Введение в геоботанику

ЛЕНИНГРАДСКИЙ

ЛЕНИНА

ОРДЕНА

УНИВЕРСИТЕТ

имени

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

А. А. ЖДАНОВА

А. П. ШЕННИКОВ

ВВЕДЕНИЕ

В ГЕОБОТАНИКУ

в

и среднего Допущено Министерством высшего специального РСФСР образования качестве учебника для биологических факультетов

университетов

'ИЗДАТЕЛЬСТВО

ЛЕНИНГРАДСКОГО

УНИВЕРСИТЕТА

Печатается

постановлению

по

Редакционно-издательского совета Ленинградского университета

Учебник

в соответствии составлеи с программойкурса геои утвержденной Министерством высшего среднего образования РСФСР. В ием дается понятие пред-

ботаники, специального

мета,

строение,

описывается

сообществ,

уделено

вопросам и сообществах

мание тельных

экология

принципы

излагаются

и

развитие

растений в

взаимоотношения связи

средой, а

со

их

растительных Особое вни-

систематики.

их

растиобщим за-

также

кономерностям развития растительного покрова, которые ляются биологической основой использования рационального как

естественной, Учебник

циальностей

так

культивируемой растительности.

и

предназначен лесных

студентов

для

университетов,

хозяйственных,

для

также

а

педагогических

и

биологических

студентов

Введение

Редактор О. Техи.

Х.

в

Петровичева

НЯ. А. Елизарова редактор И. Проскурякова и И. П. Дубровская

Заказ

экз.

Тематический

Набрано

в

типографии ЛОЛГУ.

`Отпечатано

с

БЛЮМЕНТАЛЬ

геоботаннку

„Л.

М 27629. Сдано в набор 12 ХИ 1963 г. Печ. л. 28. Уч.-изд. л. 31,99. Бум.

Тираж 10000

за-

АлександрПетрович

Шенников

Корректоры Т.

И.

редактор

спесельско-

учебных

высших

ведений. Ответствеиный

яв-

набора

в

план

Подписано л.

911.

14.

к

11 У

печати

г.

Формат бум. 60Ж90Шаь.

Цена 1 р. 06

к

1963 г., № 27

Ленинград, Университетская наб., 7/9. Ленинградской типографии

Совета «Главполиграфпрома»Государственного комитета по печати, ул. Правды, 15. Заказ 840.

№

Миинстров СССР

ОГЛАВЛЕНИЕ

От

автора’.

Введение

.

‹

.

.

От редактора

.

.

.

а:

.

а

.

.

.

.

.

.

.

1. Формирование фитоценозов

Глава

П.

$ 1. «Борьба

существование» к абиотической

отношения

между

генную

за

среду

(40).

.

и

.

.

.

.

.

.

.

.

.

в

действующие ценозе (39). Биотические

взаимоотношения и растениями и вредные влияния Полезные

Строение фитоценозов.

.

.

Флористически

био-

.

.

.

внутренних .

.

.

.

.

.

изучения

Глазомериая

.

`

$ $ $ $

$ $ $ г

Глава

$

.

.

.

.

.

.

.

соотношений

количественных

.

.

(87).

видов

оценка относительного обилия (88). Подсчет и весо(92). Покрытие (96). Определение массы вых соотношений (105). Объемные соотношения (107). 4. Состояние и особей в фитоценозе каждого вида популяции Дифференциация особей популяции вида (108). Возрастной состав сопопуляции (109). Жизненность (111). Фенологическое стоянче (111). 5. Ярусное распределение видов растений в фитоценозах Причина и значение (112). Биологическое понимание ярусности ярусов (116). Ярус и синузия (119). 6. Сложение фитоценоза и ее причины Неравномерностьсложения видов (126). Мозаичные фитоценозы (132). 7. Разновременные синузин 8. О «самостоятельности» синузий 9. О нефитоценологическом понимании синузии анализа 10. Значение синузиального фитоценоза 11. Физнономичность фитоценозов. Границы между фитоценозами

числа

$

.

фитоценозы (80).Причины

сложные

различий флористической сложности фитоценозов (81). Выполной явление флоры фитоценоза (85). в соотношения видов $ 3. Количественные фитоценозе и методы их изучения Значение

.

.

и

.

взаимо-

$ 1. Значение изучения строения фитоценозов $ 2. Флористический-состав фитоценоза простые

.

через

ценозе от

.

.

силы

(58).

.

.

.

.

среде

.

.

.

в

.

.

.

.

фитоценозах

$ 2. Признаки взаимообусловленности растений в $ 3. Закономерности взаимодействий в зависимости и внешних факторов Глава И.

.

.

.

растениями

между

Отношение

.

.

.

.

Глава

Взаимоотиошения

-

особей

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

фитоценозов

1. Местообитание

.

(123). `Встречаемость

.

ТУ. Экология

.

.

.

фитоценоза (бнотоп)

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

Стр.

$

2. Влияние

на

Влияние

климата

и Материнские породы почв почвенно-грунтовая на $ 3. Влияние растительности среду . абниогенной Преобразование растительностью .

(198).Световой

за

растительность физико-географических условий в (153). Влияние положения рельефе (171).

(200).

режим

.

(188)

среда

-

еды Возфитоцен (205). .

режим

Тепловой

душный режим (209). Водный режим и водообмен в фитоценозах и питательных ве(212). Солевой режим круговорот ществ (221). Особенности средообразующей роли фитоценозов

разных генной ценозов почв

растительности (228). Значение изменений развития фитоценоза (232). Влияние на друга (234). Фитомелиорация климата

типов

(237).

$ 4. Эколого-биологический

Глава

со

.

У. Сезонные

.

.

.

.

.

.

.

.

ценоза

.

.

.

.

.

.

.

.

.

$ $ $ $

УТ. Смены 1. Смены

фитоценозов

фитоценозов

м

4. Эндоэкогенетические

$`5.

Виды

.

смены

экзоэкогенетических

.

.

.

УИ.

.

.

.

.

.

.

смены

смены

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

ни

.

.

.

.

.

растений,

.

.

.

.

.

.

системы

названиых

.

.

в

тексте

по-латыни

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

а .

.

.

.

.

.

ассо._.

.

.

.

.

.

.(

.

.

ассоциаций .

.

.

.

.

и

.

.

.

,

.

субассоциаций. фитотопологические классификации .

.

.

задача

ассоциаций

.

.

.

.

Фитоценологические

циаций

,

.

.

(347). (357).

климаксы.

практическая

ассоциаций

наименований

.

.

смены

.

.

признаков

днагностических

.

.

.

.

.

и

,

.

выделения

.

.

Серийныеценозы

Классификация фитоценозов как Понятие о растительной ассоциации Классификационные подразделения Способы

.

их

.

.

Классификация фитоценозов

Установление

.

(348). Геоморфогенные (360). (359). Зоогенные смены смены

,

.

.

Литература. Указательтерминов названных в текстепо- русски Указательрастений,

.

.

.

.

основы

и

$ 7. Иерархические и координационные

Указатель

.

.

.

.

.

.

.

.

.

смен

$ 6. Антропогенныесмены $ 7: Филоценогенетические ценозов. $ 8. Устойчивость

_

.

‚

.

.

.

.

.

.

.

смены

Экзоэкогенетические

Эдафогенные

$ 1. $ 2. $ 3. $ 4. $ 5. $6.

.

.

.

.

Восстановительные Эндогенно-дигресснонные смены (328). смены (демутации) (329). Эндоэкогенетические смены природной растительности (335).

Климатогенные

Глава

причины

их

2. О классификациях смен смены 3. Сингенетические

.

.

(сукцессии)

времени

во

.

.

—

.

.

Глава

.

фитоценозов

$ 1. Сезонные состояния фитоценозов изменяемость $ 2. Разногодичная фитоценозов

и

показатель

как .

.

изменения

разиогодичные

и

флоры

состав

средой $ 5. Биотические факторы $ 6. Антропогенные факторы связи

био-

фито-

для

среды друг

.

.

ОТ АВТОРА

План

курса

этого и

экологии

обычно

книги

предшествует

растений. Поэтому

специально

можным

биологии

сов

этой

содержание

и

геоботаники, преподаваемого

курса

и

не

в

соответствуют программе Чтению университетах. общей ботаники курсов

в

чтение

останавливаться

на

растений,

экологии

учебнике я

настоящем тем

более

что

изложены

и

в

моем

воз-

вопрок

относящиеся

термины учебнике 1950). растений» (Москва, Изд. «Советская наука», за геоботаники По учебному плану вслед курсом понятия

ним

счел

рассмотрении

«Экология

следуют болотоведелесоведение, и пустынь, степей ние, луговедение, растительность тундроведекак я рассматриваю ние. Поэтому настоящий курс геоботаники на вводный курс, который, не претендуя полную характеристику и других типов лесного, растительности, лугового решает более

геоботанические

частные

общую

задачу

стительного

—

с основными ознакомить покрова, определяющими

взаимоотношения

динамику,

ние,

дисциплины:

со

сферы.

закономерностями

ра-

формирование, строебиосредой и роль в жизни его

А. Шенников, 1962

г.

ОТ РЕДАКТОРА

Член-корреспондент Академии наук СССР, заслуженный РСФСР науки Александр Петрович Шенников был одним из Советского Союза. Он около крупнейших геоботаников в Ленинградском университете и читал 50 лет преподавал раз-

‘деятель

личные

геоботанические

следований,

общий курс

курсы:

геоботанических исметодику болотоведелуговедение, в был первым преподавателем

геоботаники,

и ние др. Александр Петрович начавшим читать специальные „Ленинградском университете, ботаничекурсы по этой новой, быстро развивающейся отрасли

ской

науки.

