Учебно-полевая практика по ботанике

`Учебно-

полевая

практика. ‚повботаник

У4еф7иФ=

1000е0 Я

200091100 по

ботание

Допущено СССР Государственным комитетом по народному образованиюв качестве учебного пособия для студентов педагогических по

институтов

специальности

МОСКВА «ВЫСШАЯ

01.09 Биология”

ШКОЛА» 1990

ББК

28.5 У91

Старостенкова,

М. М.

М. А. Н. И.

Гуленкова, Л. М. Шафранова, Шорина

Рецензенты:

кафедра ботаники Смоленского педагогического (зав. кафедрой доц. В. А. Батырева) и канд.

са

—

нисова

‘ской)

У91

(Московский

областной

педагогический

им. К. Маркинститута биол. наук, доц, Г. М. ДеН. К. Крупим. институт .

по ботанике: Учеб. пособие Учебно-полевая практика М. А. Гуленкова, Л.М. биол. спец. вузов/ М. М. Старостенкова, —М.: Высш. шк., 1990. 191 с.: ил. ранова, Н. И. Шорина. ВМ 5-06-000642-5

для

Шаф-

—

В пособии жизни методы изучения даются растений, приемы флорианализа стической работы, методы морфологической структуры растений и

ее

динамики

в

пуляций, приемы

Рассмотрены

онтогенезе.

групп,

логических

исследования

сезонных

1906000000 (4309000000) (01) —

у

сравнительного

методы

15ВМ 5-06-000642-5

—

1;2_9

растений

особенности изучения

явлений

в

видов жизни

и

разных

видовых

экопо-

растений.

-°0

ББК

© Коллектив

авторов,

28.5

ПРЕДИСЛОВИЕ

Полевые

студентов-биологов

практики

учебными Специфика практик дисциплинами

ными

состоит

граммами.

в

блюдать природные объекты, процессы

том,

закладываются

мероприятиях,

нительных

их

сами

что

работ, выполняемых

ских

дования сания

мой

сле-

взаимосвя-

их

экологического

в конкретных природоохрапроводить и обосновывать, знакорационального природопользования.

студентами

учебно-исследовательЧасто

практиках.

на

иссле-

эти

курсовой работы.

основу

составляют

об

на-

и,

динамике

в

про-

и

позволяют

основы

с некоторыми вопросами Значительна обучающая роль самостоятельных

миться

специаль-

стали

задачами

они

явления

и

образом Студенты могут участвовать

мышления.

уже

особыми

представление

полное

таким

именно

зях:

более

получать

довательно,

давно

своими

со

пособия отказались от опиАвторы настоящего традиционного экскурсий и лабораторных занятий, предусмотренных програмв условиях учебно-полевойпрактики по ботанике: различных

конкретное

образным.

содержание Основное

занятий

видов

этих

не

быть

может

едино-

организации наблюдений и учебно-исследовательскихработ, которые могут прона водиться практике в различных формах. Здесь рассматриваются изучения принципы и методы разных сторон жизни растений,дает-

необходимая

ся

книги

назначение

—

информация и

научная

помочь

в

методические

рекоменда-

ции. ке

В

соответствии

на

первом курсе организменным

ваются ют

учебно-полевойпрактики

задачами

с

изучения

методы

растительного

(уровнем особей)

уровнем

популяционныйи ценотический. Большое

и

внимание

по

ботани-

мира ограничине затрагивауделено вопро-

(динамической)морфологии растений (гл. П),: высших конкретным приемам морфологическогоанализа растений и из жизненных онтогенеза них изучению разных форм некоторых в (гл. [У). Эти вопросыслабо освещены учебной ботанической литенавыки и онтогенетиратуре, между тем эколого-морфологического сам

экологической

ческого

ваются

„поведения”

их

воздействиях чению

необходимы

анализа

стей видов,

и

т.

процессов внешней среды

на

и

и

особенно-

экологических

условиях,

при антропогенных

необходимы и при переходе к изунадорганизменном уровне. Рассматри-

экологические

подходы

и

методы

(гл. У и размножения строение растений(гл. УП),

семенного

жизнь

растительности

на

понимания

различных

методы

растительного мира также современные цветения

менения

Эти

п.

для в

(гл. УШ).

УП),

изучения влияние

сезонные

из-

закончившим изучекурса, полевой практике под рукоработающим быть полезной и студентам старпреподавателя. Она может

Книга ние

адресована общей ботаники

водством

студентам

первого на

и

выполняющим работы по ботанике, а курсовые курсов, учителям. Работа над пособием распределена между авторами следующим

ших

также

обрагл. П Л. М. ШаСтаростенковой, Н. И. Шориной,гл. ГУ Л. М. Шафрановой (жизфрановой,гл. Ш ненные формы цветковых), Н. И. Шориной(высшие споровые)и М. М. Старостенковой(вегетативноеразмножение), У1- М. А. Гугл. описаниям ленковой, гл. УП и указания к эколого-морфологическим растений Н. И. Шоринойи М. А. Гуленковой (экологическая анатомия). Научноередактирование текста осуществлено М. М. Старостенкозом:

Г, У, УШ

главы

-

написаны

М. М.

—

—

-

вой.

Авторы

Глава

Задачи, содержание

методы

и

практики учебно-полевой ботанике

по

Полевая

практика

ботаники

са

сдачи

и

проводится Она

экзамена.

зонной, осуществляемойосенью

после состоит

учебного кур-

завершения из летней

практики

следующейвесной.

и

се-

и

на практике, это Первая задача, которая встает перед студентом с разнообразиемвидов территорию, растений,населяющих только высших ее флорой. Число видов растений,обитающих в изучаенесколькими сотнями. Из них за перимом районе,обычно исчисляется —

знакомство

практики студент 120—150 видов. Для

первого

од

нужен детальный Наиболее полный

растения, других.

вать

курса

различать просто видеть

около

научиться

может

недостаточно

конечно,

этого,

разборпризнаков,

отличающих

и назы-

одни

ви-

признаков випоэтому определителях, работа с определителями (полное определение или уточнение деталей) продолжается в течение всей практики и обеспечивает надежное знание флоры. Работа по определению растений позволяет выявлять висходные ды

дов

ды

от

растенийсодержится

соких

(для

таксонов

зом,

студенты

элементами

для

цветковых

знакомятся

с

них

признаки

—

родовые

и

более

вы-

растений семейств). Таким обраклассификациейрастений и овладевают —

систематики.

Наблюдая растения

особенности

их

определенным

природе,

в

местообитаний,

условиям

среды,

приспособленияк

студенты

выявляют степень

обращают внимание приуроченность

зависимости

от

этих

видов

на к

условий,

реакции на изменение среды обитаоб экологических представления группах растений Складываются свойствах отдельных экологических видов.

типичные ния. и

в

общие

устанавливать

и

диагностических

анализ

ним,

Специальнуюзадачу

на составляет практике изучение морфологиего строения жизненную растения, определяющего форму, т. е. и корневых висистем. строения его побеговых При этом важно деть а как динамижизненную форму не как застывшую структуру, во ческую систему, изменяющуюся времени и в пространстве. Это зна-

ческого

чит,

что

надо

свидетельствовали надземных

и

научиться находить бы об изменениях подземных

признаки строения, которые сезона структуры в течение (рост и побегов, заложение развитие почек, отмитакие

рание частей

растение

мере судить

и

длительных

свойств

экологических

пониманием

существо

живое

как

отрезков времени (нарастаобразование стержневого многолетнего пр.). Изучение жизненной формы в ее дина-

более

и

кущение,

распад с

наряду

мике

д.)

т.

его

или

корня

и

дерева,

ствола

ние

в

живой

составе

„поведении” растенийв конкретных

о

природы,в

охраны

борьбыс

сырья,

сорняками

и

рационального

и

многих

известной

условиях.

лежит изучение растений Эколого-морфологическое

объектов растительных

увидеть

позволят

в

всех

основе

мер

сбора растительного

сторон природопользования.

других

ПРАКТИКИ

ОРГАНИЗАЦИЯ

следующие формы (подгруппы)студентов под руководством камеральную (в лаборатории) обработку собранных преподавателя, (описание и определение растений, их морфологический материалов и анализ, анатомическое изучение пр.), ведение дневников и. флористических списков выполнение самостоятельных наблю(тетрадей),

Полевая

работы: экскурсии

дений

обычно

практика

в

себя

группы

исследований

и

заданиям,

индивидуальным

по

коллекций,

танических

включает

участие

в’

бо-

составление

природоохранительных

мероприя-

систематическим

группам групп. По-

итоговая конференцияи зачет. проводятся в Изучение флоры находит отражение флористическойтетради, на постепенно заполняется всей практики. Цепротяжении которая

В конце

тиях.

практики

лесообразно сразу

размещать

виды

по

—

для цветковых для других растенийи классам взять из семейства, можно следует котором расположить иной НаНе если беды, будет однако порядок. определителя. принять наиболее крупные, широко пример, в начале тетради найдут место в местной флоре семейства со своими общими харакпредставленные

семействам

рядок,

в

В тетрадь записывают теристиками. флористическую

русские

латинские,

и

щественные тость

указывают

приуроченность биологические

логическую

ит. п.). Особо отмечаются Флористическаятетрадь

жизненную

форму

растения,

растенийи ние флоры.

—

эко-°

на

полевой

систематики в

памяти

зна-

важная Это тоже часть каждый студент. не должен Дневник служить практике.

Дневник практики ведет самостоятельной работы на

блокнотом,

его

(типичные местообитания), наиболее суособенности (например,сорность, ядови-

редкие и охраняемые виды. и сохраняется продолжается Она второго курса. пригодится при изучении в других нужно восстановить случаях, когда

практике

видов

названия

быть истрепан, испачкан, выморезультаты наблюдений, сделанных на или во экскурсии время лабораторной работы. Очень важно научиться вести записи особенлаконично, так, чтобы они отражали конкретные ности местности, специфику изучаемых растений. природные явления, Нельзя загромождать дневник общими сведениями, повторяющими учеб-

полевым чен.

В

него

ежедневно

иначе

он

записывают

может

руководства,

другие

и

ник

очень

зато

Так

ведение

что

дневника

Дневник,

боты.

как

Самостоятельные выполняются

темам но

отведенное но

дентам,

для

бует консультаций

от с

на

во-

ответ.

него

исследовательской сохраняется

условий, сроков ит.

места,

к местным применительно к Методические указания

ми.

несовершен-

рапро-

для

п.

и

поэтому

тре-

Примерныйперечень тем, рекоработ на практике, есть в програмусловиям разрабатываетсякафедравыполнению ряда учебно-исследователь-

преподавателем.

а

ме,

частью

в

практиках.

самостоятельных

для

мендуемых

искать

помогает

становится

и

возникающие

учебно-исследовательские работы по избранным обычно из 2—3 в специальстудентов бригадами этого тем самим время. Выбор предоставляется сту-

зависит

он

пусть

—

флористическаятетрадь,

и

на последующих

должения

важно

соображения и

заносить в него свои форме просы. Сформулированныйвопрос

ной

—

По результатам самопособия. настоящего работ даны в главах снабписьменный отчет, работы студенты представляют женный документальными материалами (гербарий или другая коллекция, рисунки, фотографии, схемы, цифровой материал, графики и пр.). Желательно обсуждение самостоятельных работ на итоговой конференции(доклады). практики, лаМатериаламик зачету для студента служат: дневник бораторнаятетрадь, флористическаятетрадь, отчет о самостоятельной на колучебно-исследовательскойработе, а также практике ских

стоятельной

лекции

И ОХРАНА

СБОР

ного

коллекций

материала: побеги

срезать

растений

ОБЪЕКТОВ

РАСТИТЕЛЬНЫХ

Изучение растений составление

собранные `.

определенных

самостоятельно

их

—

ветви,

—

целые

выкапывать

приходится и

морфологическийанализ, работы невозможно

прочие

и

при

этом

вреждения

растения

или

их

части,

ущерб и окружающей ра-

наносится

заботиться о среде. Очень важно были минимальными. При

стения

определение, без раститель-

чтобы

том,

необходимые

строго

этом

по-

придерживаются

местах, где вмешательстправил: 1) проводят сборы в таких растительныйпокров в наименьшей мере отразится на хозяйственном его использовании (лесное, луговое хозяйство, сбор лекарственного растительного сырья и пр.); 2) в качестве рабочегоместа при обочины дозакладке гербария и других работах используют записях, рог, межи, тропинки, вырубки в лесу; 3) забираютиз естественных не местообитаний больше, чем это необходимо растительноймассы для 4) по возможности проводят наблюрешения конкретной задачи;

следующих

во

в

дения

на

растениях, стараясь

живых

*Объем (число видов)

условий, ститута,

решения школ

и

и

определенных пр. В каждом

содержание

меньше

их

повреждать.

гербарных сборов

природоохранительных случае он конкретном

зависят

от

местных

потребностей инустанавливается кафедрой. задач,

любой

В

местности

сбора

для

ных

знакомятся

саниям

и

по

список;

их

иметь

дует

обликом

их

с

растений,запрещенПриступаяк работе,слегербарию, фотографиям, рисункам и опи-

определенное видов. охраняемых

есть

редких

—

и

Надо заранее

ся

данных

в

охраны, материала.

щие го

вошедшие

не

виды,

выявлены

условиях и пр. Все

Изучение флоры

связано

Определитьрастение

название

вое

и

узнавать

охраняемых,

но

эти

охраняе-

ли

за-

наблюдений могут

быть

находящие-

местообитания, требую-

также

учитываться

сборе растительно-

при

к

—

определением

с это

—

принадлежность

растений

ковых

а

есть

РАСТЕНИЙ

ОПРЕДЕЛЕНИЕ

тений.

должно

также,

сбор растений полностью

список

угрозой,

под это

в

чтобы

признаками,

выяснить

природе. растения памятники мые где природы, участки, прещен. В ходе экскурсий и самостоятельных в

число

к

составляющих

установить

значит

его

более крупному

в непосредственно природе, не делать тории (что приходится

повреждая в случаях,

растения,

цвет-

проводить так

и

в

необходимо

когда

видо-

(пля

таксону

семейству). Определениеможно

рас-

ее точное

как

лаборапользо-

оптикой) свежему гербарному материалу (о правилах сбора см. ниже). Определяют растения с помощью определителя, иногда для уточнения прибегают к сличению определяемого образца с экземплярами научного гербария. из таблиц для определения. Обычно первой Определительсостоит за ней идут табпомещают для таблицу определения семейств, вслед по лицы, находят которым принадлежность растенийк роду и виду в пределах рода. В ботанических определителях и „флорах” таблицы ваться

или

по

его

обычно

строятся из

состоят

из и

ступеней, пронумерованных диагноза тезу

каждая

взаимоисключающих

два

этих

составляет

(вильчатому) принципу:

дихотомическому

по

диагнозов

—

в

сущность

соответствии

с

и

которых антитезу. Выбор одного

признаками

Бывает определения.

они

и

включает

из

искомого

растения

построенные обычно охватывают

иначе

оп-

ределители, например политомические, видов. ограниченное число каовладевает определения легко Принципом дихотомического от ждый. Успех же определения зависит умения разобратьсяв признаках ботанической Вот почему растения и владения терминологией. обязательно описать начинающий сначала должен подробно растение, но

они

и генеративных признаки строения его вегетативных органов. в всего от невнимательного чаще определении происходят анализа им без детального всех указанных выбора диагноза признатаким ков. таких Чтобы избежать ошибок, надо следовать правилам: 1) перед определением анализируют все признаки растения; 2)в хои внимательно тедо конца де определения диагнозы, прочитывают назвать

Ошибки

каждой

антитезы

и

зы

при

признак;

(в

справочники).

тические

Найдя

ГЕРБАРИИ И ДРУГИЕ

КОЛЛЕКЦИИ

Гербарием

надо

точно

Это

значение.

образцы

несложно

бое

время

неоднократно

хранить, года,

служит

Учитель

не

он

быть

может

гербарийважен

и

надобности

учебном процессе.

в

использоваться

служить,

долго ценными

с

в

выкапывая

не

лю-

биологии

гербарию,а

по

видами

особенности,

заме-

Гербарные

рисунками. получая по мере

разнообразнуюинформацию.Учитель

учеников

растения.

живые

дая

использовании

природы,

изучать,

может

он

обсуждать их

экскурсии

дент

дает

ознакомить

может на

(плоских) образгербарийимеет огромное

фотографиями,ни

лучшими

о растении. новую информацию Как документ природы,

Его

этикетку

засушенных

коллекции

подлинный документ

можно

бинарное

автора) в

БОТАНИЧЕСКИЕ

называют

самыми

ни

нен

морфоло-

есть

вписать

с

растений.В научной работе ботаников

пов

рассматслетермином,

обычно

указанием (русское гербарногообразца,в флористическуютетрадь. вида

название

латинское

и

один

не

обращаются

незнакомым

с

а к

определителях

растения,

название

видовое

комплекс,

весь

вновь

встретившись

значение

его

выяснить

учитывая

сомнениях

3)

риваемому растению; дует

ступени,

возникающих

затем

поврежего правильном и

не

образом, гербарийпри к бережного отношения природе. изготовить нужный ему гербарий,поэтому сту-

Таким

воспитанию

должен уметь полевой практике В условиях полевой

совершенствуется

на

в

этом

навыке.

гербаризируютвиды, образцы кодемоннужно торых научной коллекции, сохранить для пополнения тематических создания стендов, страции на занятиях, работы в кружп. ках и т. В соответствии с целевой установкой определяют и места сроки сборов, объем необходимой растительной массы, формат листов будущего гербария, способ их оформления.Начатую работу необходимо

доводить

до

практики

конца,

т.

е.

до

монтировки

и

оформлениягер-

Недопустимо собирать и сушить растения бесцельно, барных листов. выбрасывать засушенные образцы. В бесцельных сборах проявляется безнравственное отношение к природе. Растения для гербария собирают в гербарную папку, которая в

простейшем

случае

фанеры (лучше

резями ные

для

вается

кие) чей

мягкой

из

экземпляр одного

бумаги,

обитания

вида на

одинаковых

двух

кусков

тканью) размером (рис. 1). Внутрь гербарной папки обшитая

влагоемкой

гербарные рубашки.

зываемые

вия

лямки

листы

состоит

папка,

(или

35Х50

картона

несколько

растения вместе котором карандашом

каждую

из

при

них

—

или

с

про-

двой-

помещают

бумаги, например газетной, В

см,

так

на-

сборе вклады-

если мелрастения экземпляров, полевой этикеткой (листок пис-

с

пишется

собранногообразца).Для

место сбораи растенийнужно

дата,

срезания

услоиметь

Рис. 1. папка,

Оборудование для сбора и Б

—

сушки

гербарнаярубашка,В

растений. А

копалки,

—

Г

—

гербарная

сетка-пресс

—

мекопалку (попатку из жесткого острый нож, для выкапывания талла, прочныйсадовый совок, широкийнож или стамеску) Материал для научного гербария должен быть собран так, чтобы мог он основные черты жизненной продемонстрировать формы растения и его диагностические признаки. Поэтому используют взрослые —

.

в состоянии желательно с плодами!.С деревьев и куцветения, необходимого для гербария срезают ветви старников острым ножом и укороченными с удлиненными поберазмера (иногда нужны ветви и травянистых иметь гами). Для кустарничков растенийважно побеги (надземные и подземные) и специфическиеформы разных типов Это не знакорней, поэтому приходится прибегатьк их выкапыванию. что чит, однако, каждое предназначенное к сбору для гербариярасте-

особи

случаях но

выкапывание

часть,

отделить

форм

надо

корневых например,

полностью систем

необходимо

и

типы

его

*

необходимы

Плоды

стоцветных,

зонтичных,

бурачниковых; ко

осыпаются.

лущие

для

не

нужно:

надземного корневища, пространствени

корней,сопоставить

только в

тогда

„рубашку”

гербарных образцов растений

сложноцветных,

брать побеги

с

многих

достаточ-

выяснить

побегов

и размеры с площадью гербарного листа или Заложенный части. необходимые срезать тщательно расправляют.

их

Во

выкапывать.

вообще

эпигеогенного

пр. Итак, прежде всего размещение частей растения,

столона ное

жизненных

этих

ние

осоковых, некоторых так плодами, недозрелыми

из

выкопать

образец

семейств

кре-

мотыльковых, как

зрелые

лег-

Водные растения собирают отдельно вынимать

не

ной бумаги

подвести

постепенно

и

растение

листом

а

воды,

из

вкладывают

растение

плавающее

его,

вынимать

воду;

сливая

„рубашку”.

в

Их

сухопутных.

от

под

удобнее

лист

плот-

вместе

с

этим

что с из того, растения вынимают Сушка гербария начинается в сухие вместе с полевлажных экскурсионных рубашек и помещают вновь смявшиеся листья этикетками. выми При этом расправляют

побеги,

удаляют торчащие веткорневищ разрезают вдоль. листочками Налегающие бумаги. друг на друга части перекладывают или если они можно длинны, согнуть Отдельные побеги, разрезать и части быть размещено в рубашположить рядом. Все растение должно

и

и

ке

так,

луковицы

чтобы

стопкой,

другого

ги).

друг

их

сушки быть один

(тонкий

слой

рубашек

Стопку

состоящий

двух обвязывают из

не

из бумаги. рубашки закрывают

выступала

с

несколько

или

между

веревкой, но

сетки было сдвинуть рук нельзя не стоит больше один закладывать пресс ми одновременно.

Прессы вывешивают

или

кладки

12 часов,

каждые

В

прессы надо последующие

—

прессов прокладки просушивают ной сушки гербарияоборудуют специальные

При

досками

случае кладок. сочные тым

в

листья

и

кипятком,

Чтобы

с

побеги

затем

и

сутки.

или

сушка менять

за-

про-

Вынутые

из

Для ускорен-

сушилки.

синей

этого

других растенийрекомендуется обварить круэто ускообсушить фильтровальнойбумагой —

окраской при

избежать,

можно

сушке

бумагу

бумаги цветки Растения

вынимают,

всегда

обесцвечивают-

подготовить

пропитанную растворе

почти

заранее

(выдержать в течение затем соли, высушить); поваренной ния

воздухе

сушить между двумя прессов растения можно в этом (картонками), прижимая их тяжелыми предметами; больше променыше стопку кладут рубашек и используют а также не опала очень Ветки хвойных (чтобы хвоя), деревьев

Цветки

солью

в

используют.

уси-

друга. В растения-

отсутствии

рит сушку. ся.

раз

с

условиях

развязывать

вновь

и

открытом

таких

дни в

Обычно

чтобы

так,

друг относительно 15—20 рубашек

ребром на

ставят

помещении.

хорошо проветриваемом 5—7 дней. В первые нимает

сушильный пресс, зажимают.

затягивать

лиями

в

в

крепко

и

нужно

ее

припроклад-

быть

листами

помещают

1)

бумаги

жестки

или

мабумаги или ватные папиросной бума-

слоев

двумя

прокладками (см. рис.

складывают

и

мягкой

из друга прокладками Чем более сочны материала. тем толще должны растения, от

ваты

сеток

цветки,

части

этикеток,

влагоемкого

Это могут

пресс

часть

для

трасики

другого

от

толстые

и

наличие

отделяя

готовленные ки.

одна

ни

Проверив

или

один

отодвигают

корни;

ви

суток

в

насыщенном

переложенные сохранят окраску. в неодновременно. прессах высыхают остальные досушивают.

кусочками

такой

Высохшие

растеи

Гербарные образцы куда

ках, тать

гербариеми

таким

с

первой возможности белого

ги

ной

любого

Нельзя

ломаются.

и

работе его

трудно одного

вида.

нельзя

его

на

он

—

смонтировать цвета. Могут быть неяркого надо

бумага, обои

и

пр.

При

ломается.

плотной

листах

бума-

использованы

не

Не следует

монти-

листы

но

гербарияодного

для

надо

одинаковым,

в

лист

выдерживать пачки. На один

Мелких

будет

иначе

монтируют

растение

—

лист.

сколько оно

поворачивать

даже

меньшим,

несколько

листов

так, чтобы они экземпляров берут несколько на неможно два или Крупные растения разделить по возможности листов. Растение размещают на листе так, чтосгибать побеги вид, но можно сохраняло свой естественный

заполнили

бы

хранить

также

делают

размер объединять

назначения

и

долго

рубаш-

в

Однако рабо-

ней растения плохо держатся, скольсшитомонтировать гербарийна листах альбома, так как при переворачивании страниц образцы портятся. Размер гербарноголиста должен быть примерно 30Х45 см!. В учеб-

ровать го

или

его

оставаться

могут

время

оформленныеэтикетки.

оберточная, рисовальная на глянцевой бумаге, на

мятая зят

некоторое

полностью

вложены

корни вверх

(рис. 2).

Рис. 2. Монтировкагербария. А положение смонтированный гербарный лист, Б стебля к гербарномулисту: сгибании, В прикрепление

стебля

—

-—

при

—

Мелкие ной части

надежнее В

гербариях стов

части

бумаги

клеем

*

неправильное,

—

только

барными образцамии пр.

липкой

прикреплять

несколько

необходима

правильное

растений прикрепляют или

гербарии МГУ он

—

стандарт

иной, например для

включения

листу

(лучше не

нитками

принят

к

лентой, пластырем

гербарного

32х48 в

или

полосками

смазан-

(рис. 2). Крупные

катушечными,

29%45 см,

листа

28х42

гербарий новых

см.

а

в

более

других

Стандартностьлисборов, обмена гер-

мягкими). При

и

надо

узлы

завязывать зя

над части

клеем

смазывать

нижней

на

(они будут повреждать

стежков-петель

ных

оставлять

нельзя

этом

стороне

ворачиваюти

листы);

каждый раз отрезая нитку.

растением, растений

—

впоследствии

раскрошатся. Проверяя прочность прикрепления чтобы

круп-

листа

нижележащие они

Нель-

пожелтеют

растения,

лист

по-

отвисала.

растения листа помещают правом углу монтажного чистовую на которой чернилами или тушью пишут уточненное назваэтикетку, ние растения (русское и латинское), принадлежность к семейству, В

следят,

облегчает

ими

зование

растения

паспорт

этот вают

казеиновым

или

клей

непригоден, Выпавшие

так

кетки.

часть

не

Неплохо

этикетки.

типографскимспособом

бланки

иметь

эти-

Поль-

ротаторе. побуждая заполнять дисциплинирует, четко и аккуратно (рис. 3). Этикетки наклеистолярным клеем, канцелярский(силикатный)

работу

как

или

на

и

пожелтение

вызывает

при монтировании

семена,

в бумажные растенийпомещают места гербарноголиста.

части на

полевой

данные

напечатанные

кеток,

одна

нижнем

остальные

.все

ни

свободные

и

обесивечивание

плоды

другие

и

конвертики

и

эти-

мелкие

приклеивают

их

В”а5зёсасеае-Капустные (#дес-. тоиветные) . Название растения С4дербига босточная

Семейство

.

Вилёаз отбетЁа

.

$|Пиенный

луг р сестры,

часть лрирусловая ГеографическийпунктВ0/Околамский р-н, обл. ‚Московская Дата 15.06.1982. Фамилия собравшегоИванова Е.М.

Местообитание

Рис.

ки

3. Бланк

гербарной

этикетки

Смонтированныегербарные листы и

в

лучше

поместить

12—15

картона.

фах,

таком

хранят. картонные

виде в

Для

и

заполнение

закладывают

длительного

папки

его

или

в

сухие

рубаш-

хранения гербария его по же, объединив в пачки

обернуть в плотные рубашки и переложить листами шкав приспособленныхдля этого Хранить гербарий надо

листов,

защишенных

от

сырости.

Надо

следить

также

за

появлением

в

и др.). При хлебные точильщики насекомых-вредителей(жуки не его но работе с гербарием листы переворачивают перекладывают, (не листают, как книгу!). различКроме гербария для научных и учебных целей составляют ные ботанические части коллекции, содержащие растений: цветки, побеги и их листья и пр. Части высших плоды, сушить растенийможно

нем

—

гербарийв рубашках,

как

чения

объемных

же

или

с

сохранением

образцов (например,цветков

и

Для полу-

объема.

их

соцветий)

небольших

мелким и речным певысушенным промытым пользуются хорошо из в Объект помещают ском. бумаги соответствующего коробочку

размера

Когда

песком.

Плоды сушат

ков

гнезда

в

сты,

как

бумажную воронку песок

остынет,

засыпают

его

его

осторожно

дне коробочки отверстие. (плодики, соплодия), а также образцы мхов

через проделанное

ют

их

через

медленно

и

(60—70 °С)

просто специально

на

горячим выпуска-

в

воздухе, изготовленных

гербарий. Коллекции

удобно было демонстрировать.

помещают

затем

коробок должны

быть

или

и

лишайни-

этикетками

вместе

с

же

нашивают

оформленытак,

на

ли-

чтобы

ПИ

Глава

Внешнее

строение

вегетативного

растения

тела

СУЩЕСТВЕННЫЕ ЧЕРТЫ

ВНЕШНЕГО

РАСТЕНИЙ

ВЫСШИХ

СТРОЕНИЯ ТЕЛА

чрезвычайно разнообразны. Наиболее автотрофность (у некоторых представителей и наличие осножесткой проницаемойоболочки клеток, утерянная) Большинство составляют полисахариды. растенийхаракву которой типичособенностями роста и формообразования: теризуется также Растительные

общие

организмы

признаки

их

—

в течение всей жизни; тело растения растут и надстраивают свое тела идет отмирание участков старых. параллельно нарастанию новых к уже имечто Рост и формообразование так происходят ритмично тела и тело ющимся новые, участкам периодически подстраиваются из оказывается состоящим однотипных участков, повторяюрастения щих друг друга. Повторяемостьстроения тела во времени и в прорастестранстве (метамерность)свойственна всем многоклеточным ниям от У большинства водорослейдо цветковых. растенийв течение ные

—

увеличивается

жизни

новому

чало

исходит

ветвление

роста, каждый из которых дает нас предыдущим и соседними. Пропроцесс, характерныйдля растительных организчего тело большинства растений представляет со(или системы) из однотипно систему построеночагов

число

участку

тела,

—

сходному

в результате разветвленную ных частей. Повторяемость строения вдоль продольнойоси тела и разтела ветвленность важнейшие особенности внешнего строения ра-

мов,

бой

—

стения.

У

растениям лизированные в

очагами

ются

отличие

гда

растений перечисленные

высших

от

целом,

выражены

особенности, свойственные У

отчетливо.

образовательныеткани меристемы, роста и формообразования.У цветковых —

подавляющего

расположены

в

Рассмотрим,

как

силлярными

наиболее

пазухах

большинства листьев;

такие

(„пазушнопочечными”). взаимосвязаны

странстве и во времени. Вегетативное тело

°

них

споровых растения называют

высших

составные

части

специа-

есть

являкоторые и хвойных

почки

растения

в

все-

геммак-

в

про-

построено из побегов и корней. ив то же органы высших растений элементы У семенных время повторяющиеся структуры. (голосеменных и обычно уже цветковых) растений зародыш внутри зрелого семени на он состоит из расчленен зародышевого корешка и зародышеорганы: Это

и

есть

основные

высшего

растения

вегетативные

-

побега,

вого

(рис. 4, А). При прорастании

зародышевую почечку развития проростка из рень первого порядка, или, как апекс,

и

в

боковые

растенийон

быстро начинает и

ветвиться:

4. Растение

Рис.

Д

ния,

—

побегов

—

побегов, системы

побег

чаев

го,

он

в

первого

и

семядоли, главного

ба почки, придаточные придаточных корней

более

из

также

корневой

или

—

главный

ветвится,

—

—

система

система

—

главного

зародышепридаточкорня,

апекса, развибольшинстве слубоковые побеги второ-

побег;

образуя

порядков.

А

-

побега, б

систем.

растекорневищные ветвления порядки части отмершие растения:

гипокотиль,

—

высо-

разветвлениями

—

зародышевойпочечки,

порядка, высоких

и

В, Г Г, П, Ш

растение,

—

дальнейшем

третьего

—

система

—

Параллельноэтому вается

молодое

растение; корнеотпрысковое обозначены корней; пунктиром

зародыша, корешок,

ных —

Б

апекс

-

вый

и

побеговой

совокупность

как

семени,

возни-

дальнейшем все более

в

ких

зародыш

и

главный корень. У

чаще называют,

его

довольно

корни второго, третьего Главный корень со всеми его боковыми порядков. составляет систему главного корня (рис.4, Б).

кают

узел семени

корешка образуетсякозародышевого

ходе

большинства

семядольный

семядоли,

гипокотиль,

включающего

или

или в

Формируетсясистема

глав-

но

(рис. 4, Б, 5).

побега

ного

невой

дальнейшем, иногда

В

образом,растение уже в относительсобой совокупность побеговой и кор-

гипокотилем.

связанных

систем,

Таким

представляет

раннем возрасте

до

еще

начала

ветвления

побега,

главного

образование придаточных корней растений у типокотильных (на гипокотиле) и стеблеродных (на стеблях, неа и позднее корнередко на их узлах) (рис. 4, Б, 8; В, 8), система корней). Корневая растения, (на старых участках родных начинается

многих

—

—

придаточными

пополняемая

корня

ного

корней (рис. 4, В).

ных ня

системы

и

состоящей

только

из

растений

отпрысковых

побегами

даточными

собой

между

на

разом,

воспроизведения

и

побегов, соединенных придаточных Таким обпридаточными. система расконкретного из меверхушечных происхождение:

гаметофит), спорофит развиваетсяиз одной этапы

его

жизни

проходят

брюшка и

увеличивающийся зародыш

Позже

архегония.

выходит

наружу,

некоторое

но

(гаусторией), с

ножкой

ком

У

дополняется

в

тканях

(гаметофитов). Предзародыш формируется

ростков ка

систем

начальные

зиготы;

—

побега

из

(спорофит

клетки

кор-

оказывается

очагов. придаточных меристематических цикл спорами хвощей, плаунов, папоротников, включает самостоятельно два живущих которых

и зародыша ристем У размножающихся

поколения

главного

система

корней (рис. 4, Г).

главного

двоякое

иметь

придаточ-

также нередко так и побеговая

корневая,

как

могут

тения

и

из

корнями,

корневая

и

глав-

системы

систем)

корнеприпобеговыми системами, развившимися корнях (рис. 4, Д). Система главного окатело все побеговое тогда растения

или

сложенным

из

растений система

многих

система

почек придаточных побега может отмереть,

состоит

совокупности

придаточных

из

зывается

У

отмирает,

поздно

или

рано

корнями,

(точнее,

помощью

время

он

брюш-

внутри разрывает

еще

связан

которой получает

за-

стенку зарост-

с

питательные

вещества.

Зародыш имеет

зачаточный

проростка

главного

тии та

рост

(папоротник) заметно

возникают

воря,

как

у

этих

побег

побега

опережает

и корневой полюс. При разви(плаун, хвощ) или первого лисформированиекорней, которые

Иначе стебля или листа. придаточныена основании главного их системы нет корневые растений корня,

придаточные. главный Обычно

гоиз-

начально

ротников

Хвощи новании

побег

возобновления,

из

которой

рядка.

Итак,

вегетативное

образных) в каждый невой

у

долго сравнительно со второго года жизни к осени отмирающего

систем,

которые

тело момент

спорофитов плаунов

молодых

и не растет моноподиально возобновляются симподиально:

побега

главного

весной

развивается

любого его

построены

высшего жизни

из

состоит

папо-

и

ветвится. на

формируется

побег

ос-

почка

следующего

по-

растения (кроме мохоиз побеговой и кор-

повторяющихся

элементов

струк17

туры

побегов

корней. В

и

параллель 00° происходит

растения

жизни

течение

тела тмира участков повторяющихся новых ию и а затем разованию тонких корней, сосущих семядолей, листьев, Таким систем. и обрапобеговой корневой участков в свое изменяет положение пространрастения постоянно врево времени, Облик растения в каждый изменяется -

. ниет ушных :

м тело и

стве

мени

тела

лиз

прошлым

между

этап

это

—

ганизма

КОРНИ

И КОРНЕВЫЕ

прошлую

восстановить

растения помогает прогнозировать

и

момент

будущим. Морфологический ана-

и

будущее.

его

ор-

данного

жизнь

СИСТЕМЫ

Из вышеизложенного что анасистемы нельзя следует, корневые в отрыве от системы побегов, причем и ту, и другую слелизировать в динамике. дует рассматривать при Первый вопрос, который встает ее происхождение в онтогенезе, изучении корневой системы, только из системы главного Состоит ли она корня (включая прида—

корней, или

корни),

корнеродные

точные

в

имеет

и

те

другие

и

корневой

общий характер протяжении кий А. Т.,

из стеблеродных придаточных (придаточнаякорневая система), ли (смешаннаякорневая система); остается

Различать

глубине проникновения бинные (длина корней от 2

можно

и

другим

по

субстрат корневые

в

до

м)

‚

системы

ляют

ковые

большим

от

висимости

В дальнейшем

корневые

корней

ссылка

про-

густо

системы

(со

кистевидные

или

(с

стержневые

стержневые

стерж-

(боль-

короткого вертибахромчатые (придаточныекорни развивают-

придаточных

страницы. См.: Михайловская

указанием

различают

корневища);

кального

их

корнем) или вторично корнем); мочковатые,

придаточным количество

разных порядков, объем почвы)?.

быть размещение корней в пределах положений на побегах. В заподземных

может и

этого

главным

мощным

неболыной

сравнительно

Разнообразным корневой системы

глу-

(длина20—50 см) поверхностными).По

корней

боковых

количеством

низывающих

шое

Так,

признакам. бывают

(с корнями и глубокими, и почвы боковыми и охвата выдекорнями разветвленности боэкстенсивные системы (далеко простирающиеся корневые охватывают большой объем почвы) и интенсивные корни (с

степени

невым

на

поверхностные

универсальные

и

изменяется

или

1.

системы

корневые

по

с

постоянным

системы

растения (см.: Васильев А. Е., ВоронинН. С., ЕленевсСеребряковаТ. И., ШоринаН. И. Ботаника. Морфологияи жизни

растений.М., 1988)

анатомия

только

гипокотильных

числе

том

на

этот

отходит

учебник

И. С. Корни и корневые

дается: системы.

от

См.: Васильев

М., 1981.

А. Е.

и

др.

протяжении удлиненного горизонтального корневища).Межесть вариантами корневых систем переходы. В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют функции. Бывают корни скелетные неодинаковые (опорные, прочвсем

на

ся

ду этими

механическими тканями), ростовые (быстро растуветвящиеся), сосущие (тонкие, интенсивно ветвящиенедолговечные), втягивающие ся, (корни, способные сокращаться по длине), запасающие (утолщенные, с сильно паренхиматизированными с гифами митканями), микоризные (клетки их сосуществуют

развитыми

ные,

с

щие,

но

коризных

мало

грибов)

Различают

корни и по существующими более или только один ни, живущие

эфемерные корни

кие

На протяжении

рестраивается:

особенно невой

жизни

сложно

у

так

корневой системы но они растения, условий обитания.

вития

и

могут

у расте-

—

придаточных

система

на

существенно

Анали-

указания.

меняется

меняться

Количественные

(длина корней, пень

бина т.

д.). —

ного ных

их

разветвленности проникновения

признаки стедиаметр, систем, глув и почву

корня

признакам,

системы

и

корней

системы

по

глав-

придаточ-

количественным

перечисленным

ве-

в

зависимости

Направление роста корней групп (вертикально вниз,

косо,

горизонтально,

вертикально

вверх). —

делах

Специализацию корней в пре-

(корни

системы

запасающие,

—

и

ность

вой

п.).

т.

разных

сосущими или

скелетные,

всасывающие,

и

в

отношению

насыщения

корешками экстенсивность

системы). Объем

втяги-

Расположение

типов

по

Степень

—

Соотношение

кор-

как

разных

—

вающие корней, комбинированная);для придаточных корнейустановить мекорней сто их образования (гипокотиль- растения ные, стеблеродные, корнеродные). к другу. —

протяжении

растения. Особенности разсвойстопределяются наследственными

форм, цеследующее. лесообразно выяснить Происхождение корневой сив онтогенезе стемы (система главкорня,

рас-

онтогенеза

целом

в

зируя корневые системы ний разных жизненных

ного

луковичных

растений: характер

многолетних

закономерно

них

периода,

Методические

еще

например,для

корневая система непрерывно пекорни, отмирают другие. Этот процесс

одни

вами от

или

протекает у

гетационного

сезон

растения

возникают

системы

жизни.

длительно,

характерны,

тений.

Наряду с корнями, нередко встречаются корболее короткое время. Та-

длительности менее

почвы,

пределах друг почвы

(интенсивкорне-

который

корневая система. Линамику развития корневой системы они сезонную Длительность жизтогенетическую. охватывает —

—

выше.

ни

корней и

ней, образующих придаточные

групи. Обновле-

их

й

корневой

в

Расположение, побегов другие

И

ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ

как

верхушечной меристемы. побег

альный,

возникает

(главный побег), (рис. 5, А), когда

рост, шая

ной бега

торое

почка

фаза

начинается

начало

побегу,

может

закончиться

(рис. 5, Б). расходуется

5.

по

вся

(гл. ПУ).

к

одноос-

или

моноподи-

роста

отношению

к

побега

трогается

моноподиального верхушечнойпочки образованиемцветка, по-разному:

верхушечная

меристема, отмиранием в паренхиму.

ее

начальная

моноподиального

почка

—

—

—

в-

побега, и меристема, давстановится верхушечнему

побега из пазушной почки, начало побега, Б монокарпического развития побега, В монокарнического монокарпический побег, из побега с верхушечным состоящий одного цветэлементарного Г ком, монокарпический побег, состоящий из двух элементарных (граница между ними обозначена пунктиром) -

0д-

деятельности

терминальнойпочки зародыша побеговой сиспазушной почки из С моменпридаточнойпочки.

превращением

Развитие

применяют

одноосный,

моноподиального

видимого

Жизнь

хушечной меристемы,

Рис. А

наконец,

или,

начальная

отрассмотрении

растений

результате

Такой

любой

из

обычно в

из

или

или

темы

при

видов

ПОБЕГИ

корень,

и

образованию, построенному

ному ной

та,

кор.

МОНОПОДИАЛЬНЫЕ

побег,

Понятие

дельных

анализа

будут приведе-

СИСТЕМЫ

И ПОБЕГОВЫЕ

ПОБЕГИ

дальше,

ны

примеры

систем

корневых

и

морфоло-

особенности

и

тия

Конкретные

0б-

к

почек

поч-

ки.

ме.

систе

й

ооеобность корней ви придаточных азованию .

по-

на

ко-

вер-

образовавшийся

Побег,

почки

из

периода

одного

течение

в

После

виэлементарным. завершения роста, междоузлий, листьев) (растяжение рост элементардимого роста свои основный Побег в течение некоторого времени выполняет называют

видимого

и плодоношение (фотосинтез; цветение или (полностью частично) либо отмирает

функции

ные

затем

а

многолетнего

составе

меристема роста, димого элементарного ная

ся,

растения.

тела

существовать моноподиальный побег

в сохраняется Если верхушеч-

первого

после

состоит

п.),

т.

периода из

только

ви-

одного

(рис. 5, В). Если верхушечная почка сохраняетмоноподиальный побег в дальнейшем продолжает расти и

то

имеющемуся побегу на верхушке подэлементарному в следующий. Это может повторяться неоднократно, чего образуется моноподиальный побег, состоящий из нескольких элементарных (рис. 5, Г).

уже

к

тогда

вегетативного

перестала

и

страивается результате двух

или

Длительность работы верхушечной меристемы

побега

может

многих)

да

янна, ные

быть

лет.

разной

Величина

эта

у других колеблется заканчивают побеги липы

в

нескольких

у одних больших

почка

моноподиального

(инограстенийболее или менее постопределах. Например,вегетативнедель

видимый рост

верхушечная Вегетативные побеги

чего

после

от

—

(нередко

в

до нескольких

1,5—2 месяцев,

течение

верхнейчастью

с

обыкновенного,

побега) от-

напротив, нарасв течение почки их со тают моноподиально ряда лет; верхушечные временем: отмирают в ходе естественного старения дерева. То же можи о но сказать моноподиальных побегах, завершающихся цветком. побеги малины Так, цветоносные развиваются весной из пазушных на почек вегетативных скелетных побегах, цветут, плопрошлогодних и осенью с образовавшим их вегетативным доносят отмирают вместе побегом попредыдущего порядка. Генеративные моноподиальные беги малины являются моноподиальэлементарными. Генеративные ные побеги рябины тоже Однако другие могут быть элементарными. же побеги на этом экземпляре рябины могут нарастать моноподиально в течение потом (это заряда лет и лишь переходить к цветению висит от положения побега в-кроне). Подобные различия можно наблюдать и у некоторых многолетних трав. мирает.

Методические указания.

логический

анализ

ясеня

Морфо-

побеговой

си-

растения целесообразнонас составхарактеристики

стемы чинать

ляющих

ее

бегов.

моноподиальных

по-

чтобы описать Для того одноосный (моноподиальный)пона ответить бег, нужно следующие

вопросы.

—

Чем завершается

деятельность

верхушечноймеристемы моноподипобега ального образованием —

спороносного стробила, отмиранием

цветка ска

или

—

колоили

паренхиматизацией? —

Из

побегов двух,

скольких он

трех

состоит или

элементарных

(из

одного,

неопределенного

числа);

их

словами,

иными

периодов

сколько

Нередко листья

за

рос-

видимого

образовался моноподиальный

та

побег? В

какого

времени функционируетверхушечная мери—

течение

постоянная

ная; более

1,

каковы

лет;

лебаний? побега

пределы

или

длительность

жизни

частей:

однолет-

его

первого

концу

к

защиты ния

разВ

быть

могут

чешуевидные

низо-

выполняющие

‚

веществ

питательных

запасных

луковичных некоторых растений) т. д. Выше располагают-

и

(срединные)

ассимилирующие В

области

верхней

соцветия,

побега,

части

неред-

также

Ччешуевидные либрактеи, которые называтакже У спороверховыми. быть могут специализирован-

развиваются

Ко стья

—

ют

вых

(фертильные)ли-

спороносные

ные

вегетационного

типа

побеге.

функцию (почечныечешуи) отложе-

листья,

Листья.

ко-

побега

части

сосредоточены вые

ся

они ли (точнее, потенциальоднолетние), т. е. отмирают

ние но

Нижней

в

Какова

—

неопределен2, 3 или

или

составляет

разного одном

на

функционирования (чешуи

длительность ее

побега;

моноподиального

стема

виваются

вайи. у папоротников (точ- стья, потенциально нее, многолетние), Между упомянутыми формамилистьев бывают т. е. более одного вегепереходы. Нередки живут на и такие когда случаи, протятационного периода?

периода,

же

или

Выявленные

—

признаки отражаразвития побега во

характер

ют

многолетние

и быть названы времени могут динамическими. Некоторыеиз них

используют

и

элементарных поведение

(формируетли она цветок, профункционироватьили отсуществомирает); длительность вания (побег однолетний или мнодолжает

голетний). Характер

побега

зависит

от

ределяют и

их ранственно-морфологическими;

можно

отнести

лом, его

так

и

как

побегу

моноподиальному

к

элементарным признаки следующие.

це-

междоузлий. Между-

быть выхорошо побега если отоузлы ражены, от такие Двинуты друга, друг называют удлиненнымеждоузлия Если Ми. сближены, а меузлы могут

не выражены то выражены,

жЖдоузлия Не

ТИ

или их

поч-

называ-

укороченными!.Побеги,

ют

все

которых укорочены, называют укороченными (рис. 6, побеги 1, 2, 3); укороченные © ассимилирующими листьями называют розеточными 6, (рис. 1,3);

ИНТеркалярного

растяжения

в результате преимуще-

ственно

видимого

роста

*

Эти

на побеХарактер листьев (чешуевидные, ассимилирующие). —

ге

.

Ллина

Узлия

к в

составляющим

побегам.

одинаковы

—

Междоузлия

так-

оппризнаков, которые облик его внешний названы быть могут прост-

же

листья

или чешуевидхарактеру ные,или ассимилирующие. По

—

характеристики побегов: например, верхушечноймеристемы для

побега

жении

Междоузлия возникают

поэтому

в

период

термин

побега;

„удлиненные междоболее чем узлия”’ по смыслу удачен, но оба междоузлия”, ›Укороченные используются. термина ботаниками

Длина

о

характер

мемдоузлий

короткие

листьев

удлиненные коротние+

удлиненные

т

$772

Ассимилирующие

в

Чешцевидные

Ассимилирующие +

чешуедидные .

Рис.

1, 2, 3 9, 10 точные

если

Разнообразие побегов

6.

побег

Обычно

на

ментарного

Узлий

вытянуты,

доузлия ми,

могут

длина

довательно

ней

протяжении побега длина

одного

изменяется:

части

становятся

мерность

меж-

укороченны-

вышележащих а увеличивается, побега междоузлия

короче отражает

эле-

междо-

нижние

быть

междоузлий

—

безудлиненный, или розеточный (рис. 6, 4, 5, 6, 9). то

длины

от

—

междоузлия

все

зависимости

побеги (1, 3 розеточные побеги), 4, 5, 6, полурозе(безрозеточные) побеги, 7, 8, 11

укороченные удлиненные побеги —

—

в

п

листьев:

характера

учетом

с

(эта

изменение

послев

верхопять

законоин-

роста

тенсивности

в

области

лий а

выше

зеточным в

области

или

(рис. 6, 10);

его

безро-

если

укороченных,

как

удлиненных побег имеет его

листья,

ассимилирующие,

—

же

так

междоузлий

такой

ассимилирующие

ли-

и

стья,

побег

междоуз-

чешуевидные удлиненным,

считают

такой

укороченных

несет

раз-

ходе

в

побега). Если

вития

называют

(рис. 6, 7, 8).

полурозеточным

Полурозеточный

побег

бы

как

двух

из

состоит

приземные

воначально

приподперекры-

и удлиненной; частей: розеточной , нимающиеся) несможет могут его удлиненная часть

че

(рис. 6,

листья

1) разумеется, вариантами и

евидные

описан-

между

МОЖНО

побегов

ными

найти переходы.

побега

Положение

—

странстве

про-

в

определяется в первую направлением роста и от-

очередь части последующими

перемещени-

Побеги, расположенные

ями.

тикально,

побеги,

ортотропными;

или

ми

занимающие жение,

вер-

вертикальны-

называют

горизонтальное

поло-

горизонтальными

—

или

подстилкой

ваться

реходя жизни.

Этому и

бегов,

деревьев

действием

могут силы

гут

гиотропными)если

их

‚

кроет

подстилка

или

Положение

по

обнаруживается, что побега

укороченными

побег

Побеги мопочвы. поверхности быть подземными гут (располок

в почве), надземными, воздушными, расположенны-

признаки

состоит

участка

из

ненная, с

и

горизонтальная,

чешуевидными

подземная,

листьями,

удлиненная,

тоже

надземная

и

начинает

производит

чешуевидные

междоузлия Потом ются.

интенсивно

ности

ваются

метить, чинать

—почвы. что

расти

выходить

редко роста)

на

и

в

может

почве,

поверхность

изменяя

воздушной

побег

Следует

—отна-

затем

(не-

направление в продолжать рост Побеги, персреде.

ся

жизнь

подземное

зонтально,

пляется,

слу-

свою

растет под землей гориверхушечная меристема

корневище,

в почвы, поверхностью воздушной среде, и приземными, по распростертыми поверх-

ассимили-

с

женными

над

верхверти-

В данном

листьями.

специализированное

как

а но

или ми

с

с удлиучастка ненными Бывает, междоузлиями. что часть базальная побега удли-

рующими побег чае

отношению

на

его

Например, полурозеточ-

меняются.

—

—

побегов

структуры

анализе

протяжении

почвы поверхности образовавшие- няя ся на побеге кальная, придаточные кор-

ни.

формообразовательных

ный

сверху прик прижмут

ди-

отражают

процессов.

При

расте-

в

„собственно

и

признаки,

тяжести;

побеги трав могоризонтальными (пла-

стать

как

отгибать-

приподнимающиеся

ростовых

результатом протекающих

намические”

нередко

под

по-

простран-

здесь

названные

процессов, они, нии;

ходящие

ся

—дейст-

ственно-морфологическими,также

—

побеги

способ-

нередко

втягивающее

оказываются

динамику

приподнимающиеся. Положение побегов со временем может изменяться. Так, например,

пе-

образу

придаточных корней. Таким образом, признаки

Если направление плагиотропными. изменяется, роста побега получаются побеги восанизотропные или

почву,

в

подземному

к

ствует вие

постепен-

и

погружаться

Но

даже

и

(особенно

надземные

листья,

растягивапобега заме-

рост

растяги-

междоузлия все

меньше

становят-

и

направление

короткими;

верхушка

вертикальным, и побега изгибается

ходит

поверхности

та

тем,

становится

к

часто

верхушечная

после

почка

и вы-

За-

почвы.

периода

рос-

покоя,

образует

вер-

тикальный надземный

побег

листьями

симилирующими

междоузлиями,

ненными

с

и

ас-

чия

удли-

нередко Таким

соцветием. завершающийся

торию роста

некоторые

рассмотрены

так

и

с.276—278).

образом, морфологические разлиИтак,

монопоодного пределах побега исотражают его развития, смену форм (см. Васильев А. Е. др.,

в

диального

побега

признаки

как

—

Именно пространственно-морфологические.

и

динами-

признаки его побегов в первую очередь определяют внешний облик растения и немалое значение имеет Однако побегожизненную форму. характер в которые объединены эти побеги. систем, вых ческие,

эти

—

СИСТЕМЫ

ПОБЕГОВЫЕ

побег

Если

система

говая

ристематических побегов.

ления

щественно

придаточных

очага

папоротники

внепазушных

счет

формируются

влении

упоминалась

уже

растений шой ния

в

целом,

все

еся

высокой

достигать

Наконец,

можно

включающей

не

в

случае

этом

связаны

друг

ли

в

рассмотрены

нием ные

и

Таким

так

зависят

образом,

их

и

с

другом

не

также

от

в

характера

побегов

системы

из

(количеству

ветвления

расположению т.

е.

по

побегов

более мощных

последовательности

акротонным,

мезотонным

в и

системы.

и

степени

побегов

че-

бы-

расположеБолее слож-

взаимным

простых систем. используя

их

анализировать, (ВасильевА. И. и др., и

—

сиса

особенностей

можно

системе

и

особенностями

как этих

слагающих

более слабых

растено

непосредственно,

пределах

боль-

и

побеговой

части

признаки. В учебнике ботаники побеговые системы, рассмотрены различающиеся разные

Выше

образующи-

системы,

Отдельные

количеством,

развития

последовательностью

системы

побеговые

—

определяются

систем

выше),

при вет-

многолетних

побега,

главного

(наиболееважные

побегов

них

о

систему

корнях.

на

рез участки корней. побеговых Свойства входящих

говорить

у

разветвленности побеговой системе

степени

только

растений

из

темы

побега, которая

главного

корнеотпрысковых почек придаточных

для

—

едини-

получается

до

система

может

сложности.

структурным

к

система

второго порядка. При последующем более сложные побеговые системы.

побега

одного

ветвлении

плауны боковых

,

Термин ‚побеговые системы” применяют Простейшая побеговая разного уровня.

цам

ме-

в

придаточных;

—

за

почек.

многих

результате ветвветвятся преимурастений система

геммаксиллярных почек, пазушных редко —

или

побе-

то

меристемы,

нескольких

Побеги

верхушечных,

счет

за и

одного

деятельности результат такая Возникает очагов.

счет

за

производное

это

—

—

по

с.

278—305)

интенсивности

разветвленности) ; на

систем побегов, развития ветвлением базитонным

несущих

осях,

образованных

(частным слу-

обусловливающему и

ление не

процессе

в

ристем ные

симподиальные о

кущение);

роста побегов, направлению меверхушечных (моноподиальформирования побеговой системы системы побегов). Эти примеры дают представ-

является

последнего

чаем

ориентацию;

их

разнообразиипобеговых

исчерпывают

Один

анализа

побеговых

моделей,

архитектурных

зываемых

систем

поведению

подходов

и

к

анализу,

их

но

его.

способов

из

по

по

или

систем

моделей

—

выявление

так

на-

побегообразования,

Модель „стратегию” формированияпобеговой системы. это наследственно побегообразования обусловленная программа систем. морфогенеза, реализующаяся при формированиипобеговых Т. И. Серебряковавыявила у трав умереннойзоны четыре модели поспособегообразования(рис. 7) с учетом двух основных признаков: осей ба нарастания (моноподиальный,симподиальный)и характера побегов Использование (уплиненные,розеточные или полурозеточные). этих моделей при изучении жизненных растений форм конкретных отражающих

—

показано

в

гл.

Рис.

`Т.

И.

7.

Модели побегообразования

трав

многолетних

Серебряковой, с дополнениями).

(по

Б плиннопобеговая симподиальная, А полурозеточная Г длинноВ розеточиая моноподиальная, симподиальная, побеговая моноподиальная -—

—

—

—

Ш

Глава

.

Соцветия

особый

как

побеговых

систем

побега

Переход

меристема побега изменяет няется, формируязачатки внутри

возникают

В

роста. расходуются

видимого

побегов

способность соцветия

роста

почек

или

У

верхушечные После

и

их

отмирают.

очагов,

позже

расчле-

побего-

—

в

фазе

большинства побеги

такие

отцветания или

и

растенийсоцве-

многих

меристемы

формированиецветков, росту.

разрастается

Расчлененность

целое.

интен-

верхушечная

этом

более заметной

становится

(вернее,соплодия

части

их

стематических

единое

как

соцветиях на

(см. с. 33).

цветков

дальнешему

к

форму,сильно

и

ускорением

морфогенеза.При

и

свою

несущей цветки,

вой системы,

сопровождается

цветению

к

сификациейпроцессов тия

тип

теряют

плодоношения

и

части)‚ лишенные

мери-

СОЦВЕТИЙВ ПОБЕГОВОЙ

ПОЛОЖЕНИЕ

РАСТЕНИЙ

СИСТЕМЕ

зоны побеговых рассматривают цветоносные и обычно из почек возобновления целиразвивающихся назыкак ком единства, плодоношения, структурные отмирающие после иначе ваемые объединенными соцветиями, синфлоресценциями.Такой на фоне общих закономернопозволяет подход анализировать соцветия

Большинство

систем,

ботаников

ежегодно

побегообразованияу растений. Число, размер и расположение синот на одном жизненной формы растении зависят флоресценций и генетически запрограммированноймодели побегообразования(рис. 8). Однолетники формируютодну синфлоресценцию, которая в некотостей

рых

случаях

(марьянники,дымянка,

обогащения развиваются говое

однолетника

тело

А, 6). У

симподиально

кустарников, ки

на

ярутка; на

узлах,

всех

представляет нарастающих

побегов

включая

в

от

В

дексами полынь

—

множество

горькая;

многолетники

со

системы или

побеги

семядольный, все побесинфлоресценцию(рис. 8, трав,

а

также

полу-

флоральныеучастслучаях число синфлорес-

верхние этих

количества

почек

У слабо ветвящихся

растений часто формируется только (купена, рис. 8, Б, в), ау трав и полукустарников

вищных

Если цветки

многолетних

возобновления.

