Генетика

Г` ях

аыи

Г:

т" И:: ке

Ро

О:

ТТТ,

Г.Г.

И. И. КОЧИШ

СКРИПНИЧЕНКО

И УЧЕБНЫЕ

УЧЕБНИКИ

ВЫСШИХ

А:

ПОСОБИЯДЛЯ СТУДЕНТОВ

УЧЕБНЫХ

ЗАВЕДЕНИЙ

В: БАКАЙ.И:И. КОЧИЙ,

Г. Г. СКРИПНИЧЕНКО

юпущено' министерством

сельского

в качестве гийской Федерации тов высших

хозяйства

Рос-

учебника для студенучебных заведений, обучающихся.по

8пециальности

МОСКВА

310700 «Зоотехния»

«Колосс» 2007

УДК 575(075.8) ББК

28.04я73

Глава

Б19

ПРЕДМЕТ

И МЕТОДЫ

Редактор ЕЁ.В. Мухортова Рецензент наук

Е. В. Попов

(кафедра разведения

—

с.-х.

ГЕНЕТИКИ

профессор, животных

кандидат

РГАЗУ)

биологических Генетика ственность

И ЗАДАЧИ

ПРЕДМЕТ

1.1.

изучает

свойства

два

организмов

живых

наслед-

—

«наследственность» свои признапередавать

Под термином

изменчивость.

ГЕНЕТИКИ

свойство особей родительских особенности поколению. Следовательразвития следующему и функциональобеспечивает но, наследственность материальную ную преемственность организмежду поколениями родственных

понимают ки

мов.

Ч. Дарвин отмечал, точной копией своих тью

им

нимают чается

Генетика

Б19

Бакай А. В., Кочиш И. И., СкрипниченкоГ. Г. Генетика. М.: КолосС, 2007. 448 с.: ил. (Учебники учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений). —

—

1$ВМ 978—5—9532—0648—8

Освещены

методы

тематические

Уделено и

внимание

анализа

генетике

болезней

кой

общей

вопросы

цитологические

генетики:

молекулярные

т мо количественных качественных признаков. аномалий И

популяций,

иммунитета,

поведения,

ны проблемы биотехнологии, Рас. генетики. ологическойи биохимической .

инжн в

высших учебн:

‘авелений

по

специальности

генетичес-

«Зоотех-

и,

ее

свою

отраслей. Основные

ББК

Она

28.04я7

является собсттыиздательства книги «Колосс», безсогласия издателя запрещено.

1$ВМ 978—5—9532—0648—8

«КолосСь, 2006

так

не

являются

ведущее опирается

очередь,

как

факторов.

ненаследственных

занимает

положение

достижения.

на

современной биоло-

методы

многих

генетики следующие: изучение механизма изи хромосом, генов и действия генов репродукции ими и контроля процессов образования различных признаков свойств организма; наследразработка методов конструирования ственной живых программы организмов, борьбы с наследственными и урожайживотных болезнями, повышения продуктивности

растений, современной центревнимания

ности

В важный

раздел, различных ее

тысячи из

задачи

гена,

менения

их

ния

комплексов

методы

находят

пользование стве

методы

вызывающих.

Г. Менделем знаков

наследственных

позволяет

селекции

заболеваний,

предотвращения

гибридов

животных

действия и

распрост-

опасность

разраба-

генетика

Установленные

при-

наследования

пушном в

более

некоторых

вредного

поэтому иммунитет.

для

звероводстве.

мясном

Ис-

животновод-

животных продуктивность путем заранее подобранных родительских

повысить от

птицеводстве

животноводческих

закономерности

применение в

на

такой

Установлено

В условиях крупных особенно велика

В. Бэтсоном

широкое гетерозиса

находится

генетики

генетика.

инфекционных заболеваний,

ранения тывает

медицинская

как

разработаны

них

генов,

птицеводческих

УДК 575(075.8

правило,

наряду с наследственнос«изменчивость» изменчивость. Под термином присуща пооно заклюсвойство, противоположное наследственности; в способности изменяться напод действием организмов

следственных гии

как

потомки,

что

родителей,

получе-

форм,

обладающих

комбинационной

высокой

способностью. Генетика совершенствования пород животных, потенциальной определения продуктивности, контролируемой генотипом, разработки методов генетической оценки особей по качеству популяций и отдельных потомства. Важное значение имеет генетика и для растениеводства. Знание законов и изменчивости наследования попризнаков зволяет по интенсифицировать селекционный созданию процесс служит теоретической сельскохозяйственных

основой

растений, устойчивых

сортов

для

неблагоприятным условиям

произ-

и болезням. В селекции вредителям растания, растений успешно используют гибридизацию, мутагенез, полиплоидию. Широкие

возможности тическая

для

создания

инженерия,

ра клеток

урожайности

тканей.

форм растений

новых

гибридизация

Вместе

с тем

соматических

последние

применяют

различные гербициды. Многие из

ядохимикаты, ниях и, попадая

годы

макро-

них

генеоткрывают клеток, культу-

для

повышения

микроудобрения,

накапливаются

расте-

В нашей

дут ных

организм родительских

генотип

на

более

стране

двухсот

заведений.

животного

или

исследования научные научно-исследовательских

Преемственность

между

поколениями

области генетики веи учебинститутов

осуществляется путем размножения. При поло-

бесполого или вегетативного полового, вом возникновение нового поколения размножении слияния результате материнской и отцовской половых обеих родительских этому потомки несут признаки вые

клетки

составляют

ничтожно

малую

долю

происходит клеток,

именно

но

они

несут

по-

форм. Поло-

многоклеточного

наследственную

чнаследование»

следование»

инфор-

понимают

«наследуемость»обозначают дительским -особям..Термином генетической

изменчивости

сти

ют

ства.

признака

Нри не

общей фенотипической

конкретной популякии

изучении наследственности весь в целом, организм

Г. Мендель установил

животных

четкие

изменчивости

или

долю

изменчиво-

растений.

рассматриваего и свойотдельные признаки независимого закономерности

наследования признаков у гибридного потомства. Открытие явлесцепленного не изменило наследования о диспредставления кретном характере наследственности.

ния

понятий

главных

объектами

генетике.

самого

Наследование

пристального

внима-

«свойство», условно. обозначают морфологической, физиологической или биохимической

единицу дискретности

«признак»,

ИЛИ

Каждой особи присущи видовые, породсвойства и признаки. Один индивидуальные в первую от другого очередь внешними морорганизм отличается высоким или низким например росфологическими признаками, или скота; рогатого том; наличием рогов у крупного. отсутствием у птиц; коричневой, белой, черной, пестрой окраской оперения черной, белой окраской меха у норок; пурпурной, белой, красной у цветковых растений ит. п. окраской венчика к наслеНе менее значимы биохимические признаки, интерес. особенно возрос в последние годы. дованию Так, у челокоторых века изучено наследование резус-фактора, групп крови АВО; у животных глобулинов сыворотки крови. Изучение белков крови и позволило по молока системы, определить иммуногенетические собой. При тестироживотные различимы между которым можно вании животного каждого определить характер наследования и проявления белковых систем Изучение систем у потомства. из проблем иммунои их наследования белков-антигенов одна организма.

(сортовые)

ные

четко

—

генетики.

бактерии одного которому штамма, вида, но другого

Признаком, бактерий того

по

Прежле

изучать

же

синтезировать ролиз определенного проявление признака ность

и «наследуемость». «наПод термином наследственной процесс передачи от одного мации поколения в результате чего другому, у потомков и свойства, присущие формируются определенные признаки ро-

термины

из

являются

его

Понятием

ния.

от

информацию от родителей к потомству. Наследственная информация определяет четкий план в процессе и форонтогенеза, которого развиваются мируются специфические для данной особи свойства и признаки. в генетике Наряду с термином «наследственность» применяют организма,

одно

—

человека, воздействувызывая форм и потомков, у них вредные мутационные изменения (хромосомные аберрации, точковые мутации и др.). ют

Признак

и изменение

чем

необходимо

штамма является

отличаются их

способ-

или гидфермент, контролирующий синтез вещества. Поэтому изучить фенотипическое

бактерий

не

так

сложно.

признака, соответствующего и характер его определить степень

наследование

предварительно особей той же у исследуемой особи и родственных проявления или породы животных сорта растений. У основных видов сельскоживотных и сортов хозяйственных растений, а также у животных, являющихся модельными лабораторными объектами, ведут тшаи их генов, тельную признаков контролирующих регистрацию в и человека настоящее Так, у зарегивремя развитие проявление. более 3200 наследственных признаков (К. Маккьюсик, стрировано 1981), у дрозофилы 7000 (В. Л. Петухов и др., 1996). на: качественные и количеПризнаки условно подразделяют ственные.

Качественными

морфологические. или

называют

биохи-

быть сломожет легко проявление которых признаки, весно (масть, форма рогов, ушей и др.). охарактеризовано Многие четкого наследственные не имеют выражепризнаки их подсчета ния, изучают путем измерения, (масса, длина шерсти, яйценоскость ит. молока, д.). Такие признаки называют жирность Ими являются все хозяйственно количественными. практически их проявления ценные признаки. Характер и степень контролирумические

ются

многими

генами

и зависят

от

комплекса

внешних

факторов.

Наследование сложно,

их

степень

вариационной

дов ми

количественных“

наследуемости статистики

математическими

Деление

константами.

признаков

определяют характеризуют

Зеленая

очень

помощью

дается

мето-

соответствующи-

(менделирующие)

качественные

на

происходит

признаков

мых

и коли-

условный характер: некоторые количественно охарактеризовать (числовыми количественные можно выражениями), а некоторые признаки как качественные. охаизучать Например, длину растений можно «высокое» или а также в рактеризовать понятием «карликовое», единицах измерения.

чественные

признаки

носит

качественные

можно

Любой

наследственный

формируется

признак

онтогенезе

и другие условия факторы определяют полное либо частичное его проявление. от При половом размножении передача признаков родительсособей потомкам ких идет через половые имеющие клетки, ядро и В зависимости от того, цитоплазму. ядру или цитоплазме принадлежит ведущая роль в передаче данного конкретного признака, наразличают ядерную (хромосомную) или цитоплазматическую

особи,

поэтому

следственность

следование

ядерной

внешние

(внеядерную, внехромосомную). Практически

признаков, наследственностью; всех

редким

за

на-

исключением,

определяется информация о раз-

наследственная

в молекулах признака закодирована ДНК, находящихся Цитоплазматическая наследственность хромосомах ядра клетки. локализованными в ДНК генами, определяется соответствующих клетки плазмид. органоидов кинетосом, митохондрий, пластид,

витии

ДНК или

ложная

клетки

тех

или

наследственность

иных

вешеств.

проявляется

животных

довольно

заражении вирусы

редко

торые

локализованных в ней. в ДНК клеткиВирусы, встроенные в ней, и гены «хозяина», могут воспроизводиться вируса становятся как бы собственными генами клетки. Они могут оказать суще-

генов,

ственное

влияние

рерождение

или

на

ее

развитие

функции,

различных

вызвать

наследственности, Примером ложной появление бионтами, может служить

некоторых

клетках

видов

червей, которая

симбионтов

—

ее

злокачественное

синдромов.

обусловленной

зеленой

определяется зеленых одноклеточных

окраски развитием

рактерна они играют роль ного для ложной

для

самым

тем

своеобразного инфекционного

них

ха-

же

или

характер-

начала,

наследственности.

у осомежду признаками различия особями одного бей одного между родственными вида, особями и понескольких или поколений, между родительскими онтогенебыть наследственной может Изменчивость томками.

Изменчивость

определяет а

также

—

коррелятивной тической, комбинативной, мутационной, наследственной модификационной. -

—

не-

как совоопределить осои свойств признаков В онтоее индивидуального развития наследственной информареализация происходит

Онтогенетическую

полученной

от

действия

растения для

терные

можно

изменчивость

изменений

последовательных

родителей,

последовательного путем В результате у животного и свойства, харакпризнаки

генов.

комплекса

формируются

(онтогенеза).

органы,

и присущие только вида важная изменчивости роль

данного

особям.

данным

морпринадлежит онтогенетической сохраняется благодаря которым корреляциям, фогенетическим В и их признаков. органов развития строго определенный тип самостоятельонтогенеза каждый формируется признак процессе с генетически детерминированным но, но в строгом соответствии общим планом развития данной особи. вые

При комбинативной наследственные

нации

признаков

отцовской

широко

Суть комбинативной

ких.хромосом. В процессе

материнской

оплодотворения

половых

клеток,

но-

перекомбиматеринской форм. Этот вид из-

признаков

используют

возникают

у потомства

изменчивости

сочетания

результате

растениеводзаконом выражена_ Причиной признаков. опредекроссинговер, сцепления родительс-

животноводстве,

изменчивости

наследовании Г. Менделя о независимом быть может изменчивости комбинативной в генов группах ляющий перекомбинацию

их

водорослей.

наследственность,

цитоплазматическая

истинная

стве.

сим-

тела

цитоплазмы

органоидами

э-частицы

менчивости

пе-

ли

или

их так называемыми Некомедленными вирусами. способны молеповреждать локусы определенные кулы ДНК и хромосом. Так, например, у человека аденовирус 17 и инактивирует специфически повреждает хромосому серию

при

однозначно,так квалифицировать наследственложной истинной

себе черты

Примером переходной наследственности можетслужить аигейа вырабатывать штамма способность инфузорий Рагатеса убивает инфузорий токсическое которое вещество парамецин, абсолютно но безвредно для инфузорий,его выдругого штамма, таких инфузорий обнаружены рабатывающих. В цитоплазме являются До сих пор не выяснено, ДНК-содержащие =-частицы.

совместного

в наследственность, обусловленная генами, локализованными возбудителей болезней (бактерий, вирусов), симбионтов,

включением

тип

ности.

ции,

«истинная

человека

наслед-

переходный

называемый

так

который трудно

несет

купность в процессе особи генезе

наследственность объединяют цитоплазматическую так как наследственность», проявление признака собственными генами данной особи. контролируется На степень и характер влиять может ложпризнака проявления ная

признак

как

би

понятием

ственкз-ти,

хлорофиллапоедаео

выделяют

генетике

наблю-

бабочек

видов

зерен

клетках

их

—

Ядерную

листьев.

ими

некоторых

гусениц

тела окраска при накоплении

происходит объединение

слияние в

отцовской

организме

потомка

наследственной особи признаки сочетаниях. В

информации родительских

родительских племенном

форм проявятся

деле,

форм. В

селекции

в самых

онтогенезе

вий для

различных

па

растений зачастую

формы альтернативными признакановой породы или нового Среди гибридов для создания сорта наиболее удачно сочетаются отбирают потомков, у которых признаки высокородительских форм. Например, при скрещивании удойных коров черно-пестрой породы с быками айрширской поскрещивают ми.

родительские

которую

роды, меси,

отличает

сочетающие

высокая

себе

признака.

Мутационная

жирность

наилучшие

молока,

показатели

Наследственные

изменчивость.

получают

того

по-

другого

изменения

остается

которая

признаков,

изменчивость поколений

ряде

но

наследуется,

не

генотивозможны

количественных

при

сохранении

на проусловий, определивших появление. Большое влияние явление здоровья длительных модификаций оказывают состояние способности и воспроизводительные особи, что слематеринской их

фозы

органогенеза наследуются,

1.2.

органов

строении

проявлении бывают

их морфозами.Причинами

называть

не

животных.

разведении

при учитывать Резкие изменения

дует

принято процесса

от-

свойств их или признаков, возникающие комплекса, воздействия мутагенных результате факторов на наследственный называют аппарат клетки, мутациями. Процесс возникновения а организм, мутаций называют мутагенезом, у которого мутировал тот или иной признак, мутантом. Мутации могут возникать случайно (спонтанные) или в результате воздействия на животное или растение различных мутагенов (индуцированные). дельных

Модификационная изменчивость модификации,то есть

длительные

данного

животных.

продуктивности

повышения

основа

—

информации

наследственной

реализации

особи

эмбриональный

чаще

носят

всего

нарушения

онтогенеза.Мор-

период

характер.

патологический

ИССЛЕДОВАНИИ

ГЕНЕТИЧЕСКИХ

МЕТОДЫ

признаков

—

Индуцированную мутационную

изменчивость

довольно

широ-

В зависимости от изменчивости или степени развития другого может признака коррелятивная (соотносительная) изменчивость быть положительной или отрицательной. Например,с увеличением живой массы коров-первотелок возрастает удой, с увеличением удоя

снижается

оказывает

вость

комбинативную ‚

жирномолочность и

существснное мутационную

Ненаследственное

кация) в условий,

онтогенезе,

т. д.

влияние

изменчивость.

изменение

или признака в результате

возникающее

модификационной

называют

влияния

изменчивостью.

(модифивнешних

Формирова-

или и свойства каждого сооргана признака контролируется в конкретных внешней вокупностью генов, но протекает условиях оказывают весьма влияние на стесреды, которые существенное пень и характер наследственной реализации информации. ние

Характерной особенностью

является

Она,

соответствие

условиям,

модификационной ее

вызывающим

носит

Модификационная изменчивость

(адекватность).

значение, поскольку их воспроизводительные условий кормления

рост

и развитие, способности

содержания.

большое

имеет

продуктивность и

др.

во

Создание

многом

зависят

РНК,

объекты

уровне

животных, сельскохозяйственных медицину.

растений,

обеспечивающие

се-

на

исследований

генетических

—молекулы

нуклеиновых передачу сохранение,

молеку-

—ДНК кислот и

и на-

реализацию

виинформации. Изучение нуклеиновых кислот и животных, культирастений русов, бактерий, грибов, клеток законовне установить (11 уЙго), позволяет организма вируемых

следственной

генов

жизнедеятельности

процессе

Раздел генетики,

метод.

наследственности

явления

на

изучающий

получил

уровне,

клеточном

клетки |

назва-

соявляется Клетка элементарной системой, объеме генетическую индивидупрограмму держащей в полном объектов исследоваосновных особи. В качестве ального развития ние

цитогенетики.

ний

с помощью

как

цитологических

организме

методов служат

(т ухо),

так

вне

клетки

организма,

растений а также

соматические годы исследуют бактерии. В последние вирусы Особое внимание вне уделяется организма. клетки, размножаемые и клетки, исследованию хромосом некоторых других органоидова также плазмид, рипластид, митохондрий, ДНК, содержащих синтез полипептидных цеосуществляется босом, на которых пей молекул первичных метод. Впервые был разработан Гибридологический Г. Менделем в 1856—1863 гг. для изучениянаследоваи применен Он включает ния заранее подосистему скрещиваний признаков. по одному, двум особей, различающихся бранных родительских наследование или изукоторых признакам, трем альтернативным —

—

белка.

‚

практическое животных,

оптимальных

Основные

лярном

разведение

семеноводство

характер пом

и животных

изменчивости

правило, приспособительный характер. Степень генотимодификационной изменчивости контролируется на условия внещней особи, нормой реакции генотипа среды. как

дело

теоретиплеветеринарию,

зоотехнию,

а также

Цитологический

онтогенетическую,

свойства

менное

лекцию

действия мерности и организма.

Коррелятивная изменчина

биологии,

обогатили

значительно

исследования

области

ческие

в селекции новых используют растений (для создания сортов), а также в пушном 27 музвероводстве. Так, у норок насчитывают из них имеют таций окраски меха, многие ценопределенную ность для пушной промышленности.

ко

Генетические

от

усло-

гибридов [, Ц, Ш,

Приводится тщательный анализ поколений по степени последующих Этот метод имеет изучаемых признаков. Он включает ции растений и животных. чается.

да

бинационный ра

метод, который основан идентичными участками

обмена

—

хромосом

ких

составления

организмов.

рекомбинационным нов

соответствующие методом определить —

хромосоме.

Позволяет

метод.

локализованы

Генеалогический

Один

метод.

Его

локализации

ге-

применяют при изучении признаих с учетом анализу родословных проявления у животных а также родственных групп в нескольких поколениях, при изучении и животных, наследственности котомалоплодие у человека видовую обусловленность. рых имеет Близнецовый метод. Применяют его при изучении влияния определенных факторов внешней среды и их взаимодействия выявления с генотипом относительной для особи, а также

логического.

ков

наследования

генотипической

признака.

изменчивости

.модификационной изменчивости Близнецами называют потомков,

помете одноплодных шихся в одном ный рогатый скот, лошади др.). Различают два типа: близнецов

одинаковый

имеющие

из

возникшие

леток. новить

генотип,

характер клетки,

домашних

— идентичные

данстепень полученных достоверности определить вероятность различий между показателямиопытустановить и контрольных ных. групп животных. Составной частью биометзакон и статистический закон являются регрессии рии Гальтоном. Ф. установленные наследуемости, ЭВМ. с помощью Ис'Метод моделирования

пользуют

количественных наследования признаков отмассового методов селекционных для оценки Особенно индексам. животных по селекционным

изучения

для

популяциях,

—

бора, отбора

нашел данный метод применение широкое и молекулярной генетики. кой инженерии

рий. Он

области

влияния

на

селекции

Популяционно-статистический

пользуют

Этот

метод

при

изучении

менной

(круп-

более яйцек-

признаков сельскохозяйственных

новых

тутового

генетичес-

метод.

гомозигот рецессивных структуры популяций под

отбора. Метод

селекции влияния

служит

животных.

генов

гетерозигот,

влиянием

теоретической

метод.

условий

Ис-

среды

основой

Позволяет на

развитие

мутаций, совре-

установить изучаемых

был

накоп-

потомками

были данные в. И. ХУП1 который второй получены им гибриды у 54 видов растений и установил изучал полученные в наследовании равное влияние признаков: ряд закономерностей и материнской форм, возврат у на признака отцовской признак форм. Он впервые родительских гибрида к одной из исходных на придискретный характер наследования обратил внимание знаков,

Кёльрейтером,

половине

во

наличие

установил

работы О. Сажре Англии, А.Т. Болотова и

ученых других

или

дина-

ГЕНЕТИКИ

ХХ в. в растениеводстве и животноводстве о наследовании экспериментальный материал форм. Особенно родительских признаков ценные

пола

имели

бакте-

штаммов

шелкопряда.

явлений

Феногенетический

степень

родив-

в популяциях. наследственности дает возможность доминантных установить частоту или иной признак, тот часаллелей, определяющих

рецессивных тоту доминантных мику генетической изоляции

общей

изменения

РАЗВИТИЯ

К началу

(однояйцевые); (разнояйцевые),

или

ЭТАПЫ

ОСНОВНЫЕ

лен

Позволяет уста(мутагенез). мутагенных факторов на генетический

применение

нашел

двух

1.3.

метод

ДНК, хромосомы, в селекции Мутагенез используют растений, в микробиологии для создания

аппарат свойств.

животных

неидентичные

оплодотворенных

раздельно

Мутационный

со-

по

роли

‚-

наследствен-

ных,

гибридо-

вариантов

из

кормлении

зволяющих

для

в какой установить, с гены, а в сочетании

место

характерпроявления

на

‹

Моносомный

хромосоме

явлении

на

Изменение

онтогенезе.

но

рекомкроссингове-

влияет

и-свойств. обусловленных признаков метод Биометрический (статистический поприемов, анализ). Представляетсобой ряд математических

в селек-

значение

называемый

и так

создания карт, а также рекомбинантных генетические системы содержащих различных

генетических

ДНК,

молекул

важное

свойств и признаков держании животных

а иног-

проявления

гомологичесхроматидах Его широко используют

профазе [ мейоза.

характеру

практиков,

у растений. Важное

значение

Ш. Нодена во Франции, Т. Найта многих К. Ф. Рулье в России, а также которые

наблюдали

и описывали

у растений и животных признаков рактер наследования скрещиваниях. ривидовом и межвидовом

ха-

при внут-

Дарвин (1809—1882) в своей работе «Происхождение видов» и практрудах обобщил опыт (1859) и в последующих наблюдения явлений по и естествоиспытателей тиков изучению наследственности и изменчивости, которые наряду с отбором являются двиВ работе органической природы. факторами эволюции жущими Ч.

«Временная

Ч.Дарвин

сделал попытку и признаков передача объяснить, Эволюционная теория Ч. Дарвисвойств от родителей потомкам. на сыграла генетики, обусловажную роль в дальнейшем развитии и теорий, объясняющих вила суть навозникновение ряда гипотез гипотеза

следственности

пангенезиса»

образом

каким

осуществляется:

изменчивости.

Основоположником

генетики

принято

считать

Г. Менделя И

(1822—1884), который

да к изучению

гибридами установил

ми

О результатах

знаков.

разработал

впервые

и.

наследственности

важнейшие

научного

опытах

Г. Мендель доложил

ны

прина

в г. Брно (Чехословакия) общества естествоиспытателей и опубликовал в трудах этого общества в 1865 г. работу под названием эта «Опыты над растительными гибридами». К сожалению,

заседании

работа второй

не

образом

была должным

ХХ

половине

не

в.

современниками влияния сушественного

оценена

оказала

дальнейшее развитие генетики. Г. де Фриз (1848—1935) „В 1900г.

(1864—1933) в-Германии висимо

по

друг

от

наследованию

согласуются

Менделя, который

наследственности.

Г. Менделем

признаков.

С 1900

Голландии, К. Корренс Э. Чермак (1871—1962)в Австрии неза-

Г.

данными

установленные

на

что ими полученные друга установили, результаты признаков у растительных гибридов полностью

сформулировал правила ния

во

правила

Г. де

называть

за

Фриз

законами

лет

до

них

предложил наследова-

науки о наследствени изменчивости, и в 1906 г. по ности английского предложению В. Бэтсона «генетиученого (1861—1926) она получила название ка» слова На различных от латинского видах порождаю. депео и растений были проверены Г. Менделя и устаживотных законы их новлена Вместе с тем имеющиеся отклонения универсальность. в фенотипическом проявлении признаков у гибридов, в характере генов. сложные взаимодействия гибридов показали расщепления В. БэтВажную роль в развитии генетики сыграли исследования г.

развитие

интенсивное

началось

—

который изучал бораторныхгрызунов;

сона,

количественных

тике

наследование признаков у кур, бабочек, лапо генешведского ученого Г. Нильссона-Эле

признаков

(1857—1927), создавшего

нсена

были

предложены

Цитологические

термины

пблимерии;

о чистых учение «ген», «генотип»,

исследования

Т.

датчанина

В. Иоган-

линиях,

«фенотип».

которым

Бовери (1862—1915)показали

в поведении наличие в мейозе хромосом при оппараллелизма с наследованием лодотворении у гибридов, что послупризнаков жило предпосылкой для развития хромосомной теории наследТ. Г. Морган основоположником ственности, которой является с А. (1861 —1945), который вместе Стертевантом (1892—1970) и К. Бриджесом (1889—1938)установили, что наследственные факв хромосомах гены локализованы клеточного ядра. Этиторы был разработан метод составления ми же генетических учеными и

—

пола. хромосомный механизм определения Хромобыла крупнейшим достижением теория наследственности и сыграла генетики староль в ее дальнейшем развитии, ведущую новлении молекулярной биологии. к генетическим и Большой исследованиям интерес проявили В в книга России вышла 1912г. ученые. русские профессора

карт,

сомная

доказан

исследования

1930) в 1913

России,

г.

создал

в которой были Ю. А. Филипченко

(1872—1931)«Менделизм»,

Е. А. Богданова

подхо-

растительны-

наследования

законы

исследований

своих

метод

своих

области

впервые

стал

кафедру

генетики.

в курс генетики университетах в зоологии экспериментальной

читать

генетики

описа-

{1882—

написал Петроградском университете, животных. генетике растений`и

целую В’ этот

ной

серию период

работ по

част-

интен-

стали

связанные пригенетические исследования, развиваться хозяйства. сравнительсельского Например, кладными вопросами селекции. основа культурных как генетика ная теоретическая растений, блестяще разработанная Н. И. Вавиловым (1887—1943), гозакон генетики законов из величайших один установившим мологических рядов в наследственной изменчивости.И: В. работы теореэкспериментальной рин (1855—1935) на основании наследования признаков у обосновал тически закономерности в СССР годы плодовых многолетних растений. В последующие Н. К. Кольцова (1872—1940), школы генетические были созданы (1871—1935). А. С. Серебровского (1892—1948), М. Ф. Иванова С. Н. Давиденков (1880—1961)разрабатывал проблемы медицинской генетики. имели работы по полуВажное значение для развития генетики и чению мутаций. О возможности индуцированных изучению ососвойства или изменения у отдельных спонтанного признака и опубликовал Ч. Дарвин. В 1902 г. Г. де Фриз создал бей писал В положения мутационной теории. основные теоретические в наблюдали Филиппов Г.С. и А. Ленинграде г. Г. Надсон с

сивно

—

Мичу-

‘

и плесневых грибов под у дрожжевых Меллев США г. В.1927 действием ионизирующей радиации. плодовой мушки были у мутации получены ром (1890—1967)

мутационные

изменения

Г.

(ОгогорйЙа теаповазег) в результате воздействия рентгеновских началом круга исследоваширокого лучей. Эти работы послужили разраний по изучению мутационной изменчивости, характера и поискам факторов, выих получения, ботке методов проверке зывающих

мутации.

Большой

вклад

развитие

советские

внесли

и его мутагенеза

Н. П. ДуИ. А. Ра-

генетики

использование прикладное бинин, В. В. Сахаров, М.Е. Лобашов, С. М. Гершензон, В растениеводстве успешно разрабатываетсяметодика попорт.

по-

числа мутаций, обусловленных изменением А. Р. полиплоидия. в клетках растений, Жебрак, полиплоидные формы у растений. Л. П. Бреславец получили возможность создапоказал Г. Д. Карпеченко экспериментально В. А. Рыаллополиплоидии. ния новых видов растений методом

лучения хромосом

геномных

—

вида расбин осуществил ресинтез (воссоздание)существующего тений культурной сливы. осВ развитие генетики популяций и разработку генетических внесли ученые русские нов эволюционной теории большой вклад С. С. Четвериков (1880—1959), И. И. Шмальгаузен (1884—1963), селекметодов Н. П. Дубинин. Для разработки -генетических —

ции

А.

животных

важное

имели

значение

ССеребровското, С. Г. Давыдова

ственности

американский

изменчивости генетик

др.

работы М. Ф. Иванова,

исследования

интенсивные

начались

г.

явлений

ОСНОВЫ

ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

В 1944 г. молекулярном уровне. что весотрудниками показал, наследственной передаче информации на

О. Эвери

и дущая роль в сохранении принадлежит дезоксирибонуклеиновой кислоте (ДНК). Это отначалом послужило крытие развития молекулярной генетики. Важное значение имели для развития молекулярной генетики успехи в области биохимии В. А. Энгелькислот, нуклеиновых проводимые в Институте молекулярной биологии гардом и его сотрудниками АН СССР, американским биохимиком Э. Чаргаффом и др. В 1953 г. Ф. Крик и Д. Уотсон разработали модель структурной формулы молекулы ДНК; в 1961—1965 гг. М. Ниренберг и С. Очао расшифровали генетический Было установлено, что код. ДНК содержит наследственную информацию, специфическую для

каждого

вида

особи,

гены

что

являются

ДНК,

Болыное

гигантских

молекул

функциональными

«Клетка

США

Г.

Корана

генетики

получило

название

генетической

ными, играют

понятия

а какие

важную

—

ее».

в генетике. 5. Какие называют качествен«признак» признаки количественными? 6. Какие методы генетических исследований и растениеводстве? роль в животноводстве

есть мы

не

Клеточная

Первое в

последний

имеем

теория

положение

целом.

простые структурном, обеспечивается или

идей

зало-

Основной формой 1858 г. немецкий па-

клеточную

морфологический элемент искать

настоящей

современном

виде

права в

на

Оно

соотносит

утверждает,

живых

всех

жизнедеятельности

включает

с живой клетку какие жизнь,

что

главных

три

природой бы

пла-

сложные

в ее (например, вирусы) формы она ни принимала, и генетическом функциональном отношении, в

итоге

конечном

клеткой.

только

Выдающаяся

жизни обусловливается тем, первоисточника биологической она является что именно единицей, с помошью из внешней извлечение превращесреды, которой происходит Непоси вешеств. ние.и использование энергии организмами биологическая и клетке в используется сохраняется редственно

роль

чем

сок

деление

вне

неты

инженерии.

наслед+ задания. | коИтРольные вопросы современных понятий суть знаете? 3. Какова роль отечественных в развитии генетики? ученых Дайте опре и

тел,

—

правление

Так,

клетка.

является

опираясь

положения.

вне синтезировал сотрудниками алапутем молекулы ДНК —ген организма. участок ниновой тРНК 70-х годов ХХ в. в пекарских дрожжей. С начала ив 6. СССР, с прилабораториях многих стран мира, в том числе менением специфического фермента обратной транскриптазы синтеза генов вне (ревертазы) была разработана методика организма. Синтез и выделение генов, перенос их в клетки бактерий позволяют штаммы получать суперпродуцентов аминокислот, активных Это навеществ, ферментов, биологически гормонов. в

химическим

жизни.

в созданную теорию, использовавшим зоологом Т. 1839 г. немецким Шванном, широко что М. Шлейдена, обосновал ботаника тезис, работы немецкого Р. Вирхов писал: клетки. от только всякая клетка происходит

‚.

1969 г.

жизни

Р.Вирхов,

толог

—

(ТРНК).

учения

современного

существования

ОРГАНИЗМОВ

ЖИВЫХ

фундаментальных открытий

количество

основы

жили

СТРОЕНИЕ

КЛЕТОЧНОЕ

2.1.

способна самококоторая и таким в поколениях. Наследпироваться образом сохраняться в процессе ственная синтеза информация реализуется белка, при этом инважную роль играют рибонуклеиновые кислоты (РНК) формационная (иРНК), рибосомальная (рРНК) и транспортная единицами

Глава

наслед-

клетки

как

информация. Второе положение ственным

способом

указывает,

возникновения

что

настоящих

новых

клеток

условиях является

единделе-

использоИменно это положение предсуществующих и М. Шлейден вали Т. Шванн для обоснования представления клеток. гомологии Современная биология расшириразных типов от Независимо ла индивидуальных этому. круг доказательств все клетки одинакоструктурно-функциональных особенностей вым редуплицируют биологическую информацию; образом хранят его ряду поколений; испольгенетический для передачи материал своих функций на основе зуют информацию для осуществления и синтеза энергию превращают энергию; переносят белка; хранят обмен веществ. в работу; регулируют с мносоотносит клеточной клетку теории Третье положение ние

клеток.

организмами,

гоклеточными

целостности наличие

но

системной

новых

которых

для

Для

организации.

характерен

благодаря взаимному

качеств

принцип свойствен-

системы

влиянию

дятся

особых

рядом

свойств, которые

отдельных

ствам

В 1892

свести

нельзя

свойствам

каче-

Среди

живых

прокариоты

бактерии и

ладающие

организмов

сине-зеленые

к ядром» растения,

настоящим

СТРОЕНИЕ

свойственны

они

тонкая

клеток

ядра

нуклеоид,лишенный

отсутствуют Кроме того,

бактерии

ПЛлазмиды

кими

до

тысяч

генами,

зависимо

переходят

из

одной

могут

основном

веществе

—

могут это

содержать

замкнутые пар оснований) в

без

и совсем

клетки

включаться

генов.

генетического в

другую.

в геном

цитоплазмы

генома,

кольцо с

одним

очень

корот-

(длинойот’

прокариотических

от

клеток

него.

нахо-

Клетка

состава

проникают

все

клеточного

питательные

об-

две

поло-

последняя

образуются эукариот

Она

по-

важную

вещества

из

жить

образом, клетка

это

клетка,

остается

которая

томства.

ко-

недолго не

даст

по-

ис.2.1. Схема (строения эукариотн-

тетки

млекопитаю-

Они реплицируются’неи часто материала отделяться

клеток.

ооый 95ско, ерная рибосомы; 8 клеточная мембрана ИК лыжи пенлоплазматимитохондрия ,

Некоторые бактериальные

снова

после этого мезосомы, за собой ДНК, которых впоследствии

клетки.

регулировании

нее

торой

не-

несколь-

или

—

из

вне

из

Находящаяся

структуре,

чем организована сложнее, прокариотическая. цитоплазматической мембраной, которая играет

нет.

который

ней

находяцкиеся

—

увлекая

области двух дочерних

Таким без ядра

стенка.

эквивалент,

деления.

не-

высших

мембраной. Деление бактериаль-

метаболизма

(белки клеточных ядер). ДНК в форме крошечных

гистоны

ДНК,

остального

от

белки

100000

иногда

плазмиды

—

его

ДНК

молекулы

основные

двойные спирали

скольких

много-

Вместо кленаоболочки состоящий однайВ виде кольцевой хромосомы. клеточная

имеется

цитоплазмы

внутриклеточными процессами. Например, яйца лягушки удалить ядро (что сде‚лать и заменить его нетрудно) из клетки ядром, взятым кишечника то лягушки из такого другого вида, яйца вылупится голоа впоследствии вастик, с признаками разовьется лягушка того вида, которому принадлежит пересаженное ядро. Цитоплазма, принадлежащая первому виду, не оказывает особого влияния на развитие признаков Можно также лягушки. удалить ядро у амебы вместе с небольшим кусочком к нему примыкающей цитоплазмы. Остальная цитоплазма не при этом повреждается, и процессы в ней могут в течение продолжаться нескольких а иногда и дней, недель. Однако рано или такая поздно клетка погиб-

на

находится

части,

митохондрий и

нет

к мезосоме

многими

сли

клетки.

клетках

простого

управляет оплодотворенного

КЛЕТКИ

пограничная

этих

единственной

кие

две

для

—

(буквально «ободно-

на

них

так как содержимого, и продукты секКаждая клетка небольшое содержит или шаровидное овальное называемое тельце, ядром, которое служит важным регулирующим клетки. Оно содержит центром наследственные факторы гены, определяющие данного признаки и организма,

размеры

малые

барьера Снаружи от мембраны

плазмид.

все

крыта роль через реции.

относят

животных).

делится

с деления

расходятся,

Эукариотические

организации ним

путем

(рис. 2.1)

поструктура, расположенная и внутриклеточных играет рольактивструктур, и внешней клетки цитоплазмой между средой.

ного

зывается

—

начинается

мезосомы

также

—

жица). Эта верхности точного

типа

клетки

ядерные

Прокариотическим (0,5—3 мкм в диаметре). П®цитоплазматической мембраной(от лат. тетбгапа ко-

Прокариотические

крыты

грибы

—

2.2.

клеткам

два

относят

ним

—

организмы

клеточные

встречаются

(буквально «предъядерные» водоросли) и эукариоты

Бактерии размножаются

ной

г.

характерных

ядерной области ДНК прикреплена

винки

неклеточных Д. И. Ивановский открыл существование Они состоят и белживых из кислот форм вирусов. нуклеиновых не нарушаков. неклеточных Однако существование форм жизни ет принципов клеточной частицы поскольку теории, вируса могут в системе свои свойства живого только где одна клетки, проявлять в сотни в исходная частица дочерних, превращается которых восвсе детали частиисходной производятся строения молекулярного ауторепродукцы.Такой процесс размножения получил название были обоснованы в ции. теоретически Принципы этого явления 1928 г. Н.К. Кольцовым. клеток:

органелл,

разуемойцитоплазматической

характеризуется

клеток.

других

(эукариотических)клеток.

вза-

составляющих единиц, эту систему. Структурномногоклеточных являются функциональными единицами существ клетки. Вместе с тем многоклеточный организм

имодействию

рибосомы, но

многочисленные

которых

лизосома;

2 Генетика

—

Ряд ядра

управлении

ль

ацетабулярией убедительно доказывают роль (рис. 2.2). Эта зеленая водоросль, обита морфологией гигантской клетки (размером 5—10 см), из одной

Г. Геммерлинга

опытов

вида

Два

’

вце. И ма декапитированный кусочек стебелька

пересадить

И пресадке (степ.) наоборот образуются

ризоиды А. сгепииа

кусочков

А. тедйетапеа

стебелька

вне

шляпок.

своих

время через некоторое ядро, можно ром содержится

она

—

друг

от

(теа.)

шляпки,

содержащие характерные на

ядро

ры

оЖо ела,Цитоплазма А.тейетапеа. ак я более.ны Концы, к иметь времени наободействовать Ядро, какому

вида,

этому рот, вступит

принадлежит

но

силу. приказам.

своим

Если

ядро.

ядро

—

В полужидком

ядро.

влияние, клетку

отделяющая регулирует движение

Оболочка, окружающая ядернаямембрана мы, в

свое

веществе

основном

его

ядра

—

срезе

неделящейся

правильной сети

из

матином.

В ядре

находятся

клетки

темных

от

веществ

цитоплазиз ядра

число

вид нехромосомы обычно имеют называемых хрои зернышек,

тяжей

сферические

тельца

(одно

или

несколько),

теб.

но мембраны,

электронным чрезвытак называемую

под

представляет

может

же

клетке

ме

находятся

сеть того и другого типа. встречаться другие специализированные структуры

Гольджи,

аппарат

центриоли,

пластиды),

собой

В цитоплаз-

(митохонд-

выполняющие

клетки

живые

содержат

—

и более. Обычно они в той до тысячи митохондрий сосредоточены наиболее интенсивен. где обмен веществ Митохондклетки, в выработке энергии, обрии, главная функция которых состоит клеток. разно называют электростанциями Каждая митохондрия двойной мембраной: наружограничена ная мембрана образует гладкую поверхность митохондрии; внутсобой многочисленные складки ренняя мембрана представляет

части

параллельных, могут

виде

к центру митохонднаправленных а иногда и сливаться со встречаться, от противоположной стороны (рис. 2.3). в системе переноса Кристы содержат ферменты, участвующие играет важнейшую роль в превращении электронов, которая энергии питательных в биологически невеществ полезную энергию, клетки. обходимую для существования Полужидкое внутреннее содержимое митохондрии матрикс содержит ферменты. В клетках и некоторых животных низших ядра растений около два небольших тельца расположены центриоли, которые играют в начале они делении: деления отходят важную роль в клеточном от к противоположным полюсам клетки, друг друга, направляясь и между ними образуется так называемое веретено деления. В клетках большинства пластиды растений имеются формив

рии выступов, которые отходящими складками,

—

теб.

сгеп.

—

рования,

тед.

Г}

сгеп.

Рис. 2.2. Влияние

ядра

на

развитие

происходит накопление органи-

или

веществ.

Рис. 2.3. Схема строения

ацетабулярий(пояснение в тексте)

которых

ческих

р >

синтез

сгеп. —

спе-

митохондрии тельца величиной 0,2—5 мкм, форма которыхварьируетот сферической до палочкои быть от может видной нитевидной. В одной клетке нескольких Все

—

сгеп.

—

(кристы)

——м—

уч аствуют ую

образующих большую часть цитоплазэндоплазматическуюсеть, заполняющую мы. сети: Существует два типа эндоплазматической гранулярная, к мембранам которой прикреплено множество рибосом мелких местом синтеза рибонуклеопротеидных частиц, служащих и белка, В одной из одних только и той агранулярная, мембран. состоящая

цифические функции.

вытянутых

На окрашен-

что цитоплазма микроскопом видно, чайно сложный лабиринт мембран,

рии,

ядерномсоке (ка-

риоплазме) размещается строго определенное хромосомами, нитевидных образований, называемых ном

ядра, сооораз-

а влияние

вынуждает

следовательно,

—

время стебель-

все

успеет уже исчерпать

у,

для

-ВИДИМоМ

по-вид

рибонуклеиновых кислот. Материал, находящийся внутри плазматической цитоплазмой. ядра, называется клетки тонкого среза При исследовании

синтезе

песчаному прикрепления ризоид ебелек о аАичиМЫ Шляпка, ацетабулярий А. тедйетапеа Если шляпку удалить, ей На У то У, регенирирует.

Я Ядрышки,

д ядрышками.

называемые

клетки

1-— наружная

—

митохондрии:

мембрана; 2 —внутренняя брана; 3 кристы

мем-

встречающийся — компонент цитоплазмы, и красных клетках, кроме зрелых спермиев кровяных сеть канальсобой неупорядоченную телец, представляет около цев, выстланных мембранами. Обычно он расположен ядра и не еще достаточно центриоли. окружает Функция аппарата Гольджи слуясна, но, по мнению цитологов, аппарат некоторых жит местом временного веществ, вырабатываемых в грахранения а канальцы соединулярной эндоплазматической сети, аппарата нены с плазматической мембраной. Гольджи

Аппарат во

почти

Рис. 2.4.

всех

Гипотетическое

Лизосомы

труппа

7— нуклеосома;

ные

Кроме

вакуоли тальной обычны чаются

полости,

цитоплазмы клетках

в клетках

цитоплазма

элементов

жидкостью

может и

отделенные

вакуолярной мембраной. Вакуоли

растений

высших

животных,

низших

но

(40 2%),гистоны

шое

ем

встре-

содержимое

ядра

Ядрышки, эффициентом характерны

для

именно

часть

смешивается

клетки

интенсивно

цитоплазмой.

эмбриональных

синтез белка. осуществляющих а затем вновь деления исчезают, ядрышки ках синтезируется рибосомальная РНК,

клеток,

ся

множении клетки

появляются. из

от

поколения

поколению

или

от

онтогенезе

в 1888 г. немецким был предложен морТермин «хромосома» фологом В. Вальдейером, который применил его для обозначения структур эукариотической клетки, хорошо окравнутриядерных основными шивающихся (от греч. хрома цвет, красителями и сома тело). краска собой нитевидные Хромосомы представляют нуклеопротеид—

кислотные

ферменты

рации ДНК.

В ядрыш-

ядре, обеспечипри половом раз-

гистонов:

Негистоновые хромосомные

них

клеточного

видов

хромосомах.

зом

для

клетке.

—

которой формируют-

рибосом. Хромосомы, находящиеся наследственной передачу информации

частицы

вают

В процессе

клеток

Н1

(очень богатый лизином), Н2А Н2В (богатые лизином), НЗ(богатый арги100 А и арнином) и НА (богатый глицином гинином). Гистоны прочно соединяются считыванию заклюс молекуламиДНК, чем препятствуют ченной в. ней биологической состоит их информации. В этом белки выполняют регуляторная роль. Кроме того, эти структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК

делящихся

—

белки

Существует пять

—

ковысоким ядре, характеризуются и плотные Более крупные преломления. ядрышки высокой для отличающихся клеток, активностью,

заключенные

это

осхромосомные высоким содержании лизина. аминокислот аргинина

новные

животных.

составная

самореп-

(40 %), негистоновые (20 %) и неболь-

количество

Гистоны

ос-

ядро.В период между делениями от цитоплазмы ядро отделено ядернойоболочкой и чаще всего имеет или эллиптическую шаровидную форму. Полость ядра заполнена кариоплазмой (ядернымсоком), вязкость которой отличается от вязкости цитоплазмы. Ядро не обладает способностью восстанавливать ядерную оболочку, поэтому при ее повреждении Важнейшая

белки РНК.

хромосомные

весьма

редко

способные

Они удваиряда поколений. в идентичной результате клеточрепродукции перед каждым ным а затем делением, распределяются поровну клеткамежду дочерними ми. Хромосомы состоят из хроматина (рис. 2.4), который ДНК содержит

содержать от

3— моле-

ваются

—

заполненные

—оройная спираль ДНК;

тяжении

внутриклеточных

перечисленных

—

хроматина

сохранению своих морна фологических особенностей про-

—

Ию.

структуры,

родукции

органелл, встречающихся в клетках по величине с митохондриями, но сходны животных, несколько менее плотные. Они представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые содержат разнообразные ферменты, способные компоненты клетгидролизовать макромолекулярные В случае ки. в клетку проникновения чужеродной ДНК (наприв цитоплазму выделяют мер, вируса) лизосомы ферменты, раси тем самым выполняют щепляющие ДНК, нуклеазы, защитную —

строение

(А. Кориберг, 1977):

—

Гистони

новой

нитью,

белки.

синтеза

Число

—

не

главным основные, обра100. Среди превышает и репаредупликации

фракций процессинга РНК,

ДНК объединены которая

белки их

структуру, называемую хроматипредставляетсобой двойную спираль ДНК, в

Она построена из повторяюстержень. из которых каждую входят примерно 200 пар оснований две молекулы ДНК по из гистонов. каждого Полагают, что эти гистоновые молекулы образуют сферическую Каким именно елиницу. образом двойная спираль ДНК располагается пока не ясно. вокруг гистонов, Хроматиновая нить обычно образует спираль диаметром около 25 мкм, что находится на самых трани разрешающей способности световых мощных По способности микроскопов. окрашиваться ядерными красителями на две хроматиновые нитиподразделяют

окружающую щихся

единиц

гистоновый

(нуклеосом), в

группы:

более но

эухроматин

Морфологическое строение в

нитей

Последний

гетерохроматин.

интенсивно.

метафазы.

стадии —

сителями.

хроматиод,

наиболее

хромосом

хромосома

период

этот

окрашивающихся

интенсивно

окрашивается

зоны

выраже-

четко состоит

из

основными

двух кра-

—

(рис. 2.5): хромосом в середине хрорасположена центромера ее на два и делит мосомы плеча; равных на два делит хромосому центромера субметацентрические типы

метацентрические

—

разной

плеча

близко к очень расположена центромера из концов хромосомы; одному на самом конце расположена центромера телоцентрические только имеют Такие хромосомы одно плечо. хромосомы. плечо обозначают буквой р, хромосом короткое При описании относят а длинное буквой 4. К морфологической характеристике также наличие соответствуювторичных перетяжек, у хромосом —

—

щих

зонам

Иногда

нительных

находящееся

организаторов. ядрышковых можно идентифицировать по ряду дополхромосомы оказывается таким Очень часто признаком признаков. небольшое из концов на одном округлое хромосомы называемый спутник (или сателлит), соединяющийся

—

50%.

зоны

основано

на

наличии

есть

перечисленных

еще

важен

один

отношение

включающего

показатель

характеристик

— относительная

к длине хромосомы Он необходим Х-хромосому.

длины

при кариотипировании длина хромосом,

то

набора,

гаплоидного

для построения кариидиограммы. Кариограмма фотографии хромосом по группам в зависимости от индивидуума, систематизированные морфологического строения. с метацентричесначинать Построение кариограммы принято ких или в субметацентрических аутосом, располагая хромосомы убывания относительно порядке При этом размера. хромосомы сходной морфологии объединяют в группы. Порядок расположения в группах тот же от большего к менышему. хромосом Череот центромерного В последнюю дование индекса. групп зависит с минимальным всегла входят группу хромосомы центромерным Если в кариотипе есть индексом. акроцентрические хромосомы, то мелкие последнюю из кроме половых, пару образуют самые них. Половые хромосомы, независимо от размеров и формы, выв отдельную в кариотипе деляют При отсутствии группу. двуплечих с самой начинают построение хромосом кариограммы крупной аутосомы. начинают с первой пары и Нумерацию хромосом заканчивают на группы. последней, без учета деления Идиограмма графическое изображение хромосом с учетом их морфологических деталей: длины, расположения центромеры, и при дифференциальной окраске вторичных перетяжек расположения положительно и негативно полос. окрашенных Идиограм-

ограммы

—

используют хромосом Для идентификации индивидуальных их дифференциальной окраски. методы При описании

дифференциальной

на

—

тельце, так или с основной вторичхромосомой тонкой хроматиновой нитью ной перетяжкой. к той или отнесения Объективным для хромосом критерием коотношение длины иной группе служит центромерныйиндекс в процентах. к длине плеча хромосомы роткого относить К акроцентрическим хромосопринято хромосомам менее мы с центромерным индексом 12,5 %, к субметацентричесот 37,1 до от в интервале ким 12,6до 37, к метацентрическим

различные

Помимо

длины.

акроцентрические

Деление

полосы.

—

имеет поВ определении формы хромосом болышое значение элемента ее обязательного ложение первичной структурного перетяжки, в районе которой расположена центромера. Центромена части две (называемые плечами) равной хромосому ра делит от ее положения В зависимости или различают различной длины.

следующие

(блоки)

воспроизводимых при дифференциальной окрасрегулярно ке структур, от степени не зависящих Как правило, спирализации. зон положительно или негаграницу ‘проводят в районе крупных тивно полос. дополнительное окрашенных При этом существует не слишком условие границы проводят так, чтобы зоны различались по размерам. сначала от Для идентификации полос нумеруют зоны, начиная затем в зоне от проксимального полосы к нумеруют центромеры, С помошью можно данной системы дистальному концу. указать наличие локализации хромосомной перестройки или место опрегена на хромосомной карте. деленного гена цеНапример, запись имеет вид руллоплазмина у свиней 134932—13433.Это означает, что на плече 13 в данный ген локализован длинном хромосомы 3-го блока. районе 2—3-й полосы плече

окраски

хромосом

Рис. 2.5.

принято

плечи

на

быть построена по обобщенным данным или для кариотипа. Число хромосом всех особей одного вида ядрах клеток янно и представляет собой один из его признаков. ма

хромосом Морфологическое строение

разного

делить

типа:

может

ретного

Все любого организма субметацентрические; метацентрические; Г— образующейся результате 4): р в—

Б—

акроцентрические; т

телоцентрические;

лено

длинное

спутник

клетки

центро-

плечо

слияния

имеющих

одинарный,

или

происходят

гаплоидный,

двух

гамет

от

набор

зиготы

посто-

клетки, клеток,

—

(половых

хромосом

конк-

—

п). Зи23

гота

двойной

содержит

нарный набор хромосом Среди всех хромосом

(диплоидный) набор кариотипа для

хромосом, одинаковые половые, пару хромосом —

особей.

(2"). Оди-

хромосом

геномом.

называют

мужских

—

аутосомы

различают

у мужских

различающиеся

свойственный

пары одну

—

особей,

женских

их

форму,

видимых

наличие

под

тому

или

отдельных талей хромосом. строения и некоторых Число хромосом у человека

Человек

=уйвол рогатый Крупный

скот

Лошадь домашняя

ел

Свинья

аГ

2.3. ПЕРЕДАЧА

Голубь

3 Затем

отангл.

ве. треяи я интез), ДНК 7

следует

количество

удваивается.

клетки

постсинтетическ

синтез периоде (65) происходит белков (в особенности ядерных) ливается для следующего энергия

ние

есарка

-—

которого

чение

№

Перепел Фазан

РНК.

т—

непосредственно

наступает

РНК и

ре и

накап-

митоза. митоз

По —

окончании

непрямое

интер-

деление

итотическое собой непрерывный проделение представляет незаметно из одной в стадия цесс, каждая переходит которого на четымитоз гую. Для удобства описания принято подразделять ре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 2.7.).

Индейка

—

мо

—

Курица

ДНК (5

фазы

Лисииа 840

30—32

Собака Кошка Кролик Бобр Шиншилла

ру.

первой

хромосом.

стадии

происходит митоза профазе —

Каждая хромосома

—

состоит

из

двух

формирова-

хроматид,

спи-

ИНФОРМАЦИИ

НАСЛЕДСТВЕННОЙ

ПРОЦЕССЕ

И ПРИ

греч. тйоз клетки, деления доченного же такое клеток получает

(от

—

КЛЕТОК

РАЗМНОЖЕНИЯ

ОПЛОДОТВОРЕНИИ

2.3.1.

Митоз

оболь

Пржевальского 66

Лошадь

животных:

Норка

видов

де-

ми. интерфазы: телофаза)

период

—

ков

микроскопом

световым

заДНК; (С, тоз

цикла:

митотического

интерфазы: 5 постсинтетический период м (п профаза, метафаза, а анафаза, ский

преси

женских

клетки, Набор хромосом соматической Он кариотипом. или растений, называют виду животных иному число хромовсе особенности включает хромосомного комплекса:

сом,

Рис. 2.6. Схема

МИТОЗ

нить) представляет собой способ упоря-

двух дочерних какие хромосом, в результате в дочерней клетке Если клетка. имела материнская больше или оказалось деления клеточного процесса нарушения то это привов клетке, материнской меньше хромосом, чем было к гибели даже а иногда от нормы, отклонениям дит

при

число

котором и

те

каждая

же

из

типы

заметным

клетки.

Промежуток

времени

между

окончанием

одного

клеточного

митотическим называют последующего деления и интерфазу (рис. 2.6). на митоз который подразделяют циклом, В первом периоде интерфатри периода. Интерфаза включает от митозом за (С! вслед идушем зы пресинтетическом, белсинтез осуществляется англ. промежуток), интервал, гаг— и

окончанием

Метафаза Ранняя нафазаПоздняя анафаза — Ранняя телофаза а

—

Рис. 2.7.

материала Стали митоза, Дупликация хромосомного началу ‚

профазы

происходит

закрученных друг относительно друга. В ходе профазы и в результате укорачиваются утолщаются процесса слабо окрашенНачинает выявляться внутренней спирализации. ная и менее область хромосомы конденсированная центромера, в определенном месте. расположена которая в каждой хромосоме в размерах, пока совсем не уменьшаются Ядрышки постепенно и хромосоЯдерная оболочка также распадается, диспергируются. в цитоплазме. В это время центросома мы оказываются на делится в которые расходятся дочерние центриоли, противоположные От каждой центриоли в виде клетки. тонкие нити отходят концы После ‘лучей; между центриолями веретена. формируются нити разрушения ядерной оболочки каждая хромосома прикрепляется к нитям своей центромеры. веретена с помошью максимальной Когда сокращение достигает степени, хромосом они в коротенькие палочкообразные тельца и выстпревращаются в плоскости раиваются экватора образующегося вокруг них вереК этому моменту и короткий прометена. профаза заканчивается, в течение в плоснаходятся жуток времени, которого хромосомы кости собой представляет метафазу. Центромера экватора, в две совершенно и хроматиды обособленделится, превращаются ные одноДеление хромосомы. дочерние центромер происходит и это во всех ‚временно хромосомах. Центромеры расщепляются, уже начало анафазы. же начинают Выстроившись вдоль экватора, хромосомы тотчас расходиться, разъединяющейся пары (сестпричем каждый член ринские хроматиды) отходит к одному из полюсов. Природа мехак полюсам, пока не заставляющего двигаться низма, хромосомы

рально

хроматиды

ном

Регулярныйи

—

известна.

лишь

ядра ядра

кинез).

(кариоикине), делении

экватора

поверхности образуетсяборозда. Она постепенно клеток

животных

цитоплазму клетки, разделяет дочерние типов клеток ядро. У большинства рых имеется

тоза

занимает

на

1—2

клетки

на

две

ч.

каждой весь

процесс

ми-

Факторы, побуждающие

не точно известны, клетку к митозу, что в этом объемов однако считается, играет роль соотношение По мере роста клетки ее объем увеличивается ядра и цитоплазмы. ядерной оболочки. Наступает момент, быстрее, чем поверхность

когда

ления

для

ядра становится поверхность обмена веществ между ядром

дальнейшего

клеточного

ядра.

роста,

что

недостаточной цитоплазмой,

приводит

для

осуществ-

необходимого

стимуляции

деления

клетка

организма.

Обе ядер информа ию

содержит

дочерних

из

генетическую

рмац

МЕЙОЗ

—

шение)

от пл ре клетки восстанавлива

из двух клеточных существу состоит деленийп рых хромосом уменьшается так вдвое, что гаметы ают вдвое меньше чем остальные хромосом, тела. га-‘ Когда меты соединяются при то оплодотворении, число нормальное хромосом. Уменьшение числа при хромосом мейозе происходит не беспорядочно,а вполне закономерно: ны каждой пары хромосом в расходятся клетки разные В результате в каждую по гамету попадает одной хромосоме из каждой пары, то есть один полный Это осущенабор хромосом. ствляется путем попарного соединения сходных и посхромосом ледующего членов расхождения пары, каждый из которых отходит к одному из полюсов. Сходные хромосомы

по

число

Нл

очерние

мейозе, называются

ны

по

жащий

величине

конъюгирующие

гомологичными

по

форме и

содержат

Гаметы содержат яйцеклетка и все

гаплоидное клетки

число

дИПЯоидНОе роцесс мейоза число.

‚

делениях,

’

Набор, содер-

гены.

гаплои оплодотворенная и нная развивающиеся сорта,

называется

каждого сорта

—

диплоидным

из

ты,

—

называемых сотни первым °то. (рис. 2.8). Репликацих

заключается

клеточных

сходные

хромосом,

организма

Они тождественхромосомами.

одной хромосоме каждого ным; содержащий по две хромосомы

плос-

кото-

результате каждая всех признаках

информации каждому

Постоянство числа хромосом в последовательных поколениях обеспечивается процессом мейоза, происходящим при созревании гамет яйцеклеток и спермиев. Мейоз (от греч. те!о515 умень-

углубляется и из

генетической

митотический

2.3.2.

достижения

момента

передачу

одинаковый процесс

упорядоченный

обо

похромосомами такого достигают когда видны состояния, нити или гранулы. хроматиновые Вокруг каждого дочернего образуется ядерная оболочка. На этом завершается деление за которым тела клетки следует деление (цито-

При

кости

ст в

Телофаза начинается люсов. Хромосомы

митоза процессе происходит равномерное распределение между двумя дочерними ядрами, так что в многоклеточвсе организме клетки имеют набор хромосо

хромосом

(удвоени

рым мейотическими делениями хромосом в период происходит

премейотической интерфазы. В первом мейотическом делении уменьшается число вдвое мер, однако каждая к центромера прикреплена дуплицированной Во втором мейотическом делении хромосоме. центромеры делятся и каждая дуплицированная хромосома превращается в пару само

стоятельных ют

хромосом.

В каждом

профазу, метафазу, анафазу

и в митозе,

Профаза первого

должительна, каждая

из

чем

которых

центро-

мейотическом

мейотического и митотическая,

обладает

своими

’

деления

делится

раалич наблю аю

делении

телофазу, которые

даются

(профаза Г) более на

несколько

отличительными

тадий про-

свойствами:

›

Г Профаза

—

Лептотена

Г =>

Ах

`5&

=”

„”

—

И.

лептотена нити

стадия

—

мейоза хромосомы зе

митоза;

зиготена

—

конъюгируют

друг

Подобная Она осуществляется а

между

томологов.

другом

точно

Так

конъюгация

не

чем

столь

становится

тесным,

иплонемы

—

отходят

других зывают

ет моноваленты

две

хромосом

числа

редко рассматривают ми мейоза интеркинез. мейоза Второе деление

высокой

мы

хроматиды,

митозе.

точностью.

что

мест

нитей), и

ыы р

го

стад

или

ия

содержат по хроматиды

раменты

тетрады

ых рт

онтактируют х

ие

происходит

—

от

Ее

прене-

деления-

двумя

экватору (метафаза

хиазмы

ся

ГАМЕТОГЕНЕЗ

2.3.3.

Гаметы

‚

бивалента двойные хромосом (двойных

хроматид. сокра-

;

Режение хроматил его-либо) ал удерживаХ. буквы укораее Одновременно про одолжающим

вместе.

между

покоя

Моновалентные —

хромосома-

различить рим кроссинговер,

происходит .

так

из двух редукция

состоит

точками

трудно

уже

стадии

которых

обоих дочерних ядрах так хромосомы (каждая состоит из двух в хроматид) сокращаются (профаза П) и ориентируются по средней части клетки 1). Вновь возникаВ стадии из ахроматиновых ет веретено нитей. анафазы Ц хромак разным потиды отделяются друг от друга и быстро расходятся люсам. Наконец, в телофазе И происходят образованиеядер, десимеют пирализация хромосом. Образовавшиеся четыре клетки гаплоидный набор хромосом. как

же,

ти

›

.. (толстых нитей). Соединение что

из

анафазе происходит

состояние

как

ЫИТОИ), немого си.

—

в виде

каждая

именно

двойни

—

Хотя в некоторых хроматиды. по-прежнему друг от друга, они Места соединения местах. хиазмами (от греч. сй(а5тоз

обозначают

проц

биваленты

дит то Кажд стадия хроматид.

диплотена на

хромосомы,

образом,

и слабо обособлена Телофаза [ весьма кратковременна дыдущей фазы. В телофазе [ образуются два дочерних ядра.

гомологичными

между

хромосомы. В этой перекрест хромосом;

четыре

щение

отличается

отдельные

расщепляется

Таким

Отдельные

нитей).

(соединение

результате

ядерной обо-

исчезновения

—

(тонких

пахинемы

—

четырех

ходятся

моновалентами, ойпрофатоньше,

просто

образуются

пахитена стадия

или

_-©

индивидуальными соответствующими гомологичных

хромосом; р мологов

Метафаза

лептонемы называют

зигонемы

напсисом.

ми,

момента

в располагаются экваториальной плоскости клетки. Формируется веретено деления. полным Анафаза [ отличается расторжением взаимосвязигомоих логичных отталкиванием и расхождеодна от другой хромосом, к разным нием полюсам. к Заметим, что при митозе расходились полюсам здесь же, при мейозе, расхромосомы, однохроматидные

Телофаза[

длиннее

стадия

—

№о

Биваленты

лочки.

Рис. 2.8. Стадии мейоза

хромосомы

—

ры

Анафаза [

Метафаза

_„

ра

профаза 1. Метафаза [ начинается

шается

Диакинез

—

й—=><Бе

Диплотена

Похитена

—

& м Зиготена

чиванием бивалента и, соответственно, утолщением хромосом их отталкивание Связь совзаимное происходит расхождение. в плоскости в хиазмах. только храняется Завершаетперекреста ся обмен гомологичными участками хроматид; максимальным диакинеза стадия характеризуется укорочением Биваленты гомологичных диплотенных хромосом. хромосом отхоНа этом завердят к периферии ядра, так что их легко подсчитать.

на-

у животных

(половых железах): яйца Диплоидные

оогониями

(от

лат.

образуются в

яичнике,

из которых клетки, сперматогониями (рис.

ро{е;

—потомство —

спермии развиваются

2.9).

/его— несу —

особых Их

органах

гонадах

гаметы,

называют

быстрая пролиферация

— разрастание =

—

семеннике.

ткани

жи

в результате растительного организма размножения к образованию огромного количеклеток) путем митоза приводит ства клеток (ооцитов). Клетки растут, причем так называемые ооциГ ты больших размеров, чем спермазначительно 1 порядка.Затем одно за другим происходят содва деления тоциты в результате зревания: сначала редукционное, которого образуются П порядка,а потом и ооциты эквационное. сперматоциты

вотного

или

порядка достигают

В результате

родителей .

Гаметы

делений

матиды у особей

Соматические

женского

созревания 1 порядка, маленькое ооцит отделяя или тельнаправительное, полярное, в ооцит П порядка, це, превращается а тот, в свою еще отделяет очередь, и становится одно тельце полярное богатым цитоплазмой зрекрупным, лым яйцом. Образовавшиеся полярные в дальнейшем тельца развитии не участвуют. После деления и созревания яйцо готово к оплодотворению. Спермаже должны в процессе тиды сперма-

2 _—

клетки

Первичные половые

клетки

о)--Гонии

Половая

ваться

подвижные

Спермий

шейки ядро

очень

цитоплазмы.

шейки,

Оогонии

Сперматогонии

спермии.

состоит

Ядро риоль

—Дистральнаяет

› Шейка

Оболочка

Хандриом

Осевоя

|Основная часть

нить

из

Головка

головки,

содержит количество небольшое По центральной оси

хвоста.

”

морфологически преобразо-

тогенеза

дифференциация эмбрионов

Головка

—

по

ления

о С С “д.

клет-

спера размерам, пола депродукты неравноценны:

одинаковы

—

Акросомо

созревания

образуются четыре гаплоидные ки. Будущие мужские гаметы

окруженные митохондриядвадцать проходят чек жгутика, образующего хвост. Между головкой и шейкой (средней

олончевая

микротрубо- Рис.

ми,

2.10. Схема строения спермия млекопитающих

или неодна частью) расположены сколько центриолей. Кончик головки жи, преобразованным в так называемую

Ооцит

порядка

(5)

здесь

ферменты важны

тельце

Сперматоцит порядка

Оотиды

тельце

Рис. 2.9.

Сперматиды Серии р

(оогенез) и Сравнительнаясхема развития женских клеток (сперматогенез)половых

мужских

для

оплодотворении.

1-е полярное

2-е полярное

СпермотоцитГ порядка

2.3.4.

Самое

Гольдаппаратом прикрыт акросому. Образующиеся в яйцо при проникновения спермия

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

это слияние мужпроцессе оплодотворения випронуклеусов. Оплодотворение процесс как одного вида доспецифичный, то есть спермии организмов, не яйца другого вида. правило, оплодотворяют По-видимому, в химических венесколько оплодотворении принимают участие в ЯЙЦО спермия своего ществ, обеспечивающихпроникновение вида и препятствующих Яйцо вырапроникновению чужеродных. батывает фертилизин белковое вещество, взаимодействующее с на находящимся поверхности антифертилизиномвеществом, спермия. Фертилизин, возможно, служит фактором, привлекаюского

главное

—

женского

—

спермии вступили

щим ства

во

однако

вида;

данного

после

как

того

спермий взаимодействие,

эти

два

веще-

нь,

оказывается

При внутрь. мембране яйца, а затем втягивается оболочке, покрывающей снаружи яйцеклетку, происходят она становится после чего изменения, непроницаемой для других

В том

прикрепленным

спермиев. В яйцо проникают

Ядросливается

формирование спермий, проникая в яйцо,

начинает

зом,

мулирует сом

ядро и одна пронуклеусом, веретена первого

только

женским

яйцо

качестве

рующуюся механизме

развитию;

отцовского

зиготу; клеточного

ряд

вклада

яйцо центриоль,

деления.

Контрольные вопросы и задания. клеток? 2. Что означают риотических зигота, мета, профаза, центромера, 3. лизосомы? ядро, митохондрии, число почему при митозе хромосом вдвое? 4. В чем основное различие

функций; 1) стинабор хромово вновь формиучаствующую

1. В

чем

различие

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ПРИЗНАКОВ

НАСЛЕДОВАНИЯ

ПРИ ПОЛОВОМ

РАЗМНОЖЕНИИ

центриолей

гаплоидный

прокариотических

эука-

анафаза, метафаза, хромосома, гателофаза, центросома, хроматида, интерфаза, и мейоза. Объясните, Нарисуйте схемы митоза термины:

а при мейозе уменышается сохраняется, и оогенезом? между сперматогенезом

ровно

лава

спермия. и делится центриоль Таким обраделения.

выполняет

передает

генетического

вносит

из

Г |

В 1900

г. три ботаника, независимо друг от друга, в трех разна объектах к открытию важнейстранах, пришли разных ших в потомстве наследования закономерностей признаков гибридов: Г. де Фриз (в Голландии) на основании результатов ных

работы

энотерой,

и другими сомаком, дурманом растениями расщепления (в на и нии) установил закономерности расщепления кукурузе Э. Чермак(вАвстрии) выстуопубликовал на эту тему статью: пил в со печати статьей «Об искусственном у скрещивании Рбит бапуит».

общил

«о

к. КорренсГермагибридов»:

законе

Однако оказалось,

эти

законоученые лишь «переоткрыли» впервые сформулированные Грегором как по наМенделем (1822—1884). Чтобы установить, передаются

мерности следству

что

наследования,

индивидуальные

он начал признаки у живых организмов, горохом (Рбит 5айуит) и в 1866 г. опублив «Трудах» общества естествоисэкспериментов

экспериментировать с ковал

результаты пытателей г. Брно.

Г. Мендель впервые

следственных

сформулировал идею факторов. Им был также создан

существовании

с изучением наследования метод, связанный характера и свойств признаков организмов. К основным особенностям гибридологического чения

наследственности

относят:

на-

гибридологический

использование

отдельных

метода в

изу-

качестве

форм для скрещивания растений, отличающихся небольшим числом друга сравнительно (одна, две или и тщательный пары) контрастных признаков, учет харакколичественный наследования каждого из них; 2) точный по отдельным учет гибридных растений, различающихся прив ряде последовательных знакам, поколений; 3) индивидуальный анализ от в ряде потомства каждого последоварастения тельных влияния поколений; 4) недопустимость чужеродного генетического на материала родительские расы и гибриды; 5) к размножению способности сохранение у гибридов и их поисходных

друг три тера

от

томков.

3 Генетика

Свои 1863 г. В

растение:

цветка

материала

главного

качестве

тей наследственности ся

Г. Мендель

опыты

основные

обычно

пыльца

по

имевшим

опыление. перекрестное тычинки с еще и удалял

на

попадает

созревшей пыльцой, предотвращая

тем

не

двух

течение

лет

была

им

этих

признаков

константности

ченные

этих

от он

мян,

тщательно

Часть

ний.

константными

трем

или

двум

контрастных

изучил

записал

гибридных растений

результаты была скрещена

остальная

се-

исходными

—

ределенной пары родительских форм (генеалогические записи). Г. Мендель математически обработал и в Полученные данные

выявил четкую передачи закономерность результате в ряде последоваформ их потомкам признаков от родительских Г. Мендель сформулиропоколений. тельных Эту закономерность назвапозднее в виде получивших вал правил наследственности, ние

«законы

отдельных

Менделя».

чакУюСя оторыми Отобозначений.

Неа

то

ген нетическую.

епри

пользовался

номенклатуру Мендель: роди-

роформы обозначают буквой Р (от лат. рагеп!! —родитель); женского $ (знак ® (знак Венеры); мужского родителя — символом дителя —символом и гермафродитные растения, обозначают же символами Марса), причем этими или родителя они качестве какого (материнского чтобы показать, отцовского) в РЁ;(от лат. Ла! потомство), были использованы: гибриды первого поколения двух форм №, третьего —№ и т. д.; скрещивание гибриды второго поколения «:» или знаком в гибридных семьях «/» (этот знак раззнаком чх»; расщепление тельские

—

деляет

которым ми

им

цифры,

число

показывающие

идет

гаметами

расщепление);связь —

знаком

признаками, и

по

образуемы-

Скрещивая растения,

паре альтернативных

с различными организмов поколением между диплоидным

различающиеся

признаков

между

собой

(такое скрещивание

по

называют

опытов

сортов, гибридов первого щивании

одной мо-

высокорослыми

были

растения

Г. Мендель пришел отличающихся

На

ит.д.

основа-

заключению, что

одной

по

паре проявляется

при скрепризнаков, у признак толь-

одного

из

Г. Мендель

явление

которое

определил

стали

впоследствии

как

правило первым

называть

до-

зако-

Менделя,или законом гибридовпервого поколения. единообразия Г. Мендель Подвергнув гибридные растения самоопылению, таких обнаружил, что среди потомков гибридов во втором поколении доминантный (Е) (наряду с особями, несущими признак),

особи с особенностями другого родителя, ранее не проВ полученном поколении от втором образом таким семенами скрещивания гибридных растений с желтыми встречакак и в соотношении лись так зеленые 3: 1 желтые, горошины отношение и при друнаблюдалось (рис. 3.1). Примерно же гих каждый скрещиваниях: раз в поколении № растений с доминантным оказывалось признаком примерно втрое болыше, чем с рецессивным. ли Теперь Г. Мендель мог определить, размножаются растепоявились

явившимися.

такое

установить,

ном

Во втором самоопылению. подвергнута Г. Мендель поколениях поколении последующих гибридов внимательно растения и записывал также изучал все выращенные было наблюдений таким образом,чтобы легко можно результаты опиз потомков любой имел именно какие признаки а

сортами,

этих

все

Наблюдаемое

наблюде-

своих

какой

минирования,

приполу-

удобных для учета. Все семена, скрещиваний, и растения, выросшие из этих и

Так,

семена, с сортом, семенабыли желтыми вне желтые

гибридные семена, все того, сорт использовали качестве материнсот При скрещивании растений низкорослыми перзеленые

поколении

нии

поколе-

пары.

—

отличавшиеся

парам

имеющего

альтернативной

—

проверка контрольная проведена сортов. Затем Г. Мендель скрещи-

вполне

оказавшиеся вал сорта, от друга по одному, друг заметных знаков, хорошо

гороха,

высоких

вом

ко

го

опытах.

сорта

из

(Е) всегда поколения Г. назвал домипризнаки родителей. Такие Мендель нантными (от лат. доттапйу господствующий). Признаки, котоне проявлялись, Г. Мендель нарые у гибридов первого поколения звал рецессивными (от лат. гесеуби; отступление).

этот пыльцой а затем опылял другоцветок самоопыление, Г. Мендель использовал В своих исследованиях растения. хапо семи от признакам, друга друг сорта гороха, отличающихся знаменитых в своих и он изучал которых рактер наследования

самым

кого.

признак

один

только

зависимости

самоопыляющее-

—

же того рыльце пестика можно провести Однако довольно просто Г. Мендель раскрывал бутоны Для этого

его.

опыляет

проявляют при скрещивании ния

с 1856 в период провел закономерносдля изучения

выбрал горох. Горох

он

Г. Мендель обнаружил, что гибриды первого ногибридным),

СКРЕЩИВАНИЕ

МОНОГИБРИДНОЕ

3.1.

ния с желтыми и зелеными из семенами то есть со№ в чистоте, ли эти потомков храняются признаки при самоопылении у всех поколениях. Он Р в следующих Ё, и полупроращивалсемена ченные У растений, самоопылялись. из зелерастения выросших ных семена были зелеными. повсегда Однако растения, семян,

лученные что лось, совершенно такими

из

(они

составляют

всех

семян

отношении

же,

как

ются

ков.

Во

всех

из

них

семена

зеленые

с растения типа другого встречаются в со-

дает

семян

поколении

которых

были результаты случаях растения

желтые

из

дает

не

семян

получены с

зеленые

для

рецессивным

Оказа-

внешне

семян

желтых

образом, 1/3 желтых

хотя

Р,)

№ (или 1/4

расщепления, ведут себя так

первогогибридногопоколения Ег:

из

растения, же

желтые

У 1/3

2/3 (или 1/2 всех

остальные

соотношении

Такие

потомстве

Е Р›)в следующем

семена

как

растают

2/3)

иначе.

вели

семена примерно

3: 1. Таким в

себя совершенно были типов,

семян,

неразличимы: а семенами,

же

тогда

желтых желтые

семена

из

них

вы-

встреча-

других пар признаиз Р, разпризнаком

3* ,

множались тот

знаков

же

потомстве ного

то

их

фенотип. Что были

они

правило,

поколения.

носителей

Г.

опытов

Второй

ОЛЯ Ме

3: 1.

Мендель сформулировал

расщепления признаков закон наследственности

закон

или

при-

а чистоте, рецессив-

доминантного

соотношении

(Р;)

поколении

доминантных

1/3 разводилась

двух типов: ВЕГз носители в

следующем

касается

встречались проведенных

признаков

нь

потомки

2/3 в 2/2

стал остальных

а основании

второе го

чистоте:

имели

второгибридов основной вклад

—

НЫ

оер им

Отмеченный Г.

скрытом никает у

их

ответственных .

проходит через потомков, привел за

В. Иоганисенв поганнсен В.

эти

того,

своей ей

что

ученого

рецессивный

гибридов

поколение

идее наследственных

явления

«Элементы э

книге

Гаметыь Р

признак

вновь

факторов. учения

Жи называть а 5обработки ми». Ме Для. ендель применил данных те

на

следственны

«гена

ства

буквенное обозначение ственных факторов: для нантного А, признака цессивного

о Гаметы

9В

Е,

Гометы

(№ Ё=(Ф

я С

®]

ВВ

лучили

наслед-

ные

лелями

домидля

обозначение

ре-

44,

факторы стали (от треч.

называть

аПеюм

ал-

друг

иначе —

взаимно: аллелодруга, из пары генов, оподин мор того ИЛИ ределяющих развитие иного признака’ из неодин р скольких вариантов гена, котов данном рые могут находиться —

Рис. 3.1.

Схема,

нллюстрирующая

пове-

фактор желтой окраски семян семян фактор зеленой окраски

А-

поколении втором с помощью решетки

во

генов.

бей

(АА набором Аа аллелей

ковых с

либо как признаки, обусловленные одной парой алВ дальнейшем организмы, имеющие пару одина-

фенотип

аа), стали называть гомозиготными, ввел гетерозиготными. В. Иоганнсен генотип. Под фенотипом он понимал

или —

—

а осотакже

сумму

наследсовокупность скрещивании гороха, при особи гомозиготимеющего окраску семян, желтую родительские ны по гену А, то есть имеют генотил АА. Гибриды первого поколето есть и ния по фенотипу и генотипу желтые одинаковы, гетерозиготные Аа. Во втором поколении по получено расщепление: 3 желтых | зеленый и по 1АА: 2Аа: 1аа. фенотипу генотипу организма,

признаков

факторов,

ственных

под

или

генотипом

генов.

Так,

—

Следовательно,

—

с желтыми семенами растения могут быть как гои гетерозиготными и поэтому так мозиготными, будут вать или гаметы одного двух типов (А или Аи а). Чтобы определить, какие гаметы будут образовывать особи с желтыми семенами, Для применяют скрещивание. анализирующее этого гомозиготрастение скрещивают с растением исследуемое ным по гомозиготно по домигену. Если растение рецессивному нантному гену А, то все потомки будут фенотипически одинакоа по гетерозиготны вы, то есть желтые, генотипу то будет наблюЕсли растение с желтыми семенами гетерозиготно, 1 желтый по фенотипу в соотношении | зеледаться расщепление ный и по генотипу 1АА : 10а (Аах аа > Аахаа).

образовь-

(ААхаа-›Аа). :

гороха; а гороха; рас(Р) представ—

Пеннета

закон независимого Третий закон Менделя наследования был потомства от дигибсформулирован им на основании изучения называют ососкрещиваний. скрещивание Дигибридным ридных по альтернативных признаков. бей, различающихся двум парам имевшего желтые сегладкие Так, при скрещивании сорта гороха, мена зеленые семена морщинистые (ААВВ), с сортом, имевшим желтые гладкие (ааЬБ), гибриды Е, имели семена, так как гладкая В Ё среди 556 понад морщинистой. форма семян доминирует семян Мендель обнаружил 315 желтых лученных гладких, —

—

108 зеленых и 32 зеленых гладких морщинистых, морщичто соотношением можно 9:3:3:1. выразить нистых, При расэтого соотношения обсмотрении видно, что наряду с семенами, сочетаниями для исходных ладающими признаков, характерными желтых

дение при моногибридном скрещивании: щепление

гена,

различрезультате

как в

чис-

с не нсоди

Ф—

мутации лельных

охарактеризовать гена, возникающие

Наследственно

а.

—

тете

лено

В о 6

наследственно-

—

воз-

сушествовании

точного

изменчивости

(р)

Родители

факт

виде

1905г

Менделем

беИ репессивной .

ные

понятия

ОСНО наследстве изучение иссле.‘/енделя повторялись многократно разными дователями. Так, профессор Жегалов, изучая наследование окраски во поколении всходов овса, получил втором расщеплениена растениях с доминирующей зеленой 3,007 лой, лишенной хлорофилла, в соотношении -

хромосомы). Аллели можно (контрастные) формы одного

участке

форм (желтые семена

желтые знаков

новыми

гладкие

морщинистые,

исходных

зеленые

сочетаниями то

форм.

есть

морщинистые),

признаков происходит

—

Р,

зеленые

появляются

гладкие

приперекомбинация .

На

подробного

основании

анализа

опыта

ряда

аналогичных

что скрещиваний Г. Мендель пришел к заключению, факторы Аи клеток Ву гибридов АаВЬ при образовании половых распределяются независимо между собой совершенно друг от друга и дают с одинаковой сочетания частотой. Поэтому среди поразличные

клеток, образуемых гибридами А, одна а. Так же обстоит и дело фактор А, другая

ловых

Каждая

половая

пары факторов Аа и только этому возможны степени

Сочетания

женским

клеткам,

половым

так

с различными генотипами происходят соверпоэтому образование зигот у гибридов Е при можно скрещиваниях образом: выразить следующим + аБ)х (АВ + АБ +аВ + аб). После скобок раскрытия

объединения ЗАВ

9АВ:

ЗаВ

найденному

морщинистых тый (аб).

Редукционное деление (два набора хромосом)

зигот формула приобретает следующий вид: 1а, который полностью соответствует эмпиричес-

соотношению:

(5)

желтых

(аВ)

гладких

зеленых

(АВ): 3

гладких

1 зеленый

желтых

морщинис-

предположить,

расщепления

(рис. 3.2). Для

можно

гены

ых.

Хромосомы

цвет, после

АаВЬ.

ной из из

рецессивного уменьшается хромосом

оставлены

имеют

друга, вероятностью от

Решетка ном

сочетании

тате

сочетания

дает

гамет

этих

зиготу

Р/

черный Так округ-

3®

как

гаметы

то

гаметы

гибридов РЁ);отцовские

до-

рецессивнос

генотипом

а5),

так

по

Рис. 3.2.

четырех

этих

свободно,

генотипов

гамет.

сочетания

зигот,

Зиготы,

групп

соединяются

равной вероятностью

мужских аВи аё.

АВ, АБ,

представление

возникающих

находящиеся

внутри

обра-

женс-

свободрезульрешет-

ки, нов,

О-|ьО

5О ФО

-()0; ‘() (} °()0: ‘()(0: ОСЬ © О-5®

в@ ©-|-®

®5 О

образуют комбинационный которые

ОС» О

друг

ряд, от

условии

полного

распределения

{решетка Пеннета)

состоящий друга

доминирования

из

девяти

чле-

Частоту генотипу. записать следующим

по

можно членов этих девяти встречаемости образом: ААВВ + АафЬ + ааВВ + ааЪЬ + 2ААВЬ + 2АабЬ + ЧАаВЬ.

При

Сь

Фвр

Хромосомноеобъяснение закона независимого факторов при дигибридномскрещивании

отличаются

наследственных гаметы

и материнские независовершенно половые клетки с равдве хромосомы одного от каждого одной хромосоме

в результате любым сочетанием генотипов: Пеннета (см. рис. 3.2) дает гамет

клетки дочерние гаплоидные поэтому как могут содержать

родителей (АВ или них (АБ или аВ). Мужские и женские с

АВ,

генотип

вдвое,

—

располотел, а пара

виде

окрашены белыми.

палочковидных В и БВ, —

Пеннета

решетки которых

доминантного

Во время мейоза расходятся

гамет

гены

предка

между собой совершенно возникающие зуя зиготы, ких

хромосом,

виде

расположены

аб. Соединение

друг

помощью

пара

изображена

родителя

хромосомы симо

которых

хромосомы мейоза число

генотип

—

а,

минантного го

описать

наглядности

жены

хромосом,

что

с’

Г`——®

Гаметы

факторы Аи В расположены в разных негомологичных хромосомах (независимое распределение только место наследственных услофакторов имеет при этом современной терминологией, весь процесс вии), то, пользуясь Если

Гометы

гамет

дигибридных (АВ + АБ +аВ ки

как

случайно,

шенно

Ви

—

относится

мужским.

факторами

по одному содержит только представителю по от пары ВЬ, поодному представителю АВ, 4Ь, аВ, аб. Это четыре сочетания

клетка

от

равной

заключает

половина

—

члены,

2ааВЬ

2АаВВ

гетерозиготные

от гонеотличимы членов, фактору, внешне в доминантному фактору, и объединяются с ними В данном одну фенотипическую группу. случае выделены четыре АВ желтые АБ желтые фенотипические группы: гладкие, аВ зеленые ар зеленые гладкие, морщинистые, морщинис-

определенному

по

мозиготных

по

—

тые.

и объединения в группы фенотипически сходсоотношение: 9.АВ: ЗАВ :ЗаВ : 1аВ, подобное получается Г. Менделем. соотношению, полученному

После

ных

подсчета

зигот

общей форме алгебраическое выражение

В наиболее

при полигибридных скрещиваниях следующим образом: ния

ААВВССРЬРБЕЕх

Е АаВЬСсПаЕе В (А+а)? (В+)?

из ло

быть

может

расшеплепредставлено

аабссааее

(С +6)? (р+а)?

0)?

(Е+

Г. Менделем правила Установленные позволяли для каждого какое чисболее сложных случаев гибридизации определить, в этой особей охватывает общая формула, сколько формуле

членов

будут

членов

сколько

(равное числу гибридами Р; Согласно

гомозиготны,

гомозиготных

гамет

тов

правилам,

этим

число

а также

форм если

Р),

число

сор-

образуемых

пар призна-

формы, равно п, то для № в общей формуле равно 4” (4 у моногибридов, 16у число дигибридов, 64 у тригибридов, 256 у тетрагибридов ит. д.). Число членов (число различных генотипов) равно 3” (3 у моногиб9 у дигибридов, 27 у тригибридов, 81 у тетрагибридов и ридов, (и число при т.д.). Число ков,

гамет

фенотипов полформ омоЗитотных (2 16 тетрагибридов т.д.). тритибридов, сортов (2 моногибридов, 4 дигибридов, 8 тригибри-

8У

равно

д.).

ит.

До

двух

аллельных

нако

многие

у моногибридов, и

состояниях, гены

имеют называют

обусловливающих

разные

—

только

доминантном

у дигибри-

Число у

рассматривали

мы

аллелей

равно

пор

сих

ственных

исходные

отличаются

доминировании)

ном

дов, дов

которыми особей

гены, и

существующие рецессивном,

од-

двух аллелей. Серией множеболее состояний одного гена, фенотипы. Такие серии аллелей уста-

более

три

Гимолайский

или

Рис.

всеми над форма доминирует вышестоящая этом при в но рецессивна отношении предыдущих, последующими, > гималайский альагуги > шиншилловый у инос (рис. может У каждого тольорганизма, он гомозиготный, то он а если из аллелей, ген ко один серии гетерозиготный, два разные алгена. Скрещивание же между собой особей, имеющих к расшеппоколении во втором лели, приводит по :2:1 генотипу. 3: 1 по фенотипу и в соотношении лению аллелей могут встресериях в некоторых что отметить,

форм;

мер, каккроликов `

3.3.).

Следует

чаться

различные

другого.

вых

но,

этой и

эозиновых

что

между белым и темно-красным. гены например, абрикосовых, вишнеглаз. таких аллелей характерДля наследования образуют последовательный ряд доминирующих

промежуточных серии относятся, они

тонов

если

виды

3.3.

Соотношения

вании,

то

есть

доминирования.

ВИДЫ ДОМИНИРОВАНИЯ

расщеплении

Г. Менделем, когда

Однако

доминирования. овцами,

быть

моногибридном 1!

всех

апри>

—

установленные

глаз

меха

окраски

гена

и растений. В частности, у животных у плодовой мухи глаз. дрозофилы найдены большие серии аллелей по окраске Так, локус дрозофилы, расположенный вблизи одного из концов Х-хромосомы, несет ген красной или белой окраски глаз. В нем также гены, обусловливающие окраску могут быть расположены

новлены

при различных комбинациях аллелей у кроликов

3.3. Фенотипы, возникающие

имеющими

один

гибридов

второго

при наблюдаются полностью

аллель

впоследствии Так, например,

нормальную

полном

подавляет

были

обнаружены

при скрещивании длину

ушей,

все

поколения,

доминиро действие

другие

виды

безухих овец

потомство м

пер41

вого

оказывается

поколения

было

названо

неполным

собой

Такое явление ушами. таких скрещивании овец с нормальполучали без ушей в соотношении

короткими

При доминированием.

втором поколении и короткоухих размером 1:2: 1. В дальнейшем при скрещивании имело ушами все потомство нормальные между

овец

во

ушей,

ным

с нормальными овец уши, при скрещивании были безухими, а при скрещивании кобезухих овец все потомки в соотношении снова наблюдалось расщепление овец роткоухих 1:2:1. Аналогично наследуется у андалузских окраска оперения с кур. При скрещивании белую окраску оперения, кур, имеющих все имеющими курами, гибриды перчерную окраску оперения, вого то с промежуточной окпоколения оказались есть серыми, В Р› соотношение и белых серых оперения. черных, кур

раской

при котором у гибСверхдоминирование вид доминирования, поколения ридов развитие первого наблюдается более сильное чем форм. Исследователи, отпризнака, у исходных родительских

Аа

—

это

крывшие шинство

из

объясняют

явление,

них

доминантный

склоняются ген

одной

дозе

нии) более благоприятно

двойной. На

явлении

его

тому,

влияет

(то

что

есть

больоднако по-разному, при сверхдоминировании в гетерозиготном состдя-

развитие

на

признака,

частично

сверхдоминирования

мян

линий.

родственных цеводстве

при

Аналогично

это

различных

создании

основан

Гаметы в

Е)

Чалая

Аа

ши-

получения гибридных сенескрещивании четырех явление в птииспользуется и гибридов мясной кроссов

распространенный в США способ кукурузы путем комбинации при

роко

чем

Чалая

Ф А

птицы.

Еще

Д. А.

Кисловский до открытия сверхдоминирования профессор о существовании на влияют усиление генов, предположение которые в гетерозиготном и наоборот, мокогда находятся состоянии, развития признака, на организм в гомозиготном. Тавлиять гут ослаблять его и даже отрицательно кие гены называть Д. А. Кисловский предложил облигатно-гетерозиготными. Его Оказагипотеза гемоглобинов у человека. при изучении получила подтверждение по нормальному гемоглобину /, заражаются тропилось, что люди, гомозиготные гепо гену ческой малярией и тяжело переносят эту болезнь; люди, гомозиготные моглобина 5, погибают из-за ненормальной формы эритроцитов (так называемой задолго

высказал

—

серповидно-клеточной анемии), ее переносят. лярией или легко

Несколько ния

гетерозиготные

был установлен

при кодоминирование,

—

проявляются

ления ные

позже

равной

степени

признаки ‘и

того

заболевают

тропической

один вид доминировапокоу гибридов первого другого предка, выраженТак, при друг от друга. коров (АА) с белыми шорчалой масти телята (смесь

красных скрещивании шортгорнских быками (аа) получаются тгорнскими волос по белых и красных всему телу). По фенотипу по этим легко что они определить, гетерозиготны на чалых поколении расщепление красных, втором

ма-

Белая

Рис.

еще

котором

независимо

не

потомков

генам. и

Во белых

3.4. Схема

моногибридного скрещивания у крупного

происходит нировании

соотношении

(рис. 3.4.).

рогатого

|:2:1,

расщепления

скота

как

при

по

неполном

масти

доми-

По типу кодоминирования в частности, наследуются, группы в системе человека в строении животных, АВО, различия гемоглобина или белков, например трансферрина, ферментов крови

идр.

Французский собой

между когда

желтых

тые

особей

нежелтых

погибают раске, что ген показано,

к заключению, привели гомозиготные зиготы, Так стадии развития.

опытов

гетерозиготны,

мыши

ранней

на

скрещивании нипокрова на всегда дает расщепление 2 : 1. Анализирующее скрещиРе1:1. давало расщепление

потомстве

при

что

волосяного

их

окраска

соотношении

дальнейших

зультаты

обнаружил,

мышей

желтых

нежелтых

вание

Кено

зоолог

закрепляется

не

желтых

ДЕЙСТВИЕГЕНОВ

ЛЕТАЛЬНОЕ

3.4.

в гомозиготном

состоянии

что

все

желтой

по

впервые

быть

может

желок-

было

леталь-

(приводить к гибели). животные Среди овец каракульской породы встречаются оцениваекрасивой серебристо-серой (ширази) окраской шкурки, обычный мой дороже, чем черный каракуль. При скрещивании всегда серых овец с серыми баранами ным

так как готны, время 25 %

оказалось, что они тетерозиВ

всегда

потомстве

в их

(причем

было

черных

ягнят.

50 % серых

от

50 % черных

Оказалось,

тимпании.

зывающий

причем серые гомозиготном

нарушении

на

системы.

искусственном

обладал

окраски,

основанным

нервной

тической

При

серой

развитие

действием,

ным

ягнят,

осеменении,

когда

ягнята

не

погибали ген,

состоянии

функций одного

от

вы-

леталь-

рецессивным

быка

ко

поколений.

Случалось,

другое породы 1902 г., да

даже

что

выдающимся

известно,

стности, раненным

его

среди

вызывающим

сына

что

был

шведских

из одного стада мигрировали Так, быка голштинской другую. из

Голландии

носителем

голштинов.

летального оказался

Бык

Швецию

Спустя 26

производителем. материал

гена

лет,

189 внуков

скота

этого

быка.

распростайригирской породы

было

Установили,

бесшер-

широко

Финляндии

ког-

1923 г. в Финляндию, обладал гегидроцефалию. К. концу 1937 г. в племенной

завезенный

айрширского и

он

завезенного

наследственный

Данлоп-Талисман, книге

гены

страны

Принца Адольфа,

считали

стало

ном,

летальные

одной

из

зарегистрировано 82 его внука что

Г. Мендель

гены

НЕАЛЛЕЛЬНЫХ

ГЕНОВ

закона независимоограничился установлением начало о взаиучению пар аллелей, он положил заметный отпечаток на формы модействии генов, что накладывает свойств многих наследования организмов. беот скрещивания гибридов, полученных Изучая потомство во лой и пурпурной фасоли, Г. Мендель обнаружил, что втором го

но

тысяч телят в год, опасность несколько получить распространения очень велика. генов вредных Производитель, гетерозиготный по и этот ген половине своих гену, передает потомков, летальному если с ним чиссреди спаренных коров не найдется достаточного ла гетерозигот по этому же гену, от которых может быть получено число значительное гомозиготных дефектных телят, то обнаружить такого только гена можно носителя вредного через несколь-

были

которые

данному

летальные

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

3.5.

не

наследования

получается

но-лилового

можно

Данлоп-Талисмана,

сыновей

вотных.

поколении

парасимпа-

по

—

только

что

тех

летальному гену. не концентраэлиминируются; такого иной породе может генов в.той или достичь ция вредных в что возникает специальных для необходимость мерах уровня, выяОсновная частоты этих генов. снижения задача при этом в особенности вить животных, производителей, гетерозиготных Если такой ген полностью. по рецессивен, нежелательному гену. по только с помощью испытания можно то выявить гетерозигот потомству. в числе летальных Различие генов, обнаруженных у животных от не столько биологических зависит особенностей видов, разных и материколичества от степени его изученности, вида, сколько от а альной ценности следовательно, потомства, получаемого к особенностям жипогибших внимания большего или меньшего

то

серой окраски) погибали от на грубый корм. при переходе Причиной хронической тимпании оказалось заболевания нарушение парасимпатической нервной матками системы. Когда же скрещивали серых баранов с черными с черными оказывалось или серых маток баранами, то в потомстве ягнят

же

от происходили гетерозиготными Сами по себе

1/4,

как

значительно

пурпурной

это

белого; имеет

меньше.

окраски

целый ряд и

при

место

этом

при

оттенков

от

белых

моногибридном

Г. Мендель пришел зависит

пурпурного

от

количество

ряда генов, окраски. рецессивом

до

форм

бледрав-

не

расщеплении, что развитие выводу,

каждый

из

которых

а в

белая

условиях промежуточные по двум или трем геокраска, будучи гомозиготным в первом составлять случае 1/16, а во втором 1/64 от нам, должна В этих опытах и рассуждениях всех растений второго поколения. Г. Мендель в ряде основных учесовременное черт предвосхитил от ние о полимерном работы наследовании, берущее свое начало такой генетика Г. Нильсона Эле. Полимериейназывают шведского

отдельности

его

этих

на один признак действугенов, при котором генов. пар неаллельных с значение, поскольку полимерии приобрел важное количебыла объяснена специфика наследования

взаимодействия

тип

ют

дает

несколько

Принцип помощью

не количественным Различия по признакам признаков. связаны сомежду организмы альтернативного характера, использобой целым рядом переходов. Здесь, казалось бы, нельзя а вместе с тем вать расщепления, простые формулы менделевского как большинство хозяйственно ценных свойств, таких, урожайность жирномолочность мясность, коров, растений, молочность,

ственных имеют

яйценоскость относят

здесь

что

имеет

целый

законам

по

пу резко

место

которых по характеру Детальный признакам. полигенная наследственность, т.

этих

д.,

действующих

однозначно

ряд признаков. го

птицы

количественным

условиях

Менделя,

сами

однако

усложняется.

Так, например, белая, лишенная

генов

влияет

наследования анализ

при на

показал,

развитие пары аллелей наследуются стропо фенотипроцесс расщепления

известны

—

два

а’а:а2а?

типа

Красное Ауа,Аза2

сх

Е}

Гометы

—

Красное Красное Красное

Красное г го

АА, АА?

АА, Ага?

Красное

—

АА,

Ао? Е2

Красное

(неоперенных).

На рисунке 3.6 показано наследование размеров початков у купоОдин из родительских длину сортов курузы. (№ 60) имеет от 5 до 8 см. в пределах Изменчивость чатков в размеров початков

в виде сорте дана вариационного ряда. Размеры початков от 13 до 21 см. Гибриды сорта колеблются родительского второго имеют поколения (А) строго первого промежуточные размеры Во втором поколении початков. (ЁР›) наступает широкое расщепвсе от миниление, дающее разнообразие в проявлении признака мума до максимума. бывает и неаддитивной. Например, у растеОднако полимерия ния одна из которых две разновидности, пастущья сумка известны имеет овальной. плоды (стручки) треугольной формы, а другая от этих Гибриды первого поколения, полученные скрещивания В Ь идет расщеплеплоды. разновидностей, имеют треугольные по ние соотношении: 15 растений с форме плодов в следующем с овальными. к 1 растению Если обознаплодами треугольными

Белое

Красное АзА,А2А)

окраски зерен: в оболочке пигмента зерна, и красная, содержащая в оболочке красный пигмент. Красная окраска зерен доминиэтих пшеницы рует над белой. При скрещивании двух сортов в А! промежуточный цвет, ав Ь 1/16растезерна всех растений имели ний красный, 1/16 белый, 14/16 промежуточную окраску интенсивности разной степени (рис. 3.5). Было отмечено, что инс увеличением тенсивность числа пигментации усиливалась генов, на развитие пигмента. В данном навлияющих случае происходит копление действия генов, усиливающих когда развитие признака, Такое действие генов называют действие их как бы суммируется. аддитивным (суммирующим), а сами гены, усиливающие развитие аддитивными. Следовательно, при аддитивном дейпризнака, ствии генов величина зависит от числа генов, влияющих признака на усиление его развития. является опеНаглядным примером наследование полимерии гоногу ренности кур. При скрещивании кур породы плимутрок, по двум парам с петумозиготных аллелей (а1а14>а2), рецессивных хами с оперенными ногами породы лангшан (4,4142) все потома в Р› наблюдается ство в А имеет ноги оперенные (/А1а1.42а2), в соотношении 15 (оперенных в разной степени) к 1 расщепление у пшеницы

которой

Аю, А2А2

Красное

этом

Ай Ага?

Рис. 3.5. Схема наследования при взаимодействии двух

окраски зерна у генов

пар

пшеницы

(полимерня)

—

чить

как

гены,

АиВ,

принимающие предположить,

участие что

для

определении формы плодов, того, чтобы образовались пло-

ды ных

треугольной формы, генов (А или В), то

ром поколении торых имеется треугольные

достаточно в

результате

будет расщепление

хотя

плоды,

бы один и

только

хотя такого

доминантный

растения

из доминантбы одного во втоскрещивания

в генотипе Растения, или ген генотипом

(А

аа

В),

или

ко-

имеют

66 об47

Сорт №60

Сорт

не гороховидный оказывается и не роиной зовидный, а совершенно формы— ореховидной. Следовательно, ореховидная

бень

№54

форма гребня

„„®,В,ИИА

Длина початкоВ,

см

Число початков

птицы или

гребнем

в расщепление ных : 3 розовидных

инт Длина початков,

98} ТЯ

см

Число початков

товидный

Две

м4

один

обоих

та

Длина початков,

см7

Число початков

Рис. 3.6. Схема наследования

изменчивости

вв

012121

длины

початков

у кукурузы

мы

рует

соотношении

гребня над

у кур.

геном

Известно,

что

листовидного

ген

розовидного

(простого) гребня

гребня В

Другая

домини-

пара геРи листовидным различие между гороховидным р иметь гребнями. Значит, петух с простым гребнем должен генотип РР’ или рр’т, с гороховидным Ррг’, а петух с розовидным гребнов

определяет

г.

—

нем

—

щивании

ррКК

или

ррЁг. Исследователи

гомозиготной

гомозиготной, имеющей

птицы,

обнаружили, что

имеющей

пары

таким

генов

могут

образом,

что

д,___и_-_д,-

розовидный

гороховидный гребень,

при

скре-

гребень,

у потомков

Коричневый

Е.

взани

из каждого доминантных

{

генов

эффекта

а1а1а2а2

рик, 3.7, Схема

го

них

генов

полимерно-

взаимодействия

растения

дополняет

пастушья

генов

сумка

действие

обусловливает

по-

них любого из или отсутствии такого противоположный признак. Примером может служить образованиекоричневого пигменчервя.

признака,

пигмент

для

при

насекомых

имеет

важное

значение

фототаксиса. У тутового шелкопряда выявлены развитием генов две двух неаллельных рецессивные мутации И и И; обе к полной пигмента. приводят потере коричневого Гибриды первого поколения коричне(А!) от скрещивания двух форм, лишенных вого из гомозиготна по одна пигмента, гену м которых имеют (ии; И >), а другая по гену *› (ИИ ии), коричневый так как пигмент, содержат гены Ии И? (Ими, Им). В А идет расщепление на формы, имеющие коричневый пигэтого в соотношении 9:7. мент, и формы, лишенные пигмента, пигмента связано с Установлено, что образование коричневого в свою и оксикинуренином, для которых, кинуренином очередь, исходным служит продуктом триптофан. Вместе с пищей (листья шелковицы) тутовый шелкопряд в изобилии получает триптофан, соответствующих который под влиянием ферментов претерпевает в кинуренин, изменений и превращается сначала ряд‹химических в оксикинуренин затем в коричневый пигмент. и, наконец, `Ген и! (в гомозиготном состоянии) вызывает образование белс

Вследствие

овальные.

у шелковичного

связан

ол

этого обычное дигибридное расщеп9:3:3; | меняется на 15:1 (рис. 3.7). Классический неаллельных генов пример взаимодействия у кур был дан В. Бэтсоном и Р. Пеннетом генетики при изучении фор-

разуют

ление

возникает

взаимодействия я

эффекта действие Присутствие двух одного

9 ореховид| лис3 гороховидных:

не проявит сооТСУТСТВИе ВТОгена. рого доминантного Такие пары генов называют (взаимодокомплементарными полняющими); в определении фенотипи-

явление

ВВВ

АзаА2а?

наблюдается

потомстве

доминантных

из

ческого

НИГЕРИИ

(рис. 3.8).

ответствующего

другого.

Е.

]

одного

генотипами

соотношении

независимые

имодействовать

№

имея одинаковы, ореховидный гребень. В результате между соскрещивания бой двух дигетерозиготных с орехоптиц

РА

генов

чески

15 16 17 18 19 202 11 12 15 261510

видным

Е,

„

наличием

ааа?

РРЕК, РрКК, ррАги РрЁ" будут фенотипи-

НЕ

одного

двух

определяется двух генов Р. Все куры

или

ААА)

гре-

ка, не имеющего ферментативных свойств, определяющих в оксикинуренин. вращение Особи, гомозиготные кинуренина 4 Генетика

препо

Гибриды А

К \

лишенных генам >

генов

Розовидный

Гороховидный

нин в

Ореховидный

гомозиготном

Ранее

коричневый некоторые

состоянии

было отмечено,

формы

№5№

ии!

что и

лишены лишенные

ИИИИ ии

пигмент.

ВЮРр

ЮЮрр

ВиРр

их

В’рр

)

А Ореховидный\_Розовидный

Аа

|Ореховидный|Розовидный игр

Ю'Рр

ЮУРР

т.Д

коричневого отличаются

иРР

генов

противоположно

Ю’Рр

“|

К’рр

Ореховидный|Розовидный

от в

ис-

друга по № среди

4/7,

накап-

быть

действие

как

по

своему

доминантными,

так

характеру

супрессорецессивными.

иу растений. известны у животных типе генов взаимодействия расщепления при таком и можно наблюдать на примере скрещивания кур доминантной Белое оперение виандотов, рецессивной белой окраски оперения. и некоторых плимугроков других пород обусловлено отсутствием гена меланина. С, определяющего образование в перьях пигмента полными альбиносами, так Перечисленные породы не являются их глаза их В отношении генокак окрашены. окраски оперения такая и сс. как тип же, Окраска оперения леггорнов у других бена то, что анализ они лых указывает несут пород, но генетический С. Действие этого белых леггорнов геномген подавляется у гена в гомозиготном состоянии /, который супрессором препятствует О белых леггорнах как о доминанговорят, проявлению окраски. тных с окрашенными белых, потому что при скрещивании порос преимущественно они в первом поколении потомство дают дами белых плимутроков и белых белым оперением. При скрещивании в наобос окрашенными виандотов породами первом поколении,

Изменение

иЁр

ИА

могут

Гены-супрессоры

ьу

или

взаимодействию. других генов, называют

комплементарному

подавляющие

Они

рами.

|Ореховидный |ГороховидныйГороховидный |1

пигмента

друг поэтому ожидать

Такое называют Явление ристазом Эпистатическое взаимодействие Гены,

ый

ген

пигмента.

оксикинуренин. в равном количестве пигмента и содери особи, лишенные пигменжавшие коричневого оксикинуренин, Таким та и содержащие образом, не только установкинуренин. в №, обусловленный взаимодействием лен расщепления характер биохимические двух неаллельных генов, но и выявлены процессы, обусловлены этим взаимодействием. которые аллелем Как известно, есть подавление одним доминирование взаимод. Но существует действия другого: А> а, В>Ь, С>сит. из генов одного подавляет действие действие, при котором аллель А> Вили В> А, а> Вили > Аи аллелей других генов, например

несут

животные

и оксикинуренина, содержанию кинуренина особей без коричневого пигмента следовало и ливающих 3/7, накапливающих кинуренин, Действительно, среди особей № примерно были найдены особи, лишенные коричневого

.\ `“ ^^ Ореховидный | Ореховидный |Ореховидный|Ореховидный

и оксикинуренин Во втором поколении

ходные

Гаметы, Е’

И’

"1",

от генотипически скрещивания различных форм, по пигмента коричневого (Им, Им» ), гетерозиготны аллели количестве нормальные №. Имея в одинарном в оксикинуреони способны превращать кинуренин

|Гороховидньй\ Простой

—

Рис. 3.8. Схема наследования двух

формыгребняу

неаллельных

оксикинуренина, и, лишены тену еее: количество

мозиготные них

по

накапливается

кинуренина.

гену

и ">, также

не

генов

Ген

лишены

кинуренин,

у *›

них

кур при взаимодействии

накапливается

в гомозиготном

значи-

состоянии

егоревраше-

гопоэтому особи, коричневого пигмента, ноу ›

оксикинуренин.

рот, эти

исключительно получают окрашенное белыми. считают породы рецессивными :

потомство,

поэтому

Когда белых леггорнов

породами, не

ства

то

полностью

А обычно

не

эпистатичен

цыплят

взрослых

скрещивают

чисто-белое, так по

особей

рецессивными как

ген

Гу

белыми

Белый

гетерозигот С. У большин-

к гену встречаются ЛД

отношению

генотипа

Белый

леггорн

ИСС

черные пятна на пере, но в основном у них преобладает белое оперение; особи бывают совершенно некоторые белые. При скрещивании между собой гибридов Ё| в № в результате / взаимодействия генов и Сиих аллелей расщепление по окраске 13 бебудет следующим: лых : 3 окрашенных (рис. 3.9). Если бы можно было идентифицировать каждую особь, гетеропо зиготную 1, то соотношение изменилось бы таким образом: 7 белых : 6 белых с пятнистостью: 3 окрашенных. Среди семи бе-

Р,

х `

‹

Оперение преимущественно белое,

Гаметы, #!

темной

пятнистостью

(С

исС

СС!

Ас

Белое

ИСс с

Белое

:.БЕлое

с пятнис- ы

Белое

‚„тостью:х ссй

ся

Белые

Рис. 3.10. Схема наследования при скрещивании

Окрашенные

|+спятнису]

летаю:

сс

„”

/”

Сс

Белая

С--

плимутрок сс

—

окраски оперения двух пород

Белое

Йсс Белое

у кур

быть гомозиготными только по гену доминанттри должны по ной белой окраски, только три гену рецессивной окраски, по генам обеих белых окрасок одна (рис. 3.10). Однако распоз-

лых

Е?

—

нать

эти

щиваний.

три

можно

генотипа

Подобную закономерность

лишь

путем

анализирующих

скре-

нанаблюдать при изучении Ген С определяет серую масть, его В другой паре хромосом имеется рыжую. рецессивный аллель с доминантный ген В, определяющий вороную масть, его рецессив2 ный аллель рыжую. При скрещивании серых лошадей с геноССВВ и рыжих с генотипом сс типом в Ё получаются дигетерозиготы СсВЬ серой масти, так С эпистатичен как ген гену`В. Во ‚

следования

масти

можно

у лошадей. —

Рис. 3.9.

Схема наследования окраски взанмодействии двух пар генов

1-- подавляет

окраску; {— не подавляет с мента; отсутствие —

оперения

у кур при

(эпистаз):

окраску;

пигмента

С—

наличие

—

пиг-

втором

нии:

ствует следующем

также

щие

цессивы ген.

В,

3 вороных

расщеплении

виде:

лошади, ген

: о

соответствует

все

будет наблюдаться расщепление в : | рыжая. Данное соотношение

поколении

12 серых

но

не

генам;

его

можно

представить

(ссВ— )+1

Очевидно,что

(сс66),

гена

быть

может

рецессивный

‚

Агути АаВЬ

имею-

—

супрессором

называют

что

случае

этом

ре-

рецессивный Так, у мышей шерсти, и и

эпистаз.

рецессив-

лель

д подавляет

аа--

4/16

3/16

синтез

пигмента, и мыши становятся альбиносами. Таким образом, гетерозиготные по обоим генам мыши (АаВб) имеют серую окраску. их При скрещивании между собой получится в соотношении расщепление 9 серых р : 44 б белых 3 чер-`Р

Рис. 3.12.

ных

Альбиносы

Черные А-ЬЬ

Агути А-В-

А, определяющий серую окраску имеются ген ный а (черная окраска). В другой паре аллелей доминантный ген В способствует образованию пигмента, а его рецессивный алген

Альбинос ааВВ

ЧерныйААБЬ

свидетель-

С, будут серой масти, лошади, С, вороными, гомозиготные (рис. 3.11). ген

имеющие

рыжими В некоторых случаях явление

двум

9:3:3:1.

выражению имеющие

—

Такое

по

(С-В—)+3(С—56)

соотноше-

(рис. 3.12).

При

каждый

изучении

знаков.

(от

генов

них

из

Это

действия не

было

генов

один,

на

у мышей.

эпистаз

многих

действует

явление

греч.

Рецессивный

а на

название

получило

р{е!й510;5наибольший).

несколько

установлено, разных

что

при-

плейотропного действия

—

Явление Г. Менделем, котоеше плейотропии было описано что с пурпурными на растениях рый установил, цветками, кроме

того, мые

всегда

красные

имеются

серой

покрыты

семена

действия Мы уже рассматривали зависят

знаки

от

каракульских щий окраску,

пятна

или

одного

пазухах

листьев

наследования

пример

ген,

этом

что

все

образуепри-

эти

фактора.

наследственного

Доминантный

овец.

бурой кожуройи

окраски ширази случае определяю-

в отношеоказывается одновременно рецессивным и кур жизнеспособности особей. У крупного рогатого скота Такие известна наследственная ‘встречаформы коротконогость. в гетерозиготном состоянии. ются только Гомозиготные формы

нии

погибают, ют

на

то

есть

этом

жизнеспособность

случае

также влиякоротконогости свидетельствуют

гены

особей.

Эти примеры

Вероятно, все гены плейотропном действии гена. ни имеют плейотропный эффект. Есть основания бой наследственный

ссВ

Вороные

нее,

и что генотипом, признаков развивающегося организма.

витие

всем

многих

Исходя

из

фикаторах,

3/16

Рис.3.11.Эпистаз

у лошадей

признак

этого

генетики

определяется

каждый

ген

или, ввели

может

точнее, в

обиход

многими

разной

что считать, генами,

действовать на

понятие

всю о

степелюточ-

на разсистему

генах-моди-

сами себе не определяют по которые какую-либо каили или ослаба лишь усиливают чественную реакцию признак, ляют гена. действия основного Примером действия проявление песлужить определение характера генов-модификаторов может наслегости масть животных у лошадей (рис. 3.13). Как правило, можно виодной масти однако моногенно, дуется среди особей и оттенки основимеющих деть животных, переходную окраску

ной окраски

волос;

по-разному

проявляется

она

на

учас-

разных

тела.

тках

Гены-модификаторы

большое значение в формимогут иметь к резистентности инфекциям и другим неодинаково (легко или тястресс-факторам. Разные организмы заболевания или Действие жело) переносят нагрузки. различные вся что имеет значение для признака модификаторов показывает, система то есть не или только одним генов, признак определяется но и в известной несколькими генотипом. генами, мере всем у

ровании

животных

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

3.6.

Весь

СРЕДА

от особи процесс развития оплодотворенной яйцеклетки до взрослого под непрерывным происходит регуорганизма а также влиянием множества лирующим генотипа, различных условий Следовасреды, в которой находится растущий организм. свойства от особи зависят основных тельно, двух генотипа и факторов среды. зависят только от влияния Внешние различия, которые среды, называют коТак, при недостаточном кормлении модификациями. чем меныше давать молока, коровы, ровы будут получающие обильные будет развиваться корма. Данный сорт пшеницы горазесли она количество достаточное до лучше, получает азота, чем в тех меньше Типичные его модикогда случаях, нормы. примеры можно нафикаций, обусловленных чисто внешними влияниями, —

—

блюдать

любом

на

бычайная чительной

степени

находятся

менчивость,

различий

личия по

своему

из

одного

потомков

дут ного

иметь

клона

вызвана

злаками

свойственная тем,

что

условиях среды. от генотипических зависящая

разных

генетической

связаны

Имеется

засеянном

изменчивость,

конституции.

рекомбинацией

поле.

живым

разные

Однако

Следовательно,

нео-

зна-

организмам, особи почти

не

менее

различий,

В первую

всегда важна из-

то

очередь

есть

от

раз-

эти

генов.

для получения ряд возможностей особей, идентичных вегетативного генотипу. Так, с помощью размножения можно большое число одинаковых растения получить в виде клона. В этом клона случае все особи внутри буи тот же генотип. один При выращивании растений одв разных экологических было получено больусловиях

после модификаций, однако возвращения растений в все среду обитания модификационные свойства исчезали поколениях. и не проявлялись в последующих Большой интерес представляет изучение особей, идентичных по генотипу. Такое явление наблюдается при рождении однояйцешое

число

прежнюю

Рис. 3.13. А—

Варьнрованиепегости

при усилении

у лошадей

под

белой пятнистости распространения на ранение белой пятнистости

влиянием на

нижней

верхней части

генов-модификаторов: части

тела

тела;

—

распрост-

вых

Ср еди (идентичных, монозиготных) близнецов. близнецо встречаются дизиготные,

наиболее

идентичные

часто

так

называемые

(разнояйцевые), близнецы. Они

или

возникают

при

не-

опло-

дотворении

двух

ничем

отличаются

не

братьев и

близнецов

яйцевых

яйцеклеток

независимых

сперматозоидами время рожденных

одна

двумя

не сестер яйцеклетка делится оплодотворенная дают начало двум незавиразъединяясь, —

бластомера, которые, симым друг от друга эмбрионам. Генотипы

два

дественны.

Исследования

нетикам

(конкордантности)

сходства в

близнецов.

парах

Установлено, особи

развитии

сходством,

ким

внешней

болевания

что очень

определяется средой,

свойств, таких

бы, вызываются пренебрегать ролью

казалось

заболеваний,

установлении

грипп,

как

рахит,

ге-

развитии степени

(дисконкордантнос-

реагируют у животного однако

на

тож-

ответить

генотипа

информации в физичесна влияние условий инфекционного за-

удельный вес генетической велик. Близнецы поражают

Возникновение

которые, нельзя действиями,

несходства

по-разному

но

среды.

состоит или

близнецов

таких

позволили

среды

соотношении

Задача исследователей

особи.

ти)

близнецов

идентичных

вопрос

на

востоять

независимыми

обычных, в разное близнецов. В случае одноот

даже

чисто генотипа.

своим

отношении

внешними

таких

воз-

В проявлении

роль туберкулез,

генотипа

Степень наследственной предрасположенности любом заболевании. при играет роль Классический пример, иллюстрирующий суть учения о норме опыты с гималайскими У кроликов этой реакции, кроликами. вполне

очевидна.

—

лишены и поэтому глаза пигмента выглядят красными, породы пигтело белыми волосами и лишь лапы, покрыто уши и хвост Эти по особенности строго передаются наследству, ментированы. меналлелем с\*. Этот аллель вызывает будучи детерминированы так делевское что, казалось расщепление бы, при скрещивании, в виде наследование признака перед нами определенного рина теле что появлеОднако оказалось, сунка пигментов кролика. генотипа с опние этого признака требует строгого соотношения что пигусловиями таков, ределенными среды. Генотип кролика мент начинает вырабатываться лишь при пониженных в клетке на всех тела где кровообтемпературах, поэтому участках кролика, начинают Если же выухудшено, расти черные волосы. ращение и позволить им волосы из участка белой шкурки щипать кролика то они белых но вместо вырасти вновь, холода, уже в условиях —

окажутся черными. частей тела кролика ной температуры,

Если

с пигментированных волосы в условиях повышенвырасти то вновь волосы белыми. окажутся выросшие не рисунок Таким образом, наследуется как гималайского кролика в зависимости от температурных условий к таковой, а способность

образованию

Способность

правило,

выщипать

позволить

им

пигмента.

имеет

организмов

на реагировать факторы среды, как и это составляет характер, Способность норме реакции. проти-

приспособительный

важнейшую сторону

учения

колеблющимся

условиям среды путем адаптивного реаназвание гомеополучила физиологического стаза. У человека на разных высотах при жизни над уровнем моря их вырабатывается разное количество эритроцитов: концентрация в | мм3 у людей, живущих на уровне чем моря, в два раза меньше, в горах. у людей, живущих из высоко высокоПри переселении на горных районов в места, расположенные уровне моря, происчисла в крови. ходит уменьшение эритроцитов Все перечисленное на глубокие различия указывает между признаком особи и геном. не наследуются, они Признаки как таковые лишь на основе со средой. развиваются взаимодействия генотипа комплекс Наследуется только генов, который определяет. норму и выражение реакции организма, изменяющую проявление прив разных знаков условиях среды. гирования

организмов

Контрольные вопросы

и задания. |. Что означают домиследующие термины: рецессивность, аллель, генотип, гомозиготность, гетерозилетальные ть, кодоминирование, гены, эпистаз, полимерия? 2. В чем суть аддитивная открытий Г. Менделя? 3. Что такое полимерия? 4. В чем различие и эпистазом? 5. Приведите примеры действия между доминированием генов-мои среды дификаторов. 6. Расскажите о влиянии наследственности на свойства особи. Каково их соотношение в развитии особи?

ореание,

фенотип,

Глава

по этим душистого горошка, различающиеся двум парам признаи Пеннет не ожиков, Бэтсон обнаружили во втором поколении в соотношении даемого 9:3;3:1. расшепления Понять явления стало в результате возможно лишь суть этого А. работ Т. Моргана и его сотрудников Стертеванта,Г. Меллера, К. Бриджеса и др. Т. Морган установил, что материальной основой сцепления является Она представляет собой отхромосома.

ХРОМОСОМНАЯ

ТЕОРИЯ

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

—

и функциональную материальную единицу при редукции следовательно, все в клетки, гены, находящиеся одной хромосоме, будут связаны между собой субстратом хромоее организацией и поведением в мейозе. сомы, был описан исНример сцепления Морганом и его учениками,

дельную онном

1902г.

(Германия)

положены

два

исследователя

жения

(США)

от друга предположили, Эта идея положила начало

хромосомах.

наследственности. был параллелизм

теории

В. Саттон

друг

независимо

—

Аргументом

пользу хромосом

поведении

что

Т.

Бовери

гены

рас-

хромосомной

следовавшими ные

крылья)

гены В/аск (черный дрозофилы. У дикого

цвет

типа

тела)

аллели

уезйаа! (зачаточэтих

генов

опре-

предполомейопроцессах

такого

делении

и генов с одной стороны, с другой. Сущеоплодотворения, из которых наслествование один двух аллелей данного признака, а другой от от одного дуется соответствует родителя, второго, из каждая двух хромосом, существованию которых приходит от из родителей. Два аллеля одного каждого расходятся при признака кажгомологичные хромосомы формировании гамет, поскольку в процессе Некотомейоза в разные гаметы. дой пары попадают и наследуются определяющие различные признаки, рые гены, в негоони поскольку расположены комбинируются независимо, а эти мологичных комбинируются в гамехромосомах, хромосомы они были получены. тах от того, от какого независимо родителя и хромосом в процессе генов образоПараллелизм в поведении в и вания гамет убедительно свидетельствовал оплодотворения в хромосомах. что гены пользу предположения, расположены

за

—

4.1.

Кроме фактов

множество

Поскольку

независимого

случаев, в

когда

клетке

ограничено, болышое количество

сом

СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ

имеется

то

выявлено наследования признаков целыми передаются группами. признаки а число большое число генов, хромо-

что очевидно, связанных генов, в расположенные

Гены, группами. генов собой группу сцепленных ной группы сцепления наследуются

ют

лежащих

ответствует Явление

Р. Пеннетом ков

каждой хромосоме

(группу сцепления). Гены независимо

от

Число групп сцепления. другим группам гаплоидному числу хромосом. было обнаружено в 1906 г. сцепления

формы

имеется

между собой и наследуемых одной хромосоме, представлягенов,

од-

принад-

сцепления

В. Бэтсоном

со-

50%

50% и

цветокраски при изучении характера наследования пыльцы у душистого горошка. Скрещивая две расы

Рис. 4.1. Схема у

наследования

дрозофилыпри

формыкрыльев

полном

спеплении

окраски

тела

генов

(у=*). нормальные крылья крыльев (у) находятся у гены дрозофилы в одной хромосоме, черного цвета (5) и длинных крыльев хромосоме. (у8*) в другой гомологичной При скрещивании с зачаточными самцов серых самцов крыльями (5*у8) с черными самками длиннокрылыми (Буз*) гибриды первого поколения и зас генами от отца получают хромосому серого цвета тела чаточных а от тела и с генами цвета Черного крыльев, матери длинных крыльев (рис. 4.1.). У гибридных самцов гамет: образуются два типа содержащие гены хромосому, несущую серого цвета тела и зачаточных крыльев или и гены тела зачаточных же цвета крыльев Черного (Буз”). Если этих самцов скрестить с чернотелыми зачаточнокрылыми то их и потомство самками, будет черным длиннокрылым в соотношении, близком [ : 1. Каждая гасерым зачаточнокрылым деляют

серую

Гены серого

тела

окраску

цвета

(5*)

мухи

(5+)

тела

зачаточных

—

Ф е»,

(був)

мета

му

материнского рецессивными

организма

(58). При наличии

льев

НЕПОЛНОЕ

Наряду с

сцепление

полным

генов

цвета сцепления

полного

среди гибридов выявляется ногибридном ридном скрещивании 4.2.

черного

генами

только

содержит

случае

данном

два

тела

класса

зачаточных

двум особей

по

АК

ме

хромосокры-

парам генов как при мо-

СЦЕПЛЕНИЕ

ГЕНОВ.

КРОССИНГОВЕР

Т. Морган обнаружил сцеплением (рис. 4.2). Гибриды первого поколения

у9*

99.

(самки)

соме, ные

и уз в

аллели

диплотене

профазы

хиазмы

(перекрест хромосом)

высказал

в мейозе взаимно способны обмехромосомы в идею Т. Морган развил это представление об обмене генами а негомологичных хромосом, при конъюгации полное обмена было объяснено им как результат такого сцепление и названо кроссинговером.

предположение, ниваться

что

участками.