Настоящий

геоботанику», полном

объеме

учебник А. имея нельзя

в

виду,

П. что

ознакомиться

Шенников с

назвал

«Введение

в

в современной геоботаникой по одному учебнику. В дан-

ной

книге

сы

геоботаники, без

автор

рассмотреть

предполагал

изучение теперь

ознакомления

значительного

уже

общие

только

которыми

с

вопро-

невозможно

числа ее частных раздеболотоведение, луговедение, и степной тундроведение,растительность пустынной областей, геоботаническая геоботанических исследогеография, методика ваний. По каждой из этих в настоящее дисциплин время в выс-

—таких,

лов

ших

товятся

учебных

заведениях

читаются

специалисты,

самостоятельные

По одному

лесоведение,

как

назад

лет

из

учебники.

А. П.

курсы,

разделам

уже

Шенниковым

геоботанических уже был написан

более разделов капитальный

(более 500 стр.) учебник «Луговедение».! Этот учебник

тельно

большинства

от

отличается

го-

имеются .

частных

таких

самостоятельные

некоторым

по

и

подобных

сводок

положи-

тем,

что

и луговодства в нем излагаются в свелуговедения те общей теории положений геоботаники, и ряд теоретических и углубленпоследней разработан на примере разностороннего пого изучения лугов —объекта, который автор особенно хорошо

вопросы

все

знал

и

ния.

В

изучению

времени и внимаучебнике «Луговедение» отражение результаты многочисленных личных и эксэкспедиционных, стационарных его знание исследований периментальных автора, мировой лии по опыт чтения многолетнего тературы изучаемым вопросам которого

гих

высших

«Экология коничной

он

и

в

ряде

сель-

А. П. Шенников которым

учебных

сейчас

учебника «Эко-

во

сельскохозяйственных,

заведениях.

переведен

и как автор пользуются

на

Учебник

шесть

растений» замечательна читателей форме знакомит

широко иностранных тем, со

что всеми

в

всех

лесных известен языков.

универи друи

чрезвычайно

основными

за

Книга ла-

дости-

этой науки, важной понимания столь для правильного и средой. взаимоотношений между растительностью «Введение в геоботанику» является и, к сожалению, третьим А. П. Шенпоследним учебником профессора А. П. Шенникова. 1962 года. ников умер 23 мая жениями

_

Ленинградском университете учебных заведений.

педагогических,

рубежом:

-

в

высших

Широко известен растений»,?

ситетах,

много

очень

нашли

курса луговедения скохозяйственных логия

уделял

Геоботанику автор отождествляет экологию, изучающей строение, сообществ. географию растительных ронне

с

фитоценологией, всесто-

систематику развитие, Особенностью геоботаники

и

является ее мнению по пограничное наук, автора, биологические объекнауками, изучающими между все особенности и неживую, ты поскольку косную природу, рапоняты только стительных сообществ могут быть правильно при с их во взаимодействии окружающей углубленном изучении в

системе

положение

1 А. П. Шенников. 2А. П. Шенииков. 1950. наука»,

Луговедение. Учебиик. Изд. ЛГУ, 1941. Экология растений. Учебиик.М., Изд. «Советская

средой. Геоботаника среду ружающую их взаимодействии.

изучает

рельеф,

Поэтому

самая

посвящена {Г\) специально вопросу и растительностью средой, т. е. экологии и и и строения, развития, систематики в экологическом автором сматриваются за внешней средой огромную роль в

распространении не пассивное подчеркивает

особенности болышая глава о

особенностей

взаимодействии

развитии,

растений,

эволюции

составляющих

действия

между

видов

отдельных

экологии

к

другой—необходимость видов,

логии

ной в

показано,

большой

очень

растений (аутоэкологии)

всестороннего

составляющих

ясностью

слож-

всех

средой

в

за-

взаимосообществ и характера строения в них, обосновывая таким растениями образом с экологии одной стороны, сведения фитоцено-

невозможность, зов

всюду

биологических фитоценозы. Очень

состава,

от

между

жизнедеятель-

сообществ, автор

внимание большое вскрытию автор учебника уделяет ностей взаимодействия сообществ со растительных

висимости

в

учебника

и приспособление растительности этих приспособлений от выра-

растений к среде, а зависимость длительной ботавшихся в процессе самих

ок-

и

почвы,

в

фитоценозов. Вопросы фитоценозов также расосвещении. Признавая

растительных

и

ности

сообщества,

растительные

и

—климат,

что

степени

есть

экологии

знания

фитоценоз. Автором с среда, в которой живет результат

и

и,

с

био-

исключитель-

фитоценоз,

жизнедеятельности

са-

побыть правильно фитоценозов, а потому она не может если не нята, будет изучаться средообразующая роль растиавтельных сообществ. Строение фитоценозов рассматривается мих

тором

только

жизпроцессов выражение внутренних сообществ взаимоотношений растительных

внешнее

как

недеятельности

—

фитоценоза в целом со средой. —строение и экология —фитоценозов расназванной в развитии. Уже в первой главе, «Форсматриваются с геобообъектом знакомя читателя фитоценозов», мирование в процессе становего таники — фитоценозом, автор показывает В дальнейшем фиторазвития вопросы ления, формирования. в главах У и УГ, особенно ценозов глубоко рассматриваются и смеи сезонной посвященных разногодичной изменчивости в растениями между Все особенности

нам

В

растительных

учебнике

нет

них

и

сообществ. специальной

сообществ, растительных ской географии основательно

но

очень

—

главы, многие

посвященной вопросы

географии

геоботаниче-

в главе «Экология рассмотрены связей закономерности раи друс климатом, стительности рельефом, почвенно-грунтовыми и гими абиогенными, биогенными антропогенными факторами. возкак геоботаника что А. П. Шенников показывает, наука в результате никла и развилась требований сельскохозяйствен-

фитоценозов»,

ной практики

тельный основой

в

изложены

необходимости

—

покров

всех

которой

—и

видов

использовать растирационально биологической время является лесоводства, луговодства, растениеводства: в

настоящее

хозяйства,

пастбищного

она

необходима

для

раз-

их

науки

успел

написать

не

ботанике

геобосостоянием современным Союзе и за рубежом (хотя автор им намечавигуюся специальную главу о гео-

учебник

В целом танической и

земледелия;

и рационализации..

вития

знакомит

сказать,

что

до

сих

пор

автор излагает случаях основанное вопроса,

понимание

объектов изучаемых В учебнике есть места,

полном

и

в которых но не сочла автором, редакция а лишь в самых зрения, потому примечания. подстрочные Вузовские учебники, особенно с

читаемым

в

не

вопросам

всем

различные

во

всем

возможным

можно

согласиться

искажать

его

необходимых

случаях

специальным

по

являются старших курсах, вопросов, научную литературу оставил использованной списка

свое

и

природы

знании

‚современной теорией.

владении не

теорети-

положения.

зрения

точки

прекрасном

на

на

дением

автор

по

не

выработаны общепризнанные

геоботаники

ческой В таких

с

Советском

рубежом).

за

Нужно

в

в

большой

дисциплинам, вве-

степени

освещаемых им

точку

сделала

в

курсе,

но

литературы. Редак-

в тексте. его по упоминаниям Конечно, пришлось составлять и в таком он обне но виде исчерпывающим, получился читателю в этом легчит если розыски первоисточников, будет нев список также все наиболее обходимость. Редакцией включены по важные и А. П. Шенникова оригинальные обзорные работы

ции

список

геоботаники,

вопросам

теоретическим

фитоценозов,

систематике

геоботаническому районированию, развитию, строению, экологии в фитоценологии сообществ, значению растительных дарвинизма и др., как так естественным эти дополнением работы являются к

данному

учебнику.

отметить особо, потому что приходится не сделал почти скромности присущей ему и илработы. Редакцией были подобраны также

А. П. Шенников ссылок

на

люстрации рукописи.

свои к

тексту

Для удобства мысли

ные

мика

соответствии

в

пользования

выделить

ответственность

терминов,

Это

из-за

и

некоторые

латинских

При

и

редактировании В. Н. Сукачева и ознакомившихся

с

указаниями,

учебником редакция разрядкой определения,

имевшимися

взяла

а также составила термины, русских названий упоминаемых

учебника были профессоров А.

на

наиболее

в

себя важ-

указатели

растений.

акадеучтены замечания А. Корчагина А. А. Ура-

и

рукописью. В технической к изданию подготовке рукописи оказали М. М. Шенникова, сотрудники вдова помощь автора А. А. ЧасоЛенинградского университета кафедры геоботаники Т. К. Горышина, Ю. Н. Нешатаев, Л. А. Кирикова, венная, Л. И. Самсонова и др. Большую работу выполнила редактор нова,

издательства

О. Л.

с

значительную

Петровичева.

И. Блюменталь

ВВЕДЕНИЕ

которой

В ботанике, задача растительного

раздела,

основных лям

отличающихся

К. первому разделу чающие

отдельные

функции и эволюцию (виды, семейства

изуразностороннему два шара, существуют предметам (объектам), цек

земного по

`

исследования.,

методам

и

сводится

населения

чению

относятся ботанические

растения или

их

и

систематические

изу-

дисциплины,

органы —форму, строение, единицы

разного

ран-

генетические связи, распределение, пр.) наборы видов (флоры) и пр. Таковы морфолоисторию, местные гия, анатомия, цитология, эмбриология и генетика растений, экобиология логия и развития, география физиология растений, и фирастений, фитопалеонтология, флористика, экологическая га

логенетическая

и

—

растенийи

систематика

т.

д.

Все

вместе

они

со-

или растениях, фитологию.1 учение т. е., учиЦель фитологии растениями, научиться управлять тывая их свойства и потребности, использовать их наиболее ра-

о

ставляют

—

ционально.

Второй раздел —не флора

Ее предмет изуе. а растительность, т. растения, в совокупности различные растений, образующие группировки растительныйпокров Землн. Таковы, например, лесная, луговая, в болотная,степная, полевая, водная и другая растительность ее многочисленных по вариантах, различающихся флоре, строеи многим нию, признакам. другим внешности, местоположению с растительного форпокрова чередуются в виде мами то водной зарослей более или менее чения

геоботаника.