растении зависит году. рост в данном

побеговой

часть

6).

а,

единую

синфлоресценции

одном

тронувшихся

рис.8, 4,

охватывают

ветвящихся

ценций

значительную

охватывать

может

одна

возобновления, короткокорне-

синфлоресценция

с многоглавыми

кау-

синфлоресценций шероховатый, (свербига,василек

рис. 8, Б, г). Моноподиально нарастающие травянистые специализацией побегов на вегетативные несущие почки ‚

Рис.

(синфлоресценции) у растений моделями побегообразо-

8. Объединенные соцветия

разных

форм

жизненных

разными

с

вания.

А

—

однолетники,

Б

—

симподиально

и

В

Условные обновляющиеся многолетники. варианты моделей побегообразования:

—

моноподиально

обозначения:

воза-з

—

зеленые отмершие листья, объединенного соцветия контур главное и соцветие соцветия (синфлоресценции), б пара8 одиночные цветки, кладиев, верхушечная почка, боковая возобновления почка

-

живые

брактеи,

листья, семядоли,

зеленые —

—

—

—

—

—

—

—

возобновления, и пазушные генеративные, лишенные типы синфлоресценций. могут формироватьразные Если

побег

(гравилаты,

силлептические,

как

ваются

(например,у

несколько

поликарпики, сравниЕсли генеративные побеги разви-

почек,

из

участок

розеточного

травянистого

(рис. 8, В, е). Подобные интеркалярные

ственная и

сравнительно небольшие ритмично перемежаются с вегетативными

ная

в

этих синфлоресценции

систему

много-

поликарпика

е,

побеги

генеративные

и из

растенийстановится

В, д и В,

Между вариантами так

зонами

побеговых

систем

(рис. 8, В, ж). Главмноголетней, вклю-

побегов.

скелетных

при которых ших,

участки

включают

ось

чаясь

в

свойственны синфлоресценции моноподиальным длиннопобеговым травам (вероникалекари дубравная, луговой чай). У таких трав синфлоресценции

ползучим обычно

покоя

Главная синфлоресценция.

побега, встраиваясь

вегетативного

основу

периода

имевших

не

одна

,

скелетную

летнюю

е.

т.

д).

подорожников)возникает

захватывает

ее

синфлорессинфлоресценций

самостоятельную

имеет

другие рис. 8, В,

почек,

перезимовавших

из

собой

почек,

|

моноподиальные

и

манжетки

рано зацветающие,

тельно

возникают

представляет соответственно

растение

а

ценцию,

ось

побеги

генеративные

каждый такой

подобных

силлептических

переходные формы, перезимовав-

существуют

из как развиваются (фиалки удивительная

почек

рис. 8, В, з). Как правило,

ж

подобных случаях

и

волосистая,

верхние генеразличаются. Первые ративные побеги морфологически существенно несут срединные листья, способны к ветвлению, хорошо развиты, часто до одиночных иногда пазушных цветвторые же обычно редуцированы, ков. В этих побеговая система переходных вариантах вся растения в

нижние

и

объединена в синфлоресценцию.

Основу всякой синфлоресценции образуетпобег первого порядка!, побеги обогащения, в свою могут появляться котором очередь ветВ пределах синфлоресценциипорядок ветвления побегов мовящиеся. жет 30-го (незабудкаи друварьировать от второго (купена) до 20 гие бурачниковые).В случаях обильного ветвления синфлоресценция собой совокупность и взаимосвязанных соподчиненных представляет побеговых систем, образующихцелую иерархию соцветий. Рассмотрим подобный вариант на примере видов донника (рис. 9). В нижней приземной части побега возобновления закладываются почки, которые обеспена

—

дальнейшее отрастание

чивают

Это

приземной и ваемая

почки

пазушные

*

щий

Со временем подземной частей растения.

торможения,

зона

пазушные выше

из

надземных

возобновления.

зона

Порядок почки

т.

е.

неразветвленныйучасток

недоразвиты, почки, трогаясь или

ветвления

побегов

возобновления,

или в

совсем

рост,

не

побега,

закладываются.

формируют боковые

принимается условно; побегом первого порядка.

здесь

считается

году. органов в следующем в состав входит участок Выше расположена так назы-

этот

побег,

где

Еще

побеги

возникаю-

ж4

и иерархия Рис. 9. Система побега возобновления соцветий донника. Тзона возобновления, ДД зона торможения, 111 зона обогащения, /У —

—

—

главное

соцветие:

—

объединенного

контур

-

соцветия

и

почка

паракладиев, возобновления

обогащения ным

соцветием,

лием, остальных

Резкое

—

которое на

изменение

это

зона

обычно длины

—

соцветия,

частные

обогащения. Главный

отделенным главном

(синфлоресценции), 2

соцветия

соцветий

от

значительно

побеге

(у

основного

зоны

побег

обогащения

—

—

контуры

основное

заканчивается основным

главного

междоузлие,

глав-

междоуз-

или значительно короче сравнительно короткое). по сравнению с другими междоузлия

длиннее

донника

оно

свидетельствует об его

при переходе

У донника

выходят

быть

могут

соцветия

и

главному,

побеги вого

д.

ных

сложными

е.

порядка, порядков. побеговых

—

паракладиях ления представлен

цветий:

соцветия

образом, у

соцветия

ного но

и

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ

Как

ризованы ное

любые

и

повторяют или

главное,

как

донника —

В

структуру

своем

строении

главного,

поэтому

паракладиями.Паракладиипер-

так

и

второго,

соцветия

такими

объединяются

зон

или

а

те,

расположение, их побегов.

очередь,

возобнов-

иерархия кисти

соглав-

образуютобъединен-

СОЦВЕТИЯ

системы,

особенностями, длительность

свою

синфлоресценцию.

ПРИЗНАКИ

побеговые

в

и

описан-

обогащения

побега

сложные

в

третьего

соцветия

все

следующая

выявляется

кисти

паракладиев,

соцветие,

метельчатое

фрондознымикистями.

Вегетативный участок порядков. зонами торможения и возобновления.

всех

прос-

могут обладать зонами торможеподобными завершаются соцветиями,

повторения

систем

частные

пазушных

этих

ветвясь, формируют паракладии включает донника Синфлоресценция

на

Таким

бы

как

элемен-

также

наверху

а

побегами

называют

их

т.

т.

обогащения

описанием

побега

соцветия

характеристика

справочниках

и

ограничена

донника

обогащения,

(двойную)

собой сложную

соцветий.

частных

е.

побеги

Боковые ния

—

обычно

соцветий донников т.

морфогенезапобега

ритма

главного тройчатосложных листьев кисти. Пазушные кисти главного частные (или парциальные, иначе

как рассмотрены В определителях

кистей,

и

представляет

соцветие

пазух

из

тарные)соцветия. тых

скорости

изменении

цветению.

главное

которой боковые

в

кисть,

к

и

как

соцветия интенсивность

последовательность

могут

быть охаракте-

ветвления,

развития

взаим-

состав-

ляющих

При описании щие

соцветий любого

ранга наиболее

существенны

следую-

признаки.

побегов. Если прицветники обладают зеленыХарактер олиственности (купена, фиалки трехцветная и полевая, вербейникмоназывают нетчатый), соцветие фрондозным. У брактеозных соцветий прицветники представляют собой чешуевидные листья верховойформации двумя брактеи (ландыш, хохлатка, грушанки). Между этими вариантами существуют разнообразныепереходы, так называемые фрондулезные соцветия (звездчаткадубравная, колокольчик крапиволистотносят к эбраксоцветия ный) Если прицветники вообще отсутствуют, или голым теозным, (дикая редька, ярутка и другие крестоцветные). ми

пластинками

—

.

Степень

осей. По этому признаку соцветия делят разветвленности У не превышает двух простые простых соцветий ветвление цветки порядков и на главной оси располагаются одиночные (гиацинт, черемуха, первоцвет, подсолнечник).Оси сложных соцветий ветвятся и на главной их до трех и более порядков оси ветвящиерасполагаются на

и сложные.

ся

боковые

на,

бузина). Способ

побеги,

часто

тонией

(сирень,бирючи. соцветия

ботрическими. Они характеризуются

или

простыми осями побег одного порядка и может и

—

каждая

моноподиями: нести

бази.

представляет ветвей и цвет.

ось

боковых

множество

(донник, сирень). Симподиально

ков

цветков

Моноподиально нарастающие

осей.

нарастания рацемозными

называют

множество

несущие

соцветия относят которым свойственна акротония с ограниченным (часто 1— осей и их перевершиниванием боковых 2) числом (рис. 10). В случае числа боковых осей и до одной длительного сокращения нарастания к

нарастающие

цимозным,

монохазиального

симподии похожие такие

типа

цимозных

в

(рис. 10, Б)

,

оси

побеги

(незабудки,

моноподии

на

составные

соцветиях

включающие

настоящих

от

возникают

составные

порядков,

многих

но

оси

—

внешне

медуница). Отличить

окопники,

во-первых,

можно,

моноподиев

по

по характернойулиткообразнойскрученности верхушек, во-вторых, цветков, расположению которые образуют две ортостихи на верхней их

(адаксиальной)стороне

сторона вообще шо

лишена

вблизи

заметны

исчезнуть

постепенно

этих

осей,

тогда

нижняя

как

(абаксиальная)

Эти особенности составных осей хороих а на более участках верхушек, старых могут благодаряизгибам цветоножек. цветков.

Г

ШУ

И

у

Г

А Рис.

Схемы

10.

ветвления

(Б) соцветий.

Т-

И

-

порядок

ветвления

(4)

рацемозных побегов:

@

—

и

цимозных

составная

ось

меристем

апикальных

Поведение

осей

побега,паракладиев,

главного

соцветий. У

одних

растений эти мерицветков тогда соверхушечных стемы расходуются формирование или к ограниченным, закрытым относят цветия вязолистная ). У других же растений раскидистый, таволга кольчик

центральных

также

а

частных

на

—

(коло-

определенным,

эти тия

состоянии, меристемы всегда или неопределенными, неограниченными, называют в вегетативном

остаются

(живучка, пикульник

соцве-

открытыми

губоцветные).

другие

и

тогда

и

соцветиях верхушечные мерисслучаях в неопределенных на деятельность сформированныхсоцвепродолжают активную в в случаях замирают, других превращаясь

В одних

темы

(крестоцветные),

тиях

небольшой придаток (ландыш, гиацинт). Наконец, у ряда растений лишь крохотный бугорок, едва апикальной меристемы остается от а заканчивается соцветие под даже бинокуляром, верхразличимый пазушным

ним

образом, ремуха,

что

непосредственно

высокая).

живокость

От настоящих (псевдотерминальными).

за

последовательностью

цветки

ные

вых,

а

соцветиям,

определенным

ственных

в

своем

ложноверхушечные

определенные а верхоцветниками,

ками) !.

встречаться

в

разных

Например,простые

верхоцветны встречаются

и,

цинт,

всегда

правило, простые, так

грушанка).

друг

друга

от

из

и

или

(бокоцветни-

а

поэтому

цимозные

Среди рацемозных

сложные,

как

раскидистый),

так

и

со-

могут

взаимосвязаны.

них

моноподиальны,

сложны. и

В этой

верхоцветными

Но некоторые

комбинациях. соцветия

(рис. 11).

бокоцветными

зависят

не

боковых, при

других

морфологическихпризнаков

группы

четыре случаев

как

как

рябина, колокольчик

позже

—

наблюдая

верхушечбоконижележащих

также

неопределенные

Отмеченные выше цветий в большинстве

Настоящие

последовательность называют

(че-

заканчиваю-

отличить,

можно

их

таким

соцветия

верхушечных

распускаются

соцветия

связи

сдвинута

ложноверхушечными свойцветков,

называют

цветков. распускания развитии опережают несколько

соблюдается акропетальная

этом

быть

может

его

ось главную продолжает Такие цветки, пазушные

соцветий,

оси

моноподиальные

щие

Цветоножка

цветком.

всегда

соцветий

(яблоня, (ландыш, гиа-

верхоцветные

бокоцветные

—_—_—_—_

*

Применительнок соцветиям термины „неопределенные”, „неограниченные”, »бокоцветные” и „определенные”, „ограниченные”, „верхоцветные?” предпочтительнее, чем „открытые” и „закрытые”, так как последние испольдва термина зуются для не только характеристики соцветий, но и моделей побегообразования целого

растения (когда речь идет Строительных блоках растительного

побегообразования относятся возобновлением;среди

ным

(открытыми) соцветиями закрытыми)соцветиями

все

них,

о

крупных

организма).

однолетники

конечно,

и

есть

как систем побеговых участках К растениям с закрытой моделью многолетние травы с симподиаль-

виды

(крестоцветные, губоцветные) (бурачниковые, гвоздичные).

как ‚

так

неопределенными

с

и

с

определенными

Верхушечный (А)

11.

Рис.

ложноверхушечный

и

(Б)

Х

цветки,

—

апи-

замершая

меристема

кальная

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЦВЕТИЙ

соцветий (см. Большинству растений присуща сложная иерархия и классифицируя их, описывая желательно соблюрис. 8, 9), поэтому, принцип

дать

гомологии,

эквивалентные цировать ский уровень. В этой

подхода

к

рассматривать, сравнивать один представляющие

е.

связи

возможны

исследователь

не к

структуры

и

соцветиям

обычно

Первый подход

дело

имеют

полезен

ранга

подходе

(синфлоресценциями).

тиями

гомологиям

к стремится любого

классификацию флоресценций.При типологическом единую ческие

иерархичеразличных

принципиально

два

классифи-

и

морфологическойклассификации соцветий. При описатель-

подходе

ном

т.

соцветия,

сопоставляют

только

с

применяет до

пособиях

син-

гомологи-

объединенными

работахи

описательных

в

и

частных

от

поэтому

соцве-

исполь-

зуется справочниках, определителях, растений. Второй необходим для сравнительно-морфологических, эволюционв

признака: характер простые и сложные.

ных лят

на

ны,

формы главной кисти,

ляют

головки

укорочены) ,

но

соцветия

же

ми, на

куда

с

с

и

отсутствия

(варианткисти,

колосья,

початки, на

цимозными

частными т.

е.

может

где

моно-,

с

и

и

и

цветоножки

частными

соцветия-

колосья,

на

силь-

корзинки. а также

соцветиями, включающую ди- и плейохазии. Каждый апикальных

дли-

выде-

Сложные

рацемозными кисти

от

цветоножек

ось

зонтики

быть подразделен

поведения

зависимости

в

длины

и

главная

щитки,

группу зонтики,

сложные

вариантов соцветий олиственности, Учетом

два основучитываются способ нарастания осей. Соцветия де-

Средипростых соцветий наличия,

оси,

подразделяют

относятся

группу

ветвления

разнообразныецимоиды, ных

систематике

и филогенетических работ. соцветий При описательной классификации

ных

и

по

более

метелки,

тирсы из

мелкие

меристем

и

назван-

группы и

других

выделить Например,среди кистей можно фрондозные (купена), фрондулезные (колокольчик крапиволистный), брактеозные (ландыш) и эбрактеозные (ярутка полевая).Детальнее эта классификаА. Е. в учебнике (см. Васильев ция рассматривается и др., с. 295—310).

признаков.

классификациясоцветий базируется на

Типологическая

одном

ос-

апикальных длительности существования меристем новном признаке соцветий. Если эти главнойоси, паракладиев и центральных осей частных меристемы в конце концов формируют верхушечные цветки, синфлорес—

относят

пенции

монотелическим,

к

остаются

всегда

монотелям;

или

если

же

верхушки

синфлоресценцииназывают иной тип синфлоресценций

состоянии,

вегетативном

в

или Тот или полителями. полителическими обычно характеризует крупные таксоны ранга семейств и подсемейств. семейств лютиковых, гвоздичных, Так, растения гераниевых, бурачникоимеют монотелические вых синфлоресценции,а растения семейств кре-

губоцветных, норичниковых,

стоцветных,

Однако

полителические.

некоторых

у

бобовых,

семейств

сложноцветных

оба

встречаются

Известны синфлоресценций(розоцветные, колокольчиковые). моно-

когда

полителия

и

особей одного

в

ложенными

в

40-х

моно-

об одно-,

понятиями

с

и

типа

случаи, у разных

даже

полителические

и

во

многом

растениях, предЖ. Сент-Илероми А. Брауном.

двух-

прошлого

годах

роде

марь'!.

роде

Деления синфлоресценцийна совпадают

одном

в

встречаются

например

вида,

—

и

века

многоосных

ось побега возобновления растений главная завершается цветком смолевки, (лютики, звездчатки); у двуосных терминальным на побегах цветки второго образуются лишь порядка (печеночница, только на кислица, фиалки удивительная и волосистая) у трехосных побегах третьего порядка (вероника дубравная и лекарственная, горош-

У одноосных

—

‚

и

клевера

многолетние

ки,

обладают д.

т.

имеют

в

виду

Побег

ками.

самый

низкий

ветвиться

ница) число и

нередко

и

достигает

в

цветки

помнить,

из

этих

групп

появляются

на

может

побегах

растений (незабудка, меду-

одноосных

равно числу цветков

соцветиях-монохазиях десятков.

нескольких

также

любой

у представителя

осей

растения трехосные

растение одно-, двух-, многоосным, осей, способных завершаться цвет-

соответственно

Например,у

порядков

Следует

порядок

возобновления

многократно разных порядков.

д.). Иначе говоря, одноосные синфлоресценциями,а дву-,

Называя

полителическими.

—

т.

и

монотелическими

„одноосный”, „многоосный”

термины

что

побега возобновления, т. е. условный, а не систему характеризуют абсолютный порядок ветвления побегов. одноосных Среди многолетних главрастений наряду с видами, в онтогенезе которых первым зацветает ный побег главный виды, у которых (тюльпан, крокус), существуют

побег

ют

остается

побеги

вегетативным,

6—7-го

и

и

в

:

См.:

свести

к

следующему

Кондорская В. Р. О

биол. 1983. Т. 88. Вып. 1. С. 78-88.

соцветиях

впервые

моно-

и

полителических

(рис. 12): рода

зацвета-

(безвременникиосенний

порядков

великолепный). Вкратце морфологическиеотличия ресценций можно

растения

онтогенезе

15—18-го

даже

Сйепоро@ит |/Бюлл.

и

синфло-

МОИП,

отд.

ее

ее"

Рис. 12. Схемы Т4

основное

—

го,

цветками, а

иногда

соцветие,

сутствует,

у и

третьего

узлие,

т. в

—

е.

(даже если

его

они

а частные

так

конечное

б

паракладии,

все

—

частные

со-

побегов

ветвления

завершают-

первого, второвегетативными;

остаются

верхнейчасти главной оси несут главотсоцветие синфлоресценцийглавное конечный служит верхушечный цветок; же

лишь

в

монотелических

одиночными

отсутствуют.

у полителических

ему соответствует

терминального

паракладии,

соцветия

—

в

конечного

представлены

—

главную, оси,включая

синфлоресценцияхглавная и

междоузлие),

цветок

верхушки

же

монотелических

цветоножка

(или

соцветие,

главное

—

представлено

междоузлие

полителических

соцветия,

диями,

монотелических

гомологом

флоресценций,в

порядка

соцветия

у

—

соцветий

полителических

основное

—

ные

цветок, цветка

полителические

—

ное

—

верхушечный

монотелических

у

—

ся

(Б) соцветий:

и полителических

верхушечного междоузлие, вегетативный апекс,

цветоножка

цветия,

(4)

моно-

конечный

син-

конечное

междо-

цветка; ось —

все

несет

как

боковые

цветками)являются

частветви

паракла-

Каждый из

типов быть поддвух основных синфлоресценцийможет на группы; при этом используются принципы разделен более мелкие морфологическойклассификации соцветий. описательной многих В процессе морфологическойэволюции групп растений шла обильно ветвяшихся синфлоресценций, к оторая привела к редукция как

появлению

среди монотелей, так

форм

и

полителей

вторично

упрощенных

синфлоресценвесьма цветков. Поэтому синфлоресценции ций и даже одиночных разноних с обильно метельчатыми ветвящимися среди наряду (донобразны: ник) и тирсоидными (норичник)формами встречаются мало ветвящиеколосья ся простые соцветия кисти, (грушанка, ятрышник) а иногда одиночные цветки (некоторыешиповники, пионы). Помимо от них морфологических классификацийи независимо суэкологические ществуют классификациисоцветий, в которых учитываконвергирующих

—

колосовидных

кистевидных,

—

‚

первую

в

ются

цветков.

ление

приспособления,обеспечивающие

очередь

Например,антодиями одиночные

напоминающие

цветки

свойственные

и

рованным энтомофильнымрастениям. метелки,

опылителей

которых

в

любые

называют

К

ним

успешное

соцветия,

высокоспециализи-

относятся

щитковидные

и

крупные

привлекают

опы-

внешне

прицвет-

яркие

(шведский дерен) или краевые бесплодные цветки с увеличенным венчиком (калина обыкновенная),а также разнообразныекорзинки, свойственные сложноцветным одуванчик, (астра, георгины, васильки, и другие нивяник) циации молочаев морфологическиеварианаты соцвеи скученно любые соцветия с повислой осью тий. Сережками называют ники

,

расположенными

ней

на

невзрачными

мелкими

анемофильных растений. Среди сережек соцветия-кисти (ивы, тополя) так и сложные ставителей семейства буковых (дуб, каштан (береза,ольха, граб, орешник-лещина).

для

,

Методическиеуказания. На полевой в ходе практике учебных экскурсий, при определении растений и при

самостоятельных

выполнении

работ

ращаться

вопросам

к

экологии

тий.

цветий.

полезно

ограничиться

классификацией соПолные морфоописания растений, сле-

Составляя

логические

детально

структуру ризовать цветия

соцве-

проанализировать и соцветий охаракте-

их,

установив

тип

(простые, сложные),

соего

простые

как

(кисть, двойная метелка

олиственности

брактеозные и

тияв

целом

видная

пред-

соцветия

съедобный), березовых

кисть,

тер

т.

и

т.

или

слож-

д.),

харак-

(фрондозные, д.) форму соцве‚

(колосовидная, щитко-

метелка),

осей характер изогнупрямостоячие, д.), число и расположение и другие признаки. Жела-

(повислые, тые

Вначале описательной

дует

морфологии,

классификации

и

0б-

приходится

постоянно

тирсоидные

название ная

характерные

цветками,

встречаются

ит.

цветков тельно

также

определить

тип

син-

флоресценций (моно- и полителические). При более углубленном анализе интересно воспользоваться пами типологической ции

соцветий:

принци-

классифика-

сравнить,

например,

фиалки полевой

соцветия

выяснить,

и

простые

У

кисти.

ярутки

прицветники.

длиной

люцерну

3)

их

фиалки интересно

листья розеточные Как различаются

сопоставить

листья

и

отличаются

чем

черешков,

тий

и

паракладиев

средний

эти

обычно

разме-

пластинок,формой и величиной прилистников? таксономическую

губоцветных

соцветия

полителические,

соидные

и

никовых

приз-

пасленовых

—

соцветий

монотели-

а

подсемейства

сливовых

—

неопределенными

(бокоцветными).

ных

соцветий необхо-

При выполнении работ анализ увязывать

димо

самостоятель-

жизизучением побего-

с

форм образованиярастений. Предлагаютсяследующие ненных

и

моделей

работ. у

Сравнительный растений семейства

соцветий

анализ

(бобовых).

мотыльковых

Объектами

могут

клеверов,

жить

виды

чин,

донников,

люцерн и

сравнении тий обнаруживается,что

горошков, т.

гомологических

д.

При

соцве-

представи-

тели

семейства

ские

синфлоресценциитипа

имеют

слу-

по-

соцве-

и

размножение

хорошо

увязывается

с

побегооб-

гусиная. клевер ползучий, ланчатка побеги Сопоставляя плагиотропные

растений,надо установить, как формируются функционально сходэтих

структуры:

диев

или

гов

или

поликарпических

зучих ния

показать

В

монопо-

неспециали-

специализации

—генеративных. дует собах

основе

на

симподиев,

зированных

побебоковых

работы сле-

итоге

конвергенцию

в

спо-

формированияназемнопол-

побегов

соцветий

и

у

пути

преобразова-

наземноползучих

трав.

Разнообразие соцветий

полителиче-

фрон-

осей

и Наземноползучие травы их соцветий. Объектами структура быть вербейник монетчатый, могут

ные темы

много); 4)

укоренение

—

разования.

(верхоцветными)соцвети-

ями,

ползучий

характеристикоймодели

подсемейческие; представители яблоневых ства обладают определенными

—

и

(сравнить клевера горный, луговой, ползучий). Детальный анализ

бурач-

у

а

клевера —

разрастание

тивное

тир-

всегда

(сравнить

и горный 1—2, луговой

2, шведский и

соцветий

и

тий, превращение соцветий в ползучие побеги, обеспечивающие вегета-

Так, у

соцветия.

структуры

наков

легание

на

значимость

—

соцве-

частных

главного

2—5, пашенный

ром

Следует обратить внимание

числа

составе

в

клевера);

хмелевую,

изменение

—Объектами

служат

виды

тирсов.

гвоздичных

(смолка, горицвет, смолевки, гвоз(норичник, дики), норичниковые тенденции следующие морфологи- коровяк), губоцветных (зеленчук, ческой чистец, трансформации соцветий: черноголовка), зверобой1) обеднение синфлоресценций ных (зверобой), маревых (марь и (сравнить донники белая, свекла). У изучаемых растегорошки); осей ний выявляют 2) укорочение парциальных варианты строения от типичной соцветий и переход соцветий одного морфологического дозной двойной вителей

кисти

мой

разных

к

заборный,

родов

компактной,

головке

У предста-

кисти.

выявляются

так

(сравнить

люцерну

компактные

колосовидные,

называе-

типа:

горошек

тирсы морыхлые метелковидные; гут быть фрондозными,фрондулез-

серповидную,

ными

и

брактеозными,моно-

это

внешнее

гией ту

опыления.

можно

выполнить,

образие соцветий цветков

ния

и

типов.

других

ритм

цветения

в

Задача работы

сирени.

цветков

в

—

объектов

распускамеопределенном

изучения слабо

небольшие, соцветия

сирени

началом

их

отмечают

этикетками

нескольких

В

соцветии.

тельчатом

брать

разветвленные

венгерской перед

Соцветия

и

в

течение

дней прослеживают

цветков

по-

(вверх

от

соцветии; цветков

ли

отдельных

зависимости

на

Исследования

как или

по

сопроводить

лательно

их

поло-

сопоставить

(размер, сте-

соцветиям

же-

тематической

коллекцией, содержащейгербарные

образцы растений и их

схемы

строения

соцветий. Предложенные здесьи

аналогичные

ресно ления

цветение,

меняется

телки.

части

начинается

не

гинецея, развития нектарнии околоцветника ков, окраска в т. начале, д.), распустившихся и меконце цветения середине

ков.

распространяется

скоростью). Интежизни

особенности

связав

метелки

в

жения

цвет-

оно

выяснить,

длительность

следовательность

распускания Устанавливают, в какой

какой

с

ресно

качестве

желательно

цветения.

вниз,

пень

распуска-

закономерности

выявить ния

по-

разно-

изучая

Последовагельность

метелках

и

Интересно связать разнообразиес эколоАналогичнуюрабо-

лителическими.

им

строить

ихс

темы

как

изучением

(см.

гл.

У),

очень

инте-

комплексные, экологии как

опы-

ботанико-

состав и дизоологические, исследуя энтомокомплексов, намику и т. д.

1У

Глава

анализ Морфологический высших растенийразных жизненных форм

ЖИЗНЕННЫЕ

ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Говоря

о жизненной в виду внешний облик форме, обычно имеют точнее, растения, совокупность (габитус) признаков, которые определяют внешний облик и отражают приспособлениярастения к условиям обиВ первую очередь тания. это признаки вегетативного тела, вегетативных —

обеспечивающих

органов,

связь с жизнь повседневную растения, его вегетативных средой. Благодаряросту органов растение увелии удерживает чивает за собой территорию, объем, захватывает перемещав ется условия, пространстве, переносит неблагоприятные размножается вегетативно и т. д. Все эти на внешнем облике рапроцессы отражаются

внешней

„прочитать”,изучая его жизненную форму и ее измеНиже это будет показано на конкретных примерах. на основе Каждая жизненная форма возникает определенноймодели способа формиропобегообразования,т. е. наследственно закрепленного вания побеговых систем (см. с. 25). Модель побегообразованияприспостения;

нения

можно

их

онтогенезе.

в

собления

среде непосредственно

к

не

отражает,

т.

растения

е.

побегообразованиямогут приспособиться что внешним условиям, обусловливает возникновение ненных форм. Существуют различные классификации жизненных Принципы их достаточно подробно рассматриваются Васильев А. Е. и др., с. 447—461).Широко применяется логическая классификация И. Г. Серебрякова,которая ных принимает признаки формы роста и длительности типами

вегетативных

органов;

положением

зимующих

эти

признаки

в

в

жиз-

исход-

качестве

надземных

связанными

с

климата).

(для растений

же

тем

форм растений. учебнике (см. эколого-морфо-

жизни

тесно

оказываются

разными

и

сходных

сезонного

почек

с

одним

к

Осо-

в этой классигрупп жизненных крупных форм, выделяемых фикации, рассмотрены в учебнике (см. Васильев А. Е. и др., с. 450— таблицей, построен461), поэтому мы ограничиваемся определительной

бенности

ной

по

наиболее но

и

типу

видеть

дихотомического

существенные соподчиненность

ключа;

признаки этих

она

основных

признаков.

позволяет

групп

не

только

жизненных

выявить

форм,

1. В

составе

тела

зимующих

растения В

составе

тела

растения

одного

Все надземные ное

оо

Имеются

вов

во

лишь

почки

нижние

их

полагаются

во

вов

о

(а

части

асе

побеги

также

уровне

на

но

или

на

побега

поверхностью

над

в

нее

МНОГОЛЕТНИЕ

Травы

«

Зимующие

почки

еее

в

многолет-

однолетняя,

побеги). Зимующие

укороченные

невысоко

»

—

2.

много-

—

погружены

или

оз

побегов.

части

подземно надземного

подземные

и

почвы

ово

мно-

расте-

жизни

вововааавеаеие

зона

а

приземные

а

вв

ва

некоторые удлиненного

относительно

ново

еее

потенциально

и

Длительность

почки.

одно-

года....

одного

меньше

так однолетние,

однолетние,

во

озимых

зимующие

расположены

вов

надземно, каждого

часть

года

надземные

многолетние

3. Болышая

несут

ово

оао

расположены

почвы

почки расПолудревес-

растения

ные +

у

отмирания

до

побегов

части

Зимующие

летние.

ние

только

потенциально

как

однолетние! побеги, лишенные форм, Длительность жизни

потенциально

семени

побеги, которые

больше

ния

+

прорастания

от

голетние

2.

только

Зимующие почки

травы

летние +

растения

почек,

Надземные побеги

на всем (реже почти на всем) своем протяжении многолетнадземучастков). Зимующие почки расположены генеративных но вплоть ....4 до самых растения деревянистые верхних частей растения или Большинство побегов многолетних подземные, горизонтальприземные стланички или ные СТЛанцы, стланики, приподнимающиеся наклонили несколько Большинство многолетних побегов вертикальные

(кроме

ние

—

4.

.

+

ные

5.

„неон

ное

приземная

вертикальных

стволиков,

„сзесио

+

ооо

Зона кущения располагаются еее

Кущения

о

не

один

только

трогаются СТВОЛа

в

ь

вое

происходит. ствол

рост

евово

в

в о

во

воно

о

а

вов

ИЗМЕНЕНИЯ У

ва

ва

последнем

подземно)

и

друг друга

.

растение

жизни

в

в

растения

имеет,

почки

о

в

оо

в

зо

правило,

как

(если

главного

ДОревья

озоозьо..,

вон

есть)

они

роста

подавления

насильственного вова

вововавевово

ооо

о

кустарнички КУСТарники,

«

Приземные спящие

ово

в

почки случае зимующие Есть несколько надземных

в онтогенезе

вовововосо

результате

ва

новое

воно

(в

На протяжении

только екон

ВОЗРАСТНЫЕ

в

кроной ветвей,

с

во

оо

сменяющих

во

ово

оон

приземно,но

только

не

в

подземная

или

ВЫСШИХ

РАСТЕНИЙ

Как альной

и

вотного

мерные части

живые

все

организмы,

растение растет в побеговой участки

тела

растения

вегетативное

тело

лишь

течение и

целиком

рассматривая

жизненным

В обычных

циклом;

условиях

растения

растение

в

этого в

этом

—

в

новые

его

малым

необладающие способностью

мета-

время старые Таким образом,

то

же

непрерывно

процесса

каждый

процессе

растения

при

своей индивидуВ отличие от жи-

в

отмирают. всей его жизни

частично

растения протяжении Понять закономерности

Индивидуальное развитие

зывают

корневой систем; или

облика

проходят

зрелости, старости. всей жизни, надстраивая

на

перестраивается. особенности внешнего можно,

растения

молодости,

состояние

жизни

и

тем

момент

его

самым жизни

развития. онтогенез

циклом

жить

—

нередко

можно

дольше

одного

на-

назвать

сезона,

отдельной метамернойструктуры,

ход

развития

Или

монокарпического

весБ

онтогенез

от

отмирания

ного

форма,

так

меняется и

растений можно

у

Ниже

как

приводится

размеры

растения,

его

масса

ряду

по

пол-

На протя-

и

перестраивается

морфологичежизненная

вся

корневой измене-

морфологических признаков.

возрастнойпериодизации

разработаннаяТ. А. Работновым и делится время общепринятая.Онтогенез

растения, щее

споры) до

потомков.

характер побегообразования,тип т. п. Таким образом, о возрастных

судить

схема

годичного охватывает

цикл или

зиготы

от

—

вегетативных

всех

значительно

форма листьев

системы, ниях

нередко

споровых ее

или

меняются

строение;

ское

(у

семени

особи

онтогенеза

жении

например

побега; большой жизненный

многолетнего

жизни

Урановым,в

А. А.

настояпе-

возрастных

четыре

на

соиз них пределах каждого растение проходит возрастные по внешне стояния, наблюдаемым признакам. которые различают Г. Латентный (обозначается период, или период первичного покоя символом зародыша в непроросзет): растение находится в состоянии

риода,

шем

а

в

покоящейся зиготы или споры (у споровых). Прегенеративный(виргинильный)период охватывает

семени,

И.

от

тения

прорастания

цветение). Возрастные запасы

использует рень и главный

еще

до достижения

семени

(р):

проросток

состояния:

семени,

веществ

половой

им

жизнь

зрелости

растение главный ко-

молодое

семядоли,

имеются

рас-

(первое

и запобег, образовавшиесяиз зародышевого корешка ювенильное растение (}): семядолей нет, растение

родышевой почечки; перешло

полностью

к

воздушному

и

почвенному

чем более сходно с проростком, признакам (листья более простойформы, чем у взрослых

питанию,

но

по

многим

взрослым

со

растением иной растений,возможны

и ветвление или идет отсутствует листорасположения нарастания; как и главный и главный слабо, развитие придаточных корней; корень или побег, как правило, сохраняются); имматурное, полувзрослое, к растение (ип) обладает чертами, переходными от ювенильного взрос-

тип

(более

лому возможны

сложная,

смена

у

чем

начало

форма

растения,

ювенильного

нарастания,

типа

ветвления,

появление

листьев, плагио-

и перестройка корневой системы пр.); взрослое вегетативное растение (\): особь приобрела основные черты облика взрослой (форма листьев, структура побеговой и корневой систем), но

побегов,

тропных

еще

не

способна

цвести

и

ние

плодоносить.

Генеративныйпериод (половаязрелость) полного достигает морфологического развития,

Ш.

—

В молодом

плодоносить.

ративные

корней) преобладаютнад генеративном вешиваются,

генеративном

побеги, процессы состоянии

растение

состоянии

период, когда растеспособно цвести и

(2;)

гене-

побегов,

тела; в зрелом старых участков процессы нарастания и отмирания уравнои семенной наибольшей мощности достигает про-

отмиранием

в старом дуктивности; (23) генеративном состоянии носных побегов резко снижается, процессы отмирания

ростом.

появляются

новообразования(появлениеновых

°

количество

цвето-

преобладаютнад

Постгенеративный(сенильный)период

ГУ.

ной вегетации, цвести

когда

два возрастных

побеги

отмирать

интенсивно

растений

травянистых

с ювенильными

сходны

Продолжительностьонтогенеза ется

от

—

ление

ее

во

особей

основании

корневищных

трав,

них

иу

возрасте,

а

состояний

да возрастных тематического

Васильев

возрастные

протяженным относительно

#1, 82

И

цветения

:

гнозы им.

в

нем

Конкретные примеры ключи

В. И. Ленина.

и

у

и

и

формы (в учебнике

в

ходе

не

достаточно

онтогенеза

Так, например, один

у монокаржизни) наиболее

раз в период;

цветение

и

генеративный

плодоношение,

возрастные

выделяются

вообще выпадает,

так

как

состояния

сразу

после

Монокарпичнынекоторые тени), бамбуки, ряд зонтичных (напри-

все

многих на

промежуточный)некоторые ,

двулетники поликарпиков протяжении

характеристики

однолетники.

и

другие Сениль-

(растений,цветущих жизни) большинства

возрастных

—

состояний

у

в справочных изданиях форм приводятся состояний растений” 1980—1987 гг., издаваемых

жизненных

возрастных

периолюбого сис-

каждого

растение отмирает.

неоднократно

растений разных и

и

травянистых растений, см. Однако не у всех растенийперечис-

выпадать.

обыкновенный, порезник

плодоносящих

стых

луковичных

растениям

жизненной

единственное

(например, пальма

тмин

пределах

высшим

плодоносящих

период

плодоношения

и

в

прегенеративный

приурочено

многолетники травянистые ный период отсутствует и

и

оказаться

и

к

выражены могут

них

краток, сенильный

83;

пальмовые

мер,

из

может

которому

к

возраст

некоторых

464—465)'.

с.

(растений,цветущих

пиков

выделением

состояния

состояния

некоторые

четко;

числу

по

то

прегенеративный, гене-

на

онтогенеза с

применимо и любой

положения

возрастные А. Е. и др.,

ленные

корня,

клубневых,

опреде-

одностволь-

устанавливают

главного

кустарничков,

Предложенное разделение ративныйи сенильный периоды

описаны

возраст

невозможно. Однапрактически особенности четко особей могут быть достаточно возрастные в этом не об абсолютном случае говорят (календарном) о возрастности или возрастном состоянии растения.

выявлены;

же,

или

различа-

Точное

лет.

если

часто

трав

ствола

подобных растенийустановить

других ко

в

Так,

У

облику нередко

и

растений сильно тысяч

даже

и

продолжают

уменьшаются.

тела

размерам

высших

затруднено.

стержнекорневых

и

колец

годичных

у

до сотен

случаях

многих

деревьев

ных

недель

нескольких

по

проростками.

и даже

состоянии

размеры

участки, особи

сенильные

выделить

(33)плодоношение

так как цветоносупрощается, ветнередко теряет способность

системы

старые

можно

преобладетнад образовани-

частей резко

не образуются и растение Наконец, в сенильном возрастном

виться.

периода

этого

состоянии

строение

новых,

ные

пределах

в

субсенильном

В

состояния.

отмирание старых побеговой

отсутствует, ем

Иногда

плодоносить.

и

период постгенеративстарения утратило способность

растение вследствие

—

травяни-

„Диа-

МГПИ

растений и ративный период очень

многих

древесных многолетнее

травянистое

трав. Нередко и прегенеНапример, крапива двудомная

многолетних

короток. растение

—

зацветает

—

первом

на

году

жизни.

Бывает,

что

в

ходе

формасущественно

щиеся

друг

морфогенеза.Какие-либо или

тем

фазы морфогенеза могут

возрастным

иным

облик растения, Этапы развития растения, жизненной формы, называют

меняются.

характером

друга

от

внешний

онтогенеза

ненная

состояниям,

но

жиз-

фазами

быть приурочены

они

часто

его

отличаю-

полностью

не

к

сов-

падают.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ

ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ

ЖИЗНЕННЫХ

ФОРМ

ОДНОЛЕТНИКИ

Развитие

однолетнего

побеги

вые

Побеги

несут

В В

объем

зачатки;

много

после

примере

на

ноготков,

семени

ветвящийся.

можно

зародыш

растение

так

и

боко-

корзинками.

—

внутри

С

семянки.

началом

прегенеративныйпериод, кото(появление над почвой семядолей).

вступает

нарастания

периоды".

возрастные

выделить

находится

фазой проростка конуса

главный,

Как

соцветиями

листьев

ноготков

начинается

Затем

рассмотрим

парциальными

довольно

периоде

прорастания

рый

побег, обильно

заканчиваются

онтогенезе

латентном

растения

(семействосложноцветных).Растение образует прямо-

календулы стоячий главный или

в

увеличивается

образования20—22

появляются

и

листовые

растение вступает в генеративный период, начинается формированиепервого соцветия главный побег, (фаза скрытой бутонизации).Одновременноудлиняется и в его листья. Затем увеличиваются наступает развертываются размерах фаза явной бутонизации. В это время разворачиваются последние листья на главном побеге. При цветении первой корзинки еще продолжается рост верхних бегов средних

листьев

побеги пазушные вых побегах уже

побега

главного

Во время

листьев.

нижних

листовых

зачатков

начинается

и

плодоношения

рост главного

попазушных побега растут

на боковышерасположенных Во время цветения и плодоношена главном побеге желтеет и отмиа

листьев,

образуются соцветия.

боковых часть листьев корзинок рает. После созревания всех плодов отмирает и все растение. Таким обрався побеговая система ноготков по собой зом, существу представляет объединенное соцветие синфлоресценцию(см. с. 30) и им свойственна

ния

—

закрытая :

система

побегов.

Е. Подробнее см.: Кондратьева-Мельвиль растения/Тр. Ленингр. общ-ва

двудольного Вып. 3.

моноподиальная

"

А.

Развитие

структуры

естествоиспытателей.

в онтогенезе

1979.

Т.

74.

недокартина наблюдается у другого однолетнего растения главного побега долго верхушечная меристема нарастает, троги, открытая монообразуя пазушные соцветия, в результате чего возникает система побегов. Рост и формообразованиена верхушподиальная

Иная

—

где

побега

ке

продолжаться,

могут

одновременно

возникают

все

хотя

замедленно,

и

придаточные

новые

При

развитии

недотрога.

(например,дурмана),

но

развитие

и

Возможно, в этом бальзаминовых, к

система

эпикотиле,

Процессы

новых

корня новообразования побеговой

держивать

жизнь

однолетников

же

которых

нарастают

прокото-

симподиаль-

долго

корни

придаточные

новые

холодов, гипокотиле.

на

заложение и продолжается все более высоких симподиев поряд-

довольно

почек

пазушных

из

развиваются

ков;

побеги

однолетников,

осенних

корни

с первыми Растение отмирает лишь заморозками. семейства является тропическое происхождение

рому принадлежит

до

главного

и

глубокой растения наступает старение, затухает

затем

сравнительно

корневой Но

осени.

до

гипокотиле,

на

отмирает

на

быстро.

подмогут у симподиальных

систем и

органогенез

и

растение

от-

мирает.

МНОГОЛЕТНИЕ

ТРАВЫ

При морфологическоманализе Растения

травянистого

многолетнего

растения

побегообразования (см. рис.7). моделей (модели 1, 2) построены из однотип-

свойственную ему модель

выявить

важно

симподиальных

единиц монокарпических повторяющих друг друга структурных побегов (см. с. 47). Монокарпический(одноосный) побег развивается из почки и (верхушечнойпочки проростка, пазушной или придаточной) в типичном или После цветком соцветием. плодонослучае завершается а участок, часть побега отмирает, шения надземная располагающийся и несущий пазушные почки, обычно сохраняется приземно или надземно и входит в состав многолетней части растения, превращаясь в резид (от

ных,

—

гез1Чил$

—

карпические

При этом может с.

остающийся).Из побеги,

в

пазушных

существенных

развиваются

почек

чертах повторяющие

каждый монокарпическийпобег несколько

сменить

276-279).

разных

на

фаз роста

новые

моно-

материнский.

своей протяжении (см. Васильев А. Е.

жизни и

др.,

с моноподиально побегами Растения нарастающими (рис. 7, модетело из побегов двух побегообразования3, 4) строят вегетативное и морфологически,и функционально: 1) скелеттипов, различающихся

ли

ные

вегетативные

моноподиально; вающиеся

цветком

отмирающие. ми

щие

или побеги, удлиненные побеги, 2) генеративные или

соцветием

и

укороченные, всегда

после

нарастающие

удлиненные,

плодоношения

заканчиполностью

Повторяющимисяструктурными

растения, обоих побеги

тело

(однолетние).

здесь типов:

оказываются скелетные`

составляющиединицами, включаюпобеговые системы,

(многолетние) и

генеративные

Травянистыемноголетники модглями

В

с

симподиальными

побегообразования

весенний многолетнее примера рассмотрим сочевичник короткокорневищное травянистое растение, характерное для широколиственных но лесов, встречающееся и среди кустарников, нередко на В мае во время цветения склонах. хорошо освещенных растение хорошо заметно постепенно благодарякрупным кистям малиново-пуриурных, качестве

синеющих

—

цветков.

У

(генератив-

взрослого растения

ного)

сочевичника

можно

обнаружитьдва

сколько

удлиненных

(рис. 13).

побегов

ных

новании несколько

ных

ной

побега

такого

на

листьев

узлах. части

не-

В

осесть

чешуесближен-

низовых

видных

или

надзем-

Выше, на удлиненпобега, расположе-

парноперистосложные

ны

леные

листья,

зе-

кото-

пазухах

в

рых образуются соцветия. На сближенных нижузлах ней

побега формирувозобновления.

части

ются

почки

Осенью

одна-две

из

этих

по-

в трогаются рост, но обнебольшие разующиеся ростки остаются в скрытыми В сентябре-октяподстилке. побегах можно бре на этих

чек

обнаружить Ранней на

деревьях

пустились, ника

когда

листья

еще

побеги

сочевичи

В

течение

созревают

плоды, побег

рас-

не

вытягиваются

зацветают. семена,

цветков.

зачатки

весной,

быстро лета

осыпаются

но продолжаНадземная вегетировать. часть его с наступотмирает лением морозов. ет

Рис 13.

Сочевичник

остатки

-

следующего

тир

—

уровень

побегов года, почвы.

весенний

—

(система

лет, прошлых симподиальное

побегов

моноциклических —

побег

корневище, °

текущего

—

года,

придаточные

в —

конце

зачаток

корни.

лета): побега

Пунк-

образом, монокарпическийпобег

Таким

развитие

начала

от

видимого

номического

года

карпические

побеги

или

лишь

побегу,

можно

проходит одного

течение

свое

астро-

Такие

срока.

моно-

Почку,

моноциклическими.

называют

монокарпическому побега.

начало

сочевичника

роста до отмирания в большего несколько

дающую начальной почкой

назвать

монокарпического

Строго

говоря,

побега,

жизнь

придаточные

несущая

побега

монокарпического

надземной

отмиранием

канчивается

корни

сочевичника

не

Подземная корневищная

части.

(резид),

возобновления

почки

и

за-

часть

спустя несколькорневищ отмирает лишь По числу сохранившихся лет. ко участков корневищ разных порядков можно определить возраст живой сохранившейсячасти растения (условный возраст). Абсолютный возраст растения, т. е. время, которое провключается

шло

да,

момента

с

так

состав

в

формируется побеговая (рис. 14) длиннокорневищного

Несколько

иначе

—

широко

кустарникам,

ный

что

корневище

видных

надземный побег или

листья,

переходные

менно

почки

было ся

с

соцветием

сильном

развитием

затенении

второй

во

надземного

с

‚

отхождения

подземных

элементарных

побегов:

пазухах

чешуе-

зимует.

Весной

образуетвертикальный расположенными часть побега

Побег

сложным

заканчивается

крупными

довольно

мунесет

расцвет-

желтыми

соцветий не образуется).Цветет вербейиюня

побега

корневищ,

Монокарпический побег

положение.

нижняя

и только

половине

побегов,

боковых

в

растение

—

а его

подземного

в

рост

и

осенью

таким

(как

уже до

часть

включает-

образом, сим-

обыкновенного

корневищного

Одновре-

пазушные

отмирает

корневища

корневищная

нарастающих,

вербейника

июля.

начале

трогаются

в его основании, образуя новые удлиненные описано). Вертикальныйцветоносный побег

в систему подиально.

двух

чешуевидным.

к

метельчатым

обыкновенно

(рис. 14, 3)

изгибает-

побега

формируются 1—3 (ино-

корневища трогается в рост и с ассимилирующими листьями,

супротивно

(при

ками ник

корни, а

виде

таком

удлиненными побега за-

вертикальное

корневища

В

почки.

и

подземного конец

а

принимает

части

изогнутой

рост

короче,

становятся

верхушка

придаточные

почка

листьями

чешуевидными К концу лета

на

товчато

кидистым

и

часть

горизонтальныйподзем-

развивается

нее

развиваются

листьев

верхушечная

места

его

больше) пазушные

гда

с

междоузлия так

вверх,

из

и

(рис. 14, 2).

междоузлиями

На

рост

в

корневище

—

медляется,

много-

лесам

—

почки

побег

корне-

вербейника

у

Подземная

всег-

берегам растения оврагам, собой систему почки нанесущих пазушные корневищ, побегов монокарпических (рис. 14, Г). Весной такая

трогается

почка

ся

распространенного

в

система

не

травянистого Подмосковье по сырым

водоемов.

представляет чальные

удается определить далеко и наиболее старые участки

отмирают.

обыкновенного летника,

и

семени, прорастания главный корень, а затем

как

постепенно

вищ

системы

состоит

и

из

надземного

листьями и соцветием. Таким образом,монокарс ассимилирующими его пический побег образовался за два периода роста, а длительность и отмирания до цветения развития от пробуждения начальной почки составляет два года (точнее, два вегетационных периода).Такие моно-

побеги

карпические

дициклическими (рис. 14, Г-ГУ).

называют

14. Вербейник обыкновенный,

Рис.

побегов

нокарпических 1, П, Ш, ТУ

(схема).

монокарпические

-

дициклических

система

побеги последовательных

мо-

поряд-

ков:

почки монокарпических побегов, монокарпических побегов монокарпических

ные

-

начальные

участки

Подземная

побегов, 2 корневищ3 надземные участки —

—

вербейника представляет

часть

собой

систему корнепридаточными корнями. Корневищаобразуются побеги с чешуевидподземные сразу как специализированные ными листьями. Такие корневища называют т. е. подгипогеогенными, Васильев А. Е. и др., с. 316-317). земнообразующимися(см. также вищ

с

отходящими

Длительность

жизни

условный возраст

от

них

отдельных

растения

можно

участков

корневища, выкопав определить,

а

вместе

с

растение

тем

цели-

и

ком

корневищ

отделяются

невищ

корневищ

участки

выделив

и

старых

ния

друг

разветвленнойсистемы

участки

друга

от

происходит

—

По мере отмира-

порядков.

разных

отдельные

кор-

вегетативное

размно-

кашубский

“(система дипобегов).

жение.

Надземный побег

ной

подзем-

с

вертикальнойкорневищной от частью, которой отходят придаточные

корни,

представ-

форпост, посредст-

ляет

собой

вом

которого растение захватерриторию, закрепля-

тывает ется

ней

на

среду

на

низмы.

бегом

воздействует

и

окружающие

и

Его

можно

образованиювсех

ио-

Благодаря

закрепления.

удлипобегов

новых

корневищ

ненных

орга-

назвать

и

закрепления̀ растение

вре-

все

по перемещается территоназывают рии. Такие растения На вегетативно подвижными. мя

занятой

территории

растение

недолго: удерживается надземного отмирания на

этом

же

все

почки

не

над-

образуется,

основании

при побега

земного

новых

месте

частей

земных

после

побега

над-

дают

начало

корневищам, новые побеги

только

мирующим крепления

на

Примером

других растения

ладающего

вегетативной

вижностью,

может

за-

местах.

ди-

с

побегами,

циклическими

фор-

об-

не

под-

служить

лю-

кашубский (рис. 15).

тик

обитает

примерно

условиях,

сенний, с ним.

ры

что и

цветет

и

сочевичник

вающиеся

ве-

одновременно

побеги, рыхлыми соцветия-

В

основании

заканчи-

такой

>

А Я

же

Генеративныеэкземпляэтого растения образуют

прямостоячие ми.

тех

в

ИА

Он

побег

Узла четыре сближенных а листьями, чешуевидными

Рис.

15.

Лютик

циклических

[ПИ

-

ТЕЛЬНЫХ

-

точной листья

несет

побега

с

ческого

монокарпических побеги монокарпические

последова-

порядков: остаток

прошлогоднего

побега

1, 4

1, 2

побега

части

—

побега

1, 3

—

розеточная

П, 5

—

его

—

листа розечешуевидные

генеративная часть

часть

монокарпи-

листья

выше

сильно на удаленных зеленые, расположены рассеченные листья друга узлах. Во время вытягивания генеративного побега, еще в рост в пазуодна-две цветения, почки, трогаются расположенные низовых листьев и дающие начало новым побемонокарпическим Из таких почек возникают боковые побеги с одним укороченные

друг до хах гам.

или

ной

от

длинночерешковыми

двумя

формы;

иногда

их

простыми

листьями

прикорневыми.

называют

побега П, чешуи же монокарпического В середине лета и полегают цветоносы а боковые побеги высыхают, укороченные вого

в

В конце

ных и

цветков.

зачатками

Весной

ся.

быстро

побеговая

разом,

ми

Иногда поздней

осенью

эта

генеративная

вытягивается

почка

листьями

часть

уже раскрываетпобега. Таким об-

из монокашубского складывается по дициклическому типу (двулетсимподиально. Каждый монокарпический

лютика

система

складывается

из

элементарных:

двух

удлиненного

и

листьями

Бывает,

листьями.

почковид-

между основаниями побега со всеми

почка

генеративного

зачаток

возобновляющихся

и

побег

отсутству-

основании

побегов, развивающихся

карпических

ние)

верхушечная

лета

содержит

листьев

его

вскоре, сбросив плодики, до глубокой вегетируют

ют.

осени.

округлопочковидноЭто первые листья

генеративного

монокарпические

что

розеточного с

побеги

с

почковидны-

пальчаторассеченными

кашубского

лютика

как тогда укороченныйпобег в течение полициклические развиваются и развертывает по одному остается двух или трех сезонов укороченным —

или

по

ятно,

два

подземной

В или

у

части

переходя

ветвится.

корневища,

оно

по

боковых

После

распадается,

отмирания идет

размножение, дочерние особи

фактически не приводит, так как непосредственнойблизости друг от друга. Итак, жизненная кашубского форма лютика

щимися

ческому

многолетник

с

модель

ветви но

к

рас-

остаются

травянистый

развивающимися

полициклическому)типу;

—

—

симподиально

ортотропными

побегами,

монокарпическими

(реже

связывающих

участков,

вегетативное

это

корневой

сложенного

лет. У крупных особей прошлых возобновления и возникает 2—4 почки В этом побегов. случае розеточных

побегов

число

корневище

Веро-

цветению.

кашубского обнаруживается мочка от укороченкорней, отходящих

лютика

основаниями

соответственное

селению

к

растениям.

стареющим

шнуровидных

функционируют одновременно

в

затем или

корневища, (надземнообразующегося)

эпигеогенного

подземными

лишь

ослабленным

придаточных

кисть

ного

листа,

почковидных

свойственно

это

кисте-

возобновляюпо

дицикли-

побегообразования —

полурозеточная. побеги которастений, монокарпические травянистых и у лютика кашубского, развиваются по ди- и полицикличерых, как или свою жизнь как столон, скому типу. Побег начинает корневище затем и заверв состояние вегетативного побега переходит розеточного

симподиальная, Есть немало

шает

развитие

рающего гов

могут

образованиемгенеративного

после

долго

цветения оставаться

и

плодоношения.

удлиненного Базальные части

образуя живыми,

многолетнюю

побега,отмитаких

побе-

систему

корневищ

гипогеогенных

—

мирают, щиеся

побеги

система

закрепления,

интенсивное

идет с.

мнолетняя

многих

и

побегов

таких

части

корневищ не формируется,а вновь отделяются укоренившись, друг размножение

вегетативное

279, рис. 194).

По-иному

Это наблюдается у сныти других трав. В отли-

эпигеогенных.

или

обыкновенной, грушанки круглолистной чие от них у живучки ползучей базальные

(см.

Васильев

вскоре

от-

образую-

от

А.

Е.

друга; и

др.,

система побеговая у травянистых растений, собой систему связанных которых друг с представляет другом парциальных кустов. Парциальныекусты образуются в результате см. Васильев А. Е. и др., с. 269, кущения (базитонноговетвления, более или ме271) побегов закрепления, которые в этом случае имеют

побеговое

нее к

выраженную

корневищную

росту

вертикальному

новления

зона

изгиба при переходе пазушные почки

месте и

кущения.

несут После

выхода

на

побега возоб-

поверхность

почка корневища образуетпобег с ассимиляционныудлиненный (вегетативныйили генеративный) ‚ полуророзеточный. Из почек в зоне кущения развиваются побеги,

.—

или

растущие

вертикально

вблизи

материнского

Рис.

16.

1, П

—

или

тем

самым

у

и

крапивы

циальному

наклонно,

Схема

побеги

в

что

так

составе

образования парциального

последовательных побега

[, 2

—

они располагаются парциального куста

куста

злака.

порядков: его

зона

кущения,

—

крою-

листья

побеги

пические

слегка

(рис. 16). При этом

1 -корневище щие

мер,

В

часть.

сближены

верхушечная

листьями

зеточный

(а

узлы

будущая

это

—

почвы ми

развивается

тело

кусту,

пределах растения и разной структуры

в

двудомной может

быть

побег

монокарцелом) могут оказаться жизни. Наприразнойдлительности

в

закрепления,

дициклическим

с

дающий

начало

пар-

корневищнойбазальной

та

побеги

а

частью,

порядков

последующих

моноциклическими,

—

пределах парциального

в

кус-

горизонтальной корневищной

лишенными

части.

Рис.

Костер

17. —

корневище,

На

у крапивы.

безостый

—

автономией

логически.

закрепления,

Длительность с

сты и

последовательность

так

ных ются

то

время

же

с остальными

однако

составной

является

выполняют такие

частью

целого

морфологическии физио-

частями

ту

кусты

же

роль,

воздействуют

что

одиночные

и

большую биомассу,

имеют

среду интенсивнее. неодинакова. Определить парциальных кустов большей или меньшей точностью можно, сравнивая парциальные куразных порядков (лет образования)и устанавливая порядки, число удерживают

дольше ее

в

кустов).

