կազմված է իրար հետ հաղորդակցվող մի շարք խոռոչներից, որոնց պատերը կազմված են հոծ ոսկրանյութից: Ոսկրային լաբիրինթոսը բաժանվում է երեք հատվածի` նախադուռ, ոսկրային կիսաշրջանաձև խողովակներ և ոսկրային խխունջ:

Նախադուռը - преддверие - vestibulum (նկ. 189-13) մինչև 5 մմ տրամագծով գնդաձև խոռոչ է, որը կազմում է ոսկրային լաբիրինթոսի միջին մասը: Նախադռան միջնային պատը գոյացել է ներքին լսողական անցքի հատակով, իսկ այդ անցքի միջով թաղանթակազմ լաբիրինթոսից դուրս է գալիս լսողական կամ գլխուղեղի VIII զույգ նյարդը: Նախադռան կողմնային պատը սահմանակից է միջին ականջի թմբկախոռոչին: Նշված պատի վրա գտնվում են ասպանդակի հիմքով փակված ձվաձև կամ

նախադռան պատուհանը - овальное или вестибулярное окно fenestra vestibuli և կլոր կամ խխունջի պատուհանը - круглое окно или окно улитки - fenester rotunda s. cochleae, որը ծածկված է ներքին թմբկաթաղանթով: Նշված երկու պատուհանների միջև տեղակայված է ոսկրային խխունջի գմբեթով գոյացած հրվան-

դանը - мыс - promantorium:

2&,,--Շ-;,::-

II

!-ւ----.-'-S--;_;-;------12 :f-;;l~~77:.;::;]C: 13

·- ·•- 20

• 19

13 17

Նկ. 189. Ձիու միջին և ներքին ականջների ոսկրային լաբիրինթոսը.

1 - թմբկային ցանցեր, 1' - դրանց միջև գտնվող թիթեղներ, 2 - թմբկաթաղանթ, 3 - թմբկային օղակ, 4 - մրճիկի կոթ, 5 - մկանային ելուն, 6 - մրճիկի գլխիկ, 7 - սալի մարմին, 7' - դրա կարճ ոտք, 8 - թմբկախոռոչ, 9 - ոսպանման ոսկրիկ և ասպանդակ, որը հիմնային մասով ամրացած է նախադռան ձվաձև պատուհանին, 10 - կիսաշրջանաձև խողովակներ, 11 - դրանց անցքեր (տեսանելի են երկուսը), 12 - մի սլաքը ցույց է տալիս նախադռնից մուտքը դեպի ոսկրային խխունջի նախադռան սանդուղքը, մյուս սլաքը (առանց համարի)՝ թմբկախոռոչից խխունջի պատուհանով մուտքը դեպի թմբկային սանդուղքը, 13 - նախադուռ, 14 - լսողական նյարդ, 15 - ներքին լսողական մուտքի եզր, 16 - թմբկային սանդուղք, 17 - պարուրաձև թիթեղ, 18 - նախադռան սանդուղք, 19 - խխունջի առանցք, 20 - խխունջի գմբեթ:

Նախադուռը ցածր նախադռային կատարով - вестибулярный гребень - crista vestibuli ստորաբաժանվում է դեպի վեր և հետ տեղակայված ձվաձև փոսի - овальная ямка - recessus ellipticus և դեպի առաջ ու ներքև գտնվող կլոր փոսի - круглая ямка recessus sphaericus: Նախադռան հետևի պատում գտնվում են դեպի երեք կիսաշրջանաձև խողովակները (10) ուղղված չորս անցքեր (11), որոնք տեղակայված են պատի միջնային, կողմնային,

վերին և ստորին կողմերում: Նախադռան առջևի պատից՝ կլոր փոսի հատվածում, սկիզբ է առնում խխունջի ոսկրային խողո-

վակը (12): Նախադռան առջևի ստորին անցքը ձգվում է դեպի ապառաժոսկրի միջնային մակերեսին բացվող նախադռան ջրմուղը - водопровод преддверия - aquaeductus vestibuli: Այսպիսով՝ նախադռնում հաշվում են յոթ խոշոր անցք, նյարդերի անցման համար ևս երկու մանր անցք, որոնք տեղակայված են նախադռան միջնային պատում:

Ոսկրային կիսաշրջանաձև խողովակները - костные полукружные каналы - canales semicirculares ossei (10) տեղակայված են նախադռնից վեր և հետ։ Դրանք միայն չորս անցքերով նախադռնում բացվող երեք շատ բարակ աղեղնաձև խողովակներ են, որոնք սկզբնամասում ամպուլաձև լայնացած են: Այդ խողովակները տեղակայված են մոտավորապես մեկը մյուսին ուղղահայաց երեք հարթություններում: Դրանցից կողմնայինը գլխի նորմալ դիրքի ժամանակ համընկնում է հորիզոնական (ճակատային) հարթության հետ: Այն ունի երկու` առջևի և հետին ծայրեր: Մյուս` վերին կիսաշրջանաձև խողովակը տեղակայված է սագիտալ հարթությունում և մյուս երկուսի համեմատ գրավում է միջնային դիրք: Դրա առջևի ծայրը, կողմնային խողովակի առջևի ծայրի հետ սրվակաձև լայնանալով, բացվում է նախադռան մեջ, իսկ հետևի ծայրը բացվում է հետին կիսաշրջանաձև խողովակի միջնային ծայրի հետ: Երրորդ` հետին կիսաշրջանաձև խողովակը տեղակայված է սեգմենտային հարթությունում և մեկ ծայրով ուղղված է դեպի ներս ու վեր, իսկ մյուսով` կողմ և ներքև:

Ոսկրային խխունջը - костная улитка - cochlea գտնվում է նախադռան առջևում, նման է պարուրաձև խողովակի, սկսվում է նախադռնից, պտտվում է փոքրիկ խխունջի խեցու նման և գոյացնում է 2 12 պտույտ ձևավորող մի ուղի: Այն լայն հիմքով

ուղղված է դեպի ներս և սահմանակից է ներքին լսողական անցքին (15), իսկ գագաթով կամ գմբեթով - купол - cupula cochleae (20)՝ դեպի թմբկախոռոչը, այսինքն` դեպի կողմ: Ոսկրային խխունջում դիտվում է առանցքային մաս` խխունջի առանցքը կամ խխունջի իլիկը - ось улитки или веретено - modiolus (19), որը սպիրալաձև պտտվում է և նույնպես առաջացնում 2 12 պարույր: Առանցքի հիմքն ավելի լայն է և ներքին լսողական մուտքի կողմից` նյարդերի անցման համար մաղանման ծակոտկեն: Այդ անցքերով խողովակներն անցնում են առանցքի երկարությամբ: Խխունջի առանցքի վրա գտնվում է ոսկրային պարուրաձև թի-

թեղը - костная спиральная пластинка - lamina spiralis ossea (17), որը մուտք է գործում խողովակի խոռոչ և այն բաժանում երկու հարկի, այն է` նախադռան սանդուղքի - лестница преддверия -

scala vestibuli (18) և թմբկային սանդուղքի - барабаная лестница scala tympani (16): Թմբկային սանդուղքը տեղակայված է խխունջի հիմքի ուղղությամբ և թմբկախոռոչից սկիզբ է առնում խխունջի կամ կլոր պատուհանով - окно улитки или круглое окно - fenestra rotunda: Այդ պատուհանը փակված է ներքին թմբկային թաղանթով - внутренная барабанная перепонка - membrana tympani secundaria: Պատուհանի մոտ գտնվում է թմբկային սանդուղքից դեպի խխունջի ջրմուղային անցքը - водопровод улитки - aquaeductus cochleae տանող անցքը, որը դուրս է գալիս ապառաժոսկրի միջնային մակերես: Նախադռան սանդուղքը սկիզբ է առնում նախադռնից (12): Քանի որ ոսկրային պարուրաձև թիթեղը ավարտվում է կարթով

- крючок - hamulus, ուստի խխունջի գմբեթի տակ երկու սանդուղքներն էլ միանում են իրար: Այդ սանդուղքների միացման տեղը կոչվում է խխունջի անցք - отверстие улитки - helicotrema: Ոսկրային պարուրաձև թիթեղին կպչում է խխունջի թաղանթա648

կազմ խողովակը: Այդ թաղանթում տեղակայված է պարուրաձև

առանցքային խողովակը - спиральный осевой канал - canalis spiralis modioli, որի մեջ գտնվում է պարուրաձև հանգույցը: Թաղանթակազմ լաբիրինթոսը - перепончатый лабиринт labyrinthus membranaceus գտնվում է ոսկրային լաբիրինթոսի ներսում և ձևով նման է վերջինիս: Դրա պատերը կազմված են բարակ կիսաթափանցիկ շարակցահյուսվածքային թաղանթից: Ներսից թաղանթային լաբիրինթոսը լցված է թափանցիկ հեղուկով` ներավիշով (էնդոլիմֆայով): Քանի որ թաղանթային լաբիրինթոսն ավելի փոքր է, քան ոսկրայինը, դրանց արանքում առաջանում է շուրջավիշով կամ արտաավիշով (պերիլիմֆայով) լցված տարածություն, որը կոչվում է շուրջավշային տարածություն: Թաղանթակազմ լաբիրինթոսը կազմված է` ա) ձվաձև պարկիկից, բ) կլոր պարկիկից, գ) երեք կիսաշրջանաձև թաղանթակազմ խողովակներից, դ) խխունջի թաղանթակազմ խողովակից և ե) ներավշային (էնդոլիմֆատիկ) ծորանից: Թաղանթակազմ լաբիրինթոսում առկա են լսողության և հավասարակշռության օրգանների մազիկավոր բջիջներ` զգացող էպիթելիոցիտներ: Դրանք դասավորված են թաղանթակազմ լաբիրինթոսի որոշակի մասերում: Լսողական ընկալչաբջիջները տեղակայված են թաղանթակազմ պարուրաձև խխունջի պատերում, իսկ հավասարակշռությանը` կիսաշրջանաձև խողովակների սրվակաձև լայնացած ոտիկներում, ձվաձև և կլոր պարկիկների պատերում:

Ձվաձև պարկիկը - овальный мешочек - utriculus ավելի խոշոր է, տեղակայված է նախադռան ձվաձև փոսում (նկ. 18815): Այդ պարկիկից դուրս են գալիս երեք կիսաշրջանաձև թա-

ղանթակազմ խողովակներ - полукружные перепончатые каналы - ductus semicirculares (14), որոնք գտնվում են նույնպիսի կիսաշրջանաձև ոսկրային խողովակներում, հարմարվում են վերջին649

ներիս ձևին և միայն իրենց ուռուցիկ կորության երկարությամբ կպած են դրանց վերնոսկրին: Իր պարկիկին միանալու ժամանակ յուրաքանչյուր կիսաշրջանաձև խողովակ գոյացնում է թա-

ղանթակազմ սրվակ (ամպուլա) - перепончатая ампула - ampulla membranacea, որի ներսում գտնվում է նեյրոէպիթելով ծածկված կիսալուսնաձև տեսքի կատարիկ - гребешок - crista statica s. ampullaris: Նկ. 190. Խխունջի լայնակի կտրվածքը.