—

|И

уд

415%

41,5%

83%

одной хромоорганизма удиплоидного расположены ей хромосоме расположены гомологичной альтернативэтих фи ус*,то отделиться генов друг от друга и вступить

[

сочетания гены 5*и уе*могут только втом случае, если хров которой они мосома, будет разорвана на участке расположены, межгенами между этими и в месте разрыва произойдет соединение этой хромосомы и ее гомолога. ду участками В 1909г. Ф. Янсенс, изучая мейоз у земноводных, обнаружил в в новые

—

ид"

и неполное

были скрещены В слес чернотелыми самцами. зачаточнокрылыми особей (83 %) наблюдалось предующем поколении у большинства жнее сочетание 41,5 %; признаков крыльями (серых с зачаточными новые сочетания черных длиннокрылых 41,5 %), ау 17 % (черных зачаточнокрылых 8,5 %). Сле8,5 %; серых с длинными крыльями в данном генов было нарушено. Надовательно, случае сцепление можно объяснить блюдаемое явление следующим образом. Если гены

5*65

1 [р 3

Уд*

уд

| и№

Рис. 4.2. Схема У

наследования

дрозофилыпри

формы крыльев

неполном

спеплении

окраски

тела

генов

отношением числа Частоту кроссинговера выражают особей, у которых обнаруживается кроссинговер (кроссоверов), к общему и вычисчислу особей в потомстве анализирующего скрещивания

процентах. что частота показывает предположил, кроссинговера относительное чем чаще расстояние между генами: осушествляется кроссинговер, тем отстоят гены далее друг от друга в хромосотем они ближе друг к другу. ме; чем реже кроссинговер, На основе многочисленных Т. Морган выдвинул исследований линейного в хромосоме. генов Только при гипотезу расположения

ляют

Морган

этом

тельное

допущении из

процент между

классических

расстояние

Одним

1,2%

опытов

хромосоме.

может рекомбинантов генами

генетических

Белый

4,7%

3,5%

относи-

Моргана,

отражать

Т.

Вильчатый

(5)

до-

линейное с дрозофиказывающих генов, был опыт расположение лой. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным герецессивным желтый цвет тела нам, определяющим (у), белый цвет глаз (*) вильчатые с самцами, гомозиготными крылья (51), были скрещены генам. В потомстве по этим было получено 1160 некроссоверных и одновременно все несущих три рецессивных мух (нормальных мухи с признаками признака), 43 кроссоверные между перекреста генами мии с мух признаками между генами кроссинговера уи ». Полученные результаты (процент перекреста между генами) соотношение: представляют следующее

Желтый

(у)

генов

На основании можно выданных сделать вышеприведенных является вод, что процент перекреста функцией расстояний межи их то есть ду генами последовательного, линейного,расположения в хромосоме. Расстояние Ы равно сумме между генами уи Ы. двух одинарных между перекрестов уи м, ми Эти опыты возможность взаимного для определения открыли в пределах групп сцепления. расположения

В—С,

расстояние, между.

обмена участками.

двух

Но

Сдолжно

расстояния Пример. Предположим, что нам известны (процент кроссинговемежду тремя генами А, Ви С: между Аи В5%, между Ви С3%, между Аи С %. Допустим, что ген В расположен справа от гена А. Посмотрим, в какой стороВ при этом не от гена ген С. Например, ген С расположен следолжен находиться ва от гена В. В этом генами Аи быть равно случае 4А—Ви есть 5 —3=2%. в действиразности то расстояний между генами тельности Аи С совсем расстояние между генами другое и равно 8 %. СледоваЕсли же ген С расположен предположение тельно, неправильно. справа от гена В, то в этом Аи С должно быть равно сумме расстослучае расстояние между генами яний между генами А-Ви что полностью В—С, или $+3=8%, соответствует опытным это путем. расстоянию, установленному предположение Следовательно, генов можно А, Ви С в хромосоме схематично правильно и расположение изобраследующим образом: зить

их

Следует учесть, что расстояние между двумя генами, определяемое опытным не может с 50 %. Это связано путем, превышать в то бивалент сотем, что кроссинговер происходит время, когда из стоит бы как хроматид. происходит четырех р --РПри перекресте рекр р с из воссоединением четырех хроматид последующим В результате образуются четыре гап-

после

разрыв

Рис. 4.3.

—@

А А

даю

//— хр

сегментам

гомологичных

которых

ДВОЙНО

(р (рис

две

б рекомбинированным

разделение хроматид,

сегментами;

ствующими

Кроссинговердвух

—

из

4.21.

кроссоверными россоверными

гаметы,

быть

афаВ;

двух хроматид 1-— обмен Ш

АВА

могут

лоидные

—

А,

В, С. К

сцепленных

гены распо Если сцепленные В рассмат усложняется. ситуация в одной хром расположены наблюдаемый у гетер гена

перекрест,

лемии.

аллели

Обозначим три

минантные '

частота

однако

поколения

сцепления

ге

нео-

час-

генам

самцами,

трем определить

по

самок Скрещиванием

их

вис ооразования

щимвание АВС//аБс и аБс//аБс.п А ВС/ /абс Т акая форма представляет собой.тригибрид и поэтому должна восьми тиобразовыватьгаметы

нов

цов,

первого

динакова.

{ааббсс), можно

рецессивными

тоту

АВСи

класс

га-

гамет. Гаметы абс представляют

образовани собой некроссоверный

типа

на

концах

говера. Двойной нитями

нитей

(Г/П

(вер

(о

средн

вызывает

гены

Последствия двойного кроссинкроссинговер между дву локатетрады ве затрагивает

Рис.4.4.

мя

хроматиды), но нитей

локализованных части

генов,

и нижняя

лизованцные няя

обмен

5 Генетика

типа аВС и Абс образуются в результате перекреста в которых расположены локусами, пары аллелей 4А—аи В—6. В других случаях может возникнуть перекрест междулокусами аллельных С—с. Подобный перекрест, очевидно, пар В-Би приветипа Абс и абС. Наконец, перекрест модет к образованию гамет жет в двух участках. Такое явление напроизойти и одновременно зывается двойным перекрестом (двойным кроссинговером). В типа гаметы 4ЬС и аВс. возникнут результате перекреста

гаметы

мет;

между

Частота

образованияразличных

типов

гамет

зависит

от

рассто-

в каждом неотдельном однако между генами, случае гаметы типа а наиболее возникмногочисленны, гаметы, кроссоверного шие в результате двойного перекреста, образуются реже. Чтобы в этом как показать, силу сцепления, допустим, случае вычислить самки и самца, по всем что от скрещивания рецессивных трем лопотомство: кусам, получено следующее

яния

Численность

Без

абсрабс тНотип Одинарный участке]: перекрест

генотип

А6с//абс

тенотип

Авс//авс

м с

од

ар

тенотип

особей

участке

С//абс

Двойной перекрест: тенотип АБС/авс генотип аВс//абс

в этом 521. Опопыте, в участке перекрестом одинарным особей с одинарным добавля(37 + 42 79). числу перекрестом ем перекрестом (8 - 6 14). Общее число число особей с двойным + 14 особей 93. Таким обрас перекрестом в участке | равно зом 17,8% (число от общего числа особей 521) отражает расстояние аллельных между локусами В-Ь, а также частоту пар А—а Таким же можно осообщее число путем перекреста. определить Следовательбей с перекрестом в участке 2 (70 + 65 +8 +6 149). но, частота перекреста в участке 2 будетравна 28,6 %. Необходимо что 14 особей с двойным перекрестом принять во внимание, учтев участке ны частоты как 1, так и в учаспри подсчете перекреста 2. тке

число

особей

нии

Другоеобстоятельство, которое состоит

только

Таким ложение ‚

в виду в отношеиметь следует в том, что они затрагивают часть А-аи С-с. между среднюю локусами хромосомы поизменяется только образом, при двойных перекрестах Ви 6, а расположение генов 4—аи С—с остается локусов

двойных

неизменным.

перекрестов,

Если

мы

не

проконтролируем

6, то будет невозможно

наследование

генов

двойных перекрепо непосредственно генов Ви ф передачи всего у 214 особей из Аи локусами С, следова-

определить

Частота

наличие

определяемая перекрестов, Аи С, без учета между генами достоверной. В нашем примере

сцеплению

будет менее 521] обнаруживается

тельно,

частота

суммой и

2. Эти

перекрест между можно равна 41,07 %. Эту величину для перекрестов ранее значений

его

вычисленных значения

46,45 %,

т.е.

на

посредственным ми АиС.

Если для

были

5,38

равны

единицы

определением

17,85

больше частоты

28,6 %,

величины, перекреста

что

с сравнить участках в сумме дает в

полученной между

не-

локуса-

в хрорасстояния между двумя локусами измерения используют процент перепровокреста, то такое следует по мере возможности определение и оддить путем сложения локусами расстояний между данными из ним промежуточных локусов. При прямом определении отрасположенными процента между двумя локусами, перекреста от носительно значения всегда далеко получаются друг друга, ниже ошибка возрастает с увеличением причем достоверных, расстояния между локусами. двойных кроссоверИзвестно, что при скрещивании процент ных Снижеожидаемого. особейоказывается ниже теоретически ние в резульнаблюдаемой величины кроссинговера происходит тате вблизи пункта, подавления где обмен уже прокроссинговера в изошел. месте одном Кроссинговер, произошедший хромосомы, в близлежащих наподавляет кроссинговер районах. Это явление

мосоме

зывается

Общая численность особей, полученных

ределяем

В— стов.

определения

единицы

качестве

интерференцией.Особенно двойного

сильно

интерференция

ска-

при малых раскроссинговера стояниях Если гены близко между генами. А, Ви С расположены по то к другому, отношению один одинарный обмен на участке Аи В подавляет В таковой на участке между генами между генами и С. Разрывы хромосом зависимыми оказываются друг от друга. Степень этой зависимости определяется расстоянием между прозывается

на

подавлении

от места по мере удаления разрывами: разрыва воздругого разрыва увеличивается. быть измерена. Рассмотрим это Величина интерференции может

исходящими можность

часизмерения примере, когда на основании было установлено, что в генотипе АВС//абс гены А и В разделяются 17,85, а Ви С-— расстоянием 28,6 расстоянием 1 % кроссинговера). Если разрывы на морганид (1 морганида АВи ВС происходят как независимые участках друг от друга и случайные двойного кроссинговера события, то вероятность между Аи генами С должна быть равна произведению кроспроцентов на АВ синговера участках (17,85%) и ВС (28,6%), то есть (17,85 : 100) (28,6 100) х 100 5,11 %. Но в опыте было получено как 14 особей, возникших следствие двойсреди 521 особи всего

на

тоты

приведенном

ранее

перекреста

ного ;.

кроссинговера,

что

соответствует

2,68 %. Полученный

в опы-

б д,

уеюм

Нойу-ьтд

ИП

Чета!

_°

зсиге

мова (7746 ргипе

#0 15 име

+92

№

6,9

+” К 27,5

1осе

Модсй

'Аблогто! есупи$ ыша

‚

Сго$5у'1е55+ 16+ 21,0

смЬь

етропаед

би

40с1$0и$

36,27

тившие

›0

Игги

41,0

заые

—48,5 >

‚7

д 54,2 5той-ит

жет

То

59,0

Вх

ее

57,5

Гисеа

Лоттед

амегдет

26,5

пойу

Моск юш миту

`65,0

сей

——

70,0

Бобьед

957,0

ригре

стадыг

эйот

чезвом геезсоре

90,0

сипеа

йу-мй Нойу-ьпд

А“

69,5 70,7

75,7 76,2

зир.

чить га

ной

тре =

из

что

(ген

90$

Бело

самки

1.1024

бгоип (12% ригрова

4+/11054 -

107.4

дало

91,1 93,0 93,8

ызегеа

\|1075 зреск 107,5

Ное$$

ебопу

Бапа

ца

согапо! чпйе-осей!

хромосомы,

половые

генетически

окраску

глаз

гены

наличие

—

В*

сги

были этом

потомстве

Весаеа

Роёиед

классов

самки,

отличался

остальных

от

не

от

взяты

половая состоянии

В—

самцы

хромосома

дру-

по-

норсам-

(аллелей) у

партнеров были изучены

цитологи-

класса’

в появившихся класса, В. Каждый из четырех

и два сги

только

типа

(гемизигот-

сформировались два

среди которых мух с некроссоверными хромосомами между генами результате кроссинговера только

с/\/В*+дикого

генами

красной гвоздики,

цвета

без соответствующих

гена

друг

отличимые

к одморфологии. У самок от фрагмент У-хромосомы,

по

гемизиготном

организмов). В

КРОССИНГОВЕРА

цитологическое доказательство помощью облучения удалось полу-

А-хромосом был присоединен Г-образную Х-хромосому

несла

ность

гоиов сгитреа

по

морфологии половых

признакам

глаз,

но

можцитологически поэтому хромосом, но что было установить, класса давший два новых кроссинговер, обменом участками Х-хромосом (рис. 4.6). мух, сопровождался Подобный опыт был проведен на кукурузе. Г. Крейтони Б. Маки морфоКлинток пометили одной пары генетически хромосомы по

106,2 Мтиге-9 ,

тогию

карта генома ДгозорйЙатеаповраяег,состоящая хромосом (7 -хромосома Х-хромосома)

Штерну

глаза). Для анализирующего скрещивания Д- и У-хромосомами, при мальными

1007 св Мише 10110 —

Ч т

определяет

сг

представлено

самца

лосковидные

Баюоп

Рис. 4.5. Неполная

цитологически

диплоидных

было К.

кроссинговера.

58,2 шьые №555 зриедесз

\”

1931г.

ДОКАЗАТЕЛЬСТВО

ЦИТОЛОГИЧЕСКОЕ

4.2.2.

дгс

елиз {771005ретона

—

49,7тогооп атм

18;

С 99,5

одной

По таким можно наследования предсказать картам характер а при селекциондля данных изученных признаков организмов, ной работе вести сознательный подбор пар для скрещивания.

504+

птова

питру

картой

каждого

чески +

находящихся

генетической

исследователей.

сгеот-И

генов,

положения

называется

—

гозе

\— |

220 во 74.+ дар 75,5 сигуед

относительного

объяс-

хромосом. Генетические составляют для каждой пары гомологичкарты ных Чтобы составить необходимо изучить болькарты, хромосом. обычно шое число генов. генов Для обозначения мутантных пользуются определенной системой обозначения генов, принятой

47,5 Оеогтед рик

, 54.2 рикито

сцепления,

снижение

это

р 46.5АНИ

36,5 ,

Миге-а

зе

102.422изо ен

р поотетогу

——57,0

464 Мпиге-е

доте .

ту, ч41мме(И

ЗАРИ

дизку понед

группе

Схема

ожидаемого,

ниже

интерференции.

объекта. Однако общее построение генетических карт них полобязательно указывают сцепления, группу в морганидах от ное или название генов, расстояние сокращенное за нулевую из концов а такодного точку, хромосомы, принятого же место центромеры. В качестве 4.5 приведена генетическая карпримера на рисунке и систематического та дрозофилы плод огромного труда многих

40,2

]

дасл$

значительно

наличием

одинаково;

ое 31,0

процент

няется

для

Зиеок -

Югеподе иептйоп

Бет 05+ зе вуз

си

—— 33,0

4+——43,0 =-——444

оон

Типеме

ип

27,7

$ опзе$5

делех

те

пу

из

четырех

получили

логически

хромосом

оказалась

линию

кукурузы,

гетероморфной

—

одна

которой была

девятая

пара

нормальной,

—

морфологически нормальные си мх: с+их/сих" х сих/сих.

се

хромосомы

рецессивными

потомстве

генами

как

некроссоизучении зерна. При цитологическом верные, так и кроссоверные было обнаружено, что кроссоверные зерна неизменно содержали с обменявшимися участками: норхромосому девяту:: хромосому без утолщения, мальной длины, но с утолщением или хромосому

удлиненную. Таким образом, одновременно было показано, что рекомбинация

получили

но

й к

Некроссоверы дд

Кроссоверы

д—щщ—_—_

т <} В+

сг*

в*

УТТ |

се

сг

в*в*

+4--

сг

в"

вв

№ Тсг

‚-

сг+ Е вв

основные

находятся

сг

их*

о $

другая другое мальной

Цитологическое

красная

окраска

глаз;

утолщение

несла

глаза

цвета

полосковидные

гвоздики; глаза

В+

—

круглые

следовании

было

плечо

на

опыте нормальная

крашенный

эндосперм)

хромосома и

несла

доминантный

таковы:

их

Неокрашенный восковидный

их*

их

с*Ф рут

их

с*Ф

{с

9х

ихррих

их

ус

Окрашенный

4.7. Цитологическое доказательство

с*

—

окрашенный

ихррих

крохмоалистый

Восковидный Рис.

с$

ррих

Окрашенный

Неокрашенны

крахмалистьй

рецессивный ген с (неоген ух* (крахмалистый

несла эндосперм). Измененная с*+ ген хромосома доминантный (окрашенный эндосперм) и рецессивный ген ух (восковой эндоссих+ скрещивали с линией, сх перм).Дигетерозиготу имеющей

Зих

с44с

Е вит

(рис. 4.7).

дрозонаслед-

глаза;

в то конце одного плеча, время как по с таковым удлинено сравнению у нордевятой Эти особенности в строении хромосомы. гетероморфной пары хромосом исобнаружились при цитологическом

ее

их

перекреста у дрозофилы:

доказательство

сг— —

на

Некроссоверные КроссоВерные Я

Рис. 4.6.

обменом

11°

Окрашенный

—

которой

крахмалистый

генетически

в экспериментах. теорию хромосомную

с}

сг*

положения

сопровождается

и расположены в линейном похромосомах рядке на определенном друг от друга; расстоянии в одной хромосоме, собой гены, представляют расположенные и наследуются сцепления совместно; группу может быть нарушено сцепление кроссинговером, который явв мейозе процессом ляется нормально протекающим регулярным, гомологичных обмена идентичными участками хромосом; гены

"ттт

ГИ

4-4

сг

ственности,

сг

в*

Обобщив результаты,

хромосом. полученные

гомологичных

филе, Т. Морган сформулировал

Я|

се"

в*@

[

участками

цитологически генов

эндосперм; УХ

с —

—

Неокрашенный Восковидный

кроссинговера

у кукурузы:

неокрашенный;

ВОСКОВИДНЫ

мх*+крахмалистый; —

может быть одинарным, двойным и множественкроссинговер ным: частота зависит от расстояния кроссинговера между генами. повышает Перекрест хромосом комбинативную изменчивость и тем самым и искусственного создает для естественного материал

отбора.Не

меньшее

Сцепление

генов

значение

эволюции

имеет

сцепление

Глава

ГЕНЕТИКА

ге-

здавая

ния нов

дит

видовую

комбинативную

ограничивает

устойчивость.

ее

3. Доказывает ли Морганом?

генов, предложенной Т. в одной факт их расположения

ложены

хромосоме? 4. Всегда

рекомбинации? 5. генетической линейно?

Как доказать,

что

изменчивость,

сцепление

ли

гены

двух кроссинговер в хромосомах

ПОЛА ®

так как хромосоме, благодаряему сохраняется стабильность Если бы не было сцепления, то в потомстве возникаорганизмов. и образовали бы миллионы комбинаций признаков, различных ние и было бы практически видов нереально. существование нов

со-

Половое мужских пар гепривораспо-

процессе зиготам.

женских

генов

способительных

фонде

под

клеток,

таплоидных дают

так

результате

признаков.

счет

отбора

естественного

—

соединяясь

клеткам

—

новых

выявление

За

расти-

гамет

расщепления“и

процесса

возможно

сочетаний

которые, диплоидным

начало

потомстве

контролем

животным,

как

обусловлено формированием

оплодотворения, При спаривании

комбинации жения

свойственно

размножение

организмам

тельным

полового

при-

размно-

наследственном

генов, способствующие выв данных живанию вида конкретных условиях. У диплоидных наследственно организмов обусловлена способность к формированию признаков и свойств как так и женского, накапливаются

вида

сочетания

тенденций преобладает, в то время только испри условиях, проявляется возможность основной тенденции. ключающих Так, у проявления самок жаб после женских половых желез начистарых отмирания и нается зачаточных половых мужских желез, вторичное развитие пола, но одна мужского подавляется другая

из

как

приобретают способность

они

Однако

цов. ными

самками,

подавленной

состоит

половой

тенденции.

МЕХАНИЗМ

Детерминация пола

размножения. цессе созревания пола

Пол

женских

называют

кольчецов первичных результате неравномерного

ток,

происходить

может

может гамет

—

прогамным. и

тли.

раз-

после

условий

влияния

ДЕТЕРМИНАЦИИ

зиготы

выявление

на

фазах

разных

яйцеклеток.

Такой

Яйцеклетки

этих

распределения

ос-

внешней

ПОЛА

предопределяться

Оно

влия-

наследственной

взаимодействия

от

сам-

нормаль-

под сформировавшихся

желез,

зависит

качестве

от

полученной им от родителей, в которой он развивается. 5.1.

минации

только

половых

их спаривания из самок. В этом случае тенденции происходит

мужской половой

Пол организма

новы, среды,

функционировать

полученное

потомство,

женских рушения нием основной

ла

этих

тип

обнаружено цитоплазмы

цик-

продетеру коловраеще

животных в

процес73

се

оогенеза

становятся

по размеру еще до оплодотворазличными яйцевой капсуле кольчецов рения. Например, первичных содержатся и мелкие. Из крупных два сорта яиц яиц после. крупные из только мелких только оплодотворения развиваются самки, в

—

самцы. Если

пол

организма соответствующего нового

определяется

сочетания то есть гамет, при обрапола синназывают детерминации гамным. Сингамный тип для характерен млекопитающих, рыб, насекомых, двукрылых двудомных растений. В некоторых пола после случаях детерминация происходит внешних под влиянием оплодотворения условий. Такой тип оппола называть эпигамным. ределения принято Так, у морского и облададостигают червя ВопеШа утаё5 самки размеров сливы ют на похожим хоботок как длинным, тогда самцы органом, в

результате

зовании

зиготы,

значительно

то

такой

мельче

Самцы живут единственную

(их

тип

длина

всего

миллиметров).

несколько

самки, выполняя, однупо-видимому, что оплодотворение яиц, при таком весьма несложно. Из оплодотворенного образе жизни яйца выпосле свободноплавающая личинка, ходит которая некоторого и либо ко оседает прикрепляется периода свободной жизни на дну, либо к хоботку половозрелой самки. Личинки, осевшие в

матке

функцию

—

в самок. Если дно, развиваются к хоботку самки, прикрепиться в женские степенно проникают

тируют.

Различным

ношение

торых

видам

полов.

видов

животных

составляет:

Отмечено, что

Голубь

Крупный рогатый

случайно

развиваются половые органы,

удалось

и посамцов где и парази-

рождения

Овца

оеа

личинкам

свойственно определенное особей мужского пола у

животных

Процент

же

они

Дека Свинья

ль

50—51

скот

соотнеко-

соотношение

Г. Менделем. Позднее цитологи,

мой,

а все

ческих

хромосомы

остальные

самца

клетках

Х-хромосома.

которых

14 хромосом,

Х-хромосома

как

образом, оказываются

все

самок

вида

этого

Х-хромосо-

имеет

клопа

на-

Х-хромосомы (такие

же, аутосомам

аналогичных

имеют

имеют часть

одна

самок

клетках

которых две 12 аутосом,

из

яйцеклетки

видов,

другая

у клопа двух

соматических

самца)

Все ооциты

самца.

хромосо-

одна

назвали

В сомати—аутосомами. 13 хромосом, из одна

в клетке

насчитывается

клопа

Таким

7 хромосом.

6 аутосом,

спермии набор хромосом Х+ 6, а

Впоследствии

в были у которых обнаружены организмы, из пар хромосом неодинакоодна сперматогониях представлена выми по Одна такая хромосоразмеру или форме хромосомами. с парными ма была сходна хромосомами женского пола, за ней иной название другая сохранилось формы и была названа У-хромосомой. Эти хромосомы были наразмера и званы половыми: 7-хромосома мужсХ-хромосома женская кая. клетках содержатся коровы Например, в соматических

«Х-хромосома»,

—

60 хромосом,

58 являются и две аутосомами клетки быка также Соматические Х-хромосомами. и одна жат 58 аутосом 60 хромосом, среди которых пара Хи У. хромосом: из

ВЫМИ

Таким

которых

образом,

—

поло-

содер-

половых

жиженского пола многих видов у особей все и в гаметогенезе в результате вотных хромосомы парные, деления один сорт гаредукционного у них образуется только пола мет; в гаметогенезе у мужского образуются два сорта гаУ— при равном остальных мет числе либо Хи 0, либо Хи Соотношение аутосом. мужских различных сортов хромосом в обоих гамет случаях будет равно 1:1, так как это определяется .

одного Пол, образующий гаметы гомогаметным; (Хи Х), назвали (Хи Тили Хи 0) гетерогаметным.

мам

сорта

по

половым хромосо-

образующий

два

сорта

гамет

—

полов

обнаизучая мейоз некоторых насекомых, явление ружили неравного хромосом. распределения Так, у самклопа цов наблюдали в одних сперматоцитах второго порядка

следовательно,

мейозом.

шесть,

—

еше

других

—

близко 1:1. Дану животных аллелей при анализисовпадает расщеплением когда одна из особей гетерозиготная рующем скрещивании, (Аа), а другая гомозиготная по рецессивному гену (да). В этом случае в соотношении 1Аа:; 1аа, причем гены А расщепление происходит и а должны в одной Если пол наследунаходиться паре хромосом. по же ется то можно что такому один принципу, предположить, быть «гомозиготным», а другой женский, должен пол, например или была высказана «гетерозиготным», наоборот. Такая догадка ное

а в

оказаласьнепарной. Непарную хромосому

считывается

оплодотворении

при

хромосом,

семь ма

В случае, когда яйцеклетки содержат, кроме аутосом, Х-хромосо также сперматозоидом, несущим Х-хропри соединении с парными ХХ, то есть из образуется зигота хромосомами мосому, пола. нее особь женского будет развиваться Если же такая яйцексому,

соединится

летка

образуется будет развиваться зигота

со

сперматозоидом,

набором

особь

половых

несущим хромосом

7У-хромосому,то ХУ, то есть из нее

пола. мужского что по показали, гетерогаметность мужскому а млекопитающим, насекомым, полу присуща рыбам, двукрылым В то же время у птиц, репдвудомным растениям. также тилий а гомогаметявляется женский, гетерогаметным полом и растений возможным Следовательно, у животных мужской. ны пола хромосомного определения (табл. 5.1). четыре типа

Исследования

бабочек,

—

5.1, Типы

соотношения

хромосом у разных

половых

Гаметы Гетерогамет-

Организм

ный

пол

спермии

рица

Моль

Самка

У насекомых, том

числе

этой группе,

принадлежащих

пчела),

медоносная

—Хид

ХиХ

хо

цов

(в В

ные ка.

собой,

У медоносной стерильные

как

это

удивительно,

ни

рабочие пчелы рабочими между Различия

кормлением рильности некоторых Те и другие

во

время

рабочих пчел витаминов.

содержат

самки

известны

пчелы

одна

пчелами

обычное

двух

явление.

типов:

плодовитая и

многочисленпчелиная

мат-

обусловлены

матками

стероста. Непосредственная причина в отсутствии заключается, по-видимому, как и матки, Рабочие пчелы, диплоидны.

их

в своих

соматических

клетках

по

32 хромосо-

из неоплодотворенных яиц, и их Самцы-трутни развиваются 16 хромосом. клетки вначале содержат в специальс трутнем сперма попадает При спаривании матки и хранится. Таким образом, пчелиный спермоприемник, где она

мы.

ная

матка

обладает фантастической

способностью

откладывать

через резервуар со спермой так, что а в других они остаются неоплодотворенными, случаях обеспечиВ крупные ячейки сота, так называемые вать яиц. оплодотворение только безошибочно матка неоплодотвооткладывает трутневые,

яйца, пропускать

часть

из

них

число

пчел

изменяется

—

ставляет

яйца,

сота.

диплоидные

—

должны разкоторых она матка, откла-.

из

новая

То,

5.2.

хромосом

является

соматических

ПРИЗНАКОВ,

НАСЛЕДОВАНИЕ

в числе различием пчел, хотя у самклетках впоследствии с

32.

на

особи стаэмпиричес-

гаплоидные

что

самками,

связанным фактом, который считают что это справедливо Возможно, хромосом.

ХХ

определяют

мелкие

самцами,

же

возможно,

или, ячейки

ким

самки диплоу некоторых других насекомых Иными как гаплоидны. словами, тогда первично идны, самцы чем меньше самки. имеют вдвое самцы Хромосомный хромосом, по паре хрокомплекс самок нормальный, то есть у них имеется клеткам типа. мосом каждого Однако гаплоидность присуща лишь из так называемого клеткам, раззародышевого пути которых в тела Во всех других частях виваются гаметы. самцов, например и число втомышцах системе, сосудистой хромосом кишечнике, В результате становясь самцы диплоидным. рично удваивается, У самцов в и жизнеспособны. имеют тела размеры нормальные и числа полохромосом, поэтому мейозене происходит редукции как и клетки имеют такое же число вые клетки самцов хромосом, клетки пути уже непути. Поскольку зародышевого зародышевого была бы редукция суг половинный набор хромосом, вторичная У самок, мейоз протекает нормальнапротив, просто излишней. Первичная гапно, то есть сопровождается редукцией хромосом. с тем, из неоплосвязана что они самцов лоидность развиваются число половинное яиц, которые хромосом. дотворенных содержат такие У других организмов яйца обычно не способны развитию, но у перепончатокрылых яиц неоплодотворенных предразвитие а также

более

новятся

перепончатокрылых иным путем.

отряду

пол

дывает

самцы

ЖЖ

рабочиепчелы

виваться

Зиготы [яйцеклетки| самки |

Сами Дир дих Млекопитающее Сама ХиХ Хиу

яйца. Оплодотворенные

ренные

организмов

для

С ПОЛОМ

СЦЕПЛЕННЫХ

Половые

хромосомы,

контролирующие

обусловлены

генами, сцепленными

называют

и аутосомы, несут в себе гены, признаки. Признаки, которые в половых хромосомах, расположенными

так

или

те

же

как

иные

с полом.

менделевских При изучении что подчеркивалось, признаков пола какого от привносятся то,

закономерностей

направление

наследования то

скрещивания,

есть

рецессивные

или

доминантные

прислучаев, когв аутосомах, одинаково у обоих находятся представленных да гены в половых гены В том же случае, когда находятся полов. хромосои расщепления обусловлен поведенинаследования мах, характер в мейозе и их сочетанием ем половых при оплодотворехромосом что нии. В процессе исследований 7-хромосома геустановлено, не содержит почти от пола в отличие Х-хромосомы терогаметного гены, находящиеся инертна, поэтому генов, то есть наследственно алсвоих не имеют в А-хромосоме, за некоторым исключением, в лельных Следовательно, признаки, 7-хромосоме. партнеров в половых наследодолжны гены хромосомах, которых находятся посоответствовать их должно ваться распределение своеобразно: В силу этого в мейозе. половых рецессивные ведению хромосом так пола в А-хромосоме гетерогаметного гены могут проявляться, аллели в 7-хромосоме. как им не противостоят доминантные было впервые отс полом наследования Явление сцепленного

признаки,

знакам

не

имеет

в потомстве

значения

для

расщепления

гибрида. Это правильно

для

по

данным

всех

на дрозофиле. Морганом в опытах цвет глаз темно-красный, но встренормальный дрозофилы и белоглазые формы. Гены, определяющие чаются красный или в А-хромосоме и, следовательно, белый цвет глаз, локализованы над белым с полом. сцеплены Красный цвет глаз (А) доминирует с белогомозиготной красноглазой самки (а). При скрещивании оказывается глазым красногласамцом (ХАЖ х ХУ) все потомство 3 красноглазых в соотношении зым. В Р происходит расшепление

крыто У

Т.

„

| белоглазой,

только

самцы

В случае

но

при

этом

(рис. 5.1).

реципрокного

оказывается,

скрещивания,

что

белоглазыми

когда

самка,

бывают

гомозигот-

белых

гену

по

ная

ривается

глаз,

спа-

красноглазым самцом (№Хех ХАУ), расщепление наблюдается в первом с

поколении

же

соотноше-

белоглазых к красноглазым 1:1 (рис. 5.2.). При этом белоглазыми —оказываются только а красногласамцы, зыми все В Р, появсамки. ляются мухи с обоими прив соотношении знаками |:1] нии

—

среди

как

самок,

так

самцов.

Описанный

вания

филы

окраски

среди

тип

наследо-

глаз

у дрозо-

закономерным всех для организмов отношении котопризнаков, рые определяются генами, оказался

находящимися мах.

организма

сыновьям,

генами, то накрест, мые

пола —дочерям. скрещивания

мужского направлении

находящимися

есть

Рассмотрим,

от как

как а

Рис. 5.2, Схема наследования при реципрокном

признаки, определяенаследуются крестотца к дочерям.

признаков,

полом сцеплена (ХЗХЗ у петуховрод-айланд

род-айланд

сцеп-

полом являгетерогаметным ется имеют Например, в кариотипе кур самки ХУ-, а с полом самцы ХХ-хромосомы. Если верна теория сцепленного в этом наследования, то, очевидно, случае все гены Х-хромосомы в гомозиготном не состоянии а у сабудут находиться у самцов,

ленных

полом, женский. с

в том

случае,

когда

На рисунке

окраски

—

рецессивная

петухов

ХЗУ

золотистая

дрозофилы

окраска

курочек). При

вже

5.3 приведена

схема наследования поперечно-поно обу кур. Здесь отмечается оперения сходная, если носитератная в смысле признаков родителей особенность: лем была самка, а доминирующего сарецессивного признака то во все поколении самцы мец, втором приобретают поперечно-полосатый рисунок оперения; среди же самок происи черных на в соотноходит расщепление поперечно-полосатых 1:1. Если доминирующий признак шении был у матери, а рецессивный по окрасу отца, то во втором поколении расшепление ке пера 1: 1 наблюдается среди самок и самцов.

лосатой

глаз

—

Мок.

цвета

скрещивании

кур породы скрещивании с курами доминаннесущими породы суссекс, от матери тный ген 5, происходит передача признака пигментации к сыну и от отца к дочери, то есть все будут серебристыпетушки с золотистыми перьями. ми, а курочки вии у других Сцепленное с полом установлено кособак явление, дов животных. Так, у обнаружена к в утрате способности кровью нормальной торое заключается Симптомы у щенгемофилии обычно проявляются свертыванию. в возрасте от шести ков недель до трех месяцев: (вследхромота

Л-хромосоме,

а от сыновьям, матери наследование происходит к

передаются и дочерям,

так

Х-хромосома Следовательно, при

единственная

гетерогаметного

А-хромосо-

гохромосомы материнского

могаметного

Рис. 5.1. Схема наследовання глаз цвета 7 дрозофилы при прямом скрещивании

определенном

Половые

—

кровоизлиянийв суставы), сильная подкожная

ствие .

гемофилия

конечном

Небольшие

бели.

итоге

паралич

царапины

могут

одной

или

привести

припухлость

нескольких

конечностей.

щенков-гемофиликов

ги-

Гемофилия у собак обусловлена сцепленным с х Х-хромосомой больные гемофилией, редко доживаЩенки, рецессивным геном. ют

до

половойзрелости. в

розиготной

самки

Обычно

результате

такие

щенки

скрещивания

рождаются ее

от

гете-

нормальным

Рис.5.3.Схема Если обозначить доминантный

самцом.

й,

вой

но

аего

понять

Из щихся

схемы,

из

схемы

(ХНХ),

видно

носителями половина

ются

носителями

У свиней

ем. Х-и

В—

Л,

поведение

то

а их

этих

генов

нормальны (ХНУ), половина 50 % из хотя сестры все здоровы,

гемофилии.

них

с полом

хромосомы на то, указывает У-хромосомами, половые

мужской внукам

редача генов в хромосом

доминантного

генов,

несколько

и т.

д.

сцепленного от мейозе.

В наУ-хромосома.

таких

гены которых идет признаков

есть от отца всем они передаются тип (голандрический наследования). показало, что пес полом наследования

родителей

Это

Наследование

чем

признаков,

был

потомкам

совпадает

поведением

первый строгий аргумент в пользу

следственности.

Передача через

по

числа

У-хромосоме. то линии,

Изучение

явля-

ре

скрещиванин:

гораздо большего всего время известно

сыновьям,

сцепленного

окраска

носителем

только

ро

при прир реципрокном

у кур

гладкая

находятся

больны

—

стоящее

являюсамок, гетерозиготных

от

обнаружен факт

мож-

5.4.

оперения р

обусловливающий гемофилию,бук-

аллель

приведенной рисунке (см. рис. 5.4), что в пометах гена гемофилии, то есть

гена

окраска;

поперечно-полосатая

на

самцов

гемофилией (Х"У),

ген,

поперечно-полосатойокраски

наследования

признаков, что

снепленных

является Х-хромосома

Однако существуют

ся

аутосомах лишь

6 Генстика

или

у одного

половых из

НИХ.

гены признаки, могут находиться которых обоих полов, Но проявляютхромосомах дгераниченными Такиепризнаки называют

Несет

скрещивании в первом поколении самки. Однако один красноглазые жес что хотя заметил, иногда,

хНу

хх" Яйцеклетки

Гаметы

Возможные ХХ

ХУ

комбинации

хх

о’

о Нормаль-

ный

Ожидаемое отношение потомству

от

Нормаль-

Больной

гемофилией

несет

ген

гемофилии

}

Нормальная, но

ная

}

гемофилии,которая наследования сцепленной нормальным гетерозиготнон при скрешивании с

полом

самки

полом. Сюдаможно

ее

передается самцом

животных, продуктивность например Быки скота. молочность и жирность молока у крупного рогатого но эти гены свое молочность определяющие дочерей, несут гены, действие у быков не проявляют. В практике полом моживотноводства признаки ограниченные так и сакак по линии селекции самцов, гут подвергаться мок. яйценосмолочности, многоплодия, Например, повышение эти кости обоих родителей, хотя селекции путем осуществляется отнести

через

признаки

В только фенотипе проявляются

С другой стороны, зависит вания которых

одного

них.

из

характер доминиропризнаки, называют зависиот пола. Такие признаки мыми от пола. доНапример, у овец развитие рогов определяется Й. геном минантным геном Я, отсутствие рогов рецессивным только он`являОднако данный ген доминирует у самцов, у самок ется самцы Следовательно, гетерозиготные (ЯЙ) рецессивным. оказываются а самки гетерозиготные безрогими. рогатыми, .. в ген Лишь гомозиготном состоянии доминантный рогатости проявляется у самок. —

—

(НН)

дрозофилы

самки

с красноглабелоглазые и самцы Т. Моргана К. Бриднеболыной частотой (0,01— этого Такие отклоправила.

получаются из учеников

отклонения

от

не

действительно

имел

избыток

место

Следует отметить, ки дрозофилы с

что

Х-хромосом.

недостаток

или

сам-

Хтремя и самцы с одхромосомами ной У-хромосомой обычно

погибают, а самцы Х-хромосомой, хотя типически

одной

фено-

ормальны,

бесплодными

оказываются

(стерильными),самки

двумя НОЙ

же

Х-хромосомами

У-хромосомой

Спермии

од-

Яйце-

вполне

нормальны.

клетка

Явление

нерасхождения удалось наблюдать . в оогенезе, не только но ив сперматогенезе дрозофилы.

хромосом

Доказательством того,

существуют

—

подвергают наследоватеории сомнению правильность ния с полом. сцепленных признаков, Дело в том, что иногда, в случае нарушения расхождения хромосом при редукционном делении в полярное не а обе Х-хромосомы. В тельце отходят одна, этом в яйцеклетке имеются только а половая случае аутосомы, Если же в полярное не тельце хромосома отойдет отсутствует. ни из Х-хромосом, то в яйцеклетке одна две Х-хромоокажутся сомы. таких необычных яйцеклеток При оплодотворении могут появиться и белоглазые самки самцы красноглазые (рис. 5.5). Описанное явление было названо первичным нерасхождениемхромосом. цитогенетического исследования При проведении наборов в соматических клетках хромосом мух было обнаружено, что у них нения

у потомков

Рис. 5.4. Схема

самцом

0,001 %), наблюдаются

Спермии

ХРОМОСОМ

белоглазой ..

При

зым

НЕРАСХОЖДЕНИИ

ПРИ

ПОЛОВЫХ

Нормальный

ген

гемофилии Генотипы

НАСЛЕДОВАНИЕ

5.3.

Схема

Рис. 5.5. знаков, ка

сцепленных

глаз),

вичного

наследования

при-

дрозофилыв

А бы

погибат `

(окрас-

полом

нерасхождения

(№

случае

пер-

Х-хромосом:

фактор красной окраски глаз; А-— глаз; фактор белой /— окраски обе расхождение Х-хромосом; нормальа—

ное

Х-хромосомы НУ--

обе

остались

яйцеклетке;

хромосомы отошли в

поляр-

Схема

Рис. 5.6. знаков,

тела),

Спермии

У!

с полом (окраска дрозофилыв случае сцеплеХ-хромосом (4оиЫе-уеПон):

спепленных

фактор серой окраски тор желтой

тела;

окраски

тела

фак-

у—

сцепленнаследование, ное с полом, имеет место, служит и другое исключение, обнаруженное у дрозофилы.

что

Обычно

погибают

мейозе

встречается

Но был да

сцепленного

ког-

признака, полом, нару-

систематически

поколения

из

поколение.

самки При скрещивании дрозофилы, имевшей желтое тело (мутация уеПо»), с сам-

цом,

—

желтых

ях

самок

расхождения крест: дочери

сыновья

оказываются

идет

при в

а сыновья

отцовскими

—

желтыми.

обнаружили,

исследованиях

цитологических

окраспризнаобычных скрещиванислучаях нормального по типу крест-нас

наследование

серыми,

серую

имевшим

оказались

хотя материнскими, с самцами серыми

Х-хромосом

что

этом

гены желтой окхромосомы самки, несущие в своей части и имеют тела, соединены проксимальной и поэтому обе Х-хромосомы с одной общую центромеру,

случае раски одну

две

половые

центромерой

ведут

себя,

как

одна

хромосома,

При

редукционполярное или остаются в яйцеклетке. Такая самка, кроме сцеплентельце ных она еще и 7-хромосому, которую А-хромосом, имеет полуот отца. чила со сцепленными Поэтому у самки Х-хромосомами с двумя Дсцепленными образуются яйцеклетки двух сортов: и одной 7У-хромосомой (рис. 5.6). Такая линия хромосомами «двойная желтая» мух со сцепленными Х-хромосомами названа делении

ном

они

{4оиМе-уеПом).

Исследования

взгляд

механизм

Несомненно,

рону как

бой

женского

не

типичных

тельно,

влияет наличие

что

отходят

постоянно

на

вместе

дрозофиле показали,

определения

пола

что

или

простой

действительности

первый

на

сложнее.

в Х-хромосома направляет развитие однако У-хромосома у плодовой мушки пол. Например, особи типа ХО представляют

особи

пола, на

самцов,

но

они

влияет

хромосомы О том, витие

на

совершенно

У-хромосомы обеспечивает

стони-

со-

стерильны.

Следова-

плодовитость

самцов,

определение

У-хромосомы пола

получить мосомы.

что

у мух

сводится

пола к

мейозе.

тому,

в данном таковое; случае Аона служит партнером

как

что

никакого влияния на разУ-хромосомане оказывает следующий факт. Можно дрозофил, свидетельствует с набором половых хромосом ХХУ: такие мухи будут на наличие плодовитыми самками, несмотря 7-хро-

Было

установлено,

пола, расположенными пола, расположенными

го

5.4.

редко.

случай,

выявлен

наследование

шалось

все

не

роль

Нерасхождение Х-хромосом

|5? 5 ку тела, в потомстве а дочери ками,

но

настоящими

я я

Ябце-

клетки

при-

ния

—

наследования

в в

пол

что

определяется

Х-хромосоме,

генами

женско-

генами

мужского

аутосомах.

БИСЕКСУАЛЬНОСТЬ

ОРГАНИЗМОВ

В 1919г. К. Бриджес нашел самок триплоидных дрозофил, От скрещивания были плодовиты. триплоидных которые мух с весьма сренормальными получается разнообразное потомство, комплексом ди которого могут быть мухи с нормальным хромосом ХУ+2Аи ХХ + 2А, особи с комплексом ЗХ + 2А, хромосом 2Х+ЗА или ХУ+ЗА. комплекс имеющих Особей, хромосом Они отличаются от 3Х-+2А, называют нормальсверхсамками. и аномальными и глазами. ных самок крыльями стерильностью 2Х + ЗА представляют собой инМухи с комплексом хромосом есть и самто нечто промежуточное терсексов, между самцами 'ХУ + ЗА называют ками. Особей с комплексом хромосом сверхсамцами.

На

опытов Бриджес пришел к выводу, что пол опречисприсутствие двух Х-хромосом или ХУ, асоотношение и числа половых хромосом наборов аутосом. Это следует из того, все особи с балансом хромосом (или половым индексом) Х: А=1

деляет ла что

основании не

Х:2А собой самок, при соотношении самцов. 0,5 представляют Баланс хромосом в соотношении от 1 до 0,5 определяет промежуточное Соотношение пола, то есть интерсексуальность. развитие ЗХ: 2А 0,33 определяет развитие сверхсамцов. В таблице 5.2 показаны половые типы различные дрозофил и им половые индексы. соответствующие =

—

5.2.

Половыедрозофилы(по К. типы

Пол Сверхсамки Нормальные

самки

Интерсексы

Нормальный самец

Сверхсамец

согласно

балансовой теории

Бриджесу)

определения

пола

Чис. бо сом | \Х А) К-хромасом Число

Половой

1,5

0,67 0,50 0,33

У других

дрозофилы

ваются

некоторых разви-

насекомых

иногда

называемые

так

морфы,

одни у которых а другие женского,

тела

кого

типа

Иногда

особи а

—

другая

такой

мужские женские.

начале

участки мужс-

тела сторона признаки,

одна

мозаичности

нимы.

—

(рис. 5.7).

несет

гинандро-

легко

Причины объяс-

развития животное обладает двумя Х-хрои начинает мосомами развиваться как однако самка, при первом

дроблении яйца

по

тем

своего

оплодотворенного

причинам одной из Хутрата В результате образутолько Клетки, содержащие или

иным

происходит хромосом.

Латеральный гинандромоф схема (дрозофила) и предполагаемая возникновения гинандроморфа (Х элиминируется)

Рис.

5.7.

ЮТСЯ

ОДНУ клетки

Х-хромосому.

Если

эти

продолжают делиться, формируются ткани, характери-

то

чисто зующиеся мужскими приобе Х-хромосомы, развиваютсодержащих ся ткани, обладающие женскими признаками. В результате многочисленных опытов на животных было устачто обладают бисексуальностью, то есть споновлено, организмы собностью при определенных условиях формироватьженский или бисекнаследственной мужской пол. Наилучшим доказательством является изменение в онтогенезе в пола суальности организмов естественных или искусственных условиях. пола поОдин из замечательных переопределения примеров на Т. Ямамото в лучен рыбках в исследовании аквариумных 1953 г. (рис. 5.8). Для опыта были отобраны белые и красные медаки. Гетерогаметным полом у этих рыбок является мужской. К находится в Доминантный ген красной окраски У-хромосоме, а его “— в А-хромосоме. Следовательно, берецессивный аллель лые самки имеют А”Х” , а красные генотип Х’УХ. В этом самцы знаками.

Из

клеток

же,

—

в красными, поскольку У-хромосоме ген К. При указанном находится типе доминантный наследовасыновья ния всегда отца. признак Мальков, у котобудут нести на рых еще не дифференцировался половой зачаток, разделяли

случае

самцы

всегда

будут

и содержали до восьми группы месяцев, применяя нормальполового кормление (Т) и с добавкой женского гормона что все эстрона (П). В результате оказалось, красные рыбки во П генетически как АД”УК,по фенотипу самцы группе, определяемые самками с нормально оказались яичниками и женсразвитыми

две ное

—

половыми вторичными Они были спопризнаками. собны с норскрещиваться мальными самцакрасными ми. таких При скрещивании с нормальными самок самцами (ХУЁх ХУ) было получено не по полу расщепление 1: , а19+№Х': 36 2ХУК и | УКУЖ). У крупного скота рогатого В двойни. иногда рождаются близнеслучае разнополых цов бычки норразвиваются кими

мально,

телочки

ные

гениталии

типа,

с’

Ф о

че

Опыт

ми ®

строй” "|

оказыва-

(наруж-

интерсексами

ются

Контроль

женского

органы

внутренние

мужского). Таких животных называют фримартинами;

они

всегда

обусловлено них

этапах

развития

тем,

ны,

При

ус-

плодами

эмбри-

мужского

раньше в кровь которые

менение

ран-

на

анастомозы.

Семенники

лять

что

эмбрионального

между

танавливаются она

Это

бесплодны.

выде-

начинают

гормо-

мужские и

вызывают

женского

цитогенетическом

из-

Рис. 5.8. Фенотипическое пола

эмбриона.

переопределение

рыб

ана-

фримартинов было об(А. В. Бакай, А. С. Семенов наружено

лизе

часть сом

клеток

(ХХ),

ризмом

имеет

а часть

по

в —

половым

кариотипе

мужской (ХУ). Такое хромосомам.

Это

фримартинизм сразу после рождения. У кур функционирует только левый возрастных в организме,

женский

изменений, приводящих болезни

Ф. Р.

Бакай), набор половых

явление

позволяет

яичник. к

что

у них хромо-

называют

химе-

диагностировать

Если

же

он

силу

гормональной перестройке

в результате или действия друзачаток редуцируется, правой гов семенник, в котором нады превращается могут формироваться и внешние Половое поведение птицы спермии. принормальные знаки для осо(развитие гребня и др.) становятся характерными бей мужского пола. Генетически женская особь превращается в фенотипического петуха.

гих

а также

из-за

неблагоприятных факторов

ПАТОЛОГИЯ

5.5. У ряда

ПО ПОЛОВЫМ

различных

животных

этапах

них

обнаружена

видов

Основная хромосомам. половых хромосом расхождение и нерасхождение зиготы половых половым

Рис, 5.10. Тельца Барра (в норме и при следственной патологин):

ХРОМОСОМАМ

причина в процессе хромосом

патология

аномалий

таких

не-

митозе

габитус

меняется

ранхромосом

тела.

то млекопитающих, речь идет о двух Х-хромосомах самки в результате возникают женские из одна нерасхождения гаметы, в имеет как две Х-хромосомы, а вторая ни одной, тогда которых нести по из них каждая одной Х-хромосоме. Если должна норме обозначить эти гаметы 0, то в результате их соединения через ХХи нес нормальными гаметами мужскими (одна половина которых сет зиготы Х-, а другая У-хромосому) возникнут анеуплоидные зигот и чисв этом случае четыре типа (рис. 5.9). Возникающие в них типа ло аномалий. собой четыре представляют хромосом

Если

При рассмотренных

от

аномалиях

аутосом

число

нормы.

Синдром Тернера (ХО) наблюдается

не

отклоняется

Эта Клайн-

особей.

женских

описана и козы. аномалия мыши у домашней Синдром тип особей. Такой полофельтера (ХХТ) наблюдается у мужских вых с черелаховой окраской шеру собак, котов хромосом описан

ху

о, о

ххх

хх

тических и

тила

Особи

внешне

бесплодны.

Возможно,

ны.

хо

Уо

‘о

от

почти

Результат спаривания

самца ской,(7 нормального, ние

Х-хромосом

ничем

и нормальных, плодовиты. В первое время

интерсексов

5.9.

такие

Не

аномалий

зиготы

мужской

не-

самки,

отличаются

не

ли

из

них

определении

ких в

или

самец;

при

зигота

особей.

первоначаль-

женской,

разрешена начал г.

свои в

даль-

установил, что нормальные особей характеризуются

соматические

женских

них

небольшого хроматинового слабом окрашивании. Эти

тельца.

Его

или

обнаружить

можно

название

получили

включения

мужсотсутствием

клетки

наличием

по-

Обычно хроматина, телец Барра или ядерного хроматина. из для мазков анализа используют препараты, приготовленные оболочки слизистой полости. ротовой Поиски полового что хроматина у интерсексов показали, у особей, страдающих синдромом Тернера (ХО), как и у нормальных особей, он отсутствует. Особи, страдающие синдромом женских осо(ХХ), имеют, как и у нормальных бей, одно тельце Барра. У тех редких индивидуумов, у которых встречаются телец три или четыре Х-хромосомы, число Барра всеменьше числа гда на единицу (рис. 5.10). В соответствии с этим особей не должно быть телец у нормальных мужских женские особи должны иметь такое одно Барра, а нормальные Если наблюдается какое-либо от этого отклонение тельце. правина некое численности ла, то оно указывает нарушение Х-хромотелец подобсом, и число Барра дает ключ к выяснению природы

лового

мужских

Клайнфельтера

Х-хромосом

ного

отклонения.

Тельца Барра образуются

из Х-хромосомы в результате ее инакгаструляции. Хроматин этих хромосом неадекв женском ватен, поэтому организме присутствие генетической дозе одсом не удваивает дозу гена, а соответствует ной Х-хромосомы, так как другая Х-хромосома инактивирована.

тивации

стадии

на

Такимобразом, ранней

стадии

5.6.

все

развития

лишние и

каждая

.Х-хромосомы инактивируются их

них

превращается

скотоводстве

птицеводстве

В результате видов

РЕГУЛИРОВАНИЯ

ПРОБЛЕМА

пола Регулирование

мясном

яичном гих

двухХ-хромо-

тельце.

новое

гене-

уструдно какие отклонения от нормы тановить, в ней в процессе развития. произошли

нормальный

ХХХУ-набором хро

ими

исследования

нейшем

исследовании

аномальных

пола

зная,была

сес

—

Эта_ проблема была М. Барром, который в 1949

возникгермафродитов при

сложности

ХХХ

некоторые при

физиоло-

обнаруже-

были

не

что

набором

тического

Рис.

УО

даже

ли

особи

случаях ряд

жизнеспособны.

были

имели

анатомических

Зиготы

хху

всех

синдромом

этим

Нормальные гаметы

Во

свиней.

сти,

ХХХ-

бластомеры на

появлением в фенотипе ососопровождается бей аномалий, затрагивающих морфологические и физиологические системы. снижается или полностью утПри этом существенно функция, нарушается общее разрачивается воспроизводительная патология витие, проявляется нервной и гормональной систем,

при мейозе

индивидуум

дробящейся

митоза в

половых особи.Нерасхождение

развития

нормальная самка;

А— В—

по —

на-

имеет

на

хромати-

ПОЛА

значение. практическое Так, получать больше бычков, В а в мясном курочек, петушков.

важное

желательно

больше

исследований

соотношение

полов

—

что установлено, 1: 1 нарушается

типичное

под

для

влиянием

мно-

раз-

факторов, действующих

личных

особи.

Известно,

что

божьи коровки женского

сом

откладывают,

отношение

близким

1:1.

самцов

избыток

тушков.

Длительное

цель

которых

полов. вых

’

коровок

Паршутина,

аминокислот

соотношении

направленного

Так,

курочек,

метионин

аспарагин

проводят

животных

75 % самцов

приплоде

опыты,

регулирования

соотношения

рН-среды женских

поло-

преимущественному несущих спермиев,

СТ)(©

учас-

которой

для

Е; ёрена]

осе-

спермы, и

Машинная сортировка

арены

что следует отметить, повторение многократное и ожидаемых стабильных дало результатов.

Иную

методику

для

применял Он подвергал тауров. высокой температуры партеногенетическому можно было получать ния

мок

ческое

чем

‚.

полов

значение,

так

самок.

коконов

самку шелкопряда деление ооцитов, становились ных

условиях,

не

в в

регулирования

направленного с

опытах

рентгеновских размножению

соотноше-

лучей. Это приводило

только

как

самцов

числа

(андрогенез)или

коконов

самцов

нити шелковой высокой мейоза задерживалось

выход

При воздействии

период результате

гаплоидными, а диплоидными.

чего

как

при

шелкопряда,

из

них

са-

практи-

должно

Диплоидные

быть при нормальне яйцеклетки тре-

|. <

на

формирующиеся яйцеклетки

это

Коконы

больше,

температуры редукционное

котором

только

имеет

опытов

Б. Л. Астутовым шелкопрялом бабочкутутового шелкопряда воздействию

(гиногенез).Увеличение

из

этих

„м

—

не

самок

—

нако

только

пе-

—

на в накопившейся аноде, получали 25 % самок, а при использовании спермы, 20 % самцов и 80 % самок. При снижесобравшейся на катоде, осеменяя нии °С были до обратными: температуры результаты «анодной» спермой, получали 17 % самцов и 83 % самок, крольчих и 17 % самок. а при использовании 83 % самцов Од«катодной»

менения

самкой,

Разработано

пола.

(В.Н. Шредер). Оказалось, что при температуре среды, электрофорез, 25 °С в случае использования

проводился

выходили

яиц

и др. устак сукур приводит

время с животными разных видов особей желательного получить

состоит в изменении Один изних способствовать путей, что может

этой

отложенные всех

В. И. Михайлова рационе

полов.

формированию

особей мужских рентгеновских лучей, что

из

шелкопряда подвергали к разрушению приводило ядер яйцеклеток. Облученных самок с нормальными спаривали самцами, в их безъядерныеяйца проникало несколько спермиев, привнося в зиготу свои Х-хромосомы. В результате зигота имела две

действию

становится

вновь

Для получения

быстро

в яйцеклеток ту или оплодотворении на иную половую Другой метод основан разделении хромосому. на две спермы фракции путем электрофореза. Предполагают, что с разными половыми отойдут к хромосомами спермии при этом Впервые такой опыт был проведен на кроликах разным полюсам.

тию

—

методов

несколько

Г. В.

изменению

содействуют

глицин

затем

божьих

самок

Исследованиями

что новлено, щественному

самки.

увеличивается численрезко возрастает сочасть тли уничтожена,

значительная

яйца,

поэтому партеногенетически

развивались

тли условиях размножения правило, яйца с набором хромо-

как

коровок,

Когда

популяции.

ность

буют оплодотворения,

онтогенеза

для

(ХХ). Благодаря этому

типа

божьих

самок

число

благоприятных

этапах

разных

на

Рис, 5.11. Схема наследования с полом сцепленного признака окраски грены у тутового шелкопрядя: А

фактор

светлой

окраски;

а—

фактор темной .

окраски

Х-хромосомы,

только и в этом случае развивались типичными для мужского хромосомами, В дальнейшем В. А. Струнниковым и Л. М.

ловыми

разработана методика

да

по

Схема

полу.

На

соотношение

зиологические

Так,

при получено вотных

так

потомства

как

изменения

(грены)

сцепленных

приведена у

полов

особей,

спариваемых

яиц

наследования

у шелкопряда

яиц

окраски

разделения

на

с ХА-побабочек. Гуламовой была

самцы

пола

тутового с

рисунке

оказывает

полом

5.11.

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ

признаков

фиобусловливает определенные родителей и в их гаметах. организме он

одновозрастных хряков спаривании особей женского количество следующее | года до 45,7; 2-летних возрасте —

свиноматок

пола,

—

дителей, уровень Из

не

этого

только

условий, зигот

5-летних

—

37,5; б-летних

обмена

основного

их

от

жи-

50,8; 3-летних и старше 41,1. —

характер

рациона.

что животного обусловлен вывод, соответствующих поэтому при создании обеспечивающих благоприятное формирование гамет,

можно

пол

сделать

зародышей,

появляется

требует тщательной

того

возможность

или

иного

направлении.

доработки.

пола

изменять

Однако

желательном эта

числен-

для

проблема еще

пола. |. Опишите и задания. механизмы определения состав и аутосомами? 3. Каков различия между половыми хромосомами подобные особи? дрозофилы и как возникают хромосом у самок-интерсексов 4. Назовите причину бисексуальность оргафримартинизма. 5. Как вы понимаете возникновения патологии по половым низмов? 6. Каковы хромосомам? причины испола. 8. Приведите примеры практического 7. Приведите примеры регуляции

2. В

Контрольные вопросы

Начало

—

генетически,

особей рождения животноводства практики ность

—

было

50,4; 49,2; самок был низвыход При спаривании кур 6б-месячного возраста же ким 10-месячных родителей он соста(27—33 %), в потомстве вил 47,5 %, а 12-месячных—49,7 %. на полов Таким что соотношение при образом, установлено, и влияние оказывают млекопитающих птицы разнооброждении пар, качество разные факторы: возрастной подбор родительских и самок, половых клеток самцов рофизиологическое состояние 4-летних

ОСНОВЫ

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

возраст

влияние

Глава

шелкопря-

было

современной молекулярной генетики дезоксирибонуклеиновой

1868г.открытием

положено

(ДНК)

кислоты

Ф. Мишером. Он установил, что швейцарским врачом и химиком из и клеточных гнойной массы вещество, экстрагируемое ядер, химически отличается от как по содержанию органического фосфора, так и по к расщеплению устойчивости протеолитическими 80 лет, ферментами. Однако понадобилось еще около

белков

окончательно установить чтобы наследственной информации.

роль

ДНК

как

носителя

главного

Важную роль в становлении молекулярной генетики сыграла гипотеза крупнейшего российского биолога Н. К. Кольцова. Он предположение,

высказал

ственности

их

влияние

основываются

мов

на

роль

что

на

различных

генов

жизнедеятельность

общем

свойстве

—

клеток

способности

своих копий. Тогда редупликации,то есть созданию Б. Эфрусси, Дж. Холден выдвинули что гены постулат, ляют свои функции посредством белков-ферментов.

наслед-

организк точной

Г.

же

Бидл,

осуществ-

чем

пользования

сцепленного

полом

наследования.

МАТЕРИАЛЬНЫЕ

КИСЛОТЫ

НУКЛЕИНОВЫЕ

НОСИТЕЛИ

НОЙ ИНФОРМАЦИИ

НАСЛЕДСТВЕН

6.1.

Изучению

—_

точной

природы передачи

генетического

материала

меха-

работы с микроорганизмами. Так, в 1928 г. бактериолог Ф. Гриффитс открыл явление пневмококков трансформацииу бактерий (рис. 6.1). Известно несколько штаммов пневмококка Офсоссиз по рпеитот@ае, различающихся виду и размеру колоний, наличию или плотной отсутствию полисахаридной капсулы, защищающей их от фагоцитоза. При росте на питательной среде пневмококки, колонии. Такие имеющие гладкие капсулу, образуют крупные 5 (от англ. отнесенные к пневмококки, типу зтоой —гладкий), являются и некоторых животвозбудителем пневмонии у человека числе мышей. не образупневмококков ных, в том Другой штамм ет полисахаридную и на питательной капсулу, поверхности среды к типу такие К (от англ. бактерии, отнесенные гоихй шерохованизмов

наследственной

способствовали —

—

Ки больных

ввел

ма

лм,

6% (@

оо °

Выживает

г.

у6

появлялись вался

Выживает

ить

штамма

в питательную пневмококков среду с бескапсульными Если же в не бактериями трансформации признака происходит. бескапсульные бактерии, добавляли ДНК от содержащую среду, эффект трансформации, при капсульных бактерий, то получали и в капсульные бескапсульные бактерии превращались котором

нагребанием

пневмококков

разующих

#9.

В выделенных

пневмонией.

помимо

Погибает

сы

пневмококках

5. В экспериментах штамма некоего «трансфорсуществование типа клетки пневмококков мирующего начала», превращающего обеспе5. Однако химическая В клетки типа вещества, природа бактев потомстве чивающего превращение стойкое, наследуемое рий одного типа в другой не была выявлена. В 1944г. О. Эвери, К. Мак-Леод и М. Мак-Карти установили, что слутрансформации у пневмококков фактором генетической что жит ДНК. Было выяснено, при добавлении белка капсулооб-

атом

заболели

те

мышам,

пневмококки обнаружили живые Гриффитса было установлено

Оу

$-штамм

их

мышей

был

Явление

Эффект трансформации прослежиДНК в миллион раз. при разведении

колонии.

гладкие

даже

выявлен

из основных доказательств одним трансформации стало наследственной трансформации. ДНК как носителя А. вывода послужили эксперименты Подтверждением этого и В объекта генетических М. Чейз. качестве исследований Херши из они использовали один вирусов бактерий—бактериофаг Т2, и упакованной из белковой оболочки капсида состоящий лишь в него ДНК в проникновения ДНК. Для доказательства молекулы инфицированные фаговыми частицами, бактериальные клетки, избирательизотопы, радиоактивные впервые были использованы но в молекулы включающиеся ДНК или белка. репродукция фагаТ2 происходит внутри бактерии кишечВся палочки ной неизвестным, (Есйенсва со). Однако оставалось вся в клетку ли в момент заражения фаговая частица проникает соее часть. Фаговые ДНК и белки были помечены либо какая-то

роли

—

Ю-штомм

и 9)

Жми мня

Погибает

ответственно

ногреванием

на

стиц

Ти

из

указанных

Трансформацияпневмококков

Рис. 6.1.

образуют

тый),

мелкие

непатогенны, фагоцитоза в организме

пневмококки

тем

Таким типа типа

5, А

образом, когда

мококков также

типа не

убитые

пневмонией

но

заболевали

нагреванием

шероховатые поскольку зараженного

Гриффитс

К-штамм

колонии.

быстро

Бескапсульные

уничтожаются

животного

вводил

(по Ф. Гриффитсу)

мышам

или

пу-

человека.

пневмококки

пневмококков При введении мышам пневПри введении мыши предварительно убитых нагреванием, пневмонией. Но когда Ф. Гриффитс смешал 5 и живые бактерии штамма бактерии штам-

заболевали

они

мыши

Ф.

5-штамма

пневмонией. не

болели.

стицы что

А.

белка

—

Такая

поведением

ДНК.

ДНК и, следовательно, фагового потомства. Вышеприведенные кислоты, находящаяся

фаговых

чаразмножения один среде, содержащей

специфическая каждого

метка

дает

возмож-

фаговой

компонента

ча-

показало, Определение радиоактивности только радиоактивный фосфор, входящий

сера,

вне

клетки.

проникает

именно

входящая

Эти данные

показали, преимущественно

ДНК необходима

для

белковой

состав

что

во

фаговая образования

о том, что генесвидетельствуют являются нуклеиновые организмов болыпинстве РНК, случаев ДНК и, как исключение, в РНК-содержащих вирусах.

материалом

355 путем

выращиваемых

ДНК. фага, оказалась инфекции в клетку

тическим

Радиоактивная

оболочки время

за

проникал

клетку

состав

Сой,

изотопов.

проследить

ность

3?Р

изотопами клетках

примеры живых

СТРОЕНИЕ

6.2.

КИСЛОТ

НУКЛЕИНОВЫХ

он

ИотЫ

(ДНК) нуклеотидов. Каждый нуклеотид включает остаток три компонента фосфорной кислоты (фосазотисфат), пентозный сахар (дезоксирибозу) и одно из четырех тых оснований: или пуриновых (аденин или гуанин), или пиримидиновых (тимин или цитозин). в молекуле ДНК опредеСпецифичность каждого нуклеотида Дезоксирибонуклеиновая состоящий

мер,

кислота

мономеров

из

—

биополи-

сложный

—

4-<

наличием

азотистого поэтосоответствующего основания, обозначать начальными му нуклеотиды принято буквами азотистых оснований: А Г цитоаденин, Т—тимин, Ц гуанин, К зин. в пентозы С-Г первому атому углерода молекуле а к пятому атому углерода присоединяется азотистое основание, С-5'с атома эфирнойсвязи у третьего углеимеется ОН (рис. 6.2). рода С-3’ всегда гидроксильная группа цепочНуклеотиды соединяются между собой, образуя длинную остовом цепочки ку. Химическим служат остатки фосфорной кисс 5’ углеродом связаны лоты, которые фосфодиэфирными связями пентозного одной молекулы сахара и 3’ углеродом другой (рис. 6.3). К первому атому углерода каждой молекулы пентозного сахара приазотистых оснований. соединяется одно изчетырех Благодаря такоДНК обладает полярностью: му соединению нуклеотидов молекула от 5’ 3’. репликация ДНК на матричной нити идет в направлении Химические Э. Чаргаффа выявили исследования одну замечавсем тельную особенность, присущую ДНК: молярное молекулам а молярное соаденина содержание равно содержанию тимина, Это равенство цитозина. держание гуанина содержанию получило название правила Чаргаффа: А =Т, Г= ЦН. в 1953 г. Дж. УотсоМодель структуры ДНК была предложена ном и Ф. Криком (рис. 6.4). Они показали, что ДНК сомолекула стоит из нуклеотидвух цепочек соединенных дов, комплементарно. одной Каждый сло нуклеотид

ляется

—

помощью

цепочки ми

нин

гетиете ‚

4-6

сохр.

лентоза

С:

Аденин двумя, тремя кое

ний

Аср

строения нуклеотида

соединяется

цитозин

обеспечивает

тимином

связями.

азотистых

—

Та-

основа-

связь прочную и сохранение равного ними всем на между

протяжении. Другая

гуанином

водородными

соединение

двух цепей расстояния

он

Рис. 6.2. Схема

нуклеотидом другой адестрого закономерно: цитозином. стимином, гуанин с

цепочки

водородны-

соединяется

связями

важная

особенность

с“

ме

и;

л “с ==]

6-2

5'-С о

“\

ых

нуклеотидоми

УР

НО—Р=0Фосфодиэфирная связь между

ОТ

ым

он Рис.

—

Но-Р=0)

С]

фосфат;

ток

“св

бя

чер

—

—с

6.3.

Схема

Леотилов

6.4.

Рис.

нук-

соединения

двух

объединения

Схематическое

изоб-

формулы

пепинуклеотидную

цепей антипараллельных

полинуклеотидныхцепей в молекуле ДНК цепи соединяется их антипараллельность: 5’-конец одной .

двух

З-кенцом

(А + Г) (А+Д:

другой, равно числу (Т+Ц) =1.

наоборот. Число пиримидиновых (Т

анализа Данныерентгеноструктурного

ДНК,

состоящая

собственной

вокруг шага

3,4 нм. Чаще всего —

при движении вправо.

двух

из

оси.

цепей,

Диаметр

виток каждый

вверх

вдоль

Ц),

то

показали,

есть

образует спираль,

отношение

молекула закрученную

что

составляет 2 нм, длина 10 пар нуклеотидов. бывают правозакрученными —

спирали

оси

спирали

цепи

поворачиваются в право-

ДНКв растворе находится Большинство закрученной —В-форме (В-ДНК). Однако встречаются закрученные

Таким

можно 7 Генетика

молекул

формы (2-ДНК) (рис. 6.5). образом, в структурной организации

выделить

первичную

нуклеотидов

входит

спирали

двойные

пуриновых

—

структуру

—

молекулы

полинуклеотидную

лево-

ДНК цепь,

Одним ризуя

оО —\ КОСОв.

Бо

›

РЕ

материала самокопированию

ДНК,

наследственности —

Дж. Уотсон

репликации. и

явля-

Ф. Крик

Характеписали:

в одной из оснований порядок цепей, то записать и порядок в другой, поскольку. можно оснований спаривание оснований специфично. Таким образом, одна цепь является комплементом на это свойство наводит другой; именно мысль,

ао

с›

структуры точный

модель

«Если

свойств

основных

из

способность

его

ется

МОЛЕКУЛЫ

ДНК

РЕПЛИКАЦИЯ

6.3.

ДНК

что

известен

себя».

удваивать саму подтверждения

может

периментальные

этого

Первые убедительные

экс-

были

полуи Ф. Сталем, которые чены в 1958 г. М. Мезелсоном установили, в точном что соответствии с предсказаниями модели репликация каждая ДНК происходит полуконсервативно: дочерняя молекула из одной интактной ДНК состоит (консервативной) цепи, полуи одной вновь ченной от родительской синтедвойной спирали,

зированной

высказывания

цепи.

В эксперименте и Ф. Сталя М. Мезельсона палочки снабактерии кишечной на среде, азота М. Затем они выращивали содержащей тяжелый изотоп были перенесены на среду, только ММ. Через определенные содержащую проме‘центрифугирования в совыделяли ДНК и с помошью жутки времени из клеток У молекул ДНК, выделенных ответствующем растворителе разделяли на из исходных 1>М.По мере роста бактерий на среде, бактерий, обнаружили изотоп чала

содержащей М, ЧМ, сначала

другая

затем

—

механизмы

которые Рис. 6.5. ,

Пространственныемодели

правозакрученная

—

В-форма; //

—

молекул ДНК:

левозакрученная

но:

2-форма

молекулы

нити, одна из которых только содержащие

ДНК,

имен-

|) консервативный способ ДНК

при

роди-

котором

полностью

сохраняется, а дочерние молекулы ДНК полностью синтезируются

соотношение фициентом видовой специфичности называют мно (А+Т): (Г-+ Ц). Молекула ДНК обладает исключительным что в ДНК согообразием. Если предположить, у млекопитающих 10%нуклеотидов, то число ДНК, различающихдержится молекул ‚

ся

ким

по

порядку

образом,

любой >“

нуклеотидов,

ДНК

может

объемнаследственной информации,

фичной

для

чередования в молекуле

б будет44 в быть записан

каждои

особи.

практически >

специ

которой

лв азотом Об

ДНК, ”

—

д \

и \ ДНК ВАМ иб-

в родительская молекула которо и дтомы ба обозначены в ридные» молекулы первого поколения, нить 'М, рых одна (родительская) содержит а

везлочками

108Та-

степепени

уникальной

Рис. 6.6. Ауторепродукция молекулы

ММ,

!М (рис. 6.6).

мо-

—

включала

ДНК,

репликации предсказываются двойной спирали, не

тельская ‘

находились

можно стороны, себе гипотетические

репликации,

вторичную структуру друг другу и анти—две комплементарные соединенные цепи, параллельные полинуклеотидные водородныи третичную ми связями, структуру трехмерную спираль. Число нуклеотидов и их в молекуле последовательность ДНК и частично вида для каждой особи. специфичны для каждого о видовой Дж. Уотсон ввел понятие специфичности ДНК. Коэф-

появились

фракции.

ДНК

другой

представить

делью

котосинтезированная) обычный другая„Вновь —

изотоп

ММ;в

—

четыре

молекулы

второго

новые

нити

полинуклеотидов,

поко-

содержат

две из них ления, (справа слева) в нитях, от исходной происходящих кой ДНК, а две другие молекулы (в не

родительс-

—

середине) М

содержат

`—

—

заново, 2) дисперсионный способ, при котором обе дочерние молекулы ДНК синтезируются заново, а родительская молекула распана нуклеотиды, не входить или в содается которые могут входить став молекул. дочерних на двух комплеПроцесс репликации протекает одновременно нитях комплекса ментарных при участии ферментов, главнейшие из которых название получили ДНК-полимераза. Участок молекулы ДНК в том месте, где начали расплетаться комплементарные 5'3'

’

А р

М -т/

р’

\л-А/

Пигаза

Г.

1729034 „

Ур

называют

а также Репликация кольцевых ДНК у прокариот, молекул по ДНК плазмид, митохондрий и пластид протекает типу, полуназвание «катящегося чившему обруча». При этом одна из нитей и ее конец к клеточДНК разрывается прикрепляется молекулы

ом

Центромера ЕН

—

| °<щ=жЖж

_—_— 0—0

Хромосома

молекула; вилки; ких

участков

молекулы

дочерних две дочерние молекулы —

синтез

—

вДНК

репликации

эукариот

бактерий быстро: у

она

реализуется

НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ

информация,

на

чере-

всех

этапах

закодированная

молекуле клетки

жизнедеятельности

в процессе биосинтеза. Основанием организма для доказательства наследственной реализации информации в биосинтеза исследования процессе послужили учеамериканских ных Дж. Бидла и Э. Л. Татума в 1941—1944 гг., которыми были по-

многоклеточного

ДНК:

нитей; 7/1 направление ДНК; У— образование

мкм

РЕАЛИЗАЦИЯ

Наследственная

ДНК,

ии

Две хроматиды

Рис. 6.7. Схема репликации

около

6.4.

матрице,

на

как

—

Гу

рр

конце,

(за это время к нити-матрице минуту около 500 нуклеотидов дочерней нити); у вируприсоединяется У эукариот сов —около 900 нуклеотидов в минуту. репликация нить на медленнее удлиняется протекает дочерняя 1,5— 2,5 в минуту. мкм ) Таким образом, ДНК способна самовоспроизводиться (реплиинсамокопироваться) и сохранять наследственную цироваться, в виде формацию, закодированную ней во множестве последовательного поколений кледования нуклеотидных оснований, многоклеточного ток, образующихся в онтогенезе организма. составляет

противоположном

на

происходит синтез дочерней нити ДНК. довольно Репликация ДНК протекает

[

мембране, а

ной

}

Т-А”

нитей

из

ученого.

репликационной

как

—

от

ДНК

они

антипарал«лидирующей», друнить от синтезируется

так

—

ции

бывает

нити

к в при нити сплошной с участием Синтез «запаздывающей» нити сложнее протекает комплекса ферментов. Вначале образуются отрезки реплики новой дочерней нити ДНК, прочное соединение которых осуществляет Эти отрезки новой нити ДНК содержат у фермент лигаза. 100—200 нуклеотидов, 1000—2000. Их наэукариот у прокариот зывают описавшего их японского фрагментами Оказаки по имени

| |

„Г=Ц г=Ц” Плимероза

материнская

генети-

точек»

комплементарной

неодинаково,

идет

поэтому

Полиме-

р?

ый “7

Т-— исходная

«стартовых

таких

каждой

на

—

“р и “ц= ПОС

——

эукариот

у прокариот,

определенной,

одну лельны, «Лидирующая» «запаздывающей». 5 конца 3--концу участии фермента ДНК-полимеразы комплементарной (рис 6.7).

ц=Г9 х

ГЦ Р

А=Т

процесс

“ц=г“ х х

У эукариот репликации

несколько.

точке.

образуется

виде

фиксированной В молекуле ДНК у

чески

ГА2Т

в’

вилкой репликации. Она нити, называется в одной плазмид, митохондрий и пластид

лучены

элонга-

личие

несколь|

нокислоты

мутантные

состояло

штаммы

плесневого

гриба нейроспоры. Их

к синтезу утрате способности свойства потере синтезировать

той

или

иной

раз-

ами-

соответствующий

ферментный белок. Исследования

показали,

каждый

что

ген

кон-

соответствующего фермента («один ген наследственной один фермент») и реализация информации в процессе на опресинтеза. осуществляется Ген, локализованный

тролирует

одного

синтез

—

молекулы ДНК, контролирует белка, представляющей собой от специфичность которой зависит порядка

деленном

участке молекулы

ной

цепь, ней

аминокислот.

Белкам

принадлежит

исключительно

клетки каждой Они участвуют в построении

тельности

хондрий,

гормонов

роль

частью

жизнедея-

рибосом, В

белков.

сложных

организма.

мембран, хроматина,

составной

являются

ферментов и

важная многоклеточного

всего

синтез первичполипептидную чередования

мито-

качестве

в клетке всеми управляют процессами и в многоклеточном метаПодавляющее большинство организме. болических или реакций, от которых зависит развитие признака под свойства, находится ферментов и, следовательно, контролем

они

Гы

генов.

Первичная

ящую

белка представляет молекула 100—300 различных аминокислот

из

которых

дования

Каждая

собой

цепочку,

состо-

более, порядок череспецифичность данной молекулы.

определяет

но ее встречаться многократно, местонахождение ДНК. В настоящее контролируется время для многих белка установлена их то молекул первичная структура, есть аминокислот в полипептидной цепи порядок чередования из

аминокислот

может

(рис. 6.8). Вторичная структура

ной:

аминокислоты

белковой

полипептидной

молекулы

зависит

первичводород-

от

соединяются

цепи

в результате чего она между МН- и СО- группами, так свертывается называемую альфа-спираль (рис. 6.9). Образование больших альфа-спиральных участков характерно для фиббелков. В молекулах риллярных ферментов спиралеобразных уча-

ными

связями

стков

значительно

меньше.

Третичная

связывания

двух

цистеиновых

тем,

что

образуется в дисульфидными мостиками

белковых

структура

так

называемыми

молекул

Это

аминокислот.

остатков

фическое пространственное Четвертичная структура они

состоят

полипептидных

характерна

для

ферментов. Процесс

ЦИЮ. зе

Процесс

глобулярных белков,

том

числе

синтеза

осуществляется разом реализует

белка

контролем закодированную

под

(5—5)

определяет

специ-

полипептидных цепей. расположение белковых молекул характеризуется стабильно содвух—четырех различных, цепей (см. рис. 6.9). Такая структура

из

единенных

результате

клетке

называется

молекулы в ней

ДНК,

для

многи

биосинтезом. которая

наследственную

таким

Он 0б-

информа-

наследственной реализации информации в биосинтевидов осуществляется при участии рибонуклеиновых кистрех

оз

©?

Е =

ое

@& &

Фа

в}

5} | $

Е а

|7 >

во

{1 а

к ферменту своим Такую цепь называют генной (рис. 6.11). Антипараллельность

3’-Конкодо-

щена

цом.

ния

пей

5’

соединеКодогенноя

цедвух полинуклеотидных в молекуле ДНК позволяет

РНК-полимеразе правильно

выбрать

Вторичная(а)

Рис. 6.9.

(6)

четвертичная

гемоглобина

структуры

ной

за

(мРНК),

иРНК

информационной (матричной) рРНК и транспортной тРНК

(РНК):

рибосомальной (рис. 6.10). Все рина соответствующих учасбонуклеиновые кислоты синтезируются меньшие значительно тках ДНК. Они имеют размеры, молекулы собой одинарную чем цепь нуклеотидов. ДНК, и представляют (фосфат), пенфосфорной кислоты Нуклеотиды содержат остаток оснований тозный сахар (рибозу) и одно из четырех азотистых и урацил. Азотистое цитозин, основание урааденин, гуанин

лот

—

цил

—

комплементарно

Процесс биосинтеза

крипцию,

сплайсинг

—

аденину. сложный и

ряд

включает

этапов

—

этап

транскрипции

—

РНК-полимераза Две цепи ДНКв

—

промотора. раскручивает этом

месте

После

присоединения

прилежащий

расходятся,

на

мРНК. Сборка рибонуклеотидов в цепь блюдением их комплементарности нуклеотидам синтез

промотору

спирали

виток

одной

из

ДНК. идет

них

происходит

со-

ДНК, а также анк матричной цепи по отношению ДНК. В связи с типараллельно лишь собирать полинуклеотид тем, что РНК-полимераза способна может от 5’-конца к 3’-концу, матрицей для транскрипции служить только одна из двух цепей ДНК, а именно та, которая обраиРНК

—- ри

тРНК

ДНК

Бело

РРНК

Рис.

6.10. Схема реализации

Ферментный Структурный

— ——

Свойство

Признок

Предшественникой

наследственной информации

АНК,

синтеза

для

вдоль

она

переписывание

постепенное

специфическую

встречает терминатор

не —

РНК-полимераза синтезированной мРНК.

отделяется

от

как

транскрипции. матрицы ДНК,

Фрагмент молекулы ДНК, транскрибируемуюпоследовательность

промотор,

образует единицу Дальнейшие крипции

Рис. 6.11. Схема

РНК-полимера-

транскрипции

исследования

синтезируется

зрелой мРНК,

так

транскриптон.

показали,

что

называемая

участвующей

большие

значительно

—

размеры

цепь

ДНК

з,

кодоген-

точное

последовательность

имеет

трансляцию.

называется

до

цепи

осуществляет тех пор, пока

ственник

транс-

транскрипцией (от англ. {"апзспрйоп в ядре клетки: переписывание, копия). Транскрипция происходит гена на ДНК молекулы синтезируется участке определенного из коВ синтезе комплекс мРНК. ферментов, главным участвует является РНК-полимераза. торых с обнаружения РНК-полимеразой начинается Синтез мРНК место начала особого участка в молекуле ДНК, который указывает Первый

матрицу

мРНК. Продвигаясь

человека

РНК-полимераза,

в и

мРНК

синтеза

информации

нуклеотидную В этом участке так

от

вновь

включающий и терминатор,

процессе

транс-

про-мРНК —предшетрансляции. Про-мРНК содержит фрагменты, не

В полипептидной цепи. рРНК, тРНК и полипепкодирующими генетической тиды, имеются фрагменты, не содержащие инфорв отличие Они получили от название мации. интронов кодируюэкзонами. называются щих фрагментов, которые Интроны обнаружены на многих ДНК. Например, в одном участках молекул гене овальбумин курицы, содержитучастке ДНК, кодирующем в гене 13 интся 7 интронов, альбумина крысы сывороточного от бывает тысячи до двухсот ронов. Длина интрона различной ДНК. Интроны считываются пар нуклеотидов (транскрибируютс экзонами, ся) одновременно поэтому про-мРНК значительно чем мРНК. зрелая длиннее, Созревание, или процессинг, мРНК и удалепредполагает модифицирование первичного транскрипта ние из него с последующим участков некодирующих интронных соединением (сплайсингом от англ. 5рйсе срашгивать)кодируюэкзонов щих последовательностей (рис. 6.12). В ходе процессинга из про-мРНК специальными интроферментами «вырезаются» собой в строгом ны, а фрагменты экзона между «сращиваются» образуется зрелая мРНК, которая порядке. В процессе сплайсинга только необходима для синтеза ту информацию, которая содержит есть то полипептида, соответствующего информативную часть гена. структурного и функции интронов Значение выясдо сих пор еще не совсем что в ДНК считываются но если только нены, установлено, участки не образуется. Процесс сплайсинга экзонов, зрелая мРНК изукодирующие

ДНК наряду

синтез

соответствующей

участками,

—

— АНК

‘эээ

——

ОН

\У

Схема

Рис.6.12.

ин

Т—

схема

включающего

\ ш}

т ОР:

‘оперона

строения

= акцепторную

;

процессинга

(созревания)иРНК:

ее про-иРНК | у у ——щ_

эээ и

ии

ен ИинтРнов, ЭКЗНОВ м — ИЗ разьединение и интро

;

экзонов

ние’

экзонов

образование зре-

И иРНК);, Э-_ экзоны; отмечены ищи, Точками

ЛОЙ

И и

распавшиеся

интроны

экодин работы гена овальбумина. Он содержит примере 7 интронов. Сначала на ДНК синтезируется про-мРНК, соЗатем в про-мРНК число 7700 нуклеотидов. нуклеодержащая до до 6800, затем тидов 5600, 4850, 3800, 3400 и уменьшается Содержащая экзону. т.д. до 1372 нуклеотидов, соответствующих на из ядра в цитоплазму, мРНК выходит попадает 1372 нуклеотида соответствующий полипептид. рибосому и синтезирует в цитрансляция происходит Следующий этап биосинтеза ТРНК. на рибосомах при участии топлазме в ядре, но функционируют Транспортные РНК синтезируются чен

на

зон

—

Акцепторный конец

ТуСпвтия

Ропетля

(ЯР

ил

свободном

Ла

значение.

стоит

из

семи этого

длиннее

почечный

канчивается 'Антикодоновая

Рис. 6.13. Схема строения типичной молекулы тТРНК

Он сотРНК. пар оснований. стебля несколько

формирует одноцекоторый заучасток, последовательнос-

ЦЦА со свободной акцепторный группой тью

—

этому

двух

соединения

частей

концевых

нтикоон

довольно

имеет

Акцепторный «стеобразуется путем компле-

Модифицированные3’-конец

Инозин

ЦиИ-.

напоминасложную структуру, лист ющую клевера (рис. 6.13). В ней выделяют части, четыре особо важное имеют которые

ментарного

нуклеотиоы

клетки.

леотидов

бель»

состоянии

Одна молеку75—95 нуксодержит ТРНК

топлазме

ОН Зконец

конец

собой

ставляют

А.

концу

ОН-

конец.

присоединяется

трансиортируемая та. Остальные три

аминокисло. ветви

пред

нуклеотидов,

образующими

комплементарно заканчиваются которые

Средняя

петли.

спаренные

из

последовательности

неспаренными участками,

этих

ветвей

—

антикодоновая

—

в центре своей петли антикодон. пар и содержит это Антикодон три нуклеотида, комплементарные кодону данмРНК, который шифрует аминокислоту, транспортируемую к месту пептида. синтеза

состоит

из

пяти —

ТНК ной иежду акцепторной В

две

ветви.

боковые

своих

основания

—

у—

располагаю

ветвями

модифицирован (Д-петля) триплет ЛуС, где и Между антикодоновой ТуСсодержат

они

петлях

дигидроуридин псевдоуридин (ТуС-петля). ветвями дополнительная содержится до 13—21 нуклеотидов. ные

антикодоновой

петля,

включающая

от

—

к ТРНК ее актиПрисоединению аминокислоты предшествует Этот ферментом аминоацил-тРНК-синтетазой. фермент Активированная аминоспецифичен для каждой аминокислоты.

вация

прикрепляется

кислота

ею

на

тРНК

соответствующей

рибосому.

в Центральное место рибонуклеопротеиновым

доставляется

—

рибосомам принадлежит во множестве в цитоплазмы, ней присутствующим. в среднем Размеры рибосом у прокариот 30х 30х20 нм, у эукариот 40х40 х20 нм. Обычно их размеры в единицах определяют седиментации ($5) скорости осаждения при центрифугировании в соответствующей среде. У бактерии кишечной палочки 705 и состоит из двух рибосома имеет величину субчастиц, одна из которых имеет константу 305, вторая 505, и сотрансляции органоидам —

—

держит ся

% рибосомальной РНК

Молекула субчастице МРНК

выходит

называемого

Когда тРНК

36 % белка. в

цитоплазму

прикрепляет-

с так рибосомы. Трансляция начинается АУГ-—. кодона (инициатора синтеза) к рибосоме активированную аминокисло-

малой

ядра

из

стартового

—

доставляет

связями с нуклеотидаводородными мРНК. Акцепторный конец тРНК с к поверхности соответствующей аминокислотой прикрепляется большой субчастицы рибосомы. После первой аминокислоты друТРНК и таким гая доставляет следующую аминокислоту, образом на рибосоме синтезируется полипептидная цепь. Молекула мРНК обычно работает сразу на нескольких (5—20) рибосомах, соедив полисомы. ненных Начало синтеза полипептидной цепи называ-

ту,

ее

соединяется

антикодон

ми

комплементарного

ют

инициацией,ее

кислот

рост

—

полипептидной в МРНК. Синтез

кодонов да на мРНК

—УАГ—

кодона

или

цепи

называется

одну

секунду

—УГА—.

определяется

полипептидной один

появляется

Установлено,

элонгацией. Последовательность

цепи

из

Окончание

когцепи прекращается, —УАА-—, кодонов-терминаторов синтеза

терминацией (рис. 6.14). что

удлиняется

клетках на

амино-

последовательностью

животных

7 аминокислот,

данной полипептидной

полипептидная а

мРНК

цепь

за

продвигается

дон),

«фразой»

полипептидная

Важное

| р/босома

для

которому

триплетов,

число

белка.

значение

раскрытия

раны, начатые периментально

ими

г.

США.

Они

соответствует кода

генетического

Ниренберга и Дж. Маттеи,

М.

следования

Субъединица50$ Субъединицо308

то

—

нить

имели

ис-

С. Очоа и Г. Ко-

а затем

метод разработали

и экс-

в копоследовательность установили нуклеотидов местоположение донах данной мРНК, контролирующих аминокислоты в полипептидной В бесклеточную среду, соцепи. все аминокислоты, держащую рибосомы, тРНК, АТФ. ферменты, М. Ниренберг и Дж. Маттеи вводили искусственно синтезированный биополимер типа мРНК, представляющий собой цепочку УУУ-УУУ—УУУ—УУУ-и т. д. Биоодинаковых нуклеотидов синтез полипептидной полимер цепи, кодировал содержащей только одну аминокислоту фенилаланин; такая цепь называется из кодонов, полифенилаланином. Если МРНК состояла содержас азотистым основанием щих цитозин —ЦЦЦ-— нуклеотиды то полипептидная

ЦЦЦ-ЦЦЦ-—ЦЦЦ-,

синтезировалась цепь, содержащая аминокислоту пролин, полипролин. Искусственные

АГУ-АГУ—

кодоны биополимеры мРНК, содержащие АГУ —АГУ—, синтезировали из аминокисцепь полипептидную лоты т. д. С помощью этого в начале метода серин полисерин 60-х годов ХХ в. удалось полностью расшифровать генетический

—

тРНК

+ омино-

кислота

—

Растущий .

полипептид

код

Рис. 6.14. Схема

полипептидной

синтеза

цепи

на

—

определить

свойства

его

полирибосоме

Второй нуклеотид А Ц

У бактерий этот рибосоме на 21 нуклеотид. 2—3 раза быстрее. Следовательно, синтез первичной структуры

на

лы

полипептидной

—

ствии

цепи

—

порядком чередования

происходит нуклеотидов

леиновой кислоте мРНК. Биосинтез белка (трансляция) генетической клеток, программы

на

процесс

белковой

важнейший

этап

молеку-

реализации

процессе которого информав ция, закодированная нуклеиновых кислот, структуре последовательность синтезируепереводится в аминокислотную мых белков. Иными словами, это трансляция перевод четырехкислот буквенного (по числу нуклеотидов) «языка» нуклеиновых на двадцатибуквенный (по числу протеиногенных аминокислот) «язык» белков. Перевод осуществляется в соответствии с правилав

первичной

—

ми

кода.

генетического

(Г. Гамов, Ф. Крик, С. Бреннер, Г. Вит60-е годы ХХ в. была разработана и эксперимен-

Рядом исследователей тман

тально

др.)

—

подтверждена

«буквой» языка леотид ДНК или РНК, но,

что

аминокислоте

нити

концепция

генетического

информации служит нуксоответствующим определенной

наследственной

«словом», —три

белка,

кода.

Установле-

нуклеотида

(триплет

или

ко-

рибосоме в соответматричной рибонук-

—

протекает

СГА

Лей

| |

д -

Чен

УУЦ | УУФ | УУГ

УУУ

ЦУУ ЦУЦ ЦУА

| |

ЦУГ

УЦУ УЦЦ | УЦА

ЦПУ ЦЦЦ

| ЦЦА

| И| АУЦ |

АУА | Мет | АЦА

АУГ АПГ ГУ

ГУЦ

ГУА

ГУГ

Вал

У ГПЦ

ГЦА

УАУ

УГУ

Сер| УАЦ | Тир| УГЦ

УАА УАГ

УЦГ

циг АЦУ АЦЦ

АУУ

(рис. 6.15).

Про

Ги

Ган

ЦАУ ЦАЦ ПАА

ЦАГ

| Тре| ААЦ ААА | АА ААУ

ТАУ А

Ала

| ГАА

ГГ

ГАЦ

| |

УГГ

ЦГУ ЦГЦ ЦГА Цгг

Цис

Три |

Арг

| АГУ | АГЦ Лиз | АГА | Асн

АГ

[4 сп

| ГГЦ

| Му |

ГАГ

Рис. 6.15. Генетический

‘(жирнымшрифтом выделены

УГА

код

А Г У

А г

| У| = Ц о дрг | А =

Сер

ТУ

ГГА

ми

пт

Ц А Г

мРНК

кодоны-терминаторы)

1. Генетический рует

Г, У,

вать

код триплетный. Каждую аминокислоту кодиСочетание из четырех нуклеотидов. нуклеотидов (А, Ц) по три дает 64 триплета в ДНК. Это позволяет закодировсе 20 аминокислот, любой полинеобходимых для синтеза

пептидной

цепи.

первые две например, кодонами: ГГА,

важны

ной. ми

Так,

первых генетический

лью

двух

код

В трехбуквенном

буквы,

ГГС, ГГГ

букв кодонов иногда

ТРНК:

тРНК

в цитоплазме

митохондрий

теме

2. Генетический кодироваться

жет

Только

две

код

пептидной

Если

цепи.

данный

Одна

аминокислота

одного

до одним

кодируются

триптофан (УГГ). 5’-конце, является

на

Кодон

шести)

АУГ,

кодон

синтеза

находится

от

прекращается

синтез

рибосомы.

3. Генетический

код

только кодировать 4. Генетический

одну код

определенную универсален,

середине УАГ

на

Земле организмов.

5. Генетический

код

Небольшие

также

то

есть

кодонов

данный

активность

разных что

быть

должны

момент

имеется

в клетке

что

каж-

меха-

определяющий,

генов,

активными

был открыт

какие

следует

каким

состоянии.

неактивном, репрессированном генетического кода регуляции

геноме

торой ют

ная

содержатся

находятся

французс-

—

гены,

синтез

контролирующие

до простых

лактозу

бактерии, лактозы

Если

соединений.

не

содержит,

эти

гены

ферментов,

среда,

боту

длинные

и гены, лактозу

функционируют. Внесенв ракоторый включает синтез начинается ферментов,

клетке

в ко-

пребыва-.

состоянии и не репрессированном в среду лактоза будет тем индуктором,

более простых

соединений.

После

удаферментов прекращается среды и вещество, синте(рис. 6.16). Роль репрессора может выполнять его если содержание норму. Наприпревышает зируемое в клетке, аминокислоты нуклеотиды, мер, если синтезируются и другие вещеих превьшшает ства и содержание необходимое данной количество, и подавлять из них может быть репрессором работу клетке, каждое фергенов, синтезирующих

гидролизующих

ления

един

отличия

предположить,

основание

гидролизующих

характеризуется при считывании.

и непрерывностью Это означает, что считывается за триплепоследовательность нуклеотидов триплет том без пропусков, не соседние при этом триплеты перекрывают в состав каждый отдельный входит друг друга, то есть нуклеотид только одного триплета. 6. Одно из важнейших свойств генетического его коликода четкое соответствие последовательностями неарность между кислот кодонов и аминокислотами полипептидных нуклеиновых

неперекрываемостью

дало

регулирующий

ивее

способен

для всех живуимеются, однако, генетическом Нет никаких коде митохондрий и хлоропластов. о том, что данных с другим когда-либо существовали организмы или аминокислотами. кодом другими щих

поли-

дальотделяется

триплет аминокислоту.

это

—

кодонов,

специфичен. Каждый

из

Ф. Жакобом и Ж. Моно в 1961 г. на бактериях ЕЁ. сой учеными Было установлеи получил механизма название индукции-репрессии. синтез белков что но, соответствующих ферментов индуцируется веществом, служащим субстратом и необходимым для норклетки. мальной жизнедеятельности Так, например, для нормальЕ. сой необходим молочный сахар (лактоза), ной жизнедеятельности

Кодоны

цепь

полученных показывает,

клеток, организма,

кими

терминаторагенетической

полипептидная

Все

Механизм

ме-

находящийся

инициатором

многоклеточного

них

находиться

кодонами. —

из

гены

мо-

триплетом

метионин. мРНК, то он кодирует аминокислоту («амбер»), УАА («охра») и УГА («опал») являются ми Когда считывание (стоп-кодонами) синтеза. из этих до одного информации в мРНК доходит

нейший

достаточно

белоксинтезирующейсис-

вырожденный.

(от

кодоном

дая

низм,

меньшее

использовать

22 тРНК

всего

несколькими и

мРНК

начале

позволяет

животных.

аминокислоты

(АУГ)

тионин

(считая с 5’-конца триплета мРНК) квазидуплетным (псевдодуп-

называют

кода

состава

химического

одного

ГЕНОВ

АКТИВНОСТИ

небольшой набор белсодержит разный, относительно они имеют ковых хотя все одинаковый набор хромосом молекул, единую и, следовательно, генетическую информацию. Более того, что в различные биохимический анализ показал, периоды жизненее бывает разный. клетки комплекс деятельности у ферментов

как третья буква часто синонимическикодируется четырьмя и ГГУ. В связи с преобладающей ро-

взаимодействия

для

Изучение

тканей

наиболее бывает раз-

коде

тогда

глицин

летным). Эта особенность число

генетическом

РЕГУЛЯЦИЯ

6.5.

триплет

лактозы

менты,

данного

цесса.

до

синтез

из

необходимые

биохимического

ДЛЯ

про-

Механизм индукции-ревклюобеспечивает

прессии

этих

Белок-регулятор м

Кресс : Репрессия

}

РРыт

ты

АПО НЕ

—

цепей.

Таким

образом, в каждой клетке информация,

в молекулах может которая

ДНК закодирова-

быть реализована в онтогенезе в виде биохимических через биосинтез процессов, физиологических свойств и морфологических признаков. на

вся

генетическая

Рис. 6.16. Схема механизма репрес(Г) и индукции (П) лактозного оперона кишечной палочки:

сни

тен-регулятор; Р-— структурные

гены

участок А-—

лактозного

при-

ро

оперона

Белок-регулятор м

„_—

9Эффектор

Репрессия отсутствует т

АПО

чение

ходимые

Работа мый

(индукцию) на

генов

данными

данном

работу тех этапе

генов,

которые

клетки

(репрессируется), когда или ферментами субстрат израсходован данными находится ферментами вещество прекращается

тезируемое У высших организмов ляется более сложно:

процесс регуляции у животных важную

необ-

синтезируют

жизнедеятельности

работы роль

генов

этом

ферменты.

деградируекогда в

син-

избытке.

осуществпроцессе условия

мембраны; у растений клетки. окружающие генетического показало кода Раскрытие механизма регуляции сложное в молекуле локализованного ДНК генетическостроение го аппарата. синтез соответГены, непосредственно кодирующие генами. Они входят ствующих ферментов, называют структурными в состав Как оперона, работу которого регулирует ген-регулятор. гены в опероне в состоянии находятся правило, структурные репна особом рессии. участке Ген-регулятор расположен молекулы специального ДНК и кодирует синтез белка, называемого репресгенов в опенаходящиеся сором. Работой структурных управляют не акимеющие роне гены, кодирующих функций. Их называют генами. и структурных Система генов цепторными акцепторных образует единицугенетической регуляции, или оперон. местом служат Акцепторные гены прикрепления различных генов. Если лактаза, белков, регулирующих работу структурных в клетку называют проникая (ее в данном случае индуктором), то они блокирует белки, кодируемые геном-регулятором, теряют способность к гену-оператору. присоединяться Ген-оператор пев активное и включает состояние в работу структурные реходит гены. к РНК-полимераза с помощью Сар-белка присоединяется вдоль и, продвигаясь промотору оперона, про-мРНК. синтезирует мРНК считывает При транскрипции генетическую информацию со всех в одном генов трех структурных опероне. При трансляции на рибосоме происходит синтез полипептидных цетрех разных с содержащимися пей в соответствии в мРНК послекодонами и довательностями обеспечивающих инициацию нуклеотидов, каждой цепи. трансляции терминацию Тип регуляции работы генов, рассмотренной на примере лактозного называется негативной белка. оперона, индукциейсинтеза Другим типом регуляции работы генов служит негативная репрессия, изученная у Е. сой на примере йр-оперона, контролирующего играют гормоны, внешней среды,

клеточные

в том

числе

—

тот

аминокислоты из триптофана. оперон состоит и содержит пять нуклеотидов генов, структурных ген-онераи два постоянный промотора. Ген-регулятор обеспечивает синтез на работу #р-оперегуляторного белка, который не влияет в клетке с рона. При избытке триптофана последний сое`иняется белком и изменяет его таким регуляторным образом, что он свясинтез

пар тор

зывается

мРНК.

опероном

репрессирует

синтез

соответствующей

также Известна белковый продукт

так

индукция, когда

позитивная

называемая

активирует работу оперона, то гена-регулятора а не в Деление это есть активатора. роли репрессора, выступает геначасти действие и оперона, строение акцепторной условно, весьма разнообразны. у прокариот регулятора колеблется от в опероне генов Число структурных у прокариот либо один, либо два иметь одного до двенадцати; оперон может локализованные Все структурные и терминатора. гены, промотора

опероне, обеспечивающих

как

в одном

что

но,

связи

от

генома

существуют

в клетке

боты В

систему ферментов, контролируют биохимических реакций. Несомненрарегуляцию системы, согласующие

правило,

одну цель

оперонов. особенностями

нескольких с

целом

генов отдельных эукариорганизации них активности генной у характерегуляция с прокариотами. по отличиями сравнению

некоторыми ризуется не обнаружено организации У эукариот

Установлено,

по типу генов оперона. подчи-" несомненно, генов, однако регуляция транскрип-

функционирование

что

воздействиям, регуляторным кажявляется комбинационной,то есть активность у эукариот большим гена генов-регуляторов. спектром регулируется несколько имеется генов областей, которые У эукариотических

няется

ции дого

белками-регуляторами. Одна

них располопар нуклеотив том числе Установлено, что для успешного дов, РНК-полимеразы к промотору необходимо предприсоединения особого белка с ТАТА-блоком соединение фактора варительное стабильного с транскрипционного образованием транскрипции комплекс Именно этот комплекса. ДНК с белком узнается РНКк примыкающих полимеразой. Последовательности нуклеотидов, элемент, ТАТА-блоку, формируют требуемый для транскрипции расположенный перед промотором. генной акв регуляции Другая область, играющая важную на большом тивности расгенов, располагается эукариотических тысяч от стоянии пар нуклеотидов) и (до нескольких промотора называется усиливать). (от англ. еппапсе энхансером геи препромоторный элемент И энхансер, эукариотических последовательноснов нуклеотидных коротких серию содержат с соответствующими связываются регуляторными тей, которые белков происходит этих взаимодействия белками. В результате

узнаются жена

разными

недалеко

от

промотора ТАТА-блок.

около

включает

из

ста

—

роль —

включение

или

выключение

генов.

генов эукариотических экспрессии регуляции спотакже является которые белков-регуляторов, существование многих собны контролировать генов, кодирующих, транскрипцию с этим белки-регулявозможно, другие белки-регуляторы. В связи многих на активность влиянием торы обладают координирующим и их действие характеризуется плейотропным эффектом. генов, белка, который активиПримером может служить существование

Особенностью

8 Генстика

нескольких специфических генов, определяюклеток. жировых дифференцировку предшественников от того, Активная генов зависит у эукариот работа структурных в соответствующих клетка тканях или какую функциювыполняет генов в ядрах Значительная часть органах. дифференцированных клеток состоянии, находится в репрессированном при этом регус образованием стойкого компгенной активности связана ляция

рует транскрипцию щих

лекса

зации

ДНК ДНК

белками

хроматина. гистонам, принадлежит и в процессах регуляции для осуществления условием

участвуют

—

Ведущая роль поэтому

генной

они,

компакти-

несомненно,

Непре-

активности.

у эукариот транскрипции на является соотдекомпактизация предварительная хроматина связь с Н!-гистогде временно ветствующем участке, утрачивается и несколько нами ослабляется с нуклеосомными связь гистонами. не нуклеосомная Правда, организация хроматина утрачивается в ходе контакт даже однако ДНК и негистоновых транскрипции, менным

Условно

гены структурные эукариот могут быть по их активнона несколько К. первому типу могут быть типов. подразделены отнесены гены, организма. функционирующие во всех клетках Это гены, кодирующие обмена, ферферменты энергетического сти

тролирующие белков. Ко клетках

синтез

образование мембранных и других структурных отнести гены, функционирующие второмутипу можно одного

тканей миозина

К третьему

типа,

в мышечных

могут

типу

например

клетках,

быть

отнесены

гены,

коллагена

контролирующие в

—

костях

т. д.

специализированных синтез глобифункции

гены

но узкие важные, и т. д. в эндокринных железах эритроцитах, гормонов в обычно судят по типам О работе генов мРНК, находящихся В одной клетке от 10 до 20 тыс. животных цитоплазме. содержится небольшим разных мРНК, но большая часть из них представлена о слабой копий, что свидетельствует работе (порядка 10) числом их И только 10% типов генов, мРНК, то есть синтезирующих. 2 тыс., имеют около от 1000 до 150 тыс. копий, что свидетельоб активной генов. Число типов ствует работе соответствующих мРНК их от функции клетки. Наибольшее копий зависит разно-

клеток,

на

выполняющие

—

в клетках мозга. образие мРНК содержится в мРНК от прокариот Характерно, что в отличие довольно риот может продолжительное сохраняться ряя своих функций. Так, например, у животных ряд

синтезируется

оогенезе,

функционировать значительное

влияние

Несомненной

риот

яниям

является со

на

сохраняется

особенностью подчиненность

стороны

яйцеклетке

оплодотворения, рибосомах после на эмбриональное развитие.

гормонов

клетках

эука-

время, типов и

не

те-

мРНК

начинает

оказывая

у эукатранскрипции влипроцессов регулирующим Последние часто играют организма.

регуляции

этих

индукторов

роль моны

разуя

обратимо

комплексы.

ними

Так, некоторые стероидные горбелками-рецепторами, обАктивированный гормоном рецептор

транскрипции.

связываются

способность приобретает

особыми

со специфическими участактивности генов, регуляцию последовательности определенные

соединяться

за

ответственными хроматина, узнают которых рецепторы

ками в

ДНК. воздействия гормона на трансСпецифичность регулирующего и но самого не только гормона, природой обусловлена крипцию синтезирующей специфический беприродой клетки-мишени, на определенного транскрипцию который влияет лок-рецептор, данной

для

набора генов.

клетки

Примером

в гормонов участия влияслужить организма по мужскому типу

может

генов

активности определенных регуляции тканей на развитие ние тестостерона специфического белка-рецептора. Отсутствие послепри наличии гена не дает возможности соответствующего днего при мутации чение

определенного

лярной феминизации, У эукариот

При

ляции. ность

набора генов:

синдром регуляция

или

возможна

значение

имеют

этом

кода.

генетического

кодонов. Однаи

та

же

Большая

Морриса.

синтеза типы

аминокислота

тРНК.

белка тТРНК и

часть

получившими

триплетами,

несколькими

синдром

развивается

на

тестику-

уровне

транс-

ферментов,

акти-

кодируется изоакцепторных на мРНК доставляться

аминокислот название

может

Так, кодирование

аминокислоты аркодонов

ЦГЦ, ЦГЦ, ЦГА,

посредством от состояния также зависит ЦТГ, АГА, АГГ. Процесс трансляции или отсутствия соответствующихфертРНК, рибосом,наличия белкои способных в том числе ментов, модифицировать готовые типами

несколькими гинин

вые

может

молекулы.

Регуляция

ной,

происходить

но

на

трансляции

стадии

недостаточно

ции,Так,

возникшая

является

наиболее

быстро реагирующей на изменение клетке потребность в каком-либо

экономич-

ситуа-

белке

не

быть быстро удовлетворена транскриппутем включения долгена. Синтезированный транскрипт ции соответствующего затем должна жен зрелая мРНК процессингу, подвергнуться с рибосомами, из ядра в цитоплазму выйти и, образуя комплекс копептид, информации, синтезировав трансляцию осуществить лишь изменение, формирует пройдя посттрансляционное торый, активный белок, необходимый клетке. какого-то синтез В том случае, когда клетке нужно прекратить выключения после соответствующего транскрипции продукта, в цитоплазму поступать гена время будут продолжать некоторое пептам синтез молекулы мРНК, осуществляющие созревающие не деградируют они под действием ферментидных цепей, пока геТаким образом, для эффективной регуляции тов. экспрессии может

нов

у эукариот

только

должны

цесса.

существовать

транскрипции,

стадии

на

но

механизмы, на других

не работающие

этапах

этого

про-

Из вышесказанного что ДНК в процессе следует, молекула биосинтеза осуществляет наследственной реализацию информаЭтот процесс, на ции. несмотря некоторые особенности, харак-

терные всего

и эукариот, прокариот является, органического мира путем воплощения

для

формации в

свойства

КАК

ГЕН

6.6.

сути,

по

единым

для

наследственной

ин-

ЕДИНИЦА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

Г. Менделя единицей был наследственности в доминантном или проявление рецессивном состоянии В дальнейшем понятия о гене одного признака. были развиты в работах Т. Моргана, что ген который показал, это в ней строго локус (участок) хромосомы, занимающий опреде—

положение.

характеристики

четко

были

гена

М. Е. Лобаше-

описаны

вым:

1) в

или

клетках

ких

действует градуально; может

3) каждый

ген

реакций

специфичен

ген

многих это

органа

же

так

или

ды;

ген

его

свойства

вступает

эффект

проявление

явление

находящиеся однозначным

называемые

этого

признаков

эффекта

гены,

действовать

гут

или

его

в соматичес-

ослаблению то

белковой молекулы; на воздействовать

опосредованно

может и

разные

организма;

дозы

действии,

своем

первичной структуры

плейотропного,

или

определяет присутствие степень реакции, разви-

усилению

прояв-

организма,

носит

название

гена; в

есть

отвечает

разных

течение

действомножественного, то

есть

различных

мопарах хромосом, и того одного развитие или ослабляя его; это усиливая

образом на

организма, множественные,

или

взаимодействие изменяться; действия гена зависит во

полимерные, с

может

другими от

гены

генами,

факторов

(полигеи

внешней

силу сре-

они 8) гены взаимодействуют теми продуктами, которые детери контролируют в процессе их синтеза. минируют В современном понимании ген это функциональная единица аминокисмолекулы последовательность ДНК, контролирующая —

лот

имеет

нуклеотидов

Ген, кодирующий

Для

каждого

тельность

порядка

или

замена ген

составной

называется цепи, имеет сложоперона, генами. акцепторными последовауникальная

частью

регуляции, осуществляемой гена характерна структурного его позволяющая нуклеотидов, идентифицировать.

ние

ный

полипептидной

синтез

Он является

структурным. ную систему

ген

синтез

является целостной дискретной единицей, Любое изменецепи. одной полипептидной

чередования

хотя

бы одного

изменяет

или

его

нуклеотидов нуклеотида

выпадение, добавление

—

инактивирует

—

функцию.

кодируемой полипептидной

цепи.

Специфичность

гена

оп-

структур-

обладают высокой специоперона Акцепторные гены каждого только определенные фичностью, к ним могут присоединяться белок-репрессор, подавляющий акмолекулы белка, в том числе тивность генов, ферментативные Сар-белок, а также структурных и транскрипцию. репликацию белки, обеспечивающие генов в общей ДНК и акцепторных Доля структурных в геномах

ДНК

разных

генома

организмов получила

от колеблется 98 до избыточной

название

15 %. Остальная ДНК. Особенно

часть мно-

в геномах растений. Для избысодержится посленаличие одинаковых точной повторов ДНК характерно Кон в г. Р. Д. устанодовательностей нуклеотидов. Бриттен составляют мыши что 70% ДНК уникальные вили, у а 30 % последовательности повторы; у человека нуклеотидов, а 34 % 66 % повторы. последовательности, уникальные го

избыточной

ДНК

—

развитие множественно;

вать

он

накопление

приводить

признака;

синтез.

за

дискретен;

подавления

ген

ления

ген

отдельной биохимической определенного признака

отсутствие

или тия

ны);

действии

своем

и их уникальной последовательнуклеотидов числом выраженную величину, определенную молекулярной массой.

числом

Ген

кодирующей

В представлении

Очень

ностью.

Структурный

признаки.

фактор, контролирующий

ленное

ределяется

Повторы ДНКу эукариот

Неразличную природу. последовательуникальную гены, которые структурные копиянесколькими ность могут быть представлены нуклеотидов, в основные ми. белки, входящие гистоны, Гены, кодирующие чиссостав в молекуле различным ДНК представлены хромосом, 30 структурных мыши в геноме лом содержится копий, например имеются У животных гистон повторы Н4. генов, кодирующих глобин, иммуноглобулин, интергенов, кодирующих структурных белка. Среди повтоважные молекулы ферон и другие жизненно выимеются нефункционирующие гены, которые из-за ров генов способность синтеили добавления нуклеотида падения потеряли псевдогенами. Их называют зировать мРНК. в молекуле Особенно многократно ДНК встречаются повторы синтез рибосомальной и генов, контролирующих структурных геноме имеется лягушки транспортной РНК. Так, в гаплоидном 100 генов около 8000 генов ТРНК, в геноме курицы — около иметь

могут

имеющие —

дрозофилы их РРНК, в геноме В ДНК геномов содержатся ставляют

дый

из

собой

которых

короткие содержит

около

130.

Они предрода повторы. кажнуклеотидов, 300 нуклеотидных пар, а также

другого

последовательности около

40 000

—

80 000 повторов

нуклеотидных В составе

пар.

избыточной

В1,

приблизительно

содержащих

ДНКу

эукариот

большом

довольно

Они

транскрипции. серы), резко увеличивающие интенсивность транскриптазу. обратную также кодирующий оперон, содержат послеактивных транспозонов (МДГ) включает Другой класс который транспозазу, фермент кодирующие ДНК, довательности вырезание и встраивание трансза транспозицию МДГ отвечает

по

ко-

генетичессодержатся нуклеотидов, Они получикая пока не выясненной. еще остается роль которых ли название сателлитной собой посДНК, которая представляет из нескольких состоящие ледовательности, нуклеотидных пар. У 6 пар нуклеотидов, мыши они из в том числе 5 пар АТи состоят из 6 пар сателлитная ДНК состоит пары ЦГ; у морской свинки в том 3 пар ЦГ и 3 пар ТА, АГ числе АТ. Блоки нуклеотидов, в ДНК преимущественно сосредоточены (кластеры) сателлитной около гетерохроматиновых районах хромосом, расположенных

последовательности

личестве

—

что положение гедлительного считалось, времени в молекуле ДНК строго фиксихромосоме и, следовательно, Б. Мак-Клинток что в геноме еше в 1953 г. доказала, ровано, хотя так генетические называемые подвижные кукурузы содержатся элементы. В 1975—1977 гг. советский ученый Г. П. Георгиев обна-

течение

инсерцию. Эксцизией

молекулы ДНК, встраивания

цесс

называется

которую транспозона

он

из освобождение транспозона а инсерцией про-

был встроен, в новый локус

—

ДНК.

Транспозоны условно разделить из них, наиболее изученный и широко представленный, Г. П. Георгиев обнаружил у дрозофилы и назвал «мобильными дисУ около генами» имеется 20 се(МДГ). пергированными дрозофилы мейств таких МДГ, каждое из которых содержит от 10 до 150 ков геноме сильно пий, локализация которых варьирует. ХарактерОдин

можно

на

несколько

классов.

ной особенностью одинаково МДГ являются ориентированные 5—10 тыс. длинные концевые повторы (ДКП). ДНК МДГ содержит 250—1500 нуклеотидных это нуклеотидных пар, в том числе пар ДКП. Образование большого числа копий МДГ происходит следу—

ющим образом: на матрице ДНК в локусе МДГ-элемента синтезируется РНК, на которой при участии фермента обратной транскопий образуется много криптазы фрагментов ДНК, соответствув новые В ющих ДНК генома. МДГ, которые внедряются локусы

ДКП для

МДГ-элементов

начала

окончания

имеются

сигнальные

транскрипции,

а также

последовательности

усилители

(энхан-

РНК, синтезируют образуют многочисленные

вертазы

—

их

мочислу даже неко-

если генома, участки при участии фермента рекопии ДНК, которые вставля-

другие

а затем

два класса

относятся

числу различные участки генома. названные Ви Во; В, содержит мыши, транспозонов коротких и по всему геному, Они рассеяны нуклеотидов. пар 130, В) оба. или или Во, в каждом почти фрагменте ДНК содержится В\ РНК, а заНаходясь в ДНК генома, они активно транскрибируют образуют огромноечистем при участии обратной транскриптазы 100 000 копий каждого до может содержаться ло копий (в клетке

ются

их

—

дрозофилы

кодесятками гены, представленные по разным Им было установлено, хромосомам. как что эти гены являются или так подвижными «прыгающими», линий и даже особыть локализованы отдельных разных у у могут бей в разных хромосомах и в разных одной хромосомы. локусах из ген или гены, Перемещениефрагмента ДНК, содержащего в им одной хромосомы другую, несвойственную, называется из одтранспозицией.Фрагменты ДНК, способные перемешаться в другой, называют в другую или из одного ной хромосомы локуса два процесса: Транспозиция включает эксцизию и транспозонами.

также

относят

активно

они

их

служить

К транспозонам

ружил в геноме пий и рассеянные

многочисленные

но

кодируют,

дрозофи-

транспозоны

пассивные

отнести не

Р-элемент

изученные

субстратом для транспозазы. К и длинные отнесены обращенные повторы, быть гут торые МДГ-элементы. могут

копии

центромеры. В

хорошо

относятся

кукурузы. можно К особому классу Они ничего ДНК. фрагменты

лы

нов

К ним Ас-элемент

позонов.

транспозона).

Транспозиция

ственной изменения

рицами менты, локусы

го

значительную быть может

роль

реализации

причиной

наслед-

наследственного

информации матпризнака (мутации). Многие транспозоны служат ферразличные мРНК, кодирующей для транскрипции в новые числе в том обратную транскриптазу. Внедряясь на и

аппарата

генетического

работу окружающих меняет

играет

структуру

генов. гена

локусу. данному в генома,

стройки

вплоть

клетки,

Иногда

транспозоны

влияют

внедрившийся транепозониз-

до создания

нового,

Транспозоны могут вызвать числе инверсии, том делеции,

несвойственно-

глубокие

пере-

транслокации.

локусов от 10 до 90% Для разных генетических являются транспозиции МДГ. результатом мутаций весьма всех

спонтанных

редко, происходит транспозиция условиях называетак наблюдаются некоторых факторов под действием сразу перемещаетвзрывы, когда в клетке транспозиционные

В обычных

но мые

классам.

к разным относящихся большое число транспозонов, что транспозиция и образовагоды установлено, В последние птиц с ретровирусами МДГ сходны числа ние большого повторов вирусы, У которых геи млекопитающих. Ретровирусаминазывают

ся

на РНК (РНК-содержащие информация записана проникает в клетку, вирус такой РНК-содержащий русы). Когда синтезируются фермента обратной транскриптазы при участии гев различные локусы внедряется РНК ДНК вируса. ДНК-копии Тачастью ДНК. составной молекулы и становится клетки нома

нетическая

ви-

ДНК

кую

мыши провирусом. В геноме семейств локализованных провирусов,

называют

несколько

ся

может в

содержатьразных ло-

РНК и даже мокусах ДНК. На этих ДНК может синтезироваться но гут образовываться вирусоподобные частицы, инфекционный в вирус не возникает. Вирусы, информация о которых содержится название эндогенных вирусов ДНК высших организмов, получили их генетические элементы эндогенных про(ЭВ), а кодирующие 29 локусов вирусов (ЭП). Так, у кур выявлено ЭП, которые встречаются в различных сочетаниях и с разной частотой. Ни один из ЭП не является обязательным элементом генома локусов кур. ЭП дефектны и не могут кодироПодавляющее большинство вать они не являются вирионы, поэтому инфекционными для роклеток. Вместе с тем некоторые ЭП следует дительских рассматкак генетические ривать повышающие факторы риска, вероятность начала или появления нового канцерогенного процесса онкогенного вируса. —

Обнаружение

подвижных

генетических

элементов

геномах

на определенные про-, так и эукариот эволюционуказывает ные с их связанные наличием в наследственном преимущества, обеспечиваматериале. Возможно, рекомбинационные процессы, емые генетическими имеют немалоподвижными элементами, как

важное

рые

значение

6.7.

СИСТЕМЫ

При

изучении

позволили

менчивости

ГЕННОЙ

Но вскоре

только

новое

клетку жающую

явление,

так

среду. геном

му росту проходит

Хотя

ется

обусловленного

клеток

культуры,

более

дело однако

ряд

явлений,

из-

мы

ука-

исследованиям из

новых

кото-

наследственной

отнеслись

поняли, методов

что

явление

скеп-

открыто

не

исследования

вида,

сводится

замещению

трансформация

проявляет

гена-ре-

черты

Не все, а лишь некотопроцесса. способны к трансфорклетки, больше в период, предшествующий активноблагодаря чему рекомбинация в этот период компетентные

эффективно.

притом

форме. Лишь около ДНК реципиента:

один

итоге

Для трансформации,

нити

этим

размером ветствует ‚о

на

там на

правило, пригодна ДНК родственная ., на одиночные .. нативной, неразделенной одной трети захваченной ДНК включа-

как

по-видимому,

ферменты соответствую-

менее

не

размеру

прекращает

ДНК дефектных удается

неактивны,

ТОВ.

Известно,

отличие

водят

фаги

немедленному

генной

что

восстановить

активности

быть

могут

ДНК

цитоплазму

Трансформация и на

числе в

ферменты

клеток,

литических

от

примерно

что

включается

существование. в том организмов, клеток нормальных

Включением тически

донора вытесняется

свое

высших

клетках

пар,

нуклеотидных

тыс.

гена.

При трансформации ген его место гена, который

них

лизису

показана

человека.

питательную среду генекоторых функционально

активность

умеренными.

«хозяина».

белок-репрессор,

фермен-

таких

литическими

клетки

«хозяина»

клетках

фагов дефектные умеренные

является

соот-

фаги не приПродуктом их

который

прин-

по

и тем самым препрекращает транскрипцию ципу обратной связи Клетка бактечастиц. формирование зрелых фаговых дотврапкает устойчисодержащая умеренные рии-хозяина, фаги, становится же литическими фагами того ВОЙ, ИММУННОЙ К заражению

в ДНК бактериипрофага наподобие собственных генов причина (действие бактерии. Если та или иная внешняя влияультрафиолетовых лучей или других стрессоров) оказывает то на ние белок-репрессор отделяется лизогенную клетку, такую от ДНК профага и последний формирует зрелые фаговые частивозто есть ее гибель, после чего цы. Происходит лизис клетки,

Умеренные фаги склонны

можно

рий,

существовать

там

встраиваться

виде

бактезаражение к приводит образова-

новое

нию

это

лизогенных

новых

клеток

из ДНК при выходе дефектный умеренный

Однако

фаг способен генотип

гены

тем

восполняя

включить

бактерии,

как

самым

СВОЙ бы

некото-

своих генов. При нехватку новом бактериальзаражении захваченной ной клетки, фагом,

рую

И пий, способный

ритийит

у. (схема опыта):

трансдукции

ыйне(Т*) синтезировать трилтофан

22А

бактерий. хозяина

донора,

называемые

Этих

мации.

же

У ПРОКАРИОТ

генетической

биологически

того

но

что

штамма.

в трансформации гены донора поступают бактерии-реципиента с ДНК, выделенной донором в окру-

ципиента

рые,

целый

источники

исследователи

многие

наследственности. При

открыт

оценить

чего

хозяина

Ранее наследственной передачи. Ф. Гриффитса и О. Эвери, открывших

трансформации. Сначала тически.

генома.

механизмы

опыты

на

эволюции

РЕКОМБИНАЦИИ

бактерий был

по-новому

зывали

структурной

образом «обрабатывают» поступивший фрагмент, в результав ДНК целый ген. Это подтверждается тем, встраивается способностью обладают фрагменты ДНК трансформирующей

щим те

Гент”

клетки

Т*

[Ген

ванная

клетка

Фильтр

Боктериофаг

12]

ген

вместе

включиться

может

соответствующий

ним

ДНК бактерии и

Такое

реципиента.

ген

явление

Умеренные фаги,

вытеснить

называется

гене-

и 4исю веду). Оно Ледебергом на бактетрубку, разделенную посередине бактериальным фильтром (рис. 6.17), были помешены аминокислоту 22А, не способные синтезировать бактерии штамма 2/4, способные синтезировать триптофан (Т^), и бактерии штамма бактериофаг. Посаминокислоту данную (Т*+).В среду был внесен

тической далеко трансдукцией(от лат. {тап; в 1952 г. Н. Циндлером и Дж. было открыто В Ч-образную риях фа[топейа уртипит.

—

ле

совместного

приобрели зом, ками

было

штамма клетки некоторые культивирования Таким способность синтезировать триптофан.

обрабактериофаги могут служить переносчиштамма информации от бактерий одного

доказано,

что

наследственной

бактериям

штамма.

другого

причиной

Соединение ток

кле-

репликации

Реципиентная Донорскоя вдонорской клетка К

тке

Сайт ”

клетка

инициации клетки

гатого

скота

„“

=>)Поздний

—

от

болезней

животных.

клетки

другой

когда

при

контакте

их

один

из

непосредственно

называется

происходит

конъюгация

Ё. сой,

ДНК

них

выполняет

конзюгацией.

от одной В

тех

между

определенными функции донора, дру-.

гой реципиента (рис. 6.18). Хромосомная ДНК донорской клетки в клетку по переходит реципиента мостику, образующемуся клетками. Полный между двумя ДНК осуществляется перенос за 90 минут, в случае мостика однако примерно повреждения и перенос оказывается неконъюгация прерывается хромосомы

Ё. сой

штаммы

Следовательно,

начинают

у различных

мостика

Контрольныевопросы и задания. ственная информация? 2. Докажите

|. Каким образом в ДНК сохраняется наслед3. Как осущероль ДНК в наследственности. действия генов? 4. Перечислите характеристики генетическоген в современном 6. Какие системы понимании? генной ре-

регуляция 5. Что такое комбинации у прокариот

ствляется

Ранний

Процесс переноса генетической информации клетки к другойнри конъюгации

одной

Ё.