кусты

корни,

будучи Парциальныекусты

растения, побеги

и

связан

чем

побегов,составляющих парциальныйкуст, так что парциальныйкуст обладает зна-

частях

нижних

образуются придаточные чительной

парциальные

больше,

гораздо

(образование парциальных

побегов:

порядки

(рис. 17),

безостого

видеть у костра Подобную картину можно побегов здесь разнообразиемонокарпических

но

территорию

и

входящих

заложения

(по

сохраняющимся с отмершими надземными кустов в общей системе затем корневищ,

и

отмерших

на

жизни

в

него

„пенькам”). частями

остаток

побегов,

как

Основания

какое-то

бывшего

живых,

парциаль-

сохраняпарциального

время

и участки с парциальными кустами разрушается корневищ разпроисходит вегетативное размножение. не только Итак, парциальный куст морфологическое понятие или побеговой часть (побеговая система системы) но и биологическая единица формообразования,жизнедеятельности растения и его воздей-

куста

общаются

—

—

‚

ствия

на

среду и

соседние

организмы.

Своеобразнойбиологической растения

подземными

с

клубнелуковицы). По надлежать

как

к

геофитов с

У

построено из строение. Как

группой растенийявляются геофиты запасающими (клубни, луковицы, органами побегообразования геофиты могут прихарактеру —

симподиальным,

так

и

моноподиальным

к

моделям.

клубнелуковицами тело весьма побегов, имеющих монокарпических своеобразное побеговое пример рассмотрим строение клубнелуковичсимподиальными

луковицами

и

в лесвеликолепного, эфемероидабезвременника встречающегося и на субальпийскихлугах Западного Кавказа. Название со „безвременник” связано своеобразным ритмом сезонного этого его цветки развития растения. Крупные розово-сиреневые земли появляются осенью из-под (где находятся клубнелуковицы) в сентябре-октябре.После цветения под землей”, растение „скрывается

ного

поясе

ном

—

а

весной

побеги

появляются

семена

затем

осыпаются,

с

и плодами; листьями ассимилирующими оставпобегов части отмирают,

надземные

пока осенью вновь не клубнелуковицу с почками, симподиальной модели Безвременник растение его побегообразования,основная структурно-биологическая единица

ляя

летом

тела

почве

в

цветки.

появятся

—

побег. монокарпический

—

Этот

побег

имеет

два

низовых

еще

1—2 пазушных

листа

(первый чешуевидный, второй трубчатый) , 4—6 срединных листьев и мощных (у относительно экземпляров) 1—2 верховых чешуевид—

—

Побег

ных.

заканчивается

При (рис. 18).

цветка.

Почка

и

цветком

разные

этом

побега

части

нести

может

развиваются

(начальнаяпочка

возобновления

в

разные

года

сезоны

побега)

монокарпического

побеге в пазухе зачатка нижнего ассимиматеринском во листа. Осенью побега она цветения лирующего время материнского заметна. Весной в период осыпания семян часть манижняя уже хоропю закладывается

на

в побега, разрастаясь и утолщаясь, новую превращается в течение лета клубнелуковицу, а внутри пазушной почки формируются составные части будущего побега. Его внепочечное развитие начинаетпочвы ся над поверхностью следующей осенью, во время цветения: отгиб и часть трубки околоцветника, появляются верхняя часть ветка

теринского

—

пыльники

под ты из

и

рыльце;

нижняя

цветка,

завязь,

включая

порядка.

Цветение

питательных

веществ

перерыва

него

милирующие плод

—

побег листья,

листа и

находится

видна

в

начальная

побега

следующего

за происходят после Весной материнской клубнелуковицы.

начинает

интенсивно

растягивается

можно

После

летнего

разворачиваются

расти:

плодоножка,

коробочку. Одновременно нижняя растении

побега

почка

дальнейшее развитие

образуя клубнелуковицу. новления образует новый одном

побега

листья

ассимилирующего

него

на

часть

это время еще недоразвиАссимилирующие а и лишены хлорофилла, междоузлия укорочены, кроме третьего, впоследствии образуется клубнелуковица. В пазухе нижкоторого

землей.

вынося часть

покоя

на

побега дочерняя

асси-

поверхность утолщается, возоб-

почка

В с верхушечным цветком. наблюдать четыре одновременно

побег

счет зим-

это

время

поколения

лето

ровень

Рис. 18. Сезонная динамика генеморфологической структуры ративного растения безвременника: материнская клубнелуковица, клубнелуковидочерняя почка ца, возобновления, корни, придаточные низовой / —завязь б лист, листья, срединные ассимилирующие и отгиб плод, столбик, 9 трубка околоцветника, -

—

—

—

—

—

—

—

—

околоцветника

побегов:

остаток старой клубнелуковицы, сформировавшуюсяновую После клубнелуковицу, цветущий побег и новую почку возобновления. покоя в весенней ходе вегетации клубнелуковица периода зимнего

истощается

и

канчивается

беги

время

во

летнего

безвременникаи

последовательно

сменяют

К этой группе вегетативными

за-

монокарпические

по-

клубнелуковицы

основе

друг друга.

моделей

моноподиальных

растения

относятся

с

побегами

(часто многолетними) и

ми). Цветоносные

Так

их

на

Этим

отмирает.

окончательно

побега.

возникающие

Травянистыемноголетники побегообразования ми

покоя

монокарпического

жизнь

побеги

у

них

всегда

двух

типов:

скелетны-

(однолетни-

генеративными

пазушные,

удлиненные,

после

плодоношения

отмирают целиком. к моноподиальной Примером растения, относящегося может белая модели побегообразования, служить лапчатка

нее

семейства

короткокорневищное травянистое растение Она растет во всей черноземнойзоне европейскойчасти встречается в нечерноземных областях. Многолетняя основа тела этого моноподиально растения из

ных.

—

щее

корневище

(рис. 19).

Осенью

сформированыгенеративные мовывают

зелеными

и

пазухах побеги. Листья

отмирают

в

только

в

листьев

низовых

осенней мае,

розеточной —

когда

многолет-

розоцвет-

СССР, реже нарастаюполностью

генерации полностью

перези-

раз-

белая,

Рис. 19. Лапчатка

матизировано).

побеговой

развитие

сезонное

(схе-

системы

конец конец мая, В июня, Г октября, Б вторая половина август, Д сентябрь, Ё октябрь: побег, розеточный вегетативный нарастающий моноподиально в вегетаб листья, ассимилирующие листья, чешуевидные (4 тивные генеративный побег, 3 корневища. Крестиками почки), 2

А

-—

-

—

—

—

—

-—

—

—

—

—

—

обозначены

верхушки

отмершие

начале генерации. В мае побеги генеративные полностью На вегетативном побеге впоследствии отмирают. развиваются побег заглубляется в почву, втягивающие придаточные корни; при этом и превращается в эпигеогенное теряет листья корневище. Оно продолжает ежегодно моноподиально, нарастать образуя новый вегетативный

вернутся июня

более крупные

побегов

лапчатка

белая

листья

цветет.

весенне-летней

После

—

плодоношения

побег

с пазушными цветоносами. У взрослого растения корневище

чески

видеть

нем, ще

имеет

вторичное

функционируеткамбий, образуя годичные на срезе. Снаружи старое корневище

помимо лапчатки

строение, периоди-

кольца,

которые

можно

покрыто перидермой;на развиваются и запасающие корни. Корневиветвиться за счет пазушных почек; сохраняющихся нарастают подобно главной оси. Развитие боковых

втягивающих, может

образующиесяветви

побегов

нередко

ослаблением

сопровождается

побега, верху-

главного

постепенно Крупные которого прекращает деятельность. особи лапчатки, разрастаясь, образуют широкие „латки”. Старыерастения Таким иногда участки партикулы. распадаются на изолированные лапчатка белая многолетнее растение с образом, короткокорневищное моноподиально скелетнывегетативными нарастающими укороченными шечная

почка

—

—

побегами

ми

и

однолетними

Сходную картину латов

и

пазушными

подорожников

Однако

корневищами.

с эпигеогенными

образованиябывают

цветоносами.

побегообразованияможно (см. Васильев А. Е. и др., с. у видов

с

наблюдать у грави-

274 и 283) такой моделью

растений

—

побего-

и гипогеогенные

корневища. длиннопохарактерна моноподиальная беговая модель побегообразования,относится, например, вероника лекарственная' ползучее вечнозеленое травянистое растение, произлесах растающее в хвойных средней полосы европейскойчасти СССР. К

растениям,

которых

для

—

Многолетнее

вегетативное

симилирующими побег нарастает на

и

побегами

ас-

с

Каждый такой

корнями.

и

—

корневищем, побеги

моноподиальные

ют

придаточными

4—5 лет,

течение

в

на

эпигеогенным

участков

старых Таким

нистый гами

и

ношения. летника

торых

образом, многолетник

возникаего почек из некоторых пазушных следующих порядков. При отмирании более

вегетативное размножение. корневища происходит наземно-ползучий травявероника лекарственная с моноподиально побенарастающими скелетными —

плодоотмирающими после многоСходная модель побегообразования у вороньего глаза с удлиненными гипогеогенными у некокорневищами, а также белый луковичное геофитов. Пример подснежник растение

пазушными

соцветиями,

полностью

—

—

моноподиально

Выше из

листьями

скелетными

растения составлено ползучими

этого

удлиненными

образуя годичные (элементарные) второй третий год жизни побег дает пазушные цветоносы, четвертый пятый годы его верхушка отмирает, побег становится

побеги: а

тело

нарастающими

моноподиально

были

структурных

нарастающей луковицей

рассмотрены единиц

двух

и

пазушными

растения,

цветковые

вариантов:

разных

тело

с

цветоносами.

которых

состоит

побе-

монокарпических

и систем, складываюпобегообразования) из побегов вегетативных и щихся (моноподиальные генеративных многолетмодели Каждая из этих групп включает побегообразования). ние жизненных травы разных форм (стержнекорневые,кистекорнегов

(симподиальныемодели

вые,

коротко-

но-столонные,

время ям,

сходные

имеющим

сенний

и

новенный

витие

лапчатка и

и

длиннокорневищные,

наземно-ползучие

назем-

и

и т. клубнелуковичные, луковичные д.). В то же жизненные формы могут быть свойственны растениверазные модели побегообразования. Так, сочевичник белая обыктравы, вербейник короткорневищные

вероника

—

лекарственная

—

длиннокорневищные

ит.

п.

и сезонное жизненный Савиных цикл Н. П. Болышой Подробнее см.: Гегопка опстайс Г. ||Бюлл. МОИП, отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 4.

раз-

ПОЛУКУСТАРНИКИ

Как

было

уже

полудревесные отмирают

сказано

растения,

конце

в

деятельность

полукустарники

выше,

побеги

которых

—

протяжении

своем

прекращает жизнесложное, нередко силь-

побега, несущая

часть

полукустарнички

и

большем

Обычно

периода.

вегетационного

генеративная

на

Нижние части таких вегепобегов, а также разветвленное соцветие. более побеги с сотативные междоузлиями короткими элементарные части и входят в состав многолетней возрастения, которая храняются вышается над уровнем почвы. Полудревесныерастения распространены пустынях. преимущественно в аридных районах,в степях, полупустынях, типичный полуВ качестве песчаную примера рассмотрим полынь но

—

обитающий

кустарник, песчаной

в

ди- и трициклическими

(рис. 20, А).

явления

побеги, которые

зависимости

в

тело

.

образуют монокарпические

ни

но-,

Казахстана! Вегетативное

пустынях

В нижней

от

положения

их

мо-

времени

и

моноциклический

части

полы-

быть

могут

по-

образует

побег

выше узла с ассимилирующими листьями, два-три сближенных располагалистьями и удлиненными ется междоузлияучасток с ассимилирующими соцветие ми, а верхняя часть представляет собой раскидистое метельчатое и плодоношения мелких После цветения вся из удлиненная корзинок.

побега

такого

часть

укороченная

часть,

побегов

ских

полыни

полностью почки несущая песчаной в

годичные

побеги

песчаной

монокарпического

Ход

осенью.

растные ем

В течение первого

(иногда четвертом)году в

результате

начинает слагается

корень продолжает состояние:

тивное

расти

вегетативная

двух

Вегетатив-

и

полностью

каждого

часть

основу

скелетную

в

и

образуются

куста.

изображен на рис. (надземное)происходит весной, но иногда года

проростка

состояния

моноподиально,

ги;

песчаной

полыни

Прорастаниесемени

20, Б. и

онтогенеза

одного

междоузлиями. короткими надземно располагаются

полыни

нижняя

трицикличе-

и

соответственно

таким зиму; образом, побега ежегодно входит

на

сохраняются

течение

лишь

моноподиальноенарастание,

идет периодов побеги с относительно

вегетационных ные

отмирает; сохраняется У дивозобновления.

и

схематически

полынь

жизни

жизни

песчаная

растения.

ювенильного

главный

побег, продолжая

образуя боковые „кустарникообразныйскелет

ветвиться,

и ветвиться.

проходит

нарастать побе-

вегетативные

особи”. Затем растение переходит

соцветия, развиваются побеги. В последующие

завершая

воз-

На втором-треть-

главный

Главный генерабоковые в и

интенсивное ветидет годы монокарпические вление за счет почек в базальных гечастях преимущественно пазушных побегов. В в составе неративных результате куста молодого генеративного многочисленные видеть растения можно моно, ди- и трициклические побеги на разных этапах их так ив развития (как в вегетативном, генеративном состоянии). *

Л. Н. Дорохина „Жизненные

гасипсшиз

Веб.

рода АЧет

формы

Г.. (Бюлл.

и

эволюционные

МОИП,

отд.

отношения

биол.

1969.

в

подроде

Т. 74. Вып. 2).

Рис. 20. Полынь А

структура

-—

(возрастные состояния)

генез

-

(схематизировано),

песчаная

монокарпических

однолетние

С

генеративные

состояние.

многолетних

вленных

Количество

60—90

см

процессы

ферии его

побегов

ди-

растение

—

многолетние

вступает

в

не

части

в

кусте

при диаметре отмирания,

может

куста

быть

55—75

см.

—

онто-

побегов

средневозрастное

из сильно Надземная часть растения состоит ветвей, среди которых теряется главный

генераразветстволик.

ста, высота растения В дальнейшем усиливаются

свыше

—

центральнойчасти куста; на перипобегообразование,но распадения растения на

прежде

всего

в

продолжается происходит. Цветоносные побеги появляются отмирания растения. Сенильное состояние у песчаной части

побегов, Б

трициклического

и

побегов, 2

части

года

пятого-шестого

тивное

моно-, :

до полного

вплоть

полыни

не

выражено.

РАСТЕНИЯ

ДЕРЕВЯНИСТЫЕ

растенийв

У деревянистых надземные конце

периода

вегетационного

(или

отличие

побеги

вегетативные

отмирают

побегов), лишенные

части

травянистых

от

почек.

и

(живут

многолетние

полудревесных

года).

более

Побеговые

системы

В

побеги бывают

генеративные

только

их

сложными.

весьма

Надземные побеговые системы деревянистых растенийиспытывают сильное воздействие климатических факторов, нежели травы.

более

Зимующие почки всегда

ваются

который, как (Иногда этих ний

затем

правило,

задолго завершается бывает два или более

периодов

климата

ния,

и

растений умеренного

деревянистых

весной,

период

следует

до

побегов,

роста

вегетации.

окончания

зависимости

в

раскры-

климата

видимого

расте-

вида

от

условий лета.) Поэтому

расте-

у деревянистых обычно достаточно

погодных основных

единиц хороструктурных шо побеги. Если в течение вегетационного выделяются элементарные один элеменпериода один очаг меристемы (почка) формируеттолько и годичным побегом. тарный побег, то он оказывается одновременно Если в течение вегетационного периода у растения наблюдаются два и качестве

в

более

или

роста, годичный побег побегов. Наконец, если

периодов видимого более элементарных

образования, формируется система

своего

границ

деление

возраст

побегов

годичных

побега,

как

так

в

побегов элементарных определять пределах побеговой системы. Жизненные формы деревянистых

группы

мелкие

зависимости

в

умеренной

деревьев

растений ветвление

1)

акротонное

кустарничков

и

вследствие

образуется куст

чего

стволиками,

летними

которых

основу

системами,

или

скелетные

многолетние

развиваются

ничков

оси.

ветвление с

разделяют

составляют

Обычно

последовательно,

от

осями,

ветвей. с

базальной

с

Для

У кустарни-

части

много-

побеговыми

точнее,

или вертикальные кустарников

друг

и

хорошо

базитонным,

наклонные

стволики

сменяя

более

на

систем.

система

сочетается

отходящими

скелетными

установить

размерам годичных интенсивности роста

с.

ков

год

Опре-

преимущественно Васильев А. Е. др.,

см. (Подробнеео типах ветвления 269—271.) В результате формируется побеговая главным и кроной боковых стволом выраженным

акротонное.

в

побега.

побеговых

характера

от

по

изменения

характерно

зоны

2)

двух

из

ветвится

возможность:

системы;

или

побег

годичного

дает

побеговой

и

состоять

может

друга

кустар-

и в

онто-

генезе.

образовыватьсяиз почек в одних случачастях и в подземных растения. В других и кустарничках, кустарниках первом случае говорят об аэроксильных и кустарничУ геоксильных во о геоксильных. кустарников втором более или есть многолетними ков с частями всегда надземными наряду Новые

ях

только

скелетные

в

могут

оси

надземных,

в

—

—

менее

спящие

подземная

массивная

почки

и

придаточные

часть

побегового

происхождения,

несущая

корни.

Резкойграницы В целом

нельзя.

размеров,

ших

сказать,

сильнее

у кустарничков Нередко более

но

могут

сильно

отличаться

Кустарники

и

‚

кустарниками

между

можно

разветвлены

живут

и

подземные

разным

е.

т.

надземные

дольше

бывают

органы

у кустарников,

чем

та

‚

развиты

другая

и

относитель-

формы

жизненные

частей.

подземных

и

кустарнички

Биологическому

анализу

кустарников

и

необходимо

кустарничков

предпослать некоторые пояснения. Как уже упоминалось, и побеги кустарников кустарничков более сложные чем Эти побеговые системы системы, зуют у трав. сменяя друг друга в развиваются и отмирают, последовательно или но

и

выделяют

этого

Первичный

Это побег числе,

том

‚

надземной

подземной

кустарничков

часть,

т.

е.

шуюся

систему

Побеги

(рис. 21, 3),

бого

год

своего

ноиолняя

'

результате

скелетной из

очередных углом

под

интенсивно

любые

побеги

ветвления,

одной группы

почек и

наиболее

побегу,

на

сравнению

увеличения

на

почек

с

листовой

скелетной на

котором побегами

оси

побегах они

лю-

образо-

формиро-

и обповерхности т. е. отмирать в

соцветий. Могут быть однолетними,

уже

числе

спящих

кустарников

растет

крону

зимующих к

по

функцию и

дополнения

сушеству

том

из

оси.

(рис. 21, 4) развиваются

сформированнуюпобегами

Классификация побегов и принципы разработаны М. Т. МазуренкоиА,

в

корнях).

типов

других

образования.

крону,

старничков 2?По

для

менее

цветков

Побеги

ных,

побегов

Выполняют

разования

на

У некоторых

ветвления?, образующие ветки,

Растут

вания.

почек

(в (кро-

кусту

растения

системе

формированияв дальнейшем превращаются оси, которые, ветвясь, образуют уже упоминав-

развиваются Располагаются

типа.

вались.

побегами

с

побеги

скелетные

—

первичному

формирования могут иметь корневишную начинается с образования корневища. Побег фор-

Именно

стволики

зародышевойпочки.

из

Развиваются

растения.

частях

побеги

развитие их по сравнению

интенсивно. в

онтоге-

(рис. 21).

всей побеговой

образующихсяиз придаточных формирования (рис. 21, 2).

ряда

мирования

образуется)и

он

или

'

побегов

типы

21, 1). Развивается порядка, который дает начало

первого

Побеги в

следующие побег (рис.

если

побегов

ме

обрарастут,

не только существенным характер того растения. Здесь оказывается иного побега (отражающийпризнаки, рассмотренные в гл. П), и время его место побега в системе, образования.В зависимости

незе

от

боль-

части

у кустарничков.

чем

надземных

соотношением

провести

кустарничками

и

у кустарников

что

так

побегов,

побеги,

кроме

из

спящих

ветвления.

По

почек, поло-

и куструктуры кустарников П. Хохряковым (1982). и придаточных первичного корнерод-

анализа

возникают замещения, формирования, дополнения, что термин „побеги ветвления”, предлагаемый только нельзя

считать

удачным,

в

<

Рис. 21. Побеговая

ветвления,

жению,

кустарника

система

первичный побег, 2

-

—

побеги

интенсивности

—

побеги

(схема): формирования, 3

—

побеги

дополнения

роста

и

функциям

сходны

с

побегами

ветвле-

НИЯ.

Побеги

Развиваются

при симподиальном нарастании растут в том же направлении, что и материнский побег, надстраивая симподиальную ось. побегов скелетной оси При развитии системы перечисленные типы побегов в определенной В развитии последовательности. развиваются этой системы можно выделить три периода. Начинается с образованияпоПериод интенсивного роста. бега формированияиз спящей почки. Этот период может продолжаться из

замещения.

верхней пазушной почки

один или

щего

год

и

(у чубушников, жимолостей,

большее

побега

количество

лет,

формирования

в

большинства

шиповников)

в нижней которых развиваются первые побеги

течение

части

расту-

ветвления.

Период

побеги

ростовых процессов. Образуются и более четвертого, а у ряда кустарников В этот период утолщапобеги дополнения.

стабилизации второго

ветвления

—

—

а также порядков, возникший из

высоких

на; происходит

Период

формирования,и

побега

стволик,

ется

возникает

его

старения более высоких

отмирания.

и

Формируются побеги (число порядков неодинаково

порядков уже и отмирание побегов разных кустарников), но начинается чала более высоких и побегов а затем более низших порядков, все

вления

ков,

что

так

побеги

щиеся

однако дах

не

гаются

а

рост

в

и

в

более

тем,

с

более

старых

что

во

верхних

образуя

почки,

спящие

участки побегов

этом

система

связано

иногда

надземный участок

весь

поряд-

образую-

втором и третьем периоскелетной оси тропобеги

новые

формирования.

осей, расположенные

скелетных

ности

то

у сна-

частях

формирования,сохраняются образуют сложную (составную)скелетную на скелетных осях формирования возникают молодых

Вновь

системы.

—

вет-

уже не формируютсоцветий и побегов скелетной оси отмирает,

дополнения вся

Это

полностью.

побеговые

целые

и

концов

основании,

в

При

ветвления

В конце

цветков.

уже

отмирают

кро-

цветение.

интенсивное

скелетной

живыми

ось.

Если

в

ниже

совокуп-

побеги

новые

подземной

их

в

и

части,

отмирает и живые в состав осей входят скелетных подземной побеговой части Побеговые называемой ксилоподием. системы некоторых

основания

кустарника,

системы

оси

схематически изображеныв учебнике. Морфогенез(см. ВасильевА. Е. и др., с. 289, рис. 201)

кустарников

быть

Это

неодинаков.

кустарников

проявляется,

например, в расположении вегетативных Длительность развития, порядок ветвления и в связи с этим сложность побега формиростроения систем вания также сильно различаются у разных растений и в тех или иных условиях обитания. Не у всех кустарников хорошо выражены многоярусв новые ные сложные скелетные этих побеги формирослучаях оси; вания побеобразуются преимущественно близ уровня почвы, а система разных

разном

видов

может

характере нарастания побегов и генеративных структур.

и

во

взаимном

своего формирования после завершения цикла развития отмирает в конце только онтоцеликом. Многоярусностькроны появляется и то в слабой может обыкстепени. лещина да генеза, служить Примером новенная! (И. Г. Серебряков,1962). Это растение в течение всей жизни в виде может существовать первичного куста и не образовыватьпарцив конце онтогенеза альных однако кустов; первичныйкуст нередко расга

почти

падается и

на

калины

у

кустарника У многих

*

Бот.

См.:

журн.

изолированные обыкновенной может

быть

и

на

более

кустарников

Мазуренко М. Т, СССР, 1968. Т.

(партикулирует).То

части

освещенных сложным

развивается

О

жизненных

63. №4.

местах.

(рис. 22). система

же наблюдается Однако онтогенез

длительно

формах

стелющихся

лесных

существую-

растений//

Рис. 22. Онтогенез Г

куста,

побег

-

ная

ось,

щих те

—

—

осей

и

начало

—

проросток, кустов:

—

побегов

система

деревянистых

скелетной

и

дают

начало

формированияи у

сирени

парциальным

оси,

побегам

парциальным

обыкновенной,

кустам

Б, В

фаза первичного

—

сложная

—

Концы корневищ,

корневищ.

почвы

поверхность побега системам

малины

А

образованиепарциальных

на

блюдается, например,

У

камчатской.

жимолости

формирования, 2 парциальный куст

подземных

выходят а

полегание

—

дают

скелет-

изгибаясь,

формирования,

кустам.

многих

придаточные

Это

на-

шиповников.

побеги,

воз-

разветвленных горизонтальных корнях. Наконец, растение, в в некак типичный кустарник, условиях нормальных развивающееся сильном затенении)нередко условиях благоприятных (например,при никающие

на

формы, подобные

образует стелющиеся

распро-

наблюдаются

кустов

обычны

достаточно

них

системой

с

образования парциальных

Для

кустарничков.

у

и

стланикам,

побегов.

стертых укореняющихся Все эти способы

длиннокорневищные

формы, подобные чернике (см. Васильев А. Е. и др., с. 459, рис. 326). может костяника Примером корнеотпрыскового служить кустарничка хмелелистная. багульник болотШирокораспространенный кустарничек ный

горных

в

тундрах

покрове

всей

течение

в

парциальных сфагновых болот

куста;

ного

жизни

существует

в

первич-

виде

образуется. Однако на моховом лесов развитие багульника идет

не кустов и хвойных

онтогенеза (М. Т. Мазуренко, 1982). В начале развивается главного неразветвленныйпервичный побег и система корня. Первичный побег ветвится и кустится, формируется первичныйкуст. Затем он

по-другому

системой

сменяется в

моховой

покров.

парциальные

главного

образом,в

побеги, свойственные

ковра

видны

первичного

и остаток

отдельные

растения.

одного

частями

составе

куста

элементарные и

кустарников

тела

вегетативного

Со

отмирают,

травянистым

из построенные не свойственные:

составной

побегов

представить

единиц,

ход

и

растениям. более

но

осей. Изучение структур-

скелетных

слагающих

высокого

побегов,

моноподиальных

многолетних

из

но-биологических

кустар-

(одноосные) Кроме того, здесь

уровня, травам формирования(точнее,скелетной оси), скелетной оси, первичныйи парциальныйку-

элементарных система побега

составленные

и

моноподиальные

и

структурно-биологическиеединицы

появляются

сты,

корня

выделить

можно

система

являются

погружающихся

постепенно

мохового

партикуляция.

происходит Таким ничков

которые

кусты,

система

временем

побегов,

полегающих

На поверхности

растения,

тело

дает

возможность

онтогенеза.

его

Некоторыеособенности морфогенезадеревьев Общие

сведения

приведены

ев

в

о

жизненной

форме дерева

учебнике (см. Васильев

282, 453—456).Обратимвнимание

А.

Е.

и

и

разнообразиидеревьдр.,

с.

272, 277, 279—

Прежде морфология деревьев наиболее разнообразнаво влажных тропигде отсутствие дает ках, неблагоприятногосезона растениям возможность за свет длительного роста, а конкуренция способствует развитию высокоствольных форм с вынесенной наверх кроной. В результате варианты жизненной формы деревьев оказываются чрезвычайномногообразными. значительно Деревья умеренной зоны однообразнееи обладают главного ствола, рядом общих особенностей. Во-первых, это наличие лишь

на

некоторые

в

течение

моменты.

всего

обычно

единственного,

(бывают к

зоны

существующего

деревья

многоствольные

кустарникам). Ствол

ва

и

постепенно

строятся

сменяют из

несет

друг

удлиненных

—

жизненная

всей

жизни

растения

форма, переходная

крону ветвей, которые по мере роста дередруга. Ствол и ветви деревьев умеренной акротонскелетных побегов, ветвящихся

У

но.

беги, Далее,

рают

оказывают

не

дуб,

гут служить беги имеют

растения мер

выраженную

группам,

различия

бегов,

имеет

до

состав

в

структура порядка.

удлиненных

от-

многолетнего

побег

почки

по-

после

(при-

замещения

годичных

или

тела

к разЭто преж-

побегов.

простейших побеговых

Взаимное

расположение

(скелетных)и

сивеге-

поукороченных и связанный

почек

верхушечных

побего„модель признаки, характеризующие модель”. образования”, „архитектурную побегов разных порядС увеличением возраста ветви растет число степень листовой количеплощадь ков, разветвленности, поверхности, побегов ство и т. д. Способы формирования побеговой генеративных с

способ нарастания

отми-

Примероммо-

относящимися растениями, более частный характер.

существования

длительность

правило,

которая

часть,

элементарных и

второго

генеративных,

и

имеют

структуре

в

значение

разветвленных

стем,

входит

древесными

между

по-

играют.

не

др. Реже генеративные

и

платанолистный).

Существенное тативных

ясень

вегетативную

сохраняется,

систематическим всего

как

формированиекроны.

образует из верхнейпазушной

Различия

ным

де

и

клен

укороченные

четкая

плодоношения,

на

береза,ольха,

липа,

хорошо

соцветия

мирания —

влияния

и

дифференциацияпобеГенеративныепобеги, точнее, побе-

обычна

генеративные.

и

есть

дерева существенной роли

(соцветия), после

системы и

удлиненными

с

скелета

в

вегетативные

говые

наряду

построении большинства деревьев

они

для

на

гов

деревьев

многих но

этим

—

`

или

различаются

системы

цесс лом.

почти

не

Рассмотримэтот Ель европейская Обычно

лесов.

листья

очень

процесс

на

двух

пров

це-

примерах.

из главных лесообразующихпород наших до 200-300, дерево высотой до 30 м, живет игольчадо 500 лет. Побеги ели удлиненные, многочисленны, расположены в сложной спирали на срав-

это

в исключительных

тые

древесных растений,но в целом этот о развитии дерева Гораздо больше известно

у разных

изучен.

одна

—

крупное случаях

—

небольшом

линейном расстоянии друг от друга; узлы и междовегетационного выражены слабо. В течение периода обв так что побег является элементарный разуется одна генерация побегов, и то же Ветвление побеговой системы годичным. у время формирование в учебнике (см. Васильев ели описаны А.Е. др.,с. 280— 281, рис. 195), нительно

узлия

на

побеге

и

последовательность фазы морфогенеза дерева. рассмотрим от прорастания оси длится неразветвленной 1) Фаза роста 4—5-летнего имеет главный семени до возраста. корень, Проросток и розетку из 5—8 игольразветвленныйдо второго порядка, гипокотиль

здесь

же

чатых

семядолей;

побег

с

несколькими

иногда

в

первый же

год

вытягивается

жизни

листьями

игольчатыми

и

В последующие 3—4 года продолжается моноподиальный рост на боковых появляются бега, главный корень ветвится, корнях ные

окончания. микоризные Фаза формирования

2)

15—20

-

лет).

На 4—5-й год

жизни

ширококронного у

елочек

трогаются

главный

верхушечной почкой.

в

этого

дерева рост боковые

по-

типич-

(до поч-

ки

верхней части

в

побега

главного

вей при усиливающемся

начинается

и

деревце, в подземной части ширококронное придаточных корней, затем корни Система главного корня постепенно

ется

боковых

развитие

побега. К 10—15 годам

главного

росте

гипокотиле

на

зуется система ней части ствола.

вет-

формируобра-

появляются

в

и

ниж-

отмирает. островершинного увеличидерева (от период значительно ваются годичные приросты главной оси, ложномутовчатое расположение ели боковых ветвей обусловливает этажированность кроны. Корни по по все выше в моховой стволу образуются мере его погружения покров, системы придаточных корней сменяют друг друга. В этот период

3)

Фаза

развития узкокронного 15—20 до 80—100 лет). В этот

в и семена. состояние, генеративное переходит образует шишки Фаза округловершинного дерева на-. стареющего 80—100 лет. Уменьшаются размеры годичных ступает в возрасте около главной оси, а затем и боковых ветвей; позже приростов верхушеч-

ель

4)

ная

отмирать

боковой

заменяясь

„суховершинит”. Процесс отмирания

страняясь

книзу,

в

основании

в

отмирает,

Еще повторяется многократно. а затем сначала более высоких, и

веточки

дерево почки

побега

главного

почка

перевершинивание

приводит кроне у ели не

концов

конце

ствола

и в

ствола к

почкой,

порядков,

низких и

смерти

и

начинают

позже

ветвей, распро-

(спящие

дерева

сохраняются).

У лиственных и крона деревьев ствол формируются более сложно. Береза. В средней полосе европейской части СССР широко распрои пушистая. Ход онтогенестранены два вида березы березаповислая за у обоих Его можно видов сходен. подразделить на такие фазы. —

1) Фаза

на

неразветвленной

роста

прогреваемых

осветленных,

солнцем

Семена

оси.

разветвленныйудлиненный главный побег и лом боковых корней. До 3—4 лет главный побег но, ет

боковые

а его

углубляться

сначала

2)

в

почки

остаются

почву

и

затем гипокотиле, Фаза кустовидной на

в

появляются

нижней

части

формы.

ему раста размеры деревца позволяют главного побега ускоряется, интенсивно от

времени

стание ная

верхушечная

становится

форма, где

расту

3)

главная

глубоко (до

довольно

корней

неустойчиво

деревца

такого

у

почка

ось

почти

отмирает

стебля. Начиная

подняться

не-

выделяется.

с

5—8

летнего

воз-

над

Возникает

рост

Время нара-

—

кустовид-

К 10—15 летнему

из система состоит корневая 60—70 см) уходящего в почву,

поверхностных горизонтах. Фаза узкокронного островершинного

корни,

придаточные

травостоем, растут боковые побеги. и замещается боковой

моноподиальным. не

имеет

с большим чискорень моноподиальнарастает главный корень продолжа-

спящими;

ветвиться,

прорастают

Проросток

местах.

главного и

воз-

корня,

придаточных

в

дерева.

К

они лидерныйпобег, кроне березывыделяется формирует ствол с кроной боковых ветвей. Нарастаниеудлиненных побегов в этот В это же время дерево вступает период становится строго симподиальным. в генеративное Рост системы главного состояние. корня ослабляется, пре-

10—15 годам

в

приобретаетсистема

обладающее

значение

рева

березы

в

гами

разных

порядков,

ния;

то

же

этот

относится

логический, порядок ной

по

стволу,

порядок

выше

ветвле-

определить

ствола

невоз-

„видимый”,

понятие ствол

первого

осью

де-

побе-

составлен

разветвленности

видимый

считать

и

тем

корней. Ствол

Однако практически

ветвям.

целесообразноприменить

поэтому

4)

выше

и чем

боковым

к

(морфологический)порядок

истинный можно,

период

придаточных перевершинивания

вследствие

био-

или

порядка.

раскидистой куполообразной кроберезы в возрасте 50—70 лет (если дерево растет

Фаза

дерева для наступает

с

питания).В это время рост девысоту рева прекращается, формируется раскидистая или куполос хорошо повислой у образная крона, березы выраженнойплакучестью окончаний боковых (свисаниемтонких ветвей).В корневойсисв

благоприятныхусловиях

освещения

и

в

—

теме

отмирают Фаза

корни

5)

у деревьев,

высоких

формирования

доживших

100—120

до

местах). Идет отмирание „суховершинит”, но это

тых ко

порядков.

вторичной (обычно на

лет

побеговых

крупных приводит

наступает

кроны систем,

дерево

пробуждениюспящих

к

открынеред-

осветленных,

почек

в

крона, которая может чего еще несколько десятков лет, после существовать дерево засыхает. побегов годичных Представляет интерес рассмотреть структуру систем и побеговых особенности формирования березы, некоторые не свойственные другим деревьям. У взрослого дерева березы побего-

основании

ствола

и

кроне:

в

вторичная

возникает

типов системы ветвей кроны построены из побегов пяти (рис. 23): вегетативные побеги, у которых (один-два верхушка 1) удлиненные метамера)ежегодно отмирает и, следовательно, нарастание симподиальи верхушечноймужчастью ное; 2) побеги с удлиненной вегетативной ской идет перевершинивание сережки сережкой (после опадения также побеги, нарастание симподиальное); 3) специализированные вые

—

образующие мужские

сережки,

побегах

развиваются

верхних

из

пазушных

типа,

так

что

одну

двумя-тремя

сережкой; в

и

формированиипобеговых

систем

смотреть этот процесс. Скелет дерева строится

кроне

в

преимущественно

нести веге-

верхупобеги с

и

верхушечной женской

сережки идет перевершинивание нарастание. Все эти побеги так или иначе

опадения

симподиальное

ется

листьями

ассимилирующими после

почек

удлиненный побег может боковых; 4) укороченные

предыдущего и одну-две верхушечную сережку листьями тативные побеги с двумя-тремя ассимилирующими шечной почкой, нарастающие моноподиально; 5) укороченные

на

и

продолжаучаствуют

березы. Попробуем расиз

удлиненных

побегов

отмирающейверхушкой (рис. 23, 1) игенеракак тивных с верхушечноймужской сережкой, на которых, уже говоринаходиться одна-две лось, могут пазушные мужские сережки (рис.23,3). Сережкиразворачиваются в год образованияудлиненного побега пример(рис. 23)

но

в

—

вегетативных

середине лета,

с

а

‚лылят” весной

Одновременнос цветением

на

следующего побегах

удлиненных

года,

затем

прошлого

опадают.

года

(как

7987:

Рис.

23.

Начальные

пушистой

А

формирования побеговой

начало

—

ма

второй

на

формирования побеговой

этапы

повислой.

и

год

В

жизни;

ее

—

та

ветвления

системы

у

побеговая (первый год); Б на третий год система ее

системы

систе-

—

побеговая

же

березы жизни:

удлиненный вегетативный побег, 2 укороченный (розеточный) вегетативный мужская побег, 3 удлиненный побег с верхушечной мужской сережкой, 4 укороченный побег с верхушечной женской сережкой сережка, —

-

—

—

—

генеративных)разворачиваются

почки пазушные правило, наблюдается акропетальное усилеобычно развиваются побеги, ние удлиненные роста: из верхних почек становясь растет в направлении материнского, причем верхний из них Из почек побегом замещения. расположенных ниже, вырастают женские и побеги. Наконец, генеративные (или) укороченные вегетативные

вегетативных,

так

и

(рис. 23, Б). При этом,

самые

нижние

крыться На его

почки

совсем,

третий

побеговой

год системы

побега

годичного

отмирая жизни

формируяновые

удлиненного

(рис. 23, В).

укороченные

прошлого

могут

года

рас-

не

спящими.

становясь

или

ведут себя подобно описанному побеги нарастают симподиально,

побеги ные

как

побеги.

побега Вновь выше. а

продолжается

развитие

образующиесяудлиненные Укороченныегенератив-

вегетативные

При этом

—

моноподиально, относитель-

развивается

В дальнейшем часть укороченных поверхность. побегов отмирает, а развитие побеговой системы продолжается. Развитие побеговой системы взрослого дерева березы, разумеется, но

большая

листовая

в рассмотрено процесса зависят

самом и от

общем

этапа

виде.

Конкретные различия

развития данной ветви,

ее

в

положения

ходе в

этого

кроне

и

растения

возраста

от

На любой

целом.

в

историю „прочитать”

но

Изучение указания. жизненнойформы конкретного ви-

Методические

корни,

тельность

лиз

корня.

с

побеговой

корневой

ней

развития

динамики

представление

ет

и

растенийразных веденных

ний),

форм

показано

при-

в

расте-

описаниях

выше

исследование

но

анализу

к

жизненных

(это

различны

расте-

жизни

о

каждом

в

с побега. будет начинаться однолетних При изучении расте-

случае ний

обратить

следует

на структуру линенный он

закрытый)или нарастает

го в

основании

неопределенно главного

(У

не

озимое

семян

осенью

в основании

выми

бег

есть

уста-

предыдущего побега

главного

узлы

отмершими листьями). Если

закрытый,

из

года, можно с

жи-

по-

ственна.

ной модели

с.

ские),

ного,

вой же

парциальных, составленного

системой

вид так

соцветий и объединен—

всей

побего-

Важно

растения. проанализировать морфологию так-

полицикличе-

каждого

от

если

на-

обратить внимание

характер концентрированное сеянное:

Надо

положение

побегов

ветвления

на

от-

участка

монокарпических

почек

Важно

друга

соцветия.

установить

чальных

протя-

на

продолжитель-

существования

также

их

45)‚ длительность

жизни,

его

ность

оно

—

рас-

или

рассеян-

ветвление

ли какието прослеживаются в расположении закономерности типов побегов боковых разных на если материнском; растение об-

ное,

парциальные

разует

то

кусты,

како-

побеструктура гов, одновременно развивающихся в составе парциального куста, время

замоноподиальная, открытая или симпокрытая моноподиальная диальная. На этой основе можно

как

выявить

форм побега

смену

моно-

выделить

карпические (см. структуру (моно-, ди-, роста

расте-

системы

ния:

проанализировать

следует

побеги,

вы

выяснить,

характер побеговой

мо-

то

прошлогод-

главный

какая

побегообразованияему свойУ растений симподиаль-

дель

происли ходит симподиальное нарастание. В результате устанавливают то

главного

многолетника

выясняют,

всего

прежде

побегов.

растение.

появившихся

или

ними

Если

надо

это

сближенные

увидеть

уд-

побега то ли

экземпляров,

системой

травянистого

лизе

жении

дол-

моноподиально.

розеточный участок, новить,

с

полурозеточный, личающегося друг цветком побега, характер (т. е.

ли

заканчивается

внимание

побега:

главного

или

прида-

ли

последова-

При морфобиологическомана-

да-

систем

Подходы

целом.

в

ния

этих

есть какова

соотношение

Понимание

систем.

мож-

образования,длитель(по возможности) и

их

жизни

ность

связанной

и

порядка

корневой системы: точные

для него растения в типичных условиях обитания подразумевает прежде всего морфологическийана-

да

его

любого

ветви

формирования.

ее

количество

место

и

бегов

и

образованияновых

закрепления,

парциального куста и всех надземных отмирания

жизни ле

по-

длительность —

пос-

побе-

его подземной части, связывающей между собой корневища гов

—

более

проследить тельностью

порядков.

высоких также

развития

Надо

последова-

за и

длительно69

корней придаточных побегах. Анамонокарпических следурастение в целом, лизируя ли сисет выяснить, сохраняется главного тема отмиракорня или жизни

стью

на

ет

пе,

на

онтогенеза,

ходе

в

каком

соотношение

каково

эта-

корня и придаточных

главного

ней.

кор-

вегетативные

побеги,

неративные структуру

геих

выявить

расположесоцветий, закономер-

взаимное

и

характер

ние,

и

скелетные

формированияпридаточных степень развикорней, наличие,

ности

тия

и

существования

длительность

системы

корня

главного

и

Следует

жение

побегов,

годичных

закономерности нарастания побегов.

и

найти

побеги

формирования, проследить побегов

тие и

замещения,

ни

разви-

ветвления

последовательность

дополнения,

побеговых

частей

отмирания тем,

поло-

соцветий,

необходимо

Затем

сис-

жизопределить длительность побегов формированияи систем

в

куста витии

д.

т.

и возпорядка проанализировать

разного

раста.

годичных

надземных

систему

побегов

ветвления

растений моноподиальных моделей побегообразования надо У

найти

циальный куст, бой

изуче-

первичныйили парсопредставляющий

становится

ния

структуру

системы

Далее объектом

Ползучим.

Представление о раз-

целом.

куста

парциального

более

окажется

использовать

если

полным,

особое и об изменении У папоротников данные плаунов размеров гона побегов внимание дичных уделяют расположению — протяжении жизи числу почек, роли филлоподиев ни куста. Для ягодных кустарничв

дифферен-

строении корневищ, побегов ит. д.

циации

Ответы другие, в

на

вопросы

эти

могут

которые

ставление

динамике

о и

многолетника

нечном

позволят

итоге

жизненную

развития

корневой систем

побеговой вянистого

и

форму.

зываются

наряду с побеговые

сложные,

чем

следует о его

ничек

(в

быть

может

том),

темой

всего

только

ока-

более

компактным

пред-

первичным

или

кусс

сис-

кор-

полегающим,

Чтобы

су-

формированиикуртины

тарничка,

где’ появ-

выяснить,

надо

кус-

котокорневища, обповерхность, устакусты; парциальные разуют новить длительдлину корневищ, их ность подземного роста, харак-

рые,

центре

онтогенеза

длиннокорневищным парциальных кустов,

неотпрысковым

системы

о

его

получить общее представлежизненной форме: кустар-

течение

ставлен

побегами

дить

интен-

выявить

плодоношения.

сивность

жиз-

парциальныйкуст

возможности

по

сле-

годы

какие

в

плодоносил

ни и

ляются

форм в

(черника, брусника и др.)

определить,

ко-

многоу травянистых Работая с кустарничком,

летников.

ние

трав

описать

При изучении жизненных деревянистых растений внимания

на

пред-

дадут

исследования,

ходе

и

возникнуть

ков

дует

тер

новые

выйдя

на

и интенсивность нарастания периодичность образоновых кустов. парциальных

ветвления, вания

У ползучих

кустарничков

с

по-

субстрат (багульник, голубика и другие сфагновых болот) кустарнички гружающимися

в

побега-

ми

парциальные менее

вопрос

о

надземного вых

систем

выделяются

кусты

Здесь

отчетливо.

размерах

и

существования до

их

возникает

длительности

побего-

погружения

в

субстрат (обычно в сфагнум), последовательности образованияи отмирания придаточных корней. жизненных При анализе форм следует также кустарников решить имеем ли мы с комдело вопрос, пактным кустарником, представленным только первичным кустом, системой

с

или

соединенных

тов,

объектом

исследования

состоящий

куст,

ся

либо

систем

Либо

осей.

Задача

тий.

единиц

с

Здесь

ность

следует

выявить

рования

составных

и

менение

изменеанализируя побегов годичных

систем,

говых ние

размеров

протяжении

жизни

При работе с древесными

ниями

можно

ставить

например попытатьжизненной развитие

разные цели, ся изучить

формы онтогенезе.

дерева конкретного Не лишено

исследование а

его

системы ного

дует

не

вида

в

интереса в целом,

формированияпобеговой В

ствола. сначала

отходящей этом

деляющие

от

случае

сделать,

данному

удли-

побегов,

укороченных

и

побегов) легко

нарастания

скелетные) и

расположение побегов текущего

типов

всех

Далее

вопрос

возникает

жизни

ности

(время

на

длитель-

о

побе-

ассимилирующих их

них

года.

отмирания

можно

ходе

формиро-

боковые рассматривая более старых скелетных побегах). Изменение размера побегов на годичных протяжении об интенветви дает представление на

вания

глав-

сле-

Это виду. побеги

все

роста побеговой

в

системы

Для изучения

цикла)

этапов

в

ветви.

(жиз-

онтогенеза

отдельных

или

условиях

практики

виды, выбрать такие эта работа будет не

его

следует

которыми

с

тру-

слишком

доемкой. Из деревьев объектом набыть ель, пихта, блюдений могут кустарников

крушина,

—

кустарничков вереск бика (сравнительно мало —

подвижные);

тивно

растений

нистых и

такие,

копытень

ны и

вегета-

среди

травя-

лесные

тра-

кашубский, европейский, виды геракак

лютик

гравилатов целью

из

голу-

и

кистекорневые

—

короткокорневищные

вы,

выявить

рассматривая

(взаимное

вегетативных,

увидеть, рассматривая прошлогодпобеги ние (в первую очередь

разнообразие ней, этой (элементарных)побегов,

свойственных

—

признаки

ее

расположение

из

частей, например

ветви,

годичных легко

дерева

составных

изучение

на

растесобой

перед

части.

этап

модели

ненного

осей.

скелетных

много-

работы выпобегообразоваили ния, „архитектурной модели”, свойственной данному виду. Опре-

побе-

роста

интенсивности

Следующий

явление

сивности из-

и

(или

потенциально

летней вегетативной

ветви

скелетных

Интересно проследить

осей.

уста-

наличие

выяснить,

длительдополнения, систем побегов форми-

жизни

отсутствие)

внимание

соцветия,

на

характер,

их

гов

формирования,

побегов

развития

соцве-

последовательность

и

ветвления,

характера

положения

и

тоже

положение

струкструк-

учетом

побегов,

нарастания

про-

—

новить

способ

скелетных

исследования

годичных

туры их

составных

Особое

года.

обратить

надо

ненных

побеговых

этих

турных

слу-

формирова-

формирование

следить

или

окажет-

из

побегов

ния,

кус-

корневищами осями. В любом

полегающими чае

парциальных

текущего

могут

разные виды кистекорневых

и

др. На лугах быть рассмотре-

с

стержнекорневых многолетников

(бобовые,

сложноцветные,

и ворсянковые пях растения тех же форм, преимущественно и сорные. ные

ные,

работу,

Начиная

вид и

в

миться

лучше

ния:

но

году

зацветшие

достаточном

ко-

лодых

вегетативных.

стре-

особи

(в

надо

расте-

ной

при-

шие

хорошо

сначала

к отдельным смотреться лярам, постараться понять,

не

тативные,

чем

витием

они

(размерами, формой д.). Затем приступить к детальному морфологическому анализу взрослой (цветущей и плодоносящей генеративной),хорои

т.

—

развитой особи, приниспользуя

шо

морфологического анализа,

ципы

приведенные полное

точно

бенностях

об осопредставление жизненной формы у

(генеративных)растений,

взрослых

перейти

надо

Получив доста-

выше.

особей

поискам

к

состояниях. других возрастных Облик всходов (проростков)

существенно

сто лика

их

ювенильном

имматурном состояниях, уже более

хожие

на что

еще,

и

Надо

взрослые. всходы

количестве

и

вблизи

тений; нередко кать

их

около в

лесу,

на

несущие

приходится

кротовинах

лые

них

годы:

это

могут цветоносов

т.п.

хода

Когда

той последователь-

остатки же

надежно

вы-

растений

отличия

возрастных

состояниях,

возрастные

описывают

состояния

(см.

случаях

удается

42).

с.

В некоторых

проследить

лишь

только

„вос-

онтогенеза:

его

ходящую” (не обнаруживаются субсенильные

и

особи) или,

сенильные

наоборот, „нисходящую?” часть проростков

ний);

ювенильных

и

иногда

возрастных

генеративных стояний. Работа цикла

жизненного

растения и

тоже

открывает

вида

в

по

данных

позволяет

или

представляет особенности

ососо-

части иного

интерес жизни

условиях.

фологических дельных

описанию того

(нет

расте-

различаются

не

би

ственных

или

проводились.

достаточно

довательно

нет

быть

со-

зано-

в

они

описания,

общую характеристику онтогенеза, в которой после-

в

ли

раз-

составляют

плодов

прош-

веге-

слабым

зарисовками,

признаки

облику,

в

как

разных

по

цветения

дневник

яснить в

мень-

наблюдения,

удастся

же

или

установить,

признаков

(основания)

муравейи

в

имеют

молодые

отличаются

Составление

условиях:

и

цветков

особи, следует

не

болыном ис-

Рассматриваявзрослые не

помнить

рас-

пней

гниющих

ников

по-

взрослых

специфических

в

воз-

многолетников

обнаруживаются в

всегда

у

об-

растений; ‚ключ” особи обнаружению дают

растных

но

от

ча-

взрослых

к в

отличается

сят

часть

в

чем

корней.

Все

мо-

постгенератив-

состоянии

провождаемые ности,

от

Субсенильные

приросты,

экземп-

данном

растения

вегетации)обычно

различаются

листьев

к

почему-либо в

тивные,

Не

поскорее

найти

выкапывать

кор-

определенном его участке. Найдя такие признаки, отличать можно научиться генера-

для

особей.

личестве

придорож-

следует

нарастания

моноподиального

типичных

в

условиях

него

(от

невиша

симподиальному)на

жизненных

—

изучаемый

сте-

в

способа

изменение

зонтич-

др.),

видов

сравнительно-морхарактеристик в

лучше

морфологии видов.

от-

пределах рода

различия родЖелательно про-

понять и

экологии

анализировать все виды избранного василек, рода (например, лютик, подорожник, горец, герань, клевер

др.),

и

встречающиеся

ческого

анализа

с

вить

и

гих.

При

вид,

указать

признаки

затем

отличия

дру-

затем

(отме-

определителем), признаформы, выяснен-

жизненной

ки

при

ные

дениях

другие,

собительные может

чисто

При

признаки.

обнаружиться различий близких связь

стических

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ

составлен

видов рода

определения

Можно

знакам. внимание

приспо-

на

также

сосредоточить

признаках

жизненных

разные

жизненные

форм. Сравнениевидов

этом

имеющих

да,

диагно-

формы, бывает

видов

а

ка-

морфолого-биологическимпри-

по

наблю-

самостоятельных и

указанием

быть

может

итога

для

ключ

общую

рода с

и распространения, особенностей В видов.

—

честве

При работы сна-

экологии.

краткую

дать

характеристику его объема

выделить

диагностические

чаемые

их

результатов

надо

чала

выяот

важно

этом

особенностями

изложении

выбрать

можно

модельный

один

районе

в

Лля морфолого-биологи-

практики.

очень

одного

ро-

интересным.

ОСОБЕННОСТИ ПЛАУНОВ,

ХВОЩЕЙИ ПАПОРОТНИКОВ

Вегетативные

ники)

органы высших сравнению с семенными

по

является

как

в

спорофитов у группы и

и

в

У

плаунов

очередные,

листья

многочисленны,

щей мутовчатые, осуществляют

протяжении верхушки

в

не

Особое

чешуйчатые. Листья

или

строение

влагалища

что

они

хво-

фотосинтез окраски; стебля хвощей

зеленой

имеют

анатомическое листьев

страстаются

междоузлия

одного

фотосинтезирующие;

зеленые,

игловидные

чешуевидные,

стебли.

предположить,

позволяет

и

хвощей характерен для каждой. плаунов, с особенностями очередь связан строения, размеров

первую

и

так

папоротархаичны. Это проособенностях роста. Облик более

папоротников,

функций листьев.

невелики

облике,

внешнем

их

(плауны, хвощи,

споровых растениями

со

(„зубцы”) образуются

на каждой мутовки а свободные ‘стеблем,

в результате срастания и распобега может разных узлах одного в мутовке. числу листьев варьировать и не соответствовать Листья папоротников разнообразныпо форме и обычно совмещают

листьев так

щепления,

что

зубцов

число

на

функции фотосинтезаи спороношения. Они расчленены на основание филлоподий, черешок и пластинку (рис. 24) .У некоторых папоротников (например,у многоножек) на границе филлоподия и черешка имеется сочленение листа своеобразный отделительный слой. Пластинка —

большинства стержень

—

папоротников рахис,

ветствующий сегменты на

сегменты

других ладают го:

многократно представляющийсобой

главной

первого порядка второго порядка

растенийлистья верхушечным

у папоротников

цельного

жилке

перья,

—

перисто

рассечена

у

имеет

продолжение черешка и соотНа рахисе расположены которые в свою очередь рассечены листа.

перышки (рис. 24). В во внепочечной папоротников ростом. Они растут сравнительно —

умеренного

и

—

климата

—

от

одной

отличие

от

листьев

фазе развития медленно до нескольких

и

обдолне-

Н——

[ Рис. 24.

Строение листа

черешок,

-

лопасти

—

(филлоподий)

—

(схема):

папоротника

пластинка,

б

перышка,

рахис,

—

перо,

а

„улитку”,

ников

из

происходит

которая

меняется

ражено ев,

в

то

замереть

может

и

даже

стать

в

соответствии

величина

перьев

время

как

Своеобразие Нередко в

товники) кроме

полностью

верхние

энациями.

—

даже

годы.

Таким

еще

бывают

недоразвитые

об-

своеобразнуюпочку

—

спящей (как у папорот-

верхушечный рост комнатного

нижняя разворачивается затем следующая свернуты,

папоротников дало розетках папоротников

зеленых

и

улиткообразносвернута

листьев

папоротника

и ослаблением усилением роста у Поэтапное листа развертывание рахисе.

листьев

вайями.

перышки, вайи

с

на

сначала

у орляка:

—

месяцев

—

родов 5сййеа, Гукодшт. Иногда как у декоративного ритмично,

нефролеписа;

основание

—

несколько тропических Меристематическаяверхушка растущего листа многочисленными и обычно защищена чешуями лист несет на своей верхушке молодой разом,

дель,

у некоторых

—

повод

называть

(страусник,

него вы-

пара перь-

параи т. д. их особо —

некоторые

чешуевидные

щи-

вайи, анало-

низовым

гичные

ник)

листьям

у некоторых (страусспороносные (фертильные)вайи. стеблей и листьев у плаунов и хвощей с од-

специализированные величины Соотношения

ной стороны, вых

над

листья

папоротников а стебли мелкие, и

листьями,

а

и

с

—

другой, прямо

противоположны:

выражены

ясно

крупные, длиннокорневищных листья

у вторых

у древовидных

лишь

растений, а

семенных

—

и

по

стебли

а

(в

видов

у пер-

преобладают

массе

хорошо нашей

развиты

флоре

—

фегоптерис, многоножка); у розеточных же папоротников (страусник, щитовники, кочедыжник) стебли редуцированы: их запасные весвоеобразныечешуйчатые корневища накапливают орляк,

голокучник,

щества тые

(филлоподиях)отмерших

основаниях

в

развита

часть

левая

корневища

здесь

близки

к

слабо

очень

вай,

собственно

а

стеб-

чешуйча-

(морфологически

такие

луковицам) (рис. 25).

Рис. 25.

Чешуйчатое корневище

продольного

разреза) :

верхушечная живых черешки ших

вай), 5

отмирающий

—

почка,

-

вай, 4

—

улитки

запасающие часть

осевая

участок

—

розеточного

корневища

(схема

папоротника

верхушечной почки, (филлоподии отмер-

чешуи

(стебель), б

боковая

—

Почкиплаунов и хвощей по строению похожи апекс защищен направленными растений:

почка,

на

—

—

открытые

почки

вверх листовыми на разных У плаунов почки стадиях находящимися зачатками, развития. в основном регуверхушечные составляет плаун-баранец, (исключение лярно образующийбоковые выводковые почки). У хвощей кроме версеменных

хушечных листьев

имеются

хвощей со

боковые

стеблем

пазушные

пазушные

Однако

почки. почки

у

них

из-за

оказываются

срастания

распо75

ложенными

водят

зубцами

между

впечатление

нижележащей мутовки

листьев

(рис. 26).