ն

1 - նախադռան սանդուղք, 2 - թմբկային սանդուղք, 3 - թաղանթակազմ խխունջի խողովակ, 4 - Ռեյսների թաղանթ, 5 - հիմային թաղանթ և կորտյան օրգան, 6 - պարուրաձև կապան, 7 - պարուրաձև թիթեղ, 8 - պարուրաձև հանգույց, 9 - դրանից ձգվող նյարդային թելեր, 10 - խխունջի ոսկրային պատ, 11 - խխունջի առանցք, 12 - կորտյան թաղանթ:

Կլոր պարկիկը - круглый мешочек - sacculus (16) գտնվում է նախադռան կլոր փոսում: Թաղանթային լաբիրինթոսի խխունջի խողովակնը պարուրաձև է, ունի երկու փակ ծայր: Ծայրերից մեկը, որը կոչվում է նախադռան կույր պարկ - слепой мешок преддверия - caecum

vestibulare, տեղակայված է կլոր պարկիկի մոտ, իսկ մյուսը` գմբեթի կույր պարկը - слепой мешок купола - caecum cupulare, գտնվում է ոսկրային խխունջի գմբեթի տակ: Խխունջի թաղանթակազմ խողովակն իր նախադռան կույր պարկի մոտ միացնող

ծորանի - соединительный проток - ductus reuniens միջոցով միանում է կլոր պարկիկին: Խխունջի թաղանթակազմ խողովակն իր արտաքին պատով միաձուլվում է խխունջի ոսկրային խողովակի պատին, իսկ միջնային եզրով` ոսկրային պարուրաձև թիթեղին, հետևաբար

թաղանթակազմ խողովակի լայնակի կտրվածքն եռանկյունաձև է (նկ. 190-3): Այն ներսից լցված է ներավշով, իսկ արտաքինից` իր և ոսկրային խխունջի միջև` շուրջավշով: Դեպի թմբկային սանդուղքն ուղղված դրա պատի մի մասը կոչվում է հիմային թաղանթ (5), որի վրա տեղակայված է ձայնն ընկալող ապարատը` կորտյան օրգանը:

Հիմային թաղանթը - основная мембрана - membrana basilaris բաղկացած է տարբեր երկարությամբ բազմաթիվ (24000) շարակցահյուսվածքային թելերից, որոնք ձգվում են լարերի նման: Դրանք ռեզոնատորներ են, որոնք իրենց տատանումներով պայմանավորում են տարբեր բարձրության տոների ընկալումը: Դեպի նախադռան սանդուղքն ուղղված հակառակ կողմի պատը կոչվում է Ռեյսների նախադռային թաղանթ (4): Այսպիսով՝ թաղանթակազմ խխունջի երկու սանդուղքներն իրարից բոլորովին բաժանված են, բացառությամբ խխունջի գմբեթի, որտեղ դրանք երկուսն էլ միաձուլվում են և առաջացնում խխունջի անցքը: Կորտյան օրգանը կազմված է նեցուկային և զգացող բջիջներից (նկ. 191-4): Վերջիններս տեղակայված են չորս շարքով։ Այդպիսի շարքերի քանակը խխունջի երկարությամբ հասնում է մինչև 4000-5000 հատի, դրանք շարժվում են այն թելիկների վրա, որոնց երկարությունը, սկսած խխունջի հիմքից դեպի գագաթը, կարճանում է: Զգացող բջիջների մազիկները խրվում են հատուկ ծածկող թաղանթի կամ կորտյան թաղանթի մեջ, որն առաջացել է դոնդողանման զանգվածի, այն է` սրվակի բծի (առանց ստատոկոնների) հաշվին (նկ. 190-12, 191-3): Ձայնային ազդեցության ժամանակ արտաքին թմբկաթաղանթի վրա ձևավորվող տատանումները հաղորդվում են մրճիկին, սալին, ոսպանման ոսկրիկին և ասպանդակին, այնուհետև

ոսկրիկների համակարգի կողմից նախադռան ձվաձև պատուհանի վրա գործած ճնշման հետևանքով տատանվում է ոսկրային և թաղանթակազմ լաբիրինթոսների միջև գտնվող հեղուկը` շուրջավիշը: Քանի որ հեղուկը չի կարող սեղմվել, ուստի վերջինիս տատանումները դարձանցքով հաղորդվում են թմբկային սանդուղքին, ապա կլոր պատուհանով՝ դեպի հետ` միջին ականջին: Հեղուկի տատանումները հաղորդվում են նաև թաղանթային խխունջի պատերը կազմող հիմային թաղանթին, որի տատանման հետ մեկտեղ տատանվում է նաև թաղանթի հիմքում տեղակայված կորտյան օրգանը:

Նկ. 191. Կորտյան օրգան.

1 - էպիթել, 2 - լիմբի ակոսիկ, 3 - կորտյան թաղանթ, 4 - զգացող բջիջներ, 5 - Հենզենի բջիջներ, 6 - հիմային թաղանթ, 7 - Դեյտերսի բջիջներ, 8 - պարուրաձև անոթ, 9 - սյուների բջիջներ, 10 - պարուրաձև թիթեղ, 11 - պարուրաձև հանգույց, 12 - լիմբ:

Թաղանթների տատանումները տարածվում են նաև լսողական բջիջների վրա, որի ժամանակ դրանց մազիկները դիպչում են իրենցից վերև` թաղանթակազմ խխունջը լցնող ներավշային հեղուկում ազատ վիճակում գտնվող ծածկութային թիթեղին և որոշ չափով թեքվում են: Լսողական բջիջների մազիկների թեքումը ծածկութային թիթեղին հարվածելու ժամանակ գրգռիչի

դեր է կատարում լսողական բջիջների համար: Այդ շարժումը համապատասխանում է ձայնի հաճախության ուժգնությանը: Արդյունքում տեղի է ունենում ստերիոցիլների շեղում և ընկալիչ բջիջների գրգռում: Ձայնային տատանումները լսողական բջիջներում վերածվում են նյարդային գրգռման: Առաջացած նյարդային ազդակները լսողական նյարդով հաղորդվում են կենտրոնական նյարդային համակարգին` լսողական վերլուծիչի կեղևային բաժնին:

Ներավշային (էնդոլիմֆատիկ) ծորանը - эндолимфатический проток - ductus endolymphaticus հաստ ոտքով միանում է կլոր պարկիկին, իսկ բարակ ոտքով` ձվաձև պարկիկին: Էնդոլիմֆատիկ ծորանը նախադռան ջրմուղային արտաքին անցքով դուրս է գալիս ապառաժոսկրի ուղեղային մակերես, որտեղ և

էնդոլիմֆատիկ պարկիկի - эндолимфатический мешочек - saccus endolymphaticus (նկ. 188-18) ձևով լայնանում է՝ հասնելով մինչև 1 սմ երկարության և 2 մմ լայնության: Պարկիկը տեղակայված է ուղեղի կարծր թաղանթի երկու թերթիկների միջև: Ամբողջ թաղանթակազմ լաբիրինթոսն իր մեծ մասով ոսկրային լաբիրինթոսի պատերից բաժանվում է էնդոթելով ծածկված արտաավշային (պերիլիմֆատիկ) տարածությունով և խխունջի ու նախադռան ջրմուղային արտաքին անցքով հաղորդակցվում է ենթաոստայնային տարածության հետ: Պերիլիմֆատիկ տարածությունը լցված է հեղուկ արտաավշով (պերիլիմֆով):

ԵՂՋԵՐԱՎՈՐ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ

ՀԱՎԱՍԱՐԱԿՇՌՈՒԹՅԱՆ ԵՎ ԼՍՈՂՈՒԹՅԱՆ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Արտաքին ականջ: Ոսկրային արտաքին լսողական մուտքը երկար է և գրեթե տեղակայված է հորիզոնական դիրքով: Ականջի խեցին բավականին խոշոր է և զգալիորեն թեքված է դեպի կողմ: Ականջի ընդարձակ ճեղքն ուղղված է դեպի առաջ: Խեցու հետին եզրն ակնհայտ ուռուցիկ է: Խեցու խոռոչի ներսում նկատվում են չորս երկայնակի ծալքեր, որոնց միջև առկա են ակոսներ: Ականջի խեցու աճառի դրանդը թույլ, իսկ հակա-

դրանդը, ընդհակառակը, լավ է զարգացած: Կիսաօղակաձև աճառը երկատված է, գրչաձև ելունը կարճ է, օղակաձև աճառի ծայրերը հպվում են իրար:

Միջվահանակային մկանը սկիզբ է առնում եղջրային ելունի հիմքից, պարանոցավահանակային մկանը՝ ճակատոսկրի ճակատային հետին կատարի հետին եզրից` ծոծրակափշային կապանից, բացի այդ, ատամների ձևով՝ նաև երկար և միջին բարձրացնող մկաններից: Ստորին առբերիչ մկանը մեկ հատ է, լավ է զարգացած: Վերին առբերիչ մկանը բաժանված է միջվահանակային մկանից: Երկար բարձրացնող մկանը սկիզբ է առնում ծոծրակափշային կապանից, իսկ միջինը` ճակատոսկրի ճակատային հետին կատարից: Կարճ կողմտարածիչ մկանը կազմված է երկու մասից: Դրանցից մեկը (վառ կարմիր մասը) սկիզբ է առնում ծոծրակափշային կապանի կողմնային մասից, մյուսը (ավելի գունատ մասը)՝ երկար բարձրացնող մկանից: Երկու մասերն էլ, ձուլվելով իրար, ավարտվում են խեցու հիմքի հետին կողմի վրա: Խեցու շարժումը հնարավոր է միայն հատվածի հետևի մասում:

Միջին ականջ։ Միջին ականջի կառուցվածքը հիմնականում այնպիսին է, ինչպիսին ձիու մոտ է, սակայն թմբկախոռոչը փոքր է, նեղ ճեղքերով միանում է ապառաժոսկրի թմբկային մասում գտնվող ոսկրային խոռոչներին: Ոչխարի և այծի թմբախոռոչն ընդարձակ է, ունի հարթ պատեր: Թմբկային օղակն ավելի մեծ է, քան` ձիունը: Լսողական ոսկրիկներն համեմատաբար բարակ են, քան` ձիու մոտ, դրանց ելուններն ավելի թույլ են զարգացած: Մրճիկի կոթը թրաձև է: Դրա կարճ ելունն ավելի երկար է, քան ձիունը: Սալի մարմինն ավելի զանգվածային է, իսկ ելուններն ավելի բարակ: Ասպանդակն ավելի ուղիղ անկյունային է, ունի զուգահեռ ոտքեր: Լսողական խողովակը կարճ է: Օդապարկը բացակայում է: Ներքին ականջ։ Ներքին ականջի կառուցվածքը նույնպես հիմնականում այնպիսին է, ինչպիսին ձիու մոտ է, միայն խխունջի խողովակը գոյացնում է 3,5 պտույտ:

ԽՈԶԻ ՀԱՎԱՍԱՐԱԿՇՌՈՒԹՅԱՆ ԵՎ ԼՍՈՂՈՒԹՅԱՆ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Արտաքին ականջ: Ոսկրային արտաքին լսողական մուտքը երկար է, բայց բավականին նեղ: Ըստ կենդանու ցեղի՝ ականջի խեցին կամ ուղղահայաց դիրք է գրավում, կամ կախված է ներքև: Խեցու առջևի եզրը հաստացած է, գագաթի մոտ հետևի եզրը գոգավոր է, դեպի հիմքը՝ ուռուցիկ, գոյացնում է կինդ: Խեցու ներքին մակերեսով անցնում է երեք ուղղանկյուն ծալք: Խեցու աճառի գրչաձև ելունը թույլ է զարգացած: Օղակաձև աճառը փակված չէ:

Միջվահանակային մկանը սկիզբ է առնում գագաթոսկրի կատարից, պարանոցավահանակային մկանը՝ ավելի հետ` ծոծրակոսկրից: Վերին առբերիչ մկանն առաջանում է ճակատավա655

հանակային մկանից: Միջին և ստորին առբերիչ մկանները թույլ են զարգացած: Վերջինս հաճախ կազմված է երկու մասից` մեկը ձգվում է վահանակից, մյուսը` ճակատավահանակային մկանից: Կարճ բարձրացնող մկանը լավ է զարգացած: Միջին բարձրացնող մկանը հովհարաձև ավարտվում է խեցու վրա: Ականջի ստորին մկանը կրկնակի է և կարճ: Առբերիչ մկանը զույգ է: Խեցու շարժումն առաջանում է հետևի հատվածում և առջևի կես մասում: Միջին ականջ: Թմբկախոռոչը փոքր է և նեղ, խողովակներով հաղորդակցվում է ապառաժոսկրի թմբկային մասի ոսկրային խոռոչների հետ: Լսողական ոսկրիկները կարճ են և լայն: Մրճիկի գլուխը համարյա ուղիղ անկյամբ կպած է կարճ կոթին: Սալի և ասպանդակի մարմինները գրեթե քառակուսի են: Լսողական խողովակը կարճ է` մինչև 2 սմ երկարությամբ: Օդապարկը բացակայում է: Ներքին ականջ: Կառուցվածքն այնպիսին է, ինչպիսին ձիու մոտ է: Խխունջը գոյացնում է 4 պարույր:

ՇԱՆ ՀԱՎԱՍԱՐԱԿՇՌՈՒԹՅԱՆ ԵՎ ԼՍՈՂԱԿԱՆ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ

Արտաքին ականջ: Ոսկրային արտաքին լսողական մուտքը կարճ է, ձվաձև, ունի կտրտված եզրերով արտաքին անցք: Ներքին անցքը ոչ ճիշտ ձվաձև է, ձևավորում է թմբկային օղակ: Դրա վերին բաժնում երևում է որպես կտրույչ: Աճառային արտաքին լսողական մուտքը գոյացել է օղակաձև աճառով, որը գլանի ձևով ոսկրային լսողական անցքին է միացած լսողական անցքը ներսից պատող մաշկով: Ականջի խեցին ձևով և մեծությամբ տարբեր ցեղերի շների մոտ բազմազան է, տարբեր է նաև դրա դիրքը, այսինքն` այն կամ ուղղված է վերև, կամ կախված է: Ականջի ճեղքի հետին եզրի վրա գտնվում է խեցու ներքին մա656

կերեսի մաշկի երկու ծալքերով գոյացած մաշկային գրպանիկ: Ականջի խեցու աճառն իր պրոքսիմալ կեսում ինչպես առջևի, այնպես էլ հետևի եզրով ատամնաձև կտրտված է: Ականջի խեցու արտաքին մակերեսի մաշկը ծածկված է սովորական մազային ծածկույթով: Ներքին մակերեսի մաշկը ծածկված է արտաքին լսողական մուտքը պաշտպանող երկար մազերով: Սեփական խեցու հատվածում, պրոքսիմալ ուղղությամբ, մազային ծածկույթը քչանում է, սակայն զուգահեռաբար շատանում են գեղձերը: Խեցու ներքին մակերեսի վրա գտնվում են մի քանի լայնակի ուղիղ և շեղ ծալքեր: Ականջի խեցու ընդհանուր մկանները լավ են զարգացած:

Վահանակը լարող մկանը կազմված է ճակատոսկրի այտային ելունից, ակնակապիճային կապանից սկիզբ առնող ճակատավահանակային մկանից և մյուս կողմի նույնանուն մկանի հետ ձուլված միջվահանակային մկանից: Վերին առբերիչ մկանը սկիզբ է առնում խեցու աճառի առջևի աջ ատամից: Միջին առբերիչ մկանը երկու ոտքերով սկիզբ է առնում վահանակի ներքին մակերեսից և ավարտվում է խեցու առջևի երկրորդ ատամի վրա: Ստորին առբերիչ մկանը սկիզբ է առնում միայն այտային մկանի տակ գտնվող ակնակապիճային փակեղից և ավարտվում է խեցու հետևի երկրորդ ատամի վրա, որը գտնվում է ականջի ստորին մկանի կպման տեղին մոտ: Ականջի ստորին մկանը լավ է զարգացած և ստորին ծայրով հասնում է մյուս կողմի նույնանուն մկանին: Կարճ բարձրացնող մկանը բացակայում է:

Երկար բարձրացնող մկանը սկիզբ է առնում ծոծրակի կատարից և ավարտվում է ականջի խեցու մեջքի առջևի եզրի վրա:

Միջին բարձրացնող մկանը սկիզբ է առնում գագաթոսկրերի արտաքին սագիտալ կատարից և ավարտվում է հաջորդի տակ, իսկ մյուս ոտքով` վահանակի վրա: Երկար կողմտարող մկանը սկիզբ է առնում ծոծրակի կատարից և ավարտվում է խեցու հիմ657

քի, դրա դիստալ ծայրի, ստորին մասի վրա: Կարճ կողմտարող

մկանը սկիզբ է առնում հաջորդի հետ միասին և ավարտվում է խեցու հիմքի պրոքսիմալ ծայրի միջնային մասում: Խեցու պտտիչ մկանը սկիզբ է առնում վահանակի ներքին մակերեսից և ավարտվում խեցու հիմքի միջին մասում: Հերյունաականջային մկանը սկիզբ է առնում առջևի երկրորդ ատամից, լսողական անցքի արտաքին առջևի մակերեսի ուղղությամբ իջնում է դեպի ներքև և ջլային մասով ամրանում է ստորին ծնոտի ճյուղերի հետևի եզրին: Ականջի խեցու սեփական մկանները նույնպես լավ են զարգացած: Փոքր խխունջային մկանը տեղակայված է խեցու առջևի եզրի վրա, առջևի առաջին և երկրորդ ատամների միջև:

Դրանդախխունջային մկանը գտնվում է առջևի երկրորդ, հետևի երրորդ և չորրորդ ատամների միջև, ատամնային մի փոքր մկան էլ՝ առջևի երկրորդ և երրորդ ատամների միջև: Հակադրանդա-

յին մկանը տեղակայված է հետևի առաջին և երկրորդ ատամների միջև: Պրոքսիմալ դիրքում գտնվում է լայնակի թելերով

դրանդային մկանը: Նավակի արտաքին մակերեսին խոտորնակի ակոսի միջով անցնում է երկար թելերի խրձերից կազմված, սեփական խեցուն հասնող և կարճ թելերից կազմված նավակի

երկար մկանը: Խեցու արտաքին մակերեսի հատվածում, խոտորնակի ակոսիկի առջևի կեսում տեղակայված է ականջի մկանը, իսկ դրա հետևի կեսում` հակադրանդային մկանի հետ ձուլվող ականջի շեղ մկանը: Միջին ականջ: Թմբկախոռոչը մեծ է, ունի հարթ պատեր:

Լսողական ոսկրիկներն ավելի խոշոր են, քան ներկայացված կենդանատեսակներինը: Մրճիկի կոթունը թրանման է և զանգվածային: Սալը փոքր-ինչ հիշեցնում է մարդու սեղանատամը: Սալի ոտքերն իրարից հեռու են: Ասպանդակն ունի հավասարակող եռանկյան տեսք, դրա վրա գտնվում է լայն ելուն: Լսողա658

կան խողովակը բավականին երկար է, օդապարկը բացակայում է: Ներքին ականջ: Կառուցվածքն այնպիսին է, ինչպիսին ձիու մոտ է: Խխունջը գոյացնում է երեք պարույր:

ՄԱՐՄՆԱԶԳԱՅԱԿԱՆ ՎԵՐԼՈՒԾԻՉ

Կենդանիները պատված են արտաքին ծածկույթով, որով սահմանազատվում են շրջակա միջավայրից, միաժամանակ դրա միջոցով ազդակներ են ստանում արտաքին միջավայրի ֆիզիկական փոփոխությունների, տարբեր ազդեցությունների մասին: Մարմնի ծածկույթն ունի բարդ կառուցվածք և իրականացնում է բազմատեսակ՝ պաշտպանական, արտազատական, փոխանակային, շնչառական և այլ գործառություններ, որոնցից մեկը զգայական գործառույթն է: Մաշկում տեղակայված են այնպիսի ընկալիչներ, որոնք ընդունում են հպումից և սեղմումից առաջացած, ջերմային (սառը և տաք), ինչպես նաև ցավի զգացողության հետ կապված գրգիռներ: Այդ բոլոր գրգիռներն ընկալելու համար մաշկում առկա են հատուկ ընկալիչներ կամ ընկալչական ապարատներ, որոնք սովորաբար որպես հպման, ճնշման, ցրտի, տաքի և ցավի կետեր են: Դրանցում գտնվում են զգացող նյարդերի համապատասխան վերջույթներ, որոնք տեղակայված են վերնամաշկում, բուն մաշկում և ենթամաշկային շերտում: Մաշկային վերլուծիչը կենդանու համար ունի կարևոր նշանակություն, դրա միջոցով օրգանիզմի ընդհանուր ծածկույթը մասնակցում է արտաքին աշխարհի ընկալմանը: Ուշագրավ է, որ մաշկում ավելի շատ են շոշափելիքի և ցավի, իսկ ավելի քիչ` ցրտի և տաքության ընկալիչները: Շոշափելիքի, ցրտի և տաքության ընկալիչները կազմում են մաշկա659

յին վերլուծիչի ծայրամասային բաժինը, իսկ կենտրոնական բաժինը գտնվում է կիսագնդերի կեղևի մարմնազգայական գոտում: Արտաքին միջավայրի ջերմաստիճանի ընկալումը կարևոր նշանակություն ունի տաքարյուն կենդանիների մարմնի ջերմաստիճանի ռեֆլեքսային կանոնավորման համար: Ցավային գրգիռներն ընկալվում են մաշկում և օրգանիզմի այլ մասերում` մկաններում, հոդերում, վերնոսկրում, արյունատար անոթներում, որովայնամզում և քրտնագեղձերում տեղակայված ընկալչական ապարատների կողմից: Որոշ

պարենքիմատոզ

օրգաններ,

ինչպես

օրինակ`

գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևը, լյարդը, երիկամները զուրկ են այդպիսի ընկալիչներից: Ցավային զգայությունը կարևոր նշանակություն ունի օրգանիզմի համար, քանի որ ցավը վկայում է, որ օրգանիզմում առկա է որևէ լուրջ խանգարում: Ողնաշարավորների

մարմնազգայական

համակարգը:

Ի տարբերություն անողնաշարավորների՝ ողնաշարավոր կենդանիների մարմինը ծածկված է մաշկով: Ողնաշարավորների մաշկային ծածկույթը պարունակում է բազմատեսակ լրացուցիչ գոյացություններ (թեփուկներ, զրահ, փետուրներ, մազեր): Ուստի ընկալչական օրգանները ևս հարմարված են մասնագիտացված ծածկութային գոյացություններին: Ձկների գլխի մաշկում տեղակայված շոշափական ընկալիչներն ազդանշանում են հպումը: Բոլորաբերանների, ձկների և որոշ ջրային երկկենցաղների կողագծի օրգանն ընկալում է մարմնի երկարությամբ ջրի տեղաշարժը: Այն նաև կողմնորոշման և ինֆրաձայների ընկալման օրգան է: Երկկենցաղների շոշափական նյարդային վերջույթները տեղաբաշխված են ամբողջ մաշկում, իսկ առավել խիտ` հարբերանային շրջանում և վերջավորություններում: Սողունների

մաշկում ևս առկա են երկու խմբի դանդաղ հարմարվող մեխանաընկալիչներ, որոնք միմյանցից տարբերվում են գրգռման շեմքով, ազդակահոսքի հաճախությամբ և հաղորդման արագությամբ: Թռչունների և կաթնասունների փետրային ու մազային ծածկույթով պայմանավորված՝ կարևորվում են այն մեխանաընկալիչները, որոնք գտնվում են մազերի, փետուրների հիմքում և մազերի կոճղեզի շուրջն առաջացնում են զամբյուղաձև հյուսակ: Նման արագ հարմարվող ընկալիչներն ավելի զգայուն են, քան` մաշկի խորքում գտնվող ընկալիչները: Որոշ կրծողների (առնետներ) և գիշատիչների (կատուներ) դնչի վիբրիսները ևս շոշափական ընկալիչներ են: Դրանց բարդ ընկալչական ապարատը բազմակողմանի տեղեկություն է հաղորդում ոչ միայն հպման և ճնշման, այլև` հանդիպող առարկաների ձևի մասին: Առավել բարձր զգայունություն ունեն պրիմատների և մարդու մազային ծածկույթով մաշկային հատվածների մեխանաընկալիչները: Մարմնազգայական վերլուծիչի կառուցվածքագործառութային բնութագիրը: Ողնաշարավոր կենդանիների մարմնա-

զգայական համակարգը պարունակում է ջերմա-, ցավա- և մեխանաընկալիչներ: Պարզ կառուցվածք ունեցող զգայական ընկալիչները մերկ նյարդային վերջույթներ են, որոնք հանդիպում են վերնամաշկում և բուն մաշկում, առաջացնում են խիտ ցանցեր ու հյուսակներ: Մարդու մազածածկույթից զուրկ մաշկի պտկային շերտում (ձեռքի և ոտնաթաթի ափային ու ներբանային մակերեսներ, մատներ, շրթունքներ, սեռական օրգաններ, կաթնագեղձերի պտուկներ) գտնվում են մերկ նյարդային վերջույթներ և մասնագիտացված գոյացություններ, որոնք ընկալում են ճնշման ու ձգման տեղային փոփոխությունները:

Մազածածկույթով պատված մաշկում (մաշկի մակերեսի 90 %-ը) տարբերվում են ազատ նյարդային վերջույթներ, որոնք նյարդաթելերի տարածուն ճյուղավորումներ են և միահյուսվում են այլ նյարդաթելերի հետ: Մաշկային զգայության ամենատարածված տեսություններից մեկի համաձայն՝ նշված ընկալիչների գերակշիռ մասն ակտիվ է առանձնահատուկ գրգռիչի նկատմամբ: Ազատ նյարդային վերջույթները բազմաբնույթ են և ընդունում են ցավային, ջերմային, մեխանիկական ազդակներ: Մաշկային ընկալիչներն ընդունում և հաղորդում են հետևյալ զգայությունները` հպում, ճնշում, ձգում, թրթռոց, ցավ, սառնություն և տաքություն: Ընդ որում` հպումը, ճնշումը, ձգումը և թրթռոցը հաճախ ընդհանրացվում են որպես շոշափական:

ՑԱՎԱՅԻՆ ՎԵՐԼՈՒԾԻՉ

Էվոլյուցիոն զարգացման ընթացքում ձևավորված ցավային վերլուծիչն առաջացնում է ցավազգայություն, որը կարևոր նշանակություն ունի օրգանիզմի համար, քանի որ ազդակում է արտակարգ և վնասակար գործոնների ազդեցության մասին: Ցավը միաժամանակ օրգանիզմի ախտաբանության եզակի և կարևորագույն ցուցանիշ է: Ժամանակակից

պատկերացմամբ

ցավաընկալիչները

բարձր շեմքային ընկալիչներ են, որոնք, ըստ դրդման մեխանիզմի, բաժանվում են մեխանացավաընկալիչների և քիմիացավաընկալիչների:

Մեխանացավաընկալիչները հիմնականում տեղակայված են մաշկում, ջլերում, հոդապարկերում և լորձաթաղանթում: Դրանք միելինապատ նյարդաթելերի ազատ վերջույթներն են` 4-30 մ/վրկ դրդման հաղորդման արագությամբ:

Քիմիացավաընկալիչները նույնպես տեղակայված են մաշկում, լորձաթաղանթում, բայց ավելի շատ են ներքին օրգանների մանր զարկերակների պատերին: Դրանք միելինազուրկ նյարդաթելերի ազատ վերջույթներն են` 0,4-2 մ/վրկ դրդման հաղորդման արագությամբ: Ցավային

ազդակներն

ընկալիչներից

կենտրոնական

նյարդային համակարգ են հաղորդվում երկու ուղիով: Առաջին դեպքում միելինապատ, արագ հաղորդող, բարակ նյարդաթելերի ակտիվացումն առաջացնում է սուր ցավի զգացողություն: Երկրորդ դեպքում միելինազուրկ, դանդաղ հաղորդող նյարդաթելերի դրդման ժամանակ առաջանում է մորմոքիչ ցավ: Ցավի տեսակները: Տարբերում են ցավերի առաջնային և երկրորդային տեսակներ:

Առաջնային ցավը հստակ է տեղակայված, ունի սուր ծակող բնույթ, առաջանում է մեխանաընկալիչների և արագ հաղորդող A նյարդաթելերի դրդման ժամանակ:

Երկրորդային ցավը դանդաղ է առաջանում, տեղակայված է ոչ հստակ, ունի մորմոքող բնույթ և քիմիաընկալիչների ակտիվացման հետևանք է: Ըստ ցավի տեղակայման՝ տարբերում են մարմնական և ընդերային ցավեր: Մարմնական մակերեսային է մաշկային ծագմամբ ցավը: Եթե ցավի աղբյուրը տեղակայված է մկաններում, ոսկրերում, հոդերում և շարակցական հյուսվածքում, ապա այդպիսի ցավը կոչվում է խորքային: Այն բութ ցավ է, ոչ հստակ է տեղակայված, հեշտությամբ տարածվում է շրջակա հյուսվածքներով

և

առաջացնում

տհաճ

զգացողություն`

սրտխառնոց, ինտենսիվ քրտնարտադրություն, արյան ճնշման անկում: Մինչդեռ մաշկային ցավն առաջացնում է տեղային ցավային զգայություն, որն արագ անհետանում է գրգռիչի դադարից հետո:

Ընդերային ցավը չունի հստակ տեղակայում: Այն կարող է առաջանալ օրգանում` ցավաընկալիչների տեղակայման մասում կամ տվյալ օրգանից դուրս՝ այլ օրգանի շրջանում:

ՔԻՄԻԱԸՆԿԱԼՉԱԿԱՆ ԶԳԱՅԱԿԱՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐ

Քիմիաընկալչությունը զգայության հիմնական ձևերից է: Քիմիաընկալիչներն ընկալում են շրջակա միջավայրի քիմիական ազդակները: Դրանք ծառայում են արտաքին միջավայրի անբարենպաստ պայմանների գնահատմանը, նյութափոխանակության համար անհրաժեշտ նյութերի, տվյալ ցեղի ներկայացուցիչների հայտնաբերմանը, ձվադրմանը, բնակալման տեղանքի ընտրմանը: Քիմիաընկալիչներն առանձնահատուկ նշանակություն են ձեռք բերում նույն տեսակի անհատների հաղորդակցման, վտանգի դեպքում ազդանշանների հաղորդման և ֆերոմոնային հաղորդակցման գործում: Դրանք կարևոր դեր են կատարում նաև մարդու կյանքում` ազդակելով կենսական անհրաժեշտ տեղեկատվություն շրջակա միջավայրի, սննդի որակի, թունավոր նյութերի առկայության և այլնի մասին: Հոտառական ազդակները որոշակի ազդեցություն են գործում մարդու հույզերի և վարքագծի վրա: Քիմիական զգայությունը կարելի է բաժանել երեք հիմնական խմբի` ընդհանուր քիմիական զգայություն, ճաշակելիք և

հոտառություն: Բարձր զգայունությամբ և առանձնահատուկ քիմիաընկալիչները կարող են դրդվել նյութի նույնիսկ մի քանի մոլեկուլների հետ շփվելիս, ուստի կոչվում են հեռազգաց

հոտառական ընկալիչներ: Միջին զգայունությամբ քիմիաընկալիչները, որոնք կարող են դրդվել լուծված նյութերի համեմատաբար չնչին քանակության ազդեցությամբ, կոչվում են համի կամ

ճաշակելիքի ընկալիչներ: Չնչին զգայունությամբ և մասնակի664

որեն առանձնահատուկ ընկալչական վերջույթները, որոնց գրգռումն առաջացնում է պաշտպանական ռեակցիաներ, կոչվում են քիմիական ընդհանուր զգայունության ընկալիչներ:

ՃԱՇԱԿԵԼԻՔԻ ՎԵՐԼՈՒԾԻՉ

Ողնաշարավորների էվոլյուցիոն շարքում համի ընկալիչները լավ զարգացած են ձկների մոտ: Ջրային միջավայրում համի զգայարանն առաջացնում է ոչ միայն սննդային ռեֆլեքսներ, այլև օգնում է կողմնորոշվել տեղանքում, գնահատել ջրի պիտանելիությունը շնչառության համար, դրանում առկա վնասակար միացությունները և այլն: Համի կոճղեզների քանակը և տեղակայվածությունը պայմանավորված են ձկների էկոլոգիական առանձնահատկություններով և սնման եղանակով: Օրինակ, եթե հատակամերձ, պղտոր ջրում կիսաշարժուն կենդանիներով և բույսերով սնվող ձկների համի կոճղեզները, բացի բերանի խոռոչից, ըմպանի և կերակրափողի առջևի մասից, տեղակայված են նաև մարմնի ամբողջ մակերեսով, նույնիսկ գտնվում են խռիկներում և լողակներում, ապա գիշատիչ ձկների մոտ դրանք գտնվում են միայն բերանի խոռոչում և ըմպանում: Երկկենցաղների լեզվի վրա առաջանում են սնկաձև պտկիկներ: Յուրաքանչյուր պտկիկի վերին մասում գտնվում է մեկական համի կոճղեզ` բազմաթիվ ընկալչական բջիջներով: Գորտերի համի կոճղեզներն առաջացնում են քաղցրի, դառնության, աղիության և թթվության զգայություններ: Ողնաշարավորների համի կոճղեզներին բնորոշ կառուցվածք ունեն սողունների և թռչունների համի կոճղեզները: Կաթնասունների, մարդկանց համի կոճղեզները տեղակայված են երեք տեսակի` սնկանման, խրամապատ (պատնեշանման) և տերևանման (թերթանման) պտկիկներում:

Ճաշակելիքի օրգանի կառուցվածքագործառութային բնութագիրը: Համի վերլուծիչը համային բողբոջների (կոճղեզների) ընկալիչների ամբողջություն է։ Այդ ընկալիչները հիմնականում տեղակայված են լեզվի մեջքի, եզրերի և ծայրի վրա գտնվող սնկաձև, խրամատապատ ու տերևաձև պտկիկների կողմնային պատերի բազմաշերտ էպիթելում: Ուստի լեզուն համը զգացող, այն է` ճաշակելիքի կամ համի գլխավոր օրգան է, որի շնորհիվ կենդանիները կարողանում են զանազանել ընդունած սննդի և ջրի որակը: Բացի այդ՝ համի ընկալիչները նպաստում են մարսողական ապարատի ներպատային և արտապատային գեղձերի բարդ ռեֆլեքսային գրգռմանը՝ մասնակցելով մարսողությանը: Ճաշակելիքի պտկիկների մեկուսացված գրգռումների ժամանակ պտկիկների որոշ մասն ընկալում է միայն դառնությունը, մյուսները` քաղցրը և այլն: Քաղցրի նկատմամբ առավել զգայուն է լեզվի ծայրը, դառնության նկատմամբ` լեզվի հիմքը, թթվության նկատմամբ` լեզվի կողմնային մակերևույթի ստորին մասը, իսկ աղի համն ընկալում են լեզվի ծայրն ու կողմնային մակերեսները: Հարկ է նշել, որ կենդանիների` համը զգացող վերլուծիչները դեռևս անբավարար են ուսումնասիրված: Ըստ որոշ փաստերի՝ խոշոր եղջերավոր կենդանիները տարբերում են կերի քաղցր, դառը, թթու և աղի լինելը: Սնունդ ընդունելիս սկիզբ առած գրգիռը համի բողբոջներից ազդակների ձևով հաղորդվում է նյարդային վերջույթներին՝ վերափոխվելով գրգռման նյարդային պրոցեսների: Այնուհետև ձևավորված ազդակները նյարդային ուղիներով հաղորդվում են ԿՆԲ: Կենդանիների համի վերլուծիչն ազդակում է բերանի խոռոչում գտնվող քիմիական նյութերի մասին, վերլուծում դրանց որակական հատկանիշները, տարբերակում ուտելու և մերժվող

նյութերը: Միաժամանակ համային զգայություններն ազդում են մարսողության, ինչպես նաև մարսողական գեղձերի հյութազատության ինտենսիվության և հյութերի բաղադրության վրա: Համը բազմաբնույթ զգայություն է, այն ընկալվում է բերանի խոռոչ ընկած նյութերի հոտի, ջերմային, ճնշման զգայությունների հետ համատեղ, ինչի արդյունքում որոշվում է կերի նկատմամբ կենդանու համապատասխան ռեակցիան: Համային գրգռիչի երկարատև ազդեցության ժամանակ նվազում է զգայությունը: Ճաշակելիքի օրգանի հարմարումն ավելի արագ է տեղի ունենում քաղցր և աղի համերի դեպքում, իսկ թթու և հատկապես դառը համերի դեպքում այն ընթանում է համեմատաբար դանդաղ: Տարբեր գործոնների ազդեցությամբ հնարավոր են համային ընկալման խանգարումներ՝ համազրկություն (ագեզիա), թերհամազգայություն

(հիպոագեզիա)

գերհամազգայություն

(հիպերագեզիա), համային զգայության աղավաղում (պարագեզիա), համային նյութերի տարբերակման խանգարում (դիսգեզիա), համային ցնորքներ, համային անճանաչողություն (ագնոզիա):

ՀՈՏԱՌԱԿԱՆ ՎԵՐԼՈՒԾԻՉ

Հոտառական վերլուծիչը ծառայում է միջտեսակային զգայության, կողմնորոշման, արտաքին միջավայրի կենսաբանական նշանակությամբ քիմիական նյութերի ընկալման համար: Հոտառական վերլուծիչի օգնությամբ կենդանիները որոշում են շրջակա միջավայրի օդի բաղադրությունը և որակը, հայտնաբերում են համապատասխան կեր, խմելու ջուր, օգնում տարբերակել սննդի և ջրի պիտանելիությունն ուտելու և խմելու համար: Պայմանական ռեֆլեքսի մեխանիզմով մարսողական համա667

կարգը նախապատրաստվում է սնունդ ընդունելուն, ապահովվում է օրգանիզմի պաշտպանական վարքը: Հոտառությունն ազդում է կենդանիների վարքի վրա: Օդի ներշնչումը, կերի, ջրի ընդունումը և այլն կենդանու կողմից կատարվում են հոտառության միջոցով: Հոտառական վերլուծիչի էվոլյուցիան: Ցամաքային ողնաշարավորների նախնիների հոտառության գործառույթն իրականացնող հոտառական օրգանները զույգ հոտառական փոսեր են՝ մաշկային էպիթելի խորացումներ, որոնք տեղակայված են պարզ կառուցվածք ունեցող բերանի մուտքի առջևում: Այդ փոսաձև հարմարանքներն իրենց հոտառական բջիջների հետ էվոլյուցիայի հետագա փուլերում փոփոխվել են և վերածվել երկարավուն խողովակների: Ընդ որում՝ այդ երկարացումը կատարվել է դեպի գլխի դիմային հատվածի թիկնային մասը կամ դեպի բերանի անցքը` վերին շրթունքի եզրը: Ակոսաձև հոտառական հարմարանքի առավելությունն այն է, որ կենդանու դեպի առաջ շարժման ժամանակ ջուրն ակոսում ազատ և մշտապես փոփոխվում է, ուստի հոտառական դաշտը միշտ ողողվում է թարմ ջրով: Երբ ակոսն ուղղվում է դեմքի թիկնային մակերես, դրա կողքերը միջին մասում ձուլվում են իրար, ինչի հետևանքով էլ առաջանում է հոտառական խողովակ՝ մուտքի և ելքի անցքերով: Խողովակի պատերի արտափքումներից ձևավորվել են հոտառական դաշտի ծալքերը: Նման զույգ հոտառական օրգանի կառուցվածք ունեն բոլորաբերանները և ձկների մեծ մասը: Աջ և ձախ ակոսները, դեմքի ստորին մասով ուղղվելով դեպի բերանի խոռոչը, դրանց կողքերը, նույնպես միջին մասում ձուլվում են իրար, ինչի հետևանքով առաջանում է երկու անցքերով մուտք: Առջևի զույգ անցքերը դառնում են ընդունողներ, այսինքն` ռունգեր, իսկ հետինները, բացվելով բերանի խոռոչի մեջ, առաջացնում են խոաններ:

Մուտքի պատը հոտառական էպիթելի հետ ձևավորում է ծալքեր: Նման զարգացում ունեն երկշունչ ձկները և երկկենցաղները: Հոտառական վերլուծիչը կարևոր նշանակություն ունի ցամաքային կենդանիների համար: Օդում հոտավետ նյութերի մոլեկուլներն ավելի արագ են տարածվում, քան` ջրում: Ուստի ցամաքային կենդանիների հոտառական, տեսողական և լսողական ընկալիչները համատեղ ձեռք են բերել կարևոր հեռազգաց ընկալչական դեր: Ցամաքային կենդանիների մոտ օդը ոչ միայն շփվում է հոտառական օրգանի հետ, այլև ներթափանցում դրա մեջ, ինչը կատարվում է հոտառական կամ քթային ակոսների եզրերի փակման ճանապարհով: Կենդանին բերանի մուտքի փակ լինելու պայմաններում նշված փոփոխության արդյունքում կարող էր ազատ կերպով օդ ընդունել, իսկ օդային շնչառական ապարատի զարգացմանը զուգահեռ՝ մղել այն ավելի խորը: Այդ ճանապարհով արտաքին զույգ հոտառական օրգանների անցքերը վերածվել են քթի մուտքային անցքերի` ռունգերի, բերանի անցքերը` հասարակ խոանների, իսկ հոտառական հատվածը` հասարակ քթի խոռոչի: Խողովակի հոտառական դաշտը պատերի արտափքման շնորհիվ մեծացել է, իսկ այստեղից անցնող օդը կարող է օգտագործվել երկու ուղղությամբ՝ հոտի հետազոտության և անցնելով թոքեր՝ գազափոխանակության համար: Պարզ խոանները բացվում են բերանի խոռոչի առջևի մասում, և շնչառությունը` կերը բերանի խոռոչում եղած կարճ ժամանակամիջոցում ընդհատվում է: Հետագա փոփոխությունները հանգեցրել են շնչառական խողովակի մեջ օդի ներթափանցման լավացման, դրան մասնավորապես նպաստել են քթի խոռոչի մեծացումը և ելքային անցքերի (խոանների) դեպի շնչափողի սկիզբը մոտեցումը:

Վերին շնչառական ուղիներում հոտառական խեցիների սաղմերը հետագա զարգացման են հասնում թռչունների և հատկապես կաթնասունների մոտ: Քթի խոռոչի մեծացումը հնարավոր է դարձել երկրորդային ճակատային միջնապատի զարգացմամբ՝ բերանի խոռոչի լորձաթաղանթի ծալքերի շնորհիվ, որոնցում առկա են վերին ծնոտի և կտրիչ ոսկրերի քիմքային ելուններ: Սողունների մոտ նոր միջնապատն ավելի ակնառու կերպով պարզունակ բերանը բաժանել է երկու բաժնի: Դրանցից վերինը ձևավորվել է ավելի ծավալուն վերջնական քթի խոռոչի, որի լորձաթաղանթի ծալքերի վրա տեղակայված է ընդարձակ հոտառական օրգանը: Այդ նույն խոռոչը միևնույն ժամանակ ծառայում է նաև որպես շնչառական ուղու սկզբնամաս: Ստորին բաժինը մնացել է որպես կերի ընդունման օրգան, այսինքն` վերափոխվել է բերանի խոռոչի: Մարսողական ուղու հետ նման կապով պայմանավորված՝ շնչառությունն ընդհատվում է միայն այն ժամանակ, երբ կերագունդը բերանի խոռոչից անցնում է ըմպանով, որտեղ բացվում են քթի խոռոչի խոանային անցքերը: Ավելի կատարյալ է կոկորդիլոսի և կաթնասունների շնչառական ուղիների բաժանումը մարսողական ուղուց, դրանց մոտ ըմպանը բերանի խոռոչից մեկուսացված է փափուկ քիմքով: Բնակության վայրով, կենսաձևով պայմանավորված` կենդանիների հոտառական օրգանի զարգացվածության աստիճանը տարբեր է: Կաթնասունների մեծ մասը սննդի կամ այլ կենդանիների մասին առաջին հերթին ազդանշաններ են ստանում նախ հոտառական, ապա լսողական և տեսողական վերլուծիչներով: Զարգացած հոտառությամբ կենդանիների` մակրոսմատիկների (շուն, առնետ, որոշ գիշատիչ ձկներ և այլն) համար հոտառական վերլուծիչը գերակշիռ դեր է կատարում այլ վերլու670