Рис. 6.18.

быть причиной

может

перенос с разных точек хроили подоноров ранними генами во время конъюгации оказываются здними разные группы генов. в одном только из Однако перенос генов всегда происходит двух возможных противоположных направлений кольцевой хромосомы сой. Эти эксперименты впервые показали, что все гены кишечной палочки в одной кольцевой расположены молекуле ДНК. Сравнивая время, необходимое для переноса различных генов во можно время конъюгации, построить генетическую карту Е. сой, то есть установить хромосомы порядок следования хромосомных генов. Таким образом был доказан односторонний харакгенов и установлено, что она дейтер переноса при конъюгации ствительно представляет форму полового процесса простейших.

донора

конъюгационного ч

других

Процесспрямого переноса

Разные

РазрыВ р

гемолизировать

красители,

включения генов в хромосочужеродных как рассматривается причина некоторых заболеваний. Выше говорилось об индуцирующих рак онкорнависостояние клеток хозяина русах. Помимо этих вирусов лизогенное могут вызывать лейкозо-саркомные вирусы птицы. Вероятна также лизогения вирусного происхождения крупного при лейкозе ро-

полным.

от

клетки

клетку бактерии, могут быть свойств: появление белков-

высших организмов

мы

мосомы.

вырабатывать токсины.

Лизогенное состояние животных. Возможность

случаях, =,

у нее новых расщеплять

способности

антигенов, эритроциты,

штаммами

Гены

включенные

возникновения

го

кода.

вы

знаете?

Глава

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

контролируется

скота

ОСНОВЫ

у птицы

ОНТОГЕНЕЗА

щих

ОНТОГЕНЕЗ

от

—

около

представлен рых может На характер

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ

И ЕГО

от

дрозофилы

7.1.

зависит

окраска

различного

сочетания

основных

600 различных двумя

генов

аллелями,

произойти

самое

множественных

их

ген

аллелей, цвет

особи

генотипе

даю-

глаз

результате

всевозможные

повлиять

Вместе

среды.

сле-

с тем

эмбриональное развитие на признаки, формирую-

млекопитающих

что

окраске,

рогатого оперения

перекомбинации котопризнака. разнообразное проявление в

могут признака внешней условия

проявления генов

шерсти у крупного 10 генов, окраска

комбинаций по 20 генов. Каждый

от

зависит

взаимодействия

ЗАКОН

27 генами,

ее развития. процессе важно каким При изучении онтогенеза установить, путем ген, в молекуле локализованный специДНК, контролирует развитие и отдельной для вида, фического признака, характерного породы

у организме матери, поэтому славнешняя относительно щиеся до рождения, среда оказывает относят: К. таким бое влияние признакам через организм матери. каждого органа, группы строения морфологические особенности главным типы гемоглобина и др. Они развиваются образом крови, генотипов под рождения контролем родительских форм и после не изменяются. В постэмбриональный период почти условия на влияние внешней характер среды существенное оказывают главным опредепризнаков, проявления образом количественных животного ляющих продуктивность (молочность, яйценоскость и от кормления, зависит условий др.). Продуктивность существенно содержания, микроклимата. Онтогенез каждой особи подчиняется биогенетическомузакону эмбриональных черт развития отражаМюллера-Геккеля:сходство ет степень родства разных форм в силу общности их происхождемногоклеточных животния. Процесс дробления зиготы у всех начальные ных стадии эмбриогенеза организмов проходит характерно прохождение бластулу и гаструлу. Для позвоночных на которой у наземных легкими, образуформ, дышащих стадии, ются жаберные дуги, как и у рыб. Безусловно, все это определено

У прокариот контролирует

В ческой

Онтогенезом

называется

индивидуальное

отметить,

дует протекает

организма,

развитие

естественной оплодотворенной яйцеклетки и кончая генетики смертью. Проблема изучения индивидуального развития очень но и весьма сложна. В оплодотворенной яйцеинтересна,

начиная

от

соединяются

клетке из

одной такой

путем многоклеточный

клетки

сложный

очень

отцовского

гены

Онтогенез

материнского

организма,

делений

многочисленных

. |

возникает

‘

организм.

в генотипе запрограммирован особи, но осуществлявнешней конкретных условиях среды, определяющей хаи возможности наследственной рактер реализации информации. жиПри изучении закономерностей индивидуального развития вотного или особое значение растения придают процессу диффеи тканей. закладке ренцировки клеток, органов При этом выделя-

ется

ют

органогенез

ткани

особи

—

становление

особи.

путь

от

гена

признаку

фермента, и

синтез

протекающими

цессами,

формирования органов и морфогенез и формы и функции каждого органа

процесс

—

постепенное

его

относительно

активность

непосредственно

простой:

регулируется клетке.

ген

про-

Например,

бактерии Ё. сой судят по его способности или антибиотик аминокислоту, другое веили питательный щество гидролизовать субстрат, на котором он кода размножается. Благодаря механизму регуляции генетического активность бактерии обеспечивают генов, синтезисвоевременную в данный рующих ферменты, необходимые клетке период ее жизчетко связь недеятельности. Поэтому у прокариот прослеживается и признаком: —> фермент > ген между геном признак. Намного сложнее этот многоклепроцесс у высших проходит точных особей. Каждый признак сложноорганизованных у них как многими контролируется, правило, генами, формируется в данного

генотипе

синтезировать

штамма

фермент,

онтогенезе

под

другими

органами

влиянием и

многих

тканями.

ферментов во взаимодействии с меха Например, окраска у норок

—

генетически.

параллелизм тканей нервной,

рядах характерен филогенетических структуры функций некоторых

гистологи-

шечной, эпителиальной,

мы-

—

Наличие

соединительной.

этой

законо-

русский ученый А. А. Заварзин. Она

отражает и дадавно детерминации клеток в весьма и населеко классах, например у млекопитающих разошедшихся и различия в онтогенезе комых. Однако следует учитывать у разна ных общий характер развития, форм, которые накладываются что о специфике генетической информации. Так, свидетельствует запасы в яйцах рыб и птиц желтка, содержатся например, мерности

установил

общность генетической

сказывается

что

Развитие

на

их

эмбриогенезе.

организма и размеров увеличение и органов. массы его клеток

неотделимо

мают и

ния

преобразования в них образование в

лизирующих

массы

больлие

роста,

от

тела

Клетки

за

растут

под в

которым

пони-

возрастания

счет

результате

числа

накопле-

белков-ферментов, катаразнообразных соединений.

различных клетке

Следовательно,в

период

обеспечивающие процессы, этот период наиболее активно ющие

ковы

при ной

функционируют

цикла.

эмбриональной по формеи составу белков. этом эмбриональная клетка ткани

животных

клетки

Позже

преобладают

тканей активность

ферментов, обеспечивающих

синтез

митотического

роста органов митотическую

они

все

клеток.

гены, контролируи фазь периоды одина:

относительно

дифференцируются

в клетку с различ превращается проявление различий между клеткам! называют В период дифференцировки активн. дифференцировкой. синтез функционируют гены, контролирующие специфически: белков, необходимых для формообразовательныхпроцессов и ин клеток. теграции специализированных Процессы роста и дифференцировки протекают неравномерно. Такая неравномерность обусловлена, по-видимому, тремя уровнями генетической онтогенеза: реализации программы в пределах данной хродействием генов 1) неодновременным

специализацией.

Такое

мосомы; 2)

в период активного действия генов разным характером роста и в период дифференцировки, то есть в первом случае действуют и активное во втогены, стимулирующие рост клетки деление; за синтез ответственные гены, ром специфических белков, оппоявление зачатка или ределяющих конкретной ткани органа; и степенью у сис3) разным моментом проявления признаков тематически родственных форм. на ранних стадиях Зигота, как и другие клетки эмбрионального и всю инполный развития, содержат генетическую набор генов и особи, то есть обладают всеми формацию данного вида, породы возможностями развития и формирования органов и признаков называть тотипотентвзрослой особи. Данное свойство принято ностью клеток. Генетическая в молесодержащаяся информация, в любой то есть кажсоматической кулах ДНК, одинакова клетке, —

соматическая клетка начало носпособна потенциально дать Тотипотентность соматических клеток организму. вому из для выделенных растений. Из одиночных клеток, характерна в пробирочдифференцированных тканей любого органа, можно ной культуре целое идентичное получить исходному. растение, Такие растения из корнеплодов и морполучают сахарной свеклы из клетки листа бегонии и многих кови, других культур. Тотипотентность также для характерна бластомеров низших

дая

животных

ночных.

развиться

Так,

даже

меньшей

степени

для

бластомеров высших

особь может 128 бластомер образом, любая из 128

платикнемис у стрекозы нормальная в том случае, если останется одна из

ультрафиолетового облучения. Таким может нормальному полноценному дать начало Опыты Дж. Гёрдона (1964) по пересадке ядер

после

клеток

позво-

лишенную

ядра яйцеклетку

шпорцевой

организму.

соматических

лягушки

показа-

ли

головастиков

развитых

особей,

взрослых

Причем

взрослые ровали признаки шек, которому

(рис. 7.1).

особи

нов

копи-

лягу-

вида

того

принадлежало ядро спе-

развития

поэтапно

одной

от

дифференцировки

Ядио

включения

основе

генов

одних

действие

одних

активности

Неодновременная

генов

(репрессия)

давление

—

по-

активность

рис. 7.1. Схема ток

характеризуются и

эпителия

яйпеклетки

ее дрозофилы на разных стадиях (рис. 7.2). Политенные развития

дисков

нат

других.

молекулы участков различных ДНК была установлена при изуПОоЛИТенных чении структуры желез из слюнных хромосом

хромосомы редованием

Делений

Дефектный э\брион

генов, экспрессией стимуляция происходит

“>

№. иостула

}

Процесс клеток обусловлен дифференкогда

„ “”бр”“”°

ак-

дифференцировки

циальной

рщ

на

других.

тивности

ядро

стадии

прекращения

ет

происхо-

другой

| =3 #

без ядра

информации, необходимой для онтогенеза. Реализация данной информации в процессе индидит

368$3:з

клетки сохрациализированной к способность няет передаче объема наследственной полного

видуального

Яо

Следовательно,

ядро.

38 с

Неоплодотворен-

пол-

давших

потомство

ноценное

нор-

получения

возможность

мально

че-

вздутий,

называемых

пересадки

кишечника

ядер

из

кле-

безъядерные

шпорцевой

(по Дж. Гёрлону)

лягушки

пуффами. Каждому

ДНК,

соответствует деспирализованныйучасток молекулы синтез специфических молекул на осуществляется котором на активное «поглощение» мРНК. Доказательством этого служит

пуффу этом

место

участке

радиоактивных

образования пуффов

меченых

меняются

Характер нуклеотидов. онторазличные периоды

в пуфф в определенный перипревращается на Состояние участке определенном вздутия в слеи политенной переходе личинки при обратимо, хромосомы стадию пуфф превращается в диск. дующую в онтогенезе генов свидеО дифференциальной экспрессии на белковых состава изменение также крови фракций тельствует

генеза.

од

Каждый

жизни

различных

диск

личинки.

стадиях

развития

животных

и человека.

Так,

например,

Рис. 7.2. Изменение места появления вздутий (пуффов) на политенной хромосоме у дрозофилы: а—

стадии

на

б—

предкуколки;

стадии

на

куколки

белков, необходимых

ных

период развития организма, материнского

раннего эмбриогенеза из образуется гемоглобин Е, состоящий си двух цепей полипептидов у. Примерно 13-й недели начинает синтеразвития у человека

на

стадии

—

гемоглобин

зироваться ный

денного типа

ного

взрослого человека.

для

цепей

полинуклеотидов

Е,

70—80 % 20—30 %

года

моглобина

Таким

А, характер-

типа о.

составляет типа

—

происходит

Он

полная

Е гемоглобином

цитоплазмы,

ность

и, несмотря

результате

на

то

что

ней

чего и

клетка

теряет

содержится

вся

тканей

тотипотент-

генетическая

информация, она не способна восстановить целый организм. дифференцировки и функционированиясоматических клеток могут происходить морфологические изменения хромосом,

процессе

к анеуплоидии, клеток,приводящих

нарушение полиплоидии

деления процесса и другим изменениям политенных У животных хромосом.

нию то

в клетках

других

трубок,

мальпигиевых

хромосом,

числа

такое

кишечного

7.2.

образова-

имеет

эпителия,

внутренней секреции.

желез

деление

из

мес-

печени

что

влияют

на

комплексы

др.)

даже

низших

затруднено тем, что многие гены. участвуют

этапа каждого осуществлении развития В настоящее не все моменты далеко генетическовремя выяснены го контроля но многие раннего развития, процессы роли генети-_ ческой информации на ранних этапах эмбриогенеза у животных В первую очередь значение установлены. в опгенов материнских на первых этапах ределении онтогенеза. характера развития У животных в цитоплазме яйцеклетки до оплодотворения нав

участки

яйцеклетки, обеспе-

поздней бластулы. С

процессах ядерных синтез

иРНК

зародыш цитоплазмы

морфогенез особи,

биологически активных белками долгоживущие

начала

стадии

белка обеих родительских возобновляется пос-

онтогенеза

генов

Нагенов

синтез

приблизительно

состоит

яйцеклетки

в них поскольку макромолекул,

иРНК.

по-разсосредоточев том

числе

чтобы прекратить в модеятельность ядра и нейтрализовать гены ДНК. При облучении яиц сразу после лекулах оплодотворения или на стадии зародыша ранней бластулы развитие его шло нормально и он погибал. до поздней бластулы, а затем прекращалось, развитие эмбриона в этот период определяется Следовательно, клеток ИРНК, находящейся в цитоплазме бластулы. Эта материнс-

на ранней стадии рРРНК обеспечивают дробления зисинтез белков, необходимых для формирования и развития на эмбриона. Развитие эмбриона прекращается так как начала для гаструлы, органогенеза нужны белки,

иРНК

кая

готы

клеток

бластулы

в локализованными генами, которых кодируется ядерными хромосомах материнской и отцовской особей. При облучении эмначалом и брионов в период гаструляции, органогенеза перед в период даже поздней бластулы развитие их прекращалось сразу

ИНФОРМАЦИИ

разные

зиготы. развития под контролем

в этом Интересные исследования направлении проведены Нейфрахом (1976) на рыбах. Он изучал ранние стадии развития яйца учеДля этих целей оплодотворенные зародышей вьюна. ный облучал. Дозы облучения были подобраны таким образом,

стадии

РАЗВИТИЯ

онтогенезе

контролем

проходит иРНК

А. А.

облучения.

ноеле

в раннем Изучение действия генов эукариот (иглокожие, моллюски, черви

под

Доказано,

синтез

РОЛЬ

ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

НА РАННИХ

ЭТАПАХ

частности

клеток.

тысячи

ны

хромосом,

форм. В эмбриогенезе лягушки ле 10 делений дробления, когда

связанные

А.

осуществляется

ному

ге-

замена

гаструляции

из

гемоглобин А. В возрасте од-

образом, в процессе дифференцировки клеток в состоянии происходят необратимые изменения ДНК,

ядра

состоит

В. У новорож-

зиготы

белков до стадии и в дальнейших

синтез

чивает

начального

для

чальный

Отечественный

ученыйБ. Л.

Астауров (1973)

экспериментах межвидовому убедительно андрогенезу у тутового шелкопряда доказал главенствующую индивидуального роль ядра в процессе Он получил межвидовые развития. гибриды путем осеменения по

белками-гистонами и образуют неактивные гранулы — после инфорсомы. Через несколько часть минуг оплодотворения иРНК молекул на инфорсом освобождается от белка, поступает яйцеклетки и начинает рибосомы цитоплазмы синтез определен-

спермой домашнего шелкопряда шелкопряда (и натеплового помощью ядра инактивировались с шока. В этом в оплодотворении яйцеклетки случае участвовали ядра двух спермиев. Ядерно-цитоплазматические гибриды получали от одного Развивающиеся вида, а ядра от другого. цитоплазму и по особи всегда пола всем были мужского изученным признакам похожи на они вид, от которого получали ядра. очень Однако цитоплазма играет роль в реализации важную наследственной информации и формировании некоторых признаков часть цитоплазмы Известно, что основная организма. поступает в зиготу с яйцеклеткой. Цитоплазма яйцеклетки отличается

9 Генстика

капливается

трех

ческими

типов:

болышпое

количество

иРНК, рРНК

тРНК.

рибонуклеиновых Они

соединяются

кислот со

всех

специфи-

яиц

дикого

оборот). Женские

цитоплазмы

от

РНК

соматических

разнообразием бел-

большим

клеток

оогенезе.

в видов других молекул, синтезированных В отдельных в яйцеклетки случаях присутствуют цитоплазме специальных фрагментов активной ДНК. Они синтезируют икодируютсинтез специфических белков цитоплазме. Уамфибий в период и рыб в цитоплазме и в яйцеклетках ооцитов созревания были обнаружены в большом количестве фрагменты аукур В период созревания свободная ДНК и вителлогенин. яйцеклеток интенсивное насыщение цитоплазмы происходит

ДНК, иРНК,

РРНК, тРНК, атакже другими компонентами.У дрозофилы фолв нее циликулярных клеток, яицеклетку, окружающих проникают топлазматическими митохондвыростами и насыщают цитоплазму риями, ДНК, РНК, белками и другими компонентами. Установлеяйцеклетки но, что отдельные участки цитоплазмы могут содержать факторы, определяющие судьбутех или иных дифференцирующихся клеток. В в веществ распределения результате неравномерного идет цитоплазме яйцеклетки при дроблении зиготы неравнознач-

ков,

иРНК

ДНК,

—

в бластомеры. Повеществ распределение (РНК, белков и оказывается этому их цитоплазма различной. Таким образом, ядро зиготы, образовавшеесяв результате сли-

др.)

ное

яния

ческой

отцовского ядер период

материнского

объединения

информации,

развития

начальный

оказывает вэт засчет 1ТК Эмбрион тот период ‚развивается по, влияния

дробление

на

зиготы

генети-

их

зародыша

не

образование бластулы.

компо-

других

последние

годы

предположение

лось

ее ранее

работе на том,

что

молекулярном

подтверди-

уровне

активность

зависит

генов

от

ци-

от

организма мы,

цитоплазмы

влияние

Это

сказанное

наблюдается

указывает сложное на

на

то,

что

взаимодействие

формирование

процессе

ядра некоторых

развития цитоплаз-

признаков.

наследственности, в цитоплазме наличием органелл (например, котораяобусловлена митохондрий, пластид), имеющих собственную ДНК, а следоваи собственные гены. 99 % тельно, Известно, что у млекопитающих в ядре клетки 1 % в цитоплазме. и около У птиц ДНК находится за

происходит

счет

цитоплазматической

ДНК

в цитоплазме значительно генетической информации еще

ро р ке,

растении

тки.

определяющую

больше,

далеко

роль

однако

не

ее

В целом

ясна.

в наследственности

передаче же у жииграет

Ученые-эмбриологи

среды эмбрионального развития организма мопериоды определенные или жет гибель зародыша вызвать развитие уродств. Такие периоОни обнаружены в онтогененазывать ды принято критическими. зе

млекопитающих,

Г енная

ПЕРИОДЫ

онтогенеза регуляции гармоничноеразвитие эмбриона из-за вии возможностям генотипа. развития

система

не

всегда

несоответствия

обеспечивает самих

усло-

рептилий, амфибий

птиц,

после

рыб. Критичес-

—

наблюдается

скота рогатого в первые смертности ного

критическом

развития

дни

повышение

зиготы,

что

эмбриональной

свидетельствует

периоде. следует

путать критическийпериод с чувствительтогда, когда действуют гены, проявляется данного признака. развитие проявления чувствительный период опережает полишь когда тогда, который наступает критический период, в генах илигенных продуктах цитоплазмы вреждение в данных и не может или леталь как компенсироваться уродство генов. активностью других условиях

Однако не

который

периодом, контролирующие По времени ным

реализуетс

7.4.

ОСОБЕННОСТИ

Как

он

делим

(центров),

новлено, ются

от

что генов

непрерывную

кодирование

РАЗВИТИЯ

выше,

отмечалось

Сложный циях. его независимые

РАЗВИТИЯ

изменение

—

стков

КРИТИЧЕСКИЕ

резкое

выявить можно поздней бластулы, они периоды основным морфогенеза. В этот период процессам предшествуют ингенетической эмбриона под контролем развитие происходит особей. формации обеих родительских в критичесвнешние Наиболее факторы, влияющие изучены меньна процесс онтогенеза кие у рыб и кур, несколько периоды классов. и других ше у млекопитающих Так, у рыб нормальв ней и содержания от температуры ный онтогенез зависит воды видов потребность в этих факторах причем у разных кислорода, к этим вьюн менее факторам, чем фочувствителен различна: оказывают влияние большое У на лосось. эмбриогенез кур рель, в период и влажность инкубации. Эмбриовоздуха температура к данным ны особенно чувствительны факторам на 2—3-и сутки кровообраобразование системы происходит инкубации, когда в период интенсивного на 8—9-е сутки морфогенеза; щения: к легочному на 19-е сутки, когда происходит зародыша переход определены у Критические периоды онтогенеза типу дыхания. животных. У крупи других свинок, кроликов морских хомяков, кие

структуру,

7.3.

что

установили,

ген

состоит

ПРОКАРИОТ

представляет из

отдельных

собой

И ЭУКАРИОТ

очень

сложную

функциональных

уча-

изменяться при мутакоторые могут независимо ген называть базигеном,а функционально принято

Экспериментально устаучастки трансгенами. отличагены по эукариот строению молекулярному собой гены У представляют прокариот. прокариот обеспечивающих последовательность триплетов, —

коллинеарной

последовательности

аминокислот

гены имеют определенной белковой молекуле. У эукариот многие не несущие участки, информации (интроны). Так, в гене, кодирув гене 13 интронов, ющем альбумин крови крысы, содержится 7 интронов. овальбумина курицы все обеспечивать необИзвестно, что прокариоты вынуждены —

ходимое

для

щихся

своего

веществ,

оперона.

развития

за

активности

счет

почти

всех

имею-

незаменимых синтез Гены, контролирующие в ДНК составляя бактерии рядом, систему

генов.

них

находятся

Прокариоты

весьма их а различия организованы просто, признаков всего на проявляются прежде молекулярном уровне (наили неспособность к синтезу пример, способность определенных и энергии веществ соединений, к усвоению чувразвития клетки; к ствительность можно наантибиотику). Признаки прокариот звать ибо для них связь: от элементарными, простая характерна гена к признаку. У эукариот, от в отличие происходит дифференципрокариот, клетками что ровка между разными организма, широоткрывает

(опосредованного) дейналичие характерно эукариот количество ДНК в каждой из которых превышает кохромосом, личество с что ДНК в геноме отметить, Следует также прокариот. появлением значидиплоидности (2п) у эукариот обозначилось тельно больше генных по сравнению с прокариовзаимодействий кие

возможности

ствия

тами. и

генов.

для

Для

дистанционного

многоклеточных

Существенное значение

супрессии,

гоклеточного

Признак

влияющие

организма.

у эукариот,

на

приобрели системы

баланс

действия

правило,

доминирования сложного

генов

определяется

мно-

а одним, (полигенами). Например, живую массу сельскохозяйственных животных оказывают влияние многие гены, основные из которых: а) гены, контролирующие периоды ранние в эмбриогенезе; 6) гены развития дифференцировки органов и тканей; в) гены, увеличивающие живую массу в постэмбриональный период жизни; на отложение подкожного г) гены, влияющие жира и жира на внутренних органах. По мнению О. А. Ивановой (1974), у эукариот путь от генов к можно признаку выразить следующей формулой:

многими

как

генами

много

не

на

генов

Установленный Ж. Моно (1961) бактерии Е. сой)

—› много

ферментов —>

один

признак.

генетиками Ф. Жакобом и действия оперонов примере (на прокариот механизм индукции-репрессии, принимающий в процессе синтеза белнепосредственное участие регуляции и возможен генков, регуляции у эукариот. Однако механизмы ной активности значительно сложнее и менее у эукариот изучены.

на

французскими

Для тканей, клетках

необходима

информации,

та

только

находится

состоянии

активном

клеток.

узкоспециализированных

из

состоящих

дифференцированных органов

наличие

характерно

них

этих

генети-

часть

опкоторая: клетках В белков. дифференцированных ределенных интенсивно и функций, состава харакбелки определенного синтезируются Установлено, что в организме органа и ткани. терных для данного в имеются действие которых проявляется только гены, эукариот синтканях (например, гены, кодирующие специализированных

ческой

тез

мышцах), и гены, функций, например

миозина

раниченных

ратина

На

волос

у эукариот

мональная

активности

ДНК.

Репликация

их

способность

делиться

Характер

деления

довольно

длительное

процессе

ДНК, стабильность

репликация регуляция

влияние:

за синтез

по

ке-

оказывают

онтогенеза

иРНК,

ог-

крови,

каскадная

гор-

генов.

Дифференцировка

ДНК

способности

определяет

клеток

амитоза,

митоза,

типу

от

зависит

выполнение

за

гемоглобина

т.д.

белков

синтез

ответственные

строго

синтеза

для

эндомитоза.

синтезировать

цикл. белки, обеспечивающие репликацию ДНК и митотический как таких, нейроны, мыВ высокодифференцированных клетках, клетки ДНК не происходит шечные. печени, репликация клетки,

но

делятся

быстрее.

время.

кишечника,

эпителия

клетки

проходят

Стабильность особенно эукариот,

сохраняться

тем,

мозга

костного

дифференцированные

полный

митотический

иРНК.

отличие

интенсив-

довольно

значительно

цикл от

иРНК

прокариот

стабильна животных, относительно белкового синтеза, матрицей время служить в виде инфорсом. Так, у человека цитоплазме

длительное

может

также

Вместе

клетках

эритроспеотсутствуют, суткам. Ядра у равна шести на иРНК, белка в них обрапротекает молекул циализированных Анастадии в ядрах на предшествующей зовавшихся и иРНК белка на синтез логично ранее синтезированной проходит

длительность

жизни

ретикулоцитов

циты

до

превращения

них

их

но

синтез

нормобласта.

дифференцированных спермиях). По-видимому,

других

клетках

(например,

эритроцитах

иногда характерно эукариот процеспротекание неодновременное довольно продолжительное Таким образом, у высших и трансляции. оргасов транскрипции возможно низмов образование безъядерных клеток, которые могут ранее синтезированных функционировать за счет нормально

птиц,

для

иРНК. Каскадная

генов. активности Суть регуляция в клетке что в том, состоит У эукариот большой или выключение включение одновременное происходит в разных локализованных разных молекулах группы генов, спевоздействием под Эта осуществляется регуляция хромосомах. аквеществ, весьма разнообразных сигнальных циализированных

такой

активности

генов

ДНК,

синтезируемых

тивно

данной

клетки

регуляция

животных

активности

ция

тканей

поступающих

важное

активности

значение

имеет

генов.

гормональная

Гормоны, вырабатываемыежелезами

генов.

регуля-

внутбелков. соответствующих Они могут иметь кажбелковую и небелковую природу, но синтез из них генетическим дого под осуществляется контролем ДНК. желез в кровь, Выделяясь из соответствующих гормоны разносятся по в контакт с соответствующими всему организму, вступают

ренней секреции,

клетками

активируют

на Гормоны влияют ногенез, морфогенез,

их

синтез

гены.

—

к стерильности злокачественных особи, возникновению обмена новообразований. Избыток процесс гормонов нарушает в веществ организме, обусловливает эндокринные расстрой-

иногда

на ДНК дифференциронепосредственно ванных клеток и регулирует синтез специфических белков. Гормоны в роли либо индукторов, либо супрессоров синтеза выступают клеточной иРНК, либо изменяют проницаемость мембраны для синтеза иРНК. специфических индукторов

нять

гормонов

Гормоны их

влияет

могут

активность.

соединяться

О такой

ферментов ферментами генов,

молекулами

активации

изме-

влияю-

на экспроцессы следующие метаморфоза, свидетельствуют У двукрылых насекомых был выделен специальный перименты.

щих

гормон му их среду лись

способствовало развития. Введение его личинкам быстров куколки. При добавлении в питательную превращению железы головастики гормона щитовидной быстро превращалягушек.

Наглядным

мопримером регуляторной деятельности гормона наиболее изученный гормон поджелудочной железы служить инсулин (белок, состоящий из одной полипептидной цепи, содерв крови жащей 51 аминокислоту). Благодаря инсулину поддерживается необходимая концентрация имеющей огромное глюкозы, в жизнедеятельности и значение человека. развитии организма клеток печеИнсулин регулирует работу генетического аппарата ни, в которых ферменты, необходимые для норсинтезируются мального течения синтеза двух процессов противоположных из неуглеводистых глюкозы и гликолиза глюкозы и синвеществ теза из нее гликогена. Оптимальная концентрация глюкозы в крови поддерживается соотношением комплекса ферментов двух этих систем. Таким образом, инсулин активирует оперон, содержащий

жет

—

ся

синтеза

четырех

репрессором

синтез

генов

то

ферменты, необходимые время оперона,

же

другого

инсулин

на

являет-

на

влияющего

глюкозы.

Разл::чные хозяйственных

генов активность стимулируют гормоны оказывают а следовательно, животных, на большое влияние Особенно продуктивность.

их

работы

аппарата

генетического

соматотропин, ется индуктором

влияние

регуляцию роста гормон

оказывает

клетки

сельско-

вырабатываемый гипофизом. Гормон белков

синтеза

Например,

роста являодновремен-

клетках

многих

во

телят в организм соматотропина при введении на 15—20 %. Отмечена поих живой массы прирост ложительная гормона концентрации между уровнем корреляция их роста и скоростью (0,45—0,58). У крови индеек роста в плазме РНК в клетках вымени возрастакоров количество лактирующих связь положительная выявлена ет вдвое, между увелипри этом РНК и содержания синтеза чением (лактогормона пролактина но.

онтогенеза: процессы рост, оргаполовой наступление зрелости, уровень многие

и другие Оптимальное количество продуктивности процессы. и фунгормонов непременное условие нормального развития или нескольких Недостаток одного кционирования организма. к нарушению гормонов приводит процессов роста и развития,

ства. Ряд

гликолиза

синтезирующих гликогена. В

гена,

структурных

три для

Гормональная высших

других

клетках

ткани.

повышается

генного). На

активность

влияние

ное

При дифференцировке

гистоны.

существени белки-

генов оказывают соответствующих цитоплазма дифференцированных клеток

только

реагировать чего она синтезирует

на

клетка

приобретает способность

раздражители,

определенные

‚результате

белки, которые необходимы функционирования. Характерно, что свойство

дальнейшего

только

те

для

ее

гене-

синтезировать аппарата дифференцированной клетки клеточи в последующих сохраняет специфические белки клетка за ткани Таким поколениях. ных размеров образом, увеличение и клеток не изменяет счет аппарата, деления работу генетического те же клетки специфические синтезируют дифференцированные тического

для

данной

белки.

ткани

Многочисленные

что показывают, характер инв том организмов, дивидуального развития числе и человека, взаимодейвысших определяется растений, животных многих ствием взаимодействием ядра и цитоплазгенов, сложным клеточных обладающих активностью разсистем, мы, различных

исследования

многоклеточных

ных

генов.

Общая

схема

взаимодействия

генов

(рис. 7.3) четко ведущий к образованию

организмов

точных

у многокле-

онтогенезе

показывает, новой зачатка

что

каждый

этап

от зависит ткани, развития, В клеток. с генами данной клетки взаимодействия генов других изменение цитоплазмы, действия происходит результате такого тех и индуцирует активность что снимает генов, которепрессию а следовак счете, приводят рые, в конечном

тельно,

возникновению

На молекулярном

ществляется нием

клетках

путем

зачатия

уровне такой транскрипции

качественно

новых

дифференцировке, ткани органа.

новой

или

новообразования осупроцесс появлеи трансляции, а также белков.

ЕЬ к

Непосредст-| | Продукты

венное

а =5 =

вли-

|топлазме,

ци-

образо-||

сосед-

яние

ЕЕ = 8 5

ностью

И,О

Активация

_—

определенных

тенов

ИИ

Транскрипция

Полипептидные

чные ские

метаболичепроцессы

(например,

|||ющиетемпы

внеклето-

цепи

Белки, регулиру|||Белки, регулиру-

ющие

|||Белки, регулиру-

|||ющие активность в других | генов пях онтогенетиче|||ских процессов

размножения, мигра-| и агрегацию

цию клеток

|| |

пище-

варительные

условий

це-

| Ферменты)

Белки, обеспечи-

Белки, осущест-

вающие

зляющие

каскад-

жира

активности в

струк-

генов

последующих

кле-

поколениях

точных

Формированиеопределенных

Рис. 7.3. Схема

взанмосвязей

развития

снстеме

органов

генетического

контроля

(по Б. В. Конюхову, 1978)

живая

масса,

яйценос-

регуляторной

органов. Фенотип

тканей

молоке,

или Они участвувторичную, третичную четвертичную структуру. в развитии и признаков, и формировании органов выполняя или специфические функции ферментов, структурных транспортных белков. В свою каждый этап наследочередь, реализации ственной биосинтеза информации в процессе контролируется сложной системой. Эксперименферментативной и

ют

индивидуального

особи

совокупностью индивидуальных или Он также имеет анализу. так как свойственны каждому природу, организму С другой стороны, специфические для него признаки. фенотип и нарушение собой единое целое одного строения представляет на жизнеспособности всего сказывается органа организма. так изменяется При изменении условий среды иногда признак особенносдействия генов, но возникшие же, как и под влиянием ти не являются Такие изменения называют наследственными. фенокопиями. наНапример, у кур врожденный дефект бесхвостости

признаков, дискретную

белка

когда установлен наследственности, дискретный характер одного проявления признака характер контролируется одним, числом локализованных в определенгенов, двумя или большим ных участках ДНК и хромосомы. молекулы В процессе генотип онтогенеза себя как единая цепроявляет лостная все система, регулирующая стороны развития признаков

турные функции

ную регуляцию

гено-

тально

влиянием

среды. границы

оказывают внешней др.), большое влияние условия среды. Ген, являясь дискретной единицей наследственности, реализув процессе ется синтеза белков. На ферментов или структурных ДНК транскрибируется иРНК, на которой в цитоплазме молекуле В посттрансляционный период цепи. образуются полипептидные полипептиды претерпевают различные перестройки: соединяются с молекулами небелковой природы, друг с другом, приобретают кость

ОИ

ОО

РАЗВИТИЕ

под Фенотипкаждого организма формируется и Генотип

(удой, содержание

Трансляция

ЗЕ

НА

определяет норму оргареакции то есть изменчивости под низма, проявления признака влиянием изменяющихся условий окружающей среды. Роль генотипа и определенных факторов среды в образовании бывает весьма признаков разных организма разнообразной. Наимеются такие в основном которые пример, признаки, обусловлены генотипом. К ним как относят качественные такие, признаки, свиоболочки цвет крови, глаз, у радужной форма ушей группа и др. В то же скота ней, комолость рогатого время на у крупного особенно хозяйственно полезных формирование ряда признаков, типа

дру-

процессов)

ческих

тенов

—__

гих

Е Е ОЛА

$ =

Гормоны и другие гуморафакторы (продук-

льные

ГЕНОТИПА

И СРЕДЫ

ПРИЗНАКОВ

ВЛИЯНИЕ

7.5.

следуется, внешней

определяется

доступных

но

среды

в в

наблюдению

некоторых период

случаях обусловливается инкубации. У мышей, морских

влиянием

свинок,

и других в перинъекцией инсулина, вешеств кроликов кортизона вызвать вую половину беременности можно образование фенокопий многих генетически обусловленных аномалий. Разнообраз-

фенокопии могут беременности

в пепри заражении животных риод краснухи, кори, гепатита, и. болезни Ньюкасла. Отмечено получение ринотрахеита фенокопий также в случаях баланса витаминов, и нарушения гормонов в организме. микроэлементов отличать Однако следует фенокопию от мутации. Суть таких в том, что изменение различий состоит при мутации признака связано с блокирующим норму действием развития мутантного гена (аллеля). У фенокопии нормальному действию не мутантного гена (аллеля) препятствуют факторы внешней среды. В результате в эмбриональнарушения процесса органогенеза ный период онтогенеза в могут произойти резкие изменения строении Такие изменения называют органов и проявлении признаков. ные

возникнуть вирусами

и чаше морфозами,они не наследуются гию. отмечается Например, у животных

конечностей,

всего

имеют

явную

образование дополнитель(срастание)

симбиоз многокамерных почек; месте близнецов; развитие органов в непредназначенном В формировании фенотипа важное значение имеют ных

патоло-

д.

ит.

коррелятивные связи Видный ученый нашей страны органов и признаков. И. И. Шмальгаузен (1884—1963) выделял типы следующие корре-

как в

единый

развитии

ции

животных

7.5.1.

процесс. признаков и

геномные,

Выявление имеет

важное

связей

коррелятивных значение

растений.

ПЕНЕТРАНТНОСТЬ

И ЭКСПРЕССИВНОСТЬ

иметь Проявление действия гена может его может фенотипическое проявление Один и тот же выраженности признака.

генетике

их

роли

селек-

—

от внешних в условий. Рецессивные гены, которые в гетерозиготном состоянии условиях фенотипически не проявляются, могут проявиться при измененных условиях. Классическим и различного экспрессивности примером феногена типического может меха служить окраска проявления у кроаллелей С (С*, гена лика, определяемая серией множественных

висимости

обычных

Ст, С", ©).

Гималайская

окраска меха в белой проявляется

пически

различный характер,

определяется

окраске

ушей, носа и хвоста. реакций, протекающих

кончиков

лап,

химических

меха,

аллелем но

Окраска

меха

С* и фенотичерной окраской зависит

от

био-

контролируи от температуры ющих выработку меланина, окружающей среды. 30 °С, оказывается Кролик, выращенный при температуре выше сплошь белым. Если выщипать небольшой белой шерсти участок в

клетках

кожи,

его на нем то охлаждать, вырастет черная систематически Пониженная на влияет активность шерсть. температура генов, контролирующих выработку определенных ферментов. Важное значение генов налиимеют для характера проявления чие и активность степень генов-модификаторов, определяющих в зависимости генов от специфических условий экспрессивности когда идет процесс среды. В постэмбриональный период, формиданной особи, генотип рования конкретных признаков, присущих в фенотипе как система взаимосвязанных генов. В проявляется системе может зависеть от взаимоодного развитие признака этой генов и многих ген может влиять на и действия один развитие нескольких проявление признаков.

ГЕНОВ

ПЛЕЙОТРОПНОЕ

7.5.2.

Влияние

по степени варьировать может признак проявляться или не проявляться у особей родственных групп. Это явление называется гена. пенетрантностью Пенетрантность определяют по особей в популяции, данный ген пропроценту у которых явился. Если он проявится или обследованных животных у всех 100 %, если растений, то пенетрантность будет полной и составит их у части особей, то определяют процент — 80%, 75%, 62% и

д.,

стна

обусловленные действием генотипа как в процессе целостной системы онтогенеза; 2) морфологи-. в ренаследственно ческие, которые обусловлены и возникают или веществ зультате передачи возбуждений от одной части к другой; 3) функциональные, являющиеся следствием организма функциональной связи между органами. Он считал, что в онтогенезе особую роль играют морфогенетические связи, благодарякои торым развитие организма формирование фенотипа проходят связей:

лятивных

пенетрантность будет неполной. Например, у мышей извехвоста мутация изогнутости («поросячий хвост»), которая имеет и проявляется неполную у 16,7 % потомков. пенетрантность степень Экспрессивностьгена фенотипического проявления гена как его по степени действия, определяемая мера силы развития самого признака. быть более или менее может Действие одних генов в онтогенезе в своем или стойким в запостоянным, варьировать проявлении

т.

одного

синтез

клетке ние

один,

одновременно

на

несколько —

—

организме проявление

Довольно наружить

на

называют

и в

на

не

ГЕНА

илейотропным (от греч. ре 5105 множеи плейотропии зак170ро5направление). Суть явления в том, что гены плейотропного действия контролируют в разных обменных процессах ферментов, участвующих

признаков ственный лючается

гена

ДЕЙСТВИЕ

часто

явление

целом

и развитие при анализе

одновременно других признаков. и признака связей гена можно оказывающих

плейотропии.

Особенно

четко

влия-

об-

плейотропия

при

проявляется

изучении

мутацией

вызываемых

ков,

действие У

ным.

гена

целый

вить

быть

может

животных

ваемых

комплекс

Приведем

так и положительотрицательным, гена может одного мутация обуслоизменений патологических фенотипа, назы-

ветеринарии

классических

несколько

действия генов: 1. Желтая мышь,

обусловливает

как

человека

медицине

фенотипических изменений признагена. При этом плейотропное

одного

которой

желтой

у гетерозигот к ожиреопределенную ус-

окраски

веществ

склонность

размеров скелета, раком молочной железы. Перья у такой птицы курчавоперость. печасть со временем она теряет существенную

увеличение нию, некоторое к заболеванию тойчивость 2. У кур ген Ё вызывает

обламываются,

покрова,

рьевого

плейотропного

примеров

ген

обмена

замедление

синдромами.

птицы

взлетать

возможности

ее

лишает

что

Одновременно у

на

насест.

усиливается оптимальной тем-

гомозиготном

состоянии

и потребление воды для поддержания тела, развивается гипертония сердечной мышцы, наблюпературы половой дается что, в конечном итоге, задержка зрелости, привои выводимосдит к снижению яйценоскости, оплодотворенности

дыхание

Ти

яиц.

3. У норок

жает

покрова,

волосяного

раски

плодовитость

их

приводит когтей и туб, ки

вызывающих

рецессивно

жизнеспособность.

наиболее

плейотропии

сни-

Ген пастелевой окрасоболочки глаз,

пигментированности закидывания синдрому

ветеринарии

ок-

изменения

силу

уменыцнению

а также

особей. В медицине

мутаций,

головы

изучены

так

мутация

кодирующего

гена,

фермент галактозо-1-фосфатуридилтрансферазу, необходимый молочного обусловлисахара. Эта мутация ребенку для усвоения и оказывает вает галактоземией заболевание плейотропный эфУ больного проявляются слабоумие, фект на комплекс признаков. печени. заболевания слепота, цирроз Предупредить развитие можно,

больного

если

держащую

молочного

перевести сахара.

на

искусственную

диету,

не

со-

также иллюстрирует Серповидно-клеточная анемия у человека На уровне гена. молекулы плейотропное действие мутантного в образовании аномального данный ген выражен гемоглобина, на

уровне

клетки

склонности низма

—

мозиготном

клеточной

—в

их в

снижении

изменению

развитии

синдрома

жизнеспособности

формыик тканевого

гемолизу,

удушья,

на

эритроцитов, уровне орга-

летальности

Однако люди, страдающие анемией, устойчивы к малярии. состоянии.

том,

что

форм,

лезных

в го-

серповидно-

моде-

белка

содержания

заболевают

лошади

требуется

ствие

доказать,

действие

ставляет

серой что

именно

Во

масти.

указывает в генной

на

связь

системе

7.5.3.

животных.

полученный

одного

гена.

всего

чаще

случаях прежде всерезультат (эффект) пред-

всех

этих

Однако плейотропное дей-

каждому гену. Поэтому плейотрои взаимную онтогенеза связь процессов в целом. клетки и организма

свойство, присущее

это

—

(пшеница, ячмень). Меланосаркомой

злаковых

ности

пия

как

изменением

тельным

генов

так

поправило, изменение положительное одного признака (чаще так и бывает) сопровождаться отрицаНапример, повышениё другого признака. к снижению зерне обычно приводит урожай-

одновременно

может

называемые

плейотропии.

рецессивная

служить

может

ропии

биохимические

практической селекции растений плейотропия затрудняет отбор, как

для

нежелательное

У отдельных

При синдромной поплейотропии один мутантный ген обусловливает комплекс Примером синдромной плейотвреждений в процессе онтогенеза. синдромные

плейотропии, послужившей

для

Дело

го

большинство

Примером биохимической

сложных генов и взаимодействий структурных изучения их в фенотипе особи, могут проявления служить мутахарактера метаболизм аминокислот ции генов, контролирующих фенилалаи тирозина. метаболизма нина обусловливает Нарушение этого и изменения патологические целой серии признаков у человека такие заболевания, как фенилкетонурия, алкаптонурия, кретиальбинизм. Устранить вышеуказанные низм, формы плейотропии в организме можно лишь восполнения недостающего при условии или избытка накапливавещества удаления соединения, которое гена. ется в результате мутации явление Плейотропное действие гена в большинстве случаев

лью

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

ГЕНОТИПА

И СРЕДЫ

и всех животных его особенразвитие организма сложнейшего взаимодействия результат между наи средой, поэтому взаимодействия геследственностью вопросы в центре и среды постоянно внимания нотипа селекцинаходятся и методов онеров и занимают важную роль в совершенствовании сельскохозяйственных животных. селекции приемов

Известно,

ностей

—

что

это

Под взаимодействием

ность

‘ных

существования условиях среды.

требованиям

генотипа

понимается «генотип-—среда»

породы,

линии

Другими словами, и способствует

или

отдельной

специфич-

особи

раз-

среда лучше отвечает генепроявлению лучшему одна

отдельной особи, в то время породы, линии, Это положение не происходит. среды этого других условиях на теоретическом наглядно проиллюстрировано примере (Д. Лэсгенотипа использованы ли, 1982), в котором три различных Аи Вне выявле(А,В,С) и две среды (1, 2) (рис. 7.4). По генотипам и средой, поскольку но животвзаимодействия между генотипом ные имели этих генотипов одинаковые сравнительно (по направв условиях лению как продуктивности изменения) показатели

тических как

задатков

среды/,

Геноти

ХОТЯ

Генотип

знака

ГлЯядно

среды 2, приразвитию

условиях

генотип

обеих

так

по

был лучше, В средах.

генотип

чем

то

время

же

на-

взаимодействие

показано

по особи С. Так, «генотип—среда» 2генотип по С превосходил показателям генотипы А продуктивности Е С Генотий у Вв среде я 1, но уступал им в условиях среды 2. Данный пример по1насколько важен казывает, правильный линии или выбор породы для условий среды, конкретных Т | если мы оптиСреда получить стремимся мальную продуктивность. Рис. 7.4. Схема взанмодействия Таким образом, реакция одного генотипа и среды же и того особи на изорганизма внешней меняющиеся условия не одинаковой. Это лишний среды будет далеко раз подтверждает, что не готовый а реакция на услонаследуется признак, организма вия жизни. В разных условиях и тот же генотип один будет проявляться так как развитие каждого по-разному, признака особи контолько тролируется определенными генами, проявляющимися внешних влияние при определенных факторах. Среда оказывает не только на проявление генотипической изменчивости доли прии но на в резнаков, структуру фенотипического разнообразия зультате взаимодействия Причем животное, «генотип-—среда». в одних имеющее высокую продуктивность условиях среды, может иметь или в другой среде, даже среднюю худшую продуктивность

—

наоборот. Например, отдельные более

дают

при

напольном

ных

условиях

высокую

гибриды (бройлеры, несушки)

продуктивность содержании, поэтому

неодинаковой.

при

клеточном,

оценка

их

окажется

другие в раз—

живая ценоскость, скороспелость, ся при правильном выращивании

менее точной. взаимодействие

разнообразия в общей полезных

признаков

изменчивости

(молочность,

по

яй-

Во

генотипической

случаях,

всех

когда

«генотип—среда», оценкой

бу-

потомства

качеству

наблюдается достоверное руководствоваться

следует

животных.

В результате влияния взаимодействия изучения «генотип-—срена продуктивные качества мясных кур И. П. Жарковой (1980) невысокая генотипическая изменчивость установлена достоверная по ранней скорости роста, обусловленная взаимодействием генотипа взаи среды. Среди организованных факторов сила влияния не превышала имодействия «генотип—система 22,4 %, содержания» «генотип методом условия кормления» 10,2 %. Рассчитанные —

—

дисперсионного ды

растные

указывают

8 нед

как

генотипа

влияние

условий

была недостоверной.

влияния

силы

достоверное

нивелирования

вследствие

лась

на

факторов среживую

массу

(21,9—22,8 %), так и факторов содервози %) (1,8—2,4 (1,5—1,7 %). В последующие кормления (20и 34 нед) сила влияния условий среды снизипериоды в

жания

показатели

анализа

линии

птицы

содержания

кормления

и МГАВМиБ разведения Сотрудниками кафедры генетики К. И. Скрябина в ОАО «Марьинская птицефабрика» (Московская и сревзаимодействия генотипа область) изучено влияние

имени

ды

организм

на

жизнеспособность мости

ку

Доля генотипического большинству хозяйственно

отбора

да»

двух кость

влияния

яичных

что яйценоскость кур. Установлено, в зависикур существенно различались

анализом Дисперсионным генотипа

бильность помощью

генотипами

индекса,

«генотип—среда»

выявлено,

на

среды

путем

яйценосметоди-

определения

пластичность характеризующего яичных

кроссов (линий, отдельных анализа дисперсионного по

0,84 (И. И. Кочиш, 2003). В. И. Кравченко (1987) предложили

В. П. Коваленко и взаимодействия оценки

яйценоскости

семей)

определяют существенности

Затем вычисляют «генотип—среда». каждого регрессии продуктивности со средним уровнем продуктивности, на трех и более контрольных птицы

(два кросса) и сисоборудования и

птицы клеточного

взаимодействия

равна

несушек

экологического с

яичных

от генетического происхождения содержания (от четырех типов освещения). режимов

доля

что

же

как живая масса время по таким признакам, взрослых и в масса белка содержание жира молоке, яиц, качество высокой степенью взаияиц, характеризующихся наследуемости, не модействия наблюдается. По-видимому, провопрактически по высоконаследуемым животных дить показателям оценку достапо точно в одном испытания По остальным результатам стаде. их в таких в котооценку признакам нужно проводить условиях, рых они будут использоваться.

оценки

взаимодействие увели-

производителей по

оценка

тогда

только

уменьщается,

генотипа

влияния

дет

особей,

то

доля

ний

чивается,

темы

проявляетжикормлении

полнее

эффективности

повышении

пр.)

полноценном

стада большую роль играет выбор воспроизводства животных Взаимодействие «гемолодняка. условий среды при выращивании в определяется нотип—среда» двухфакторном дисперсионном и средокомплексе как влияния сочетания генотипических доля в ряде поколевысокой интенсивности факторов. отбора При вых для

и среды от степени зависит Эффект взаимодействия генотипа наследуемости признака. Признаки с низкой наследуемостью (половая зрелость, жизнеспособность, яйценоскость, оплодотворени др.) сильнее ность взаимодействию подвержены «генотип-—сре-

да».

Поэтому

вотных.

масса и

ста-

кур. Вначале различия между

взаимодействия

коэффициенты корреляции кросса (линии) и сравнивают полученной при испытании

станциях.

Экологический

ин-

декс

может

при оценке Таким

значение

«генотип--среда»

рактер

животных

условий

от

жизни,

органы

достоинству в зависимосразличных пород, С практиусловиям. и среды генотипа суше-

приспособленность

линий и отдельных особей к экологическим ческой точки зрения взаимодействие ственный для селекционно-плефактор, поэтому перспективные и отобраны менной работы производители быть оценены должны но

в тех

же

условиях

потомство.

их

среды,

где

будет

получено

и использова-

формируются

количестве

составе

минеральных поступления

—

именно

ИЗМЕНЕНИЯ

является

Для

ОбщеизвестноЧто

высокая интенсивность подвижность, роста и развития, акклиматизаактивность восстановления, процессов к новым обитания происходят ция и адаптация условиям быстрее по сравнению более старшего возживотных с особями у молодых и чувствительность раста. Также неодинакова реактивность организма к внешним факторам воздействия в разные периоды жизни. С возрастом этих неизменяется, процессов наступают характер в клетках и органах составляюживотного, обратимые изменения щие в совокупности синдром Доказано, что сроки настарения. в известной изменений мере определены ступления возрастных и имеют генетически видовую обусловленность. С возрастом состав белков организма изменяется, их разнооббелковую структучислу генов, кодирующих разие соответствует также иметь в виду явление множественного ру. Однако следует аллелизма, ведущее к генетическому полиморфизму белков и `фера также тот их ментов, факт, что белки после образования могут ‚

в них образом модифицироваться за счет включения и других групп). (ацетильных, метильных изменений белков. Приведем несколько примеров возрастных геизменения состава динамика изучена Так, у человека хорошо моглобина, который представлен тремя видами молекул А, Аи Е. В эмбриональный период преобладаетфетальный гемоглобин'РЕ, а

различным радикалов

течение

картина

сходная

крупного месячному по

—

экспериментах

выявлена

цы

А. гемоглобин периода жизни Е. К. Меркурьевой с сотрудниками

остального

рогатого

скота,

возрасту

сравнению

телят.

с таковыми

изменения

у которого

Выявлены в

мясе,

состава

гемоглобин различия

молоке

(1962)

гемоглобина у Е исчезает к 3белках яиц пти-

шерсти

животных.

они

было

не

онтогенеза периоды казеин молока, кератин

как

выявлены

различия жиров,

соединений —углеводов,

д. Количество их Однако конверсия

периоды

организме

их,

то

кое

холестерин

животноводства

зависит

Биологическое

естественной

прерываемая

от

возрасте

холесте-

сосудах,

вызывая

сельскохозяйственных

—это длительность

орга-

животных.

жизни

животного,

Хозяйственное

смертью.

приобретает биологичес-

значение

долголетие

превраше-

есть

откладывается

не

откладывается

важное

хозяйственное

В раннем

различна.

метаболитом

активным

С возрастом атеросклероз.

ПРИЗНАКОВ

процессе ткани другие

(которых

организме

и т.

кормом.

низме.

ВОЗРАСТНЫЕ

их

яйце-

в элементы ние клетки и тканей в состав (например, включение крови), обусловлена действием ферментов под генетическим конживотного к ожирению тролем. Установлено, что склонность

рин

7.6.

котором хрящи

возрастные

белки,

белков

составе

белками

них

других

веществ с

разные возрастные

различия

организма, мышцы, кожа,

для характерными яйцеклетке). В последующие организме образуются такие и др. шерсти С возрастом в животных

эффективотбора, хаособей, распре-

племенных

существенные

развивающегося

тогенеза

среды

Взаимодействие

животных.

в оценке корреляции по их генетическому

и степень

деление

селекции

генотипа

на влияние определенное лучших особей, программу

оказывает

отбора генетически

ность

ти

клетки

образом, проблема взаимодействия

важное

имеет

Обнаружены

признаком

селекционным

дополнительным

служить кур.

долголетие

—

использования животного и способность длительность его соэкономически хранять выгодный и дауровень продуктивности вать качественное не то есть потомство, способность утратившего это

Например,

веспроизводству.

канского ния

страуса

40,

лишь

12, овцы 1,5 года

—

составляет

лошади

—

свиньи

Многочисленные

айрнгирской породы области

показали,

—

исследования

наследственностью, А. И. по данным

пример,

—

соответственно.

ловяено

жизни продолжительность африа хозяйственного использова67 и 20, крупного скота 36 и рогатого 7, кролика 3, курицы —Зи

70 лет,

не

только

Кирилловой (1983),

хозяйстве

долголетие

что

условиями долголетие

обусНа-

у коров

№ 1 Московской

завода

конного

жизни.

высокой и восмолочности сохранением производительной функции. В среднем по стаду от каждой коровы получено по 7,5 теленка 7,5 % двойневых отелов, при наличии

что

сопровождается

повышало

%, Д

—

отелов. По телят.

дней

число

между

стаду айрширского

10 Генетика

В среднем

тыс.

кг

первым скота

пожизненный

более,

где

119,3 %. Некоторые коровы

ставил

Для

плодовитости.

формулу П=365(п—1)

зевали

вен

индекс

при

он

вычисления

его

индекс

—

последним

плодовитости,

отелом,

составил

исполь-

по

выбытии

удой был

лет

—

число

20 коров

ау

прожили

дали

удой коров-долгожительниц еще

по

ра15 со-

высок

—

4400—4700 лактации, вались

кг.

Так,

дочери

пониженным

использовали

лет.

быка

дочери

хозяйственным В семи семействах

долголетие наследственное Исходя из вышеизложенного, и тем животных долголетие

слежено сить

эффект животноводческой за

соответствующего

счет

Контрольныевопросы

в среднем имели 8,7 Роя 3001 характеризов среднем их долголетием; хозяйства прокоров этого

Первенца 511

Клада 599, Овода 2557

можно самым

отрасли

подбора.

задания. Как изменяется и

3—4

можно

сделать

улучшить

вывод,

повы-

экономический

селекционной

|. Дайте характеристику

что

работой

биогенетическому

8.1.

генов.

генов

плейотропного 7.

Всем

живым

низации,

наряду

организмам, с

Под воздействием

И МУТАГЕНЕЗЕ

О МУТАЦИИ

ПОНЯТИЕ

за-

на белков? 5 Приведите примеры синтез дейи эукариот. Расска6. Опишите особенности развития прокариот и биологическим 8. Что понимают под генотипа и среды. жите о взаимодействии животных? хозяйственным долголетием

активности

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

МУТАЦИОННАЯ

поколениях.

животных: эксп2. функция генов в онтогенезе кону онтогенеза. периоды развития у животных рессия, пенетрантность? 3. Назовите критические и каскадная 4. Какое влияние оказывает видов. регуляция гормональная разных ствия

Глава

от их

независимо

наследственностью

мутации,

—

описанных

меАнкон

в штате

орга-

изменчивость.

факторов

и внешних внутренних возникают изменения материале изменчивость. мутационную Одним из широко известных примеров

ком

ний,

генетической

свойственна

генетичес-

определяющие

наследственных

в 1791 г. Дарвиным, является рождение Массачусетс в США коротконогой овцы,

Ч.

анконской

Он

изменена

фер-

родона-

также

случаи появлеВ 1899 г. другие. вышла книга ботаника, профессора Томского университерусского в кота С. И. Коржинского (1861—1900)«Гетерогенези эволюция», приторой приведен ряд примеров наследственной изменчивости знаков видов. происхождения у растений как источника был введен в генетику голландским Термин «мутация» ученым Г. де Фризом, который в течение многих лет (1886—1903) изучал явление изменчивости наследственной у растения энотеры

чальницы

однокопытных

ния

породы.

животных

описывает

у свиней

многие

наобобщения своих (Оепойета 1атапаапа). После тщательного он разработал теорию мутаций, которую сформулировал в книге ви«Мутации и периоды мутаций при происхождении дов» изменение, перемена) (1901). Мутациями (от лат. тшано

блюдений

—

органа или ‘свойПроства, обусловленные структур. возникновения цесс мутаций называется Мутагенез мутагенезом. быть спонтанным, в природе без может возникают когда мутации и индуцированным, вызывмешательства когда человека, мутации вают искусственно, воздействуя на организм специальными факназываемыми торами, мутагенами. Растение, животное, микроорназывают ганизм, у которых произошла мутация, мутантами. включает мутаций Г. де ряд положений, которые по сегодняшний актуальны день: 1. Мутация носит разовый скачкообразный отражаюгена объективные щий дискретную и, как следствие, граприроду видами. ницы между биологическими 2. Мугационные изменения имеют наследственный характер, наследственные

называют

наследственных

изменениями

Теория

тогда 10*

как

признака,

изменения

Фриза

модификационные

изменения

характер,

—

ненаследственны.

Мутации происходят

не

одном,

Ч.

представлениям

соответствует

что

разных

Дарвина

направленной (неопределенной)изменчивости в В целом Г. де Фриза сыграло учение генов

—

менения.

В последующие

ций

внесли

большой

годы

такие

отечественные

совский, А. С. Серебровский,

эволюции.

ЕЕ:

время

могут наследственными;

есть

являются

у единичных могут быть

клетках

особей,

носят

воспроизводиться 6) мутации

поколениях,

возникают

чем

на

(1967),

мутации,

10%, вредны 8.2.

Независимо или

от

снижающие

для

выживаемость

природных

популяций.

природы и

проявления

возникновения

одной стороны,

мутаций на

клетке

мутации

организме генов ядерных и

5х

о)

ето

ЕЕ сх

ЕЕ

И Э=

За хо

ЕЯ

вы

Зо

я. Е

ИЕ

ат

ЕЕ

= фа

&= яа

„|

хо

но

от

ов

ЫЕ&д

‚

ЕЕр

Е =

‚м

от

8. &

Ером даят во

их и

подцито-

органелл (митохондрий, пластид); с другой сторов сои генеративные возникающие ны, на соматические мутации, клетках. матических либо в гаплоидных зародышевых Мутации плазматических

полудоминантные, нантные, рецессивные), их классифицируют в мутавовлечения генома характеру действия гена, по степени и в зависимости по от ционный процесс, характеру проявления (рис. 8.1). направления мутирования и некоторые Вместе с тем, существуют другие классификации экспрессивмутаций. Так, различают мутации с разной степенью ности и пенетрантности (например, с полной или неполной пе-

По месту разделяют:

>о

ЕС

более

по

нетрантностью).

же

ЕО

мутаций (спонтанные их в признаке (доми-

возникновения

степени

оо

МУТАЦИЙ

КЛАССИФИКАЦИЯ

индуцированные)

ИЯ

о ва

внезапно

мутантов

то

рецессивными могут повторно; г) мутации могут идти в разных или несколько и один затрагивать признаков направлениях, полезными или свойств, могут быть ценными, вредными. В сельскохозяйственной ценность мутации практике определяР. Ригера и А. Михается ее значением По мнению для селекции. элиса

случайный, ненаправленный характер, и доминантными; в) одни и те же мута-

возникать

ции

Ев

ож

мута-

—

соматических

@а

5х

Е=

убедительно доказано, что в организме мувозникают не тации мутагенных беспричинно, а под влиянием и биологических, в том числе факторов (физических, химических аутомутагенов). генетическое явление, закономерное Мутации характеризуемое особенностями: изменения. а) мутационные следующими или наследственных обусловлены изменением структур в половых В настоящее

зо

развитие теории как Н. В. Тимофеев-Реученые, Н. П. Дубинин, М. Е. Лобашов и др. вклад

генетической развитии целостную подтвердило прироих и дискретный характер из-

Оно

положительную теории роль. единиц ду наследственных

направлениях, разно-

значении

ЕЕ

›я

ра Е

М ЕВЕН мет я

дя

2:& ==

З5ВЕ

вы я

Зовм

а ЗЕ об

Ма

де

ое <

©. Я

И 28

\ := ва

[|3

еов

||3

не оказывают влияния на характер менделевских генов обрасщепления. Мутации цитоплазматических в нарушении наруживаются строгих менделевских закономерностей наследования, как так в мутантные органоиды распределяются поколениях клеток несинхслучайным образом и размножаются ронно с делением ядра. и генеративных Существенное различие соматических мутаций в том, заключается не и обусчто первые передаются потомству ловливают Известмозаичность выражения признака у организма. ным соматических пятна иной проявлением мутаций являются на шкуре овец, мозаичность окраски радужной оболочки глаз, ро-

ядерных отношений

димые

генов

пятна

новообразования

бородавоки

типа

В эволюционном аспекте Г. де Фриз и прогрессивные дегрессивные мутации.

т.

выделял

п.

ретрогрессивные,

в результате возникают выпадения Ретрогрессивныемутации гена или состояние. Не следует, перехода его в латентное однако, этот некий процесс вид мутаций как рассматривать вырождения. Такие могут мутации играть существенную приспособительную с другими роль, сочетаясь мутациями. Примером могут служить или многие гельминты, у которых утрачены недоразвиты органы, У высоднако чрезвычайно развита воспроизводительнаясистема. ших соответственно оказалась полезной приматов образу жизни многопалой конечности утрата хвоста, у лошади превращение —

однопалую,

у коров

глаз. недоразвитие и хапротивоположны ретрогрессивным гена в активное состояние. рактеризуются переходом Дегрессивные в разных К ним отномогут проявляться мутации условиях. и его сятся альбинизм противоположность у жиокраска волоса и комолость, сменяющие вотных, рогатость друг друга в процессе актов последовательных мутирования. К прогрессивным относят такие момутациям мутации, которые новым По существу, по хавидам. гут дать начало элементарным можно отнести к неоморфрактеру действия гена такие мутации ным мутациям. —

мутации Дегрессивные

—

может возникнуть: а) из-за нарушения митоза, в хромосом неравное расхождение происходит которого в анафазе, отсутствие цитокинеза, функций митотинарушение ческого при оп6) в результате образования и слияния аппарата; гамет, образовавшихся при нанередуцированных лодотворении или созиготы деления мейоза; в) за счет митотического рушении начальные клеток в матических периоды эмбриогенеза. В числа изменение в каких клетках от того, зависимости происходит зиготиили мейотическую соматическую, хромосом, различают возникают либо в Чаще всего полиплоиды ческую полиплоидию.

Полиплоидия

результате

Изменение номные

числа

мутации.

Полиплоидией

ГЕНОМНЫЕ

МУТАЦИИ

наборов хромосом

Различают

несколько

кариотипе

видов

вызывает

ге-

мутаций.

геномных

мутацию, обусловленную изчисла в клетках менением хромосом кратно гаплоидному набору, а также возникновения или геномных создания процесс мутантов чис(полиплоидов).Впервые в 1890 г. явление кратного увеличения ла хромосом в клетках было описано профессором МГУ И. И. Геназывают

наблюдавшим расимовым, В 1916 г. подобное явление ние

«полиплоидия».

геномную

полиплоидию

у водоросли

наблюдал Г. Винклер

дал

спирогиры. ему назва-

Полиплоидия

(мейотическая

гамет

плоидия), (зиготическая полиплоидия).

поли-

зиготы

деления

первого

в прирораспространенное явление, широко Многие особенно дикорастуорганизмов. де, среди растительных спонтанными полии культурные щие виды растений являются от климатических В зависимости плоидами. условий произрастания число видов полиплоидных растений может колебаться от 35 виды до 85 %. Многие растений образуют попокрытосеменных —

пределах одного рода. Лолиплоидным рядомначисло хромосом увеличиваетрода, у которых ся кратно гаплоидному. Например, полиплоидный ряд пшеницы по числу различимых (род Тийсит) содержит серию видов, четко виды диплоидные (2и = 28) и (2л = 14); тетраплоидные хромосом: ряды

липлоидные зывают

виды

одного

42). виды, картофеля (род Зойапит) включает хромосомы, полиплоид24, 48, 72, 96, 120 и 144 держащие в клетках ный ряд щавеля (род Китех) 20, 40, 60, 80, 100, 120 хромосом. (2л

гексаплоидные

Полиплоидный

ряд

со-

—

Наименьшее ряда

ного

Х.

его

хромосом

число

гаплоидное

называется

Например, у

основным

числом

набор хромосом п буквами А, Ви Ш. Полипоидия

ный

известный

стый то

Так,

геномов.

несколько

21,

то

у животных

случай

есть

буквой

обозначается

хромосом полиплоидноХ= 10. Совокупность у щавеля

основное

пшеницы

полиплоид-

каждого

число

у картофеля Х= 12, ряда Х=7, числа полиплоидного ряда хромосом основного В зависимости от мом. каждый вид плоидности го

или

8.2.1.

нередуцированных результате нарушения

слияния

либо

пшеница

мягкая

содержит

встречается

полиплоидии

называется

гено-

содержит

имеет

3 генома,

один

гаплоидный обозначаемые

крайне редко. Единствен-

у млекопитающих

в кариотипе содержится которого хомячок, (серого других видов время как у животных

—

золоти-

44 хромосомы,

обыкновенного)

22. Искусственно тетраплоидные формы удавалось повидов рыб и амфибий, но сохранить тетраплолучать у некоторых в потомстве не удавалось. число Так, у аксолотля идное хромосом их самки. были получены При скрещивании тетраплоидные полностью было получено самцами диплоидными триплоидное, хомяка

их

бесплодное

потомство.

В Японии альных

кур определены проявляться

выявлена

триплоидия

(К. Мияке, 1982).

взрослых

шести

В суточном

возрасте

они

были

а в 20-недельном возрасте начали у них курочки, признаки петухов. При изучении кариотипа, микрои макростроения выявлено гонад три набора хромоинтерсексов сом половые ХХУ. У трех интерсексов обнаруже(3п), включая ны а у остальных по две готолько левые гонады, недоразвитые левые напоминали гонады нады яичники, справа и слева, причем а правые Левые гонасеменники. Яйцеводы были недоразвиты. из тканей яичника и семенника, особей состояли ды у всех правые были заполнены но семенными гонады канальцами, сперматогекак

—

отсутствовал.

нез

в каСледует отметить случай рождения мальчика-триплоида, было обнаружено 66 аутосом и ХХУ половые которого риотипе частей Видимых нарушений в развитии отдельных хромосомы. телау него не наблюдалось. в результате Геномная которой возникают мутация, организмы с редуцированным называется хромосом, (одинарным) числом гаплоидами. В клетках гаплоидов гаплоидией, а сами организмы —

содержится присущего нормальных

только

половина

набора хромосом

соматического

(п),

как ив хромосом, клетках половых (гаметах). Гаплоиды могут вознии могут быть получены кать спонтанно Гаплоиды индуцированно. и сохрабесплодны, но могут размножаться партеногенетически няться Гаплоидные мутации исразмножении. при вегетативном высших пользуютв селекции растений. Если у гаплоида удвоить с или меточисло помошью хромосом другим раствора колхицина по всем гомозиготное дом, то можно генам, получить нормально плодовитое диплоидное растение. может Гаплоидия у животных возникнуть при стимулировании яйцеклетки различными факторами к дроблению. Так, тепловая оказалась способом получения активация гаплоидов у успешным и кроликов и лягушек. У лягушек гаплоиды червей, моллюсков яйбыли получены также с помощью травмирования умеренного

данному

Однако у

цеклетки.

виду,

то

есть

позвоночных

ноценному

У тутового

можно

осеменения

мой.

развитию. путем получать

Гетероплоидия,или

такое

же

число

гаплоидия

не

шелкопряда

яйцеклеток

анеуплоидия, —

это

способствует поли рыб гаплоидов облученной спер-

общее

числа

—

следующих

из-за

гомологичных конъюгации хромосом 1) в результате отсутствия не Униваленты, как правило, ориенобразования унивалентов. надлежащим образом и могут отойти к одному полюсу; тируются к одхромосом двух гомологичных 2) в результате отхождения в или в [ мейоза анафазе митоза; анафазе ному полюсу что на хроматиды, разделения хромосом отсутствия 3) из-за и

к нарушению приводит мейоза. втором делении

Анеуплоидию групп

ния

генов, линий

в и

растений селекции

создания

у них (однапара.хромосом

линий

ных

расхождения

их

генетике

сцепления

замещенных

товых

дочерние

для используют для получения —

так

называемых

замещена

при

клетки

определемежсордополнен-

идентичной

па-

другого сорта, в которой содержатся хромосом полезные хозяйственно признаки). Для гены, контролирующие полный этого создается форм по всем панабор гетероплоидных моносомисерии Впервые полные хромосом. рам гомологичных Э. Сирсом у мягкой были получены ков и нуллисомиков яровой пшеницы сорта Чайниз Спринг (Китайская яровая) в 40—50-х гг. гомологичных ХХ в. Нуллисомики по разным парам хромосом по высоте четко растений, морфологическому строеразличаются можно и стерильности колоса, определить поэтому нию, величине генов в локализацию хромосомах. соответствующих вызывает особенно У животных, серьвысших, гетероплоидия

рой

гомологичных

изменения

езные

процессе

онтогенеза

каждой

обусловливает также Гетеропризнаков.

хромосомы в случаях обычно только увеливстречаются же Изменение мелких числа или чения хромосом. уменьшения в вносит очень числа серьезные нарушения хромосом крупных погибает. как правило, процесс развития и организм, в виде часто трисомии встречается Анеуплоидия у животных к ХХУ и полисомии (ХХУУ, ХХХУ, ХХХАЛУ и др.), которые относят ХХ7 выявлен у соКлайнфельтера. Синдром трисомии синдрому Особи с синду свиней. окраса шерсти, черепахового бак, у котов

появление

плоиды

ромом

типичных

для

животных

имели

физиологических

ряд

Анеуплоидия Тернера. Он

Ряд случаев

гетероплоидии,

виде

моносомии

аномалий. и анатомических ХО получила название синдрокозы. У животных обнаружен

и описан у мыши неследствием Дауна, который является синдром к приводящего аутосомной хромосом, аутосомных расхождения скота описана трисорогатого трисомии. Например, у крупного особей характеризупо Фенотип таких мия 18, 19 и 23 аутосомам. полокостей ется карликовостью, верхней челюсти, укорочением вой неполноценностью.

так

—

происходит

гетероплоидов

причин:

основных

ма

изменение

к диплоидному по отношению полному набору. Когда хромосом на число в клетке (2п + 1), увеличено хромосом одну хромосому больше на называть такого принято трисомиком; гетероплоида меньше на две хромосомы (2п + 2) тетрасомиком; одну хромона две (2п- 1) (2п— моносомиком; меньше хромосомы сому Для удобства в генетике 2) принято нуллисомиком. цифрой в которой номер хромосомной пары в кариотипе, внизу указывать изменилось число хромосом (например, 2п 17). —

Возникновение

интерсексувсе

нием

называемый

аномалий

хромосомные

(уродств),

нарушения

выявлен

сопровождающейся возникновеУстановлено, и у человека.

определяют

мертворождение

или

что

смерть

в течение лет жизни. новорожденных первого и последующих Вместе с тем, в некоторых и живут относительслучаях рождаются но продолжительное по какой-либо время дети-трисомики хромоно во всех вызывает соме, случаях пороки развития. трисомия Наиболее часто или встречается у новорожденных синдром, Чаболезнь, Дауна, обусловленная трисомией по 21-й хромосоме. в среднем стота составляет около | случая на 700— встречаемости 800 рождений. Для синдрома характерны пороки развития: пороки сердца, в форме головы и пишеварительного тракта, патология отсталость. лица, разболтанность суставов, умственная является Причиной трисомии неравное расхождение хромосом в мейозе из родителей, чаше у одного Причин наруу матери. шения мейоза может быть много, в том и возраст числе матери, как это для синдрома установлено Дауна. Выявлено, что у матерей 45 лет и старше почти рождения детей-трисомиков встречаемость в 100 раз чаще, чем у молодых. В 1960 г. впервые был описан тяжелое заболесиндром Патау Частота вание, обусловленное трисомией по 13-й хромосоме. 1: 5000—7000 новорожденных. встречаемости При этом наблю—

—

даются

высокая

лица,

полидактилия

том

числе

Отмечены

смертность,

ранняя

(многолалость),

перегородок

сердца.

головного пороки пороки внутренних

мозга

органов,

разнообразные случаи гетероплоидии у челопо половым века Частота их около встречаемости хромосомам. по 1,6: 1000 рождений. Моносомия Х-хромосоме обусловливает бесплосиндром Шерешевского-Тернера. Для него характерны весьма

половых недоразвитие низкий пороки развития, половым хромосомам у

дие,

присутствует

несколько

признаков,

рождения

чаи

дополнительных

мальчиков

(синдром Клайнфельтера). В у больных как правило,

вития

них,

мальчики.

ди-

этом

по трисомия в кариотипе

Причем, Х-хромосом

рождений с

соматические

если

мальчиков.

одна У-хромосома, рождаются составляет 1,39—1,98 на 1000

врожденные

Иногда встречается

рост.

Частота

случае

по

начальный

наблюдается существенных бесплодие. характерно

Автополиплоидией называют

бы

хотя

рождений

Отмечены

мальчиков.

трисомией

не

таких

слу-

У-хромосоме период

раз-

аномалий, но

для

числа увеличение кратное хромосом Это геномная в результате вида. которой возникают мутация, автополиплоиды. В зависимости от числа гаплоидхромосомных ных в клетках наборов различают триплоиды, содержится которых Зп число хромосом, тетраплоидлы (4п), пентаплоиды (5п), гекса-

(бп)

плоиды

т.

д.

Автополиплоидия обусловливает изменение морфологических и свойств, присущих исходным диплоидным признаков растениУ автополиплоидов

ям.

ядра мы

и —

клетки

пластид,

целом,

в а

первую

также

очередь

количество

увеличиваются органоидов

митохондрий, рибосом. Для

каждого

вида

размеры цитоплаз-

растений

определенный

существует то

кратное

такое

есть

ром растения продуктивность. Зп

27),

плоидный.

ржи,

гречихи,

пыльцевые по

жизнеспособность

высокую свеклы

арбуза

(у арбуза Зи

оптималь-

33, у свеклы редиса, клевера, турнепса тетралистовые пластинки, крупнее больше длина зерна, семена; =

—

автополиплоидов

стебля

толщина

плоидности, уровень хромосом, при кото-

число

Так, для сахарной триплоидный уровень

венчика,

лепестки

бором

для

наиболее

имеют

является

ным

оптимальный

гаплоидному

сравнению

растениями

с диплоидным

на-

хромосом.

В разных

странах

получили широкое распрострастений: в сорта культурных свекла России сорта Кубанский полигибтриплоидная сахарная Белта и Ленинградская тетра, рожь сортов рид 9, тетраплоидная ВИК; в Полыше тетраплоидная тетраплоидный клевер сорта гречиха сортов Искра и Эмка; в Швеции тетраплоидный клевер Ульва 090 и Вейбуллский; в Канаде сортов тетраплоидная гречиха сорта Пенирад др. отмечены особенности мейоза и наследования Генетически мира

автополиплоидные

ранение

созданы

многих

—

Так, если у диплоидного оргаконъюгация происходит нормальная и образование бивалентов, то двух гомологичных хромосом у в клетках гомосодержатся организмов четыре тетраплоидных в профазе Г мейоза логичных что к нарухромосомы, приводит и с шениям биваконъюгации образованию процесса наряду и тетравалентов. лентами Унивалентривалентов унивалентов, в ты —это пахитене одиночные хромосомы профазы Т гомоассоциации трех, тетраваленты четырех триваленты логичных В результате такого конъюгахромосом. нарушения и зиготы с числом ции хромосом хромосом, образуются гаметы некратным гаплоидному. Например, тетраплоидные растения 4п 36 хромов клетках сахарной свеклы, которых содержится от 13 до 23 хромосом, могут образовать гаметы, содержащие в процессе оплодотворения сом, при слиянии образукоторых от 26 до 46 хромосом. ются зиготы, Зиготы, содерсодержащие число не как хромосом, правило, в семена и плоды, из один поэтому существенных реализуются их недостатков автополиплоидов искусственно получаемых признаков

низма

у автополиплоидов. мейоза

профазе 1

—

жащиенесбалансированное

—

пониженная

урожайность.

Наследование

чительно жет

признаков у полиплоидных растений идет знамоНаглядным примером у диплоидных. высоты и тетрапрастений у диплоидов

чем сложнее, наследование служить

у которой ген Д обусловливает высокорослый тип гречихи, с неограниченным этого Рецессивный аллель ростом. гена карликовый рост, при котором на вершине (4) контролирует стебля вместо точки кисть. роста образуется обычная цветочная гомозиготных диплоидных При скрещивании растений ООх аа

лоидов

растений

Е, все растения имеют неограниченный тип роста, бывают высоав 3: 1. Е) наблюдается расщепление корослыми, герастений, имеющих тетраплоидных При скрещивании РОРДх нотипы нарушений в мейозе все аааа, при отсутствии (Рраа). Они образуют три растения Е, будут высокорослыми 4Ра: 14а. При в /РО: гамет соотношении: типа следующем гамет слиянии этих равновероятном ния у тетраплоидных растений могут /рррр: 8ООра: 18 генотипы: ющие

фенотипу

по

—

взаимодействием ти

неаллельных

Е› образоваться

мутациям

геномным

видов

родов.

При

обусловленные признаки, типу комплементарносв реаллополиплоидия,

также

относится

набора хромосом удвоение спонтанно могут возникнуть быть получены искусственно

Аллополиплоиды

условиях

следу-

1аааа.

по

генов

которой происходит

зультате

расшепление (карликовое). Еще более

полимерии.

Бааа

наблюдаться

у тетраплоидов

наследуются

сложно

оплодотворе-

процессе

Ораа :8

Е› может 35 (высокорослые):1

доминировании

полном

разных в припри

могуг или межвидовых Аллополиплоиды, межродовых скрещиваниях. в результате числа созданные у растений, поудвоения хромосом к двум от скрещивания особей, относящихся лученных разным или называют видам (от греч. атрй! — родам, амфидиплоидами сумму хромосом оба). Если аллополиплоид содержит трех или аллотриплоидом. родов, его называют В Г.Д. Первые амфидиплоиды были получены 1924 г. при скрещивании 18) с капустой (2и 18). редьки (2п и другие Важное значение имеют амфидиплоипрактическое числа путем удвоения у гибридов растеды, полученные хромосом ний разных видов и родов (табл. 8.1). жизнеспособных В животноводстве пока не удалось получить амфидиплоидов. Известен лиить один случай, когда при скрещибыли получены японской аллопловании двух подвидов лягушки иды, но они были бесплодны. родных

или

видов

Карпеченко =

8.1.

Схемы

получения

Сочетание Редька

Мягкая

Твердая Терн

капуста пшеница пшеница

халыча

х рожь х рожь

амфидиплоидовразных

ДИплоиднЫЙ

видов

го

название

зорванных

концов

Число

год

действует

мутаген ной нити

инверсии

кации,

Тритикале Тритикале

Писарев, 1965

В.Е.

Писарев, 1965

Культурная

В. А. Рыбин,

со-

двой-

в состоянии

Схема

сунке Тип ем

8.2.

и межхромосомные фрагментации)

аберраций

хромосомных

разных

(трансло-.

приведена

типов

на

ри-

хромосомной аберрации обозначают символом номера хромосомы, в которой она

порядкового

Например,если

седьмой хромосоме

с указанипроизошла. ее ободелеция,

произошла 11 (7), транслокация между инверсия Г(7-1). обозначается и первой хромосомами в средней ее это выпадение хромосомы участка Делеция (01) В случае выгенов. обычно целый комплекс части, содержащего нехватка возникает концевая концевого падения участка дефинебольшой и дефишенси захватывают шенси (О. Когда делеция

значают седьмой

(7),

Р/

символом

—

фрагмент

хромосомы, окраску мер желтую как леции, правило,

белоглазие

летальны

ВВ

се

сс

ЕТВЕ ЕШЗЕ ЕЁФн Е Е Е Е в

Рис. 8.2. Схема а—

исходная

Участке

Ер;

—

5. хромосомных

вызывают

дрозофилы. Крупные гибель

АВА

сё

бе с

ВВ

организма.

ВМО

де-

Из-

ВОВ сс

Ор

ВЕ

ЕЁ!

ШЕО ЕЙШЙЕЕЁ

ВО Е Е Е Е Е

НН

(по Е. К. аберраций

НН

ейЁ

Меркурьевой, 1991):

на дефишенси деф участке пара гомологичных хромосом; С; д дупликация участка инверсия на участке ВСЕ; е ка АГ с другой негомологичной хромосомы

—

напри-

признака,

изменение

вызывает

это

тела

В.Е.

от

мутагенного

находящуюся

хромосому,

на

кации) аберрации.

сом

зависит

многом

(период С>или 5 интерфазы, профаза и метафаза митов одной хроматиде. В этом произойти только за), аберрация может случае возникают хроматидные перестройки. Различают (делеции, дефишенси, дупливнутрихромосомные

|хромо-

Карпеченко,

во

воздействия

в момент хромосомы в находится хромосома

получения

Г. Д.

(перестройка).

фактора. состоянии Если одиночной нити (период С! интерфазы, анафаза и телофаза митоза), то в последующий пеи аберрация сохраняется в обериод 5 интерфазы она удваивается то возникают их есть хромосомные аберрации. Если хроматидах, стояния

Аб@А

которым

Характер хромосомной перестройки

сс

Автор,

за

сочетаниях

новых

хромосомы, произосоединение следует ра-

изменение

структурное разрыва,

результате

растений

Рафанобрассика

слива

Аберрация—это

шедшее

(ПЕРЕСТРОЙКИ)

АБЕРРАЦИИ

ХРОМОСОМНЫЕ

набор хромо| АмМфидиплоид

(родов) перво| второ-

родов

8.2.2.

—

НЕ на в делеция транслокация участ—

делеция вызы21-й хремосомы крупная человека, которая тяжелую форму белокровия. означает в то же время Делеция хромосомы появление в цитоплазме клетки ею фрагмента. Однако фрагменты появутраченного ляются и при других типах хромосомных аббераций, а также при воздействии на хромосомы резком агентов обповреждающих солей тяжелых и лучения, металлов, ряда химических мутагенов

варианта

вестна

три

вает

локации:

—

вирусов.

Дупликация (Бр)

Дупликации

удвоение. участка хромосомы. возникают в результате неравного кроссинговера ствие Обычно дулликация амплификации генов.

сильного

дозы

влияния

одного

фенотип особи.

на

того

—

гена

же

может

Вместе

или

не тем

как

увеличение

фенотопическое

вызвать

нение

след-

оказывает изме-

как это имеет место характера проявления признака, у дроВаг (полосковидные глаза). гена при дупликации гена данного число дупликации уменынается фасеток в глазах наи усиливается секомого деформация глаз. с обращением Инверсия (1п) перестройка участка хромосомы его на 180°. Материал хромосомы не изменяется. при этом Однако в мейозе аномальной вследствие возможно конъюгации хромосом

зофилы

При

—

образование до 50 %

неполноценных

Инверсии

рильности.

находящихся

относительно

что содействует рекомбинации. Инверсия вызывает

инверсии,

ливает

ложения их

генов,

что

гомозиготном

ют

состоянии.

няют

чем в

рогатого ность

у других некоторых

животных.

случаях

Например,

скота.

быков

нескольких

инверсии.

Фрагментация (Р) хроматид

высокая

степень

сте-

генетической.

уровня

значительные

изменения

по-

действию при летальному время инверсии способствуих обособлению друг от друга в пророда дрозофилы инверсии изучены В то же время инверсиями объяск

пониженную установлено,

была

связана

происходит

нескольких

фрагментов

снижению

приводить В то же

В пределах

эволюции.

лучше,

или

может

дифференцировке видов,

цессе

гамет

кроссинговер, поэтому у форм, постоянных условиях, отбор накап-

подавляют

местах

плодовитость что с

их

крупного стерильпо гетерозиготностью частичная

результате разрыва хромосом и образования одновременно

с последующей утерей в митозе хромосом Как правило, содержат центромеры. фрагк летальному ментация мутантов исходу. обмен участками Транслокация(Т) между негомологичными обменах фрагментами между негохромосомами. При взаимных мологичными возникают хромосомами реципрокные транслокаЕсли целое плечо ции. к конодной хромосомы присоединяется цам то другой хромосомы, образуется тандемная транслокация. Слияние в области двух акроцентрических хромосом центромер формирует транслокацию робертсоновского типа. При этом обраметаили зуются Возможны субметацентрические хромосомы.

отдельных

тех

из

них,

которые приводит

не

возникновения

механизма

а) реципрокный,

большая

когда

к короткому присоединяется разрыв центромер двух хромосом; и объединение их длинных хромосом

мосомы

в)

робертсоновской часть

транс-

плеча одной хро-

хромосомы; 6) плечу другой плеч двух разрыв коротких плеч с обеими центромера-

МИ.

Транслокации

не

изменяют

числа

генов

фенотипически,

проявляются

всегда

данном генотипе

особей,

но

гетерозигот-

у конъюгация нарушается гомологичных гаметы. Японский хромосом и образуются нежизнеспособные шелИ. Тазима икс-лучами тутового при обработке ученый (1959) на тутового копряда перенес 7У-хромосому у хромосома женский пол) ген черной окраски грешелкопряда детерминирует выны. Х-хромосома не несет этого гена, поэтому из белых яичек транслокации,

по

ных

(половая

самки. С помощью фотоэлемента черных и снабжать шелководов грены осуществить сортировку только из выводятся самцы, которой образующие

самцы,

водятся

можно греной,

из

—

более

(на 20—30 %). Робертсоновские транслокации

крупные

коконы

распространены у жисоскота, овец, свиней, у крупного рогатого связывают бак, грызунов, интерсекрыб. С этими перестройками черт в развитии) у коз, суальность (сочетание мужских и женских гонад развития у собак, некоторые недоразвитие у овец, пороки Отмечено нарушение скота. случаи бесплодия у крупного рогатого сперматогенеза у быков (У. Попеску, 1976 и др.). 17 различных сочетаний скота описано У крупного рогатого вызывающих (1/25, 1/27, хромосом, робертсоновские транслокации всего чаще соединение происходит 1/29, 13/21 и др.), однако 1-йи 29-й более чем у 30 покоторое зарегистрировано хромосом, скота во многих рогатого странах мира (Швеции, род крупного вотных,

широко

частности

2/4,

Венгрии, Франции, США, Чехии, России и др.). и Робертсоновские транслокации у зебу, яка выявлены также их А. В. Б. К. Ф. гибридов (В. Бегимкулов, 1980). Красота, Бакай, А. П. Дыбан с сотрудниками (1978) сообщили о положительном коу мышей, транслокаций эффекте некоторых робертсоновских в опыте в итоге быстрее торые хромосом перестройки находили из лабиринта. Очевидно, положительное выход действие транслогенов. каций определяется конкретным эффектом положения ‚

—

8.2.3.

Генными,

или

ГЕННЫЕ

точковыми,

МУТАЦИИ

мутациями

называют

изменения

ДНК на участке определенного гена, структуры молекулы синтез ющего соответствующей белковой молекулы. и причин возникновения генных Изучение механизма на

молекулярном

уровне

позволило

установить

кодируШИ

мутаций поря-

ДНК: 1) замена структуре (транзиции и трансна другис; или добавление версии) нуклеотидов 2) вставка в цепочку отдельных нуклеотидов ДНК; 3) делеция (потеря) отдельных нуклеотидов; 4) делеции групп оснований; 5) инверсия на 180° отдельных поворот оснований; 6) транспозиции перенос гена на новое место. пар оснований внутри Генные мутации возникать в результате или выпадения могут вставки соответДНК на участке нуклеотидных пар в молекуле или гена замены на одного ствующего нуклеотида другой, когда вместо тимина встает или вместо аденин. гуанин гуанина В том случае, когда произошло или добавление хотя выпадение бы одной пары нуклеотидов, сдвиганарушается транскрипция ется «рамка считывания» при синтезе иРНК, изменяется порядок в аминокислот полипептидной чередования цепи, кодируемой геном. на одном из участков данным Так, например, ДНК вируса Т. в норме имеется обеспеследующее чередование триплетов, чивающее аминокислот соответствующий порядок расположения изменений

док

одних

—

замене

что к вставке нуклеотида внутри кодона, приводит месте в цепи полипептида одной ошибочной ределенном кислоты. В результате изменяется физиологическая роль

что

—

полипептидной

цепи:

ДНК

участок

—

Под действием тид

тимин,

этого

на

участке

иРНК

ния»

во мутагена втором триплете встраивается нуклеотид

а в седьмом и

данного

произойдет

гена

полипептидной

аминокислоты:

днк

полипептидная

проявление вставка произошла

Так,

пары.

если

она

структурного гена, иРНК, транслируется ковая не молекула,

Если

ется.

вставка

конечном

на

примере,

шем

пары,

то

это

повлияет

на

признака

или

Таким

ции

таций:

выпадение

или

данного

свойства.

образом, по

гена

сочетается

приведет

качество

промотора,

другие

характеру три

выделяют

того,

на.

ка-

нуклеотидной то

сильно

влияния основные

белковой и

на

отдельных

появляются

гена

концевые

пределах

зультате

так

тах, вся гие

триплеты

как

новый

цепь

из-за

полипептида

ошибочные

сдвига

кодо-

генной

после

мутации могут локусах хромосомы.

приобретают В результате

основание.

мутации

возникать

кодонов.

вставки

или

одно

на

аминокислоты.

Генные

генных

выпадения

после

кодона

состав

как

В результате

ДНК получает

одном,

так

участке кодируется

замены

на

есть

начале

измененная

цепь

разных струк-

—

молекулы;

обусловит

процессы категории

но

принято

обозначать

символом

транскрипгенных му'

при

основ-

Например,

знаком.

у кур распропигмента по всему странитель черного телу; е** полудоминантный пшеничный; е*+ дикий (нормальный) тип; еб коричневый или е8С баттеркап; е’— куропатчатый; е’— пятнистая голова; Схематично генов серецессивный пшеничный. доминирование Е локуса можно записать рии следующим образом: Е > е\8 >е* > е8 е > еВС > ©. .3.М. Коган (1979) отмечает, что ген Е распространяет черный аллели этой серии ограникак цвет. на все оперение, тогда другие

аллелей:

—

чивают

изменение

(транзиции, трансверсии). Возникают

аллели

буквенным либо цифровым обнаружены в локусе Есемь множественных гена

ного

—

бел-

дру-

одной нуклеотидной пары другой вклюошибочной В этом аминокислоты. цепь полипептидную новая аллель данного случае в молекуле ДНК возникает гена, произменение исходит мутационное фенотипического проявления Это явление название множественного аллепризнака. получило лизма. Аллели одного в результате точковой гена, возникшие муназывают множественными аллелями. Явление множествентации, ного аллелизма было установлено в 1929—1930 гг. А. С. СеребровН.П. Дубининым и Б. П. Сидоровым у дрозофилы на ским, 5с. Множественные аллели этого гена примере локуса гена 5с1, на теле щетинок 562, 5сз3 вызывали различный характер редукции гена

Множественные

от

функции, быстро инактивирунуклеотидной пары произошли в молекуле ДНК или, как в нас добавлением нуклеотидной белка

замены

дрезофилы.

полипептидная

инактивации

кодируемого

счет

оснований

белка,

отбора;

—

выпадение

или

«испорченная» своей выполняя

1) миссенс-мутации

считыва-

—ала—

зависит

транскрибируется

то

выпадение

трансляции

мутации

вблизи

выпала

участке не

рамки кодироваться

—тре—лиз—вал—гис—гис--лей—асп

цепь

участке

ВследстЧие

—ТГТ-ТЕГ-ЦАГ-ГТА-ГТГ—ААТ—ТТА—ЦГА—

Фенотипическое ком

нуклео-

выпадает тимин.

«сдвиг

будут

цепи

естественного

Внутри

нонсенс-мутации.

за

чение

тре—лиз—сер-про—сер—лей—асп—ала— в ‚полипептидной цепи

действия

для

В репоявления процесс трансляции обрывается в месте терминального кодона; считывания». Возникают 3) мутации сдвига «рамки при появлении гена вставок оснований и делеций, что к внутри приводит изменению смыслового прочтения информации гена в процессах синтеза белка вследствие новых в триплекомбинаций оснований ны

турного

ТГА-ТГГ-ТЦА-ГГТ—АГТ—ГАА-ТТА—ЦГА—

—

фон

создает

оп-

на

амино-

эумеланина

отложение

тальыых

участках

симости

от

молодняка; рии осветляют

тела

Аллели

генотипа.

при

Е пух.

он

локуса

черный,

Наглядным примером

11 Генетика

определенными

формируется та тогда

множественного

Е как

или

иная

влияют

другие

а на осзонами, в завирасцветка на пух суточного этой семутации

аллелизма

могут

слу-

жить

аллели,

глобина синтез

кодирующие

—

белка, необходимо-

Замена крови. только в белковой глобина одной из 300 аминокислот молекуле В настоящее обусловливает новый тип гемоглобина. время известно около множегемоглобина, контролируемых серией типов ственных аллелей. аминокислот на одном чередования из участков глобина разных типов полипептидной цепи молекулы в таблице 8.3. У нормального гемоглобина показан гемоглобина типа А следующий порядок аминокислот: чередования —пролин— кислота—лизин—. Замена глутаминовая кислота—глутаминовая как ДНК кодирует, участке указано выше, нуклеотидовна данном гемоглобина. другой тип В гомозиготном состоянии гемоглобин обусловливает серпото есть ановидно-клеточную анемию, тяжелую наследственную го

для

образования

молекул гемоглобина

сложных

Порядок

маль.

8.2.

Порядок чередования

аминокислот

разных

Тип

Последовательность

гемо-

глобина

на

молекулы

Глутаминовая

кислота

То

кислота

Глицин

кислота

Валин

Глутаминовая

вследствие

рующего

генной

нуклеотидов

При

тановления

мутации происходит в молекуле ДНК

аминокислоту глицин.

4-й

Лизин

кислота

Это

черепорядка кодиучастке триплета, в глицина замену определяет изменение

на

цепи

Глицин (норма)

Рис.

8.3. Схема

замены

глицина

как

полипептидной

цепи

триптофансиитетазы

множественным

в Ё/ проявляется двух мутантов при скрещивании в отношении в место а имеет расщепление типа, Р, взаимодействии, то мутировали при комплементарном

гены.

Однако

признак

9: 7,

ДНК устойчивость

разные

отнопроявляет обмутагенам, и восстанавливать ладает первоначальную структуру только из если они одну затрагивают повреждения, исправлять цепочек. первонаПроцесс восстановления комплементарных и исправления чальной ДНК повреждений молекулы структуры

следует высокую свойством

сительно

нием

или аргинином глутамином (рис. 8.3). необходимость работе с мутантамизачастую возникает усистинной относитпричины мутации, происхождения

полипептидной

Если

Известно

Нарушение кодирования фермента триптофансинтетазы, обессинтез аминокислоты патриптофана у кишечной печивающего лочки 2. сой, также с явлением множественного связано аллелизНа участке ма. синтез данного гена, кодирующего фермента, дования

называется

же

она

дикого

цепи

глобина

3-й

Лизин ПолинГлутаминовая

С с

участке

2-й

Глутаминовая

участках

полилептидной

ли

метод

гемоглодина

аминокислот

1-й

на

типов

аллелям. Для этих целей используют критерия аллелизма, разработанного Т. Моропределения в А! проявляется ганом. двух мутантов Так, если при скрещивании в отношеав из них, одного признак ЁР›наблюдается расщепление гена. место множественный аллелизм нии одного 3:1, то имеет

ся

отметить,

что

стабильность

репарацией. несколько

основных

молекула

видимого

света

репарации:

механизмов

1) фоторепарация (фотореактивация),

протекающая

под

о фотореактивирующег фермента;

в молекуле ДНК путем 2) репарация застройка» (темновая репарация); (пререпликативная) 3) эксцизионная

влия-

«вырезание

механизма

—

репарация; лигаз; разрывов в ДНК при действии 4) репарация однонитевых или рекомбинационная,репарация. 5) пострепликативная, Наиболее Так, изучены репарации. фотореактивная и темновая свев устранении механизм видимым фоторепарации заключается часто том возникающих под действием ультратимина, димеров с помощью особого фотореаклучей.Это происходит фиолетовых молекулу фертивирующего фермента. Видимый свет активирует она мента, отдельных

ДНК.

отделяется

тимина.

от

Так

димера

тимина

›

восстанавливается

разъединяет

нормальная

его

на

два

структура

с помощью нескольких ферпротекает надпоследовательно которых происходят репликабреши, репаративная вышепление, расширение и сшивание ция концов молекулы ДНК (рис. 8.4). Эти два механизма до стадии устраняют репарации дефекты в ДНК в основном репликации. участков удаления Изучен механизм (эксцизии) измененных По мнению с дефектами систем ДНК у мутантов репарации. В. А. Ратнера (1983), он протекает образом: следующим может быть воспол1. При утрате основания. Утрата основания нена по комплементарной матрице либо ферментом инвертазой, либо путем разрыва дефектной цепи (инцизия), вырезания фрагсвязи. мента, репарационной застройки бреши и замыкания и структурном 2. При замене, модификации основания дефеки структурный дефект репарируются те. Дефект основания одина-

Темновая

ментов, резание,

11"

под

репарация

действием

тет

Чаи

бТИТттттт ааа

РАГЕГТТЕГТТ

И —выщепление: ]/-— репаративная

аниной репаращии аб исходная днк; „днк;бтповрежленная

ттт

пала

Эндо-

или

ковыми

экзонуклеаза

ТТТ ааа

—_-

аа

Полимераза———

ПР

ТТТ

_Лигаза

Однако

после

уменьшается поврежденных

-тш

репликации вследствие

систем

8.2.4.

С развитием значение

ное

рактера

замены не

Поврежденные, например, ультрафиолетовыми лучами, хиМическими

их

фрагментами, взятыми

ДЕЙСТВИЯ

ГЕНА

но

которой

различают

Аморфныемутации.

пять

Они

типов

не-

рекомбинаций.

ком-

‹

приобрела

вновь

основанная

отличие

от

на

его

мутаций.

актуальхаоценке

исходной

фор-

соглас-

к образованию функциоприводят нально неактивного генного в результате чего продукта, контроне К. таким отлируемый геном признак развивается. мутациям носят и беззубость крупного альбинизм, безволосость рогатого скота и собак, отсутствие конечностей и овец, у свиней отсутствие бесхвостость оперения у цыплят, кур и мышей, а также животных. Часто аморфная мутация в гомозилетальна других готном состоянии гена, с чем связана эмбриональная гибель животных. В некоторых биологически послучаях утрата признака лезна или В частности, для вида белая окраска породы. шерсти у

медведя

других

стинкт

животных

насиживания

яиц

Антиморфные мутации.

характер

Полярного

условиях

кур.

Такие

мутации

Например,

признака.

круга,

ин

изменяют существенно пигхарактерного начинает выполнять про-

одного

вместо

образуется другой либо вещество тивоположную функцию. Известно, что в ответ на действие ядов, с ферментами, у насекомых-вредителей возсоединяются которые никают к превращению мутации, приводящие фермента в его анаконтактный яд. Антиморфной мутацилог, способный разрушать мента

ей

превращение

является

ные.

потовых

млекопитающих

желез

в молоч-

Иногда мутация усиливает выражение Гиперморфные мутации. гигантизма. Примерами служат случаи наследственного небыли сравнительно Размеры тела’ предков млекопитающих признака.

от них мамонты большими, позднее произошли сельскохозяйственные соврёменные крупные на морфная мутация молекулярном уровне последствиям. отрицательным Так, повышенная

которых доразвитие

ферментов

нормально продуценты витаминов

ными

клетках

мыи!ц

слоны,

животные.

вызывает

а также

Гипер-

приводить

может

активность

не-

дистрофию,

не-

В ряде других случаев гиперморфные мутани жизнеспособны. развиты Таковы, например, антибиотиков и других продуктов (аминокислот,

мышц.

ты

видно,

через

ПО ХАРАКТЕРУ

И ПО ФЕНОТИПУ

молекулярной генетики гена

от

МУТАЦИЙ

классификация мутаций, мутантного

ДНК,

на

репликации

КЛАССИФИКАЦИЯ

ДНК

молекулы

непосредственно

репарации,

действия

де-

лигазой.

Данную классификацию разработал Г. Меллер (1927),

мы.

одно-

азой; 6) эксцизией дефектного фрагметна экзонуклеазой; в) застройкой бреши репарационной ДНК-полимеразой и г) замыканием фосфодиэфирной связи

молекул.

Мутагены действуют

поненты

ай”

нана

ата

а)

вблизи

разрывом

и мутагенами т.д. могут реплиции такие роваться производить же поврежденные участки ДНК. число поврежденных ДНК участков

концов

фектаспецифичной эндонукле-

ттт

- расширение бреши; /— сшивание

репликация;

механизмами:

цепочным

Экзонуклеаза

нае

ттт —.

Рис. 8.4 8.4. Рис.

уе вот

ТЖ

ттт

”

ней н

РРРЕРЕТТТТТ

и пр.), активность по с исходкоторых сравнению в сотни оказаться и более раз выше. Очеформами может гиперморфными мутациями обусловлена продуктив-

более способных давать животных, сносить 365 яиц в год (куры) т. д. лактацию, Они приводят к ослаблению выражения Гипоморфныемутации. по сравнению с исходным типом. Такие мутации наибопризнака лее как любая мутация в большинстве так часты, случаев способна в лучшую нежели изменить его ухудшить проявление признака, генного балансторону. Причина этого объясняется нарушением в той или иной степени вызывается любой мутацией. са, которое Гипоморфный эффект нередко развивается уже на молекулярном в меньшей, чем уровне и выражается у исходной формы, активности развитие фермента, контролирующего признака. Примерами осу животных, гипоморфных мутаций могут быть: карликовость лабление степени окраски волоса, недоразвитие органов, например глаз (микрофтальмия), головы (микроцефалия) ит. д. В гомозиготе Известным примером гипоморфы могут быть летальны. этого является летальность у породы декстер рогатого крупного У лошадей, крупного скота и свиней скота. летальным рогатого связанная с частичным действием обладает мутация, недоразвитиность

ем

сельскохозяйственных

тыс.

кг

молока

за

кожи.

Вместе мутации носителя,

не и

тем,

следует подчеркнуть, отрицательных они представляют

вызывают

тогда

что

иногда

последствий лишь

элемент

гипоморфные

развитии

их

общего разно165

В зависимости в популяции. от условий признака может волоса приобретать селекционокраски ное значение вари(защитная окраска животного). В звероводстве и коммерческое имеют значение: анты ослабления волоса окраски используют гипоморфные мутации для создания селекционеры

образия данного

ослабление

жизни

же того цвета. форм с разнообразными оттенками доминимутаций характерно Неоморфныемутации. Для таких и влияют над исходной формой. Они прогрессивны рование

новых

развитие

нового

на

признака.

наиболее серьезные совершала неоморфных мутаций. прогрессивных Когда-то за счет таких разделение органичесмутаций произошло ких форм. Растения со временем приобрели хлорофилл, животили ные гемоглобин. По отношению гемоцианин друг к другу шаги

Несомненно, помощью

что

эволюция

таких

—

но антиморфные мутации, формам, которые не имеют

это тем

они

неоморфны

данных

по

соединений.

отношению

Неоморфные

к появлению позвоночмутации, по-видимому, хорды, привели мозга ника, головного приматов. мутации обусловливают изменение Хромосомые и генные или свойства, признака у конкретной особи вируса, органа или человека. животного Мутации по фенобактерии, растения, принято проявлению классифицировать на морфотипическому логические, физиологические и биохимические. в изменения наследственные это Морфологическиемутации измеУ или отдельных признаков. растений строении органов и размера листонение цветка, соцветия, листа, строения окраски вой пластинки, У животных формы и окраски плодов и семян. изменение шерстного отсутствие меха, коротконогость, окраски или оперения, 8.5). У насекомых покрова курчавоперость наиболее тщательно изучены морфологические мутации у дрозо-

—у

—

(рис.

Рис.

филы (рис. 8.6).

или повыФизиологические мутации обусловливают понижение шение или жизнеспособности особи, устойчипродуктивности

болезням, факторам внешней К. также относят ды, стрессам. физиологическим мутациям и сублетальные мутации. тальные вость

восприимчивость

или

Биохимические

веществ

ществ

вызывают

изменения

мутации или организме, нарушающие (особенно ферментов, структурных в

углеводов), необходимых для нормальной возникают пример, у растений наиболее часто

характера

изменяющие

белков,

изменению ве-

когда

ном,

и,

низма. мание или

телят

‚е— УКУР

поросят;

у телят; Отс

животных:

б— отсутствие

—

укороченность

Утств

биохимического следовательно,

При работе с

хлорофилловые мухлорофилла, лис-

синтез хлоропластах нарушается тья или желтую окраску. приобретают желто-зеленую Такая классификация условна, так биохимическак, различая следует иметь кие, физиологические и морфологические мутации, в виду, что в известном любая мутация является биохимисмысле и физиологической, так как изменение ческой гена приводит

тации:

—

ле-

аминокислот, Нажизнедеятельности.

8.5. Мутации у

у отсутствие в бульдогообразность кроликов; а—

сре-

обмена

синтез

конечностей

ие

процесса,

изменению .

у цыплят

оперения р

—

контролируемого

физиологии

сельскохозяйственными нежелательных,

уделяют появлению мутаций полулетальных

телят

у покрова волосяного курчавоперость у кур;

ног

клетки

ге-

этим и

орга-

особое

животными

вредных,

вни-

летальных

(бесшерстность, беззубость, укороче-

сращение ноздпозвоночника, укорочение нижней челюсти, изогнускота; рогатого рей, недоразвитие мозжечка у крупного бесшерчастичное кожи, отсутствие тость конечностей, передних паралич конечностей, волчья стность у лошадей; отсутствие уродлиу свиней; задних конечностей, дефекты строения копыт бесшерстность, дефекты строконечностей, вый череп, отсутствие ние

пасть,

Обратные

мутации,

очередь,

свою

(внутригенные

супрессорные

подразделяют

на

истинные

межгенные). Истинные

обрат-

для генных примеру, мутаций малона обусловившего мутирование, нуклеотида, тот месте Маловедо прямой мутации. ген, который был в данном и возвращение в исходное сороятно мутировавшей хромосомы стояние вообще нереально). Это справедливо (в случае делеции геномных для большинства мутаций, особенно в случае утраты тех иных или Однако в большинстве хромосом. случаев при обратных не исправление а новый мутациях происходит мутантного локуса,

мутации редки, замещение вероятно

ные

как,

так

неаллельного другого гена, который осуществляк мутантному аллелю его подавляет супрессию, действие. восстанавливают не Супрессорные обратные мутации Внимательный анализ исходный (дикий) тип, а псевдодикий тип. что и восстановленной типом к нему исходным показывает, между формой есть все же некоторые различия. Супрессорная обратная и определенные собственные мутация проявляет черты в анализируемом признаке. акт

ет

Мутации формы глаз

Рис. 8.6. а

—

ций

начинаются

полосковидные

доразвитые

крыльев

дрозофилы (названия доминантных

прописной буквы, рецессивных

—

со

крылья

—

е—

—

копыт

или

у овец; нижней

Большая

развитие

ческое

создании ности

органов.

человеком

пользуются раску

мутаций

часть

различных

меха;

с геном

яичного мини-кур карликовости

8.2.5.

ПРЯМЫЕ

обусловливает

у животных

Вместе

при

пород

патологи-

исмутации некоторые например пород, окимеющих ценную норок и лисиц, и мясного направлений продуктив-

тем,

выведении

(@„) и

новых

т.д.

И ОБРАТНЫЕ

МУТАЦИИ

реализуются

тельности что

клеток

зависит

момент ные

период

возникают мутагенов мутации не у каждого организма. особей к действию мутагенов

спячки

ма.

Доказано,

Покоящиеся

или

ДНК. Мутабильность связана стоянием особи, причем

состоянии

настоящее

время

ствительной ческих

предполагают,

воздействиям

химических)

то

же

время

генотипом связь

клетки

есть

то

обладает

метаболизспособнов

период

физиологическим

системный

носит

животсемена, менее чувствитель-

активного

клетка

каждой

СтепеньЧувствине одинакова,

синтеза

эта

мутабильностью,

изменениям,

не

состояния

споры наркоза

состоянии

чем радиации, что наибольшей

мутационным

физиологического

мутагена.

действию

ны

стью

МУТАЦИЙ

И ЧАСТОТА

ГЕНОВ

генотипа

от

влияния

вирусов.

от нормальной формы к измененпроисходят Прямые мутации от измененной а формы к нормальной ной, обратные наоборот, Например, прямые мутации. (первоначальной). Чаще встречаются вознитриптофансинтетазы у кишечной палочки мутации синтеза из так и в в прямом, кают как причем обратном направлении, семи две обратные. мутаций пять прямых и только —

Под действием клетке

части

МУТАБИЛЬНОСТЬ

8.3.

не-

крылья

отсутствие веркоротконогость, карликовость, оперения, отсутствие двупалость, клюва, и летальных слепота у кур). Однако, кроме известных полулетальных единичные случаи мутаций мутаций в ряде случаев выявлены области в Ульяновской генов: из обнаружен в одного например, Аналогичс шестью лапами. в мире кот 2003 г. самый необычный в 1998 г. в Ярославской области. ный мутант-бычок родился ения

хней

отношению

мута-

строчной):

(Вог); 6 нормальные глаза, вырезанный край крыла (Си!); д— загнутые крылья (уе); (гиййпел 1агу); г— зачаточные (Сипу); расставленные крылья (ГусНаеге)

глаза

мутирования

по

со-

характер.

делают мутации чувклетку различных канцерогенных (физичто

а также агентов, что замечено,

действию

онкогенных

животных группе то обнаружены злокачественные у их опухоли, родственников системные можно наблюдаются расстройства, которые характекак заболеваний. ризовать формы предопухолевых Так, если выявлена опухоль пищеварительных у родственников оторганов, к различным мечается склонность заболеваниям желудочно-кишечного заболевании кожи тракта. При онкологическом

животных

группе

чувствительность

бильность

зависит

особей

родственных

действию

не

только

инсоляции. от

свойств

если

отмечается

Таким мутагенного

повышенная

образом,

мута-

фактора,

но

особи

генотипа

от

состояния физиологического

ее

воздействия мутагена. Установлено также,

мутаций реализация особи в последующий

При благоприятных

или

зависит

от

период

после

что

лекса условийразвития

момент

на-

мутации. ступления воссоединение жение мутаций, в частности реализации уровня жиНеблагоприятные условия содержания хромосом. разрывов осона организм как и стрессы вотных дополнительная нагрузка к относительвоздействие, приводят мутагенное би, испытавшей но мутаций. быстрой реализации мутаций различия по частоте Экспериментально установлены Н. П. Дубинина (1986), частота По данным хромосомах. разных в

Мутация

возникает

крыльях

—

1,5.

кишечной

мухи

цвет

10 тыс. гамет, Таким образом,способность

дрозофиле, бактерии

На

—

на

различна.

генов

ных

0,29

частотой

мутации

палочки

дрозофилы, на вырезки

мутациям и

других

у отдель-

организ-

спонтанную частоту муускоряющих показано название Эти гены генах. в других получили таций генов-мутатообширокого деиствия гена-мутатора существование ров. Впервые Г. Г.Тиняков (1939). Предполагают, что у наружил этапы на определенные репликации воздействуют гены-мутаторы оссинтеза азотистых на нарушение нормального ДНК, например возЧастота свойств нований, изменение

генов,

наличие

мах

физиологического

возраста,

нотипа,

зависит

спонтанных

никновения

фона радиации,

ственного

Частота

естественного

мало

животных

ственных

скоростью шинства

мутирования генов

составляет

гены

имеются

более

есте-

температуры

у сельскохозяймутаций она но, видимо, сопоставимасо больдля мутаций

изучена,

человека. 10° 1Частота поколение.Однако

1х 10-> высокой

за

—

мутабильностью

низкой

(табл. 8.3). Примернаячастота

8.3.

мутаций разных

человека

Заболевание

Характернаследования

Аутосомные

генов

’Рецессивный, ный

полом

сцеплен-

—

Эпилойя

Альбинизм

Цветовая

слепота

Ихтиоз

Гемофилия

Число мутаций на 108 гамет

мутаций

склероз 8х тЫ Туберкулезный 2,3х 10-5

Ретинобластома

Частота

доминанты

Аутосомные рецессивы

(по Н. П. Дубннину, 1986)

10-5 2,8х 10-5 2,8х 10-5 ых 10-5 3,2 10-5 1х

вида

Н. И. Вавиловым,

генетиком

подчиняется

уста-

изменчивости,

которого

суть

’

близкие, характеризуются

генетически

наследственной

сход-

такой

правильносодного тью, ряд форм в пределах вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически в общей системе расположены роды и линеоны в рядах их изменчивости. сходство (виды), тем полнее 2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом через все роды и проходящей семейство. виды, составляющие был установлен Н: И. Вавиловым для растений Данный закон рядами что, зная

ными

но

он

вости

ге-

организма, окружающейсреды ит. д.

возникновения

многих

от

состояния

каждого мутационной изменчивости рядов в наследственной

закону гомологических новленному русским состоит в следующем: 1. Виды и роды;

изменчивости

изменчивости,

дрозофилы

ДНК-полимеразы. факторов: мутаций

высокогорья.

Размах

среднем 0,15 % за желтый гена, обусловливающая

составляет

обитания

условия

если

8.4. ЗАКОН

ГОМОЛОГИЧЕСКИХ

РЯДОВ

В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Х-хромосомах дрозофилы в /-хромосоме 0,5 %. поколение;

мутаций

летальных

возникновения

частоты

ние

условиях

сни-

увеличиваться,

будут осложнены различными факторами, выпоявление мутаций. Например, выявлено возрастаскота рогатого хромосомных мутаций у крупного

произрастания

зывающими

комп-

возможно

условиях

Частотамутацийможет

полностью

животных.

соответствует

для

млекопитающих

видов

всех

появление и карликовых характерно коротконогих близких в пределах семейства или видов одного близких семейств можно возможность предсказать

сходной

окраски

меха

—

изменчи

мутационной

характеру

Например,

мутантов; для

для

Животных появления

белой, коричневой, серой, черной. Аль-

животных видов у многих зарегистрирован (овец, коз, сомышей ит. быть обнаружен иу тех кроликов, д.). Он должен альбинизм неизвестен. до настоящего видов, у которых времени Генетический в отношении аноманаследственных параллелизм лий обнаружен у человека и животных многих видов (табл. 8.4).

бинизм

бак,

8.4.

Некоторые наследственные домашинх

Наследственные

животных

аномалии

дефекты, грызунов

Чело-| век

сходные

(по В.

по

Л.

проявлению

Крут: ный

|рогатый Свиньи

[Овцы]

Лопади

ског

Артрогриппоз (анкилоз контрактура мышц)

Карликовость

или

Отсутствие конечностей Атаксия (нарушение координации движения)

у человека,

Петухову, 1989)

|Соба-| Ку-|

ки

Гры-

ры ны

Продолжение

Круп-

Наследственные

Чело-ры ный

аномалии

Полидактилия Ихтиоз Гемофилия

Свиньи

Ло-

[Овцы

Шо

оч

|Соба-

шали|

ки

Ку-Грыры

зун

оо

из

В рядов, можно обнаружить будуживотных. у сельскохозяйственных важное значение имеет при получении

гомологических

закона

подобные

щем

аномалии

Н. И. Вавилова

Закон

мутаций.

индуцированных

8.5. И ЕГО

ИНДУЦИРОВАННЫЙ МУТАГЕНЕЗ

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

ПРАКТИЧЕСКОЕ

в были получены 1925г. в мутации впервые Индуцированные Г. А. Надсоном и Г. С. ФиЛенинградском радиевом институте липповым на дрожжевых грибах. В 1927 г. Г. Мёллер в США получил воздеймутации у дрозофилы в результате индуцированные исна насекомых ствия лучами радия. С 1928 г. Л. Стадлер начал ячменя и Рентгена пользовать для получения у лучи мутаций зев. львиный Большая Э. Баур и Г. Штубе у растения кукурузы, —

и создании мутагенеза отечественному принадлежит И. А. Рапопорту (1968). Индуцированный мутагенез выявить возможности наиболее полно создать генотипа, изменений ческие комбинации с учетом всех возможных и свойств вида. у данного Мутации имеют признаков

заслуга ких

развитии супермутагенов в

тельно

важное

химичес-

химического

при

значение

ученому

позволяет

генетических

составлении

генети-

органов, исключи-

карт

хро-

мосом. ляют

Мутагены, на

три

Физические

физические,

мутагены.

а) ультрафиолетовые лучи;

зирующие протоны,

индуцированные

вызывающие

группы:

химические

Основные повышенная

мутации, и

подразде-

биологические.

этой мутагены группы: температура; в) ионии В-частицы, лучи, \-лучи

рентгеновские другие факторы. отдавать непосредственно Ультрафиолетовые лучи способны изв чего в ней ДНК, результате происходят различные энергию и мутак неправильной репликации менения, приводят которые излучения

нейтроны

—

ЦИЯМ.

Ионизирующие излучения ионизации облучаемой ткани

вызывают

либо

это

бит. Вследствие

облучения

изменяется

клетки,

химизм

ней

ор-

появ-

соединения свободные радикавысокоэнергетические изменения в активности лы, происходят ферментов т. д. Прямое и опосредованное в радиационно-химических действие реакциях к в структуре излучений приводит ДНК разрывам изменению сшивкам нитей двойной спирали ДНК и т. д. При этом хромосом, возникают мешают изменения, которые осуществлепервичные нию ДНК. В ходе репликации образуютнормальной репликации ляются

—

описана рогатого скота, Так, полидактилия у человека, крупного известно более 2500 свиней, лошадей, кур и мышей. У человека значительно меньше. Иснаследственных аномалий, у животных

ходя

и гамма-кванпроисходит при действии лучей Рентгена к смещению с их энергия которых приводит электронов

как

тов,

мутации

путем

прямой

опосредованной ионизацией,

ся

нити

иной

последовательностью нуклеотидов, Под деиствием

означает

что

возникновение всего чаще

нового

лучении

аллеля.

возникают

изионизирующих

перестройки хромосом и реже генные мутации. Так, выявлено, что при и свинок свиней домашних наблюдается различный морских Генные возникают со знаспектр аберраций хромосом. мутации чительно меньшей летальных вклад частотой, и среди них высок жизнеспособности. В то же времутаций и мутаций пониженной мя использование создать высокопродукизлученийпозволило тивные сорта злаков (в первую очередь ячменя), повысить эффективность и антибиотиков соединений, продуцируемых других и плесневыми микроорганизмами грибами. что Следует подчеркнуть, облучения могут наионизирующие в соматических деления вследствие рушить процессы клетках, чего возникают и злокачественные Сильнарушения ное вызвать облучение может смерть. 2. Химические мутагены. К. данной группе мутагенов относят вехимической способные щества природы, мутации. индуцировать свойствами хиобладают отдельные Выраженными мутагенными мические в промышленности и сельском вещества, используемые хозяйстве. К. наиболее сильным относят: химическим мутагенам а) структурные

облучении

—

образования.

аналоги

нуклеотидов

ридиновые ры синтеза

красители

и др.); 6) акДНК (бромурацил, аминопурин (профлавин, эуфлавин ит. п.); в) ингибито-

алкалоиды кислот, нуклеиновых пероксиды, (в том соединения некоторые неорганические (соли тяжелых металлов, гидроксиламин, азотистую кислоту); д) различные органические соединения, преимущественно ароматического ряда (в том числе инсектициды, канцерогены, гербициды); ж} алсоединения килирующие (в первую очередь супермутагены нитрозоалкилмочевины, алкилсульфаты, алкилсульфонаты, этиленимины, эпоксиды). числе

колхицин); г)

—

химических Каждый класс соединений обладает определенной на их место специфичностью: аналоги нуклеотидов встраиваются в цепь ДНК и изменяют ДНК. Акридиновые характер репликации

красители, ся между чтения.

похожие

ними

Азотистая

на

кольца

цепь кислота

ДНК

азотистых

вызывают

дезаминирует

оснований, мутации основания,

вклинивают-

рамки результате

сдвига в

цитозин

чего

подобен урацилу,

становится

Г—Ц

оснований

пары

пару А-—Т хромосомных на

т.

приводит Химические

что

д.

замене

мутагены

широкийспектр аберраций. химических соединений выделяют Среди органических группу так называемых особо активных супермутагенов алкилирующих в 5—50 раз больше мутаций веществ, которые могут индуцировать по сравнению с природной частотой возникновения мутаций. Супермутагены индуцируют широкий спектр мутаций, в том числе системные изменения на уровне таксономического вида. Воздействие к появлению вида привело нитрозоалкилмочевины сфероиз мягкой пшеницы. коккум Супермутагены индуцировали ряд дают

—

неоморфных мутаций. Супермутагены

оказались

значительно

фективнееизлученийдля создания различных мутантов, использует микробиологическая промышленность. В

время

эти

соединения

повышающих

применяют

успешно

биологических

активность

для

создания

очищающих илов, супермутагенов

эф-

которые последнее

мутаций, сточ-

Описаны случаи использования для выи у животных. мутагенеза Так, при воздействии супермутагена изменения нов выявлены сперму кроликов окраски шерсти. и и др. цвета глаз; у карпа утрата плавника вызОднако широкое применение индуцированный мутагенез, ванный в мутагенами, получил физическимиили химическими как селекции для выверастений. При этом мутантов используют новых дения родительских сортов, так и в качестве форм при гибводы.

ные

зова

—

многие современные ридизации. Таким образом были созданы Новосибирсорта и гибриды растений: Первенец подсолнечника, ский 67 яровой пшеницы, Гор изонт и Киевский мутант люпина, 1 короткостебельной Солярис фасоли, Краснодарский карлик

пшеницы

д.

ит.

В перспективе

сочетании

ным

средством

генной и

инженерией,

селекции

животных.

мутагены. у животных,

индуцированный

очевидно,

Простейшие

живые

может

стать

организмы,

мощ-

консервантов,

—

особенно

проверка необходимы: на мутагенность, ства

лечебных

нению

ядохимикатов

личных

же

нитрофураны и др.), обладают вследствие эффект возможен

при

каждого

строгое

кормовых некоторых В связи передозировке.

их

и других мутагенез

соблюдение

дуктивных

полезных

Мутационная Она

ление.

пользуется изменения

имеет

для

рас

род.

изменчивость важное

выявления

селекции

те

Какие вение

расширяет

процессе

этим

сред-

по

примераз-

животных,

веществ.

широкое

применение высокопро-

создания

для

бактерий, грибов.

особи.

онтогенезе

ЖИВОЙприроды, сортов

новых

животных. о

генетическое явзакономерное и широко значение истеоретическое тонкого и строения хромосом генов,

эволюции для создания

Изучение

добавок

—

измененной белков и в

мутагенеза перехода нового в. недрах старого ществовании мутантного ния

роста

находит

штаммов

ис-

информации, закодированной в моленаследственной информации

наследственной

кулах ДНК, реализации в процессе биосинтеза важную роль в познании

практической

инструкций

токсических

промышленности микробиологической

му-

фармакологического

нового

препаратов-стимуляторов

Индуцированный

качество,

единстве

аллеля

углубляет

количества

Она а

играет

также

растений

наши

по-

представле-

о возникновении

противоположностейсосу—

гена

со

всей

генной

системой,

иралания. |. такое и 2.Приведи мутагенез? Е Вопросы мутация акиепричины я

ПОЛИПЛОИДОВ

‘обусловливают ОЗНИКН Какие гетероплоидов? Приведите типы

хромосомных

вы

знаете?

аберраций

вы

4. 5. гетероплоидии у человека. примеры и практическое знаете? 6. Какое теоретическое

контролируемых

НЯ

Аллелизыа? ПриведитеНаслелОВаНи призна серией

явлениемножественного ков,

вы-

ряда,

Такой

а также антибиотиков,

мумтенез

составляют класс биологических мутации К. ним относят актиномутагенов. бактерии, гельминты, вирусы, и др. Мутагенными свойствами мицеты, растительные экстракты живые Их мутагенное обладают также действие связано вакцины. в клетки с проникновением мучужеродной ДНК. Биологические тагены вызывают разнообразные мутации у животных. Например, ягнят и поросят, клеток телят, кариотипа при изучении зараженных свиной были обнаружены различные вирусом лихорадки, типы хромосомные разрывы, аберраций делеции, фрагментаи др. Установлено, что полиплоидия ция, пульверизация, уровень и продолжительности от дозы дейаберраций хромосом зависел ствия вируса. что многие Экспериментально доказано, лекарственные препаи ветеринарии в медицине раты, используемые (сульфаниламиды,

зывающие

тиазинового

свойствами.

пользования

типы

пеленалравленный

3. Биологические

производные тагенными

множественных

примеры 8. Какое аллелей.

индуцированный мутагенез? Приведите примеры

его

использования.

значение

имеет

Глава

МЕТОДЫ АНАЛИЗА

БИОМЕТРИЧЕСКИЕ

КАЧЕСТВЕННЫХ

Эти признаки такое название мерным. получили потому, что они в килограммах, быть измерены и выражены сантимогут относятся метрах, процентах и т. п. К ним удой, живая масса, толщина яйценоссодержание жира и белка в молоке, шпика, масса вывод кость, яйца, оплодотворенность яиц, суточного молодняка, эффективность использования корма и др. Развитие количественного каждого признака обусловлено большим. чис-

И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ

пар признаков

9.1.

ПОНЯТИЕ

лом

О КАЧЕСТВЕННЫХ

И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ

ПРИЗНАКАХ

лежит анализ сегенетический современной селекции жиИзвестно, что сельскохозяйственные признаков. вотные отличаются полезных, разнообразием хозяйственно морно лишь некоторые фологических и физиологических признаков, из них Все хозяйственно объектом служат практической селекции. основе

лекционных

полезные

признаки

подразделяют

животных

количественные. К качественным

признакам шерстного

относят

на

качественные

(мужской (альбинизм,

пол

женский), .