внепазушных

Побеги

плаунов

и произрастут мед-

И о ДАМА,

Рис. 26. Схема побега хвоща. побег А продольный разрез побега хвоща, Б побег современного го предка хвоща: хвоща,

-

В

—

полость,

центральная

—

влагалище,

листовое

полость,

—

сифоностела

узловая

—

б

узла,

—

почки

пазушные и

—

валлекулярная

диафрагма, ленно

предполагаемо-

—

—

только

у хвощей

верхушками,

большую роль играет

же

калярный рост; меристемы у листьями. частях междоузлий и защищены ростом. быстрым телескопическим Весьма своеобразныпочки папоротников.

расположены Побеги хвощей

вставочные

них

Розеточные

плоский

почки, крупные верхушечные которых вайями Улитки находятся улитками. в

апекс

в

интернижних

отличаются

формы имеют

окружен

зачаточ-

разных развития к развертыванию. готовых едва заметных, до крупных, крохотных, Число улиток их бывает до велико, ‚и тольнапример у щитовника ко 5-9 изних развертываются в вайи в один сезон (следовательно,в почке вайи на 3—5 лет вперед) Апекс корневища и верхушка каждой заложены имеют и промеристемы. собственные инициали улитки При развертыва-

ными

на

—

этапах

—

от

20—25

.

нии

вой шуи

улиток —

энации

дой улитки; ных.

Таким

представляют быть названы

и

росте

корневищ

(плоскостной) рост, защищают

происходит

интеркалярного меристемы

только не

как

собой

совокупности

краече-

так и кажкорневища, почечным чешуям семену розеточных папоротников

всего

функционально они аналогичны образом, верхушечные почки сложными

верхушечныйи

бывает. Многочисленные

множества

(‚ почками вдвойне”).

и почек-улиток могут В обычных условиях они

себя

ведут

как

регулярноговозобновления,

почки

обеспечивая

ежегод-

(например,при

При неблагоприятныхусловиях

вай.

отрастание

ное

ве-

обмерзаниираспускающихся вай) могут трогаться в рост следующие „порции? вай, а в особо благоприятныегоды иногда наблюдается второй генерации вай, подобно образованию побегов развертывание обогащения у семенных растений. Следовательно, верхушечная почка сеннем

розеточных

функционируети как почка и как (регенерационная),

папоротников

обновления,

и

Помимо

спящая

как

верхушечных боковые

могут

воз-

силлептическая.

корневищах розеточных по Они возникают

на

появляться

регулярного

папоротников придаточ

типу

почки.

на как выглядят поверхности филлоподиеви сначала крохотные в них бугорки; позже оформляются 1—2 улитки. меристематические на почек немного. Обычно таких мужского Например,у щитовника 10—12 чешуй-филлоподиев каждые одна боковая почка (рис.25).

ных

У длиннокорневищных ножка) бывает два типа сходны

с

группой на

—

улитки

у розеточных

таковыми

(орляк,

папоротников почек

и

него

много-

корневищ.Улитки не располагаются Зачатки кор-

но

папоротников,

корневища, а вдоль собой массивные

верхушке

голокучник,

зачатки

поодиночке.

конусовидные образования, (лидирующиекорневища орляка), или их очень мало (1—2 крохотные улитки у многоножки).Меристемы или защищены энациями (многоножка, голокучник) или многослойной пробковой паренхимой(орляк). Формированиекорневищ на год и больвай ше появление опережает (рис. 27), которые развертываются на представляют

невищ

где листовых

зачатков

или

нет

вовсе

‚

прошлогодних, беги

трех-

мично,нередко в

Хотя ми

в’

определенном

плауны,

хвощи

и

почек) .

более

по

они

можно

Боковые

по-

менее

рит-

или

отношению

вайям,

к

нет).

отличаются

от

обладают

из перезимо-

семенных

многи-

одноосными

анализировать

исходя

монопоиз

тех

же

растений (см. с.20). системы плаунов!формируютсяв результате верхушечРазличия габитуса растений разных (дихотомического)ветвления. соответмоделями двумя определяются роста. Первой модели плаун-баранец,для которого характерно равновильчатое ветвле-

критериев, что Побеговые ного

видов

ствует

и

возможное

ние,

корневищ

у папоротников

папоротники

побегами, которые

бы спящих

положении

морфологическимипризнаками,

диальными

участках

корневища

верхушки

(пазушныхпочек

пазухах

их

(как

улиток

близ

закладываются

но, не

четырехлетних

или

покоившихся

или

вавших

и

зальные

части

семенных

любое

в

растут

тропные

для

с

время вегетационного

более

полегают

или и

со

менее

постоянной

временем

оказываются

сезона.

Все побеги

орто-

Их старые бав почве, под опадом

скоростью.

В. В. Онтогенез и строение Подробнее см.: Плотников спорофита Нирегаа зако на Южном Урале//Бот. журн. СССР, 1977. Т. 62. №7; Онтогенез спорофита и Тусорофит аппойпит структура его популяций//Бот. журн. СССР, 1977. Т. 62. №8.

|

|

|

инициаль,

-

прокамбий,

высота

-

—

промеристема, б меристемы,

вегетативных,

приростов

форму; ные

корни

чала

растут

листьях

—

—

корни,

и

не

превышает

морфологически приростов. Границы годичтрехзубчатую обнаружить по листьям, имеющим почки. Придаточформируются выводковые

закладываются

внутри

улитка,

—

—

листьях,

на

середине

в

можно

этих

на

постоянной

остается

Спорангииобразуются от

щихся

замершая

—

паренхима, улитка,

—

—

корневища

частей

надземных

продольного

и схема

основная чешуя-энаций,

—

бокового

зачаток

же

см.

ных

(Г)

корневища

многоножки:

отмершей вайи, 9

основание

И

(П)

почки

ди

Рис. 27. Опережающий рост разреза

д

на

стеблей,

отличаю-

не

годичных

выходя

побегов

надземных

верхушках наружу

только

там,

и

где побег

сна-

уже

субстрат!. Такая форма роста приводит к образованиюплотВ центре заросли побегов. старые побеги зарослей однотипных

погружен ных

в

перегнивают,

постепенно

отдельные

куртины,

Второй

модели

корневищные

некогда

и

роста

растение

целостное

распадается

на

клон.

возникает

соответствуют подвижные

вегетативно

все

другие плауны Ветвление

растения.

—

у

длинноних

не-

равновильчатое, при этом образуются два типа побегов: стелющиеся обильно ветвящиеся. Лидишнуровидные лидирующие; ортотропные, собой т. е. системы побегов побеги дихоподии, рующие представляют хотя похожи на моноподиальные. Они растут внешне разных порядков, —

Ворониной „Сравнительный анализ стелярных структур у некоторых видов Гусоро@ит” (Бот. журн. СССР, 1981. Т. 66. №7); „Строение стелы в корневых системах у некоторых видов

в

По материалам Р, А. и побеговых корневых

плаунов”

системах

(Бот. журн. СССР, 1981. Т. 66. № 12).

и сотни лет. Рост ортотропных побегов 8—12 3—4 лет д о (плаун булавовидный) ограничен: (плаун сплюснутый).Лидирующиепобеги обеспечивают активный захват простразмножение (функция корневищ), а располоранства и вегетативное на них побеги женные фотосинтез и спороношение. Споортотропные в колосовидных верхушечных стробилах, которые рангии развиваются после Потенциально побеги плаунов растут спороношения отмирают. но их а к зиме с наступлением холодов рост замедляется, непрерывно, на листовые кольВ это побегах образуются прекращается. время года к стеблю почечным ца подобно мелких, розетки листьев; прижатых

неопределенно

долго

десятки

—

живут

они

от

—

—

растений,они

кольцам

семенных

За один

вегетационный

кратно,

порядков. Онтогенез

фитов,

используя на

те

споровых,

высших

изучены

плаунов

годичный прирост

иногда

а

т.

их

побегов

систему

состояния

возрастные

е. но

неодно-

ветвиться

могут

включает

недостаточно,

пока

годичных приростов.

границы

отмечают

побеги

сезон

их

выделять

можно

разных

и

споро-

описывать

что и для семенных растений (вместотермирастение”надо употреблять „спороносящее растение”).

принципы,

же

„генеративное

из одного папоротнирозеточных Рассмотрим возрастные состояния ков многорядникаБрауна. имеют горизонтальные папоротника Взрослые спорофиты этого с косо корневища приподнятойверхушкой и розетку из крупных дважединственная вай; в центре розетки находится дыперисторассеченных —

на

растении

верхушечная

Возрастное

почка

большим

с

число

соответствует

начальным

ножкой-гаусторией питается за его счет. с гаметофитом и частично Проросток многорядника вайю с характерной двулопастной пластинкой имеет одну (рис. 28). состояние Молодые спорофиты (} ит возрастное особей) развития

этапам

спорофита,

улиток.

(р)

проростка

состояние

когда

еще

он

связан

—

обладают

вертикальными Вайи горизонтальными) корневищами. маленькими

травянистые,

вначале

расположена

ка

Взрослые

ными из ние

4—6

летне-,

растения

горизонтальными

(по 8)

выражено

держит основаниями

в

разной

степени

или

(53и $)

растения

корневища,

которые

вайи, формы

и

отсутствует.

зрз,

размеры

3—8

имеет

(реже

тонкие,

почВерхушечная улиток. (до 12)

зэрз)характеризуются корневищами

крупрозетками

и

СпороношесоВерхушечнаяпочка

кожистых

отсутствует.

над приподнята На продольном

вай.

землей

разрезе

и

защищена

корневище

но сильно разрушенНа продольверхушке. с характерным квадратные, закрученным 2—3 небольЕжегодно развертываются

заметно

ном почти разрезе корневища основанием. вверх и вбок тонким

ношение

зру,

среднем 20—25 улиток, вай текущего года.

Старые

шие

и

летне-зимнезеленых

прямоугольное. ные

почвы

цилиндрическими

крупных в

1—4, небольшие,

числе

летне-зимнезеленые.

позже

поверхности

на

косовосходящими

или в

мощные,

имеют

утончаются

которых

к

имматурные. небольшая (8—4

напоминают

Терминальная

почка

Споро-

улитки),

возрастное >

[Л

„

М

Рис. 28. Возрастные состояния подстилки, поверхность

тир

—

опущена

внутрь

линия

—

поверхность почвы

уровня

и

$5

Брауна (объяснения

многорядника

ниже

5рз

5.

сплошная

корневища

споробита

состояние

ру

и

в

тексте). Пунк-

почвы

прошлогод-

защищена

чешуями. Иногда (обычнопри повреждении верхушки) корневище ветвится. Боковые побеги возникают вблизи верхушки, и картина ветвления напоминает В основаниях тонбоковые побеги имеют дихотомию. ними

кие

‚перехваты”,

ского

корневища, В природных

поскольку и

только

условиях

вначале

диаметр меньше, с возрастом

их

постепенно

спорофиты многорядника

чем

у материн-

увеличивается. более 50 живут

к 11—12 годам лишь протекают медленно: состоявзрослого имматурного , а к 20 годам в возрасте ния. 20—25 лет. Спороношениеначинается онтогенетических ее Модель роста и закономерности изменений, описанные в общих и для других для многорядника, чертах характерны отечественной розеточных папоротников флоры, например, для видов

лет,

жизни

первые

этапы

растение

достигает

щитовников,

проявляются

онтогенеза

кочедыжника, в

—

женский, например,

начинает

Видовые

страусника.

разнойспособности

ветвиться

к

в

и

родовые

корневищ возрасте 10—12

ветвлению

отличия

(кочедыжник лет и образует

корневища,

в исключительных насчитыслучаях которые также вают до 40 верхушек). Отличаются строение и развитие боковых побегов (щитовник мужской формирует сравнительно короткие

многоглавые

и

в

нежизнеспособные

большинстве

боковые

мощные

столоновидные корневища

вляться

или

Брауна каждый

вид

имеет

энациев,

пленчатых

длиной

исключительно

вегетативно,

а

число

.

—

(многорядник

заросли

страус-

путем) Кроме того,

вегетативным

.

специфическуюформу и разное

страусник Может осущеста

размножение

чешуй, окраску запасающих придаточных корней на одной чешуе

д.

Жизненнуюформу длиннокорневищных на

1,5—2 м)

до

вегетативное

размножается

не

практически

поддерживаются

ника

ит.

отсутствовать

корневища,

примере

голокучника

трехраздельного

Рис. 29. Голокучник трехраздельный. с улитками участок корневища особь (схема):

А

-

-

ветвящаяся

верхушка

вайи, 4 хушка корневища, улитка, замершая

синтезирующей

—

—

папоротника

длинное

чешуями-энациями, ветвится.

и

—

корневища, корни, улитка,

основание

тонкое

и

папоротников

вайей, Б

улитка, чешуи-энации, —

—

—

—

средневозрастная

б

—

—

черешок растущая

фотовер-

фотосинтезирующая вайя, 9

отмершей

(0,2—0,3 см

растет горизонтально Молодые участки корневища

рассмотрим

(рис. 29). Корневищеэтого

в

—

вайи в

диаметре),со

лесной подстилке

светлые,

зеленоватые,

светлыми и вильчато

обильно

и блестящие. энациями, гладкие покрыты старые же темно-коричневые, Вайи и их улитки очередные, располагаются на расстоянии 2—3 см (до 5) друг от друга. Ежегодно корневище вырастает в длину на 4—5 сми форв вайи на второй-третий мирует 2—3 улитки, которые разворачиваются

после

год

Поэтому фотосинтезирующиевайи

заложения.

довольно

да-

корневищ. Эта картина опережающего и для развития корневищ характерна других длиннокорневищных Не все папоротников. улитки развиваются в вайи, примерно 2/3их пре„пеньки” с закращает рост и превращается в небольшие чешуевидные

леко

отстоят

от

остренными

и

отмерших,

с более крупными чередуются собой основания представляющими вай. Подсчитывая „пеньки” фотосинтезировавших

ранее

корневище,

условный возраст растения:

узнать

пенька

у хорошо

Иногда фаза

старых. вайи располагаются и

пеньки

верхушке,

на

можно

2—3

соответствует ленных

Эти

верхушками.

тупыми

толстыми,

на

участков

растущих

ближе

развитых длится улитки

растущим

к

растенийи

—

год,

один

только

верхушкам

каждому году 1—2 у ослаби

тогда

корневищ.

ветвятся независимо от заложения улиКорневища голокучника Верхушка корневища раздваивается, образуя „вилку” с углом 30—60° (редко до 120—150°)!.Длина неразветвленных расхождения

ток.

участков, На основе

расстояние

т.е.

симости

и

4 до 16—20

жизненного

корневища размножению растения. особи голокучника Средневозрастные

ведет

что

и

их

вай. Они

могут

корневищ

повторной

более 2—3

роста, улиток

точек

м?,а

суммарная

3,5—4 м. По мере старения

превышает

обшир-

собой

представляют

множеством

в

длина

результате

особей уменьшаются, размеры сокращается и вай, годичные улиток приросты корневищ все ближе к расту0,5—2 см, и вайи разворачиваются Жизненная корневищ. форма стареющих особей голо-

партикуляции точек

составляют

всего

окончаниям

щим

с

площадь

занимать

иногда

живых

число

корневищ

ветвящихся

системы

и

партикуляции

к

вегетативному ные

см.

ветвится

перегнивают,

жизни

от

через 1—4 года в зависостояния растения. На 12—

корневище

что

условий среды

от

16-м году

„вилками”, варьирует

между

полагают,

этого

роста,

близка к короткокорневищной. кучника Вайи голокучника часто размещаются обычнопредставляет собой один клон,

из которых каждая вайи размещаются котором более или менее диффузно. Клоны в целом разрастаются по типу ведьНа их перифериисосредоточены растущие окончания миных колец. кор— и живые так это называемая зона невищ улитки освоения; растение

ведет

Далее

следует

зеленых

нувшихся

вай;

вай

корневищ.

Внешне

зона

насыщения,

наконец, и

в

центре

находится

почти

нет,

зоны

легко

увидеть.

ветвление

напоминает ветвление.

и

которой располагается

улиток

Эти три это

в

блюдается верхушечно-боковое

подземный образ жизни

преимущественно

здесь

группами,

в

зато

зона

много

дихотомию,

скрыто основная

дряхления,

старых

но,

где

в

почве. масса

развер-

полуразрушенных

по-видимому,

здесь

на-

Онтогенез жизни

его

6—8

голокучника

нет,

более, а

ми

добных

в

исследован,

не

ВЕГЕТАТИВНОЕ

точных

диаметр

вспомнить,

что

корневище

удлиняется

год

по-видимому,

клонов,

РАЗНЫХ

если

но

достигает

РАЗМНОЖЕНИЕ

ЖИЗНЕННЫХ

данных

о

длительности

достигает пятен-зарослей на

4—5 см, то возраст 50-80 лет.

ВЫСШИХ

РАСТЕНИЙ

ФОРМ

Вегетативное

в самом это образмножение широком понимании особью других самостоятельных особей без участия геи спорообразования.У высших процессов растенийвегета-

неративных тивное

—

одной

разование

осуществляется размножение тела. Вегетативное потомство

участков

по-

минимум

как

путем

отделения

одной особи

многоклеточных

собой

представляет

клон.

специфически„растительным” размножение считается с новообразованием размножения. Действительно,оно связано у взрослой особи, что свойственно растениям, и осуществляет-

Вегетативное способом

органов ся

(у

растений)благодарядеятельности

высших

обеспечивают

рост образованиепридаточных

меристемы ные

—

У

многих

димый

онтогенеза

следствие.

новой

захват

В большинстве связано

ний,

с

дочерние

множения. ства

играет

Итак,

особи

очень

начинают

важную

жизненных

и

происходит

отмирания у

высших

вегетативного

вслед-

старых

растепотом-

более ранних возрастных состоярастение к моменту раз-

с

материнское

глубокое в

вегетативного

омоложение

жизни

видов

вегетативного

потом-

(видовых популяций). растений разных

размножения

на такие особенности: обращать внимание от материнского удаленности потомков степень и степень их физиологическойсамостоятельности Рассмотримнекоторые примеры, на которых будут

потомства,

омоложенности.

жить

роль

это

процессов

омоложения

достигло менее

Обычно

размножение

вегетативное

частичного

изучении форм следует

при

численность

растения

случаев

которого Более или

необхо-

предшествует

‚

явлением

то,

чем

Размножению

—

и

растения должны физическиразделиться. ствие свойственных высшим растениям частей по мере роста более молодых.

ства:

размножение

первичные а вторич-

закрепления или парциальных чтобы закрепление на ней. Для того не только размножение (а разрастание)части

территории

действительно произошло

ний

побегов,

особи, образованиепобегов

разрастание кустов,

органов.

его

или

меристем:

ветвление

и

растений вегетативное

высших

этап

длину

в

степень

способов вегетативного уровни специализации размнодругом направлениях. У деревьев и аэроксильных возможны малоспециаликустарников способы вегетативного зированные размножения: укоренение опавших ветвей (у ив и тополей), полегающих ветвей (черемуха,липа, изредка пихта и ель) и части ветвей (отводки у таких как смокустарников, показаны жения

разные

в

том

или

крыжовник), разделение

родина,

особи

купервичного

при отмирании

сирень)и при иных типах (орешник,бересклет бородавчатый, с. В этих вегетативное (см. 51). случаях размножение зависит

ста ния

куще-

от

чайных причин или же происходит вследствие старения особи. способ вегетативного Более специализированный размножения

слуде-

(осина, ольобразованиекорневых отпрысков кустарников поэто малина и др.). Отпрыски ха, вишня, слива, терн, шиповник, на Они возникают беги из придаточных почек у растенийразкорнях. ного непосредственно не связано возраста и их развитие, по-видимому, побеговых систем. с возрастностью надземных Однако отпрыски всегда ревьев

и

—

—

несут ся

в

живут

леса, на

нем

только

У

нелегко.

осины

на

тогда он энергично расти; У осины и лесной малины могут

существовать

быстро

превращается

разветвленные частей надземных

независимо

от

разновозрастных не переходят никогда отпрысков здесь практически неразличимы. У геоксильных кустарников,

отпрысков, во взрослое

нистых

размножение

особи

выше

рам, приведенным как

а

разных

(см.

этапах

с.

корней

питаются

за

онтогенеза.

счет этих

Границыособей

у многих травяраспада характер ее частей. определенных Обращаяськ примеа также

имеет

46—64), отметим,

что

у

таких

растений,

белая, вербейникобыкновенный, вероника лекарственная,

лапчатка

лютик

на

и

состояние.

отмирания

вследствие

—

деревце.

системы

причем большинство

кустарничков,

растений вегетативное

партикуляции Оно осуществляется

молодое

в

сильно

многочисленных

ся,

проявляет-

отчетливо

что

отпрыски, образовавшиесяпод пологом без собственных корне корней,но образуют материнском утолщения (отложениязапасов). Собственные корни возникают и возможность света тогда, когда отпрыск получит достаточно

установить

ем

ювенильности,

омоложенности,

черты

(например,у осины, тополя). формелистьев связи отпрыска с материнским растениХарактерфизиологической

кашубский

и

дочерние особи

др., материнское начинают

свою

растение

жизнь

с того

как

целое

не

возрастного

сохраняет-

состояния,

которого достигло материнское. Жизнеспособность возникшего ществляется

способные

клона тем чем выше, раньше осув онтогенезе. Наименее жизнеразмножение образуютсяпри так называемой старческойпартикуля-

вегетативное клоны

(василек шероховатый), дернистый),некоторых луковичных (пролеска сибирская)и клубнелуковичных (безвременник)жизненных форм (см. с. 53). У большинства корневищных растенийразделение особи наступает на относительно этапах что обеспечивает онтогенеза, ранних большую

ции,

свойственной

плотнокустовых

растениям

(щучка, или

стержнекорневых луговик

Численность же потомства от вегетаособенностей жизненной конкретных ветвиться тольформы. Например,у видов купены корневище начинает в а ко состояние, при вступлении растения отмирание несугенеративное ветви частей наступает через 9—11 лет после их щих образования.Нежизни клонов. продолжительность тивного зависит от размножения

заключить,

трудно сокой

этого

по

корневища

ветви

ковые

размножение не обеспечивает вырастения в травяном покрове леса, потомства вегетативного происходит (бо-

вегетативное

особей омоложение

известное

хотя

что

численности

возрастности

главной). Гораздо

моложе

распад корневища у ветреницы лютичной. Оно начинает ветвиться вегетации уже в период прегенеративной растения, позже легко годичным соответствующие разламывается на участки, приа невелика. этих длина Поэтому ветреница инприростов ростам, но вегетативно тенсивно всегда „латрастет пятнами, размножается, ками”. У растений с длинными вегетативное корневищами размножение

быстрее

идет

сочетается

сныть на

вегетативной

с

корневищах

ложенные

по

парциальные

или

(ландыш, костер

подвижностью

др.). „Средством”расселения

и

безостый,

побеги закрепления в известной всегда мере омоили Поясним это побегу кусту.

служат

кусты,

здесь

материнскому вечнозеленого волосистой

отношению

к

примере осоки растения, нередко обралеса. Если зующего сплошной покров под пологом широколиственного в зарослях снять то можно осоки, подстилку убедиться, что отдельные ее связаны кусты шнуровидными корневищами (рис. 30). Проанализи-

на

—

Рис. 30. Осока

побеги

волосистая;

закрепления сты и второго третьего генеративный побег -

строение

(первый годов

год

жизни,

(схематизировано):

клона

жизни), 2и 3

—

растущие

—

парциальные корневища,

ку-

—

одиночные ровав строение заросли, обнаружим такую закономерность: на розеточные побеги, т. е. побеги закрепления, находятся концах корневищ, выросших в прошлом году; от них уже растут по дваНа следующий год такой побег становится три новых корневища. кус-

вегетативные

том

состоит

он

—

Кусты третьего тивные ся.

четвертого

и

После четырех-пяти

сты

получают

В результате сохраняется потомства. Отметим еще, что

периферии,что

к

Подобный

включают

формируют-

не

с ним куотмирает, а связанные (кусты перзакрепления а более старые цветокорневища,

Итак, побеги

—

молодость

относительная

корневища

клона

растут

всегда

клонам описан

вегетативного

центра

от

(см.

голокучника

для

ползучая,

ниченно

растения.

размножение не связано Побеги закрепления у

позволяет

в

(о

долго

размножать формированиипобеговой

с

них

культуре

не мирания столонов сохраняется, Таковы однолетником. седмичник

растение

всегда

омоложены.

системы

земляники

у

особь

оказывается

зовать

так:

вид

столоно-клубненосный вегетативный

ми.

Столон

Позже зуют щие

горизонтального

картофеляразвиваются

растения

клубни листья

побегов

как

все

и

изолированными

ассимилирующийпобег развитие

друг с

дициклического

новые

столоны,

клубней,

друга.

от в

концу

как

по

по-

в

и

в

асси-

начале

и в

чешуевидными тоже

лета

листья-

дициклические.

утолщаются

обра-

и

(глазками);

крою-

столонные

части

лета

растения, и клубни окаВесной следующего года

клубня образует надземный

землю

цветущие

почек

основании

222)

почками

части

от-

Дициклический

соцветием, верхушечным побега. Из боковых почек

ассимилирующие Из типу. моноциклическому

вырастают растут

надземные

посаженного

почка

побеги

пазушными К недоразвиты.

почек

с

верхушки

их

верхушечнойи

с

этих

верхушечная

столона

боковые

его

замедляется,

столонов

отмирают,

зываются

ветвиться,

может

рост

подземного

после

ряд видов охарактериоднолетник. Моно-

так и по моноциклическому, типу. дициклическому бег растет из пазушной почки листа чешуевидного побега (см. Васильев А. Е. и др., рис. милирующего

имеет

см.

вегетативным

европейский,а также картофель. Жизненную форму картофеля можно взрослого

неогра-

усами

землянику

луков,

побеги

живучка частей ма-

отмиранием

Васильев А. Е. и др., с. 322). Если у столонообразующих растений материнская

карпические

с.

и

вегетативное

теринского Именно это

раз-

площади.

новые

занимать

у других корневищных встречается растений. У столонообразующихрастений, таких, как земляника, он

вегета-

розеточные

побеги, корневища

позволяет

разрастания

тип

генеративныйпобег.

—

куст

носы.

растания

редко

жизни

жизни

лет

самостоятельность.

жизни) образуют новые

года

вого

года

генеративные

побегов,

розеточных

вегетативных

корневищныйи

один

удлиненные

и

нескольких

из

образует

иногда

побеги,

завершается

того

же

клубня

развивающиеся надземных

основаниях

Итак, картофель может

чем

по

побегов

образовать много

но-

что омоложение вегетативного потомства, происходит а не выращивать из семян. позволяет размножать растение вегетативно, Интенсивность вегетативного размножения (численность потомства)

вых

растенийрассматриваемойгруппы неодинакова. феля, а у сортов репчатого лука бывает разной: от

у

ток”

на

каждую

посаженную

луковицу

до

Она

высока

большого

у карточисла

„де-

одной замещающей лукови-

цы:

случае У георгина

этом

в

ление.

размножения

вегетативного

исхождения) образуется несколько,

а

есть

нет,

возобнов-

только

клубня (корневогопро-

посаженного

одного

месте

на

орхидеи,

такие

любка

как

дву-

по замещающедают лишь одному ятрышники и др., ежегодно не е. т. вегетативно му клубню, размножаются. практически в на систем вегеСледует обратить внимание участие корневых

листная,

тативном

столонообразующих, так

клубненосных,

как

размножении

других растений.Придаточные корни, образующиеся на некоторых и стержкорневищах, донцах луковиц, розеточных побегах, каудексах в невых часто и выполняя длину, утолщаются корнях, сокращаются они тянущие функции; тем самым способствуют физическомуразъеди-

и

побеги

ные

„деток”.

(гусиныелуки, Высокая

лугах

жилок

в

дождевыми

листа; водами,

прорастают

—

у сердечника

сложного

в

а

с

когда

у

влаж-

на

него

почками

углах

в

опадают

спада

после

вы-

(турио-

живущего

образуются

листочки

присуща

называемые

растениям

лугового,

рано

оседают

воды

У родственных

растения.

новые

(так

водным

многим

Придаточныепочки

листочках

на

наилке

встречаются

потомства

вегетативного

придаточные

Они свойственны

полянах.

и

разносятся

и

омоложенности

отодвигаются

заглубляются корнями

и

Шренкаи др.).

тюльпан степень

водковые) почки. ны), а на суше

„детки”

луковичных

закрепляются

затем

притягивают розеточкорни обеспечивают

они

втягивающие

образующимопадающие

растениям,

ных

а

столонов,

помощью

земляники

у лука, чеснока У некоторых

почве,

к

отъединение с

частей. У

обособившихся

нению

сердечникам

побеги)образуются зубянок своеобразныеклубеньки (видоизмененные в

пазухах

листьев,

конце

в

опадают,

вегетации

Клубеньки корневойприроды образуются Во

весеннего.

всех

случаях особи, обликом напоминают

описанных

зачатков, зированных Биологически еще цветиях

вместо

ближе

Они встречаются

цветков.

луковичный), гречишных размножение

тивное

полностью

заменило

у

При-

вегетативному

у высших

множению

ходимо

к

раз-

растенийнеоб-

рассматривать

связи

в

с

морфологическойструктурой, пом

побегообразованияи

мерностями онтогенеза Чтобы описать

размножение важно

тения, ется

его

ти-

законо-

конкретных

видов.

того

растения.

образующиеся в

у некоторых

со-

(мятлик

злаков

лилий.

Вегета-

растений

живородящих

семенное.

Методические указания.

способления

чистяка

у

специали-

ювенильные

называемых

так

и из

(горец живородящий),луков,

этих

прорастают.

листьев

возникающие

почки,

семенам

к

весной

а

пазухах

в

Ра

выяснить,

иного

Вида

как

меня-

морфологическаяструкту-

НИя

С

какими

особенностями

с.

158).

Есть

ли

следует такие

во-

морфологическиданного

вегетативное

связано

жение?

на

ответить

Попытаться

Ми

ритм

е.

одного

размножение видов, группы

или

Пробы.

т.

(см.

образом, характеризуя

Вегетативное

—

рас-

вегетации

сезонной

Таким

вегетативное или

протяжении сезона,

на

его

растеразмно-

специализированные

размножения, морфологическая приро-

органы

вегетативного

какова

их

образования? образом отделяются

да, способ

особи

потомства

вегетативного

материнскойособи? мированы

Как

моменту

к

они

от

сфор-

частным

вопросы,

данном

или

темам,

пред-

используя

иначе

или

выпол-

можно

работы

самостоятельные

нить

препят-

или

размножению?

ложенные

размножения

ус:

экологические

способствуют

ловия

ствуют Так

Каким

—

Какие

—

связанным

по

веге-

с

побетативным (отдельныепобеги, системы размножением растений. гов), имеют ли они корни? Сохра- Например: ли как няется целое 1) вегетативное размножение при этом материнская особь? (образованиекорневых отпрысков

Можно

—

ли

в

говорить об омоложении В тативного потомства?

слу-

чае

(признаки

проявляется ?

ности)

Связано

—

ли

вегечем

оно

чего

ли

удерживает

или

ее

кочуя

дает, это

быстро

места

с

связано

хозяйственным

его

место?

на

экологией

с

занятую освобожКак

вида

или

Какие

—

ного

Что

о

размножения известно

множении?

о

его

в

вегетативжизни

вида?

семенном °

раз-

заселяющих

вегетативное

у одного ных

вегетитивного

разтравяни-

растенийлеса; 4) „живорождение” у растеместной флоры; 5) вегетативное размножение

6)

соображения можно значимости

размножение

некоторых

у

растений, рубки;

использовани-

ем? высказать

ний

вет-

древесных расте-

у кустарников;

множения стых

полегающих

естественное

3) формы

вегетативное

растение

площадь

2)

отводками

происходит? Долго

это

ний;

омоложен-

осоразмножение с перемещениями бей в пространстве? В результате

укоренение некоторых

вей) у

из

видов

гари

и

вы-

размножение наиболее злост-

сорняков.

Вопросы, тивным

связанные

с

вегета-

размножением, возникают и решаются при изучении и других сторон жизни растительных видов.

У

Глава

Цветок. Биология

Цветок

сложный

репродуктивный орган покрытосеменных образуется плод. Процессы,происс условиями внешней среды: специфическисвязаны

это

—

(цветковых) растений. Из ходящие с

цветке,

в

ритмом

других стали

их

явлений, особенностями

кпиматических

биосферы Земли,

направления

эволюции

разнообразию. Жизнь

быстро, сти, ка

цветка

С появлением организмов. шире их экологические

экосистемы ные

цветения.

отдельного

нежели

широко

связи

с

в

эволюции

погоды, высших

усложнились

животных,

миром

жизнью

растений

различочередь определило и привело к огромному покрытосеменных что

свою

в

Он формируется относительно коротка. индивидуальной изменчивоподвержена вегетативных строение цветорганов, поэтому как таксономический (диагностический) при-

цветка

структура структура

его

цветка

менее

используется

основой для установслужит Сравнительнаяморфология цветка ления филогенетического родства отдельных групп покрытосеменных. из главных один используемых Структура цветка признаков, при определении растений. знак.

—

МОРФОЛОГИЯ

ЦВЕТКА

Большинство ника,

ботаников

Цветоложе

побега.

тычинки

и

считается

плодолистики

рассматривает осью —

цветок

как

особый

тип

околоцветпобега, а листки боковыми листоподобными образо-

этого ее

положефиллоидами. Черты побеговой организации цветка ны в основу его анализа. морфологического Структуру цветка принято изображатьв виде формул и диаграмм знакомятся в курсе (с ними студенты ботаники). Некоторые примеры формул и диаграмм приведены на рис. 31. цветка учитываются При морфологическом анализе структуры следующие признаки: симметрия (актиноморфный, зигоморфный, асимметричный) ‚ филлотаксис, т. е. размещение филлоидовна оси (спиральное, круговое, смешанное) , различия в форме филлоидов, составля-

ваниями

ющих

—

их

и

гинецея,

взаимное

их листосложение),

кругов,

листиков

(простой, двойной), число

околоцветник

андроцея

в

завязи

и

членов

околоцветника,

расположение филлоидов (чередование плодообъединения срастание, характер

размещения

на

них

семязачатков

(тип гинецея),

—

-

нижняя

с

$Ки5)(5) А 62)

—

—

типы

цветок

цветков,

андроцей, С

—

их

диаграммы -—

обоеполый

цветковая

—

—

цветок

лд чешуя,

—

и

—

—

и

—

горох,

женский

ПГ

со мужской

нектарники;

капуста,

формулы.

—

лодикулы

злака:

/] околоцветником купальница, (Г гинецей, В бракеи, № (калла), ГГ белокрыльника

—

ГП мешочек; вцч верхняя

А

структурные развитым венчик, мш

цветковая,

лист,

околоцветника

—

Рис. 31. Различные

—

-

—

кроющий

1-ТУ цветки К С чашечка, У лишенный к

нуч

ц

положение

завязи

отношению

по

другим

к.

полунижняя).

нижняя,

Выбор

представлениями

диктуется

признаков

этих

(верхняя,

цветка

частям

о

происхо-

Принянаправлениях его морфологическойэволюции. побега что то цветок стробила считать, произошел от спороносного древних голосеменных. Отсюдапримитивные (сохранившиесяот далеспиких предков) черты строения: удлиненная ось, многочисленные, с другом с не друг срастающиеся филлоиды, расположенные рально ждении

и

цветка

—

и

завязь, (т. е. неспециализированное осью,.апокарпныйгинецей, верхняя опыление. с помощью агентов) происходящие различных шло во многих Эволюционное преобразованиецветков направлениих колоссального ях, что привело к возникновению разнообразия.Однаи общую тенденцию, ко , можно эволюции цветка которая усмотреть и сокращении чт в ускорении сост. (или задержке) морфоразвития отдельных

генеза

эволюционной уменьшение

(круговое)

разные кругах

продвинутости

числа

гинецей,

ный

циализация

Цветки

лиевым,

кругами,

нижняя

с

наиболышим

паракарпный

оси), разнообфиллоидов

в

лизикарп-

или

видоизменения

различные

оси,

узкая

спе-

лютиковым,

нимфейным

расположение

их

пр.)

и

признаков примитивности магнопокрытосеменных

количеством

древних

из

Признакипримитивности

групп

—

Структура цветков различнойдаже у близких пр.

и

бывает

сочетаются

чертами

с

специализации.

(число

родов.

У групп

обнаруживаются устойчивые структурные семейств и даже более крупцелых для характерные В процессе изучения флоры нетрудно убедиться в том,

продвинутых

цветков, таксонов.

ных

синкарпный,

завязь,

растениям

эволюционно типы

гинецея, мутовчатое

опыления.

свойственны членов,

и

формы (зигоморфность),срастание

между

считаются:

цветков

андроцея

(вследствие укорочения

расположение

изменения и

общими признаками

этого

специализации

и

околоцветника,

членов

их

С учетом

структур.

его

однообразны (т. е. построены по одному структурному типу) зонтичных, у растений из семейств крестоцветных, бурачниковых. По существу единый структурный тип при разнообразииоблика имеют бобовых. Знание струкцветки у губоцветных, сложноцветных, типов помогает цветков турных узнавать принадлежность растений к тому или иному семейству. сколь

цветки

Естественно, что анализируя можно найти типа, структурного строения, отражающих различные

приспособления к условиях бенности

жизни

выполнению

вида.

жизни

цветка

анализ

и экологии

цветков

огромное этапы

зани-

разных

эволюции

цветка

функций

деталей открывает

этих

вида

Морфо-

определенного

цветки

число

сложных

его

Изучение

Методические указания.

логический

сравнивая

и

растенийв

мает ке

в

и

их

тонкие

конкретных многие

осо-

целом.

работах на

большое

в

деталей

место.

полевой

практи-

Необходимо

цветка,

тип

составлять

диаграмму,

лу,

структурный его форму-

определять

научиться

строения,

детали‘

выявлять

являющиеся

признаками вилов, собительные особенности. примера

стве

программу

приведем

работы

приспо-

и

В

каче-

примерную

на

тему:

тии

разнообразие цветков у представителей семейства бобовых в местной флоре. строения

и

пасчитывает Семейство бобовых 17 000 видов растенийразных

более

форм (деревья,кустар-

жизненных

многолетние

ники,

травы). Цветки

разнообразии

плоды

и

у

(при

них

облика)

внешнего

Цветок

тина.

одного

однолетние

и

пятичленный,

с зииоморфным (рис.31,111).Свое-

пятикруговон, околонветником

образный„мотыльковый” тип цветка выработался как приспособлениек насекомыми,

опылению ми

достающи-

хоботком

нектар

тычиночные или

нутую

в вложенную той или иной

нестков,

„лодочку”

все

эти ст

потребителейего,

Три

опыление.

двухвв

из

сросшихся

мере

нектар

—

щают

трубку,

незамкнутую

структуры

взаимного

видов, нию

ле-

защи-

нежелательных

не производящих обычно свободных

контрастно привлечению лей.

довольно

служат

и

постоянных

Добывая нектар

насекомое

ярко,

они

опылите-

приводит сложный механизм,

движение

в

обес-

печивающий „нанесение” пыльцы его

тело

в

посещении остается низм

на

этот

таком

рыльше у разных

что

месте,

следующего

цветка

пестика.

на

ства,

у

и

ветроопылеу самоопылителей

экскурсий);

материалы

растения, собратьбутоны, и отраспустившиеся

эти

полностью

цветающие яснить

в

(использовать флористической тетради,

другие

В

цветки.

бывает

крыльев

при распускании

Рассмотреть, есть на

вы-

лепестков

восхостворчатым, нисходяще-черепитчаразвертывания флага

или

чашечке,

бутонах

сложения

тип

(оно

изучения

для

состоянии

в

найти

ли

цветка.

волоски

на

Записать

их

лепестках.

расположение, размеры, форму. В раскрывшемся цветке надо

обратить

внимание

ственное

размещение

лепестков

венчика

чашечке,

флага к

на

по

и

его

и

к

крыльев

по

а

(можно

также.

на

положение

ее

зарисовать

схематически

околоцветник

пространчастей:

отношению

лодочке,

лодочки

кончика;

нерасчлененного придать

цвет-

рисунку

разреза в медианной плоскости можно цветка). После этого расвид

рисовать ти; наличие

датков

рассмотреть

цветок,

членить

она

Меха-

всеми

к

доступных

записи

при

представителей

со

сохраняется

(аморфа), и

цветущем

ка

дна цветка,

со

„мо-

(душистый горошек, горох). Приступая к работе, следует составить список растений семей-

—

нередко окрашены

цветка

тип

перешедших

образуют: средний-—„флаг’” отношению (‚парус”), а два боковых форму „кры-

(„весла”);

этих

то

особенностями

его

лепестка

лья”

расположения же время

В

структур. тыльковый”

и

замкобразующие

нити,

лепестков,

„лодочку” и „крыТЫЧИНОЧНОЙ формы трубки,

тым), сиособ

Сростиолистная трубчатаячашечка,

зависит

он

строения

составляющих

дяще-

дна цветка.

со

различается;

деталей

лья”,

отличитель-

ными

семейства от

отдельно

все

форму

отметить

его

и

за-

час-

лепестков,

различных приушки, карманы), (выросты, ноготков

установить

степень

и

срастания

ле-

лодочки,

пестков

тей

цветка,

ночной

трубки, концов

ных

других характер

нитей

(есть расширения, и ки), форму пестика

ипр. В

придат-

структура

(см.

многоцветковых

надо

выяснить,

не

бенностями

соцветиях

кистей

плотных

или

головок

различаются

Подобным

ли

логии

ляют

строения, нет ли цветков или недоразвитым андроцеем анализа

и

обобщения

териала, полученного

при

морфоло-

по

темы

морфо-

структурные

разнообразие

цветков

типы

у

пред-

ставителей разных семейств в местной флоре (губоцветные, бурачни-

бобоизучении цветков избираетсяодин из следующих

вых,

состав-

самостоятельных

цветка.

Примеры: 1) и

ма-

гическом

путей.

образом

же

с

Лля

—системе

0соШ) с приспособления к

деталями

гинецеем.

по-

опылению.

формой,размерами,

них

ли

его

и

гл.

программы работ на другие

в

цветки

на

(см.

связана

побеговой

в

растения

типа

виды

признаку

этому

соцветия

ложение

рыль-

его

изученные по

с.110—111). 3. Проследить,

форму свобод-

тычиночных

ли

ца

разделить группы

час-

тычи-

сложноцветные,

ковые, осоковые

др.);

и

лилейные,

2)

ацикличе-

[или гемициклические)}цветки отличающие отдельные представителей местной признаки, у в флоры; 3) цветки с апокарпным роды и виды, результате чего ключ для определения гинецеем составить нескольу представителей ких семейств; 4) двугубые цветвидов) по родов (и некоторых ки строению цветка. у губоцветных и норичнико2. Выявить вых; 5) типы структурные пригипантия у розо1.

Выявить

способления

к

диагностические

опылению

ские

под-

и

цветных.

И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ОРГАНИЗАЦИЯ ЦВЕТКА

РАЗВИТИЕ

в

в Функции частей цветка образовании плодов и семян

что но

комплекс

весь

опыления,

Однако

общеизвестны.

процессов

протекает

многофункциональны. начинает выполнять функции цветок собственно цветением. который называется

и все

Свои та,

органы

дываются листовых

в

почках

задолго

до

Органы

понимать,

одновремен-

цветке

его

конусе

начинается

задолго

возобновления

Переход от лируется

в

оплодотворения, важно

того

цветка

момензакла-

побега цветоносного под защитой его нарастания образований. У многолетних растений формированиецвет-

в

нередко

ков ют

сложных

обеспечении

вегетативного

внутренними

(см.

до

гл.

цветения

роста

процессами

и

УШ).

побега

развития

к

цветочные

заложению

растения

и

зачатки

цветков сложными

зиму-

регу-

физио93

этот процесс с ритмически среды. Момент перехода к цветению от может зависеть температуры окружающей среды и ее колебаний, состава света. светового влажности, длины дня, спектрального явление озимости Так, широко известно у однолетних культурных Озимые зацветают осенью, растений, сорняков. формы, посеянные или после охлаждения искусственного (при высокой перезимовки

связывающими

механизмами,

логическими

факторамивнешней

меняющимися

влажности) в

эти условия индуциопределенного времени: Есть растения, у которых переход к цветению

течение

руют переход индуцируется высокой температурой,сухостью. Не менее индуцирующее воздействие длины светошироко известно ее посеять если но вого Посевная редька дня. двулетнее растение; цветению.

к

—

весной

рано

семена

зацветают

посева

Объясняется

плодов.

сразу к уже

лета

середине что редька

особи

многие

дают

не

и

тем,

это

то

снега,

схода

после

урожая

длиннодневный вид,

—

этого

корнеи бы-

его дне позволяет растению испытать стрый рост при длинном июньском сеять воздействие. Предпочтительнее редьку в поздние индуцирующее она не сможет и даст урожайкорнесезоне зацвести сроки, тогда в этом зацветают плодов. Короткодневные растения георгины, хризантемы в только летний день становится заметно тогда, когда средней полосе —

короче.

Примордиицветка

побега

венчик

росте с

возникают

(если

покровами

сомкнутыми

другими

над

смыкается

и

конусе обычно

нарастания

на

Чашечка

последовательно.

бутоном (рис. 32). важный Состояние бутона

он

цветка.

частями заключен

не

цветоносного

опережает Зачаток цветка

значительно

в

зимующей почке)

в

становится

период

—

ны

в

лепестки

венчика

мулирующие

бутонах

развитие В

тосинтезируют

в

их

прижаты к прижаты

тесно

сосочки

лепестков

передаются

сосочки

что сти-

Обнаружено,что

цветка.

лепестков

бутонах вероники

вещества,

выделяют

активные

в

пок

вещества

на

свету

бутона,

чашечка

накапливают

а

иногда

и

фо-

лепестки

ко врекрахмала; внутренними органами цвет-

значительные

запасы

играет защитную роль и активно но частям цветка, участвует внутренним что формировании.Опытами показано, при удалении околоцветчастей цветка замедляется. Известную биохиразвитие плодущих к

роль,

антоциан, Во время

форму,

лей.

орга-

его

запасы эти распускания расходуются не Таким только образом, околоцветник

мическую ности

и

отношению

ника

частей

кончиках

эти

Все

цветка.

жизни

зачатков

плодущих на

в

взаимодействии. Известно,

питания.

Находящаяся

по

тесном

состоянии

Возможно, через

продукты

мени

в

сосочки

рыльца.

пыльникам.

ка.

в

еще

ландыша

верхности и

находятся

время

это

Он

вероятно,

цветения

делает оказывает

играют

его

в

влияние

и

околоцветника,

бутонах иногда

очень

придает цветку

околоцветник

узнаваемым также

пигменты

и

который появляется

заметным на

для

в

част-

рано.

специфическую

насекомых-опылите-

температурныйрежим

цветка:

солнечные

согревая

Роль

их.

что

служат

для

имеют

защитное

попадают

они

играть

и

во

закрывание

и

темные

и

99). Летучие вещества,

с.

пятна

заметными,

околоцветника

—

способствуют

также

случаях

многих

отрапестики,

и

более

цветки

делают

чистяка

лютиков

тычинки

на

могут

тепла

они

открывание

—

значение

(см.

венчики

„указателями” нектара.

насекомых

Суточные движения

самоопылению

чашевидные

конденсаторов

одновременно

лепестках;

на

так,

несколько

на

Ярко-желтые околоцветники

лютичной,

лучи

оказывается

температура

снаружи.

чем

ветреницы

весеннего, жают

цветках

ночь

на закрытых выше градусов

в

лепестками,

выделяемые

же они обладают фитонцидными могут ускорять прорастание пыльцы; и защищают в нем свойствами плесневых от поселения цветок грибов, К в листках цветения околоцветника бактерий. концу нередко нака-

отбросы жизнедеятельности;

пливаются они

растения удаляются.

из

При

рассматривании

крупные

размеры Роль цветка.

нах

на

волосков

этих

поверхность

щую

органам

Волоски,

цветка.

бутона (у

мальвы,

бы влажную

ткань

стимулируют

и

чашечки, с

ее

защитную

до

того,

еще

устьицами,

увеличивают

приток

иногда

повышая

воды

заполняющие

внутреннюю

всю

здесь

роль

волосков

Физиологическая

веществ

питательных

и

воду, в

как

испаряюк

полость

создавая

как

формирующих-

цветках

изучена еще недостаточно. Во время цветения волоски отмирают стать многоклеточными, могут утолщают ся

.

содержимое

Тогда

опыления,

Функции околоцветника зования

оберток

корзинках

в

козлобородник). околоцветником

наблюдать

в

в

мужских

зимующих

(о

сушения

на

и

защищают

злаков

в

развитии

шую роль играют ваний не сводится

присоцветные

сережках см. орешника

ветках

цветении

листья

обра-

роль могут совершать суточкоторые закрывания (одуванчик, мать-и-мачеха,

где береза, орешник-лещина),

ха,

в

его

побега

цветоносного

нецветковые

Такова, например,

листья.

живое

участвуют

п.

себя

на

теряют

или растенийс видоизмененным редуцированфункции нередко выполняют верховые листья (прицветники,присоцветные листья). Это можно сережках растенийиз семейства березовых (оль-

У ветроопыляемых

ным

роль,

сложноцветных,

открывания

движения

ные

берут

свой облик:

изменяют

оболочки,

они

нередко присоцветные

прицветники,

—

или

играют защитную сохраняются при плодах ит.

клеток.

механизмах

ки

относительно

околоцветнике

винограда),удерживают

камеру.

и

сформировавшихся оргаразнообразна.Волоски по краям чашевполне

не

Волоски,

сформируетсяэпителиальная

околоцветником

обилие

удивляет

часто

еще

способствуют замыканию образовавшиеся на

листиков

роль.

бутонов

волосков

опадающим

с

с.

околоцветника

лишенные

цветка,

процессах

колосковые к

надежно

и

и

прицветни-

цветки

от

ис-

164). Кроющие чешуевидные осок цветки (см. рис. 31).У

цветения

цветковые

механической

листья

защищают

защите

больсозревания плодов Роль этих чешуи. образо-

и

цветков.

Выяснено,

что

колосковых

у

цветения

цессах

Для лезки

и

и

они

плоды.

распространения

(см.

плодов

у

чем

ве-

и

про-

роль

в

про-

их

106).

с.

интенсив-

водой

особые

растенийхарактерны

насекомоопыляемых

цветков

же-

это Нектар флоэмный сок, содержащийсахара, нектарники. и некоторые очень высокой другие вещества. концентрации, —

—

иногда

в

Собственно обычно

ся

цветки

ассимиляции

дуктами

остей

высокая,

могут снабжать Ниже рассмотрена

следовательно,

и,

их

даже

фотосинтезаболее

транспирации.и

листьев,

гетативных

чешуй и

цветковых

нижних

и

процессов

ность

из выделительной ткани, состоящие нектарники, близ окончаний флоэмных тяжей или вдоль них

лепестков,

тычиночных

цветоложе,

на

завязи,

стенках

нитях,

—

располагаюту оснований

перегород-

ее

шероховатойокрашеннойповерхности нектара. (темной или желговато-зеленой)блестящей от выделяющегося имеют Часто нектарники выраженную формубугорков (крестоцветные) , дисков (зонтичные,бурачниковые)чешуек ит. п. Иногда нектарниками цветка органов (тычинок,плодолистиков).Бывают служат рудименты или же они также погружены нектарники в формебокалов на цветоложе в ткань и внешне незаметны цветоложа (некоторыебобовые) . вместилища вторичные нектара нектарШироко распространены Обычно

ках.

узнаются

они

по

‚

,

—

ные

фиалки,

(водосбор, живокость)

в

других

часто

совпадает

с

их

роль

это

пища,

прорастание

может

пыльцы.

всасываться

еще

цветка

видов

завязи,

Процесс

быть

может или

однолетних

цветные, ниевые,

+

ташовой

бобовые,

вещества,

Но в развитии роль! . Подмечено, что нектар его

когда

Появление

роль в привлечении нектара по времени

завязи,

в

поэтому

считают,

питания.

стенками

примере одного

на

выделя-

не

Фитонциды нектара могут влиять Нектар, выделяющийся после оплодотворения,

маковые,

сложноцветные)с

изу-

несколь-

или

многолетних цветущих (из семейств мальвовые,

бутонах,

выполнена.

их

Методические указания. развития ких

в

важную

вероятно,

что,

формирующихсясемян.

питания

чен

играет

семязачатков формированием

для

листки

(льняка,

лепестков

потребляемая опылителями.

быть

может

используется

он

неясна).

выделяться не

видоизмененные части

псевдонектарники, вырабатывают ароматические

они

нектартоже

начинает

опылителей

на

—

цветка

самого

что

(иногда

случаях

Нектар

или

орхидные).Бывают

настурция,

нектара

ющие

(лютики), шпорцы

лепестках

на

ямки

околоцветника

—

летне-

растений крестогераотноси-

крупными

тельно ет гих

имеет

принять

во

цветоносные

Следу-

цветками.

внимание,

трав, кустарничков весной и в

цветущих

побеги

для

значение

что и

у

мно-

деревьев,

начале

лета,

закладываются

во у них время цветения на найти цветки трудно разных этапах развития.

осенью,

и

в Подробнее строение и роль нектарников рассматриваются ‚Строение и функции нектарников?””(Новосибирск, 1965).

книге

Н. Н.

Кар-

Ти

Развитие

32.

Рис.

скания,

б

Ход

ний

бутон,

появление

фаза, 7

—

принято

иначе,

женными

чем

листьев);

зачатки

веге-

диффе-

—

(покровы но не сомцветка сформировались, плотный бутон (покнуты); 3

ренцированный

зачаток

—

кровы

сомкнуты,

цветка

не

но

характерной окраски); 4 рыхлый бутон (цветок не закрыт имеют

в

—

почке,

размеры

личились, жду

появилась

заняли

ложение);

окраска,

меесть

распускания листки сомкнуты,

начало

—

не

окрашены,

околоцветника не

уве-

сильно

околоцветника

листками

щели); 5 (покровы

его

характерное полное —

для

ние;

—

тативных

—

рыхлый бутон, трубки у пестичная фаза цветения

подразделять

такие

Б

клевера,

тычиночной

фазы (рис. 32) : 1 недиф(конус ференцированныйзачаток нарастания с бугорками, располона

—

—

морфологическихизмене-

цветке

в

—

тычиночная

—

А

цветка:

плотный

-

но

еще

них

по-

распуска-

распу-

начало

подсолнечника,

(опадениеили

отцветание

—

околоцветника,

завядание ков,

подсолнечника: —

пыльни-

пестика).

рылец

тычинок

Рассматриваястроение цветка ранних фазах развития, следует яснить,

в какой

каких

органах

последовательности

формируютсяего и

части,

придатки, В строение.

бутона

следует ли

никах,

семязачатки

бутона

разрезе определить отразить его

ния,

метно

щее

плотного

офор-

установить,

на

зерна завязи.

его

тип

на

фор-

их

фазе

в

и

волоски

какова

пыльцевые

млены

рыхлого

когда

появляются

другие

ма,

на вы-

в

пыль-

В

фазе

поперечном листосложе-

диаграммой.За-

время опережаюразвитие пыльников? рылец? ли

в

это

нектарников? В сделать

выводы

можно результате об изменениях

функций околоцветника,

волосков

`

и и

на нем, нектарников придатков в процессе структур фор-

других

мирования выяснить

мо

Далее необходи-

цветка.

цветения,

продолжительность характер изменений

сопутствующих

цветке,

Несколько

но

ка

нектарников

СПОСОБЫ К НИМ

ний

Простейшими, с

обоеполыми

которой

при го

ОПЫЛЕНИЯ

@аллогамией.

ные,

человек).

одного

рыльце

де-

заложением

осенним

(см.

зачатков

а

того

расте-

автогамия,

или

оплодотворяют

семезачатки

то-

называют пыльцой другого той же осопыльцой из цветка клона), это гейтоногамия, если

же

—

Нередко при

у

опыления

самоопыление,

цветка

опыляется

ксеногамии

(ветер, вода,

пыльцы

Биологические

у

травянистых

гл.УШ).

пыльцы

клетки

(рис. 33),

переноса

с

древнейшимспособом

—

агентов

и

репродуктивных

является

или (того же соцветия ксеногамия. другой особи, механически

ВЫПОЛНИТЬ

наблюдениями

с

кустарников

растений

цвет-

вероятно,

Опыление

Если

—

можно

работы, за формированием цветков ревьев,

цветками

би

бурач-

И ПРИСПОСОБЛЕНИЯ

мужские

цветка.

же

и

связанные

функ-

в

семейства

из

формированиев цветфункции. За время сезонной их

практики

работ, соответствен-

ционирование

растений

у

ке

и

из

[илималь-

норичниковых

никовых,

предло-

сформулировавтемы. Примеры: 1) положение

развитие

и

растений

цветках

вовых); 3) придатки околоцветни-

в

можно постаженную программу, вить более конкретные сазадачи мостоятельных

строение

в

семейства

завя-

видоизменив

2)

волосков

отцветанию

(окраска, последовательность дания и опадения частей) .

растенийместной

у некоторых

ках

флоры;

гейтоногамия обязательно

насекомые

осуществляется участие

внешних

другие

или

живот-

перекрестного оплодотворения но в жизни очевидны, аутбридинга для организмов растений и самооплодотворение инбридинг играет важную роль как среди ство генетически размножения расселения популяций. однородных опылению в болынинстве Поэтому приспособления к перекрестному преимущества

всех

—

—

живых —

случаев ния

не

тундр

результате ной

зоне

что

в

майник но

исключают и

характерно

к

тогда

седмичник

(рис. 34),

насекомоопылению!.

для

как

перекрестное хвойных

См.: Верещагина В. А. Л., 1969. Вопросы антэкологии.

образуют плоды

северных

двулистный,

самоопыляются

цветков

высокогорий

Так,

самоопыления.

возможности

самоопыления,

условиях

—

и

растения,

европейский,виды хотя

Антэкология

же

Наблюдения

такие

расте-

многие

исключительно

популяций тех

опыление. лесов

семена

видов

в в

лес-

показывают, как

грушанок,

черника, постоян-

общеизвестны приспособленияих растений темнохвойной

тайги/В

сб.:

Рис. 33. Гейтоногамное

Особо ний

и

остановиться

бобы,

томат,

условиях

в

тывает

одно

не

отбор

лен,

хлопчатник

и

уходит

возделывания

у

рильности),

самоопыляющиеся

виды

История становления признаков

этих

наиболее

оказались

насчи-

—

бессознательспособство-

(разрушению механизмов виды

самосте-

пригодными

за широкого расселения пределами первоначального Вместе с культурными и расселяются растениями сорняки;

для

рые перешли

к

(костер мягкий,

самоопылению

Видимым признаком

самоопыления

плевел,

служит

кульпросо,

овес,

глубокую древность

человеку

на

а

др. в

—

культурных расте-

Вероятно, многовековой

тысячелетие.

сохранение полезных самоопыления закреплению

вал

самоопылении

на

Самоопылителями являются очень многие видов пшеницы, ячмень, растений: большинство

горох,

ный

следует

(сложноцветные);Б

у посконника

—

сорняков.