ծիչների համեմատությամբ, իսկ միկրոսմատիկների (թռչուններ, կապիկ, անբեղ կետ, մարդ) կյանքում էական դեր չի կատարում: Անոսմատիկների (դելֆին) հոտառությունն ընդհանրապես զարգացած չէ: Մակրոսմատիկների հոտառությունը ծառայում է ոչ միայն սնունդ հայթայթելու, զուգընկերոջը գտնելու համար, այլև հորմոնային գործառույթների սկզբնական օղակ է: Հոտառական վերլուծիչի կառուցվածքագործառութային բնութագիրը: Հոտառական վերլուծիչը իրեն հպվող քիմիական նյութերից գրգիռներ է ստանում քթի լորձաթաղանթի սահմանափակ հատվածով` հոտառական շրջանով: Այն հիմնականում պատում է քթի խոռոչի վերին կամ հոտառական մուտքը և մասամբ էլ քթախեցիներն ու քթի աճառային միջնապատը: Արտաքինից հոտառական շրջանի լորձաթաղանթը շնչառական մասի լորձաթաղանթից տարբերվում է դեղնավուն գույնով: Քթի խոռոչի հոտառական ծածկը կազմված է 60-90 մկմ հաստությամբ էպիթելային շերտից, որը պարունակում է երեք տեսակի էպիթելոցիտներ` հոտառական ընկալչական, հենարանային և հիմային բջիջներ: Ստորադիր շարակցական հյուսվածքից դրանք բաժանվում են լավ արտահայտված հիմային թաղանթով: Հոտառական բջիջների համար գրգռիչներ են ծառայում օդում պարունակվող հոտավետ նյութերի մոլեկուլները: Հոտառական բջիջների գրգռումը տեղի է ունենում այն ժամանակ, երբ ներշնչած օդի հետ քթի խոռոչի հոտառական էպիթել թափանցած հոտավետ նյութերի մոլեկուլները հպվում են այդ բջիջներին: Ընդ որում՝ օդի շարժումն այս դեպքում անհրաժեշտ պայման է: Ուստի սովորական շնչառությունն առաջացնում է միայն թույլ, իսկ կարճ և հաճախակի հոտոտելը` ուժեղ գրգիռ: Հոտավետ նյութերի երկարատև ներգործությունը հոտառական օրգանի վրա առաջացնում է հոտառական զգայունության աստիճա671

նական բթացում, օրգանը հոգնում է, իսկ 3-5 րոպե անց լրիվ վերանում է: Հոտավետ նյութի ազդման գոտուց դուրս գալուց հետո հոտառական բջիջների զգայունությունն անմիջապես վերականգնվում է: Առարկաների տարբերումն ըստ հոտի սկիզբ է առնում արդեն քթի խոռոչից, որովհետև հոտառական տարբեր բջիջներ գրգռվում են տարբեր հոտերից: Տարբեր կենդանիների հոտառական էպիթելը զբաղեցնում է տարբեր մեծությամբ մակերես: Օրինակ` հովվաշանը զբաղեցնում է 190 սմ2, իսկ մարդունը՝ 10 սմ2: Համապատասխանաբար տարբերվում է նաև հոտառական բջիջների ընդհանուր թիվը, օրինակ` մինոգայինը 0,8 մլն բջիջ է, ճագարինը` 50-100 մլն: Ընտանի կենդանիների, հատկապես շների հոտառական ապարատը լավ է զարգացած: Ձին հոտառության միջոցով անմիջապես որոշում է ջրում աննշան քանակությամբ լուծված խառնուրդը, իսկ շների հոտառական վերլուծիչը շուրջ 225 մլն հոտառական բջջի շնորհիվ ավելի է զարգացած: Իսկ թռչունների հոտառական վերլուծիչը, ընդհակառակը, թույլ է զարգացած: Մարդու հոտառական բջիջների թիվն ավելի քիչ է` շուրջ 10 մլն (1 մմ2 հաշվարկով՝ 30 հազար ընկալիչ): Հարկ է նշել, որ հոտառական ընկալիչների գրգռումն իր հերթին ազդում է մյուս օրգանների, մասնավորապես սրտանոթային, մարսողության, գազափոխանակության համակարգերի, անգամ մկանների գործունեության վրա: Հոտառական բոլոր բջիջների նյարդաթելերը գոյացնում են խրձեր, որոնք մաղոսկրի ծակոտկեն թիթեղի անցքերով թափանցում են գանգի խոռոչ և մուտք գործում հոտառական կոճղեզներ:

Գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևը հոտառական համակարգի առաջնային կենտրոնական բաժինն է, որտեղ կատարվում է զգայական տեղեկատվության առաջնային վերլուծություն: Հոտառական վերլուծիչի կենտրոնական կամ կեղևային բաժինը տանձանման բլթի առջևի մասն է:

ԸՆԴԵՐԱՅԻՆ ՎԵՐԼՈՒԾԻՉ

Կենդանի օրգանիզմի ներքին բոլոր օրգանների և հյուսվածքների գործառույթները, ինչպես նաև արյունատար անոթների լարվածության ռեֆլեքսային կարգավորումը կատարվում են դրանցում տեղակայված ընկալիչների ակտիվ մասնակցությամբ: Ընդերային ընկալիչները կենտրոնական և վեգետատիվ նյարդային համակարգերի մասնակցությամբ ապահովում են ներքին միջավայրի կայունությունը և հարմարողական ռեակցիաների ձևավորումը: Վերջին շրջանում գիտնականների կողմից առաջարկվել է տարբերել հետևյալ ներքին վերլուծիչները` 1) արյունատար անոթների և խողովակակազմ օրգանների ճնշման ներքին վերլուծիչ, որի ծայրամասային բաժինը կազմում են մեխանաընկալիչները, 2) օրգանիզմի ներքին միջավայրի ջերմաստիճանային վերլուծիչ, 3) ներքին միջավայրի քիմիական վերլուծիչ, 4) ներքին միջավայրի օսմոսային ճնշման վերլուծիչ: Նշված վերլուծիչների ընկալիչները տեղակայված են ներքին տարբեր օրգաններում, արյունատար անոթներում, լորձաթաղանթում, գեղձերում և կենտրոնական նյարդային համակարգի օրգաններում: Ընդերային ընկալիչների կառուցվածքագործառութային բնութագիրը: Ընդերային ընկալիչների առկայությունը բացահայտվել է դեռևս անցյալ դարի սկզբներին: Ի.Պ. Պավլովի և նրա

աշակերտների կողմից ապացուցվել է, որ ներքին օրգաններում տեղակայված ընկալիչները դրդվում են արյան ճնշման փոփոխությամբ, մեխանիկական, քիմիական ազդակներով, ինչի հետևանքով էլ դրանք ստորաբաժանվել են որպես ճնշաընկալիչներ, մեխանաընկալիչներ և քիմիաընկալիչներ: Հետագայում ուսումնասիրվել են նաև օսմոընկալիչները, ջերմազգաց և ցավազգաց ընկալիչները:

Մեխանաընկալիչներ են այն բոլոր ընկալիչները, որոնց համար համապատասխան գրգռիչ են օրգանների (անոթների, սրտի, թոքերի, ստամոքսաղիքային ուղու և ներքին այլ խողովակավոր օրգանների) պատերի ձգումն ու ձևախախտումը:

Քիմիաընկալիչներին են այն ընկալիչները, որոնք դրդվում են քիմիական նյութերով (աորտայի և երազան զարկերակի, մարսողական համակարգի լորձաթաղանթի, շճային թաղանթների, ինչպես նաև գլխուղեղի և շնչառական օրգանների ընկալիչները):

Օսմոընկալիչները տեղակայված են աորտայում և երազան զարկերակում, մազանոթների պատում, լյարդում և այլ օրգաններում: Օսմոընկալիչների մի մասը մեխանաընկալիչներ են, իսկ մյուս մասը` քիմիաընկալիչներ:

Ջերմաընկալիչները տեղակայված են մարսողական և շնչառական ապարատների օրգանների, միզապարկի լորձաթաղանթներում, շճային թաղանթներում, զարկերակների և երակների պատերում, ինչպես նաև ենթատեսաթմբի կորիզներում: Ներքին ընկալիչների, դրանց հաղորդող ուղիների և կենտրոնների ուսումնասիրությունը հնարավորություն տվեց դրանք միավորել և բնորոշել որպես ընդերային վերլուծիչ: Համարյա բոլոր ներքին օրգաններում տեղակայված են մեխանաընկալիչներ, որոնք մասնակցում են այդ օրգանների ինքնակարգավորմանը:

Թոքաբշտերում, ինչպես նաև բրոնխներում և թոքամիզում գտնվող մեխանաընկալիչները թափառող նյարդով ազդակներ են ուղարկում թոքերի ձգման և թուլացման մասին՝ դրանով իսկ ապահովելով ներշնչման և արտաշնչման բնականոն հերթագայումը: Մարսողական ապարատում տեղակայված մեխանաընկալիչներով կարգավորվում են աղիների գալարակծկումները, ինչպես նաև կատարվում է կերազանգվածի տեղափոխումը մի բաժնից մյուսը: Միզապարկը դատարկվելուց հետո դրա պատի ընկալիչների գրգռումը ռեֆլեքսորեն առաջացնում է վզիկի փականի սեղմում, ինչը նպաստում է միզապարկում մեզի կուտակմանը և միաժամանակ կարգավորում է երիկամների բնականոն գործառույթները:

Սեռական

համակարգում

տեղակայված

մեխանաընկալիչներից կենտրոնական նյարդային համակարգին հաղորդվող ազդակների պատասխանների արդյունքում փոփոխության են ենթարկվում արյան շրջանառությունը, շնչառությունը և այլ գործառույթներ: Մարսողական ապարատի քիմիաընկալիչների դերը մարսողության գործընթացների կարգավորման գործում ուսումնասիրել է Ի.Պ. Պավլովի դպրոցը: Այսպես՝ պարզվել է, որ տասներկումատնյա աղիք թափանցած աղաթթուն, գրգռելով պատերի քիմիաընկալիչները, առաջացնում է ստամոքսաելքի սեղմակի փակում, ինչպես նաև խթանում է ենթաստամոքսային և աղիքային գեղձերի հյութազատությունը: Արյան շրջանառության համակարգի քիմիաընկալիչներից առանձնահատուկ են աորտայում, երազան զարկերակում, ծայրամասային զարկերակների և երակների ներքին պատերում տեղակայված քիմիաընկալիչները, որոնց համար հատուկ գրգռիչ են CO2-ի ավելացումը, O2-ի, pH-ի նվազումը: Բրոնխներում և թոքաբշտերում հայտնաբերված քիմիաընկալիչները դրդվում են CO2-ի խտության ավելացումից:

Քիմիաընկալիչներ առկա են նաև միզային, արական և իգական սեռական ապարատների օրգաններում, կմախքային մկաններում, ներզատական գեղձերում, ոսկրածուծում, ավշային հանգույցներում: Ջերմաընկալիչները