составляет

и

отдельные

Формысухопутного крупных

растений,

фитопланктона.

ского

хин

растительности

водных

Термин «фитология» (1925).

то

в

виде

скопления

Кроме природных

для

этого

раздела

микроскопиче-

форм растительности,

ботаники

предложил

В.

В. Але-

формы растительного и (посевы, лесопосадки др.).

многочисленны

покрова,

и

человеком

Цель

геоботаники—познание

(закономерностей)группирования

создаваемые

причинностей

свойств

растений,

группировок, путей управлению и увеличению их создапроизводительности, `.нию использованию. новых) и рациональному . Разделение ботаники на фитологию и геоботанику встречает Считается этих возражения. неправильным противопоставление как из так состоит разделов, растительность растений и не может быть понята без изучения последних. Действительно, различные формы растительного (объекты геоботаники} покрова представлены группировками различных растеций (объектов без их изучения последних, фитологии), и без глубокого знания в данной не может быть и речи форме растительного покрова о познании и природы закономерностей этой растительности. Геоботаником можно только овладев сделаться фитологией. Быть в фитологом, очередь флористом первую качеств

и

`йми

(улучшению

необходимая

экологом,—это

и

к

чтобы

того,

(и называть)

личать

надо

знать

графию,

для

Кроме

умения разрастительность, георазвития,

слагающих

биологию

и пр.

историю

Однако

растений,

виды

экологию,

их

предпосылка

геоботаником.

стать

понимания недостаточно для причин разодних видов группирования растений с другими и особенностей жизни и, главное, различных причин строения В группировках и действуют факторы, возникают группировок. на только сообитании. Эти факвлияющие растения при тесном являются неодинаковой следствием приспособленноств торы н видов растений к совместному произрастанию различных от и экологических зависимости биологических особенностейих всего

этого

нообразного

и

проявляются ими

ний

растений друг на условий в группировке.

воздействии

в

экологических

Исследовать

и

понять

эти

важнейшие

для

только покрова факторы можно изучая и так как закономерности группирования, является названных отражением группировок же. ние группировок растений требует особой Таким на ботаники образом, разделение

ного

ними, между ботанику не отрицает связи цифичность (особенности) объектов, задач

ваний

в

каждом

Между ность. виваться

гой

10_

обоими

Если, лишь

стороны, для стимулы

из

с

этих

разделов

разделами

одной стороны,

ботаники.

существует геоботаника

друга

жизни

сами сама

и

в

измене-

растительгруппировки организация

факторов. Изуче-

методики.

фитологию

подчеркивает

но и

методов

и

геоспе-

исследо-

взаимообусловлен-

разуспешно данных при использовании фитологии, то, с друновые различные фитологические науки получают их развития при изучении растений в определенможет

ных

и

группировках,

различных

и

дет

форма

дальше,

показано

распределение значительной мере

экология,

жизни

в

пировок

Поэтому

отрыве

— все

эволюция

и

зависят

того,

от

Как

них.

от

растений,

проявления каком

в

их

групсуще-

типе

продолжают

и

бу-

биология

их

виде

о

абстрактные разделы растений и о филогенезе,

наиболее

даже

учения

геоботаники,

данными

в

изменяться.

и

вроде

не

эволюционировали

возникли,

они

ствовать

а

строение

и

у

фитологии, считаются

с

как

так

и дивергенция внутривидовая и эволюция растительных организмов происходили происходят в соответствии с качествами среды и тех форм растительности, членами они являются или были. И как которых растительность может быть понята без знания не растений, ее слагающих, так и растения не их во всех могут быть поняты формах и свой-

пока в отрыве от рассматриваются растительности и среи существуют. они возникли которых также как особого Высказывалось отрицание растительности

ствах, ды,

в

предмета

бы

исследования

позволяет

ровку что

механическое же

ности

потому,

слагающих познать

полностью

этих

том,

и

растений,

видов

всех

Ошибочность

видов.

растительный покров собрание особей

стений стущих

что изучение разностороннее будто данную растительность, и целое, т. е. собрание, группи-

этого

при и

этом

видов

основное

содержание

заключается

не

в

них

особей

и

как

растений.

в

простое

В действитель-

группировок

только

видов,

взаимовлияниях

отношениях,

заключается

мнения

понимается

но и

рара-

свойствах

в

тех

в

и

взаимо-

взаимодействи-

в и ними, которые устанавливаются между всей создается совокупносреде, которая стью Эти взаимоотношения вместе живущих растений. и специфика среды явлением делают каждый тип группирования может лишь что быть замечено особым, при качественно как целого. изучении группировки Соотношение между изучением растений и изучением растительности можно пояснить весьма сделал удачно (как это И. К. Пачоский) аналогией с изучением тканей и нитей, из ко-

ях,

той

торых

эта

ния

надо

ткань

свойства

знать о

качестве

видеть

будет

и

Можно

состоит.

нитей,

но

ткани,

о

изучать

одного

обстоятельно

этого

ее рисунке, ткань. самоё

знать

плотности,

разносторонне Для суждеи пр. прочности

и

мало.

Конечно,

и

исследование

не свойства учтены при этом нитей. Если нельзя понять приприроды деревьев и подмена леса то и ограничение роду леса, изучением изучения означало бы «из-за не леса». видеть деревьев деревьев <. ..Социолог-материи еще Можно вспомнить одну аналогию. обсвоего делающий алист, предметом определенные изучения и реальотношения щественные людей, тем самым уже изучает ных эти отношеи слагаются личностей, из действий которых

ткани

несовершенно, без изучения

если

п

ния».?

В группировке слагаютрастений отношения между ними из действий из их, т. е. состоят проявлений жизни, которые в бывают теми или зависимости от «общественной» другими от с наличия их Поэтсдействиями. среды, организмов других

ся

понять му правильно только учитывая Геоботаник не

ему

но чем

организмы

отдельные

взаимодействия,

но,

должен

только

а

действиях

их

в

не

в

отрыве

флору,

знать

как

ее во многих отношениях приходится изучать обычно делают флористы, и особенно с

это

мож-

них.

от

флористы. подробнее,

тех знасторон, и роли места необходимо для понимания каждого которых и жизни в строении вида растительного покрова. Флористы до сих на системы пор мало обращали внимания корневые растение

ний,

экологию

на и

и

вегетативных

чивость

накопления

ход

расселения

наблюдениями к

растениям

дения

Но

фенологию растений, морфологическую органов,

растительной массы, растений и пр. Геоботаник дополнять

сведения

фитологические

такие

размножения собственными

должен

рода как

применительно именно

эти

све-

закономерностей растительности.

понимания

для

биологию

так

измен-

выживаемость,

их

и

этого

группировок,

изучаемых

важны

всходы

на

исследования

для

более

геоботаники

не

осглубокому пониманию своего новного объекта—растительности. на основыЭлементарными единицами, изучении которых ваются все отдельные обобщения фитологии, являются растения и их части (клетки, ткани, органы) или виды и другие систематические единицы. Элементарными единицами .раститель-

самоцель,

ного покрова, вается

средство

а

вся

к

растительности,

или

геоботаника,

на изучении растительные

являются

фитоценозы.3

короче,

Фитоценозом

называется

которых

основы-

сообщества

или,

конкретная

всякая

на всем группировка растений, протяжении ею ‘относительно пространства занимаемого по внешности, однородная флористическому по составу, строению, условиям существования и относительно одинакохарактеризующаяся вой взаимоотношений системой между растениями и со обитания. средой Как будет показано дальше, однородность флористического

строения, среды, взаимоотношений не как понимать абсолютное следует

состава, ноза

носительное

сходство.

Растительный на

нен

Дальше

(в

и

В. И. Ленин. От греческих:

смысле

этим

отдельное

возможно

Поэтому

ноза.

и

совместной

называют

а

как

от-

местности

его

собр. соч., т. 1, стр. 424. общий хочубс (койнос) (фитон) растение, жизни). Термин введен в науку Х. Гамсом (С@атз,1918).

Полн.

фотоу

—

—

а

фитоце-

пределах

быть расчлеможет заканчивается. расчленение частей фитоцелишь рассмотрение конкретфитоценозы элементарными

любой

покров

фитоценозы,

в

тождество,

из особей Как флора состоит состоит из как растений, так растительность в Сходные ассоциации объединяются фитоценозов. фитоценозы объединению особей растений в виды. растений аналогично и Выделяя в районе лесную, луговую другие формы расти-

растительности.

единицами

ными

различных

видов

тельности,

мы

тем

покрова

ного

замечаем,

мы

другие

сом,

участки третьи

одни

что

еловым,

—

анализ растительв лесном массиве, например, лесосновым представлены

только

самым

начинаем

района. Затем,

этого

его

березовым или

—

елово-березовым

д.

ит.

ар

РЕТТ1

[

О

|

:

{

1. Схема дюнах

на

типов

1-—

мшистый

,

распределения

сосновой

В

склонов

дюн;

части

дальнейшее

связанным

с

с’сухими

и

(как,

рельефом

бедными

д

леса

песками

т

в

—

—

и

!

в связи с рельефом. Комплекс Бузулукском бору 6. Самарского

округа (по Сукачеву, 19316)

сосняк;

возможным

|

й

!

типов

глубокими

с

сосняк

ЕГо

оу

2)

}

‘

’

Рис.

[7

ой

ий, т 54

ДИР

.

<.

| |

р

иЗЕ-

|

|

й

я

лв

>

мшистый сосияк поннжений; заболочеиный сосняк.