турных видов

А

опыление:

(зонтичные)

у пастернака

ареала. некото-

куколь).

клейстогамия опыбыть неполной, когда —

Клейстогамия может закрытом цветке. после или совсем цветок опыления, полной, когда цветок открывается не открывается и механизмы его открывания утрачены. Первыйвариант злаков, бобовых, второй характерен для самоопыляющихся встре-

ление

в

чается

у видов

—

ся

фиалок, кислицы.

Структурные особенности цветков, приспособленияк аллогамии,

как

некоторые из них. Раздельнополость гамию.

клоны,

У не

проверить.

однодольных исключается

цветков

и

которые очень

двудомность

обычно

растений, образующих

гейтоногамия,

хотя

рассматривать-

могут

разнообразны.Рассмотрим исключают

сплошные

практически

это

авто-

заросли очень трудно

—

34.

Рис. А тактная

-

—

В

—

альпийская;

цея

автогамия):

подъельник,

-

Б

Механизмы

самоопыление

-—

свмоопыление

брусника, б

—

в —

самоопыление

грушанка-одноцветка

самоопыления

при

седмичник,

конце

—

цветения

различных растений. и рылец (кон-

цветках

в

соприкосновении

пыльников

майник

двулистный,

вследствие

поникания

—

цир-

цветка:

северная;

линнея

вследствие в

начале

движения

(слева)

цветоножки: и

в

конце

цветения

(справа)

У в

препятствием пыльников

цветке

(царские кудри),

столбики

околоцветника,

лы

наблюдать

можно

способ

значение

цветных

пыльца

рис.

а

к

31),

пыльца

В цветке

преде-

за

рыльце

на

Например,в

имеет

пестика

цветках

сложно-

трубки (см.

тычиночной

рыльца (их невосприимчивой когда рыльце разворачинаверх;

лопастями

под

оказывается

собираетсянасекомыми.

оттуда

ним,

клубненосного столбик

норичника

страняясь” от

высовываются

внутрь

сначала

сложенными

поверхностью)выносится

пыльше

вается,

пыльцы

пыльников.

попадает

затем

пыль-

лилий

цветки

То же глубоко внутри губоцветных, норичниковых,

цветках

попадания

вскрывания

попадание

крупные

него.

находятся

трубчатых

в

горечавок, колокольчиков. В предотвращении

далеко

которых

тычинки

а

размещение

такое

невозможно

дают

морфо-

цветками

служит

при котором

рылец,

и

обоеполыми

самоопылению

к

Наглядные примеры этому

рыльце.

на

цы

растенийс

насекомоопыляемых

логическим

вскрывающихся

совершает движение, Таких примеров можно

пыльников.

„от-

при-

очень много. Следует при этом добавить, что попадание пыльцы же еще не означает цветка самооплодотворения: рыльце пестика того биохимические механизмы самостерильности, существуют препятствуна собственном ющие пыльцы рыльше и самооплодотвопрорастанию механизма не всегда рению. С другой стороны, наличие структурного

вести на

свидетельствует цветках

загибаются

вниз

исходят

цветках

в

и

самоопылению

тех

их

соприкасаются

с

лопасти

Закрывание

горечавок.

которых

в

В

рылец, разрастаясь, пыльцой. Похожие изменения про-

(типа корзинок)

цветков,

опылении.

перекрестном

жизни

колокольчиков,

Биохимическая

опыления.

ного

происходящем концу

к

соцветия

целого

или

реально

о

сложноцветных

ранее

произошло

не

пыльцы

несовместимость

венчика

способствовать

может

ночь

на

и

перекрествосприни-

ибо зависит от усломающей поверхности рыльца тоже относительна, вий обитания и возраста цветка. К категории морфологических приспособлений,препятствующих относится

самоопылению, видам

гречихе, видам

льна,

два

живается

длинные,

ков

типа

цветков,

морфологическиразных тела

насекомого

ствующее по ностолбчатый дов

похожих:

располагаются

цветков

пыльца может

и соответственно

одних

в

низко

столбики

пести-

в

высыпается

попасть

затем

на

разные

только

части

на соответ-

в длинрыльце, т. е. из короткостолбчатого цветка вии некоторых наоборот. У дербенникаиволистного

высоте и

бывают

льна

внешне

трубке венчика, в друобратное (рис. 35). По-видимому, при посещении

а пыльники

соотношение

гих

разностолбчатость (дихостилия), свойственнекоторым бурачниковым, диким маревых и другим растениям. У них обнару-

(примул)

первоцветов

видам

ная

цветки

с

тремя

типами

положений

рылец

и

пыльни-

ков.

Широко распространено и

рылец

—

дихогамия.

В одних

разновременное случаях

цветок

созревание пылит,

когда

пыльников в

нем

еще

35. Морфологические способы предотвращения энтомофилов. Г разностолбчатость у первоцвета:

Рис. у

—

столбчатый,

Б

рыльца

поверхность протандрия тот

же

длинностолбчатый

—

и

(протандрия),в

зерна В

из

цветок

—

—

А коротковоспринимающая каждого цветка); П тычиночной фазе, Б —

(рядом

цветки

пылщевые

у горца змеиного: без околоцветника, цветок

самоопыления

в

пестичная

—

—

фаза

рыльца становятся воспривскрылись (протогиния). Дихогамия бывает полной (пыление прекращается раньше, чем созреют рыльца, или рыльца засыхают раньше, чем созреет пыльца) и неполной. Протандричны большинства цветки бобовых, злаков, осок,

не

созрело

имчивыми

рыльце

к

пыльце,

когда

других

пыльники

еще

—

не

и осоки, нозонтичных; протогиничнынекоторые злаки кипрейные,гречиха, гладиолусы, белена. растений, цветки которых морфологическидвуполы (имеют андроцей и гинецей), встречается частичная функциональная же или раздельнополость и даже двудомность. При этом часть цветков

гвоздичных,

ричниковые, У многих

все

одной особи

цветки

цветков

или

все

цветки

оказываются на

другой

обоеполыми,

особи

другая

же

часть

функционально однополы

недоразвития покрытосеменных ренциации цветков.

андроцея

из-за

ность

андромоноэция,когда

—

(с

цветки

ские

гиномоноэция,

пестиками);

одной особи

на

—

мужские

и

находятся

цветки

муж-

и

однодомность

—

(с

цветки

и женские

андродиэция, когразных особях; женская дву-

на

—

и женские

когда

всех

однодом-

двуполые

женская

тычинками); мужская двудомность

гинодиэция,

мужская

находятся

двуполые

есть

двуполые и более сложные разных особях. Встречаются домность

варианты:

ее

30%

около

что

формыполовой диффе-

иные

одной особи

на

недоразвитыми

когда

недоразвитыми да двуполые

Считают,

гинецея.

или

те или растенийимеют такие Распространены

находятся

цветки

сочетания

на

цвет-

типов

половых

ков.Нередкообнаруживаютсятакже цветки переходных типов с пониженной функциональнойактивностью мужской или женской половой сферы. У дикорастущих окатравянистых растенийшироко распространенной гинодиэция

залась

растений

из

леновых.

женская

—

семейства

губоцветных,

встречаются

временно

цветков

к

опыления или

к

наблю-

ограничению

само-

его

же

способление В

к

время

соцветиях

разных

му

удается

никают

ков,

разных бывают

типов; ли

тий?

На

развития, в

у

уже

с

гото-

на

одном

2.

Как

и

дов,

соцве-

что

легко

неясной

или

первоцвета

у

на

разных

различия рылец.

положении

в

и

Протандрияу (бобовые, при

и

выполнении

цветка

проследить с

некоторых осоки,

рас-

злаки). преды-

разобрать избранных ви-

следует у его

фазы

развитие

рыхлого

на-

бутона

на то, (см.с.97). Обратить внимание пыльники

иногда

лопаются

еще

По

состоянию закрытом судить, рыльца в это время можно ли самоопыления. не происходит с. О протандрии у злаков см. 107. в

экскурсиях

распоэто-

формирования (начиная с бутона) и выяснить, как

строение чиная

разли-

обнаружить разностолбчатость

описать

дущшейработы

экзем-

ли

(завитке)цветки

можно

плотного

тений

воз-

морфо-

разных

их

осуществляВ цимоз-

последовательно,

пыльников

следует проверить,

разных, нет цветков размерах

медуницы

снега

цветением.

соцветии

пускаются

поэто-

когда

на

весенних

этих

столбиков

и

перед

возникают

его

строении цветцветки зрелые

цветки типов

или

из-под

этапах

цветки

есть

установить, описать

логических

пляре чий в

фазах

различия и

цветков.

типов

выми

му

опы-

можно

описать разностолбчатыецветки в дербенника иволистного: на

выходят

ном

при-

как

перекрестному

летнее

метельчатых

У

ются

темы.

Разностолбчатость

лению.

весеннего.

венчика

осуществлению.

Рассмотримнекоторые 1.

разных

у

провести

касающиеся

опылению:

половых

бутонами (см.с. 165)‚но рост приспособлений бутонов, вытягивание трубочки

растений можно дения,

сочетания

растенийцветки морфологии формируются осенью, весной они

изучением

развития

и

пасгераниевых, гвоздичных, У зонтичсвойственна андродиэция.

разные

Одно-

Методические указания. с

большинства

обнаруженау

многих

Некоторым розоцветным

по-видимому,

ных,

Она

двудомность.

цветке.

Приспособленияк

3.

посевной

учитывая,

фазах

опыление

что

до открывания

Механизм

цветках

ного

из

видов

флоры.

гвоздик,

герань

одними

следует

участок,

наметить

рожно

срывают в

тения

Х10

5Х20

где

с

обнаружатсяли

ЭКОЛОГИЯ

этот

числе

тип)

вычислить

и

взять

по

отмечая

цветку половой

процентные

их

ные

цве-

лупой:

Среди культурных растенийразполовые

некоторых

отли-

типы

цветков

можно

обнаружитьу семенников моркови, у клубники (не земляники!), у сортов

малины.

биологических

знаний о связях процессов цветения явлениями называется другими природными Накопленные ею сведения антэкологией. исполь-

цветения

зуются

растениеводстве

или

тений, семеноводство),в шения

каждой особи,

опыления) с

экологией в

провести количеособей с цветками 2Х (на площадках

отношения.

с недоразви-

тычинками,

или

достаточно

ЦВЕТЕНИЯ

Область том

цветки

пестиками,

тыми

полного

под

можно

каждого типа

осо-

нескольку

по

состоянии

рассматривают

и

обильно,

слу-

изучения,

для

растение

что пло-

протанд-

лишь

выбранное

поэтому

на-

достаточвстречается и цветет обильно. С 10—20 особей осто-

цветков

Если

размерах,

наблюдается

мужскими,

место

учет

же

можно они

(в противном

дали

не

имела

ственный

теми

и

их

дру-

убедиться,

надо

гинодиэции

губоцветные.

избранных видов,

бями

Если

считавшиеся

рия).

ви-

потребуетмногократных

блюдений за

дов

виды

злаковая,

другие

и

особи, чае

изучения

лесная,

звездчатка

мяты

Работа

но

Объектами

быть

могут

ли

числе,

в

плодов.

андродиэция

ви-

растениймест-

некоторых

у

ной

вид

форме

Гинодиэция (или андродиэ-

5.

ция)

и

которым

по

отличаются

не

различия

ли

из

измеряют

друг друга. Отмеченные этикетками растения наблюдают до образования на них плодов: возникнут

цикория

одного

отме-

от

клейстогамных

(у кислицы, фиалок).

цветки, листьев

размеры

судить,

колокольчиков,

цветков

однополые

этикетками,

признаки,

гие

у од-

описать

подсолнечника,

Развитие

4.

ды

99).

с.

морфологическиеосо-

высоту,

старею-

в

Далее

обоеполых.

от

функционально раздельцветков. Особи, имеющие и только обоеполые функ-

ционально чают

развития,

(см.

цветка

следует

горечавок,

только

происходит

самоопыления

щих

нополых

Изучают

горох.

разных

в

взять

они

ли

бенности

костер

сорняк

ячмень,

мягкий,

цветки

дов

некоторых В качестве

описывают

можно

автогамов

примеров пшеницу,

др.

чаются

растений.

аллогамных

и

самоопыле-

и

автогамных

у

нию

некоторых

(повышениеурожайностикультурных

пчеловодстве,

теоретических

имеют

вопросов,

большое

связанных

расрерасселением

значение с

(в

для

растенийи видообразованием. Ниже результаты

некоторые

лишь

исследований,

касающиеся

опыления.

экологии

РАСТЕНИЯ

ВЕТРООПЫЛЯЕМЫЕ

Общие черты

(анемофильных)растенийследую-

ветроопыляемых

размеры

мелкие

щие:

рассматриваются

антэкологических

методы

и

околоцветниками;

невзрачными рыльща пестиков

цветков

тычинки

с

и

редуцированными

или

выступают

далеко

за

воспринимающая поверхность рыльца сильобычно соцветия, собраны в многоцветковые

пределы покровов но цветки увеличена;

цветка,

находящиеся

знаки

не

столь

как ветром,

опыляются

до того,

цветут

разовьет-

как

у которых

растения,

эти

(подорожники,лебеда, вереск):

выражены

четко

(крапива,полыни)

растения

массы

деревья и кустарники Есть, конечно, поверхность.

дерева;

листовая

ся

листовой

пределами

за

кроны

или

приони

и насекомыми.

так

в Приспособленияк разнесению пыльцы ветром могут состоять наТак цветков. происходит, толчкообразном, быстром раскрывании цветках которой тычиночпример, у крапивы двудомной, в мужских

ные

свернуты

нити

в

брасывают облачка разные

околоцветника

листки

(облепиха,триостренник явлений,

ных

кустарника ний

Лещина,

Мужские

однодомны.

побеги

пазушные

как

0,2—0,5

достигают

времени

листопада

состоит

из

растает

к

которые

из

же

зимнего

иссушения. в

длины,

апреля В

это

ваются

сережки;

Группы

ваны;

года; с

почек,

конце

в

зерна.

козырька,

они-то

Мужской

смыкаются

они

ко

а

цветок

при-

основанием

и

прицветники) , с

„голые?

защищают

и

лета

тычинок,

зачатками

чешуй (кроющийлисти

другими

цветки

от

соцветия) (дихазиальные

цветков

женских

почек,

зимующих цветки

еще

не

которые

рас-

сформированы.

(вытягивание) мужских сережек, начале формированиепыльцы; в конце марта рост

в

—

прикрывающие

пыльников из

раноцветущих растерастения раздельнополы, в середине лета появляются самых

пыльниками

зачатков пазухах листовых лишь весной. Осенью женские

чешуи,

время

цветки

имеют

образуяподобие

заканчивается

крывшихся

цветения

его

—

двугнездными

с

крываются В феврале начинается цветках

из

Цветки

сережки приростах текущего

соцветия на

одно

—

УШ).

гл.

полусросшихся

чешуями

оттуда ветром более слож-

описание

дается

сформированыуже пыльцевые

вместе,

все

такими

находятся

см

тычинок

группе

вы-

лодочкооб-

примеров

качетсве

ветроопылением,

лесной орешник,

или

в

выдувается

постепенно

силой

с

высыпается

и злаков.

флоры (см.

нашей

пыльца

болотный).В с

при развертывании

и

Иногда и

связанных

лещины

—

спиральки

тугие

пыльцы.

может

цветки,

содержащих

рыльца, но завязи семязачатков созревание

зачатки

красные

и и

ий пыльца

расходятся,

разноситься

на

цветков,

женских

семязачатки

оплодотворение

их

еще

из

рас-

расстояние.

значительное

не

высовы-

сформиро-

происходит

лишь

через 2—2,5 месяца ее

(попадания пыльцы

опыления

после

прорастания).

Итак, примечательная особенность

березовых (ольха, береза) ‚ состоит опылению, ских

и

но

и

в

весной при

различных

цветков.

женских

‚„откладывается”

дов

помогут

открыть

на

многие

в

заложения

условиях

Вследствие

орешника,

и

других

приспособлениях к ветромужформирования

и

осуществляется

опыление

этого

как

и

плооплодотворение и формирование Экологические летнее теплое наблюдения время. этой группы растений. интересные особенности

температурах,

низких

цветения только

не

рыльце

на

а

Экология цветения с практизлаков тщательно изучается в связи ческой значимостью этой группы. У них обнаружены своеобразные процессов

черты

Цветки

опыления.

злаков,

обоеполые,

правило,

как

(см. рис. 31), собраны в соцветия метелки или сложные колосья. колосок, Элементарноесоцветие и обычно цветков две содержащийодин или несколько (редко иное число) колосковые чешуи (присоцветныелистья), которые полностью или частично заключен цветки закрывают (рис. 36). Каждый цветок в имеются цветковые еще две чешуи. Кроме них у расположенные с

редуцированным

околоцветником

—

основания

Цветение сильно

злаков

зависит

вляется

вы;

цветочные

пестика

от

потоками

теплого

погоду

Рис.

36.

Цветение

-

колосковые

цветковая

чешуя,

—

—

пыльники,

нижняя

влажности

цветковая —

рыльца

Его

пестика

начало

осущест-

нагретой почОпределенноесовоздуха обусловлиот

Изображеначасть метельчатого (схематизировано):

злака.

чешуи,

суток.

перенос пыльцы

поднимающимся воздуха, обычно не цветут.

колосками

часы

как

злаки

относительной

и

лодикулы.

светлые

в

условий, так

погодных

температуры

двуцветковыми

—

происходит

в дождливую

четание

пленки

чешуя,

соцветия

—

верхняя

с

набуханиелодикул

вает

В

перед

метелки

риваясь горизонтально,

так

колосках

мятликов,

сложного

тычинок,

их

В случае протандрии затем

положение,

свое

один-два

оттопы-

размещаются

цветки цветка

многоцветко-

в

одноцветковых

количество

ежи)

овсяниц,

полевиц,

меняют

разд-

цветка.

части

раскрывающиеся

что

некоторое

или

части определенной ники

(у

цветением

лодикулы

цветках;

цветению

к

плодущие

Одновременнозацветают

просторнее. вых

готовых

открывая

соцветиях

метельчатых

веточки

в

чешуи,

цветочные

вигают

колосков

в

соцветия.

раскрывшегося

из

цветка

высовываются

(вследствиеинтеркалярного

нити

пыль-

роста)

быст-

Тычиночная нить практически лишена опорных тканей, ро вытягиваются. положении в горизонтальном поэтому некоторое время она держится и пыльники начинают за счет повисает, раскачиваться. тургора, затем только тогда, Вскрываются они на концах, поэтому пыльца высыпается пыльник когда обращенконцом вниз. Через некоторое время наступает

фаза цветения,

пестичная

интеркалярно вательность

цветения

цветка

из

перистое рыльце, тоже цветках последопротогиничных

высовывается

В

вытягивающееся.

фаз обратная. Продолжительностькаждой фазы нескольких

от

—

минут

десятков

нескольких

и

всего

На

часов.

открывается. Есть Для злаков характерны отчетливые суточные ритмы цветения. к заканчивают цветки злаки, полудню которых открываются рано утром и цветение; другие цветут в середине или в конце светового дня. В связи с следующие

сутки

цветок,

правило,

до

как

не

„утренние”, „полуденные?”и „послеполуденные” злаки. „пылят” между 4 и 6 ч утра, трясунки среднейищучки в 7—8 ч, тимофе(луговик дернистый) в 6-7 чутра, луговой овсяницы и колоска евки в 8—9 после луговой душистого полудня цветут коч; стер безостый, пырей,типчак, зубровка, полевица белая. Средикультурразличают

этим

Цветки

мятликов

—

—

—

перекрестно

злаков

ных

угра.

ч

Даже

вания

цветков

ритмы. У

некоторых

„взрывы” тия

почти

ся

цветки.

(чаще

цветения,

когда

одновременно

—

близкие

их

виды

и

зацветает

она

сохраняют

ритмы

у

основном

них

у послеполуденных) злаков особей в определенных у массы в

течение

цветки

Тщательные наблюдения

что

в

нескольких

Иногда „взрывы” повторяются

(зацветаютследующие „порционном”цветении.

обычно

пшеницы

(уже опылившихся):

ток

о

рожь:

опыляется

самоопыляющиеся

за

подвиды

2—3 раза

соцветия). В

цветением

одного

минут

таких

на

в

открыутренние

наблюдаются соцве-

зонах

раскрываютсупротяжении случаях говорят —

злаков показали, некоторых вида нередко различаются суточ-

не обитании поэтому ритмами цветения, при совместном Следовательно, механизм, переопыляться. определяющий является здесь фактором видообразования крывания цветков, . ными

могут

рассроки

См.

Пономарев А.

ветром//Бот. журн.

СССР.

Н.

Некоторые приспособления другие работы того

1966. Т. 51. №1;

злаков же

к

опылению

автора.

Суточ-

Методические указания. ритмы

ные

многих

у

дать

цветения

ветроопыляемых

растений:крапивы, облепихи,

строением

со

соцветий,

их

растения;

ме

полости

выяснить

—

мужских

и

пыльников,

щей пыльцу

Приступивк дениям,

систе-

раздельно-

время

годные

условия,

пыления

одного

записи

более

всей

цветия,

суток, павшей пихи,

популяции

ков,

из

пыльников

этого

же

ли

окончание

дует

ознакомиться

колоса лоска

вания

цветка

и

злака

зарисовать

цветки). ный

ритм

взятого

ди-

цвели

ков,

непрерывтечение

не-

побегов), в

день.

этот

уже которые В период на-

(чтобы

чешуи

цветения

вида,

суточ-

основе

бывает

считать

пыль-

повторно).

полученных

ленные

разные

в

покажут

и

них

наблюде-

сутки

зависимость

этого

условий.

особенности

ветроопыляемых

тения и

обрывают

них не

ритма от погодных Экологические

ко-

для исследо-

проверяют

у

затем

ний,

строением

отдельного

колосковые

Затем

количественные

отметифь накануне 15—20 особей (их цве-

цифр строится график, отражающийсуточный цветения. ритм Графики, составНа

(расчленитьколосок,

Насекомыми всех

с в

со

НАСЕКОМООПЫЛЯЕМЫЕ

70%

на

слеПредварительно

метелки,

или

погодных

надо

этикетками

ритма цвете-

сопряжено

часов.

всем

боль-

Одновременно

изменения

получить

данные,

ники

наблюдениями

скольких

цветна

цветения

цветков.

регистрируют

тоносных

вы-

явления

Изучение суточного злака

отдельных цветение

массовое

блюдений каждый час подечиты(у облечисло цветраскрывшихся триостренника); вается

хогамии. ными

течение

пыльцы

отмечают:

цветка

ситников,

обнаруживаются

ния

в

этом

условий.

с0-

сохранения

длительность

частях

всего

При

цветения

Чтобы происходит; продолжительность цветка,

су-

'

часа.

начало

шинства

оно

по-

цветение, происходит не с ведут интервалом

начала,

при которых

проведение

серьезных В период

вызовет

когда

ток,

участке,

по-

и

работы вреждений покрова.

наблю-

цветения,

конца

и

полученными

с

обилен

не

открывания цветка, улавливаюстроение поверхности рыльца.

отмечают:

максимума

соответствии

достаточно

внимание

экологическим

протогиния.

дальнейшую планируют работу. Местом наблюдения должен быть где данный вид участок,

размещение устацветков;

женских

способ

НовиТЬ

случае

в

цве-

протандрия

ли

данными

позна-

побеговой

в

В

цветков

обратить

положение

наблюдается

тение, или

ситников,

осок,

„взрывчатое”, порционное

ли

хмеля,

надо Предварительно

злаков.

на

полыни,

видов

комиться и

наблю-

можно

кустарников и

осенних

ной практики

цве-

деревьев

изучают

на

экскурсиях

весенсезон-

(см, гл. УШ).

РАСТЕНИЯ

опыляются,

покрытосеменных

хотя

бы спорадически,

растений.Цветки

их

вероятно,

не

менее

разнообчрезвычайно

форме, окраске,

по

разны

связано

что

со

фактором

Экологическим

телем.

поведение

и пр., размерам, строению, ритмам цветения и опыливзаимоотношений между цветком

сложностью

опылителя,

зависящее

наряду

здесь

от

торнойдеятельности. Насекомые

рые

посещают

брачныйпериод,

убежища. Все

ради

цветки

вещества,

другие

выведения

цветками), в

потомства,

факторы привлечения

выступает

рефлек-

инстинктов,

(пыльца, нектар,

пищи

продуцируемые

для

другими

с

биологии,

его

некото-

пары

поисках

используют

их

в

в

качестве

опылителей

принято это аттрактантами. аттрактанты о наличии опылителями. сигналы Таковы первичных, воспринимаемые Разноспецифическая форма, окраска, структура ‘поверхности, запах.

называть

эти

первичными

образие вторичных

аттрактантов

стереотипами трактации могут быть ров

связано

поведения

и

цветниками,

целые

Пыльца открытых

соцветия,

цветков,

или

Она

при-

с

аттрактантом

является

цветках

в

цветки

образования.

нецветковые

без нектара

цветках

цветки,

целые

и

анализато-

вторичной ат-

Элементами

высококалорийнаяпища.

—

—

особенностями

с

насекомых.

части

и

цветку

к

Вторичные

с

в

многочленным андро-

цветков. мальвовые).У таких розоцветные, только опыление проводят перекрестное те цветки посещают данного вида. насекомые, которые регулярно пыльОпыление у таких обычно бывает „грязным”, заносится цветков а от самооплоца других видов растений, неизбежно самоопыление,

(лютики,

цеем

многие

„посетителей”,

много

дотворения

но

известной

в

предохраняет

степени

несовмести-

механизм

мости.

У большинства собления

Нектар

и

местонахождение

и

приспособленияк

ипр.).

Убежищем

нектара

защите

ляются

цветка,

зев

что

видов

завязей

в

часто

с

мух,

мелких

цветка

купальницы

на

См.: книге

К,

Фегри и

Л.

рассматриваются

этом часть

ван

и

самки

на

эти

Есть одного

личинки

откладывают

яички же

в

личинки,

пыльцу! Примеры сложных приведены

теоретические

экологии

вопросы

также

опыления.

в

(напосе-

насекомые

потомство.

здесь живут

для дне,

венчика

соцветия

или

Иногда

выводят

дер Пейл. Основы

многие

цветки

ночь.

семязачатков;

опылителями

с

нектарниками в зеве придатки с

постоянно

переносят

цветок,

имоотношений цветков (ВасильевА. Е. и др.). В этой

при

поедают

количество

разнообразны

„бесполезными”

поедания

служат на

надолго,

органах

цветках

и личинки

от

Его

различными,

щетинки

насекомых

цветочных

в

данные,

быть

(трубчатые венчики

корзинки), закрывающиеся

пример,

щаясь

для

могут

цветке

в

суженный

шпорцы,

из

специализированный аттрактант.

посетителями

опыления

ипр.).

тычинок

цветке

в

более

—

приспо-

„нежелательных” потребителей(форма

от

пыльцы

положение

венчика,

растений существуют

насекомоопыляемых

защите

к

стенки

перемевза-

учебнике М., 1982.

опыления.

Выяснить

вторичных

значение

аттрактантов

не

просто:

всегда

знания об анализаторах необходимы конкретные насекомых-опылителей, о биологии изучаемых растений,а этого

для

инстинктах

и

также прямые в системах насекомое в конкретных эксперименты ситуациях. растение Так, в ботанической литературе встречалось указание, что белая окраска многих цветков растений хвойного леса служит приспособлениемк В опыте более заметными. насекомоопылению, делая цветки установле—

все

но, что

эти

Ритмы

растения

в

лесу

еловом

насекомоопыляемых

цветения

(см. с. 98).

самоопыляются

растений очень разнообразфункционированияодного цветка.

различна и продолжительность она после чего цветок завядает ограничена сутками, (лен,хлопчатник, гвоздичные, некоторые маковые), в других случаях жизнь распустившёгося много цветка длится дней и даже недель. Очень долго сохны,

Иногда

способность

раняют

опылению

к

Суточные ритмы

кие

орхидных.

цветки

цветения

зависят

главным

образом от

от их опыление, производят ритмов активностью опылителей большинство видов

насекомые

ствии

с

емых

растений раскрывает Так,

нагреются. кипреев, опыляемые

бабочками:

ночными

воздух

часы

смородины,

чихи,

того,

В

ка-

соответ-

насекомоопыля-

когда

утром,

наблюдается массовое малины. Днем и вечером

утренние

в

цветки

свои

жизни.

почва

и

зацветание

гревиды,

зацветают

ослинник и дурман, пр. все специачертах описать способы насекомоопыления, у покрылизированные встречающиеся тосеменных растений.Остановимся лишь на некоторых. у видов Широко известно своеобразноестроение тычинок шалфея и их насекомыми. Менее широко изцветка движения при посещении

Было

бы

невозможно

В цветках

никовых.

гремка

четыре

все

губой венчика, вскрываются так

бу к

трубке по

ки

венчика;

нитях

ведет

очанок

к

со

задеть дне

пыльцу

на

на

спинку

них,

в

нижнюю

гу-

нитей, прикрепленных хоботком, протискивая

их

цветка.

Пыльники

лежать

садящегося

тычиночных

на

другу.

к

остается

В любом

насекомого.

случае На

пыльнитычиноч-

наседвижение ограничивающие его направление, определяющие которое приВ цветках в нужный момент. пыльцы родственных есть

волоски,

такое

наблюдается сходный

происходит вскрывшимися

(см.

друг

пыльца

тяжестью

может

нектару

чаще

цветках

рыльца

и

„выгрузке”

к

погремкам

Под

положение

высыпая

пыльниках

и

цветке

в

комого

но

норичрастения по-

шлемовидной верхней

под

прижаты

щелями,

насекомое

ходу

опрокидываются,

ных

плотно

их

семейства

полупаразитного

лугах

располагаются

тычинки

пыльники

меняется

узкому

на

открываются.

не

насекомого

его

обычного

продольными

щели

как

и

общих

в

приспособления у растений из

аналогичные

вестны

смолевки,

бы

хотя

92)

самоопыление пыльниками

механизм.

вследствие

(рис. 37).

Однако

в

этих

соприкосновения

бобовых строение цветков (рис. 31) опыМеханизм опыления ляющихся перепончатокрылыми. у растений этого семейства и донника имеют различен. Цветки чины лодочку, расона собой „посадочную плоположенную горизонтально; представляет Выше

с.

описано

‚

37. Схема, поясняющая

Рис.

(А)

ка

вание

пыльников

бика

щадку”,

опираясь

дна

со

контактная

и

в

при

изгибание

—

стол-

хоботком

достает

опускается

лодочка

раскры-

—

изменении

цветке

этом

насекомое

которую

этом

тычинка,

—

пыльцы

очанки,

цветок

—

автогамия

на

При

цветка.

разрезе,

в

высьыпание

и

губы, 4

положения

у погрем-

опыления

механизм

:

погремка

цветок

-

(Б)

иочанки

нектар

освобождая упру-

вниз,

(в тычиночную фазу цветения) тычиночную трубку, пыльники насекоторой выбрасывают пыльцу. В пестичной фазе при посещении

гую

пыльца

комого

с

опирается

на

выступами

и

давлении, высовывается

В цветках и

лодочка

верхние

со

дна

Кроме ются

Насекомые, в

опыления

развернется существовать

должны

Переход к

самоопылению

условиях, объектом для

родных

из

или

систему;

отверстия

кон-

клювика

направлены вверх, крылья иной мере срастаются с трубподвижными

посещающие

при

не

фазе из

венчика

той

совпадающими

открывается тюбика, из загнутого

последняя

пестичной

в

иной. Насекомое

пыльцы

соединенные

как

занимающего

трубка.

цветки,

остаются

опираются

лишь

на

голов-

(жесткие чашечки, прицветники) и достают длинной трубки (поэтому опылять некоторые только насекомые, крупные например шмели).

могут у большинства

чем

опыления ным

целом

довольно

того,

раныше,

лению.

„нагрузки”

лепестки

жесткую

создавая

клеверов

виды

все

пестика,

тычиночная

вперед крылья,

основаниями

части.

соцветие

нектар

рыльце

на

занимала

„выдавливается”

клеверов

кой тычинок, чатое

механизм

(ее клювика). В рыльце (рис. 38).

своими

их

раньше

углублениями с лодочкой:

лодочки

чика

что

выдающиеся пыльца

а

попадает

тела

его

теперь то же положение, У лядвенца и вязеля

вероятно, изучения

бобовых

венчик,

пыльники

поэтому

механизмы,

в

цветках

наряду

с

открыва-

механизмами

препятствующие

самоопы-

неблагоприятныхдля перекрестного нередок. Все это делает бобовыеинтересв

экологии

опыления

в

конкретных

при-

ситуациях.

Рис. 38. Схема, поясняющая

общий

-

резе

(момент

вскрывания

флаг и

у лядвенца:

крылья,

и

лодочка

—

освобождения

сверху,

нажиме

раз-

в

пыльцы), 4

—

пестичная

—

цветения

пригодны

Для

на-

цветения

разные виды

самые

насе-

растений.Однако короткий

комоопыляемых

срок

при

наружу

Методические указания. экологии блюдения по

чтобы

удалены пыльников

пыльцы

выталкивание

фаза

цветка,

вид

опыления

механизм —

сравнительно получить конкретные за

обратить

внимание

наблюдений

у

аттрактации

данного

Наблюдения

—

итоге

составить

типе

о

аттрактантах

данные,

В

следует

представление и

положение

на

нектарников.

характер

и

цветка.

собственно

за

его цветением: установление ритма, следует выбратьвид с относительно цветками цветкрупными (возможность продолжительности, изменения ка за визуальных наблюдений),небольвремя цветения. Обнаружишой функ- вается ли дихогамия? Каков ее тип? продолжительностью Каков пыльниспособ вскрывания отдельного цветка, ционирования

выраженными

структурными

способлениями

боту проводят

в

вательности. растения,

нее

экологией побегов

удастся

системе,

экологии

опыления

с

структурных

его

91, 92);

особенностей

желательно

изучение

ное

описанием

тщательным

бутонов

цветвсех

(см.

сравнитель-

(плотных,

распустившихрыхлых),полностью ся

и

отцветающих

них

ности?

Наблюдения

опылителями:

за

численность,

состав,

их

частота

цветков;

особо

посетителей для Наблю-

постоянных

вить

определения.

последующего дения

поведением

за

при посещении сложная

(уносит

рыльца

ли

опылителя

цветков

—

работы,

часть

проследить

сделать.

анализ Морфологический

—

сохраняется особендругие

в ли

отлоформой, посещенийцветка.Желательно

цветоносных

выводы об

кие

с.

с

времеи пр. Чем обстоятельцветения эти тем более четсведения,

нем

ков? Долго ли пыльца? Есть —

общей побеговой

ка

последо-

жизненной

его

положением в

такой

Ознакомление

—

при-

энтомофилии.Ра-

к

действия пыльцу,

других

наиболее как

так

насекомого

заносит

ли

цветков),

т.

расшифроватьдействительный ханизм не

опыления,

удается.

насекомого

могут

в

быть

визуально

Кроме

того,

разных

неодинаковы.

на

е. ме-

часто

действия

условиях Тем не

менее

зафиксирован-

точно

всякие

наблюдения приблизят нас

ные

пониманию

роде явлений, —

происходящих

Если

при-

часть ми и

них

Наблюдения

плодов.

в

к

за

образованием

заранее изолировать

цветков или

(соцветий)марлевы-

пергаментными

проследить, плоды,

можность

растения.

мешочками

образуются

можно самоопыления

выявить

ли

из

воз-

у данного

Глава

УП

Плоды

и

семенного

Плод

Биология

семена.

размножения

репродуктивныйорган, все функции которого обесперазмножение растений.Развивается плод из цветка. из гинецея (лютики, калужрастенийон образуетсятолько

это

—

семенное

чивают

У некоторых ница, горох,

мак, капуста и др.), у большинства частей иногда в состав плода входят цея цветка; других Обычно возникает после плод оплодотворения, придатки.

развитие

его т.

и

при

Околоплодник

функции

однако

семена

и

участвует

ограничиваются. процессы существенно

этим

не

биохимические

плоднике

При прорастании

можно

Это

явление

получило

Изучение гетерокарпии

в

возможно

распространении,

их

влияют

гетерокарпии

название

у конкретных

около-

созревание

на

растенийили

видов

дает

в

растениеводства.

Плоды

шихся

часто

слова

смысле

ком

цветков

из

бывают —

одного

побега! При этом плоды нения диаспор. Плоды в .

подсолнечник)или дерево).В последнем цельное

В

объединены

называют

же

соплодия.

ре-

значение

и

Соплодием плодов,

практи-

для

—

в

широ-

образовавчасти

созревают до начала распрострамогут быть свободными (виноград, (жимолость, хлебное друг с другом

соплодия

соплодии

срастаться случае соплодие

(сухих)

свеклы

в

ви-

для

зрелых обособленного от вегетативной

образование(соплодиев

соплодиях

у одного

и

представляет узком

смысле

шелковицы

собой морфологичеслова). (сочных) срастаются

в первом околоцветники: случае они склерипри плодах В во суккулентизируются. образованиисоплофицируются, втором дия могут образования:оси соцветия, принимать участие и нецветковые

остающиеся

—

*

См.:

Левина Р. Е.

`

популяционнойжизни.

совокупность

соцветия, всего

(разноплодности).

дополнительный материал

ученым разных условиях эволюции, вопросов видообразованияи Выявление гетерокарпныхвидов имеет большое

ски

гине-

нецветковые

но

Происходящиев

шения

ки

из

могут использоваться На одном и том

логии.

да

—

семян продукты минерализации околоплодниразвивающимся проростком. же растении или на разных особях одного вида возпо форме, размерам и физиообразованиеплодов неодинаковых

семян. ка

защищает

его

и

(явление партенокарпии,

последнего

отсутствии

плодообразования).

девственного

е.

же

вишня,

и

Морфология и экология

плодов.

Л., 1987.

прицветники,‘ инжира

кроющие

погружены соцветия;

веточками

срастаются

окруженную

открытана

полость

эта

единое

в

Свободные сухие

листья.

полость,

в

целое

сросшимися дистальном

брактеи и

соцветия,

ось

односемянные

целостность Морфобиологическая

конце.

завязи

плоды

мясистыми

всех

У

ананаса

цветков.

цветка

соплодия нередко отражает специаоблик единого процессе эволюции молочайные, (сложноцветные, ворсянковые, некоторые бобовые)

ТИПЫ

ПЛОДОВ

В

соответствии и

.

различают

гинецея

типами

с

паракарпные

ные,

приобретшего в

соцветия,

лизацию

лизикарпные

синкарпапокарпные,

плоды.

ПЛОДЫ

АПОКАРПНЫЕ

Апокарпные плоды розоцветных,

многих

указанных

рично

случаях

бобовых, характерны для многоплодниковых, Во всех однодольных. встречаются у некоторых в эволюционном смысле апокарпия первична. Втоможно

апокарпными

карпеллярного тате редукции связанного

с

пример,

у

гинецея,

плодолистиков, кроме Вторичноапокарпные

всех

рогоза,

к

шву) к (двумя щимся.

у которых

осок,

плоды

имеются,

глубокой специализации. преобразованияхапокарпных плодов черты

имеют

тенденции:

рассматривают

семянный щиту тать

на-

невскрывающиеся

односемянные

поликарпии

от

прослежи-

к

(ламеллярной)и краевой (субмаргинальной)плацентацией,

вторую ной или

первой. Из

производное

как

гинецея

с

верхушечной(подвешенной)плацентацией развивается плод (или плодик). В процессе эволюции апокарпных

целый ряд приспособительныхпризнаков,

возник

одно-

в резульценокариного одного, непосредственно

от многосемянмонокарпии; от односемянности; (по брюшному сутурального вскрывания (по среднейжилке) или дорзально-сутуральному дорзальному створками); от вскрывающихся при созревании к невскрываюМногосемянные плоды образуются из гинецея с пластинчатой

такие

ности

произошедшего

от

семязачатком.

плоды орешковидные В эволюционных ваются

образующиеся из

плоды,

назвать

но

распространение семян. Наиболее примитивными

причем базальодноплодов

обеспечивающих

за-

и

рально ками.

считают

водными вение

ческим,

группе

апокарпных

из

расположенных

Зрелые плоды

в

образующиеся

многолистовки,

гинецея

плодолистиков

могут

и

быть сухими

с

с

принято

плодов

большим

числом

многочисленными

Одни

и сочными.

счи-

спи-

семяпоч-

исследователи

а сочные эволюционно исходными, сухие листовки произот полагают возможным них; другие параллельное возникной других. начало тех циклидают Спиральныемноголистовки —

у

плодолистиков

обычно меныше которых привела к появлению

плодиков.

Дальнейшая редукция

однолистовки.

При

уменынении

семязачатков

числа

дальнейшей редукции правило,

ярче выражена

Производнымиот

членные,

карпелл

числа

—

(роголистник, репешок

считаются

бобы;

и

это

(многобобы). Бобы

плоды

многочленные

реже

способности

многоорещки, одноорешки. У последних,

специализация листовок

утрате

и

а

возникали

многолистовок

из

одного

до

плодолистике

на

плодов

вскрыванию

к

при как

и

др.).

обычно

одно-

очень

разно-

форме, приспособлениямк вскрыванию, разобразны по величине, и семян брасыванию другим признакам. Для многих представителей бобовых

семейства

ющиеся

характерны

брюшному шву (т.

по

месту

бобы, вскрыва-

сухие

многосемянные е.

плодолистика)

краев

смыкания

и др.). При созреспинной стороне (горошки, чина, карагана, люпин вании такого плода две разбрасывая створки нередко скручиваются, У некоторых бобовых многосемянные бобы не вскрысозревшие семена. а распадаются на членики, в каждом из которых заключено одно ваются, и семя (сераделла,копеечник др.). Бывают и сочные бобы. Четковидбобы ные свойственны софоре японской; суккуневскрывающиеся

и

по

околоплодник

лентизирован

(‚царь-

бобов цератонии

многосемянных

у

образована мезоградские рожки”) цератонии .У гледичии плоды долго висят эндокарпием, а у гледичии эндокарпием) на и становятся высыхают Известно, что хрупкими. дереве, а опавшие влияют на их положительно развитие проростка. продукты разрушения бобы характерны для Односемянные невскрывающиеся орешковидные и

(у

гледичии

мякоть

—

донников,

хмелевой,

люцерны

Орешки

суккулентизацией мезокарпия многоорешка что

начало

могло

многокостянки костянкам

и

далее

дать

могли

ных)

видов

клеверов.

склерифицированным склерификации с одновременной

Дальнейшее усиление

эндокарпием.

иглистой, ряда

солодки

апокарпные плоды

односемянные

—

со

к возникновению из привести Не исключено, однокостянки.

плоды

(особенносоч-

листовок

типа

и склерификации семязачатков эндоу них числа при уменьшении для рода Кифиз. У карпа. В нашей флоре многокостянки характерны и ежевики, к особенно у садовых относящихся этому роду малины

форм,

плодоложе; у малочисленнее. свойственны вишне, сливе, Апокарпные однокостянки персику. Сухая однокостянка (миндаль,бобовник) результат вторичного видоизменения перикарпия, когда ко времени созревания плода сухим оказываетмножество

расположено

костянок

плодоложе

костяники

плоское

и

на

вытянутом

крупнее

костянки

и

—

ся

и

мезокарпий.

Методические указания. чески

ознакомиться

нием

апокарпных

сопоставляя зовавшимся

с

плодов

гинецей из

Практи-

формирова-

него

цветка

можно, с

плодом

обра(или

изучение

тельное

у

голистовки

местной

гинецея

вида

калужница

изучеболот-

флоры. быть

ния

могут

ная,

купальница,

Объектами

водосбор. Изучае-

плодиками). Рассмотрим

это

на

мое

растение

надо

примере

сравни-

нии

цветения

с

работы

на

тему:

ци мно-

конкретного

найти

в

состоя-

созревающими

и

полностью

собирают

для

цветков

количество

ной

плодами;

созревшими достаточное

плодов

и

зрелости;

степени

раз-

Устанавливают

плодолистиков

чество

одинаковое

плодолисти-

число

ли

коли:

гинецее,

в

среднее для 5—10 цвет-

определяют

ков);

изменяется

пределах

особи,

у

ли

одного

в

особей, выросших

условиях.

Сравнивая плодики зрелости,

пени

число

это

в

одной

соцветия,

разных

разной

выясняют,

какие

плод;

какие

внешние

возникают

ли

цветка;

части

гие

одинаковы

данного

наковых

условиях

кономерно ние от

вида

в

Вскрыв (или

какой

части

расположены

семе-

устанавливают:

на

плодолистика каково

на; ние

взаимное

семян

в

приурочены долистика

друга, это

дует

разным

они пло-

краям

друг против

трансверсальнойплос-

в

брюшного шва). Сле-

близ

проверить

мязачатки

если

(выяснить чередуются разрез созревающего

поможет

кости

расположе-

случае,

находятся

или

плодика

том к

—

друг

поперек),

его

в

также,

разных

все

плодиках

ли

д.

завязи

плоразновозрастных гистологиследует изучить

преобразованияпри трансзавязи в околоформации стенки схематические плодник (сделать

рисунки срезов). Участок среза, где края плодолистиков соединяютдруг

(вентральная

другом

с

область), рассмотреть зарисовать

установить,

характер

ли

детальнее

клеток

и

уровне

клеточном

на

(рис. 39),

как

брюшному

по

плодик

разрезав

шву

ит.

стенки

и

диков

ки.

неоди-

на растении отличающихся друга плодов.

се-

ческие

или

обитания; заслучайно положе-

или

число

образующихся из соцветия, у растений

плодах,

разных цветков разных мест обитания На срезах через

дру-

различны по форме, размерам, окоднораске и т. д. зрелые плодики го плода, одного растения, разных

растений

семена,

в

изменяется

этой

области

клетки мере созревания плода, каких тканей заполняют эту зону,

плодиков;

изменениям

сомест

по

изменения

форме

в

подверглись

цветках

растений разных реализуются или различно

в

ся сте-

‹с0морфологические изменения провождают преобразованиезавязи в

мян

разных

в

у

‘пестика

(соответственноплодиков) в цветках (еслинеодинаково,

ков

разных

цветия, обитания одинаково

описывают

морфологическоестроение цветка, его гинецея, формирующегося и зрелого плода.

плода,

ного

анализа

се-

од-

размещаются

проводящие

пуч-

С помощью ней

серии срезов в ниж: гимногокарпеллярного можно плода созревшего сохраняют липлодолисти-

части

нецея

и

выяснить: ки

полную

гом

их

на

тяжении;

слой,

индивидуальность

или

срастание друг большем или меньшем

возможно

есть

ли

друпро-

отделительный

способствующий

(плода).

плодика

с

опадению

Обобщая результаты до

работы, наморфологические и

показать

изменения,

гистологические

при превращении

ходящие цветка

в

проанализировать

плод,

приспособительное изменений, ли

происгинецея

отметить,

гетерокарпия,

значение

этих

обнаружена гетероспермия.

гербарными Работу иллюстрируют растений, образцами изучавшихся коллекциями

плодов,

рисунками,

схемами.

Ко

и

а

рыаоа$

Рис. 39. Плодолистик

А

плодолистик

-

и

на

плод

ая

водосбора.

поперечном поперечном

срезе,

Б

—

молодой

стенка

на экзорастущей листовки срезе (фрагмент), В Г карпий созревающей листовки, эндокарпий той же листовстенка ки, Д созревающей листовки (поперечный срез): —

—

—

стенка

-—

плодолистика,

—

проводящий

пучок,

-

семя-

мезокарпий экзокарпий, наружная эпидерма, 5 (паренхима), б эндокарпий (внутренняя эпидерма), 7

зачаток,

устьице,

$

—

—

—

ки,

По

быть

аналогии

выполнены

—

железистый

—

—

околоволосковые

—

клет-

поры с

предыдущеймогут самостоятельные

работы, предусматривающие

волосок,

нительные

цея

срав-

и

характеристики: 1) гинеоднолистовки (сухой или

сочной)у

конкретного

вида;

2)

ги-

плода

и

вишни

В последнем

случае

через

цветка

го

3) плодо(черешни).

многоорешка;

и

нецея листика

завязь

и

формироватьсяплода.

можно вычленить

клеток

У созревуже невоз-

вания

и

скольких

—

на

эпидерма наружная его соединения

месте —

—

эпидерма,

выстилающая

мезокарпий, 8

—

плодолистика,

краев,

—

полость

мно-

схема Б поперечносреза околоплодника; уровне:

клеточном

на

растений:4)

видов

у представителейсегоорешков мейств лютиковых, розоцветных,

—

фрагмент околоплодника

мере созре-

видоизменив программу, можно провести сравнительное изучение плодов у двух или не-

—

—

по

плода.

(орешек) лютика. Рис. 40. Плодолистик и плодик А фрагмент поперечного среза плодолистика; В схема го поперечного среза плодолистика; Г

продемоноболочек

изменения

эндокарпия

ими

Несколько

надо

раздробить

косточку, кусочки

на

слагаемую

и

Серией рисунков

стрировать

промацерировать. Под микроскопом рассмотреть и Как следует назарисовать клетки. ее

клетки

эти

ткань?

начинающе-

эндокарп поэтому разрезать,

плодов

ших

срезы

изучают

звать

—

—

плодолистика

эпидерма

пзренхима, плодолистика,

—

проводящий пучок, б экзокарпий, —

эндокарпий (склерифицированный),

—

волосок

Е

И

ВЫ

Рис. 41. Анатомия вой. А

фрагмент поперечного

—

речного ]

среза

ный

слой

тых

клеток,

склереид

рушены), ная

ют

лизации

Эти

выяснение

гической

паренхима

кожуры

волосок, г

—

—

б

здесь

и

и

д

работы ориентируанатомо-морфоло-

экологической

плодов.

специа-

Следуетотметить,

среза плода:

сжаты

железистый —

цветка.

,

ли

е

в

гинецея

колонча-

в

плодиков

срастания краев

раз-

—

—

—

основ-

результат

межклетник

образованииплода и

Для орешков

ли отделяются На поперечных

щихся

палисад-

—

основном

в

линия

плотная)

принимают

кроме

и

склерен-

—

волосок,

светлая

хмеле-

фрагмент попе-

—

околоплодника,

особенно

многосемян-

Б

б проводящий пучок, субэпидермальный слой

(клетки

—

кутикула,

(оболочка

света

листовки

боба.

на

—

кроющий

—

и 5) многоорешка (лютик и малина);

частуховых; многокостянки

6) сухой

—

семени,

поперечного

схема

паренхима

—

эпидерма,

люцерны

околоплодника

и

кожуры —

(эпидерма),

эпидермы,

клетка

преломления

эпидерма,

внутренняя

—

кожуры среза В

околоплодника,

наружная

—

хима,

ного

семенной

они

другие надо от

срезах

части

узнать,

плодоложа.

формирую-

изучить плодолистика:

места

чет-

выражена

ли

ко

образуются

ткани

на

нение), одинакова рификации околоплодника ли

У

ков

какие

месте

(реактивы на

краев

ка

граница,

сты-

одревес-

степень

скле-

Изучая

делать

можно

раннейстадии

созревания (зеленых) (рис.41), как так бывает микроструктура На этих уже сформирована. срезах

их

топографиюжестких и мягких (одревесневающих) (нетканей и обраодревесневающих) выяснить

внимание

жилки

—

ющихся ки

такие

7)

темы:

характеристика

срав-

вскрыва-

распадающихсяна

и

члени-

бобов; 8)

многосемянных

ана-

видов

строение бобов, срезы перикарпия на

тить

и

нительная

томо-морфологическаяхарактериореш(рис. 40). стика плодов у видов рода клевер. анатомо-морфологиче-Изучая плоды клеверов, надо пом-

разных

ское

надо

связаны

на

это

характер

главной

поможет

понять

боба. У нековскрывания бобов торых скручивание перикарпия обусповлено при вскрывании способ

что

нить,

дающий

заключены

они

в

околоцветник

страняются помощью.

и

вместе

При

принадлежит

и

ним

с

неопа-

распрос

его

особая

этом

роль

У некоторых

чашечке.

(например,у земляничного)чашечка видов

степных

кле-

при разрастается, что увеличивает парусность зачатка, способствуя переносу его ветром. У нечашечка клеверов которых совершает движения, гигроскопические вера

сильно

плоде

„выталкивая”

бы

как

чему

плод,

на внутренэлементами способствуют волоски склерифицированными нижней и под Изучая пловерхней эпидермой ней ее поверхности. их форды клеверов, надо описать (рис. 42); при этом оси прозенхим-

подкожицейс абаксиальадаксиальной сторон ориенти-

ных

клеток

ной

му,

и

число

К периоду

рованы неодинаково.

с0о-

отдельных зревания плода клетки слоев сокращаются в разных направ-

лениях.

плодника его

Создающеесяв напряжение

тканяхоколо-

способствует

вскрыванию.

В

анализа

результате листовки

сравнительного и боба следует

черты сходства в чия их организации. ли выявить различия в бобов у разных видов? ре С изучением плодов указать

на

и

разли-

Удалось

окраску.

размеры,

в

семян

несколько), ли

ходит, все

плоды

некоторые; особенности да;

какое

вскрывание

трубку ка;

у

структу-

форм

бобовых

плодов.

если

и

Установить

(одно

проис-

оно

вскрываются

как;

соплодия

или

каковы

ли

только

анатомические

вскрывающегося значение

может

плода,

заключенного

неопадающего видов

или

возможно

выяснить:

вскрывание, то

плоде

каких

(однолетние,

плоиметь

околоцветнижизненных многолетние

клевера) обнаружено вскрывание

в

Рис.

42.

ника

сои.

Анатомия

околоплод-

поперечный срез, Б (несколько срез шенный):

А

-—

про-

—

дольный

экзокарпий, 2 пий, 3 эндокарпий

-

—

ско-

мезокар-

—

ПЛОДЫ

ЦЕНОКАРПНЫЕ

Ценокарпные несколько

имеет пе

плоды

развиваются

плодолистиков,

паракарпии

Синкарпныеплоды образуютсяиз двух-

имеющим

и

листовок

полной

к

между и

собой.

В этой груп-

лизикарпии.

синкарпным гинецеем, центральноуголковую, плацентацию. Односемянные невскрывающиеся плос базальной или верхушечной гинецея плацентацией. цветков

многогнездную

реже пластинчатую из развиваются В природе можно

ды

гинецей которых

цветков,

сросшихся

различают синкарпии,

плодов

из

с

завязь

и

наблюдать все переходы от апокарпных многоКарпеллы могут срастаться как при спи-

синкарпии.

их мутовчатом расположении. Есть растения, у которых на апокарпиного гинецея срастаются в базальной части на небольшом можно протяжении (это срастание обнаружить поперечных и плода). Чем более скученно срезах гинецея размешаются плодолистики на их тем больше вероятность цветоложе, приукороченном ними связь плодиков между растания друг к другу. При созревании В других может случаях, нарушиться. срастание карпелл напротив, в из гинецея происходит период формированияплода апокарпного семейства анноновых).Иногда объединение плодолисти(представители

ральном,

так

и

плодолистики

ков

базальной

в

гинецея

части

вентральнойстороной

—

результат

ются во но

рая

(в

друг

другом.

с

цветоложу, В первом случае

втором

—

и

плод

возникает этом

случае следы

„продвинуты”

прирастания они

истинно

Более

является

слагающихся

при гинецея исследовании при анатомическом более срастания карпелл). Соответственно конгенитальном

и

плоды

из

такого

слиянии

гинецея.

из

них

сраста-

синкарпия”,

„ложная

синкарпные. гинецея

каждого

непосредственно

наблюдается

„продвинутой” формой синкарпного

ружить

гинецей

чаще

но

к

эволюцион-

такая, его

кото-

элементов

нельзя

обна-

эволюционно

Полное

срастание

привело

карпелл

коробочки. Верхние синкарпные

синкарпной

возникновению

к

коробочки

у льна,

имеются

тюльпана,

нижние у ириса, амариллиса, ивандурмана, подорожника; из частей перикарпия чая. отдельных синкарпПри суккулентизации сочные ягода (верхняя ной коробочки возникли плоды: у томата,

белены,

—

—

нижняя

брусники, клюквы),

у черники,

—

многокосточковая

костянка

костяну бузины) однокосточковая (верхняя у крушины, ка у калины), яблоко (нижнийплод (верхняя у маслины, нижняя яблоко (нижнийплод у у яблони, груши, рябины), костянковидное нижняя

—

—

‚

—

—

боярышника),померанец

односемянные

дуб, береза) Из

гинецея,

ния

плодолистиков. семя,

называют

плоды на

на

ся:

семена

период

плодов

ной

двух

или

и

же,

имеют

(например, значение дроб-

плодов

невскрывающих-

околоплодником от

тонкую

карпелл,

же

могут

в

В

организма.

гинецей которых

цветков,

завязь

только

не

материнского кожуру.

одногнездная,

быть сухими

со-

с постени

сочными,

верхними и нижними. плодов коробочка. Верхпаракарпных свойственна ивам, фиалкам, нижмаку,

односемянными,

примитивныйиз коробочка

представителям

двучленного

чем

срастания

плоскости

Биологическое

образуются из

нескольких

в

односемянных,

как

отделения

после

нередко

и

паракарпная —

мальвовых,

больше,

которых

членистых

плацентацией. Плоды (париетальной) Наиболее

няя

от

защищенными но

семена

многосемянными

няя

кленовых,

число

продольно,

—

поперечно.

такое

оказываются

созревания,

из

дробными. Дробныепло-

—

отличаются

они

Паракарпныеплоды стоит

эремы

или

распадающихся

плодах

таких

части,

срастасодержащую

плода,

называют

плод

чем

членистых

и

—

которые

месту

по

ценобием, а его доли эремами; губоцветных, бурачниковых. Распадающиесяплоды разде-

плодолистиков, ных

плоды

части

такого

долю

представителейсемейств

мерикарпии

стручков),

образованиеплодов,

или

распадается

участвую-

одной или двух.

отдельные

на

а

плодолистиков,

ляются

вяз,лещина,

плодолистиков, до

возможно

распадаются

мерикарпием,

для характерны зонтичных. Если плод таковы

числа

семяпочек

Каждую часть

ды

число

уменьшения и числа

созревании

полном

апельсина).Сухие

у лимона,

ореховидные (липа, ясень,

и

гинецея

синкарпного

при одно

(верхний плод

орехи

—

результат

—

сложении

в

щих

плоды

паракарпного

семейства гинецея

—

орхидных. внешне

Удлиненная коробочка

напоминает

стручок

и

иногда

стручковидной(чистотел,хохлатка). Гинецей Стручок характерный плод семейства крестоцветных. и разздесь образован двумя плодолистиками, краями, сросшимися Созделен перегородкой,которая формируетсяиз выростов плаценты. называется

—

ревшие

многосемянные стручки раскрываются двумя створками От многосемянного срастания краев плодолистиков. вскрываюна односемянные щегося плоды, стручка произошли распадающиеся членики (дикая редька, репник). Есть крестоцветные с невскрывающимися стручочками (неслия,свербига). ореховидными по

сухие

месту

Производными

(злаки); у

семянку:

сложноцветных

ник); ягоду:

завязь

цеем;

—

(подсолнечник,одуванчик),ворсянковых (короставу белокрыльника, нижнюю у смородины близок к паракарпным ягодам плод тыквина (арбуз, —

огурец). Лизикарпные плоды

дыня,

зерновку нижнюю

—

верхнюю

крыжовника;

и

от паракарпных коробочек считают: верхнюю у конопли, крапивы, пушицы,

здесь

—

развиваются

одногнездная

с

цветка

из

с

центральнойложно

бодной) плацентацией. Исходным типом

этой

в

лизикарпным

группе

гине-

(или сво-

осевой

плодов

тоже

в основании коробочку. У некоторых гвоздичных лизикарпной коробочки сохраняются радиальные соответствующие перегородки,

считают

У дремы

числу плодолистиков.