и пигментироокраску оперения покрова и др.), тип пятнистость ванность, покрова шерстного (грубая, тонкая тип телосложения (констишерсть овец, смушки), рогатость, нежная, рыхлая, плотная), форму гребня у туция грубая, крепкая,

кур, окраскупризнаки скорлупы

яиц

ит.

д.

или нескольодним контролируются не кими на действие влияют ненаследственные генами, которых заподчиняется факторы. Наследование качественных признаков Г. Менделем. Каждой паре качекономерностям, определенным ственных пара аллельных контропризнаков генов, соответствует данных развитие лирующих признаков. Различия по экстерьернымпризнакам определяют, как правиПо ее результатам деяают оценки. ло, с помощью глазомерной или животного у признака у конкретного словесное группы особей. имеют Многие качественные признаки только два альтерна-

ачественные

описание

ит. или светло-желтый коричневый д. 3—5 состояний, признаки могут иметь интенсивность тип движения ции, лошади,

женности. Большинство рым

ведут

селекцию

хозяйственно

животных,

Некоторыекачественные например

окраски

полезных относят

тип

признаков,

конститускорлупы

по

количественным,

котоили

таких наследования изучать процесс чем труднее, альтернативных. При изучении количественных сталкиваться с признаков приходится от количекогда одного непрерывной изменчивостью, переход ственного к другому составляет признака уровня непрерывный Такая изменчивость количественных ряд величин. признаков

поэтому

генов,

значительно

обусловлена

как

факторов

нием

большого

действием

внешней

генов,

числа:

среды.

так

влия-

статистизадача биометрии— науки о применении (математических) методов для изучения живых организмов заключается в получении комплекса и коэффициенпараметров

Основная

ческих

тов, характеризующих нескольким

изучения. животных

которая

или одному материал

составляет

цель

численпри большой совокупности и дорогостоящее помероприятие, называемый метод выборочнойсовокупнос-

сложное

—

применяют

ти; который

так

позволяет

генеральную

оценить

тем‘отбора

меньшей

вотных

генеральной

этом при качества

по

массовый

генеральной

зучение

этому

биометрии такой

генеральнойсовокупностью,

называется

наёти

изучаемой группы

членов

признакам.

совокупность

обследованных

численности

выборочная совокупность

пу-

Но

животных.

правильно отражать и особенности составляющих животных, генеральную Такое условие обеспечивается жисовокупность. отбором части из

должна

совокупности

по

выборки. Метод случайного отбора членов называть рендоминизацией.Она дает равную му

членугенеральной

зированной выборки. Например,

ристику

стада,

войти

совокупности

если

500 овец,

включающего

случайной выборки принято

принципу

состав

требуется

то

делают

невозможно

выборочная

(или выборочная проба)

уничтожению совокупность

жира’и белка, пробы на’—

для

12 Генетика

такой

оценки

его

крови всхожести

—

для и

еше

рендоминидать характе-

случайную

совокупности генёральной

жет‘привести

любо-

возможность в

потому,

что

совокупности. В

гематологического

этих —

вы-

мо-

это

случаях

единствен-

анализа,

зер-

др.

ГЕНЕТИКО-СТАТИСТИЧЕСКИЕ

ОСНОВНЫЕ

9.2.

ВЕЛИЧИНЫ

И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ

Биометрические принципы

ческой

анализа

базируются

математи-

на

больших чисел, теории вероятностей и законе выявляют которые закономерности проявления случайных событий на фоне массового материала. Объектом биометрии служит варьирующий признак, учтенный в имеющей численность достаточную группе особей, однородной по ряду других основных признаков. Основными источниками статистической информации в практической работе с животными служат: 1. Данные первичного и ветеринарного зоотехнического учета. комплекс показателей и признаков, по Учету подлежит которые записывают в журналах, плеустановленной системе ведомостях, менных Эти записи карточках. несут определенную информацию о каждом от рождения животном до выбытия (убой, гибель, браковка, продажа). В нашей стране, как и во многих странах мира, специальные утверждены формы и сроки учета всего комплекса статистике,

сведений.

Научно-производственные

ниченном менты

чение

их

цию

проводимые числе животных, научные животных условиях содержания лабораторного биологических показателей. В этом случае опыты, специальные

экспериментах разного или ведомости дневники,

проводимых протокольные книги, альные бланки.

Данные,

массивов

ших

логии,

типа

на

домашних

в или

экспедициях диких

при

животных

—

генотипическую (сд) При определении количественных

большинства стад

онных

ющих невозможно

поэтому

ки,

работку

использования

не

центр

по

д.). Применение компьютерной

только

необходимую

показателей

вычисления

насчитыва-

на обучета поступают основных мере проведения выиспытания, контрольного

селекционного

ит.

молодняка

накапливать

изу-

вносят

получать

данные,

оперативные

информацию,

использовать

между

взаимосвязи

специ-

Основными

ее

отдельными

тех-

но

для

при-

боль-

зрения

эко-

ВЕЛИЧИНЫ

статистическими

средний уровень

числе и селекции, несколько весредних используют средняя арифметическая (Хх), средняя геометрическая (С), средняя (.5), средняя гармоническая квадратическая (Н), мода

12*

СРЕДНИЕ

показателями, характеризующив выборочной (или варьирующего признака величины особей, служат генеральной) совокупности средних значений В зависимости от поставленных целей в биопризнака. ми

обследовании

9.2.1.

—

данные

вычислительный

позволяет

ники

информа-

по

—х,

без

провести

ращивания

Расче-

селекци-

особей, практически компьютерной техни-

тысяч

операций (например, инкубации,

логии,

или

сотни

даже

все

хозяйств,

животноводческих

племенных

десятки

другому поводу. Полученные данные подвергают статистическому анализу и используют при планировании долгосрочных программ развития животноводческой отрасли. животных у особей Варьирование любого признака группы числе в том и случайобусловлено многофакторным комплексом, но действующих факторов, таких, как по наследственноразличия т. сти, факторам среды, д. В рефизиологическому состоянию неозультате многофакторного воздействия реакция организмов к что динакова, приводит индивидуальному варьированию величины даже признака при относительной однородности группы по другим обопризнакам. Варьирующие признаки принято значать буквами латинского п., а их варианалфавита у ит. ты х1; х›, ..., Ха; Ув У», ---» Ул. анализа животных Для генетико-математического группы (поосновные пуляции) используют следующие параметры: среднее развитие признака у особей популяции (х, С, 5, Н, Мо, Ме); степень изменчивости признака (Су, ск, ор, 1); показатели наследуе-

этологии

признаков

качественных

дисперсионный и регрессионный анализы. этих для биометрических показателей

ляционный, ты

для параметров применяют корре-

генетико-статистических

экспери-

другие

с точки

(ср).

средовую

знаками.

огра-

получаемые

и направле(#2) и повторяемости (г„) признака; величину фенотипических и генетических корреляций (т, гс); селекционный дифференциал (4); интенсивность селекции (7); показатели регрессии различий (Ё,); ожи(К, К»); критерий достоверности даемый эффект селекции фенотипическую (5), (К); вариансы

мости

ние

в том

личин:

(Мо), медиана (Ме). Средняяарифметическая (х)

—

зующий

основной

совокупность изучаемого признака. кое значение наиболее характерно признака ной совокупности животных.

Вычисление

других

арифметической,

средней

биологии

до группе более 30.

зависимости

принято

от

считать

30 особей,

как

параметров,

генетико-статистических

особенности

параметр, характериОна показывает, кав целом для конкрет-

числа

животных

всех

величин

суммы

признака

на

выборке. В

выборку малочисленной, если (или большой), если

многочисленной

Среднюю арифметическую в малочисленных способом, который заключается прямым

полученной

некоторые

числяют вании

большинства

имеет

число

у отдельных

особей.

выборках

особей

Формула

имеет

вы-

суммиро-

делении

следую179

—_

где

х!,

х2...х,

значение

—

рарнанты); нт. п

общее

—

м+№%+%№ +...

—

варьирующего

число

членов

Ух,

признака совокупности

группе

из

вычислить

формулу:

веденную

17.6

1,50—1,59 1,60—1,69 1,70—1,79

1,80—1,89 1,90—1,99 2,00—2,09

отдельных

масса

1,84; 1,55; 1,91; 1,44; среднюю арифданные

вышепри-

выборок,

работать

Среднюю арифметическую

вычисляют

Хх=А+]

где

А—

/— средняя; условная класса каждого

величина

порядкового

номера

в классе; Иа о число, вариант риационного ряда).

ря

—величина

а отклонение классового промежутка; где находится условная класса, средняя; членов васовокупности (общее число

яют

симальной (обычно 7—12). минимальной

живой

массой

определить между разницы

птицы

на

число

—

условно

сред-

среднего (модального)

полусумме

равна

аком

Аа" :

они

Ла

=75+0105.=75—0,04=Ь71к _

выражают

Другие средние

используют

для

имеют

которого

составит

примера

данного

для

Среднюю арифметическую

признак,

ранговых

ение

оп

величины

значимость

определенную

в тех

же

что

единицах,

вычисляют.

ее

для

(С)

реже,

но

генетики

тем и

не

менее

селекции.

темпа для изучения применяют за период, определенный популяции прироста роста, среднего и т. д. Ее целесообразно использочисленности стада увеличения

Среднюю геометрическую

вать

ния

х.

вели-

асимметричных

Рассчитывают

рядах,

среднюю р

то

при невозможности по геометрическую р

есть

дж Сб=ЕЧх 17273

мак-

классов :

занимающий

деления

Хе

класс,

выделяя

(А)

средняя

Ша.

необходимо

Ла

от

хл

ряд (табл. 9.1). Для этого классового промежутка путем

+22 +12 +6

—

Средняя арифметическая

формуле

ряда,

—

от

положение.

Условная

кластор

поживой массе нияоредней вариарифметической

ационный

чину

пл

по

я и (1,70 я2 У т ор. ое к рта весть о ну УВ ось ее р клонени ве Иер чеэтого г я частоту. иаеса среднего яУЖНОГО

которыми приходится селекционеру, непрямой способ вычисления применяют строят вариасреднейарифметической. Для этого предварительно ционный ряд, в котором величину признака (х) разварьирующего с переходом на классы от минимального значения деляют признака к максимальному, распре по ним. распределяют У, и члены совокупности куп основном

—

вариационного

=1,76 кг.

+1 +2 +3

(2)

масса живая бройлеров в 6-недельном Например, минимальная 2,06 Хит Хшах 2,06 кг; йт 1,30 кг, максимальная в этом на 8 классов, слусовокупность 1,30 0,76. Распределяем промежутка {= 0,76:8 = 0,095 =0,10 (округление классового чае удобно для разноски данных по классам). Затем проводим группиживой массы бройлеров по классам ровку (разноску) показателей нее

Для больших

п=

отклонения

(2)

—

возрасте

1’

на

отклонение

(а)

—

сумма

1,84+ 1,55+ 1,91+ 1,44+1,87 + 1,60+ 1,95+ 1,70+2,01+1,73

х=

еп

совокупности

члена

(объем выборки);

бройлеров живая

[62

возрасте

Произведение Произведение на квадрат частоты частоты

Отклонение

Частота

(х)

у каждого

кг:

Класс

Например, 6-недельном возрасте составила, Чтобы 1,87; 1,60; 1,95; 1,70; 2,01; 1,73. для группы метическую бройлеров,подставим в

особей

бройлеровв б-недельном Пример определения среднейживой массы (группа из 100 бройлеров)

9.1.

ЩИйЙ ВИД:

где

—

значение

варианты;

—

число

членов

вычисле-

формуле форму

..хеп» в

выборке.

средней геометрической необходимо

Вычисление

интенсивности

Для расчетаприменяют

т. д.

хх

ды

варъирующего

величина

признака;

7,02+7,8?_

поро-

8,8;

6,9;9,1;

уменынающимися

чем

[369.54

где

м Пржьоли`

признака»

варианты

Например, необходимо

если за у коровы, 2 кг, первую минуту Используем указанную

отдачи за

—

Н=

Т.Г.

Если

же

вычислить

за

определить мин

вторую

формулу

—

6,5+0,333+1

простую

6 кг

среднюю

за

ую

скорость

—

числе

формул:

Мо=

1,803

мас-

выде-

арифметическую,

[Ат]

И’,

—

начало

медиана.

—

класса,

общее где

классу,

вариант

величина

—

вычислены

промежут-

классового

модальному; Б-—

модального

частота

;

Мо=170+0,1 ?

арифметической.

{

медиана;

группе;

/—

формулы

__[2.2626-19_ —19—22 ,

медиана;

находится

Полученные результаты

ско-

{

находится

котором

число

подставим

’

то

медиа-

5-Л

величина

—

сумма частот частота класса, —

данные

из

=1,70+0,1

Ме=1,70+0,1————

З7кг. кг 1,637

быть

могут

хот

назы-

Ме=и\

—

живой

модального

значениями

выборках

модального класса; граница класса, предшествующего за м частота класса, следующего

молоко-

в том молока, | кг. третью

больших

частота

—

Для примера

среднюю

выдоено

следующих

промежутка; шествующих

периолов.

число

увеличивающимися

дится И

принято

тде

Хп

встречающуюся

классам

по

в качестве

И/, —нижняя

ка; / класса;

(Н)

медиана

помощью

НП

распределения

НЫ.

средняя арифметическая (х 7,80). средприменяют при вычислении него какого-либо уровня, характеризующего скорость процесса линьки, яйцеобразо(скорость молокоотдачи, скорость скорость вания), используя формулу

больше, Среднююгармоническую несколько

что

/61,59=7,85 мкм,

мода,

бройлеров в б-недельном возрасте класс „79кг с частотой 26 (см. табл. 9.1). 1,70—1 в середине расположенную Медианой (Ме) называют варианту, части: на две равные его и делящую ряда (центре) вариационного Мода

6+9.

часто

лен

наблюдений.

число

—

при определении диаметра эритроцитов мкм: получены следующие данные, 7,2;

В примере

модальным.

наиболее

котором

И всегда

Величина

находится

сы п

7,0; 7,8. Следовательно, 5_

Класс,

кг,

недостоверна.

варианту,

называют

совокупности.

вать

Например, леггорн

Модой (Мо)

Хх.

величины

меныше

2+3+1

величина

полученная

есть

то

” х—

Ух

формулу

5= где

составит

молокоотдачи

рость

при планиили у животных прироста продуктивностемпа ти по годам, то есть изменения признака. при определении для определения Среднююквадратическую(5) используют среднего объема клеточного диаметра ядра и эритроцитов, среднего

ровании

классового

классов, котором

преднахо-

таблицы 9.1

7 =1,76 кг; И

|-170+01..9 =172 кг ›

незначительно

’

—=

‚

отличаются

от

средней

Использование тавления

модальной пестрая;

моды

совокупностей мастью

для

модальное

число

Д.

ИТ.

Следовательно,

больше,

удобно

сопос-

для

признакам. Например, скота холмогорскойпороды будет чернососков у коров у свиней четыре, качественным

—

средней квадратической 5 средней гармонической Н всегда меныше

величина

а величина

бой

медианы особенно

по

всегда лю-

величины распределении х, другой средней. В нормальном Мо, Ме совпадают. Неправильно выбранный параметр искажает

истинную

среднюю

признака.

величину

вариабельности признака

казателями

среднее

являются

(6) и коэффициент (стандартное) отклонение ти (Си). Среднееквадратическоеотклонение (с) позволяет величинах. пени разнообразия признака в абсолютных ческое

квадрати-

изменчивос-

судить

сте-

Чем боль-

выше изменчивость. Вся изменчивость с, тем приот укладывается средней арифметической в пределах 36, (правило плюс-минус трех сигм), поэтому средняя арифметичеси увеличенная на 3с, дает кая, уменьщенная крайние практически особей признака. Так, при нормальном распределении варианты в пределы +36 входит 99,7 % особей. Около 95 % совокупности в в пределы +2с и приблизительно 68 % особей особей входит 4000 кг, то +1а. Так, если «о пределы удоев> равна 600 кг, а х всеминимальный вероятнее удой у коров в такой совокупности, а макси2200 кг —3: (х го, будет равен 2200), мальный 5800 кг (х + 3в 4000 +3: 600 = 5800). Таким обра-

величина

ще

знака

—

ПОКАЗАТЕЛИ

9.2.2.

Установление имеет

важное

лекции.

значение

Именно

в генетическом

величиной

зависимости

от

признака

величины

лучших

популяциях

популяций

анализе

определяется

изменчивости

отбора

путем

стадах.

ПРИЗНАКОВ

разнообразия

степени

улучшения

ность

ИЗМЕНЧИВОСТИ

животных

изменчивости

в все

се-

возмож-

племенных

хозяйственно

—

3с

зом, закономерности нормального тремя функциями, о чем подробнее отклонение Среднее квадратическое по

вычисляют

ках

по которым ведется подпризнаки животных, селекция, на с низкой изменчивостью признаки (коэффициент в пределах 1—15 %), средней (16—25%) и изменчивости находится высокой изменчивостью (26 % и более). При высокой изменчивополезные

распределения

будет

выражаются

изложено

формуле

ниже.

выбор-

малочисленных

разделяют

какого-либо

сти

щественно

признака

отличаться

можность

от

постоянного

лучшие

средней

повышения

худщие

показатели

будут

су-

что воздаст арифметической, по среднего уровня признака особей. В то же

стаду за счет отбора для воспроизводства лучших на улучшение время возможностьселекции признака, характеринизкой исключается. Это изменчивостью, зующегося практически с связано что тем, признака показатели селекционного очень к средней, близкими и поэтому отобрать лучших особей из

будут

стада

весьма

При

изменчивости (вариабельности) признака особей лимит совокупности следующие применяют параметры: отклонение (Пт хлах (с), коэфХит), Среднее квадратическое отклофициент вариации (Су, %), вариансу (52), нормированное

данной -

сложно.

изучении

(7.

нение

Наиболее цина

ную указывают максимальной

Лимиты

менчивость

особи

данной

признака.

с такими

популяции.

Наиболее

на

часто

этого

—

ух

——

ют

втретью

сумму

—

квадраты

отклонений

квадратов

(х-Х)’.

среднее

Затем определя-

квадратическое

откло-

нение.

показатель

характеризуют изучаемого признака

величины

как

варьирования признака — велии максимальминимальную в выборочной совокупности и Чем больше амплитуду вариации. разность между и минимальной извариантой, тем значительнее

простой

лимита.

знаков формуле

«+» и «-—» указывает на то, что веизменчивость признака параметра характеризует особей как в сторону от средней арифмеуменьшения вариантов тической, так и в сторону их увеличения. Приведем пример расчета с по данным массы яиц у 10кур.Для этого удобно пользоваться таблицей (табл. 9.2), в первую графу которой вписывают варианты отклонения от сред(в данном примере массу яиц), во вторую ней способом вычисляют прямым арифметической, которую

Наличие

личина

Однако

показателями

эти

показатели

часто

бывают

недостаточны, нехарактерны

употребляемыми в практической

селекции

так

для по-

9.2.

Пример вычисления в

Масса яйца, х

60,4

54,4 55,0

малочисленных

среднего

квадратического

выборках (л

Отклонения я _

10)

отклонения

Квадратыотклонений (х-х)

+06

0.36

—3,5 —2,9

12,25 8,41

+2,5

6,25

61,2

+3,3

59,8

57,5

1=57,9

Для

рок используют

где

—

дят

стандартного

формулу

РЧ в=\/пра =

5,29 =65,02

Формула для

вариации от процентах вычисления

изменчивости

100%.

х.

—

коэффициент вариации Су= (2,1/10,7)100 19,6 %.

вит:

1-—частота,

степень

средней арифметической. коэффициента вариации следующая:

случае а

—

отклонения

промежутков;

5/2. Для

находят

этого

на соответствующие умножают из таблицы данные, например, и

[(-—40}

тю \

изменчивости

с помощью ляют

от и

—

условно-

вари-

число

плодовитости

свиноматок

соста-

Для

оценки

пользуютсяпоказателем

особи

ВЗЯТОЙ

отдельно

отклонения отклонение нормированного (). Для этого определяют величины особи от показателя признака конкретной средней животных. Затем полуарифметической обследованной группы ченную разность (х —х) делят на величину с, выражая таким об-

для

следующих

9.1,

отклонения частоты.

возво-

Подставив

получим:

разом признак

Например,

породы корниш

альтернативных

признаков

опреде-

2,4,

при

отборе

живая

особей,

Например,

бей желательного с определить

—

стаде типа

по

данный признак, общее поголовье.

имеющих

показателю

—

совокупности;

нежелательного

наличия

долях

по

о:

х-х

ранней скорости

первого

масса

составила

роста

2,0 кг,

двух петухов а второго —

—

1,8,

—

насчитывающем

норок,

живая масса всех петухов в стаде оцененных средняя отклонение среднее квадратическое 0,2 кг. Нормированное клонение для сравниваемых петухов будет равно:

норок

—

4 доля

500 голов, типа.

от-

_2,0—18_0,2 _=[5; 02’

признака;

особи

=0,15 кг. =0,1. /2,28

формул:

данной

ира, в=\/р9; <=\/р-—(1-49);

выражает

величины

Зная средний уровень продуктивности и показатель среднего квадратического отклонения, нетрудно рассчитать коэффициент свиноматок вариации. Например, средняя плодовитость крупной. белой породы составляет В данном 10,7 головы, а в 2,1 головы.

классовых

105 =10,2 головы.

в=0,1

где р— доля без данного

(Су)

выбо-

(Ум

больших

’

Су= для

0,210,458, или45,8 %;

/500-0,70-0,30

Коэффициент

признака

квадрат

Степень

(хх)

=0,70;а=—=0,30.

классового

Для определения в

17,64

отклонения

промежутка, в числе выраженные

величина

аа»

10-1

3,61

65,02 +269 ‚б9г.

65,02

0,30 с=_/ра =4/0,70

0,16

—4,2 +2,3 Я(х-х)=0

о вычисления

0,16

0,4

формулы

выше

р==

10,89

+1,9

53,7

указанные

ний

—0,4

60,2

Используем

Квапраты. открне

пения

Масса яйца ,

Продолжение

Откл

особей

осо-

Необходимо

желательного

24—18

0,2

второго

петуха,

типа.

Таким

образом, масса

30.

отобранного для

племен-

на

—

для

уровне

Немаловажное варианса (с°), которую значение

квадратического

ческом и

анализе

среды

на

анализе

при

определении

формирование

доли

признака средне-

зависит

наследственности

влияния

величины

—

ПОКАЗАТЕЛИ

Биометрические

методы

на

СВЯЗИ

МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ

дают

анализа

определенной

взаимосвязи.

Например, сушествует

связь

«минус».

Принятыследующие

слабая; 0,3 —0,5 высокая; 0,9 0,99 к 1, тем величине абсолютной

связь 0,3 0,7 —0,9 —

—

реляции

который го

квадрате

показывает

признака

связано

под

—

(1?)называется

Связь, наблюдаемая

умеренная; весьма

сильнее

связь.

связи;

0,5— 0,7

высокая.

какой

отбор

степени

по

—

0,1

г=

—

заметная;

Чем ближе

он

Коэффициент

по

кор-

результативно-

фактора.

признаков,

назы-

коэффициента фенотипическомвыборок, а при наличии выборок формула: следующая р

г=

коэффициентом детерминации,

процент изменчивости изучаемого вариации между величинами двух

долю,

влиянием

тесноты

то,

вычислениях.

численных

много

и для

меж-

что

на

сибсов, полусибсов). Свя-

сыновей,

на указывает на величину

удобствами в

каждого

сия

Ниже

признака:

—

число

плазме

9.3. Живая

(х),

масса кг

Обший белок (), г%

2.56

1.80

3.82

1.80 2,00 2,05 1,98

здесь

х, у— в

С,

варианты;

2,78

2,58

4,05

2,56

2,85

3.41

С,— диспер-

выборке.

корревычисления коэффициента массой живой петухов породы кор- в белка

концентрацией

общего

Примеррасчета коэффициента корреляции (и

аа

наблюдений

методика приведена примере связи между 8-недельном возрасте крови (табл. 9.3).

на

ляции ниш

с.у

Ух-Уу

/С»С,

(6%).-5у? -@7)

С.=5 х

те

—

влияет другого признака. одному признаку много существует вычисления корреляции коэффициента Для и больших альтернативных выборок, рабочих формул (для малых т. д.), которые дают одинаковый конечный результат. признаков той или иной рабочейформулы чаще всеПоэтому использование

и между настригом и массой несушек между у индеек,

молоке

по направлению положительной криволинейной, нейной. знак отрицательной (обратной), указывает (прямой) ИЛИ

ней регрессия

занная

отцов

Хм-=—

-—

«ПЛЮС»

между признаками, корреляции Генетическая корреляция указывает на признапри отборе первичных признаков вторичных животных на группах родственных быть определена

может

пьютеров

содержанием жира коров, густотой шерсти у овец, между живой массой качествами яйца, между длиной киля и мясными устойчивостью и восприимчивостью матерей и дочерей к лейкозу и т. д., поэтому по какому-либо одному признаку отбор животных и на другие Таким обракосвенное влияние оказывает признаки. связей между признаками можно проводить зом, при выявлении селекцию. косвенную основной Коэффициент корреляции (г) биометрический покаи направление связи позволяющий величину затель, определять Он показывает связи между двумя, величину между признаками. числом Величина этого коэффицитремя и большим признаков. ента принимает дробное выражение в пределах от 0 до +1. Чем тем ближе показатель к единице, больше связь между коррелируПо может быть прямолиющими форме корреляция признаками. и

оп-

обуслов-

Наиболее удобна для вычислений кой корреляции для малочисленных

ду удоем

имеет

селекции

наследственностью.

(матерей и дочерей,

го

между варьирующими признаками,определить ее и направление. показателей связи между признаками Применение в селекционной значение имеет работе и прогнозипрактическое животровании эффекта селекции. Отбор сельскохозяйственных ных по для воспроизводства ограниченному числу осуществляют и свойств Большинство животных находятпризнаков признаков. в

для

регрессия признака

одного

величина

значение

меньшее

ней

связанная

изучить величину

возможность

связь

ся

Не генетической

изменение ков

средняя

степени

другого.

от

Ренной

какой

ределение

генети-

а фенотипическойкорреляцией,

вается

показывает,

и его признака изменчивость. вариансой признака выражается варьирование ее вариансоставляющие разложена (6) и средовую (ор).

может

9.2.3.

изменчивости

путем возведения и используют квадрат

Фенотипическое бр» которая быть генетическую

сы

совокупности

вычисляют

отклонения

при

данной

х+1:с.

имеет го

(х +30),

макеимелнной

была

целей, первого

ных

4,608 8,028 7,2198

5,004 4,644

8,1

5,248

р 8,58 6.7177

16)

3,24

6,554

3,24

3,572

3,24 3,24 4,00

чо

4,00

3,881

19,89 14,56 7,728 6,656 16,4

18,40 11.63

Живаямасса

2,35

ух?

(5)

УХх-= _

5,476

31.58

4,285

12,96

4,494

7,452 Хху 113,308

ху =206,95

Молоко-

—_ (32,12).64,93764,4810,456. 64,937

(56,05) 206,956 —=206,95—1%,35=10,6;

У. -ХУ

/С.С,

массой в

лу:

Ува,ху

о а

ния

от

ха В

класса особей; В и в по

признакам

хи

у;

{-— частоты

вычисляют для рядов

первого

31|

записывают

п=100

5/а,=-24

и 34=68

особей

число

корреляции,

одной

частоты

умножения ответствующих дует

клетке

=263

Да?

5/а,=5

—

отклонений

произведений Да», Дау;Да?;Да}и

коэффициент

условных

ряд

ла

—

дах

2—2 =

ах

удоя (у) коров

решетки),

оба условных

на

а,

суммы. необходимо найти их

которое

отклонения

а,

Чтобы

находят вычис-

значение

получают а;

>/аха, пу-

ау,

со-

слехи каждому классу по признакам у. При этом не что классами, частоты, нулевыми ограниченные по После каждой квадранте получения результатов учитывают. их с целью получения проводят суммирование У/аха,для всей кор-

помнить,

реляционной решетки. Вычисления:

суточным

—

р“.

вычисление примера приведем коэффициента кормежду молокоотдачи и скоростью удоем (кт) коров голландской породы. Обработку материала начинают и их границ классов для построения с определения вариационного для ряда отдельно каждого затем составляют признака, корреляционную решетку (табл. 9.4). В верхнюю строку решетки вписывают классы суточного удоя (у), по вертикали скорости молокоотдачи 100 коров в корреляционную (х). Разносят данные по решетку Закончив одновременно признакам. подразноску,

качестве

реляции

Затем

ряды лить

Ав

1% `

2 |2 _

у”

тем

модального

ОООпризнаков фоам по

а,

(л,) 25—29 |

_—

Сугочный удой (у) 20—24

53|

1,9—1,99

у,

|159

114—149 1,5—1,59 (4)

концентрацией общего 8-недельном возрасте отмечена

-пЬЬ

молокоотдачи (х) и суточного корреляционнойрешетки

скорости

помощью

173—1391511

пос, ах

111—119

1,2—1,29

1,8—1,89

(+0,358). При вычислении коэффициента фенотипической корреляции длЯболыних выборок чаще всего используют следующую формукорреляция

—

10—14

1,6—1,69 1,7—1,79

113,307 —112,52 0,7880 358. 4,8336 2,199

Таким образом, между живой белка в плазме крови петухов

положительная

отдача (>

Определениевзаимосвязи

9.4.

—

10,63

5х =64,937

в ячейках (/) и выкорреляционной решетки частоты классы по молокоотдачи бирают условные скорости средние их жир(Ах = 1,5 1,59 кг/мин) и удою (А,= 20 24 кг), отделяя ными В решетке линиями. образуется четыре квадранта,которые П обозначать верхний, принято цифрами: 1 левый римскими левый нижний, ГУ правый верхний, П правый нижний.

считывают

—

9 425

4.623

13,1508 6,9112 39 2

ур

БУ

(5 х у

5,523

7,267

3,26 3,60 Ху=56,05

7.2145

3,38 5,62

=32,12

0), г%

кг

2,15 2,34 2,12 2,07 5х С,

Продолжение

Общий белок

Г квадрант

3: 3. 5:

(-4) (-2) =24 (-3)(-0=9 (-2) (—1) 10 (-1): (-2)=2 -

=-4 (-2):1 2.(-0:(-)=-5

_1-1-(-2)=—2 5:1:(=-)=-5 3.2.(-)=-6

УЛаха,

И квадрант

Общая сумма

всех

У/аха, =

квадрантов:

квадрант

хаха

=—13

ГУ квадрант

3.1.1=3 1:2.1=2

2.3.1=6 2-4.1=8

У/аа,=

3/а,а,=45+ (—6)+(-—13)+19 =

45.

Для расчета для

лить

учета

каждого

классового

коэффициента

промежутка): 5-5 м 5 —0.05

ил)

связь Следовательно,

локоотдачи

_45—1000,05

положительная.

между

количественными, генетических при анализе по каждому данные первичные

удоем

Для

для

альтернативных

ри + рз=

находиться

может

от цыплят, полученных кросса «Хайсекс коричневый». Коэффициент корреляции

особенно

—

п=

пределах от —1 до +1. связь окраски пуха с скрещивания родительских

вычисляют

сопоставляемых

число

п—

цию, нем

полом

х с

рангами

лу

связь

признака

клетках

оп-

рангового

ко-

могут

порядковый

занимают

Р—

разностьмежду

ростом

чем

| Ранги

альтернативных

ли

бега по

этим

между

связь

(у)

на

дистан-

двум

при-

0,80,

бега лошади на дистанскоростью более высокого роста в среду лошадей низкого роста.

лошадей

рангового

коэффициентасвязи

ти

Разность рангов 1-4=-3

2 = —3 —7=

4—3=1 5—1=4

р?

32=9

з 9 =

Р=|

4 =16_ ;02

13 Гсистика

рангов

парами

—1 до +1.

от

рангов;

пар у.

9.6. Вычисление Немерлошади

формулу:

("21)

п.

=1-18=236 5(5—1) —

бега выше,

скорость

’

быть

ус-

не

6.5.0?

изменяется

между

четырех

приблизительно,

и обратная: у болыная

форм

есть

то

формуле

по

распределившиеся решетки.

Гб

УР +Ро)(з+ Ра (РИРЗ)(2 24)

ру, р2, ру, Р4 частоты, признаков корреляционной

где

признака

Всего = 106 А+ р+ра=100

необходимость

которые

имеется Например, необходимо определить, их ростем (х) рысистых лошадей и скоростью лошадей цию^'1600 м. Сравнивают ранги пяти знакам (табл. 9.6).

(риа Р.Р) а“

ни

точно,

возникает

вариационном ряду. Для определения следующую эффыциентакорреляции (г5) используют

’Величина

признаков

р4=97 + ра=99

—

ни

(ранг)

номер

Например, требуется определить

ределены

его

р=2

иногда практике между признаками,

связи

мо-

члену выборки решетке (табл. 9.5).

р =98

рз=3

В селекционной

определения в четыразмещают

=(),94

—

тановления

признаками

корреляции указысвязь положительную (0,94) окраски пуха высокую с их Это половой суточного возраста принадлежностью. коричневый» то, что кросс «Хайсекс раз подтверждает

скоростью

качественными

Л00-100-101.99

образом, полученный коэффициент

аутосексный.

коэф-

очень

на

цыплят

9.36.

коричневая| _ светло-желтая

Петушки Всего

127,88

Окраска пуха

Курочки

где

данных.

Корреляционнаярещетка

цыплят

Величина

45 +12

альтернативными

но

рехклеточной корреляционной

Пол

(0,24)

суточным

только

9.5.

.1,621. 0,7889

Коэффициент корреляции между

(”.) не удобен

формулу вычисления

паха,

Таким вает

получим

данные,

(98.97—2.3)— >

=“

данные

формулу

корреляции:

‚_ХЛьа пб,

без

(0,24)! /0,68—0,0576 =/0,6224=0,7889.

Подставим полученные

фициента

тп

Подставив

опреде-

лишний

8 [27°г

с (сигму

вычисляют

\/2,63—0,0025 \/2,6275 1,621; 10—00

необходимо

корреляции ряда Би

вариационного

Важное

значение

работе имеет определение обусловленными наследственностью.

селекционной

связей

между признаками, Степень и характер таких

плетаются

ре

эффектом

животных на

С. Райтом

коэффициента путевого

методе и

селекции

должны

генетической

анализа,

Л. Хейзелем:

по

перепри отбо-

тесно

учитываться

сочетаемость.

на

Вычисление

вано

корреляций(тс)

генетических

как

корреляции

осно-

формуле,предложенной

При

Формулу знак

имеют

применяют

положительными.

один

гимеет

из

изменяется:

или

знак

тех

другой

вает

связи Наличиеотрицательной на сильное

взаимодействие

ный

наследования

тип

следовательно,

по

формула основана

случаев,

когда

«—», но в знаменателе же под квадратным

Если

позволяет

направления ее, ный. Его величина

ет

ношение

имеет

выявляет

неравенство

Для

знак

—

иж“жм между генотипа

+ », то

):2

корнем

При

ляции

этих

формула

0,204. данных

получаем:

Таким и

живой

токриту роста у

0.247

будет

потомства.

петухов

генетически

гс

по

у, следовательно,

по

хих

Тху Тухсоотношения

оно

как

корреляционного

Пу

пользуются

0.214

;

ах

(ХЛка,) (2/4)

Лх

со

на

слож-

взаимодействие), связь,

так

генетической

между

ОНИ

и,

как

где

—

ряда

частоты

число ку; п— му признаку

корре-

гематокритом

0,725, поэтому отбор особей обусловливать повышение

по

гема-

скорости

по

первому

наблюдений от

их

ления:

условных

признаку; ах и средних Ах и

выборке;

(ла

Уа

)

а,

ум указы-

или

выявить

=0,725.

корреляция

|_(хла,)

и хмсредой илиуд

хд

(ХЛ)

формулу

0,204 0,357

образом, генетическая

массой

выявля-

видо-

= =

ее

связей,так

формулами:

отношения

не

коэффициент всегда положительот 0 до +1. Корреляционное соот-

этот

ух

(эпистаз, неаллельное формуле Хейзеля нельзя

7х

есть

значения:

вычисления

числителе

на

отцов подстановке

определить

изменяется

два

оба г в числителе оба должны быть

о наличии дейаддитивного предположении ствия генов признаков. коррелирующих В качестве вычисление генетической примера рассмотрим корпо о фенотипических корреляциях, данных реляции результатам в наших на породе исследованиях полученных корниш и их сыновьях: в 8-недельном возрасте массой сыновей и гемежду живой и сыновей отцов матокритом 7у= +0,247; между гематокритом живой массой живой и массой сыновей отцов 0,214; между 7х живой массой и сыновей отцов 0,357; между гематокритом 7,

гематокритом

то

признаками,

между

связи

корреляционного величину связи, но

показатель

для знак

используют

(п), который

следующими гс

криволинейного`типа

наличии

правило,

ряда по второму признаотклонения по каждоусловные А», которые определяют путем вычис-

а,

частоты

—

2. (> Да 7?

Га

=у

том

Разберем на и

удоем

ляционного

Разноска

за

примере лактацию

отношения

определение у 100 коров для

большой

возрасте

между

зависимости

порядок

вычисления

выборки.

возраскорре-

в коррелякорреляционной решетки таким образом, чтобы получить, прежде всего, графы со значениями выделяем условий интервал /4 и /42. Для этого средней по возрасту коров (6—7 лет) и по удою за лактацию (2600—2800кг). Приняв эти интервалы за нулевые и ограничив их по жирной чертой, записываем ряд условных а, (для интервалов по возрасту). удою) и а, (для интервалов Суммируя по графамХа, и /а2, получаем для первого признака величины: (удой) следующие

данных

ционной решетке

удое

лактацию

за

таблице 9.7. Обработаемданные

Ура, ‚3

Хра;

дана

706.

Для второго

дает: в

(возраст)

признака

Да,

Да?

Обработаем вначале получаем

этого

щее

отклонение

а,:

столбцам,

по

столбец: руах значение

(/уа.)?,

1600. Полученные

частот

днюю

Для

ряда второго строчку

вычисления

=У,

значение

ра?

величины

24)

Да». Для

получения

для

на

п.

получаем

строчку

436,74.

необходимо

отношения

еще

лв

10,24

Хх

436,74

—

)

ния возвестиквадрат

указывает,

возникающей

37,6 % обусловлено влиянием

Б|

(32

100__ | 426,5

под

695,76

степени

корреляционного

за-

отноше-

на100(0,6132- 100= 37,6%),то

что

влиянием

возраста.

общей

изменчивости

различных

удоя

факторов,

раз

а >

—

+ &

—

со

д г

т8яяЯз я

нетто |

ЕЕ

< 5 ээе зачаая

ес

< зая

ттата г

|8 238585588583 НН 111117 т ТТТ ъъъоф

1798 в

Т-береНИетттт-

ст

аоаа

ЗЕЯ

Яя —я-

ча

„2

ее

-2е-а-

ее

ат

Имччча-а

ча

юае-то

Ею

+721

вх зе

и >

осей

ГГ

значительной

рты

[Г

’

ИНЕТЕ

еее

[а

асеа-

В данном примере удой за лактацию висит от возраста коров. Если величину в и умножить величина

яо

Т|+заае

Зона

695,76.

695,76 =0.613

полученная за лактацию,

’

ах

ру

ТТТтТте-еч

и]

ВН

он

ут

“заза

чо

зааззоааеое Гая

“|

зоо

| мт

(Х.Льа.) (ХЛеа,)

=1|-—

на

(32)

Следовательно, _

частот

соответствую-

д.

_—32

туб

а -е-о

значения соответствующие получаем результате чего после-

делим

признака, сумма составит корреляционного ах:

Уга

квадрат

Зач

25, 324, 484, 196, 1369, 361, 1, 361,

именно:

ит.

Дуа, возводим

(руд)?

определить

а,

(-5)

—

Зоо

умноженное

столбец: руа, = 2. (—5)—5.

1-й 2-й Затем значений

заключается

/х›ах,образуемоезначениями

произведение

таблицы 9.7

клетках

таблицы

частоты

(ХЛка,)

Лу

яаз=23585 88779197922

(ХЛьа,)

413.

Дальнейшая обработка корреляционной получении выражений:

суммирование

аналогичное

це.

-Зяо

ях >

Аналогично раста

корреляционное

вычисляем

удоем

за

УЕ(5

}

Га Х

Таким сит

от

последний

признака при В больших выборках

удой обусловлени от обусловлен и не зависит

В где

коэффициент

г—

квапратические

ние

корреляции

отклонения

показывает

другого,

=г-Х; в

между

степень

зави-

связанного

приопределяют

регрессии

ним

признаками;

ох

Ку

массой (г= = = Следовательно, и

Для

=—0,003жг=Зт; Ви

Полученный

-—27,45 яйца.

=—0

живой масчто показывает, увеличение сы на яйценоскости 27,45 кур на | кг способствует уменьшению | яйцо живая на масса яйценоскости яйца, а при увеличении кур на Зг. Сопоставление уменьшается полученных коэффициентов позволяет о том, что живая масса сделать вывод несурегрессии шек в большей степени влияние на яичную оказывает продуктивчем что ность, при обратном сравнении, соответствует

тельности.

Регрессия

рез уравнения ется

результат

между

признаками

регрессии регрессии

Уравнение формулой

ив

при

может

быть

графика. прямолинейном

действи-

выражена

виде

х=6, +аилиу=Ь,

Хх

нию

а;

530!|-`—-—-——-7 } & 3,0|---—-: <

ХХ

;

Содержание жира, %

следую-

иметь

}

3,015,

ы:

Графнк (у)

Рис. 9.1.

ху(9 5)

средняя

—

Если

белка

жания

содерпри засодержания

изменения в

изменении

данном

жира

+ а.

также

че.

типе

связи

выража-

зависимого арифметическая

соответствует

гох

значению

признаком

зависимым

произойдет замена уравнений У=У

(«—х),

молоке

(х)

›

будет

мест

или

соответствующая

признака,

или

у, между

у=

независимым

значениями

ТИПЫ

то

х,

признаков:

у+и*.(х— х). 6х

можно уравнениями регрессии, и построить график для ряд значений (рис. 9.1). 9.0 уУпопох (ис.

9.2.4.

значе-

уравнении.

Пользуясь

ческий

зо

может

3,03

Х-х+р9х. (7-5), 7? с

тде

--0285

А„=—0

или

в,— сред-

отклонение

промежутка.

зависимого

РОН

в формулах с используют вычисления иллюстрации по связи живой данные между определению Кух \ используем и яйценоскостью «Хайсекс белый» кросса кур-несушек 0,28; о. 0,153 кг; ау 15,0 шт.).

классового

у=0.

+В

изучаемыми

уровень

вид:

щий

удоя.

В =г—,

признаков.

Среднее квадратическое

если

изменения

—

учетом

а—исходный

Уравнение

что

коэффициент

формулам

по

а,

зависимая

х—

духи у признака,

ясно, не

функция (завиискомая симый (независипризнак); у—аргумент мый признак); 6 меж-< коэффициент связи

а,

возраста,

у определяется

по

уравнением х=Ь,+ где

образом, совершенно

Изменение

—

изменении

знака.

воз-

Коэффициент регрессии (Ку, Кх)

одного

связи

(хГа }

Пух

отношение

(п):

лактацию

составить х

при

теорети-

изменении

ОШИБОК

СТАТИСТИЧЕСКИХ

сопараметры практической селекционной работе основные не по ги вычисляют вокупности (х, в, Су, зачастую др.) генеральа по ной совокупности, выборочной, поэтому генетико-статисти-

параметры

ческие их

для

значений, которые

Для

купности.

ральной

выборки были

устранения

могут несколько бы получены для неточностей между

выборочной совокупностей

отличаться

от

генеральной

тех

сово-

генепараметрами на эти папоправки Размер статистической

вводят

в виде ошибок. статистических раметры ошибки зависит от изменчивости и размеров признака выборки. тем меньше Чем больше объем выборки и меньше изменчивость, статистическая ошибка. Поэтому в структуру формул статистичес-

ких

ошибок

выборки.

включают

показатель

изменчивости

признака

объем

Чтобы

уменьшить

чить

число

щие

еще

членов

до

определить

начала

При

ошибку, необходимо увелистатистическую Существуют методы, позволяюсовокупности. или материала сбора массового эксперимента

требуемую

выборки (п)

численность

разности

но

долей

—

его

вычисляют.

Формулы

тистических

ошибок

статистических

параметров

статистического

параметра

Ошибки средних

Формула | обозначение ту

(если

__5

Ошибка

среднего

Ошибка

коэффициента изменчи-

тс,

Ошибки

коэффициента

т,

ции

корреля-

коэффициента регрессии

Ошибка

квадрата

корреляционно-

отношения

тол тд?

разности

т,

ПАО

средними

тр

р=ж-х,

тр для т

Ошибка

Доли

разности

величин

—

(с! в)

тр, Тр Ту

и>

)--№, где

свободы)

р =

| (где [— число

100)

у,

(число

/-— 1;

классов)

+тх;

[Яя" т

тр, =

Ел &

2”

ра

выборок

Ш—27-т1 ть

долей (ри 4)

ошибки

«фи» ($),

ошибки

долей разность корреля-

коэффициента

а для

для и

определения доверительных

критерия границ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

использовании выявлены

ЧЛЕНОВ

СОВОКУПНОСТИ

ПРИЗНАКАМ

И КАЧЕСТВЕННЫМ

биометрических методов

особенности определены особей распределения

анализа и

в живот-

функ-

основные

типов с разным следующих уровнем признаков: биномиального, экснормального, асимметричного, и Пуассона. цессивного, трансгрессивного Каждый тип распределения вызывающие отражает причины, и может быть изображен графически варьирование признака,

распространенный

тип

особей совокупности по классам распределения вариационного можно ряда. Нормальное распределение изобразитьв виде вариационной кривой (см. рис. 9.2, 1). Для нормального распределения следупри И >< характерно ющее: а) теоретическая кривая имеет колоколообразный симметричный вид; 6) основанием кривой служат классы варьирующего признака (х); в) ветви кривой образованы перпендикулярами (ориз точек значений ветдинатами), восстановленными х; г) концы вей не сливаются с осью абсцисс, а приближаются к ней в беско-

(асимптотически). кривой (%)

нечности

Вершина нормальной

ром,

коррелированных

тт.

—

п-2

ду

формуле

по

Нормальноераспределение наиболее

1-22

вычисляют

(рис. 9.2).

100);

тт

(если (если

тр =(1-п степеней

между

2п

ъ=п-

Ошибки

и Ошибка

При

параметры могут быть в в процентах. или Для

аэти

единицы

выборочногопараметра

ции

т,

ТИПЫ

новодстве

тот

(2).

ошибку

статистические

ПО КОЛИЧЕСТВЕННЫМ

30)

п<

для долях

т.

«зет»

варьирования. 9.3.

30);

из

(если

Уи

ВОСТИ

методом

Используют

его

ошибок

определять

точно

достоверности

тх=-—==

отклонения

ции

Условное тя

квадратического

Более

(р —р2) можно

генетико-ста-

основных

таблице 9.8.

Формулыстатистических

9.8. Наименование

приведены

для

характеризует

торого

го

числа, Р= р, р›

получения

для

величин правилькоторый параметра, достоверных и В зоотехнической совокупность. генеральную обоошибку принято статистическую ветеринарной литературе того значком для копараметра, значать буквой т с подстрочным

статистически

ошибки

вычислении

абсолютного

виде

из точки средней арифметическойданного большей частоте (1 встречаемости рых

восстановленным

признака распределении

величина

мальном

(Мо)

ти:

признака; тех

медианы

перпендикулявеличине

уу соответствует

особей

популяции, у

наи-

кото-

средней арифметической. В норс точка х совпадает величиной моды Чем больше изменчивость тем признака, равна

(Ме). будет основание кривой. Нормальную кривую характеризуют и

больше

определяется

х, соответствующей

следующие

закономернос-

1. Основное составляющим

99,7 %

входит

ницы

встречается или

варьирование признака 3с от среднего значения

только

—3с.

меныше

всех

в границах признака Варьирование величины ределенную тем, особенность, которая выражается

Хин -За

+1 +20

-1а

мо

Ханс

Ме

Ханс

Хин

Мо

Хх

образом:

Упрощенное

Х>Мо б

в =0,39894.2,7118282.

уравнение

У;

где

величина

—

Зная ®

Хх

13а

-3а

Ма

Мо

-За

личины

+За

всех

_б

Х,=33 Х=3,6

Х,=38%

макс

Рис. 9.2. Типы распред распределения

Х,=38

макс

мин

членов

ут распределение

совокупности

—

м: отрицательная

признакам: р

—

‚

то

есть

ряда.

в долях

теоретическую

Вторая функция нормального

ний

кривой,

площадь

х-

В таблице

асим-

1— нормальное ПП асимметричное распределение; (а положительная положительметрия, б асимметрия); 111 эксцессивное (а распределение в ное; б отрицательное; плосковершинное); //— трансгрессивное распределение по жирномолочности животные с низкой б (а жирностью молока, помесные) —

кова

с по

п.

если

ее

Хх

(от 0

частоту

веопределить ряд для отнормированном

можно

вариационный в

4).

до

для

По специальной

любого

распределенияФ(}) отсечь

ординатами

значения

показывает,

уд

у;. Это

ка-

соот-

в (в процентах), вошедших ветствует числу особей совокупности часть таблицы (см. отсеченную кривой. Существуют стандартные табл. 9.9), в которыхр величины приведены р $(0$(? дл я любых значе-

мин

_х

(табл. 9.9).

—

=5/(),

ИЛИ

с для какой-либо совокупности, и построить частот теоретических величин отклонение хот х, выражая

таблице узнают

Х=3,0

вариационного

класса

вид:

имеет

п и

клонении

Х=28

оп-

каждой

имеющих

1) Мо Хх Мо>х

имеет

для

установить частоту теоретическую (у) встречаепризнака. Для этих ту или иную величину целей используют уравнение нормальной кривой и три функции нормального варьирующего признака. распределения Первую функцию нормального распределениявыражают следую-

особей,

Хмин

+3с что

х можно

величины

мости

щим

—

членов

0,3 % особей

-За

лимитом, ограничивается (х). В эти грапризнака За пределами +3в совокупности. с величиной выше +3в признака

—

‚

от0

до45.

9.9 приведены

значения

первой

показывающие распределения, и разных значениях отклонения пр кривой ческой в нормированном х, выраженного

нормального я

второй функций

ординаты от средней

отклонении

и й

ар

площади

ифмети -

—

Нормирован-

по

нормальнойкривой распределения, первой и второй функциям(в сокращенном виде)

Первая

Нормирован-

(

х-х

ду ординатами

х-х

Жиу

0:2

0’3

0,4

0,5

0,6

0,7 0,8

Первая

0, 19146

0,22575 0,25804 0,28814

0,28969

0.40320

0'17137 0,14973

0,12952

2,3 2,4

0,02833 0,02239 0,49180

признака

0'00595

3,99

ее

Закономерности

по

@® 0,5++ 92)

0.49813

000443 0,49865 0,49997

0,00014

отсеченной

формуле

0,48928

00158 а 0.007920'49744

Третья функциянормального распределения Ей

будет средняя величина ной кривой. Вычисляют

0,48610°

0,01753 0,43979

0.41924 3,0 0,43319

46407

0,03547

указывает, части

како-

чоомаль-

три функции нормального распределения варьирующего признака используют при планировании селекционного позволяют процесса, определить: которые 1) теоретическую величину с; в то есть животных 2) теоретические частоты, распределение совокупности (стадо, порода, линия, кросс) по данному признаку, если их неизвестно, но веисходные фактическое распределение хи п даны; личины животных быть ос3) количество (в процентах), которое может тавлено если те или для племенного заданы иные использования, уровни отбора (селекционного дифференциала); в группу вошедших 4) средние величины животных, признака селекционном при заданном уровне отбора (при данном диффеи

ренциале); ные

При

асимметричном

эксцессив-

(распредераспределении

отбора),изменяющих

интенсивность

асимметрию,

вызывающих

левой

или

правой

части

то

нормальное

есть

неправильно сделанной

распреде-

накопление

кривой. Асимметрия

может

—

частот

быть

след-

выборки, что требует проведения отбора особей из генеральной совокупности. назначительным Эксцессивное распределение характеризуется

нового

коплением

чению жается

сцесс

частот в классах, близких по величине к среднему зна(положительный эксцесс). На графике это вырапризнака и уплощенностью ветвей кривой. Эккрутовершинностью или также в виде наблюдается двухвершинности

(см. рис. 9.2, П/). на неоднородность Двухвершинность указывает в состав щих выборки. Это отражает те или иные

плосковершинности

членов,

входя

качественные

вызванные влиянием в состоянии признака, варьирующего двухвершинноорганизм различных факторов. Так, появление по качеству в распределении сти овец отражать шерсти может тонина отличается личие мутантных овец, у которых шерсти

сдвиги на

стада.

основного

показателя

Двухвершинность

наот

распределении

явиться может по содержанию жира в молоке Оба животные. что в стаде имеются помесные того, и в результате типа эксцесса промогут возникнуть неправильно веденной выборки, чего следует избегать. классы одного варьируюПри трансгрессивном распределении его в минимальных классы щего величинах, признака, например значения в то же время классами максимального являются другого

молочного

скота

следствием

изобразить его графически Если вариационного ряда. бы накладывается как (см. рис. 9.2, ГИ), то одна кривая частично на зону (заштрихована) с другую, образуя трансгрессирующую Это первая осоклассами обеих кривых. для части одинаковыми бенность трансгрессии рядов. Вторая особенность вариационных в том, что заключается средние арифметические х, трансгрессии и х обоих рядов достоверно между собой. различаются зависимости

от

целей

селекции

ее, то есть увеличить степени сами Для определения кривые. формулой коэффициента трансгрессии:

трансгрессии

или

т=

5) границу отбора (селекционный дифференциал). Наряду с нормальным возможны асимметричные и распределения.

ния,

ление ствием

2,1

0'07895

2,2

1,4 1,5

0.06562 0'47128 0'05399 047725 0,04398 0,48214

0,26609 0,31594 2,5

о тЫ 0.19419 0.38493

Жи

0'39104 0'07926 18 0.38139 0'11791 Г9 0,36827 0, 15542 2'0 0.35207 0,33322 0,31225

ду ординатами

х-я

0,9

ва

х-х

скошенная кривая, случае распределение или будет положительным, правосторонним, во втором случае Такой тип или распределения девосторонним. отрицательным, каких-либо влияние может факторов (уровень кормлеотражать

вправо

Хо, ф Вторая Ло, ное ное отклонеФункция, | ф Вторая ( отклонЕфункиия меж: прощать при и! Функция +0), || симы симы

Максвелла) на графике получается или влево (см. рис. 9.2, [1). В первом

ление

9.9. Ординаты и площади

определяемые

№

степень уменьшить средние х, сх, пользуются трансгрессии

можно

сблизить

+7 п +7

число членов каждой совокупности; доли частот, входящих рии р› зи, и > их с помощью распревторой функции нормального определяют грансгрессию; —

—

$(1)

деления ванные

формулам: ру’=0,5

по

отклонения

грессируюшую

ряда коров по

пестрых 9.10.

признака,

показателям показатели

жирномолочности

Показатель

ы та по

в2 по

[

находим

Хх. 1

33—30

0,1

Б,

функцию

вторую

таблице 9.9, ф(1)

транс-

чистопородных

=—2

0,1

0,2

таблице 9.9, ф(ь)

—

Затем

а затем

по

помесных

3,8

42—33

таблице 9.9

нормального

—

распределения:

Х=3,0 =36%

0,2—_

ф(-—1) 0,34134. =

до

во

+тр,

тр

500-0,00135+100-0,15866 500+ 100

12п =

0,675+ 15,866 16,541 =0,0275,

их

есть

появления

распределение

форму.

При графическом изображении

мала.

очень

Пуассона

резко

имеет

асимметрич-

выраженную

Появление

в ряде субвыборок, проредких событий учитывают на или или объеединице площади единицу времени может которых редкое событие отсутствовать (0) или про-

т. д. Величины 1, 2, 3 раза 0, 1, З ит. д. образуют класпоявления в событий, а число вариационного ряда редких классе частоты каждом редкого события выражают (р) или при числе большом соответчастоты, субвыборок теоретические ствующие уровню вероятности (Р). Использование Пуассона необходимо при генераспределения тическом анализе с появпопуляций животных, например в связи лением особей. Особенно. важно возможмутантных определить появления в популяции обладаюную частоту (стаде) мутантов, и патологическими аномальными свойствами. Носителей щих леталей необходимо устранять из популяции. Пользуясь распреде-

лением

желательных

Пуассона,

стаде

зирования

теоретическую ытия.

ХУ

не

или

.°

где мых

нее

х,

—

число

повторных

число

появления нечастоту и планировать профиДля прогнохарактера.

селекционного мероприятия Пуассона, используют уравнение частоту (или вероятность) появления

лактические

—

основание

—

редкого

со-

хч х, 17 -1.2

события встречающегося натуральных события; ! факториал (1-2.

повторений редко

испытаниях; появления редкого

показывающее

(мутация)

независи-

логарифмов; п).

Х и х,, чаше практической работе, когда известны частот появления теоретических редкого события а пользуются о специальными таблицами с данными появления такого события (табл. 9.11). роятности

ты

—

прогнозировать или породе

можно

мутантов

Коэффициент

целыми

Г=

то

появление

ную

биномиального

так как события прерывисто, (рождение уродов, и выражены только быть подсчитаны мутаций) могут но часчислами, крайне редко, поэтому регистрируются

кретно,

тота

от

отличие

—

Х,=3,8 № =3,3% в первой кривой иот второй кривой. м, Следовательно, р! =0,5—$()=0,5—0,49865 0,00135, или 0,135 % животных общего числа 500 голов. где п первой выборки, Тогде ри =(0,135 - 500):100 0,675 1. Аналогичным образом находят вепо второй выборке: р› = 0,5 личину —9() =0,5—0,34134= от 100 помесных голое 0,15866, или 15,87 %, что составляет П группы 15,87 16голов. вычисляем по трансгрессии формуле до

сы

от

собыредко происходящим нормального распределений, знать х и в, для распределедля характеристики нужно которых ния а именно одного Пуассона достаточно х, так как параметра, с величиной показатель с? здесь совпадает х. Оно дисдисперсии

ма,

частоты число определяем р! и р», выражающие членов в отсеченную пошедших совокупности, (заштрихованную) трансчасть Эти величины можно в виде грессивную кривых. выразить половиной площади разности между кривой (0,5) и величиной $(), которая определяет число наблюдений в части кривой гра-

ницах

РаспределениеПуассона относится

тиям.

явиться

ЖИВОТНЫХ.

веденных

ф(3) 0,49865; _

или в трансгрессирующей 2,75 % коров обеих выборок находятся отклонение помесей от чисна значительное зоне, что указывает по топородных коров черно-пестрой породы жирномолочности. лишь Сходство по данному 2,75 % помесных признаку проявили

соответ-

=3;

—№ 3,6—3,8_-0,2

с>

0.05

-х

Хтах

— ь нормироотсекает

3,0

Прежде всего, им

где

которого

3,6—2,8

гол.

ствующую

Ф(Ь),

(П группа) [ Чистопородные (1труппа)| Помесные

Средняя жирномолочность (Х), % пит) (тах

п,

0,5+

ордината

черно-пестрой породы

коров

средних,

р›=

степень определить трансгрессии варикоров с вариационным рядом черножирномолочности (табл. 9.10).

помесных

Статистические

и Димит Ошибки

варьирующего криво

часть

Например, необходимо

ационного

$(1)

—

сред-

расчепроводят,

всего не

величине

ве-

заеокаоая

^„ть| !

вз8з5эез88з==-

зо“

веет

8.355

яч

оэдююоасее

нес

ЗЕЯ

8. а

яве

зао =.

ББ я

|2 ючосоеь

я |

Е 1“

ооо

ом

св

7яяя5 дв

заза

оиш--тио

оса

ЗЕЕ

г”

за

ее9е?

чет

г.

в&

5 2 2

о-

соо

зао

то

считать

одном

животных

такое

шений

явление

не

случайно, производителя

помете.

Эти

Рь;

всех

расчеты

обусловлено патологичес-

провести

или

вызвано

действием

В обоих случаях среды. и не в стаде уродств

Использование о распредел

случайным. вывод правильный мероприятия, направленные сделать

позволяет

Распределение

совокупности биномиальным. Оно

членов

на

причине нару их предотвра-

альтернативным приотражает распределение особей по дискретным (прерывистым) признакам (число детенышей в помете, число заболевших с домиособей, число животных и нантным т. п.). признаком Характеристикой биномиального распределения служат средняя арифметическая варьирующего признака

знакам

называется

щение.

ЗЕ

На

рождения

этом

при

Пуассона

х=

Ух. у п

ЕР

очоо

МОГЛИ быть

вероятность

неблагоприятных факторов необходимо установить причину появления

(субвыборок)

пометов

на

окраской фактически.

рецессивной

организм

хо

появление

ть

гетерозиготных

получаем рож теоретическую вероятнос окраской. Например,

рецессивной 0,7, что указывает с

наследственностью

на

ги

на

аномальных

ужи

частоты от теоретиотличаются достоверно отличается от расраспределение достоверно сопределения Пуассона, характеризующего редко происходящие бытия. Следовательно, такое влияние не распределение отражает случайных причин, а систематически действующих факторов. Нааномальных пример, в стаде выявлено рождение телят, причем частота их появления выше того хадостоверно значения, которое Таким образом, рождение для распределения рактерно Пуассона.

кой

‚эт

Заза

38888

ческих,

Е2

ТЕ

0,0141: 50

х.

сл

пометах

пяти рождения теоретическую

были подтверждены Если фактические

щенков

Я |

обследовано 50

что

50 пометов),

на

]

или

случае .

помет

дения =

то

оеоое

ге

на

вероятностей

ит

может

щенков

мутантов 0,0141. равна Рх, шенвероятность рождения окраской в количестве четырех, трех, двух, одих Умножая значения отсутствие. полученные число данном соответствующее (в субвыборок

находим

рецессивной

ного

сезезз

на

заза

ков

за

вероятность

Аналогично

ово

ззхааза Ргаатте

яз

а са 8685388

аоваяасавз

зав

х,=5

Пуассона у

шерсти

поза

яз

ава

окраске

по

числом шенков равным (по 5 голов). Среди пометов следующие варианты: отсутствие щенков с рецессивнойокраской; с 1, 2, 3, 4и 5 шенков с рецессивной окраской. С помощью что х таблицы 9.11 находим, при =1,50 и при

5658853

опеоххосзхазатваан

тебя

З 2 я З З с З з

Предположим, норок,

мутантных

таз

АЕЗ

за саззазас 3==<=<8

Я=бза

Примеромраспределен.ия

ас

вечсзяа -27-=$5568586

вяз

|385

бич

1==1=8

зе

ззааяз заза

сз овая

ззззз=

ооо

аз

где

к—

—

объем

14 Генстика

среднее

х— выборки;

число

знака.

субвыборок;

р и

квадратическое

показатель

частоты

числа появления

по

отклонение

классов

с=./ра,т

альтернативного

признака, альтернативного при-

каждого

При биномиальном

явления

(вероятности)

частоты распределении альтернативного признака

данного

по-

как и учитываются, при распределении Пуассона, на независимых друг от друга субвыборках. Вероятность (частоту) появления признака А! обозначим появления р, а вероятность признака противоположного (альбиномиального тернативного) состояния 4; — 4. распределения выражается формулой (р + 4)". Коэффициенты разложения бинома будут указывать на вероятность альтернативного признаПаскаля: ка; их можно определить, треугольник используя

Закон

Число

наблюдений

Число Биномиальные исходов

к Е

= } — =

к =

ит.

д. числе

ретает вид нормальной 4=

0,4

ЭФФЕКТИВНОСТИ

можно

значительной

шпика

оперяемости

кривая.

связи

можно

достижении

из

поня-

ожидать

лучшее

потомство

вепроводят по индивидуальным жира в молоке, содержанию яйца, окраске скорлупы, скорости

массе,

у свиней, массе и др.). у птицы

уровня

высокого

уменьшением

изменчивость

при коэффициенте наследуемости, раввести успешно отбор по фенотипу, при и в этом степени генотип, затрагивается

от

толщине

ОТБОРА

ЖИВОТНОВОДСТВЕ

более,

неаддитивную

Массовуюселекцию животных (по живой признака

и если (пс) графике приобразличаютсячасобой (например,

кривой.

КРИТЕРИИ

Он исключает признака. наследуемости. Принято считать, что

личинам

на

0,1),

9.4.

сти тия

При

признака между стотыкаждогоальтернативного тем больше скошена биномиальная

р=0,9;

—

лучших родителей (массовая селекция).

совокупности распределение

членов

’

это По Д. Фальконеру доля аддитивной (1960)наследуемость в общей фенотипической изменчивогенетической изменчивости

случае

биномиальное Чем значительнее

следственности.

котором

(2*)

д.

ит.

большом _При 0,5, ч= 0,5,

р=

—

ном

возможных

коэффициенты

субвыборок (К)

и С другой стороны, он считает, что практически при тех условиях изменчивость есть, возможностях, у одних признаков которые от факторов наот больше зависит факторов среды, а у других

генетического

селекционного

признака

разнообразияэффективность

необходимо примепоэтому снижается, бы использовать позволили которые генотипов осодействия родительских эффект комбинированного на бей. Это основано проявлении благоприятного селекционного и самок. сочетаемости генотипов самцов действия на признак По признакам с низким (менькоэффициентом наследуемости ше 0,4) проводят так называемую семейнуюселекцию. При семейи отбор не отдельных ной селекции индиоценка осуществляются а семей и семейств на основе оценки видуумов, фенотипа и геноэто сибсы (полные типа особей. Семья самец, самка, потомки, с ним самсамец, спаривающиеся братьяи сестры), а семейство сибсы и полусибсы (полубратья и полусестры). Секи-потомки, массовой нять

селекции

такие

резко

селекции,

методы

—

НАСЛЕДУЕМОСТЬ

9.4.1.

Из

эффективности

искусственного

селекции,

методов

сти. вол

показателей,

генетических

особое

место

ПРИЗНАКОВ

служащих

отбора в

(1921),

который обозначил

то есть ственностью», вать наследуемостью.

то,

им что

качестве

критерия

животноводстве

выбора

наследуемо-

показатель

занимает

предложил Термин «наследуемость» /“ заимствован наследуемости

Дж. Л. Лаш

г.

Сим-

ранних работ С. Райта наслед«детерминацию признака

вслед

за

из

Дж. Л. Лашем

начали

назы-

Дж.Л.Лашу

коэффициентом наследуемостиназывают ту изменчивости, которая обусловлена генетическими Коэффициент наследуемости различиями. выражается либо в долях единицы (от 0 до 1), либо в процентах. Х. Ф. Кушнер (1964) отмечает, с одной этосхематизм стороны, го пропонятия,поскольку любой признак организма является По

долю

дуктом

фенотипической

совокупного

влияния

наследственности

условий

жизни.

—

мейную

успешно

селекцию

можно

проводить

по

следующим

эко-

и жизнеспособность молодняка половая особей, удой, многоплодие, зрелость, яйценос-

номически

важным

взрослых кость, инстинкт

признакам:

и толщина форма, плотность стада отбирают, как

скорправипо селекционным прило, особей тех семей и семейств, которые по линии по породе. показатели или знакам превышают средние Низкие значения свидетельствукоэффициента наследуемости исжестком ют о малой эффективности селекции даже при самом отборе. кусственном что генеИ. М. Лернер и Х. П. Дональд (1970) отмечают, если лупы

яиц

насиживания,

т.

д.

Для воспроизводства

то на данного указывают низкую наследуемость признака, или ослаблетратить время на отбор с целью усиления его этого пока не ния будет найден способ увеличения признака, генетической изменчивости. В последние наиболее в промышленном животноводстве годы

тики

бесполезно

сочетание индивиселекцию применяют комбинированную селекции. дуальной и семейной При комбинированном отборе стада отбирают лучших особей воспроизводства часто

ет

Все селекционные

признаки

в зависимости

от

коэф-

величины

наследуемостиподразделяют Фициента (#? 0,26 0,59) Я ‚ редненаслелуемые Коэффициенты

скохозяйственных

данных селекционных

больших

признаков у сельнекоторых в таблице 9.12. Из привеприведены

наследуемости

животных

коэффициенты

что

признаков

пределах

—

от

0,01

показателей

в величине

высоко-

—

видно,

денных

дения

животных

0,91. Такие

до

наследуемости

варьируют

основ-

довольно

значительные

расхож-

обусловразнообразием по-

наследуемости

могут

быть

генетическим следующими причинами: ее гетерозиготности; степенью пуляции; уровнем кормления и сои линий держания изучаемых пород; природой признака; использованием расчета коэффициента наследуеразных методов лены

мости

Коэффициенты наследуемости разных

животных

некоторых

признаков

| Среднее значение Крупныйрогатый

Содержание жира Содержание белка Живая

масса

молоке

в в

масса

12—18-месячном

возрасте

Выход

0,18-0,88

0,35

0,11—0,53 0,32—0,90

0,53 0,48

0,1

0,04-0,67

0,50 0,55

молоке

при рождении

Живая молокоотдачи Скорость лодовитость йный

скот

| Пределы колебаний

0,28

лактацию

за

у сельскохозяйственных

(по обобщенным данным)

видов

Признак Удой

0,40—0,75

0,25—0,73 0,15—0,45 0,10—0,22

Свиньи Живая

масса

Среднесуточный прирост Длина туловища

Площадь«мышечного

исто, сосков

0,12

0,02—0,56

}1 0.60 о, 0,

0,35 0,50 0,37

глазка»

0’15

Крупноплодность Молочность Скороспелость Толщина

0,27 0,22 0,44

шпика

0,13—0,77 0,20—0,86

0,19—0,65 И

масса

Длина Диаметр устота

Живая вая

масса

во

Куры

7—8-недельном взрослом

возрасте

состоянии

0,04—0,39

0,25—0,84

шерсти шерсти

волокна

0,40

0,52 0,5 0,35

0,25—0,55

0,40—0,

0,20—0,52

0,35 ,

Оплодотворенность Сохранность: молодняка

0'12

яиц

’

ппы тьИМ Крепость

0,58

0,35—0,80

‚

0,25

урна рули длина ;якулята Концентрация

0,41

0,44

спермы

Потребление корма

тушке Содержание 6—10-недельном Потеря пера жира в

обмена веществ

возрасте

Индейки

’

0,10—0,58

Оперяемость цыплят

0,31 0,33

лтка Половая зрелость

,30—0,

0,03—0,16

0,44

скорлупы

Цвет скорлупы Индекс: формы яиц

у60,77 о, 0,05—0,80

0,10

птицы

Интенсивность

1%,

0,30

Масса яйца

| Пределы колебаний

‚

Яйценоскость

взрослой

значение

0,45 0300.70

шерсти

ногоплодие

0,70 0,65 0,35 0,38

НИ

0,32—0,56 0,10—0,74

,45—0,

0,10—0,56

о,160,60 0'20—0'68 0,37—0,50

0,60—0,89

0,48—0,83 0,22—0,54

0,16—0,76

Живая

0,45

масса

Яйценоскость яиц

асса

яиц Выводимость Объем эякулята Активность спермиев Концентрация спермы аномальных Количество

0,15 0,43 0,32 0,70

0,25

спермиев

—0,23

0,12—0,61

Овцы Живая

мытой

| Среднее

9.12.

Выход

Признак

низконаследуемые

на

ных

Продолжение

—

0,33—0,50

оо

22—5,

0,12—0,18 0,41—0,45 0,29—0,35 0,68—0,71 0,07—0,42

Утки Живая

масса:

4—7—21-недельном

суточном

возрасте

Яйценоскость Масса яиц

выход убойный попрошеной тумки а

0,45 0,60

}

0,59

0:80

0,30—0,65 0,55—0,80

0,29—0, 0,50—0,68 ›52—0, —

0:00:88

Признак

Гуси

масса Живая Половая зрелость Яйценоскость

| Пределыколебаний

055—072

яиц

0'28—0'40 0'12—0'16

0,23

0,19—0,25

0,35

0,20—0,41

Перепела Живая

масса

нтенсивность яйпеноскости

0,20

Оплата

корма

Потребление корма

Наиболее наследуемости

распространенный удвоение

—

удой, яйценоскость,

например

фициента (12 27мд).

корреляции

между

По

иногда

ницы.

С. А.

мнению

использование и

ошибочным

Поэтому С.

А.

Рузский

между корреляции мд.

родителями

коэффициента

корреляции между попризнака родителей и потомства учитывают у особей одного пола, то #? выражается удвоением коэф-

продуктивностью

метода

В.

Орлова

приводит

результатам,

предложил и

матерей

за

потомками

когда

дочерей

#? больше

й2 ,

еди-

А? брать коэффициент без

его

ного

мости,

по

регрессии

производителя, причем

то

это

«мать-дочь»

пределах

потомства

выражает аддитивную долю регрессии будет равен

коэффициент

проведении дисперсионного у особей записывают признака

сы

комплексы

ные

многофакторные

од-

наследуе-

при

кой

изменчивости влияния внешних

потомство».

Формула

Н. А.

женная

определения

Плохинским,

анализ

доля по-

Дисперсионфактору. двухбыть

могут

одно-,

наблюдений,

числе

коэффициента

[2 -

С,

где

для

из

С; и

С, характеризует факторов, изучаемых однофакторного комплекса С,

Показателем под

щее

зуя для

влиянием этих

С,

нием

предлог

С,’ С,

—

разнообразие,

Показатель

общая дисперсия,

возникающее

в опыте. контролируемых по формуле определяют

влиянием

С =%

—

вид:

(или общшефакториальная) дисперсия; С, (случайная дисперсия).

частная

—

наследуемости,

имеет

(5 х } п

со-

под

Для

(5х х

возникаюизмеряют разнообразие признака, и неучтенных учтенных факторов, исполь-

всех

целей рабочую формулу

Су-ХХх

какова

виде

Остаточную (случайную) неучтенных факторов,

9. Ух

дисперсию определяют

С., обусловленную по

влия-

формуле

обусловлена наследственностью и факторов. Другими словами, данный

варьиру-

показатели

таблицы дисперсиВ таблице обозначают класв

малом

ее состав-

ные,

В=0,554. бр В последние годы при решении ряда генетических задач, в том и определении числе коэффициента наследуемости, дисполучил персионный анализ, разработанный Р. Фишером. С помошью дисможно какая доля персионногоанализа установить, фенотипичес-

анализа

структуре

большом

на

факторов.

Различают качественных равномерпризнаков. В селекции неравномерные комплексы. пропорциональные всего онной практике комплекчаше иерархические используют с градациями сы, в которых фактора сопряжены градации одного другого фактора, образуя единую взаимообусловленную последомовательность. Примером градаций в иерархическомкомплексе связь мать жет «отец между особями в родословной служить количественных

своей

по

удвоения

Определить коэффициент наследуемости можно также путем удвоения коэффициента регрессии между показателями признака и потомства (#2 =2К «потомство-родители»). Если же родителей й* вычисляют

изменчивость

генетических

влияния

долю

(статистического) комплекса. (градации) по каждому учитываемому

онного

стоящая

Э. К. Силина

завышению

ющего

определить

—

0,56—0,63

вычисления

Рузского (1977), М. данного

явно

о 3

0'18—0'42

коэффициента

и ТОГО одного же казателями (1^=2,). Если продуктивность

(1981),

метод

0,10—0,23

Оо 0’30 0,58

ВЫВОДИМОСТЬЯ

фенотипическую

распределить

зволяет

ляющие

При

0,45—0,55

0,50

0’30 0’14

Оплодотворенностьяиц

Выводимость

Продолжение

[ Среднеезначение

С.«=2х =уух2 > В

современных

условиях

(5х) по

селекционно-племенной

работы

расчеты коэффициента наследуемости (как генетических величин) методами дисперсионного

животноводстве

которых

не-

других с помошью по проводят специкомпьютерной техники альным на программам. Поэтому нет надобности останавливаться всех анализа. методах дисперсионного Ограничимся примером #2 с помощью комплекрасчета однофакторного дисперсионного анализа

Необходимо

р? С —

ния

доли

провести

влияния

9.13. Определениекоэффициента наследуемости дисперсионного

Живая

брой-

масса

1,2

1,3 1,4 1,5

19.

1,57

(ху

д?

—

209,0

Вычисление ние

частных

фактора на

изучаемого

и.позволяет рассчитать

1,7

1,50

1,74

С=

ххх 605,9 =

ххх

х=—у-=162

238,6

(5х? =987,6

хр

240,4

997.8

на

влия-

дисперсионного

(С,,

анализа

987,6—984,2 —3,4: (25%) 9876(605,9)?

С7

=Уух

ти

№

(Хх )

—

С,

использовании

расчете

практики

ни

селекции,

вычислялся

следует

всегда

помнить,

коэффициент

ленную селекцию. Кроме того, # генетической изменчивости, а только аддитивным

ловлена

такой

отражает лежащее

основе

действием

формы

ту

животных

действия

генеалогической

цию)

)

«(0х

х" —х-——^п

—

(605,9) —9976—9842=13.6;

в те-

бы

лекции

=997,8 —987,6=10,2.

}

долю

обус-

факторов. Она

не

(препотенпередачи за пределы

вычислять

его

для

Поэтому при

наследуемости

тавлят

се-

стада конкретного т показателями, получен

каждого

ичину с нихвразных стадах слОвиях, с

9.4.2.

В практической

важное

всю

которая

#? выходят больше 1.

коэффициента

использовании

необходимо

не

каким

сверхдоминирование, генетичесиндивидуальных и отдельных генеалогических групп, сочетаемости при подборе производи-

отдельных

практическом

что

часть,

как

различную «силу» наследственной особей. Иногда показатели 0 или то есть они меньше допустимого, телей

ее

наследственных

наследования, а также гетерозиса,

особенностей

ких

—

дисперсионного

методов

изложено коэффициента наследуемости по изданиях биометрии. для Несмотря на значимость коэффициента наследуемости

при специальных

Мхи

2%)

составит:

примере

в данном

дляопределяет

определенное разнообразие живой массы бройлеров

показатели

Болееподробнооб

анализа

способом

137,3

указывает

25%.

или

за исходнаследуемости, вепую величину корреляции «родители—потомки» принимается личина для свободно спариваю+0,5, что в среднем справедливо и неприемлемо щейся популяции где ведут более углубстад,

175,8 159,5

средних

25.

300,0 240,0

°”

ории

факторов

неучтенных

же

211.6 302.7 243.1

ху

—_

градаций 1=4

133,3

1,6.

хх=

кг

Доля

однофакторного Число

Кросс (градации)

б-недельном леров возрасте (х), в

методом

анализа

С,

для дисперсионный анализ установлекросса птицы (фактор А) на живую массу бройлеров в 6-недельном возрасте (х). Для рассмотрения однофакторного комплекса составим расчетную таблицу (табл. 9.13). са.

расчетов С,-+ С», то есть Проверяем точность дисперсий: Таким образом, коэффици13,6 3,4 + 19,2. Получено равенство. ент живой массы наследуемости бройлеров равен:

значение

ПОВТОРЯЕМОСТЬ

работе

имеет

ПРИЗНАКОВ

сельскохозяйственными

в повторяемость их жизни. периоды

величине

животными

селекционного

Чем меньше меняются различные в отдельные тем признаки периоды, эффективнее в раннем за укороченный проселекция будет селекция возрасте, луктивный период. и качеанализа количественных При проведении генетического ственных (7), признаков определяют коэффициент повторяемости признака

сслекционные

связанный

тесно лем

#2 и имеющийважное

значение

оценки

для

на-

показатеявляется Коэффициент повторяемости разнообразия; служит мерой определения ошиба также верхнего предела коэффициента признака,

следственности. генетического

измеряемого в варьвносимых надежность поправок наследуемости; определяет ирующий признак учетом изменения средовых факторов. гедоли для оценки используют Коэффициент повторяемости нотипического (в образнообразия признака у особей популяции щей фенотипической вариации признака). Однако в структуру копомимо генотипической изменчивосэффициента повторяемости ки

входит

ти

факторов Более

и некоторая внешней среды.

высокая

логических

кая

для

вило, нью

повторяемость

полная

некоторых

оказываются

Практическое

— наследуемости. смене

морфо-

что

чем

высокой

можно

прастепе-

—данного

значение

выше,

он

высо-

тем

выявить

эффек-

его

Для целей селекции личину. Считают,

разных

из

мест

что

если

г„< 0,4,

гн=

шерсти

если

г„ имеет

уровень

то

0,5—0,6

—

большую

ве-

коэффициента пог„=0,7 и бо-

средний,

—

ных

Некоторые коэффициенты коров

9.14.

мясных

кур

признаков повторяемости в таблице 9.14. приведены

Коэффициенты повторяемости у крупного

вид

Крупный

Удой

Межотельный

Индекс Живая

некоторым н кур

признакам

"[оэффициеят

повторяемости

00—00

0'01—0'15 0,10—0,13

период

осеменения

0,08—0,17

масса

Гематокритное число Общий белок плазмы крови Содержание тиреоидных гормонов глютатион

у молоч-

0,30—0,55

ин «чи

Восстановленный

по

скота

Показатель

ротатый Куры

рогатого

крови

0,17—0,37

крови

где

0,36—0,46 0,17—0,21 0,16—0,24

особей.

динамики.

при оценке густоты руна, и т. д.

предпочтительнее,

низкий, ‘при

вторяемости лее высокий.

фоне возрастной

на

наблюдается

д?

жизни

постоянство

Отсутствие постоянства овец в пробах, взятых

вычисляют повторяемости путем определения и тех же животных по одних между продуктивностью. и тем же признакам, но за различные одним возрастные периоды, а также с помошью анализа с использованием дисперсионного Однако следует однофакторного или двухфакторного комплекса. что по величине неодинаковы помнить, разные признаки коэфих смежными что фициента корреляции между оценками, обусловлено самой природой признака. Например, коэффициент лактации корреляции между удоем за смежные (второй и третьей) большой и находится в пределах довольно 0,7—0,8, а между первой и десятой может значение. Тем не принимать отрицательное менее, коэффициент корреляции между показателями у признака смежных может как использоваться показавременных отрезков тель повторяемости. Более правильным и точным методом определения повторяемости показатель служит внутриклассовой корреляции г, котопо формуле с применением рый вычисляют однофакторного дискомплекса: персионного

изменение

Например,

жизни.

удоя в признак отсутствует

есть

условий

для

или на какогопротяжении анализе велипри генетическом скота что отмечено, популяции крупного рогатого меняется у коров на протяжении ряда лактаций, то

при признака либо периода этот

характерна

признаков. характеризующиеся признаки,

количественных

особь

на

показателей, менее Более стабильными, как

качественных

в том, коэффициента заключается тивнее отбор по данному признаку. По коэффициенту повторяемости

чины

влияющих

постоянно

часть

Коэффициент

корреляции

варианса

Величина ленную чия

о;

между

9+0.

особями; с2—варианса изменчивость

включает

генетическими

вариансами,

показателей

между идущими

от

«внутри»

же

особями, обусловродителей,

особями. Поэтому коэффициент повторяемости себя генетическую и средовую вариансы. Если у каждой особи один и тот же признак измеряют

чает

тех

между

а так-

вклю-

несколь-

в течение 10 мес лактации раз (например, жирномолочность измеряют ежемесячно), то внутрииндиизменчивость видуальная (синд).Источником такой изменчивости какого-то служит варьирование среды в течение отрезка времени. на влияющим Другим компонентом, величину повторяемости этого же признака, является изменчивость между особями, обусварьироваловленная их генетическими различиямии влиянием ния общей среды для всех особей. Эти источники варьирования создают между особями, что опремежиндивидуальные различия С учетом исделяет образование. межиндивидуальной вариансы. ко

точников

наблюдается в,результате

воздействия,

внутрииндивидуальную

фициента

повторяемости

два

вызывающих и

типа

изменчивости

межиндивидуальную общем виде выражается —

—

формула коэфтак:

бсто,

бр

Коэффициент

изменчивости долю повторяемости отражает к общей фенотиединичных повторных измерений, отнесенных пической Если преобразоватьэту формуизменчивости признака. то можно влияния долю определить факторов среды, а именно: лу,

о? =1 <

в?

—

имеет

"”

где

в.—

компонента

Сумма

вариации

между

Наименование

————_

ый.

02+92’ та

особями;

Достоверность разности

варианса

—

число

(п).

повторяемости

двух

ними

особей.

внутри

отражает

особей

одну

на

разно-

генотипическое

является поверхней границей наследуемости, быть использован для раннего этому он может прогнозирования а также максимального продуктивности конкретного значении для данного стада. признака уровня При высоком г» в раннем и в последующие возрасте признака между величиной можно возрастные прогнозипериоды для конкретной популяции возможную ровать конкретного последующую продуктивность по можно дальоценить животного, например первой лактации таПри этом следует учитывать нейшую продуктивность коровы. кие как и х, о, г между смежными параметры, уровнями признака К для популяции (стада).

ЖИВОТНОГО,

КРИТЕРИИ

СООТВЕТСТВИЯ

ДОСТОВЕРНОСТИ

вариационной И

При обработке селекционных

статистики

щие

наблюдаются

нивелировать

разницу

борочной совокупностей. позволяет

вокупности

данных

статистические

между

ошибки

параметрами

Использование

насколько определить, отражает величину

методами

точно

параметра

(т),

статистических

величина

позволяю-

генеральной

вы-

ошибок

выборочной

генеральной совокупно-

со-

между

обеловные

Формула ы =>

й и=

откло-

Хх!

- = —

=—

Достоверность коэффициента

изменчи-

Достоверность коэффициента

корреля-

га

ВОСТИ

_р ТР

ту +т)

нения

ции

т;

сред-

квадратического Достоверность

отноше-

выборочныхпоказателей

достоверности

параметра

кридовери-

формулам,

средней

групп

в °

С тс,

достоверность Например, необходимо установить разности линий цыплят массе) мясных роста (по живой скоростью Кби К7 кросса «Конкурент-2» в 6-недельном возрасте по следую-

между

показателям:

щим

п! п)

(линия Кб) (линия К7)

Критерий

1,80+0,020 кг; 55; Х+т, 72; № +т,, =1,68+0,015 кг. =

составит:

достоверности

1,80— 1,68

0,12

1-05-48 (0,020);+ (0,015)

°,

с величиной весвязана тесно достоверности вероятности три уровня используют три уровня значимости (0,95, 0,99, 0,999), которым соответствуют характеризует (Р, 0,05; Р› 0,01; Р, 0,001).Уровеньзначимости от установленных отклонения вероятность полученияслучайного с определенной вероятности результатов. вероятностью Уровень вычисленный ли выборочный отражает достоверно показывает,

Величина

9.4.3.

определяется показателей ошибке по

к его

таблице 9.15.

статистического

(1),

или

а также

однофакторный вариансу комплексу (ср) определить среднее комплекса

показателя

Достоверность средней арифметической

07и с? дает

Коэффициент образие в стаде и

варьирования.

их

9.15. Формулы критериев

общую фенотипическую вариансу данного вычисляют для которого признака, коэффициент повторяемости. Таким образом, для определения коэффициента повторяемости составить дисперсионный комплекс, следует определитьвариансу пофактору (04),учитывая ее сложную структуру, найти фенотипическую вариансу по ох, вычислить всему градацию

границы

выборочного

нием

преобразованияпо Д. Сне-

после

вид:

г.

достоверности выборочныхпараметров

Достоверность выборочных

т».

—

декору

тельные

достоверность,

статистическую

установить

есть

приведенным

Рабочая формуладля расчета г,

сти, то терии

роятности =

параметр уровень

критерия

(Р). В биологии =

генеральную

значимости

совокупность

0,05

означает,

по

что

данному показателю.Так, ошибка силу случайности

будет в

5 % случаев.

Уровень вероятности

0,95 указывает

на

то,

100 повторений в 95 будутполучены ожидаемые результаты. от числа зависит наблюдений в Критерий достоверности

из

Для

что

борке. Для

влияния числа наблюдений на величину устранения с учетом числа степеней свободы (\) для критерия достоверности трех уровней вероятности таблицу Стьюдента используют свободы это число наблюдений, (Табл. 9.16). Число степеней на В число уменьшенное ограничений (п- 1, п +12 -—2ит. п.).

примере с установлением цыплят двух роста

достоверности

+т—2=55472-2=105.

у=т =

линий

число

разности степеней

Стандартные значения

критерия достоверности при трех уровнях вероятности

стеенея |

Уровень

вероятности

своболы | 0,95

63,66

4,30 9,93

(Р}_

||соибтей |

2,31 3,36 3,25

2,8

63700

31,60

2,13 2,12 2,11

5,04 4,78 4,59 4,44 4/32

2,95 2,92

4,07 4,02

3,97

2,09 2,85

3,85

›

2,90

кина

3/17 3,06 — 4,22 3,01

скоросравно:

›

2,05 2,05 2'04 2,03

ивыше

2,82

1,99 1,96

’

2,76 2,76 2'75 2,72

2,64

3,42

2,56

3,29

—

Кб характеризуется при Р> 0,999. Таким образом, птица линии более высокой скоростью роста в раннем возрасте. Таблица Стьюдента пригодна доспри определении критерия для товерности средних разноарифметических, достоверности сти, коэффициентов корреляции.

02—варианса случайных факторов.

Юю

конкретным

по

(табл. 9.17). Если

Ех»

Фишера (РЁ)при 0,95)

0,99: (0.399;

критерия

значение

Число степеней

че,

степене

—

25,4—11,3—5,3 22,9—10,6—5,1 210—10,0—5,0 14,8—8,1—4,3 13'3—7'6-42 122-7240 11,5—6,9—39 11,2—6,8—3,9

— — (у,)

об-

Вабл› ТО

вероятности

(ч;)

534—166

18,5—8,7—4,5 16,4—8,0—4,3 14,9-7,9-—41 10,0—5,8—3,5 8,8—5,4—33 8,0—5,1-32 74—48—31 7,2—4,7—3,0

15,8—7,6—41 13,9—7,0—3,9 12,3—6,6-371 8,1—4,9—31 7,1-4,5—29 6,4—4,2—28 5,9—40—27 5,6—3,9—26

—

пенные) ю

—

т,

2199245 17,2—7,9—4,1 14,4—7,0—3,8

12,6—6,4—3,6 11,3—6,9-3,5 7,14,4—2,9

6,1-4,0—2,1 543,726 5,0352,

4,8—3,4—2,4

Продолжениепо свободы

на

материалам,

Ект>

трех уровнях

свободы

факторов

2379848 955—184 60 270—109 18,8—8,5—4,4 29,2—12,3—5,6 21,1-9,6—4,7

критерием

изучаемых

36,6—13,3—5,333,2—12,1—5,4„— 47,0—16,3—6,6

3,67

варианса;

167,5—34,1—10,1 148,5—30,8—9,6 141,1—29,5—9,3 137,1—28,7--9,1 74,1—21,2—7,7 61,2—18,6—6,9 56,1—16,7—6,1

—

степеней

3,73

По данным значения таблицы 9.16 находим кристандартные терия достоверности (1) с учетом числа степеней свободы, котоР= составляют рые 2,56 и при при 1,96, при Р= 0,99 Р= 0,999 что 3,29. При сравнении величин видно, #, (4,8) {1и &, болыше значения #{, (3,29) для третьего уровня вероятности, т.е. что по живой массе в цыплят /> 1. Это указывает, разность 6-недельном возрасте линий Кб и К7 статистически достоверна

0,95

Число (у) своболы

| 099 2,82 3,79

2.81 на

Стандартное т

9.17.

(Р

3’65 3,59 3,55 2,70 2.02 3,52 2,69 2.68 3,50 2,00 3,46 4,66 1,99 2,65 3,43 ,

’

2,8 2,07

вероятности

факториальная

—

сравнивают

Уровень

Критерий Е указывает на влияние признака. шую изменчивость Затем величину Ёуакт,Полученную

(по Стьюденту)

| б°0бблы | 0,95

318 284 а 257 40 686 м

где

—_2=

—_7=

9.16.

между

свободы

с?

Иикт=—>,

—

тью

Фишеру

по

показатель

(Е):

вы-:

анализа

выводов дисперсионного достоверности достоверности влияния критерия

оценки

вычисляют

горизонтали

88 1250—2686 ЖЕ 19,5272 134.6—28.2—9.0 24391-44 27010147 2469244 ры

165-71-38 1857941 1422—6636 12,3—5,9-3,3 16'2—7'5—40

208—884

13,5—6,6—37 11,7—6,1—3,5 10,5—5,6—3,3 6,5—4,1—2,7

11,6-5,8—3,3 10,0—5,3—3,1

8,9—4,9—3,0 5,1—3,4—2,3

5,5—3,7—2,5 02

он

10,0—5,1-3,0 8,4—4,5—2,8 7,3—4,1—2,6

16,2—7'0—-3,7 12,1-5,8—3,3 9,7—5,0—3,0 8,1—4,4—2,8

— —7,1—4,0—2,6 3,9—2,6—2,0

5. НИИ

191614

1,7—1,5—1,3 3'2—24—19 1.9—1.6—1,4 43—3'2—2'3

можно

у2

на

одном

на

из

воздействующий фактор

что

признака с

изменчивость

гипотеза

вая

вывод,

сделать

влияет

учетом

Если

достоверно

свободы УИ

степеней

(0,95; 0,99; 0,999) и нулеКогда Сохраняется Еабл, нулевая отсутствует. Акт которой изучаемый фактор не вызывает вариации трех

уровней

вероятности

жду ик пр ие потомству Пругого по

сравнению

используют

со

Ру = р

тт

б? п+п’

р—

гле

разность между число п, и л)

факторов:

Для

частными

членов

—

примера

достоверность

вычислим

6б-недельном возрасте петухов-производителей кросса массой

Хх, 1,85 кг; о1= 0,0667; п, =

Е 27

п›

между полученного

«Смена-4»,

2,05—1,85 16.16 0,0667 16+16

голов,

0,2-256

0,067.32

живой

разности

потомства,

случайных

варианса

Хх=2,05

если

этом

кг;

случае

масса

Ев,

потомства

Например,

если

10 голов,

ставила

ждать

лю

плодовитости

свиноматок

—1570°т

со-

(71,.)равна 9,5 головы, то можно утвер0,95 при {= 1,96, что ХуенрПо показатев от находиться будет интервале

воз-

возмож-

Хщь +3-т=

5= 8

10+

головы от

или ином уровне вероятчем меньше, достоверности параметр критерий его веотражать правильно 1,96 (то есть Р= 0,95), то он не может подля генеральной совокупности. Поэтому показатели, личину на при такой обработке, не могут быть распространены лученные а выводы из величин недостоверных совокупность, генеральную

Если

достоверности,

не параметров В генетических

научной

имеют

где

О—

критерий

фактические

В задачу его

сах

окажется

седнего

класса.

метода

ряда менее

пяти

обоих

рядов

менее

частот,

применять,

достоверности

частота

Если

пяти.

то

их

если

его

или

частоты

рас-

случайности. При

же

объединяют

Объем выборки (п) должен

Критерий х? нельзя

результаты.

ожидаемые

определение

входит

не

по

необходимо, чтобы была

ис-

вычисляют

(0-Е

теоретически —

частицами

целей

этих

(х?), который

использовании

вариационного

Г. Менделя. Для

соответствия

данные;

ценности.

сравнивать приходится ожидаемыми, рассчитанными

часто

теоретически

этого

между

практической

наследования

законов

хождения

том

на

исследованиях

фактические данные основе

взятым

имеет

составлять

каждом

классе

крайних

клас-

с частотами не

выражены

менее

со-

20.

относи-

величинами (в процентах или долях). числом от любым положительным Величина %2 выражается Если Хх?равен нулю, то наблюдается полнуля до бесконечности. С увелиное соответствие данных. фактических и теоретических

тельными

(х,)

плодовитость

то

13,3

+ 1. МЫ.

10 1,96 -0,5=10+0,98 = 10,98 =11 |196.т=10_196-05=10—098—902-9

Хыб + 1,96 -т= Хвыб

средняя

ошибка Р= вероятностью а

формуле

попроизводителя достоверно превышает массу живую на 0,2 кг при вероятности томства производителя 0,999. второго позволяет так называемые Критерий достоверности определить Он указывает, в каких границы доверительного интервала. границах будет находиться данной генеральной совокупности при параметр величине т статистической ошибки на уровнях 1. Доверительные по границы определяют формуле

пользуют

первого

ХоенерХы

головы

на

213”

По таблице Фишера (табл. 9.17) при у, =1 иу› при вероятности Р= 0,999. Таким образом, живая

двух

от

Хтенер

от составят границы —3:т= 10 —3:0 до Хс

определения

с больтребовании (Р= 0,999) можно голов, при повышенном что шей интервадоверительного считать, границы вероятностью от составляют ла для 8,5 до 11,5 головы. средней генеральной тем шире инИтак, чем выше требования к уровню вероятности, генев может находиться изучаемый параметр котором тервал, ральной совокупности. Таким образом, любой выборочный статистический параметр его статистической не только оцениваться оптибкой, но и должен ности.

для

уровня

до

что тенераль р= 95 можно верждать Следовательно 9 до 11 свинейАКОДИТСЯ средняя ППОДОВИтОСТЬ траницах

критерием

средними Х, и Х,; каждой совокупности.

вероятности

формулу:

следующую

нахождения

пой

ная

Е Для вычисления

нач

+3.05=11

по гипотеза, а имеющаяся изменчивость возникает не вследствие признака, учитываемых (случайных) факторов. Критерий достоверности ритер р (Рр) показывает7вает достоверность разно сти ме величиной призна ажд каждого ризнака у п потомства производите

ля

интервала доверительные

ные

требование

повысить

можного

>22

7 ГОЛОВ.

голов

до

частотамежду фактическими и теоретическими разности величина определенного возрастает х’, и пр ПР значения между критерия %? (табл. 9.18)различия стандартного фактическим и теоретическим расщеплением будут достоверныстепеней от числа ми. Величина х2 зависит свободы. При изуче-

чением ми

15 Генстика

918) 56.

нии

особей

расщепления

фенотипу

по

моногибридномскрещивании п-1.

но

Табличное

число

х2 при

значение

во втором поколении при степеней свободы будет раву= | составляет 3,8—6,6—10,8

0,99; 0,999. При дигибридном скрес распреобразуется 16 сочетаний делением по фенотипу 9:3:3: 1. При этом число степеней свободы будет равно трем (4—3=1), а табличное значение х2— 7,8— 11,3—16,3(см. табл. 9.18). вероятности 0,95; поколении втором

при уровнях

щивании

во

”

Стандартные

9.18.

значения

Число

критерия

степенейУровень вероятности

свобоы

3,8

6,6

из 3,3

10,8 16,3

18,5

12,6 16,8 22,5

Рассмотримпримеры скрещивании. Так, при ный гребень, с курами видный

из

67,5

оказался

соответствии

моно-

и в

Критерий .

даже

при

ление

(657 —

›

Р=

}}

гребнем.

розовидный

(199— 214)?

соответствия х2 0,95 (3,8), поэтому

соответствует

гипотеза.

ожидаемому

Рассмотримрасщепление

щивании

черных

кроликов

по с

значительно

149.4 ,

дигибридном

розовидпервом поколеВо втором поко-

правилами ожидаемое соотношение особей с розовидным и быть 3: 1, то есть 642 розовидных гребнями должно видных. Подставив данные в формулу, получим: х.

86,7

имеющих

гребнем

у 199

листо-

—

Г. Менделя

листовидным

листо-

короткошерстных,

20 белых

соответствовать

30 черных

пуховых

ожидаемое

ожидаемым

можно

—

следую-

ожидать

67,5; черных пухо3/16 120 22,5; =

—

получим

данных

22,5) + (207,5) (45—67,5) + (30- 225} 22,5} + (25- 225}

—

67,5

22,5

22,5 20,8= 31,08.

=7,5+2,5+0,28+ -

7,5

| =4-—1=3. свободы равно пзначение уровне 0,999 стандартное вероятности чем 16,3, что меньше, равно полученное фактическое значение соответствия (31,08). Следовательно, полученная критерия группа отклоняется по кроликов распределению фенотипов от закона Г. Менделя при дигибридном скрещивании влияние и отражает тип по фенотинеучтенных факторов, изменяющих расщепления пу гибридов второго поколения. Таким образом, с помощью метода х? можно сравнивать расчастот пределение фактических (эмпирических) и теоретических и количественных рядов между собой для качественных призначастоты ков, а также между двумя эмпирическими рядами. Величина у? указывает, достоверна ли разница в частотах, и тогда нулевая гипотеза отбрасывается. Если разница недостоверна, то сохраняется о что нулевая две гипотеза, свидетельствующая том, по частотам одной генеральсравниваемые выборки принадлежат ной совокупности.

Число

степеней

При у=3

9.4.4.

0,35 1,05 1,40.

СЕЛЕКЦИИ

ЭФФЕКТ

При любом типе искусственного отбораважно определить, наон будет эффективным. В практической работе ожидаемый эффект селекции (К) рассчитывают по формуле

сколько

фактически (3:1), то есть

меныше

табличного

полученное сохраняется

расшепнулевая

фенотипу при дигибридном

нормальной

45 черных

короткошерстных

кролив потомстве должно расщепление соотношению четырех фенотипов (9:3:3: 1), коВ соответствии при дигибридном скрещивании.

торое типично теоретически щее: черных

’

99,6 112,3

числе:

том

Теоретически

ков.

39,3

88,4

ый

розовидным

73,4

124"

25 белых

—

50,9 63,7

76,2

петухов,

листовидным

пуховых,

—

79,1

х? при

вычисления

скрещивании

856 особей у 657

гребень.

было

потомство

все

лении

(Р)

Ни 3

43,8 55,8

34°5

32'9 75 30°

23.7 291 25,0 30,6

потомков,

28,9 34,8 42,3

27,9 5:2 5 21'0

24,3 26,1

46,3

20'5 20

157]

14/1 18,5 15,5 20,1

нии

||с°оболы

Уровень вероятности

пуховыми

потомство

расщеплением короткошерстных 9/16 120 вых 3/16. 120 22,5; белых короткошерстных белых пуховых 1/16 120 7,5. На основании

‘уровнях вероятности

разных

сс

(Р)

х2 при

альбиносами все (генотип аа65). В первом поколении с будет гетерозиготным черной короткой шерстью (АаВЬ). При скрещивании (АаВёхАаВБ) получено гетерозигот с

шерстью

скре-

(генотип ААВВ)

1’

где

ал; /—

15*

—

коэффициент наследуемости

интервал

между

поколениями.

признака;

—

селекционный

дифференци227

Селекционныйдифференциал это —

особями

селекционному по признака стаду,

ного

ров стаде

по

черно-пестрой численностью

разница между отобранными и средним значением данНапример, при бонитировке ко-

признаку

линии.

средний удой

305 дней лактации в 1000 голов составил 3520 кг, средний удой дальнейшей 4830 кг. работы коров (п= 750) данном 1310 кг. примере 4 породы

отобранных для Следовательно, в Селекционный дифференциал

ти

признака

от

чины

—

зависит

от

особей

изменчивос-

степени

вводят

отобранную

С увеличением вели(6) повышается селекционный дифференцидоли отбираемых для дальнейшей работы осо-

изменчивости

С уменьшением

ал.

—

долю

целей группу

селекционных

для

какую

того,

за

животных.

бей увеличивается величина селекционного дифференциала при одинаковой изменчивости признака. величин Кроме абсолютных селекционный дифференциал может быть выражен и в долях сигмы. В этом случае селекционный

дифференциал называют ют по формуле

интенсивностью

1=—

{Г

селекции

вычисля-

принимает

вошедшей

этом

отобранную

Эффект

зависит

группу

от

по-

меньше

интервал

год

эффекта

составила

селекционные

35 яиц;

выше,

чем

селекционный линии

кур

—

больше

коэф-

величина

дифференциал и чем Например, коэффициент

линии

яйценоскость

—

С8 кросса «Смена-2 за 240 дней жизни

несушек, —

отобранных

50. Селекционный

ра

дать

—

оптимальных в

следующем

условиях

году

массы

ции

связи

воспроизвод-

этим

няка*следующего +

ожидать,

можно

5,6 85,6 кг. При работе с эффект селекции

значени-

величину коэффициент наследуесвиней крупной белой 80 кг. Относительная на

дальнейшего

для

помошью

—

поколения

живая

средняя

что

6-месячном

молод-

масса

возрасте

составит

селекционными не

стадами совпадает

всегда

фенотипу особей

по

критерии наиболее

новые

кормления увеличения

главе

тико-статистические

дифференциал равен: 50 35 15 яиц. Ожидаемый эффект ции Зяйца (0,20 15). Следовательно, при данном уровне —

ставило

средним среднюю

до

над 1,20, то есть превышение средней живой массой со20 %, или 0,20 доли. Коэффициент наследуемости живой ожидаемый 0,35. В приведенном примере эффект селекпоколения следующего будет равен 0,20 80. 0,35 5,6 кг.

В данной

воспроизводства,

для

—

на

составляет

особей, отобранных

масса

ства,

молодняка

возрасте

6-месячном

масса

живая

селекции над

среднем

ожидаемый

животных

фактически

полученны-

невозможно.

объективной

для

полно

генетические

Поэтому необходимо

ис-

оценки животных, той или задатки

расиной

распространенные

гене-

ж**

поколениями.

средняя

гнезда

породы живая

юр

наследуемости яйценоскости у кур 0,20. Средняя яйценоскость

равен

Например,

мости.

крывающие популяции.

селекции

от

тем

между

превышения умножают

долю

определенного признака в абсолютных величинах признака

кать

Следователь-

животных.

—

за Эффект селекции фициента наследуемости

единиц

изменяется

—

эффекта

ожидаемого

вычисления

ем

ших

особей

доли

к Погенерации генерации. зависит от этому интенсивность селекции интервала между поколениями понимают (}), под которым период между одинаковыми жизненного стадиями цикла поколений. двух последовательных скота он составляет 5 лет, свиней Для крупного рогатого 2,5—3, овец 1 год. 3—4, яичных кур 2, мясных кур

селекции

Для

относительных

240 дней

за

плато результатами. Существует так называемое (предел) выше подняться линии, породы, при прикросса, которого менении только и приемов методов существующих отбора луч-

формула ожидаемого случае вид: следующий В

(х+В=35+3=38).

для

Величина интенсивности селекции

но,

яйценоскости

уровня

доведения

ми

бр

пуляции,

3 яйца 38 яиц

содержания

яйценоскости

можно по

селек-

отбоожи-

стаду

на

проводят

анализ

рассмотрены параметры изменчивости

лом

зоотехнических

вильнее оценить

особей

казателя, другими лекции.

по

данных и

изучаемым

степень

признаками,

признаков.

качественных

ных

наиболее

методы,

помошью

наследственности

Обработка биометрии

которых

количествен-

селекционных

с помощью

охарактеризовать генеральную признакам, величину средних его изменчивости, корреляции

способствует прогнозированию

позволяет

це-

пра-

совокупность значений

по-

регрессии

эффектасе-

генетико-статистических Однако при использовании параметров необходимо помнить следующее: наиболее полную информацию о селекционном признаке может лишь дать выбранный генетико-статистический правильно

параметр, каждый биометрический ,

вождаться

зволит

определением их с перенести

совокупность;

параметр сопроили метод должен статистической достоверности, что пона генеральную выборочной совокупности

любые биометрические биологическим, технологическим Контрольные вопросы

чественными

совокупность? фенотипический уровень

3. Какие

ная

пользуют ческий

при

задания.

качественными

определении

должны

вычисления и

экономическим

|. Назовите

признаками.

генетико-статистические

такое

различия

коэффициент связи между коэффициентов? 7. Что

ки

как

можно

тистические .

статистической применяют?основные

влияет на величину ошибэксперимента или выборки? 8. Что предусмотреть планирование такое 9. Опишите критерий соответствия? Для чего его методы и повторяемости. 10. Какие стаопределения коэффициентов наследуемости величины анализа? используют при дисперсионного Что такое и критерий в дисперсионнулевая гипотеза Фишера, используемые ном анализе? 12. Расскажите об эффекте селекции. Какие генетические параметна него? ры влияют

статистических

ПОПУЛЯЦИЙ

ГЕНЕТИКА

между колигенеральхарактеризуют

выборочная и

параметры

Глава

анализами.

признака? 4. Какие коэффициенты исгенетимежду признаками? 5. Как определяют признаками? 6. Как определяют достоверность

изменчивость связи

основные

2. Что

сопровождаться

проведении

И ЧИСТОЙ

О ПОПУЛЯЦИИ

ПОНЯТИЕ

10.1.

и реализация Разработка

программ

селекционных

ЛИНИИ по

животно-

водству невозможны безприменения популяционной со-

основу которои входит установление особей с помощью методов вокупности

генетическои

математической

генетики,

структуры статисти-

Эволюционный процесс происходит особей конкретного особи, а на множестве В широком

стений.

логического

сообщество, В

вида,

временная

совокупность обитающих в определенном

вида,

уровне

популяцией.

популяция между скрещивающихся —

отдельной

животных

или

особей

множества

аспекте

группа

на

вида

смысле

называемое

генетическом

не

ареале,

ра-

био-

составляет

пространственнособой особей одного

это

В животноводстве под популяцией понимают совокупность по своей генной структуре от других совоособей, отличающихся линии или отдельной купностей особей данного вида, породы, населяющих внутрипородной группы, территорию определенную (например, определенную географическую зону, область, район, животноводческое конкретное хозяйство) и размножающихся при

свободном

спаривании

(панмиксии).

и искусственные популяции. Первые формируются под действием естественного отбора (напри11 подвидов), вторые образумер, дикие формы норок включают ются в результате искусственного отбора, проводимого человеком (сорта растений, породы и линии животных). как самостоятельного Формирование популяционной генетики

Различают

из

естественные

них

с появлением исследований произошло раздела генетических работ датского В. Иоганнсена, который в 1903 г. опубликоученого вал в популяциях и чистых линиях». Для работу «О наследовании

изучения

наследования

генетический

а также

формы В.

массы

математический

пользовал и

у потомства посевной

Исходный

Иоганнсен

признаков

назвал

размера

фасоли

у зерен

он

ис-

полученных данных, метод у родительской признаков сравнения нескольких поколений. подход

материал

популяцией.

ряде поколений

анализе

выращенные

При

раздельно

по

этом

из он

каждому

него растения проводил учет порастению,

лученному

бобов,

потомству самоопылителем, поколений от одного

смеси

от

Фасоль

ни.

является

лученные

ряде

следственность.

боба, было

названо

Потомство, чистой

можность

чистых

ных

бобов

что предположить, линий различна,

пределах

боба,

растения, сходную

имеют

пона-

Изучая изменчивость телей, В. Иоганнсен

изменчивость

массы

влиянием

среды

что

—

воз-

из разу отдельных и

у самоопылидвух типов Он пришел к

наличие

генетическую

не

различия наследуются

массе

по

размеру

поколениях.

обусловлены факторами

В смешанной

популяции

действие отбора изменяло разной наследственностью массу боба, то есть наблюдался эффект отбора. Чистые

бор

могут

линии

чистой

быть

созданы

растений. Вследствие

опыляющихся

невозможен,

линии

набор

так

в растениеводстве полной гомозиготности

ция.

как

все

особи,

ниями

из-

среды бобов

нее

и с

среднюю самоот-

входящие

оценки

имеют

идентичный

вакцин

т.

генов.

Она в особи более

д.

Генетическая характеристики

Свойства

КЛАССИФИКАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ,ИХ

И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ

СВОЙСТВА

живот-

ных

—

друг

другом,

популяция

совокупностей

селекции.

соотноше-

определенными

гегетерозиготных в но входящие разнородна, особи из других, близких чем

основной

—

генетический

объект

для

организмов.

популяции формируются под воздейизменчивости также наследственности,

генетической

факторов среды, а отбора. В итоге взаимодействия

факторов

перечисленных

по-

процесс характеризуют изменения, которые происходят пуляции изменение животных В практике популяее развития. разведения этом попупри микроэволюции, ции процессом характеризуется животных массив считать конкретной породы, разляцией можно зоне, водимой в определенной географической или экологической

производства породы в разна несколько популяций, распространенных разделяются ных зонах (например, отродье, зональный тип). Имея ряд общих стада,

массив

или

включать

может

породных только

условиям цесс

которое

современных

животных.

тысяч

несколько

условиях

Зачастую

не этих популяций отличается к приспособления специфике признакам и генетическим но (составу. и своей зоны, параметрам аллелей и генотипов). В каждой из популяций идет про-

особенностей,

каждая

микроэволюции,

отбором и

климатическими

Генетическая

из и

внешним

по

ствами,

условиях искусственных разведения встречаются разные типы популяций: или для которой |) генетическая, популяция, панмиктическая, свободное особей, отсутствие характерны избирательспаривание и отсутствие ности при подборе животных избирательности слияния гамет при оплодотворении; на созданное стадо 2) гетерогенная популяция искусственно базе разных пород или линий одного вида животных; особей, спаривающихся 3) «замкнутая» популяция группа естественных

теоретической

плане

генетическом схожи

модель

гомозиготных

частот

ствием и

характеризуется

совокупностей.

им

частоте

10.2.

частот

генных

генетики

популясуществующая для решения воп-

не

реально

—

математическая

как

нотипов.

вы-

В животноводстве чистые линии не существуют. Путем родственного спаривания могут быть и другие высокозиготные линейные лабосозданы мыши, крысы животные для экспериментов, раторные проведения различных на тех или иных например для проверки мутагенность препаратов, нее,

популяция

идеальная

Каждая популяция

из-

Используется росов популяционной

ненаслед-

и ввел термины менчивость, «фенотип» и «генотип». Было установлено, в пределах что каждой чистой линии отбор не изменил на одном массу бобов и он оставался уровне в ряде поколений, то есть отбор был неэффективен, так как наследственность была сходна, а имеющиданной чистой линии у организмов

еся

са;

признаков

количественных

впервые установил и ненаследственной. генетической фенотипическую следует различать

менчивости:

—

растений

наследственность

(разведение «в себе»). Генофонд подобной друг с другом чистотой аллелей каждоотносительной определяется популяции и называется аллелотипом; го локуса популяции с материал, исходный селекционный популяция 4) исходная племенная работа; ведется целенаправленная которым предназнаспециальное стадо, популяция 5) контрольная селекционного прогресченное для квалифицированной оценки

только

семе-

от одного исходного полученное линией. Дальнейшее размножение

обусловлена

линии

ственна.

воду,

взятого

выявило изменчивость каждой линии индивидуальную бобов (от 200 до 700 мг). Полученные результаты дали

пределах массы

отдельно все поэтому от

обусловленной кормлением,

популяция

определяемыми

условиями.

ее

содержанием,

общими свойобладает некоторыми генофондом, общей генетической .

обитания. Поскольку условия обитания условиями генетическим должна располагать популяция изменяться, могут благодаря чему она проявляет наследизменчивости, резервом свойпозволяющую формировать новые пластичность, ственную отбоили естественного в искусственного процессе ства, которые или устранены. закреплены будут ра имеют всех генов, которые совокупность Генофондомназывают Генетическая концентопределяется члены структура популяции. гена характером (или его аллелей) в популяции, рацией каждого

структурой

генотипов

частотой

хромосом В норме развития

Гаплоидный набор распространения. полный набор генов, или один геном, главной набора генов служат предпосылкой

содержит два

их

один

таких

фазы.

диплоидной

Генетическую

структуру популяции той аллелей каждого и частотой локуса готных генотипов. Соотношение частот

принято

частовыражать и гетерози-

гомозиготных

аллелей

генотипов

в по-

в каждый конпроявляет определенную закономерность кретный отрезок времени и по поколениям организмов. Важным свойством популяций служит их способность прояв-

пуляции

высокую

лять

которой

заложен

генетическую

основной

изменчивость, размножения

процессе

разнополых организмов). Источником наследственной усиления

щивании

мутационный

процесс,

в течение

способствует формированию и фенотипов. следовательно,

лей

На генетическую

особей

алле-

генотипов,

новых

популяции

оказывает

Эффект

влияние

коадаптации

генов

может быть различным поколениях. разных Под действием отбора у особей популяции формируется такое важное свойство, как приспособленность к условиям среды. Уровень и приспособленности служит мерой прогресса популяции интенсивностью особей и увеличением выражается размножения численности популяции. Генетическая каждой панмиктической структура популяции в ряде поколений до некоторых какой-либо сохраняется пор, пока

разных

поколениях

вследствие

фактор

не

выведет

ряде

пично

для

из

поколений, состояние

При

гим.

переходе ются уровни частот отношение между в

сообществе. Таким

ческая

система,

по

популяций.

гомозиготными

аллелей

частоты

локусам

гетерозиготными

ти-

иметь по

дру-

изменяновое

со-

генотипами

сложная биологипопуляция обладает противоположными свойствами: которая и постоянством. Генетическая популяция непре-

влиянию

равновесия:

—

факторов, способных

разные

типы

скрещивания

вывести

ее

различных

ее

поколений параметров при смене используют следующие

факторов

из

размножемутационный прои

отбор (искусственный и естественный); меняющиеся факторы среды; миграция особей; дрейф генов. генетической Для изучения структуры популяций, динамики

ния; цесс;

величины

ис-

геноти-

может

неравновесное в неравновесное состояние складывается генотипов, и

равновесием

Популяция

генетическая

подвергается

генетического

Сохранение

состояния.

генетическим

одним

популяции аллелей

образом,

динамичностью

рывно

называется

панмиктических

равновесное

равновесного то есть структуры,

ее

ходной генетической пов

популяции

условий среды

изменения

дителей

для

ляющий

выразить

распространения

предотврашения метод,

методы:

генетической

динамику

г) эколого-физиологический влияние факторов среды на

метод,

депозво-

структуры,

генетического потенциала реализации по признаков физиологическим, нотипов

ной

условиям

немецкий

может

приспособленность фе-

выявить

обитания,

ведения

технологии

В 1908 г.

Метод

показателям.

ным

котором устанавливаи степень популяции в фенотипическом прояви экстерьеринтерьерным при

состояние

лении

что

особенно

важно

при

современ-

животноводства.

10.3.

ЗАКОН

независимо

друг

ХАРДИ—ВАЙНБЕРГА

от

врач В. Вайнберг аллелей и генотипов

друга английский ,

опубликовали

математик

математический

Г.

Харди ана-

крови системы АВОу людей и впервые распределения сформулировали закон в ческих параметров который стал панмиктических популяциях, генетической основным популяций. структуры при оценке в закона заключается Суть данного том, что в больших популяи где частота из одного случайно циях, где спаривание происходит аллеля двух аллелей А), частота другого равна р (например, аллеля потомство р + а равна единице, равна 4 (аллеля а) и сумма частот в состоянии генетического трех генотипов будет находиться новесия, выражающегося формулой (рад+ 4)? рад+ 2рд` да + 92а. закон выразить Харди—Вайнберга можно Другими словами в состоянии генного находится следующим образом: популяция если помноженная гомозиготных доля доминантов, равновесия, на гомозиготных половины доли долю равна квадрату рецессивов, лиз

частот

по

группам

генети-

гетерозигот:

РЯ

при воздействии

основные

хромосомных

биометрический,

числе

в том

состояние

перспективу; ют

генов.

родителей

ческое

служит новых

появление

популяции

изменчивость

коадаптация

называемая

так

изменчивости

которого

генетического

качества

степень влияния генетических факторов на фенотипиопределить анализ Математический генетичеспроявление признака. генетические кой структуры позволяет моделировать процессы, в ряде их в популяции поколений, и определять происходящие

скре-

при

метод

фектов; в) математический

источник

(например,

анализа, изучают фенотипри котором и потомства, выясняют хапри этом в группах отдельных потомков; признаков рактер наследования анализа кариотипа у особей попу6) метод цитогенетического выявляют влияющие аномалии, ляции, при котором хромосомные на прогресс Особенно он важен произвопопуляции. при оценке

а)

пические

Для иллюстрации

использования

_ Я

2ра

рав-

|’

закона

Харди—Вайнберга

анализе

генных

бень. В в

ня

следует,

что

равна из квадратному | —0,30 равна

2. (0,70: стаде

кур

мясных

проводят

листовидный

листовидного

генов

греб-

—

(стадо)кур

так

(р

как

находится

генетического

состоянии

9)2=р?+ 2ра + 42=0,7?+ 2(0,7

0,3)

равно1. 0,32 =

гете-

при (А

10.1. Изменение

частоте

генотипов

ОНО

0,99 0,70

оо

0,10

0’3200

0,0100

0,05

0,1800

0,0025

Харди—Вайнберга 1) если случаях: в

ней происходит не происходит

значение

0,10

0,40

0,6400

0,80

невозможно, закона, практическои

Харди—Вайнберга

поэтому

но

тем

весьма

не

менее

он

имеет

определить

0,70

особи

появляются

структуры особенно с

При ную обусловленность. патологии, уменьшение устранение

динамику

селекционной если

аномалиями, этом

имепрактике систематипопуляции

наследствен-

имеющими

частоту

определить

важно

данной

поколениям по распространения при проведении отбора, направленного Это особенно необходимо признака.

ее

частоты

ее

или

на

при влияние стадами работе с племенными животных, которых расв целом и на на породу практические результаты пространяется всего определить популягенетическую структуру работы. в ней особи с фенотипически легко выявции, если встречаются гомозиготными ляющимися генотипами, рецессивными наприк таковым относят особей с врожденной мер аа. В животноводстве аномального

Проще

альбинизмом,аномалиями слепотой,

и другими нежеласкелета но возможны и рецессивные гомозиготные признаками, целям соответствуют селекции, признаки, которые например многообразные вариации окраски меха у пушных зверей и кролимасти лошадей и крупного скота, ков, оперения у птиц, рогатого ног у такс, укороченность болонок. мопсовидность у японских от к рецессивным целей селекции Следовательно, в зависимости в популяции генотипам методы для их устранеследует применять

тельными

либо консолидации

ния

породе. _

животным,

популяции

структуры скрещивание.

можно

Для этого животное генотипом (АА или Аа) спари(аа), фенотирецессивный генотип

имеющим

проявляющийся

аллелю (генотип 4/4), то при и генотип не наблюдается Ё расшепление потомков Аа фенотипически будет соответствовать АА. Из закона Харди—Вайнберга следует, что редкие аллели, особенно рецессивв гетерозиготном совсего чаще ные, присутствуют в популяции стоянии (Аа). ное

соблюдать немало-

количество

значение,

обследовании. В этом при визуальном потомства. Если испыдва варианта случае возможны генотипов то имеет генотип туемое животное Аа, скрещивагетерозиготный ние Аах аа дает в потомстве появление фенотипов Аа и аа, то есть 1:1 (50 % Ааи 50 % аа). Если же испытуемое животрасщепление

Основным

новесия

щей

ААх

аав

методом

для

служит популяции генетической структуры в

животных

рой, определяемой

Вайнберга. Этот

данным на

метод

определения сравнение популяции,

фенотипом

основании

удобен,

частот

если

кодоминантно, при этом В этом случае частоты локуса.

следуются аллеля

доминантному

по

гомозиготно

скрещивании

числу

селекции.

позволяет

чески

вают

0,99

трудно

генетической

существенное

пически

0,90 0,95

0,9801

Знание ет

отбора

целенаправленного

результате

генетической определения также применить анализирующее с неизвестным, но предполагаемым

0,30

0,1600

генотипов

скрещивания.

Для

0,20

в конкретном генов стаде, некоторых прогнозироизменения свойств направление популяции при изменении

соотношение

вать

0,05

0,0100

отбора; 5) не наблюдается мутаций, миграций в хозяйственных генов. Достичь этого усло-

влияние

практически

Закон

в чистом может в виде проявляться многочислендостаточно популяция особей любого свободное спаривание и введения генов новых; удаления 4)

требования данного

важное

0,0001

0,0025

0,9025

0,0198

случайного дрейфа

виях

аллеля

0,8100

0,0950

0,0001

0,01

онцентращия 0.01

(4?)

оо 0.2900

0,4200

0'0400

аа

0,0400 0,0900

0,4200 0,4800

о 0,0900

0’20

отсутствует

0,3200

0,4900

0.30

генотипа:

0,1800

0,3600

оо

10.1.

концентрации

изменениях

генотипами

0,0198

0,6400

0,60

0,0950

0,8100

0,80

Закон

Аа

0,9801

0,90

следующих на; 2) если

зигот

0,9025

0,95

при

аллелей

популяциях

Частота

аллеля

все

или

гре-

гомозиготных и Для оперативного расчета концентрации генотипов розиготных (например, АА, Аа и аа) в популяциях изменении и рецессивных аллелеи доминантных концентрации и а) можно пользоваться таблице данными, приведенными

соотношения

де-

с листовидным

потомстве

ро-

особей

гетерозиготных

частоты

что

—

пуляция весия,

не

имеют

частоты

особей

стаде

гена листовидного 0,09, а частота гребня корню 0,09, то есть 0,30. Частота гена розовидного гребня особей составляет 0,70, а доля гетерозиготных 42 цыпленка из каждых 0,30) 0,42. Таким образом, носители гена полистовидной формы гребня, а данная

гребнем

цыплят

определения а также стаде кур, или частота, доля,

результате

этом

что

форме гребня

по

100 родившихся

каждых

из

вять

предположим,

частот

гребнем отбор

зовидным

‚

нарушения которую

выявляют

по

теоретической структу-

сопоставляемые в

равсуществую-

генного

фактически по

формуле Харди— признаки

фенотипе проявляются каждого фенотипа легко

на-

оба вы-

Так, например, при определении фенотипов скота генотипы) гемоглобина (НБ) у крупного рогатого электрофореза гемолизированной крови на бумаге можно визуально.

явить

(они

же

путем

гемоглобина

типы

выявить

окрашенным

по

пятнам,

располагаю-

типа`отфореграмме. Молекулы каждого личаются собой, а синтез их между обусловлен действием двух НЫ и НЬВ.Эти аллели гемоглобина образуют разных генов: локуса вытри генотипа: НЬЛА, НЬВВи НЬАВ. Все три типа гемоглобина

щимся

виде

являются

образца

полос

виде

на

полос

на

разном

расстоянии

от

крови на полоску бумаги. Зная число аллелей НЬА определить частоту АА, АВи ВВ и определить генетическую

пов,

можно

типов

популяции.

Однако следует

что помнить, тогда, когда

места

нанесения

каждого и

из

геноти-

НЬВ,

частоту геноданной структуру

в генном находится популяция ней не происходит отбора. При в такой животных изменяетвыбраковке же отдельных популяции ся соотношение что влияет на сле гамет, генетическую структуру поколения. К. Пирсон доказал, что как только возникает дующего

равновесии

только

состояние

панмиксии

нотипов

возвращается

нберга,

фенотипов к

уже

но

станавливающее

(свободное скрещивание),

соотношение

ге-

в следующем же поколении популяции тому, которое соответствует формуле Харди—Вайих соотношении. при другом Скрещивание, восгенотипов в популяции в соответсоотношение в

с формулой Харди—Вайнберга, называется стабилизируюв Поэтому при использовании популяции случайных, наблюдается стабилизанеотобранных производителей или маток ствии

щим.

ция

на и повышения одном признаков продуктивности уровне в такой животных не продуктивности ситуации происходит. При носителей отсутствии выбраковки гетерозиготных рецессивных аномалий частота появления аномальных животных в популяции также остается неизменной.

Факторы, способные изменять многообразны, и каждый

ляции, ние

аллелей и генотипов. частоту На генетическую популяции структуру

факторы.

новные

1. Генные пуляции

уровне

ФАКТОРЫ,

ВЛИЯЮЩИЕ НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ

СТРУКТУРУ

ПОПУЛЯЦИИ

Популяцияспособна

в поколений сохранять ряде структуру что временных отрезков, сопровождается то есть постоформированием ее генетического гомеостаза, В то же время, любая популяция янства. может менять свою геневнешних и внутренних под воздействием тическую структуру факгенетической обладает торов, следовательно, популяция

или

на

протяжении

пластичностью. Именно

кую

эти

динамику,

особей

меняющимся

факторам.

два

на

разных

процесса

обеспечивают

популяции

генетичес-

фоне которой формируется приспособленность условиям

среды,

внутренним

внешним

хромосомные под

изменяется

аллелей

структуру

специфическое

на

влияют

следующие

попувлияос-

Генетическая

мутации.