впрочем,

и

в

других)

расчленение —например,по

—

лншайниковый

оказывается

различиям,

(рис. 1}. На высоких участках почвами взрослый сосновый лес

местности

песчаными

невысоких сосен, сравнительно между которыми расягелей с немногими стилается лишайников ковер другими растена их почва ниями влажнее и где богаче, фоне. На склонах, лес иной: деревья выше зелесосновый почва ростом, покрыта ными лесными На пониженных больше наиболее мхами, трав. состоит

из

участках, верхности

где

почва

сырая,

сосна

еще

выше

ростом,

а

на

по-

почвы—густой травяной покров. соснового масданного Так, по рельефу и растительности ягельсива типа выделяются фитоценозов: сосняк три основных и травянистый. Причина ный, зеленомошный различий между по неодинаковое распределение рельефу экологических ними —

влажности питания, почвы, минерального аэрации условий: с и не повышенного пройти вдоль участка, спускаясь пр. Если него на на этого то всем экологически одсклоны, протяжении с нородного участка будет продолжаться однородный сосняк ягельным напочвенным Для дальнейшего расчленения ковром.

—ткань

оснований,

остается одрастительного покрова лишь части: различать дреили Только почвенных покров. при изменении экологических других условий или при вмешательстве других экологическую (рубка леса, лесфакторов, изменяющих среду и т. ной пожар, пастьба скота п.), каждый фитоценоз замеего

нет

нородной, ней востой, наземный в

отдельно

можно

фитоценозами.

другими Большинство

няется

советских

(растительное сообщество} единицу

основную термин

многими

иначе,

понимается

растений. С этой точки и фитоценоз в нашем

фитоценозом

зрения

может

далее,

СССР

именно

а

(«общественной»)

совместной

явления

фитоценоз

понимает

конкретную, неделимую За границами покрова.

как

растительного

«фитоценоз»

наименование

геоботаников

как жизни

быть

назван

или

вместо

растительный покров. Негеоботаники (В. В. Алехин и др.) были стокоторые советские фитоценоза. В. Н. Сукачев (1950) укаронниками этой трактовки зал на жизнь обозначающего совместную ненужность термина, начали растений вообще. Современныезарубежные геоботаники

употреблять термин «участок

него

Если,

таким а

весь

и

«фитоценоз»

ассоциации».

покрове,

ном

смысле

образом, он

популярнее, другое содержание

лось

тий.

Содержание

дующие

1)

и

от

природных

и

о

Термины

«геоботаника»

синонимы.

как в

иногда

него

раститель-

геоботанику

то

Термин

создаваемых

включает

человеком

фитоценозов (определение фитоценологического

«гео-

вкладыва-

путаница

(фитоценологии)

геоботаники

исследование

учение

получалась

этого

задачи:

ее

есть

раньше

хотя

смысле

фитоценозов,

из

назвать фитоценологией. «фитоценология» употребляются

ботаника»

нашем

геоботаника

состоит

можно и

в

поня-

сле-

типов

состава

расти-

покрова); и 2) изучение флористического состава строения фитоценозов’ (морфология фитоценозов); зависимости фитоценологического состава 3) выяснение

тельного

растительного и их строения, от

покрова, флористического состава и пространственных распределения

климатических

факторов

и

топографических

и в связи среды распределения,

мерности геоботаническое

с

география

районирование,

ности}; 4} изучение

формирования,

зов

в

ров зов,

во

времени

и

зависимости

от

раститель-

картирование

внешних

и эволюция растительности, сукцессионные ряды); 5) изучение влияний и взаимовлияний

в

человека

изменяемости от

от

(законотопография фитоценозов,

(генезис

фитоценозе и

зависимости

условий,

деятельностью

фитоценозов

соотношений биотических

условий

и и

смен

внутренних

динамика

фитоценофактофитоцено-

в растениями между от биосуществования,

логических

7)

взаимодействий

историческом

и

взаимообусловленности фито-

в геологирастительного покрова и в прошлом отражения прошлого

состояния

выяснение

ческом

и

(синэкология фитоценозов);

среды

и

размерасте-

фитоценотических

ниями);. 6) изучение ценозов

особенностей растений и их отношений между

экологических

и

(анализ

щения

со-

временной растительности (история растительности); 8) установление классификационных единиц разного ранга и типов систематизация фитоценозов (классификация и систематика растительности); (хозяйственная) характеристика форм 9) экономическая и выяснение более рациорастительности путей их улучшения, использования нального и размещения (прикладная геоботаника). аналогии в геоботанике, по с фитологией, можно Как видно, различать морфологию растительности, географию, систематику,

эволюцию

таника ние

и

собление от

другой. Для

задачи

остальных.

численные

же

быть

задачи

разделы.* Однако

ее

развития,

не

геобо-

разделеи обо-

когда

намечается,

еще

только

и

решения

фитоценологическое

ное

особые той стадии

существу

по

выше

касающиеся

ные,

.

в

дисциплины

последних

перечисленные

как

д.

пока

частные

на

ее

сдна

т.

находится

нецелесообразно.К

могут

каждой

тому же изолированно

решаться них

из

Собственно,

задата

необходимы одна:

дан-

полноцен-

растительного покрова; перес каких должен разные стороны, Чем разностороннее попредмет.

изучение

—лишь

рассмотрен изучаемый изучение фитоценозов, тической геоботанического цели ставлено

тем

полнее

оно

исследования:

отвечает

на

основе

пракнай-

закономерностей

указать пути к управлению растительк необходихозяйства, покровом интересах народного к рациональному мому увеличению растительных ресурсов, рази к использованию новых мещению созданию растительности,

денных ным

в

форм

ее.

Из близки

фитологических география и экология геоботаники.

науки

ские

наук

всех

Многие

к

геоботанике

ботаники

учегеографии растений. Другие включают в экологию растений. Правильнее признать, выделилась из географии и экологии растений, ососпецифика фитоценозов как качественно

ботанику как часть ние о фитоценозах что

геоботаника выяснилась

когда

бого явления но обычно ‚

тив

природы. истории.

в

признания

(вазе,

На

это

1912), Х.

``

.

наиболее

науки —матерингеорассматривают

растений. Эти

Такое

отдельных наук довольпротеперь не возражает свой особой науки, имеющей

вычленение

Например, никто

почвоведения

как

Пачоский,В.

И. К. указывали Гамс (Сатз, 1918) и др. ‘

В.

Алехин,

Е.

Рюбель,

предмет

разнообразноесодержание

изучения,

Однако

еще

было, а

так

не

признавалось Геогнозия—родоначальница

наук: и др.

Дифференциация отношении,

том

в

частью

—

петрографии, геоморфологии,

геологии,

лезна

и

как

ее содержание

гнозии.

особые методы. особой науки не геодругой науки многих современных

почвоведения

давно

почвоведения

на поматеринских наук ряд дочерних что на внимание направляет специфичк более основательобъектов, приводит

соответствующих и к методов. изучению разработке соответствующих Она полезна и потому, что связей дочерсодействует уяснению них и тем не самым к отрыву от а, ведет них, наук с другими их более полного достижений для наоборот, к использованию

ность

ному

их

своего объекта. нзучения их оказываются развития

благоприятно

влияя

на

взаимодействие

влияет

Геоботаника особенно

связана

цикла,

животные

всегда

влияют их изучение

сильно

на

оставаться

их

стороне

в

ценозы

укрытия

гнездования,

фитоценозов,

иных

влияние.

животных

Некоторые

давая

и

Так

животных.

необходим учет совершенно зоолог, очередь изучающий

врагов

и

д.

От

фито-

как

иногда

питания,

их

т.

может

не так

наличия

распределения

состояния,

или

тех

реакций

и

фауна района.

на

Д. Н. Кашкаров (1933), при-

например значение

как

фитоценозах, разнообразно и

животных,

от

их

экологи,

фитоценозов

в

растений,

и эволюцию, распределение о учения растительности,

зависит

первостепенное животными, отрицали ния

от

мере

по

зоологического

экологией

и

свою

жительства

место

—

В

влияния.

науки

экологии

и

дисциплинами

с

и

присутствуют растительность,

животных,

жизнь

географии

географией

с

дочерние

того,

с взаимодействии материнскими, на такое Выше последние. указано и Геоботагеоботаникой. фитологией во

между достижения используя последних. на развитие

ника,

к

Кроме

между

связи

растительностью рассмотре-

целесообразность отдельного обособления фитоценологии;

их

по

и

мнению,

из лишь биоценозы, состоящие растений существуют и животных, и изучение их является биоценологии. содержанием и методы Это далеко не Объекты так. исследовательской работы настолько биологов-ботаников и биологов-зоологов различны,

в

природе

что

биоценозов

изучение

ботанической

следовании

ческой

—зооценологами. животные

нечно,

фитоценозов, животного ные

ские

связи

Еще

не

многих

его

животных отличными

от

фитоценологами,

ис-

зоологи-

с

животными.

с

а

соображение. Кодругое и нет растительностью,

связи

огромное друг

не ценозы, территориально либо одного фитоценоза.

важнее в

используемых

при одновременном

лишь

части

их

существуют

населения,

отношения

возможно

Однако

подвижность

делают

зооценотиче-

разнообразиеи

другом

фитоценотических

совпадающие

с

и

более

создают

границами

слож-

зоо-

какого-

Для фитоценолога обязательно растительность,

на

ком

животным

с

населением

фитоценозов.

учаемых связи

Изучение

и

друг

вотных

изучение должен

он

—

фитоценозов фауну

уточнит

очень

фактора

для

Геоботаника

тесно

связана

и

растительность геоботаник тем самым

жи-

способство-

физико-географи-

диалектическом

в

ее

в

познание

будет

и

науками

с

Изучая

цикла.

ческого

—из-

слагающих

разработке проблемы биоценоза.

вать

зна-

временным

определенных

несомненно другом, растительности

с

важного

животных

достаточно

и

взаимоотношениях,

во

влияния

быть

постоянным

фауны

зоологами

ними

с

этого

поэтому

и

един-

не может остаться в стосредой, на роне от учета физико-географических условий в их влиянии фитоценозы и обратно —изменений этих условий под влиянием Это связывает с растительности. геоботанику с почвоведением, метеорологией и климатологией, с гидрологией, с геоморфологией. и Ведь в составе, распределении развитии фитоценозов ‘важное значение внешняя имеет т. е. климат, среда, рельеф, же влияет на эти все субстрат и т. п. Растительность факторы,

стве

со

их,

изменяет

формы

а

из

бесплодно, почвой,

растительного

если

в

тоценология

три

имеют

науки

три

и

д.