вверх)

зу

Редукция

семязачатков

числа

плодов лизикарпных способность к вскрыванию

уметь

омелы).

характер

привела

Чтобы

получить о

правильное представление особенностях ценоструктурных

только

морфологическое,но изучение

томическое ка.

В

необходимо

плодов,

и

не

ана-

ниже

растему:

план сматривается работы на характеанатомо-морфологическая ристика синкарпных коробочек у нескольких растений местной фло-

Объектами ры. изучения могут быть: кирказон, грушанки, вероники, синюха, льнянка, копытень, ирис

(касатик)

пан.

кипрея,

виды

,

тюль-

сывают

Для

положение

няя); зей

на

или

завязи

поперечных

опи-

тип

гинецея,

(верхняя,

ниж-

разрезах

завя-

созревающей коробочки

определяют срезах стенки

тип

плацентации.

завязи

и

На

формирую-

щиейся коробочки изучают

и

морфологическоестроение устанавливают

цветка,

вида

каждого

односемян-

измене-

созревании

при

происходящие

ния, плода.

Далее

способ вскрыва-

описывают

коробочек. Если оно по брюшнымшвам шествляется

осу-

ния

пло-

(сутуральноевскрыва-

ние),

полностью или карпеллы по частично месту разъединяются по их т. е. срастания, перегород-

Чаще

кам.

оно

идет

вскрывание)или

ное

спинным

по

(дорзаль-

плодолистиков

жилкам

по

меж-

линии

и его плодолистика краем. жилкой спинной (ламинальное

ду

—

вскрывание). В

Собирают цветки (соцветия) плоды растений разной степени

зрелости.

(сни-

завязи

паракарпию.

возникновению

долистиков

околоплодни-

примера

качестве

к

уровнях

лизикарпию,

сохраняющих (щирица). Сочные лизикарпные плоды (нижняя ягода у полупаразитного растения

ягоды

Методические указания.

карпных

разных

на

(грыжник, дивала), иногда

ных

могут

белой,

обнаружить синкарпию,

можно

том,

о

изученных

функции;

рисунками

семян

стной

у

обеспечивают и

другие

иллюстрировать вида внешнего каких

видов

флоры, кроме

их

работу

плодов

строения;

анатомического

их

яснить, ше,

какие

плодов

рассеивание

и

сделать следует особенности

заключение

выводы

вы-

растенийме-

указанных

вы-

синкарпные коробочки. можно сходной программе

плоды

По выполнить

работы на

темы:

1)

ана-

ши

“ОЕ

а

ой

>О<

Рис. 43. Околоплодник лещины Б А лещина, вороний глаз:

област

б

—

синкарпных

2)

—

—

и

микроструктура

ника

в

односемянных сухих плодов (липа, ле-

береза

и

др.

43); рис. околоплод-

ореховидного

возрастные нем.

на

—

уровне.

клеточком

плода

изменения

субэпидермальная

паренхима,

—

томо-морфологическая—характе-

ристика щина,

глаза

эпидерма, склеренхима, тонкостенная паренхима, с рафидами, б внутренняя эпидерма, поры

наружная

-

колленхиматозная

ла,

вороньего

—

-—

и

<

—

Паракарпнымплодам следующие

посвящены

—

иди-

кутику-

складчатая

могут

быть

темы:

ана-

гитомо-морфологическийанализ и плода зверобоя; сравнинецея тельная анатомо-морфологическая

характеристика вскрывающихся щихся

на

многосемянных и

членики

распадаюстручков;

характеристиморфологическая

стручков способления ка

и

стручочков,

рассеиванию

к

спор.

Знакомству с

ной

придиа-

лизикарпиями

по-

ли

у

нии то

(или первоцветных). Анали-

ных

зируя бочек

лизикарпных корок дополнение предложен-

в

СТРОЕНИЕ

(если

их

не-

имеет

своем

структуру;

протяже-

если

оди-

основа-

в

обнаруживаютсяперегородки, каком (половина уровне

на

завязи, треть, организация ной.

развитие

число

(по вертикальной оси)

наковую

некоторых гвоздич-

всем

на

уста-

ли

карпелл;

числу

завязь

нии

представителей семейства

нужно

пестика

сколько)

работа на тему: анатомоморфологическая характеристика плодов

программе, соответствует

столбиков

может

лизикарпных

выше

новить:

четверть)синкарпная

сменяется

лизикарп-

СЕМЯН

Семя

высокоспециализированный орган размножения земной поверхности. Благодаря семенам,

—

ния

растений по

тем,

которые

особенно

жизнеспособность, растения пере-

сохраняют

длительно

расселе-

и

период и удерживают за собой Этому способствует и гетороспория (разносемянность), территорию. в в частности, разной глубине. и продолжительности проявляющаяся, их покоя и того же семян вида и в разновременном у одного прорасдля неблагоприятный

живают

вегетации

тании.

Семя

выполняет

сложные

состоящий

зародыш,

жит

состоянии;

зачаточном

и

в

кроме

развивается

из

очередь в

того,

и отличные дифференцированные функциям.

Семя

разнообразные функции:

свою

семени от

друг

друга

(семяпочки)обычно

семязачатка

у покрытосеменных оно находится внутри растенийв период формированияоколоплодник

вплоть

прорастания и выполняет другие важные Связь семени с околоплодником

его

до

„Плоды”).

разд.

через семяножку, семени

ности

Типы шем

после

семян

семени

след

которой

от

удаления

его

выделяют

в

сперма; наличия нике

отсутствия можно ботаники или

или

защищает

мно-

семя

функции (см.

поддерживается сохраняется на поверхсозрев-

в

его

диф-

двух

эндосперма и перитканей и зародыша; В учебдругих признаков.

отсутствия

запасающих

тканей,

и

опло-

У

одной (однодольные)или

расположения семенной кожуры найти материал о

формированиизапасающих

изогнутые

наличия

—

после

плода.

формызародыша и т. д.), степени

от:

У зародыша

(пвудольные) семядолей; взаимного

плода.

из

зависимости

(зародышипрямые,

ференциации; развития

рубчик

—

в

полностью

происхождению

по

дотворения; гих

органов

ткани,

есть

содер-

оно

вегетативных

из

и

развитии

зародыша

морфологиизрелых

семян

семени,

разных

Кожура

44.

Рис.

растений.

А

—

ры,

Б

-

Д1

гранат (— сочная Н часть твердая В дыня, ирга, Г Е анис, лещина:

кожуры),

—

абрикос,

—

—

эпидерма,

—

подвергщей-

паренхима,

—

паренхима,

кристаллоносная

-

сжатые

эпидермы,

клетка

каменистая

—

тонко-

склеренхима,

—

эпидермы,

ослизнению,

—

пористые

—

клетки,

остатки

—

ся

б

кожу-

часть

—

стенные

А

разных

семян

клетки

растений. Здесь

эти вопросы Останорассматриваются. лишь на некоторых свойсеменной кожуры.

не вимся

ствах

Кожура,

возникает

крова)

спермодерма,

или

интегумента (посемязачатка. Почти у из

однодольных

всех

двудольных два

имеет

У больинтегумента. спайнолепестных дву-

слоя

шинства

дольных

однонекоторых слой интегумен-

и

дольных

один

принято

та;

многих

и

семязачаток

считать

явле-

это

Очень редко вторичным. бывает три у покрытосеменных слоя интегумента. нием

При

созревании

тегумент изменения.

Иногда

семязачатка

остается

слой

клеток

зования

эндосперма

или

семязачатка.

Семенная

кожура

У

разных различается строения и служит

обра-

развиваются

неодинаковыми

мы

интегу-

элементов

функциям

один

наблюдается

защитные

семени

нуцеллуса, гих

покрова

от

лишь

или

тогда

и

ин-

большие

деструкция

полная

мента,

семени

претерпевает

по

из

дру-

сложена

форме

и

(рис. 44). видов растений она клетками

многими имеет

чертами

неповторимыйрисунок,

надежным

таксономическим

поэтому

признаком;

структура спермодернапример, она исполь127

и

при решении вопросов Семенная кожура,

из

одного

ее

клеток

промышсырья в фармацевтической имеют значение семенной

оценки растительного гистогенеза Особенности

для

зуется ленности.

слоя

филогении. правило,

как

В процессе

клеток.

приобретаютразного и другие суберин, лигнин

кутин, антибиотическим

действием,

грибковым способствует заполнение риальным

и

особенно

много

кожуры

многослойна, редко

рода утолщения; вещества.

повышают

заболеваниям.

в

них

оболочки

откладывается

Некоторые из них устойчивость семени

Повышению

лишь

состоит

формированиякожуры

обладают к

твердости

бакте-.

кожуры

веществами, которых минеральными клетках внутреннего эпидермиса

клеток

накапливается

в

так называемом слое. интегумента наружного кристаллическом веТемная накоплением обусловленная окраска кожуры, красящих свойства светофильтра. ществ, придает покрову семени В период созревания семян в кожуре откладывается крахмал, реже и в небольшом количестве белки и жиры. Содержащая запасы интегуназвание ментальная питательного слоя, паренхима получила который и транзиторную вепоступают играет одновременно роль: через него от семени. Ко времещества материнского организма к другим частям ни питательный слой нередко отмирает. Иногда запасзрелости семени —

—

вещества

ные

сохраняются

кожуре

в

зрелого

семени,

тогда

они

выпол-

функции. Например,содержащийсяв субэпидермальных в клетках семени кислицы крахмал быстро превращается сахар, что и выбрасываниюсемян из давления плода. способствует повышению особые

няют

Повышенная

семенной

часто кожуры сопровождается что воздухонепроницаемостью, задерживает прорастание. Такие семена они разывают для твердыми: характерны растенийиз и др. Когда семейств маревых, бобовых, вьюнковых, норичниковых такие семена постепенно находятся’ в почве, проницаемость кожуры в повышается исключено этом участие (не процессе микроорганизмов). ее

влаго-

прочность

и

Нередко

семена,

обладают разной является ния

в

у

них

в

образовавшиесяна одном растении „твердости”, и способность

степенью

разное

время.В

постоянного

почве

запаса

могут сохранять всхожесть в ращивать семена, хранившиеся растениеводства для обеспечения нии

семян

с

их

скарификации

песком,

толченым

кроется

одна

из

одно время, прорастать по-

причин

накопле-

Твердыесемена в сухом состояочень долго; удается, например, прогербарии 100 и более лет. В практике

семян.

нии

прибегают к

этом

в

из семян всходов дружных твердых нарушению покровов при перетираили стеклом другими абразивнымима—

териалами.

Выросты

способствуют распроповерхности семенной кожуры на семенах Это волоски ивы, ветром или животными на семенах иван-чая, сочные, ярко окрашенные придатки берессочная кожура у семени граната (рис. 44), мясистые придатки

странению тополя, клета, на

семенах фиалок,

странители

на

семян

—

копытня

муравьи),а

и

также

других лесных клейкая поверхность

многих

растений(распросемян (кислица,

безвременник).Кожура очень мелких (предзародыш)значительно зародышем

подорожник, с неразвитым в

объеме;

повышает

это

воздуха

ми

в

парусность

лесу.

Образованиеслизей

в

разносимых

семян,

семенной

плотное

потока-

легкими

служит

кожуре

обеспечивает

поверхности

ослизнение

орхидных превышает его

семян

разным

слипание

с

целям:

почвой;

слизи

кожуры способствуют удержанию воды при набухании семени. Много воды могут образованные сжаудерживать микрокапилляры, оболочками тыми деформированныхклеток („мембранныйслой”). в

толще

Например,при

этого слоя прорастании семян клеверов толщина возра40 раз за счет накопления воды. В процессе формирования в пору его семени, зрелости и при проВ один период кожура предохраняет меняется. растании роль кожуры от семя способпотери воды или избыточного увлажнения, в другой

более

стает

чем

в

—

ствует

обводнению;

его

(и веществ).

тивирует ческих

его

Подмечено,

другое

и

околоплодник

а

окруженные

орехах) имеют ,

в

позже

невскрывающегося

плода

ак-

специфи-

кожуре

—

обычно тонкую,

пластиды,

которые

пленчатую

под

покровом

тонкий;

семена

(например, кожуру (см. рис. 44). околоплодника,

обнаруживаются в

Хлоропласты у зародышейтипичные, ламеллярнойструктурой. При формированиииз

же,

костянках,

в

могут

иметь

эндосперме,

кожуре,

хорошо развитой зародыша нового расВ стромах одних пластид

зародыше.

с

активность. проявляют повышенную крахмап, в других же его нет. Позеленение зародыша может на начаться очень ранних Иногда зеленую развития. окраску приобретаютвсе части

тения

—

корреляция между толщиной и прочноперикарпия. Так, у ряда сложноцветных многослойная, хорошо развикожура семян

„мощной броней” перикарпия

Семена, развивающиеся

зеленые

семени,

с накоплением

связано

характером

(татарник,бодяк, василек) тая,

прорастание

тормозит

она

существует

что

спермодермы

стью

и

то

они

откладывается

этапах

его

зародыша

акация, бересклет европейский),или же только (карагана,или желтая часть семядоли (русские бобы, горох посевной), семядоли и осевая зародыша (стальник) зародышевая почечка (лотос). В некоторых случаях зеленый зародыш затем первоначально теряет окраску (фасоль лен зеленая многоцветковая, альпийский),в других окраска сохраняется до полной зрелости зародыша (гераньлуговая, ива козья, клен заметна даже платановидный);иногда зеленая окраска при воздушсостоянии семян. Любопытно, что у некоторых растенийпервоно-сухом —

начально

других разная

позеленевшие семенах

того

же

зародыши растения

в —

одних остаются

а в окраску, своеоб(лебедовых). Семена с

семенах

теряют

зелеными;

такая

обнаружена у маревых же зародышем дружно прорастают, с потерявшим окраску не долго жизнеспособность, сохраняют прорастая. бывают пигментированы эндосперм (реКроме зародыша в семенах дис, резеда) и кожура. Известны семена, у которых зеленую окраску зеленым

-

гетероспория

—

имеют

кожуры. Обнаруженакорреляция между при зеленом зародыше бывает зародыша и кожуры: зеленый пигмент и По-видимому, кожуры наоборот. кожура, в семенах от хлорофилла: тыквенных, например, он оказался внутренние

только

позеленением

незеленой отличается

части

протохлорофиллом.

БИОЛОГИЯ

Обязательные да

СЕМЯН

ПРОРАСТАНИЯ

условия

прорастания

определеннойтемпературы.

и

роль играет

ную

семена

виях

растения

не

прорастают,

сколько

после

Первая группа. материнскойособи: это

наличие

кислоро-

воды,

Нередко этом процессе существенблагоприятныхдля прорастания усло-

в

и

отделения

после

проходят созревания

а

—

в

растений сразу

многих

прорастанию групп.

к

сти

Однако

свет.

семян

материнского По способно-

от

покоя.

состояние семена

можно

разделить

на

не-

Семена

на находящихся прорастают в плодах, для характерно, например, растениймангровых заливаемых водой. зарослей на побережьях океанов, периодически У ризофоры семя до 50—70 см прямо на растении образует проросток Его корень, переходящий в мощный гипокотиль, оказывается длины. и плода. Опадая с материнского растения, пределами покровов семени в вонзается корнем проросток субстрат; быстро отрастающие боковые и придаточные корни обеспечивают его заякоривание. Семена способны к немедленному Вторая группа. прорастанию за

опадения,

после

ных

условий

сорняков,

способны

при отсутствии Таковы семена

а

жизнеспособными. многих

Семена

группа.

опадения,

после

семена

—

луговых

Четвертая группа. Причины задержки могут дые” семена (см. с. 128),

зародыш

как

недо-

благоприятгибнут (ива, тополь).

высыхания

от

для прорастания

Третья

так недолго, сохраняют тонкой кожурой;

всхожесть

защищен

статочно

если

нет

прорастанию

немедленному

к

подходящих

большинства

условий

долго

остаются

растений,

культурных

трав. Семена

не прорастают опадения. сразу после разными. Не прорастают сразу „твертак как им требуется время для размягчения не Иногда семена вследствие кожуры. прорастают незавершенности чего необходимы определендля процессов внутреннего созревания, и пр. В условиях ные освещения доусловия температуры, культуры семян в может быть одних зревание ускорено случаях проветриванием и обогревом на в других воздействием низкой температуры солнце, и хорошейаэрации при высокой влажности (стратификация). Пятая В опавшем семени есть запасы питательных вегруппа.

быть

—

—

ществ ния

и

от

таких

семян

на, чистяк,

предзародыш, материнского становится

хохлатки,

превращающийсяв зародыш

растения. возможным женьшень

В

природных обычно

и др.).

после

уже

условиях

после

отделе-

прорастание

перезимовки

(кали-

Шестая

зародыш, в

тым

обычно

почве,

а

Седьмая прорастание

прорастают

надземный майник

ветреницы,

ландыш,

и

его

рост

с

веществ

питательных

прорастания.

время

осенью,

но

начинается

проросток весной

грибом;

и предВ природе

скры-

остается

(виды

купены,

предзародыш и покровы: первых стадиях развития обеспеэтой группе принадлежат семена ортолько

имеет

проростка

питание

во

двулистный).

Семя

группа.

симбиозом

чивается

запас

имеет

уже дифференцирующийся

семена

такие

Семя

группа.

на к

хидных.

ФОРМИРОВАНИЕ

На

ПРОРОСТКА

верхушках

зародышевого

корешка

и

побега

зародышевого

образовательныхтканей, обеспечивающие рост этих органов в двух противоположных направлениях. Первым обычно и прорывает кожуру выступает корешок, дающий наружу зародышевый начало главному корню растения (см. с. 16). Вслед за этим трогается в почечка и формируетсяглавный побег растения зарост верхушечная

всегда

находятся

зоны

—

проросток. зародыша, характер его роста и роста гипокотиля все это определяет тип прорастания семян. Различают надземное и подВ в воздушную земное выносятся семядоли случае прорастание. первом остаются единственными среду и зеленеют: нередко они надолго органами фотосинтеза молодого (копытень, некоторые виды растения аконита, ломоноса). Вынос семядолей над почвой происходит либо за родыш превращается

в

Строениесемядолей

—

счет

удлинения

гипокотиля

(гипокотилярныйтип,

свойственный,

на-

липе, клену), либо вследствие пример, фасоли, лядвенцу, разрастания черешков семядолей, причем верхушечная почечка проростка может в почве и сросшихся оставаться под защитой их сближенных, а иногда свойственный оснований видам (котиледонарныйтип, некоторым аконита,

ломоносу).

(душистый горошек, дуб, пшеница) прорастании в почве и служат либо вменаружу, а остаются либо гаусторием, передающим питательные стилищем запасов, вещества к из запасающих тканей семени растущему проростку.

При

семядоли

подземном не

выносятся

разных растенийотличаются друг от друга структурой (главного) побега. У одних растений (виды лядвенца, звезд-

Проростки

первого

чатки)

главный

побег

удлиненный, т.

е. между его всеми есть узлами У главный побег промеждоузлия. выраженные других растений имеет сближенные листьями, узлы с чешуевидными ростка в основании а выше междоузлия удлинены чины). В третьем (виды сочевичника, главный побег проростка укороченный,розеточный(виды случае весь

четко

земляники, гравилат речной,злаки, побег полурозеточного типа (виды ломоноса, Нередко главный побег рано прекращает

лютика, и

выми.

Когда формированиезародыша

из

пр.). Встречается люцерны) .

осоки

рост

и

и

боко-

заменяется

предзародыша

идет

во

время

побег вообще может не прорастания, главный образоваться,а надземные из придаточной почки органы возникают корня. Главный корень проростка обычно хорошо развит. Иногда он рано и заменяется отмирает придаточными стеблероднымикорнями. Это для водных характерно проростков растений(роголистник). Питание На первых этапах питапроростка. развития проросток ется запасенными в семени, т. е. гетеротрофвеществами, органическими По мере проникновения но. корня в почву и развертывания зеленых листьев начинает самостоятельно молодое растение синтезировать органино ческие запасами вещества, семени, некоторое время еще пользуется е. питание т. его бывает смешанным. Позже проросток полностью перек ходит автотрофному питанию, свойственному зеленым растениям.

Методические указания.

Наблю-

риалы. Можно воспользоваться в грунт произведенными

и семян прорастанием можно вести развитием проростков сеспособами: двумя проращивая

нее

различных условиях торных

стить

дения

за

растенийв лабора-

мена

развития позволит способ ях

в

прорастания проростков, второй

процессы

все вития

годен

тем,

что

позволяет

и

раз-

же

вы-

за

ко-

роткий срок наблюдать разные этапы формированияпроростков, развитие

которых

медленно

идет

(древесные растения, лесные и совместить вы); можно

способа. ваться

условиях

тений, сорняков.

траоба

воспользо-

культурных

Твердые

(бобовые)предварительно

царапины большие участки ший субстрат для

семена

следует

или

удалить

не-

кожуры). Луч-

проращивания так как опилки, про-

древесные из них ростки также, пригоден торф и другие

порции

тех

прора-

надо

же

семян

в

чаш-

—

извлекать; чистый песок,

легко

влагоемкие

чтобы

мате-

доступу

мешать

возду-

ха.

Начать

работу следует набухших семян. Снять

лиза

ру,

установить

скопом

дения с.

с

ана-

кожу-

толщину,

ее

изу-

поперечныйсрез под микросве(желательно иметь о формированиикожуры и

процессе

127);

созревания

выяснить,

новить,

есть

есть

ли

ли

в

семени

в

сперм, перисперм; родыш, провести

семени,

см.

кожу-

Далее уста-

ткань.

ре запасающая рас-

проскарифицировать (аккуратно

так,

чить

лаборатор-

в

можно

семенами

нанести

наблюдений

для

этапами

ках

в

Для проращивания

ных

тогда

первыми

за

Петри (блюдцах) на фильна разных стадитровальной бумаге (ткани, вате). семян вода природе. Первый При проращивании точнее не выявить должна пропитывать субстрат разы:

же

или

проростки

скивая

но

вами,

рапосе-

вычленить

эндоза-

измерения стекпод предметное (для этого ло помешают кусок миллиметровой бумаги), зарисовать; анализистепень установить: руя зародыш, его

и дифференцированности, число форму семядолей, их размеры; длину оси, зародышевойпочечки,

присутствие

в

частях

зародыша

используя реактивы хлоропластов; белок крахмал, (раствор иода)

на

(раствор судана),выяснить,

жир

и

частях

разных

ся в

семенной

прорыв

2)

рост

главного

корневых

ние

зование мы

корнем;

корня волосков;

появле-

и

3) обра-

первичной корневой систе(появление боковых корней

главном

на

отрастание рост

и

корней); 4)

ных

Наблюдая

побега.

установить случае

придаточ-

фазы,

эти

гипокотилярное

—

ледонарное); как

или

тезирующими

растения.

молодого

(низовые

за

побег

при

за-

главный

ли

функционирую-

наличии

корре-

это

как

предложенную просамостояразличных

использовать

для

работ. Примеры: 1)

тельных

и

ния

особенности

прорастания

у

семян

ства венные

и

др.); 2)

тык-

сравнительная

набухаскарифицировансемян нескарифицированных ` вида растения (горошек

прорастания

ных

одного

какие

мышиный,

и

семей-

скорости

характеристика и

строе-

несколь-

представителейодного (бобовые, розоцветные,

ких

срединные) вая);

или

струккорреля-

их

формой вида? лирует с жизненной или Полностью частично можно

поста-

вопросы:

их

верхушечнойпочки

ветвиться

семядолей?

щих

разви-

можно

проростка, следующие

листья

родыша?

ния

Продолжаянаблюдения

тием

коти-

фотосин-

органами

ли

жизни

продолжительностью и скоростью раз-

вертывания

(под-

семядоли

долго

‚единственными

остаются

надо

последнем

в

меняются

семядолей

жизни

грамму

главного

прорастания

тип

надземное,

земное,

вить

е.

(или

кожуры

растущим

околоплодника

т.

между

ция

нак-

(плода),

семени

сохра-

протяжении

на

сфор-

их

долго

(остается ли неизменной ли тура, окраска)? есть

семени

фазы: 1)

следующие

описать

левывание

семядоли?

функции

семени.

процессепрорастания

В

степень

какова

мированности?как няются

находят-

вещества

запасные

какие

листьев?

3)

гледичия,

луго-

чина

определение

скорости

прорастания стратифицированных развертываются вслед за семядоляи ли это с типом не коррелирует нестратифицированныхсемян у семени? как одного вида (облепиха, яблоня, скоро прорастания продуктивсформированные калина); 4) семенная отрастают листья,

ми?

в

зародыша? идет

почечке

новременно

новых

заложение

побега?

хушке

листьев

сколько

побега

на

вер-

листовых

обнаружено в

зачатков

ного

од-

ли

развертыванием

их

с

глав-

почке

развертывания листьев? каков

после

зародышевых главного побега

всех

проростка (удлиненный, укороченный, полу-

тип

розеточный)?одинаковы личны

побега? от

же

листья

вида?

ли

взрослого есть

ли

раз-

главного

длине

по

отличаются

листьев

или

эти

листья того

растения в пазухах

почки

ность

некоторых

рость

прорастания

созревания

сорняков их

семян

(пастушья

ско-

и

после

сумка,

полевая, дикая ярутка редька); 5) скорость прорастания семян из из илодов одного но растения, разных соплодий (разныхучастков ноготки одного соплодия лекар—

ственные). При наблюдениях за ми разных растений могут чи.

ских

быть

поставлены

проросткаприроде

в

такие

зада-

Изучениеморфолого-анатомичеособенностей

проростков

у

-

-

—

корень,

почка,

главный

—

—

лист

—

взрослого

боковой

—

—

клен

—

побег

туи,

—

—

Г

—

—

эпикотиль,

ломкая, Д обыкновенный,

—

семени

крушина

кожура

семядоля,

можжевельник

платановидный,

—

гипокотиль,

бук лесной, И

растения,

корень,

Рис. 45. Проростки деревьев. В липа А осина, Б мелколистная, акация бузина красная, Ж белая; 3 М туя: --

новенная,

хушечная

(древесные,

рода

одного

видов

гическая

растения). Мор-

кустарниковые

вида,

одного

проростков в росших

разных

условиях

почвенного

вещения,

листьев

теристика

изучение фолого-анатомическое

того

(ос-

венные

(хвойные,

вида

же

рис. 45,

питания

проростков растений одного

взрослых

и

вы-

харак-

анатомическая

и

деревья

кустарники

и

многолетние

и

пр.). Сравнительная морфоло- травы).

и

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

ды,

вполне

зачатков

очевидно

При тую

ведущих

обобщенным термином

называть

дем

распространения

значение

Зачатки цветобраз жизни. прикрепленный плорастений, содержащие зародыши (семена, односемянные изложении мы плодики, дальнейшем бумерикарпии, , при эремы)

организмов,

ковых

—

однолетние

ПЛОДОВ И СЕМЯН

Биологическое для

и

лист-

рассеивании

площадь,

но

и

вид

диаспоры`. способен не

При

ее.

только

удержать

заня-

отбору форобитания, формируют-

подвергаются

этом

местам приспособленныек новым и местогеографическиерасы. Расселение на новые особенно важно в тех когда случаях, район прежнего про-

наиболее

мы,

диаспор расширить

—

экологические

ся

обитания

израстания

вида

по

тем

или

иным

Переносдиаспор на особей-производителей существенно

для

жизни.

его

растительных

и смены

причинам становится большее или меньшее влияет

на

зачатков

при

участии

факторов внешней

(зоохория), текущих

животных

процессы

группировок.

Принято различать явления автохории и специальных агентов-распространителей, и того у одного рокарпии разными способами?.

же

вод вида

непригодным расстояние

рассеивания

—

аллохории

—

диаспор без рассеивание

ветра (анемохория), пр. В случае гете-

среды:

(гидрохория) и разные

от

формирования

плоды

могут

распростра-

няться

АВТОХОРНЫЕ

РАСТЕНИЯ

Среди автохорных опадают

ры)

и

растений различают силы

у

при вскрывании

плодов

которых также

зачатки

виды,

ак-

(автомеханохо-

Термин „диаспоры” и

виды,

(барохоры), а

тяжести

др.

виду См.

1981.

действием

разбрасывающиесемена

тивно

в

под

споры в сб.:

имея иногда смысле, употребляют в.более широком вегетативного (у споровых растений) и зачатки размножения. Вопросы биологии семенного размножения растений.Ульяновск,

ный

Диаспорыбарохорных растенийимеют у

вес,

также

а

сочных

беспрепятственно,по

ринского растения происходит К барохорам можно отнести

зарываются

высокий

относительно

удель-

способствующих парусности, летучести, придатков, частей. привлекающих отделение от матеживотных;

нет

них

почву

в

ров).

геокарпные

и

дозревают

и

мере созревания. плоды

растения,

(арахис, некоторые

там

которых

виды

клеве-

Автомеханохорные растения нередко разбрасывают семена плодов (желтая акация, некоторые герани, аистник,

при гвоз-

вскрывании

бальзаминовые).При

дичные,

бывают

связаны

высыхании

пия

при

его

ных

его

слоев

или

водой.

вскрывания

Интереснуюгруппу

цветоносов,

обычно

растения

„листовой

стиями

в

осей

Такие

плодоножек.

прочные стебли, плоды расположены Имеются приспособления, препятствующие В некоторых зачатков. опадению такую случаях

выше

имеют

верхнейчасти,

при встряхивании

колокольчики). гибание

соцветия,

веточек

массы”.

произвольному вертикальное

играет

стеблей,

цветоносных

„метатели”,

колебаний

упругих

вследствие

зачатки

механизмы

растения-баллисты,или

составляют

отбрасывают

которые

коробочек фиа-

из

сложные плацент; бальзаминовых. у тыквенных,

существуют

плодов

отдель-

клеток

насыщением

области

в

перикар-

слоев

разных

выбрасывания семян

створок

сжиманием

с

плодов

вскрывания

механизмы

сокращением

наоборот,с

же,

Своеобразный механизм лок

этом

неравномерным

с

размещение

коробочек,

само-

роль

открывающихся

отвер-

благодарячему семена выпадают из них только и другие цвет гвоздичные, (горицвет кукушкин —

У чемерицы,

плодоножек;

у

зимолюбки,

ортилии

значение

имеет

из-

положение горизонтальное создают бесплодные цветки которых

сложноцветных

—

обертки и внешние плодов. „барьер”, препятствующийвыпадению Нередко у растений-баллистовзачатки приспособленык разнеили сению животными имеют сочные ветром (например, придатки, на почве). Конечно, межпривлекающие муравьев, собирающихзачатки корзинок,

ду

баллистами

АЛЛОХОРНЫЕ

и

другими

насту,

Зачатки по

растениями

нет

резких

границ.

РАСТЕНИЯ

Большую группу ния.

автохорными

их

могут

поверхности

среди аллохоров составляют разноситься ветром по воды

или

почвы.

анемохорные воздуху,

Вероятно, одни

по и

те

расте-

снежному же

призна-

распространения. Диаспоры диаспор способствуют разным путям памалый удельный вес и придатки, повышающие анемохоров, имея на расПоложение в воздухе. способны диаспор планирфвать русность, их не масса подхватыванию что листовая тении таково, препятствует ветвях на у раскачиваемых ветром (расположение высоких, ветром

ки

деревьев,

соцветий

верхних

в

Особую

поле”.

У

группу

соцветия

сложного

или

созревания

моменту

и

отрываются

форму

принимают

(подробнеесм.

1986).

специфическим строением надземных

системы

зачатков

Гуленкова

М. А.

Диаспоры гидрохорных растений имеют

стое

опушение

ных

и

кие,

шиповато

мена

могут

т.

и др.) е.

связана

‚

приспособления, препят-

пр.). Диаспоры пресноводчастуха,

ежеголовник,

приспособлениями,как

такими

с

в

прилипать

также

и

стрелолист,

как

вонзающиеся

тело

животного

телу

к

вместе

с

Плодыи

теряется

цепсе-

комочками

корм,

запасая

закономерно

зачатков

и

липкие,

шерсть придатки.

или

собирают зачатки,

пр. Часть неиспользованной

гнезд

тельстве

колеса

или

правило, небольших размеров. растений на поверхности перенесение зачатков

Нередко животные

почвы.

кубышки,

семян

(лютик ядовитый,

поручейник,омежник Экзозоохория, животных,

у

как

гидрохоров

тела

шара

Красникова А. А.,

и

‚

чехлы,

слизистые

побегов, которые

(восковой слой, густое коротковолосиплавучесть пр.) повышающие (воздухоносныеполости, водой

смачиванию

ствующие

„перекати-

растения

составляют

обеспечивается

всей

специфическоестроение

трав,

у

анемохоров

среди

анемохория

них

к

побегов

частях

соплодийи пр.).

или

строи-

при ими

или

же

плонекоторых при поедании и обеспечивает возне дов часть, которая употребляется их семенная название Высокообновление Это явление носит синзоохории. растения. является мирмекохория специализированнойформой синзоохории

остается

в

кладовых;

-—

распространение имеют обычно

диаспор

прочные

и

снабжены

с маслянистым покровов придатками и пищей служат которые муравьям.

сомы) Перенося диаспоры ‚

дороге; способные

по

при

околоплодника

ной

или

системе

Полагают,

„кладовых”

и

что

плоды и

и

млекопитающими).Пищей

или

семенной

Зародыши, надежно семенной кожурой, сохраняются

„обработка”

кожуры

и

защищенные

(глав-

животными

поедаются

семена

им

сочные

служат

сочные образоватвердой частью око-

другие

в пищеварительне повреждаются в выбросах животных. жизнеспособными

диаспор

желудочно-кишечном

в

ускорять прорастание семян, повышать или бблыпими обеспечиваются проростки может

удобрения; обволакивающие образной защитой диаспор от внешних

ческого

(элайо-

содержимым

зачатки.

при плодах.

лоплодника

муравьями, расположен-

муравейники, муравьи нередко теряют их они жизневыбрасываютвполне

в

очистке

При эндозоохории образом птицами

ткани ния

покровы

вне

ными

ным

Зачатки, разносимые

муравьями.

довольно

семена

их

всхожесть.

мёнышими экскременты

тракте

Кроме того,

дозами

органи-

служат

свое-

неблагоприятных воздействий.

В распространении значение откомки, погадки, растений имеют и семена и не птицами косточки, которые рыгиваемые содержащие кишечник. животные могли Многие плоды поедают сухие пройти через и семена (например,зерноядные птицы, грызуны). Основная масса за-

но возможно перевариваясь, повреждается, этим и путем. рых распространение растений ная зачатков часть жизнеспособных сохраняется

сохранение некотоОсобенно значитель-

чатков,

из

них

млекопитающих,

ных

пищей, а

ной

поедаются

вместе

изучения

способов

диаспор

одну

наблюдений, используя

флористическуютетрадь,

этого

писи

дневнике

в

кие

время

другие материакаЗатем выясняют,

находятся

доношения

в

зрелыми, и созревающими

со

но

щимися

Более

детально

наиболее

Работу

с

толь-

не

плодами). виды

`

приспослужить

форму

можно

примерно

вести

избранного вида:

каждого

особенности

побеговых

систем,

морфологию. и

о

плодоношения

также

общую

ность

растения.

—

роду ка,

семенную

диаспор: тип

плода,

тип

формирования, страняющихся

гинецея

мическое

характер диаспор,

его

распроспособ

цветкового

и не-

изучение

строения

их

(особеннопокровов диаспор). Определить характер связи ‘

—

зачатков с зрелых и способ растением

(есть ли

материнским их

отделения

отделительный слой,

как

формируется).Происходитли

постепенное

самопроизвольное

отде-

зачатков?

ление

Провести

—

наблюдения

непосредственные

распространением природе. Попытаться ус-

в

тановить

за

зависимость

его

местообитания, логических условий вий

условий

ных

года,

погод-

наблюде-

период

в

усло-

от

метеоро-

от

ния. —

Установить, распространяются видов одизучаемых диаспоры или есть способом различварианты

у одного

и

того

же

вида.

Выяснить,

—

как

многочисленна

флоре изучаемая групместообирастений; для каких

местной

в па

таний

и

сообществ

растительных

характерны растения бом распространения

с таким

диаспор. Предложенная программа

цвет-

особенности

диа-

покровы,

потребуется анато-

случаях

многих

ные

Изучить морфологическую при-

размеры,

происхождения).Во

цветкового

ним

продуктив-

отделения

или

придатков

наличие

сро-

созвидов; продолжительности или сжатости зачатков, ревания плодоношерастянутости периода по возможности выяснить, ния;

плода

(форму,

спор

дан-

ных

основ-

—

ли

Получить представление

цветения

по-

травояд-

являются

зачатков. невскрывающихся Описать внешнее строение

(соплодий), их

соцветий

ложение

вскрывания

диаспор

последовательности.

не

сеном.

он

завязываю-

Охарактеризоватьжизненную

—

—

не-

(же-

описывают

„модельными”. такой

и

интересными они могут

соблениями:

ках

для

выбрать растения

лательно

в

пло-

состоянии

наблюдений

посредственных ко

данное

в

доступны

и

за-

и

экскурсий. из выбранных видов

лы

для

выбросах

в

семена

и

травойи

распространения из рассмотренных наметить обънадо

групп,

екты

с

с

плоды

Избравдля

Методические указания.

выше

которых

для

ностью в

или

различных

тах.

частично

пол-

используется

самостоятельных

Примеры:

спосо-

рабо-

4. Экзозоохорные Эта районе практики.

Морфологическиеособенности

1. семян

некоторых

плодов

и

авто-

тений

хорных растений.Изучив конкретные способы рассеивания зачатков

избранных

у

видов, надо устанокакой группе автохорих отнести. ных следует растений Далее можно сравнить особенности

ние

строения

но

вить,

к

рассеивания растений разных групп

у или

сосредоточив

же,

одной группе,

внимание

постараться

флоре как растенийс

местной видов

ше

(напри-

автомеханохоров,баллистов)

мер,

в

зачатков

и

бом

на

выявить

боль-

можно

спосо-

таким

сораспространения зачатков; свои поставить с результаты дру-

наблюдения-

экологическими

гими

ми,

данных

касающимися

2.

Морфология

ков)

у анемохорных этой группы

тения

Желательно

(зачатрастений.Рас-

плодов

многочисленны.

выявить

типы

приспособлений к перенесению

зачат-

сопоставить ветром, сроками цветения

ков

плода,

пом

дообразования, жизненными мами растений, условиями сообществ, обитают, и пр.

тельных они

3. к

с

ти-

и пло-

растикоторых

гидрохор-

диаструктуре покровов здесь надо поэтому сосредо-

в

спор, точить

изучении.

препараты,

изучив ют

именно

внимание

анатомическом

реактивами

их на

на

их

Сделав

и

обрабатыва-

одревеснение,

жироподобных веществ (защита от смачивания).

выявление

жира

тений ту

на

паратов.

и

Выполняя

можно

как

расте-

разных местообитаний

ния

рудеральные),но

луговые,

рас-

рабо-

только

не

мирмекохорные

(лесные, про-

и

наблюдения за Вдоль „муравьи-

интересные

работоймуравьев. ной дорожки” на разных расстояниях от муравейника нужно расмирмекохорных

зачатки

растений (фиалка, зеленчук, ница, ожика). Затем следят,

меду-

скоро

унесе-

но

все

муравьи

ли

инте-

масса

всех

растений; имеет одизачатка;

привлекательны

равьев свежие

мож-

ли

зачатками

опыта

значение

наково

как

этом

одинаково

для

взятых ли

При

муравьями.

ресуются

будут

зачатки

выяснить:

и подсохшие

для

му-

зачатки.

Интересно провести наблюдения в непосредственно мирзарослях мекохорных растений, и при этом в каких установить, случаях муравьи в

зачатки, подбирают опавшие берут их непосредственкаким с образом растения;

каких

муравьи

так

и

разносятся

муравьями. эту тему,

но

дов,

какими

тем,

с

они

деревьев и кустарников? 5. Распространениедиаспор

как

рисунками плостроения анатомических пре-

мож-

к их телу. Удалось прикрепляются найти экзозоохорные ли зачатки у

Работу иллюстрируют внешнего

при-

экзозоохории,

соответствии

животными

ны

плодов

рас-

Изу-

собранные плоды зачатки) на группы

разделить другие

сыпать

фор-

растений. Приспособления главным гидрохории лежат обра-

зом

и

их

Анатомо-морфологическая

характеристика ных

в

строение к способления

вести

разные

придорожные сорняки. и их диаспор

пастбищные

выявить

видов.

много-

Следует обратитьвнима-

чив

в

в

рас-

мусорные,

на

тения,

(и

группа

довольно

окажется

численной.

растения

—

сохраняющихся чек

диаспоры

извлекают

при

плодах

из

чаше-

(виды губоцветных, бурачни139

ковых); семенаиз коробочек (копытень, фиалка); как далеко раз‘камуравьями; перемещения мура-

зачатки

носятся

скорость ношей или без нее. Если местная флора содержит виболышое количество довольно кова вьев

с

мирмекохорных постараться выяснить:

дов можно

принадлежат;

имущественно

численны; ния

ли

есть

сроках

ка-

прев

сообществах наиболее

ких

в

к

формам они

жизненным

ким

растений, ка-

много-

закономерности

цветения

и

плодоноше-

растений. Эндозоохорные растения Приспособирайоне практики. этих

6. в

тельные

дов их

и

особенности

семян

Важно

от

зависят

околоплодника

методические

сочных

и

указания

пло-

строения

кожуры на

с.

(см. 117).

на те обратить внимание образования,которые структурные

обеспечивают

сохранность зачатков животного. тракте Составив список видов, которым можно свойственна эндозоохория, капоставить такие к вопросы: ким жизненным формамэти растения принадпреимущественно сорастительным лежат? каким опаобществам они свойственны? в

кишечном

ли

дают на

плоды

или

остаются

растении до поедания

ми

висеть животны-

(птицами)? возможно

мирование

плодоножек

основании

соплодия

вании

щих

плодов?

данном

к

ли

фор-

слоя или

у обычно можно

сочными

опадающими отнести

ли

отделительного

в

в

осно-

неопадаю-

растения

с

плодами

в барохорам? каково значение барохории?

случае

ли изученных среди раснайти примеры комбинации разных способов распространения зачатков?

можно

тений

УП

Глава

условий обитания и строение растений

Влияние жизнь

на

Все, На

окружает

что

воздействие,

венное

земле

душная), ные

почвенная

растения их

корни,

растений фиты, живущие есть

и

также

Одни

другие

ходимы,

водные,

ство, по

т.

е.

(ветер, (азот и

изменение от

к

кос-

или

обитания.

жизни

в

инертные

обитания,

газы

влияющие

факторами.Для действия

году).

водной среде,

в

(петров крест,

почве

—

другие

величины

года

его

среду

(свет, тепло, влага) влияют на газы)

дымовые

среды

в

среды обитания

элементов

экологическими

сезонам,

обитающие

образом

этих

Элементы

называют

е.

т.

обязательны, третьи различны.

широком

прямое

него

водная, наземная (возсреды жизни: и (пля паразитов). Сухопутдругой организм обычно живут в двух средах: почвенной, где распобеги. Средивысших воздушной, где находятся

главным

их

на смысле

типа

орхидея гнездовка). Роль отдельных элементов накова.

оказывает

и в

четыре

существуют

высшие

положены

растение

составляет

во

сапро-

и

подъельник,

растенийнеоди-

необ-

жизненно

растение,

но

атмосферы)

—

на

не

без-

растений,

жизнь

непостоянхарактерно течение времени (в суток,

них

постоянно колиприсутствующий в избыточных средообразующим фактором, который определяет специфику среды в целом. Например,вода в водоемах средообразующий фактор, который определяет другие содержание кислорода,

Элемент

чествах,

среды,

становится

—

—

световой, температурный режимы с

воздушной меныше

ратуры. сильно

На суше

света,

же,

колебаться,

где

вода

мало

количество —

это

и

т,

д.

В водной среде по сравнению более выравненные темпе-

кислорода,

доступной растениям

фактор экологический.

факторы обычно делят природы) и биотические, связанные организмов. Абиотические факторы в свою климатические (свет, тепло, влага, состав Экологические

на

неживой

абиотические с

влаги

может

(факторы

воздействием

живых

очередь подразделяют и

движение

или эдафические, и топологические венно-грунтовые, фа). Среди биотических факторов различают

воздуха),

на

поч-

(условия рельефитогенные (влияние растений)и зоогенные (влияние животных). Особую группу составляют антропогенные человека деятельности факторы, т. е. влияние (покос, вырубки ит. п.).

Выделение

На

ними

часто

поэтому

под

Фактор тепла,

влиянием

усиливая

или

низмов,

косвенно

раствора

и, следовательно,

слое

ная

диаспоры:

фактора

от

манжетка) могут имеют

е.

обитать

широкую

(от

эвритопными

амплитуду;

„эврис”

Многие

Так,

признаков.

мических

опушках

обычно

растения ми. На

с

молодых

залежах

довольно

в

форма

экологиче-

узкую

разных

—

греч.

„сте-

оби-

условиях

морфологических и лесных

на

этого

полянах

же

вида

ветвящимися

сильно

анатои

полурозеточного столонакороткими

высокого

для с

называ-

место). росянка) жи-

(от

сравнительно

пашнях

и

розеточная

имеют

ползучий и

виды

клюква,

е.

ряду

лютик

немногочисленными

низкорослая

т.

эвритопные,

облик

имеет

ольха,

стенотопными

по

серая, условиях,

широкий, „топос”

называют

различными

Такие

амплитуду. —

черная условиях,

особенно

растения,

оказываются

называют

ольха

меняющихся

сильно

и

или

виды

эти

узкий).

—

тания

на

разных экологическую греч.

величины

(пырей,

растения

в

(топяная растения строго определенных

в

скую нос”

значение

максимальной

до

амплитудой. Одни

Другие вут

у

от фактора зависит фактора (наикритическое (минималь-

экологического оптимальное

минимальной

его

экологической

ют

приземном

его

жизнедеятельность лишь

в

фотосинтеза,особенно

жизни растений)и величины),за пределами которых активная невозможной (сохраняются растений становится и семена, споры, клубни нр.). Диапазон изменения

максимальная

и

микроорга-

СО?

содержание

повышает

продуктивность

благоприятное для

более

фитогенные.

как

почвенных

на

Характер действия любого величины. Существуют

его

т.е.

почвенного почвообразование,химизм почвенное питание растений.Дыхание почвен-

влияет

растений.

низкорослых

т.

растительности, ослабляя активность

заметно микроорганизмов что воздуха, увеличивает

ных

на

воздуха границы. Так, свет, влага, состав на открытом чем иными, лесу оказываются можно леса рассматривать микроклимата

в

показатели

возникшие

как

классификация, в

их

и

деле,

самом

провести

нелегко

(абиотическиефакторы) месте,

как

растение одновременно взаимодействующих факторов, и между

мере условно. многих совокупность

влияет

факторов,

экологических

значительной

характердлинными

столонами.

Средивсего щие,

т.

е.

многообразияэкологических наибольшее

имеющие

Часто ведущими

становятся

ским

или

величинам

сухих лугу

местах покос

—

одном

могут

и

быть

или

выпас

факторов выделяют для

растения

месте, —

данных

и

т.

—

д.

влага,

в

густом

Для разных

еловом

видов;

покоса

—

для

лугового

высоких и

др.)

трав состоит

даже

лесу

веду-

условиях.

критиче-

Так,

действие остальных.

конкретные формы влияния На сенокосных неодинаковыми. лугах, же

в

к своим факторы, приближающиеся

перераспределяющие

ведущий фактор

фактора сборной,лисохвоста

ведущего ежи

том

же

значение

—

свет,

обитающих

ведущих

на

на в

факторов

например, действие

(тимофеевкилуговой,

в

механическом

удале-

нии частей, а для низкорослых (вербейник (отчуждении)их надземных осветлении после монетчатый, будра плющевидная) в значительном —

покоса.

В процессе условиям, томической

эволюции

растений, приспособившихсяк

у

общие черты

появились

сходным

облика, ритма роста,

внешнего

ана-

Однотипность реакций растений на тот структуры. экологический объединять их в экологические фактор позволяет

иной

или

группы гидрофиНапример,среди водных растенийвыделяют к фактору гидатофитов, среди наземных группы по отношению и входят мезофиты, куда склерофиты (гигрофиты, ксерофиты,

группы. и

тов

—

влаги

суккуленты), к фактору почвы (галофиты)ит. д. Каждая

(гелиофиты,сциофиты), к

света

группа

экологическая

растения

включать

может

засолению

разных

и деревьями форм. Например, мезофиты представлены жимолость), (дуб, береза,осина) и кустарниками бересклет, (орешник, и многолетними травами (сныть, лютики, герани), и однолетниками (пастушья сумка, ярутка, сурепица).С другой стороны, растения одной к разным и той же жизненной формы могут относиться экологическим

жизненных

,

Так,

группам.

стержнекорневых

среди

травянистых

многолетников

мезофиты (клевер луговой), и склеромезофиты (клевер горный), и склерофиты (василек шероховатый); среди коротковстречаются

и

светолюбивая манжетка корневищных травянистых поликарпиков теневыносливый стенотопный гигоднолетников копытень; среди и эвритопный мезофит мятлик одрофит нёдотрога обыкновенная нолетний. —

и

—

—

В в

было

Ш

гл.

процессе

растенийчасто вида,

же

разные

показано,

разных

на

и

в

и

чем

клена гораздо теневыносливее тех же часто видов экземпляры Размах экологической амплитуды

ели

ная а

не

защищены

а

наиболее

известно,

имеют

опасны

для

возрастом, нередко

с

форму

кустарниковую отношению

по

ели

снеговым

повреждается

условиях

в иных

тому

к так

и

по

гибнут

у

те

же

ясеня почки

года.

мороза, же

если

деревья

минималь-

составляет ясеня

роста. иному

сезонам

от

покровом; взрослые —50° С. В зимние месяцы почек

или

—27° С,

гибнут

при

—5° С. Поздние заморозки, как растений. Возрастную и сезонную

при

растений необходимо учитывать при изучении экологические групп и реакций растений на отдельные

пластичность ческих

камбий

живут

растения. Проростки дуба, взрослых деревьев, а имматурные

переносят зимой морозы —45 + для критическая температура его камбия —39° С; весной для

—3° С,

леса,

взрослые

фактору меняется у растенийкак и ювенильные Проростки растения зимой

формы. Проростки деревь-

ярусах

ясеня,

они

разновозрастных

и того одного экземпляры могут представлять

жизненные

нижних

форма

жизненая

онтогенеза,

этапах

группы

экологические

обитая кустарников, и освещения увлажнения, ев

и

произрастания

следовательно,

неодинаковы,

находясь

облик

меняются

как

растения. Условия

онтогенеза

экологи-

фак-

торы.

Свет

По

питания

органы.

надземные

их

отношению

обычно

освещенности

к

экологические

выделяют

растений гелиофитов,тенелюбивых

светолюбивых

группы

фотосинтеза. Он важен прежде всего растенийи воздействует преимущественно на

необходимое условие

—

воздушного

для

НА РАСТЕНИЯ

СВЕТА

ВЛИЯНИЕ

сциофитов

—

—

факультативныхгелиофитов.Светолюбивые виды местах обитают на открытых солнечных дивала) (коровяк, икотник, и на участках, еще не занятых (мать-и-мачеха,иван-чай, растительностью донник). К гелиофитам принадлежат также ранневесенние эфемероиды лесов прибрежные растения широколиственных (см. с. 165), многие образом (тростник, рогоз, частуха). Тенелюбивые виды живут главным теневыносливых

и

—

папоротники, плауны, двулепеопасно освещение для сциофитов: у яркое а них снижается иногда даже разруфотосинтеза, резко продуктивность шаются приобретаютжелтоватую окраску. хлоропласты и листья в

ярусах Слишком

нижних

стник.

многие

лесов:

тенистых

солнечное

большинство Преобладающее

лежит

ное

теневыносливым

к

затенение,

но

наших

растениям.

лучше

растут

на

Приспособлениярастений всего

в

строении

гических

и

листовых

световые

меньшими

размерами

к

отличий листья и

трав принадзначитель-

местах.

фактору света проявляются прежде Хорошо известен ряд морфолосветовых

отличаются

большей

луговых

выдерживать

и

освещенных

пластинок.

анатомических

логически

лесных

Они могут

теневых

и

от

рассеченностью

Морфо-

листьев.

болышей

теневых

толщиной,

пластинок,

преиму-

их

вертикальнойориентацией(ребромк солнцу), более густым На одном и том же растении как у деревьев, так и у трав, опушением. можно и листья. У деревьев теневые теневые обнаружить и световые щественно

расположены верхних ее частях.

внутри У многих

листья и

них

ярусах

освещенных

ца,

травостоя, побегах

имеют

внизу

световые располагаются

василистники). Нижние

побега у ряда трав

кроны, а трав розеточные теневую структуру, и

настолько

и

верхние

листья

световые

а на

в

наружных

находясь

в

удлиненных,

ниж-

лучше

(лютики, купальни-

листья

одного

различаются,

сильно

—

листья,

что

моноподиального возникает

гетеро-

филлия (короставник, бедренец-камнеломка,колокольчик круглолистный). У видов, образующих две генерации побегов за вегетационный сезон побегах листья (медуница,белокопытник) на весенних световые, ,

а

летних

на

вайе

нижние

—

У папоротников

теневые.

перья

имеют

теневую,

а

(страусник) на одной

верхние

—

относительно

и

той

же

световую

структуру. В

тация

использовании листовых

солнечного пластинок.

света

существенную

роль играет ориен-

Горизонтально расположенные

пластинки

сильнее перехватывают прямые солнечные лучи, но при этом затеняют ниже нагреваются, испаряют больше влаги, а также расположенные листья. Если пластинка она полнее ориентирована вертикально, свет использует рассеяный (наиболееблагоприятствующийфотосинте-

лучше

зу),

затеняет нижнагревается, слабее транспирирует и меньше особей растенийи для целых И для отдельных растительсочетание обоих способов оптимально сообществ расположения

мёньше

ние

листья.

ных

листовых

Обычно

\пластинок.

преи

ся

верхние

вертикально,

ественно

а

световые

ориентируют-

листья теневыносливые

нижние

гори-

—

зонтально.

\фотосинтезаусловия

Помимо

растений,

а

также

на

прорастание

освещения

морфогенез

на

влияют

Яркое

семян.

освещение

с высокими

лучей тормозит рост в высоту и способствупобеги побегов. освещении При скудном вытягиваются, Этиолируются. Хороший пример морфогенетического и побегов обогащения у картоэффекта света —\ образованиестолонов в темноте столоны феля: (после окучипреимущественно из-за вания), а побеги обогащения на свету. В загущенных посевах ультрафиолетовых

дозами

появлению

ет

‘фозеточных

$ рмируктся —

побегиэтиолируются

затенения

хлебных злаков У некоторых обычное

ведет

полегание

возникает

большим

растений свет

сорное

растение

стро прорастают

только

опасность

и к

потерям

прорастание

стимулирует

образует очень

мокрица

Так,

семян.

много

поверхности

на

оказавшиеся

У

полегания.

их

урожая. семян,

почвы

на

но

бы-

прямом

в семенах вещества, который разрушает находящиеся Большая часть семян мозадерживающие рост (ингибиторы роста). в темноте они не почвы попадает вглубь, крицы при обработке прозапас, растают, образуя почвенный сохраняющийся десятилетиями. на оказываются Семена, которые в процессе обработки почвы поверх-

солнечном

свету,

в прорастают, пролежав и особенности делают мокрицы

ности,

почве ее

трудно

Эти

лет.

много

биологические

назойливым

искоренимым,

сорняком. ВЛИЯНИЕ

ТЕПЛА

НА РАСТЕНИЯ

Температуравлияет тенсивность

дыхания.

растения,

находящихся

тых

почве.

в

соответственно и

и

воздухе.

скорость

в

тепла

обмена важен

воздушной среде,

Температурныережимы

веществ,

как так

воздуха

и и

особенно надземных

для

подземных,

почвы

резко

к фактору тепла амплитуда Колебания растенийнеодинакова. зимой (под снеговым покровом) менее

и

Соответственно

чем температуры, холод до —19 +

корни

более

побеги. надземные

—17° С,

летом

чувствительны

Так,

жару —

до

корни 48°

ели

С;

ин-

скры-

различны,

у надземных

экологическая

летом,

на

частей

для

органов

подземных

почве

на

Фактор

температуры

резкие, к

чем

в в

изменениям

зимой

переносят слой

камбиальный

холод до —36° С, алетом выдерживает жару до 51° С. Растения принадлежат к пойкилотермным (от греч. „пойкилос” разный)организмам с непостоянной и зависимой от среды температурой тела. Однако благодаря транспирации, ряду анатомо-морфологических блестящая, хорошо отналет, приспособлений (опушение, восковой т. п.) температура тела ражающая свет поверхность растенийне сов-

в

стволах

и

падает

температуройокружающей

с

деревьев В холодных ний

2—3”

неодинакова

плитуда

по

возрастом

Факторы света быстро повышается,

в

колеблется

ности

Быстрые растений, причем частей. слабее

—

температура температуры колебания

микроорганизмов

пирация усиливаются, тений и увеличения их дыхания:

и

рост,

влияя

самым

тем

на

чем

Именно

рост.

существенное

влияние

время

суток

ского

вещества

и

понижении важны

освещен-

от

надземных

их

частей,

растения

питание

воздействует на растения

жизнедеятельность

на

разложение зависят

веществ.

всего

прежде

температуры ослабляются.

—

почвенных

органических дыхание

транспираи транс-

Для роста рас-

фотосинтефотосинтези слабее дыхание, тем быстрее тем слабее фотосинтез и энергичнее дыхание, медтаким путем температурный фактор оказывает на рост растений. Чем короче и жарче светлое соотношения

процессов

интенсивнее

наоборот, чем

и

леннее

при

массы

температура

надземных

у

минеральное

от

и

меняться

хярактерная черта

—

выражены

воздушной среде температуры дыхание растений.При повышении

В

тела

водой. Температурапочвы и

—

субстрата, в который погружены

или

сапропель), ухудшают

образом опосредовано,

главным

за

сильнее

почвы

температуры

корни (торф, и снабжение его

ция

растений,особенно

у подземных.