поструктура на происходящих копирования пар азоти-

мутаций,

влиянием

результате

нарушения молекуле ДНК (точковые или генные мутав результате ции), или на уровне хромосом хромосомных перечисла строек (аберраций) или изменения хромосом (хромосомные числа мутации). Мутации способствуют увеличению или особей, которые гетерозиготных могут лучше хуже приспок условиям сабливаться обитания. Точковые мутации приводят к изменению в рецессивную доминантной формы аллеля (прямые мутации) или рецессивной в доминантную (обратные мутаточковая возникает с ции). В естественных популяциях мутация частотой 10-5. Такие мутации не оказывают большого влияния на частоту в популяции, генов однако должен селекционер учитывать в популяции имеются кото, что рецессивные мутации, особей в скрытом находясь торые, у гетерозиготных состоянии, создают изменчивость потенциальную генетическую популяции и при благоприятных условиях могут перейти в гомозиготное стых

оснований

состояние.

гена в популяции от его зависит: состояния Судьба мутантного его (доминантности или рецессивности); от характера действия (летального, полулетального, нейтрального); от характера изменеаллелем ний, вызываемых мутантным (морфологическим, биохимическим); от взаимодействия с другими генами. В больших популяциях сомутантный рецессивный ген дольше

храняется

быстрее

действию

10.4.

генетическую оказывает

гетерозиготном

переходит

состоянии,

гомозиготное

отбора, который либо

состояние

устраняет

он популяциях возподвергается гомозиготный генотип малых и

Темп мутации аа, либо способствует его сохранению. варьирует у и особей. В каждом поколении возникает множество разных генов новых генетических аллелей. различных Мутационный процесс, еще затрагивающий перестройкихромосом, больше увеличивает в популяции. изменчивость генетическую Частота генных и хромосомных зависит от влияния мутаций и направления. В отбора, силы его давления популяциях, подвергающихся может искусственному отбору, мутационный процесс и закрепляться усиливаться целенаправленным отбором и подбопоявляются новые ром родительских пар. В результате морфоложивотных человек данного У вида, которые гические формируя новые закрепляет селекцией, породы и типы животных. в сеизменчивости мутационной Такой процесс использования в пушном лекционных целях распространен звероводстве, кроли-

особенности

собаководстве.

ном ях

Мутационный

генетического

лелей:

гомозиготных

рыбоводстве,

аквариумном

птицеводстве,

ководстве,

(р=1—р.=1-0,65

ввели 3000 коров, стадо 0,35). В основное Аа 1250 голов, генотип у 500, генотип аа аллеля А введену 1250 голов. Следовательно, частота ных частоты аллеля показан коров равна 0,50 (способ расчета аллеля а повыше), частота 0,50. Таким образом, в смешанной

декоратив-

из

процесс

ведет

также

полиморфизма, то

есть

образованию популяциалразнообразия частот в

гетерозиготных

доминантным,

по

генам.

или

гомо-

держивающий

генотипов

и частотам по генотипам аллелей пуляции произошли А и а. Соотношение генотипов в смешанной популяции 3250АА + + 3000Ла + 1750аа. А составила Частота аллеля 0,59

изменения

—

вместо

прежних но

при образовании дочерпротекающая аллелей, изменчигенетическую мейоза, усиливает процессе и служит важнейшим источником вость образования новых генов популяции. типов Генотипическая возникающая изменчивость, быть выражена в результате следуюрекомбинации генов, может

0,65 в основном 0,35.

определить,

клеток

где х

число

—

й число рекомбинаций;

возможных

генов

ляций,

что

в конечном

В популяциях завоза

счет

зяйств

новых

животных

из

или из-за нашей страны особей уменьшают

особей следующая: Аа— 2500, с генотипом у

2 АА +1Аа

72.5000

счет

аа

2.2000

—

+2500

10000

происходит поступлеособей из других попусозданию

других

генов,

частоты

потока

под

генов

породы, и

частота

аллеля аллеля

ал-

влиянием

другой

из

вывоз

частоту

изменяют

2000 голов,

частота

за

хо-

птицеводческих

голштинской

генотипов

генов.

обеспечивается

он

нее) особей

АА— 500 голов;

генотипом

доля

особями

вновь

частоте

вводимых

исходной

особей

частота

—

по

—

аллеля

частота

отношению

состояние

генотипов.

группе

а в

аллеля к

свободное

что

популяцию

генов

+ 9%,

ис-

общему

их

популяции.

Известно,

размножения, приводит

по равновесия

популяции; дм популяцию;

(основную)

самок

—

мож-

спаривание

генетического

поколепоследующих

в популяции те же аллелей и то же сохранятся концентрации и у родителей. Разумеется, что собтношение что это генотипов, лишь возможно или при отсутствии отбора, мутации миграции

особей зачастую используют родственное спаривание популяции. Инбридинг приводит к постепенному увеличению‘ в гомозиготности, наблюдается следовательно, популяции изменение частоты аллелей одного и того же локуса. Инбридинг к выявлению разных степеней приводит рецессивных генов, котоимеются в популяции и никогда полностью не рые всегда удаляются из нее. Этот генофонд может быть использован при изменении условий среды и программы отбора. В условиях в стаде генотипов инбридинга соотношение внутри

качестве

—

т(4п

вместо

животными

рубежа. Следовательно,

популяции. изменения примера в популяцию ввода (или вывода из в стаде что ции предположим, коров 5000 особей, структура тывающем

(г)

птицы

стад

самцов

смешанной

исходную т

вместе

0,41

В свободноспаривающейся популяции инкоэффициент бридинга равен нулю. Однако при работе с сельскохозяйственными

за

поток

популяции;

т)

—

популяции

частоту

ниях

гено-

локусов

числом

генную

на

аллеля

особей.

способствует

итоге

возможных

число

миграции

сельскохозяйственной

выбраковка

лелей

тат

аллеля

вводимых

поголовью

популяцию

конкретную

что

также

г(г+1)

Миграция особей. В процессе

2. ние

частота

—

ходной

наборе.

в таАПЛОИДНОМ

хромосом

—

р=

особей,

3. Способ

Меркурьева (1977) отмечает, обусловлено (р) в популяции аллелей в локусе (и), а именно:

числом

тде

х=2",

Е. К. типов

частота

формулу

образом:

щим

особей

используя

Рекомбинация

них

коров,

стаде

миграции Влияние

фенотипов.

—

под-

—

АА былу

генотип

которых —

механизм, Полиморфизм рецессивным Если, например, популяций. существование обеспечивает лучшую приспособляемость к ногетерозиготность то вым идет отбор в пользу гете(изменившимся) условиям среды, к сбалансированному полиморфизму. Тачто приводит розигот, из в популяции пококим образом происходит воспроизведение соотношения в поколение ления различных определенного зиготных

зависеть

от

предложил для расчета щую формулу:

популя-

ОЕ

АА

аллелей

генотипом

а—

0,65

0,35

коэффициента инбридинга (Р). С. Райт

частоты

(р+ Ера)

насчи-

А равна

будет

величины

Из

(2ра— Е2ра): САРРА

аа

что

частота

величину гомозиготного генотипа на каждого увеличивается ким к дивергенции образом, инбридинг приводит в

16 Генстика

следую-

Ера)

(а?ПОРЧ,

Аа

приведенной формулы следует, инбридинга уменьшается

результате

использовать

генотипов

на

гетерозигот

Е2рд, а

2ра

частота

величину р. Тапо популяции

то есть частота одного аллелям, другого увеличивается. Любые типы скрещивания,

родительских терозиготных лей и генотипов.

внутри

пар

генотипов

Приэтом

аллеля так

породы,

включению

локуса

а частота

снижается,

и гетерогенный подбор же как способствуют образованию ге-

популяцию

новых

изменение происходит и их соотношение,

алле-

частот аллелеи, геннарушается ное повышается комбинативная осоравновесие, изменчивость, бенно при скрещивании собой пород и при контрастных между межвидовом скрещивании (гибридизации).В результате возникают новые и признаки, свойства в человеком которые сохраняются селекции. процессе к повышению Скрещивание приводит гетерозиготности, при в первом поколении или помесей которой проявляется гетерозис состоянигибридов. Помеси и гибриды обладают гетерозиготным ем генотипов по большинству помесей локусов. Гетерозиготность меняется

структура

генотипов

гибридов первого

тивности

жизнеспособности.

эффекта

готного

поколениях

продукгетерозив популяции численность

так как снижается, и увеличиваться гетерозигот

доля уменьшаться организмов. 4. Случайныйгенетический

может

способствует повышению сила При их разведении

поколения

гомозиготных

характер

фа,

выборочный, служащий причиной генетического дрей-

наследования, влияние определенное к такой генетической привести

оказывает

может

обусловлена

давлением

Изменение

особей.

дрейф.Случайный, или

стороны генных равновесия со

такими (а именно животноводстве) вызывается

пуляциях

являются

на

изменение

генных

частот

изменчивости,

не которая мутаций, отбора и миграции в ограниченных частот пов племенном популяции

случайными

или

так

называемыми

на протекающими процессами, фоне в проограниченного выбора родительских гамет, участвующих цессе оплодотворения при получении следующей генерации. генетико-автоматическими

В В-локусе групп инбридинга

восемь

быть единственной и более случаях

жет

торых

ЛИЧИНЫ.

Генетический

туру дитель кого

могут

дрейф

популяции

при

нескольких

течение

х потомок»

дрейфа

причиной генетического фактором, чем

важным

при

быть данные

может

оказать

использовании

поколений

болышое

дрейфа, а в нековыборка малой вевлияние

на

струкв родственного спаривания особенно инбридинга типа «ро-

«братх сестра». Примером генетичесиспользовании инбридинга в животноводстве о группах Так, до применения крови у птицы.

или

типа

66 %,

достиг

динга

На утрату

число

некоторых

крови

После

аллелей.

аллелей

популяции

насчитывалось

коэффициент инбри-

как

В-локусе уменьшилось

В-аллелей

того

могли

крови

факторы(например, отбор),но несомненно ческого родственным дрейфа,обусловленного

до двух.

повлиять

другие

участие спариванием

также

генети-

не-

(Д. Лэсли, 1982). генетического при возникновепроявиться дрейфа может нии с тем, что мутантный ген, не будучи мутаций. Это связано влиянию генетико-автоматичесподвержен отбора, подчиняется под дейбудут устранены кому процессу. Причем одни мутации а другие ствием могут случайно сохранитьслучайных процессов, большой Роль

ся

популяции

высокой

достичь

Хотя

они

тем

не

совпадают

Естественный

отношению

поколение

изменение

на

концентрации других. В современном понятии собленных к определенным особей или производства

ции

меряется признака

отбор

на

выбор менее

следующем Изменение структуры

желательными

популя-

отбор

оз-

приновой генерации. отбор приводит к понижению концентра-

более приспосохранение и технологии условиям его человеком соответствующих экхудших приспособленных, это

—

конкретный

преимущественное в

животным

жизненным

устранение

Давление отбора

генов

одних

повышению

земпляров.

за-

(особенно,

частот

генных

сельскохозяйственным

что

требованиям и

такие

могут

отбором). искусственный отбор. Отбор —наиболее

особей, обладающих некоторыми отбирают в стаде для воспроизводства Таким образом, в любой конкретной популяции начает, знаками,

что и

сторону

или лучшую худшую целенаправленным

фактор, влияющий

важный По ции.

генетическим

помнить,

следует

поколения

из

стадо

вызываемые

менее

не

накапливаются

изменить

если

генов,

частоты

невелики,

изменения метно

частоты.

изменения

дрейфом,

ее численностью. Чем меньше популяции определяется популяция, тем больше вероятность случайных изменений концентрации тем гомозиготное в состояние отдельных генов, быстрее наступает особей популяции. В небольших локусе у всех популяциях случайное генов в гаметах и рекомбинации их в зиготах морасщепление

различных

локуса

аллель

количественно

селекционного

воспроизведение

поколении.

популяции

отборазави-

действием

под

доминиро(доминирование, неполное вание, рецессивность, сверхдоминирование), пенетрантности типа гена, искусственного). отбора (естественный, разные типы нежелательного против рецессивДопустим, что отбор направлен сит

от

ного

типа

аллеля,

наследования

тогда

его

частота

первых

можность

ность же |

встречи

выщепления

отбор направлен

рецессивных гомозиготных

против

аллелей

уменьшается нуля. Таким аллеля рецессивного

поколениях

и может медленнее быстро, в последующих ‘частоты образом, вследствие уменьшения тем доля быстро уменьшается гетерозигот,

дойти самым

до

снижается

устраняется генотипов. рецессивных

нежелательных

доминантных

воз-

возмож-

Когда аллелей,

то

действие

его

на

Частота

лелей. ние

доминантного

величину,

на

будет эффективнее, и конечный при отборе против рецессивных

популяцию

быстрее, чем

зультат

выявится

аллеля

изменяется

за

равную

одно

реал-

поколе-

ность.

(1-5):1-9, где

коэффициент отбора;

Изменение можно

Путем

концентрация

—

рецессивного

частоты

аллеля рецессивного применив формулу

определить,

в фенотипе. Различают полную у 100 % особей) и (ген проявился Неполная пенетрантность свойственна неполную пенетрантность. многих генов напроявлению у сельскохозяйственных животных, и жизнеспособпример эмбриональное развитие угнетающих

за

или особи с отдельные Нежелательные гены моили изменены гут быть подавлены которые генами-супрессорами, в популяции способствуют сохранению особей, приспособленных к конкретным условиям среды, и тем самым формируют опреде-

одно

поколение

ленный

гомеостаз

На

1-5°-(1- а)

Влияние

венным. частоты

селекции,

тивность

эффективен

лика.

так

в том

доминантного как

случае,

отбор

если

гена

доминантный

на

частота

аллеля

эффек-

снижается

наиболее

ген

относительно

При

нежелательного

гена

по

типу сверхдоминирования и рецессивных отбор направлен против доминантных гомозиготных генотипов. В этом в популяции остаются случае оба аллеля (например, Аи а), частота от значение которых принимает 0 до 1, и присутствуют все три генотипа (АА, Аа и аа). Поэтому,

несмотря

на

(непрерывное)действие

систематическое

отбора,

генетическое популяции устанавливается равновесие, наступает так называемый сбалансированный полиморфизм,обеспечивающий сохранение генотипов АА, Аа и аа. Это объясняется тем, что понижение концентрации 4 компенсируется падением концентрации частот р, а соотношение р и 4 обратно пропорционально коэффициентам отбора (5). Когда же отбор направлен против гетерозигот Аа, то в популяции образуется неустойчивое генетическое равновесие аллелей.

На

эффективность отбора

нетрантность гена, кого его проявления ми

данного

среды. ленных

ются

условиях

как

процентом

частота

определенной

популяции

что

среды

доминантные,

не

есть

Пенетрантность

Это означает,

геномах

гена.

то

или

степени

вероятность

особей, зависит

являющихся от

влияет

пе-

фенотипичесносителя-

генотипа

условий

геноме или в опредепри определенном гены некоторые фенотипически проявляа в других условиях среды или при других

проявляются вообще. особей, несущих данный

Пенетрантность ген,

у которых

оценивается он

проявился

тям

дает

задатков

особей,

естественным

виде

популяцию комплекс проявляя

фенотипического

отбор способствует выживанию которые благодаря индивидуальным

к условиям приспосабливаются от

лучше популяцию

действия

отбор

вредных

дополняется

искусственного на частоту давление

действием

оказывать

сдвиги эффективные поколений.

Например,

современных кур, взрослых петухов

уже

частот

генных

банкивские

дикие

откладывают

0,8—1,2 кг,

0,5—0,7 кг.

—

огражее сохраняет .

естественный

отбора, генов

который получать

ближайших

потомстве

куры,

жизнь

за

кур

прии сохранеособеннос-

среды, внешней и

возможность

всех

состояния

мутаций

сельскохозяйственных животных

популяциях

влияние

искусстопределя-

отбора на

совокупностью,

Естественный

тех

структуру. В дает

а их

быть

благоприятных

наибольшее

популяции может

естественного

геном,

одним наследственных нию

особей.

наследовании

не

знаков.

неве-

В случае наследования нежелательного гена по типу неполного доминирования отбор, направленный против него, действует до полного исчезновения из популяции аллеля, который определяет выживаемость и меньшую пониженную воспроизводительную

способность

ется

структуру

отбора. Отбор

тип

линии

проявляющийся

популяции,

генетическую

оказывает

получить пенетрантности.

можно

уровнем

фенотипах.

(51-4). С увеличением

селекции

желательным

гена.

родоначальники

яиц,

живая

масса

их Яйценоскость

период (78 нед 300 яиц и более, а масса жизни) достигает цыплят-бройлеров в 6-недельном возрасте 2—2,5 кг. В практической работе с животными используют следующие типы направленный, искусственного отбора: стабилизирующий, одомашненных

потомков

за

продуктивный

один

—

дивергентный,

технологический,

косвенный.

консолидация При стабилизирующемотборе происходит в результате значение ционного признака; признака среднее

селекв

по-

особей с крайними меняется, вариантами признака изменчивыбраковывают, наступает стабилизация генетической и вости, частоты генов приобретают генетическое равновесие. типе селекции практической отбора для дальнейшей при данном

пуляции

работы

не

оставляют

животных, в пределах

особей

(средним)

модальным

уровень селекционного от —1в до +15.

признака

особей Нормальное распределение вариационного ряда, его функции и

другие

типы

распределения

описаны

то есть классом, находится у которых

совокупности использование,

их

главе

по

классам ‘а также

или Направленный,

менение

среднего

методический, отбор

животноводстве,

как

так

селекционера направлении и фенотипической генетической за поколений несколько приводит для

тельном жении

широкое

находит

обеспечивает

признака

селекционного

значения

он

при

при-

изменение

потомков

одновременном

су-

Такой

изменчивости.

выбраковка полностью ются

значительному сдвигу в сторону признака (максимальную или миницелям селекции. мальную), соответствующую Направленный оти выведеспособствует бор существующих совершенствованию и кроссов нию новых линий животпород, высокопродуктивных

вить

средней

величины

НИЙ.

ям

отбирают особей, приспособленных к экстремальным условии кормления. содержания Так, лтица родительских форм крос-

на кур «СК Русь-2» отселекционирована приспособленность к в клеточных индейсодержанию батареях или на сетчатых полах, ки линий СиД на кросса «Хидон» приспособленность к содер-

са

—

жанию

же

клетках

ит.

животных

учитывают

так-

не имеют косвенные некоторые признаки, прякоторые мой хозяйственной но связаны с количественными ценности, хозяйственно Полезными Такой признаками. отбор называют и

косвенным.

глубиной

Например,

установлена

положительная

связь

между

длиной удоем у коров; между киля и мясными качествами кур и индеек (выход потрошеной съедобных частей, мышц); между развитием тушки, гребня у и выводимооплодотворенностью кур в 7—8-недельном возрасте, стью яиц идр. Таким образом, вышеприведенное действие комплекса фактопроцесс, ров (отбор, мутационный дрейф генов, миграция, численность способы размножения) указывает на их влипопуляции, яние на аллелей гесоотношение частот популяции, структуру молочных

колодцев

генов, равновесие фенотипические характеристики особей популяции. в генеС этими изменениями динамическими тической систепопуляции структуре селекционеры встречаются в своей матически в необходимости выработе.Задача их состоит нотипов,

являть

действие

того

или

иного

роду). Особо должно учитываться инбридинга, способствующего

фактора влияние

появлению

на

популяцию длительного

нежелательных

(стадо, и

по-

тесного

фено-

точником

популяции

ния

среде;

приспособленностьособей в результаухудшать аллелей действия вредных (в том числе и летальных) и снижеособей. Ф. Г. Добжанский и плодовитости жизнеспособности может

(1965) предложил признаков

ня

уровня ность

По это

гетерозигот определению но

уровня норму

быть

может

груз

такой

тем

процесс,

Отбор противостоит

лелями,

через

приспособленные. Общий действием

ным

больше

возникает есть

генетический гомозиготное

—

насыщается

популяции

генетический

грузов

груз

отдельных

его

груз

—

со-

адаптивные

сбалансировандомутирования Чем чаще проис-

а.

аллелем

популяция

рецессивными

генотипы

гомозиготные

генетических

от

уров-

приспособлен-

принимают

то

насыщению

их

устраняя

уменьшения

мутационным,

Мутационный генетический груз в рецессивный, аллеля минантного

ходит

отклонения

грузом сторону

гены, переходящие мутаций, понижающих спектр

переходным.

Дубинина (1967),

Н. П.

весь

свойства особей. Генетический

ным

(Аа).

летальные

только

не

генетическим

считать

адаптивного За адаптивную

от

(—26).

стояние,

а.

приспособления

непрерывного

возможности

для

во-вторых, те

ЖИВОТНЫХ

ПОПУЛЯЦИЯХ

генетическим

двоякое ляции

ГРУЗ

распростподразумевают грузом популяции Он оказывает генов. рецессивных скрытых исна популяцию: скрытым влияние служит во-первых, необходима попугенетической изменчивости, которая

Под ранение

д.

При отборе сельскохозяйственных

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ

10.5.

уровнем

ром

не

явля-

носителями

необходимо

с животных получить противоположным и низкой живой продуктивности (например, высокой и генетическую массы) или изучить наследственность корреляцию количественных так называемый применяют признаков, дивергентный отбор, то есть отбор в двух направлениях. При этом популяна популяционные межция разделяется различающиеся группы, и фенотипам. ду собой по генотипам В условиях на промышленную осноживотноводства перевода технологический ву особое значение приобретает отбор, при кото-

аллелей носителей вредных генотипы гетерозиготные

—

как

так

стадо,

фунвоспроизводительной что помнить, должен даже

носителей

НЫхХ.

Если

животных

стада

из

очиткает

генов. Поэтому необходимо выярецессивных и родословных аллелей, проводя анализы вредных от Работа по освобождению стада связей. вредных родственных в ряде поколесистематически, аллелей должна осуществляться

от-

бор

животных.

кции

жела-

жизнеспособности Каждый селекционер

снижению

типов,

аа

создается

как

ал-

менее

суммар-

локусов.

погенетический груз обусловлен влиянием Сбалансированный в гетегенотипов сохранением лиморфизма с преимущественным состоянии (АВ > ААи ВВ) и при проявлении сверхдорозиготном > Следовательно, при сбалансированности АА). (Аа минирования

проявляют что

ментных

генотипах

АВ

или

более высокую

повышает

тельное

особи Аа гетерозиготные к условиям среды, приспособленность положиЭто подтверждает жизнеспособность. многих ферлокусов полиморфного состояния приспособленность организмов, расширяющих

груза

генетического

их

действие

белков,

обладает`большей

гетерозигота

как

так

разнообразие условий среды. Переходныйгенетический аллель

утрачивать

может

действие нового Тогда генетический

свои

груз обусловлен тем, что в определенных свойства

еще

аллеля

достигло

не

создается

груз

реакции

возможностью

за

адаптивного

счет

присутствия

на

Глава

адаптивный

И ГЕТЕРОЗИС

исходного

аллеля.

Уровень

генетического

Один летальный

вивалентов.

тальному гену, или ятностью, и т. д. смерти муле Мортона

выражается

груза

соответствует одному со 100%-ной веросмертность генам двум летальным при 50%-ной вероятности по груза определяют Величину генетического фор-

ние

потомства,

часть

—

ле-

оставшаяся

я та.

В— ожидаемое С ямеоНОСтЬ факторами: увеличеОбУСЛОВЛеННАЯ

ВНОШНИМИ

смертности,

становится

популяция

когда

коэффициент инбридинга.

—

Расчеты коз

генетического

проведенные

кур,

скота

голштинского ненских

коз

летального

—

при

0,5;

—

полностью

гомозиготной

(РЁ,=1);

молочного скота, популяциях результаты: у следующие на эквивалент зиготу, у сааяичных от 0,84 до 2,92 кур

Японии, дали

летальный

разных

линиях

—

эквивалента.

Очевидно,

роль

груза

генетический

может

груз

искусственном отборе,

так

играть

как

является

положительную источником

ге-

генотипов, изменчивости, способствует накоплению приспособленных к новым факторам среды (например, к технологии специфике производства) или соответствующих желательных рецессивных селекционного процесса (сохранение генотипов). Таким образом, популяционная генетика позволяет

нетической

более новой

подбора

и при различных формах отбора, методах разведена влияние и генотипа ния, оценивать среды условии внешней и продуктивных свойств моделипризнаков животных; развитие и селекционный процесс эффект селекровать прогнозировать

циях

ции.

такое

При

методы

формы

оценки

приемы принципы

Спаривание

инбредные

деленное в их

животные

следовательно, ства происходит

который вости.

Наиболее —

результате

общим

для

форм.

Таким

них.

снижением

близкородственная форма

самооплодотворение,

такой

аутбри-

од-

имеют

они

по

этого

опреаллелей составу родственных, у

генотипов

генетической

предка, родственное изменчи-

размножения процесс

потом-

их

того

образом,

редко встречающееся

растений

назы-

+ разведе-

результате родителями

спаривания собой животных

между аллелей

накопление

сопровождается

логенетических

сходных

является

спаривание

мире

Поэтому

что

род-

самок

(внутри) называют

означает,

предков. имеют между собой в частности сходство,

генетическое

генотипе.

—

Спаривае-

иметь

не

или

самцов в

роль разве-

методы

пар.

родительских друг другу

животных

общих

несколько

или

важную

животных

отбора особей,

тЬгеейтя

англ.

неродственных животными между

Родство

ИНБРЕДНОЙ ДЕПРЕССИИ

собой

между

родственных

инбридингом(от

ного

подбора

ние). Спаривание дингом.

быть родственными

могут

ства. вают

ИНБРИДИНГЕ

сельскохозяйственных

разведении

особи

мые

ОБ

животном

у низших фипрослеживается

тесный инбридинг кровосмешение, пропри котором по мех сын по мать схемам: (такое спаривание спаривание как записать 1—1); дочь х отец (П-1); тоду А. Шапоружа можно полные сибсы (П-П); (бабка х внук, Ш-—1Т внучка х дед); 2) близкий инбридинг 1— П—П (полусибсы, двоюродные (тетя х плебрат и сестра), П— очень

водят

—

и задания. ли популяции чистой Контрольные вопросы |. Дайте определение 2. генетическая 3. Какими характеризуется структура популяции? параметрами 4. Каковы методы изучения популяций? 5. Расскажите о законе Харди—Вайнберна га. 6. Какие основные факторы влияют структуру популяции? генетическую на генетическую 7. Каким образом тип отбора влияет популяции? 8. Что структуру нии.

ПОНЯТИЕ

11.1.

играют дения,

ВЕ,

А+

эк-

обусловливающему

где

летальных

числом

эквивалент

ДЕПРЕССИЯ

ИНБРЕДНАЯ

ИНБРИДИНГ,

условиях, уровня.

Пазовите основные <Войства генетической Панмиктической) популяции.

генетический

тру зи

каково

его

значение

для

животноводства?

ШИ (племянница дядя); мянник),Ш-—П общий предок инбридинг

3) умеренный поколениях; Ш, ГУУ 4) отдаленный инбридинг У—У, У—М поколениях. УТУ,

—

ГУ

В современной

минология

селекции

инбридинга:

—

встречается

общий предок может

использоваться

встречается и

Ш-— У,

другая

У—\, тер-

1) родственное

разведение

инбридинг;

3) спаривание

породы

животных

спаривание

животных

спаривание

инбредных

инкроссинг;

топкроссинг; 6) спаривание

томкроссинг;

поколениях

из

близкородственных

самцов

инбредных маток

Сила проявления

ин-энд-

—

инбредных

разных

из

инбредлайнкроссинг;

—

нескольких

(близкородственное разведение)

2) кровосмешение

ридинг;

факторов:

клозеб-

—

линий

неинбредными самками —

бот-

с неинбредными самками инбредных самцов топкроссбридинг; одной породы с инбредныинбредных самцов 8) скрещивание самками другой породы инкроссбридинг. гомозивозрастание При всех типах инбридинга происходит

7) скрещивание другой породы —

ми

—

готности

в результате разрасщепление, которого Поразличные наборы генов. гомозиготмощное средство повышения потомства от генетического обособления этого

генетическое

инбредные группы это этому инбридинг

ные

—

ности

потомства

получают

большее число Именно модействия.

пар генов

вится все

Происходят так Известно, что ки,

последствия

вызывает

взаимодействия

изменению

которые

называемые сильнее

связаны

независимо

от

типа

инбридинга. перекомбинацию между

что

различных

генами

ведет

и их жизнеспособностью. жизнеспособности из поколения

Резкое в

снижение

поколение

плодовитости

обусловлено

генов благоприятного взаимодействия очередь сужением и между к летальночто ними, зачастую внутри локусов приводит что все эти особей. Необходимо отметить, му исходу признаки слабо наследуются.

инбридинга происходит снипри котором в результате и жизнеспособности называется жение животных, продуктивности инбреднойдепрессией.Впервые Ч. Дарвин сформулировал общебиои вреде длительного закон «О пользе логический разскрещивания накопленив родстве». он объяснял ведения Инбредную депрессию Явление,

потомства

нием в

в том

гомозиготном

числе

полигенной вотных

сходной

летальных, системы.

резистентность

наследственности.

Это

связано

вышепле-

действующих генов, отрицательно а также с нарушением сбалансированности также снижает у жиИнбредная депрессия к заболеваниям и способность к адаптации.

состоянии

следующих животных

устойчивы, менее устой-

менее

возраста

кой

степенью

наследуемости,

мые

скорости поколений

падения

чем

поколением

отличающиеся масса

низко-

животных,

то

возможностей).

ческих

тем,

образом, переход

генов

отрицательно

гомозиготное

тем

состояние

сильнее

условия

среды

повышению

лучшей реализации

есть

менее

—

яйценоскость); числа инбридированных естественно, быстрее с

инбредная депрессия); условий среды (оптимальные для выживаемости способствуют ослаблению инбредной депрессии,

продуктивности

высо-

яиц

средненаследуе-

гетерозиготность

снижается

старости

молочность,

инбридинг,

(чем. теснее

возрасте

масса,

живая

выживаемость, гетерозиготности

выводимость,

—

инбредной депрессии,

подвержены

тельных)

инбридинг действует на те признаживоспроизводительной способностью

первую

ем

самками); особей в раннем (при спаривании сильнее); инбредная депрессия проявляется признака природы (чаще всего признаки, нению

Таким

локусов.

эффекты.

эпистатические

взаи-

обусловлены

генов,

принадлежности

кур значительно рогатого крупного

проявляется

стано-

генного

явлением

всего

вотных

гомозиготными

популяции

генетическим

этим

фенотипические

Гомозиготность

от

мясные скота яичные, чем чивы, инбредная депрессия молочные). В большей степени выражена у птицы, свиней, в меньшей степени у овец, крупного рогатого скота; особенностей стеиндивидуальных инбридируемыхживотных, их пени исходной гетерозиготности, конституциональной крепости ит. д.; пола (самцы более подвержены инбредной депрессии по срав-

каждым

других групп животных. В результате инбридинга

зависит

—

аутбредными самцами

линейной

породы породы

мясные

чем

стра-

—

породной

видовой,

(например,

одной

линий

инбредной депрессии

генети-

их

(нежеласпособствует выявлеэффективно в этом надействующих

нию и удалению их Особенно из стада. от действие инбридинга в отношении очищения стада правлении и полулетальных летальных в животноводстве инбгенов, поэтому часто выполняет ридинг роль». По обобщенным дан«санитарную тесного ным, применение инбридинга в ряде поколений приводит к снижению на яйценоскости яиц кур на 8—17 %, выводимости —

4—10, — 7—12, скорости роста мясных 3—6%. В то же время на массу яйца инбридинг оказывает воздействия. Так, при отрицательного эффициента инбридинга на 1 % продуктивность 12—17,

вывода

взрослых кур

ний

снижается

хранность

При

—

на

птицы

увеличении

тенденция

цыплят

молодняка

на

яйцо;

одно

на

выводимость

яиц

0,55 % (Л. Ю. Киселев, В.

цыплят

снижению:

перепелов

—

на

практически

не

повышении

ко-

кур

ли-

на

Н.

яичных

0,53 % и соФатеев, 1983).

10% коэффициента инбридинга на

яйценоскости

отмечена

на

3,8%,

,9, пригодности(произведен коэффициента Заю Т. Ко

яиц оплодотворенности на хранности 5,5, всех трех показателей) —

жизнеспособности

на

—

на

2,2,

выводимости

7,5 % (К.

К.,

яиц

—

на

Уататаю,

со-

1984); у мясных 2,9, яйценоскости

кур

выводимости

яиц

—

7,1,

на

сохранности

на

—

в 7-недельном 7,7 %, живой массы возрасте на 65—75 г (Е. Савапег, 1984). По данным Я. Л. Глембоцкого, у овец породы прекос при инбчисло было в 2 раза больше, чем ридинге абортировавигих маток при неродственном спаривании. Отрицательное влияние инбрина потомства динга плодовитость, жизнеспособность, качество было установлено и у крупного скота рогатого (Нильсон-Эле, Д. Лаш, О. А. Иванова, Е. Я. Борисенко и др.). по изучению инбридинга были проведеОбстоятельныеопыты ны на свинках С. Райтом, который в 23 инбридированморских —

на

—

ных

семьях

применял сестра. В течение 27. У остальных

брат х мерло вая

масса

готности

в течение

инбредных

линий

плодовитость.

20 поколений

по типу спаривание поколений из 35 линий вы-

понизились

Причины

этого

жизнеспособность,

гомозиувеличение результате инбридинга. —

в гетерозиготности к Это привело и накоплению летальных проявлению тальных генов в популяции. рецессивных На возрастание гомозиготности (коэффициента значительное влияние оказывают продолжительность родственного спаривания (табл. 11.1). и

ИЛ.

Возрастание гомозиготности

Поколение

т ту \

снижение

Полные сибсы

25,0

59.4

59'4

в зависимости

жи-

от

типа

полуле-

инбридинга) и

спаривания,

Возвратноеспаривание

степень

наотца

Полусибсы торые сами 12,5

25,0

38'0 38.0

46'9

ни

Не

‚

число Ввиду того, что при инбридинге увеличивается пар гестановятся гомозиготными от их независимо нов, которые фенотипической и числа, многие и селекционеры генетики экспрессии относительно важности генетичессделали выводы определенные ких последствий инбридинга. На наш взгляд, особого внимания высказывания заслуживают следующие Д. Лэсли (1982): о генетических гомозиготности как наиболее точно последствиях отражающие данного изученность вопроса: 1. Инбридинг, или возрастание не увеличивает гомозиготности, числа аллелей в популяции, а лишь позволяет им рецессивных за счет степени гомозиготности. Частота проявиться увеличения гена до четвертого рецессивного (например, гена а) не изменяется хотя частота гомозиготных особей (44) поколения, рецессивных значительно по увеличивается мере усиления инбридинга. 2. Инбридинг не раскрывает доминантные гены, так как гомозиготные и гетерозиготные особи имеют доминантные одинако.

фенотип,

вый

но

с доминантным

гены

гетерозиготными. минантные

гены

рецессивные тельных

гены

дает

уверенность

том,

животные,

что

привести популяции. спаривания

итоге,

в конечном

благоприятных (доминантных) при использовании близкородственного и жесткую браковку проводить отбор нужных

нию

генов

особей в стаде. 3. Инбридинг способствует закреплению

ной

вследствие

популяции

мо

от

неблагоприятного или

4. Родственное

увеличения

спаривание

определяются

менее

главными

Поэтому

необходимо

признаков

гомозиготности,

потомства среди то есть генами,

факториальным эффектом (например, и др.). меха 5. Возрастание степени гомозиготности

вид

увеличе-

желательных

способствовать

может

благоприятного действия.

фенотипического единообразия которые

несущие

—

должна,

животных

чем эффектом, будут чаще гомозиготными, что доЗная, с физиологической точки зрения, обычно обладают благоприятным эффектом, а желанеблагоприятным, выбраковка менее

по

увеличению

признакам,

генами

гребня

инбред-

независи-

у кур,

моно-

окраска

снижесопровождается с приспособляемоссвязанных признаков, тью сковыживаемость, качества, (плодовитость, материнские на воздействие рость роста), оказывает зачастую отрицательное экстерьер и тип конституции. Однако увеличение теоретически гомозиготности, которое окаможно ожидать при разных формах инбридинга, на практике зывается часто не выполнимым вследствие наступления инбредной депрессии. в селекции, так как с Инбридинг в разных формах используют в популяции его можно выявить помощью имеющиеся (стаде) в потомстве. и закрепить их комбинации генов ценные Инбривысоких качеств выдающихся динг способствует закреплению то есть производителей в потомстве, преобразованию полезных поособей в групповые, свойственные качеств отдельных линии, роде. В конце в. испольХУШ -— начале ХХ инбридинг широко новых жизовали пород крупные селекционеры при создании В Англии Р. Бэквеллом и его ученивотных. он был применен и крупного свиней ками выведении ценных при пород овец, В этот же в России скота. коннозаводчики рогатого период А. Г. Орлов и В. И. Шишкин создали знаменитую орловскую тесного лошадей с применением инбридинрысистую породу га. Заводчик М. М. Щепкин выводил породу свиней, применяя В ХХ в. М. Ф. Иванов разработал инбридинг разных степеней. с использованием тесного новых создания теорию пород свиней нием

уровня

развития

инбридинга крепкой

лательного

в ряде конституции

поколений, и

устраняя

с отбором это выбраковкой животных

сочетая

животных

неже-

типа.

Линии, созданные на основе тесного инбридинга в течение линиями. Они характеризупоколений, называют инбредными

высокой степенью большей генетической гомозиготности, чем особи гетерогенной популяции. однородностью индивидов, отличает высокая одноКроме того, животных инбредной линии особей по морфологическим и физиолого-биохимичесродность ким признакам. В птицеводстве для получения инбредных линий, как правило, тесный 4—5 применяют инбридинг по типу брат х сестра в течение и продуктивность поколений; при этом жизнеспособность птицы резко падают. Поэтому для дальнейшего воспроизводства отбирают лишь небольшое поголовье птицы, выдержавшей инбредную ются

что возможность дает депрессию, сохранить уровень продуктивлиний. Испытания исходных птице создаваности, свойственный емых инбредных линий на сочетаемость целесообразно начинать

коэффициенте инбридинга 12—15 %. сочетающихся При последующем скрецивании инбредных ний между собой (межлинейные кроссы) получают в [ поколении при

гетерозиготное

потомство

по

важным

чески

признакам. Однако такой путь создания

требует значительных инбредных линий

цеводства

отход

лик

одному

или

В связи с этим среди оставшихся. используют специализированные и материнских цовских форм. Без существенного отрицательного ность и жизнеспособность птицы линий

довести

можно —

15, в

до

птицы

спаривания,

ционной

индеек

хозяйствах

если

это

программой.

мерами

животноводстве

целей

племенных и

не

малое

для

получения

сочетающиеся влияния

линии

на

недопущения

от-

продуктив-

вредных

содержания;

них

6) аутбридинг,

специальной

есть

селек-

инбдля

ит.

д.

родословная,

составлена

(В)

деда

ния

банда

на

ствует

со

тоесть

деда

стороны

имело

генеалогия)

или

внучкой (Б), то, В будет записан матери

по

А.

как

потомка

близкое

место

оп-

произошел

от

спарива-

Шапоружу, инбридинг у проШ 1, то есть дед В присутШ, а со стороны отца в [ряду, —

родство:

степени Более точный метод определения инбридинга был разаналипутевого принципа работан С. Райтом (1921) на основании за. Для этого была предложена формула коэффициента инбридинбыло внесепозднее га, в которую профессором Д. А. Кисловским но

уточнение.

коэффициент инбпредставляет Формула Райта—Кисловского ридинга РЁ,в виде дроби в границах от 0 до | (или в процентах). В величина наследственности, получаемой поформуле учитывается число томком от из родителей, равная одного 0,5, а также рядов предков док, на

пи матери ведется которого

по

Е,

которых

коэффициент инбридингта,%;

раженный

При

чаются

присутствует

пре-

)

—

н разных общих предков; кой стороне родословной; кой стороне родословной;

чинают

п1,

инбридинг:

(1+ Л.) =У| (1Изт+т"

Е.х где

отцу

по

—

неродственное

использования путем крови» или линии высокого но породы класса, поголовью неродственных основному хозяйства; г) циклическая в том, что на стадо селекция, суть которой состоит делят родственные группы (микролинии), и если в данном году самок с самцами этой же микропервой микролинии спаривают то на линии, следующий год самки первой микролинии будут с самцами с третьей спарены год второй микролинии, через «освежение

метод

Шапоружем

число методу учитывают рядов поколений, отдеот предка, на инбридинг. которого осуществлен от обозначаемого Начиная поколения, ряда родительского римскак кой цифрой [, далее каждый последующий ряд записывается П, ПЕ, [У ит. д. Повторяющегося предка в родословной потомка со с стороны матери и отца записывают указанием ряда поколестопо и отцовской ний, в которых он присутствует материнской пробанд (особь, на которую роне родословной. Например, если

этому

условий

оптимальных то

по-

близкородственного

для

А.

потомка

ляющих

ве-

гибридной

последствиями вредными служат: а) строгий отбор особей

создания

животноводства

пти-

коэффициент инбридинга мясных кур до 40 %, в линиях до 39 %. При работе с линиями для

(1909). По

практике

инбридинга, предложенный

степени

сочетающихся

число

предусматривается

борьбы

особей; в) производителей той же спаривание

—

промышленного времени, поскольку

инбридинга необходимо избегать

Важными

кормления

яичных

линиях

племенных

следствий

ридинга

линиях

распространен

ИНБРИДИНГА

СТЕПЕНИ

экономи-

для

птицы

кур

Наиболее ределения

Мать

кроссов средств

и остается

нескольким

ли-

ОПРЕДЕЛЕНИЯ

МЕТОДЫ

11.2.

ряда

в долях

единицы.

использовании с

родительского

> сумма коэффициентов инбридинта на от общего предка по материнсрядов предков число от общего предка по отцовсрядов предков коэффициент инбридинга для общего предка, вы—

число

—

и;

—

данной

формулы отсчет

ряда. Если

инбридированные особи,

то

среди

рядов

предков нане встре-

общих предков

коэффициент инбридинга

вы-

предком,

инбридин-

примера приведем расчет коэффициента 2747 по родословной:

качестве

М Мечта

Мелодия

ММ

км

мм

+ (1/2)3+3-1] Е. =1(1/2)2+2—1

предку

выведен

по

одство

использованием

Кама

кобыла

—

[(1/2)3+ (1/2) ]100

НГ.

дителей

(внучкой)

ком

23®,

между

ется

более

(кровосмешение),от 12,5 до

тесным

очень

25 %

ПП,

близким,

—

больше

нам

повышения вероятность предка. Коэффициент инбридинга

насколько величинах, о вероятности ствует

подбор увеличит ным

состоянием

розиготности

быстрее,

чем

того,

насколько

у животных,

только

ге-

абсолютных свидетель-

сравнению высокой степенью по

У гомозиготность усиливает значительную уже имевших животных

генотипа.

он

тем

по

потомка

указывает

по-

примененный родственный

потомка

гомозиготность

инбридинг

не

потомок,

гомозиготен

от

—

гомозиготности

исход-

гете-

значительно гомозигот-

до инбридинга. общих предков родственны Особь, у которой один или несколько тоестьсходгенетическое сходство, между собой, естественно, имеет ближе в рядах чем тем она больше, Причем ную наследственность.

ность

родословных животных предок инбридирован,

расположен

то

генетическое

общий предок. сходство

Если

уровень

инбридинг счита-

отдаленным. 1,55 % 0,20 1,55 до 12,5 умеренным, (или 100 Чем больше величина Ё, приближается к единице тем больше на у потомок предка, тем сильнее инбридирован и можно томков инбредной депрессии ожидать проявления до

от

—

же

общий

будетеше выше.

зиготу

дедом

полными

Чем больше

половину

так

не

как

дочери

гаметы

фактическое

на

результате

сходства

определенного

(или сына) каждого

из

Между

наследственности.

от-

ровну-

только (бабкой) величина А,„, составляет сибсами 50 %, между полусибсами —

поколений

включает

гомозиготности

родственное

инбридинга.

11.3. БИОЛОГИЧЕСКАЯ

спаривание,

—

тем

ГЕТЕРОЗИСА

СУТЬ

понимают сложное явление, биологическое от животное, полученное при опредескрещивания из ленном подборе, превосходит лучшую родительских форм по конжизнеспособности, плодовитости, роста, энергии крепости и продуктивности. Мноустойчивости к заболеваниям ституции, гие считают ученые проявлением эффекта гетерозиса и те случаи, в результате когда полученное скрешивагибридное потомство, по или нескольким хозяйственно полезния, одному превышает ‚

При коэффициенте инбридинга

вносят

возможное,

на

сходства

Коэффициент генетического (или матерью) составляет

2747 был

Таким

указывает

генетического

инбридинга.

выше

—

К»

Величина возрастание

цом

жеребцу Брусу 1780 записывают образом, жеребец Пилот инбридинга.

предку

1+.

—

близкого —

—

БО233

15 625 % 03125)100

Кама кобыле

По А. Шапо

12| Астра

475 и жев формулу Райта—Кисловсинбридинга у Пилота 2747 со-

ребец Брус 1780. Подставляя значения что коэффициент получим, кого, ставляет 15,625 %:

по

моО|

омо

жеребца Пилота

Брус 1780

ОО

Краля 1173

МО

ммо|[ оом| мом| омм ммм| 475 Цветок 14| Аида 776|Лир 337| Кама

Общие предки

О Пион

Брус 1780

следующую

100,

выдающимся

—

ОМ

38|

[5 [+ Гу"

используют

сходства между животным коэффициент генетического (х) и его предком А в которых животного, (а); п— ряды в родословной встречается предок; /, коэффициент инбридинга предка; /. —коэффициент инбридинга животного.

где

Пилот

потомков

селекция,

ведется

В ха

жеребца Пилота

га

сходства

генетического

которого

на

формулу:

аи” о

Е =; В

Для расчета

упрошенной формуле

по

числяют

при

ным

ми,

Под гетерозисом котором

показатели признакам средние одну из родительских

а также

НИХ.

Явление

между

форм,

не

родительскими формаиз превосходя лучшую

было замечено в силы», в частности времена, при пос кобылой. осла Ч. Дарлучении мулов в результате скрещивания вин объяснение впервые дал научное «гибридной силы», которая возникает у потомства при скрещивании неродственных организмов. Он объяснял этот несходством мужсэффект биологическим ких и женских влиянием вызывается гамет, которое различий окружающей среды, в которой обитают родители. учеТермин «гетерозис» в биологию был введен американским практике

ным

гетерозиса,

животноводства

Г. Шеллом

17 Генетика

или

«гибридной

давние

(1914), который объяснял

наличие

«гибридной

в генотипе гетерозиготности организма, форрезультате скрещивания. он [1 поколения, затем зау потомства Гетерозис проявляется и метно в последующих не исчезает если затухает поколениях, применять различные формы скрещивания, при которых учиты-

силы»

состоянием

мирующейся

ваются

комплексы

новые

основе

генотипов.

гетерозиса

лежат:

1) наследование 2) важнейшие

признаков

полезных

ственно

С развитием генетики был Основные эффект гетерозиса.

животных.

объясняющих

ряд гипотез, следующие. 1. Гипотеза доминантных генов. согласно Эффект гетерозиса этой теории объясняется тем, что при скрещивании генотипов, различающихся между собой (например, АаБЬССх ааВВсс), неблааллели действующие рецессивные (а, 6, с) у гибридов гоприятно Гпоколения в гетерозиготное состояние переходят (Аа, ВБ, Сс) и свое действие. Благоприятно действующие теряют отрицательное

доминантные

эффект

ный

признака, ния

можно

них

(А, В, С) объединяются и дают А. Другими словами, у гетерозиготных всей

совокупности

положитель-

доминантных

особей

на-

генов

сильно При скрещивании накопление домипроисходит генов от обоих родителей, которые усиливают развитие и поэтому возникает гетерозис. Гипотезу доминироваАа > аа. В то же выразить следующей формулой: АА

совокупностью

отличающихся нантных

из

аллели

блюдается превосходство над

выдвинут

рецессивных или линий пород

генов.

не теория гетерозиса объясняет, почему эффект гевремя данная [ бывает только поколении. Если бы эффект гетерозиса терозиса зависел от доминантных его лишь можно было бы, по-вигенов, гомозиготные генотипы по создав доминантдимому, закрепить, ным но этого не удалось пока сделать. генам, никому 2. Гипотеза сверхдоминирования. в том, что гетеСуть ее состоит в оба аллеля одной розигота, которой присутствуют пары генов дополняя (например, Аа), взаимно друг друга и действуя совместно и рецессив(эффект дозы), превышает эффект доминантных ных генотипов можно (АА и аа). Гипотезу сверхдоминирования выразить образом: Аа > АА> аа. Однако взаимодейследующим ствие генов может не алтолько отдельными происходить между лелями системами одной пары генов, но и между целыми генов, что обеспечивает физиологических фунразнообразие и усиление в родкций организма. При скрещивании особей, не находящихся

гибридов 1

поколения

за

счет

эффектов

обогащения

доз

гетерозис. 3. Гипотеза облигатной Она разработана гетерозиготности. Д. А. Кисловским и по своей сути близка к теории сверхдоминив организме этой теории имеются котоСогласно гены, рования. рые

количественного

и генетические различных признаков; в организме биологические происходящие процессы, (различные и среды ит. генов формы взаимодействия генов и цитоплазмы, д.); обмена; 4) актив3) более интенсивное протекание нуклеинового ность окислительнотканевых ферментов и повышение уровня в организме; восстановительных процессов функци5) улучшение и органов онирования пищеварительной системы размножения, в конечном что итоге хозяйспособствует повышению уровня

характера

стве,

происходит

влияют

когда

на

находятся

усиление развития в гетерозиготном

признака состоянии, на организм

неблагоприятное действие

вают

гетерозис,

и вызывают

наоборот,

и в

оказы-

гомозиготном

со-

облигатно-гетерозиготными, то есть с двойным генами действием: полезным (доминантным) и вредным таких генов эвоследствие (рецессивным). Возникновение В процессе выживают те особи, люционного эволюции процесса. Такие

стоянии.

названы

гены

—

у которых а

полезные

—в

вредные 4. Гипотеза

терозиса

организма

ем

влиянием

состоянии,

доминантном

Под

балансом

генетическим

(комплекса

Согласно большого

этой

влияющего

теории генов,

числа

на

эффект

ге-

которые

под воздействисбалансированы в геноме искусственного отбора (Н. В. Турбин, 1968).

степени

естественного

При

целого.

как

обусловлен

определенной

генома сбалансированность всего в одном наборе хромосом),

заключенного

развитие

баланса.

генетического

подразумевают

ДНК,

сохраняются

гены

рецессивном.

или

геномами определенными образуется В вызывающая потомства, у гетерозис. то, же особей новая комбинавремя при родственном спаривании как понижениция генома у потомства сопровождается, правило, ем жизнеспособности и плодовитости. Таким образом, скрещиваи инбридинг нарушают ние генетический баланс и приводят либо ‘к гетерозису, либо к инбредной депрессии. 5. Экологический тип (Е. К. Меркурьева с сотр., гетерозиса

новая

скрещивании

комбинация

1980). Он

животных

возникает

процессе

повышенной

Рязанской области В последующих ляндии. ся

генома

акклиматизации

первой экологической

проявился

зиса

особей

от

генерации. молочности

айрширских

поколениях

проявляется

Так,

этот

потомства,

коров,

гетерородившеготип

завезенных

из

до удои снижались завезенной потенциалу

Фин-

уровня, группы

соответствующего генетическому коров. На проявление влияют в основном те же гетерозиса факторы, что и на их действие проявление инбридинга, однако различно. Так, если оптимальные условия среды способствуют преодолению то аналогично они к большей инбредной депрессии, приводят эфС другой стороны, гетерозиса. природа фективности проявления их наследуемость влияют на проявпризнаков, разнонаправленно ление инбридинга и гетерозиса. Низконаследуемые признаки наиболее сильно по однако подвержены инбредной депрессии, ним

больше

ледуемым

всего эффект гетерозиса. проявляется этот признакам эффект практически

(табл. 11.2).

По

не

высоконас-

проявляется

11.2. Проявление инбреднойдепрессии

дят

гетерозиса

| Высокий (яйценоскепродуктивные ( НизкаяВысокая ) качества) |

Группа признаков

Наслелуемость

Гетерозис ] Инбредная лепрессия

ные

Соматические (живая масроста, линей-

Средняя

Качество

Высокая

размеры)

ные

продукции

(морфофизические приз-

наки

яиц,

протеина

ПРАКТИЧЕСКОЕ

ГЕТЕРОЗИСА

Практикой

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

повышение

приспособление

эмбриональной

снижение

скороспелости, к

технологии. Широкий в

отражением ловленных

животных.

затрат

на

плодовитости,

условий

смене

постэмбрио-

корма

новым

единицу продук-

элементам

диапазон гетерозисного эффекта, проявмногообразии реагирующих является признаков, физиологических и биохимических процессов, обус-

особенностями

Обобщив большое пять

повышение

или 1) гибриды,

форм

помеси

генетического

число

аппарата

Х. Ф.

экспериментов,

проявления

гетерозисных

Кушнер (1969)

в гетерозиса животноводстве: [ поколения, своих превосходят родите-

живой массе и жизнеспособности; [ поколения 2) помеси своих превосходят родителей по конституциональной крепости, долголетию, работоспособности при полной или частичной утере [ поколения по плодовитости; живой 3) помеси массе занимают но заметно промежуточное положение, превосходят родителей по и жизнеспособности; 4) каждый многоплодию отдельно взятый ведет себя по промежуточному признак а в оттипу наследования, ношении конечной наблюдается гетерозис; продукции 5) гибрипомеси [ поколения, не ды, или по превосходят продуктивности лучшую родительскую более высокий ее уровень форму, но имеют по сравнению со среднеарифметическими показателями обоих ролей

по

дителей.

В практической

работе

понятия следующие в процентах: ющегося вать

животноводстве

эффекта

истинный

гетерозиса,

(помеси

или

принято чаще

родительскую промежуточному

форму

по

одному

наследованию

или

нескольким

(помеси

превосходят среднеарифметический уровень гипотетический (помеси или гибриды но по двум ный тип наследования признакам,

или

при-

гибриды

у родитепризнака промежуточпо признаку, произпо от наблюдается гетерозис; например, удою и соводному них, в а молоке нет, гетерозиса держанию жира по количеству и по он молочного яйценоскости жира за лактацию проявляется, массе яйца гетерозиса нет, а по общей яичной массе он проявляет-

лей);

имеют

ся).

во отмечен многих работах по птицеводЭффект гетерозиса По данным ству. фирмы «Еврибрид» (Нидерланды), истинный по яйценоскости гибридов кур четырехлинейных гетерозис к лучшей линии «Хайсекс белый» по отношению кросса кросса а и 17,6 % на составляет 26,0 % на начальную несушку, среднюю соответственно гипотетический 34,3 и 22,8 %. Исгетерозис мясным качествам тинный по (выход съедобных часгетерозис отмечен выход мышц четырехлинейных гибридтей, тушки) у к промежуных индеек «Хидон» (1,1—6,8 %) и гетерозис кросса по жизнеспособности молодняка наследования точному типу и четырехлинейных (1,5—4,0 %) —у двухгибридов кросса —

животноводства

жизнеспособности;

ляющийся

ЭФФЕКТА

что доказано, эфв улучшении выражается ценных Основными гепризнаков. показателями

современного

терозиса являются:

выделил

ЖИВОТНОВОДСТВЕ

многообразен фект гетерозиса хозяйственно полезных продукции; тивности;

Низкий

мясе)

11.4.

нальной

Низкая

содержание

Средний

тчеря

се

са, энергия

лучшую

знакам);

всего

гибриды

использо-

выражапревосхо-

1989).

(И. И. Кочиш,

по скорости роста у бройлеров основных кроссов истинный а наблюдается, гетерозис, проявляется к среднеарифметическому уровкак правило, эффект гетерозиса такой тем более ню гетерозис, у родителей. Чем выше признака мясных птица кур. высокопродуктивна кур по оплодотворенносПолучен эффект гетерозиса у мясных и ти цыплят яиц выводу (проинкубировано более 29 тыс. яиц), и ног и жизнеспособности, киля живой массе у моискривлению к промежуточному но в среднем наследованию лодняка, гетерозис показателям не превышал 2—3 %. по изученным

то

же

время

фактически

не

Установлено

линий

(Ф. К. Почерняев,

свиней на 7—8

1979),

что

помеси

заводских

по животных чистопородных превосходят на 8—10 %, на 1 кг приплодовитости %, энергии роста и меньше на 0,5 кормовых единиц роста живой массы затрачивают более высокую имеют жизнеспособность. Отмечено проявление свиней скрещивании скороспелой гетерозиса при трехпородном мясной, крупной белой и белорусской черно-пестрой пород по

пород

—

способности воспроизводительные на уровне 7—13 %, среднесуточна 3—8, затратам живой ному приросту корма на | кг прироста массы на 4,8 % (В. Д. Кабанов и др., 1998). и в Использование находит применение эффекта гетерозиса особенно в мясном скотоводработе с другими видами животных, овцеводстве, стве, верблюдоводстве, кролиководстве, рыбоводновые стве. Так, выведены породы путем получения гетерозисные признакам, маток

характеризующим

(многоплодие, молочность) —

—

от скрещивания скота с зебу (сантакрупного ‘рогатого бифмастер, чарбрей, бридфорд в США; сан-пауло в на Ямайке). Путем отдаленной Бразилии; хауп-голштин гибри-

гибридов гертруда,

—

порода

—

и архаром между тонкорунными овцами архаромеринос. Получены гибриды яка

выведена с

скотом.

ким

Гетерозис

самцах, вышали

чем

живой

по

массе

самках.

на

массу линейного

Так,

птицеводстве

потомства

|—

на

—

3 %; у бройлеровсоответственно 8 ®. У млекопитающих более гетерозисны

на

пре-

—

У межлинейных

самки.

самцов-гибридов герефордского скота эффект гетерозиса 8 %, аутелок около 15 % (С. И. Боголюбский, 1991).

на

составил

механизм

гетерозиса

до

конца

пока

еше

по-

не

исследования по нят, поэтому данной проблеме (особенно в напоиска правлении и приемов эффективных методов на селекции гетерозис у сельскохозяйственных и персживотных) актуальны пективны. Именно селекция на гетерозис в тесной находится связи с теорией и практикой племенного дела, с действием отбора и

подбора. ных

Получить методов

животных можно гетерозисных с помощью различселекции: и межпородном при межвидовом скрепри гетерогенном животных подборе чистопородных

щивании, и межлинейных в

различных

бенности не

по

кам.

кроссах,

условиях. могут быть

многим,

Поскольку

а лишь

при

Однако

все

эти

одному

для или

особей,

методы

использованы по

основным

спаривании

выращенных свои

имеют

получения

осо-

гетерозиса призна-

(2—3)

нескольким

и в частразвития животноводства, ности его и птицеводства, отраслей свиноводства будет дальнейшее использование помесных (гибридных) животных, получаемых в результате линий по определенным скрещивания схемам (крос-

сам), необходимо

гетерозиса

на

основе

Сочетаемость, или

нейшее

сочетаемости

свойство,

работать

над

линий.

эффекта

повышением

комбинационнаяспособность

линии,

—

важ-

в селекционной которому работе уделяют Обычно дифференцируют два понятия: 1) общая комбинационная способность (ОКС), под которой подразумевают способность линии данной проявлять гетерозис при с разными скрещивании линиями; 2) специфическая комбинационная способность (СКС), то есть способность данной линии

большое

ее

внимание.

лишь в сочетании проявлять с гетерозис линией (Х. Ф. Кушнер, 1971). В определении шую роль играют генетические различные

комбинационной селекции.

на

ОКС

Из

способности

генетических

оказывают

другой определенной ОКС

СКС

факторы,

решаюстепень

быть изменена посредством влияние факторов наиболее сильное

аддитивное

может

действие

генов

эпистаз,

тогда

от

инбредности

эпистаза

влияния

удалось

опытах

генетической

доминант-

с увеличевыявить, дифференциации исчто

имеет

доминантных

чении

Сочетаемость вторяется

бинационной

факторовнаследуемым эпистаза.

линий

признаком

является

последующих способности

бинационную ценность и

Особь,

поколениях. в

года,

сезон

один

последующие

Э.Н. В.Д. Сергеевой от разных гибридных бройлеров ные

Бойко

сохраняет

(1977)при в

линий

поком-

по

свою

Данные,

сезоны.

сочетаний

оцененная

ком-

получен-

испытании

течение

не-

что года, показали, величина ОКС варьирует в зависимости от окружающих знаусловий чительно чем величина СКС. Следовательно, на первых меньше, большее практическое этапах ОКС имеет значеселекции оценка может изменятьСКС, которая в последующем ние, чем величина ся. в виду Это следует иметь при работе с линиями. и материнских линий ОКС отцовских Для определения провопо дят их скрещивание, результатамкоторого отбирают наиболее линии для дальнейшей работы по совершенствоперспективные

скольких

поколений

разные

сезоны

ванию

При

путем

постоянно

зависит

основном,

В специальных

родительских форм возрастает роль СКС. Это обстоятельк вопросу отношение о непосредственное возможности на основе предвидения скрещивания результатов показателей ро13 важных хозяйственно полездительских форм. При изучении ных в комбинациях скрещивания инбредных липризнаков влияние на большинний кур установлено, что наиболее сильное имеет влияние СКС на ство ОКС. Менее выраженное признаков те же об относительно небольшом знапризнаки свидетельствует

—

Генетический

степени

ство

проявляется

ярче

генов.

ходных

новая

симментальс-

гибридные индюки на 9—10 %, а индейки на 14 %, курочки петушки

межлинейные

СКС,

нием

—

дизации

как ных

СКС.

диаллельных

использовании

можно одновременно

ЛИНИЙ.

Например,

получают тила

рех

АВи

ВА.

чистолинейное

(табл. 11.3).

АА

двух

ВВ

скрещиваниях четыре группы чистолинейных межлинейных гибридов от прямого полиаллельных

межлинейных

11.3. Схема оо

типа

получают

групп групп

шесть

При

значительного

сочетаемость

выяснить

АА ВА

гибридов

полиаллельных

скрещиваний

полиаллельных

диаллельном скрещивании

потомство

линий

шесть

при

от

линий

числа

и АНАИВ

межлинейное

с участием

четы-

животных, скрещивания обратного скрещивания

скрещиваний с

АВ

АС

ВВ

ВС

АД ВД СД ПД

СА

СВ

ее

ДА

ДВ

дс

При

линейных содержании можно выяснить условиях

выращивании

вотных

одинаковых

конкретной

ценность

нациях

родительской

скрещивания

линии

наиболее

наметить

гибридныхЖИ-

относительную различных комби-

эффективные

пути использования линий данных для получения высокогетерозисных потомков. составит При этом общее число сравниваемых групп п? (п число в скрещиваниях используемых линий). Для трех линий это будет 9, для четырех 25 групп ит. д. 16, для пяти —

При

ветственно).

При подборе

стремиться можно хи

пар по чтобы тому,

лучше генетически линий кур,

быть

ния, гой

но

оценены

способности

по

породы

В основу

взяты

на

тематические

внутрилинейного

основе

давать

способности.

анализа

методы

применил

отцовские

гетерозисное

комбинационной

соот-

комбинационной

их

только

не

и?—п (6, 12, 20

составит

ценности следует материнские формы как дополняли друг друга. Например, петудля скрещивания, должпредназначенные

мясных

ны

—

гибридных групп

число

этом

при

скрещивании потомство,

результатов

то

Применяя

щает

степень вариансы, селекционных наследуемости признаков, составных генетической ваотдельных относительную величину на признак а также влияющих выяснить хариансы, у потомства, с условияспособности комбинационной рактер взаимодействия ми внешней Использование или того иного зависит метода среды. их

в основном

На

от

направления

комбинационнойспособности

оценки

основании

дают (или полиаллельных) скрещиваниях ее в качестве целесообразности использования материнской формы. Например, в результате

чение

кой

или

лельных

двух

лет

явилась

Линия как

скрещиваний

ЭХ

как

МЗв

было

отцовская сочетании

отцовская

как

трех

ВНИТИП

материнская.

форма,

Для получения

линий

породы установлено,

леггорн

ное

тех

гетерозиса

можно

использовать

или

возвратно-реципрокную

одна

проверяемая, линия-тестер воспроизводства

чтобы

Для

другая не

также

линии

тестер.

изменялась

проверяемой

Причем необходимо генетически

линии

используют

или что

отцовс-

линий

один

на

линии,

из

линии,

Суть

повышает

что

более Сложное год.

потомство

одновременно сравнения достоверность

и ресокра-

состоит

гнездо

которой принадлежит сочетаемость с которой

петух,

Полученное

других.

птицеводстве

же, оперативен его.та

испытывают

—

период

испытания

цикл

испыты-

—чистолиней-

в одинаковых

продуктивности

ус-

методом

также

линий животных способности самцов спариванием аутбредных линий или открытых пов топкроссах, сочетаемость низкую

с самками

показавшие

топкросса

—

и полиали в диаллельных плохие дают результаты не наОднако использование топкроссов скрещиваниях. изв шло животноводстве промышленном широкого применения и трудности за создания имеющихся данных противоречивости инбредных линий.

как

правило,

лельных

полиалтечение

работе

следить,

поколениях.

птицу,

прием

использован

укороченный

за

сократить

гнезда». этот

быть

может

сочетаемости

из

несушек несушек усиливается.

не

Оценка

может

испытания

цикл

пуляций. Линии,

заклю-

(непрерывную)

—

живых).

усиления «сложного прием но селекции,

провести инбредных линий

возвратную (рекуррентную) селекиию. заключается в том, что Суть возвратной селекции отбор для линий по результатам испытания гибвоспроизводства проводят от ридов [ поколения, полученного скрещивания двух линий:

животными

целей

потомства

можно

линия

селекционной

уже

лет.

достигает

Оценку общей комбинационной

—

эффекта

по

Испы3-летнего

двух

около

времени

этому

племенных нет

гибридное

ловиях,

М2 прос линиями М1 и МЗ. форма в сочетании с материнской линией М1 показала себя а линия М1 в сочетании с линией МЗ что

весь

вается

селекции.

в диаллельных

для

и его

наполовину наполовину

ма-

возвратно-реципрокной

метода

занимает

птицы

испытание

производитель

ципрокной

СКС,

что

используют

стране

эти

метить, тываемый

производителей. и Для поиска

по

линией-те-

В скрещивают реципрокно Затем по результатам скрещивания

продуктивности

линий

нашей

Ах

(чаще

дру-

есть

эффекты ОКС

определить

можно

курами

скрещиваний

диаллельных

Б. Гриффинга, которые впервые В. А. Сергеев (1972). птицеводстве методы,

гибридное

$В; &Вх®?А. спаривания отбирают лучших родителей для чистолинейного этапе На третьем линейную птицу лучшую (ЗАхзА, $Вх®В). Этот на сочетаемость испытывают вновь бВхЗА). (бАх®В; необходиПри такой селекции непрерывно. процесс повторяют мо умеренный). Следует отприменять инбридинг (чаше всего схемам:

возраста

испыта-

скрещивании

при

торая дает наилучшие результаты стером. На первом этапе использования А и линии линии селекции птицу

ко-

В настоящее

сочетаемость,

время

который

разработан дает

новый

метод

оценки

на

птицы

комби-

прогнозировать

возможность

кур по устойчивости гибридных и теплового действию повреждающему шока на 15-е сутки 3, 7 или инкубации при режиме 50%-ной по соотк тепловому Устойчивость шоку оценивают смертности. гиблиниях их в родительских ношению выводимости цыплят сократить ридах (Г. М. Кулагина, 1986). Данный метод позволяет линий способности комбинационной кур от работу по оценке

национную линейных

способность

эмбрионов

линий

1,5—2

лет

Помимо

до

30 дней.

поиска

высокопродуктивных

линий

сочетающихся

кроссов

важным

создания

мероприятием

на

при

их

базе

селек-

ционно-племенной сочетаемости

усиление целейиспользуются няют и при селекции

работе с животными все на

является

поддержаний

кроссах. Для промышленных методы, примекоторые вышеуказанные : гетерозис.

линий

этих

АНОМАЛИЙ

ИММУНИТЕТА,

ГЕНЕТИКА

1. Что такое Контрольные инбридинг и инбредная депресвопросы и задания. степени овы сия? 2. методы инбридинга? 3. Перечислите спосоопределения типы бы преодоления вредных последствий инбридинга исинбридинга. Назовите 5. Что такое методы в животноводстве? получегетерозис? пользуют в практике явление животных. 7. Как используют ния гетерозиса гетерозисных

лава

4 Какие

И БОЛЕЗНЕЙ

ПОНЯТИЕ

12.1.

животноводства?

есть

Иммунитет (от способ

ществ

как

особей

организма

экзогенной, вида

йптипйау

лат.

защиты

подобной

смысл ти

так

защиты

передачи

ИММУНИТЕТЕ

ОРГАНИЗМА

их

наследственного

от

—освобождение всех

антигенно

эндогенной

обеспечение

—

в течение

фактора стабильности

стве

ОБ

ИММУННОЙ СИСТЕМЕ

жизни. онтогенеза

—

от

ве-

Биологический природы. генетической целостнос-

Иммунитет

материала

чего-либо)

от

чужеродных

выступает

необходимого

поколения

каче-

условия

поколению.

стал Основоположником великий иммунитета теории ученый, лауреат Нобелевской премии И. И. Мечников.

русский

Иммунология

генетиизучает наука об иммунитете, которая и клеточные механизмы молекулярные реагирования организма начужеродные субстанции, именуемые антигенами (Р. В. Петна организма, ров, 1987). Система органов и клеток реагирующая появление название субстанций, получила чужеродных иммунной системы организма. Именно она обеспечивает иммунитет. в виде Организмы способны проявлять иммунитет неспецифической или возответа на специфической реакции иммунного Особенности клеток действие антигенов. защитных организма рена элементы агировать обусловлены генетическими чужеродные этих свойствами клеток. —

ческие,

—

Для иммунной

какого-то

чужеродной

системы

отдаленного

генетически

является

организма, близкого.

не но

только и

ткань

орган

или

Как только генетически весьма было организма, что система клетустановлено, иммунная распознает чужеродную возможным что ку по одному гену, стало иммунопредположить, логический за внутренним постоянством многоклеточконтроль это ных и есть главная популяций организма функция иммунив полном находится ‚тета. иммунитета Приведенная трактовка соответствии с «аксиомой Бернета», постулирующей, что центклетка

—

ральный биологический познавание

«своего»

Современное состояние

рического

становления.

последовательность

малоприметных нию иммунологии.

механизм

«чужого».

иммунитета

предмета

Наибольший

фактов, а смена открытий и фактов

направлен

требует освещения

на

его

представляет интерес возникали идей, которые

способствовали

рас-

истоне

из

формирова267

наиммунологические Первые зафиксированные письменно к Ув. до н.э. блюдения, принадлежащие Фукидиду, относят времен Туземцы Западной и Южной Африки с незапамятных легскота прививки против воспаления проводили своеобразные в ких Они втыкали легкое больного убитого (перипневмонии).

кинжал

животного

несколько

лали

Этот

го.

и лезвием, надрезов кожи

«нарезный»

метод

цинации.

смоченным

лег

основу

современных

оспы,нанес

коров. пустул больных оспой сав разных имели странах Приемы искусственного заражения мые неожиданные проявления. Так, в России профилактическое названием оспы» под «покупка самозаражение носило характер мистического некоторого действия.Здоровых детеи вводили в дом к

заболевшему и монеты.

гноем

вызовет

оспа

вкладывали

слабое

лишь

ной».

Интересен факт

русскому сыну.

послу

течение

заболевание

Англию

смазанные

мышки

такая

российской

из

жизни

В ХУШ

не

В.

оспенным

задобренная»

«купленная, в

отличии

«некуплен-

Екатерина И

истории.

сделать

желании

от

прививку

написала

себе

оспой. ряд событий

истории

развития

иммунологии.

бубонной В ХХ

чумы

введена

(1782)

Две теории

витию иммунологии тер получает первую

ры.

Знаменитый холеры

—

вошел

успех

качестве

г.

гноя

как

год

по

жало

подозревая,

не

что

противников.

В ХХ

в.,

И.

г.

раз-

Пасхоле-

ип.

каждый

на

удар

основы

И. Мечников

стоял

гуморальная

—

открывает

этом

ввел в

научную

исти-

сбли-

цитотоксины,

зак-

австрийский

году

же

пе-

позици-

парирование

каждое

греч.

антагонистических

съезде

на

иммунитета

Эрлихаборолисьза

иммунопатологии. К. Ландштейнер открывает

ладывая

АВО. группы крови системы В 1940 г. К. Ландштейнер и А. Винер открывают резус-антиген, а Л. Полинг (Нобелевская премия в области химии) с физико-химических позиций дорабатывает матричную теорию образования

врач

антител.

Болышой вклад в развитие внесли иммунологии учерусские Н. Ф. Гамалея, А. Д. Адо, П. Здродовский, Л. А. Тарасевич, В. И. Иоффе, Ф. Я. Чистович, А. А. Богомолец и др. С историей развития связаны научнойиммунологии крупней-

ные

—

прикладные

шие

рии,

иммунологических новорожденных.

ния

проблемы вакцинации

решены

достижения:

оспы,сибирской язвы, полиомиелита, бешенства, дифтеи столбняка кори, др.); переливания крови путем определе-

(против

резус-гемолитической болез-

крови;

групп

Открытие иммунологической

заболеваний

кур экспери-

защите

ях. Школы И. Мечникова ну,

клетка) теории

стояли

лат.

фагоцитарной (от

по

фагоцитарная (клеточная)

профилактики

рождения

—

возникновения

которой побудил.

статьи публикации

время историю науки —

риод

своего

иммунитет».

сделало иммунодепрессии рых других органов.

эмпиричес-

из бубонов. Луи Пастера дают мощный толчок инфекционных болезней. В 1879 г. Л. ослабленную вакцинупротив куриной

прививку

исследования

в.

вариоляция, предложить

«клеточный

понятие

ни

болели

отмечен

В 1766 г. в России Данило Самойловича

от

под

что

октября 1768 г. врач Т. Димсдейл произвел оспопрививаи Павлу 1: ни Екатерина П, ни Павел 1 никогда императрице

ние

кой

им

Считалось,

—

(от.

(Нобелевская

сообщение

первое

Одессе

живую

иммунитета

клеточного

И. И. Мечников

сделал

пожирающий, су1ю5

—

чтобы предотвратить бос древних оспенную времен, в нос и измельвысушенные случае эпидемии, втягивали ваченные оспенных больных. Такой метод, названный корочки в Европе, но риоляцией, долгое время был неизвестен приобрел того как в Англии, после леди Мэри Уортли Монтепопулярность оспой заразила гю, жена британскогопосла в Константинополе, Вольребенка, который родился у нее в Турции. По утверждению этот обычай (прививать от оспы) у черкесов; тера, турки переняли те оспенных для вводили детям содержимое пустул специально чтобы сохранить они и красоту того, здоровье девушек, которых дорого продавали в Персию и Турцию. В 1774 г. английский Бенджамин Джести, чтобы закрестьянин ей на кожу предплечья свою щитить содержену от

вопросов

эволюционист

—

1908). В 1883 г. он естествоиспытателей

Ррасо5

жимое

биолог

премия,

Китайцы

лезнь

познания

истоков

врачей

вак-

методов

В 1881г. Л. Пастер получает иммунологии. методом сибирской язвы против аттенуации

ослаблять, смягчать).

—

десекретом, животноздорового

носа

апепио

русский

легочным

области

ментальной вакцину

и лекарственной толерантности и некотопересадку почек реальностью

Диагностика многих инфекционных и ряда неинфекционных (врожденные и приобретенные иммунодефициты,

аллергии,

системная

благодаря

система Иммунная

собствуя

купностью способные чески тиген

красная

идр.)

волчанка

тестов разработке иммунологических

сохранению

обеспечивает

организма

гомеостаза,

генетического

лимфоидных

органов

самостоятельно

взаимодействовать

или

вещество, индуцировать

синтеза

спо-

иммунитет, и

является

антител

генетическом

способное

возможной

(Р. В. Петров,

тканей, генерирующих

путем

с антигеном.

рассматривается как

стала

сово-

клетки,

специфи-

аспекте

при

введении

ан-

животного организм образование специфических а также с последними т уйю и антител, специфически связываться т уйто. Антигены белковой или вещества полимерные природы —

синтетические

их

несущие

аналоги,

родной информации.

признаки

генетически

чужеродное

чуже-

ют

Антитела (синоним иммуноглобулинов) белки иммуноглобулиновой природы, образующиеся в организме животных в ответ введение

имеющие экзо-

альные

функция

логическая как

способные детерминантные

антигенов

аналогичные

антител

эндотоксины

клетки

ит.

Свойство

связывать

нейтрализация антигенов,

—

д.

иммунный

вызывать

ногенностью.

ответ

Антигенность —мера антигенного качества, ность антигенов индуцировать образование антител с

та

называют

имму-

от

структуры

Т-клетки тимус,

и связываться

Иммунологическая реактивность

данный ция

В-

момент

(синонимы иммунный

способность иммунной Ее характеризуют не времени.

механизмов

иметь

виду

казателей.

на

влияют

такие

биологическая ента,

состав

отдаленность

иммунокомпетентных

филогенетическая между

зиологическая

ющего

атигеном

активность, возраст животного. организма

их

состояние

молекулярнотканями реципи-

численность

здоровья

генетически Чужеродность, то есть носительство организма информации характерная черта дацного —

ти.

Однако чужеродность

тигены

сходны

по

может

своей

структуре.

В иммунную входят систему к центральным относят органы: ровы бляшки и костный мозг; к тические узлы и селезенку. Главный продукт иммунной элементы

—

костно-мозгового

потерять

фи-

реагиру-

чуждой

для

антигеннос-

значение,

если

ан-

периферическим

кровь,

—

лимфа-

лимфоцит, важнейшие В-(бурсозависимые у птиц и у животных) лимфоциты. Все

системы

—

связываться

клетки.

ный

мозг

распознать

—

после

чего

они

стано-

антигенреактивными Т-клетками, способс определенным антигеном. Долго живущие как Т-клетки хранители иммунологической па—

влияют

на

превращению

их

основное

—

В-лимфоцитов

для

дифференцировку В-лимфоцитов, антителообразую-

в плазматические

или

ее

превразиение

—

Т-

помощью

В процессе разреорганизация

цепей иммуноглобулинов.

клетки

плазматическую

одной специфической антигенной свои В-лимфоциты осуществляют находящихся

рецепторов.

комплексного

антигена

иммуноглобулинов

на

частью

их

Эти

всех его

обладают антигенреактивными гаптенной

превраша

В стволовые клетки антителообразование. Этадифференв Вдва этапа: первый этап превращение иммуноглобулиновый рецептор, второй

этом

за

—

реактивных из

легкой

происходит

—

В-клетки, ответбТвенные цировка происход\тв лимфоцит, несущий этап

мозге

вспомогательные

миндалины).При

нёбные

В-клеток.

генерации

для примогут поступать к антигенам не только в тимус, иммунокомпетентности лимфоидные другие органы фабрициеву сумку у птиц аналоги у млекопитающих (лимфоиднаяткань кишечника,

обретения но

место

в костном

тяжелой

синтеза

Стволовые

антитела

и периферические центральные тимус, фабрициеву сумку, пейе-

Т-(тимусзависимые) происхождения

свое

ными

генов

или

клеток,

тимоцитами

вития

—

факторы, как

антиген, несущий чужеродную генетическую информацию, а затем В тимусе как бы спепроисходит отреагировать.

вятся

щие

в виде антител Гуморальный ответ продукции (иммуноглобуот функционирования В-системы линов) зависит специфической костиммунной защиты. Центральным органом системы служит

сти-

свойиммунологическая реактивность или ства, которые могут утрачиваться приобретаться как антигеи реагирующими так на них На антигенность животными. нами, и

при их миграции в иммунокомпревращаются биологическая функция иммуноком-

индивидуума

способствуя

резистентности иммунного иммунологическую редктивность, следует поразмах комбинаций иммунологических

большой

Иммуногенность

показатели,

ответа

костно-мозговых

из

Основная

клеток

циркулирующие мяти об антигене

соотношение

Оценивая

муляцию.

только

иммуноглобулинов, лейкоцитов и лимфоцитов, Т-клеток в циркуляции, но и функциональные

частности

статус, ответу концентра-

системы

—

инвазионных

отторжении

специфически цифическое обучение клеток-пришельцев,

иммунный профиль)

инфекционных

дифференцируются и

клетки.

петентных данного для

степени

от

реактивности.

и регулирует функции В-систеклеточного реакциях иммуните-

болезнях,

возникают

где они

петентные

чужеродности особенностей антигена, индивидуальных организма, его особенностей и состояния видовой принадлежности, развития к моменту то есть от поступления антигена, иммунологической также

распознаиммуноком-

альных.

ними.

Иммуногенность зависит

немедленно

обеспечивает

и трансплантата типа. замедленного В-лимфоциты, трансклетки, формируясь в плазматические антитела, синтезирующие обусловливают гуморальный иммунный ответ и участвуют в защите организма при самых различных инфекциях, особенно бактери-

способ-

есть

при

защите

аутоиммунных гиперчувствительности

таких,

бактери-

то

иммунной

—

болезнях,

био-

вирусные

лимфоидных клеток в Т-лимфоциты участвуют

мы.

гаптены,

или

Важнейшая

группы.

микроорганизмов,

антигенов

их

Т-система

ответ.

петентность

—

на

лимфоциты

изменившиеся

или

иммунный

дают

комплексного

клетку, синтезирующую детерминанты.

поверхности рецепторы у

классов.

гаптенную

функции мембранных антиген-

иммунные

В-лимфоцитов состоят из В-лимфоциты связывают часть. Т-лимфоциты также

рецепторами, антигена,

но

а с ее

связываются

не

носителем.

12.2. НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЙ

И СПЕЦИФИЧЕСКИЙ

(ВРОЖДЕННЫЙ)

(ПРИОБРЕТЕННЫЙ,

ИММУНИТЕТ

АДАПТАЦИОННЫЙ)

Под неспецифическим (врожденным)иммунитетом

защитных систему предшествующих наследственно сущих виду как данному ют

Факторы неспецифической

типа:

защиты

подразумева-

факторов организма, приобусловленное свойство.

можно

разделить

на

четыре

существенных физические (одним препятствий пути проникновения являютвозбудителя во внутреннюю среду организма ся внешние покровы); включает физиологические (этот тип защиты температуру, рН, в районе колонизации напряженность кислорода микроорганиза также инмами, лизоцим, различные растворимые факторы др.); терфероны, комплемент и клеточные или (осуществляющие эндоцитоз прямой лизис чужеродных клеток); воспаление (проникшие патогены индуцируют комплексную из

на

—

на локализацию и уничвоспаления, которая направлена в месте кожный микроорганизмов внедрения покров). в организм антигенов или Проникновение любых чужеродных в самом их возникновение вызывает организме ряд генетически наобусловленных феноменов неспецифической резистентности, на восстановление постоянства. Эти правленных нарушенного являются защитные первичные общебиологическими. реакции Степень их проявления зависит как от индивидуальных особенностей реагирующего так и от и внеорганизма, ряда внутренних

реакцию тожение

шних

факторов.

эволюции

животных

выработались

специализированные системы в организме в готовом защиты, существующие этапах онтогенеза. В период виде на самых ранних внутриутробного и сразу же после животного развития рождения организм но на атакуют микробных мириады антигенов, образование специфических факторов защиты нужно время. Поддержание генетине только ческого сенсибилизистатуса организма осуществляется рованными лимфоцитами и специфическими антителами. Сущео неспецифическом и ствующее представление специфическом что в заключаются иммунитете различия указывает, между ними что том, специфические реакции при первой форме иммунитета и Естественно, широкая отсутствуют. многообразная совокупность к основным защитных о тносящихся категориям факторов, специфического и неспецифического иммунитета, рассматриваетединый функциональный комплекс ся как (Покровский, 1983). обеспечивается: защитными резистентность покровов функциями наружных (кожи и слизистых оболочек); системами действием различными выделительными организма;

Неспецифическая

реакцией; фагоцитозом

или

клеточно-сосудис-

внутриклеточным перевариванием; защитных и комплевыработкой различных веществ, медиаторов мента. к таким же обычным фиПеречисленные реакции относят как солеорганизма, пищеварение, зиологическим отправлениям вой или водный обмен идр. Их можно в качестве рассматривать предшественников специфических иммунологических реакций: последние, будучи едины с ними в биологическом плане, отличаются

новым

качеством

и восполняют

неспецифической

недостаточность

механизмов

резистентности. Важную роль в клеточной реакция фагоцитоза, при которой специализирован-

играет

щите

за-

лейкоциты подвижные фагоциты(нейтрофилы, момакрофаги) уничтожают внедрившиеся микробы. В незащите специфической выполняют так существенную роль называемые естественные или (нормальные) антитела, иммуноглобулины. Предотвращающими развитие инфекционного проявляются цесса неспецифические средства защиты. Неоспоримое имеет преимущество возникблагодаря своей «направленности» новение специфической защитной реакции против данного возбуклетки

ные

—

ноциты,

дителя

при дальнейшем

Естественная

—

В процессе

нормальной микрофлоры; воспалительной

той

возможном

контакте

невосприимчивость

знак:Среди

—

не

с ним.

видовой

только

при-

к неспецифическому восприимчивых иммунитету сулинии отличающествуют виды, породы, популяции, животных, высокой щиеся устойчивостью к данному возбудителю.

Овцы

весьма

чувствительны

сибирской

устойчивостью отличаются к

зистентны

птицы

устойчивы

Куры

роже свиней. чем пуллорозу,

в породной устойчивости породной устойчивости отмечают

личия

Так,

чивость.

ции, гатый

скот рактерна

—ящуром;

лишь

овцы

алжирские

овцы

белый леггорн более репороды других пород. Существуют разсобак к чуме. Помимо видовой и индивидуальную невосприим-

находясь

корью,

—оспой.

взрослых

Однако

отсутствует. несвойственными

свиней,

чумы

При

житься

собак

эмбрионы.

куриные

в очаге заразной инфекскарлатиной; крупный роВидовая устойчивость ха-

особей,

отмечено

(во

у новорожденных заражение новорож-

взрослом состоянии) возбудителязаражать вирусами ящура, чумы Наиболее чувствительны к заражению

голуби

видовой

ситуация,

ему

носителем.

др.

естественной такая

ственной а

—

язве,

йоркширскойпороды

Крольчат-сосунов удается

ми.

ее

человек

для

устойчивость

денных

особи,

отдельные

заболевают:

не

Свиньи

ней.

когда

инфекционной Человек

фазаны

—

может носителями

лошадей. Естественная врожденная

ломиелита

имчивость

|8 Генетика

животного

может слоневосприимчивости не заболевая несвойорганизм,

болезнью,тем

быть

вируса резистентность

определенному

не

менее

становится

собак, инфекционного энцефа-

носителем

вируса

чумы

т.

—видовая

невоспри-

возбудителю инфекции:

.273

крупный рогатый рогатого ловек

не

болезнями

скот

болеет сапом,

не

лошади

с“

чумой крупного

—

собак, овцы чумой свиней. многими инфекционными и инвазионными чумой свиней, паратуберкулезоми

свиньи скота, заражается

чумой

—

„

—

Лизоцим

анизм

Пропердия`\. Антитела

др. И животные не болеют наоборот, сельскохозяйственные скарлатиоколо ной, сифилисом, гонореей и др. Вместе с тем существует 200 зоонозов, и животных. общих для человека Следовательно, существуют неспецифические и специфические факторы защиты, и росвоими особенностями один от другого которые отличаются лью в защите Вместе с тем они взаимодействуют друг с организма. животных

| НеспецифическиймеханизмСпецифический метан

Че-

—

<| Мис

„7 омплемент дахезия

другом.

Фагоцитоз

на подразделяют: неиммунный — макрофаги спочастицы, чужеродные микроорганизмы и остатки клеток без вызова непосредственно, поврежденных ответа; иммунного макрофаги имеют поверхностиммунный ные для рецепторы Сзф и Е, фрагмента иммуноглобулинов, нав данном зываемые и усиливающие фагоцислучае оксонинами

фагоцитировать

собны

—

тоз.

Фагоцитоз представляет Механизмы

ности.

тогда

как

собой

один

резистентности

не

из

резистент-

механизмов

обладают

специфичностью,

вызывают

представляют этому в данном механизмов ровании

резистентности

иммунитета. иммунитегуморального пассивно с помощью Носителями та; он переносится сыворотки. так называемого клеточного иммунитета служат сенсибилизированные быть пассивно лимфоциты. Он может перенесен только с этих имеют клеток. помошью Реакции клеточного иммунитета резначение заболевашающее аутоиммунных при трансплантации, а также ниях, хронических инфекциях и вирусных основой защитогда как гуморальный микозах, иммунитет служит

Иммуноглобулины

составляют

основу

бактериальных,

ты в

инфекциях. при острых бактериальных тип включает защиты Физиологический температурутела

районе

Устойчивость

микроорганизмов.

колонизации

атйгас!5 ВассШа такой

птиц

рН к

обусловлена температурой их тела 40—41°С. При температуре возбудитель прекращает размножение. из барьеров на пуги Кислотность еше один желудка проникновения в организм. патогенов Растворимые факторы лизоцим, —

—

комплемент интерферон ственной

— также то есть

невосприимчивости,

кой

Взаимодействие

тез

механизмов

от

имодеиствовать

участие

есте-

показано

уже

на

в самом

рисунке

12.1.

названии

Специфичность реализуется через формирование клонов лимфоцитов, способных

иммунной

антител и

принимают

резистентности. специфической и неспецифичес-

инфекциисхематично иммунитет отражен Специфический защиты

формы

Рис. 12.1.

Антитела

специфическую реакцию. собой продукты поспецифического иммунитета, о взаимодействии и дублислучае можно говорить

антигены

защиты.

только

одной

из

множества

антигенных

этой син-

вза-

детер-

истребление

Специфическийи неспецифическиймеханизмы от инфекции(по Т. Плейфаеру): В-В-лимфоциты;

минант, ла

чужеродных

специфического

тен

одно

—

крайне

Цитотонсичность —

—Внутриклеточное

Внеклеточное ‚

для

данного

иммунитета

организма

—

моноциты

организма.

состоит

Специфические

антитело».

Тем

Т—Т-лимфоциты; М

защиты

Упрощенная форму-

следующем:

«один

анти-

отсутствуют

антитела

или

с антигеном проорганизма и нарастатак как антител, соответствующих продукцию воцирует клеток. ние и функциональное созревание специфического клона соспособность Существенный признак иммунной системы с антигеном. память о встрече первой хранять иммунологическую и его Механизмы формирования специфического иммунитета на структурных различных функциональное проявление изучают и клеточном, организменном органном, уровнях: молекулярном,

их

мало.

не

менее

контакт

—

ПоПуляционном.

в на уровне, молекулярном Изучая специфический иммунитет на антитела (иммуноглобулиочередь обращают внимание и функций антител следует различать ны). При анализе структуры и понятия: два вариабельность. Гетерогенность гетерогенность свойствах иммуноглов функциональных различия подразумевает их свойств взаимодейза исключением специфического булинов,

первую

характерисВариабельность индивидуальная в специфической иммуноглобулинов, которая проявляется и обусловлена последовательносантигенсвязующей активности

ствия

с антигеном.

—

тика

тью

Если

ными ‚8

аминокислотных

остатков

иммуноглобулины антигенными

способны

детерминантами,

части М-концевой взаимодействовать

то

Т-клеточные

молекулы.

со

свобод-

рецепторы

антигенные распознают ми Ти П класса главного

только

эпитопы

комплексе

молекула-

комплекса гистосовместимости (ГКГ). В несет иммунологии термин «антиген» двойную смысловуюнагрузответа и как ку: как индикатор иммунного биологический маркер. В качестве ответа антигены индуктора иммунного характеризуются антигенной Антигены в специфичностью и иммуногенностью. качестве биологических в сравнишироко используют маркеров тельных исследованиях при решении вопросовфилогении, систе-

матики,

клеточной генетики, дифференцировки. на формирования специфического иммунитета

популяционной

механизме

клеточном

уровне

принимают

участие

три

основных

клеточных

В-лимфоциты, Т-лимфоциты и антигенпрезентирующие клетки (макрофаги, дендритные клетки). в формировании гуморального имВ-лимфоциты участвуют ответа активной мунного посредством продукции специфических иммуноглобулинов. Взаимодействие В-лимфоцита с антигеном к его антигеннезависимой приводит дифференцировке по двум

типа:

направлениям

до

—

активного

продуцирующего

антитела

плазмо-

формированию В-клеток памяти. основной клеточной Т-лимфоциты участник формы иммунного В отличие от реагирования. В-лимфоцитов Т-лимфоциты

цита

—

клетки. Распознавание клеразрушают чужеродные чужеродных ток Т-клеточными осуществляется антигенраспознающими рена цепторами, экспрессирующимися Т-лимфоцитов. поверхности на воздействие гуморальоказывают регуляторное и клеточный ный его иммунитет, усиливая посредством вступлев реакцию ния аккогда Т-хелперов или подавляя, проявляется

Т-лимфоциты

Т-супрессоров. 'Макрофаги(моноциты)

тивность

имеют

важное

для

значение

клеточно-

го иммунитета. Макрофаги, образовавшиеся из костно-мозговой стволовой монобласта стадии плюрипетентной клетки, проходят и далее в кровоток, моноцита. Последние формы, поступая разв разных тканях. Они дифференцируются в соедини-

виваются

тельной

ткани

макрофаги, как

гистиоциты, лимфатических узлах, как

свободные

легких

фиксированные макрофаги,

купфферовских фагную систему. Макрофаги имеют

В целом

клеток.

особый

ловой

эти

клетки

гистогенез:

костном

в печени

функции,

антигена

которые другим клеткам

лимфоцитов, основных

типа

клеточных

цифических

три

иммунных

не

ограничиваются

для

зрелых

элементов,

распознавания.

не

—

форме

макро-

лимфоидной ство-

лишь

формировании разнообраз-

предоставлением Три типа зрелых Т-

микрофаги

обеспечивающих

всю

—

гамму

МИ.

'Костный

семь

спе-

мозг

—

В-лимфоцитов.

источник

формируются

нем

клетки из период эмбриогенеза. Стволовые костного в период мозга эмбриогенеза переходят в лимфоидные. В тимусе Вформируются Т-лимфоциты. Они стимулируют и антител. клеток исходных лимфоциты в синтезе При созревании их в фагоциты на них гисантигены синтезируются превращении в тосовместимости. Клетки, покидающие тимус, превращаются в кровь, имея лимфоциты переходят полную иммунокомпетентв размерах половой ность. до периода Тимус увеличивается зрелов наблюдается его физиологисти, старения организма процессе стволовые

клетки

инволюция.

ческая

Лимфатическиеузлы

лимфоидные органы, колимфоузла встрелимфы. В ткани чаются лимфоциты и макрофаги. Под влиянием проникающих в антигенов из развиваются узел лимфоцитов иммунобласты, на которых образуются иммунокомпетентные В-лимфоциты, участвуюторые

улавливают

вторичные

это

—

антигены

из

в клеточном иммунитете. Селезенка выполняет роль фильтра: ботанные лимфоциты и образует новые.

щие

она

удаляет из крови отрапо распределяются

Они

зонам: Т-лимфоциты, и тимусзависимой, где скапливаются В-лимфоциты. тимуснезависимой, где скапливаются в обеспечивается Уровень регуляции организме нейрогумоанаболитического Введение гормона дейральной системой.

двум

ствия —

от

В-лимфоцитов

реакций.

мозге

представляют

а от кроветворного клетки, предшественника. Будучи регулярными клетками, макрофаги при клеточного и гуморального выполняют иммунитета

ные

альвеолярные

как

—

селезенке

На органном и гистологическлеточный состав уровне изучают в органах, и реасдвиги где работают механизмы иммунитета в лизуются факторы, объединяющие иммунореактивные органы их онтои единую систему, филогенетическое происхождение. и кроветворная собой едисистемы представляют Лимфатическая в который входят ный лимфомиеломный комплекс, костный мозг, лимфатические узлы, селезенка, тимус, лимфоидные образования ткань. Все эти органы соединительная пищеварительного тракта, и лимфатических сосуи ткани объединены сетью кровеносных элементадов, обеспечивающих межорганный обмен клеточными кие

нию

жение

соматотропного а гормоны антител, ответа. иммунного —

распознаванием

фический,

антигена

начинается

после

На популяционном

физм

Процесс

этап

—

иммуногенеза

строго

состоит

лимфоцитами; второй

уровне

распознавания изучают роль

мания

этап

—

связан

двух с

неспеци-

антигена.

иммунитета

как

се-

популяций

адаптацию

жизнедеятельности.

условиям

полиморинфекционно опасной

Проблема иммунологической специфичности

одной

из

специфический,

фактора, обусловливающего генетический

лективного зоны

—

первый

этапов:

основных

гормона способствует продуцировакоры надпочечников обусловливают сни-

из

ведущих

собственно

была

не Она касается иммунологии. взаимодействия антигена реакции

«“

столько с

остается пони-

антителом,

расшифровкимеханизмов

Сколько

специфичности

ния

антител

онтогенетического

клонов

становле-

Т-клеток. рамках проблемы эволюции и филогенетического причин

Основные в вопросы, решаемые связаны с выяснением иммунитета, возникновения способности к специфическому иммунноуровня му распознаванию, эволюции комплеклимфоидного клеточного становления са, этапов исторического различных форм иммунной

реактивности.

12.3.

КЛЕТОЧНАЯ

СИСТЕМА

Иммунная система факторов гуморального

ИММУНИТЕТА

взаимодействием

тесным

иммунитета. Проявляется это в том, что вещества агглютинины и гуморальные опсонины, другие лейкоантитела, синтезируемые иммунокомпетентными клеточного цитами, то способствуют осуществлению иммунитета, есть не реакции фагоцитоза. Фагоцитарные реакции могут уничтожать и токсины, на яды активно вирусы, которые действуют гуморальные способфакторы. В то же время клеточная реакция ствует образованию антител, Следованейтрализующих токсины. в необходимое тельно, единство защиты иммунной системе составляют клеточные и организма гуморальные факторы. На —

формирование оказывают ко

возрастные

физиологическое

клетках генов личных

иммунной

активности

процессы,

так

большое

системы

как

с ними

влияние

связаны

не

толь-

состояние

но и накопление в его организма, и тканях различных мутационных эффектов в виде новых (источников новых антигенов, образования опухолей, раз-

патологических

В процессе

старения

процессов).

организма клеток костного мозга, общая иммуная активность.

стволовых

снижается

постепенно

сокращается

уменьшается синтез

число

Вопросы о продлении иммунной реактивности, снижении проимеют большое значение возрастной иммунной депрессии практики

ционных племенном

племенного

целей

важно

животноводства,

увеличить

отношении

животных.

Факторами,

сроки

нарушающими иммунную организма, служат различного приятныедля организма факторы среды,

тивность

ходимый

иммунный

гомеостаз.

Иммунные реакции ного ответа. Так, известна

организма

могут

поскольку

для

использования

селек-

ценных

и иммунореаксистему неблагострессы, необкоторые нарушают

от

нормальорганиз-

повышенная чувствительность в виде разным и гиперантигенам, проявляющаяся аллергии, чувствительность (анафилаксия, анафилактический шок, которые вызывают опасные симптомы падение удушения, давкровяного ма

известно

(терпимости,

после

контакта

яв-

переносис

антиге-

Антииммунологически ареактивным. в данном называют ген случае Это, в частности, толерогеном. в отсутствии ответа проявляется иммунного оргаматеринского низма на антигены во время его плода беременности, что спасает от В механизме В- и Ттолерантности отторжения. участвуют становится

организм

ном

и такая когда форма иммунного ответа, организм антитела на антигены собственного синтезировать к гормонам железы. Вызываещитовидной организма, например название мая патология антител что получила «аутоантитела», к нарушениям в обмене и других жизнедеяпроцессах приводит Появление может тельности у животных аутоантител организма. в отношении своих что к бесплогамет, приводит происходить

ДиюЮ.

Различают

естественную

приобретенную

иммунологическую и клеточуровень гуморальных и при имных как проявлений иммунологической толерантности, на может колебаться от полной антиген мунитете, ареактивности до частичной. Бесспорным является факт существования эмбриои неонатальной к чужеродным нальной антигенам толерантности и

Количественный

толерантность.

с отсутствием созревших срока), что связано (до определенного в этот жизни. период иммунокомпетентных лимфоидных клеток к нему к антигену специстрого Приобретенная толерантность что может быть фична. В. Покровский отмечал, толерантность механизмами: элиминацией клообусловлена тремя основными нов и иммунными компактивацией клеток клеток, супрессоров возникновения лексами. Допускается возможность толерантности ответа. при нарушении ауторегуляции иммунного Иммунологическаяареактивность явление, характеризующееся очень слабой клеточной или гуморальной иммунологической

реакцией

организма

бо,

так

Очень

тигена.

типа

отклоняться

реакциям

таким

—

антител,

цессов для

противоположность

иммунологическойтолерантности факторам, когда мости) к антигенным

начинает

клеточного

др.). В

ление

лимфоциты. Существует

И ГУМОРАЛЬНАЯ

характеризуется

ления

тогда

ческая нами

на

реакция. иммунного

гистосовместимости

глобулинов.

(или

Иммунологическую

риогенезе низме.

ее

отсутствием)

ответ

на

введение

ан-

организмы реагируют активная другие у них развивается иммунологиГенетическая геареактивность контролируется с генами быть сцеплены ответа, которые могут синтез или генами, регулирующими иммуно-

часто

на

одни

антигены

легче ареактивность животных,

у новорожденных

сла-

установить при эмбво взрослом орга-

чем

целфм толерантность

как антипод иммунной реактивности индивидуальной клеточной сохранения механизмов целостности организма. При нарушении толерантности развивается аутоиммунное поражение.

служит

одним

из

способов

РОЛЬ

12.4.

Родоначальницей

В-ЛИМФОЦИТОВ

Т- И

всех

иммунной

клеток

системы

считается

стволовая в лимфоидклетка, кроветворная которая превращается Т- и общим «прародителем» ную стволовую клетку, являющуюся В-систем через предшественника соответствующего (предшественник Т- и В- клеток).

Т-система

включает

костно-мозговых

ровки

ток)

потенциально

до

—

(Т-хелперы,

Т-клеток собственно связана ция Т-системы

дифференци(пре-Т-клесубпопуляции Основная функформы иммун-

место тимус Т-клеток предшественников зрелых форм, различные

иммунитета

Т-киллеры).

обеспечением

клеточной

в регуляции как и и участием так клеточного, реагирования включения в иммунный иммунитета гуморального посредством цитокинов. процесс Т-хелперов, Т-супрессоров и Т-клеточных из предшественника Развитие Т-лимфоцитов происходит Т-клетжелезе ки в вилочковой тимотимозина, (тимусе) под влиянием

ного

поэтина,

Т-клеток руют и органы

в кровь, выделяются которые способствуя дозреванию Тимические тимуса. лимфоциты (тимоциты) генерив кровоток и в периферические лимфоидные поставляют типа три самостоятельных лимфоцитов: Т-помощники,

вне

Т-эффекторы (киллеры)

Т-супрессоры.

вспомогательными Т-хелперы, являются клетками додля В-лимфоцитов. Рецептор Т-хелпера с антигеном ставляется макрофагом к В-лимфоциту. Хелперы распознают идиотипы классы, аллотипы, поверхностных иммуноглобулиновых В-лимфоцитов, чем и обусловлена их способ(/[2) рецепторов ность необходимых клонов. стимулировать пролиферацию только

Т-помощники,

Гены иммунного Отличительная фрагменту / М,

торы,

или

ответа

черта что

реализуют

Т-хелперов

они

функционально,

но

их

обусловливают

клетки разрушают чески клетки, мутированные разрушающая способность нитета:

—

учесть

позволяет

Т-киллеры,

действие через Т-клетки. наличие к Ерецепторов

свое

количественно.

реакции

клеточного

Т-эффекимму-

роста, патологиЭта противовирусный иммунитет. не только Т-эффекторов отличима злокачественного

биохимически.

Т-эффекто-

Взаимодействие

контакосуществляется путем прямого ров с клетками-мишенями воздействием под последних та, а повреждение наступает секретив клетках-мируемого лимфотоксина или в результате активации шенях

лизосомальных

гуморального

развитие

ферментов.

способствуют становлению Для Т-супрессоров характерно рецепторов

ловлен

Е-фрагменту

действием

гуморальных

сорного фактора, являющегося очень распознавать широкий

Т-супрессоры

клеточного

иммунитета

блокируют

тем

самым

иммунологической наличие

толерантности. поверхности мембраны

на

/=С. Супрессорный эффект Е веществ,

белком.

а именно

обус-

иммуносупресТ-супрессоры способны

набор антигенов

благодаря наличию

в слуони различной специфичности, и индуцируются рецептора с большими антигена. чаях контакта дозами непосредственного на Если антиген поверхности концентрируется макрофага, то он вызывает хелперов. Индукцию пролиферации Т-суппродукцию так и тимуснезависимые вызывают как рессоров тимусзависимые, численный состав антигены. различных Т-супрессоры регулируют Т-амплиих соотношение. популяций лимфоцитов и постоянное

клетки, которые усиливают функции файеры, или Т-усилители, Т-эффекторов, Г-супрессоров и других клеток, в силу чего их раскак Т-хелперов. Т-дифференцируюразновидность сматривают на влияние щие лимфоциты оказывают процессы промиграции, клеток. лиферации и дифференциации стволовых Популяция Т-лимфоцитов по своей функциональной направ—

гетерогенной

сосложным характеризуется клетна поверхности структур в связи с низким ки. Они имеют содержанигладкую поверхность на своей поверхности. ем Ядро иммуноглобулиновых рецепторов В перивсю почти интенсивно занимает окрашивается. клетку, лимсоставляют 60 % общего числа ферической крови Т-клетки Т-лимфоциты ответфоцитов. В функциональном отношении является

ленности

антигенных

ставом

рецепторных

становза развитие клеточного иммунитета, регулируют обеспечивают ответа, резистентность иммунного при ряде служат хранитебактериальных и вирусных инфекций, а также по лем иммунологической памяти. Т-лимфоциты расселяются ственны

ление

периферических лимфоидных органов, Т›-клетки. Т\-клетки локализуются преа в периартериальных зонах фолликулов селезенки, имущественно в перикортикальных зонах лимфоузлов. Клетки Т, Т›-клетки являются иммунитепредшественниками эффекторов клеточного к рециркуляции и являютспособны долго та; клетки живут, Т› тимусзависимым

трансформируясь

зонам в

Т\-

—

ся

антигенреактивными.

В-лимфоцитов происходит (костный мозг) до плазмоцида

Развитие

клетке пов:

для

шественник

В-клетка;

кроветворная Т- и В-клеточного

поздняя

окончательно лая

клетка;

стволовая

В-клетка;

про-В-клетка;

вышедший

на

кроветворной

стволовой

несколько

включает

общий

эта-

лимфоидный

предранняя пропути развития; пре-В-клетка (клеточный тип,

В-клеточный

В-клетка;

зрелая

в и

плазматическая

путь

развития); незреклетка (антитеобразуется из зре-

форма, которая с антигеном). или ПредшественникиВ-клеток, мигрируя в фабрициеву сумку этого аналог (возможно, в костный органа у млекопитающих в костно-мозговые В-лимфоциты с /&М-ремозг), превращаются на всей стадию пре-В-клеток, синповерхности через цепторами на В проих всей поверхности. тезирующих /&М, но не имеющих цессе дальнейшей дифференцировки костно-мозговые В-лимфо-

лопродуцирующая после лой В-клетки

циты

генерируют

клеточная ее

три

контакта

типа

которые, лимфоцитов,

свою

очередь,

превращаются

ноглобулины

плазматические

М, Си

классов

А.

клетки,продуцирующие

своей поверхности соответствующие р. Наличие 120 служит признаком

Зрелые В-лимфоциты

того

имму-

несут

на

и антитела класса рецепторы На поверхВ-клеток. зрелости ности обширные антиген-рецепторные В-лимфоцитов имеются типа из состоящие иммуноглобулиновых детерминант участки, (М, С, А, Ё, Рав, =-, А-цепей, иммуноглобулинов разных классов в костном мозге происходит Б). В процессе созревания В-клеток тяжелые и легкие цепи генов, реорганизация контролирующих одной клетки могут быть от иммуноглобулина М, На поверхности 50 до 150 тыс. иммуноглобулиновых молекул. Иммуноглобулиноаллотипом вые одним одним изотипом, рецепторы представлены на и одним довольно идиотипом располагаются раводну клетку, ее попо клетки и могут на передвигаться поверхности номерно В случае связывания они с антигеном концентрируютверхности. клетки. «шапочки» на одной из сторон ся в виде Благодаря налик к чию рецепторов ЁЕс-фрагменту иммуноглобулина и В-лимфоциты способны присоедиС3-компоненту комплемента

новые

рецепторы

поверхности

на

узкоспецифичны и строго клонированы в этом При дифференцировке В-лимфоцитов в сторону

самой клеткой, правлении. моцитов

гаптенной

они

ИммуноглобулиВ-лимфоцитов синтезируются

антген-антитело-комплемент.

комплексы

нять

утрачивают

частью

антигена.

В-лимфоциты связываются рецепторы. В лимфоидных органах В-клетки

на-

плаз-

рас-

лимфоузлов, красной пульпе сепейеровых бляшек. Среди популялезенки, ции В-лимфоцитов обнаружены В-супрессоры, ингибирующие синтез ряда, а ДНК и пролиферацию клеток плазмоцитарного Главная их функция, также функции Т-киллеров и других клеток. полагаются

веществе корковом центрах размножения в

в костном иммуногенеза запрете с Т-хелперами предполагается существование и В-помощников, усиливающих иммунитета. реакцию клеточного антибольшим Т-клетки набором поверхностных располагают хотя чем детерминаниммуноглобулиновые генов, В-лимфоциты, ты свойственный слабо. Главный антиген, у Т-клеток выражены 6-антигена всем Т-клеткам, получил название (ТВу-1).

состоит

предположительно, мозге. По аналогии

Нулевые..клетки признаков Т- или мозга (50 %) ив ментам 1еС дает

—

лимфоциты,

имеющие

не

отличительных

Они обнаружены в клетках %). Наличие рецепторов к (5—10 крови эти клетки что основание предполагать, В-клеток.

костного

Ес-фраг-

служат В-лимфоцитов или макрофагов и являются предшественниками или дефектными лимфоцитами. Среди них различастареющими [.- и К- разновидности ют лимфоцитов. Нулевые клетки нулевых лиобладают высокой цитотоксической активностью; одна клетка 10—20 клеток-мишеней. зирует

М№К-клетки, (натуральные киллеры)

антигенных

структур,

характерных

для

не

Т-

выраженных В-лимфоцитов. В силу

содержат

не

содержат

незначительное

69-антигена

количество

иммуноглобулиновых рецепторов,

имеют

относят

ложительно

[Цитотоксическая

Т-клеткам.

их

предпо-

активность

натуральных киллеров, по-видимому, играет важную роль в защиот опухолей, в отторжении аллогенного организма трансплантата. Она может быть стимулирована с помощью интерферона те

других лимфокинов]. Имеются доказательства,

МК-клетки

К-клетки,

клеток.

тила

Клетками ние

при

две

Т-

Т-лимфоциты.

имеют

активность, которую проявляют различные функции одного

что это

—

являются

памяти

этом

Наличие

В-лимфоциты,

большее

значе-

иммунологической

обеспечивающей памяти, вырасотипу, объясняется увеличенным держанием В-лимфоцитов, несущих соответствующие рецепторы. Как гуморальному, и клеточному так свойственна так иммунитету называемая память способность иммунологическая Узнавать при контакте и отвечать на него повторном чужеродный антиген ускос первым контактом ренной и усиленной по сравнению иммунологической ответа. Имреакцией по типу вторичного иммунного память высокой мунологическая характеризуется точностью, она

ботку

антител

по

вторичному

—

различать

может

они

что

(Тру-1)

белковые

аминокислотными ван

свойстве

на

антигена

результате увеличивается. проявляется

антиген, антиген,

зательно

антигены,

Механизм

остатками.

иммунной

5—6

всего

памяти

осно-

клон связавший клеток, на данный реагирующих антигена не обяпоступление иммунологических продуктов; число клеток, чувствительных

стимулировать

чего

отличающиеся

клеток,

число

Повторное

накоплением

иногда

может только увеличиваться В связи гомологичному антигену. различные служат клоны, иммунная приобретать новую информацию, не к

что

тем

система

клетками

имеет

памяти

возможность

Спопредыдущую. утрачивая может память проявлять иммунологическую сохраняться в организме и десятилетия. не годы месяцы, Даже когда антитела введение вовсе, повторное проявляются специфического антигена их вызывает быстрое генерирование. Иммунологическая память в обязательном при антителообразовании нуждается присутствии от неиммунного даже Т-лимфоцитов, взятых донора, добавленных к иммунным памяти генеВ-лимфоцитам. Полагают, что клетки тически и отличаются от обычных детерминированы реактивных в первичном ответе. клеток, участвующих объясняется генетической Реакция «антиген-антитело» специсобность

фичностью Обычно

лы

(в

антител,

основном

белки

более

5000.

включают

некоторые кислоты и пр.

новые

соответствующих

антигенами

определенному антигену. большие молекуполисахариды) с молекулярной массой

являются и

относительно

Молекулы менышей липиды;

массы,

углеводы,

называемые

олигопептиды,

гаптенами,

нуклеи283

часть Определенную

иммунной системой, Обычно

эпитопом.

восьми

Одна

молекул

антигена

молекулы

аминокислот

антигенная

или

молекула

ляется

лы.

нести

различных опредемолеку-

несколько

жестко

специфичны

Антитела

куле

именно

Эти

различные иммунной раздельно взаимодействуют тезируются, антигена.

Существует

несколько

внешние

системой,

микроорганизмы, частицы, которые или галяционным

антигены

цессе

жие»;

возникновения

антигены скрытые белки хрусталика, системы

единственным

—

всей

моле-

эпитопом.

возникают

Они

извне.

включа-

—

определенные

гематологическими

барьерами еще

этим

на

молекулам периоде

денату-

не

виде вначале

небольших внутри

организма.

полипептидных

клеток,

Для образования

антител

затем

на

фрагментов, поверхности

необходимы

макрофаги,

хотя

кое

тимусзависимым

антигенам.

антителообразующих

которые одному

идиотипу.

происходящие

титело»,

уто,

кле-

одна синтезирует и тому же классу,

защитный

—

антигенов,

Реакции

момент.

цифичности

их

помощью

антигены

или

которыми

«антиген-антитело»

большое. диагностическоезначение, Взаимодействие

так

можно

как

сталкиваорганизм т уйто имеют благодаря своей спе-

количественно

качественно

антитела.

антигенов

антител

называют

иногда

наукой

«Я» организма. о молекулярном «самости», При этом речь идет о тех отличают молекулах, которые одну особь от другой на уровне основных клетки связи Учение взаимодействий макромолекул. о ответе на взаиосновано обусловленном иммунном генетически генетических и соответствуюмодеиствии маркеров антигенов им антител. возникащих Так, при переливании крови у человека ет немедленный агглютинация резкий иммунный ответ эритроцитов свертывание крови. стало генотипов возникноверазных ние способной иммунной системы, вырабатывать специфические от начала. белки-антитела, защищающие организм чужеродного —

—

Средством распознания

клеток сами

появление

тигенов. можно к

макромолекул специфических пищеварительные ферменты,

Антитела дбхожи

считается

начала

на макрофагами и Т-лимфоцитами. При ответе антигены без образование антител происходит помощи Т-хелперов. следующие Макрофаги выполняют. неспецифические функ-

тимуснезависимые

анти-

—

на антигены. После связывания антигена с плазматичесгировать и разрушение кой мембраной макрофага следует антиэндоцитоз В случае тимусзавигена гидролитическими ферментами лизосом. симых антигенов пролиферация В-клеток, приводящая в результате их образованию антител, происходит кооперативного

взаимодействия

антител

предшественники

локализованных

других

это

аллотипу

определить

стади-

предоставление

Реакция«антиген-антитело» представляет собой специфичесс антителом. взаимодеиствие Реакции«антиген-анантигена м важнейший механизм

устранения в данный ется

возникает.

в постнатальном может кровоток привок иммунному дить ответу. Чтобы развился антигены сначала иммунный ответ, внешние должны распознаваться иммунной системой. Механизм распозназависит от характера или типа вания антигена, пути проникновев организм. В распознании ния его антигенов помимо участвуют и В-клеток также Т-клетки. Они распознают антител антигены в

—

множества

иммун-

ранних

биосинтезе

Все молекулы

подклассу,

молекул

от

иммуногенов;

иммуноглобулина, к антителообразующая клетка, относят

(нервнаяткань,

отделенные

значение

ток.

антигены

анатомически

удаление

активацию лимфоцитам для распознавания; Т-хелперов интерлейкином | (биологически активное вещество). Функции,спеи антигена цифические для синтеза антител, например узнавание синтез лимспецифических иммуноглобулинов, осуществляется клетками. фоцитами или плазматическими связывать Макрофаги обладают способностью #6 на своей пос помощью верхности Ё-рецепторов. Благодаря этому в присутствии антигена происходит специфическая реакция «антиген-анна титело» поверхности макрофага. Т- и В- клеток имеет Кооперативное взаимодействие решаю-

В-лимфоциты

гаптеном, при частичной в промолекул, при трансформации клеток как опухоли), которые распознаются «чу-

спермии),

разрушение

ции:

генов

щее

чужеродные иналиментарным,

клетки

поврежденных

из

их

эмбриогенеза. Толерантность

Их попадание

ко

антигенов:

попадают

соединении

собственных

рации

типов

—

ют

внутренние

только

а не

распоздетерминанты синантитела, которые

организм трансплантированные в организм попадать могут парентеральным путем;

антигены

(при организма

эпитопам,

антигенные

наются

ях

до

сахаров.

остатков

может

четырех

от

включает

или

фиксированная конфигурация которых первичной, вторичной или третичной структурой

эпитопов,

ной

детерминантом,

антигенным

часть

эта

реагирует

которая

гаптена,

или

называют

допустить, осталась результате молекулы, рачена. носителей

что

являются

результатом

их

эволюции.

захвата реакция контакта, чужеродной макробелка была утуничтожения, переваривания функция сохранилась у ферментов, уничтожающих

тела

реагируют

ных

антигенов.

они

реакция

Эта. антигена

оболочках,

—ан-

на

крови

после

появление и

образования

лимфе)

«антиген-антитело».

пределах организма строго соответствующих в

(на

им

Анти-

слизистых

чужерод285

первой фазе

На ранены

иммуноглобулинами

дефицита

встреА. Они распрост-

класса

оболочках

слизистых

на

ленного

возбудитель болезни

ответа

иммунного

с антителами

чается

(в случае антител). В полости

слизистых оболочках возникают других в организм При проникновении возбудителя его ваются

является

рые

иммуноглобулинами класса в интенсивной выработке

ванию

оболочках жет

клеток,

вследствие

по

С,

про-

кото-

связы-

ЕЁфиксированы

комплекс

антигенами

на мо-

отек

реакцию

—

введение вызывающего

активности

антител

определенному

какому-то

‚кой специфичности молекул.

фичности

составляют

Следовательно, антител

типа

Конкретная форма антитела ет

их

чего

ответа

связы-

(раздражение кожи, оболочек ит. д.). Один из видов борьбы с аллергией в кровь минимального количества аллергена (антигена, иммунный оталлергию) с тем, чтобы переключить

слизистых

класса

иммунного Антитела

антигенов.

язвы.

антигены

антител

на

М. Дальнейшая реакция

новых

часть

аллергическую

вызвать

вет

основную

осуществляют чужеродных

обуслов-

генетически

рта, кишечнике труднозаживаемые

этих

активность

антител

С.

типа

и соответствустрого индивидуальна как ключ антигену, замку. Основу та-

аминокислотные

говорить

можно

относить

на

ее

за

счет

замены

генетической

мутационных

цепях

специ-

реком-

или

в соответствующих генах перемен иммуноглобулиантител антигеИз ряда теорий, объясняющих соответствие Ф. Бернета, согласно которой в нам, наиболее авторитетна теория особи имеется число чтобы обеспегенотипе достаточное генов,

бинационных нов.

разнообразиеиммуноглобулинов против всех возможных тигенов. Существование огромного разнообразия антител

ан-

чить

считать,

ляет

тысяч

что

аллельных

организмов синтез генов, контролирующих способных вызвать иммунный

антигенов, синтез ролирующие ствие

срабатывает

ла

геноме

высших

антител, блокированы.

система

оповещения:

имеются

антител.

ответ,

появлением

лейкоциты,

позво-

десятки

В отсутгены,

конт-

антите-

макрофаги

к лимфоцитам, которые антиген начинают транспортируют выраВ каждом батывать соответствующие антитела. конкретном случае те только лимфоциты, которые генетиэту функцию выполняют Число лимчески к синтезу антитела. данного предрасположены фоцитов в организме огромно, поэтому вырабатываемые антитела необходимого для борьбы с инфекциуровня, быстро достигают

онным

началом.

гирующие

фракции

(Р. Портер и Г. Эдельизучение (иммуноглобулисобой глобулины, специфически реа-

исследованиям

антител

полипептидными четырьмя образованы. мостиками. между собой дисульфидными каждой булина две пары цепей: внутри

цепи). свойствам лекул

тяжелых

обозначенных

животных

зации

полипептидных

соединенными

В молекуле

пары

цепи

иммуноглособой между

(Н-

цепи антигенным

в состав мовходящих цепей, р, 1, о, =, о. После иммуни-

соответственно:

первыми

цепями,

(Г-цепи) и тяжелые различаются по

Различают легкие цепи Классы иммуноглобулинов

идентичны.

появляются

антитела

[2М, затем

класса

в клетке 1/84.Механизмы и причины переключения синтеза на другой остаются гииммуноглобулинов одного класса потетическими. общего Очевидно, этот факт является отражением имэволюционно повторения филогенеза в онтогенезе; первыми муноглобулинами были Основную массу иммуноглобулинов составляют /#С (70—80 %); затем 18А (10—15 %), 18М (5—10 %) и классов Ви В (0,2 %). Собственная продукция иммуноглобули-

15С и

позднее

М.

начинается синтезировать

нов ма

брионального возрастает

во

—

рождения

после

Способность

животного.

иммуноглобулины

возникает

него

для

биологической последовательности Определение каждая иммуноглобулинов показало, свойствами

кими

организ13-й неделе эм12Ав организме

на

развития. Концентрация 180, 18Ми Каждый время инфекционных заболеваний.

обладает типичными муноглобулинов

активностью.

пей

цепь

состоит

часть

ная

Г[-

цепи

что

из вариабельной (У-область) начинается

тянется

примерно

стабильной

им-

Н-це-

полипептидная

Вариабель-

частей.

М№-концеполипептидной

на

110-го

до

из

физико-химичес-

аминокислотной

аминокислотного

остатка

как

Постоянная часть (С-область) к /-области СОна тянется каждой цепи. до из 211-221 аминокислотных полилептида. конца Ё-цепь состоит Г- и С-области остатков, Г-цепей имеют следовательно, примерно С-области тяжелых цепей (С,, Сьи С) одинаковую длину. на 30 % идентичную имеют Различия между последовательность. так легких, присоединяется в

цепей.

Благодаря проведенным возможным ман, 1959) стало Антитело представляет нов).

их который индуцировал образование. белков у-глобулинов. сывороточных классу белков содержатся все антитела, секретируемые системой и обладающие всевозможной организма

антигеном,

лимфатической классов специфичностью. Существует. пять иммуноглобулинов: 18М, 150, 18А, 18Е, 180. Структура и классы иммуноглобулинов (12). Иммуноглобулины

цепями

12.5. СТРУКТУРНЫЕ,

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ

ИММУНОГЛОБУЛИНОВ

относятся Антитела В этой

тяжелых

разных

цепях.

классов

относят

Вторичная структура легких

жесткой

упорядоченной

В-структурами

«клубками»,

—

каждой

12С

—

по

«клубки»

на

цепей

тяжелых

возникающими

представлена

при

аминокислотных

называют

тяжелых

перемежающейся

а-спиралью,

мостиками дисульфидными Эти

цепи. 12 доменов

области

постоянной

остатков

доменами. и

по

сложными

«сшивании»

на

легких

Всего

цепях.

внутри молекуле

Первые

(Тни

домены

Г)

цепей,

тяжелых

или

вариабельных

участков из константных участков Сн2, СиЗ. Активные центры

составлены

из

остальные

Роь

легких

тяжелых антицепей С;, См, формируются доменами вариабельной части. Поскольку активный бесцентр формируется обеими Н- и Г-цепями молекулы, конечное может опредеразнообразие специфичности антител не только ляться разнообразием вариабельных цепей, но и или

—

тел

если цепей. В том случае, различных у 100 вариантов Г-цепей и закодировано клеток или клонах Н-цепей, то в разных клетках идти иммуноглобулина может сборка молекул путем наработки 10 тыс. из возможных сочетаний. одного Константные за другие свойства цепей ответственны участки молекул иммуноглобулина. В области Сн2 и Си3-доменов распо-

комбинацией

сочетаний

индивидуума 100 вариантов

лагаются

генетически

участки

соответственно

фиксацию лимфоцитам). Сри Си[-домены ответственный

ток,

личия

ких

за

молекул антител; систем аллотипов

здесь

фиксации

антитела

определяют осуществляется

иммуноглобулинов. на иммуноглобулинов делят

Классы

особенностями

неболыпими

различаются

комплемента

концевой области зывающий центр.

Молекулы

однотипных

числа

саются

тяжелой

цепи,

иммуноглобулинов

полимеров, мономеров,

имеющих

Н-цепей

структуры

полимеризации. моно-,

степени

в)р— мономеры,ЕМЬ—пентамер,[А Наличие

цепей

называемой

так

обусловливает

даже

или

полимерах

мер). Независимо сульфидным

ком

а-

или

мостиком

и-цепей,

полимерного

составе

Существует

входят

от

состав

чаются

как

разных

классах

шениях.

по

два

так

Так, 412С,Е

[РА (в

одна

отношении

предпоследним принадлежащим с

типа

классов

пяти по

подклассах

на

цепь

двум

разным

Г.-цепей:

типа

Цепи

иммуноглобулинов

разных

антигенами,

но

реакции

содержит

обеспечивает

ЕаБ-фрагмент

включает

или

аг-

домены

или агглютинировать специфические антитела. Изотипы, аллотипы, идиотипы Н-цепи иммуиммуноглобулинов. на пять классов ноглобулинов разделены (и, у, а, Е и о), а [на два типа с определенными антицепи (А И =) в соответствии вать

особенностями.

Эти получиантигенные детерминанты они цепи одинаковы у изотипических. Для каждой биологического У 15С и [А суданного вида. представителей

название

всех

подклассы.

ществуют

разли-

соотно-

преципитации

а комплемент, С,2 и С}, он связывает прикрепление [С к Ес-рецептору клеточных мембран. При расшеплении молекул иммуноглобулинов пепсином образуется двухвалентный Кар)›-фрагмент, который действует как полное антитело и обладает способностью преципитиро-

ли

цепей

А- встречаются

фрагменты

протеолетические

—

ди-

мономерам

А. Оба

не

фрагмент

генными

остат-

иммуноглобулинов. Они

С-областям.

поли-

связана

аминокислотным

иммуноглобулина (рис. 12.2). и

из

ка-

/-цепь

полимеризации

степени

ди-

—

себя /цепь.и Н-цепи обозначают как быть получен из Ёаётакже Е{-фрагмент. Е4-фрагмент может восстановления мостиков. Епутем дисульфидных фрагмента также

тетрамер. цепи (соединительной цепи) облегчает ./Доказано присутствие полимеризацию.

различных

всех

У-,

М-

Различия

(светлые участки); Раб

наблюдается. №-конец Н-цепи. М№-концевой участок

свя-

построены

[-цепи.