т.

В

общего

много

сходны

положение,

и

развития. Велико теоретическое Зеленый растительный

фигидробиоло-

отношении к

и

том,

занимаются

что

населяющих

что

тем,

в

наук контакта

месте

наук,

и

системе

в

равно

ее

с

этом

неорганической

ее

находятся

физико-географических

в

растительности связей

фитоценозов

связь

велика

между организмов,

живых

пограничное ческих

взаимно

и

доста-

физической

с

выяснением

они

науки

комплексами

Эти

главе

котором существуют. наиболее близка к почвоведению

на

быть

должен

изучение

геоморфологией и

климат

во

сопровождается

не

взаимодействий

изучением щих.

детальное

самое

оно

интимна

субстратом,

покрова, науках

названных

климатом,

Особенно

Эти

как

и литосферы, она значение даже одобразовании почвы получает ведущих факторов. Поэтому геоботаник, изучающий

географией. Даже

гии.

бы независимых,

казалось

Земли, стратиграфия

в

закономерности точно сведущим

с

таких,

исключая

поверхности

гогода, ного

не

средой

и

изменяю-

занимают

биологи-

необходимых

для

их

и

практическое

солнечной не без которого может вещество, Земли и человечество. ление все

энергии

(бактерии, грибы}, разрушая

существовать

и

растительного их ограничивают чрезмерное питание почвенное минеральное логическое растительности изучение вещества

ческие

А.

П,

Шенннков

геоботаники.

значение

покров —единственный и трансформатор ее радиации

аккумулятор в

органическое

животное

насе-

Бесхлорофилльные растения

минерализуя и

животного

накопление зеленых

может

мертвые органипроисхождения, и

обеспечивают

растений. Фитоценопомочь

выяснить,

ка-

^

формы

и наипри каких растительного покрова условиях и дают наибольсолнца энергию продуктивно используют наиболыпий шую органическую урожай. массу, завися от внешних Растительный покров, условий существоот вания, физической среды, сам в значительной мере является этой что создателем Вспомним, например, среды. кислород

кие

более

в

в нее главным поступать обрав результате зом масвсей зеленой фотосинтеза, производимого сой растительного Без растительности не было бы и покрова. почвенного плодородия. Огромная роль ее во всем физико-геои «мертвзаимодействий ‚графическом процессе между «живой» Разные между ними. формы вой» природой, в обмене веществ

атмосфере

возник

продолжает

и

не выполняют снова одинаково растительности эту роль, что важность подчеркивает фитоценологического их изучения. Именно В.'Н. нопоследнее привело Сукачева к созданию вой науки о биогеобиогеоценологии. Так называют учение т. е. о комплексах ценозах, взаимодействующих между собой —

биоценоза, атмосферы,

элементов:

(литосфера),

(педосфера).

почв

биогеоценозов,

которых

в

находятся

элементы

перечисленные

и

биогеоценозов

ных

тоценозы

(гидросфера), грунтов из биосфера Земли состоит

воды

взаимообусловленности. Границы отдельопределяются границами фитоценозов. Фи-

взаимодействии

во

Вся

лесной

растительности

луговой—луга

биогеоценозы

определяют

Значит, биогеоценология

строится понимания результат и среды она в их Свою задачу взаимодействии. растительности в изучении видит биосферы в целом как земной оболочки, вози никшей взаимовлияний между ее существующей в результате леса, на

геоботанической

ность

биосфере

о

в

д.

т.

базе

и

возникла

связи

Земли.

элементами

с

закономерностей

одного

обусловленности

ее

из

как

—часть

биогеоценология

элементами;

учения

и

Геоботаника

синтетического

нового,

изучая биосферы, стремится т. них растительности,

раститель-

же,

познанию

к

остается

е.

—

ботаники. разделом В сущности фитоценоз, биоценоз, биогеоценоз суть три асбиона своем пекта каждого протяжении отрезка однородного и сферы. Этот отрезок, изучаемый в отношении растительности

в

всего

отношении

биоценоз;

обмена

же,

он

веществ

ценоз.

Изучая

сти

изучаемый энергии,

особей

дуктивности

в

отношении

происходящих

он

его

в

изучаемый

же,

животного

количественных различных в растительном покрове,

роли

в

процессак

биосфере,—биогео-

соотношений

причин

в

одних

с

друг выясне-

между

ви-

многочисленно-

их обилия фитоценозах и малого их жизненности, различной других, причин и т. она д. Тем самым способствует пониманию

вида

в

—

населения,

растений в фитоценозах средой обитания, фитоценология помогает

растений

отсутствия

растительного

и

взаимоотношения

и со другом нию причин

дами

и

признаков, —фитоценоз;

или

прояв-

лений, также

Энгельс

которых

о

имеют

законы

свои

Необходимо

особо

«...организмы

писал:

подчеркнуть,

изучением

что

природе

в

. .»5

населения.

взаимоотно-

растений в фитоценозах фитоценология содействует познанию этого значефактора эволюции организмов, огромное ние показал Ч. Дарвин. которого шений

геоботаники велико что она Практическое значение потому, -основание для эколого-производственной характеристики земельных хозяйства. Фитоцеугодий как объектов народного ноз себе в е. в (т. отражает флористическом составе, строении, его ‘места динамике, продуктивности} экологические условия дает

климат,

пахождения:

условия, ценоз

почвенно-грунтовые

биотические

хороший

Нередко

показатель

факторы,

показатель

этот

дика

метеорологических исследований прямых

для

выяснения

ственных

условиях,

многих

видовом

лет.

составе

потребности

Поэтому геоботаник,

слагающих

соотношения

заключение

сительно

значения

Все

в

растительности

и

повышения

хозяйства,

связанных

Научное

ние.

луговодство освоение

рий,

и новых

использованием,

с

геоботаник

лесоводство,

пастбищное земель

фитомелиорация

и почв

угодий, Для

лесоустройство

хозяйство,

полевое

рациональная и

климата,

отно-

геобо-

для

районирования в

и

исполь-

и

целях

всех

улучшением биологическое

дает

обос-

районирования

е.

т.

размещения

производительности.

их

растительности,

нием

в

растениеводства.

для)экологического

основание

в целях рационального картирования и лесных сельскохозяйственных и

района

данного

зования шения

метео-

сделать

состоянии

почвах

и

покрова, растительного геоботанического географии,

танической и

климате

признакам

по

погоды

типа

наблюдая фитоценозы, зная (их экологию), их количест-

видов

жизненность,

о

для

дает

это

их

и

нованное

Земли

и

вековой строении, отражая процесс отбора климатических существовать при данных колебаний всю отражает сумму погодных

и

самым

тем условиях, и аномалий.

венные

недостаточной

различий в почвенных фитоценоз. Для получе-

наблюдения необходимо проводить в же своем Естественная растительность

способных

видов,

иногда

методами

рологическими

`°течение

бывает

часто

почвы

которые чутко реагирует климата характеристики

на

достоверной

ния

влияния. Фитоантропогенные (индикатор} растительных условий. более точен, чем данные непосреди почвенных Метоисследований.

ничтожных

тех

топографические

и

улуч-

отраслей и

созда-

обоснова-

лесоразведение,

растениеводство,

территоорганизация хозяйство водное

и

—все

торфяников строительство гидростанций, использование с с учетом это геоботанических данных, проведепроизводится нием геоботанических Геоботаники исследований. привлекаются и

участию

к

2*

Ф. Энгельс.

в

аэрофотосъемках,

и

к

дешифрированию аэрофо-

Анти-Дюрииг. Соцэкгиз, 1953, стр.

66.

19.

к к тоснимков, даже работам по задернению аэродромов, геологоразведочным работам и дорожному строительству. Участие в геоботаников решении разнообразных научно-хозяйственных задач неспособствует накоплению материалов, Развитие геообходимых для разработки теории геоботаники. ботаники тесно связано с участием в удовлетворении ее запро-

хозяйства.

сов

Представление

о

различном

разнообразии форм

(например,

население

нашего

боры, рамени, хвойных лесов).

субори,

чает

растительного

покрова, приуроченности в народном созусловиям пор. Оно нашло выражетипов и лесов, лугов пр. Севера издавна разлии другие согры варианты

значении практическом каждой `из них к особым природным нании с давних конечно, существовало, в ние названиях народных различных о

их

лесного

ровняди,

и

о

только как началось Формирование геоботаники науки с началом веков вместе рубеже ХУШ-—ХХ географии и гии растений. Александр Гумбольдт, развивая идеи своего

на эколо-

учина связь указал между распределением и Тепла некоторых форм растительности распределением в на Земле он же ввел климатологию) (по изотермам, которые и этим положил начало объяснению распределения научному

Вильденова,

теля

впервые

географией растений.6 конработавший в тесном такте с сельским хозяйством и лесным первый Франции, создал «Эпирреология») и растений (под названием учебник экологии о за о идею между растениями, развил борьбе существование в освлиянии одних растений на другие, легшую впоследствии понимания фитоценоза. Таких слов, как нову современного растений. Новую науку Одновременно Огюст

первой

в

растительного

Западной

формы

тогда

географическое

как продвинулось России. С 20-х годов

таки

в

изучение странах различные в

формациями. Формации внешрастений, определяющих

стали

называть

группировки

как

существовало.

не

века

заметно

покрова

Европы,

еще

ХХ

половине

растительности

понимались

назвал

Декандоль,

«геоботаника»,

«экология»,

Уже

он

работы А. Гумбольдта: «Идеи о географии растений» (1807 г.), физиономичности растений» (1806 г.), «О географическом распределенапечатаны в кн.: А. Гумбольдт. нии География рарастений» (1817 г.) стений (Сельхозгиз, 1936). Здесь же приведена и его биография. 7 Главные к нашей теме, опубликоработы О. Декандоля, относящиеся

«Идеи

Главные о

—

ваны

в

и

в

Переводы

О. Декандоля

на

появились

статью

русского

язык

академика

Вильденова,

К.