Низкие

существенно

На ярком свету В зависимдсти

снижается.

—

изменения

эти

расте6

на

листьзв, корней и 3—7°. Эколорическая ам-

на

взаимосвязаны.

затенении

тела

и

—

выше.

года

тепла

и

пустынях

истьев

температура

отличаться

фактору тепла может (см. с. 142).

к

сезонам

по

жарких

а в

экземпляра

может

и

отношению и

воздуха,

же

того

и

цветков с

—

температуры

У одного

ниже.

среды. Днем температура на 1—7” а ночью воздуха,

температуры местообитаниях (тундра, высокогорье) температура ниже

3—7° выше

на

13°

на

выше на

температуры,

ночные

дыхание

тем

следовательно,

и,

больше

потери органичерост. Многие

медленнее

колебаниях суточных и снижении рост при заметных когда растут, температур. Помидоры, например, лучше всего 17—18°. температура 26°, а ночью

растения усиливают ночных

днем

Фактор тепла, эффект. Повышение побегов

у бобовых.

как

фактор

и

температуры

света,

оказывает

усиливает

морфогенетический злаков

кущение

Существенновлияет температура на прорастание семян многих кислица, растений (различныеплодовые,

Семена

чий) прорастать тификации). Оптимальные способны

ны но

для

видов.

прорастают

ЗНАЧЕНИЕ

на

Семена большинства

ВЛАГИ

30-40

температуры

при температуре

Для растений тела:

после

только

или

ДЛЯ ЖИЗНИ

вода даже

наших

1—5° С.

длительного

горец

семян

и лесных

пти-

(страспецифич-

трав друж-

РАСТЕНИЙ

как прежде всего 90 %растения состоятиз

важна

(см. с. 130).

охлаждения

прорастания луговых

и ветвление

составная

воды.

часть

их

Кроме того,

водаА это растворитель, в протекающих реакций) вода\осуществляет и поглощения транспирации

необходимый

У

организмах.

растительных обмен веществ

биохимических

сложных

для

расте-

наземных

окружающей средой путем почвенного раствора. У споровых растений для переноса гамет, а у ряда семенных вода необходима растений для и семян растений (см. с. 136). Для водных распространения плодов ний

с

—

вода

обитания.

среда

—

к жизни Приспосабливаясь земные растенйяв процессе

на

непосредственно растения обезвоживаются растения

ские

хвощи) активно прямо

от

впадают

и

среды. анабиоз.

в

(цветковые, голосеменные, регулируют

растения погибают.

часто

хватает,

не

В

Если

на-

случае

своих

полного

клеток

мало,

влаги

такие

Гомойогидриче-

большинство

обводненность

условий.

внешних

влаги

папоротники)обводненность

увлажнения

от

зависит

где

выработалидва принципиально растепойкилогидричных

У

способасуществования. (мхи, лишайники,некоторые

отличных

ний

суше,

эволюции

папоротников,

клеток,

она

не

зависит

обезвоживания

такие

к можно факторам влаги гигрофитов, мезофитови ксерофитов. их Детальная характеристика анатомо-морфолигическихособенностей в учебнике (Васильев А. Е. и др.). Каждая из этих приведена групп к другим экологическим неоднородна по отношению факторам, о чем было сказано выше (с. 143). Гигрофиты, например, представлены как тенелюбивыми (двулепестник,кислица) так и светолюбивыми растениями лесах, (калужница,дербенник, рогоз). Первые обитают в тенистых на хорошо освещенных, местах. избыточно увлажненных вторые Группа в самых мезофитов присутствует разнообразных местообитаниях. изменчивы и в пределах особи Морфологическиепризнаки их весьма и верхних, в глубине и на периферии нижних (различиялистьев кроны),

Среди гомойогидритов по

выделить

отношению

группы

экологические

,

—

иу

разных

особей

вида,

у разных

Наиболее

видов.

влаголюбивые

мезо-

фиты образуют группу, переходную к гигрофитам, гигромезофиты (лисохвост луговой, двукисточник тростниковидный, недотрога) а наиболее засухоустойчивые к ксерофитам ксеромезофиты (клевер гор—

‚

—

—

ный, подмаренник настоящий). Так влаги приспособлений к недостатку Водные растения гидрофиты —

рично они

—

же и в

неоднородны

по

характеру

ксерофиты (ковыль, белоус). смысле широком Стоит вынуть их

пойкилогидрическиеорганизмы. теряют тургор и увядают. Среди гидрофитов в

слова из

—

воды,

втокак

зависимости

от

в грунте земноводные образажизни выделяют: укореняющиеся растения пла(частуха, стрелолист, сусак) гелофиты; растения, с листьями, на вающими воды водяной орех, поверхности (кубышка, кувшинка, водокрас); целиком погруженные в воду растения гидатофиты, среди которых есть укореняющиеся (валлиснерия)и неукореняющиеся (пузырчатки, роголистник). —

—

Условия

обитания

Освещение здесь

в водной отличаются среде сильно ослаблено, поэтому гидрофитыимеют

от теневые

наземных. листья.

/

Недостаток углекислоты

ет

поглощающейповерхности

увеличению Высокая

механических,

движение

и

плотность

емом.

избыток

а

тела

Изучая

на растения разных местообитаний полевой нетрудно пропрактике, амследить размах экологической и плитуды у разных растений нау-

эвритопные

выделять

Пользуясь понятигруппа (вклюодинаковыми приспоб-

ями

экологическая

чает

виды

с

фактору) который люции

форма (отгабитус растения, в

возник

себе

и

их

при

людениях

жизненных

групп, типов

мов.

при-

сопоставлять

растений

той

к

группе

и

или

характерных леса, лугов,

для

болот,

На

проследить,

как

например

засухуу пойрастений мхов, килогидрических Летом при сухой полишайников. годе

на

ся

мхи

хрупкими

их,

упругость

активной

водое-

приобре-

переходят

к

жизни.

разных

самостоятельных

раанатомо-

растегрупп

экологических

близкородственных растений, чтобы

того

логического

сопоставить

среды

от

признаки

АНАТОМИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ

ГРУПП РАЗНЫХ

они

морфологическиепризнаки

ний

сящие в

ломаются;

интересно сравнивать

или

меня-

и

становят-

что

легко

и

смочить

стоит тают

лишайники

и

настолько,

В качестве

разных

свету,

лесные

бот

отдельным к

легко

очень

практике

наблюдать реакцию

для

приспособленияк

факторам,

кустарников.

жиз-

форме; составить списки форм и экологических

Полезно

ются

сравнивая нижпроделать, и верхние листья ние у отдельных на отэкземпляров трав, листья и побегах дельных у деревьев

высыхают

На экскурнабсамостоятельных

экологической

ненной

предста-

четко

различия.

полезно

надлежность

иной

фак-

экологических

торов), необходимо

Подобную работу

видов.

же

тех

ми

—

всей

приспособление

совокупности

влять

эво-

процессе ко

как

сдепроцессе онтогенеза; это легко сравнивая проросткии ювенильные деревьев и курастения старников со взрослымирастения-

лать,

жизненная

и

облик,

ражает

экологическому

одному

к

/

можно

виды.

нотопные

сиях

сте-

и

объ-

его

проводящих

,

Методические указания.

лениями

сравнению,с

по

недоразвитие

—

тканей.

читься

органах солей способству-

разобусловливают/слабое

воды

влаги

развитию растения.

мощному

и

в

витие

к

полостей во всех воздухоносных сравнении с почвой содержание минеральных

межклетников

Низкое

приводит

кислорода

и

с

незави-

таксономические

приспособлениямиэкохарактера.

РАСТЕНИЙ

воздействуют разные факторы организм одновременно и ограниченность других могут среды. Передозировкаодних вызвать в жизненных нарушения отправлениях: организм либо гибнет, к либо адаптируется ее. Подавляющее среде обитания, либо меняет большинство растенийведет прикрепленныйобраз жизни (перемещает На

внешней

любой

органы

свои

лишь

поведения” у

в

пространстве).Основой „стратегии выработка морфофункциональныхсвойств, обстановке, в которой растения соответствующих ограниченном

является

них

наибольшей

мере на В процессе экологической эволюции протяжении длительного у растений выработались разные приспособительные времени анатомического и физиологического свойства морфологического, харак-

в

обитают.

тера.

„экологической нише” произрастают

В одной и той же ний, принадлежащие

разным

к

виды

расте-

формам, отличающиеся Определенкыеособенности

жизненным

от ряду признаков. друга по целому их органов о приспособленности их структуре свидетельствуют к иному лом внешних комплексу факторов.

друг в

в

прош-

адаптивных выраженность Анатомо-морфологическая признаков у у одних она явная, а у других адаптивные растенийнеодинакова: перестройки в большей мере обнаруживаются на физиологическом в любом случае физиологическиеособенности являютуровне. При этом ся определяющими. При этом выделить приспособительныепризнаки в анатомической и морфологической организации растенийочень непросто. видов При анатомо-морфологическоманализе разных растений,

разных

абсолютного в структуре, хотя сходства органов не следует ожидать и обитают в практически одинаковых Однако у изучаеусловиях. мого вида (или группы видов) можно увидеть те признаки, которые в наибольшей мере обеспечивают существование растенийв условиях их

они

ограниченности Выше уже других:

не с

не

легко

всегда менее

в

и

следствием

Ниже

Методические указания. несколько

анатомии

Анатомическое корня

ной. Кислица хвойного леса и

кислицы

са-

построение обыкновен-

типичное

—

с

эпигеогенными

тройчатые

подвижно

сочлененные

листочки;

растение

ползучими

Сложные рахисом

тем

работ по экологирастений.

мостоятельных

и

избытка

тепла

Поэтому

и света.

строении органов растенийнередко обнаруприспособленностик условиям черты экологической

(водоснабжения,освещения

рассматриваются

бега

экологический

один

анатомическом

зримые

существования

ческой 1.

факторов. фактор (или`

экологических

других что

том,

признаки анатомо-морфологические конкретные экологическим определенным факторам. Тем

связать

приспособлениями к

живаются

о

так

влаги,

недостатка

татом

избытка

и

или, наоборот, усиливать дейстфакторов) может сглаживать например, ксероморфнаяструктура может быть как резуль-

несколько

вие

одних

говорилось

гипо-

корневищами. листья

обычно

общим они

рас-

пр.).

горизонтально,

положены

прямом тся, по

солнечном

лучи солнца

что

так

ним,

свету

по

как

лесу

условиях

недостаточного

го ния

питания, и

кислица

Сняв

кожицу

сторон

смотреть

на

„скользят”

В в

почвенно-

ослабленного

освеще-

благоприятного

достаточно

водоснабжения. ней

нс

опускаю-

крыши. обитает

скатам

хвойном

имеют с

и

с

листочка,

препараты

нижней

и

следует

при

верхрас-

разных 149,

вить,

есть

устьица

или

на

и

Обнаруживаются

одной стороне

на

эпидермисе?Как у

основных

подочеты

пать

числа

площади единицу На поперечном

(см

сде-

устьиц с.

срезе

на

151).

листочка

эпидермы), мезофилла (дифференци-

строение рован ли

он

хоропю

ткани,

чатую

столбчатую и губ-

на

ли

межклетники?)

развиты

на и

ли

следующее: хорошо ли заметмежду граница первичнойкорой

центральным увидеть

закладываются

флоэма

пучками

кольцом; достаточно

ры;

какие

как

У

влагалии

‚„сплошным”

объяснить

наличие

широкойпервичнойкоособенности

отмечены

срезов корня рассматривании Все изученные препараты кислицы.

при

Подытоживая матезарисовывают. о том, в кавыводы риал, делают кой мере обнаруженные особенности строения побега и корня сооткисобитания условиям ветствуют

лицы.

у

строение

родственных видов

ме-

сторон,

его

ли-

расте-

Рассматриваяпрепаверхней и нижней

с

установить

число

форму. Подытоживая

усть-

считать

ченных

видов,

материал,

признаки

какие

можно

общими

строения для

условиям обитания. 3. Анатомическое

строение лиразных участкох кроны деРабота выполняется так же,

на

стьев

как

Поперечные

предыдущая.

и

продольные срезы готовят логичных участков пластинок

с ана-

и

листьев

части

пластинок

поперечные срезы параты эпидермы, листа,

щину

дермальных

клеток,

степень

губчатую

каждой

ткани, их

вытянутости

претол-

развития

мощность

оболочек

эпи-

дифференци-

рованностьмезофилла на и

и

установить

толщину

кутикулы,

тую

срав-

(обычно со средполупластинки).Изучив

ниваемых

чатого

изу-

отражают конкретным

какие

а

приспособленность к

ней

их

эпидермальных клеток,

иц, размеры

отметить,

вы-

плотность

клеток,

кожицы

раты

клеток

2. Анатомическое

стьев

на

листовой клеток

слоев

—

листь-

мезофилла,степень

его

расположения.

рева.

ксилема

ли или

удалось

Каспари

пояски

крахмалоносного

клеток

ща;

цилиндром;

тянутости

их

На препарате поперечного среза стебля кислицы необходимо установить

срезы

внимание

толщина

число

столбчатого

за-

клеток

основных

обратить

—

зофилла, выраженность столбчатой и слоев губчатой тканей, число

(выше,

устьиц

клеток

мыкающих ниже

положение

кутикулы,

и

(рис.

др.

и

признаки:

такие

на

—

многоцветковый

лугу

надо

и

бо-

и

жгучий

и

47). Изучаяпоперечные ев,

и

луговая

злаковая

лютики:

сухом

(горо-

лугу,

на

чина

звездчатка

лесная,

пластинки,

суданом (лучше обработать его на толщиПГ) обратить внимание ну наружнойстенки эпидермальных клеток

лесной),

горошек

на

(пря-

эпидермы

мой, извилистый)?Желательно

разных изучения

горошков

виды

заболоченном

„шов”

выглядит

клеток

в

мышиный, обычный

лотная,

листа

верхнем

на

и

быть

шек

эпидерму и развернувшихся

нижнем

произрастающих

фитоценозах. Объектами могут

листьев

перезимовавших и весной летом. ли

ний,

их,

ли

зрения микроско-

поле

в

Сравнить

па?

много

волоски,

ли

попадает

Устано-

микроскопа.

увеличениях

столбча-

число

этих клеток

мезофилла(рис.48).

слоев

тканей, столб-

листочков Рис. 46. Анатомия разных видов чины, чина чина В А чина Б чина бледнеющая, Г лесная, луговая, продольный срез болотная; Г поперечный срез пластиночки, ПГ на едижилки пластиночки на палисадной хлоренхимы, уровне .

—

—

—

-—

ЛП —

—

—

площади

ницу

На

того,

на

палисадная

надо

подсчитать

хлоренхима,

число

единицу площади. необходимо сделать

дольный срез ней эпидермы клеток

—

—

губчатая

хлоренхима,

жилки

эпидерме

устьиц ме

-эпидерма, —

пластиночки:

и

про-

близ верх-

пластинки

число

подсчитать

палисадной

Кро-

ткани

на

еди-

ницу можно

площади.

Для этой

работы

воспользоваться

кружком из плотной бумаги, в центре которого вырезан квадратик; кружок в вставляется Если польокуляр. зоваться

окуляром

с

кружком

т

П

=

м А

Ь

й

^

На

\\

У

р

Г

Я Рис. 47. Эпидермалисточков А Г что те же виды, нижней пластинки, стороны ней стороны пластинки: —

при

-

-—

одном

микроскопа, нимые

клетки,

основные

и

том

можно

количественные

же

и

—

разных видов чины. рис. 46; Г эпидерма с морфологически П с эпидерма морфологически верх-

на

—

—

устьице,

—

данные

сравдля

ся,

если

деревьев

о

плотная.

формообразующем влиянии

расширить

растений. Так,

Обсуждая срезов разных листьев. результаты работы, делают выводы света.

волосок

Интересный материал

увеличении

получить

кроющий

у

(ясень)

теневыносливых

Стоит

получит-

круг изучаемых светолюбивых у крона

(липа)

выяснить,

ажурная, —

более

какова

А

Рис. 48. Световой А

световой

-

степень

стьями

в

растающих

Объектами

виды

изучения рода

одного

клевера,

разных

в

произ-

условиях. быть могут

(подорожники,

лютики, вероники, и горцы др.), в разных условиях

под-

оби-

маренники, тающие

водоснабжения,

щения, ного

осве-

почвен-

делают

уровне

на

меж-

(следует брать средний

доузлия

метамер среднюю

удлиненного часть

побега

или

побегастрелки) и

обрабатывают реактивом

на

одре-

и соляная (флороглюцин

веснение

кислота). Рассматривая срезы обращают

внимание

вития

проводящих

тканей, в

на

наличие

и

основной или

раз-

мощность

на

межклетников

области

сти

губчатая

хлоренхи-

механических

стебля.

центре

в

обычно и

бывают

солнечных

отсутствие

поло-

с

пость

внутри

у растений сухих местообитаний; по-

стебля

таксономическим

может служить признаком рас-

но может рода, сматриваемого быть и выражена только у видов, на живущих переувлажненном суб-

для страте; характерна

(воздухо-

ткань).

носная

Стебли,

изобра-

схематические

разрезов которых

жения на

растений гидрофитов

аэренхима

рис.

приведены

49,принадлежатвидам

корневищные

растения

симподи-

с

ально

возобновляющимися

ными

побегами:

чины

луговой,

чины

формы(длинно-

одной жизненной

надзем-

лианоидными

лесной

и

бледнею-

—

можно

в

разных видеть

для признаки, характерные экологические. да, так и собственно как

у

—

болотной;

у чины прямостоячими щей), но обитающим

(особенно фитоценозах. Здесь

паренхимы),

Клетки

лигнифицированнымиоболочками

Поперечныесрезы

питания.

стеблей

—

устьице

ли-

растений,

травянистых

ля

—

стебАнатомическое строение

4.

хлоренхима,

случае?

другом

и

ясеня. лист:

различийметеневыми

и

том

б

кутикула,

выраженности световыми

жду

—палисадная

складчатая

—

теневой лист Б теневой —

эпидерма,

-

ма,

и

лист,

ро-

Рис. 49. Анатомия А

стебля

что -Г- те жевиды,

пучки

центре

в

эпидерма,

—

водящие

выросты

стебля,

нарис.

первичная

—

(4

—

—

видов

б

|

центральный цилиндр, цилиндра) 5 центрального

—

выросты г

—

—

‚

крыловидные

твердый луб,

чины.

48:

и

кора,

коровые,

—

коры,

у разных

и

мягкий

коры,

луб, д

—

—

про-

полость

—

ушковидные

—

камбий,

е

—

дре-

весина

Рис. 50. Анатомия А Г

—

-

береза воронец

-

эпидерма

хлоренхима

листьев

Б повислая, колосистый:

(4

—

лесных —

ослизненные

растений.

жимолость

стенки

обыкновенная,

с

внутренней

В

—

костяника,

стороны),

—

А

СОСООС С:

ОЕ

ВЕ

П?-

ДЦ

ру

И

ИИ

6——

ОН

——

—

Ш

Рис.

51.

Анатомия

„прикорневого”

пластинки

ского.

`А

А

Ш

лист с экспериментального растения из леса, Б лист из пересадки растения Т пластинка на поперечном срезе, П -

—

листа

участка

год

спустя

условий

естественных

эпидерма с нижней ПГ с верхней стороны пластинки, эпидерма [И пластинки, бчатая хлоренхима на продольном срезе пластинки: —

—

—

-

верхняя

ренхима, волосок,

эпидерма, —

—

нижняя

основные

—

столбчатая

эпидерма, клетки,

—

хлоренхима, —

околоволосковые

кашуб-

лютика

—

после

(лес);

стороны —

губчатая клетки,

стол-

хло-

б

—

устьице

Рис. 52. Анатомия пластинки А поперечный срез, Б

листа

мезофилла:

клетки

ее -

эпидерма,

верхняя

4 —основные

клетки,

—

филла

быть

мы.

нижняя

—

-—

Кроме рассмотренных рекомендованы

—

те-

Сравнительнаяхарактеристика растений одного фитоцено-

листьев

за,

произрастающих освещения

виях

ний разных

в

разных

—

ярусов

в

лесном

побегов

сооб-

рис.

у

чающихся

пример,

видов одного рода, встрев одном сообществе (назвездчатка дубравная и

жестколистная).

звездчатка

Сравнительнаяхарактеристика побегов растений одного вида, выросших

в

естественных

б

таниях

местооби-

подстилающие

и

эпидерма,

губчатого

и

51).

интродуцированных в для них условия (налютик в кашубский —

на

открытом

Анатомический

тивных

дов

мезо-

и

пример, лесу

дубравной.

нижняя

—

клетки

—

нетипичные

усло-

(например,расте-

50). Сравнительнаяхарактеристика

ществе

мезофилл,

устьице,

могут

такие

ветреницы эпидерма

органов

участке, анализ

лесных

рис. вегета-

эфемерои-

в (растений, вегетирующих благоприятного освещехорошейобеспеченности пита-

условиях ния,

тельными

веществами

и

влагой,

52). Сравнительная анатомическая характеристика корней разных видов лютика (вероники, звездчатки и др.), обитающих в условиях рис.

разного водообеспечения.

УШ

Глава

Сезонные

явления

жизни

в

растений

Периодичность жизненных Она выражается Сезонный ритм

мам.

мах.

которые

климата,

недеятельность, жизни

впадая

Рост побегов

плодоношение,

ние,

природе ра.

прекращение,

обусловливаютизменение

явления

процессах

надземной

служат

подземной

и

Система

знаний

взаимосвязях

в

явлений,

первую

ее

сезонной

о

отмирания,

растенийи

очередь с

Взаимосвязи

те

связей

их

ме

Число

между

их

статочно

Фенология

жизни. точно

круга

или

надежнее

в

отбирает такие

регистрировать

и

природы.

разноорганизмом

о сезонинформация

судить

из

о сезонном

ритданные.

любом

меняющихся

которые

них,

использовать

объекты

природизучает

организмов между

ритмически

приближения практически Такие

их —

просто метеорологические любом природном комплексе,

количество

и

и

фенологии

чем

организмов как

связь

чем

факторами,поэтому позволяет

комплекса, природного

наступления ного

теснее,

они

организмов

живых

явлений

метод

свойствами

экологическими

часто

ландшафте огромно, ний

рит-

организмов, которые отчетявлений и легко поддаются

жизни

климатических

климатическими

изменениях всего

идут

тоже

сообществ.

их

обобщение. Фенология

и

сезонной

черты

ритмом

сложны;

и

отдельными

ных

которые

природных

динамике

регистрации.

и

ми-

трудноуловимых

о тех

(многогодичные)наблюдения

длительные

выявление

связаны

образны

в

нас

накопления формообразования,

фенологии.Основной

название

носит

непосредственные

ливо

и

окружающего

картин

роста,

жизнь

цвете-

заметные

РАСТЕНИЙ

ФЕНОЛОГИЯ

ных

массы

собственно

и составляют

мично

сезонам.

листьев,

хорошо

эти

„сигналами”

бы

как

внутрипочечного

растений по

все

—

жиз-

Чередованиеактивной

опадение

и

зачатков

рассеивание

Видимыеявления

глазом

появление

снижают

резко

года

облика

изменения

ином

и

растенийпериодического

у

„покой”.

относительный

в

вызывает

его

и

прослеживается

четко

организрит-

всем

суточном

сезонном,

неблагоприятноевремя

в

„покоя”

и

свойственна

процессов

погодичном,

в

в

важных

наблюдений

качестве моментов называют

явле-

до-

можно сигналов

годич-

феноинди157

каторами. Целям феноиндикациислужит, например, регистрация цветемеханизния закрепленные растений,так как наследственно некоторых перехода

мы

ющимися

Знание так

цветению

к

у

регулируются

тонко

них

ритмически

(см. с. 140) 1. фенологических закономерностейимеет

факторамивнешней

меня-

среды Оно

теоретическое,

как

планировать сроки полесельскохозяйственных культур, устанавработ, районироватьсорта сроки сбора лекарственных растенийи т. п. Фенология необхопрактическое

и

вых

ливать

дима

значение.

разработки

для

научных

помогает

лесного,

основ

рыбного

охотничьего,

планирования строительных работ, гидротехнических функции в связи с созданием роприятий. Она приобретаетновые

хозяйства, логического

охраны ных

мониторинга и

природнойсреды

улучшения

районах2.

ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ

фенологическихзнаний

Накопление

явлений

сезонных

Например, для

проводят

участие комиссия местных

станции,

ними

существует

периодов,

их

и

легко

'Так, логических

определенных положительных

своего).

учреждения,

установить, зацветание

условий, пород

растенийназывают растенийего начало

жизнедеятельности

у

многолетних

поэтому

черемухи

для

служит

них

температур

достигла

природы” для фенологических наблюдений

целого

весенних о

различных за 5—8 лет.

о

а

том,

что

вегетациои

конец

периоде

не

актив-

метеоро-

комплекса

работ. Зацветание

полевых

уровня

известного

Шульц. Г. Э. Общая фенология. Л., Центральная фенологическая комиссия развитие

говорят

часто

показателем

начало определяющих свидетельствует деревьев

См.:

„Сезонное

другие научные

РАСТЕНИЙ

периодом. Однако

всегда

и

общества

Период активной ным

заповедники

сеть

отделениях

МЕТОДЫ ФЕНОЛОГИИ

СССР

части

В этой работепринифенокорреспондентов. коллективы школ и отдельные школьники. Координируфенологические наблюдения постоянная фенологичеВсесоюзного географическогообщества и ее филиалы с

регулярные

ская

итоги

европейской

(табл. 1) смена фенологическихсезонов

европейской части

полосы

опытные

связанная

мают

при

конкрет-

в

СССР; даты приведены для Подмосковья (Приокско-террасный биосферный заповедник). Постоянные фенологическиенаблюдения на всей территории СССР средней

также

ет

человека

позволяет общие устанавливать каждой конкретной территории.

для

средней полосы

следующая периодизация На рис. 53 показана юга

проблем

решения

обитания

СЕЗОНЫ

закономерности

для

комплексного

—

меэко-

сумма

(для

среднесуточных

каждой

породы

1981. и

ее

областей

филиалы страны,

сборники обсуждаются

издают где

Таблица

1.

Фенологические

сезоны

и

периоды Основные

Периоды

Зима

Первозимье (мягкая

зима)

Среднезимье(снежная

зима)

ный

покров

температуры Световой день

растать. снега.

(ранняя

весна)

На

Весна

подсыхает

и

(бе-

Среднесуточная температура за 5°. Цветут подснежники,

весны

—

Нача-

деревьев

у

клен)

отта-

Днем

температуры.

сокодвижения

на-

оседание

почва.

положительные

Оживление

года

продолжает

Подтаивание

и

реза,

СнежСамые

Образованиенаста повышениях рельефа

ивает

ло

зимы.

увеличивается.

низкие

Предвесенье Снеготаяние

признаки

Наиболее темный период Снежный покров невелик Световой день нарастает.

пе-

реходит ивы,

ольха,

пускания

Разгар весны

орешник;

почек

Перволетье

дня.

Максимальная длина Листья деревьев размеров,

полных

однако

Полное

лето

лето) Спад лета

возможны

розки

(жар-

Заморозков

пе-

листвен-

(предосенье)

не

Уменыпение ночи

и

Первоосенье

Начало ны,

рожь, замо-

Цветут

бывает.

черника Ходня.

Цветут вереск, брусника

пожелтения

листьев

Созревают

деревьях.

Осень

цветет ночные

светового

утра.

белозор, плодоносит

(ранняя осень)

светового

достигают

картофель, созревает

липа,

лодные

Золотая

10°. Зеленеют

и кустарники. Цветет черемуха Интенсивный побегов рост у большинства растений

Предлетье

кое

рас-

Среднесуточные температуры

за реходят ные деревья

Лето

начало

у деревьев

плоды

калины

на

ряби-

Осенняя

листьев окраска у больначало листопада деревьев, Лиственные оголены. деревья Первые морозы и снегопады

осень

шинства

Предзимье (поздняя

осень)

ной

вегетации,

имея

цессов,

массовое

руемые

процессы.

Ход

сезонных

жизнедеятельности

в

виду

отмирание

начало

зеленых

изменений В

частей

растения

рассматривается

фенологических фаз.

конец

и

зависимости

видимых и

на

как

другие

ростовых легко

протяжении

про-

регистриактивной

визуально различных и объектов конкретных

смена от

Я.И

0х

Средние многолетние

Рис. 53. ческих

фенологиПодмос(Приокско-террасный биосферный заповедник)

ковья

даты

годичного

периодов

наблюдений используются

задач

наступления для

круга

южного

фенофаз различнойдробно-

системы

сти.

Разработка конкретной

растений

складывается

из

наблюдений; 2)

объектов

следующих

моментов:

уточнение

3)

наблюдению, и их признаков; дений. быть Место наблюдений должно щих

или

та а

его

половой

ландшаф-

изучаемого

находиться

различнойдля растенийтех

быть

форм.

В

развертывание

—

семядолей

листа

тывание

листьев; следующих цветение;

диаспор

(при подземном);

первого зация;

растения

однолетнего

жизни

фенологические фазы:

ющие —

зрелости.

фенофаз может

Система

жизненных

для

плантаций растений и

культурных

т. в

д.),

усло-

типичных

ческих

ния.

типично

наблю-

частоты

Для массовых для вида в данной местности, фенологив наблюдений выбирают растения не поврежденные, вступившие

виях,

установление

растений,выбранныедля наблюдений,

экземпляры

пору

(леса, луга,

части

фенологических наблюдений 1) выбор места и системы фенофаз, подлежа-

методики

—

(семян,

плодов,

(при

семян;

наклевывание

прорастании)или

надземном

побега

главного

разверотмирание семядолей; бутони8 плодов; созревание рассеивание и плодиков пр.); 9 отмирание расте4

—

рост

иных

следу-

выделять

принято

набухание и

или

—

—

—

—

и

—

Для

удобно рассматривать

случаях

фаз

(особеннотравянистых)растенийво

многолетних

генеративных. фенофазы: 1

вегетативных

—

параллельно

цикла

многих

фено-

идущих

и

Вегетативные

(у

два

деревьев почек возобновления

возобновление

весеннее

—

у трав

сокодвижением,

начинается

оно

активизацией роста побегов);

или

вегетации

раскрыванием удлинение

—

—

их рост); 3 летняя вегетация; отмирание ве(внепочечный побегов трав и пр.). органов (листопад,отмирание надземных почек, содержащих Генеративные фенофазы: 1 раскрывание цветки бутониза(соцветия) и отрастание генеративных побегов; 2 плодов плодоношение; ция; цветение; созревание (сепобегов

—

—

гетативных

—

—

—

—

мян

спор

у голосеменных,

—

—

—

у

папоротникообразных);

рассеи-

—

диаспор,

вание

Почки закрыты

>

Зацбетание

м/Поини открыты

о

Полное цветение

с

Отибетание

‚А

Вегетация до цветения

—

? Скрытаябутонизация ? открытая дитонизация—+=

+

^^

Рис.

54.

Значки

наблюдениях

Созребание плодоб/ диаспор) Рассеиваниезачатков Вегетация после цветения

фенофаз

обозначения

для

при

полевых

Когда наблюдения ведутся тов,

объекодновременно за большим‘числом сообществ, фенологиирастительных удобно

при изучении характеризующими

например

54).

Естественно,

системы

что

конкретизироваться

должны

фенофаз и

выделяемых в

фенофазы (рис.

основные

значками,

пользоваться

зависимости

их

особенностей

от

которые наблюдаются !. Ниже будут рассмотрены

признаков

растений,

признаки фенологическихфаз и методы регистрации у древесных растений. возобновления начинается Фаза весеннего вегетации у деревьев и включает и заканчисокодвижением, набухание распускание почек вается появлением листьев. Чтобы наблюдать сокодвипервых зеленых на стволе соскоб корки сделать жение, приходится дерева небольшой их

и

вонзить

Начало

в

него

сокодвижения

(другие деревья

почек

заключаются *

иглу:

См.:

если

вытекает

обычно

травмировать в

появлении

Щиголев А. А., Шиманюк

1966; Зайцев

Г.

Н.

Фенология

сок

—

не

сокодвижение

началось.

березы или у клена рекомендуется).Признакинабухания

устанавливают на

них

у

светлых

А. П. Изучение

сезонных

уголков,

полосок, явлений

у

растений, И. Н.,

1978; Елагин Лобанов А. И. Атлас-определительфенологических фаз растений, 1979.

—

травянистых

многолетников,

пятнышек

внешние

расходятся

это

—

и

последую-

видимыми

становятся

Перед тем как начать наблюдения за почками деревьев, требуется предварительно разных и формой. Например, ознакомиться с их положением на ветках у белой и актинидии почки почти акации рубцами, о начале скрыты листовыми их рубцах. набухания приходится судить по появлению трещин на этих и у почек хвойных деревьев. Признаком распускания Есть особенности бывают красчитается появление листьев. почек иногда Первые листья щие

ними

за

ги,

роста

побегов

вегетативных

Деревья

кустарники

и

дымкой”, появляются

затем

становятся

новые

листья.

наблюдается рост

иногда

Фаза летней

вания)

особую фазу

до

окончании

Листопад

половины

около

Генеративныефазы

стания

генеративных

цветки

или

соцветия

деревьев

их

цветения

побегов

плодов

бутонизации бутонов

считается

и

на

вторичного

и

созревания

плодов эта

кустарников

фаза всю

период

охватывает

или первые плоды завязей незрелых опадение

стараясь других зачатков)

или

до

выяснить

опадения

их

бывает

зиму

до их

растрескивание

оказывается,

опадать

плодоношения,

(семян

Нередко

плодов

начнут

как

внимание

отсутствие

заканчивается

Фаза

не

отдельных

при Фаза созревания

щать

Иногда

фенологическихнаблюдениях.

того,

фаза

почки.

распускаются (чаще всего а также заморозками) Эти явления,

первыми,

вреждением

и

из

цветения

началом

„пыление”.

заметное

и

появившиеся

до

соцветия

или

наблюдаемых растений. У ветроопыляемых

кустарников

и

пыльников

вать

большинства

у

завядания

лого

(присоцветные)листья;

бутонов

увеличении размера бутонов, превращении плотных Фаза цветения от длится. раскрывания первых цветков

в

рыхлые.

в

Фаза отра-

признаки.

такие

изменение

на

раскрыванием содержащих почечными раздвинувшимися чешустановятся видны первые бутоны или

зачатками

выходом

и

между

почек:

прицветные

полным состоит

у деревьев имеют начинается побегов

листовыми

или

деревьев

когда тогда, В позднеосен-

листьев.

обращать внимание

деревьев следует побегов.

молодых

свернутые

хвойных

старой хвои). фенологическаяфаза регистрируется

как

состоянии

ями

(у

листьев

(вытяги-

роста

Нередко выделяют

отмирание

у наблюдаемых деревьев опадает

окраски

„ивановых” побегов.)

листьев.

расцвечивания

прелетом

по

деревьев

окончания

от

пожелтения

осеннего

некоторых

называемых

так

ли-

„зеле-

побе-

фазы судят

этой

(У

листьев.

бы одеты

как

вытягивающиеся

заметными

продолжается

осеннего

ей соответствует

Об

развертывания

с

бывают

время

новых,

вегетации

побегов

начинается

это

в

образования новых

кращению

нем

(ольха,вяз).

‚

Фаза ной

зачатки.

(клен, береза) складчатыми

сноватыми

стьев.

и листовые

чешуи

почечные

очень

и часть

с

или

растянутой и весны

связано

случаи

с

по-

запозда-

цветения учитыважно

от

окончания

цветения

(Следует обра-

семена.

плодов

или

же

полное

причину.)Фаза рассеивания

начинается

дерева

бутоны,

что

это

с

момента

поедания захватывает

полного животными.

у деревьев

зависит Периодичностьфенологических наблюдений их частота неот фенофаз. Весенние фазы, продолжающиеся продолжительности сколько дней, требуют ежедневных наблюдений; для летних фаз, для—

—

”

месяцы,

щихся

Итоги

еженедельных.

достаточно

фенологических наблюдений фиксируются в

всех

виде

точно

их в день набделать (очень важно В готовятся не на надобности откладывая людений, потом!). случае гербарные экземпляры растений.Прекрасный сравнительныйматериал дает фотографирование.

записей, зарисовок

датированных

Систематические

года

год,

в

имеют

из фенологические наблюдения, проводимые выявнаиболыпую ценность, однако и эпизодически

факты могут быть Однократно установлено, растения

венного

озимой

ржи;

совпадут,

лекарственного

Болышой

сырья.

фенологические наблюдения

на

на

в

и

вида

срокам совпадает годы последующие

Растения,

экскурсий географирастений\.

вегетации к

т.

и

д.,

т.

е.

растенийтого

у

местности,

обладают разными или

иного

групп.

Деревьяи

кустарники высоко преимущественно

ния

вегетации осень

в

резких

относительному

к

жизни

ется

сезон-

сезонной

форм и

побеги

и

эко-

возобновле-

почки

землей, поэтому переход от активной Весна „покою” у них хорошо заметен. деревьев

Осенний листопад

перемен.

особенности

некоторые жизненных

над

листопадных

наших

внешних

образуют новые

и

и

пробуждение,рост (вытягивание)побегов

нее

ритмами

ритма

типа

друг

заложения

с

миром. Ниже будут рассмотрены сезонной вегетации у растенийразных

логических

отличаются

роста побегов,

животным

ритмов

кустарников

подготовка

к

все

легко

—

это

—

зиме,

и

время весен-

наблюда-

визуально.

ки

почек

любой

плодоношения,

и

эволюционной историей вида, приспособлениями с другими обстановке, взаимоотношениями растениями

связано

экологической

и

цветения

о

РАСТЕНИЙ

флору

составляющие

сроками и развертывания ной вегетации. Возникновение друга

от

явления

сроки сбора интерес представляют однократные значительной особенно территории, оптимальные

со сложным территории рельефом во время дальних и туристических Они могут дать ценный материал походов. и ческой топографическойизменчивости сроков развития

СЕЗОННОЙ ВЕГЕТАЦИИ

цветением

с

эти

на

РИТМЫ

примере. лекарст-

таком

по

что

образом прогнозировать

таким

и

местности

ожидать,

это

определенного

цветение

что

данной

в

можно

Покажем

полезными.

ленные

Проведение систематических

учебной

полевой

представление можно

туры).

получить

о

задачах из

за фенологических наблюдений выходит рампособии дается только общее Поэтому в настоящем методах фенологии растений, Более подробные указания

практики. и

пособий

и

справочников

(см.

список

рекомендуемой литера-

Одна из примечательных особенностей ветроопыляемых лиственных нашей флоры цветение до распускания листьдеревьев и кустарников ветром. Раньше других деревьев, препятствующих переносу пыльцы ев в средней полосе европейскойчасти СССР цветет ольха серая (в самом начале соцветия фенологической весны). Ее раздельнополые побена веточках близ верхушки находятся прошлогоднего коротких мелкие га. В мужском цветки сидят группами соцветии сережковидном по три (трехцветковые дихазии) и прикрыты снаружи группой чешуек (присоцветныйлист и прицветники).Каждый цветок имеет четыре и им тычинки. листка околоцветника До начетыре противолежащие —

цветения

чала

Женские

ми.

цветки

надежно

соцветия

имеют

защищены вид

сомкнутыми

плотно

мелких

чешуяженские

шишек;

плотных

(двуцветковыедихазии) закрыты жесткими, и утолщающимися чешуями. Во время цветения срастающимися женских цветков чешуи и рыльца пестиков красные. Летом женские в с жесткими темными соплодия соцветия чешуями. превращаются на растении до весны. После обсеменения женские „шишечки” остаются

цветки

группах

в

по

две

позже

Пыльца

ольхи

В сухую

ветром.

посещают

их

очень

мелкая

погоду

шмели

времени

опыления

Пыльца

долго

женских

завязи

со-

цвет-

на остается зрелые, пыльца рыльцах, созревание завязей после цветения. оплодотворение происходят примерно через месяц ольха зацветает Через 7—8 дней после серой ольхи черная и орепе

ков

не

еще

и

(его цветение

ник-лещина

тут

В отличие

ивы.

ворачиваются соцветия

у

и

от

количество

еще

вегетативные

Чуть

всех

105).

на

позже

дуб.

Их

состояние

это

же

цветения

Мужские

женские

и

Опыляются

особях.

разных

время цвеу них раз-

ароматный нектар и большое вязы, ясень, береза, граб;

цветут У всех

деревьев

этих

развертывание

с цветением.

деревьев

могут

в

быть

(когда

листьев из

них

середине

в

положение

периоды сезонных Насекомоопыляемые

шинство

и

кустарников

—

общей

лета

и

системе

осенью

цветение

уже

побегов,

подготавли-

предыдущий сезон,

зимнее

развития,

наблюдений в приро-

практик (см. ниже). после цветут деревья и кустарники распусканаиболее активны летающие насекомые), больв

разгар

фенологической весны

(клены, рябина, боярышники, калина, др.). Заложение и формированиегенеративных

рованы.

сформиро-

полностью

этапы

предметом самостоятельных

летье

В

предшествующий сезон. Специализированныегенеративные начинают что закончивших формироватьсяна только рост (вы-

тягивание)побегах ваны.

ния

с.

в

побеги

де в

У,

привлекает —

рано цветущих

гл.

в

орешника во время побеги с листьями.

находятся

ив

которых

пыльцы.

вегетативных

У

и

уже в предлетье побегов совпадает

позже,

вается

описано

ольхи

большинства

насекомыми,

ивы

в

разносится нежный аромат;

далеко

издают

собирающиепыльцу.

пчелы, Ко

и

поэтому

а

ольхи

сережки

жизнеспособность.

храняет

сухая,

и

пылящие

но

зимой

цветки

обычно :

крушина, побегов у не

или

в

жимолость них

полностью

тоже

преди

идет

сформи-

Кустарнички располагают возобновления

почки

мой

условиях

в

фяниках, бедных

бедного

очень

подзолах:

рост Из числа

вегетация

обычных

наших

на

зиму

росшие

из

семян

листья

особи

Кроме того,

ми.

черника в

побегов,

зи-

голубика, однако

и

нескольких

тор-

листвы

листьями, после

затем

цветения

новые

листья.

сбра-

кустарничков и

у

молодые,

них

остаются

лет

сохраняются

зиму

на

массы

вы-

вечнозелены-

стебли годич-

зелеными

фотосинтезируютрано весной до того, как разпобеги, Черника и голубика цветут доолиственные

—

у них сохраняются растительным опадом

систем

защищены

трав

и

и

год, предшествую-

появляются

болотных

и

в разгар фенологическойвесны. рано Многолетние травянистые растения в своем приспособлениек перезимовке по-разному.

вольно

вых

что

песках,

на

—

побеги,

цветоносные

течение

у черники

новые

вернутся

питания

прошлогодними

с

лесных

побегов, которые

ют

системы

так

образованиевсей

начинается

вегетативных

новых

сывают

почвенного

ежегодное

(в предлетье)разворачиваются

ных

почве,

в

Цветоносные побеги формируютсяв

затруднено.

щий цветению; идет

или

—

живут

здесь

почвой

под защитой снегового покрова. Поэтому многие ежегодно (листья живут 2—3 года). Вечсбрасываютлистья кустарнички брусника, вереск, багульник болотный, клюк-

не

нозеленые ва

побеговые

многолетние

над

оказываются

они

них

из

свои

невысоко

складываются

в

почве

в

зависимости

сроки

мирования

развертывания

органов,

цветочных

на

формы них

сезонной

у

цветения,

вегетации

модели побего-

им

различных продолжительность

отмирания

и

ее

Ритмы

свойственной

от

образования,конкретной жизненной ских приспособлений.Очень разнится

вегетации,

или

снегом.

и

ритме отражачасти побегоа зимой поверхности,

сезонном

Скелетные

экологиче-

и

активной

аппарата, фори пр. В любом

листового

плодоношения

и

т. д.) можно найти растесезонной что делает вегетации, ритмов сезонную жизнь всего сложной. сообщества весьма Вечнозеленые травянистые сохраняют растения, как и кустарнички, листья на побегах в течение 2 лет и более. Таковы виды грушанок, ор-

сообществе(лесном,луговом

растительном ния с разными

тилия,

типами

европейский, вёроника лекарственная,

подлесник

осока

У грушанок

волосистая.

копытень,

находится ортилии в почве загибаясь вверх, концы горизонтальных корневищ, которых, побеги живут несколько лет, розеточные побеги; надземные

(полициклические),и

моноподиально кожистых

разных

листьев, можно

лет

ные). Через Соцветия они

в

уже

рост

и

3—4

цветки

полностью

боковые

сохраняющихся

система

образуют

нарастая развертывают розетку 2—3 года. У розетки листья

ежегодно

затем

(перезимовавшие более темжизни года ортотропный побег образует цветонос. формируютсяв верхушечной почке осенью, весной сформированы.После цветения могут трогаться отличить

почки,

чешуй розеточного

побеги

и

и корневища. скому типу.

побега:

Все

по

окраске

ранее из

заложившиеся них

побеги

—

в

пазухах

образуются боковые развиваются

тоже

по

почечных

розеточные полицикличе165

У побег

побеги

копытня

Одновременнос

моноциклические.

разворачивает два

цветением

которые сохраняются до осени, в и постепенно течение лета следующего зимуют отмирают (одновременжизни но каждого двух генераций);продолжительность живут листья 14—16 месяцев. После опадения листа составляет около плода, расположенного

(она

У

побега,

верхушке

на

новления

может

весной

появившиеся

его

место

пазушная

занимает

возоб-

почка

верхушечной). (развитиеее побегов рассмотрено

показаться

волосистой

осоки

листа,

зеленых

живут,

листья

как

на

85)

с.

12—16 месяцев.

у копытня,

Оба

листьев на деревьях. до распускания растения цветут рано Земляника, гравилат речной, живучка ползучая, будра плющевиддо весны ная, яснотка белая, зеленчук и многие другие растения тоже зеленые вышедшие из-под листья, сохраняют снега; но у них зимуют не те листья, что образовалисьвесной, а более поздних генераций.Нав течение побеги отрастают сезона дважды: пример, у зеленчука новые весной после и в лета. Именно эти летние побеги цветения середине эти

—

закладывают чение в

соцветия

листья

ные

и

на

появляются

лета

более старых

зелеными

ползучих новые

.

новообразование

кустах,

переживают

листья

(изредкасохраняются отдельна усах в тепобегах).У земляники розеточные побеги (см. с. 86) В них, каки

зимуют

и

весенних

идет

листьев

Как

до осени:

молодые

жизни у зеленчука, продолжительность не превышает года. В отличие от вечнозеленых такие конкретного листа зимнезелеными летнезимнезелеными. или, точнее, растения называют и образование той Осеннее раскрывание почек иной зеленой или

свойственно

поверхности. луговых

злаков

и

лесным

многим

уходят под рост. В лиственных

часто

продолжают

они в

зиму,

сентябре-октябре

снег

и

луговым

молодые лесах

под

зеленые слоем

растениям.

побеги;

опавшей

У

весной

листвы

находить

можно

почки раскрывшиеся медуничистяка цы, первоцвета весеннего, весеннего, ветреницы лютичной, звездчаток и др. побеги многие (рис. 55). Осенью же образуют новые сорняки. Таким этажах” и. образом, в „нижних растительного покрова зимой продолжается сложная жизнь растений, они сохраняют зеленую

поверхность. В нашей часть

лишь

условиям. Есть весенние для

видов, флоре немало сохраняющих зеленую поверхность по периода, благоприятного для вегетации температурным Такие (многолетние) растения называют эфемероидами.

эфемероиды.Весенние эфемероидыхарактерны лесов (тюльпаны,гиацинтик),для широколиственных (т. е. рощ из дуба, липы, ясеня, кленов, вязов). Своеобразныйритм как вегетации эфемероидоввозник приспособлениек иси

осенние

степей

лесов

и

сезонной

и солнечного условий: обилия влаги продуктами быстрого разложения прошлогодрастительного .опада,менее напряженной конкуренции с позже

пользованию

света, него

особых

насыщения

весенних

почвы

развивающимися растениями. В широколиственных лесах венные

деревья

еще

только

в

период

начинают

оживления

покрываться

весны,

когда

лист-

„зеленой дымкой”,

Рис. 55. Ранневесенние эфемероиды. ТП чистяк весенний; А ветреница лютичная, Б тения, рост под снегом —

—

период цве-

—

в

ветреницы (лютичнаяи дубравная), над почвой свои серовато-лиловые бесхлорофилльное растение „петров крест”. Все эти эфемероид-

травяном

хохлатки, соцветия ные

покрове

гусиные

цветут

луки,

чистяк,

поднимает

подземные растения имеют в которых цветоносные

ления,

запасающие

побеги

органы

полностью

(ассимилирующаяповерхность) у

с почками

возобнов-

сформированыс

осе-

разворачиваются в это же время идет интенсивный одновременно с цветением, рост запасазапасов :. Цветение приурочено к первым ющих органов, накопление вылетам насекомых (пчелы, шмели), осуществляющих перекрестное к опыление 2. Надземная биомасса отмирает в начале лета, периоду ни;

листья

логия

См: См.:

Горышина Т.

К. Ранневесенние Антонова Л. А. Антэкология опыления. 1976. Вып. 2.

них

эфемероиды лесостепной дубравы, 1969. леса//Экорастений широколиственного

облиствения

полного нов

означает

не

руются

зачатками

стилке,

под

этого

служат

лесу,

так

запасов), форми-

весной

побеги

листо-

с

(вплоть

подготовлены

полностью

и возобновсемязачатков). Часто почки и лежат в лиственной почвы подповерхности веснередко рост побегов начинается раскрываются;

иногда

еще

процессы

генеративные

осенью

оргароста

надземных

идут

пыльцы

поднимаются

ной

летом

накопленных

соцветиями уже

и

образования

до ления

счет

возобновления;

почки

выми

‚„покоя”;

(за

органов

подземных

Однако отсутствие

деревьев. полного

к

(см.

снегом

обильная

как

процессов

подстилка

накопление

и

для

снега

в

(вследствие микробиологиче-

почва

случае

этом

в

55). Благоприятнымиусловиями

рис.

лиственная

подстилке) рано

и оттаивает, прогревается удержив верхних вая слоях то, что весенснеговую воду. Этим объясняется в участках ние эфемероидыхорошо растут и обильно цветут только от почвы и подслоев защищенных леса, нарушений поверхностных

ских

в

стилки. и состояние эфемероидовв пригородных лесах парэкологических ухудшения условий в лесу. верный показатель и другие Вслед за эфемероидамиздесь будут угнетаться растения, навозобновление Такие участки рушится древесных пород. требуют ох-

Угнетенное

ках

—

и восстановления.

раны

Однолетние растения активной

ность

могут

тоже

эфемерами. Как

периодом

называют

весенними

и осенними.

и

с

продолжитель-

различную

иметь

Однолетники

вегетации.

укороченным

вегетационным

эфемероиды,они

быть

могут

эфемеров среди сорняков (крупкрестоцветные) . В оврагах и по берегам лесных селезеночник. ручьев часто встречается весенний эфемер В степях и полупустынях распространены эфемерныезлаки, маки и другие растения. Примерамиосенних эфемеров могут служить обычные желтушник

весенняя,

ка

Весенних и

много

другие

—

пастбищных лугах

на

вых

—

Среди

сезонной тот

же

сорняков

однолетних

вегетации;

побегов,

розеточных и

полупаразитные

зубчатка поздняя.

очанки,

вид

сорного

из

растения

семян

может

семейства норичнико-

осенью,

продолжают

же

из

растений с

немало

прорастая весной

растения

иметь

рост как

и

ритмом

озимым

в

зимуют

они

озимые,

так

виде

Один

зацветают. и

яровые

(прорастающиеиз семян весной) формы (ярутка полевая, сумочник пастуший), что учитывается при разработке мер борьбы с сорняками. Ритмы сезонной вегетации отдельных растений, их группировок и целых сообществ принято растительных изображать графически. Различные приемы составления на фенографиков показаны рис. 56. Если в фенографикенужно показать соотношение и геневегетативных на рис. 56, А; строить так, как показано видимого отражение процессы роста, но и внутрипочечное развитие генеративных органов. Интересенприем построения фенографика,примененныйА. В. Кожевниковым В); феногра(рис.

ративных здесь

фик

процессов,

его

находят

показывает,

можно

не

что

у

только

вечнозеленого

кустарничка

56,

—

болотного

мирта

А с

я

И-н[И-л[

А стения

т

Ос+++н#

п

=

а

ОС»

‚»

Летнезимнезеленые

А

9;

растения

#

О+С#

етнезеленые

я

стения

=

=

2?

+

12-2

т.м.

УП

Хр

56.

ля

с\# [...-:]2(--3з =

[=

Ка 8

|

[52048 9 [м [м ]4

[2х

Ц

7] №

РРР

=

©

+]

[+

Приемы графического изображения феноритмов растений сообществ.

растительных

И. Г.

тоду

ды

м

рр

Шур’? У:

Рис.

=

=

эоо+с#

Весенние

и

2-!-Р?

о+0+

к

ос

р

УШ

$

А

фенографики,

—

Серебрякова:

брусника,

составленные

по

ме-

П ПГ копытень, безостый, [И земляника, костер ГГ ИП леслуговой, клевер береза повислая, /Х`-— бодяк разнолистный, Х ветной, ГУШ кукушкин, горицвет Х/ чистяк весенний: реница лютичная,

Г

-—

—

—

-

—

—

горошек

-—

-

—

—

-

—

изменение

листовой

заложение

зеленых

цветение,

возобновления, И выпадение

почки ся

наряду органы

осенью, с

—

листовой

(в

то

—

как

—

—

открытые и

на

—

заложение

заложение

почки,

[0

семян, —

снегового

постоянно

одних

почечных

зачатков

рассеивание

исчезновение

поверхностью

время

плодоношение,

—

поверхности, листьев,

побегах

почки,

цветков,

чешуй, —

закрытие

—

открывающие-

покрова;

существуют начинают

и

генеративные

формироваться

\

июнь

май

г

д

июль

В

август

июнь

Г!

о

Б

——бЩщ

июль

ЕЕ

сентябрь октябрь

з

ХУ]

№0 20

август

И?

ГИМН

ЕЁ

(продолжение)

графическое изображение.сезонного

-

ИИ

———————0—б

Рис. 56

ЕРЕМИНА

май

сентябрь октябрь —^

_^—

ритма

болотного

(по А. В. Кожевникову) : римские цифры месяцы | года: плодоношение, обсеменение; —

кустарничка

бутонизация, 2

—

—

мирта

—

цветение,

—

—

В

часть феноспектратундровой растительности северного Урала (из работы М. С. Кайгородовой): 1 ДП пушица влагалищная, пушица ПТ узколистная, осока морошка, ГУ осовилюйская, Г ка водная, /Т мытник судетский, УП камнеломка ястребинковая, -—

—

—

-—

—

—

—

—

ИШ

—

сабельник

-

период

покоя

болотный: до

цветение, снежный семинация,

ция,

—

—

и —

после

вегетации,

созревание покров

семян,

—

б

вегетация, —

семена

—

зрелые,

бутониза7

—

де-

зачатки,

цветочные

еще

других

на

предшествующей

плоды

находятся

генеративных структур генерации). Непрерывность существования И. Г. Серебряковым и на можно видеть фенографиках,составленных и вороньего глаза для копытня (рис. 56,А) 1. обитающих Фенографики,отражающие ход фенофаз у совместно фенологический спектр группировки растений, дают в совокупности или сообщества (рис. 56, В). В данном случае необходима однотипвсех ность выделения фенофаз растений. у

Методические указания. На как летней, практике,

левой и

сезонных,

растениями,

При этом растений в одно

виды

оказываются

время

образом, темы бот

в

разные то

и

разных ритма. Таким

индивидуальных

или

же эта-

на

годичного

своего

блюдений

их

самостоятельных

конкретных

видов

времени

торые примеры 1. Раноцветущие таких

местной

кустарники

особенности

нологические

ка-лещины, и

и

орешни-

березы,

ольхи,

изучать

можно

практики, В сиях.

деревья и флоры. Фе-

в

летней

период

на

сезонных

любом

случае

клена

экскуруяс-

надо

морфологическую структуру растения (его жизненную форму), динамику формированияпобегов гене(см. гл. [У, с. 59), положение нить

побегов

ративных ков,

На

их

ружить

(см. гл. У,

экскурсиях

летних

лещины вания

строение

соцветий

или начало

боковых

березы роста

у можно и

и

с.

цвет-

105). ольхи,

обна-

формиро-

генеративных

побе-

сопочек

состояние

От-

побегов?

олиственных

клена,

почки,

можно

которых

в

цветочных

неративные На осенних

эти экскурсиях быть продолже-

выясняют

этом

березы.

ольхи,

интересно

ны

строение

почек,

Отличаются жением

на

ли

жен-

вегетативных.

и

почки

эти

поло-

побеге, фор-

годичном числом

листовых

Обратить внимание

зачатков?

листовых

вязов

вать

цветочные

на

зачатков

чем опушение: от развернувшихся

нов,

отличаются

они

У

листьев.

кле-

проанализиро-

можно

почки,

состояние

(степень сформированности)в На

'См.: Серебряков И. Г. О ритме сезонного лесов//Вестн. МГУ. Сер. биол. 1947. №6.

весенних

увидеть развития

их

и

соцветийи цветков. тельно

у

лещи-

проанализировать

мой, размерами,

форму

У

содержащих

соцветия,

ские

осеннее

соцветий

мужских

лещины,

ге-

вегетативных?

от

наблюдения могут при

буду-

отличаются

почки

ны,

формиро-

зачатков

Чем

года.

щего

устано-

попытаться начинается

когда

состояние

тем.

зачатки

ли

собудут формироватьсяженские почки Проанализировав

вание

быть разнообмогут Ниже некоприведем

Есть

ли

годич-

на

цветия?

ра-

каждый пери-

в

положение

Каково

личаются

вить,

по

разными.

цветий?

на-

сезонному ритму отдельных биологических групп растенийили од

—

фазах фенологическо- будущих

развития.

го

гов

их Каково ном побеге?

живыми

с

наблюдаем

мы

конкретных

пах

дело

имея

соцветий,

будущих мужских

потак

экскурсиях

цветение

растений

них

желатех

же

подмосковных

растений,провести цветения

логии

доступные сроков,

касающиеся

людения,

и

2. Весенние

вянистых

эфемероиды в

ритм

развития

луговых

полевых этих

изучаемых ставлены

видов

можно

быть

могут

а

*См.: Васильченко

полупа-

литературным затем их уточняют

по

чникам,

ра5.

растений или сорняков. При выполнеработ фенографикидля

разитных нии

3.

Более найти

И.

подробные

тов-заочников)

в

книге

Т.

со-

исто-

дан-

„Темы курсовых

(М., 1986).