го

глютинации

тяже-

—

18С4 человека:

ШОвнелоненный 55. дить желая ель шарнирный узсток:

стью.связываться

включается

цепей

строения

к образованию трех фрагментов: двух Еаб-фрагментов и однообладает способноЕс-фрагмента. Еаб-фрагмент моновалентен,

дит и

называемый

классов и

лых

Подклассы

подклассы.

между подвижность определяет которая образует антиген

разных Ндве

ет И

генетичес-

контроль

участок Шарнирный

цепями.

Рис. 12.2. Схема

раз>

аллоантитенные

ВЫЯвВЛляютТсСяЯ специфическими антисыворотками. тяжелых так Между доменами цепей расположен с Е4-фрагментом шарнирный участок. Он граничит в последовательность вблизи дисульфидного мостика

лыми

учас-

(макрофагам,

клеткам

очень

классов

1663 и

тельностей ков.

о структуре и функциях определенПервоначальные сведения фрагментов иммуноглобулина удалось получить при расщеплении антител. молекул Обработка молекул [С папаином приво-

ных

[С]

из

шарнирных

Генстика

1864 имеют

которых

Подкласс

ствуют

Аминокислотная В С-областях

наблюдается совпадение 18С4 на 95 %. Различия касаются

вательности

две

сходна.

соединяют

Н-цепи.

последова-

первую

очередь

последо-

дисульфидных мостидисульфидные связи,

расположением

антигенные

под-

/2(, 1801, 1802,

аминокислотных

и числа участков четыре межцепочные

12Аразличается

внутривидовые

последовательность

подклассов

различия

СущеН-цепей. для цепей одного и

класса

типа.

аллотипы

одного

соответствии и

того

особенностями выделены цепей. Аллотипичес-

этими

же

класса,

или

Основная Она накова.

типа

нокислоты

Аллотипы

мутация).

(точковая генетически

Идиотипических

ются

различных различиями и

областями

любых

вариантов по

от

2000 одинавырабатывает за | с около полимеров ЕМ и Образование иммуноглобулина. молекул их клеткойперед выделением непосредственно [2Апроисходит изв некотором Ё-цепи обнаруживаются в клетках продуцентом.

Возможно, что они содействуют снятию вида Установлено, что особи одного микросом.

бытке.

образования антител скорости быстрее, другие синтезируют

отличают один Г-домен от всех других которые Идиотипические различия иммуноглобулинов выявляются специфическими антисыворотками.

установлено,

анализе

изотипов,

аллотипов

генов

что

в двух разных расположенным хромосомах. Биосинтез Этот процесс иммуноглобулинов.

цам,

генетически детери происходит по общему принципу белков: синтеза минирован транскрипция информации от ДНК на РНК; от РНК на полипептидные цепи; трансляция готовой у-глобулиновой молекулы антитела. сборка и выделение

плазмы -

ях

—

включает

Одни

антиген.

совсем

не

ре-

агглютинацию

преципитацию,

необходимо

связывание

—

идиотипов

себя набор генов вариабельной области области (С-гены) полипептидных (Г-гены) и гены константной с С-генами, то есть сцеплен цепей. Набор У-генов тесно располана и в непосредственной гается не только но одной хромосоме, близости от них. из Сборка целой иммуноглобулиновой молекулы происходит по генетическим двух Н- и двух [.-цепей, синтезированных матригрупп

же

антигенов. лизис Для и даже молекулой иммуноглобулинакомпсполемента. 12С единственный иммуноглобулин, обладающий плод получает чему благодаря плаценту, собностью проходить через антитела. Молекулы 18 свободно диффундируют из материнские

зывает лизиса

кодируются

—

тот

—

до-

составляющие полипептиды, молекулу иммунотремя несцепленными группами аутосомных генов. Одна группа кодирует Н-цепь того или иного класса, Г-цепь г-типа, [-цепь А-типа. Каждая из трех другая третья

глобулина,

инекоторые

генетическом

один

—

менов.

При

на

медленнее,

цепей с по различаются

тяжелых

агируют на данный антиген. ИммуноглобулинС (186). 18С крупСвойства иммуноглобулинов. на два субкласса: [201 харакскота ного подразделяется рогатого в нем две субфракции; в 12С2—три выделяют: терен для молозива: С в сыворотке крови и по2/3 части субфракции. 1801составляет все количество чти 12С в других секретах организма. Повышенная у 1#С наблюдается при инфекциях, пониженная концентрация антиген-связывающими центрами, Обладая двумя новорожденных.

класса,

детерминанты,

через 1— выделения

ковых

антител.

независимо

Для

цепей.

полипептидных

клетка

плазматическая

ная

цепей иммуноглобулинов

ретикулума

эндоплазматического

пей происходит внутри после отделения Змин

так же мнопримерно Они характеризупоследовательности между Г-

аминокислотной

полипептидные

—

существует

специфичности

две

оди-

млекопитающих

тяжелые

две

легкие

соединенные

цепи, цепь

как наследуются У гетерозиготной особи часть доминантные признаки. молекул а цепи одного иммуноглобулинов может содержать аллотипа, Именно разные молекулы цепи часть —другого. содержат разных а не одна. объяснить аллотипов, Прежде всего это можно тем, что во время синтеза антител в индивидуальной плазматической клет: ке так называемое аллельное вследстви существует исключение, один работает всего лишь которого аллель, который контролируе того или иного аллотипа. цепи продукцию Следовательно, каждая клетка обе тяжелые котоотдельная цепи, синтезирует антитела, так и обе легкие же как цепи. рые принадлежат одному аллотипу,

го, как

детерминированы

иммуноглобулинов

Полипептидная дисульфидными связями. полирибосомами. Фактическое различными синтезируется цепей невелико (тяжелая цепь синполипептидных время синтеза /[.- и Н-цеза 1). Связывание легкая в течение мин, тезируется

генетически иммуноглобулинов имеют обусловленные вавида данного особенности, частота которых у индивидов Наличие этих генетических рьирует. маркеров обусловлено существованием аллельных форм цепей иммуноглобулинов. Известно много систем аллотипических маркеров иммуноглобулинов, расв С-области положенных [- и Н-цепей. Существование некоторых

варианты

кие

структура

включает

нейтрализации

токсинов,

более ранним. 18, крупнее состоящим тамером, ственно

ферментов,

активен

реакци-

вирусов.

был филогенетипроцессе эволюции скота сущерогатого Молекула 18 крупного пен10 активных имеет центров и является

М (1&М)в Иммуноглобулин

чески

/#С наиболее

жидкость.

крови втканевую

из

дисульфидных связанных субъедии первым 18М появляется раздражении пяти

При М в болькласса комплементфиксирующим. Антитела на полив ответе и преобладают шей степени тимуснезависимые способностью обладает антигены. выраженной /8М сахаридные антигены. или М лизировать агглютинировать преципитировать, класса антител плода Обнаружение у не проходит через плаценту. инфекцию. Содержание /М «М указывает на внутриматочную формах при отдельных повышается при инфекциях, снижается 1#Миграют большую роль в иммунологическойнедостаточности. микробов. бактериолизе, особенно грамотрицательных ниц.

антигенном

является

„

ИммуноглобулинА (16А)

иммуноглобулин слизисв находится {А /8А оболочек. Сывороточный мономерной, в димерной секреторной формах. Секреторный 18А у крупного

тых

типичный

—

на слизистых оболочках скота рогатого содержится пищеварительмочеполового железы и в их ного, дыхательного, тракта, молочной в В носовом в чем Секбольше, раз крови. секрете /2А секретах. реторный усили/А обладает бактериолитической активностью, вает компоненты антиген, активизирует фагЧоцитоз, связывает и рост комплемента инвазивность и тормозит бактерий на слизистых комплемент по оболочках. классическому /2А не связывает агглютинитипу. Он не обладает способностью преципитировать, антигены. ровать и лизировать Транспорт секреторного /#А из сосудов обусловлен секретор-

компонентом.

ным

реагирует

димерным резистентность

[А

свободный

уйто

секреторный

связывание действию

секреторного

/2А к

компонент

протеолитических

—

не

комплемента,

связывает

проходит

не

через

Биологическая

плаценту

не

с тканями.

—

ретах и не

местных, лимфоидных

элементов, продуктом комплемента сыворотки крови. /2Ё не связывает в небольших через Синтезируется ЕЁ плаценту. проходит и

является

транссудирует

из

клетками лимфоидной

личествах

рительного

аппарата,

тканями

в концентрация 1&Ё филов

дит

ществ

тучными

выделению

проницаемости Ц р

миндалин

дыхательного и аденоидов.

ко-

пищева-

Низкая

тем,основ-

обусловлена что сыворотке с зано базо поверхностнымимеморанами клеток. Взаимодействие 12Е с антигеном приво-

тучных

типа

ткани

а не

ов удов

биологически

клетками

Последние

гистамина. сос

крови

сок

ращение

вызывают

активных

ве-

повышение

гладкой й мускулатуры.

Генетика иммуноглобулинов.Организм способен синтезировать из которых большое количество каждое обладает молекул антител,

специфичностью

по

отношению

другому

из

многочисленных

состоит

организма. устано-

жизни

чтобы

том,

иммуноглобулины, хакодирующих и мехав геноме этих генов расположение в основе опрекоторые лежащие процессов, регуляторных низмы, именно какой иммуноглобулин будет продуцироваться деляют, клеткой. данной плазматической цепи Синтез каждой полипептидной молекулы иммуноглобукак а не одним, лина генами, контролируется двумя структурными белков. синтез Один ген кодирует вариабельную область цепи, Это` опровергает правило существующее другой константную. полипептидная ген цепь». Предполагается сущеодна «один генов числа большого И-областей, чтобы ствование достаточно природу

число

рактер взаимодействия,

генов,

—

обеспечить

многообразие

все

Гены, кодирующие

цепей,

сцеплены

не

что

доказательства,

об

как

легких

расположены

они

А-

трех

комбинаций С.-генов. Имеются убедительные И- и С-области одной иммуноглобулиновой но

отдельными,

кодируются

цепи

так

возможных

всех

цепей

тяжелых

другом,

Гены, кодирующие

локусах.

зываемых ло

друг

сцеплены

тесно

сти,

антител.

аллотипы

разные аллотипы Сн-обланагенных в виде комплексов, наследуются чисимеется В аллогруппах ограниченное аллогруппами.

различных

свя-

функция [82 не ясна; вероятно, он служит рецептором стимуляВ-лимфоцитов. Антигенная ция зрелых В-лимфоцитов, несущих 1#Ми 1#)-рецепторы, привои их дифференцировке. Содержание 12) в В-клеток дит к делению не превышает 1 % общего сыворотке количества 18.Концентрация при миеломе, бронхиальной астме и других за480 увеличивается болеваниях, снижается при лимфомах. Е. (18 Е) называют также кожили реагинами Иммуноглобулин Концентрация 18Е в сывоносенсибилизирующими антителами. ротке крови незначительна. обнаруживается в сек18Е постоянно зывается

всей

протяжении

иммуноглобулинов

генетики

вить

компонента

ферна ментов. подклассы 181 и 1842. Сывороточный /$А делится в селезенке, лимфатических узлах, слизистых 12А синтезируется в Биологическая функция 18Азаключается в основном оболочках. местной слизистых оболочек от инфекций. Около 40 % обзащите щего крови. /2А содержится в плазме О (10) содержится в плазме Иммуноглобулин крови (75%). [#0 повышает

Цель

на

встречающихся

антигенов,

Изучение наследования аутосомной кодоминантной

взаимосвязи отсутствии называют цепей. Аллотипами

данные

получить

позволило

иммуноглобулинов

природе генов аллотипами между внутривидовые

генами.

сцепленными

тесно

аллотипов

тяжелых

легких

детериз вына иммуноглобулинах. Многие присутствующие являемых маркеров иммуноглобулинов коррелируют с теми или данв аминокислотной последовательности изменениями иными считать можно их первичных белка и поэтому маркерами ного как можно генов. рассматривать Идиотипы, которые продуктов также связывания антител, коррелиантигенные центров маркеры руют с первичной структурой иммуноглобулинов. антигенные

минанты,

с уществуют

данные, сев

тв свидетельствующие

лее что

мый

тем, ные

образуются в

И-области

преимущество, механизм взаимодействия клетки что индивидуальные и

один

Теория

И один

всего

имеется

„ то

результате

взаимодействия

синтеза

отдельных

тот

одинаковым же

И.-ген

притяжения.

большое

[М

том,

С.на

двух

или

бо-

нат, ‚Экспериментальные ланные указывают тенных сегментов. о,что оприхромосомные ‘взаимодейств фазе около

синтез

цепей

ния

сами

различных

щимися такое

что

Втожевремя есть осиован кажЕУППЫ

ИЛИ коЛЬКИХ МНОГИХ

считать,

ограничения

накладывает генов.

могут

любой

Дополнительные ограничения

имеют

предполагае-

обусловлены

экспрессировать одновременно что означает, при синтезе

Это взаимодеиствовать

идиотипом.

может

на

иммуноглобулинов должна И,- и С,-генов; ассоциации

учитывать:

мембрантяжелых

Сн-генами

разными двумя возможность

существога-

И,„-и С„-маркеров в молекулах гетероСинтез одной цепи иммуноглобулина

исключение аллельное. аллотипов.

зигот,

поопириетя боле6 ЧЕМ Синим теНОМ, ПОкатетьстиа суетаиены

Структурные

что

данные

Г-областях

Г-областей

синтез

позволили

контролируется

выдвинуть множественными

предположение

генами.

При

том,

синтезе

Клетка

од-

памяти

изоС-гены, определяющие трех типов: или относительно амитипы; Игены, определяющие инвариантные, каркасные, нокислотные остатки; Г-гены, определяющие гипервариабельные участки и идиотипы. между последовательностями, Гипервариабельные участки распределены или вовсе ее не обнаружинебольшую изменчивость которые обнаруживают лишь

ной

цепи

вают

антитела

взаимодействуют

гены

Индивидуальные

плазматические клетки могут продуцировать на своих мембранах иммуноглоэкспрессировать по классов аллотипам. Каждая булины нескольких у гетерозигот плазматическая клетка только из двух аллотипов, один использует в генома. Так как аллотипической имеющихся данной группе Д- и [-цепи, не сцеплены они гены, друг с другом, кодирующие и

Клон

одновременно

по крайней мере в двух локусах, расположенхромосомах. что Имеется предположение, гены, сушествуют регуляторные как наследуются ледовательно, у каждого индивидуума будет содержаться инфори экспрессия аллотипических мация для всех вариантов наборов аллотипов от наследования соответствующих будет зависеть регугенов. гена может Механизм действия регуляторного ляторных быть основан на или репрессии струкспецифической активации генов, кодирующих турных иммуноглобулины. При описании ремеханизмов, гуляторных действующих при синтезе иммуноглобуи иммуноглобулиновые струкчто аллотипы линов, установлено, не гены аллельны. наследуются турные Поскольку аллотипы обычно как простые можно менделевские кодоминантные аллели, на уровне что аллелизм проявляется предположить, регуляторных, а не структурных генов.

должны ных

плазматических

‚Антиген

Проиессирован-

находиться

Иимуноглобулин-

аугосомные аллеи. кодоминантные

рецептор

Белок

клаве И) р

тлелпеь Рис.

12.3. Иммунный

захватывается

антиген

мом

Суть

иммунного

и,

поступившего

соответствии

ИММУННОГО

заключается

ответа

чужеродности

стазу,

КОНТРОЛЬ

агента,

спецификой

со

ОТВЕТА

распознавании угрожающего в его антигена,

перераб

гомео-

отторже-

и или обеззараживании. Регуляразрушении ответа осуществляется через иммунного специфическую к биосинтезу антител или стимуляцию лимфоцитов, что приводит к клеточному иммунитету. Различают два типа ответа: иммунного гуморальный (образование антител) и клеточный (реакция замедленной повышенной

нии

ция

(элиминации)

чувствительности). Реакция так

клеточного

связана

мунокомпетентных

(макрофаги). Оба ву (рис. 12.3).

типа

как ответа иммунного гуморального, взаимодействием имкооперативным

(лимфоидных) иммунного

ответа

вспомогательных имеют

клеточную

ответ

инфекцию (по И. Тонегава): (макрофагом);

макрофага

теН теПОТ 6ТоНиОетПИ

представляющей

Арон

на

клеткой

—

внутри

ан-

/— В-лимфоциты именаходится процессированный антиген; которого поверхности они циркулирующий в оргаузнают и связывают рецепторы иммуноглобулины, в клон И/— низме В-лимфоцитыпролиферируют и превращаются антиген; активированные паклетками клеток становятся плазматических И// потомков часть плазматических клеток; связываются с антиклеток плазматических ИП! клон антитела, которые пролуцирует мяти; и антигены и маркируют геном уничтожают его; /Х— макрофаги узнают цит,

на

которыми

-—

организего

(макрофог) (А-клетки)

МИС

—

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ

толетка, пред.

Секретный .

ют

12.6.

клеток

разных

которые

иммуноглобулинах.

Активированный Активированный 7-хелпер В-лимфоцит

ууу

клеток

осно-

антигена интактный введении организм При парентеральном способствует первичобразованием антител, тем самым реагирует Вторичный иммунный ответ осушествляответу. ному иммунному гомологичного антигена в организм ется введении при повторном через определенный период. антителогенеконтроля Рассматривая проблему генетического два аспекта: изучению первый посвящен за, необходимо выделить синтеза генетического иммуноглобулинов и молекул кодирования их разнообразия; второй выяснению проблеизучению причин ответа. силы мы генетического Доказательиммунного контроля ответа генетической ство иммунного обусловленности высоты были выдеИз популяции на кроликах. было получено кроликов —

лены

три

группы

животных:

сильные,

средние

слабые продуцен-

ты

Гибридологический

антител.

слабый

ответ

зависит

гетерозиготностью

ответа иммунного Для решения

анализ

гомозиготности

от

по

этим

идет

по

показал, генов,

что а

сильный

средний

или

связан

Следовательно, наследуемость

генам.

доминантному

типу. силы проблемы генетического контроля иммунного ответа необходимо выяснить следующие вопросы: характер силы /г-гена в генаследования локализацию ответа; иммунного номе что собой фенотипический продукт клетки; представляет этих клеток типе контгенов; в каком экспрессируются продукты, /Г-генами. ролируемые на большом При гибридологическом анализе, проведенном числе мышей и гомозиготных инбредных линий полностью различными антигенами что узкой специфичности, установлено, высокореактивных гибриды Ё от скрещивания (М) с низкореактивными линиями ответом. Это (2) обладают высоким иммунным позволяет что сила ответа наслесделать заключение, иммунного по доминантному дуется типу. В опытах с конгенными, только по отличающимися гаплотипу Н-2 линиями мышей /-гекомплексу обнаружена сцепленность

нов

с главным

но,

что

силы

комплексом

один

тот

же

у отличающихся относившиеся мыши,

рот,

(ГКГ). Установле-

гистосовместимости вызывал

антиген

гаплотипу

по

одной

иммунный ответ конгенных линий, той

конгенной

разной наобо-

линии, от используемого формировали ответ разной силы в зависимости антигена. как Полученные данные можно интерпретировать отражение либо множественности аллельных форм /"-генов, либо значисла

чительного нов

ГКГ

этих вет

генов.

кислота пом

Линии

аланин

—

мышей

силы

же

Факт

генов.

конкретного

Н-2%

гаплотипом

сцепления

места имели

17/-ге-

локализации

сильный

(Я, С)-А-Г., (гистидин, глутаминовая линия с гаплотимышей лизин). Конгенная

—

линиями,

имеет

сильный

от-

этого

Рекомбинант

только

один

Ё! между исобщий локус-Н-

к анализируемому антигену. в принимает участие контроле В противном случае рекомбинанты отве-

Н-2К

ответа. иммунного бы по слабому типу.

Подтверждением

ответом.

который

Н-29, развивает Следовательно, локус

тили

антиген

Н-29 характеризовалась

ходными

2Кс

близкосцепленных

требовал установления

синтетический

на

ответ

предположения

ют

антигеном.

иммунного

ответа.

продуктом

Й-генов

что указывают, фенотипическим И класса компглавного молекулы механизмах лекса Данные о молекулярных гистосовместимости. экспответе генов комплементации подтверждают при иммунном в а что также /-генов то, фенотипическим макрофагах, рессию П класса комглавного этих генов являются молекулы продуктом

Представленные

результаты

являются

гистосовместимости.

плекса

Генетический

ответа со генов стороны иммунного контроль системы ответа главной опосрегистосовместимости, иммунного под контлимфоцитами эффекторами, также находится дуемых генов. ролем и тот же антиодин закономерность: Существует определенная вызывает ген разных иммунный ответ разной силы у организмов в разной степени генотипов и, наоборот, один и тот же организм к разным по отношению реактивен антигенам.Генетически дене исчезают в ответа силе иммунного различия терминированные возвлиянием такого мощного даже под иммунодепрессивного является радиация. Облучение геионизирующая действия, каким животных нетически сублетальными дозами %разнореагирующих межлинейно полностью сохраняет титры антител, лучей снижает —

Иммунологическая активность различия. по отношению всегда организма конкретна: другая. одна, к другому ные

у одного одному

того

же

антигену

—

Выяснение ответа

ного

гена,

зависит

от

фенотипическим ГКГ, клеточным

класса

ляются

механизмов

генетического

работы

одного

продуктом типом, антигенпрезентирующие

такого

контроля аутосомного гена

силы

являются

экспрессирующим

иммун-

доминантного этот

молекулы ген, яв-

клетки.

12.7.

ТЕОРИЯ

ИММУНИТЕТА

стали

в антиген иммуногенной форме на связь с этим макрофагов, образуя комплементарную

своих лекс

молетолько комплекс распознают П класса ГКГ в силу Если молекулы особенностей не способны образовывать компструктурных на поверхности с антигеном макрофагов, Т-клетки не вступаи не обеспечивают антигена развитие распознавания процесс

примировании

не

опыты, провена свинках линий 2 и 13, которые отличались денные морских только П класса по антигенам (1а-антигены). Гибриды первого в отличие поколения от родителей отвечают полноценной реакцией на каждый из антигенов, так как генетический имконтроль ответа геном. одним доминантным осуществляется мунного генетического включает контроля Изучение механизма следуюэтапы. ГКГ линий щие Молекулы П класса высокореактивных

представляют

Т-клетки при кул П класса

поверхности антигеном.

Существует

зования

антител.

механизм обратеорий, объясняющих Ф. ГауИнструктивные теории были выдвинуты что и др. Суть их заключается в том, Л. Полингом своеобразной матрицей, на которой молекулы 0б-

множество

развиты служит как в организме антител «подготавливаются», сургучразующихся пок печатке, ный оттиск путем свертывания пространственного липептидных цепей нормальных глобулинов. По мнению авторов антигена вмесинструктивных (матричных) теорий, под влиянием со спето нормальных иммуноглобулины глобулинов образуются ровиц, антиген

цифически измененной

структивные

теории

не

стереоструктурой в

ления

Однако

антитела.

объяснить

состоянии

закономерностей, связанных специфической толерантности;

ческих

—

антител:

меж-

и синтезированных антигена молекул ду количеством молекул 1; антител в течение лет десятков отсутствии сохранение при полном В настоящее антигена теоматрицы идр. время инструктивные непри их совершенствовании, как, например, рии, даже теория Ф. Бернет и Ф. Феннер, не находят прямой матрицы, выдвинутая Основной наданной теории применения. научного постулат вмешательство в специальную антигенов правленное матричную РНК и геном и воссоздание клетки генетической контматрицы, —

у-глобулина, специфичного генетиИнструктивные теории противоречат формуле, характеризующей нормальный поток информаРНК белок. с фактом «одна ДНК Теория не согласуется

ролирующей

данному ческой ции: клетка

синтез

отношению

по

одно

антитело»

дуцирующих Селективные тем Н. Ерне и

динамикой

тарных ции

по

теории

были

выдвинуты

вначале

Ф. Бернетом. «Теория боковых о предсушествовании утверждении

специфических гомологичному типу химических.

рецепторов, антигену,

После

П.

Эрлихом, заП. Эрлиха

орга-

клетках

комплеменпространственно в реакони вступают которым

соединения

с антигеном

на

месте

множество

кото-

но наиболее перспективной. С учетом достижений современной иммунологии теория естеН. Ерне, была большим ственной шагом селекции, выдвинутая что Она заключается в том, в организме вперед. присутствует

ной,

множество антител. глобулинов, так называемых нормальных в организм, с теми соединяется Чужеродный антиген, проникнув антигенглобулинами, конфигурация которых комплементарна ным отбоотводится Антигену, следовательно, детерминантам. положения Н. Ерне о селекселекционная роль. Вместо рочная, ционировании предшествующих глобулинов Ф. Бернет постуличто антител с связано селекцией образование ровал, а не их клеток, Иммунокомиммунокомпентентных продуктов.

пентентные пообладающие антигенными клетки, рецепторами, в влиянием под период эмбрионального развития, лученными с антигеном контакта (после рождения) начинают вторичного и синтезировать антитела. Создается сеусиленно размножаться лективный клон обладающих преимущественной способклеток, анностью антитела, синтезировать комплементарные данному

сформулировать

идиотип

систеанти-

—

Теория идиотипическойцепи расидиотипической регуляции». на уровне взаимодейреакций иммунных сматривает регуляцию с клеток современных учетом ствующих сведений о

форме дей-

специфических рецепторах лимфоцитов. Конечно, в общей и Т-супрессоры, оказывая разнонаправленное

Т-помощники

Однако итог иммунного ствие, определяют стабильность его ответа, запуск иммунного ния, определяющие взаимос учетом объясняются образом наилучшим прекращение действия идиотип-антиидиотип. взаимовлия-

ответа.

12.8. УЧЕНИЕ И

Изучение

цепей»

потерянного рецептора образует других, от клетки-носителя, в кровотоке в рые, отделяясь циркулируют за 40 лет до почти виде антител. Теория П. Эрлиха была выдвинута была умозрительоткрытия иммуноглобулинов, и естественно, клетка

тигену.

мы

антителопро-

накопления

клеток.

заключалась

антител, продукции индукции толерантности. и иммунной клеток сетевой регуляции Развитие теории Н. Ерне «теорию позволило

законо-

феномен

—

низма

антигену.

—

специфической

яв-

несоответствие

узловые

числе

в том

мерности

ряд иммунологи-

образованием

явное

Теория Ф. Бернета наиболее удачно объясняет

ин-

ставляет

не

механизма только

чение

УРОДСТВАХ

АНОМАЛИЯХ

онтогенеза предконтроля для понимаинтерес знано и имеет огромное

генетического

большой

развития ‘нормального таких для решения дение высокопродуктивных ния

ОБ

ВРОЖДЕННЫХ

теоретический

популяции, важных

проблем,

животных,

селекция

как

резистентность

инфекционным заболеваниям, профилактика

развек

их

наслед-

лечение

обуслови врожденных пороков развития и генетически болезней. ленных в начале зародилась Наука об уродствах — тератология экзогенные главным образом ХХ в. В эту эпоху признавали Ч. Дарвин рассматривал аномалий. врожденразвития причины как ные аномалии крайней изменчивости, выражение развития изменчивосих выражением а М. Лернер считал возрастающей ственных

—

ти

с повышением

гомозиготности.

Повторное

открытие

законов

генетичестолчком для мощным Г. Менделя явилось развития Кэно описал Л. в внутриутробкого тератологии. направления по гибель мышей, гомозиготных ную доминантному гену как первый случай оранжево-желтой окраски, доминантного В релетальным действием. летального фактора с рецессивным отмечены были многочисленных данных накопления зультате не которые от менделевского отклонения частые расщепления, К. Даресте генетическими объяснить причинами. удавалось аномалии эмбрионов путем вызвать куриных развития удалось

—

встряхивания. Патогенетика

—

о бо0животных сельскохозяйственных наука в себя таквызываемых генами, включает определенными лезнях, богенетически об исключительно детерминированных же науку

лезнях

(наследственных заболеваниях)

заболеваниях,

основе

лежит которых но-средовые

(наследствен-

предрасположение

наследственное

заболевания).

12.9.

Патогенетика

ния,

не только возникновеизучает закономерности и распространения генетически обусловленных бо(генетическая разрабатывает меры борьбы с ними

течения

лезней,

но

профилактика). Термином отрасль ветеринарной

чают

«генетическая

из поколения передачи патологию, и, следовательно,

щением

пуляции.

Неотъемлемая

ональная

реакцией

организма

вредности).

Генетические и

нотип

нежелательное

—

собой

отклонение

(Г. Мейер, 1967).

определенную

по-

(экзогенные

наследственно

популя-

здоровья от

конституцианомальной

среды

зрения

точки

использования, возникновении которого

животного

генов

связанных

племенного

нормы),

таких

патологии

представляют

аномалии

обусловленное, ции

на

вызывающих

генов,

распространения

предотвра-

занимается

болезнях, факторы окружающей

наука

—

профилактика» обозна-

поколение

наследственной

часть

патология

которая

науки,

типичного

роль

играет

(от ге-

и «болезнь» охватывают «здоровье» различные форв окружающей в основе их среде, существования организмов лежит этих способность адаптиорганизмов которых различная к определенным условиям. роваться Организм считается здорок вым пока до тех адаптации ему способность пор, присущая в изменяющихся обеспечивает его существование нормальное находится условиях окружающей среды. И напротив, организм в состоянии и его влияболезни, когда патологический процесс ние типичная такой что достигают степени, реактивная особен-

Понятия

мы

последнего

ность

Понятие

по

отношению

«болезнь»

окружающейсреде

наруша-

закрепленной в животном систем не удается организме обратной связи сумме восстановить комплекс различного рода равновесий всех функций и реакций. болезни речь идет о генетически обусловПри наследственной ется.

ленном

означает,

находящемся

или

под

что

генетическим

влиянием

с окружающей организма средой, которой он более не способен адаптироваться. отклонения недостаточности При наследственной

взаимоотношений

незначительны,

столь

отношению

по ствие

или

полителия

что

окружающей

недоразвитие и

др).

В результате

адаптационная

способность

нарушении

условиям от

не среде почти нарушена наружного уха у крупного рогатого

(отсутскота,

измененоказывается организм об уродствах. речь идет При с пороками взаимоотболезнях, связанных развития, нарушаются со ношения организма средой. Диагностируются эти нарушения или позже. проявляются уже в момент рождения ным

такой

развития порока сильной степени,

нормы

носителя

что

НАСЛЕДСТВЕННО-СРЕДОВЫЕ

(ЭНДОГЕННО-ЭКЗОГЕННЫЕ)

Эта группа ров кий

болезней

внешней

процесс)

возникает

включает

от

экзогенных (средовых) различают

ледних

болезни,

организма

реакции

соотношения

на

эндогенных

факторовв этиологии

следующие

три

эти

патологичес-

воздействия.

(генетических)

болезней

среди

пос-

(наслед(наследственно-сре-

группы:

генетические

эндогенно-экзогенные ственные) аномалии; довые); экзогенные (средовые).

Генетические

факто-

воздействия

результате

(экзогенныепричины

среды

зависимости

БОЛЕЗНИ

в организме нарушения животных, генных и хромосомных результате мутаций. Генные мутации нарушают морфогенез органов и тканей на разных этапах а изменение числа или их онтогенеза, хромосом структуры обычно к прекращению приводит развития эмбриона или рождению с различными животных аномалиями. Для болезней этой качественно-генетигруппы характерны простые менделирующие ческие признаки (прерывистая изменчивость).

возникающие

аномалии

—

Эндогенно-экзогенные болезни обусловлены взаимодействием

следственности

малий

можно

на-

аносреды. О категории врожденных их примерно в равной степроявление

факторами

говорить,

что

(эндогенных) и внешней среды (экзоколичественных генных). Следовательно, речь идет не о типичных а о «пороговых», обладающих прерывистой изменчипризнаках, пени

зависит

от

генотипа

Типичным монаследованием. примером к инфекции. Выделяют два животных резистентность типа животных: и потому резистентные выживающие; восприими потому чивые погибающие. лишь Пороговый признак проявляется при наличии определенного числа генов и при активных их соотношеопределенном в результате болезнь возникает нии, то есть дейкумулирующего ствия генов. мутагенных но востью, служить

полигенным

жет

Экзогенные

болезни

появляются

животное ров, с которыми не свойственны которые

лишь

под

воздействием

факто-

то есть пор не сталкивалось, тех, его В результате природному окружению. возникают приспособительные реакции, которые характеризуются и могут изменчивостью иметь индивидуальной генетической

соответствующее ных

особей

на

значение

изменение

до

сих

для

селекции.

При

этом

реакция

условий будет неодинаковой,

что

раз-

зави-

У животных известен конкретного организма. ряд среды, их называют условиями фенокопиями, эта сходгруппа уродств или аномалий поскольку фенотипически на с тем, что но не дают изменяющие мутации, наследственность, передаются Так, в птицеводстве потомству. при нарушении режима подобные наинкубации яиц наблюдаются уродства цыплят, сит

от

уродств,

генотипа

вызываемых

следственным.

болезней, дефектов, уродств животСчитают, что большинство и средовых обусловлено взаимодействием генетических факВ некоторых аномалии торов. случаях фенотипически сходные имеют разную генетическую детерминацию (генокопии). С одной ных

на генотипическую аномауказывает гетерогенность на то, что аномалии лий, с другой стороны, фенотип генетической может быть «скопирован» факторами внешней среды у особей с генотипом. определенным болезни По классической отклассификации наследственные

стороны,

носят

ют

это

группе эндогенных. среду нормальную

на

ленный

фенотип. При

факторомявляется

щим

Соответствующие генотипы реагирутем, что формируется слабо приспособболезнях

экзогенных

действую-

основным

условийсреды,

изменение

которым

часть не может индивидов определенная приспособиться. Вместе с тем считавшиеся бонаследственной животные, пораженными лезнью, приспособусловий среды оказываются при изменении ленными к ним у крупного рогатого скота, (длинношерстность белый цвет отнести курчавоперость у кур, кожи). Сюда можно одомашненные благодаразличные формы, которые сохранились отря методам селекции, противодействовавшим естественному болезни могут быть опредебору. Следовательно, наследственные лены как таковые лишь условиях среды, так при определенных изменением к как с задатки наследственные среды привести могут болезни. развитию более 300 наследУ сельскохозяйственных выявлено животных и заболеваний, имеющих генетическое ственных аномалий проис-

хождение,

из

следственных

рогатого у крупного аномалий, у свиней

них

—

скота

60,

описано

у овец

—

90,

более 90

на-

у лошадей

требуется не их

описание.

только

точное

Во избежание

знание

их

наследования,

недоразумений

и обозначения. международная номенклатура заболевания наследственные каждого номенклатуре

здана

обозначают

вотных

но

видов

сожи-

определенной буквой алфавита. Конкретные

инчисловыми болезни, свойственные виду, отличаются данному болезней Например, для обозначения крупного рогатого скота используют букву А (летальные и полулетальные факторы числовыми обозначают индексами А1, А) и т. д.); лошадей В, для свиней С, для овец Д, для кур Е, для индюков Ё, для уток Н. Диагноз вредоносных С, для голубей факторов обычно сои название на аномалии, держит символ фактора (гена), описание —

—

мутаций, некоторые

были

не

описаны

—

из

низ

изучены. выраженности

аномалии

определенного плод

фазы,

опасности

Различают

а) прогенез,

разования

уроду животных

результа-

существовать

могли

подвержены Наибольшей интенсивной дифференцировкой.

момент

фактора,

не но

характеризующиеся

об-

созревания ЗИГОТЫ. фаза имеет момент одну четкую границу оплодотворения может яицеклетки, быть теоретически вторая граница отнесена эмбриональномупериоду жизни производителя гамет;

Эта

—

или предимплатационный бластогенез, период. Этафазаимеграницу —момент оплодотворения яйцеклетки, тогдакак

етчеткую момент

воздействия.

предварительную

или

определяется

фазы развития: фазу. Она начинается гамет и кончается образованием

следующие

перехода

эмбриогенезуоднозначно

в) эмбриогенез, органогенез,

не

установлен;

образования главных

период

или

органов; г) плодный

(фетальный) период, или пренатальную фазу роста. Главными фазами внутриутробного развития являются эмбрио-

нальный

Значение

фетальный

периоды.

бластогенеза

возникновении

невелико.Бластопатия

последующей

приводит

его

резорбцией.

Эмбриогенез, или играет

весьма

период

чаще

уродств сравнительно к плода смерти

всего

наобразования главных органов, роль. При воздействии непа-

существенную

фактора в первой

половине

можно ожиорганогенеза ненарушениями закладки системы и проявляются в выраженных рвной изменениях головы мозговые акрания, грыжи, анофтальмия) и эктопией Аномалии сердца и внутренних в органов. могут возникать на действия результате эмбрион или плод определенных повреждающих факторов внешней среды, называемых тератогенами. При воздействии тератогенного фактора во второй половине возникают органогенеза главным в закладке образом нарушения скелета. хрящевого В плодный период повреждения сказываются преимущественно функциональными нарушениями, к гибели которые приводят плода, в постнатальный спонтанному аборту либо проявляются в виде пониженной период обмена продуктивности, нарушения Постнатальные связанные с задерпервичные уродства, веществ. жкой развития, могут возникать клеттам, где имеются незрелые ки. Это относится к центральной и зачаткам нервной системе зубов.

которые образований,

(анэнцефалия,

дексами.

—

но

тогенного

По созданной из

увеличивается.

Характер и степень воздействия только интенсивностью фазой развития, в которой находился

дать

точное

идентификации

ранее,

наследственное

данное

Число мутагенных генов Новые аномалии возникают

наследования.

спонтанных

против,

в аномалиях обмена веществ головного кожи, выражаясь скелета, синтеза мышечной пищемозга, органов ткани, пигмента, зрения, и мочевыделительной половой систем. варения, аномалий животных Для контроля наследственных у домашних

типы

постоянно те

—

15 иу аномалий может наследственных кур более 50. Частота быть различной у разных пород и стад. Большая часть выявленных и заболеваний аномалий затрагивает морфологическое строение,

которой идентифицируется

основе

ство,

связаны

Наряду

летальные

например менделирующие

ческие, зывают

гибель

щие

и генетизначение факторами имеют Летальными факторами нафакторы. генетические факторы, обусловливаю-

экзогенными

особи

до

гибель

зывающие

ею

достижения

половозрелого

возраста

гибель 50—99 % факторы вызывают сублетальными факторами. Факторы, выназвание 50 % особей, носят субвиталь-

(Е. Хадорн, 1955). Если особей, то их называют

такие

менее

поособый интерес, ОНИ представляют исследователей для в конституции индивиобъясняют различия некоторые скольку ных.

и пород. Критерием возраста, половозрелого

линий

дов,

достижение генетических

Для

малий

выявления

условий

характера.

зоотехнического

Зоотехнический

метод

Животных

родословной

Он заключазаболевание или уродство. животного, проявляющего в группе в следующем: ется (братьев, сестер и предков животного ИЗзНИХ боковых устанавливают, была у связь или патология аналогичная обнаруженной панет; выявляют с определенным производителя тологии проводят оценку

кого-нибудь

родственников)

по

фенотипу,

По типу

(условные)

наследования и

предком;

полученным

ТИПА

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

12.10.

генные

родословной

степени

летальным ни

действием,

пенетрантности

сцепленные

него

потомкам.

АНОМАЛИИ

НАСЛЕДОВАНИЯ

олигогенные

в свою очередь, торы, которые, нантные, аутосомно-рецессивные,

от

воздействия

(безусловные)

подразделяют

(вероятности

различают

на

доминантные

полом

проявления

летальные

поли-

фак-

рецессивным

различной

гена).

потомков).

наследования

типе

аномалию

также

иной

или

действием.

Наследование, и

отсутствует ми

летального

12.1.

признака

особи

а женские

этом

рецессивного

Проявлениемутаций

обладающих

к приХ-хромосомой, относится в Х-хромосоме. Гены могут быть типе наследования При данном от отца к сыну, то есть по мужской

находятся

доминантными.

передача

генах, обусловливалетальрецессивным

доминантных

о и

сцепленное

которых

гены знакам, рецессивными

линии,

сказать

признак

случае

гена

у домашних

являются

только

носителя-

(табл. 12.1). (по

животных

данным

Розенбауэра)

__енетрантность, я2 <5 >25

Характер проявления

плода Расевсывание

РождеЛеталь‚Субви-, „рубле: Нолуле. ирорыаборт. оанный, Смерть фактор фактор фактор до достижения

ловозрелого

Болезни,

ки

Нелетальный

поро-

аномалии,

развития

Смертьпосле

фактор

Летальный фактор

достижения

половозрелого

Без

тенотипы

фактор

по-

возраста

Полностью

витальный

сверхвитальный фактор

патологического

эффекта

или

В случае

летального доминантного фактора речь идет о хромоуже в гетерофакторе, обусловливающем гибель носителя зиготном состоянии. появляютДоминантные летальные мутации ся как полностью единичные события, так как каждый носитель налетального доминантного фактора погибает, и возможность исключается. следования Доминантные летальные факторы выяв-

сомном

аутосомно-домис

при

поколении

аутосомно-рецессивном

тот

ным

—

анализе

наследования

тип

каждом

состоянии,

ющих

—

на

При

оставляют

Необходимо

группе аномавыявления для хромосомных кариотипа характеристику сопозволяющие оценить иммунную лий; иммуногенетические или ее вместимость подбор отсутствие у родителей; специальный и скрещивание анализирующее которого проводят пар, на основе анализ генетико-статистический семейный популяции анализ; и гетерозиготности, гомостепень возможность дает установить и сделать аллеля прогноз на верочастоту летального определить и наследования. его ятность характер распространения на анатомо-патолоданные опираются Ветеринарные методы и аномалиях о патологии анализа гического для суждения у конкна данные в или особи животных; группе обследуемой ретной и и показатели клеточного анализов биохимических клинических, при для характеристики иммунитета гуморального заболеваний. у них разных форм выявленных протекании основывается

не

готном

ветеринарного

—

исходом

ано-

цитогенетический

относят

методов

генетических

потомства.

оставления

генетического,

методов

комплекс

служит

считают

обусловленных болезней

наследственно

в прохарактерен у гетерозигот; у некотоне у особей с одинаковым рых гетерозигот признак проявляется; генотипом степень клинического позднее признака; проявления доминантных проявление некоторых признаков; редкая встречаев популяции мость аллелей (животные с летальным доминантных

аномалии

обусловливает рецессивный ген, находящийся в аутосоме, у мужских и женских особей дефект проявляется в равной мере. Для проявления быть в гомозианомалии, ген, несущий дефект, должен

популяционно-

для

как

так

возможность

важна

фактора

летального

Аутосомно-доминантный

явлении

степе-

ляются

Из-за

эти

лишь

статистически

факторы

20 Генстика

помощью

слишком

у домашних

специальных

малой

животных

статистических

частоты

удалось

методов.

мутацийобнаружить лишь

небольшом

числе

случаев.

торов

относят

та

факлетальных

доминантных

аутосомных

тическую

Доминантные

шведского

факторы

летальные

у гетерозигот

вызывают

вают.

Типичным

аномалии

фактором

летальным

доминантным

летальным

фактор корнишей

ных

участках группе

факторов розигот

тела.

они

щие

фактор

те

не

вызывают

Вместе

выявить

известны

тем

морфологических

происходит

носителя

функциональные

действием

которых в гетерозиготном У от нормальных.

отличаются

никаких

обшир-

на

летальным

факторы, носители не

оперения

лишенности

рецессивным

фенотипически

фенотипе. Гибель ности.

Ар

—

аутосомных

относят

состоянии

лишь

биохимические

различия предполагать

изменений

гетев

гомозигот-

случаях методы,

позволяю-

в У гетерозигот можно жизнеспособности. повышение случаях В группу с полом, летальных наряду с факторов, сцепленных и тафакторами летаргии у кур и альбинизма у индеек включают в отношении полов. вызывают сдвиги кие, которые

готами.

Отдельные

летальные

факторы

можно

разделены фазами развития, гибели мутантов. Дифазным действием особи кур (коротконогость). Гомозитные скольку

они

из часть инкубации, и лишь инкубации (В. Ландаузэр). Ирландский скот породы

них

дифференцировать, которых

не

погибают

на

отличается

(6—8 %)

3—4-й

развиваются

до

ременности. ным

летальным

конца .

чрезвычайно

отличается

преждевременно, Следовательно, здесь речь идет но

по межуточным проявлением Постоянное выщепление типу.

известно

У черно-пестрого

скота

этот

что

фактором. множество

относительно

наследо-

тип

У большинрецессивчасто про-

фактора,обусловливающие рождение

с признаками телят. водянки Безв нормальные степень рождаются сроки, выраженности дефекта у них варьирует с изменением головы, отсутствием нижней челюсти. Бульдогообразные телята черно-пестрого ногие

телята

скота

обычно

При

ны. в

и живут доношены нормально челюсть и конечности рождения; у

после

водянке

полостях

тела

становятся

наблюдается под кожей, Из

отечными.

внимания

заслуживают

значительное в

пороки

сильно

скопление

результате

чего

факторов

летальных

некоторое вреукороче-

еще

них

конечностей

—

жидкости

все

ткани

плода

особого

у свиней «косолапости»

—

конечностей. Этот депередних с заболеванием в области живота чефект связан кожи, которая темным недель эпитерез несколько покрывается ороговевшим лием. Поросята быстро погибают. При скрещивании гетерозигот что установлено, дефект обусловлен простым рецессивным факчисло летальных в птицетором. Наибольшее факторов известно водстве. гибель зародыТак, дефект «липкий эмбрион» вызывает

утолщенные

дистальные

4-й

‘на

инкубации. Дефект обусловлен рецессивным Летальный с искривфактор «карликовость вызывает гибель эмбриона на 11-й день нормальногеДефект обусловлен рецессивным аутосомным

день

аутосомным лением го

концы

геном.

шеи»

развития.

ном.

12.41. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

УСТОЙЧИВОСТЬ

И ВОСПРИИМЧИВОСТЬ

К БОЛЕЗНЯМ

ЖИВОТНЫХ

Бактериальныеболезни.

Мастит

из важнейших промира. Поражение стаосложняет да маститом племенную оценку работу производителей по качеству потомства. и снижение Дефекты вымени удоев больных коров приводят к их преждевременной выбраковке и, как к невозможности генетический следствие, установить потенциал животных. Заболеваемость клинической продуктивности формой

блем

молочного

скотоводства

—

многих

одна

стран

—

декстер

свет

действием,

показало, рецессивным

безногих, бульдогообразных и

день

ко-

—

на

скота

декстер.

породу

бесшерстности

явление

и очень телом компактным конечностями (ахондропларасщепление зия). При разведении декстеров «в себе» происходит на 1/4 особей с нормальной длиной конечностей (тип керри), 1/4 особей типа Последние бульдогообразноготипа. декстер и 1/4

появляются

константную

Вридтом

животных

летальных

три

по-

роткими

обычно

являются

происходит

Ср-фактор

домашних

дефектов.

ных

ша

гетерозинекоторых

гомо-и между снижение,

черно-пестрого

видов

мя

состоянии является действием в рецессивном фактор, обусловлиУ кур известскота. вающий ахондроплазию у крупного рогатого С/— ны три подобных фактора: Ср— фактор коротконогости;

вывести

Ч.

дефекта обусловлен

вания ства

летальным рецессивным которые развития, В случае отсутствия опасность для жизни. нормальпредставляют летальными ной аллели подобные мутации сразу же становятся под наблюдение, факторами. Подобные случаи редко попадают как типа от породного так гетерозигот с отклонениями и не соотвсегда селекции целям выбраковыветствующих разведения при

действием

позволяет

не

Изученное О. Мором

—

керри

типа

у крупного рогатого скотемолиноздрей; у свиней двухстороннее заращивание и мозговую неба; у уток желтуху грыжу, расшепление водянку. врожденную

полное

у овец

К. группе

фактор, обусловливающий

на

4—8-м

факторе

неполнодоминантным

отношению

длине

бульдогообразных

месяце

бе-

рецессивили прои конечностей с

телят

мастита

составляет

Генетическая

интерьерными

вертей

ра

сосков.

вость 20*

вымени,

Эти

организма

2 % коров

устойчивость свойствами уровнем

до 50 %. субклинической обусловлена известными маститу

стаде,

организма лизоцима

—

животного

молоке,

—

развитием

состоянием

особенности повышенную определяют к заболеванию не сами по себе, а во

чет-

сфинктеустойчи-

взаимосвязи

технологией молока. производства Причинами заболевания коров маститом могут быть биологические, механические, физичеси стрессовые кие, химические, термические факторы. Установлеболеют в том маститом чаще они но, что коровы когда случае, от естественного изолированы дойные биотипа, следовательно, болеют чаще, чем подсосные. коровы и резистентность к маститу Селекцию на долголетие можно вести На заболеваемость маститом одновременно. кроме возраста животного влияют сподостоверно воспроизводительные собности и месяц Часто в одном хозяйстве лактации. наблюдас

ется

взаимосвязь между продуктивностью в то же хозяйствах маститом, время в других одинаковой продуктивностью коров заболеваемость четкая

ва.

Селекция

ствам

вымени

ний

молочной

молочного

ти

прикрепления

не

только

по

вымени.

наковых

заболеваемости

Установлены

не

только

заболеваемости у них имчивой породы при ухудшении мость повышается более чем ет

кой

между

на

симментальской

разных

потомками

влияние

обычно

генетических

ценности

животных

используют

наследуемости составляет породы

циент

плотнос-

отметить,

что

оди-

заболеваеусловий содержания 2 раза. Так, восприимчивость.к и черно-пестрой пород составля41, холмогорсайрширской —

0,63. При изучении

достоверная

отмечается

раз-

матерей, что указываплефакторов. Для определения отцов

или

селекции прогноза результатов наследуемости. Так, коэффиустойчивости к маститу у коров айрширс0,36, холмогорской 0,41, у их помеи

коэффициент

маститу

случаев

стаде

заводские

генетических

холмогорского линии

нельзя

скота

факторов

было

на

отмечено,

рассматривать

как

устойчивость что

генетически

ряде

велика однородные, поскольку вариабельность этого признака ветвями между отдельными внутри линий. Например, средняя заболеваемость по линиям стаду составила 32,2%, по отцовским от (ветвям) от 21,1 до 42,1 %, материнским 21,1 до 51,2 %. Значительное влияние на к маститу окаустойчивость потомства зывает сочетаемость быков отдельных линий с коровами разных маточных семейств. —

—

на

высокой

корреляций

селекцию

по

анализа.

устойчивость

низкой

степенью

анатомическими

или

используют

маститу

инфицирования биохимическими

группы изучения маркерами.

для

—

содержать

молоке

не

менее

тыс.

кле-

соматических

клеток Отбор проводят по низкому числу соматических в здоровых вымени от стадах. Важную роль в защите инфекции играют иммуноглобулины. Система мероприятий по отбору устойчивых к маститу. коров из следующих этапов: складывается периодической проверки всех в

1 мл.

животных лиза

на

влияния

заболеваемость; генетического линий и семейств, устойчивых

анатомо-топографическим коотдачи;

генотипической белков молока,

показателям

оценки

вымени

животных

стада

анализа к

ана-

маститу; отбора по и скорости моло-

полиморфным

по

заключительной группам крови; к маститу. оценки Известно, что с увелиустойчивости животного чением числа отбора, слабо коррелирующих признаков между сопо них из С другой бой, темп улучшения каждому уменьшается. чем больше учитывается стороны, информации по каждому житем точнее вотному, результат отбора. Учет прямых и косвенных позволяет повысить генадежность признаков восприимчивости животных и эффективность селекции. нетической оценки Практическое использование факторов генетической устойчивости в системам

профилактике нарными

мастита

мероприятиями.

а также

эффективно

лишь

Туберкулез—инфекционная болезнь во Туберкулез распространен

—

влияния

коров

генеалогического

селекции

‘животных, без диагностики

крови

типам

различия

устойчивости

по

При

ток

—

менной

кой сей

но

Следует

27,7 и 28,4 % соответственно, 12,3%. При чистопородном разведении

ница ет

межпородные

маститом,

содержания реже болеют

ния

коров

форме

можно

заболевания

должны

повышенную

имеют

которым

—

коровы сравнительно устойчивой но и сезонные колебамаститом, слабее. В то же время у особей воспри-

условиях

маститу

животные

благодаря улучшенной

возбудителям болезни.

отдельным

породы

Помесные

маститу

неодинако-

мероприятие

железы.

устойчивость

так и по белка молока, было бы осуществлять

типам

ческим

Коэффициент наследуемости 0,15—0,44, лактоферрина составляет соматических клеток лизоцима 0,13, числа 0,18—0,38. При не менее 90 % коров стада формировании высокопродуктивного

примерно

морфофункциональным свойпо профилактике воспале-

по

скота

важное

—

заболевае-

мостью

планов селекционной При составлении работы следует учитына устойчивость Так, инбридинг 3—7 % не влияет инбридинг. к болезни, а коровы, в результате более близкородполученные ственного заболевают на 2,6—7,6 % чаще. спаривания, по как Ведется поиск маркеров электрофоретигенетических вать

вотных.

комплексе

домашних

ветери-

диких

странах экономический

многих

жи-

Он

мира.

большой животноводству ущерб в связи со снижением продуктивности, выбраковкой и гибелью больных к животных. Наиболее восприимчивы туберкулезу и норки. Наименее крупный рогатый скот, свиньи, олени, куры заболеванию подвержены козы, собаки, утки, гуси. Относительно и кошки. овцы устойчивы к данной инфекции лошади, Для заболевания диагностики данного разработан препарат туберкупричиняет

лин.

Реализация

беркулезу,

как

наследственно и

любой

обусловленной устойчивости

генетический

признак,

во

многом

ту-

зависит

условий окружающей

от и

эксплуатации Генетический

среды,

есть

то

кормления,

от

животных,

В 40-х

содержания

свободных

к контроль устойчивости туберкулезу был на С. Райтом. Наибольподтвержден лабораторных животных шей устойчивостью к туберкулезу отличается зебувидный скот, но В ТО Же время у помесей поражаемость туберкулезом повы-

тельный

Из

скота.

потомков

выявлена

туберкулезом

мости

наследственная

потомкам ниям, приимчивость

отдельных

заболеваемость

наследуемости

линий Различия

делах

видов, прежде

пород,

колебалась

от

Также

быков и семействам, у которых 0 до 83 %. Доля влияния семейств

всего

заболеванию

могут

значительно

селекцию

что

на

лезу. Механизмы не ясны. конца

до

устойчивости

Установлено (В. Битюков), что обладают пониженной

кулезу коров же время не

выявлена

щий белок, белковые

связь

уровня

туберкулезу телята

его

восприимчивых

исследуемых

туберВ

показателей

то

(об-

фракции, гемоглобин, лейкоциты, лизоцин антител) с устойчивостью или восприимчивостью животных к туберкулезу. Бруцеллез—хроническая инфекционная болезнь животных, вызываемая бактериями группы Вгисейа, проявляющаяся чаше всего и абортами, задержанием последа нарушением функции воспроизводства. Животноводству России бруцеллез приносит большой экономический снижение неущерб продуктивности, возможность племенной и гипроведения работы, недополучение бель молодняка, в неблагополучвыбраковка больных животных и

титр

нормальных

—

ных

Велики затраты ветеринарно-санитарных

хозяйствах.

вительных

устойчивы рогатым

бруцеллезу,

бруцеллезу зебу

скотом.

чем

на

проведение

буйволы

в сравнении более породы рамбулье и прекос.

Овцы романовской

овцы

породы

комплекса

мероприятий.

оздоро-

Относительно с

крупным

устойчивы

же

на

животных

ность

16 %.

составило

породности,

от

а также

Не

установлена

от

степени

ВОТНЫХ.

наследование

общей резистентностью.

такими

потомство.

заболевания

меняться,

этому проводят. Поэтому без отбора и подбора’не не только к туберкулемогут возникнуть животные, резистентные болезням. Однако в результате генетически зу, но и другим обусловленной и непрямого устойчивости и восприимчивости отбора более или менее формируются родственные группы животных, рек различным зистентных к туберкузаболеваниям, и в частности не

бруцеллезу,

От скрещивания отрицательно было получено резисхряками

новлено

вос-

устойчивость

маток

свиней

чувствительность

на

резистентность.

разнообразие дочерей по заболеванию бруцеллезом. Устабыков на частоту заболеваний (В. Л. Петухов) влияние свободдочерей бруцеллезом. Были обнаружены быки, давшие в то же ных от бруцеллеза дочерей восвыделены время группы и приимчивых (заболеваемость 48—63 %) и относительно устойчивых на семейств поражен(заболеваемость до 15%). Влияние ков

ли-

6—8 %. Коэффициент туберкулезом составляла туберкулеза по полусибсам был равен 0,19, а в преон колебался от 0,15 до 0,49. в заболеваемости животных туберкулезом в пределах и линий семейств это объясняется тем,

на

—

В результате 11 генеалогических анализа сравнительного скота по числу заболевших групп молочного бруцеллезом особей с больными влияние быпри контакте установлено достоверное

отмечена

туберкулезу по

тентное

заболевае-

подверженность

у 23,9% животных. гетерогенность устойчивости

указывала

отсутствие реагирующих

ее

Отмечена межпородная и внутрипородная устойчивость по заболеваемости туберкулезом. Установлена (В.Л. Петухов) роль наследственности при заболевании туберкулезом бурого латвийского

от

в.

устойчивых

сдвиг

лютинации

шается.

выявления Г. Камерон предложил методику к бруцеллезу свиней и создания линий, этой болезни. За одно поколение значиполучили по устойчивости свиней к бруцеллезу. Реакция агг-

ХХ

годах

генетически

зависимость

инбридинга

жи-

Пуллороз (бациллярныйбелый понос) инфекционное заболевау цыплят и в скрытой хронической форме у взрослой пти—

ние ‘

ЦЫ.

—

заболеваемость

Высокая

яйценоскости

снижение

ческий

ущерб

на

птицеводческим

смертность

10—20 % наносят хозяйствам.

пуллороза,

от

цыплят

большой

В первые

экономи-

дни

жизни

механизмов установившихся терморегуляживотные. ции ведут себя, как хладнокровные потомство Ф. Хатт с сотрудниками исследовали различных в отношении тела В первые цыплят. кур и петухов температуры после выклева и «низдни две линии получили кур с «высокой» кой» температурой тела. После двух поколений с отбора линия С «ниЗз«высокой» на 0,25 °С от линии температурой отличалась кой» температурой. Искусственно заражая той и другой цыплят

цыплята

еще

линии

не

чивости

дозами

исследователи

различаются

рой

культуры что установили, устойчивости к болезни.

одинаковыми

риПогит, НЫХ

имеют

ЦЫПЛЯТ

по К

составляла к

заражение результате

3-МУуДНЮ

8,6 %, а

пуллорозу

на

ЖИЗНИ

«низкой»

основан

быстрым

В ЛИНИИ

сильным

на

—

5а/топеЙа

бактерии

значительно

линии

Смертность

заражен-

«высокой» температу40,7 %. Механизм устойС

способности

возрастанием

кур

реагировать

температуры,

развивается. Наряду с известными способами зазаражения у инфицированных матерей возможно в форме цыплят яйцо. Заболевание ражение через проявляется острой общей инфекции, характеризующейся быстрым распрои высокой отбостранением смертностью. Путем непрерывного повысить к пуллорозу. ра удалось Так, в устойчивость цыплят чего

болезнь

не

одной вали

леггорнов,

линии

при добавлении достигала материала

лят

го

рольной

линии

их

этот

все

— остро

Бабезиоз

породы крупного реболевают взрослые животные. или рильный иммунитет длительность зависит которого имчивы

селекциониро-

лучшими

простейшим

вызываемое

лет

выживаемость

цып-

корм стандартной дозы инфекционно70 %. У неотселекционированной контпоказатель лишь составил 28%. При

В\В\. Протозойные болезни.

ние,

в течение

пуллорозу,

пуллорозом гетерозиготы В,В› продуцентами антител,

цыплят заражении групп крови были готы

которых

устойчивость

высокую

на

по

аллелям

чем

гомози-

заболева-

протекающее

Вареяа Боуё5. К. бабезиозу восприскота. Наиболее тяжело перогатого —

переболевших создается

несте-

и премуниция, напряженность от вирулентности возбудителя, вызаболевание. Установлено, что существует зывающего изменчивость ВаБеяа у разных пород скота, и устойчивости к заражению это подтверждено экспериментально. Обнаружено,что после иноВ. Иветта, ответная к которой у скота куляции реакция разных симптомы пород была сходной, наблюдались легкие у чистопотяжелая родных африкандеров и зебу, однако форма заболевания отмечена В одинаковых у герефордов, фризов и шортгорнов. условиях 33 % полосреды у животных породы африкандер выявлено жительно а у симментальской 60 %. Пораженреагирующих, ность бабезиозом животных породы драфтмастер составила —

11,3 %,

герефордской

Относительной

—

43,8 %.

устойчивостью

собак

бабезиозу отличаются

породы

к заболеванию бигль, фокстерьер, наиболее восприимчивы собак спаниель, породы йоркширский терьер, доберман идр. В

зоне

эндемичной

кого

титра

по

антител

бабезиозусобак

отмечено

возбудителю болезни.

Трипаносомозы —протозойные

болезни

образование

животных

высо-

человека,

протекающие остро или хронически, возбудителямикоторых явпредставители рода Тгурапозота. В результате переболевания возникает состояние но оно у животных премуниции, непро-

ляются

должительно.

Крупный рогатый

к (вид В05 {аито5) более восприимчив чем трипаносомозам, зебу (вид Воу т@си$). Многие породы скота крупного рогатого поражаются трипаносомозами, однако африканские породы (н’дама, восточно-африканский, зебузидный, шортгорнский, мутуру и нубийский скот) проявляют знаинвазии. чительную устойчивость к патогенным воздействиям

Ни

скот

обследованных

животных н’дама не было породы заболевания. Животные, ранее признаков подвергавшиеся заражению трипаносомозом, быстро освобождались в периферической крови, от паразитов это основание дало заключение о толерантности к заражению сделать трипаносомами. Это врожденное скота свойство породы н’дама, так как пер-

одного

выявлено

из

клинических

Скот неинвазивичное эту толерантность. заражение усиливает устойчивых пород (н’дама, мутури) и восприимчивую рованных от отловленных в природе зебу заражали трипаносомами породы нед. нед Инвазии спустя Через провопрерывали мух це-це. обоих периодов заражения В течение дили повторное заражение. число в составе изменения наблюдались эритроцитов, крови: были менее сильно величина гематокрита гемоглобина, уровень с другими н’дама по сравнению поропороды выражены у скота Ни одно из животных н’дама не пало. дами. Среди зебу породы был отмечен падеж. является к заболеванию Устойчивость от скрещивания как потомство, полученное

устойчивостью

ет

попромежуточное пород. Эвородительских под н’дама шла породы у скота устойчивости генотипа в влиянием отбора, осуществляемого трипаносомозом

между

ложение

люция сильным

зоне

детерминированной, так н’дама и зебу, облада-

трипаносомозу

обитания мухи це-це местных Козы и овцы

носомозу

по

занимает

устойчивости

уровнями

Африке.

Кении более устойчивы европейскими породами.

пород

сравнению

трипа-

Кокиидиидозы (эймериозы) протозойные болезни животных Сосс@Иаа (различные Возбудители кокцидиидозов штаммы Восприимчивы к данной болезни крупный Ета). Болезнь больи куры. особенно рогатый скот, овцы, кролики и хошой ущерб наносит птицеводческим кролиководческим —

человека.

зяйствам.

Эймериоз

вание

лодняк

своей

цыплят

кур в

остро возрасте —

4—6-месячного

восприимчивости

инвазии, устойчивых к кокцидиидозной Наследование устойчивого потомства.

родительских пар, к получению приводит ние

устойчивости не

ма

включает

Сцепленность

цитоплазматическая

доминантности

влияние полом, наследуемость

восСТЬ.

Установлено, что одна из линий гребнем, отселекционированная была также устойчива к Е. ргипети

факторы,

генетические

множественные

полной

проявляющие

тивно.

заболепротекающее хронически болеет и мо10 до 80 дней; иногда по Породы кур различаются возраста. к заражению. Направленное скрещиваили

от

белых

действующие

материнского не

влияли

леггорнов

на с

адди-

организ-

устойчи-

коротким

Е. 1епейа, к устойчивость но проявляла Е, тамта, про-

на

Е. песамх. к Другая линия, к Ё. (епейа, была вывосприимчивость [.5 устойчива к ЕЁ. {епейа, сокоустойчива к другим видам, а линия и Е.песатх. Выявлены 2. Е. тамта к но Бгипеш, восприимчива к Ейтта четырех пород: красу цыплят межпородные различия и светлый ный род-айланд, коричневый и белый леггорн суссекс. пако всем видам Пыплята пород леггорн более восприимчивы по чем определяли разитов, красный род-айланд. Устойчивость межуточную

степень

отселекционированная

устойчивости на

ооцист.

живой

прироста

падежа,

показателям

птицы

массы

Лейкозы

выхода

детерминированной реакций в генетически иммунных эксв необычном к кокцидиидозу было установлено (епеЙа Е. было развивающихся заражение проведено перименте использовали эмбрионы эмбрионов. В эксперименте куриных белый линий леггорн (55.С.К). Линия 5 наиболее воспороды трех к (39,7 %) с 17,4 и по эмбриональному заражению приимчива погибло К. В с линиями линии Си 39,7 % эмбриосравнению

Участие

устойчивости —

нов,

Си

линиях

Генетические

вылупившихся

17,4и 11,1 %

кортикостерона.

Эймериоз

1—2

овец

К эймериозу

мес.

отмечали

них

или

носителями

остаются

животные

левшие

хронически все восприимчивы

остро

—

обнаруженные у

цыплят, В период инвазии

активности.

ление

соответственно.

восприимчивости, с развитием связаны

различия

—

иммунологической

протекает

породы

возбудителя

нестерильный иммунитет. 'Эймериозом болеют все породы кроликов, наиболее проявляется молодняк. При эймериозах кроликов

специфи-

Вирусные болезни. Лейкоз (лейкемия) как нозологическая Р. Вирховым в 1875 г. Впервые лейкоз описан введен и коз дей (1858), у свиней (1865), овец (1922); собак в конце скота лейкоз выявлен У (1871). крупного рогатого в.

Лейкозу подвержены

О причинах

опухолей высказал

имеется

много

предположение

разных лейкозов

животные

развития

механизме

гипотез

0б

этиологическом

еди-

у лоша-

кошек

70-х

злокачественных

значении

Р. Вирхов

повторных

и химических раковых повреждений в возникновении что истинпредположение, опухолей. А. Конгейм (1887) высказал зачатки зачатков. Такие из ные зародышевых образуются опухоли в латентном

а затем

ми,

под

влиянием

состоянии

внешних

десятилетиямеж-

годами, факторов или нарушений

месяцами,

и приобретаразрастаются что в аномально Х. Рибберт(1914) считал, ют свойства опухоли. в онтогенезе станоклетки зачатках зародышевых расположенных такое что почти вятся автономными, состояние независимыми, клеток. Л. Ларионов выдвинул тротипично для злокачественных возникают согласно тогда, которой опухоли фическую теорию, системами взаимоотношения оргамежду когда регулирующими чем менее становятся и тканями совершенными, низма, органами

клеточного

межтканевого

норме.

Лейкозы

фоидной

ческую

тозы.

ткани

единицу

равновесия

болезни

кроветворной (гематосаркомы) объединены в одну

другие

опухолевые

злокачественных

новообразований

—

гистогенетическое взаимными

родство переходами. позволя-

исследования

скота как рогатого болезнь, и развитии в возникновении которой играет роль РНК-содержащий вирус опухолевый вирус бычий лейкозный (БЛВ). в Я. Миллером идр. описана Морфология БЛВ была впервые

ют

рассматривать

лейкозы

крупного

—

г.

В вирусно-генетической образования опухолей лежит теории измев клетке о возникновении наследственных представление к и способности нений неограниченной пролиферации вследс геномом клетки. ствие контакта вируса Интеграция онкогеннополос геномом клетки это го вируса центральный постулат, В развитии этой женный Л. Зильбером (1968) в основу теории. ТоР. и Х. исследования Хюбнера большую роль сыграли теории Х. Темина, обосновавшегипотезу вирогена; даро, выдвинувшие

—

одновременД. Баянтмора, выделившего «провируса»; онкогенных (онкориавирусов) РНК-содержащих вирусов обратную транскриптазу (ревертазу) фермент, катализирующий синтез ДНК на матрице РНК. Открытие ревертазы позволиСогласно ло создать теории «провиру«протовирусов». теорию в интегрированном виде са», геном нормальной клетки содержит го

теорию из

—

гг.

механизмов

находятся

имеют ластоз) и гематосаркомы с возможными образующих их клеток Вирусологические и иммунологические

но

видов.

теорий. В 1867г.

со-

них

восприим-

ница

ХГХ

Перебо-

—

видовой иммунитет.

ческий

возрасте

овец.

здается чив

выде-

повышенное

системным поражением органов характеризуются костного мозга. Гемас первичным вовлечением локальным ростом опухолей. Первичпроявляются тосаркомы Обе группы в лимфоидной ткани. но они опухолевых развиваются лейкозы болезней (лимфоидный, миелоидный и гемацитоб-

кроветворения

лим-

нозологи-

гемоблас-

онкориавирусав форме провируса. Носителем онкогенной ковходящий в состав онкоген, вирогена, информации является в сов клетке находится репрессированном торый нормальной геном

стоянии.

Геном

онкориавируса

состоит

из

двух

оперонов.

Один

из

них

видля формирования дефективного (вироген)дает информацию

(без онкогена), не обладающего трансформирующими (онкоДругой оперон (онкоген) способен злокагенными) свойствами. в опухолевую. чественно клетку трансформировать нормальную независимо Оба оперона друг от друга. функционируют в клетке и внутренние способны вызывать частак Как внешние, факторы руса

генома или активизацию полную онкориавируса, В результате синтез в ДНК клетки. происходит рирование вызвать способных нов, трансформацию нормальной опухолевую. В. П. Шишков вирусоиммуногенетическую (1979) выдвинул

тичную

интег-

вариоклетки

те-

болезопухолевых профилактики и патогенеза ней животных (лейкозы скота, птиц, кошек, собак, лимфомы Масаркомы река птиц, кур). В 1979 г. Л. Шабад сформулировал новую «актинохимиовируорию

этиологии,

происхождения опухолей. В клеточную теорию в хромосоме и его аклокализован «провирус» и клетки под микроорганизма. контролем

со-генетическую»

нормальной

клетке

находится

тивация

При воздействии ся синтез ДНК

неблагоприятных

для

нарушает-

вешеств

клетки

и в клетке появляется «провирус» активируется Полиэтиологическая полный онкогенный теория рассматвирус. многие как на лейкозы факторы. реакцию организма ривает может в клеток злокачественные Трансформация нормальных от воздействия химических, физичесразных причин: произойти Установлено, что один и тот же бластомоких и биологических. генный вызвать развитие опухоли. фактор может Для развития лейкозов требуется ряд условий: наследственное —

предрасположение

эндогенных

моменты,

экзогенных

иммунной защиты другие факторов; снижение активаторов. благоприятствующие действию вирусных и

заболевают

Лейкозом

действие

активирующее

хозяина;

основном

животные

зрелого

возраста

числа потомков. от них значительного довольно получения мателейкозом связь заболевания Генетическая между возрастом по отцами между возрасту проявления рей и дочерей и различия о неслучайности болезни подобного у дочерей свидетельствует с точки эволюэтого явления зрения вопроса при рассмотрении после

зом

Проведенные

исследования

зависимости

от

породности

повышение

стаде.

точно

зависимости

лейко-

что показали, породности не к увеличению заболеведет так же не наблюдается возра-

животных

заболеваемости

стание

заболеваемости

частоте

стада

лейкозом,

животных

ваемости

по

величины

от

животных

численности

о полигенном наследовании устойпредположение Эта теория скота к лейкозам. обоснокрупного рогатого болезни в «лейкозных характером передачи нерегулярным (Д. В. Карликов, 1980). Впервые о «семейном лейкозе» со-

Высказано

чивости вана семьях»

общил Ф. Хартенштейн (1987). В последующем генетические клинико-генетического,

близнецового

Среди

женного

матерей

генетического

линий

влияния

неблагоприятных

В стадах,

ции.

цитогенетического

семейств

проводили

исследования

по-

популяционно-статистического,

мощью

на по

онковируса.

методов. отцов

не

существует

выра-

онковирусной инфеквсе животные лейкозу, почти

частоту

Среди

ЦИИ.

животных зараженных свойственизменения, ные лейкозу, и лишь опухолевая форма болезни у 5 % возникает на В. Л. на влияние семейств Петухов указывает (Д. Феррер, 1974). на связь заболевания положительную частоту лейкозом, а также

тив

вости

Следовательно,

естественный направлен проотбор постоянно жии способствует сохранению болезни проявления раннего в более старшем лейкоз проявляется возрасте. вотных, у которых Лейкозом чаще заболевает крупный рогатый скот, чем овцы и свимеланомой. болеют злокачественной ньи. Лошади в основном

Наиболее

лейкозу

следующие породы крупного скота: литовская, красная бурая латвийская, эстонская, рогатого Животные и черно-пестрая степная остфризского происхождения. костромской, лебединской, бурой карпатской пород лейкозом за-

восприимчивы

болевают редко. Многие исследователи, работающие над проблемой лейкоза, в стадах лейкоза к выводу, что одной и распространение пришли разных географических зонах и хои том же в одном находящихся у разных пород, зяйствах, хозяйстве, географическом районе или области, свидетельствуют влияния 0б отсутствии расфактора породы на возникновение

той

находящихся

породы,

же

а также

`‘пространение лейкоза. О. А. Иванова (1973) неблагополучных

по

высокой

высказала

быков предположение, более линий что

получают дочерей с числа быков притаких увеличение в бурой латвийской лейкозом породе.

лейкозу

жирномолочностью, росту заболеваемости Следовательно, жирномолочность

водит ем

роятно

заболеваемости

также

не в

ведет высоко-

от

с повышеникоров не связана лейкозом, а уровень молочной продуктивности лейкозом Заболевание заболеваемости. равнове-

низкопродуктивных

стадах.

являются лишь

носителями

у 29 %

между

Для

родителями лейкозу. изучения

ляются

лейкозу

гематологические

отмечены

по

потомками

роли

устойчивости

наследственности

этиологии

восприимчилейкоза

яв-

о заболеваемости близнецов. Конкордантность по данные значительна однополых двоен довольно 74,1 %, что у

на указывает приимчивости

—

генетическую к

1992). При лейкозах

лейкозу

обусловленность устойчивости и восскота рогатого крупного (В. Л. Петухов,

обнаружены цитогенеПоследние характекрови. и структурными числовыми нарушениями ризуются хромосомноУ больного лейкозом в лимго аппарата. скота рогатого крупного

фоидных

сматривают ровки

клетки.

изменяется

ведущих

изменения

скота

системы

структура

упрочнению

связи

рибонуклеопротеидных между

РНК и

белками.

расбласттрансформированной клетки фактор, влияющий на торможение дифференци-

как

рогатого

в клетках

клетках

комплексов,

Эти

крупного

изменения

тические

геноме

У больных

лейкозом

коров

отмечено

увеличение

циркулирующейкрови числа ДНК-синтезирующих клеток. По протовируснойтеории Х. Темина (1971) геном РНК-вирув форме ДНК сов в виде (прообразовавшейся на РНК ее копии

После того как РНКкаждый раз в клетку заново. вирус) вносится свою генетическую информацию в содержащий вирус передаст виде вирус-специфической ДНК в ДНК клеточного ядра, он исчев может находиться ДНК длительное время зает, а провирусная латентном состоянии. ДНК содерСледовательно, в клеточной

потенциал,

жится клеток

ный

обусловливающий превращение нормальных воздействиях При различных вирус-

злокачественные.

начало кодавая активируется, вирусу, патогенному синтез делении. ДНК при клеточном стимулирует При лейкозах крупного рогатого скота, очевидно, первично поврежзвено обеспечивает дается ДНК РНК, которое определенную После измеустойчивость, фиксацию полученного повреждения. нения и количества генетической характера информации возникают энзимных соответствующие нарушения систем, обусловливаюи неуправляемый щих расстройства регуляции рост (Г. Ф. Коромыслов, 1977). геном

торый

—

Обнаружена морфологическая, биохимическая бычьего

идентичность

лейкозного

От больных животных вируса. выделен отар овец онкориавирус БЛВ распространен что новлено, того скота тогда горизонтально, По

коз

вируса

из

как

много

скота.

общего

антигенная

овечьего

лейкозного по лейкозам

неблагополучных (И. Паулсен идр., 1977). Уста-

в основном

клинико-морфологическому

имеют

для

овец

рогакрупного не подтверждено. и лейкозы овец

среди

это

проявлению гемобластозами крупного

рогатого

По мнению Г. Энглеризучена. та (1955), причиной лейкозов свиней могут быть все факторы, болезней. Свиньи способствующие возникновению опухолевых болеют лейкозами реже, чем крупный рогатый скот, но чаще, чем часто Наиболее лейкозы и овцы. у свиней обнаруживают осенью зимой. У больных лейкозами свиней по со здоровыми сравнению и гранулоцитарные появрезко уменьшаются элементы, эритроляются атипичные с полимормалодифференцированные клетки гистологических фными ядрами. На основании исследований у свиней обнаружены различные формы гемобластозов. Лейкозы относят болезк лошадей малораспространенным ням. Клинические гемобластозов из лейкопроявления группы Этиология

лейкозов

свиней

не

исследовау лошадей разнообразны. При гистологическом больных лейкозом лошадей выявленные органов поражения во многих с таковыми сходны видов случаях опганов у других сельскохозяйственных животных. Болезнь протекает преимущественно появления животные остро, через 4 нед после признаков зов

нии

погибают.

Плазмоцитарный лейкоз

мией ида

ном

характеризуется

гипоальбу-

диффузными

мозге.

возникают зывает

лошади

сыворотке крови В-миеломного гликопротев костплазматических клеток разрастаниями У 80 % лошадей сивой масти в возрасте 15 лет старше

с появлением

на

новообразования

восприимчивость

—

меланосаркома. этой болезни.

Сивая

масть

ука-

Темобластозы болезнь опухолевой природы. птицы вирусная семейства Возбудители РНК-содержащие онкориавирусы для кур. УстаКетаутаае, обладающие большой онкогенностью —

—

влияние линии породы, кур на устойчивость к лейкозам. болеют чаще, чем птицы породы род-айланд плимутроки белый леггорн. линий В проведенных чистых наблюдениях за резистентностью генетические птицы установлены устойчивость или чувствительВ наиболее резистентной линии ность к лейкозам. птицы опухоли В резульвозникали 40,9 % птицы. у 11,1 %, а в восприимчивой и устойчивые к лейкотате инбридинга получены восприимчивые новлено

Так,

—

линии зам кур. Наследственность к лейкозо-саркомным вирусам в кульна уровне и отдельных клеток всего проявляется организма Установлена возможность генетической защиты туре. организма если генотипы птицы устойчивые к против вирусов, кур содержат этим гены вирусам (Б. Бэрместер, 1970). от К. Дарселя, наибольший По данным процент смертности 18`мес. исв от лейкозов отмечен до у кур возрасте что лейкозами женские особи поражаются следователи отмечают, что состаВ. Лох (1969) показал, чаще, чем мужские. у кур лейкоз

Некоторые

30%,

ау петухов установил, кормов вированных вил вье

птиц

9,1 %. Л. Г. Бурба

что

полное

на (1962)

исключение

из

большом

поголо-

рациона

автокла-

происхождения обусловливает до 1,4 % смертности кур от лейкозов птицы перед постановпротив 16,1 (установленных на вскрытии лейкокой. зараженных Среди цыплят, экспериментально в с выше интенсивным птицы у кормленизом, смертность группе ем с цыплятами по сравнению контрольной группы (Г. Хиршживотного

заболеваемости

снижение

опыта).

фельд идр., 1969). Опухолевые поражения кроветворной и лимфоидной тканей птицы гемобластозы (гистологическая классификация) разделены на две группы: новообразования. лимфоидныеи миелоидные В группу лимфоидных включены: лимфоидный лейкоз, ретикулои лимфома Марека; к миелоидным миелотимома эндотелиоз, идный лейкоз, миелоцитома, эритроидный лейкоз, гемоцитоблас—

—

тоЗ.

Марека входит

в группу лимфоидных новообразований. Возбудицыплята, реже взрослые куры. тель ДНК-содержащий вирус герпеса. Заражение происходит аэрогенным путем. Вирусный антиген продупреимущественно в лимфоидных клетках цируется тимуса, сумке Фабрициуса и се-

Болезнь

Поражаются

—

чаще

—

лезенке.

Острая форма болезни

пространением,

гающей

высокой

68—85 %,

а в

Марека

широким характеризуется раси смертностью, достиптичниках до 100 % цыплят.

заболеваемостью

отдельных

—

При острой болезни Марека в тимусе и бурсе сумки ФабрициуИммудистрофию и некроз лимфоидных клеток. что номорфологическими исследованиями установлено, при лимк Т-клеткам. Воспалефоме Марека 97 % лимфоцитов относится глаз ние и периферических нервов, фолликулов перьев

са

регистрируют

наблюдается только при болезни Марека. В фабрициевой сумке 90—98 % случаев опухоли обусловлены лимфоидным лейкозом. У птицы

Марека обнаруживают

формой болезни

глазной

се-

ряда, среди которых располагаются эозинофилы. Поражения в в аналогичны описанным нервных зрительном нерве стволах при острой форме при невральной форме. Гистологически болезни в опухолевых разрастаниях обнаруживают инфильтраты из

лимфоцитов, пролимфоцитов, лимфобластов спинном

мозге

гнойному энцефалиту

миелиту. При глазной одного опухолевые поражения

отмечают

птицы

изменения,

отмечают

органов

гистиоцитов.

подобные

форме или

не-

болезни

нескольких

сиалогликопротеином Роль Р/’Ру

нормального

Механизмы

стна.

мутациями

ошибками

генов;

Следует предположить

агента, воспроизведения ной формы, от онного

Заболевание

виде

зуда

новка

порой

задних очень

ностей

нрава

который приона,

которой

еще

процессами существования

каком-то

этапе

самым

вызывая

тем

избавиться

клетка

изве-

протеолиза.

инфекци-

вмешивается

цикл

появление не

не

обусловлены:

аномаль-

тяжело и проявляется скрепи протекает движений (широкая постакоординации психики, конечностей). Часто бывают нарушения к изменению и особенповедения сильные, ведущие

животных,

утрачивается и чувствительность этой болезнью

смерти. Методы Заболевания овец скрепи странах к

стадности, и сырости. холоду

инстинкт к

2—4

возрасте отсутствуют. на всех встречается в

повы-

лечения

континентах

во

низма

тинные методы

патологической

Диагностика вании

частей:

обозначении

выявления

следуемости

Понятие

генетических

патологических

обнаруженных

«оценка

НЕ

НЫ Е

нарушений

учение

как

болезней

признаков отклонений.

генетического

НАРУШЕНИЙ

ГЕНЕТИЧЕСКИХ

оценки

здоровья»

складывается

из

двух

доказательства

на-

подразумевает

про-

та-

живот-

разделить

относят

(бонитировку},

животных

анатомии,

на

две

группы:

ру-

методы фенотипичесметоды,

клинические

гистологии

более

патфизиологии.

отзначение, культуры или клеток В ветеклеток, культуры крови. фибробластов кожи цитогенетические ринарии применяют преимущественметоды но для установления нормального хромосомного статуса, при изучении интерсексуальности, мозаицизма, химеризма (фримарС помощью этих выявлены мнометодов тины) и стерильности. и аутосомные гочисленные гоносомные аномалии. Иммуногенетические или методы для идентичности применяют изучения специпроисхождения животных, при исследовании некоторых мозаифических дефектов (иммунопарезы, патопротеинемии,

методам, цитогенетические

имеющим

химиризм). Спектр

важное

иммуногенетические

методы

иммуногенетических

методов

охваты-

(реакции преципитации, агглютинасвязывания методы ции, комплемента), разные меэлектрофореза, иммуно-электрофорез и другие специальные серологические реакции

вает

о,

генетически

чет

методы

генетически

легких.

из

не

Уи обусловленных

аномалий

анализ предполо—

задача

далеко

после обусловленные аномалии подтверждаются факторов среды на основании влияния определенных

Генетически исключения

передачи

аномалий

из

избытка

поколения

носителей

поколение

статистически

среди родс общей популяцией. сравнению анализу подвергают две группы (частота аномалий в совопопуляционные врожденных частота аномалий в субпопуляпопуляции, врожденных линии) и семейные обуслов(доказательство генетической

пробанда

данного

признака

по

оНетиКо отатистическому

данных.

ции

распозна-

можно

К первым

К специальным

носят

купной

методы

специальные.

достоверного

ДИАГНОСТИКИ

Эти

целом.

ственников

12.12. МЕТОДЫ и

устойчивости

к инболезни) какиспытание резистентности воздействиям. фекции и климатическим котометодами Наряду с генетическими применяют и такие, среды. бы рассматривать и рые позволили исключать влияние пометодов Диапазон диагностических чрезвычайно широк, и скольку приходится рассматривать структуру функцию орга-

жительно

Болезнь

лет.

выявления

область

ственно-средовые

цизм

может.

овец

возбудимость Овцы поражаются

всех

трансляции:

возможность на

до конца

образования прионов

нарушения

шается

приводит

особей

здоровых

эндогенного

предмет

на

Специальную

неблагоприятных кой

кой

болезням. Термин «приприоновым Скрепи(5сгаре) агента он» С. Прицнером, изучавшим предложен природу скрепи. кислонуклеиновые Выяснено, что в составе приона отсутствуют ты и его как индуцированный синтез репликация протекает белка. Агент в очищенном называемый Р/Р, является виде, так скрепи относят

особи нормальной рецессивных аллелей. собой испытание представляет

оценки

фоидного

головном

фенотипически

верку

—

типа определение наследования, коэффициента инбгенетической инбредной депрессии). При изучении наследования наблюдаемые обусловленности и типа сравнивают численные соотношения и дефектного фенотипов в нормального потомстве одинакового группы родителей (теоретически) геноти-

ленности

ридинга,

Генетика

па

биноминальными вероятностями расщеплеГ. Менделя. Поскольку при анализе родос-

вычисленными

законам

согласно

ния

ловной

размер

большей

дает

устранить, довании

на

учесть

всех

то подобный велик, Этот недостаток картину. по различным семьям. При

недостаточно

семьи

неполную

частью

комбинируя

данные

доминантный

потомков

характер

скрещивании, ляется носителем признака. Задача генетической профилактики от

наследственных

новения

Генетическая

животных.

тех,

связаны

что

рами. Возможность новодства

можно

против так

В практике

искусственный

общей популяции

живот-

му:

отбор. Есте-

Цитофизиологические механизмы на водействуют отбору, комбинируя влияние фенотипы гена с влиянием Таким образом, возникающие других генов.

логические

этом

механизмы.

проти-

одного

при

ценность. разную селективную проявление генов, которое могли Следовательно, фенотипическое бы оказать а в экстремальном повреждающее действие, снижается, такие как полная Сюда относятся случае подавляется. процессы, неполная рецессивность, пенетрантность (система модификатои ров), гетерозис (сбалансированный полиморфизм), сцепление

различные

генотипы

эпистаз. Экологические

среды,

ведущих

влияния

Использование

вого

лению

действие: аномального

минации сов

материала,

который

наряду границу генов,

индивидов

одновременно

от

этим

для что

устанавливаются

поступлению

популяции

но-

дей-

беспрепятственного способствует установэто

равновесие

двоякое

фенотипического

стаби-

защитное

выражения полной его эли-

препятствуют подобных процесрезультате типичные частоты аносредние

отбором. Следовательно, в

популяции

ставит

повреждающих

защищают гена

направленного

противоположно

Впоследствии равновесия. оказывают процессами, которые

состояния

лизируется

многообразии факторов

на

производителей способствует

генетического

отбор, ствует распространения

основаны

нейтрализации

отбора.

давления

имеют

—

частота

заболеваниях, обусловленных

ких

факто-

нежелательные аллели. элиминировать Однако этот процесс довольно следовательпротекает медленно, необходимо дополнить но, его отбором. Успеху искусственным нового генетического матеотбора противодействует поступление и миграция), а также риала (повторные мутации определенные в популяции обеспечивающие защиту существующего механизмы, против фондаизменчивости. Защитугенетической изменчивости элиминации отбором обеспечивают цитофизиологические и экопомогает

0,3 %,

скота джерсейской породыв рогатого шейки удвоения встречаемости В некоторых хозяйматки составила 36,8 26,1 % соответственно. атрезии ануса лошадей, гибель жеребят из-за ствах, разводивших аномаот достигала встречаемости 12,5 до 55 %. У птицы частота О генетичеспоказателях. в более высоких лий зарегистрирована что новлено, у крупного стадах двух различных

генетической профилактики эффективность разведения.

популяции

составляет

—

иссле-

возникпредупреждение у сельскохозяйственных

—

заболеваний

особенностями методов действуют естественный

отбор

ственный

анализ

родителей

из

как профилактика направлена заболеваний, обусловленных олигогенами, и средовыми обусловлены генетическими

наследственных

против

один

скота частота датского красного 0,8 %; часу черно-пестрого апласегментной тота 0,7 и 0,3 % соответственно, крипторхизма зин 0,8 %. При инбридинге, вольфова протока для обеих пород Устачастоты аномалий. значительно повышаются дрейфе генов

гонад

гипоплазин

необходимо яв-

наследования где

в малий. Например,

Генетическая проверке

известно,

олигогенами,

редки.

сравнительно

они

популяций профилактика

сводится

быков-призводителей в

используемых

проведению матерей, а также мероприятий. Прежде всего, эти

что

следующеразличных

селекцисоответствующих мероприятия направлены исв популяции аномалий на снижение частоты путем развития от нежелательных пользования свободных генов, производителей, выявления носителей и на повышение селекции путем успеха

стадах

их

онных

матерей

Обследование

гена.

производителей дефектами в

племенных

менеделирующими простыми полового цикла, очередь нарушения обмена, наряду

вает

левания,то ческим

генов,

Преждевсего

детерминированные

полигенно

время

в настоящее

остаются

обусловливающие аномалии безусловной элиминации

программ

фекта

по в

стадах

подлежат

гетерозиготными доля которых в 5 раз причинам,

невыявленным

правлена

против прежде всего в том и средовыми факторами, к заболеваниям предрасположенных

Успех

селекции

генети-

час-

породах.

быки-произ-

те

летальному несущих

по

особей, выше

де-

частоты

Индивидуальная профилактика назаболеваний, обусловленных гене-

общей популяции.

тическими явить

по

наблюдаемые

оказались водители, которые а также те, среди потомства гену,

аномалии

первую

забоинфекционные

специальных

критериями

аномалиям

тоты

образом

главным

есть

признаки. Важнейшими

охваты-

зависит

от

случае,

вы-

удается

если

животных.

дифференциала,

селекционного

ве-

интенсивности отбора, коэффициента наследуемости, числа корреляции селекционируемых признаков, одновременно и интервалом между попризнаками между селекционируемыми заболеваколениями. Успех отбора при наследственно-средовых

личины

ниях

зависит

дуемости. генетических

проблему,

нам:

хе

он

аномалий в какой-то

животные

действие

образом от

главным

Селекционный

внешних

не

направленный

насле-

процесс, устранение серьезную популяции, представляет по следующим причимере ограничен

одинаковой

причин,

коэффициента

величины

то

степени

есть

испытывают

данном

случае

на

себе

воз-

возбудителей

болезни, за

которые

возможного

первую

человека;

для

очередь

экономического

устраняются

ущерба

или

искусственно из-за

из-

патогенности

внешней

происходят стороны причивирулентности возбудителя или со стороны прои др. Вместе с тем банда иммунитет, иммунотолерантность прилагаются и доступных достаточно усилия к поиску простых физиологических или анатомических могли бы признаков, которые быть своеобразным «маркером» устойчивости или предрасположенности к наследственно-средовым Учет устойзаболеваниям. чивости или. как и процент предрасположенности, ремонта стада, интенсивностью В случае, определяется проводимой селекции. если в популяции имеются и больные здоровые особи, а доля больных особенно высока, то вести невозможно. селекцию практически на животных в отношении Проведение селекции резистентность заболеваний наследственно-средовых требует значительного времени и более жестких выявить животных с мер. Когда невозможно к наследственно-средовым предрасположенностью заболеваниям, по тех приходится ограничиваться мероприятиями устранению соответсредовых факторов, которые способствуют проявлению задатков. ствующих ны

изменения

со

повышение

—

быстрого распространения инфекционКроме того, на промышленных фермах животные воздействию подвергаются стресс-факторов. Для фори иммунной гомеостаза реактивмирования иммунологического был такой тип нервной деяности необходимо, чтобы у животных тельности и поведения, который обеспечивал бы необходимую защиту от инфекционного воздействия, влияния неблагоприятных условий среды и воздействия стресс-факторов. Селекционная раи побота по созданию желательного типа нервной деятельности в семействе, ливедения способствует закреплению у животных и иммунной защищени породе нии естественной резистентности к Генетически ности обусловленная резистентность организма. к неблагоприятным условиям и болезням и устойчивость среды гоприятная

оля

И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

дой.

является

ных

Повышение организмов.

таточно

животноводческих

ферм

всегда

большого поголовья скота на досконцентрацией блаограниченной территории. Следовательно, создается

сопровождается

—

зоотехнии, популяции

чем

на,

ветеринарии

работы

со

найти

отражеи поро-

стадом

обусловленной

важный

раздел

Селекция

генетики.

на

и дефектов менее аномалий так естественной повышение резистентности, или выявляется аномалий уродств проявление

на

резис-

современустранение слож-

наследственных

фе-

как

при

состоянии гена, рецессивного обусловливающего легко по достаточно Обнаружить в стаде патологию аномалий, которые фенотипическому проявлению отмечаются в в аномалий редких Предотвращение распространения случаях. поколениях выбраковки животных, осуществляется посредством их или проявляющих уродство, родителей, через которых эти анопатологию.

следствием

промышленных

животных

планах

основными

стать

должны

генетически оценки Разработка методов и устойчивости животных

гомозиготном

ПРОЦЕССЕ

продукции

бонитировке

тентности

НОСТЬ

ЕСТЕСТВЕННОЙ

СЕЛЕКЦИОННОМ

инфекций.

ком. Организация

нотипическое

резистенстность, отражающая врожденный имвидовой невосприимпрежде всего чивости животных, эволюции которая формируется в процессе В и индивидувида. выявлена практике животноводства породная альная как домашних устойчивость популяций, так и групп животных в отношении различных Поэтому животные ими не заболевают в даже инфекции или переноочаге массовой сят в более легкой заболевание и информе. Видовые, породные свойства естественной дивидуальные резистентности у животных обусловлены наследственностью, которая отражает генетические особенности уровня естественной резистентности может животных быть следу сельскохозяйственных ствием целенаправленных отбора и подбора, обеспечивающих и закрепление в популяции желательных генотираспространение пов Способность повышенпутем селекции. проявлять животных к болезням и устойчивость к неблагоприятную резистентность ным важным селекционным факторам среды становится признастественная

мунитет,

производства

и при оценке селекционно-племенных

элементами ние

для

начала.

технологии

из -

ситуация

но-инвазионного

самым

тем передаются; патологии. генетической малии

нове

от

носителей

Традиционные ветеринарные очищения

основном

кам

щие

поколения

ятий,

тех

у которых

в ослежащие методы лечения, заболеваний, дают эффект в некоторых подвергали которых прививгруппах животных, иммунитет. Последуювыработался пассивный

стад

также

проводимых

ванияхтребуется

ликвидации

или

болезни

таких же мероприосуществления же заболевремя при некоторых массового забоя и применение если особенно птицы, против распро-

не

то

разработаны

ни

профилактические, —

стойкой лений. Устойчивость ный тип наследования,

тенов

требуют

В прежде. вынужденное

это Вынужденный убой животных мероприятия. вести на необходимо создание селекцию мера, поэтому и закреплять ее в ряде покоживотных резистентности

лечебные

крайняя

от

животных

страняющейся ни

популяция

очищается

Большое

влияние

животных так на

как

заболеваниям

имеет

обусловлена действием

формирование

резистентности

полигенмногих и

эффект

селекции

показателям

(уровень мата). Эти факторы могут

два

среды

Один

метода.

заражении

фонетакого ственной

димо

основывается

патогенными

заражения

часть

животных

погибает,а

дальнейшего

размножения имеет широкого

резистентность. Данный метод не в производственных условиях. Другой метод лее и менее животных резистентных резистентных и использовании зоотехнических ветеринарных на

ния

данных

генетического к

собностью вид

же

другой

инфекционным

патогенных

при

менчивость,

бактерий изменяет

резистентные

оста-

необхоселекции

применебо-

выявления

основан

для

селекции

болезням

на

возникают

на

материалов,

закрепление в

связи

резисо

спо-

микроорганизмов проявлять большую за короткие и один отрезки времени из штамма одного вирусов преврашается

из-

которой или

свою

наследственность.

тот

Следовательно, живот-

оказываются первому штамму, восприимчиштамму микроорганизма. в селекции на резистентность, известНесмотря на трудности ны по созданию практические результаты резистентных групп свиней и птицы. крупного скота, рогатого

ные, вы

вновь

возникшему

Реализацию

обусловленной

жирезистентности методы различные кормления, способы содержания и биологическую стимуляцию. или повышения жизнеспособПроблема сохранения здоровья ности животных селекционно-генетическими методами огромна.

вотных

можно

Наряду

генетически

усилить,

используя

ветеринарно-санитарными

мероприятиями

повыше-

значение устойчивости к болезням определенное целенаправленный отбор и подбор, осуществляемые

нии

иметь

может по-

Важное значение методов соответствующих разведения. и выращивания жиприобретает проблема получения здоровых вотных в комплекса том селекчисле путем осуществления мер, и к заболеваниям. на ции резистентность средством

Многолетние

сти

проявлении

подтверждают роль наследственноили к заборезистентности, восприимчивости,

исследования

получен-

|. Дайте определение понятиям и задания. «иммунитет» о специфическом и неспецифи2. Расскажите организма». клеточных и гуморальных 3. Назовите особенности факторов от защиты инфекций. 4. Какова роль Т- и В-лимфоцитов в иммунной системе? и ее ответе. «антиген-антитело» 5. Объясните функцию в иммунном реакцию ими генетических особенностях о 6. Расскажите структурных, физиологических генетического иммунконтроля муноглобулинов. 7. Какова суть направленности значение вам известны? 9. Поясните Какие ного ответа? теории иммунитета

Конт”ольные вопросы

система «иммунная ческом иммунитете.

ратогенные ми

методами

лательных повышению

наслед-

использования

анализа.

Определенные затруднения

стентности

часть

обусловлено их индивидуальной животных Здоровую часть резистентностью. для

на искусственном На микроорганизмами.

что

использовать

ных

тип

методов

животных

здоровой,

ется

из

на возможность и указывают в практической селекции. результатов

леваниям

резистентности кормления,

оказывают условия микроклипараметры на здоровье отразиться неблагоприятно животных и тем самым на резистентность. селекцию затормозить У животных с большим темп семежду поколениями интервалом на чем лекции резистентность будет более медленным, у живот ных с между поколениями (птица) и имеющих малым интервалом высокий коэффициент размножения. В целом же на резистентность усложняется тем, что селекция необходимо вести одновременно отбор по нескольким признапо

внешней

факторы; устойчивость; выявляют

генов

легче

наследственные

элиминировать

устойчивости

животных

10. Какивосприимчивость. болезни? 11. Какой тип нежепо стада? 12. Расскажите о мероприятиях

резистентность; аномалии

из к

заболеваниям.

ХХ

Глава

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ

И БИОХИМИЧЕСКОЙ

ГЕНЕТИКИ

Генетический

морфизм

(иммуногенетический

щий половой

логический

благоприятное

явление

Генетический так

локусе генетическую

увеличивает

образованием

вождается

гоприятствуют

выживанию

преимушество

селективное

Источником служат

ческие

системы,

такие

наследственно

так

тогенеза

племенной

племенных

породе.

Большой

то

есть

создает

современной

детерминированные

се-

биологи-

образования в виде обусловленные полиморфные белки и ферменты крови, мо-

иммуногенетические

как

селекционных

основывается

на

прямо

или

косвенно

том,

что

качеств

животных

на

организма.

обус-

генетически

этих

как

группы крови, в процессе он-

характеристикой отбора при прове-

элементом

работы, направленной

продуктивных

тканей

других

целях

белков не изменяются генетической пожизненной

служат

каждой особи дении

особей,

полиморфизма

полиморфные системы и

гена

в популяции и сопроблагенотипов, которые

организмов.

а также генетически крови, биохимические вещества, такие, как жидкости лока, белков яиц, семенной

структур

состояний

аллельных

изменчивость

групп

Использование

вида эволюции. эволюционное значение,

имеет

гетерозиготных гетерозиготных таких

—

нескольких

генетического

лекции

ловленных

поли-

совершенствование в

данном

стаде

вклад

внесли

изучение

России

Ж. Борде при были открыты

кроликов

эритроцитов

показать,

что

это

явление

патологическое,

не

физиологическое свойство крови. с сывороткой А реагируют группы Эритроциты человека

Ви индивидуумов белковые вещества кой субстанцией склеивание

зывая

В 1902

А.

г.

подтвердили

О. В —

на

—

последних.

Декастелло

А.

закономерности

эти

крови

содержатся определенные сыворотках связываются с химичесантитела, которые выантигенами, поверхности эритроцитов этих

Стурли, исследуя

кровь у больных, четвероткрыли Эритроциты этой груп-

вместе

обозначенную ими крови, группу как сывороткой агглютинировались сывороткой группы 0. В 1907 и 1909 гг. чехом Я. Янским

тую пы

АВ. крови

тем

групп

В,

так

В. Моссом

англичанином

агдруг от друга были открыты те же закономерности Выяснение наследственной глютинации. групп природы крови у детей большей частью группам крови отца и матери, соответствует

независимо

Л. Гектоен (1907). В 1910г. Е. Дунгерн и Л. Хиршфельд обозначили агглютиногеим А и Ви соответствующие агглютинины сывоэритроцитов

отмечает ны

как

ротки ли

вывод

В-. Проведя специальные

а-

том,

наследование

что

групп

исследования, идет крови

сдела-

они

по

законам

клиС. Тодд и Р. Уайт эти данные подтвердили наблюдениями. экспериментальными геВ 1924г. Ф. Бернштейн, изучая частоту распространения что многих нов детернародов, установил, А, В, О впопуляциях ими аллелями одного крови контролируются группы минируемые множественных Возникновение гомологичных хромосом. локуса гена. объяснил он аллелей одного Гены, различными мутациями

Г. Менделя. Затем

ническими

—

или

групп крови сельскохозяйственных П. Ф. Сороковой, В. П. Павличенко, 3. И. Вагонис, В.Н. С. П. Безенко, А. М. Машуров, Тихонов, Р.М. Дубровская, Н.О. Сухова, Н. С. Марзанов, С. А. Казановский, Э. А. Ата-Курбанов, С. И. Шадманов и многие другие. за рубежом было в начато Изучение групп крови животных 40-х годах ХХ в. такими Р. Оуэн, С. Стормонт, как учеными, М. Ирвин, Л. Фергюсон, А. Нейманн-Серенсен, М. Бренд, Я. Рендель, Б. Буш, И. Матоушек, Т. Андресен, Е. Ленерт, Л. Подлящук, С. Брайлс, В. Расмусен, Е. Такер. на и Иммуногематология как наука зародилась рубеже ХХ

животных

удалось

нормальное

биохимический)

процветания

для

полиморфизм

наличие

как

Впервые ему

КРОВИ

ГРУПП

полиморфизма, включаюдеморфизм особей, возрастной полиморфизм, экодр. Формирование полиморфных форм у особей общебиологического

часть

—

ИЗУЧЕНИЯ

ИСТОРИЯ

И. И. Мечникова

учеником

г.

свинкам

—

КРАТКАЯ

морским

и гемолизины. гемагглютинины Индивидуальные различия по агисслесвойствам крови у людей были известны глютинирующим и раньше, объяснялось это но действием инфекции. дователям К. Ландштейнер (1900) австрийский врач, лауреат Нобеи сыворотку левской крови у своих премии, исследуя эритроциты их по агглютинации реакции разделил сотрудников, результатам на на А, Ви С (впоследствии С было заменено 0). три группы

ОСНОВЫ

13.1.

когда

вв.,

введении

кодирующие

локализованы факторы эритроцитов, СЭ по наследуются аутосомной хромосомы

групповые

плече

длинном

на

кодо-

оба антигена, они которые экспрессирутипу, то есть минантному одинаково ют, проявляются (без признаков доминантности). В системе геном 6 ге., имеется АВО, которая контролируется и 4 фенотипа нотипов группы А, В, АВи О. Первые три группы —

генотипами

представлены АВ. Соответственно крови

не

АА, АО; ВВ,

эритроцитах

этих

антигенов

ВО,

человека

также

этими

генотипом

группами

АВ. Группа А, В или оба антигена аллель Особенность (рецессивный й).

белки-антигены

имеются

имеет

на

этой системы (группа А против О против обоих группа генотипов

Группы и

антителами

антигеныГенотипы0

Отсутствие

Примечание.

Люди

с с

агглютинации

группой

—

не группой крови АВ антител группой О не содержит антигенов

универсальные с

Щ—

их кровь доноры АВ— универсальные —

А,

О, 4, В, АВ,

Анти-А

Анти-В

АА и: ТВТВ или ГВ; АВ

анти-

антигена

сыворотки

—

АВ

Люди

АНТИ-А

Анти_В

эритроцитов

люди

группы крови анти-В

Антитела

Г.

другого

имеющих

анти-А

крови

человека

против

В, группа В против антигенов) (табл. 13.1). антигена

13.1. Реакция эритроцитов индивидов, с

антител

наличие

—

гена

—

так

кровь

как

Такие

системы.

реципиенты

—

всем.

кровь такой

их

с той только же группой крови людям (в переливать оказываются же и доноры О, так как любая друситуации группы и при переливании тагая из антигенов один группа крови несет кой же группы с группой О наблюдается агглютинация людям

можно

эритроцитов). Необходимо

отметить,

находятся

эритроцитах,

соке,

желудочном

организма.

что

также

молоке

Аи

антигены на

лейкоцитах,

других

В, обнаруженные спермиях,

биологических

на

слюне,

жидкостях

В настоящее о наличии абсолютно идентичвремя известно и орангутана: шимпанзе, групп крови у человека, гориллы «человеческие» О и А отмечены А, Ви группы у шимпанзе; Аи В АВ у орангутана; у гориллы. Получены неопровержиэтих и перечисмые доказательства тождества групп у человека обезьян. ленных При этом сходство человекообразных обезьян ных

—

отличается

человеком

более гораздо ших обезьян. ная

Второй

по

система

выражено,

высокой чем

биологической

степенью

сходство значимости

специфичности: человекообразных и

ВИези$,открытаяА. Левиным

оно

низ-

эритроцитарМ. Стетсоном (1939).

является и

В 1940 г. при иммунизации свинок тельцами морских кровяными обезьяны Масасих КНези; Ландштейнер и К. Винер как бы повторАЯ (резус-фактор). Положительными но открыли по групантиген пе АА (+) являются 85 % людей, остальные 15 % Ай (—). В случае, если мать по рецессивна гену Ай и не имеет поэтому какого-либо аллельного то в браке с человеантигена, варианта ком,

имеющим

антиген,

она

произведет

ребенка,

гетерозиготного

Ай. Если эритроантиген эритроцитах в плаценту через время беременности начнется плода выработка антител, и это

имеющего

на

проникнут матери, против кровоток к так может называемому Ай-конфликту. Антитела будут привести в конечном итоге интоксикачто вызовет эритроциты, разрушать и цию, желтуху асфиксию (удушье плода). В порядке обратной на состоянии сказывается патология связи плода матери. развития обычно протеПервая беременность при резус-несовместимости так как кает плода попадают нормально, эритроциты в кровь мамомента начинается этого с всего чаще Однако при родах. тери и вторая, особенно синтез последующие беременности, антител, и матери. гибелью плода могут заканчиваться Одним из способов предупреждения резус-конфликта является во

плода

титра антирезусродов в кровь матери высокого антитела месяцев прекращаматери. Через несколько и возможна ют существование, беременность без Ай-конфликта. группы крови животных, Изучение антигенов, определяющих с изучением почти началось групп крови у человеодновременно о В 1900 г. появилось ка. сообщение индисуществовании первое на эритроцитах крупного рогатовидуальных различий антигенов свиней Р. Уайт), в 1913г. го скота (М. Фишбейн), в (С. Тодд С. Миллер). Ландштейнер, кур (К. после

антител

ных

—

переливать

можно

Ай-гену

циты

введение

агглютинация

имеют, этой

по

г. Оказалось,

—

ренцировать

что

крови.

как

же

так

разделить

по

животных

человека,

принадлежности

можно

разным

диффе-

группам

Изучение лось по двум

групп крови у сельскохозяйственных животных веК. ЛандшПод влиянием открытий направлениям. антигенных для установления факторов применялись тейнера а затем Многие учесначала естественные антитела, иммунные. скотом ные опыты с крупным для определерогатым проводили антител. К. 1957 г. ния антигенных различий на базе естественных выявить 8 антигенных факторов. Позже, когда было устаудалось весьма антитела слаба и не что на естественные новлено, реакция точную классификацию особей, пепроводить В отличие от человека, антителам. у которого иммунным выявлены антигенные по АВО-системе различия перекрестными и нормальной сывороткой размежду эритроцитами реакциями они были обнаружены при иммунизации ных особей, у животных возможности

дает

решли

гемолизатом

коз

их

крови

Метод изоиммунизации на

пользовали

собаках

рогатом скоте применение широкое П. так как и ном

ции,

при

дования

Эрмих

Д. Моргенрот, 1899—1900).

получения (Е. Дунгерн и Л. Тодд и Р. Уайт,

при

исследовании

иммунных

г.

у других

Геттингене

особей.

антител

Гиршфельд, 1910) 1910). Этот метод групп

крови

Д. Моргенрот разработали технику образующиеся антитела используют

которой групп крови

С 1930

(С.

(П. Эрлих

для

(Германия) работалагруппа

ис-

круп-

нашел

у животных,

иммунизадля

иссле-

исследовате-

лей с

помощью

определением

над

ки

крови

групп

(США)

университете

М. Ирвина разработаны пути

руководством

под

иммунологической

использования

скота, овец рогатого групп крови у крупного и кур. Американские ученые Л. Фергюсон (1941, 1947), М. Ирвин (1942), С. Стормонт (1955), а затем европейские Я. Рендел (1958), при

техники

изучении

сыво альных

р ток,

ЦИ

крови

естественных

пытания

одни

выявляют

другие сотр.,

1957).

НО

ли | насле венных груп Сравнительные д

систем

антигенов.

иммунных

те

сывороток

антигенные

же

ис-

показали,

те

факторы (Я. Рендел

что

—

Э ритроциты клетки и обменом веществ

структурой,

а также

являющиеся

эритроцитов, назыгемоглобина. Клеточная оболочка сложсторон стромой, физической структурной

носителями ваемая на

состоит

весьма

Она служит

комплексов.

липопротеиновых

из

местом

образование специфиобусловливающих ческих антигенных свойств. эритроцитов Внутренняя структура Тот факт, главным гемоглобин. более проста и содержит образом носителем антигенных что субстанций у крупного рогатого скота является было установлено Д. Шмидтом (1959). Путем строма, стромы (при гетероиммунизации) он впрыскивания экстрактов в крови доказал Изолированная реципиента. образование антител накопления

антигенов,

также

строма

абсорбировать соответствующие

способна

воротки.

макромолекулы, эритроцитов

(строме) Структура генов разнообразен и ке

оболочки.

оных

состав

химический

Антигены

групповую,В нальную

лены

(Р.В. Петров,

органоидную, Анескую, особенности Функциообуслов-

1976).Антигенные

последовательностью

входящих кислот, строения первичной верхности молекулы

анти-

или того особи иного для каждой характерен антигенов биосинтеза определяютэритроцитарных и структурами генов

ДНК и РНК.

имеют типы различные специфичности: видовую,

Основы вида. действием ся

антисы-

бой сложные 6 биособой представляют накапливаются на оболочкоторые веществ соединяются с молекулами

Эритроцитарные антигены

полимерные

молекулу

антигена,

полипептидной антигена

различиями

качественными

имеются

также

молекулы

наиболее

амино-

особенностями На поантигена. активные

приводят разованию ствие ем

образованием

участ-

видимого

комплекса

уозвититела рт оный характеризуются

способствуют обВзаимодей-

антител.

проявлени-

внешним

антиген

следующими д

комплексов

антитело.

—

(Ж. Доссе,

признаками

зи

сеть

ноже

антигеном); (сродством), определяющей

соответствующим

лишь

структуре сопровождается

с антигенами

специфич-

определяют структуре

которые

этой

соответствующих

антител с

группы,

в Возможно, что изменения антигенов образованию различных

авидностью антигеном:

скорость

соединения

температурным оптимумом; наибольшее титром, представляющим разведение сыворотки, их действие. еще проявляется антитела, содержащей при котором на естественные а также на Антитела и иммунные, полделят и

неполные.

Естественные

организма, отличающиесяспецифичес-

сложной

антигена.

ные

ОБРАЗОВАНИЯ

СПЕЦИФИЧЕСКИХ

АНТИГЕНОВ

ЭРИТРОЦИТАРНЫХ

ОСОБЕННОСТИ

13.2.

ким

отк

40 эритроцитарных

свыше

не

детерминантные

—

ность

антител.

естественных

Висконсинском

Шермера

С.

руководством

под

рождения сохраняются тельства

всю

образуются Они

жизнь.

К. этой

извне.

(анти-А

агглютинины

содержатся

антитела же

или

крупногорогатого

группе

с самого крови животных периода послеродового вмешаобразуются без какого-либо антител

анти-В),

течение

относят

естественные

первую

антитела

очередь

(анти-.7 у

скота, анти-А у овец и анти-А у свиней).Сывоэти антитела, содержащие соответствуюопределяют щие крови. особо важное значение При исследовании групп крови приобантитела. рели иммунные Открытие более 100 антигенных факторотки

ров

крови, группы

у крупного

рогатого

скота

Следовательно,

антителам. ственных

стало

возможным

гораздо

значение

их

благодаря этим

важнее,

чем

есте-

антител.

Полные

дают

антитела

явную

агглютинации

реакцию

антитела

Антигены

вызывают при иммунологических что антигенов означает,

фических

Это

не

отдельным

антигенам

различный ного

вида

В 1956

антигеном

г.

комплекс

особи

антигенов.

факторами

соот-

физиологическом рас антигенами реакции требуют специальной среды —плазмы крови, растворы альбумина, или желатина предварительного стромы некоторыми разрушения для ферментами, например трипсином. Антитела, применяемые антигенных определения эритроцитов факторов на поверхности носят антител. полных Неполкрупного скота, рогатого характер ные антитела антигенов для определения применяют у свиней.

ветствующими Неполные створе.

антигенными

для

явной

введении

реакций,

организм то

есть

развитие

иммунный

специответ.

по сколько столько, организмов, быть тождественны и иметь могут Антигены, по которым особи од—

аллоантигенами. между собой, называются антигена: Ирвин сформулировал новое определение является в кровь субстанция, которая при попадании

различаются

М.

другого не

во

животного

случаях), но которая при встрече специфическую реакцию.

всех

должна

образование

вызывать

может

вызвать

вызывают

какая-нибудь инородная

является

антителом

своим

ими

НаиЕсли об-

антигены-белки.

клетка, животное которые растворяют

лизинами, именуемые эту разует антитела, лизисом. Такая реакция называется клетку. инородную Взаимодейи антителами ствие в виде протекает реакции между антигенами гемолиза

агглютинации.

При

одного

эритроцитов в животного,

смешивании

животного

сыворот-

обозначают двумя буквами: строчной и Ол, О, Оз. Иногда антиген свиней антигены записывают прописной; например, некоторые следующим образом: Ё„, Е», Ед. Антигенынекоторых систем образуют группы с определеннойили антигенов комбинацией входящих феногруппы. Одиночные в виде сцепленно наследуемые антигены, постоянного сочетания .

выступают белки, однако и нуклеиновые кислоты.

в роли Наиболее часто антигенов могут быть токсины-полисахариды более сильный иммунный ответ

антигеном

со

(хотя

антител

—

которые единицы,

передаются

от родителей группами крови. называют

генов обусловлен действием такой аллелями подразумевают ви

организма, ределенного

локуса.

образуется серия или комплекс

наследственные

как

Контроль каждой

крогруппы и его аллелями. Под локуса элемент генетической системы

одного

характеризует Ген может

который

потомкам

различные

иметьодин аллелей данного

состояния

аллель

или

гена

оп-

несколько,

служит Аллелем как одно

кой крови другого антитело хотя которой имеется бы против из антигенов, на этих находящихся одного эритроцис анантитело свяжется тах, то при соответствующих условиях то тигеном. В результате оболочка эритроцитов разрушается, и из разрушенных выхоесть гемолиз, происходит эритроцитов чего она в красный дит гемоглобин, вследствие окрашивается

одного Совокупность групп крови, контролируемых аллелями локуса, образует систему крови. Каждой системе крови присваивают буквенное обозначение. определенное

пробой).

рытые

называется Такая реакция тест Гемолитический

цвет. и

оценка

иммунологической

животного

го

на

свидетельствует антиген;

этот

гена

антигеном,

своим

содержат.

не

Для

крови

протекания

тестом

постановка

—

том,

что

на то

данного

наличие

сложное

—

добно ферменту, стабильных крови сыворотку

ка

из

состоит

вещество,

коллоидное

со

Системы антигенов обозначать

локусов

групп

крови

антигены

г.

буквами латинского алфавита А, В, С... эти стали использовать Когда буквы алфавита были исчерпаны, же ихом Отсюда антигенные /’, В, Ситд. буквы со фактоСи С не являются Родственные ры Аи /,, Ви родственными. принято

—

В,

антигены,

латинскими

составляющие

буквами

обозначают подтипы, цифрами внизу, справа: А1, 4»,

серологические

арабскими

потомку.

групп

открытые.

системы

это

—

можно

групп

системы

установить

всех Совокупность животного

по

крови.

типом

представляет ви,

есть

то

записывают

крови,

указанной

обозначается Имеются

Тип

крови,

генотип при которых гоу некоторых

только

установленных

на

эритроци-

специфических антисывороток,

крови

животного

может

Фенотипическое

генотипически.

антигенных

запись

назы-

быть выражен

факторов по системам

большой

как

ВВОЪР.

антигенные

встречаются

связанности

крови,

фенотипу

выражение кроС, О ИТ. Д. Ген соответствующей группы крови с обозначением буквы системы группы В вверху. Аллель группы крови ВО! 7,0’ системы

собой

А, В,

групп

помощью

фенотипически или

—

агглютинином.

гена.

передаваемый

на простые, заккрови подразделяют сложные, Если система и антигена один-два содержит имеет это система. Сложная система два аллеля простая хараки более, образующих тем, что в нее входят теризуется три антигена комплексные отличаются группы. Закрытые системы тем, что геживотных нотипы можно по антигенам Отвыявить эритроцитов. и

вается

сыворотфракций. Наиболее активный комплемент Однако на практике удобно применять морской свинки.

—

родителеи

Системы

тах

по-

Свежая сыворотка как крови кролика крови кролика. комплемент используемых при опрепригодна для всех реагентов, делении Некоторые реагенгрупп крови у крупного рогатого скота. ты, полученные гетероиммунизацией из кроличьей антисыворотот морской свинки. комплементом ки, лучше активизируются быть обезврежены путем Антигены в форме клеток могут также В этом называется агглютинации. случае антиген агглютиногеном, а антитело

от

моЗигот.

термолабильных и термо-

нескольких

целое

животного

действующее

антигенов,

антиген

крытые

анти-

сыворотке

тогда

один

—

имеется

эритроцитах

эритроциты

необходимо

гемолиза

прореагировало

антитело

данное

следовательно, гемолиза нет,

комплемента.

Комплемент

(или

исследуемоэритроцитов реакции Наличие гемолиза используемые реагенты. —

если

гемолитическим

(серологический)

факторы, только

определенной комбинациях. Так,

которые

ввиду

известных

пяти факторы В, С, и К могут быть в следующих ВСК, ВС, В, Си Ь (пятая комбинация обозначает всех отсутствие трех факторов). Антигенный фактор К всегда в или вместе. Их комбинации ВСК, Ви С— отдельно встречается аллели обозначаются как В, В®,В©,ВВС и ВСК. Феногруппа Еву (у антигенных свиней) определяется присутствием факторов Ё,, Ёи,

антигенные

—

комбинациях:

Е», в

этом

случае

Иногда у

аллель

животных

как

записывается

антигены

того

или

Е#%.

иного

локуса

отсутству-

Обусловливающие такое

ют.

или

крови

по

гомо-

ны

Гомозиготные

собой,

между

(различиеможет

анализом:

имеющих

генотип

реакции не эритроцитов по

выявить лиз

антигена

Каждая

обоих

Д.

Если

Ё/Ёи

Ё/-

различа-

не

имеет в

аллели

локусе

имеется

при

указывает

.Л› и образует

большее

число

генотипы

аллелей,

то

на

их

этом

отсутствие

ЛЛ, №. они

Л.Л.

считаются

аллелизма). К. ним (в результате множественного скота, Ё, Г, М, К, рогатого А, В, С, бу крупного овец. Н—у свиней, А, В, Су аллелей групп крови в При болыпом числе образуются сотни

особей

генетическую

повышает

что

у отдельных

изменчивость

популяции.

выявлено более скота крупного рогатого более 500 аллелей, и они 100 антигенов, в которых могут учтено образовать более 15 000 групп крови. множественобъясняющие явление Существуют две гипотезы, что это ного аллелизма. Некоторые ученые (М. Ирвин) считают, генанесколькими тесного явление сцепления между результат ми Эта гипотеза данного современными подтверждается локуса. исследованиями. Другая гипотеза (С. Стормонт, 1955) рассматривает это явление как систему многократного мутиполиаллельную и того же гена. одного рования и аллелей имеют антигенов Генетические особенности ряд друВыявлена гих особенностей. общность антигена Ау овец и человес антигеном / ка А). Антиген А сходен (переименован в антиген в скота: оба растворимом могут присутствовать крупного рогатого

Так,

по

системам

—

виде

плазме

крови

переходить

на

эритроциты

первые

недели

Р аналогична АВО-система человека. У лошадей системе Антигенный состав многообразен. Он отражает генеэритроцитов В основе наантигенов. тический полиморфизм эритроцитарных

жизни.

особи каждой для

ния

групп

иих

сцепления

крови лежит аллелей. антигенный

действие

одиночных

состав обэритроцитов являютредкие антигены и человека. Антигенная для животных структура пожизненно и служит его генетической сохраняется

разных

видов

специфичностью. Очень

характеристикой,

что

различных

большие

создает

селекционных

возможности

ветеринарных

ее

целей.

примене-

13.3.МЕТОДЫ ПОЛУЧЕНИЯ

СПЕЦИФИЧЕСКИХ

(РЕА ГЕНТОВ) ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

АНТИСЫВОРОТОК

ГРУПП

гемо-

системы

системе,

животных

можно

полиаллельными

относят

систем

групп

ладает видовой ся одинаковыми

Животных,

аллелями касистема генетическая крови определяется отвечает за образовакаждый аллель при этом локуса, Если локус алимеет ние антигена. два одного эритроцитарного и соответто образуются два или лельных три генотипа состояния, число рогатого фенотипов. Так, система /у крупного ствующее

Если

или

генов

генотипам

кого-либо

скота

следственности

генетическим

потомка).

(анти-/,),

что

антигена

же

отрицательными;

называют

антиген

гомозиготном

семейным

только

родителей

антисывороткой происходит,

Так,

[-положительным

выявлено

антигены

находиться

выявле-

отсутствию

по

анализом.

(Ё/-) состоянии. -/-. Генотипы

относят

их

быть

может

быть

могут

выявляют

семейным

—

на

животных

скота

генотипы

аллелям

по

рецесгруппы

называются

аллели

исследовании

а гетерозиготные гемолиза, Г. у крупного скота рогатого (Г/Г) или гетерозиготном обозначают нет, то генотип ются

состояние

нулевыми. При Ё системе рогатого крупного генотипы. и гетерозиготные

сивными

Для

КРОВИ

У ЖИВОТНЫХ

специфических

необходимо антисывороток нетрудоемких работ. Прежде всего и реципиенподобрать животных-доноров тов: В качестве можно использовать доноров коров, быков, а также молодняк. от них Подобрать реципиентов сложнее, поскольку изготовления для непосредственно получают сырую сыворотку Для начала моноспецифических сывороток-реагентов. работы Такое количество жинадо‘иметь кровь от 120—150 животных. вотных необходимо по двум причинам: во-первых, кровь должна со всеми известными на данном этапе содержать эритроциты работы антигенами, можно использовать для которые иммунизас целью воции’животных выработки соответствующих антител; не все животные вторых, далеко вырабатывают при иммунизаполучения

провести целый ряд обходимо правильно

ций! вья

антитела.

Следующий с помошью

оснбве

этап

проведенного

ВоТНыЫх.

работы

ких антител,

можно

расчетом,

чтобы

сравнивают они

его —

их

отличались

генами.

До

составляют

план

иммунизации

исследованных

антигенов

жи-

нескольполучения реципиентов. подбор пар доноров-реципиентов. антигены с таким эритроцитарные друг от друга не более 5—6 анти-

использовать

иммунизируя ответственный этап этапе

отобранного поголоНа специфических антисывороток.

тестирование

тестирования эритроцитарных

Каждого донора

Самый На этом

—

известных

всех

путем сравнения

весьма

кровью

для

нескольких

необходимо

наличия провести определение и Основная донора реципиента. в сыворотке наличие или цель пробы установить отсутствие реестественных антител ципиента против эритроцитов донора. Обычно ставят перекрестную пробу. Если в результате реакции гемолиза это на естественных антител. нет, указывает отсутствие гемолиза антител При наличии устанавливают титр естественных с помощью гемолитического теста. При высоком титре естествен-

иммунизации

естественных

антител

крови

—

22 Генстика

ных

понадобится

антител

добавочная абсорбция полученной

Иммунизацию тисыворотки. (20 мл) или цитратной кровью

же

которые перед иммунизацией гическим раствором (рис. 13.1). Иньекции проводят 1 раз в неделю. тов,

ан-

рогатого скота проводят 50 %-ной суспензией эритроциотмывают трехкратно физиоло-

крупного

Максимальное

число

инъ-

8. Перед каждой со второй, у инъекцией, начиная титра образовавшихся берут кровь для определения

екций

реципи-

ента

антител.

В случае, если титр достигает 16 и перестает инъекповышаться, после последней иммунизации прекращают. Через неделю Как только удается отбирают кровь для изготовления сыворотки. получить какого-нибудь фактора, необхопротив антисыворотку не оказыдимо, чтобы этот иммунизациях фактор в последующих вал своего антигенного действия. Таким образом, процесс образоции

вание шим

антител

замедляется.

значительно

При гетероиммунизации числом

антител

наименьшим

получения сывороток доноров отбирают антигенов, против которых для

качестве

количеством нежелательно.

антител

с наимень-

животных

получение

Гетероиммунизацию применяют

для получения антисывороток а также кодля получения антител, титром, некоторых не образуются. торые при иммунизации можно того же донора, что и использовать Для реиммунизации или с такими однако другого при первой иммунизации, донора, же эритроцитарными обантигенами, против которых вызывается оказали антигенное влияние антител и разование при которые первой иммунизации. в крови. после Сыворотки готовят Кровь образования антител емкости, отбирают в вакуумные образовавшиеся сгустки разрезаи при комнатной ют оставляют дня. до следующего температуре в водяной бане при темОтделившуюся сыворотку инактивируют в крови 56 °С для разрушения имеющегося комплемента, пературе скота. После инактивации разливакрупного рогатого сыворотку и пометкают на храют в мелкую мертиолатом тару, консервируют с высоким

нение

боксы

Полученную

тител

титела тате

Если

ного, качества

ты ативен

Эритроциты с «® ным фоктором

Эритроциты ным

Антитела против фокС В сыворотке тора

антиген-

с антиген-

фоктором

Рис. 13.1. Схема

ок

Комплемент ке

сыворот-

крови нормального

кролика

получения специфических реагентов групп путем иммунизации (донор-рещипиент)

вотных.