работ

России вскоре после геоботанических работ в

Франции. Среди первых

тим

гг.

русский

их

издания

растительности

о

К. Бэра «Растительность

А. в

и

клкмат

(1838 г.) и «Естественную историю Оренбургскогокрая», Э. Эверсманом (1840 г.) профессором Казанского университета

Земли»

сельскохозяйственных

сочинениях

геоботанические встречаются зующие растительность. также

конца

мысли

ХУ

и

н

первой

излагаются

Гумбольдта, Германии и

России

половины

отме-

Новой

написанную В некоторых века ХХ

факты, характери-

растительного болота и др.

ность

хового

покрова;

формации

таковы

Начали появляться местностей.

формаций различных Распространилась и идея о взаимовлияниях о «борьбе за ниями, существование» между .

влиянии

и

растительности

зарубежные

К. Бэр).

В

1849)

на

русские

и

На почву. натуралисты

швейцарский

г.

леса,

молуга, растительных

описания

между

расте-

растений, о обращали внимание (Н. Ф. Леваковский, видами

это

Турман (ТВигтапп, флорой и растительностью и ботанико-географических

ботаник

подчеркнул различие между как объектами ботанических двумя исследований. Он обратил внимание

то,

на

малом

при

что

раз-

нообразии благоприятных физико-географических условий может быть очень и богатая разнообразная флора, но однообразная растительность; наоборот, при разнообразии условий даже малочисленная флора формирует разнообразную растительНОСТЬ.

второй

Во более

половине

В

интенсивным.

ХХ

изучение

века г.

немецкий

стало растительности ботаник Л. Гризебах си«геоботаника» как ней три раздела: гео-

в (Сг1зеБасН, 1866) ввел науку термин в географии растений и различал ботанику климатическую, топографическую (экологическую) и геологическую (историческую). В том же 1866 г. русский акаФ. Рупрехт назвал демик геоботаническим вопрос о значении геологической России для под истории образования чернозема

ноним

степной

растительностью.

Однако

страненным, смысле. В вали

«геоботаника»

термин а

если

России

употреблялся,

исследование

геоботаническим, Обычно

то

оставался

почвы,

то

одинаковом

в

изредка

геоботанику

от

распро-

мало

всегда

не:

растительности

понимая

растительности

зависимости

долго

назы-

изучение геологической исто-

от

то

как

называли формационные исследования иногда ботанико-географическими, —почвенно-ботаническими. Только после название «геоботаника» Октябрьской революции в употребление, хотя все же понимание геоботапрочно вошло ники как синонима не всеми еще фитоценологии разделяется

рии

’

страны.

же

ботаниками. Геоботаника в России хозяйства и, как страны В связи с развитием

варного вопрос,

зернового т.

е.

под развивалась совместно правило, во

хозяйства

вопрос

о

второй возник

причинах

половине так

неурожаев

влиянием с

запросов

почвоведением.

прошлого называемый в

степных

века

то-

степной

губер-

в то количество. России, поставлявших время наибольшее и о борьбе с ними. занялись выдающиеся зерна, вопросом Этим. ботанико-гвографы'-н- ночвоведы. Изучивприродупочв и растительности степей, их происхождение, географические границы,

ниях

изменение

ботаники

под выясняли

влиянием

деятельности

природные

человека,

факторы

почвоведы

плодородия

и

степных

я

неустойчивости

хлебов урожаев Со «степным причин. вопросом» и исследования связаны Рупрехта и особенно последующие рамногих боты почвоведов (В. В. Докучаев, П. А. Костычев и др.) и ботанико-географов (А. Н. Краснов, Г. И. Танфильев, С. И. Коржинский, В. И. Талиев, П. Н. Крылов, И. К. Пачоский и мн. можно сказать, исследованиях, др.). На этих в тесной с русским геоботаника связи почвовыросла русская В. В. Докучаев в 80-х годах коллекположил начало ведением. степей специалитивному комплексному изучению природы почв, причины черноземных этих на них и пути устранения

разного профиля (почвоведами, геоботаниками, метеороже были организованы и пр.). Им круглогидрологами явлегодичные наблюдения над природными стационарные степниями в степи и начато плана осуществление улучшения. и гидросооружений, т. е. полоной природы путем лесопосадок жено начало экспериментальной геоботанике. в Характерно, что учение Ч. Дарвина, распространившееся в России уже с 60-х годов, приотразилось русской геоботанике стами

логами,

для организмами между покрова (С. И. Коржинрастительного Танфильев, П. И. Крылов и др.). зав России были геоботаники стимулом развития

идеи

менением

объяснения ский, Г. И.

Другим

просы

о

взаимоотношениях

эволюции

хозяйства, требовавшие выяснения

лесного

лесов. доходности увеличения в конце века проводившиеся прошлого работы проф. Казанского университета

весины

вели

начале

в

нашего

века

(особенно А.

разработке

к

ресурсов

дре-

Обследования

и

Н.

лесов, отметить

надо

Гордягина),

геоботанических

при-

основ

В этом в о лесе, или лесоведения. виде учения института заслуга огромная проф. Петербургского лесного в числе Г. Ф. Морозова и его многочисленных которых учеников, В. Н. Сукачев, до настоящего акад. времени продолжающий и геоботаники. разрабатывать теорию лесоведения В начале ХХ века новый появился для широкого стимул натак геоботанических исследований, возник развертывания зываемый пересепереселенческий вопрос. Для упорядочения лесоводства

малоземельного

ления

не

губернийЕвропейской России, в земли Сибири и Средней Азии

освоенные

выяснить, пригодны сельскохозяйственного влечены геоботаники

ботанические

известные

земель.

‹<чень

В. Л.

в

какой

К

освоения. и

экспедиции

в

этих

С

ботаническом

исследований этим

многих

Комарова,

периодом

и

был

и

почвы

почвенном

крупнейших наших Б. А. Келлера, В.

Н.

были

многих

рапее

На

колонизационный

Сукачева,

при-

почвенно-

Востока,

ботаников,

для

земли

эти

растительность

геоботаники

еще

понадобилось

отношениях.

намечен

истории

новые,

Многочисленные

почвоведы.

изучали

мере

на

обследованиям

Сибири, Средней Азии, Дальнего

частей нии

и

ли

обра-

главным

населения,

крестьянского

центральных

зом

связаны в

том

мало

основа-

фонд

имена

числе

Б. А. Федченко,

Н.

Б.

Городкова,

недостатка

и

Так, например,

торфяного

Р. И.

Аболина, С. С. Ганешина

других:

в

топлива

запросах

потребность

в

со

и др. хозяйства

стороны

болот

использовании

как

Не

было

страны. запасов

после пригодных способствовала развитию

земель,

как

мелиорации сельского геоботанидля хозяйства, ческого к созданию болоболот, приведшего изучения русского и о товедения учения торфяных залежах. Среди начинателей назвать Г. И. Танболотоведения в первую очередь следует фильева, изучавшего торфяники Петербургской губернии и беФ. Флерова, Полесья, а среди продолжателей лорусского В. С. Доктуровского, Д. А. Герасимова и В. Н. Сукачева. Изуи

—А.

ботанического

чение и

эволюции

растительного периоды.

никовые

В

состава

торфяники,

ископаемые

этот

период

же

побуждали угодий с

торфа торфяных залежей,

способствовало

покрова

в

развитию

включая

учения

послеледниковый

и

об

межлед-

(начало ХХ века) требования животноводприродных геоботаническому изучению

корих проувеличения и устранения экспеизводительности недородов трав. Начались и положившие диционные исследования стационарные лугов, и научному С этими начало русскому луговодству. луговедению имена В. Р. Вильямса, А. М. Дмитриева, работами связаны Л. Г. Раменского, А. П. Шенникова. А. П. Ильинского, В. Н. Суи др. В. В. Алехина качева, в Успехам геоботаники предреволюционный период много способствовало то обстоятельство, что к этому времени в русской геоботанике сообуже оформилось учение о растительных ществах (фитоценозах) как особый раздел ботаники. Появление ства

мовых

книг,

таких

к

целью

как

условий»

внешних

способов

выяснения

«Распределейиерастений Варминга

в

зависимости

(1902), «Введение

в

от

изучение

А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко сообществ» растительных сообщест(1902) и особенно «Введение в учение о растительных вах» В. Н. Сукачева (1915), побуждало к более углубленному изучению

с его на типы растительного покрова расчленением экологическим определенным услосоответствующих к к сообществ и приводило виям, сравнению научразличных ным геоботаники. обобщениям в области инхотя и довольно Однако геоботанические исследования, тенсивные в предреволюционные были все десятилетия, полтора же не нашей большой и разнообразной для далеко достаточны в природном отношении очень мноРастительность еще страны. гих в или ней оставалась неизвестной обширных пространств

сообществ,

очень

поверхностно

обследованной.

плановое советОктябрьской революции и качественного потребовало количественного что повело к огромному земель, (типологического) учета всех и к накоплению и сследований фактичеросту

Немедленно

ское

ских

после

хозяйство

еоботанице ких обобщений,

данных

для

касающихся

всех

вопросов

геобо-

`

частей

всех

таники

и

задачи

содействовали

таники

для

решения

хозяйственного Совхозное и чиная

начинания колхозное

обследования

В

позже

все

содействуют

хозяйственные разработке геобо-

новые

поныне

Не было ни одного крупного без учета геоботанических данных. хозяйство геоботаничесопровождалось задач.

угодий. Гидростроительство, на-

земельных

Волховстроя,

с

ческого

и этих

обследованием

ским

И

страны.