экскурсии. экскурсии

весенние

и

расширить

представления о биологии и сезонном развитии сорняков. Осенью можно изучать всходолжны

ды

сорняков

озимых

'

на

пашнях,

пастбищах; провести ?. Здесь количественный учет же залежах,

жно осеннее состояние установить побегов двулетних сорных Ранней весной дов. изучение

нологического

состояния

и

их

мо-

ви-

фе-

типов

побегообразованияу многолетних большое сорных растений имеет практическое

Определитель всходов

методические

летние,

используя

и весенние

Осенние

ши-

степях.

и

наблюдений в конкрет-

своих

условиях,

осенние

Летнезимнезеленые местообитаний. разных

4.

Сезонный

ных

развитие веч(или тракустарничков растений) хвойных ле-

нозеленых

стения

ными

пр.

лесах роколиственных Биология и сезонное

сов.

набэко-

указания

работ

к

по

значение.

сорных

работе

ботанике?”

с

растений. М., 1979. сорными

(пособие

растениями для

студен-

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИМ

К

УКАЗАНИЯ

СТЕНИЙ

Для эколого-морфологическихописаний характерные

достаточно

Следует выбирать

тика.

скому

в

положению,

местности,

для

где

ОПИСАНИЯМ

подходят

растений,

виды

полевая

проводится

РА-

прак-

разнообразныепо своему систематичеприуроченности, формам,экологической

виды

жизненным

и не в спебыть массовыми нуждаться время они должны описаний циальных лучмерах охраны. Для эколого-морфологических ше использовать виды сорняки, господствующие деревьев, кустарников и других в культужизненных форм, а также растения, выращиваемые ре. С учетом этих указаний проведение полевой практики не нанесет ущербаместной флоре. Степень детализации может эколого-морфологических описаний и

то

же

варьировать перед

в

зависимости

Описания

студентом.

цель преследуется наиболее общими тальные

ные

знакомства

исследованиями,

работы

древесных

ПРИМЕРНЫЕ

могут с

быть

преподаватель

относительно

болыпшим

числом

краткими, видов

и

`

ставит если

овладения

методами Деэколого-морфологическогоанализа. анатомиописания, дополненные эколого-морфологические

же

ческими

целей, которые

от

и

студентов.

травянистых

ПЛАНЫ

1. Для травянистых 1. Название

как самостоятельмогут быть представлены Ниже приведены планы и примеры описаний

растений.

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ОПИСАНИЙ

растений

(русское и бинарноелатинское), системати(семейство). 2. Место обитания (указать растительное сообщество, в котором ‘собраноанализируемое растение): лес: кленовый и широколиственный (дубовый, липовый, др.), мелколиственный (березовый, осиново-ольховый),хвойный (еловый, сосновый, лиственничник), смешанный (хвойно-широколиственный); ческая

растения

принадлежность

; луг (поемный,суходольный) низинное болото: (травяное, гипновое

мхов)

сфагновых мхов); (с господством разнотравно-ковыльная, (разнотравнаякрасочная,

степь ная

и

преобладаниемзеленых

с

верховое

или

др.);

водоемы

берега (пруды, озера, ручьи, реки);

и их

парк, лесопарк и т. д.). среди разреженных

сообщества (поле, сад, огород,

культурные Условия

(открытое

освещения

место,

тенистый сомкнутый лес); деревьев и кустарников, увлажнения (избыточное,умеренное, условия

крайняя сухость); тип

почвы

механический

ее

и

стая).

3. Общая характеристика 4. Подземные

лесная,

суглинистая,

супесчаная,

формы: (моно- или

жизненной

многолетник

двулетник,

недостаточное,

(подзолистая,серая

состав

песчаная,

чернозем,

дерново-луговая,

озимый),

ковыль-

глини-

(яровой, поликарпический).

однолетник

органы.

вегетативные

по кистеа) Корневая система форме (стержневая, мочковатая, вая, (первичная,вторичная, бахромчатаяи т. д.), по происхождению смешанная),по особенностям размещения в почве (экстенсивная,инт. тенсивная, поверхностная и д.); степень толщина, корни разветвленности; морфологическаяи и специализация функциональнаядифференциация, метаморфозыкори пр.). ней (запасзющие,контрактильные, дыхательные 6) Подземные побеги: корневище характер роста (длинное, короткое, укороченное, —

—

горизонтальное,

вертикальное, ющее,

косое,

‚

или

моно-

эпигеогенное)толщина,

или

гипо-

симподиально

поверхность;

цвет,

нараста-

морфологи-

и функциональнаядифференциация корневищ; клубни форма, величина, окраска, характер поверхности, хождение (гипокотильные,на столонах);

ческая

проис-

—

луковицы

форма,

величина,

чешуйчатые, моно-

пленчатые,

или

окраска,

основания

столоны

и

,

срединных) ; —

окраска,

длина,

клубнелуковицы

форма,

—

5. Надземные органы.

характер

толщина,

величина,

поверхности,

нарастающие однолетние, простые

симподиально

и определенные)многолетние морфологическаяприрода луковичных

деленные

ные,

—

(неопреи

слож-

чешуй (низовые листья,

степень

цвет,

разветвленности; покровов.

характер

а)

побегов: надземных Морфология дифференциация функциям (генеративные,вегетативные, вегетативно-генеративные), типы побегов по длине междоузлий (розеточные, полурозеточные, по

в безрозеточные),по направлению роста и положению пространстве и стелющиеся, (ортоплагиотропные, ползучие, приподнимающиеся, и пр.), по жизни вьющиеся длительности (цикличность: моно-, ди- или полициклические циклом побеги) наличие побегов с неполным развития ,

побегов,

надземных

видоизменения

положение

возобнов-

почек

ления.

Стебель

—

форма на

поверхности Листья

поперечном

опушения,

и степень

сечении,

толщина,

видоизменения

стебля.

цвет,

характер

(очередное,супротивное, мутовлисторасположения и верлистьев чатое), разных формаций (низовых, срединных ховых) разнообразиесрединных листьев (гетеро-или анизофилия) тип листьев выраженности у них (простые, сложные), степень срединных и их влагалища форма. Характер листовых черешка, прилистников, пластинок (цельные, лопастные, раздельные, рассеченные),их фори ма также лопастных, форму (для раздельных рассеченных указать и верхушки листовой и долей), форма основания лопастей, сегментов пластинки, листа, окраска верхнейи нижхарактер края и жилкования —

тип

наличие

‚

,

ней поверхности,

6) Соцветия

особенности

опушения.

(простые, сложные),

название (кисть, колос, олиственности брактед.), (фрондозные, тирс и характер апикальных меозные, фрондулезные, эбрактеозные),особенности цветков (открытые, неопреристем и последовательность распускания деленные, бокоцветные, верхоцветные, закрытые, определенные),тип и (объединенных характеристика синфлоресценции соцветий) моно-

метелка,

тип

—

т.

—

или

полителические,

метельчатые,

тирсоидные,

пр.

Репродуктивныеорганы. на или цветоножке сидячий, цветоложе а) Цветок (выпуклое, плоское, вогнутое), характер симметрии (правильный,неправильный), частей на цветоложе расположение (циклический, гемициклический, ациклический), обоеполый или однополый, тип околоцветника (проих стой, сложный); простой околоцветник (форма,число листочков, и пр.), чашечка их опушение, окраска, (форма, число чашелистиков, степень венчик венчиформа, опушение), срастания, окраска, (форма наличие ка, форма и срастание лепестков, отгибов, окраска, особенности 6.

—

зева

и

пр.); андроцей

—

число

(для бобовых

срастания особенности строения пыльников крывания степень

тычинок, характер

—одно-

или

нитей

их

расположения,

двубратственныйандроцей) ,

характер рас(интрорзные,экстрорзные),раскрываются щелятычиночных

и

пыльников,

ми или слипание пыльников дырочками, (сложноцветныеи колокольсин-, парачиковые); гинецей тип (апокарпный, ценокарпный: илилимоноили полизикарпный) число плодолистиков (для апокарпного положение и степень завязи, столбика, мерный) форма выраженности и формаи окраска рыльца; способопыления, диаграмма цветка. формула Плоды тип 6) Плоды и семена. (апо- или ценокарпии) ‚ название и т. бобы, коробочки, стручки, ягоды (орешки, листовки, д,), —

—

‚

—

особенности

консистенция многосемянных, сухих вскрывания Семена. плодов. раска сочных Размеры, форма, окраска, наличие и особенности семянника, структуры окраски семенной кожуры;

логия

и семян плодов распространения зоохорные, эндозоохорные, анемохорные

(баро- или т. и п.). Все

аллохорные, ли

плоды

и

ок-

приэкоэкто-

и семена

одинаковы

форме и

по

надземных

ры

света группам по факторам влаги, Раункиеру. использование 8. Практическаязначимость,

кормовое,

декоративное,

техническое,

П. Для древесных

поп

2. Местообитание 3. Общее определение

4.

ли

место

структу-

учетом

( лекарствен-

человеком

сорное

по

ит.д.).

растений

1. Название

чек).

с

имеет

к экологичепринадлежности тип и т. д. Биологический

ским

ное,

формы

жизненной органов,

подземных

и

особенностям,

биологическим

и гетероспермия. гетерокарпия 7. Детальная характеристика

ей

редыдущ

формы (дерево,

жизненной

Морфологияскелетной особенности

схеме

деревьев

для

части:

—

кустарнидиаметр

высота,

ветвях, чечевички, крупных их особенности ветвей, их размеры, крупных форма, расположение; в положение форма кроны (в лесу, на опушке, на отпространстве, крытом месте); разнообразиепобегов в кроне (удлиненные,укорочендополнения, ные, побеги формирования, обрастанияи т. д.); для кустарствола,

ников

корки

кустарничков

и

особенности

5. Способ нарастания

побегах

длина,

побегов

приростов,

годичных

и

окраска

междо-

длине

по

перидермы

характер

(по приросту

побега

стебля,

корневищ,

наличие

симподи(моноподиальные, (акро-базитонное, ложно-

осей

многолетних

разного

толщина

кущения,

зон

ветвления

возраста. 6. Характеристикагодичного

на

и

(размеры,характер

побегов

альные), особенности мутовчатое),величина ки

стволе

положение

—

надземных

узлий).

на

особенности

и

кор-

года):

последнего

тканей,

покровных

описания листьев листья (по схеме травянистых и теневые их жизни световые листья, листьев, растений),длительность листовая отличия, мозаика; почки, морфологическиеи анатомические их степень величина, верхушечнойи расположение, развития, отличие

листорасположение,

боковых

почек,

(открытые, ванности

ные,

зачаточного

положение

7. Если

соцветия,

почек

8.

побега,

почки

их

особенности, строение

почечных

сериальные,

одиночные,

наблюдать

—

и

сроки

семена

цветение

(по

цветения,

схеме, тип

и

коллатераль-

плодоношение,

описать

принятойдля опыления,

травянистых способы рассеи-

и семян.

Экологические

особенности

растений:

степень

теневыносливо-

сти,

светолюбие, влаголюбие, требовательностьк минеральному

ству

почвы

почек

сформиро-

чешуй, степень

возобновления).

плоды

отметить

плодов

почек,

особенности

возможно

цветки,

растений), вания

спящих

наличие

закрытые,

ит.

д.

богат-

формы с

жизненной 9. Детальная характеристика (зонтиковидная,пирамидальная,

стей кроны ность

листьев

жизни

направление роста стланничек

10.

плакучая пр.), длитель(листопадные,вечнозеленые),число, характер и и стволиков стволов (многоствольноедерево, стланик,

пр.). Практическаязначимость,

и

и

использование

дикая

семейство

РАСТЕНИЙ

Карйапизтарпашятит Г.,

—

(Вгаззсасеае,СгасИегае)

крестоцветные

на Встречается

полях,

среднего

условиях

человеком.

ОПИСАНИЙ

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИМЕРЫ

Редька

особенно-

учетом

залежах,

разнообразныхсорных

на

увлажнения

и

хорошего

местах,

освещения,

в

рыхлых

на

(песчаных, супесчаных, суглинистых, глинистых). Однолетник, преимущественно яровой, имеюти отмирают нижние ся также зимующие формы, у которых желтеют Корневаясистема стержневая, розеточные листья. первичная, развивается

механического

разного

почвах

базе

на

боковые корня, корни Гипокотиль часто утолщается, клубень светлой окраски.

хорошо

выраженного обильно ветвящиеся.

светлые,

кие,

главного

тон-

обра-

округлый небольшой Побег полурозеточный, ортотропный, моноциклический, реже толстый, в седициклический (у зимующих форм). Стебель довольно чении светло-зеленый, гранистой поверхностью, округлый, со слегка редко опушенный. зуя

|

состава

Листья

очередные,

(стеблевые)

(розеточные)

нижние

—

короткочерешковые Листья простые, отсутствуют. —

или

сидячие,

черешковые, прилистники

верхние и

влага-

лировидные, прерывистоперисторассеченные, с крупной округлой конечной долей и небольшими продолговатыми боковыми или долями, которые располагаются супротивно клиновидное поочередно и имеют . основание и тупую верхушку. До-

лища

ли

цельнокрайние или

темно-зеленые

сверху,

сетчатонервные, ярко- или неявногородчатые, с более светлые жесткими снизу, редкими

более

волосками.

Соцветия скую длинных

эбрактеозные бокоцветные простые кисти, у ветвящихся растений собранные в

синфлоресценциютипа цветоножках,

морфные),

Чашечка ков,

—

щитковидные,

части

из

с

циклические,

четырех

двойной фрондозной кисти. цветоложем,

плоским

околоцветник желтовато-зеленых

продолговато-ланцетных,

туповатых

в

верхней

полителиче-

Цветки

правильные

на

(актино-

четырехчленный, двойной. рано на

опадающих

верхушке,

чашелисти-

свободных.

четырех ярко-желтых (реже белых) раздельных лепестков, в один с чашелистиками. Лепестки расположенных круг крест-на-крест имеют линейные белые ноготки и широкообратнояйцевидныетупые

Венчик

на

из

верхушке

яркоокрашенные

отгибы.

Андроцей из

шести

тычинок

в

из

кругах,

двух

них

столбик

удлиненная, завязи

септальные

короткие,

внутренние длин-

две

плодолистиков,

двух

верхняя,

завязь

В основании короткий, прямой, рыльше головчатое. длинрастение энтомофильное.Плод нектарники, —

членистый

ный

четыре наружные

Гинецей паракарпный,из

ные.

стручок

выраженным

хорошо

с

носиком,

по

созревании

Полурозеточный,стержтерофит.

членики. разламывающийсяна односемянные однолетник, зимующий некорневойяровой, реже

Широко распространенное сорное растение, яровых культур, хорошиймедонос.

преимущественно

в

посевах

Копытень

европейский Азагит

семейство

кирказоновые

Травянистое ственного

леса

освещения

и

(Ат оосНасеае)

многолетнее сложных

ельников.

умеренного

и

растение поликарпическое широколиОбитает в условиях недостаточного

увлажнения

В

корневища

и

и

серых

лесных

состава.

корни,

придаточные

находятся

почве

геогенного

подзолистых

на

разнообразногомеханического

почвах

Г.,

еитораеит

—

формирующиев

отходящие

от

узлов

эпи-

бахромчатую

совокупности

ветвящиеся до нитевидсистему. Корни тонко шнуровидные, П-Ш побеги Подземные корней порядка. образуют симподиальную систему эпигеогенных корневищ. Ветвление корневища базитонное. Над-

корневую ных

фотосинтезирующиепобеги погружены в подблагодаряконтрактильнойфункции придаточкорневище рубцы и спящие обнаруживаютсялистовые

земные

плагиотропные

стилку,

а

затем

в

корней. На

ных

почву

почве побег сохраняется в течение 8—9 (10) лет. Его отмирание к от основания акропетальном направлении, верхушке. При боковых побега на уровне отхождения подземного разрушении корнеобособляются особи вегетативного самостоятельные вищ происхожде-

В

почки.

идет

в

НИЯ.

Ежегодно ранней весной ня

из

ный листа,

верхней боковой почки плагиотропный побег, в а в верхней части два

особей копыту взрослых генеративных побега прошлого года отрастает удлинен-

которого

основании

три

чешуевидных

Листорасположениеочередное.

зеленых.

Листья

без прилистников. опушенные, простые, длинночерешковые, Пластинка цельная, с сердцевидным основанием, округло-почковидная, жилкованием. Они отровным краем, тупой верхушкой, пальчатым от чрезвычайносближенных и ходят выглядят узлов практически супротивными.

(иногда до

более Сохраняются листья двух лет) и обеспечивают

опушенный,

ребрами

и

го

побега:

4-й

ге), листья

на

поперечном

гранями. три

метамер, а 5-й —

одного

округлый

сечении

Наблюдается постоянство

первых, коротких, имеет удлиненное практически

его

срединной формации.На

с

низовыми

всех

Два

узлах

или

со

в числе

междоузлие

лишен.

астрономического

вечнозеленость

года

растения. Стебель слабо выраженными

метамеров

листьями;

годично-

следующий,

(единственноена последних

закладываются

побе-

метамера несут и развивают-

пазушные

ся

щим

год;

3-я дают

и

побегам, отрастаю-

боковым

начало

верхняя боковая нарастание многолетней

реализует-

почка

крупная

самая

побег, обеспечивающий

в

ся

2-я

почки:

второй

на

состоящей

оси,

по моноциклипобегов, развивающихся годичных монокарпических и плодоношения годичческому (однолетнему)типу. После цветения включается в систему эпигеогенных и целиком ный побег сохраняется Прикорневищ. Его укоренение наступает уже в первый год вегетации.

из

образуются на уровне трех

корни

даточные

Одиночный

цветок

Он

положение.

верхушечное

трехчленным

поникающей

на

выступает

ник

Плод

цветка,

положение

равьями; также

синкарпная

присемянником

с

рассматриваемого нистое

тычиночными

из

нитями; завязь

них

связшести-

сидячее.

коробочка, вскрывающаяся неправиль(приспособлениек распространению мупотом

а

способствует этому). Таким образом, можно

побеге внутри

тычинками,

Гинецей синкарпный,

рыльце шестилучевое,

нижняя

—

Семя

но.

12-ю

более длинными

с

пыльником.

над

нижняя,

гнездная,

и

на

венчиковидным

зеленовато-бурым,

снаружи

околоцветником,

более короткими

занимает

актиноморфный,с простым

темно-бордовым; андроцей представлен с

метамеров.

первых

цветоножке

так

близ поверхности

плода

и

охарактеризовать

европейский

почвы

форму

жизненную

травявозобполикарпическое растение с симподиально побеудлиненными плагиотропными монокарпическими по моноциклическому типу и со временем развиваются вида:

копытень

—

многолетнее

вечнозеленое

новляющимися

которые

гами,

с от них подземных отходящими систему корневищ Копытень европейский лекарственное растекорнями. придаточными может быть использован как В небольших количествах ние. пряное.

включаются

в

—

или „дикий Чубушник душистый,

семейство

до

Ежегодно

высотой, широко

боковых

Рийааерйизсотопапиз

представленный в прошлогодних

почек

садах

побегов

и

парках.

отрастают

и побеги. генеративные Листорасположение вегетативных побегов на сближенудлиненных листья низовой узлах развертываются формации, на удлиненной побега листья срединной формации. В пазухах листьев форми-

удлиненные

супротивное. ных части

вегетативные

В

основании

—

боковые

руются ся

м

из

—

(Ну4гапоеасеае)

гортензиевые

Кустарник

жасмин”

под

ями

плотно

листьев.

Особенность

почки.

прилегающими

Дальнейшее нарастание

но

при

или

нием, вдоль

развертывании

пластинка

растения

стеблю

Верхушечнаяпочка

ет.

вый,

к

острой верхушкой,

яйцевидная

пильчатым

том

что

почки с ним

находятосновани-

„созревшем”

на

многолетней

побеге отсутствусимподиальосуществляется почки. Лист простой, черешко-

оси

верхней боковой

цельная,

в

срастающимися

и

или

продолговатая,

краем,

жилкованием. дуговидно-перистым жилок особенно выражено с нижней

с

тупоклино-видным

заостренной основа-

Лист

опушенный. Опушение стороны пластинки.

округлый,

Стебель

лета зелеслабо опушенный,в первой половине побегов буровато-коричневые, шероховатые,

Стебли прошлогодних

ный.

рубец в очертании треугольный,с тремя от вегетативных Генеративныепобеги отличаются

листовой

В

метамеров.

удлиненной положение

ное

побеге

на

цветками

женными

Соцветие

шистые.

кисть

венчика

авторам

некоторым Базальные

—

рассматривать

синкарпная

нижняя

и

многолетними

ми

Липа

один,

генеративными

—

липовые

со

1/2 слоя

срослись в

основа-

(что раздельнолепестный.)

состав

в

коробочка. При ее

позволяет

цветочной

завязи,

стенками

нижняя,

завязь

опадают как

листопадный

—

скелетными

мелколистная

семейство

сростнолистная,

участвуют

вскрывании

трубки, в

об-

проис-

семян.

Чубушник душистый вегетативными

венчик

вошедшие

очередь срослась

рассеивание

ходит

цветения

концу

к

лепестков,

части

которая в свою разовании плода.

Плод

лепестки

Цветок

кисть.

приблизительнона Благодаряобразованиюотделительного

части.

отгиба

узлах;

четырехчленный.Анроцей

Пестик

многочленными тычинками, представлен четырехгнездная. Четыре столбика

нижней

нахо-

супротивно располоЦветки белые, ду-

Чашечка

актиноморфный, двойным околоцветником. венчик спайнолепестный, четырехчленная;

нии

с

листьев.

с

в

сближенных

на

закрытая фрондозно-брактеозная

—

числом

побегов,

срединнойформации.Верхушеч-

закрытая кроющих

занимает

менышим

вегетативных

у

листья

листья

—

пазухах

в

как

опадающие

побега

части

же

так

быстро

чешуевидные,

дятся на

основании,

их

следами.

листовыми

ТИ

побегами

осями.

сотама

(Т№Шасеае)

Широкораспространенное

кустарник и

с

удлиненными

нарастающи-

симподиально

Декоративноерастение.

МШ.,

дерево

в

широколиственных

Относительно среди кустарников. и достаточно средние условия увлажнения

лесах,

теневынослива.

богатые

и

смешанных

Предпочита-

суглинистые серые условиях экстремальных обитания (у климатических границ ареала, при сильных антропогенных или воздействиях) приобретает кустарниковую стланиковую формы роста. высокими Деревья липы характризуются (до 20—25 м) стволами с темноокрашеннойтрещиноватойотносительно тонкой коркой, крона в лесах часто местах колонновидная, густая, на открытых округлая, под расположены преимущественно односторонняя. Крупные ветви в зимпоникшие тупым углом к стволу, слегка (что особенно заметно нее время). В кроне преобладаютудлиненные побеги, реже короткие, близкие к все побеги симподиально розеточным, строго нарастают ет

лесные

почвы.

Чаще

одноствольное

—

из-за

щена

акротонное, на

в

—

побега. Ветотмирания верхушки развертывающегося наиболее крупная почка (верхняя пазушная) смепобега конечная или верхушку (так называемая ложноверху-

ежегодного

вление

дерево,

почка). Годичные

шечная

побеги

длиной

до 20—30 см, с 10—12 междоуз-

снизу вверх. Листья очередные, увеличивается которых относительно с двумя крупными розовыми рано простые, черешковые Пластинка цельная, опадающими округлояйцевидприлистниками. и основанием с неравнобокимсердцевидным ная, острой оттянутой по снизу сизоватокраю, перистонервная, верхушкой, неравнозубчатая в верхней части на световые листья голая с обеих зеленая, сторон;

лиями,

длина

перифериикроны

теневые кожистые, сравнительно мелкие, плотные, более тонкие, мягкие; раза крупнее, хоропю выражена листовая мозаика. Листья живут один вегетационный сезон ( листопадное деречешуями во). Почки закрытые, обычно двумя, реже тремя почечными —

2-3

в

(последние в

кнутые, В почках

где

пазухах,

тех

возобновления

с

соцветия), чешуи

имелись

блестящие,

толстые,

относительно

целиком

осени

плотно

сом-

красновато-коричневые. вегетативная

заложена

часть

побега.

Цветки

в

пазушных

(полузонтиках),

дихазиях

немногоцветковых

протяжении срастается с крыловидным бледно-желтым верховым специализированным листом, который при Цветки правильные, циклические, соплодиях играет роль крылатки.

ось

с

соцветия

двойным

по

чашечка

околоцветником,

чашелистиков, говатых

значительном

на

венчик

лепестков,

длине

из

венчика,

лепестки

лая,

карцерула

—

коробочка, ветром.

Липа

которые

пяти

столбик

пятигнездная,

свободных раноопадающих

пяти

один,

заметно

отходят

продолистиков, гнезда

с

продол-

зеленовато-желтых

20—40 тычинок,

андроцейиз

Гинецей синкарпный, из

из

небольших,

пяти

двумя

от

завязь

превышающих

основания

семязачатками.

одно-, двухсемянная орешковидная соплодия густоопушенная, округлая,

завязи.

верхняя,

округ-

Плод

—

невскрывающаяся

распространяются

достаточно требовательныйк минеральномезофит. Обычно одноствольное кронообразующеелистопадное дерево с раскидистой кроной; на границах географического и экологического и ареалов образует стланиковые кустарниковые жизненные формы с эпигеогенными деревянистыми корневищами. Липа прекрасный медонос, она дает ценную мягкую древесину, на того, широко используемую кроме лубяные различные поделки:

му

—

теневыносливый,

питанию

—

волокна

изготовления

липы

—

щеток

лыко и

используют кистей. —

для

плетения

разных

сувениров,

РЕКОМЕНДУЕМАЯ

Учебники Васильев

А.

и

ЛИТЕРАТУРА

учебные пособия

Е., Воронин Н. С., Еленевский анатомия растений.М., 1987.

А.

Морфологияи

ника.

Г., Серебрякова Т. И. Бота-

по и моранатомии Воронин Н. С. Руководство к лабораторным занятиям фологии растений. 3-е изд. М., 1981. Горышина Т. К. Экология растений.М., 1979. по ботанике (пособие для Гуленкова М. А. и по. Учебно-полевая практика студентов-заочников). Ч. [. М., 1975. Гуленкова М. А., Красникова А. А. Полевая практика по ботанике. М., 1986. Кудряшова 3. Н., Зубкевич Г. И. Курс лабораторных занятий по морфологии растений. Минск, 1970. Левина Р. Е. Морфология и эволюция плодов. Л., 1987. Михайловская И. С. Строениерастений в связи с условиями их жизни. М.,1977. Практикум по анатомии растений/Подред. Д. А. Транковского, М., 1979.

Справочникии

определители

Ворошилов В. Н., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н. Определительрастений Московской области. М., 1966. Губанов И. А., Крылова И. Л., Тихонова В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М., 1976. Губанов И. А., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель растений средней полосы европейской части СССР. М., 1981. Деревьяи

им.

СССР. М., 1974. кустарники Жизнь растений. Т. |--\1. М., 1974-1982. Ключи и диагнозы возрастных состояний В. И. Ленина, 1980—1987. Маевский П. Ф. Флора средней полосы

растений. Серия выпусков европейской

части

СССР.

МГПИ

М., 1964

издания). предыдущие Нейштадт М. М. Определитель растений средней полосы европейской части СССР. М., 1963 (и предыдущие издания). Травянистыерастения СССР. Т. 1 и 2. М., 1966. морфологии высших Федоров А. А. и пр. Атлас по описательной растений. 1-5. Л., 1956-1980. (и

все

Дополнительная литература

Актуальные вопросы борьбы с сорными растениями. М., 1980. Биологическая области. М., 1975—1981. Вып. флора Московской

1-7. И. М. Как зимуют растения. М., 1970. Денисова Г. А. Удивительный мир растений.М., 1973. Кернер фон Марилаун. Жизнь растений. Т. 1—2. Спб., 1902—1903. в жизни Кожевников А. В. Весна и осень растений. М., 1950. И. С. Корни и корневые системы Михайловская растений. М., 1981. Павлов В. Н., Барсукова А. В. ..`ербарий. М.., 1976.

Васильев

*

Рысина

Г.

Серебряков

М., 1952.

Ранние

П.

М., 1973.

московья.

И.

СеребряковИ.

Г.

этапы

онтогенеза

лесных

Морфология вегетативных

травянистых органов

растений Под-

высших растений.

Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. Стрижев А. И. Календарьрусской природы. М., 1973. Экология опыления. Пермь, 1975—1984. Вып. 1-7. Чесалин Г. А. Сорные растения и борьбас ними. М., 1985.

НАЗВАНИЙ

УКАЗАТЕЛЬ

РАСТЕНИЙ,УПОМИНАЕМЫХ

Аистник обыкновенный Еодит асиапит (Т.) Т’Неги 136 Аснтай Актинидия Амариллис АтагуЙб 123

Бобы русские Стумт Бодяк

—

°

—

—

Аморфа

Атогрйа рикустарниковая Нсоза Г. 92 Ананас Адатз Апапназ, Апельсин Сйтиз зтепнзй (Т..) ОзЪеск. 123 Арахис Атасйй Г. 136 СигиЙиз ущеат Зсвата4 124 Арбуз Астра Азтет Г. 37

МИ. 129

Болотный

—

—

—

—

йееторйуйит

(Т..)

хамедафна обыкно-

мирт,

венная

—

—

разнолистный

НИИ. 169

—

ушват$ Моепсь

Еаба

—

—

—

ТЕКСТЕ!

В

Сйатаедарйпе саусшиа

—

(1..) Моепсв. 168 Асопйит Г. 131 Борец, аконит Стмекиз Г. 123, 164 Боярышник Исстмиыт уйв-ааеа Г. Брусника 123, 165 С4есйота йеБудра плющевидная —

—

—

—

Багульник

болотный

—

[едит

з1те Г.. 64, 165 Бальзаминовые Вабаттасеве ВатВиза ЗсВтеь. 43 Бамбуки —

раш-

Г.. 143, 166 ЗатБисих Г. 32, 123 Еавасеце 37

4етсеа

Бузина Буковые

—

—

Бедренец-камнеломка Рипртейа 54хутага Г. 144 Сосйксит Г. 35, 129 Безвременник великолепный 5ресюзит 1еу. 35,53

—

Бурачниковые

Вотавтасеае

—

123, 119

—

—

—

—

—

алитпие Т.. 35 КоБти акация рзеиаасаса Г.

осенний

Белая

—

—

Василек —

1. 371,129 5саоба Г. 27, 143 Тйайсттит Г. 144

Сепшигеа

—

шероховатый

Василистник

—

—

Вербейник монетчатый, луговой чай питтш@апта 1. Гуятаса 29, З1, 38, 143 обыкновенный ушват Г. 47 СаЙипа ущеатз (Т.) НиИ. 165 Вереск Гетошса Г. 124, 153, 156 Вероника дубравная сйатаеагуз Г. 29, 35 О[Ястайб Г. 29, 35, лекарственная 56, 165 —Ветреница Апетопе Г.. 131 петотоза Т.. 156, 167 дубравная —

Белена черная Нуозсатиз тре 1.. 102 Ротиазза Белозор болотный раш175 Г. 159 Белокопытник Решм5йез МШ. СёЙа раБелокрыльник болотный 5175 Г. 124 Мгаиз ятса Г. 147 Белоус торчащий Березовые Вейшасеае 37 лютичная гапипсшо Г. 167 Береза Вегшае Г.. 37, 67, 68, 123, 125, 143 повислая Виноград ГИ Г. 95, 114 репаийаРо\й. 154 Вишня обыкновенная сетаРуини; пушистая риБезсеп; 5и5 Г. 114, 116, 119 Бересклет Еиопутия Г.. 128, 143 ИаШзпена Т.. 84 бородавчатый уе’тисозия Валлиснерия спиральная зртгайхГ. 147 европейский еитораеа 1. 129 Бобовые РЕабасеае (Мотыльковые) Водокрас лягушачий Нуатосраптутот5и5 тапае Т.. 147 (РарШопасеае) 115, 116, 128, 133 -

—

—

—

—

—

—

-

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

ет

—

Евт®,

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

Названия растений приводятся по книгам: В. Н. Определительрастений средней

миров

1981; Жуковский

П. М.

используемым работам,

в

Культурные тексте.

Губанов И. А., Новиков В. С. ТихоЕвропейской части СССР. М., и их по сородичи. Л., 1971, а также

полосы

растения

Гусиный

Г. 116, 118 плавающий рогульник Туара тиапз 1. 147 Асаеа ра Воронец колосистый

Водосбор Водяной

Адийея

—

орех,

Вороний глаз Ворсянковые Вьюнковые Вяз

Лтих

—

П1рзасасеае 115,

—

разноцветный

Вязель

СопуоМШасеае 128 1. 123, 162, 164, 166

—

уа-

Гвоздичные СагуорНуПасеае 126, 136 Хин! йизГ. 38 Гвоздика —

—

—

—

Г.

—

—

луговая

Дивала

Нуаст# из

однолетняя Г. 124, 144

5с<етпйиз

.—

МеШоиз Донник 116, 144 Дуб Ошетсиз Г. 164, 166

37, 123, 131, 143,

—

Г. 45

,

—

Гайути$

—

Душистый

колосок

оаотаит

—

—

Г. 131

тшт

ап-

30, 31, 32, 35,

НИ.

—

—

—

—

Гуйтит зайсата Дерен шведский Сйатаер@утепит зиесфсит (Т..) Стаебл. 37

Дурман Рашта ятатопит Душистый горошек

ридепсе 1. 129 1. 31, 33 Гиацинт беловатый Гиацинтик НуазсйиеЦа Теисорна (С. КосН) Зсниг. 166 СЛедйяа Г. 116, 133 Гледичия Мон т@изнастоящая Гнездовка ауй5 (Т.) ВСВ. 141 —

144,

плакун-трава Дербенник иволистный, 1. 147

пиих

Георгина РайНа ртпаа Сау. Гераниевые Сегашасеае 96 136, 143 Герань Сегапмт лесная зуБансит 1. 104

ЕКаизсь. 1.

С#’свеа

—

.

на Г. 111

—

Двулепестник, цирцея

—

Сотона

—

РИшаДвукисточник тростниковидный атпттасеа ое; (Т.)

Г. 56, 125

Рай

—

Савеа 1. 87

—

—

Г.

—

лук

—

о4о-

Ашйохатнит

—

Г.

Дымянка РитапаГ. Г.27124 Сиситй тер Дыня —

—

—

трехраздельный (г. линнея) Сутпосатрит агуортет (1.) Межт.

Голокучник 77, 81

Иасстит ийетозит Голубика Горец Роуопит Г. 153 —

1. 165

Ежа

живородящий

уфатит

—

и Син

шейки

раковые

_

_

Бог ркю»к

аующаге Г. спорыш Горечавка Сепнапа Г. 101 Горечавковые СепНапасеве 101 —

птичий,

1.

—

Горицвет

цвет кукушкин Поз-сисий (1.) А. Вт. 38, 136

кукушкин,

Сотопата

Горох

—

посевной

-—

Т.129

Ги Горошек, вика заборный зермт —

—

—

—

лесной

зуМанса

—

Рёит

(Г. 35,

зайрит

Ель

мышиный

—

стасса

Желтая

Женьшень

—

Живокость

—

—

-

-

—

—

—

Ругой

круглогистная Нетйий

Грыжник

-

31, 33, 31, 124, 165 гошпаЙойа Г. 51

1.

—

1. 124

Губоцветные (яснотковые) (Тапчасеае) 123, 139

—

Тааше

Рерйтит

1. 96 Г. 33 сопзоШаа

вит

—

Полевая

Меез.

вт-зепе.

—

Г.

Айиёа гер1апя Г. 33,

—

обыкновенная Г. 114, 143,

Готкета 154, 164 .

—

Г. 35, 131 рамятй Вей. 150

5{еЙата .

—

болотная

—

1. 31, 156 Ё. 104, 150 жестколистная 1. йоозеа — Зверобойные Нуренпсасеае38 Зверобой Нурепсит Г. 38, 125 Саеоф4оюп №Зеленчук желтый 1еит Ни@х 38, Земляника Г. Едва ЗИМолюбка зонтичная СййпарййаитБеПап (Г.) Вацоп 136 —

—

Грушанка

Высокая

Г. 168 Рапах

Живучка ползучая 51, 166

—

—

—

—

тапйовея

—

—

древовидная

карагана

акация,

Сатавапа атБотезсеп; Гат. 116, 129, 136 Желтушник левкойный Егузйтит сйей

-

—

Кагз.

а

—

Звездчатка

—

.

хуояеит

Г. 133, 150 Граб Сагртиз Беш из 1. 37, 164 Гравилат Сеит 1. 29, 131, 166 Г. 131 речной ще Гранат Рипа 1. 127, 128 Гречиха Риворушт МИ. 101, Гречишные Рофувопасеве87 Груша Рупиз Г. 123 —

Г. 116 саеяиз бразапит г. 137 Ркеа Без (Г.) европейская —

Жимолость

1. 38 1. 150

.

—

—

—

Дасё?И$ отепта

—

Ежевика Кибиз Ежеголовник

—

—

сборная Г. 107, 142

дубравная

—

злаковая

—

метотит

2таттеа

-

—

—

—

—

139, —

131,

|

Злаки

(Роасеае) 124, 131,

Сташтеае

—

Зонтичные

5йра Г. 147 Т7воровоп Козлобородник

Ковыль-—

—

Зубровка

(Арйасеае)123 ое о4оШетосй

ОтфеШЁегае

—

душистая

—

(Г.) Веаму. 107 Зубчатка поздняя пи

йпа(Гат.) Оит.

Зубянка

ОйопШез

гомпаЙой круглолистный раскидистый раша Г. 33 —

—

Ьи-

Депшти

—

Ыета Г. 87

—

зего-

луковичная

—

бах

-

Г.

—саргеа

козья

Конопля

37, 123, 128, 130, 164 1. 129

Сйатаепепоп узколистный апкизНюйит (Г.) Эсор. 123, 128,

Иван-чай

—

тсапа

(Г..) ОС. 144 Инжир Есиз сапса Г. 115 178 Г. 123, 124 Ирис (касатик)

СиппаБв

—

зай-

Г. 116

еитоАзатит европейский Г. 124, 128, 131, 140, 143, 165 раеит Коровяк — ИетБазсит Г. 38, 144 КидиНа агуепКороставник полевой я (Т..) Соци. 124, 144 тегтё Втотиз Геузз. Костер безостый

Копытень

—

—

—

ори-

—

—

—

—

раШябаха-

ция)

Картофель

—

бойшпит

съедобный

Каштан

(см.

хмелелистная

Меу. 64

Кочедыжник

—

КиБиз

йитий/ойиз С.

—

женский

Ашупит

—

А.

Й-

[х-Гетта (Г.) Кой. 75 Крапива О’Нса Г. 44 4юа Г. 44, 124 двудомная Стасйегае (ВгазясаКрестоцветные

—

желтая

шЬегозит Саяапеа

—

—

—

—

Карагана древовидная

мягкий то Г. 99 Костяника обыкновенная ханйя Г. 154 —

Ифитит Калина обыкновенная Шх Г. 37, 62, 123, 130, 133, 164 СаЙйа Калужница болотная 7 Г. 114, 147 Камнеломка ястребинковая а Шетгас/ойаГ. 170 Капуста Вгазяса оетасеа Г.. 114

ака-

Г. 86 запуа

МИ. 37

—

—

сеае) 33, 123 Е’апвий атиз МИ. Крушина ломкая 123, 164 СтоззиКрыжовник обыкновенный впа гесйптаиа (Г.) М. Кубышка желтая Мирйаг @ёеа (Г.) Эти. 137, 147 Кувшинка Мутрйаеа Г. 147 Аетодетта Куколь обыкновенный 2ираго Г.. 99 еито7705 Купальница европейская раеиз Г. 116, 144 Купена Рофукопиит МИ. 27, 29, 31, 34, —

—

Ерйомит Г. 124 Кипрейные—Опартасеае102 Кирказон ломоносовидный —

—

—

спа Четание Г.. 124 Кисличные ОхаНдасеае 128 Охайз асеКислица обыкновенная 1озе[а Г. 128, 146, 147, 149 Клевер Т’Й/ойит Г. 38, 116, 121, 129, 136 Г. 38, 143 горный тотапит 1. земляничный Лафетит луговой —ргаёепзе Г. 38, 143 атуепзе Г.. 38 Клевер пашенный ползучий —герепз Г.. 38 средний—тедмт Г. 38 шведский (гибридный) #уБ”аит Г. 38 Кленовые Асегасеае Клен Асе’г ршапоплатановидный Ме; ТГ. 65, 129, 131, 143, 162, —

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

°

Ландыш

майский

[8 Г. З1, 33, белая Лапчатка —

—

142, 165

—

Руавапа утв

Исстмит

Оисв. Т.. охусоссиз

123,

—

таа-

СопуаЙапа

—

34, 131

РоепИиЦа аа

гусиная —апзегта Г. 38

Г.

—Лебеда —АтрЕх Лен

—

1. 105 Г. 129

Дит

Лещина (орешник) Г. 37, 62, 123,

Лигодиум

—

—

аъейапа Согу№мз

125, 127, 164,

Г4Васезе 87

Гугодшт

Лилейные Лилия кудри саранка, царские Вит тапагоп Г.. 101 Лимон Ситиз Ётоп (Г.) Вит. —

Клубника

посевная

Г. 124

—Копеечник—Недузагит

—

Клюква

—

серо-зеленый Вейметоа

Икотник

Кипрей

Г.

—

—

уа

Ива

—

—

—

—

Г.

Ситрапшисеае136 Ситрапш Г. 136 Гтасйейит Г. 31, крапиволистный

Колокольчиковые Колокольчик

—

—

[4-

Линнея

северная 18 Г. 100

Липа

’

сердцевидная

МШ.

ТИм сог4аа

—

21, 123, 125, 131, 152, 180

.

луговой

Лисохвост

э»

Молочай

Богеа-

Глипаеа

—

Морковь

рта-

‚.

аенса М1.

Ь-

Ратйет

—

КапипсиЙасеае 119 1. 35, 114, Аапипсииз

119,

роуап!е-

_

Г. 150

тоз

ползучий ядовитый

—

Люцерна

—

—

хмелевая

116, 131 исайа Г. 38 Мрийта Г. 38, 116

Льнянка

обыкновенная

5ап; МИ. 96 Гойи Лядвенец Магнолиевые

Маопйетит

—

—

Мара Г. 95 Мальва Ма№асеае 123 Мальвовые Асйет 1. 29, 143 Манжетка —

а

—

—

‚

Г. 27

Марьянник Меатругит —

Мать-и-мачеха

—

—

Тиззйаво Гаг/ата 1. 144 О{еа еитораеа

Рийпопайа Медуница неясная Бит. 32, 35, 139, 144 Миндаль-бобовник Атугдамз —

—

Многоножка обыкновенная ашт ущраге 1. 15, 71, 78

МногорядникБрауна

—

—

1.

оБ5сиа

папа

Г.

РойузйсйитБтаи-

пй (Зрепп.) Еее. 79, 80

Саепаша

Г.

Г.. 107 Нид.

ртепя5

посевной

108, 133

Сиситй

—

зай-

Г. 124

уз

Одноцветка

крупноцветковая

—

Мо-

итЛота (Т.) А. Стау 100 Татахасит Одуванчик лекарственный оистше \ 5. ех Уве. 37, 124 пезез;

—

[1/21

—

О. С. 139

Г. 32 5утрйуит Г. 162, 171 Ольха Атиз тсапа (Т.) Моепсв. серая —

—

—

-

—

черрая —

Омежник

&инпоза (Т.)

водный

—

Омела

—

Орляк

Оепатйе

Убсит Г. 124 обыкновенный

Птит

—

(Т.) Киви. 75, 77

142, 164 142,

Саецп.

(Т.) Рой. 137

Ремамт

адианса ади:-

Ортилия однобокая,

одноборамишия ОмИШа зесипаа (Г.) Ноцзе 165 Орхидные ОтсШасеае 110, 129, 131 Осина Рорим; 1тетща 1. 143 Ослинник Оепо!Йета Ыепдвулетний пй Г. 110 кая

Ройуро-

Нуррорйаё

Г. 99 Резиса

—

Огурец

Окопник

Спепороасеае Маревые (лебедовые) :38, 128, 129 1. Сйепоро@ит Фит Марь белая

—

луговая

Ожика

—

—

—

подоза Г. 38

Облепиха Овес Ауепа —

-

Маслина,

лекарственные

Овсяница —

Геисапйе-

—

ушвате Гат. 37 Нимфейные—МутрВаеасеае91 тит

—

Бойит (Г..) Е. У. Зевпиаь 131 Мак Рараует Г. 114, 123, 168 Маковые Рарауегасеае96 Малина Кириз @аеиз Г. 21, 63, 116, 120

олива

обыкновенный

—

двулистный

Майник

ий-

Га

—

Нивяник

—

МарпоНасеае91

—

—

‹

Г.. 131

—

—

—

—

—

—

о}пстай& Г. 44, 133 сторишанасеае 128 Норичниковые 5сторйийНоричник шишковатый

Мед сагоГ.

—

Г.

пой-апвете 1. 143 Муозойз Г. 29, 32, 35 Неслия метельчатая МезИа рати11 (Г.) Оезу. 123 Нефролепис Мерйго[ерй74 обыкновенная

Ноготки

герепз Г. 142 эсёетатих Г. 137

—

серповидная

—

49, 155

Г.

—

‚

5и-

—

—

—

—

Г. 143 Рейюш@ат

—

Незабудка

—

120, 131, 143 1.150 Латти жгучий саззиБси; кашубский многоцветковый

—

аипиа

Т’ораеомт таиз Настурция Недотрога —ГираНепсГ. 45, 147 —

—

—

—

Любка

—

—

судетский

Мытник

—

—

Г.

Г. 87

—

однолетний

—

—

Лютик

спатаетотиз

Кириз

Мепйа

—

—

РезйатрЛуговик дернистый, шучка а саезрйоза (Т..) Веаму. 107 АШит 1. 86 Лук

Лютиковые

ВоеШ.

—

—

сера Г. 86 двулистная „ Гойа (Г.) Вас. 87 Люпин Гиртиз Г. 116

—

Г.

сагойа

(НоЁйт.)

Г. 104 Мятлик Род Г. 107 Б/оза луковичный

—

репчатый

Даисиз

—

заЙриз

—

Морошка Мята

Г. 131 Сетайй Ломонос Г. 129 Мемтво Лотос —

—

—

дикая

посевная

—

Аюреситиб

—

[епзй; Г. 142 свепез Лишайники

ЕирпогЫйГ. 37 Епрпот1асеае 115

—

Молочайные

—

—

—

—

Сагех Г. 131, 165 Мешзй. уса водная адиаНИзМа.

Осока

Пролесник многолетний

—

вилюйская

—

Просо

—

—

рйоза Зсор. 85, 165 Осоковые Сурегасеае95 Очанка Еирйгаяа Г. 168 волосистая

—

—

Пушица —

—

—

РаНпае 43

—

Папоротники Пасленовые

—

Пастернак

—

Пастушья

Согурйа

—

Ёстае ЕЁ

—

иттасиойа

СарзейаБита-раяюотз (Г..) Мед.

—

133,

-

—

весенний

уегй Г. 31

—

—

‹

—

ТГ.

—

Плаун-баранец Ттеува 77

Рогоз Турйа Г. 115, 144, 147 Роголистник 1. 116, Сетпорйуйт 132, 147 Рожковое дерево, цареградские рожки Сеппота яйаиа Г. 116 Рожь бесще Г. 107 Козасеае 115, 119, 133 Розоцветные Росянка Отозета 1. 142 Рябина ботБиз висирата Т.. 21, 33, › 123, 164 —

—

—

—

.

—

Сабельник

болотный Сотатит рамГ. 170 Ве Свекла ушват Г. 38 Вита опетиСвербига восточная 1$ Г. 27, 123

—

Гойит Г.. 99 Погремок Айтатйия Плевел

Г. 111

—

торвеа Г. 165

Подмаренник Подорожник

Подснежник

—

Седмичник европейский ТИетайз

Г. 153 Г. 147 Ратаго Г. 29, 129, 153 белый Сайпшйиз; па-

—

Пе Г. 56

—

—

1.

аппииз

Стат.

луговой

Сатаатте

—Синюха

—

—

реп

Ретопит

Г. 87 Г. 87 Г. 124

Г. 32 Уас4. 39 /озжЖаеа венгерская обыкновенная ум{ватёГ. 63 Ситник Липсия Г. 108 Слива Ргипи; аотезйса Г.. 116 Сливовые Ршпо@еае 116

Сирень бугтеа —

—

—

—

—

—

—

.

—

—

Порезник, жабрица

порезниковая зей ПБапойб (Г.) КосН. 43

—

5е-

-

—

—

аа Г. 107 А7{етй Г. 28 Г. 28 абутймт горькая песчаная атепата О. С. 58

п]ойит Г. 137 Посконник коноплевый Г. 99 саппаБтит Пролеска 5сй Г. 84

Втой.

—

—

Поручейник широколистный

'’

Сердечник вертляни-

—

—

—

—

Нейатйиз Подсолнечник 31, 114, 124 Подъельник обыкновенный, ца Нурорйуз топотора Полевица 487051 Г.. 107 белая Полынь

очереднолистный Сйгузозретит айеттойит Г. 168 Отипориз —запуи; Сераделла Селезеночник

—

еито-

86, 98

раеа Г..

уегит

—

—

еи-

Сайит

—

настоящий

—

Запсий

—

—

те

—

Подлесник европейский

—

Авттота

—

—

Нирегла зеаво (Г.)

—

—

обыкновенный

—

—

—

—

—

Плаун Гусородамт 1. 75, 77, 144 Е. с@уашт булавовидный — ТГ. 79 сплюснутый сотрапиит

—

Карйапиз заптих Г. 94 тарпашятит Т. 31, 123,

—

Раеопй Г. 37 АЫе; МИ. 71, 83 —

—

—

—

—

посевная

дикая

Безч.

герепз

Ризофора Ейорйога

—

Пион Пихта

Г. 131

Еутяй

—

—

Первоцветные Рийтшисеае 126 Персик Регяса ушватё МИ. 116 ГаЁтаеа здиатата Петров крест 139, 167 МШ. Печеночница Нерайса поь5 Пикульник Са[еорзй Г. 33 —

Г. 124, 170 апеияйойит Кой.

—

еираюпа 1. 116 Репник Карёит Стапе

—

—

Г. 147

удетаит

—

узколистная 124, 170

Репешок

Первоцвет Рийтий Г. 31

Метсийай$ ре-

Ейорйогит Г. 124

—

влагалищная

Редька пастуший

—

Г. 99 исшапа

—

144, 145

сумочник

—

Т/сит Пшеница Пырей ползучий

Зо1апасеае 103 Разйпаса Г. 99

сумка,

—

—Пузырчатка

—

Пальмовые Пальма тени

Г. 51 Рашсит

тептй

—

—

бит

й-

—

Сложноцветные (астровые) Чае (Аз{егасеае) 91, 95, 115 Смолевка 5йепе Г. 35, 38

—

Сотроз-

—

—

Еирйотит

аа (МШ.) Е. Н. Ийсати Вегпй. 38 Смородина К ея Г. 124 —

белая

Смолка

—

—

—

Ктамзе

Сныть

обыкновенная

Аерородмт

—

ааятата Г. 51, 143 Солодка иглистая

ро-

Хлопчатник бозярит Г. 99 Нитиму Хмель обыкновенный рим; Г. 108 Хохлатка 31, Согу4аЙйзМей. —

Е. 116 па Соя СТусте тах (Т.) Мег. 122 ОтоБиз весенний Сочевичник Г. 46, 131 Опопй Г. 129 Стальник орет Страусник Майеисса

есШ-

—

—

—

яти

—

Тодато 74, 144 Стрелолист обыкновенный завин/ойаГ. 137, 147

(1.)

ка)

Ш

сум-

ушва-

Ва’Багеа

—

итЬейа-

Виюти;

—

Г. 147

Схизея,

шизея

Таволга

Эсййеа 74

—

Ейрепаша

—

Чемерица

колючий

вязолист-

(Т.) Махйт.

Опорот4оп

—

Г. 129

тит

Тимофеевка

Черемуха Черешня

1еп5е Г. 142

Типчак,

РШеит

—

—

Иасстит Черника тупймз 123, 165 Черноголовка обыкновенная —

1 ущеате Г. 38 Чина [лйутиз Г. —

рт-

бледноватая

64,

Ргипе[-

116, 131, 151, 153,

раЙезсепу (В1еЪ.)

—

С. Косй151, 153

асап-

1.

рам

Г. 151 Г. 150, 153 луговая рийепяз Г. 133, 150, 153 МасйухГ. 38 Чистотел таболышой Сйей4опит м5 Г. 123 Чистяк весенний РЕжапа уета Нид$. 130, 167 —

болотная

—

—зу№еят

лесная

Чистец —

желобчатая

овсяница

са ущеяаса Сапа. Тмин обыкновенный Томат бомпит

—

Рези-

Сагит

сату? Г. 43 1усорегясит 1. 123 —

—

Роримз Г.. 37, 130 Тиосйт Триостренник болотный рашмзтеГ. 108 РИгабтйез Тростник обыкновенный ех 51еп4. 144 виятаЙ$ (Сау.) Тип. Втга те@а Г. 107 Трясунка средняя Тополь

—

—

луговая

Гегётгит Г. 136 Рхипиз радих Г. 31, 33 Сетази; вумт (Т.) Моепсв.

—

—

Татарник

рйп-

АЁхта Частуха подорожниковая 1аво-адиайсаГ. 137, 144, 147 АНзта'асеае Частуховые

—

лабазник штопа

вязолистная,

ный

Сёйогит

—

—

Сумочник пастуший (см. пастушья

Сурепица обыкновенная

Цикорий обыкновенный тгуБиз Г. 104 —

байта

—

123,

уегпиз

—

7$ В. Вт. 143 Сусак зонтичный

-

—

Сусутййа

—

—

—

—

—

—

Чубушник душистый топапиз Г. 61, 179

Рийадервиз со-

—

—

—

Тыквенные Тюльпан —

Сиси’Ьийасеае 133

Рйазеомх

—

Г. 131 Р. тийПогиз Тат.

многоцветковая

—

Фегоптерис Рйекортетх15 —

Фиалка —

—

—

—

Коза Г. 37 Шиповник, роза Са4юх Шпажник, гладиолус

Г.

Атотатйиз

Г.

—

—

—

Фасоль —

—

Тийра Г. 35, 124, 166 Шренка зсйгепкй Вере]. 87 —

—Шафран, крокус —СтосизГ. Г. 114 Шелковица’— Могиз

волосистая

полевая

123, 128, 139, 140 Ийта Г. 29, 35 атуепя Мигт. 31, 38

Ию

—

Г.

—

—

трехцветная

7010г

—

удивительная

—

таб

Г. 31 Г. 29, 35

Щирица, амарант Щитовник буковый мужской

—

—

—

—

Яблоневые Маю еае 38 Яблоня Мамз МИ. 33, 123, 133 —

—

—

Ярутка полевая ТИа5рР 27, 31, 34, 38, 133, 143 —

—

Хлебное

Еаибеит дерево

Г. 75, 76 —

А”осагриз 1. В. 114

атептзе

1.

Ясень обыкновенный Ргахтиз ехсе]от Г. 21, 123, 143, 152 Яснотка белая Гатмт аФит Г. 166 Ятрышник Отсйй Г. 37 Ног4еит Ячмень 1.. 99 —

—

Хвощ

—

ДОгуорету 1. 74, 75, 76 (см. Фегоптерис) 75 Лх-таз (Т.) Зспон. 77

—

—

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие.............

чение

Глава 1. Задачи, содержание ке...

еее

еее,

иене

Организацияпрактики Сбор и охрана растительных

ооо

иене

объектов

ботанические

П. Внешнее строение

вегетативного

Существенные черты

внешнего

Ш.

Соцветия

особый

как

иене.

коллекции

строения

тела

растений

высших

уе

побеговой

= 18

иенне..

еее.

енне

систем...............

системе

соцветия...

еее

еее

„еее

Глава

соцветий в растения............. Морфологические признаки Классификация соцветий высших растений разных ПУ.Морфологический анализ форм Жизненные формы растений и их классификация

Положение

.

еее

побеговых

тип

растения..............

тела

еее

„еее

не

у высших растений Возрастныеизменения цветковых растений разных Морфологические особенности ных форм Морфологическиеособенности плаунов, хвощей и папоротников

Вегетативное

форм Глава

размножение

У. Цветок. Биология

Плоды

Типы

семена.

Биология ..

плодов.........

Влияние

Влияние Влияние

аино..

еее

условий

и семян обитания

света

на

растения

тепла

на

растения

жизнь

уе...

и

строение

растений

иене.

иен.

еее...

еее...

иене.

на

еее.

еее

ее.

Распространениеплодов

УП.

иене

размножения

семенного

.

еее

семян... Строение

Глава

и...

иене

и

еее...

функциональная организация цветка...... и приспособления кним опыления

Экология

жизненных

и

цветения......

жизнен-

нон»

.

и...

ие

иене,

иена

цветения............

Морфология цветка

Глава У1.

.

ооо

растений разных

высших

.

(т...

Развитие Способы

оое

соо

„еее,

жизненных

дозе.

ние

о

..

оон

системы Корнии корневые Побеги и побеговые системы......

Глава

соевое

другие

.

еее»

Определение растений Гербариии

ботани-

по

ИИ

Глава

вони

учебно-полевой практики

методы

и

растений... Значение влагидляжизни особенности

Анатомические

растений разных

растений Сезонные явленияв жизни Фенология растений Ритмы сезонной вегетации растений

Глава УТИ.

сор

Указания

к

эколого-морфологическимописаниям

Рекомендуемая литература.........

Указатель

названий

растений, упоминаемых

еее

еее

еее

экологических

групп...

воен.

оеоо

ово

еее...

оо

растений.

в тексте......

еее.

..

еее.

ооо

воно.

еее

еее

Учебное издание

СтаростенковаМария Михайловна Гуленкова МарияАндреевна ШафрановаЛада Михайловна ШоринаНина Ивановна Учебно-полевая

практика

по

ботанике

Редактор Н. А. Соколова. Младшие Э. А. Марков. Художественный

ник

и

торы 3. В. Нуждина

Е. В. Бурова, Е. И. Попова. редакторы Технические редактор Т. А. Коленкова. В. М. Романова. Корректор Р. К. Косинова

Художредак-

ИБ № 8177

Подн.

№Е 574. Сдано в набор 08.12.89. Бум. офс. №1. Гарнитура Пресс-Роман. Печать 12,01 усл. кр.-отт. 13,39 уч.- изд. л. Тираж 25000

Изд.

-

Издательство „Высшая школа’, 101430, Москва, ГСП-4, Неглинная Моск.

тип.

101898,

№ 8 Госкомпечати

Москва,

Хохловский

ул.,

СССР пер,

д.

29/14

в

27.08.90.

печать

офсетная. экз.

Зак.

Объем № 325.

Формат

60Х881/16

11,76 усл. Цена 45 коп.

печ.

л.