крови

из

сырая антисыворотку.

ан-

сыворотка

Абсорбцию

Для повторной абсорбции сыворотки животных,

всех

Окончательную проверку

эритроцитах определены

около

на

ток-реагентов. реакции

роцитов

гемолиза,

антителом.

различных

которых

должно

специфичности

100 животных,

международно

помощью

Определение групп

антигена

у»

желательных

ансырой сывороткой. Нежелательные путем абсорбции. В резульсырой сыворотки

в моноспецифипревращается несколько проводят раз. животдля одного абсорбции недостаточно эритроцитов двух и более животных. используют эритроциты Проверку не 40 жис эритроцитами менее абсорбции проводят

роциты

на

кроме

содержащую

сыворотку,

называют

абсорбции

ческую

Эритроциты

другие, удаляют

температурой 15—20 °С.

крови

у крупного

происходящей Оказалось, что

видов

не

30.

менее

сыворотки проводят антигены были которых сыворопроверенных

рогатого

результате целый ряд сельскохозяйственных в

эрит-

используют

быть

скота

основано

взаимодействия антигенов животных

эритимеет

очень А именно, простую генетическую основу. гены, контролипоявление антигенов одной и той же системы групп крорующие аллелей. собой серию множественных Наследови, представляют вание генов по аллегрупп крови происходит типу равнозначных лей кодоминантно. Это значит, что на эритроцитах у животных

13.2. Системы Системы

по антигены. другие При кодоминировании фенотипу можно генотип. основных наВыделяют установить три правила животных: следования групп крови у всех видов животное от матепо одному из двух аллелей каждое наследует ри и отца в каждой системе крови: групп животное с антигенами не обнаруженных хотя бы групп крови, из родителей, не может быть потомком данной родительу одного ской пары; гомозиготное животное по не может быть одному антигену потомком гомозиготного животного с противоположным антиге-

будут и

те

При

позволяющих стве

животных

по

используют

реагентов

таких

ки.

моноспецифические

го

не

нет

того

наступает, антигена,

тисыворотка. водит так

Болышая

означает, что

который

численность

была

эритроцитах

взята антигенов

животно-

специфическая создает

для

их

ан-

огромчто приаллелях,

комбинирования по особям, к бесконечно как в большому числу сочетаний в генотипах животных. животных Поэтому сравнением

возможности

ные

это

на

по

группам

что выявить их несходство крови можно друг с другом, с учетом животное имеюкаждое паспортизировать по всем известным системам. щихся у него групп крови пы животных в пределах семейным выявляют каждого локуса

позволяет

Геноти-

потомка.

Крупный рогатый

кусами, ющих

скот.

Вид Вох Таипиз Г, характеризуется

которых сосредоточено крови группы (табл. 13.2). в

13 лоболее 500 аллелей, детерминиру-

‚

>60

>20

9», Я’, 5", "

ИИ,

Ал,

м, м,

м,

22, 2, 2, 2

К, В", 5'

№

К’-5'

скота исопределения у крупного рогатого групи крови стандартные моноспецифические реагенты, полученные от животных-доноров антии содержащие маркированные тела на антигены. От животного, определенные исследуемого на состав смеантигенов, суспензии берут каплю эритроцитов, ее с двумя и добавляют шивают каплями сыворотки-реагентов каплю комплемента (сыворотка крови кролика). Соединение антигена с антителом в присутствии вызывает комплемента гемолиз о присутствии антигечто эритроцитов, свидетельствует Если на, выявляемого специфической сывороткой-реагентом.

о,

И, Н,

ЕЕ, Е Е,

Для

гемолиз

5, 5, 52, И, (,

пользуют

сыворот-

р», Н,2

И, и} . РИ и

Р,

постанов-

реакций необходимо

антитенов

ВВ, ВСС, СС 1ЬЬКО 0, 0, 0 В.Р, В, 0,0, О.Г Т, ТИ, РА, АА Р, Ра, 6’, (Г, в р, Е, Е’, Е, Г, 0,Р,, ‚К, О’, У, В", 6% 2,

эритроцитарным

скота

Число

А, Аь А», Б, В,

ЕИ

серологические реакции. Для располагать набором реагентов, В качеидентифицировать тот или иной антиген.

используют

таких

ки

фенотипов

определении

антигенам

рогатого

ры

в с, С», Сь, Е,

ном.

А в

групп крови крупного

Установлено,

аутосомах

что

каждая

13 локусов

из

генетической

казателями

крови

групп

находятся

отличается

систем

изменчивости.

разных

специфическими

по-

независимо от Группы крови каждой системы наследуются и подчиняются законам наследования других систем альтернативных по законам Г. Менделя. Наиболее сложна В-систепризнаков ма. животными Благодаря этому между различными крупного рогатого по В-и скота аллелям сходство редко встречается локуса по генотипу, что обеспечивает еще более редко сходство большую изменчивость. индивидуальную генетическую такие сочетания котоУстановлено, что существуют антигенов, в ряде поколений рые передаются совместно, образуя как бы блок антигенов.

Сравнение

животных

по

антигенам

сходство определенное буйволы, зебу, яки) с крупным рогатым общность их генетического корня.

лило

установить

Овцы. Иммуногенетические

изучены.

Выявлено

(табл. 13.3). Системы А

систем

групп

системы с

аллелями

Антигены Аа, Аь

групп

некоторых скотом,

Ви, Вь В. Ва, В» Ву Ву Вь В;

крови

видов

позво-

(зубры,

что

указывает

крови групп

крови

овец

на

менее

овец

[Число

антигенов

Системы о с р у М Е Х-2

С»

т у

Ру,

Исследование

особенности

групп

генетической

лелей

крови

дало разных локусов и различия внутрипородную нетической структуре.

сравнения

основании

которых

расстояние многом

частотам

частот

показатели

отдельных

адаптивную

аллелей

определяют

с Н

так

Анализ

позволил

выявить

генетических антигенов

Системы

генетическое

групп

типами,

при

антигенов эритроцитарных предоценку двух хряков на сочетаемость с одной маткой за один тот же опорос. Для этого свиносмешанной матку осеменяют спермой испытуемых хряков, а после с помощью по антигенам получения приплода тестирования потомков. отцовство устанавливают Дальнейшее сравнение результатов контрольного откорма или контрольного выращивания с большей о качестве достоверностью судить приплода позволяет как так для эмбриоусловия хряка, чем при обычных испытаниях, нального потомства в данном сравниваемых хряков слуразвития

во

чае

крови

Ах

С».

Ро Еь Её Еы Бр Ер Еь Е.

гЬ

рт

в."

с.

Е» Е» Е» Ер, Е,

“

Н» Нь Н. НьН,

[,Ь

Л, Л К» Кь Ко Ку Кь К, Фо Гы Го Га Гр Гр Гы Ть 1 ТЫ,

[т

х о

антигенов

животных

себе представляет

по

генетической

помощью

огромный

изменчивостью

|]Число

Антигены

риАе Ав №

Ак Аь А,

сама

большой

характеризуются

Системы|

с.

антигенов

13.5. Системы групи крови лошадей

групп крови свиней

Ас, Ар Аз, А В» Вь

(табл. 13.5).

контроли-

проводить

практический интерес. Лошади. Группы крови обнаружены у лошадей благодаря моУ лошадей девять установлено носпецифическим реагентам. систем групп крови: А, С, Д, К, Р, Т, О, 0, 50. Локусы групп

(табл. 13.4).

Число

помощью

Проверка происхождения

одинаковы.

эритроцитарных

Эти

отборепород

систем,

возможным

уста-

генотипов.

Антигены

коз

крови

популяций овёц по генетическую диф-

и экологическими породами аллелей некоторых

эритроцитарных

методы,

различные

называемое

Системы

овец.

особей для скрещивания. У выявлено

Системы

с Е

используют

ценность

13.4.

А В

пород.

целесообразно предусматривать

более

выявить

позволило

алСравнение частот возможность обнаружить породные дифференциацию популяций по ге-

Свиньи. свиней

рующих

овцеводстве

структуры

и генотипам

ференцировку между новить

ру

между популяциями. с группами сходно крови генов

В свиноводстве

ставляется

т: Иу

Ру

антигенов

Р Ре» О» 0,

у,

М»Мр Мь, М,»М,

М,» М М. О», 0,

|Число

Антигены М» Мь Мь МьМ.

М М

Неве

Продолжение

| Системы

У М»,Мь0 М в, Х7 сот, сопа

Не

на

СЬ

р,

сот

Для

Продолжение

антигенов _ | Число

Антигены

0, 0, В, В» 0,

Р,,

О.

о,

С Р.

о, Вь 0, В,

С О.

т,

В» В,

антигенов

Установлены

лошамежду породами существенные различия так и по генотипам. Лошасоставу локусов, но происходящие из разных ди одной и той же стран и породы, по генетизначительное несходство географических зон, имели Генетические показатели дают ческому профилю групп крови. записей родословной возможность правильность контролировать

дей

как

по

племенных

племенной

аллельному

лошадей,

что

документации

является

обязательным требованием лошадей в другие страны

при продаже

при ет

использовании

между ние

на

их

породами, генетическую

линиями

подбора. Степень

России.

сходства

ческого

©.

по

Изучение

Птица.

Тестирование лошадей

гомозиготности и

структуру генетического

устанавливается

животными

›

степень

выявлять

семействами, устанавливать методов табуна различных сходства

групп

животных. видов у других тем включающих групп крови, Некоторые локусы имеют кусе А выявлено 8, в локусе

влия-

между спариваемыми генетииндекса определения групп крови в локусах А, С, Д,

было начато 14 генетических

у птицы

крови

Установлено 95 аллелей

(рис. 13.2).

многоаллельную 35, в локусе

систему.

В—

ХР

Р--

К,

сис-

Так,

племенном

в качестве лииспользуют маркеров группы крови и для качествами ний с определенными установления правильнои определения биологической сти записей птицы происхождения

совместимости

в ло-

Ха-

и находящиеся омосомы /

самцов

клеток

половых

Генетические системы генетической тановления чтобы проследить для того,

крови

самок.

для усиспользуют а также породы, влияние отбора на процессы, происхов ряде и изучить поколений в данном дящие мониторинг стаде, изменяющейся генетической популяции и его влияние структуры на эволюционные процессы. и группы были изучены крови у Эритроцитарные антигены животных: видов (П. Левин, кроликов 1929), вербряда других людов норок 1954), собак (В. Лабунский, (В. оленей (М. Бережнов, 1962), уток (Я. Рапач, 1962), северных

групп

‚

позднее,

10 аллелей.

кодоминантный.

—

птицеводстве

отбора

путем

антигенам

чем

сходство

аллелей

наследования

рактер

позволя-

генетическое

структуры

птицы

популяции,

1758);

Донченко,

(8уоллящук,

1964), рыб (В. Лукьянешко, 1964), индеек

(Дж. Лоу,

ГРУППЫ

13.4.

КРОВИ

Проблема биологической

практические

вопросы

крови

половых

клеток

несовместимости

племенного

несовместимость

ческая

НЕСОВМЕСТИМОСТЬ

И АНТИГЕННАЯ

по

самцов

дела

важные затрагивает Биологиветеринарии.

иммунобиологическим и

самок

или

между

свойствам

родителями

в особей, участвующих родительских пониженной может в виде оплодотвопроявляться размножении, и появления спонтанных плодовитости у них самок, ряемости эмбрионов. Кроме того, вопабортов и повышенной смертности не менее важен несовместимости при перелирос биологической и зигот. вании яйцеклеток пересадке органов, крови, У кроликов болезнь определяется гемолитическая тем, что мане сильно изолитеринское кровообращение у них относительно от ровано кровообращения плода трехслойной гомохориальной геплацентой. Поэтому у новорожденного сразу же проявляется что молитическая болезнь. В. Эфроимсон отмечал, данпричиной ной болезни могут быть и другие антигены. и была обнаружена у лошади Гемолитическая болезнь мула 1947), у кур (В. Брайлс, 1948) и свиней (Д. Бакстон,

потомками

при

подборе

(Ц;к). ароли,

Сыворотка крови и

Рис.

ней

антитела

13.2. Схема

эритроцитах

образуемые

Оболочка

обозначения наследственных

на

аллелей

зритроцито

находящиеся ней

обусловливаемых(при иммунизации)антител

антигены

антигенов хромосомах в сыворотке крови

болезнь возникает иначе, и анерождаются здоровыми мия период. Причина этого отличия анатомическое сложное плаценты. Так, у свиней с строение слоев состояиз семи антитела, эпителиохориальной плацентой от не в отличие антигенов из более крупных щие молекул, могут преодолеть плацентарный барьер в обратном направлении к

чем

У лошадей и свиней гемолитическая жеребята и поросята у кролика: в подсосный у них развивается —

кур

—

плоду,

поэтому

только

после

поросята

заболевают

болезнью

гемолитической

с молозивом рождения, получая антитела (рис. 13.3).: Так как в продолжение слизистая первых суток жизни оболочка то после+ пищеварительного для антител, тракта проницаема в ток дние и разрушают проникают крови поросят их эритроциты. Как показал В. Кентор (1970), причиной гемолитической болезни антиген у свиней служит 57. Если хряк, гетерозиготный по аллели

57, будет скрешен со свиноматкой, которая не имеет этого антигеаллель на, то половина от отца. поросят получит соответствующую В организме матери уже при предыдущей беременности от этого возникать антитела хряка начали против антигена 57. При второй беременности их уровень значительно увеличится. Антитела, наантигена правленные против .57,в ходе беременности потомству не Они проникают в организм вместе с молозивом передаются. В результате с антигеном матери. у половины поросят 57 возникает гемолитическая гибели. У поросят после болезнь, приводящая сосания заболевания: желматери наблюдаются первые симптомы и снижение тушность склеры дыхание глаз, слабость, учащенное числа Чтобы предотвратить эритроцитов. смертельный исход, достаточно 3 дня кормить молоком самок. первые поросят других способность Жеребята через 24—36 ч жизни утрачивали резориз сыворотки бировать антитела введенной в их желудок сосания своих посредством матерей. Поэтому кобыл, у которых

наличие предполагают ить после вручную, без вреда. матери

Установлено,

определенными

Плодные оболочки с

кровеносными

сосудами

что

жеребята могут

вскармливаться

групп

крови.

если

от

жеребенок

отца,

но

КРОВИ

И БИОХИМИЧЕСКИЙ

ГРУППЫ

ПОЛИМОРФИЗМ

ПРИ ДИАГНОСТИКЕ

МОНО- ИЛИ ДИЗИГОТНОСТИ

И ФРИМАРТИНИЗМА

13.5.

и двуяйцевые. двойни бывают одноиз называют монозиодной зиготы, Близнецов, дизиготными готными (однояйцевыми), а из двух зигот (двуяйсомежду цевыми). Двуяйцевые близнецы не более родственны бой, чем обычные брат и сестра. Если двуяйцевые близнецы разто телки остаются часто бесплодными нополые, фримартинами. Поэтому, если у двуяйцевых близнецов исследовать группы крови, типы имеют то вероятность идентичные крови, бутого, что они дет чрезвычайно мала. и разнополых К. Келлер (1916) исследовал однодвоплаценты

У крупного

рогатого скота развивающихся

—

ен

установил,

плодами

что

в 90 % случаев двоен у рожденных примерно анастомозы плацентарные (срастание

имелись

кровеносной системы), (рис. 13.4). Причину бесплодия

онтителоми

эритроцитами

`Зритроцит

с антителами

Рис. 13.3. Схема А— в

эритроциты

крови

антитела

плода

попадают

поступают

гемолитической

развития с

через

плаценту

молозивом

болезви у просят:

в кровоток Б образовавшиеся матери; вызывая организм поросенка, разрушение

эритроцитов

между

Реокция между

до-

молоком

быть связана наиболее часто

болезнь может Болезнь

гемолитическая

антигенами

36ч

первых

течение

имеет А!- и О-антигены групп крови, также отсутствующие у матери, при наот отца А- и 55- и редко Ё›-антигенов. следовании вызывается антицыплят Врожденная гемолитическая желтуха в белок яйца при его включаются телами, которые формировании. болезнь у телят ягнят неизвестна. Гемолитическая

возникает, наследуемые

лошади,

следует

антител, чего

телок

из

он объяснял тем, что в период эмбрионального двоен разнополых особь начинает развития вырабатывать мужские половые мужская в общий кровоток, чем женская. Попадая мужсгормоны раньше, кие женского полового половые гормоны задерживают развитие аппарата. Р. Оуэн (1945) показал, что обмен кровопроисходит при этом в оргакоторые развиваются образующими клетками, нормально низме близнецов формируютреципиента. у таких При рождении ся два типа из которых собственодин соответствует эритроцитов, близнеца. ному генотипу, другой генотипу положило новые Это открытие для пути разработки теории обмен Так как приобретения иммунологической толерантности.

кровью

тия,

—

нам

близнецов происходит

всегда

на

ранних

стадиях

на белки. образуют антител чужеродные Следовательно, близнецы проявляют толерантность

то

они

партнера

разви-

не

в течение

двуяйцевых близнецов,

всеи

можно

жизни.

Используя

успешно

данное

проводить

антиге-

явление

пересадку

у ор347

близнецы

Однояйцедые

Близнецы

‚ДВуяйцевые близнецы

ний,

Оба плода

наследуют

факторы

Первый плод насфактор А

Второй плод

ледует

а также

рии ные

нас-

небольшом

данные

анастомоза

клетками,

щими

но

одинсковый

имеют

сосудов

кровеобразуВторой чает

плода

оба

крови

тип

чает

ветерина-

возможность

дает

групп

антигенов

что

крови

биохимического

помощью

их

можно

Рис. го

имеют тип

ноови (АВ)

Фоктор

полуА

13.6. ДОСТОВЕРНОСТЬ

Генетические

13.4. Схема анастомоза

мозаичность на

ПРОИСХОЖДЕНИЯ

различия

крови

группах

лиморфизма у большинства

биохимического

домашних

видов

ЖИВОТНЫХ

смесь

сосудов

% двух

бей

крови

тип

одинаковый

всегда

(слева)

ганов

тканей,

связаны

близнецов Оба

но

только

при

анастомозами

такие

пересадки эритроцитов

типа

соотношение

определить последующим

если условии, У всех сосудов.

выделить

можно

помощью

метода

из

крови,

смеси

нояйцевых

их

фракционированного

двоен

провести:

гемолитический

близнецов

тест

дифференциальный исследования

идентичной

по

проявлением

ими

гемолиз;

потомства

различной

мозаичных

реакции

близненов

так как телочка мужского партнера, В образовании химер участвуют все антигены ме антигена телят /, который у новорожденных ме и переходит на эритроциты через несколько антиген дения, так как это естественный крови. отношении

обоих

клеток

(это бесплодна). групп

крови

недель

после

кро-

в плаз-

рож-

из

групп крови и ногенетический племенной ция

контроля

набором эритроцитарных белков

контроль

работы

достоверности

ошибки

ставляют

от

достатки

ответствие

ри

телят

бирок;

зации

при

5 до 30%.

ошибок

племенной

отцом

нялась

течках

работыи труднее, сроков разными

записывают

последний

того

раз.

применения —

авторов

племенных

так

номеров; нескольких

стельности

быками.

ит. за

коров, Обычно

рогатого

несо-

поте-

размещении и их мечении; д. Часть из перечисулучшения органи-

обусловлены

быка, спермой

У крупного

счет

не-

зоотехнического

они

со-

различны: осеменению;

путаница коров

записей

как

показали,

животных

племпредприятий;

данным

ведения

без

невозможна

уровне животных.

зарубежных

быть устранена

ста-

ферментов иммуживотных. Организа-

искусственному

племенных

может

ошибки устранить ми колебаниями те

по

спермы паспортным чтение неправильное отеле одновременном

ве-

осемене-

Причины подобных ошибок

работе техников

ведения

повторных

животных

практического

белков

происхождения на современном происхождения

происхождения

не

искусственном

систем

отечественных

записях

антигенов

относительно

крови

племенных

областей

основных

полиморфных

Исследования

что

ленных

возможно

находится

Одна

неточность

гемолиза;

степени

одинаковым

Проблема контроля происхождения особенно актуальной при массовом

нии.

они

клеток. Если у разподсчетом прямым то они отсутствует эмбриональный анастомоз, по В том случае, наблюкогда различаются группам крови. у них то им дается антигенов анастомоз, присущ! мозаицизм групп крови. сам Прежде чем установить необходимо факт мозаицизма, гемолиза

абсолютно

лика.

двуяйцевых

прочих

невозможны. с

эмбриогенезе

электрофоретических типов

ла

были

по-

использу-

животных

в изучении и теоретических практических проблем животнои ветеринарии. водства и полиморфные системы Гены, определяющие группы крови белков, могут сочетаться различных друг с другом, образуя столь появления разнообразные комбинации, что вероятность двух осо-

двуяйцевых близнецов, вызывающе(справа); у однояйцевых близнецов несмотря

сосудов

эритроцитов

анастомоз

имеют

98 %

пар.

В,

плод

Зе

\ лизнецы

поли-

до

выявить

ют

06 а теленка идентичный

при

получить достоверна среды проявление

животных

полу-

фоктор

моно-

—

исследова-

кормлению,

по

метод

факторов

влияния

показали,

двуяйцевых

Первый плод

поголовье

степени

Исследования

Вследствие

опытов

мозаицизма

генетических

а также степень генетичеснормы реакции генотипа, определить кой обусловленности в формировании изучаемых признаков.

морфизма

происходит обмен

интерес

классических

для

без

крови для

типом

физиологии. «Близнецовый»

относительно

фоктор

идентичным

Они представляют

зиготны.

учета.

осеменявшихся

Другие

естественны-

при

практической рабо-

которого скота

корова

значительно

осеме-

ва-

рьирует кой

цикл

подход

может

чаях

на

определить Является ли

ния,

обоснован,

не

ожидается

теленка

так

прийти

стельности

который

отца

Следовательно,

продолжительность.

ее

отела,

дате

по

течки

биологически любой стадии

после

невозможно.

как

та-

корова слу-

стельная

охоту. Во многих осеменеповторного

или первого второго беременность результатом от отношению к отела по осеменения, будет зависеть времени с норОтелы, получаемые после осеменения срокам осеменения.

в 21 день, в период, находящийинтервалом происходят к времени в пределах естественных вариаций по отношению Если интервал срокам обоих осеменений. между осеменением бу12 дней, то определить по отела дет меньше отцовство времени

мальным

ся

по

невозможно. практически беременСредняя продолжительность ности от 270 до 292). 280 дней (с колебаниями у коров составляет Если учесть эти колебания в сроках беременности, а также то, что часть в первую а часть то во вторую, течку, коров осеменялась что 6 % коров первой группы отелится с окажется, одновременно 6 % коров второй группы. Следовательно, при осеменении коров в течки 6 % телят две последующие спермой разных быков около в один и тот же и отцом их быть как перможет родится период —

и второй бык так (Дж. Рендел). Если корова недогуливала по 3 дня и более в сравнении с нормой по отноперегуливала шению ко второму телята от первого отца. осеменению, родились что особенностях полового Исследования показали, при таких

вый, или

точность

цикла

новываться

записи

Наряду

используют

отца

документах

в племенных

традиционных группами крови для

лишь

наследственные

не

может

ос-

методах.

на

типы

происхождения

контроля

Контроль

белков.

скота

отцовства

на исключения. (материнства) основывается принципе Группы или имеющиеся должны крови, у потомка, встречаться у одного обоих родителей. В противном о происхождении случае сведения потомка важно выясПри установлении неверны. происхождения нить не только антигены групповые (фенотипы) у родителей и поно и контролирующие т.е. их аллели, генотитомков, установить

(табл. 13.6). При определении табл. 13.6) у потомка пы

записи происхождения достоверности (см. 3 выявлены только такие когруппы крови, его не торые имелись у родителей: подлинность происхождения вызывает У потомка сомнения. 5, кроме аллелей, унаследованных от матери в В-, С-, Е, [-, 9-, обнаружены аллели, отсутствующие

у отца тельно, или

1, который, отцовство

согласно

этого

Иммуногенетическим исключить

они

его

отцом:

следова-

исключается.

методом

отцовство

если вероятных отцов, ошибочно. родословных аллели групп крови имеет

числится

записям,

быка

можно

(материнство), по

не

но

подтвердить ряде случаев найти причинам указаны. В-, С- и М-системах только

каким-либо 8в и М соответственно), отсут-

Так, потомок (В, СЕЙ

ствующие

Вероятным

которого

генотипе

быка

ни

обнаружен

П.А’,

аллель

12 передал потомка,

томку отцом

отцовство

Для

не

быка

потомка

так

как

быть

может

остальным

по

нии

системам

групп максимальной

по

аллелей

где

РЕ—

максимальная

При

расчете

временно

по

эффективности

локусам

нескольким

—

Ре›)(1

—

Рьэ)....... (1

качестве

примера

эффективности

Расчет

крови

таблице

для

аллелям

результаты лошадей по

эффективности, %, контроля происхождения лошадей крови (Р. Дубровская, И. Стародумов)

ненская

А!

—

‘тая

|345) |(и=245)| 37,2 16,7

11,3

48,8 18,5 26,6

рысистая

(и=549)

47,1 18,2 34,3

буж-

НОВСКаЯ|

(7178)

43,6

18,5 10,1

донская

по

(и=153) (и=271)

46,0

17,2 20,3

40,4 14,6

4,3

—

верхо

|| араб-

ахалте-

ская

кинская

| (и=578)

(п=298)

64,3

55,9

958,8

23,0

в 10,6 ре ры хИ та 27,9

28,

139 166 165 59

17 5

РИ

›

74,

93,5

95,5

93,8

88,8

’

‚

эффективными 7/- и Р-

системы

крови.

Стормонт приводит

рас исто

е-

Если

ахалте-

(1298)

| | |

44,8 18,0

20,8

группам

альбумина (2

прибавить типы 1} (6 аллелей и 21 тип) и 3 типа), то можно дифференцировать

крови

аллеля

в родословошибки отцовства и исключить 1032 192 типа крови использовании % электрофоретичесдругих случаев. При в

ных

маркеров

ких

арабская

(и-578)

41,3 16,9 9,3

жереб-

двух

отцовства

относительно

сомнения

возникают

когда

системам

кинская

аллелями и более наиболее с двумя лошадей являются происхождения

В'системах контроле

редко,

|ибо.| й

(и=153)

ЧИСТО-

КРОВНАЯ

эффективности расчеты теоретические и идентификации лошадей при испольпроисхождения систем в тестах 16 реагентов зовании для восьми групп крови возможно крови и у лошадей 16 384 типа различать теоретически в 50 % случаев, чем не более исключить отцовство неправильное

Поролы лошадей

исполь. ||Уббкая | орлов || Система Зуемых | |

| |

контроля

локусов, разных

13.7 приведены

происхождения

ская

—

белков. полиморфным системам контроля

(и-549)

дон.

|новская|

рысистая(и=178)

а 9

С.

Ра»),

—

|(и-245)

СКая

21,6 30,5 30,3 16,3 18,0 165

цов.

Число

групп

одноконтроля происхождения используют формулу Винера.

у+и

при

по

оф

13.7.

| буде. |

орлов-

белки

аллелей. частота

%; р..р;—

вероятность,

я;тЫ мам

Продолжен

Породы лошалей

морфные

РР [4-З+РЛ |

р(1— р

исключения, вероятность рассчитанная гдеРи— комбинированная контроля происхождения ...Рыь-— эффективность

четов

крови

Ри= 1(1- Ри) (1

Группы

системах:

тая

Груиы

ис-

наследова|

Ре

А.

многоаллельных

ненская

аллелей(п=345)

жиэффективности контроля происхождения предложепозволяющей

определения

Русская РЫСИС-

траке.

зуемых

исключено.

(1 Джемисоном крови на вероятности формула (РЕ), КЛЮЧИТЬ отцовство (материнство) при кодоминантном вотных

ие

его

крови

групп

(локус)

„Г

не

системам

|исполь| || | | Ч

Система

локу12 не

одноименном

от этого унаследовал тот своим попередал У потомка 12, кроме материнсгрупп крови. подлинность подтверждающего материнства, /А’В’, отсутствующий у быка 10. Аллель А’В’ пои следует бык 13, которого считать вероятным

В-системе

аллеля

быка

9, в Существенным

9. Отцом

бык

является

аллеля в

кого

служит

этого

считать

аллели.

аллель

10, поскольку потомок О, ни аллеля которые ПС’,

быть бык

томкам

недостающие

все

этом

обладателем

может

есть

отцовство

следует

потомка

отцом

при которого

доказательством

се,

6. Следовательно,

отца-быка

у его

исключается.

число

10$. Хотя все

различных

же

лошадей

типов

крови

приближается

крайне будут встречаться маркеры 1000 или чтобы при тестировании

многие

при маловероятно, этом

типами с идентичными две лошади встретились генетического способность Следовательно, разрешающая крови. только ‘от числа не зависит животных происхождения контроля и полиантигенов эритроцитарных исследуемых одновременно

белков,

морфных

систем

имеющих

одинаковые

разия

популяции.

фективность

Генетика

Чем

генетического

но

меньше

степени

генетического

вероятность

встречи

от

крови группы контроля.

и типы

белков,

ней

тем

разнообособей,

выше

эф-

Иммуногенетический контроль достоверности происхождения возможен комбинаций числу благодаря огромному антигенных белков, неизменности групп крови и типов факторов

циализирована

онтогенеза

в течение

кодоминантномутипу

ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКОЕ

13.7.

всех

Полиморфизм распространен классах

животных

«полиморфизм»

при

условии,

охватывает

что

многие

фенотипическое проявление тие «полиморфизм» введено различиям ностью.

какого-либо

Поэтому

под

находятся

они

широко.

очень

Он

простейших до позвоночных. фенотипические

от

—

наследования.

ненностью

О ПРИРОДЕ

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ

ЕГО РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ

ПОЛИМОРФИЗМА

более

или

кий,

правильнее «генетический

во

случаях

обнаружен Термин во

в разных дискретных фенотипах, есть мутации. отбора на возникающие Р. ФишериЕ. явление генетического поФорд, исследовавшие его положения, указывалиморфизма и разработавшие основные

проявляющийся действия

состояния данного ли, что возникновение гетерозиготного и мутантного в результате сосредоточения нормального

создает

для под

жить

такого

действием

гетерозиготного

отбора. Тем

организма

возможность

локуса аллелей вы-

отбор благоприятствует

самым

в популяции особей того через гетерозиготных в результате в ней чего для создаются аллеля, условия и полиморфизма. Отсюда частота сохранения распространения в полиморфную систему, каждого входящего аллеля, будет выше частоты этого аллеля, обусловливаемой мутационным процессом без давления со стороны отбора.

распространению иного

или

Полиморфизм механизмов,

ленных ство таких

таких,

как

посредством опредеотбор генов и преимущевоздействию подверглась разнообразия, более спе-

создается

мутации,

Популяция, которая не факторов, не имеет полиморфного

гетерозигот.

основывается

(АА

гомозигот

жизнеспособна,

локуса следствие

из

понивыражением полиморфизм», под которым мают в дискретного существование популяции (качественного) или в двух нескольких вариациях. признака При этом даже наине могут быть только более редко встречающиеся следвариации а в ствием гена действием данном обусловлены мутации локусе, на популяцию отбора (естественного или искусственного), спов ней собствующего большему или меньшему распространению изменения. нового генного Гены, определяющие полиморфные геноярко выраженный прерывистый эффект признаки, имеют типы, фенотипически. Таким образом, полиморразличающиеся физм (в частности, «биохимический»), приводящий к одноврев популяции нескольких аллелей того же менному существованию

гетерозигот

ность

их

пользоваться

вы-

использовать

чем

удерживается более высокую генов

постоянно

зиготного

будет

аллелей

при

выше,

аа). Если АА, а может

сохранения что условии, чем

гомозигота

быть,

популяции при условии, ценность, селективную

возможность

(Аа) будет

или

Т. Добжансполиморфным оргасреду. Р. Фиокружающую

позволяет

изменчивость

лучше и полнее (1930) показал шер частоты высокой двух

признаки генетическим и контролем менее Поняпрерывисто.

многих

опасности

Как указывал

организмов.

гетерозиготных

генетическая

низмам

Фордом (1945) применительно обусловленным наследственпризнака, Е.

более подвержена

и, следовательно,

условий благоприятствует генеРазнообразие внешних мирания. и, таким образом, противотическому разнообразию популяции изменчивости. генетической убыванию действует как с распрострасвязан, правило, Полиморфизм популяции

животных

генотипа

пополняться

приспособленприспособленность одной значительно

аа

летальна,

менее

ген

гетеро-

выщепления

счет

же

Аа имеет АА. Запас

гомозигота

чем

все

гетерозигота

что за

популяции

благоприятствует отбор. Пре-

Аа, которому

или объяснить можно двумя их белковыми гетерозигот аллеляразными детерминируемыми ферментными продуктами, к созданию сложных что ми одного «гибридных» локуса, приводит же свою выполняющих функцию. У гомозигот молекул, лучше белок одидействием одного обусловленный типа, синтезируется наковых аллелей данного локуса. Полиморфизм, поддерживаемый Е. Фордом был назван такой сверхдоминантностью гетерозигот, В сложности общей пре«сбалансированным полиморфизмом». особенно не представляется эффективным гетерозигот имущество

имущество

механизмом не

этом

приспособленности популяций. При

поддержания удается избежать

расточительного

гомо-

продуцирования

по в каждом поколении), уступающих (путем выщепления можно своей приспособленности гетерозиготам. Исходя из этого гечто сделать мутантный ген, выгодный в своем предположение, со но состоянии, неблагоприятный в гомозиготном, терозиготном

зигот

вероятно,

временем,

имущество, тить,

находясь

гетерозиготы

что

ческой

пластичностью

гомозиготы,

но

нормального,

от не и

создавая

только

более в

дает

состоянии.

гомозиготном

генами

мутантными

замещается

отклоняющимся

менее

ем,

обладают большей

эффективным

каждом

поколении

генофонду больную эволюционную придают более быстрых сдвигов возможность обеспечивают внешних

заметна,

локуса теризуются ного не

на

один,

организма.

аллели

входящие

Следует

отме-

морфогенети-

чем гомеостазом, по три генотипа,

пластичность

при изменении

роль в

Сбалансированный полиморфизм

выражениже пре-

полиморфизма особенно гена, полиморфную систему дани обусловливающие полиморфизм фенотипов, хараквлияние плейотропным действием, то есть оказывают а на несколько фенотипических признаков различных

условий. Эволюционная

если

такое

достаточно

важен

для

эво-

люции,

он позволяет поскольку в популяции.

менчивости

Н. В.

физмом

Тимофеев-Ресовский (1967) указывал, следует

популяции организмов

понимать

или

относительно

в течение

между

двумя

точно

генетически

целый ряд других

мысль

стороны,

каждой

В орга-

сдвигах.

двойственность:

имеется

локусы,

другой

—

одной

системы

мно-

Однако функциональном отношении. обследованных популяций помимо полиморфизма белгенов,

из

эволюционных

генетического

жественных ковых

продолжающихся материала единичные существуют

так

низации

маркеров

—

единые

генов

—

одних

и тех

же

условиях

методических

белки. Монообнаруживается и мономорфизм инвариантные лишь одной формой. Число моно. морфные белки представлены различно. морфных систем и полиморфными системами имеются степени пеМежду моноявляется рехода. Так, гемоглобин мономорфным белком у некотоне тольрых видов, поскольку различия форм гемоглобина связаны —

ко

с множественным

аллелизмом,

но

с включением

особей разных генов, контролирующих этого белка. Напримере гемоглобина можно морфизма: мономорфные белки выполняют

тия

ни

функции

приносить

мутации

организму

их

тенов

должны

существенный

вред.

синтез понять

ходе

разви-

разных причину

видов

особо важные быть летальными

для

Мономорфными

полиморфными удругого вида или Так, фермент а-глицерофосфатдегидрогеназа полиморфен бытьбелки

у одного

вида

моно-

жиз-

либо могут расы. мно-

время мономорфен почти у 200 изучто разнообразие форм указывает, в генной гена системе. Широкий

же

положения

и разновидов у одних Это позволяет у других. что видеть, полиморфизм и генетический мономорслучае оптимальфизм белков обеспечивают в каждом конкретном ное баланс генов, соотношение процессов развития, гарантируюособи. Мутации генов щий приспособительные возможности нарушают этот баланс, однако в процессе отбора (скрещивания особей и испытания генных комбинаций в реальных условиях среды) создаются их аллелей в системе. новые сочетания генов

то есть времени, равновесие и достаразличимыми высказывают

от

мутаций

видностей

динамическое

ученых

в то

дрозофилы. Это

зависит

спектр

что

шедших,

белка

живых

и был сложился полиморфизм по некоторым локусам а в изменившихся сбалансирован в прошлые времена, условиях виде среды стал физиологически нейтральным и в таком (именно в силу дней. нейтральности) дошел до нащих Нейтрального полиморфизма нет. При любом полиморфном состоянии аллель может оказывать на фенотип селективное действие той или иной силы и направленности на фоне широко распространенного Если рассматплейотропного действия генов в генотипе. изменчивости ривать наследственный полиморфизм как источник то становится очевидным генома, практически необозримое поле какое биоОднако возникает наследуемой изменчивости. вопрос: логическое значение имеет мономорфизм, при котором отсутствует наличие нескольких аллелей, но который в пределах данного локуса так же характеризует популяцию. Рассматривая явление полиморчто ни один из них физма и мономорфизма, надо полагать, порознь не лишен самостоятельного значения. Следовательно, одно лишь как о прообнаружение явления полиморфизма свидетельствует

том,

животных

видов

ченных

полимор-

вида

видов

гих

определенной

морфологическими формами.

установленными

Богданов

из-

длительного

поддерживается

несколькими

или

те

уровень под

что

когда случаи, популяций определенного лишь

группах

поколений,

многих

Л.В.

известный

сохранить

время генетический

и в то

полезным

оказывается

гена

бы запрещен

как

же

Современные методы электрофоретического исследования различных белков, позволяющие выявить мономорфизм у большого популяции,

указывают мономорфизма природе. Существование в природе числа

универсальность

на

физма

позволяет

системы,

которой

ся

ее.

б оомену

те веществ,

свойство

организма лежат которого

живого

основе

(1958),

Т. Митчелла

Уи дно связано

организма.

программой

поколениях

наследственность в

меняющей-

спосооность

его

—

реакции,

химические

гедетерминирован Р. Вагнера и

веществ

это

—

повторение

после-

обмена.ферментов

сравнительной

множественности обнаружением же в и той ткани.

По выражению

одинаковых форм

направлений

из

функциональной наличие

отражают

остающихся

Обмен катализируемыеферментами. нетической

и полиморфизма мономортакой

виде

признаки мономорфные неизменными

функций,

кардинальных

явления

представить их

генетического

биохимии

молекулярных форм обозначения множествен-

Для ферментов одной ных и того же у одного вида, реформ ферментов, встречающихся комендован термин «изофермент». Множественные формы ферментов и кодоминантпричинами обусловлены генетическими ным типом большинства наследования полиморфных систем. Существование ферментов в виде нескольких полиморфных систем к мысли о том, что аллельблагодаря нескольким приводит ным оказыформам (изоферменты) один и тот же фермент может

стьИЗофх пейст вать ментов специфическое влияние. ‚Обусло етоенетич и свидетельств ской полиморфностью особенностей их ейтвия ИД ферментов. у

участия

Присутствие

ные

реакции

ные

аллелями

действия

изменчивости,

животного

каждого

молекулярным

Связи

организме изоферментов создает

генетической

точник

процессах

обменных

в и

строением,

ис-

приспособительспецифического

результате Изоферменты,

изофермента.

одного

повышенный

расширяет увеличения

того

локуса, выражающимся же

детерминировандруг от друга замене некоторых

отличаются в

аминокислотных

остатков

белковой

молекулы

ферментана

дру-

осаминокислотных порядка чередования Эти структурные в молекутатков в цепочке нуклеотида. различия и того же локуса не могут не сказыватьлах изоферментов одного

гие,

мест

смене

или

биохимической специфике фермента. Биохимические у млекопитающих, полиморфные системы бенно у сельскохозяйственных должны животных, изучаться ся

на

осона

ним по можно инво-первых, получить химической членов о индивидуальности вида; во-втоформацию как мотесно генов сцепленных показывают, продукты рых, они и таким понять влиягут различаться, образом дают возможность их генов конечные ние на мутаций различных продукты; выяснение селективных в-третьих, факторов, действующих на непозволяет понять генетические сколько генотипов, механизмы, в популяции; в-четверкоторыми полиморфизм поддерживается в частотах и рас могут генов для различных пород тых, различие отдельных популяций; в-пяслужить указателем происхождения системы биохимические дают тых, маркирующие полиморфные на хромосомах животных. локусы изучаемых на и сыбелки делят казеин Молочные две основные группы: белки. На недолю казеина, который представлен вороточные сколькими более 80 % всего фракциями (<, В, уи <=), приходится белков молочного белка; на долю сывороточных (&-лактоальбуа также мин, иммуноглобулины и сывороточВ-лактоглобулин, 17 %. ный альбумин) около

основаниях:

следующих

—

Белки

синтезируются

молока

на

рибосомах эндоплазматичес-

меаминокислот, (ЕК). При ретикула ченных изотопами радиоактивными (радиоавтография), был прослежен синтез белка в условиях м уйго на живой молочной железе, в условиях т уйто а затем был осуществлен синтез белков молока на

использовании

клеток

кого

свободных

клеточных

Образованные

системах.

на

рибосомах Гольджи че-

к комплексу в цитоплазме белка движутся ЕК. Считают, что именно в области этого комплекса синпроцессов, осуществляется происходит ряд метаболических

молекулы рез полость

и, вероятно, присоединяется углеводород казеиновых компофосфорилирование определенных казеина и нентов. В вакуолях комплекса Гольджи образуются нити из области их образовамицелий белка. Вакуоли передвигаются

лактозы, протекает тез

ния

ную

ной

основание

область полости

образование

=-казеину

секреторной клетки клетки). Когда вакуоли (полости альвеолярного

мицелия

(в

апикаль-

альвеоляр-

почти

электрофоретического

неоднородны ствует в двух

эпителия

приближаются

молочной железы), пузырька Все процессы, завершено. в молочной по железе образованию структурных находятся под генетическим При проконтролем.

белкового

происходящие белков молока, ведении

малого

имеют

более

сложный

формах,

анализа

состав.

наличие

оказалось,

Каждый

которых

что

белок

генетически

все

белки

присут-

обус-

аллелями. Гены всех кодоминантными аутосомальными в виде генного на 6-й хромосоме казеинов локализуются бели сцепления. Полиморфизм образуют одну группу кластера аспекте в генетическом молока позволяет ков следующие изучать

ловлено

фракций `

вопрос:

биосинтеза

связь

молока

структурами

первичными

по-

лиморфных белков; биологическую функцию полиморфных белков

антов

уйго; роль

молока;

кодонов

типов

свойствами

технологическими

дуктивности

13.8.

в замещении

полиморфных белков;

цепях

тидных

образование мицелия

м-РНК

казеина

аминокислот

связь

белков

молока

варит условиях

полипеп-

полиморфных уровнем

про-

животных.

МЕТОДЫ

ВЫЯВЛЕНИЯ

ПОЛИМОРФНЫХ

СИСТЕМ

методами определения полиморфизма белков слуи ими полиакриламидном геле электрофорез в крахмальном с использованием буферных растворов опредемуноэлектрофорез ленного рН, ионной силы и других показателей. Крахмальный и полиакриламидный гель играет роль молеку«сита». По завершении образцов в условиях разгонки лярного на поля разные электрического фракции полиморфных систем носителе (крахмальный гель) отходят друг от друга и в соответ-

Основными

жат

и величиной своей молекулы электрического размерами в молекулярном «сите» с разной скоростью перемещаются от катода от линии старта в направлении (—) к аноду (+). Затем полои на геле появляются окрашенные фореграммы окрашивают определенному белку соответствующей посы, соответствующие

ствии

заряда

лиморфной системы. Электрофоретические

различных белков, генетичесварианты тем или иным аллелем обозначают данной кую основу которых иметь на фореграмме могут вид от одной до нескольких системы, или зон или нескольких темных пятен отличающихся полосок,

Сочетание методов расположением. с последующей гистохимической разделения

взаимным кого зволяет

выявлять

целый ряд изоферментов.

электрофоретичесобработкой по-

электрофоретических исследовабелок яиц (жидкий слой), кровь и плазма эритроциты), семенная различ(сыворотка, плазма, железа ткани ные печень, поджелудочная (сердечная мышца, и др.). в себе два принципа Метод иммунофореза сочетает разделения и по электрофоретической подвижности белковой смеси: молекул по иммунологической их специфичности (на основе серологических методом реакций). Исследуемая жидкость иммунофореза по в поле движения скорости дифференцируется в электрическом ней молекул белков, антигены которых разных одновременно Основным для материалом являются ний белков у птицы

в реакцию Это прис антителами иммунной сыворотки. образованию на фореграмме специфических дуг преципиТаким опредеобразом, иммуноэлектрофорез позволяет их число в электричесантигенных факторов и подвижность

Выявлено

вступают водит

тации. лить

ком

поле.

Иммуноэлектрофорез был

жидкости

плазмы

производителей было которых

использован

быков-производителей.

проявляется

вижности.

В эякулятах быковбелков, каждый из

7 локусов фореграмме рядом

установлено на

семенной

анализе

при

различной

зон

под-

и фенотипы полиморфных белков обозначают Гены, генотипы буквенными символами следующим образом. При обозначении

пишут

генов

Так,

с верхним символа индексом локуса Аи В отмечают: ген гены локусе с кодоминантным В связи НЫ^/НЬ^,НЬВ/ символ

гемоглобиновом

НЬВ; генотип

фенотипы

НоВВ (НЬВ).

дованием

НЬВ.

соответствуют

У сельскохозяйственных

полиморфных

и локусов наиболее изученные

дены

13.8.

НЬАА

генотипам:

животных

птицы

полиморфные

Некоторые полиморфныесистемы

истема

Символ локуса

Гемоглобин Преальбумин

Альбумин Постальбумин

Трансферрин

т С

Церулоплазмин

Амилаза Кислая

Ат

фосфотаза

фосфатаза Шелочная

Карбоангидраза Фосфоглюкомутаза

Каталаза а-лактоальбумин

Аср

с РСМ Са а-Ра

ви В-лактоглобулин С ая

-Сп

Сп

Овальбумин б? лобулин

сз обулин рансферрин

Лизоцим

-Ся

ВСа

В,Сп

|крупный | рогатый|

РЕ А! Ра

(куры

›

у- Си =-Сп

ем

скот

(2)

465) р.

видов

у разных

лошади

изучено

разных

животных

НВ

—

243)

куры

—

сс ИИ

—

видов

ных

—

—_ ии —

большое число белков и

и аллелей, гены оплокусов которых У разферменты полиморфного типа. и аллелей, вызывающих биолокусов

синтез

животных

число

У крупного скота рогатого полиморфизм, различно. и 150 аллелям. изучен полиморфизм по 60 локусам Между некотомежду Нь-и /рыми системами установлено сцепление, например системой групп крови В-28 4, 051 и=- Ся. Генетические варианхимический

белков

легко их выявить, сравнительно детерминирующие Их удобно использовать гены кодоминантно. наследуются при показателей животных. оценке интерьерных В сыворотке лошадей электрофоретическрови и эритроцитах кими белков и ферментов. методами идентифицировано 15 систем

ты

Полиморфные

локусы

лошадей

наследуются между локуса А-групп крови и исключено также сцепление локуса локусов, определяющих полиморфизм /АЙ (альбумина.с пегой окраской у шотландского по пони). Между расами лошадей обнаружены различия в эритроцитах. уровню калия Тяжелоупряжные и верховые поропо частоте аллелей полиморфных ды их различаются некоторых и групп систем крови. Селекция на резвость чистокровцых лошак снижению дей в различных частях мира приводит фенотипичеси повышает кой вариабельности в полиморфных локусах сходство в генетической по ним. структуре У свиней: которые установлен полиморфизм по 30 локусам, 74 аллеля. Установлено /-системы сцепление групп контролируют с амилазой с 6-РОР и РИНГ. Очевидно, локрови (Ат); Н-системы

Исключение

6-РСР. Не

собой.

составляет

независимо

сцепление

кус Н расположен между 6-Р@Ди РНГ, РНГи НА[-локусами, конк галатону тролирующими чувствительность (злокачественная гиаутосомной группы пертермия). Он предполагает существование включающей сцепления,

НАЁ, РНГ, Ни 6-РСР и

четыре локуса передачу локуса К-групп крови и локуса Нрх (гемоы

овместную пексин).

Генетические системы белков и ферментов крови у овец опре27 локусам, 65 аллелей. Частоты попо контролирующим основой для установления локусов послужили времелиморфных ни и британских пород овец. Г. С. Стадивергенции мериносовых и кан В. Глазко использовали генетические белков варианты делены

генетического сходства популяций овец на разпородообразовательногопроцесса. генетики Проводимые исследования полиморфных систем крови и белков яиц у кур с использованием электрофоретических

крови

для

оценки

этапах

ных

—

—_

овцы

—

6(8) (2)

витов животных

—

—_

птицы

—

более 150 13.8 приве-

сны |

—

насле-

системы.

‘Число аллелей

Нр^,

(НБА); НЬАВ;

В таблице

450 аллелей.

свыше

гена.

—

ределяют

26 локусов и контролируемые позволили установить белка и аллелей. Все системы, кроме бз-ОТ яичного плазменной для них независимо, наследуются эстеразы, в 1 % (Л.В. тесное с частотой сцепление кроссинговера тестов

1972) большинства

ими

Е;-1-Е5-2 доказано

Богданов,

Для

полиморфных

локусов

всех

видов

сельско-

хозяйственных некоторые изменчивость

ное

животных

локусы

проявляют

аллельного

состава

локусов

аллелей,

двух

но

Большая

аллелизм.

обеспечивает

повышен-

разнообразие синтезируемых белков, ферменполиморфизма приспособленность

ческую

Исследования

тов

наличие характерно множественный

животных

послужило

выявления

систем,

ловиям

среды,

организма

также

их

основанием

между суждения

связи

условиям

что

среды.

новым

значения

для

локусами; о

проведения генотипами

состоянии

адаптации

технологиям

поисков

содержания.

полиморфными генетическими важных свойств

связан

Признак

этих

животных ряд резистентность

и организма: здоровье инфекционному началу и стрессовым факторам, повышение производительной функции и продуктивности.

ус-

жизк

вос-

полиморфизм —основной биотехнологичеснаследственной прием улучшения обусловленности и повыи попуфенотипических качеств отдельных индивидуумов

Биохимический

ким шения

13.9. Главный

целях

аллелями

ляций сельскохозяйственных

животных.

Класс

П локусов

Класс

Ш локусов

Биохимическая ГКГ

ристика

характе-

ГЛАВНЫЙ

Современная

чалась

Система

лексом

МНСили

ГКГ,

иммуногенетика

Д. Амос

лейкоцитах

реакции

антигенов

гистосовместимости в

ГИСТОСОВМЕСТИМОСТИ

(ГКГ)

ЖИВОТНЫХ

открытия

совместимости. на

КОМПЛЕКС

г.

эритроцитарных

Ж. Доссе первого

показал,

что

из

антигены

лейкоагглютинации.

лейкоцитов

была

(Маог

русской транскрипции Д. Саклея утверждению

—

названа

антигенов

Н-2

гисто-

НбюсотрайИйу ГКГ). (1988), выполняет

Сотрех

—

целый ряд отторжение трансплантатов тканей; стив смешанной муляция образования антител; стимуляция реакции культуре лимфоцитов; реакция трансплантатов против хозяина; гены ответа. иммунного Помимо ответа; рестрикция иммунного указанных гистосовмесфункций следует отметить, что антигены тимости и дифференцировке играют важную роль в созревании особенно клеток, Т-лимфоцитов. по

функций:

интенсивное

По современным система ГКГ (Р. М. Хаитов, представлениям, 2000), обеспечивая регуляцию таиммунного ответа, осуществляет кие важнейшие физиологические функции, как взаимодействие всех клеток иммуннокомпетентных своорганизма, распознавание их и чужеродных, в том числе измененных собственных клеток, заответа пуск и реализацию иммунного и, в целом, обеспечивает выживание

животных

тех

пор

как

экзогенной условиях что установлено,

было

эндогенной

ГКГ

возник

дру-

агрессии. процессе

ГКГ:

ни.

на-

комп-

Ограничение функции

гис-

крупного

ро-

(табл. 13.9). м птицы

Животных

+ —

50,

АВС

ВЕ

МВ

ВЕ

вы

5р. —

—

—_

—

—_

—

—_ +

—

—_

8-С

дуктивности

обнаружены

главным

—_

Т-клеток Связь

антигенов

АВ

антигенов

локусами

гими

АВС

(иммунный

комплекс

—

антигенов

Сцепление ГКГ

13.9.

ответ)

Главный

животных: у всех видов идр. овец, птицы

1 локусов

П-гены

птицы.

метинув) Крупный ыйСоины Собаки Куры Овыеы Лопеди скот(ВоГА

ке

Класс

Число

существует

система

такая и

лошадей, свиней,

скота,

гатого

что

установлен

тосовместимости

в жизнедеятельности

системами

ненно

биологи-

расширяет

генетического

тканей

других

белков,

стало очевидным, эволюции, животных сельскохозяйственных

Необходимость

изучения

главного

комплекса

гистосовмести-

исследований тем, что результаты в различных человека. можно использовать сферах деятельности ГКГ с различными заболеваниями, усПросмотрены ассоциации к паразитам, тойчивостью воспроизводительпродуктивностью, ной способностью, а также количественными признаками. были известны лишь До 1975 г. у крупного рогатого скота эритсистемы крови. роцитарные групп скоГлавный комплекс рогатого гистосовместимости крупного та в 1978 г. в ВоГА (Воут Геисосие АпИвепз)был постулирован у животных

мости

связана

—

Эдинбурге Главный

на

Первом Международном рабочем совелцании.

скогистосовместимости крупного рогатого на 23-й хромосомы. Антигены плече расположен коротком котоВоГ.А А представляют собой гликопротеиновые молекулы, с 52-микроглобулином. связаны рые нековалентно и раздеГКГ крупного скота полиморфная система рогатого ПВ и класс области: класс Ш. ляется на [, класс Па, класс четыре [Г наиболее к близко расположена а Область класса цетромере,

комплекс

та

—

класс

плотно

Ш располагается между классами к области |. класса прилегает

Ги Па. Область

класса

Па

Существование генов реакций в смешанной

Во.

А О-района установлено

при

—

одному

культуре лимфоцитов (СКЛ)). ТитроВоГ.А класса вание [ осуществляется с участием моноантигенов клониальных антител. Известно несколько анметодов получения от скота рогатого тилимфоцитарных сывороток крупного многотельных введение лейкоцикоров: внутрикожное суспензии и имплантация кожи. Наиболышее тов, трансплантация преимуимеет кожных так как метод щество трансплантации лоскутков, более сильный ответ при этом получается антител, направленных в исследованиях к антигенам ГКГ. Р-район был впервые выявлен СКЛ в семействах генетического отцовских контроля сибсов, а что также СКЛ крупного скота рогатого установлено, контролиру4 локусами. ется При изучении уровня полиморфизма экспресси1 серологическим и методо ихся антигенов класса методом д тодом ролог что выявляюантигены, изоэлектрофокусирования установлено, с серологикоррелировали щиеся при ческими ДРФ (полиморфизм длин рествариантами. я по ках рикционных фрагментов) нии

рующ

Установлено специфичностью 16 М

генами

класса

тесное

также

со

т О [и

сцепление

класса

а также с П, новее

МС. крови специфичности

класса

геном

гены

ПДРФ,

методом

затем

серологических

помощью

реакц

(4.

мо

(ИЩР). Какив случае использование метода ППР стало редс НГА, нуклеотид ПЦР

анализа

картировании составления

Нов.

о с

Исследуя

ущ

ным Оку.т Использование окусом

‚

основные

системы

методом

ППР-

класса

П методом

подобных д

уор

РО

Мтру группы И КУ крови. кусом анализа методов

ок

различных

ВК,

РО

виды

ВР,

один

ОКА и ГОМА РОВ ген

блот-гибриди

позволило

РоВ

три

гена

отделились

друг

друга,

от

видов

всех

относятся

животных

антигенами,

определяемыми

сме-

существование

МГС-локусом.

антигенов

на

Известны

три

НЕ определяемые серо ПИМфоц

полученных лимфоцитотоксических сывороток, и лимфои аллоиммунизацией цельной кровью к различным были протестированы относящиеся лошади,

С помощью

жеребых кобыл

цитами, породам

На

адсорбционного, корреляционного

данных

основании

ге-

специфичностей, идентифицировано отна лимфоцитах и тромбоцитах, они антиносятся к ГКГ лошадей (ЕГА Едите Геисосие Апйвепз). ЕЁА обнаружены на мембране лимфогенных факторов системы цитов полученными лимфоцитотоксическими антисыворотками, от кобыл после первых родов. Оказалось, что у лошадей цитотоксические антитела гораздо чаще (более 90 %) по сраввстречаются антигенению с другими млекопитающих. видами При изучении нетического

семь

анализов

экспрессированы

которые

—

Ги П, )

классов

есть

то

МГС,

двумя

локусами, Некоторые авторы

показано,

полагают,

Пра

наследование

кодоминантное

›

)

находящимися что

что

у лошадей и на одной

‚.

в составе

ГКГ

они

той

ло-

о гистосовместимости.

и сывороток теста от суовец идентифицировано от 13 до иммунизированных 31 лимфоцитарного антигена, тремя генетическонтролируемых ОА— Вии ОАС. Об чаютСЯ кими ОА—А, да н” локусами

ягных

из

то

(ГА

При

от

ил

лирующих

2о лЖнНбылисушеСТВОВАТЬ до того

млекопитающих

—у

ее

устано-

ОКВ (один ОУА БУВ

по

класса

Найдены рекомбинанты между лейкоцитов. культуре 5[А—Аи между В, Си УАО-локусами, сцепление

контролируются же хромосоме.

у Но У круп рога между РЕ-подоб-

БР,

(серологически

А, а также крови, С-локусом группы В-лимфоцитах, контролируемых

нов

емсубрайоновук етой

РОи ОР

ДОАи РОВ,

псевдоген) ак

рыхрОр

которых как

ВоГА

гены

единичного

гены

ествование

вить

аллелей. Применение аллелеи. ':р

лЬНОС

весьма спермия эффективно при что для генов, используется успешно сцепленных и сцепленных ВоГА с ним гегенетической карты

уровне

на

более 30

определить ред

позволило

ОЁЕВ3

Изучение полиморфизма Во[А—

ВоГА.

генов

ти

отмечено генов

трансплантата. Обнаружена антиопределяемые

отторжения

5)-антигенами зегойи!у 4деетттей [ антигенов ГКГ)

5ГА

групп

—

шанной

—

У всех млекопитающих Число копий остальных

назад.

ОРА.

реакциях

классу

тановлено

между

связь

ее для

класса

лет

—

комплекса

гевремя метод ПДРФ применяют при изучении сравнения полиморфизма у различных уровня и рассмотрения взаимосвязей пород Неравновесие между ними. по ВоГА— Ас ВоГА сцеплению )-районом первоначально ус-

нов

ОДА,

млн

РОВ

П в эволюции класса что видов, предполагает у разных У крупного как и дупликация. такие делеция рогатого явления, ОР. не установлены скота гены, аналогичные ОР— наименее что консервативные Следует предположить, П у млекопитающих гены класса и, возможно, утрачены у крупноскота. го рогатого и генетитрансплантационным Благодаря иммунологическим, компв 1970 г. был постулирован главный ческим исследованиям УГЛА. Установлена лекс гистосовместимости роль 5ДАу свиней варьирует

изоэлектрофокусировании, м

между

нию

около

есть

изуче-

ные са

цитотоксического

использовании

или

у овец

системы тесно

сорбции

сцеплены

—

ОГА

друг

установлено

а (Сарппа Гутрйесйе Апйвеп). Все три локус другом. адметода При использовании ;

наличи аличие

четырех отыр

антисывороток рото

ОГА-И/,,- №,,- Из и И;

овец

тыре

антигена

коз

семейного

выявлены

анализа

относятся

антигены к

классов

[

классу

Наряду

антигенами

или

-ИЙ/и

них

из

ДНК гибридизацией

гистосовместимости.

антигенами

две

Пи

встречаются

Ш.

установлено,

антигенов

[ у овец

коз

коз.

основании что

главного

классическими

класса

На

все

че-

комплекса

лейкоцитарными установлены

ан-

П. Исследование у овец антигенов Ц покакласса в основном на В-клетках и друзало, что Га продукты встречаются гих клеток. Они выявлялись видах у небольших субпопуляций Пу овец изучали меТ-лимфоцитов. Гены класса циркулирующих

тигены

класса

блотирования

тодом тител

проб клонированной ДНК.

анализ Сравнительный

коз

показал,

нескольких

наилучший

что

методов

метод

получения иммунизация

—

рус

одно-

—

В-С-районов.

В-Е, В-Ги

ГКГ кур (В-система) хорошо. Все три локуса расположены

состоит

из

одной

на

Компоненты комплемента хромосоме. формируют четвертый район ГКГ кур. В-ЁЕ район по тканевому и биохимическим распределению, Я-2 К/Р локусу мысоответствует функциональным свойствам шей. В-С-район уникален как его антигены для кур, так экспреси их только на Антигесированы предшественниках. эритроцитах

В-Г-района

ны

ноцитах

от

на

млекопитающих,

вера. У разных

отмечена

В-клетках,

гистосовместимости

разнообразие иммунологических

контролирует отличие

преимущественно Главный комплекс

находятся

Т-клетках.

низкая

на

мо-

кур кур, в кроссинго-

реакций. У

частота

от В-1 до В-12 гаплотипов и пород кур известно 1а-подобные гены, контролируюрекомбинации. У кур выявлены ответа на ряд антигенов. щие уровень иммунного сти в

Обнаружение антигенов

главного

животных у сельскохозяйственных Исследования иммуногенетику.

дать

новые

сведения

комплекса

внесло генетических

геногеографии

антигенов

значительный

связи

ственно

Эти

болезням

вклад

хозяй-

полезными

исследования

поднимают

по

при-

ВоГА—

вирусом

проблему взаимодействия

за

яснение

ви-

устойчивость

восприимчивость

или

механизмов этого молекулярных всех аллелей, несущих устойчивость к общая последовательность, кодирующая Г-А в 70—71-м довательность положении также

ответственных

за

высокую

общие нуклеотидные

имеются

В-А—Т—Т

явления

лейкозу,

вы-

что показали, прослеживается

лейкозу,

послеаминокислотную белковой молекулы. У

восприимчивость последовательности,

(В) в

лейкозу, кодиру-

75—78-м положении. Амив 70—71-м находящиеся положении нокислоты, молекулы класса с антигеП, определяют специфичность взаимодействия ющие

аминокислоты:

ном.

Результаты генетического

основных

молочных

ванность

анализа

пород

ВЛ КРС

животных

крупного о том, свидетельствуют не

животные почти всех ми, то есть ях могут быть заражены вирусом. болеют лейкозом:

обязательно ной степени

Все

ческой

зависит

от

их

подчеркивает

это

концепции

В. П. Шишковым

стад

связана

рогатого

инфициро-

что

с генетическими

пород

скота

при определенных

факторауслови-

Инфицированные животные заболевания

частота

не

значитель-

генотипа.

правомочность

этнопатогенеза

(1979),

вирусо-иммуно-генети-

гемобластозов, выдвинутой

в том, что клиническозаключающейся болезни способствует генетипроявлению ческая и предрасположенность недостаточиммунологическая ность организма. что ВоГ.А-антигены класса П связаны предположение, с прогрессией ВЛ КРС-инфекции в большей мере, чем антигены класса [. У животных с персистентным лимфоцитозом происходит элиминация ДК-антигенов на В-лимфоцитах, экспрессия других антигенов П не нарушается, класса то есть ОА-антигепроявление

му

патологическому

Имеется

на

Эти

популяций могут ГКГ, их эволю-

В таком белков-регуляторов.

—

ственных

нов

гистосовместимо-

резистентностью различным признаками. В настоящее исследования время интенсивно ведутся менению гена аллелей ПЦР-анализа для установления заболевания ДОЬ на течение у коров, инфицированных лейкоза крупного рогатого скота

(ВЛ КРС).

ции,

их

гистосовместимости

посредством трансслучае развитие может быть результатом замены опухолевого соотпроцесса антигена ВЛ КРС антигенами, на ветствующего расположенными поверхности инфицированных В-лимфоцитов. Анализ нуклеотидной последовательности аллелей Во[.А ОЕВЗ (класс П), ответ-

—

достаточно

комплекс

действующих вирусных

аллелей,

аллоан-

В резульцельной кровью ее же козленка. кратно рожавшей козы тате особенностей по породных лимфоцитарным антиизучения тенам новые обозначения антигенов: Еи 1, 2,3.... предложены исследования Обнаружены 2 локуса на основе ранее известных 12 антигенов в одном и антиген в друантигенов: Ец-9 локусе с гом. характеристик При сравнении лимфоцитарных антигенов не связей ними. выявлено каких-либо между эритроцитарными комплекса гистосовместимости Структура и свойства главного у кур изучены

главный

—

«ОК-отрицательных клетках» поднимают проблему посредством трансдействующих

ствия

блоков. В результатом нами,

этом

случае

замены

расположенными

развитие на

ассоциации

клиническому

тигеном ность

между маститу,

гаплотипом

а также

ВЛ КРС.

рядом

—

антигена

ВЛ КРС-антиге-

инфицированных В-лим-

поверхности

проведенные Исследования,

вызвано

ГКГ взаимодейвирус вирусных регуляторных быть может опухолевого процесса

соответствующего

фоцитов. ются

было

таких

исследования

ученых,

что показали, чувствительностью группой крови М

име-

ДОЛА и

маститу

к и

ан-

И/Л6. Гетерогенность возбудителей мастита и возможразличной генетической обусловленности ассоциаций в раз367

крупного

породах

ных

ассоциации

можность

одной паразитам, скота ного рогатого Установлено

и теленка

матери

плаценты.

деления

из

ГКГ

генов с аллелем

ВоГА

ИЗ

на

что

патогенеза

скрепи

ния

Связь

ВоГА

система

профилактики

имеет

этих

кур. тентны

Птицы, к

ОГА-В6

отличаются

(Р. МШоь, 1982). ГКГ

между

у круп-

ДО.

фертильность

(способ-

коров

гомозиготные

заражению

резистентностью к трипаносомозу,

большое заболеваний.

ассоциативные установлены между антигенами вотных, например Отмечена зависимость тью к саркоме. стадию паразитической риклеточную 5Г.А у свиней (7. Глтпеу, от маркеров и

спонделита

жизнеспособное потомство). Совместимость по генам ВоГ.А увеличивает риск нарушений откласса ВоГА-системы антигенов Описана связь

вателями

44, ОГА-АЗ

установ-

Изучена возустойчивость к

ВоГА.

гаплотипами

Гу тропического африканского скота с ваниям тейлерозом и с устойчивостью показано,

привести

может

маркерами с лейкемией

форм анкилозирующего

влияние

производить

ность

скота

рогатого

ассоциаций

истинности

лению

Многими

у других

ЕЁА-системы

иммунного

исследо-

внут-

на

зртай

ОГАзаболева-

с типами

частотой

к болезням В-21 аллелям,

В-21

жи-

устойчивос-

ответа

1991). Овцы

лимфомой Марека. Аллель

изучении видов

Тисйтеа

нематоды

повышенной

резистентностью В-2 или по

а также

значение

связи

заболе-

у изучалась резис-

были

является

до-

В-21 аллеля Резистентность резистентности. в оргачастоте что основана на том, встречаемости при его низкой патологический низме Обнаружено влияние процесс. развивается к опухолевому на восприимчивость В-комплекса вирусу саркомы или устойчивость Раусау кур. Установлено, что восприимчивость зависит от тесно к опухолям, сцепвирусами, индуцированным В В-комплекса. генов ленных случаях регрессия некоторых внутри В-2. от аллеля зависит к опухолям однако доминантна, геном

минантным

Выявлена

связь

между

аллелем

В-локуса

развитием

аутоимв том,

заключающаяся Выдвинута гипотеза, смертность кур, инфицированных 5а/топеЙа риЙогит, В-1 продуответа. зависит от иммунного Гетерозиготы по аллелю или чем больше В-1/Вгетерозиготы В-1/В-2 антител, цировали 19. При изучении рекомбинации между В и /-локусами оказас высоким В-| связана импо аллелю что гомозиготность лось, жизни в течение ответом. месяцев первых у Смертность мунным составляла 39 % в ответом В-1 с низким по гомозигот иммунным с высоким аллелю по с 19 % гомозигот иммунэтому сравнении

тироидита.

мунного

высокая

что

ответом. генетический

В данном

ным

Для

сцепление

контроль

гены

классическими:

рии

гипотеза

В-комплекса

резистентностью

объяснения механизмов, болезней ГКГ, предложено

цих

случае

за

гипотеза рецепторная, генов иммунного участия

несколько

ассоциации

гипотез,

молекулярной ответа.

или

став-

мимик-

качестве

гипотеза

своеобразного

снипатогенного агента в макроорганизм вследствие являясь ответа. То есть организм, иммунологииммунного к собственным антигенам гистосовместимосчески толерантным и к соответствующим микробам или ти, оказывается толерантным вирусам. ответа генов Гипотеза участия (1’) предполагает, иммунного к заболеваниям во всем ее полиморфном что восприимчивость реактивностью определяется иммунологической проявлении генами /. которая контролируется локусами организма, «антиген-замеханизмов Один из предполагаемых реализации спезаключаться в том, что антиген болевание» может определяет от которых организма, цифику функциональных свойств клеток к патогензависит восприимчивость организма индивидуальная ному фактору. полезными ВоГА с хозяйственно Отмечены ассоциации приТак, усмолочную характеризующими продуктивность. знаками, влияние белка в моИ14 на содержание тановлено отрицательное И оказывает и положительное на выход позитивное локе молока; голштинского воздействие на содержание жира и белка в молоке ВоГА с скота ассоциация маркеров (М. Сазаи, 1991). Показана и живой массой мясной признаками продуктивности ростом, (Т. Ваца, 1989). жироотложением

никновению

жения

—

Таким

Гены, гические

образом, ГКГ

контролирующие как процессы,

взаимодействия,

точные

морфогенез. 13.10.

не

является

изолированной системой.

за такие важные биолоего, ответственны межклеиммунологическая реактивность, и эмбриональный комплемента уровень

И БИОХИМИЧЕСКИЕ

ИММУНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ПОЛИМОРФНЫЕ

СИСТЕМЫ, ИХ СВЯЗЬ

С ПРОДУКТИВНОСТЬЮ,

ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫМИ

К БОЛЕЗНЯМ

И УСТОЙЧИВОСТЬЮ

ФУНКЦИЯМИ ЖИВОТНЫХ

кур.

обеспечивающих

осуществляли

Рецепторная

детерминанту антигенную рассматривает к которому может прирецептора, активная их комплементарночасть вируса вследствие крепляться с сти проникновение вируса в клетку друг к другу. Это облегчает ее последующим повреждением. на основана Гипотеза структурном молекулярной мимикрии патогенных сходстве ГКГ, антигенов некоторых детерминант к и что ведет беспрепятственному провирусов, микроорганизмов

ГКГ

К данных ных

с использованием наиболее важным вопросам, решаемым антигенах об эритроцитарных групп крови и полиморф-

системах

щие:

определение 24 Генстика

белков, ферментов генетической

крови

структуры

молока,

относят

следую-

популяций (происхожде369

пород,

ние

систем-аллелей, различий

ки

межпородная

встречаемости

генотипов

между антигенов,

сходства

частотах

дифференциация); полиморфных для установления особенностей, динамипопуляциями, определение

внутрипородная диапазона

выявление

антигенов,

аллелеи

генотипов

суждения

для

и степени по гетепопуляции генному равновесию а также в генов изменений для розиготности, концентрации о направленности селекционной суждения работы и проводи-

состоянии

связи

ферментов

совершенствования

болезнями

с наследственными

селекционных наследственных

приемов болезней

ций, свободных от К этим болезням.

по и

аномалий

групп их определения маркеров при

простота качестве

крови

позволяют

структурных применять генетического

изучении

белков, эти

вести

структурный

селекция

ная

следовательно,

типов

По

использование

способствуют снижают

уменьшению

число

белков.

инбридинга

гетерогенности обнаруживаемых групп

ческим

роды.

При

идентифицировать

разведении

животных

по

линиям

семействам

эритроцислужить мар-

и типы белков и ферментов могут тарные антигены линейной керами для установления направления дифференцировки Наличие внутрипородных породы. различий по генетическим

подборе

антигенов

частоте

что

ценные

линиях

ти-

крупного аллелей р,

использованием

воспроизгомо-

их

Для

Так

ках

из

фак-

численность что

по-

репро-

для

по-

поколения

как так доля кроуменьшается, подборе неродственном при Но при направленпоколением. инбридинга и под иммуногенети-

сохранить

можно

известно,

полиморживотных

наследственные

повышать

время

сходство

родоначальника 2 раза с каждым

контролем

генетическое

у по-

сходство

можно Генетическое сходство ряде поколений. аллелей родоначальника по у потомства сохранению проследить А. М. Машуров (1980) проследил наследовалинии или семейства. быка Флориана 374. Этот аллель аллеля ние ОзОА,Е,Р.Л› в линии У 50—70 % и праправнуков. был уего сыновей, внуков, правнуков линии этого потомков поддерживались родоначальника мужских инбридингом. Следовательно, аллель, сохраненный в умеренным генетическим может маркером служить целом ряде поколений, линии Флориана 374. белков и полиморфные антигены Эритроцитарные антигены генетической различдля структуры определения используют

томков

часто эритроцитах специфических антигенов животнопородную принадлежность как го, так определенные групповые факторы и особенно фене никогда у представителей некоторых ногруппы встречаются только иной подля той или или, пород наоборот, характерны наличию

можно

уменьшается ном

углубленпороды, крови

гомозигот-

степени

родоначальником потомство. подобное

желательно

же

то

генетическое

исходного

ви

потомков.

поколение

разнообразия

оставлять

селекции

целях

добных

их

пов. Замкнутое разведение, а

анализ

используя

признакам,

накапливаются

потомка

торы,

консолидации, использовав для

пени

необходимо

тенотипе

также

сходства

генетического

дукции

и линий, о степород судить и взаимовлиягетерогенности родства, этих целеи нии, частоту встречаемости эритрои частоту генную антигенов, частоту гетерозиготных цитарных и гомозиготных генотипов. Консолидированные породы сохраняют свою обособленность наличием определенгенетическую и электрофоретических тиного антигенов групповых спектра

пород,

по

ха-

аллеля

—

вышения

устой-

признаки

желательным

по

белков для установления

б>1.. Трувора можно использовать линий заводских При создании генетического сходства для поддержания фные системы потомков для линии. с родоначальником отборе При степень водства учитывать продолжателей линий важно генам по зиготности полиморфных систем. родительским

чивых

Константность

отбором

типы

и семейства различаются С. И. Шадманов установил,

белков.

линии

популяи

рактеризующихся

внутрилинейных семейств, и консолинабором антигенов,

—

для

животных

созданию

неодинаковым

дировать породу группы крови и

Линии

частота Е, голландского происхождения рогатого скота в линиях чем шведского корня. выше, ЕЙ’ и других значительно к линии Хильтес Адема 37910, имели Животные, принадлежавшие аллеля ВС>О31,,к Братка 30 Ез; к линии частоту аллеля высокую

животных

белков

линий

селекцию

направленную

вести

позволяет

нескольких

создание

пам

с продукгрупп крови и полиморфных систем и проведение на этой основе ранней оценки по а также животных будущей продуктивности, прогнозирование генотипов, которые подборародительских особей и желательных могут маркерами, служить генетическими связи с восустановление групп крови и полиморфных систем а также сочетаемости производительной функцией животных, родительских пар по иммуногенетической совместимости; групп обнаружение взаимосвязи крови и полиморфных систем

выявление

тивностью

на

ности.

отборе;

мом

полиморфным системам

целом

(стад,

животных

групп

ных

ляций).

пород,

линий,

по генным дифференцировка Внутрипородная

морфных

В. В. Тихонов генам

ровал, ным

Аска

24»

групп что частотам

не

описана

систем

в результате крови шести

частотам

поли-

рогатого

скота.

анализа

ландрас

отличается

по

анти-

констатипо

ген-

Макса 3383, от линий Аскера 0491, нежели 1411. При целенаправленной селекционной

линий

Титана

у крупного

иммуногенетического линий свиней породы 5675 в меньшей мере

линия Пирата от

только

попу-

естественных

работе основные никают

генетические

результате

При

разведения.

расхождения

кроссировании

этих

воз-

линиями

присущие

линий

утрачиваются. особенности сельскохозяйственных животных

ческие

между

генетическое

генети-

им

жикского

ров

под

структура

генетическая

установил,

системе

дительская частота

что

группа)

ниями

незначительные

менения

мы,

частоте

РР.

аллелей

аллелю

Ё—

ГУТ

Прежде всего

тех

групп

влиянием

правления щего

измене-

и различной интенсивноболее заметные изСелекция вызывает в сложные систевходят аллелей, которые

генетического но.

Так,

висимость готности

имеют

снижаются,

а частота

коэффициента

связь ределенная преимущественно

При инбридинге

на

/- увеличивается.

гена

сходства

генетического

проявляется в

тех,

где

в не

системах

было

Между

частотами

Р-У, /-

ковариации

генных

генов

М,

то частот

опи

эволюционной

интерес антигенов сходство групп крови и полиморфных белков у крупного и родственных скота рогатого ему видов: зубра, буйвола, яка, от одного генетического зебу и других, происходящих корня. Прочто веденные показали, американссравнительные исследования кие бантенги и крупный имели по скот антигесходства рогатый

генетики

представляет

по-

кор-

сис-

элект-

их

генеалогии,

вместе

с тем

подтверждают

по

генетичес-

самостоятельных

возможности

Европы

сравнению

генетической

структуры

Азии

породами

это, пород закрепление родоначальников —

Аф-

преж-

желацелеустремленная лисвойств тельных выдающихся предков что ний. Д. А. Кисловский многообразие, которое мы указывал, «не обязательно домашних животных, наблюдаем в популяции и усиметь и при есть место, порядок хаос, многообразии может тойчивость». Процесс образования пород, линий сопровождается и местных видами пород внутрипоскрещивания различными сгласпособствовать родной дифференциацией. Все это может и линиями генетических живанию породами. различий между Генетической разобщенности популяций разных генеалогичес-

де

‘

есть

дистанции

генеалогических четырех групп крови полиморфных

на

селекция

всего,

—

гомозиготности.

изучении

по

гипотезу

Константность

значения-

иммунологическими

выявленных

молока,

рики.

об-

гомозиготности

антигенов

корней пород

ких

явлений Действие этих разнонаправлезаинбридинге наблюдается определенная значением гомозикоэффициента повышения по системам А-, /-, [-. С возрастаничастотами генов А-и частоты генов коэффициентов гомозиготности

сходства.

значений

повышения

селекции.

явление возрастания

место

крови

генетической

оценку скота

антигенов

разводимых

от-

кровкрупразных

нарастания

сходство

тад-

скота

швицкого

имеет

Японии.

мере

по

буйволов,

использованием

тверждать

при тесном между

ем ми

проводимой

цели

породы.

Бразилии

скот

скотом

связях популяций, относуждений о родственных пок общему корню. симых распространения При рассмотрении скота наблюдаетрогатого лиморфизма у разных пород крупного ся следующее: полиморфизм разнообразнее, чем у зебу белковый генетическим а по отдельным вариациям пород, европейских у скот систем географических обласнекоторых резко выделяется касается это тей земного Индии, Юго-Западшара. В частности, а из ной Азии, некоторых Среднеземноморских стран, пород подтакже Азии и Африки. Все это в той или иной мере может

по частоте систем. сдвиги простых структура, выраженная через полиморфные систепод большим крови и структурных белков, оказывается искусственного отбора, типа отбора и подбора, на-

предка

аллелей Отмечено

накопления

скота

различающихся правильность

Генетическая

мы

рогатым

показал Анализ этих исследований рофоретическими тестами. 25 генетических частот неслучайный характер распространения к разным генеалоим из 42 у популяций, отнесенных маркеров свигическим материалы Следовательно, полученные корням. о несходстве популяций, иммуногенетическом детельствуют

0,80 (ропоколения) и ал-

объясняется

это

ней

тем

зебувидный

крови; крупным

географических точках. А. М. Машуров проводил рогатого пуляций крупного

от

с тем, возрастала ЁУ гетерозиготных

зебувидного, швице-зебувидного

рогатого

ного

по

генотипов

сходство

улучшающей

ности

производителей

состава

использования.

по

генотипов

частота

стаде

изменялась

0,63 (потомки четвертого от 0,20 до 0,37. Вместе

до

гомозиготных

их

частота

животных

соответственно,

уменьшалась стью

Р-И группкрови

Г-,

лелю

искусственного

влиянием

групп

систем

тенденция

мечена

отбора. При выявлении воздействия методов различных разведения (инбридинга, кросса линий, внутрилинейного разведения) на генетическую жиселекционных структуру факторов (особенно по поколениям генетических сисдинамики вотных) можно установить характер (за счет использования быков-производитетем, дрейфа генов или генное лей), нарушается сохраняется равновесие. При использовании и можно крови полиморфных систем групп о в получить происходящих информацию динамике и сдвигах, генетической симменПри анализе структуре популяций. стада тальского скота на протяжении четырех поколений А. М. Машуизменяется

девяти

нам

путем близкородственного

консолидации

их

корней может отбор по сходным ких

способствовать

также

то

обстоятельство,

что

сосреды может разных условиях генов. комплексов консолидацией различных провождаться популяций необгенетическую структуру Каждую сложившуюся сокак динамическую систему, целостную ходимо рассматривать

признакам

и которой регулируются развитие хранение среды. условиях соответствующих

трудом

человека

ПОЛИМОРФИЗМА

АНТИГЕНОВ

13.11. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

И СТРУКТУРНЫХ

БЕЛКОВ

ХОЗЯЙСТВЕННО

нов иске

ПОЛЕЗНЫХ

МАРКЕРОВ

ЖИВОТНЫХ

В КАЧЕСТВЕ

ПРИЗНАКОВ

или белков, и показателями продукварианты и стрессоустойчивосвоспроизведения, резистентности и системами ти. При обнаружении связей между генетическими в целях можно было бы использовать их селекции. признаками

антигенов

тивности,

наибольшее служит получившая генетической и сущевозможной природе таких связей (рис. 13.5).

Теоретической предпосылкой признание ствовании

гипотеза

С генетической

механизмов

зрения, между особенностями

точки

иммунологическими

изучаемыми признаками могут существовать три

связи:

типа

плейотропное действие

генов,

группы резистентность,

ответственных

за

или изучаемые признаки продуктивности, к болезням; восприимчивость ответственными сцепление между генами, в тех же белки, и локализованными структурные за хозяйственные признаки ми, ответственными

группы

хромосомах и

крови или

крови, гена-

резистентность

Гены

Плейотропия

за

сцепления. ственных

Выявленный генетический у животных полиморфизм антигеи белков о повопрос перед исследователями крови поставил связей определенными между генами, контролирующими

синтез

отличить от Плейотропное действие довольно трудно комплекс ответотсутствии При кроссинговера генов, за антигенные факторы и полиморфные белки, будет

животного.

потомкам совместно с генами, за ответственными передаваться или призна*.и продуктивности резистентности; по гетерозиготность аллелям, обусловливающим генетический групп крови и структурных белков, ведет полиморфизм антигенов к улучшению хозяйственно полезных или признаков, резистентили к болезням. ности, восприимчивости возможных Из трех гипотетически связей между иммунологическими и изучаемыми показателями постоянными признаками

будут

связи,

преимуществом

Сцепление до

генами

организма, признака

ственно

При

Внешняя среда

или

резистентности

генов

временные связи, сохраняОднако хозяйкроссинговера. многочисленными контролируются влияние на среды фенотипическую только

возникновения

признаки причем очень

велико.

в стаде систематического оппроведении отбора по четко на связей между генетичесределенному признаку существование ки полиморфными системами групп крови и типов белков, с одной стороны, а с другой стороны показателями продуктивносили к ти, резистентности воспроизводства, восприимчивости болезням может изменение частоты аллеуказывать определенной в последующих ли поколениях. Значительная погетерогенность на базе полиморфизма, служит пуляций, возникающая богатейшим резервом изменчивости, используемой непрерывно при эволюционных преобразованиях. Гетерозиготность необходима при резком изменении условий обитания и для проявления гетерозиса. же и тех аллелей Адаптивная и селективная одних ценность —

быть

При

Сцепление

вызывать

момента

полезные

ценность

действием

гетерозигот.

может

юшиеся

может

Признак продуктивности

обусловленные плейотропным

различной.

связей генетических хоизучении полиморфных систем зяйственными наблюдается генетический признаками маркерный эффект (А. М. Машуров, 1980), который в определенной мере сос теорией «сигнальных обоснованной А. С. Сёгенов», гласуется

ребровским. В одной

гены группе сцепления маркерные могут быть связаили селекционный контролирующими признак, влиять на самостоятельно этот могут Маркерный эфпризнак. Л. А. Животовский, сильнее в фект, как показал проявляется малочисленных но при большом популяциях, наборе аллелей. ны

Гетерозис

Маркерный эффект

Гены

сцепления.

АА<Ад>аа

Отбор

даться Рис.

13.5. Возможные

причины продуктивностью

генетические

генами,

корреляции животных

между

грунпами

крови

ствии жил

животных

сдвигами

‘по в

или

при

генетическим

отношении

плейотропии

называть

увеличивается

других сцепления.

наблюдаемые

корреляции

наличии

генетического

может маркерам сопровождаже признаков при отсутА. С. Серебровский предлосигнальных

генов

дру375

«условной плейотропией»,

признаками

гими

отмечая

этом,

при

в популяциях, а сцепление в плейотропиюследует искать хозяйственных д етерминация родословных. Генетическая призначто

—

базируется на

Возполигенного процессе контроля. позволяют использовать аддимаркеры тивные отдельных тенов, В вотных. важно что подобный При этом помнить, эффект будет до тех селекционного проявляться пор, пока наследуемость признака Если наследуемость его низка, умеренна или высока. следуков

можно,

ет

что

сложном

генетические

эффекты возможность

искать

изменчивости,

использования

то

Многочисленные

не

проявления

есть

ее жи

НС

итивнои адд

генетической

между

о связи с

крови

одной

белков

гетерозиса.

белками, крови и структурными воспроизвопродуктивности, и стрессоустойчивосрезистентностью

показателями

способностью, а другой стороны,

дительной

молочной

групп

антигенами

стороны,

следствие эффективности существующих различий генетических факторов. о сопряженности, Поэтому выводы маркерном эффекте между и селекционными полиморфными системами признаками у жи-

тью,

также

ее

—

объективно

вотных,

материалах

быть экстраполированы

могут

но

использовать

ного

на

полученные

не

селекционной

стада.

каждого

на

другие

работе лишь

конкретного

популяции.

с животными

Их

стада, мож-

дан-

с тем, исследования групп крови и полиморфных сисна домашних к пракживотных, уже привели проводившиеся с тическим У животных исследований помошью результатам. белков можно сомнительные групп крови и типов разрешить случаи монозиготность и на ранней стаотцовства, диагностировать Знание эритроцитарных андии установить фримартинизм телок. и электрофоретических типов тигенов белков дает групп крови

Вместе

тем,

изменения изучать структуру популяций и на основе и внутрипородные устанавливать межпородные различия. Поэтому знание групп крови и биохимического полимороказать селекционной физма может большую услугу при ведении в пределах работы со стадом, линиями различных пород сельскои все хозяйственных животных более необходимым из-за ограниченности племенного вызванного материала, широким применением осеменения и биотехнологических методов. искусственного возможность частот

генов

Кроме этого лиморфизма

чисто

практического свойств

антигенных

генетикам

многие

ЦИИ.

поисследование применения и структурных белков и крови

ценное

средство,

проблемы с позиций

Контрольные

помощью

которого

современной

селек-

основе пенетического

Что лежит в полиморвопросы и задания. Какие типы исгруппы крови у животных? реакции определяют генетическая система пользуют групп крови? 4. Что такое групп при определении и закрытые системы? крови, тип крови, феногруппа, сложные, простые, открытые 6. В чем заключаются исантиген? Каковы его свойства? особенности 5. Что такое белков? 7. Какие методы типов опреде-

Физма?

Как

следования иКакое значение ления типов трупп белков? крови

используют ия

имеет генетический в сеполиморфизм животных возникает животных? 9. Объясните, почему у новорожденных она гемолитическая болезнь? 10. У каких и у каких видов установлена отсутствует? гисто11. Как устанавливают истинность животных? 12. Что такое происхождения совместимость? Какова ее роль в селекционном процессе? 8.

показали

исследования

типов

дало

решать

можно

лекции

связь аллелямежду воспродуктивностью, данные однако производительной функцией, резистентностью, часто оказывались противоречивыми. По мнению многих более перспективны поиски связи авторов, с воспроизводительной генетических маркеров функцией и резистентностью к заболеванию. скота Таким исследований образом, противоречивость результатов

групп

ми

ферментов

Глава

манипуляций

ИНЖЕНЕРИЯ

Выдающиеся ней

биотехнологии

достижения

внимание

не

ХХ в. прино и ученых, в. предложено

конце

круга

широкого

только

Не случайно ХХ биотехнологии. область знаний, базируБиотехнология междисциплинарная на ющаяся микробиологии, биологической химии, вирусологии, и электронике. Важнауках иммунологии, генетике, инженерных биотехнологии является генетическая ной ветвью инженерия. это Генетическая искусственинженерия конструирование

мировой общественности.

всей

считать

выделения

фрагменпутем введения быстрореплицирующиеся генетические элементы размно(плазмиды или вирусы), что дает возможность жать гены в клетках бактерий, дрожжей или эукариот; определение нуклеотидныхпоследовательностей (секвенирование) в клонируемом структуру фрагменте ДНК. Позволяет определить ДНК

клонирование

ДНК

тов

влекли

для

ними; при которой, благодаря их гибридизациянуклеиновых кислот, способности комплеменсвязываться друг с другом по принципу можно выявлять тарности, специфические последовательности генетические элеменсовмещать ДНК и РНК, а также различные в ты. цепной для полимеразной реакции амплифиИспользуется кации ДНК т уйю;

БИОТЕХНОЛОГИЯ

И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

(рестрикция) —необходимо

ДНК

расщепление генов

генов

веком

или

их

—

групп

аминокислотную

белков;

—

осуществляется

кодируемых

пПоследовательность

химико-ферментативный синтезполинуклеотидов ходим для целенаправленной модификации ,

—

генов

манипуляций

ими

необ-* облегчения

часто

с ними.

—

функционально активных тур (рекомбинантных ДНК) и наследственно низмов. Другими словами, суть генетической в

путем

ным

уйго

измененных

особых конструировании целенаправленном их с последующим введением организма

вне

При ся

гибридные

этом

составной

свойства.

кие

здание

новые,

для

полезные

человека

живой

которые

свойства.

Чтобы

какой-либо наделить искусственным путем организм в него ввести новый ген или нужно группу бы там белки. Нужный генов, работали производили которые ген «в чистом несколькими способами. виде» Чаще всеполучают го его выделяют прямо из ДНК. Выделить ген можно, используя ДНК, которая дорестрикцию стигается с помощью слецифических ферментов рестриктаз. собой эндонуклеазы Рестриктазы представляют бактериального клеток происхождения, предназначенные для защиты бактерий от

молекул

новыми

становят-

физиологичес-

организма. изменяется, ему

соинженерии бы организму придавали

—

чужеродной (вирусной) ДНК. были выявлены в клетках Впервые рестриктазы лочки бактериофагом ^.. При (Ё. сой), зараженных

«генетическая

1970 г.,

а генетическая

—

С этого инженерии. вития генетической кой

Бурное

выделить

развитие

новейших

совещания

инженерии генетической

методов

основные:

ведется

отсчет

всех

России. инженерии среди

исследований,

этапов

свойствами,

—

данного

в научной литерапоявился инженерия» как самостоятельная дисинженерия в декабре 1972 г., СтенП. Берг и сотрудники когда циплина рекомбинант(США) получили первую фордского университета из ДНК вируса 5740 и бактериофага А4фува/, ную ДНК, состоящую и моВ нашей стране благодаря развитию молекулярной генетики тенденций разлекулярной биологии, а также правильной оценке вития современной биологии 4 мая 1972 г. в Научном центре биологических исследований Академии наук СССР в г. Пущино (под по генетической Москвой) состоялось первое рабочее совещание

туре

ДНК (РЕСТРИКЦИЯ)

РАСЩЕПЛЕНИЕ

14.1.

состоит

организм.

(рекомбинантные ДНК)

генетического

рекомбинантных ДНК,

Термин

гибридных

наследственная

результате

сообщаются

молекулы

инженерии

аппарата программа организма новые биохимические генетические, Таким образом, цель генетической частью

струкорга-

генетических

раз-

ЧТО мах

на двух выращенное «фаговое» потомство, этой бактерии, с различной интенсивностью

клетках

противоположных

кишечной

па-

оказалось, штамразличных размножается этом

штаммов.

в С, плохо Так, фаг, выращенный на штамме размножается А]2. Это ограничение бактебактерии штамма развития с эндонуклеазной риофага связано деградацией его ДНК. Сама клеточная от рестриктаз ДНК защищается штаммоспецифической части модификацией метилированием нуклеотидов, которое особым ферментом ДНК-метилазой. Чаще всеосуществляется го являются 6-метиладенин и 5-мепродуктами метилирования

клетках

—

связано

которых

разработ-

необходимо

ТИилЦитоЗиНн.

Таким

образом, присутствие

клетках

бактерий двух фермен379

и ДНК-метилазы) ТОВ (рестриктазы обеспечиваеткомплексную ее ДНК. Эта система защиту рестрикции модификации (К-М—

система)

скрещиванию

препятствует

бактерий

штаммами

и тем

видами разными их сохранность

между

обеспечивает

самым

ДОВ В ЭВОЛЮЦИИ.

В генетической

ментации

Начиная

инженерии ДНК при

рестриктазы

используют

ви-

фраг-

для

рекомбинантных работ Д. Натанса и Г. Смита (1962 г.), число отрестриктаз быстро росло. В 1973 г. Г. Смит и Д. Натанс с

молекул первых

крытых предложили щие пункты:

номенклатуру

создании

геномов.

рестриктаз,

которая

включает

кие

названием,

случае

штаммаии

водят

несовместимости,

5’ где

М— любое

основание,

Рестриктаза

сайта

узнавания,

МАН5

ГМ

ААЦММММММГТГЦ

—

М— комплементарное

разрезает но при

цепь

на

—

ему

этом метилирование в пределах этого происходит оказываются весьма расщепления

«Тупые

концы»

57...ГТТААЦ...3’.

риктаз есть

обеих

эта

последовательность

цепях

точно

ДНК

втором

образованием 6-

сайта.

случае

других

рест-

то палиндромом,

напротив

случае

действие

называемых

так

одинакодруг друга находятся в направлении 57 > 3'. к образованию рестриктаз приводит

«липких

концов»:

5'...Г. ААТТЦ...35' 3’...

ЦТТААГ...5

Рестриктаза ЕсоК

5...ГААТТЦ...3' Г...5 ,

3'...ЦТТАА «Липкие

концы» схем

фосфодиэфирные связи ЕсоК1

—

рестриктаза

расстоянии

является

читаемые носледовательности, Во

вые в

П,

типа

Как

последовательность

таза

В результате что продукты гетерогенными, их в генетической использование инженерии. затрудняет П являются основным Рестриктазы типа инструментом при конструировании рекомбинантных молекул ДНК и при анализе ДНК. Эти ферменты способны узнавать специфичесструктуры метиладенина

5'...ГТТ ААЦ...’ 3'...ЦАА ТТГ...5

Из представленных

от

зует

значительном

концы».

встречается

где

Рестриктаза Нра

3’

основание.

«тупые

местах,

в тех

>.ЦААТТТ...5

при-

названия символ ЕсоВЦ. плазмиды: указывают родо-видового имеют осодве важные При изучении ДНК болышое значение с замечательной бенности рестриктаз. способносПервая связана тью нуклеотидные фермента узнавать специфические короткие в ДНК. в том, что последовательности Вторая состоит существует болышое количество каждая эндонуклеаз различных рестрикции, из которых узнает специфическую последовательность. тысяч известных к настоящему Среди нескольких времени рес3 типа. триктаз выделяют Рестриктазы типа Г разрывают цепи ДНК случайным образом от на значительном участка узнавания. расстоянии Например, сайтом узнавания для фермента из Е. Сой К12 является

называемые

5. ГТТ ААЦ...3

следую-

(ЕсоВ) или серотипа (Нта); обозначение К-М-системы, присущие ) различные одному виду бактерий, р обозначают Г, Нта П, Нта ПЕ римскими цифрами: локализована в геноме то после 4) если К-М-система плазмиды,

делать

В первом случае образуются так рестриктаза Нра 1 разрезает ДНК

ми.

—

Нм;

Так,

рестриктазы формируется из родового и видового названия содержащего микроорганизма-хозяина, К-М-систему; к первой заглавной добавляют букве родового названия при этом две первые буквы вида, например Ебсйепсша сой Есо, строчные

НаеторйИиз пЙиепхае 2) за родо-видовым

нуклеотидные двухцепочечные

связываться с последовательности, разрезы по специфическим фослибо в пределах самого фодиэфирным связям сайта узнавания, либо на вполне небольшом от него. определенном Эти расстоянии разрезы могут быть либо симметричными, либо несимметричны-

1) название

—

короткие

ними

видно, между

между основаниями обе цепи разрезает

что

рестриктаза

основаниями

Ги А в том

каждой месте,

где

цепи.

для (5’...ГААТТЦ...3) нее для

зы, при руются четырех

этом

А,

для

ЕсоНТ, молекула ДНК разрезается набор фрагментов («фингерпринт» —

пальцев»). Рестриктаза ЕсоК1

рестрик-

Поскольку

встречаются

(5'...ГТТААЦ...3’) линдромныепоследовательности терный

Нра | гидроли-

Нра на

па-

или

харак-

«отпечатки

делает ступенчатые двухцепочечные разреу образующихся фрагментов ДНК на концах формикороткие одноцепочечные хвосты из оснований

комплементарные 5’—ААТТ—3’. —

При соответствующих

усло381

образующиеся

концы,

ЕсоЁТ,

при

название

получили

бы

получающиеся разных ДНК

«липких

При

концов».

те

интерес

шенный

инструментом

шим

Рестриктазы

типа с

—ГГАТЦЦЫ—

ЦЦТА >

—АЦТАГТ—

Ве

-ГЦЦАИММММГГЦ—

ЕсоВ. со

ТА иГЦ

Мьо Ти

5аи ЗА

—ГЦГГ

—

РЯ

—ТАЦГТЦ-—5

-ТЦГА—

Тадт

- тг В ц Ц ГЦТ

Хта1 ,

Рестриктазы

типа

последовательности И, разрезающие палиндромные концов»: с образованием «тупых .

5°-АГ

АМ 1 .

Нае Ш

—-

УТ ЦТцц5 ЦцЕЕ5 ^

5, разрезающие цепи ДНК

последовательности:

узнаваемой

ЦТМММ

ЦЦА

—

ЦТТИТИМАИММММ—

Далее приведены некоторые рестриктирующие из определенного Каждый из ферментов получен

эндонуклеазы.

прокариотив его названии. отражено К 1995 г. было известно 2400 рестриктаз типа П, имеющих Выделенные из разных источспецифических сайтов рестрикции. но имеющие стаников, одинаковую специфичность рестриктазы ли называть не обязательно Однако изощимеры изошимеразами. же и том Хта [ и эта 1. делают разрез в одном месте, например В последние типа П открыты годы среди рестриктаз ферменты, и непалиндромные р аспознающие структуры р р расщепляющие от участка с ДНК на строго фиксированном расстоянии узнавания ческого

организма,

что

образованием. 5 (от как

подклассу

Механизм

тате

так

«тупых»,

англ.

отсчета

одно

таков,

фрагменты образуются в только один

типа

рук

концов».

«липких

сдвиг).

перестановка,

относительно

Рестриктазы

Ц д ти 5 у в т а А ит

Моё

от

; ’—ГААГА

длиной

Мы

—ГГЦЦ—

Рестриктазы типа определенном расстоянии

5%—ГГТГАММММИММММ—

смещены

—

Мо!

РТГГЦЦЦ-—

—

БрЁ1

—

МАГ 5 >ЦЦЕГ— Я И. 5 я ца т 5’

НуТ .

МЦЦГ— ЦГГмммМ т ГААт.тц 5.

—ЦТТААГ-

Бра

—

образованию

последовательности И, разрезающие палиндромные концов»: образованием«липких

Нта

ИИ

инженерии.

генетической

Вс в

са

приводяшее

—ЦААТТГ°ЦЦИГГГ-

на

НК.

тиважней_ ТРИ ея(сайтов) которые рестр ..

Н1

Ват

указанных

с егменты

спиральные

двухцепочечные не процесс соединения влияют. Такое специфическое действие,

опр

различия,

этом

5' —ГТТАА

следствием

фрагменты, то, что разрывов является ЕсоВТ двух рестриктазой обработки результате и сой дрожжей), могут соеди(например, ДНК Е.

вающие на

спосооны

они

Важным

другом.

5та

помошью

няться

друг

рестриктнои й

поскольку

«липких»,

(как образования ступенчатых

спариваться

ДНК

расщеплении

слипаться)

Нра1

Одноцепочечные

воссоединяются.

хвосты

комплементарные

виях

ДНК

нуклеотидный

Ш сходны

относят

цепей разных гидролиза В резульнуклеотид. одноцепочечными выступами

места

что

другого

Их

на

один

остаток.

ферментами

типа

Т. Они

узнают

последовательности длиной 5—6 нуклеотидных непалиндромные на расстояот сайтов пар и расщепляют ДНК встороне узнавания нии 24—25 пар нуклеотидов. и В генетической помимо инженерии рестриктаз используют другие ферменты. объединеПолучение рекомбинантных молекул ДНК включает ние т уйто сегментов источников. ДНК из различных Для этого в генетической наиболее часто инженерии используются ДИК-лигасшивать ис так зы, способные фрагменты ДНК как с «липкими», концами». «тупыми 1958 г. А. Корнбергом и его сотрудниками была открыта Е. сой. Этот фермент, называемый сейчас ДНК-полимераза

НК

Г, полимеразой

трехдоменную

состоит

структуру.

и имеет одной полипептидной цепи Каждый домен обладает определенной 5’-> 3’ экзоМ№-концевой домен 5’ -> 3’ домен полимеразной (нуклео-

из

ферментативной активностью: нуклеазной; С-концевой тидилтрансферазной); а средний домен быть отщеплен М№-концевойдомен может

—

3’

-› с

5’

—

экзонуклеазной.

использованием

про-

(трипсиноми

теаз

Кленова

др.);

остающаяся

молекулы

часть >

фрагмент

—

(ника-разрыва)

меразы, нения

группе исходит:

мононуклеотидных на другом конце

брешь лишь

Гидролиз

-»

ДНК-полимераза1

;

ник-трансляцию

в качестве

удельной

субстратов активностью.

ДНК-хозяина. зы

ко

обладают

Фрогмент Кленова

н уклеаза

32Р-меченых нуклеоприсутствии меченые получают фрагменты ДНК Эта реакция 1 у/о играет важную

активностями

(праймером)

шие

участки

тРНК).

в геном

для

клетки-хозяина.

для

внесения

акЭндонуклеазная

разрывов

Рис. 14.1. Схема

полимеразной

‹

реакции молекул

могут

ДНК

или

служить

РНК

5' ДВуцелочечная кДНК 3' (шпиленыйген)

5’

3’ с

А@уцепочечная кКДНК

использованием

молекуле КДНК, которую

В генетической

целенаправленного

инженерии синтеза

молекул ДНК (кДНК). цедуры дополнительно имеет

остатки за

значение

без

широко

РНК

молекулам

иШинль

рЖ-НЫ ных

используется

той о. эффективности другие ферменты (рис и с рекомбинантными ДНК

Поли( А)Полимы функциюспе ри. не

высокоспециализированную рекомбинантными ДНК: ее используют

поли(А)-концов

ния

повышения

вируса

(А) (разрушает характерную образует ревертаза)

ревертаза матричных

выполняет

ментах

Для

на

-полимерази фрагме

ревертазы

и применяют экспериментах поли(А)-полимераза,которая присоединяет к 3’-концу цепи участия матрицы

Важное

14.2.

также

для

РНК

ГИБРИДИЗАЦИЯ

при

нуклео В

для

синтезе

НУКЛЕИНОВЫХ

Реакцию гибридизации используют в создания гибридных молекул ДНК,

ствительный ностей

Реве ртаза

ДНК присое

дине-

цепи

неболь-

(а

кКДНК

получения

—

одноцепочечных

5’ Одноцепочечная кДЫК

мнелобластоза и трех дополинтельных ферментов: поли Кленова ДНК-полимеразы / и нуклеазы

ШИ

используется

Установлено,

всеми

Щелочной

ДНК-полимеразы

как

затем интегрируется тивность, очевидно,

ЗРК

5' ДНК

в качестве ДНК-полимеразной (может использовать РНКазы Н (гидролиРНК, так и ДНК); активностью в составе гибрида РНК : ДНК, но не атакует свободную используютРНК); ДНК-эндонуклеазной. Первые две активности ся для синтеза ДНК, комплементарной вирусной РНК, которая

матрицы зует РНК

ОТ

гидролизРНК

ностями:

Олиго

поврежденной ДНК. роль в репарации В 1964 г. Г. Темин выдвинул о существовании специгипотезу ферментов, способфических для РНК-содержащих ретровирусов В 1970г. Г. Темин ных РНК. и ДНК на матрице синтезировать С. Мизутани и независимо от них Д. Балтимор открыли этот фермент ДНК-полимеу вируса Рауса. Эта РНК-зависимая саркомы или название получила раза «реверта«обратная транскриптаза», за». состоит Наиболее изучена которая ревертаза вирусов птицы, из 2 субъединиц В и обладает по а крайней мере тремя актив—

( рее ей

"ПИШИ |

объясняет-

НРК НК

тидов, высокой

ШИ

чем

аТ-прайме;

Ревертаза Поли (А)

роли полиприсоеди-

Е.сой (4)полимераза Поли

свободной 3’-гидроксильной ДНК не пробреши. Собственно синтеза остатков

__Поли(А)

Олиго

—

Проводя

последовательного

ОН

выступая

вдоль цепи, перемещается процесса ник-трансляция.

этого

Удлинение

путем

цепь

восстанавливает

название

ся

двухцепочечной ДНК,

5',МРНК

РНК

ей каталитическую активность. сохраняет присущую Реакции, катализируемые ДНК-полимеразой 1, нашли широкое способность используется применение. Например, часто как одновременно полимериДНК-полимеразы [ катализировать и так 5’-› зацию, 3’-экзонуклеазное Фермент, расщепление. в роли в цепи осуществляет выступая экзонуклеазы, деградацию 5’ > 3'-направлении, начиная с 5’-конца одноцепочной бреши —

25 Генетика

метод

для

ДНК и РНК.

выявления

Если

КИСЛОТ .

генетической а

также

определенных водный раствор ДНК

инжен

как

последователь-

нагреть

до

НЫ

тем-

> защелочить

то ДНК 96—100 °С и сильно (РН 13,0), пературы Этот на цепи. отдельные денатурации процесс ДНК диссоциирует если две обратим, поскольку изолированныецепи ДНК выдержи-обвать время при 65 °С, то они вновь определенное спариваются, или гиби называют что ренатурацией, спираль, разуя двойную идти между одинарридизацией(отжигом). Гибридизация может они (конечно, если последовательности нуклеотидов), что комплементарные цепей (дуплексов) разного к образованию двойных дит

ДНК: ДНК; РНК : РНК; ДНК : РНК.

гибридных ДНК гибридизация При конструировании

ДНК

цепями

и/или

реализуется, ях (методах) получения рестриктазно-лигазном. кислот

новых

как

РНК

правило,

продуктов

на

рекомбинантных ДНК:

концах

их

создает условия геномов путем разных рестрикции олигонуклеотидных комплементарных

приво-

ААТТ

состава:

для

гибриди-

наращивания участков.

гиб-

образованию 3 фермента; 5'’-эки ДНК-лигануклеотидилтрансферазу терминальную зонуклеазу, П. Берг и сотрудники этим получили методом зу. Именно в1972 г. ДНК. гибридную молекулу первую Рестриктазно-лигазный метод (рис. 14.3) наиболее прост и пос использовапулярен В генетической инженерии. В этом методе типа нием фрагменты рестрикции И, дающей одной рестриктазы с «липкими гибридизация между фрагментами хромоконцами», Гибридизация (отжиг) этих ферментов ведет методе используют ридных молекул ДНК. В этом

Рис. 14.3. Схема

)

(ЧА)

ри

дааа

фераза +

ЗАТР

—ДНК-лигаза |

дят

путем

нуклеотидной

ник-трансляции.

последовательностью. Это очень точный

один-единственный

выявить

(уникальные гены),

десятками

или

сотнями

а также

копий.

ген

гены,

Метку в зонд ввометод, который по-

клетке.

Так

выявляют

представленные

в ге-

локализации в

хромосомах

бозонда при синтезе используют нуклеотиды, содержащие после цепь гибридизации окрашивают ковую биотина, которую С помощью выявить стрептовидином. гибридизации #1 5йи можно и таким мРНК в клетках видов локализацию определенных образом о дифференцировке в клетках эмбриона. Популярной судить

Гибридная

методя Рис. 14.2. Схема контрольного получения гибридныхмолекул (по С. Н. Шелкунову, 1994)

без дополнительПосле концов.

этого

нонифага Э-экзонуклеаза

молекуиа

осуществляется комплементарных

—

известной

кислот

Рестриктаза ДНК И

наращивания

только сшить гибридизации остается полинуклеотидДНК-лигазы. фрагменты с помощью числа для нахождения Гибридизацию используют определенных последовательностей нуклеотидных (генов) в ДНК. Для этой цели ДНК-зонды радиоактивныерагментыДНК с применяют

Для

9ТРР

Отжиг

Терминальнаятранс-

ДНК-плазмидой

нуклеиспецифичных последовательностей и клетках используют гибридизациют новых после 5Йи. при этом ДНК-зонды гибридизуют с хромосомами места воздействия щелочи. Далее кратковременного гибридизавыявляют с помощью ции радиоавтографии. Применяют не только но и химически меченные ДНК-зонды. Для радиоактивные,

» +

гибридныхмолекул ДНК

ные

номе

транфераза

получения

метода

окончания

зволяет

ДНК 1

рестриктазно-лигазного

сомной ДНК и ной процедуры

отдельные

фага 5*экзонуклеаза

зация

имеют

нуклеистратегиконнекторном

Коннекторный метод (рис. 14.2)

зации

ивридь-

основных

двух

ДНК-лигаза

ит

—

ными

АТГ

ДНК

биологической плодовой мушки

моделью

таких

дрозофилы.

исследований

являются

эмбрионы

для выявления Гибридизацию используют транскрибируемых и в ДНК. нетранскрибируемых последовательностей При этом анаРНК, что лизируются продукты гибридизации ДНК и матричных позволяет выявить активные (транскрибируемые) участки в молекулах ДНК.

25*

При

40000

числе

высоком

более у человека)

специальной

нии

возникает

техники

для

риментальной инфюрмации об

клетке. ных

Гибридизация

(от 6200 у дрожжей до в использованеобходимость

у эукариот

генов

одновременного

используется

итироко

для

последовательностей

нуклеотидных

экспе-

получения

болыпого

активности

числа

генов

ных

определенрестрикционных

выявления

смеси

сами подстраиваются (по комплементарному гомологичным нагреванием рированным

носит название «блоттинг» прием фрагментов. Такой (от англ. © — промокать). Для этого рестрикционные фрагменты фракцидо 500 методом электорофореза, что позволяет разделить онируют по на один нуклеотид. размеру всего фрагментов, отличающихся с листом Затем гель совмещают нитроцеллюлозной бумаги. В рена этот и переходят лист, зультате диффузии фрагменты частично отпечаток с геля. метотаким Затем (реплика) образом получается дом ДНКрадиоактивного радиоавтографии с использованием на положение зонда реплике фрагментов, которые определяют гибридизуются с зондом. это метод амплификаПолимеразнаяцепная реакция (ПЦР) лат. ции распространение, увеличение) фрагмен(от атрййсайо

фрагментов исходной

существу, лимеразы, поривают

Как

видно

из

В первом

но

даже

назван

его

копий

миллионы

помощью

ДНК

сегментов

Вся полимеразнгая

желательняо

соответствующие ПЦР для

В методе

амплифицировать,

чтобы

олигонуклеотидные

уйто

видов

(праймеров)

тельностей

Вначале

нуклеотидов осуществляет

ДНК.

что

приводит

охлаждают

до

одноцепочечным включиться

ничных

циклический

имеет

предварительно

Цикл 0

ИИаииНиИЧИ-Я

Денатурация

посадка

праймеров

Цикл 1

ДНК:полимероз\ >

термическую денатурацию молекулы (фрагмента) ДНК при

амплиф>хицируемым

геном

химического

последовательность

участков

ДНК.

ост

нити

ДНК

от

праймера —_ — -

мыш —_

праймеры.

всех присутствии и коротких 20—30-членных затравок синтез последовакомплементарных

методом получают нуклеотидную

ха-

синте-

(расплета93—95 °С, к разделению цепей. Затем пробы комплементарных связаться 60 °С, что дает возможность праймерам и а Тад-полимеразе дДезоксиолигонуклеотидам, рабо”гу.

Праймеры обычино

ределив

было

осушесствляют

ние) двуцепочечнсй

засто-

ДНК.

'ДНК-полимераза

с ис-

амплификации фрагментов ДНК используДНК-полимеразу из термофильной бактерии

термоустойчивую Твегтиз адиайси; СТад-полимеразу), которая

ют

можно

бы

во

РНК,

или

цепная

-полимеразы

четырех

частично

Неамплифицированная ДНК

реакция осуществляется и олигонуклеотидных пользованием ДНК праймеров, амп3’-концам участков, яхвум ограничивающих комплементарных Для осуществления реакции лифицируемый дугтлексный сегмент. того последовательность необходимо знать тчуклеотидную участка,

зировать

они

премией.

который

как

копирования

достаточ-

можно

в препарате в виде моединственной присутствуют в 1985г. К. Мюллисом Метод был предложен (США) и В 1993г. он отмечен Нобелевской «изобретензмем века».

когда

лекулы.

уйто.

ислот

действие,

—

к нуклеиновых быстро получить

денату-

втором циклах образующиеся копии (ампликоны) ДНК не соответствуют границам амплифицирув первом гена и часть емого ампликонов во цикле (все ампликоны более протяженными тех участках, где получаются втором цикле связывание «антисмыслового» еще не произошло прайвторого ампликонов длина цикла уже с третьего мера). Однако, начиная

рактер.

—

тов

ее

участка

(рис. 14.4), ПЦР

схемы

одноцепочеч-

(«материнской») ДНК. Они служат, по работу ДНК-позапускают

двух целей: во-первых, а во-вторых, ограничивают фермент в рамках нужного для

принципу)

участкам

чи

Цикл И

РЕРЕЕЕЬ

Цикл Ш аиниииицыны птеяеыыыысые Аилликон

ЕрЕБеНЕТНСССРЕРОЕЫЕ,

„о

2%—нити Ампликон

м.

___РРЕРАРЕЕЕСЕЕСЕССЕСЕЕЕ

ИАИИИОИ

ФФ

опсинтеза, погра-

Праймеры

Рис.

14.4. Схема

полимеразнойцепной реакции (ПЦР)

стандартной,

становится

то

двуцепочечной ДНК, встречающиеся

пар нуклео-

числу

соответствует

есть

жей,

фрагментов ДНК-матрицы между 3’-концами праймеров. и начив геометрической прогрессии Ампликоны накапливаются нают амплификации. Процесс доминировать среди продуктов имеет цепной характер, так как синтезированные фрагменты ДНК тидов

При

Это

увеличивается.

позволяет

из

небольшого

числа

полная

того,

име-

вости

выявить

делеция,

проводить

Секвенирование

вида.

природу

мутации,

полиморфизм, будь то инсерция

помощью

его

или

которой риона

или

вируса

ведет от

или

замена

гене,

одной пары оснований

Установлена плазмидного вектора для клонирования. этого последовательность вектора. нуклеотидная плазмида содержит два селективных гены устойчимаркера: и тетрациклину. к ампициллину Каждый из 12 сайтов узна-

Кроме

и это пов встречается рестриктазами молекулелишь 1 раз,с линейные молекулы полноразмерные получать разнообЕ. в клетке В норме «липкими концами». разными сой может плазмиды до 50 копий рВК3222. Клетки Е. сой, содерсодержаться или в среде с ампициллином жащие данный вектор, выращивают не* не имеющие на плазмиду, эту клетки, которой тетрациклином,

зволяет

—

это от

или или

метода

заболевания

исследования.

некая

одного

соответственно.

ДНК

популяция,

каждый

репродуцирующегося

Все

члены

клона

член винеза-

ли они висимо от того, являются или по клетками, сувирусами или клоначало дали идентичны ществу, клетке, вирусу которые С помощью также идентичны ну; они друг другу. клонирования все члены чистый одного поскольку генома, получают препарат клона идентичные ДНК. Эта концепция содержат молекулярного и при получении чистых используется клонирования препаратов молекул рекомбинантных ДНК. определенных В основе лежит встраивание молекулярного клонирования нужного фрагмента ДНК (вставки) в другую молекулу ДНК (векв клетку ДНК и тор), которая способна переносить чужеродную ее там обеспечивать чаще амплификацию. В качестве векторов всего используют бактериальные плазмиды, бактериофаги и вирусобой кольцевые сы животных. Плазмиды представляют молекулы

как

позволяет

данном

генетические

КЛОНИРОВАНИЕ

клеток клетки

сегмента

перестройка. Благодаря простоте

происхождение

одной

этого

произошедшей

диагностировать популяционно-генетические можно

14.3.

Клон

дрож-

ПЦР

данного

установить

пролиферации

клеток

вания

в медицинских Очень важно целях. применению мутаций. После при определении характера ген с помощью того как двух праймеров амплифициклонирован, геномный соответствующий сегмент, полученный от разных руют

особей

процессе

бактерий

идеального

множество ющихся копий, которые можно фрагментов получить идентифицировать методом электрофореза. Повторяя циклы амплификации 30—40 раз, за 1,5—3ч получас ют копий миллионы фрагментов ДНК. Результаты, достигаемые в занять место помощью ППР, позволили этому методу ведущее в использования молекулярной биологии как по популярности и так по исследованиях научных фундаментального характера,

практическому применение

реплицируются

в клетках

единицы. плазмиду рВЕЗ22 При работе с Е. сой чаше всего используют класси(рис. 14.5). Этот вектор был сконструирован с помощью генетических методов ческих (т уйо) и методов, применяемых свойства и имеет многие при работе с рекомбинантными ДНК,

дальнейшем

циально

они

самостоятельные

сами служат матрицей, на которой идет синтез. синтеза циклов (включающих многократном повторении и охлаждение пределах темпенагревание проб в вышеназванных копий специфических фрагментов ДНК экспоненратур) число в

где

(2065) Рис. 14.5. Схема оп-точка начала В— репликоп;

строения

вектора

плазмидного

рВЁ

—

(М. Сингер, П. Берг, 1998):

гены устойчивости Атр", Те!" репликации; сайты различных рестрикции Р; Ри, Е, Н... число пар) нуклеотидных

ампициллину

рестинтаз

тетрациклину;

(цифры обозначают

растут. Таким образом на

только

клетки,

те

такой

которые

свойство облегчает выделение ной плазмидной ДНК.

Обычный

Некоторые

ностью:

размер

если

клетки,

на

нуклеотидных пар. важной особенпотакой вектор, которых присутствует копий хлорамфениколом, то число —

обладают

антибиотиком

действовать

среде накапливаются

рекомбинантную ДНК. Это содержат больших количеств рекомбинант-

плазмиды

селективной

—

тыс.

одной

еще

очень

в них от нескольких штук до 3000. При этом возрастет что позволяет вставдоза гена, увеличивается нужного получать в плазмиду ген ленный (или продукт этого гена) в больших колиВ плазмиду чествах. можно вставлять фрагменты чужеродной ДНК размером не более 10—15 тыс. пар нуклеотидов. более крупные Когда нужно клонировать фрагменты ДНК, на основе удобнее использовать умеренного бактериофавекторы га А. типа с указанием сайтов ресГенетическая карта фага А. дикого

плазмиды

на 14.6. Молекула рестриктаз представлена рисунке а также гены область начала ДНК фага Л содержит репликации, белков (головки и хвостового отростка) и вирусных структурных в репликации ДНК, лизисе ферментов, участвующих инфицированных и установлении лизогении. Фаг \, очень пластичен: клеток

трикции

пристроить встраивать

или

фага из него можно 6 % лишней ДНК. В этот

убрать до 25 % ДНК фаговый вектор мож-

развития до

до

нуклеотидных

тыс.

пар.

и наиболее часто бактериофаги используемые Но существуют и другие типы свои у которых векторов, Прежде всего это космиды векторы, полученные преимущества. фрагментов бактериофага А, и плазпутем объединения небольших Они содержат им в бактепозволяющие мид. гены, размножаться и особый ДНК из рии, ген устойчивости к тетрациклину участок все необ«сох», который содержит бактериофага А. под названием

Плазмиды

—

векторы.

—

ходимое

для

упаковки

фага. Космиды ной

вставки

позволяют

35—40

рекомбинантной ДНК в белковую гибридные молекулы получать

тыс.

головку с

дли-

пар нуклеотидов.

космид

всех

бактериальная

назо

головки

Белки

Вого

хвосто-

отростка

ДВОРЕ

ТОСТНМКИ

тим

тв

Рис. 14.6. Линейный светлый

ОПР

ИРИ РИДЛИ

овал

—

область

репликации; необязательные

начала

ево

И «ИМ

геда

се

40°

УРА

Лам

[о

ОГ’

ИИИГИСИИИИРААНЕА

геном

“

О О

бактериофагаА:

Е— ЕсоК-сайты;

длялитической

заштрихованная

инфекции

часть —

гены,

гены

вво-

плазмида

способна

не

размножаться

животной

клетке.

используются раз5740 увеличивает вируса генов на клетку. число введенных до 100 тыс. молекул Применяют на основе вирусов папилломы, осповакцины, векторы герпеса, и ретровирусов. Особенность нааденоструктуры ретровируса личие на концах длинных ДНК-виконцевых:повторов молекулы Эти и возможность дают руса. повторы гибридной молекуле в хромосому клетки-хозяина. встроиться векторов

качестве

личные

вирусы.

Так,

животных

вектор

человека

на

основе

—

14.4.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

НУКЛЕОТИДНЫХ

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ (СЕКВЕНИРОВАНИЕ)

Установление вательности

первичной структуры

клонированного его структуры,

выяснения провести секвенирование _

Имеется две категории

методов

первой категории

—

функции

методов лежат

—

Уже

происхождения.

молекулы

нуклеотидной последонеобходимо для

ДНК

сегмента

ДНК любой

можно

длины.

ДНК. В основе секвенирования в которых реакции,

химические

ДНК. Во используют непосредственно фрагменты очищенной поДНК-копии очищенных втором случае используют сегментов, имеют лученные некоторое ферментативным путем. Эти подходы сходство:

Это легко с помоочищают. осуществить клонирования; только одну цепь ДНК, помеченную 2)за | раз секвенируют и определяют ее нуклеотидную послеизотопом, радиоактивным довательность; меченных одиночных цепей 3) образуется набор радиоактивно | до И (п полная всех возможных от длина длин секвенируещью

1) фрагменты ДНК

—

Терми- Белки-

векторов

вышеназванных

и человека животных они бактериальные клетки. Для клеток механизмы Дело в том, что молекулярные непригодны. реализаи эукариот ции генетической информации у прокариот различны, в

для

без нарушения

но

С помошью

дят

—

мой молекулы). Метод химического секвенирования

различных пуриновых модификации Эти модифицированные основания

ний.

основан и

на

специфической

пиримидиновых выщепляются

основа-

затем

из

с сохранением цепи Даполимеразной сахарофосфатного остова. лее относительно нестабильные гидролизуют фосфодиэфирные с сайтом, где находилось модисоседствующие связи, удаленное в результате чего Все цепь разрывается. фицированное основание, эти схематично на рисунке 14.7, где в качереакции представлены стве остатков. примера рассмотрена гуаниновых На рисунке [4.8 представлена схема секвехимического метода >

модификация

Исходный фрагмент

| Т-/Г-Ц-А-Ц-Т-Т-Г-А-А-Ц-Г-Ц |7-Г-Ц- т -Ц-А-7-—Г -Ц-Т| фрагментовДНК [ Р-Т-Г-Ц-А-Ц-Т-7-—Г- А] +[4-^ результате расщепопределенр[‘р-Т-Г-Ц-А-Ц-Т-Т-Г|+|А-Ц-Г-Ц-А-Т-Г-Ц-Т || = ному нуклеотиду (А) —12-7-7-Ц+Щ-Т-Т-Г-А-А-Ц-Г-ЦЕАЕ >

|“

Рис. 14.8. Схема получения семейства меченных по 5'-ко

основания

—

по

Гель

тр ГЦТАЦЦТГЦАТГЦА

ДНК полимеразо

ЦГАТГГАЦЕТАЦЦТЦТГААГЦГ

ЗЕЕ

Одноцепочечная ДНК, нукле-

диднНТФ

Включение

отидную последовательность которой надо определить

блокирует дальнейший

рост

молекулы

ДНК

АМИ

ГЦТАЦЦТГА

ТАЦИТГЦАТГГА

ЦА

Смесь флуоресцирующих молекул

Резрезание

количес-

диднТФ

тва

з’

фрагменты

добавлени-|

@м

зотровка

Немеченые

А Смесь ОНТФ Флуоресцентно-меченая небольшого ДНК-полимерозы

| р

Радиовктивные

фрагменты `Электрофореграмма

Удаление

ления

СН,

остаткам

по

5"-концу

по

[РР-т-Г-Ц-А-ЦЕТ-Т-Г-А-А-Ц-Г-ЦЬ (А) |Росшепление ДНК

Модификация

ДНК, меченный

комплементорной ДНК различнойдлины,

цепи

оканчивающихся

но

ЕГЭ

Е Смесь

мале-

различной длины, окончиваюкул

щихся на

Смесь кул,

гл моле-

окончи-

Вающих-

ся

на

Смесь кул,

ся

на Ц

(В

данном

примере

химического секвенировання. является модифицируемымоснованием

метода

гуанин)

по

размерам

деляются

при

гель-электрофорезе,

помошью

радиоактивные

радиоавтографии

из

них

воющихся

для

на

электрофореза

3’

У'ГЦТАЦЦТГЦАТГГАГАЦТТИГЦ

ДНК. Исходный фрагмент ДНК, меченный 3?Р по 5'нирования по опредерасшеплению концу, подвергается специфическому нуклеотиду (например, А), в результате чего образуются ленному разделяются которые разной длины, радиоактивные фрагменты а

моле-

окомчи-

Смесь молекул

Детектор 14.7. Этапы

кул,

воющих-

Рис.

Смесь

моле-

оканчи-

вы-

‚

Рис.