պատասխանատու

են

ջերմային

առաջնային ռեակցիաների համար: Հատկապես լավ ուսումնասիրված են մարսողական ապարատի սկզբնամասի օրգաններում տեղակայված ջերմաընկալիչները, որոնց համար առանձնահատուկ գրգռիչ է սննդի ջերմաստիճանը: Օսմոընկալիչներ են պարունակում մազանոթների շուրջը գտնվող միջանկյալ նոսր շարակցական հյուսվածքում, սակայն դրանց նշանակությունն առայժմ վերջնականապես պարզաբանված չէ: Օսմոընկալիչները պատկանում են քիմիական ընկալիչների խմբին: Դրանք հատուկ զգայություն ունեն արյան և միջբջջային հեղուկում գտնվող օսմոսային ակտիվ նյութերի նկատմամբ: Ներքին ընկալիչներից դրդումը հիմնականում դեպի վերլուծիչի ուղեղային բաժին է հաղորդվում նյարդային համակարգի վեգետատիվ և մարմնական բաժինների նյարդաթելերով:

ԲՈՎԱՆԴԱԿՈՒԹՅՈՒՆ

ԱՌԱՋԱԲԱՆ ..................................................................................................... 3

ԱՐՅԱՆ ԵՎ ԱՎՇԱՅԻՆ ՇՐՋԱՆԱՌՈՒԹՅԱՆ ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ

ԱՊԱՐԱՏ ............................................................................................................ 8 Արյան և ավշային շրջանառության օրգանների ապարատ ...................... 9 Անոթային ապարատի ընդհանուր բնութագիրը.................................... 9 Արյան շրջանառության օրգաններ .............................................................. 14 Անողնաշարավորների արյան շրջանառության օրգանների զարգացումը ............................................................................................... 14 Թիկնալարավորների և ջրային ողնաշարավորների արյան շրջանառության օրգանների զարգացումը............................................ 16 Ցամաքաբնակ ողնաշարավորների արյան շրջանառության օրգանների զարգացումը .......................................................................... 24 Սաղմի (պտղի) արյան շրջանառությունը ............................................. 32 Հասուն կաթնասուն կենդանիների արյան շրջանառությունը .......... 36 Սիրտ................................................................................................................. 39 Ձիու սիրտը ................................................................................................. 39 Նախասրտեր .............................................................................................. 42 Փորոքներ .................................................................................................... 45 Սրտի փականային ապարատը .............................................................. 48 Սրտի թելակազմ (ֆիբրոզային) կմախքը .............................................. 51 Սրտի պատերի կառուցվածքը ................................................................ 52 Էնդոկարդ.................................................................................................... 52 Միոկարդ ..................................................................................................... 53 Սրտապարկ (պերիկարդ) ........................................................................ 55 Սրտի գրգիռներ հաղորդող կամ ծոցափորոքային համակարգ ........ 57 Սրտի և սրտապարկի անոթները............................................................ 59 Սրտի նյարդերը ......................................................................................... 61 Սրտի մեծությունը և կշիռը ...................................................................... 62 Եղջերավոր կենդանիների սրտի առանձնահատկությունները ....... 62 Խոզի սրտի առանձնահատկությունները .............................................. 63 Շան սրտի առանձնահատկությունները................................................ 64 Արյունատար անոթներ ................................................................................. 65 Արյունատար անոթների կազմությունը ................................................ 65 Զարկերակներ.. ........................................................................................ ..69 Երակներ ..................................................................................................... 72

Մազանոթներ ............................................................................................. 73 Անոթների անոթներ .................................................................................. 76 Անոթների նյարդերը ................................................................................. 77 Անոթների ճյուղավորությունները .............................................................. 78 Գլխավոր (մագիստրալ) անոթները և դրանց կողմնային ճյուղերը... 78 Մագիստրալ անոթների ուղղվածությունը և ճյուղավորությունները ............................................................................. 83 Համակողմնային (կոլատերալ) ճյուղեր և շրջանցող ցանցեր ........... 85 Զարկերակների հեռացմամբ առաջացած անկյունները ..................... 87 Զարկերակների ճյուղավորությունները ................................................ 88 Բերանակցումներ (անաստոմոզներ) ..................................................... 88 Առանձին օրգանների արյան մատակարարումը ................................ 91 Արյան շրջանառության փոքր շրջանի անոթները .................................... 95 Թոքային զարկերակ.................................................................................. 95 Թոքային երակներ ..................................................................................... 96 Ձիու արյան շրջանառության մեծ շրջանի զարկերակները .................... 97 Աորտայի աղեղ .......................................................................................... 97 Բազկագլխային զարկերակների ընդհանուր սյունը ......................... 988 Եղջերավոր կենդանիների աորտայի աղեղի և ենթանրակային զարկերակների առանձնահատկությունները ......................................... 103 Խոզի աորտայի աղեղի և ենթանրակային զարկերակների առանձնահատկությունները ...................................................................... 104 Շան աորտայի աղեղի և ենթանրակային զարկերակների առանձնահատկությունները ...................................................................... 105 Ձիու գլխի զարկերակները .......................................................................... 106 Ընդհանուր երազան զարկերակ............................................................ 106 Ներքին երազան զարկերակ .................................................................. 107 Արտաքին երազան զարկերակ ............................................................. 109 Վերին ծնոտային ներքին զարկերակ…………………………………114 Եղջերավոր կենդանիների գլխի զարկերակները ................................... 118 Խոզի գլխի զարկերակները ......................................................................... 123 Շան գլխի զարկերակները .......................................................................... 125 Ձիու կրծքային վերջավորության զարկերակները ................................. 127 Ենթաթևային զարկերակ ........................................................................ 127 Ենթաթիակային զարկերակ .................................................................. 128 Բազկային զարկերակ ............................................................................. 130 Միջոսկրային ընդհանուր զարկերակ .................................................. 134 Միջնային զարկերակ.............................................................................. 135

Եղջերավոր կենդանիների կրծքային վերջավորության զարկերակները ............................................................................................. 138 Խոզի կրծքային վերջավորության զարկերակները ................................ 143 Շան կրծքային վերջավորության զարկերակները .................................. 145 Ձիու կրծքային և որովայնային աորտա ................................................... 148 Կրծքային աորտա ................................................................................... 148 Որովայնային աորտա ............................................................................ 151 Եղջերավոր կենդանիների աորտայի ճյուղավորությունները .............. 160 Խոզի աորտայի ճյուղավորությունները ................................................... 163 Շան աորտայի ճյուղավորությունները ..................................................... 164 Ձիու կոնքի և կոնքային վերջավորության զարկերակները .................. 166 Զստի ներքին զարկերակ ........................................................................ 167 Զստի արտաքին զարկերակ .................................................................. 171 Ազդրային զարկերակ.............................................................................. 173 Մեծ ոլոքի առջևի զարկերակ ................................................................. 175 Մեծ ոլոքի հետին զարկերակ................................................................. 177 Եղջերավոր կենդանիների կոնքի և կոնքային վերջավորության զարկերակները ............................................................................................. 178 Խոզի կոնքի և կոնքային վերջավորության զարկերակները ................. 184 Շան կոնքի և կոնքային վերջավորության զարկերակները................... 185 Արյան շրջանառության մեծ շրջանի երակները ..................................... 189 Ձիու առջևի խոռոչային երակ................................................................ 189 Գլխի երակներ.......................................................................................... 191 Կրծքային վերջավորության երակներ ................................................. 196 Ձիու հետին խոռոչային երակը ............................................................. 200 Կոնքի և կոնքային վերջավորության երակները ................................ 201 Ձիու դարպասային երակը ..................................................................... 206 Եղջերավոր կենդանիների առջևի խոռոչային երակի ճյուղավորումների առանձնահատկությունները ................................... 208 Հետին խոռոչային երակի ճյուղավորումների առանձնահատկությունները ................................................................. 211 Դարպասային երակի առանձնահատկությունները.......................... 214 Խոզի առջևի խոռոչային երակի ճյուղավորումների առանձնահատկությունները ...................................................................... 215 Հետին խոռոչային երակի ճյուղավորումների առանձնահատկությունները ................................................................. 216 Դարպասային երակի առանձնահատկությունները.......................... 217

Շան առջևի խոռոչային երակի ճյուղավորումների առանձնահատկությունները ...................................................................... 217 Հետին խոռոչային երակի ճյուղավորումների առանձնահատկությունները ................................................................. 220 Դարպասային երակի առանձնահատկությունները.......................... 222 Ավշային շրջանառության օրգաններ ........................................................ 223 Ավշային շրջանառության օրգանների ընդհանուր բնութագիրը .... 223 Ավշային շրջանառության օրգանների զարգացումը......................... 226 Ավշային անոթներ ........................................................................................ 229 Ավշային անոթների կառուցվածքը....................................................... 229 Ավշային անոթների ընթացքը ............................................................... 231 Ավշային հանգույցներ ................................................................................. 235 Ձիու ավշային հանգույցները……………………………………………...242 Գլխի ավշային հանգույցները ................................................................ 241 Պարանոցի ավշային հանգույցները ..................................................... 242 Կրծքային վերջավորության ավշային հանգույցները........................ 243 Կոնքային վերջավորության ավշային հանգույցները ....................... 244 Կրծքավանդակի պատի և կրծքի խոռոչի օրգանների ավշային հանգույցները .......................................................................... 247 Որովայնի և կոնքի խոռոչների պատերի ավշային հանգույցները ........................................................................................... 250 Որովայնի և կոնքի խոռոչների օրգանների ավշային հանգույցները ........................................................................................... 251 Ձիու ավշային անոթները ....................................................................... 255 Եղջերավոր կենդանիների ավշային հանգույցները ............................... 257 Գլխի ավշային հանգույցները ................................................................ 257 Պարանոցի ավշային հանգույցները ..................................................... 259 Կրծքային վերջավորության ավշային հանգույցները........................ 259 Կոնքային վերջավորության ավշային հանգույցները………………261 Կրծքավանդակի պատի և կրծքի խոռոչի օրգանների ավշային հանգույցները .......................................................................... 262 Որովայնի և կոնքի խոռոչների պատերի ավշային հանգույցները ........................................................................................... 264 Որովայնի և կոնքի խոռոչների օրգանների ավշային հանգույցները ........................................................................................... 266 Եղջերավոր կենդանիների ավշային անոթները ................................ 267 Խոզի ավշային հանգույցները..................................................................... 268 Գլխի ավշային հանգույցները ................................................................ 268

Պարանոցի ավշային հանգույցները ..................................................... 269 Կրծքային վերջավորության ավշային հանգույցները........................ 270 Կոնքային վերջավորության ավշային հանգույցները ....................... 270 Կրծքավանդակի պատի և կրծքի խոռոչի օրգանների ավշային հանգույցները ........................................................................................... 271 Որովայնի և կոնքի խոռոչների պատերի ավշային հանգույցները ........................................................................................... 271 Որովայնի և կոնքի խոռոչների օրգանների ավշային հանգույցները ........................................................................................... 272 Խոզի ավշային անոթները ...................................................................... 273 Շան ավշային հանգույցները ...................................................................... 274 Գլխի ավշային հանգույցները ................................................................ 274 Պարանոցի ավշային հանգույցները ..................................................... 274 Կրծքային վերջավորության ավշային հանգույցները........................ 275 Կոնքային վերջավորության ավշային հանգույցները ....................... 275 Կրծքավանդակի պատի և կրծքի խոռոչի օրգանների ավշային հանգույցները .......................................................................... 275 Որովայնի և կոնքի խոռոչների պատերի ավշային հանգույցները ........................................................................................... 276 Որովայնի և կոնքի խոռոչների օրգանների ավշային հանգույցները ........................................................................................... 276 Շան ավշային անոթները ........................................................................ 277 Արյունաստեղծ օրգաններ........................................................................... 278 Արյունաստեղծ օրգանների զարգացումը............................................ 278 Ձիու փայծաղը .......................................................................................... 280 Եղջերավոր կենդանիների փայծաղը ................................................... 283 Խոզի փայծաղը ......................................................................................... 284 Շան փայծաղը .......................................................................................... 284