проводится

с

затопляемых

и

учетом

данных

подтопляемых

геоботани-

угодий.

развитием широко разторфяной промышленности вернулось изучение торфяников. Благодаря работам по освоению и доуспехов землеустройству Крайнего Севера крупных стигло пойменных, высокотундроведение. Огромные массивы и и сенокосных пастбищных горных угодий, ранее не других в геоботаническом известных обследованы отношении, теперь и Геоботанические лесных сообтипы продолжают изучаться. связи

ществ

с

положены

В

водства.

связи

основу

в

лесоустройства и лесопреобразования приро-

современного плана

выполнением

с

районов

геоботамножество страны проведено и степей Стало возможным пустынь. чем составление более подробных и точных, неизмеримо прежи отдельных его частей. Произде, геоботанических карт СССР Советгеоботаническое ведено детальное районирование всего ского Союза. Уточнена методика исследований (метод экологических количественной методы рядов, характеристики строения частей фитоценозов, методы надземной и почвенной изучения взаимоотношений между фитоценозом и средой и между растев фитоценозах и пр.). Возникла ниями экспериментальная фитоды

засушливых

исследований

нических

ценология.

Продолжается

интенсивния разработка теоретических Появилось о биогеоценозе. Даучение отобоснование геоботаническое различных лесного хозяйства. Геоботаническая литера-

вопросов геоботаники.

леко

подвинулось

раслей тура

сельского

стала

и

не

исчисляться

десятками

названий,

как

в

дорево:

к себе привлекает в Индии внимание зарубежных ученых. Недавно состоявшийся постановил по лесного хозяйства 4-й мировой конгресс вопросам к и геоботаники изучетеорию советскую методику применить лесов всех нию стран. кадШирокий размах исследований потребовал увеличения в универсиих для подготовки ров специалистов-геоботаников; были и некоторых высших школах тетах оргавпервые других и Свои геоботаники. низованы геоботанические курсы кафедры в областв некоторых появились институтах, отраслевых кадры

люционные

ных

годы,

а

сотнями

сельскохозяйственных

и

тысячами

организациях,

и

в

республиканских

В Ботанинаук СССР. наук, Отдел геоческом организован институте геоботаническое ботаники —самое научное учреждение крупное в СССР всем Геоботанические во исследования проводятмире. ся ныне многочисленными учреждениями. государственными академиях

филиалах Академии Академии наук СССР

в

государственной

Такой

странах. В развитии

геоботаники

научная, В. Н.

иметь

и

позиций

с

ее,

главы

болотоведение, историю

лесоведение,

экспериментальную создал советскую

геоботанику

школу

и

геоботаники.

Зарубежная геоботаника

в

другие

первой

нет

в

других

крупнейшее зна-

преподавательская пере-

Сукачева. Он

акад.

и

в

Союзе

Советском

в

продолжает деятельность организационная фитоценологии смотрел теорию разработал многие териализма, имела

чение

геоботаники

организации

диалектического

большой

внес

ма-

вклад

покрова, растительного геоботаники, разделы

ХХ

половине

века

разви-

Термин «геоботанихотя в ка» мало распространен, Швейцарии есть Геоботанический институт Рюбеля (исследовательское учреждение, сущестг. а ныне на вовавшее на частные Цюриха), средства, средства а во станция, руФранции—Международная геоботаническая ководимая Браун-Бланке. Европы геоботанику обычно ‚В большинстве стран Западной в и в Англии в США включают называют а фитосоциологией, и друэкологию геоботаники то растений. С позиций советской гое неправильно. Термин «фитосоциология» (употреблявшийся интенсивно,

валась

-

и у ной

нас

значительно

Европе) и

этим

снимается

образных ными

на

фитоценологии

чение что

раньше,

явлений

признаками

в

односторонне.

чем

ведущей

социальными между взаимовлияниями

аналогии

ществе

основан

более

но

к

появился

в

неправильным

отношениями

в

экологию

понимание

он

растительных

в

человеческом

группировках. неправильно

растений фитоценозов как

обладающих природы, и закономерностями.

г. в Западобобщениям

только

качественно им

обВклю-

потому, свое-

свойствен-

ГЛАВА

ФОРМИРОВАНИЕ

В далеком впервые

ФИТОЦЕНОЗОВ

когда прошлом, растительные организмы,

геологическом

появились

неизбежно

множению

вела

к

на нашей способность

увеличениючисленности

планете к

раз-

особей,

плотности населения на занярастительного их на все потомства распространению другие и пригодные заселедля участки ‘суши или водоемы, доступные в способность ния. благоприятных условиях раБеспредельная любого стений к размножению при ограниченности пространства к сближежизни подходящего для участка тесному т.

е.

том

увеличению

к

участке,

им

на

нию

нем

приводила

особей растенийс другими, что явилось привзаимовлияния между растениями и состя-

одних

чиной

возникновения

зания

за

место

к

и

пищу.

климатических условий, рельефа, разнообразие среды субстратов (геологических пород, физико-химических свойств отдельные условий —было и тогда; воды), гидрогеологических этих и по сочетанию вбды различались факторов. участки суши Но

—

тех

Эти на организмы. растительные численному преобладанию на каждом могли которые существовать организмов,

при

данном

влиявших

отбору

и

различия участке

вели

к

только

и размножаться других же участТак иная ках организмов. производила среда в виде возникало покрова различразнообразие растительного их ных развития растений уже на первых этапах группировок как неизбежный растений и заселения результат размножения ими экологически различных участков. и разнообо Эти общие представления причинах появления и уточнены разфитоценозов могут быть подтверждены, разия виты более подробно путем наблюдений над зарастанием совревполне вполне или почти свободменных еще земли, участков незасеянная ных от Таковы, например, покрова. растительного свелесные нацело сгоревшей растительности, пашня, гари после. и осыи отмели, скалы наносы и морские жие озерные речные,

сочетании

жизненных

условий; на подбор других

`

пи,

наносы

ледниковые

днища

озер, новые Всякое сочетание

условий,

однородное

участка

земли,

бодные

условий,

лексы

климате,

кном

и

называется

какого-либо

экотопом.

представляют

Экотопы, своразнообразные комп-

врельефе, бтпсубстрата, оложения отффизических рельефе, от подвергшихся изменениям зависящие

от

ния участка

местона

особенностей

ских

экологических

протяжении

на

обсохшие

ледника,

п.

т.

абиотических

растительности,

от

растаявшего

после

водоемы

том или химйче-

в

и

под

не

организмов растений и животных. Среди лишенных растительности (голых) участков надо различать и первичные вторичные. Первичные: имеют субнаиболее не их испытавший свободный от организмов, страт, т. е. влияния и становящийся для ранее, впервые доступным заселения ими. освобождаюТаковы, например, участки земли, и лавовые потоки щиеся застывающие ледников, прин таянии пепла что толщи вулканических извержений, только образовавшиеся и эоловые и т. п. наносы осыпи, некоторые речные При имеют место подобные проявления, зарастаний таких участков на Земли по их исходившим выходе огромных пространствах влиянием

живых

из-под

воды

,

или

освобождении

по

встречаются теперь обычны. Они появляются ‘оставившей топы

часто.

не

от ледников. Первичные экодовольно Вторичные. экотопы

ТиТоЛЬНОСТи, влияния следы_ее

ковы

зачатки

незасеянными

оставленные

ковы

бывшей

раТа-

здесь

на-еубетрат.

семена где почва, отчрсти сохранились растений в ней, а также микроорганизмы,

гари,

лесные

другие

уничтожения

после

и та-

пашни.

и экотопами между первичными вторичными при их в том, что должны выражается первичные полузарастании чать а имеют в зачатки растений со стороны, вторичные уже и своем вещество, субстрате и мертвое органическое набор заи чатков обычно начинают видов растений, которые разра-

Различие

статься.

°

незаросший участок подвернепрекращающегося размноих зачатрастений (высших и низших) и рассеивания «растеканием процесса, который В. И. Вернадским назван нашей на планеты. поверхности Поэтому быстро или

Раньше

жения ков

позднее,

или

—

жизни»

медленно, вается

ствий

каждый

но

ими,

занятым к

этому

в

но

Это

зарастанию.

гается

виде

свободный

если

ледяного

Проследим зарастание ков.

Это

поможет

ределенного организуют, тоценозам.

участков мов

понять

состава как

и

наблюдать

нет

от

особых

причины строения,

при растениями, трудно.

растений участок непреодолимых

покрова,

свободных

появляются

Ограничимся

высшими

всякий

результат

вечных от

снегов

появления

так

рассмотрением как

появление

пр. участ-

фитоценозов факторы

какие уяснить, признаки, свойственные этом

и

растительности

оказы-

препят-

только

опих

фи-

зарастания микроорганиз27

ке

Зарастание первых

начинается,

растений

виды

вых,

появляются,

участка,

т.

страта);во-вторых, поступают

оставить

в

Влияние

на

и

климата,

и

культуру

свои

на

семена.

видовой

состав

очень

на

экотоп

растений при посред-

история,

истории

от

относятся

и

например

растений, сорняки

древняя бывшее которых

пионерной флоры

экотопов. различных зарастания т. е. каменной твердой породы,

при сравнении что скал, зарастание начинается мелкозема, видно

суб-

качеств

в-третьих,

человека;

новейшая

и

под

Какие

во-перусловий зара-

которых

с

пространств: сюда

почве

экотопа

(от

участков, зачатки другие

участ-

причин:

многих

экологических

экотопа

животных

окружающих геологическая история использование участка могли

появления

с

от

флоры

споры

воды,

флоры

от

е. от

семена,

ветра,

стве

зависит

абиотических

комплекса

от

стающего

правило,

как

растений —пионеров зарастания.