14.9. Схема ванного

А—

синтез

ция

четырех

на

п уйго

Малые

молекулы

Сомые

ДНК

Направление электрофореза

больше

энзиматическогометода энзиматическом

—`\Концевой диднт@

введенни

секвеннрования нуклеотида,

кислот, нукленновых цепь: терминирующего

в присутствии «лесенки» затравки с образованием фрагментов; Б различно окрашенных флуоресцирующих затравок в смеси нуклеотидов лением различных дидНТФ, прекрашающих рост цепи (А, Т, Ц, Г)

—

осно-

инкуба-

добав-

Энзиматический

метод секвенирования основан на энзиматичеснуклеотида, терминирующего полинуклеотидную обычно используют случае 14.9). В этом дидезоксири-

аминокислотный

пей,

введении

ком

(рис. бонуклеозидтрифосфаты, цепь

которых дезоксирибоза-3’-ОН, предТакой модинуклеотидах, отсутствует. в цепь внедряясь ДНК с помощью следующего ДНК-полимеразы, блокирует присоединение нуклеоСинтез т уйго молекулы тида. ДНК в присутствии затравки (прайставленная

нормальных фицированный нуклеотид,

мера)

небольшого

ных

нуклеотидов

виде

«лесенки».

Если

ДНК

меченую

из таких одного модифицированобразованию фрагментов ДНК в таких получения фрагментов применять

количества

приводит для

(обычно

синтеза с испроводят четыре реакции нуклеотидов, терминирующих цепь), а на электрофоретический анализ проводить четырех дорожках В напоследовательность геля, то можно определить нуклеотидов. стоящее время используют модифицированный метод, сводящийся к флуоресцентному анализу наборов фрагментов ДНК в про-

пользованием

цессе

различных

движения

Работа

крупных

программы,

карту

полную

В 1970

г.

США

вал

ген

отидов.

ДНК-лигазы тирозиновой

Химический этой

важным

условием

для

один

РНК,

однако

генов

Инсулин

—

технологии

из

207 нукле-

Инсулин

и —

пептида

в клетке

(23

пептид

образуется

сой, трансформированные такими рекомбинантными плазмииз производили гибридные (химерные) белки, состоящие фрагмента В-галактозидазы и А или В-пептида инсулина, присоек ней через остаток метионина. диненного При обработке химер‘

Ген проинсулина

Он

показал

—_

со 7,роноформоция Есой

локти оозный .

|см,

Проинсулин

био-

достижением и

прямого

тру-

для

железы,

уг-

гормонов поджелудочной гормон

соединительный

—

ХХв.

за

состоящей

путь

предшественника сигнальный пептид

концевой 35-звенный

сигнального

це-

мостиками.

из 86 аминокислотных в котором А-и В-цепи проинсулин остатков, соединены инсулина С-пептидом, обеспечивающим им необходимую ориентацию при замыкании дисульфидных связей. После протеолетического отщепления С-пептида образуетсяинсулин. в конце началось 70-х Генно-инженерное получение инсулина В 1978г. появилось годов штамма сообщение о получении кишечной палочки, крысиный продуцирующего проинсулин чеотдельные (США). В этом же году были синтезированы цепи ловеческого их синтетических инсулина посредством экспрессии генов в клетках Е. сой (рис. 14.10). Каждый из полученных синтетических генов к 3’-концу гена подстраивался фермента В-гал®кв и тозидазы вводился векторную плазмиду (рВВ322). Клетки

Атр!

генетической инженерии. Х. Г. Кораной, был затем применен и соматостатина. инсулина

прогресса

леводный обмен крови.

Приудалении

полипептидных

В-да!

Метод, разработанный

синтеза

одноцепочечного

содержащего

получения рекомбинантных ДНК и стал

открыл

двух

дисульфидными

СИНТЕЗ

гена стал крупнейшим молекулярной биологии.

работы,

генов

двумя

из

дами,

другим. Полученсобой с фрагменты соединяли между фага Т4. Позднее Х. Г. Корана синтезиронуклеотиды

супрессорной

синтез химии

необходимых

виде

остатка)

был осувпервые Это был цистрон, кодирующий дрожжевую 77 пар нуклеотидов. Синтез осуществляли

синтезом

органической

доемкость

из

состоящий

собой

генома.

присоединяя

химическим

помощью

(С-пептид).

лаборатории Х. Г. Кораны

гена.

тРНКА®, состоящий ные

препроинсулина,

аминокислотных

он

ПОЛИНУКЛЕОТИДОВ

синтез

ступенчато,

Синтезируется

остаток

между

Е.

последовательностей более нуклеотидов,

миллионов

ХИМИКО-ФЕРМЕНТАТИВНЫЙ

14.5.

ществлен

из

существуют поскольку компьютерные можно которых быстро найти перекрывав анализируемых фрагментах, а затем

с помощью

последовательности

составить

геля.

нуклеотидных

облегчается,

значительно

ющиеся

одной дорожке

по

определению состоящих геномов, по

связанных

регулирующий

поддерживающий нормальный уровень сахара в небольшой глобулярный белок, содержащий 51

Ферментативное

А-цель .

МН,

Рис. 14.10. Схема

расщепление

соон

Инсулин В-цель синтеза

инсулина

белка бромцианом ного дисульфидных мостиков происходило В 1981г.

проинсулин,

из

мент

экспрессия

академика

структурных

энкефалина фалина имел

мини-С-

—

на

заменен и

—

сег-

показана

вана

его

биоорганической

института

Ю. А. Овчинникова

под

химии

был осуществлен

двух

ния

—

конеи»

Гли.Гли-Фен. Н2М.Тир-

Лей

Ре

„ААТТНАТГ

ГТАЦАТАЦЦАЦЦГАААГАЦАТТЦТАГ

ТА

«липкий конец» ВатН]

«К

—

ця

или

хе (В-голактозидаза) Г

НМ

Сы < у

Трансфор-

нация

ЕСО 2 Синтез белка п умо

В-Залакто-МетТирГлиГлиФенЛей (ОН) .

“бридный рисныи

6.белок Расщепление

В/СМ п ито

ФрагментыАктивный кома синтеза

В-галактозидозы лейцин-энкефалина

лин

уйто

клонироваэкспрессия

схема

лейцин-энкефалина

БИОТЕХНОЛОГИЯ

области

структуры

активный

получали и

его

настоящее

Его проводят

на

ЖИВОТНОВОДСТВЕ

генома,

сделанные

середине

и интегпозволяющие методы, конструировать генные Одним из тачужеродные конструкции. ких в геном животных генных направлений является интеграция с процессами обмена вешеств, конструкций, связанных регуляции что и ряда биологических и изменение последующее хозяйственно полезных животных. признаков в своем геноме Животных, несущих рекомбинантный (чужеа ген, родный) ген, принято называть трансгенными, интегриров геном ванный реципиента, трансгеном. Благодаря переносу генов новые животных возникают котоу трансгенных признаки, в потомстве. Так создают рые при селекции закрепляются транс-

рировать

лебцин-энке-

геном

обеспечивает

—

генные

линии.

получают путем микроинъекции реТрансгенных извлеченные организмов донорских ДНК эмбв пересадки инъецированных дальнейшей рионы эмбрионов животных

комбинантной

из

цеводы

вяй-

или

реципиентов.

Фрагмент Зидазы

В-галактозидазы, а на помошью бром-

Были

плазмида

встро-

пооаЖИ

НОМЕННИЯ

ов, НОВЫХ СИСТЕМ

НВПраВНеННОГО

разработаны

Рекомбинонтная

хх

участок

нейропептида. С

полидезоксирибонуклеотидов

синтез

Открытияв

гена

#114

хо

ВатНт

>»

Ы ДНК-лигозо

конце

на

экспрессии

гибридный (химер-

полностью практически автоматизирован. называемых установках, ДНК». «синтезаторы

14.6.

гена

палочки.

время

ВИНА

ТГГТГГЦТТТЦТЕТАА

Есок1

конец»

(ОН)-Лейцин-энкефолин

Химико-ферментативныйсинтез

кишечной

Химический

”

члипкий

В результате продуцировать

На рис. 14.11 представлены

синтетического

клетках

ААТТЦАТГГАТЕЕТЕГЦТТЕЦТЕГТАА

ЕоВт

ГТАЦАТАЦЦАЦИЦГАААТАЦАТТЦТАГ

палочки.

начала

химерный белок расщепляли

циана

лейцин-энкефалин.

конца»:

«липких

бактерия

гена

—

синтез кодирующих нейропептидов: лейцинбрадикинина. Синтезированный ген лейцин-энке-

два

кишечной

клетки

ный) белок, содержащий последовательность С-конце

руковод-

синтез

генов, и

енного

”

«липкий

том

инсулина

проинсулина

С-пептид был

А-А—Г—С—А—АЬ—

аминокислот:

Е. сой.

Сотрудниками

ством

ген-аналог

35-звенный

котором

ген с фрагменбыл встроен вместе Полученный синтетический и проксимальную природной ДНК, содержащим промотор часть гена белка В -галактозидазы кишечной в плазмидупалочки, ЁсоВ1 и ВатНГ. вектор рВКЗ22 и обработан смесью рестриктаз Полученная рекомбинантная плазмида рЕК была трансформиро-

замыкание

образованными цепями

между

трудом. синтезирован

шести

освобождается. Однако

пептид

во

многом

после

культивирования

Эффективность

зависит

от

чистоты

матку синхронизированных животных получения трансгенных и концентрации инъекционного рав

в створа ДНК. Для трансформации генов ДНК в пронуклеус пользуют: микроинъекцию

б ластомер

двухклеточного ретровирусных векторов; тически

Одни

эмбриона; .

получение

трансформированных из

важнейших

задач

клеток

или

зигот

введение

трансгенных и

животного

геном

ДНК

эмбрионов.

сельскохозяйственной

химер

ис-

каждый

помощью из

гене-

биотехноло399

гии

выведение

—

ностью

болезням,

ров

трансгенных

более

высоким

создание

а также

продуцентов генетической

—

животных

улучшенной продуктив-

животных-биореакто-

называемых

так

резистентностью

продукции,

качеством

активных биологически веществ. особый представляют зрения интерес

ценных точки

белки каскада гены, кодирующие гормона роста: непосредственно гормон роста и рилизинг-фактор гормона роста. что Следует напомнить, рилизинг-фактор гормона роста стии секрецию синтез мулирует гормона роста. Гормон роста является многих регулятором процессов обменавеществ, в том числе

белкового и По данным

липидного.

Л. К.

Эрнста,

зинг-фактора гормона в

дов

толщина

Существенные изменения

контроля.

дов

роста

у трансгенных

длиннейшей этой

мышце

шпика

свиней была

отмечены

Так,

спины.

у трансгенных

свинок

на

геном

24,3 %

уровню

по

рилиниже

липи-

общих содержание было меньше на

липи-

25,4%,

на 27,7 %. фосфолипидов на 32,2, холестерина Таким свиньи повыобразом, трансгенные характеризуются шенным что уровнем ингибирования липогенеза, представляет —

—

несомненный. интерес Потери

для

достаточно

животноводстве, велики, поэтому

тает

селекция

мых

микроорганизмами,

животных

селекции

вызванные все

свиноводстве.

болезнями, приобреболезням, вызывае-

различными

более

важное

к резистентности вирусами, паразитами

по

значение и

Усзаболева-

токсинами.

инфекционных вторжению возбудителя, препятствием рецепторов. Вторжению возбудителей и их раз-

что защитные тановлено, ний обусловлены либо

либо

практики

изменением

механизмы

от

в основном система иммунная организпрепятствуют генов главного гистосовместимости. комплекса экспрессия ген Мх. Одним из примеров гена резистентности у мышей служит Этот ген, обнаруженный в модифицированной форме всех видов

множению ма

у Мх*-мышей клонирован выделен,

вырабатывает

млекопитающих,

иммунитет

вирусу

и использован А. Ген Мх* был для гриппа ген МХ на получения трансгенных свиней, экспрессирующих о трансляции уровне РНК. Однако данные Мх-протеина, обусловк вирусу свиней ливающего устойчивость трансгенных гриппа А, пока не получены. на Ведутся исследования, получение направленные трансгенных к маститу за счет повышения животных, резистентных содер-

лактоферина в

На культуре тканях молочной железы. было показано, что клетрансгенных кроликов точные линии, содержащие РНК, антисмысловую трансгенную к аденовирусу`Н5 (А95) на уровне имели 90—98 %, резистентность по с контрольными более высокую линиями клеток. сравнению Л. К. Эрнст продемонстрировал также устойчивость трансгенных с геном животных антисмысловой РНК лейкозу крупного рогатого к заражению лейкоза. скота, вирусом

жания

клеток

белка из

почек

системы возможность Показана внутриклеконструирования точной против инфекционных вирусов с участием иммунизации от белков, защищающих вирусных форм эндогенных мутантных куры, устрансгенные Так, получены соответствующих вирусов. белок вив клетках к лейкозу, у которых тойчивые присутствовал

русной оболочки. Очень

не

важно

ний

счет

за

роорганизмами

продуценты

как

животные

белков

активных

медицисоедине-

вызывающих

генов,

биологически

ценных

Важно,

мик-

перед

преимуществ

системами.

клеточными

ряд

имеют

гормонов

животных

организма

клетки

белков.

новых

Трансгенные

активных

получения

для

включения

синтез

них

трансгенных биологически

использование

ветеринарии

что

бел-

новые

могут животных, трансгенных с активностью быть модифицированы, их активность сравнима большой прединтерес Для молочного производства протеинов. в ставляет экспрессии трансгенной целенаправленной получение белков с можелезы эпителиальные клетки молочной для выхода

получаемые

ки,

Один

локом.

из

основных

продуцирующих фикация промотора,

ных, нов

секреторный

В настоящее

клеток

линиях

животтрансгенных идентимолоком, геэкспрессию структурных

получения

этапов

гетерогенный белок

направляющего молочной

эпителий

выделены

время

—

железы.

гены

промоторы

В-казеина, а-лактоальбумина, В-лактоглобулина и сывороточного великолепный кислого про(\/АР). Молочная железа протеина —

дуцент

чужеродных

использовать

белков, которые

и из молока получать Из молока промышленности. извлекают следующие рекомбинантные белок С, антигемофильный фактор 1Х, @-1-

фармацевтической

животных трансгенных белки: человеческий тканевой антитрипсин,

вороточный альбумин, большинстве мозина,

эти

можно

проектов,

исследования

кого

мышах, поэтому еще рано. интереса В США осуществлен

за

экспрессию

генных

плазменный

активатор, интерлейкин-2, урокиназу за

пока

еще

ведутся их

основном

зрения

точки

сы-

химозин.

@-!-антитрипсина

исключением

оценивать

лактоферин,

хи-

на транскоммерчес-

метод ДНК, отвечающий микроинъекции В-лактоглобулина, который способен продуцироживотных. В Эдинбурге в в молочных железах ваться только с геном овцы 1992 г. были выведены ©-!-антитриптрансгенные и В-глобулиновым промотором. сина человека Содержание этого соот | до 35 г/л, что составляло белка у разных трансгенных овец всех белков в молоке. половине При таком уровне ответствует

белка может продукции животного белка от одного

быть в

около получено год, что достаточно

эмфиземы легких. при лечении с использованием белков в системах 200 мг/л, а у трансгенных около 26 Генстика

Обычно

выход

культуры животных

он

кг

для

трансгенного 50 пациентов

рекомбинантных

клеток

может

составляет

повышаться

Следует

1л.

до

1т кормовых

что клеточных по.созданию отметить, процедуры в промышленных а также выращиванию реакторах, по животных и их выведению трансгенных обслуживанию весьма животные легко соОднако трансгенные дороги. размножаются, их что этих животных ходелает держание сравнительно дешево, рошими продуцентами разнообразных белков с низкой стоимостью. В России группой ученых Л. К. Эрнста и под руководством М. И. Прокофьева получены с геном химозиовцы трансгенные на основного компонента молока для производства сыра. В

культур

200—300 мг химозина. Стоимость его будет в нескольсодержится ко из способом раз ниже продукта, получаемого традиционным молочных телят и ягнят. сычугов Так, из Зл молока трансгенной можно количество химозина овцы достаточное для прополучить | т сыра из коровьего молока. изводства

ПРАКТИЧЕСКОЕ

14.7.

го

создавать

продукта.

фективнее,

микроорганизмы

—

вмешательством

ее

чем

путем

микроорганизм,

используемый

сверхпродуценты это происходит

традиционной

селекции

того

или

быстрее

в качестве

генетики:

инои

эф-

В2 (рибофлавин),

синтезирующий витамин кормовой добавки в

синтезом.

Особо женерии тов

но,

возможности широкие при производстве

работы

Увеличить

гена.

либо введя

работу Так,

нее

несколько

появляются

их

у генетической

ин-

ферментов-белков прямых продукпроизводство фермента клеткой можгенов этого фермента, либо улуч—

—

Путем

разлагающих существенно

выведения

различные

из

соответ-

дрожжи

дрож-

качества

на раситирение защиты средств

бытовых

сельско-

микроорганизмов, вещества вредные

б0в воде

и почве, повысить можно эффективность борьбы с загрязнением окружающей среды. на Земле, как и десятилетия Рост народонаселения назад, опесельскохозяйственной продукции. режает прирост производства а то и просто голод Следствие этого недоедание, хроническое сотен миллионов людей. Производство удобрений, мехасреди и растений это животных все селекция низация, традиционная кототак называемой «зеленой составляло революции», основу В настоящее время изыскивают оправдала. рая себя не совсем повышения эффективности сельсдругие, нетрадиционные пути в этом Большие кохозяйственного деле надежды производства. на возлагаются генетическую инженерию растений. Только с ее изможно помощью образом расширить границы радикальным в сторону каких-либо менчивости полезных свойств, растения от других передав ему гены (возможно, неродственных) растений и даже генетической гены животного или бактерии. С помощью в сельскохоопределять присутствие вирусов растениях, предсказывать урожайность, получать способные неблагоприятразличным растения, противостоять ным устойчивость к герфакторам внешней среды. Сюда относят бицидам (средствам борьбы против сорняков), инсектицидам

инженерии зяйственных

можно

(средствам борьбы

растений

мосферного которыми

ними более сильного путем установки перед была промотора. продукция фермента В-амилазы в клетке в 200 раз, а лигазы в 500 раз. увеличена В микробиологической промышленности кормовой белок поотходов. лучают обычно из углеводородов нефти и газа, древесных шив

эффективно

метана

производства

отходов.

кормо-

состава

введения

—

животных. рационах Его производство эквивалентно способом данным строительству 4—5 новых по обычным химичесзаводов получению препарата

ким

лее

—

экономятся и Имея деньги. результате время микроорганизм можно больше продукции на том же сверхпродуцент, получить без дополнительных оборудовании без расширения производства, капитальных вложений. К тому же микроорганизмы в тырастут или животные. сячу раз быстрее, чем растения генетической можно Например, с помощью инженерии получить

хозяйственных

многом

во

аминокислотного

путем

—

развитая отрасль промышбиотехносегодняшнее лицо определяющая И производство логии. любого препарата, практически сырья или в этой отрасли сейчас так или иначе с генетичессвязано вещества кой инженерией. Дело в том, что генетическая позвоинженерия ляет

растений, увеличение

ЗНАЧЕНИЕ

И ПЕРСПЕКТИВЫ

ИНЖЕНЕРИИ

Промышленная микробиология

улучшение

питательности

микробиологических удобрений

ассортимента

ГЕНЕТИЧЕСКОЙ

ленности,

его

—

генов. ствующих Ведутся работы и по улучшению жей для пивоваренной промышленности. С генетической надежды инженерией связаны

|1 л

—

белка,

вого

дает дополнительно до 35 тыс. штук яиц и более 1 млнт В нашей стране производятся в год. Намечается использовать ферментеры инженедо 100 т/сут. Задача генетической

дрожжей

мяса. 1,5т куриного кормовых дрожжей производительностью рии в этой области

их

туры,

не

засухе, азота

люди

насекомых-вредителей),

против

ит.

п.

хотели

В довольно бы наделить

место

последнее

почв,

засолению

занимает

атрастениями длинном свойств, перечне сельскохозяйственные куль-

устойчивость

и вредных применяемым против сорняков эти необходимые средства нию, пагубно может Генетическая инженерия растения. этих вопросов. решении

Сложнее

засухе и переносят деляющие

26*

обстоит

дело

засоленности и

то

эти

повышением

Есть Казалось

почв.

дикие

другое.

веществам,

насекомых.

влияют

существенно

на

сожале-

полезные помочь

устойчивости растений

растения,

взять бы, можно формы устойчивости, пересадить и

устойчивость

фиксации

которые хорошо их гены, опрераскультурным

проблема решена.

Но за эти признаки отвечают некакие именно. известно, Одна из самых волнующих проблем, которую пытается решить генетическая инженерия, фиксация растениями атмосферного азота. Азотные удобрения залог высокой урожайности, так как тениям

—

сколько

генов,

и пока

не

—

необходим

азот

мире этом

производят

большое

растениям

более

для

Ныне

развития.

полноценного

удобрений, расходуя нефти и газа. Но

азотных

млнт

количество

при

тольэлектроэнергии, ко половина этих остальная удобрений усваивается растениями, вымывается из почвы, отравляя окружающую среду. Есть группы не обычно берут азот почвы. из На растений (бобовые), которые бобовых поселяются корнях клубеньковые бактерии, которые усваивают азот прямо из воздуха. Но таким свойством биологической азотфиксации обладают не

в том числе и злаки. растения, Между тем, именно этот биолонет экономически: выгоден путь очень затрат на произна 100 %. Генетическая инводство удобрений; азот усваивается

все

гический

конечная цель решению задачи, которой в и злаки введение обеспечивающих другие растения генов, софиксацию азота у бобовых. Была сконструирована плазмида, все гены для фиксации азота. держащая Перенос этой плазмиды в Е. сой кишечную обычно не способна палочку, которая усваивать ее азотфиксирующей. Подобная плазмида была введеазот, сделал на в дрожжи. Как и растения, дрожжи эукариотический орга-

приступила

женерия

—

низм,

добиться

работы

них

генов

азотфиксации было бы

важ-

Но пока гены в дрожжах цели. пути к намеченной не заработали, причины изучают. этого интенсивно неожиданно Благодаря генетической инженерии переплетаются интересы и медицины. животноводства В случае пересадки гена корове интерферона (лекарственного очень препарата, эффективного в борьбе с гриппом и рядом других можно 10 млн ед. выделить заболеваний), из | мл сыворотки способом можно целый ряд интерферона. Аналогичным получить этапом

ным

на

биологически ческая не

столь

соединений.

активных

ферма, производящая уж фантастическое.

Таким

медицинские

образом, животноводпрепараты,

—

явление

С помощью генетической были получены метода инженерии микроорганизмы, производящие гомосерин, триптофан, изолейне в белках хватает на цин, треонин, которых растений, идущих корм животным. Несбалансированное по аминокислотам кормление снижает их продуктивность к перерасходу и ведет Такормов. ким аминокислот важная образом, производство народнохозяйственная проблема. Новый сверхпродуцент треонина производит в 400—700 эту аминокислоту раз более эффективно, чем исходный —

микроорганизм. 1т лизина сбережет нина

—

т.

Добавки

десятки

треонина

тонн

кормового

улучшают

аппетит

зерна, а |т треокоров и повы-

надои

шают в

Добавка

молока.

концентрации С помощью

всего

смеси

лизина

треонином

0,1 %

позволяет

иные

физиологически

экономить

до

кормам

25 % кормов.

и можно генетической осуществлять инженерии к тому, антибиотиков. Суть его сводится в гене антибиотика в результате изменений что целенаправленных не законченный а некий продукт, полуфабрикат. Подполучается

мутационный биосинтез к

ставляя

нему

или

те

целый набор

получить

можно

ты,

технологических фирм Дании и США

женерные

компонен-

Ряд био-

генно-инуже выпускают у сельскохозяйственных

поносов

против

вакцины

активные

антибиотиков.

новых

Животных.

Уже

производятся,

клинические

проходят

испытания

или

ак-

разрабатываются следующие препараты: инсулин, гормон вакроста, интерферон, фактор УШ, целый ряд противовирусных акцин, ферменты для борьбы с тромбами (урокиназа и тканевой плазминогена), белки крови и иммунной системы оргативатор тивно

Изучаются

низма.

раковых

новения

молекулярно-генетические

возник-

механизмы

Кроме

заболеваний.

разрабатываются

того,

и пути их лечезаболеваний Так, например, ДНК-диагносгенотерапия. тика возможным делает наследственных раннее выявление дефекне и позволяет только носителей тов признака, диагностировать но и гетерозиготных носителей, у которых фенотипичесскрытых ки не В настоящее данные время уже разпризнаки проявляются. генная диагностика дефицита работана и широко применяется

методы

наследственных

диагностики

так

ния,

называемая

лейкоцитарной

(ВЕАО)

адгезии

(ООМР5)

синтезы

Следует обратить

дефицит уридинмонофосфат-

рогатого

у крупного

то,

на

внимание

скота.

что

все

методы

изменения

Мнонепредсказуемости. такие исследовапроводятся Этика науки требует, чтобы основу эксперимента по направния. бесоставляло ленному преобразованию наследственных структур и наследственное зусловное стремление упрочить сохранить полезных живых видов достояние существ. При конструировании быть поставлена генетически новых органических форм должна и резистентности цель улучшения животных, распродуктивности хотений и микроорганизмов, объектами сельского являющихся биологизяйства. содействовать Результаты должны укреплению наследственности гое

зависит

таят

от

связей

ческих

того,

себе

с какими

биосфере,

целями

оздоровлению

Контрольные вопросы. |. Что такое естриктазы? Для чего их

такое

2. Что

цияи

ДНК?

для

11. Как

то

чего

9. Как идет

она

генетическая

космиды?

внешней

10. Что

векторы такое

среды.

инженерия? Каковы

используют?

используется? 8. Какие

создаются синтез

элемент

3. Как получают

ее

цели?

рекомбина

диащия

применяют при клонировании и его методы? секвенирование 12. Что такое житрансгенные Вы видите значепрактическое

полидезоксирибонуклеотидов?

вотные? Для каких целей их

получают?

13. В

чем

сперму

ОСНОВЫ

менного

ПОВЕДЕНИЯ

ГЕНЕТИКИ

®*

И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ

15.1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

ОСНОВЫ

ПОВЕДЕНИЯ

изучающий нараздел общей генетики, животных. поведения Современное детерминацию животных с о поведении состояние науки (этология) позволяет что поведенческие достаточной считать, реакопределенностью и многие их другие и свойства, обускак ции животных, признаки и влиянием ловлены наследственностью срефакторов внешней Генетика

поведения

—

следственную

Для конкретной особи генотип реализуется формацией, которая

наследственной служит индивидуального процессе

ды.

развития руемое

виде

того

иного

или

действием условий среды принадлежит

тия

ХХ

в.

исследованиях

сформулировано

животных

как

изучая ние

типы

знаков

активность многих

ми.

влиянием

влияет

Тип

организме.

поведение

на

условий

внешних

животных

что

поведение

самосохранения,

ловленное

сопутствуют поведение

может

совокупление например живание яиц. искусственных В Кубанском ГАУ впервые и чучела ной вагины курицы

определяет при-

отбор.Иногда

созданы

поведению,

генетически

действиях

ложных

чучелом

безусловного

самки

конструкции

индейки,

позволяющие

или

как

обусжи-

наси-

искусственполучить

2—4

оказывают

особей.

три

влияние

Имеются

сведения

В условиях

жизнеобитания

естественного

рующий агрессивность

поведения,

ственному отбору закреплению и устранению менее агрессивных.

бора

направленной

распространять

селекции

что

ген,

популяции В условиях с

может

на

ди-

контроли-

способствует благодаря

человек

животных

вида

том,

страха

активности,

гена:

кости.

лекции

мате-

инстинкты

сообществ

на

агрессивных

менее

поведение

пищевой, стадный, конку-

самца

функцио-

определено

относят

использования

(В. И. Шербатов, 1986, С.Б. Смирнов, 1990). повышает методом эффективность плепроизводителей. Так, ежедневное трех-

таким

оплодотспособствует повышению %, снижает выбраковку производителей, повышает использования. эффективность их племенного Установлено (Е. К. Меркурьева, 1991), что гены, контролируютип щие для вида, поведения, условиях благоприятные в данных к сохранению приводят генофонда и росту популяции. Агрессивность поведения способствует в условиях среды распространению и ведет к устрагена, обусловливающего данный тип поведения,

сформулировано безуслов(приобретенными) рефлекса-

впервые

проявляться

вотных,

не-

спермы

неконкурирующих яиц воренности

ляции

половой

внут-

полезных

было

животных

мутации

на

что

рирующий ит.д. Поведение, будучи функцией определенного генетическую основу. Такому рефлекса, имеет правило,

поведе-

высшей

желез внутренней секреции, физиологических и хозяйственно

том,

что

Павлов,

самцов

использование не оказыдля петухов кратное получения спермы вает влияния на ст. ицательного здоровье производителей, качеи их ство способность на искусственное садки спермы совершать Такой позволяет начучело курицы. режим увеличить половую и эффективность использования грузку петухов в 1,8 раза по сравнению и снизить с ручным массажем затраты труда техников-осеосеменении на при искусственном 24,7 %. При осемеменаторов нении на спермой, полученной кур искусственную вагину, на на яиц оплодотворенность 1,8 % и вывод цыплят 2,2 % выше, чем массажа. Напри осеменении спермой, полученной методом в присутствии блюдения за половым поведением петухов чучела позволили В. И. Щербатову с сотрудниками курицы (1986) разработать методику на отбора петухов, не конкурирующих при садке Комплектование курицу. кур клеточного петухами содержания

нению

деятельности

И. П.

внешние

(врожденными) и условными рефлексам животных и

жи-

В первые десятилеИ. П. Павлова было

условно-рефлекторной

происходящих

К безусловным

ринства

И. М. Сеченова

И. П, Павловым

животных.

положение

страны.

реакции раздражения. высщей доказал, нервной деятельности,

деятельности

нальную развитие

об на

процессов,

ренних

ными

учение

нашей

обусловлено

животных

рвной

ученым

под

условиям. проблемы поведения данным

фундаментального изучения

Начало

вотных

совершенствуется

адаптации

ин-

Контроли-

животного.

поведения

животного

поведение

генотипом

от

Получение

Глава

есте-

особей агрессивных отискусственного в попузакреплять

желательным

типом

поведе-

ния.

особусловленности некоторых является эффективность сепризнакам. Так, селекция, направлен-

Доказательством генетической животных форм поведения

новных

по

этологическим

инстинкт насиживагенов, контролирующих к созданию не привела кур породы леггорн, проявляющих этого что способствовало повышению У яйценоскости. признака, охотничьих собак путем селекции иннекоторых закреплен пород стинкт «стойки» на как в большинстве потогда сидяшую птицу, он отсутствует. род и самок также самцов Уровень половой активности обусловлен

ная

на

элиминацию

ния,

генетически.

перн,

3. И.

Например, сотрудниками Духно, 1977) установлено,

ВНИИРГЖ

(И.

наследственность

что

Галь-

Л.

фак407

внешней

торы

среды

определенное ряде поколений

оказывают

влияние

мозга),центр

половое

на

эрекции мозга, центр эякуляции тела ции температуры

высокий, средний кур. Отбор птиц и низкий половой активности позволил уровни три липолучить и яйценоскости. по половой активности нии, различающиеся типа поведения овец на основании При определении проявления и пищевых, пассивно-оборонительных ориентировочных обстановки во время кормления животрефлексов при изменении в отных что выявлено, овцы, которые быстоее ориентировались отличались ношении более высокой шерстной продуккормушек, поведение

Между

тивностью.

матерей

поведением

наследуемости

дочерей

его

появлению

данный нов, ется

Причем,

поведенческий

приведет чение

форм

новых

процесс.

мутация

признак,

одного

из

определяющих

Поведение, обусловленное

это

наследству,

по

и, если

объясняется

дении

за

корма)

поведением

практически

нии

при

—

это

суточном

ее

остаются

поведению

рефлексов

условных

не

возрасте,

стабильности

корма

проглатывание

конкретных

изменяется

неизменными

условиях вместе

среды, ней.

становятся

безусловных.

Поведенческие нервной системой в

области

наследственными навыки

—

это со-

гипоталамуса

переходят

то

такие

категорию

управляются центральной активности половой центр распопромежуточного (в нижней части

животных

(ЦНС). Так,

поколений,

нескольких

в течение

клеток

переда-

наблю-

клеток

центром

регуля-

теплоотдачи

и нейрофизиолофункциональные струксосто(ЦНС). При активном

нейрохимические влияют

на

системы

обучения

процессе и

это,

(Л.

свою

животного

Корочкин,

И.

клетках

влияет

РНК

на

них

по-

повышает

1977). Уровень

поведенческие

специфических белков считать,

позволяет

очередь,

зависят

от

что

генетически

РНК

белков

клеток

особенностей

ме-

мозга.

с интенсивностью белков синтеза коррелируют на крысах что опытами ткани, подтверждено двух в лабина скорость линий, отселекционированных передвижения У животных с разным и двигательной активности ринте. уровнем агрессии серотонина, который участвует в реразличался уровень генетической гуляции обусловленности форм поведения. Опыты А. И. Беляева с сотрудниками вычто (1977) показали, пищевых работка условных рефлексов сопровождается разным биохимических и уровнем процессов гормональной функцией. Высокая скорость выработки пищевого рефлекса (4—3 сочетания на более высоким синтезом раздражитель) сопровождается ядера у животной и цитоплазматической РНК в тканях гипоталамуса, ных со слабой выработкой такого рефлекса, когда затрачивается был значительно синтез элементов 32,8 сочетания, указанных ниже. Различия с группами между крыс разной интенсивностью на протяжении 8—12 выработки условного рефлекса сохранялись поколений. Коэффициент наследуемости скорости выработки условного его генетическую обусловленность. рефлекса подтвердил Таким образом, ЦНС контролирует негенетический аппарат влияя на их и цитогенетические генетические осорвных клеток,

торных

родителей,

при

нервных

спинно-

центр

При закреплении условных повышение рефлексов происходит электрической активности в нервных с активацицентрах, перестройка нейронов и синапсов ей синтеза и синхронизация РНК; изменяются скорость разрядов нейронов. в скорости Генетические различия выработки условно-рефлек-

ге-

Так, клевание (захватывание частиц условный рефлекс, приобретаемый ими

лежат

которые

центральной нервной

таболизма

зна-

Павлов, изучая роль условных рефлексов в формировачто внешние если нервной деятельности, указывал, данный условный рефлекс полезен, среды, при которых

рефлексы

рефлексами,

аналогично

поведения

изменения,

функционирующих нейронов обусловленные различия в поведении

изменчивости

практическое мутировавших

ит.д.

части

метаболизм РНК, белковый обмен нервных клеток РНК в содержания нервных синтез функции. Повышенный

приводит определяющих

высшей

условия

ложен

с этим

предков.

врожденный рефлекс. Поведение, приобретенное храняется И. П.

связи

условными

оно

приобретением

цыплятами в

них.

больше генов, к тем меньшей

действие многих суммарное этологический признак.

лишь

имеет

чем

гипоталамусе,

вышается

реакций

поведенческих

основе

туры

—

мутационный

янии

—

ТЬЮ.

передней

гические

коэф-

выявлен

на

отделе

отделе,

поясничном

—

уровне 0,34. О генетической веможно по обусловленности поведенческих признаков судить личине этолодля наследуемости, который коэффициента разных гических высок и в пределах колеблется достаточно признаков интенсивности 0,2—0,9. Например, коэффициент наследуемости полового цикла молокоотдачи коров равен 0,21, скорости 0,40— во время доения 0,70, поведения 0,50 ит. д. Таким образом, очевидно, что на закрепление желаселекция тельного весьма и важным типа является поведения актуальна и типов элементом линий животных, при создании пород, прик условиям способленных производпромышленной технологии ства и обладающих стрессоустойчивосживотноводства продуктов

фициент

пояснично-крестцовом

—

го

на

процессов

нервной

нейрона, что При возбуждении изменяется структура в строении комплекса перестройку нуклеопротеидного Главным каналом служит морфологическая организация под воздействием которой осуществляется нервной системы, генетическая так и обусловленность поведения (как нормального, нейронных связей, осопатологического). Масса мозга, плотность сложность бенности межнейронных связей определяют решаемых бенности.

отражает хромосом.

Наиболее коров. стрессоустойчивыми были коровы Ш и ТУ типов. Г типа, наименее стрессоустойчивыми коровы В селекционной работе необходимо оценивать уровень стрес-

но Эти показатели генетически задач. детерминированы, нервных онтогенеза на ранних этапах факторам среды. Следоподвержены мозга является главным вательно, морфологическая структура генетической информации на уровне повефактором реализации

дения,

определенной

гормональная мер, с реакцией гнева с хом адреналина,

яиц

определяет

система

также

влияет

формирует

значение

имеют

изменения

фенотипическое

проявление. непосредственного путем Гормоны действуют на поведение влияния на определенные нейроны ЦНС. В то же время сами горво многом под генетическим обусловконтролем, моны, находясь поведения

самым

тем

адаптацию

ливают

животных

среды. условиям совокупность

щимся

их

разнообразнымстрессам

меняю-

неспецифических изменений, возсильных воздействий факторов среды и никающих под влиянием систем организма. перестройкой защитных сопровождающихся к стрессам обусловлена реПредрасположенность животного Стресс

геном,

цессивным

всех

—

сопротивляемость

стрессу

Стресс-факторы, действуя возбуждающе

—

на

доминантным.

систему,

нервную

повышают выделение гипоталамусом веществ, способствующих гипофиза. Данный гораденокортикотропного синтезу гормона а следовательно, мон усиливает функцию Коры надпочечников, повышает выделение (гормонов). Этот гормон глюкокортикоидов как он так по адаптационным, способствует проправу называют тиводействию стрессорам. с различным У животных наследственно обусловленным типом вызыи высшей поведением деятельности стресс (ВНД) нервной и на их нервную и по-разному влияет вает неодинаковую реакцию системы. эндокринную У коров реакция лекса молокоотдачи, ки

животных

делены

на

по изменению рефстрессы определяется может быть использована для оценкоторая стрессоустойчивость. Э. Н. Кокориной (1986) вы-

следующие

на

сильный коров: уравновешенсильный уравновешенный инертный;

ВНД

типы

—

П ный подвижный; слабый. Изменением Ш сильный неуравновешенный; ГУ условий применения тормозного путем фактора было при доении и молоТ типа на стресс слабо реагируют что коровы установлено, не изменяется. У коров П типа наблюдаются четкоотдача у них —

—

кие

торможения

безусловного

У коров ТУ типа изменение связь дойке. Отмечена высокая чи.

условного

молокоотдачи

между

типом

рефлекса хаотично

ВНД

молокоотдаот

дойки

Анализ

стрессоустой-.

рост

наследования стрессоустойчивости у черно-пестрого и на наследуемость этого что показал, матери влияет организм коэффиципризнака у дочерей. Стрессоустойчивость,выраженная и дочерьми, ентом составляет 0,58. матерями корреляции между 60 % получать Отбор стрессоустойчивых отцов и матерей позволяет с высокой потомков стрессоустойчивостью (Э. Б. Туманов, 1983). качестве

критерия

селекционного

отборе

при

содержание стрессоустойчивость используют Так, кур породы белый леггорн в течение крови. лекционировали при социальном

низкий и высокий В результате

на

стрессе. (1985) отметили, в крови оказалось

П. Сигель костерона река, чем

линии

15 % соответственно). В свиноводстве для

но

вести

лотановой высокой

селекцию

есть

В.

уровнем

кур

Гросс

(43

против

использованием

го-

отличаются

свиньи

фермента креатинфосфокиназы. Это рецессивным

Ма-

целесообраз-

откорма с

корти-

болезнью

кортикостерона

голотанположительные

гомозиготным

се-

кортикостерона

с высоким

больше

доминантные

ВНД условий

с генотипом

НА/МНАГМ.

животного

определяется

Типом

смене

уровни

эффекта

повышения

гомозиготные то

жения,

гораздо уровнем

на

генотипом

свойлокуса

(М. Фогель и др., 1982). Учитывая генетическую обусселекции стрессоустойчивости, предлагается путем

НА[лНА/Гл

ловленность

создавать

в линии

птицы

кортикостерона 6 поколений

исследований

стрессоустойчивость

на

активностью с

что

низким

пробы. Так,

связано

ство

При

жизнедеятельности.

хряков

линии

размно-

для

адаптация

также

этом

его

клетки

нервные

больших мозга способны полушарий головного коры развивать и тем самым процессы возбуждения и торможения формировать и стрессоустойчивость. адаптацию высокую Установлено, что наиболее приспособленными к условиям среживотные сильного подвижного ды являются уравновешенного

Поведение

типа. ния

потомства

таких

сильным

щих нять

животных

которых особое

высокой

в в

продуктивности.

практической селекционной

популяции

животных,

подвижным уравновешенным слабого неуравновешенного

нецелесообразно

внимание

данного

следует типа

использовать

уделять

ВНД:

более высокой способности к активации

1) наличию

благоприятно для воспроизведе-

животных

достижения

с вышеизложенным В связи накапливать боте необходимо

животных к

подбор пар, обеспечивающий осуществлять обладающих стрессоустойчивостью.

скота

особенности

животных,

числа

—

поведенческие Очевидно, эмоциональные и др.) являются безусловными удовлетворение для приспособления особей к среде.

Эндокринная

соустойчивости

Наприсекреции. со странорадреналина, у индеек пролактина. реакции (страх, гнев,

выделение

связано

—

внутренней

желез

насиживанием

—

животных

поведение

на

степени

деятельность

чивостью

типом и

при следующим

интенсивности

защитных

ВНД,

инертного

устратипов,

подборе. При

основным

вегетативных

функций;

ра-

обладаюэтом

свойствам

функций; .

3) лучшему приспособлению

корму,

кормов);

качеству

недокорму,

4) болеерациональному

разование

продукции,

5) стабильности

6) уровню

продуктивности;

уровня

7) стрессоустойчивости. 15.2.

При современной технологии назрела целесообразность видно,

разных форм по-

поэтому человека, нужд находящихся организмов, изучение закономерностей поведения теорена разных эволюционных приобретает не только уровнях, значение. но и практическое тическое, описаны английживотных Наиболее полно формы поведения ским

форм

ученым

Е.

поведения

удовлетворения

для

животных

ведения

Хафецом (1969). Он

животных:

1.Пищевое

Характер проявления поведения

рост

ЯР

мяса

2. Выделительное

3. Половое

ит.

безусловных

—Проявляется

заботе

передаче опыта,

Подражательное

8. Самосохраняющее

потреблении в

воспитании, корма

распознаванием свойственным для чеотдыха, прогулок,

стаде,

игр,

активности

вновь на особей стада или Проявляется в нападении (особенно взрослых и того же прибывших животных пола) для обеспечения себе лидерства в стаде или док

корму

в повторении, Заключается особей действий взрослых

Проявляется или при

нападении

особенно

бегстве,

другого

укрытий

молодняком,

стада или

животного,

подчинении

активной обороне а также

иерархии

занятии в

стаде

к неживотного в осторожном подходе Заключается и обособи или предмету, осматривании знакомой п. В результак нему ит. нюхивании его, прикасании либо отпугивает либо привлекает, животное те этого

другое

его

потомстве, и

мочеис-

усВ нарушениях ирефлексов

половых

поиске

общим поведением,

стада,

безопасных 9. Исследовательское

дефекации

актов

Характеризуется иерархией

особей

качество

д.

пускания

ступа

яйценоскость,

молодняка,

развитие

характером стада, а также сна периодов редованием

6. Конкурирующее

на ина Влияе в

Характеризуется частотой

ловных

4. Покровительственное

дение,

а также

животное

не характерны в крупных

Однако

значение

имеет

конкурирующее

стадное,

только

млекопи-

для

птицеводческих и пищевое половое

поведение,

хо-

пове-

связанное

животных

включают

установление социальной органов влияние новой хорошо разиерархии, среды. Например, у птицы и слуха, как виты тогда равновесия органы зрения, органы вкуса, слабо. Например, обоняния,осязания и память острота зрения из сельскохозяйственных наиболее развита у гусей, которые птиц особей своего на расстоянии до 120 м; острота вида зреузнают ния до 80 м, у крупных до у уток кур пород 50, у мелких

себя

особенности

чувств,

—

до

30м.

не

наблюдается

—

Установление животдля каждого вида социальной иерархии ных имеет особенности. Весьма прочные отношения превосходи подчинения особь имеет ства каждая у кур. У них встречаются свое и признает без сопротивления, чего место его определенное

Если

у уток

голубей.

среды

условия

долго

стабилизируется,

поведения

Форма поведения

5. Стадное

основных

девять

выделяет

первостепенное

оче-

животноводства,

ведения использования

поведения ПТИЦЫ,

ЖИВОТНЫХ

ПОВЕДЕНИЯ

ФОРМЫ

Данныеформы но И ДЛЯ тающих, зяйствах

самосохранением. Основы этологии сельскохозяйственных

особей;

потенциала

генетического

реализации

об-

на

корма;

конверсии

повышению

высокого

корма

энергии

использованию

{пере-

кормления

нарушению

неизменными, характер относительно основу усони когда среды, изменяется и полерантности,

остаются

создавая

условий тойчивого При. жима нарушении выходят

за п

интервал

К. Ковальчик, 1978). Отполносособей с места на место мечено, что любоеперемещение тью в стаде. Такое положение уничтожает иерархию социальную от со связано того, стрессом, который наблюдается независимо ли или смешанного стаидет самцов самок, речь о перемещении в области Учеными этологии сельскохозяйственной да. птицы четко в течение 2—3 нед после что перемещения установлено, в стаде в новый новый птичник социптицы устанавливается и жизнь В связи с этим альный необхопорядок нормализуется. ведение

(М. Ковальчикова,

животных

стремиться продукции без перемещений. В основе всех

димо ства

разработке технологических (особенно племенной)

птицы

схем

по

производ-

возможности

животных лежит форм поведения импринтинг собой способность (запечатление), который представляет оргак раннему в установлении низмов связей обучению и заключается с объектами точки зрения импвнешней среды. С биологической является одной из форм долговременной памяти. ринтинг Будучи Г

первичной как

бы

связью

нальныйпериод, адаптации

на

РА

точные

животному

эмбриогенезе

биотические

(А. Д. Слоним,

п олучить

позволяет

он

родителями,

превращений, существующих

цепь

сформированные

ды

новорожденными

между

замыкает

1976)

которая

эмбрио-

быстро реализовать

уже и реагирования внешней факторы сре-

механизмы

абиотические

данные

о жизненных

проявлениях

у сельско-

животных

хозяйственных периоды

разные

исследования

—

Причем,

регистрирующих

нием

можно

поведения

наблюдения

устройств установить

точно

позволяют

дения

кроссов

наблюдения

непос-

на

подразделить

с использова-

приборов. Визуальные

наблю-

стороны повеадаптации. уровень

эмоциональные

и эффективные стимулы определить часто диктофоны и наблюдениях При визуальных оссобой графическую запись представляют которые этограммы, состоя-. от одного всего особей (чаше переход состояний новных

дения,

используют

ния

другому).

Для

исследований используют фотоаппаратуру, магнитофоны, видеомагнитофоны, что, безусловно,

этологических

кинокамеры,

вести

позволяет

проявлениями головного

ков

более

детальные

для

15.2).

движения

участ-

разработанаметодика ЦНС обладают непре-

фиксируются

на

рит-

коле-

фото-

исследования

используют

коротковолнового

тенсивности

жизненными

—

фотопленке.

того,

животных

ных

роли

мозг.

электрических осциллографами регистрируются

бумаге или Кроме

за

отдельных

Все отделы проявляется которая активностью, Эти мозга. биотоках колебаниях

рывной электрической бания

наблюдения

Для изучения у животных. актах в поведенческих мозга

электродов

вживления

мических

15.3.

это-

Основное требование этологического наблюденеобходимость регулярного повторения полубольше повторностей, тем достовернее чем

результаты. Все методы изучения редственные визуальные

ченные

методов

помошью

лишь

можно

онтогенеза

линий

видов, пород,

исследований.

логических

ний.

разных

сельскохозяиствен-

поведения с

телеметрию

помошью

радиокапсулы

инустройства для измерения (рис. 15-1, (шагомер, дальномер) ит.д.

передатчика,

п "5

ОРГАНИЗМА

на Факторы среды оказывают влияние поведение животного и постэмбриональный периоды в эмбриональный, так онтогеэто неза. Однако эффективность. влияние имеет различную В эмбриональный период у на заромлекопитающихвлияние оказывает на издыш беременной матери. Это влияние организм менение особенно поведенческого фенотипа потомства эффеккак

тивно

и чувствительные критические периоды, процесс организации функциональных сина формирование данной поведенческой реакстем, влияющих ции. Под воздействием факторов среды в ранние периоды онтогенеза меняется и кортикостероидный эмоций у животного уровень . ответ на изменяются к обучению и темп способность стресс, разв

определенные

эмбриона

когда

идет

особи. Таким образом, очевидно,

вития

беременную самку денческих) процессов

снижение

ее потомков,

ее

потомков.

гормона роста

нервной

а на

реактивности

системы

ее и

системы

обуче-

организме

интеллект

и,

влияет

следовательно,

ре-

животного.

активности

адаптивному способность матери

на

—

постэмбрио-

онтогенезеусиливается

Стресс беременной

на

(пове-

особь

новорожденную животного

в генетической

среды

эмоциональных

повышение

В ходе развития нервной гулирующая роль гормонов Гормон роста матери влияет нию

воздействие

онтогенеза.

период

нальный

факторов

что

вызывает

эмоциональной

на

потомка.

синтез

на

морфологию

способности животного для повышения Огромное значение массы и его мозга обучению имеет увеличение гиппокампа, следы тором нейроны, способные сосредоточены хранить

к в

ко-

про-

опыта.

поведении

расте

постэмбрионального

сячном

значительно ны

возрасте, у телят редуцирована

радиокапких показателей

вотных

помошью

коротковолнового

передатчика

у собак в 2—2,5-месячном возв 2,5—3-меу кроликов 6-месячного У птицы возраста.

периода, —

до

кора

больших

вырабатывают условно-рефлекторные

аналитико-синтетическим

—

полушарий,

но

они

и способреакции что, например, про-

элементам, быть у вороновых (сороки, вороны, грачи). Это может обусловлено развитием узлов, центральных подкорковых обратак называемое полосатое тело зующих (стриатум), которое, венесет мозга роятно, аналогичную функцию коры головного

является

жи. Рис. лолчьских Определение физнологичеспоказателей мн

наблюдается

ность

легко

сулы

МАТЕРИНСКОГО

в онтогенезе Индивидуальные различия нервных процессов в разные проявляются возрастные периоды у животных разных но их жизни. месяцы видов, уже в первые Так, индивидуаль-

НФы!

15.1.

ВЛИЯНИЕ

15.3.1.

шлого

Рис.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОВЕДЕНИЕ

И АДАПТАЦИЮ ЖИВОТНЫХ

млекопитающих.

Созревание функции ЦНС

онтогенезе

свя-

4 дня до

более

сигналы остальных.

Установлено,

их

вызывает

беременным является ринской плазме на эмбриональное ляции воздействий

на

тератогенный эффект, развития теринском

ловиям

ции

появлении

даже

у потомства,

аномалий

синтезируется

стрессе

как

так

ма-

явлено

линий

вы-

родителей

сочетаний

личных

заключение

сделать

позволили

поведения существенную наследственности реализации циобусловленные влиянием реакции, роль играют адаптивные развития эмбриона, когда отяйца на раннюю стадию топлазмы что

том,

цовский

зародыша.

зующейся менышей фермента эстеразы с

звукам, первого лось

на

матери

влияние

повышенной

имеющей крыс, доминировала

линией

поколения

Вистар, характери-

крыс инбредной линии низким подвижностью,

При скрещивании

поведение

жизнедеятельность

на

влияния

оказывает

не

еще

геном

активности

уровнем

чувствительностью громким у помесей обратные свойства, и малоподвижность наблюдак

потомства.

и плимутрок) выявлены В опытах курами (породы австралорп У в поведении. австралорпов отмеченанизкая различия породные от прямого У помесей высокая. а у плимутроков реактивность, в понаблюдалось различие резкое и реципрокного скрешиваний по проявлялись преимущественно веденческих реакциях, которые

—

материнскому У многих

типу.

форма отношений

между

импринтинг

проявляется

животных

видов

родителями

потомками,

их

— особая

что

обеспе-

следувида. Например, птенцы размножение за любым но могут следовать гуськом, ют за движущейся матерью Забота о потомстве приобретаетиногда предметом. движущимся

сохранение

чивает

своеобразную цы,

инстинктивную

утки

отложила

гнездо чужого птенца.

в Чье

вают

или

свое

форму поведения. яйцо

Наседка-курица

кукушка,

насиживает

Так,

мелкие

кормят

яйца

пти-

воспитыиндейки,

которого

двух

необходимых

ряд

нервную

систему

как

причин:

животных

как

оказывается

как

генотипической

часть

вида,

В связи бы встроконститу-

врожденные.

реакций

поведение

строения

черты

основных

развивалось естественный

же

так

посте-

отбор модифи-

таким поведение образом, чтобы оно лучше всего Инстинкт как данного условиям вида. существования свойство в данных целесообразности поведения условиях передается из поколения в поколение; это

кие

по

реакции

меняет

зала,

стоять

второй

лишь

мере

дают

свое

ильного

дет

обладает

животное

—

поведение

способностью модифицировать опыта. Оно учится определять,

накопления

наилучшие

поведение. может

результаты, Например, корова,

попытаться

спокойно,дожидаясь, способ

поведения

в соответствии

находясь

освободиться ее

пока

принесет

животных. выбран большинством форма поведения животных Любая ной организацией нервной системы. ‚

элемент

поведения представляет Если рефлекторный компонент.

из

ка-

этим

станке

или

него

до-

бу-

же

Поскольку

выпустят. результаты,

определяется

свое

он

будет

наследствен-

Это означает, собой отдельный

каждый

что

безусловно-

имеет место одной и повторение изменяться в результате вклюреакции, поведение может приобретенных условно-рефлекторных речения индивидуально акций. воздействиях фактоСледовательно, при повторяющихся возникает накопление ров среды в поведенческой реакции индии опыта видуального безусловно-рефлекторная деятельность может к модифицироваться и привести образованию условных

той

же

рефлексов. Приобретенные

условно-рефлекторные

связи

но угасают адаптивную ценность, при воздействии новых В формировании временных связей не участвует среды. так как мозга, условные рефлексы определяются ловного ей системы подкорковых узлов.

Образование целостных

адаптационная ятельности

поведенческих

обусловлены

ценность

нервной «что

такое»

реакций

следующими

системы:

1) ориентировочно-исследовательской информацию об окружающей среде. У 27 Генетика

от

Инстинктивное

вида.

называется

гусыни.

обусформиру-

наследственно

фоне

отвечало

потомства на поведение организма материнского четырех скрещивании животных. при Так, видов у разных от разв потомстве различия рыб полученные осетровых

Влияние

целый

пенно, цировал

серото-

гормон

зависит

многиеформы поведения

енными

процесса

проявляющийся нарушении

при

организме

Нин.

беременную

психичес-

вызывает

мать

среды

иногда

Влияние

потомка.

на

из которых в промодификационные элементы поведения, естественного в популяции отбора закрепляются генотипы, обусловливающие формирование свойств в поколениях. Успешное животных к данным приспособление поведения ус-

этим

развитие

поведения,

СРЕДЫ

цессе

в матеУровень кортикостероидов стимувлияния материнской фактором

самкам.

налина

ких

физиологичес-

состояния

кого

способствуют появлению

среды

адаптивного

ются

генети-

не

влияния путем опосредованного самок матери. Доказано, что стресс беременных как адреинъекция же такие реакции, потомства

путем,

ческим

идет

Факторы

ловленного

роди-

изменения

ВЛИЯНИЕФАКТОРОВ

15.3.2.

передача поведенческого поколениям последующим

что

поколения

тельского

звуки

издают

вывода

звуковые лупление

за 3— утята и цыплята У перепелок на них. реагируют выразвитых эмбрионов стимулируют

факторами среды. Например,

зывается

проявляется

в виде

кора

сторонами

этот

соматических

го-

функци-

животных

деятельностью,

позвоночных

имеют

условий

их

де-

дающей

рефлекс и

веге-

реакций (движение

тативных

ушей, учащение

глаз,

головы,

дыха-

опыт, ных

который

влияет

опыта

различна комых

опыта

Например, у насеобусловлен естественУ птицы

совершенстве.

и в

сразу

фор-

обусловленных форм поведения факторов среды, которые способствуют

влиянием

поведения конкретным услореакции образованию соответствия к ниппельным поилкам). У млековиям привыкание (например, и в питающих развитие форм поведения периодноворожденности и действием среды онтогенеза: условий в течение обусловливается влияния.

материнского В процессе дивидуального

повышается роль наследственности им в онтогенезе животного, получаемого в конкретных условиях среды. поведение

эволюции опыта

формирующего 15.3.3.

его

„Доместикация

приручение

—

провождающееся знаков,

процессе ция

изменениями новые

у некоторых всеядности у пушных

птицу

происходит в

организме,

поведении

элементы

легавых

собак,

зверей, утрата

реорганизасущесопровождающаяся животных.

поведении,

переход

сезонности

как

«стойка»

плотоядности

от в

размножении

на

—

поведение

проявлялось

виляние

хвостом,

лисиц

отдельных

доверие,

актив-

сроки,

изменились

сдвиги произошли эндокринные у животкоры надпочечников, уровень кортикосв периферической изменилась тероидов крови; функциональная активность гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы; зона слоя надпочечников. коркового гипертрофирована сетчатая о том, что иссделать вывод Приведенный пример позволяет на определенный тип селекции кусственный отбор и направление и корреляции соповедения разрушают признаки между ними, и выявлязданные стабилизирующим отбором в период дикости, ют системы в том для многих скрытые регуляционные процессов, числе и для поведения. дестабиПримененный тип отбора носит и разрушает лизирующий характер нейрогормональную систему регуляции онтогенеза, сформировавшуюся в естественной среде

функция

снизились

ных:

обитания

под

вызвал

продукции

—

Именно

животноводства.

животных

рефлексы

стрессы

ства.

появление

но-

один

из

реакции

При

поведении

этом

животных

Важно правильно комплектовать их поведения особенности и типы Большое значение имеет изучение

различий

сельс-

на элементы поведенческие реакции животноводства продуктов производства важнейших в комппоказателей, входящих

признаков.

ответные

способность

значе-

произ-

быстро вырабатывать услов-

довольно

полезные

технологии

селекционных

родных 27*

ранее отсутствовавших у животных. Поведенческие реакции приобретают особенно важное в условиях современной промышленной технологии

возможные вая

изменчивости

повышение

признаков,

современной и

стабилизирующего отбора. Дестабилизи-

влиянием

рующийотбор

лисиц

30 % страха, агрессию, 10 % отсутствовало оборонитель-

собаки;

человеком,

серебристо-черных

размножения. В процессе селекции

лекс

поНапример,

стаде

ау селекции

поведению

лет

реакцию

линьки,

ные

наследственная

проявляли

За 20

кохозяйственных

со-

значение.

хозяйственное

неустойчивые новые селекцией, использованием

доместикации

злобно-трусливы,

общение

ное

водства

при-

них

из

поведение.

ное

ние

СЕЛЕКЦИИ

животных, новых них у развитием

40 % были

вых

одомашнивание

образом

главным

функций

такие

возникновением

доместикации

многих

ственными явились

имеющих

ДОМЕСТИКАЦИИ

ВЛИЯНИЕ

иН-

20%

около

приближалось

поведения формировании

четко

результате

быстро. Например,

достаточно

генетически

многих

мирование под проходит

индивидуального

животных.

поведения

проявляется

роль

что

классов

формы

инстинкт

виду,

поколений

предшествующих у разных видов

отбором

ным

иметь

насижива-

инстинкта

и свойств как и генов, экспрессивность, пенетрантность закреплять соответствующим искусственным отбором. Так, влияние обеспечиискусственного отбора в процессе одомашнивания в ло новых элементов поведении пушных закрепление зверей, их с контакт человеком и усиливающих (устранение агрессии ослабление реакции страха, дикости). Селекционный эффект на видов поведения проявляется у некоторых формирование нового

опыта.

Однако следует

утрата

таких

взаи-

результат

у птицы,

д.

фенотипы необходимо поддерживать

индивидуальный онтогенеза услов-

есть

ит.

Возникающие

приобретенных реф-

индивидуально

ходе

животных

поведение

врожденных

есть

то

лексов, и

формирование

на

рефлексов. Поэтому

модействия

место

у кур

ния

особенностя-

структурными

имеет

мозга

головного

организации

ми

ит.

детерминированными

генетически

плодовитости

повышение

д.). Этот рефлекс способен утрачиего проявления ваться. обусловлен, и степень связана с эволюционным уровнем ВНД (М. Е. Лобашов, 1955); животного состоянием (агрессия, страх, го2) эмоциональным в гипотаначало Эти влечение и берут половое реакции др.). лод, в средний мозг; а от него передаются ламусе, в результате которого у животного 3) афферентным синтезом, анаЭто акт. поведенческий рефлекс определенный формируется способности литико-синтетической (рефлекс «зрителя»). ВНД могут иметь одиТаким образом, животные разных типов Вместе с тем, разнообразие поведеннаковые формы поведения. ческих реакций в однойи той же среде указывает на то, что наряду зрачков расширение Он наследственно

ния,

животных

необходимо

на

группы

ВНД.

учитывать производживотных, учиты-

факторы

межпородных при норме

внутрипо-

стрессо-

ливажно выведение Для селекционной практики повеобладающих стрессоустойчивостью и типом кроссов, технологии особенностям содержания, дения, соответствующим и животных. кормления эксплуатации значеРоль поведенческих реакций приобретает существенное За последние ние значительно годы одомашнивания. для процесса

вых

ний

ситуациях.

по

зверей и их клеточному содержанию пушных (лисиц, норок, песцов, нутрий, хорьков идр.), при размножению и их поведения необходимо знать особенности работе с которыми его наследственную обусловленность. на о влиянии типа Обобщенные данные поведения процесс в 15.1. При и одомашнивания приведены приручения с этом что животные помнить, следует большойпродолжительнои то есть стью жизни у которых развитой заботой о потомстве, легче сильно одомашниваются. развит материнский инстинкт, жии селекции одомашнивании При обучении, приручении, к элеважно вотных обладают ли они способностью определить, по

Взаимоотно-

способности

(экстраполяции),

деятельности

то

есть

как поведения адаптивного реакции проявлению что «рассреды. Л. В. Крушинским было доказано, обладают собаки, кошки, красные лисисудочной» деятельностью Такие способносцы, вороны, черепахи. грачи, сороки, ящерицы, не ти и рыб. У кроликов, голубей, кур, обнаружены у полевок элеизменчивость индивидуальная уток, соколов, орлов выявлена Коэффициент наследуементарной «рассудочной» деятельности. мости этой способности равен 0,22. По всей видимости, способность к «рассудочной» деятельности в животном подшире, что может мире значительно представлена тверждатьсянаблюдениями за дельфинами в природных и искусственных обитания. условиях к

воздействие

на

15.1. Поведение, влияющее

ли

Структура

Половое

поведение

адаптацию

Факторы, облегчающие

одомашнивание

поведения

группы

на

1. Большие группы (стая, стадо, свора); лидерство 2. Иерархическая структура с группой 3. Самцы связаны

самок

1. Промискуитет 2. Самцы доминируют

самками

над

условиям

одомашнивания

Факторы,затрудняющие одомашнивание

1. Семейная

группировка

2. Территориальнаяструктура 3. Самцы образуют отдельные группы

1. Прочные семейные пары 2. Самец должен установить над самкой доминирование

полового

одомашнивание

3. Опознание

партнера

и движению

позам

1.Запечатление

ты р

(импринтинг)

шения родипотомков

3. длительной

развития

тип

на 1.Бегство на небольшое Реакция .

поведения

внутривидового

общения

морфологической

потом рождения = томство вскоре после Выводковый Потребность 3.

КИ

Слабая

реакция

на

человека

партнера

полового

1. Особенности

са

таблице

Факторы, затрудняющие

одомашнивание

3. Опознание

их в искусживотных, разведения процесс приручения одомашнивания. Например, в условиях среде и в целях из личибелковой массы разводят мух для получения инсектария и их нок этого бабочек шелкопряда для помутантов насекомого; мешелковой моллюсков для лучения получения нити; жемчуга; в лечебных пиявок использования целях. для дицинских Ведутся

ментарной «рассудочной»

Факторы, облегчающие

поведения

расширен ственной

исследования

Продолжение

пи

1, Большая 2.

свое

чужое

потомства

родительской

опеке

осторожность

Пугливость

пищевогот специализация ра Универсальность 2. Адаптация пищевого

—диапазону 3.

широкому

условий среды

Ограниченная

Генетический

2. Потребность в особой 3. Высокая подвижность

анализ

среде

подвижность

показал,

что

деятельность «рассудочная» На курах было вычто к экстраполяции способность выше явлено, у потомков, родители свойством. обладали этим которых Доместикация, по-видимому, повышает элементарную «рассудочную» форму поведения животных. изменением Процесс доместикации сопровождается поведенческих действия отбора. реакций в направлении

сложный

имеет

полигенный

Контрольные вопросы

оковы

служит

задания.

доказательством

тип

наследования.

|. Какова

роль

поведения

животных

5, Какие ем ведения

ЖИВОТНЫХ.

‘основные. факторы, Лияющие .

тацию на ние

ИЗИОлЛоГгиИЧ!

селек-

ВЛИЯНИЯ,

наслелственности на

поведение?

дал. -

вы знаете? 6. Как проявляется влияние материнского организма потомства? 7. Как влияют и селекция на формировадоместикация поведения? 8. Расскажите о роли поведенческих в реакций условиях промыш-

животных,

поведение

ленной

современной

технологии

ведения

животноводства.

Глава

ГЕНЕТИКА

ЭВОЛЮЦИОННОЕ

гельс

УЧЕНИЕ

онов

лет.

существа

живые

Достоверное

1,3—1,6 млрд

окаменелые

лет

до

растений Землю

населяли

эукариот Что времени.

появление

нашего

бактерии найдены в составляет 3,1 млрд

животных

в течение

показы-

сотен

милли-

определяется сроками касается то прокариот,

(Южная Африка), возВ сланцах лет. Австралии обнакольчаводорослей и окаменелый

раст которых остатки сине-зеленых ружены тый червь, жившие 650—500 млн вился богатый животный мир,

сланцах

лет

назад.

Нозднее

морях раза с конца силурийского периода обнаруживаются первые следы наземных растений. Хвойные растения появились более 200 млн лет как назад, тогда цветковые, не ранее мелового покрытосеменные позднее, растения развились т. е. примерно 100 млн лет назад. Из позвоночных периода, рыбы известны появились млекопитающие уже в силурийском периоде, в начале т. е. примерно 70 млн лет натолько третичного периода, возникли относительно четзад. Наши предки до начала недавно, т. е. около | млн лет назад. вертичного периода,

Указанные

периоды

времени

приблизительны,

определять геологические Тем не менее, приведаты довольно трудно. что жизнь на Земле суденные данные показывают, органическая в течение такого ществовала продолжительного времени, которое с человеческой точки кажется и что зрения невероятным, различные появлялись в различные геологруппы организмов периоды гической Земли. истории остатки как и животного Ископаемые так растительного, прочто от чем нас тем исхождения отдаленнее указывают, эпоха, больше разница между нынешними флорой и фауной и теми органаселяли Однако не низмами, которые сушу и море в то время. вызывает что ныне от сомнения, живущие организмы произошли в предшествующие геолорастений и животных, существовавших и что жизнь на гические Земле представпериоды, органическая ляет собой в целом единство. неразрывное

существ разнообразия живых в глубь веков. Ф. Эн(Эмпедокл, Демокрит,

до

вв.

развитии

н.э.}

живых

живой

единстве

организмов

природы,

«гениальными

про-

догад-

так

как

они

плодом

являлись

систематических

ХХ начала в. Д.Дидро (1713—1784), Ж. Бюффоном (1707—1788) и наиболее четко сформулированы Ж. Ламарком (1744—1829). Материалистические идеи развития органической и великий высказывал природы русский ученый М. В. Ломоносов (1711—1765). Ч. Дарвин в 1859г. обобщил накопленный к ХИХ в. середине жифактический материал. по происхождению пород домашних вотных и культурных палеонтологии, растений, данные географи= и распространения и растений и ческой изменчивости животных

ХУШ

Согласно современным представлениям, формирование планеЗемля произошло 7 млрд лет назад. около что Есть сведения, жизнь на ней возникла 500 млн— | млрд.лет назад порядка (кембчто

возникновении

на размышлений, а не опирались наблюдений и экспериментов. научных о идеи развитии органической Первыематериалистические были высказаны конца природы французскими материалистами ками».

данные

ты

вает,

УГУ

—

исхождении

ВОЗНИКНОВЕНИЕ

И СТАНОВЛЕНИЕ

НА ЗЕМЛЕ

ЖИЗНИ

рий и докембрийский периоды). остатков Изучение ископаемых

назвал

Все

саморазвития природы уходят мысли древних философов

Аристотель

16.1.

Представления

результате

—

в представучение, совершившее переворот Ч. Дарвин доказал, что весь совреученых. и животные есть органический мир, растения продукт миллионы длившегося развития, лет, о чем подробнее

эволюционное

создал

лениях, менный

процесса

прежде

будет сказано Однако

всего

далее.

жизни нас с точпрежде всего интересно развитие генетики. и нет более точного До настоящего зрения времени чем в дал Ф. Энгельс краткого определения жизни, то, которое Х1Х в. Он писал, что жизнь есть белконце форма сушествования ковых в постоянном тел, и эта форма, или способ, заключается самообновлении тел. химических составных частей этих Справед-

для

ки

ливость ла

определения

этого

ными

роль

молекулярной нуклеиновых

и современными подтверждается генетики, которая экспериментально

кислот

хранении,

передаче

дан-

доказа-

наследственной

в процессе синтеза белков в клетке. информации и ее реализации Таким образом, проблема возникновения на Земле решаетжизни с позиций ся образования нуклеоподобных и белковоподобных соединений и возникновения простейших форм живого, обладаю-

щих

обмена

свойствами

Согласно

веществ

самовоспроизведения.

общепринятой теории русского ученого А. И. Опарина (1894—1980), разработанной в [922 г., возникновение жизни на в результате Земле произошло образования простых углеродистых В результате соединений. взаимодействия карбидов с оксидами горных пород, аморфного углерода, графита с водородом возникали

углеводороды,

род

выделялся

ствием капливались

запас

из

воды

которых непрерывно результате распада

ультрафиолетовых лучей. Соединения в земной атмосфере, в первичном

пополнялись

продуктами

вулканической

пополнялся.

ее

под молекул углеводородов

океане,

деятельности.

запасы

Вододейнаих

Простей423

углерода

соединения

шие

элементами

различными

ультрафиолетового излучения

ствием

Солнца

под основного

как

воздейис-

в в более сложные результате энергии превращались и образования их комплексов так называмолекул капель емых от коацерватных (коацерваты); они отграничивались явикоторые раствора жироподобными пленками, окружающего

точника

объединения

—

прообразом будущих

лись

молекулами

более ные

ной

коацерватных

устойчивые

молекулы величины,

из

мембран. Между

цитоплазматических каплях

обмен

возникал

Наи-

веществ.

разнообраз-

капли они поглощали сохранялись, раствора и, достигнув окружающего

определенкапли меныших размеров. и же что набор молекул,

на распадаться в тот сохранялся в них же тип обмена веществ. тот Следоваисходных, происходил капли свойствами обладали первичными тельно, коацерватные к обмену веществ и размножению. живого способностью В настоящее опытным что смесь аммивремя доказано путем, и метана может воздействии воды ака, электриобразовать при и ультрафиолетовых ческих лучей таразрядов, ионизирующих и их комплексы кие как аминокислоты пептиды соединения, Углеводы (в частности, (С. Миллер). рибоза) и фосфорная кислота могут дать в таких условиях аденозинтрифосфат (АТФ), который в то является соединением цитоплазмы высокоэнергетическим

Если

могли

мелких

каплях

—

время родствен нуклеиновой как во соотносится времени вопрос: новение генов? Более правильно

же

му а

образовались

гены

собой белки

знаменовали

структуры

(коллинеарного)

нейно

раньше

белков.

Они

приобрели

базе

постоянных

упорядоченный руг нуклеиновых

после

Когда

возможность

котороживых тел, нуклеиновые

лиУстойчивые кислот обеспечи-

их

ферментативному

строению контролю На среде.

в окружающей их преврашениями генных и переменных белковых структур обмен веществ, организующий пространство

кислот

зачатки

будущей

возник-

соответственного

жизнь.

нуклеиновых соответствующих к

возникает

согласно

появления

жизни.

возникла

способными

оказались

химическими

не

с этим

жизни

появление

возникновение

соединения,

связи

представление, и

организованные структуры для основу воспроизводства

ли

над

не

кислоте.

что

касается

из

белков

кислоте.

Возникновение коацерватных матричного

снабжения

белков,

синтеза

процессов элементарных

Важно, что с приобретают

момента

жизни

ствии

ственная

а также

печения.

большей

все

степени

развития

необходимых

гих

толь-

не

проступает в

надежности

комплекс

самом

белков,

жизни

цессов,

природе

необходимый

клеток

деле,

наслед-

была жизнеобес-

живой системы

генов,

воспроизведения

процессы. для

клетки.

возрастающим В его дей:

повсеместно

В. Ф. Купревич (1972) указывал, что с живого оформился биохимический аппарат биохимические

—

клетки

вещества.

живого

роль

степень

выработан

Был

жизни

микроорганизмов

достаточная

ноценного

специфичность обмена вена определенным образом влиять окружаюВ. И. Вернадского, с самого начала появ-

во

возникновением

достигнута

когда механизм

внутреннего энергоЭто привело в воз-

система

единиц структурных обособления первичные

планетная проявлялась на окружающую среду определенность.

темпом

условиях,

жизнедеятельности.

самостоятельность

но и начинают ществ, щую среду. По данным ления

Земле произошло

на

(протоклетках) сформировались

всех

никновению ко

жизни

каплях

для

прокариот

появлением

вещества,

основные

набор ферментов

циклы

пол-

ряду поколений.

биохимических

друпро-

в каждом клеточном соединепоколении, повторяющиеся и оболочки клеток мембраны которых построены эукаривсе это и многое достигается от, другое уже прокариотами затем всеми сохраняется последующими формами жизни.

ния,

из

—

16.2. ТЕОРИЯ

ЭВОЛЮЦИИ Ч. ДАРВИНА

И ЕЕ НАУЧНОЕ

ОБОСНОВАНИЕ

вок-

цитоплазмы.

возникновения

и РНК. Однако некоторые белки, навне грамицидин, рибосом несинтезируются в цитоплазме, на что возможность указывает обрав первичных системах. Рибосомы биологических Что позже, по-видимому, уже у развитых прокариот. генетического кода белка), то он, не(кода биосинтеза

состоят уже сами пример глютатион посредственно зования белков

появились,

момента

вместе

возник

был первоначально

возник

в коацерватах АТФ и соединений (например, креатинфосфамакроэргических других биохиэнергии проблема источника тов) была решена в принципе Более сложен об условиях синтеза мических вопрос процессов. белков. Известно, что белки образуются на рибосомах, которые

Очевидно,

первичными формамиЖИЗНИ, ХОТЯ, не триплетным, а дуплетным. Косявляется венным этого тот доказательством предположения факт, и в настоящее что семи из 20 аминокислот кодирование время зависит только от двух оснований в нуклеиновой триплета первых сомненно, возможно,

Эволюция

мов,

—

результате

чающие

их

от

преобразование формы и образа жизни организчего потомки приобретают другие черты, отлиозначает изменение предков. Процесс эволюции

и это изменение есть наследственной структуры популяции, результат действия эволюционных факторов мутабильности, колебаний и численности популяций, изоляции случайных действий

вследствие матические

ограниченности процессы). Эти

нообразных комбинациях. Ведущая роль в эволюции вания

—

микроэволюции,

величины

популяции

факторы действуют

принадлежит является которая

(генетико-авто-

основном

процессу основой

раз-

видообразо-

макроэволю-

ции

исторического

—

семейств, отрядов,

родов,

развития

ТИПОВ.

Ч.

классов,

его

в книге г. «Происхождение видов» Ч. Дарвин впервы обоснование эволюционной теории, которая сыграла научное на взглядов приматериалистических огромную роль в развитии что Ф. по и Энгельс ее писал, поводу этому происхождение. роду Ч. Дарвин «...нанес сильнейший удар метафизическому взгляду на что весь доказав, современный органический мир, растеприроду, есть также и человек, а следовательно, и животные, ния продукт теоЭволюционная теория Ч. Дарвина стала процесса развития». палеонтологии, селекции, фундаментом развития ретическим

В 1359

В данном

биогеографии. труде

торы.

взаимодействие следственность,

расхождение

систематическое

явлений,

природных борьба за существование, В результате признаков. таких

Ч.

естественный возникают

этого

изменчивость

разграничил

что

установил,

играет случайное, ненаправленное Он привел признака или свойства. явления наследственности кономерности

роль ние

на в

отбор,

животных

особей

групп,

систематических

далеких

лее

вида,

же

того

наследствен-

ведушую

а также

родов

условий окружаю-

от

в природе Вследствие борьбы за существование происестественным естественный отбором Ч. Дарвин отбор. Под

щей среды. ходит

наиболее приспособленных», «сохраи уничотличий или изменений индивидуальных

«переживание

подразумевал

полезных

нение

вредных». В результате борьбы

щие щие

вило,

отбора в

наиболее лучшую

приспособленность

к появлению

ленных

люционных

особей

часть

конкуренции.

отбор, действующие водят

на

среде обитания. взглядов

на

Борьба за

всех

новых

дают

целесообразные признаки

небольшая

результате

существование

за

выживают

природе

среде вида,

процессе

особи,

обитания.

Это,

имею-

свойства, обеспечиваю-

остальные

существование

как

и филогенеза, прицелесообразно форм, приспособв формировании эвоВажное значение

этапах

онтогенеза

живых

происхождение

видов

имели

новых

ви-

поколениях

данной

для

мерный

изводным

развития нов

накопленного

со

наблюдения

консервакоторым свойства, характерные

постоянства,

Развитие живой

системы

силу того, что развития строго в

такого

—

законо-

имеет

оно

обусловле-

определенная

информация. Жизнь, образом, является и материи, энергии информации. Необходимые внешней

элементы

среды становятся каковы притом таким,

существом, в

них

информация

эволюции

характере

полисом

этом и

для

геконтролем его какова гены, развития признаков

произошло образованиеполинуклеотиди передачи для хранения наследственналичие нитей ДНК свидетельствует

плазмид

—

бактериальных клеядроподобных структур

цитоплазме

образованиенуклеотидов

С усложнением

про-

под

необходимых

информации. Об также

динамического

поразительного воспроизводятся признаки

таким

В процессе структур,

ва

отличия

Основа

организму

над био-' (благодаря контролю от других, данной формы жизни ей. Изучение действия гена по-

жизни

развития,

свойств.

виде

обеспечивает

система

генная

определенный характер

живым

ной РНК

среде.

формы жизни.

воплощенная

ных

что

родственных основу материальную

генетически.

но

генетическая

внешней

или

процесса

в процессе эволюстроения организмов обособилось ядро. С возникновением ции в клетках многоклеточных сложился клеорганизмов специфический процесс деления ток а с возникновением полового мейоз. митоз, размножения Сравнительное изучение ДНК и РНК, процесса биостроения генетического синтеза, универсальность общего для кода, наличие всех АТФ показали вещества организмов сходэнергетического ство на Земле, вимежду всеми организмами, встречающимися животными и человеком. Это русами, бактериями, растениями, доказательством основного положения теслужит эволюционной всех живых ории Ч. Дарвина об общности происхождения существ —

пра-

погибают естественный

возникновение

отрядов. научного материала,

доказала,

понять

бактерий.

естествен-

потомство

обособление

факт возможности белка), так и

сам

синтезом

ток,

тожение ного

как

бо-

вследствие

количество

во

Генетика

тизма

эволюции.

видов,

перемены

на

зволило

измененаследственное запоказывающие

других

Ч.

видов Дарвин уделял По его мнению, наибольослабления внутривидовой

происхождении признаков.

семейств

родов,

—

неродственных

—

или

времен Ч. Дарвина, Г. Менделя и Ф. Мишера, говорит в пользу теи дает о ее материальной основе ории эволюции представление генной системе изменяющейся организмов, путем мутаций в ответ

на-

Случайный этих наследование случайных первичной изменчивости, характер не изменений создают целесообразности и приспособленности обитания. к окружающей среде Целесообрастений и животных борьбой за существоразность и приспособленность объясняются и естественным вание отбором. от растеэто зависимость организма Борьбаза существование ний

отбора

искусственного

животных.

—

факты, в

домашних

выживание

происходит

Огромное

новые

эволюции

на

вергенции дов, а затем

животных.

ненаследственную

изменчивость,

расхождению

результатов

им

пород

внимание

шансы

шие

является

эволюции

как

Большое

обобщение

создании

новые экологические ниши имеют борьбы и способности освоить по и свойособи, в большей степени уклоняющиеся признакам ствам от показателей особей своего вида. средних Благодаря ди-

фак-

движущие

—

до-

изложение ее

растений Дарвин впервые

виды

ную

представлено

убедительно показаны По Ч. Дарвину, движущим фактором эволюции

казательств

роли

дивергенции

дал

экологии,

Дарвина

—

А. И. Опарина о возникновении Земле и подтверждает гипотезу соединении синтеза в живых органических результате организмов И в первичной атмосфере из неорганических Мировомокеане, поЗемлю. крывающем В результате теории эволюобобщения положений дарвинской областях биологии, и особенно достиции, достижений во многих

Следует

на

ное

нов,

области

люции,

(СТЭ). Суть

ственной тивных

была

генетики,

создана

современнаятеория

ям

эво-

лежит

рии эволюции

популяций

динамики

учение о генетической как элементарных

структуре

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

факторах

эволюции.

единицах

деятельности

И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

из ведущих теории Ч. Дарвина, одним изнаследственная является неопределенная факторов эволюции мусоответствует менчивость, которая в современном понимании живых оргатационной изменчивости.. Все признаки и свойства быть низмов Они и зменчивости. могут подвержены мугационной измелюбого признака, проявления могут усилить или уменьшить

свойства.

менений. Ч.

тывает

бесконечном

нового

шкалу

изменчивости,

количестве

малых

выражаясь

отклонений

образом

главным и

доходя

до

резко

изменений часть что основную форм. Он отмечал, уродливых обеспечиваюкак микромутации, теперь говорят, представляют, характер перестройки вида. В то же время возщие постепенный Ч. Дарвина, обращал помимо на и можны что, макромутации, Г. де Фриз. внимание автор эволюна влияние сильное оказала Генетика теории развитие

теории мутации

ции, тем

установив, не

менее

поставляют

Болынинство но

немногие

возникновения

ленность

гены,

что

материал

мутаций них

виду

будучи

путем

изменяться

сырой из

преимущество

ти

новых

популяций.

общем константными,

мутаций.

для

оказываются

бывают в

полезными

гены, мутации Изменяя

дальнейших

или вредными и могут дать

борьбе за существование видов.

этом

могут

отношении

или

рекомбинаций. бесполезными, существенное

послужить

очень

важна

для

чис-

новых

му-

формы. Это

освободить

могут

знак

возникшие

Дубинин

генные

больше,

значительно

Однако неопределенный характер точного

эволюции

в ходе

что

избыточной

малых

генная

система

мутаций, намутаций

малых

возникающих

изменчивости

частоте

час-

резуль-

позволяет

не

мутаций. Неправильно остается

по

отноше-

Как указывали П. Эрлих беззащитной мишенью. мутагенам Э. Холм (1966), частота генетическим под мутаций находится в

говорит открытие ядра. Принятосчитать,

чего

пользу

клеточного

организмов

ших ными

Все

геномными

это

говорит

том,

сложность возрастает низмов: увеличивается зие

число

При

выявлено ет

дов

связей

сравнении наличие

что

ДНК

число

карт

них

идентичное

генома.

хромосом аналогичных

У разных сходные

многообра-

возрастает

хромосомы,

пределах

участков,

расположение

видов

участки

близких

относительно

—

локусом. установлены

спон-

живой природы мере развития генной системы характер оргагены. С погенов, образуются новые

—

одним

систем

по

их об общности Так, происхождения. Е. сой и Затопейа прйутийсит

имеют

частота

что

меняется

возникают

эукариот

явлением

ферментных

от прокариот 10-5—10-6. В отличие у высчастота генных мутаций дополняется хромосом(полиплоидия, гетероплоидия).. мутациями

мутаций равна

танных

ми

вопрос

на

ответа

действия

контролем, репарации

ле

макромутаций,

чем

возникновения

аберраций.

хромосомных

тате

Частота

геноме.

супрессии

от

характер

поле повторы, открывают по данному процессу локусу и вместе в нем от действия мутации отбора. (1986) считал, что важную роль в нагенов, играют мутации структурных

создавая

изменчивости

капливающихся

нию

захва-

изменчивость

неопределенная

что

нее

преобразования в регуляторной области возникновению ДНК. Все это способствует

считать,

из-

ге-

изменени-

комплекса

также

дать

любого

рода мутационных

различного

них

мутации

ведет

видообразования болышное

изменить

мутационному

Н. П.

от

Делеции

могут

генов,

Дупликации,

Академик следственной

Дарвин указывал, всю

наличие

показывает

вида

обусловить возникновение животных Детальное изучение

проявления,

его

характер или признака нить

для

которые

уклонившейся

положения.

защищают

с тем

эволюционной

появлению

мутации,

такие

других

оперона.

РЕКОМБИНАЦИЯ

Согласно

эффект

влияние

ЭВОЛЮЦИИ

итоге

всего

прежде

неизбежно

генов

скрещивапрепятствуют сопровождается попоследней в независимо воспроизводящуюся в результате мутахромосомных пуляцию.Изоляцияпроисходит а также Для ций, в первую очередь инверсии, транслокации. все виды хромосомных мутаций, видообразования существенны в хромосоме их является положение генов и ноновое следствием вый

ФАКТОРЫ

16.3. ДВИЖУЩИЕ

16.3.1.

основе

имеют

исходной обособлением

нию

адап-

веществ

новых

видообразованию. Однако

значение

генетических наследпричин изучению типов ДЛЯ роли различных отбора теосинтетической преобразованийорганизмов. В

сводится

ее

изменчивости

обмене

таций

эволюции

теории

синтетической

название

получившая

процесса

появление

как

так

видообразования существенмутаций. На всех уровнях

на процесс типы разные существенны

что

оказывают

эволюционного

жений

отметить,

влияние

видов

свидетельствуу бактерий разных ров молеку59 цистонов

дрозофил

хромосом,

что

отличаются

наряду

наличие

только

различныкоторых

Дубинин (1986) объяснял транслокациями Гибридизация молекул ДНК разных форм

Н. П. ми.

тельствует

Наиболее

ДНК

различной степени ДНК человека

идентичности

их

сходна

ДНК

фрагментация-

животных

диких

ДНК

—

мейозе.

Геномные мутации особую роль Многие роды растений представлены идными рядами. Геномные мутации при

создании

синтетических

полиплоидии, баланс определения

стерильны.

генов Процессрекомбинации

Однако высших

новые

всех

изменения

ведет

возможности

для

отбору

генных

держащихся

берга (см.

относительное

ным

могут

сочетаний

мутационного

вследствие

волны

селекция. высокоэффективной оказывается Отбор становится существенным фактором, так как, отобрав желательную нее и создает для форму, человек благоприятные условия жизни ее от действия есзащишая содействует дальнейшим изменениям, тественного отбора.

Длительноевремяединицей

разделение функций эволюции видов разных животных у высших утрате ко

КАК

специализированной смещается

с клетки

на

эволюции

способности

клетки.

Центр

целостный особь. Ч.

являлась

тяжести

клетка.

эукариот

дифференцировке

развития организма эволюции процесса

не

процесса

с точки

зрения

современной

генетики»

(1926) показал

из

может

популяции

генотипов

10). Появление соотношение

ее

новой

значительно

определяется

падения

коле.

соформуле Харди—Вайн-

по

мутации

частотой

изменяет

частоту

Таким образом,первичгенотипов.

мутации, которые популяции считаются тип популяции в любую сторону.

нормальный

факторов

оказывают

эволюционной

названное

динамики

большое

влияние

структуру

оставшиеся

из-

—

влиянием

Популяционные

этого

популя-

следующем

особи

в живых

мно-

мышевидных

малочисленные

на

которых

популяций

С. С. Четвериковым «волны волны». Колебания численности"

численности. результате

частота

значение ях

условий

вида, длясохранения малочисленная

среды

близкородственное размножение

ном

из

на

генов

видов

поколении

после

популяции

очередноповысит-

Известно, больше,

Единицей эволюции организм. Дарвин считал, что в эволюцион-

от-

и их комбинаций. Влияние этого мутаций фактора может давление превысить мутационного процесса. вида Популяции конкретного численмогут иметь различную ность и занимать что различное пространство. популямелких как ции по численности животных, но правило, занимают чем животные. пространство меньше, крупные численности Проблема оптимальной важное популяций имеет

ся

Одна-

привело

клетка, а ном имеет единичная процессе особь, получивведущее значение шая в результате какое-либо полезное свойство или примутации и плодовитость. Сознак, увеличивающий ее жизнеспособность генетика что не является единицей эволюции временная считает, особь, а популяция. как Начало учения о популяции было полоэволюции единице жено отечественным генетиком С. С. Четвериковым (1880—1951), моментах эволюционного который в своей работе «О некоторых становится

го

ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ

клеточной системе клеточной клеток,

структура

ции, генетическую немногие определяют

ции

ПОПУЛЯЦИЯ

скрещиваний

численности, а жизни», затем «популяционные более или менее часто популяций происходят под гих факторов. Они широко известны у насекомых, и хищных ими грызунов питающихся. животных,

особо

16.3.2.

главу

ней

отклонить

менение

организмов.

форм,

разных

фактором динамики

Один

которые открываВ этой ситуапроцесса.

таких

у животных

баться. Генетическая

—

наторики хромосом что кроссинговера, ют

существует

панмиксии

рекомбинация более эффективной оказывается у Генная рекомбинация это результат комбиорганизмов.

генная

роль мутаций, популяций.

на популяция возникает и складывается протяжении она от других поколении, изолирована популяций данного вида. Внутри популяции благодаря панмиксии происхообмен генетическим дит особями. Степень материалом между

растений.

в эволюции

и анеуплополиплоидными значение у растений имеют У высших видов при скрещивании. как известно, препятствует хромосоми полиплоиды маложизненны пола,

животных

ный

играют

дрозофилы

эволюции

многих

жизни

—

с ДНК В еще меньше мыши, имеют в эволюменьшее значение хромосомные мутации так как часто являются ции, чем генные, причиной стерильности особей из-за в гомологичных конъюгации нарушения хромосом

целом

Каждая

человека.

меньше макаки-резус, и морской свинки. кролика

популяциях структуре

бора в

свиде-

случае,

приведет уродов. Популяциям присущ

собных

так

как при популяция

неизбежныхколебани-

может погибнуть, (инбридинг), неизбежное в дан-

вырождению

появлению

нежизнеспо-

в них неполиморфизм,то есть наличие или биотипами и облаСКОЛЬКИХ форм,называемых морфотипами дающих Важное значение набором признаков и свойств. в полиимеют морфизме популяций мутации, гены-модификаторы, соВ процессе пряженность естественного (корреляция) признаков. полезные отбора сохраняются генетимутации, перестраивается ческая структура популяции. В эволюционной динамике ‘популяцийважную роль играет В изоляция. под изоляцией генетике популяций понимают любой фактор, нарушающий свободное спаривание особейвнутри популяции. быть пространственной Изоляция может (территориаль-

географическая), из частей, каждая

ная, ко

Возможна

лошадей пони вать искусственное

на нескольпопуляция разделяется самостоятельно. которых размножается

ит. першероны д.). Однако можно использомы осеменение, имеем поскольку дело с одним биологическим видом, несмотря на мо разительные ческие различия Без изоляции партнеров. с групп уклонениями от исходной формы будет происходить я с основной мутантов массой животных наследственно прежнего типа. Это затруднит выделение мутаций в самостоятельный комплекс, поднимающий новые формы до уровня нового вида. Принято считать, что изоляция действует более активно, чем мутационного на процесса видообразование.

когда

биологическая

(репродуктивная)

изоляция,

когда

—

на-

с различием особей в связи в вероятность спаривания или в результате когда спаривания физиологии размножения появляются неполноценные потомки, которые характеризуются или на пониженной летальностью плодовитостью, стерильностью онтогенеза. Изоляция усиливает стадиях попуранних разделение на отличающиеся особей. ляции друг от друга группы

рушается

образом, значение велико. образования весьма ральной в теории эволюции. Таким

ловероятно

возникновение

моментом,

ведущим

репродуктивной

возникновение

среды

система

появления

цент-

зываются

Отмечено, что сувидообразованию, является

изоляции.

К этому

обитания, разобщение популяции

репродуктивной

вынуждает группы,

на

силу

изоляции

начаться

может

16.3.3.

та-

отлаженных

нарушена. к

изоляции

это

может

быть

важность

изоляции

для

остается

взрослого

видообразовафактор, а лишь предотбора получены фор-

вместе

тем

надо

успешного породы

спари-

собак,

за

лет

размножения

нашу

планету,

ходит

из-за

робьев

щиеся только

так

на те

как

отбор как

потомство несколько

включая

особей,

взрослых

немногие,

числа

остальные

особей. млрд десятилетий в

моря,

океаны естественного

них,

ствами. ‚Особи,которые

как

правило

способ

такими

темна

воробьи покрыли Но

горы.

этого

число

бы

всю

не

происвовзрослых

Поскольку все

которые в

какими-либо

каж-

о потомков о погибаю

Например параворобьев одна

действия отбора, и более менее постоянно. свет особи различны, то сохранятся

из

наибо фаК-

эволюции

выживание

способностью неограничен

большого

из

доживают

природе

особей

гих

за

фактор

движущий

численность

существование. оставить

главный

обладает

вида

состояния

борьбе за

—

ОТБОР

форм и считал его наиболее значимым Естественный отбор возможен потому, что

Однако постоянной,

размножаться.

географи-

ЕСТЕСТВЕННЫЙ

естественный

приспособленных

тором эволюции. дая особь каждого

процесса

что это не отметить, посылка эволюции. Путем искусственного создают для мы, различия которых препятствия вания и карликовые (например, крупные

ния,

отбор

определил

лее

морфо-

Подчеркивая

Дарвин

из-

—

тоте.

Естественный

Ч.

ко-

Однако сезонная, другой вид изоляции: и сезонной. сочетающая экологическая, черты‘территориальной Известен двух видов перепример дрозофилы, ареалы которых в утренние, а вид скрещивается один крывают друг друга, однако В итоге в вечерние часы. за длительное другой время параллельного накоплен свой набор хромовида у каждого существования сомных в лабораторных Условимутаций, и гибриды, полученные ях, оказались Данные виды дрозофил морфологистерильными. весьма как чески показали однако, сходны, исследования, Следовательно, разные биологические фактически несовместимы. не обязательно иметь виды должны морфологические различия. В живой природе известны многочисленные примеры логически почти однако фактически разных видов. неразличимых, в одно и размножаться и Они могут обитать на одной территории то же время, не скрещиваются. однако Существуют два вида мухонастолько похожих что только тщательное ловок, друг на друга, сигналов частот при брачных песнях измерение крыльев и анализ отличать их друг от друга. позволяют Однако этих показателей достаточно как их свидетельства различий, Каждый вид охраняет от особей другого в чиссвою вида и воспроизводится территорию ческой.

давление

ма-

а затем в результате изоляции, мутаций оканеспособными к продуктивному скрещиванию. Путь

сначала

торые

чтобы

обитания

фологи животных крещига ’

видо-

и остается

условиях

различий. Для

видовых

связей была существенно

популяции щественным менение

В постоянных

процессе

Проблема вида была

необходимо,

различий

ких

фактора изоляции

данных условиях незначительными

появляю-

дадут потомство

отличаются

от

признаками

свой дру-

оставляют болыпе жизнеспособныхпотомк больший генетический вклад в генофонд следующего коления, являются более приспособленными к данным

по

и вносят

среды. ство

Относительный

следующего

вклад поколения

конкретной

называется

`и

Объекты

28 Генетика

естественного

отбора

)

отбора лежит

На. определяющ

Каждая природная

развития. совокупность

собой каждом последующем поколении и интенсивностью правленностью

ТИПОВ.

суммар-

стадиях эмбрионального

постэмбрионального

представляет

вос приспособленно БР особи

адаптивной ценностью. Таким образом, в основе естественного ное взаимодействие генов данного генотипа лучшую жизнеспособность особи на всех

| словия ОИЗвВО

генотипов.

определяется против —

не

Частота

енотипа

популяция

отбором,

его

на

соответствующих ено-

отдельные

аллели

призна-

а особи, принадлежащие к природным морфным популяциям. Другими словами,

ка,

идет

по

не

ности,

по

какому-то

ка ным

20—25

только на

действием

определяется

70—75

В динамике интенсивность

многих

сти

казывает

то

признаку,

действия

понятие

то

зависимости

разнообразием. играет давление отбора от

форм. Для данного

—

жизнеспособности

интенсивнопо-

изучения

генотипа

который

жизнеспо-

по

плодовитости.

и также Эффективность отбора зависит частоты жизни, факторов: продолжительности размеров популяции, дрейфа генов ит. д.

В современном

некоторых

от

смены

поколений,

учении различают три формы движущую (ведущую) и дизруптивную

отбора Теориюстабилизирующего И.И. ученый

других

эволюционном

отбора: стабилизирующую, (рис. 16.1). (разрывающую) русский

которого

изменчивость

«коэффициентселекции»,

преимущества

аддитив-

есть

его

часть

чем

по

успризна-

влияния

какого-то

разнообразия эффективность отбора по нему

остальная

среды,

конкурирующих

степень

степенью

а также

изменчивость

детерминируетсягенетическим популяций важную роль его

если

генов,

ниже,

отбора введено

собности

совокуп-

% обусловлена генетически,

условиями

плодовитости

Так,

среды.

внешнеи

будетзначительно на

поли-

отбор естественный а по всей их

признаку,

отдельному

фенотипу. Поэтому эффективность отбора определяется

признака, степенью наследуемости

ловий

гетерогенным

30—40-х

гг.

Шмальгаузен (1884—1963).При

ХХ

в.

создал

относитель-

и биотических стабильности абиотических факторов и условнешней генотипы свое численное среды будут сохранять Все от этой генотипов превосходство. уклонения группы будут Таким образом, естественный уничтожаться. отбор будет закреп-

ной

вий

лять

стабильно существующие

популяции

отбор Стабилизирующий действующего в природных

наиболее

—

генотипы.

формаотбора,

типичная

Его

популяциях.

особенно

действие

условий среды, когда возрастает общая изменчивость организмов, выражение которой в целях необходимо закрепить. сохранения приспособленности замеПод действием факторов среды в популяции происходит при

сказывается

резком

изменении

количественно одних преобладающих генотипов движущая билизирующую форму отбора сменяет

щий отбор

вий

среды,

другой. Наглядным появление

ляциях

но

Так,

насекомых.

распространение

генетическая

размножение 50-е гг. ХХв.

хлорорганические

убивающиенасекомых.

микаты,

ее

форма. Движу-

услопри изменении структура будет уже

движущей формы отбора могут

примером интенсивное

сохраниться

популяции

позволяет

внешней

форм

мутантных во

Ста-

другими.

на

служить

попу-

получили фосфорорганические ядохи-

В первые болыная часть

мире

всем

годы

было высокоэффективным; Но в последующие возникли годы

применение

их

погибала.

насекомых

насекомутантные популяции они начали интенсивядохимикатам, и в природе. но Таким размножаться быстро распространились данных эволюции образом отбор’сдвинул направление популяций

устойчивые

мых,

данным

насекомых.

Отмечены

пример, их

случаи,

отбора, Австралию

вызвать

несколько

уже

стало

тесняли

местных

сотен

не

было

завезено

миллионов.

действия

учитывая

последствия.

нежелательные

г.

животных,

24 кролика,

изменяли

есте-

На1950 г.

Кролики буквально

без корма облик целых

оставляли

растительность,

уничтожив

человек,

когда

может

ственного

стада

вы-

овец

и,

ландшафтов.

Назревала «экологическая катастрофа». Для борьбы с кроликами гибель животных вследвирус Миксома, вызывающий

применили ствие ния

заболевания вируса погибло

кроликов

смертность тем вновь

—на

50%

стали

Рис. 16.1. а

—

стабилизируюшая;

Формы естественного

б—движущая; в—дизруптивная; Ё.-з

чивость

отбора: —

последовательныепоколения

последние

зе

годы

не

размножаться

несколько

лет

на 90%, зауменышилась 5 %. Кролики превышает и уже через 3—4 года их

животные восстановилась, причем приобрели устойу вирусу. Таким образом, движущая форма отбосвое

действие

Дизруптивныйотбор

мелкие,

миксоматоза

от

распростране-

годы

Однако через

кроликов.

данном

ра проявила вируса.

крайних

В первые

миксоматозом.

99,8 %

интенсивно

численность

Руж)

их

типа

локально

мутаций.

как

на

кроликах,

так

эволюции

на

в популяции сохраняет одновременно Постепенно популяция разделяется

приспособленные

группы,

каждая

из

два на

которых

может стать самостоятельной популяцией. Этот вид отбора обусловливает дивергенцию популяций, закрепляемую возникновеизоляцией. Дизруптивный отбор служит механизмом ния и поддержания в популяциях устойчивого полиморфизма. Эта способствовать форма отбора может экологическому разобщению и веобитающих на одной территории, генофондов в популяциях, сти к симпатическому видообразованию. что знание позволяет чезаконов эволюции Следует отметить,

впоследствии

ЛИТЕРАТУРА

ловеку

этим новые создавая управлять процессом, породы животсорта растений. Каждый вид по-своему уникален, поэтому из них невосполнима. потеря хотя бы одного Тенденция к ускорению эволюции дейпод организующим

ных

ствием

человека

связана

с появлением

такого

метода

инжеформ, как генетическая органических возможен нерия. Благодаря ей, очевидно, переход к направленной эволюции необходимых человеку видов микроорганизмов, растеНИЙ И ЖИВОТНЫХ. на

Айала

воздействия

наследственность

Ф.,-,

Современная Кайгер Дж. прикладной .

Актуальные вопросы С. Венжик, Я. Дохи идр. Алиханян

С. И. Общая

—

Колос,

М.:

генетика.

—

генетика.

(В 3-хт.) (В 3-хт.)

генетики

1982. М.: Высшая

ир, 1987—1988. —М.:Мир,

животноводстве/

школа,

А.

Анкер,

1985.

1980. Киев: Высшая школа, Вершигора А. Е. Основы иммунологии. “ М.: Колос, 1979. Визнер Э., Виллер 3. Ветеринарная патогенетика. М.: Колос-пресс, ВоронинЕ. С., Петров А. М., ДевришовД.А. Иммунология. --

—

Контрольныевопросы

и становлевозникновении задання. |. Что Вы знаете теэволюционной роль Ч. Дарвина в становлении ории? В чем состоит суть его учения? 3. Каковы движущие факторы эволюции? 4. Какова роль мутаций и изоляций в видообразовании? 5. Назовите формы естеотбора. 6. В чем суть теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгау-

нии

жизни

на

Земле? 2. Какова

ственного зена?

2002, Галактнонов

М.: РИЦ-МДК,

2000. В. Г. Иммунология. М.: Колос, 1977. животных. Гауптман Я. Этология сельскохозяйственных Кочиш И. И. —М.: Генетика / Меркурьева Е.К., Абрамова 3. В., Бакай А.В., Агропромиздат, 1991. Генетические основы селекции животных/ Петухов В.Л., Эрнст. К., Гуди—

—

М.: Агропромиздат, 1989. П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. в период Емельяненко П. А. Иммунология животных внутриутробного развития. М.: Агропромиздат, 1987. в селекЖебровский Л. С. Использование полиморфных белковых систем Л.: Наука, 1986. ции. в популяциях. систем М.: Животовский Л. А. Интеграция полигенных Наука, 1984. М.: Росна устойчивость к заболеваниям. КарликовД. В. Селекция скота 1984. сельхозиздат, и разведеКовальчикова М., Ковальчик К. Адаптация и стресс при содержании нии животных. М.: Колос, 1978. сельскохозяйственных М.: Агропромиздат, 1986. Коляков Я, Е. Ветеринарная иммунология. М.: Колос, 1992. Кочиш И. И. Селекция в птицеводстве. М.: Колосс, 2003. Кочиш И. И., Петраш М. Г., СмирновС. Б. Птицеводство. Красота В. Ф., ДжапаридзеТ. Г., Костомахнн Н. М. Разведение сельскохозяйМ.: Колосс, 2005. ственных животных. М.: Высшая 1985. А. Я. Молекулярная иммунология. школа, М.: Мир, 1987. Льюин Б. Гены. основы сельскохозяйственных животЛэсли Дж. Ф. Генетические селекции ных. М.: Колос, 1982. и М.: животных. методы Мацеевский Я., Земба Ю. Генетика разведения

лин

И. И. идр.

—

ДубининН.

—

Кульберг

—

Высшая

школа,

1988.

Меркурьева Е. лос,

К. Генетические

основы

1977.

Образованиеантител/ Под Петров Р. В. Иммунология.

ред. —

селекции

животноводстве.

Глинна Л., Стьюарда М. М.: Медицина, 1987.

—

М.: Ко-

М.: Мир, 1983.

Поляничкии А. А. Популяционная голюбского. М.: Колос, 1980. —

Молекулярная

Ратнер В.А.

1983.

РумянцевС.

ческие

основы.

генетика

в птицеводстве

ред. С. И. Бо-

/ Под

УКАЗАТЕЛЬ

генетика;

Н. Конституциональный Л.: Наука, 1983.

принципы

механизмы.

иммунитет

его

—

М.:

Наука,

ТЕРМИНОВ

молекулярно-экологи-

—

М.: Мир, 1998. (В 2-х т.). 1991. Высшая школа,

М.: МГАВМиБ

Основы вариационной статистики.

СингерМ., Берг Ц. Гены и геномы. М.: СмирновВ. Г. Цитогенетика.

—

СоболевА. Д. бина, 2003.

Физнологическая

—

генетика

ФримельХ., Брок Й. Основы

генетика

поведения.

иммунологии.

—

М.:

им.

К.И.Скря-

Л.: Наука, 1981. Мир, 1986.

Аберрацияхромосомная

Автополиплоидия Адаптация 433 Аллелизм множественный Аллелотип 233, 289 Аллель

Аллергия 273 Аллогруппы 293

Аллополиплоидия

285, 289 Аллотриплоид 156

Аллотипы

вероятности

лимита

Взаимодействие «генотип—среда»

Вирус Вилка

онкогенный

репликации

141, 142

318, 319

В-лимфоциты 276, 277, 280, 281

Амфидиплоиды 156

‚

Величина —

Ампликоны Анализ

Вектор 390

дисперсионный

Анафаза 26 Анеуплоидия 152, 153

214, 215, 216

Гаметы 29 Гаплоидия 27, 152 Гаптены 283 Гемагглютинины Гемолизины Ген

Ген-регулятор 112

—процессы

Генетико-автоматические

Аномалии Антигены 269, 283 эритроцитарные Антикодон Антисыворотка 337 Аутбридинг 249 Ауторепродукция 16 Аутосома 24, 75

242, 425

Генетическая Генетическая Генетические Генетический

—

карта

хромосом

профилактика 300 [89

корреляции

дрейф 242

Геном 24, 151 Гены аддитивные акцепторные комплементарные модификаторы 55

—

Бабезиоз 312 Базиген 131 Биометрия 177 Биосинтез Биотехнология Близнецы 10

—

двуяйцевые 10, 348 однояйцевые 10, 348 Болезни бактериальные 307 —инфекционные 309 протозойные 312 —

—

Болезнь

Марека 319

резус-гемолитическая существование Бруцеллез 310

Борьба за

Вакуоли Вариабельность признака Варианса 188

Гетероиммунизация339 Гетероплоидия 152 Гибридизация нуклеиновых 379, 386

Гинандроморфы86 Главный

комплекс

(ГКГ) 296, 363 Голандрический тип Гомеостаз 58, 238

кислот

гистосовместимос-

ти

Бурса 270

структурные супрессоры Генотип Генофонд 233 Гетерозигота 37 Гетерозис 257

—

облигатно-гетерозиготные 42

—

Гомозигота

наследования

Границы доверительного Груз генетический

интервала

мутационный 247 переходный 248 сбалансированный 247 Группы крови 347

центромерный 22 Индукция негативная

—

Инициация Инсерция 118 Интенсивность селекции Интервал между поколениями Интеркинез 2 Интерсексы 85 Интерфаза 24 —позитивная

—

Делеция 157 Денатурация ДНК 386 Депрессия инбредная 250

Дефишенси

Диакинез 28

Диплотена 28 Дифференцировка 126 ДНК 96 ДНК-полимеразы 100, 383 ДНК-зонды

гомологических

Каскадная

рядов

поколения

первого

наследования

независимого

—

единообразия гибридов

—

генов

изменчивости

биогенетический

—

расщепления поколения второго —

признаков

гибридов

Харди—Вайнберга 235, 236 Запечатление (см. импринтинг) Зигота 23 Зиготена 28

регуляция

активности

Клонирование ДНК 379, 390

Кодоминирование 42 Кодон 109 Кокцидиидозы 313 Комплекс Гольджи 20 Комплемент Конъюгация у бактерий 123 Корреляции генетические фенотипические 189, 190 Корреляционное отношение Космида 392 Коэффициент вариации детерминации 188, 189, 190, 1941,193, корреляции генов Коадаптация Код генетический

—

Идиограмма 23 Идиотипы 285, 289 коррелятивная

—

ми

—

модификационная

8, 428

мутационная

признака

Изошимеразы 383 Иммунитет 267 гуморальный 271, 278

неспецифический 272, 274 Иммуноглобулины 286, 287, 288 Иммунная система Иммунология 267

Инженерия

генетическая

признака-

наследуемости

Митоз

—

аллелизм

индуцированный

спонтанный

—

биологические

физические 172

40, 161

9, 57

210, 212, 213, 214 217, 218, 219

—

по

—

выборочных

221, 222, 224 Фишеру 223, 224 хи-квадрат 225, 226

—

Лейкоз 314 Лептотена Летальные факторы 304 Лизис 334 Лизосомы Линии инбредные 254 чистые

—

Ошибки

199, 200

статистические

138, 244 гена

реакция

Полимерия 45 Полиморфизм 240, 431 сбалансированный 240, 244 —

Полиплоидия

Половой

хроматин

Популяция 231, 232 генетическая 232, 233 —

—

морфологические 166 неоморфные 166 обратные 168

—

гетерогенная «замкнутая»

контрольная идеальная

исходная

панмиксическая

Правило Чаргаффа 96 от пола Признаки, зависимые качественные 5, 176 количественные 5, 176

—

физиологические 166 хромосомные 157, 239 Мутация 147, 428

—

мерные

Провирус 120, 315 Прогамное определение

—

Наследование кодоминантное Наследственность 3, 6

нормированное среднее квадратическое 184, 185 Относительная длина хромосом

цепная

дегрессивные индуцированные

технологический

—

Плейотропное55, 139; Повторяемость ‘полимеразная (ПЦР)

150, 239 гиперморфные 165 гипоморфные 165

точковые

стабилизирующий 245, 419, 434

действие

геномные

прогрессивные прямые ретрогрессивные

косвенный методический

Пенетрантность гена

—

искусственный

Патогенетика Пахитена 28

Мутант 147 Мутации 147, 148, 149, 169 аморфные 164 антиморфные 165 биохимические генные

243, 426, 433 243, 419

естественный

Палиндром381

химические

дивергентный 246 дизруптивный 435, 436

Отклонение

Мутагены 147, 170 —

—

Модификации длительные Морфогенез 124 Морфозы 138 Мутагенез 147, 428 —

—

Множественный Мода 183

—

Кроссинговер 62

—

Митохондрии

—

соответствия

гибридиологический 9

моносомный

Миграция особей 240

—

влияния

—

генеалогический

Оператор 112 Оперон 112 Органогенез 124 Отбор движущий

Оогонии

—

ранговый 193

—

Импринтинг 413 Инбридинг 249, 250 Инверсия 158

Онтогенез

популяционно-статический феногенетический 10 Механизм индукции-репрессии

—

клеточный

альтернативными

повторяемости регрессии селекции Кристы 19 Критерии достоверности параметров Критерий достоверности

Изоляция 431, 432 Изотипы

—

между

—

онтогенетическая

—

Изменчивость комбинативная

Нуклеазы 20 Нуклеоид 16 Нуклеотид 96

Мембрана клеточная Метафаза 26

—

цитоплазматическая

Ник-трансляция

Медиана 183 Мезосома 17 Мейоз 27

—

ложная

Наследуемость 210, 211

Метод биометрический близнецовый 10

—

Матрикс 19

—

Кариоплазма 18, 20 Кариотип 24

статистическая

наследственной

Мастит

Кариограмма23 Кариокинез 26

Домены 288 Доместикация 418 Дупликация Доминирование неполное Закон

—

Достоверность

Макрофаги 286 Маркеры 374

Интерференция 67 Интроны 105 Инферсомы 128

Дивергенция 427

—сателлитная

«Лилкие концы» Локус 116

Индекс

—

Прокариоты 16 Промотор 104

пола

Профаза 25, 27

Процессинг 105

Случайный генетический

Псевлогены улороз

—

202,

биномиальное 209 201, 202 нормальное

Пуассона 207, 208, 209 трансгрессивное 202, 205 эксцессивное 202, 205 Ревертаза384

—

Редупликация

324, 325 РеЗиСтентность резус-фактор енатурация ДНК

аи

полуконсервативная РЕпЛИКация ВИ —

позитивная

—

я80 Ряд вариационны р Сверхдомин Сверхсамцы вание

Секвенирование ДНК 379, 393 —

химическое

энзиматическое Селекционный дифференциал 228 Селекция возвратная 264, 265 возвратно-реципрокная комбинированная 212 массовая рекуррентная семейная Сингамное пола определение Синдром 140 Синтетическая теория эволюции Системы полиморфные 334, 335 Скрепи 320 диаллельное дигибридное 37 моногибридное 34 стабилизирующее 238 полиаллельное Сложное гнездо 265 —

—

размножения

—

Средняя арифметическая 179

—

гармоническая 181. геометрическая квадратическая Стабильность иРНК

—

Стресс 410 Супермутагены 174 Сиопление

рать303 тератолотия Терминашия 107

Тотипотентность

Трансген 131, 399 Трансдукция 122

Ни Транскриптон | 93, Транслокация 158, 118 Трансляция

ранскрипция

Транспозиция 93, 104,

113, ан пассивные рансформация ооны

Трипаносомозы 312 Туберкулез 309 Т-эффекторы 280, 281, 282 лимфатические 270 Уровень значимости Уродства 299

Узлы

—

Фенокопия Фенотип 37

анализирующее

Скрещивание —

Фагоцитоз

Фрагментация 158 Фрагменты Оказаки Фримартинизм 347 Функция нормального

—

первая вторая третья

—

Хелперы 280, 281 Хиазмы

степеней

Эволюция

339, Тест гемолитический

Топкросс 265

распределения

свободы

болезни

Эймериозы 313 Экзогены

Экспрессивность гена Эксцизия 118, 163 Электрофорез 359

Элонгация

субметацентрические 22

Число

офаза

Тел

наследственнос-

Э нхансер | 113 Эпигамное определение Эпистаз 51 рецессивный 54 Эпитоп Эукариоты 16 Эффект селекции

пола

—

Цепь кодогенная Цикл митотический Цитокинез 26

полом

акроцентрические гомологичные метацентрические

Экзогенные

Центриоли 19 Центромера 22, 26

—

Т-лимфоциты

рибосомальная 104 информационная 104

транспортная Рибосомы

Способ

Хромосомы

Т-киллеры 280, 281

10а

—

Сплайсинг

Хроматин 18, 21 Хромосома 18, 20 Хромосомная теория

ти

имус

Рестриктазы 379 Рестрикция ДНК 379 Ретровирус 119 РНК

генеральная Сочетаемость

—

Пуфф 127, 128

Распределение асимметричное

дрейф 242

Совокупность выборочная 177

Эффекты

эпистатические

Ядро 17 Ядрышко 19, 26

6.4. Реализация наследственной информации 6.5. Регуляция активности ГЕНОВ 6.6. Ген как единица наследственности генной 6.7. Системы рекомбинации у прокариот елнинньниь

7. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

7.1. Онтогенез и его биогенетический

ОНТОГЕНЕЗА

Глава

72.Оль

......................иллинилииниа

закон

нилиииититинаиинилниие

ии

информации на ранних этапах развития периоды развития 7.4. Особенности развития прокариот и эукариот....................... и среды на развитие 7.5. Влияние генотипа признаков 7.5.1. Пенетрантность и экспрессивность генов 7.5.2. Плейотропное действие гена ............ нии генотипа и среды 7.5.3. Взаимодействие генетической

Критические

.3.

„иене

ииьнньниниуининиззньянининиии

лииинииилиннии

...............,..иилинильннининия

...............-...инилашиниининие

иен

Глава 1.1.

1. ПРЕДМЕТ

Предмет

1.2. Методы

И МЕТОДЫ

залачи этапы

7.6. Возрастные изменения

генетики

развития

нения

нии

линии

Гамето гене

зшиенщинаниие

генов

среда

ини

ниши

..............лилии

......иозиньииниииииитнанониивнининиизитьзиваитинитилииииианизиантинини

или

нии

ини

нии

на

вниинони

иниши

ниииенищининииилищинииньниничнчинниие

иен

..............иеьеиньоининии

Глава 5.1. 5.2. 5.3. 5.4. 5.5. 5.6. Глава

5. ГЕНЕТИКА

ПОЛА...................... Механизм детерминации пола

с сцепленных признаков, половых при нерасхождении

Патология

половым

Бисексуальность организмов. по

Проблема регулирования

ра

кислоты

................еее

хромосом или

ини

иен

.ечьнии

нитинтининиинитиенинннния

ОСНОВЫ —

действия

гена

по

.................лзиииииинииияинииининининанини

изменчивости

ВИ

наниинаииянитнивннинния

Средние

величины

носители

наследственной

ити

ны

нииниииииаинииннилиниелинаниитнния

признаков

изменчивости

Тип

тистических

9.3. Типы и

9.4.

ошибоК

членов распределения качественным признакам

-“

еее

совокупности

по

количественным

нина

...220

улики

лилии

нии

щение льтжиниие 227° .

иашииии

Глава

10. ГЕНЕТИКА

ПОПУЛЯЦИЙ

о популяции и чистой 10.1. Понятие ли 10.2. Классификацияпопуляций, их свойства и методы изучения 10.3. Закон Харди—Вайнберга 10.4. Факторы, влияющие на генетическую структуру популяции 10.5. Генетический животных груз в популяциях лее

р... Понятие инбрилиние об яинбрелной депрессии степени

ибрицит

....235 ..247

..............лилеллииииилиииитиилиютливливанилинил

112. Метозы опрелеления

.......... иишнеиининиоииияи ятинозининнин иниьлнниии

Критерии эффективности отбора в ЖИВОТНОВОДСТВЕ 9.4.1. Наследуемость признаков 9.4.2. Повторяемость признаков ............ 9.4.3. Критерии достоверности и соответствия 9.4.4. Эффект селекции .......... .................зиилиньнииилиннниь

использование

.илииеииииииииититилннитииитпилитиинини

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

материальные

.150-

ин

характеру

по

инь

пола

6. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ

6.1. Нуклеиновые

хромосомам

Полом

ииииитииитинаньи

лише

мутаций

..157

иьииньниилииииннинитиие

ииилизинининние

инете

между ками о Показатели связи

незвиненвиия

итинининию

лилии

Наследование Наследование

Хромосомные аберрации (перестройки)

9.2.2. Показатели .2.4.

ТЕОРИЯ Глава

4. ХРОМОСОМНАЯ

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

4.1. Сцепление генов .......... ивент 4.2. Неполное генов. сцепление Кроссинговер................ ель кроссинговер................ 4.2.1.Двойной кроссинговера 4.2.2. Цитологическое доказательство

лилиляниилиюитиниие

Глава

9. БИОМЕТРИЧЕСКИЕ

КАЧЕСТВЕННЫХ

МЕТОДЫ АНАЛИЗА

И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ.................. и количественных 9.1. Понятие о качественных признаках 9.2. Основные генетико-статистические и их применение........... величины

линилииининипашинилилиииииининаи

„ии

ие

мутации

еномные

82.3. тенные Классификация ОНО г. Муаби

иииилтнииииннлиюшишиня илшиииннны 9.2.1.

«и

неаллельных

‚3.

.....................еииииииииинииииииииинииинишшини

мутагенезе

.инльалилилииннитниининтиининия

$25 то ча мы нот и частота Мутабильность генов мутаций 8.4. Закон гомологических рядов в наследственной 8.5. Индуцированный мутагенез и его практическое

шииишинньль

ПРИ

ПРИЗНАКОВ

МУТАЦИИ

нить

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ

Глава

НАСЛЕДОВАНИЯ

ПОЛОВОМ

РАЗМНОЖЕНИИ

3.1. Моногибридное скрещивание 3.2. Дигибридное скрещивание 3.3. Виды доминирования 3.4. Летальное действие генов...

мутации

-2.4.

инитининин нити теиивинетни

линии

.2.2.

тишина

2.3.4. Оплодотворение

МУтаЩИЙ Классификация

лиилишьииниининииноиилиилииниипининиизиильнинивииилииипонитьивиатиинилнини

иль

ниши

3.5. Взаимодействие 3.6. Наследственность

8.1. Понятие 8.2.

итньтинлиннитииниьия

ИЗМЕНЧИВОСТЬ

8. МУТАЦИОННАЯ

Глава

2. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ

Глава ОСНОВЫ

НАСЛЕДСТВЕННОСТИ

2.1. Клеточное строение живых организмов 2.2. Строение клетки 2.3. Передача наследственной информации в процессе размножения клеток и при оплодотворении 2..1 МО 2.3.2. Мейоз.........елллишининитиллишинивинитишиииининвана

признаков

„не

исследований

генетических

1.3. Основные

ГЕНЕТИКИ

генетики

нажииьячниняия

11.3. Биологическая суть гетерозиса 11.4. Практическое использование эффекта гетерозиса

в животноводстве

12. ГЕНЕТИКА

АНОМАЛИЙ И БОЛЕЗНЕЙ

ИММУНИТЕТА,

и иммунной системе 12.1. Понятие об иммунитете организма 12.2. Неспецифический (врожденный) и специфический (приобретенный,

унии

нии

ниши оиниттнеинае

инии

иммунитета

иповаиниининия

лилии

особенности

генетические

иммуно-

ОД

12.6. Генетический

контроль иммунного 12.7. Теория иммунитета 12.8. Учение об уродствах и врожденных

ответа

.297 ‚.299

ньнииииитинииияюининьлньь

инь

аномалиях

линия

12.9. Наследственно-среловые (эндогенно-экзогенные) болезни 12.10. Определениетипа аномалий наследования 12.11. Генетическая к животных устойчивость и восприимчивость болезням............... или итлинанении 12.12. Методы диагностики генетических нарушений и мероприятия, к заболена повышение направленные устойчивости животных Ваниямш низине ичиничи еличениненне инавоненни 12.13. Генетическая возобусловленность естественной резистентности,

...............иеьлшиииинииинищитнинь

ел

„ини

можность

ЦЕССЕ

ее

иииилиииининтиининьи

линии

ини

повышения

использование

иене

Глава

13. ОСНОВЫ

ГЕНЕТИКИ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ

инет

селекционном

про-

зиььналива ливень

тит знииненнний

БИОХИМИЧЕСКОЙ

зилиииининитияшитн групп КРОВИ.........

ели

линии

теалалинннннн

лилии

13.1. Краткая история изучения 13.2. Особенности образованияспецифических эритроцитарных

инаиии латин

нии

лилии

тит

аи

.328

ииниизиининизанннннья

ини

ГЕНОВ

инезни

антиами

ие

апининтииннн

13.3. Методы получения специфических антисывороток (реагентов) определения групп крови У ЖИВОТНЫХ 13.4. Группы крови и антигенная несовместимость......... 13.5. Группы крови и биохимический полиморфизм при диагностике

для

..................иниинитиьлнииинадишининнь

„инь

моно-

или

дизиготности

иелиниьииьльнинаминни

фримартинизма.............. +.

члелинииииннияенинии

13.6. Достоверность происхождения животных о природе 13.7. Общебиологическое представление полиморфизма и зенит

РОЛЬ

В ЭВОЛЮЦИИ

нение

..............чинлнини

инилнитинниии

его

чинили зьнизщинжниялининии

13.8. Методы выявления полиморфных систем 13.9. Главный комплекс гистосовместимости (ГКГ) животных 13.10. Иммуногенетические и биохимические их полиморфные системы, с продуктивностью, связь воспроизводительными функциями животных и устойчивостью к болезням и структурных 13.11. Использование белков в полиморфизма антигенов .............илнеиьлииииия

.........„.-иениининолиняияиничиязииияниинилания

качестве маркеров

Глава 14.1. 14.2. 14,3, 14.4. 14.5. 14.6. 14.7.

хозяйственно

14. БИОТЕХНОЛОГИЯ

Расщепление ДНК

полезных

(рестрикция) кислот Гибридизация нуклеиновых Клонирование ДНК........... „чин

Определениенуклеотидных

Химико-ферментативный Биотехнология

Практическое

животных

последовательностей

синтез

полинуклеотидов

перспективы

„ие

.378

ИНЖЕНЕРИЯ

линии шиинезннни

иьниьнньиининичечнизьчивииназин

в ЖИВОТНОВОДСТВЕ

значение

признаков

И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

(секвенирование)

„ин

иииининннь

иеининияниинеленититинтоинтвинани

генетической

инженерии

Глава

15. ОСНОВЫ

ГЕНЕТИКИ

ПОВЕДЕНИЯ

15.1. Генетические и физиологические основы поведения 15.2. Формы поведения животных на поведение 15.3. Факторы, влияющие и адаптацию животных

.......................лелииоииинииниинии

.............-..зилинииинитининиллиатилитинтния

сое

Глава

адаптационный) иммунитет.......... и гуморальная 12.3. Клеточная система 12.4. Роль Т- и В-лимфоцитов....... 12.5, Структурные, физиологические

организма 133.Влияние факторов среды факоорев

...................ниьиилилинииииилииииилинииьиниинилииниия

„иене

.412

.3.2.

Влияние

15.3.3. Влияние

............илньньнь

доместикации

селекции

‚417 ..418

еее,

16. ГЕНЕТИКА

И ЭВОЛЮЦИОННОЕ

УЧЕНИЕ 16.1. Возникновение и становление жизни на Земле......... .. 16.2. Теория эволюции Ч. Дарвина и ее научное обоснование...................... 16.3. Движущие факторы ЭВОЛЮЦИИ 16.3.1. Мутационный процесс и генетическая рекомбинация 16.3.2. Популяция как единица

ЭВОЛЮЦИИ

16.3.3. Естественный отбор ини,

Глава

.................линия

„или

Литература Указатель

терминов

....................ееииииия

..422 ..422

Учебное

издание

закай Анатолий Владимирович, иш Иван Иванович, нко

ГеоргийГригорьевич

ГЕНЕТИКА

Учебник

вузов

для

В. А. Чуракова Компьютерная верстка В. А. Маланичевой орректор В. Г. Лузгина

редактор Художественный

Подписано

печать

24.09.07.

Формат 60х88 цв.

Бумага офсетная. Гарнитура Ньютон. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 29,88. Изд. № 044. Доп. тираж 1500 экз.

Усл

ООО «Издательство «КолосСь», д. 7. 101000, Москва, ул. адрес: 129090, Москва, А. Почтовый ский Тел. (495) 680-99(495) 680-14-63, е-тай: Ко тел

36 „/факс’ наш

Отпечатано в

ОАО

сайт:

л.

Мясницкая, пер.о,

ум.

с готовых

печ.

Ко105$.ги

диапозитивов

«Марийскийполиграфическо-издательский 424002, г. Йошкар-Ола, ул. Комсомольская,

27,44.

Заказ№ 10330

комбинат»

г,