ՆՅԱՐԴԱՅԻՆ ԿԱՐԳԱՎՈՐՄԱՆ ԵՎ ՀՈՒՄՈՐԱԼ ԿԱՊԵՐԻ

ՕՐԳԱՆՆԵՐԻ ՀԱՄԱԿԱՐԳ ........................................................................ 285 Հումորալ կապի կամ ներքին սեկրեցիայի օրգանները.......................... 286 Ներզատիչ (էնդոկրին) գեղձեր .............................................................. 286 Ներզատիչ համակարգի կենտրոնական կարգավորող գոյացություններ ........................................................................................... 295 Ենթատեսաթմբային շրջան (հիպոթալամուս) ................................... 295 Հիպոֆիզ կամ ուղեղի ստորին հավելուկ……………………………..299 Էպիֆիզ կամ վերին մակուղեղ (կոնաձև գեղձ) ................................... 302

Վահանագեղձ........................................................................................... 303 Էպիթելային մարմնիկներ (հարվահանագեղձեր) ............................. 309 Ուրցագեղձ ................................................................................................ 313 Մակերիկամային գեղձեր կամ մակերիկամներ................................. 319 Մակերիկամների կեղևային նյութը...................................................... 322 Մակերիկամների միջուկային (ուղեղային) նյութը............................ 325 Ենթաստամոքսային գեղձի ինսուլինային մաս.................................. 328 Սեռական գեղձեր .................................................................................... 331 Հորմոն արտադրող մենավոր բջիջներ................................................. 336 Նյարդային համակարգ ............................................................................... 337 Նյարդային համակարգի ընդհանուր բնութագիրը ................................. 338 Անողնաշարավոր կենդանիների նյարդային համակարգի զարգացումը և կառուցվածքը ..................................................................... 346 Կենտրոնական նյարդային բաժին ............................................................ 352 Ողնուղեղի զարգացումը և կառուցվածքը ........................................... 352 Գլխուղեղի զարգացումը և կառուցվածքը ........................................... 358 Ռոմբաձև ուղեղ ........................................................................................ 361 Երկայնաձիգ ուղեղ .................................................................................. 361 Հետին ուղեղ ............................................................................................. 364 Միջին ուղեղ ............................................................................................. 369 Միջանկյալ ուղեղ..................................................................................... 370 Ծայրային ուղեղ (վերջնուղեղ)............................................................... 373 Հոտառական ուղեղ ................................................................................. 374 Ծածկոց ...................................................................................................... 375 Ծածկոցի ակոսները ................................................................................ 378 Ծածկոցի բաժանումը բլթերի ................................................................ 381 Մեծ ուղեղի կեղևի կառուցվածքը ......................................................... 382 Գլխուղեղի զանգվածը ............................................................................ 387 Ձիու ողնուղեղը............................................................................................. 388 Ողնուղեղային թաղանթները և անոթները ......................................... 388 Ողնուղեղի կառուցվածքը ...................................................................... 393 Ձիու գլխուղեղը ............................................................................................. 398 Գլխուղեղի թաղանթները ....................................................................... 398 Գլխուղեղի կարծրենին և դրա ծոցերը……………………………...…399 Գլխուղեղի ոստայնենին ......................................................................... 403 Գլխուղեղի նրբենին................................................................................. 403 Ողնուղեղային հեղուկ............................................................................. 404 Գլխուղեղի զարկերակները ................................................................... 405

Գլխուղեղի կառուցվածքը....................................................................... 408 Մեծ ուղեղ ...................................................................................................... 411 Ծայրային ուղեղ ....................................................................................... 411 Կիսագնդերի կառուցվածքը ................................................................... 419 Միջանկյալ ուղեղ..................................................................................... 425 Միջին ուղեղ ............................................................................................. 429 Ռոմբաձև ուղեղ ........................................................................................ 432 Երկայնաձիգ ուղեղ և կամուրջ .............................................................. 432 Ուղեղիկ ..................................................................................................... 435 Ուղեղի չորրորդ փորոքը ........................................................................ 438 Ծայրամասային նյարդային համակարգ .................................................. 440 Նյարդերի ընդհանուր բնութագիրը ...................................................... 440 Ձիու ողնուղեղային նյարդերը ............................................................... 447 Պարանոցային նյարդեր.......................................................................... 448 Բազկային հյուսակ .................................................................................. 452 Կրծքային նյարդեր .................................................................................. 463 Գոտկային նյարդեր ................................................................................. 465 Սրբանային նյարդեր ............................................................................... 470 Պոչի նյարդեր ........................................................................................... 478 Եղջերավոր կենդանիների ողնուղեղային նյարդերի առանձնահատկությունները ...................................................................... 479 Խոզի ողնուղեղային նյարդերի առանձնահատկությունները............... 483 Շան ողնուղեղային նյարդերի առանձնահատկությունները ................ 485 Ձիու գանգուղեղային նյարդեր ................................................................... 488 Հոտառական նյարդ ................................................................................. 488 Տեսողական նյարդ ................................................................................... 488 Ակնաշարժ նյարդ .................................................................................... 488 Ճախարակային նյարդ………………………………………………….491 Եռորյակ նյարդ ......................................................................................... 490 Աչքի կողմտարիչ (զատիչ) նյարդ.......................................................... 499 Դիմային նյարդ......................................................................................... 500 Լսողական նյարդ ..................................................................................... 503 Լեզվաըմպանային նյարդ ....................................................................... 504 Թափառող նյարդ ..................................................................................... 505 Լրացուցիչ նյարդ ..................................................................................... 505 Ենթալեզվային նյարդ.............................................................................. 507 Եղջերավոր կենդանիների գանգուղեղային նյարդերի առանձնահատկությունները ...................................................................... 508

Խոզի գանգուղեղային նյարդերի առանձնահատկությունները............ 511 Շան գանգուղեղային նյարդերի առանձնահատկությունները ............. 512 Վեգետատիվ նյարդային համակարգ........................................................ 515 Վեգետատիվ նյարդային համակարգի ընդհանուր բնութագիրը .... 515 Վեգետատիվ նյարդային համակարգի սիմպատիկ և պարասիմպատիկ բաժինների կառուցվածքի ընդհանուր բնութագիրը ................................................................................................... 521 Ձիու վեգետատիվ նյարդային համակարգի սիմպատիկ բաժին .......... 528 Եղջերավոր կենդանիների սիմպատիկ նյարդային համակարգի առանձնահատկությունները ...................................................................... 542 Խոզի սիմպատիկ նյարդային համակարգի առանձնահատկությունները ...................................................................... 544 Շան սիմպատիկ նյարդային համակարգի առանձնահատկությունները ...................................................................... 545 Վեգետատիվ նյարդային համակարգի պարասիմպատիկ բաժին ....... 549 Միջին ուղեղային մաս ............................................................................ 549 Երկայնաձիգ ուղեղային մաս ................................................................ 550 Թափառող նյարդ ..................................................................................... 552 Սրբանային մաս ...................................................................................... 561

ԶԳԱՅԱՐԱՆՆԵՐ

(ԱՆԱԼԻԶԱՏՈՐՆԵՐԻ ԸՆԴՈՒՆԻՉ ԱՊԱՐԱՏՆԵՐ) ............................... 562 Զգայարանների ընդհանուր բնութագիրը ................................................ 563 Տեսողական օրգաններ ................................................................................ 572 Տեսողական օրգանների զարգացումը և կառուցվածքը .................... 572 Ձիու տեսողական օրգանը .......................................................................... 587 Աչքի պաշտպանիչ և օժանդակ օրգաններ ............................................... 588 Կոպեր ........................................................................................................ 588 Կոպերի մկանները .................................................................................. 592 Արցունքային ապարատ ......................................................................... 593 Ակնակապիճի ոսկրապատակ .............................................................. 594 Ակնախնձորի մկանները ........................................................................ 595 Փակեղներ ................................................................................................. 598 Ակնախնձոր .............................................................................................. 599 Աչքի ֆիբրոզային (թելակազմ) թաղանթ ............................................. 601 Աչքի անոթային թաղանթ ....................................................................... 603 Աչքի նյարդաթաղանթ կամ ցանցաթաղանթ (ցանցենի) ................... 609 Տեսողական նյարդ ................................................................................... 611

Ոսպնյակ ................................................................................................... 611 Ապակենման մարմին ............................................................................. 613 Ակնախնձորի անոթները........................................................................ 613 Եղջերավոր կենդանիների տեսողական օրգանների առանձնահատկությունները ...................................................................... 614 Խոզի տեսողական օրգանների առանձնահատկությունները .............. 616 Շան տեսողական օրգանների առանձնահատկությունները ................ 618 Հավասարակշռության և լսողության օրգան ........................................... 620 Հավասարակշռության և լսողության օրգանի զարգացման ու կառուցվածքի ընդհանուր բնութագիրը .......................................... 620 Ձիու հավասարակշռության և լսողության օրգանները ......................... 630 Արտաքին ականջ .................................................................................... 630 Ականջի խեցու մկանները ...................................................................... 634 Միջին ականջ ........................................................................................... 639 Ներքին ականջ ......................................................................................... 645 Եղջերավոր կենդանիների հավասարակշռության և լսողության օրգանների առանձնահատկությունները................................................. 654 Խոզի հավասարակշռության և լսողության օրգանների առանձնահատկությունները ...................................................................... 655 Շան հավասարակշռության և լսողական օրգանների առանձնահատկությունները ...................................................................... 656 Մարմնազգայական վերլուծիչ............................................................... 659 Ցավային վերլուծիչ .................................................................................. 662 Քիմիաընկալչական զգայական համակարգեր .................................. 664 Ճաշակելիքի վերլուծիչ………………………………………………….667 Հոտառական վերլուծիչ .......................................................................... 667 Ընդերային վերլուծիչ .............................................................................. 673 ԲՈՎԱՆԴԱԿՈՒԹՅՈՒՆ……………………………………………………679

ՌԱԶՄԻԿ ՍԱՐԳՍԻ ՄԽԻԹԱՐՅԱՆ, ՆՇԱՆ ԽԱՉԱՏՈՒՐԻ ԳՐԻԳՈՐՅԱՆ,

ՍՈՒՐԻԿ ԽԱՉԻԿԻ ԿՈԲԵԼՅԱՆ

ԸՆՏԱՆԻ ԿԵՆԴԱՆԻՆԵՐԻ ԱՆԱՏՈՄԻԱ

ԻՆՏԵԳՐՈՂ ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐ

ՄԱՍ III ԵՐԵՎԱՆ ՀԱԱՀ

РАЗМИК САРКИСОВИЧ МХИТАРЯН, НШАН ХАЧАТУРОВИЧ ГРИГОРЯН,

СУРИК ХАЧИКОВИЧ КОБЕЛЯН

АНАТОМИЯ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ

ЧАСТЬ III

ЕРЕВАН НАУА

Ստորագրված է հրատարակման 27.06.2023 թ. ՀԱԱՀ գրադարանի էլ. կայք http://koha.anau.am