одиночных

хорошо

Известно,

лишенной

лишь низпродолжается шими растениями: (сивебактериями, некоторыми водорослями и т. диатомовыми, зелеными, грипротококковыми п.), низшими бами, накипными Узор, образуемый (корковыми) лишайниками. на последними валунах, (рис. 2). Высшие уже легко различим

растения

действии

могут и

пород

в

долго

здесь

появиться

как при соминерального В зарастании нем. мяги высшие растения. и отмелях наблюлегко после

только

растений произойдет накопление

низших

мелкозема ких

и

органического роли пионеров

На приречных

и

вещества

оказываются

приморских

пляжах

в

того,

песчаных сухих первых набор видов участков менее расположены разнообразен, чем на вторых, хотя участки на них сказывается больпопадают одинаково: рядом и семена в быстсемян и укоренения шая всходов прорастания трудность и всходов с поверхности семян песке, развитие ро высыхающем влажных заиленпеска затруднено перевеванием ветром. На ных этих нет. На песках помех сыпучепесчаных участках лишь на попоявляются особо приспособленные к жизни виды,

дать,

неодинаково

как

и

движных

происходит

илисто-песчаных.

влажных

песках,

т.

е.

заселение

На

псаммофиты, —таковы,

например,

на

при-

(РеазЙйез зрипиз$) и ива остНа влажных илистых (5$айх асиройа). шелюга наносах такого подбора нет, здесь появляются одностороннего более разнообразные экологические типы растений. хвойных лесов наЗарастание лесных гарей среди таежных обыкновенчинается на бедных субстратах с появления вереска ного извилистого (Резсйатряа (СаЙипа ошеатз) или луговика мхов выносящих (РойДисйит риИЦегит, Нехиоза), сухость Р. длитрейпит) и других нетребовательных олиготрофных рапеченочстений. На более же богатых субстратах появляются апный мох иван-чай (Сйатаепептоп (Магспапйа роутогрва), и др. визойит) На осыпях видовой состав пионерной флоры различен в заречных песках или ролистная,

подбел настоящий

висимости

поселяется

пях

известковых

тех

твердости и пр. На

от

режима

вого

или

химизма

флора

иных

видов

воды,

от

и т.

волнению

Рис.

низших

пород.

или

породы,

мягкости

гранитных

влажности,

растений, иная, чем на Зарастание озер начинается от растений в зависимости

особенностей

дна,

от

тепло-

извести)

(лишенных

скалах

скалах с

и

осы-

появления

глубины,

от

подверженности

степени

п.

2. Накипные (фото

лишайники А.

на

Троицкого,

И.

поверхности из

Александровой,

коренной

породы

1953).

В различных особенности климата географических условиях свой отпечаток на состав субстратов накладывают пионерной Пиорайонах, беднее в северных. флоры: она богаче в южных в зависимобывает различна керная флора заброшенной пашни и

сти

того,

от

долго

ли

и

давно

ли

пашня

была

под

культурами

обрабатывалась. На сильно солями галофиты. засоленных вредными субстратах появляются как из многих видов заметить, Всюду можно растений, зачатки экологические на попадают незаросший участок, которых способных последнего условия производят отбор видов, сущести

какими

вовать

Этот

и

в

изводится

называют

участков

абиотических

пионерной флоры понятна,

так

как

от

именно

погибают.

видов

остальных

потому,

экотопическим

совокупностью

Зависимость близких

она

зачатки

условиях;

этих

отбор

хорошо

насколько

что

он

про-

факторов (экотопом). и флоры окружающих с

них

зачатки

скорее

и

В лесном окружении начинается зарастание растев и полян, лесных опушек луговом окружении—больше на появление сперва луговых трав. На приречных песнаселенных семена районах не редки и полевые сорняки, попадают

легче

или ниями

шансов ках

на

близком

в

в

которых Но

соседстве

попадают

конечно, же

галофиты

обсыхающее

субстраты

местностей.

озер, удален-

с

Это

можно

дно,

но

происходит видеть,

даино-

напри-

насыпях и по обочижелезнодорожных виды растений, чуждые встречаются с и окасюда издалека флоре, попавшие транспортом способными них климатических для расти в новых и на новом многочисленные субстрате. Известны при-

на зарастающих дорог, грунтовых

мер,

‘нам

же

свободные

на

очень-отдаленных

из

сво-

соленых

степные илн растения озера. Семена последних,

не

а

того

заселить

степных

появляются

засоленное

на

Миграция растений

гда

состоянии

в

дне

участков,

прорастают.

не

не

обсыхающем

берегу

на

попадают

тоже

флора

первыми

засоленных

растущие

полей.

соседних

с

на

солями,

отсюда

луговые,

сюда

Так,

бодный участок.

ных

лесом

с

ближайшая

иногда

пропитанном

незаросший участок.

местной завшиеся

где

условиях меры таких

и сухопутным Татранспортом. миграций с водным в Сев. из элодея образом переселились Европу Америки внеевропейские расте(Ео4еа сапа4еп$5) и еще некоторые а поташник ния, ($5а/50а гёйещса) и многие другие растения

ким

`

с

нашего

степного

юга

Средней Азии и в (Вготиз Чесюгит) Кольского

(АсШеа

другие

При

флоры,

тельства, видов

появлении

Обычный

тех

на

елового

леса,

путям

(Афетёяа

эстрагон

или

знойных

тысячелистник

степные

иных

биологические различия особенности их размножения

определяющие зарастающих

в

эфемер костер

железнодорожным а

и

месте

на

по

полуострова, по $), полынь

США.

степях

южных

Архангельскойобласти.

—

значение

в

—

иногда

уже

достиг

благородный 4гасипсши$) и

пионеров зарастания между растениями и многие другие

кажущийся

пустынях

кровельный

имеют

местной обстоя-

случайным набор

Бывает, например, участках. стенами елового окруженные

что

же

гари леса

не а березой, елью, березы, заселяются примесью количество что семян, гораздо большее потому что она дает увена личивает массового их заноса шансы гарь. На зарастающих полевые пашнях часто пионерами оказываются сорняки, так как в зачатки имелись почве ранее в посорных растений, бывших поле. на этом Не исключен и севах действительно случайный с

ничтожной

зачатков (например, средствами транспорта). светооднолетники, пионерной флоре часто господствуют на `.любивые свободных субрастения, приспособленные к жизни

занос

В

стратах

и

не

способные

конкурировать

Отбор, производимыйэкотопом зачатков пающих растений, на

из

с

всего

первых

многолетниками.

разнообразия постуне фазах зарастания

очень

стений.

Дело

строг.

в

Даже при

том,

что

наличии

в

растений

особи

период

этот

нескольких

на

участке

мало

видов

есть

различных

ра-

еще

расстоянии приходится средства существое. т. взаимовлияний вания», свет, перехватывать влагу, пищу, нет. ними Каждая особь и каждый вид в этот период между в меру своей приспособленности растут лучше или хуже только экотопа. Многие виды местной к среде флоры, обладая достана точно широкой приспособляемостью, могут существовать доместа,

много

от

друг

и

друга,

им

что

разнообразных

вольно

условия

Насколько песках

сухих

в

Ленинградской и

отличном

в

таком

Поэтому

на

едва

бы бы

их

зачатки

по

сюда,

попали

а

исключительны.

слишком

не

начинающих

различные

очень

нередко

субстрата расширяет возчто на например, боровых лишенных растений, в других

свободного

наличие

видно

поселения,

можности

.

были

на

«делить

экотопах.

зарастать субстратах поселяются экологии виды растений, лишь

`экологические

находятся

не

дорожных

того,

из

колеях,

в большом количестве встречена (Ого5ега гоипросянка круглолистная на сфагновых торфяниках. Поселению ее здесь болыпая влажность бедность песка, воздуха,

области

была

состоянии

айойа),

обычная способствовала

застаивание

временное

Однако

воды.

экологические

условия

зарастающих

на

участках

не

благоприятны для всей пионерной флоры. Экотопический отбор продолжается. Некоторые виды растений хотя и их но слишком всходы появляются, скоро отмирают (или из-за или сильной из-за слишком или бедного прямой радиации, но в угнеслишком сухого субстрата и т. п.). Другие остаются,

одинаково

не состоянии: Есть цветут, не размножаются. вырастающие, размножающиеся.Иные достигают мительной мощности роста и энергии размножения.

тенном

и

дифференциация

нается

количественному Когда вокруг

первых

Виды, ленно

наиболее

преобладать.

Так

количественные

начипо

на

условиям,

также

виды

вегетативно,

их

него.

с

потомство,

Виды рас\ений,

остаются

малой дают

и

в

мало

и быстрее размножающиеся свои здесь потребности, начинают естественный отбор устанавливает

соотношения

между

мень-

энергией раз-

семян). достачисоп-

видами.

влиянии болышое экотопа, при ведущем биологические видами различия между расте-

процессе, имеют

появляется и

плодовитые,

удовлетворяющие

ределенные В этом значение

Отстают

(не размножаются

множения

.-

особей.

обилии

точно

поселенцев

отбора распространяется приспособленные к данным

менее

Так

жизненности,

по

соотношению.

действие шем

состава

видового

нормальизу-

даже

но

состав энергии Можно различия размножения. биологических особенностей, дающих перечень в заселении. Таковы: обильное видам некоторым преимущество и частое плодоношение; приспособления к скорому и далекому и плодов переносу семян (летучесть и пр.); энергия вегетатив-

ний, особенно

вить

длинный

ного

размножения;

вать

всходы

всхожесть

роста

воению

и

способность

против стравливании, Способность

вытаптывании

растений

хотя

растений разной степени

в

корневая

и

а

также

при

проявляется

неизбежВ результате увеличивается,

не этому препятствуют. зарастающем участке в темпами, разными

на

устой-_

система;

бедствий,

пр.

да-

период; бысти полному ус-

роста

быстрому

к

размножению

к

условия

внешние

особей

число

и

способность

и

их

для

эффективная вредителей и стихийных

чивость

если

семян

благоприятный

развития; ресурсов среды;

рота

но,

высокая

самый

в

зависимости

от

на зарастений-пионеров. Увеличение числа особей или растающей площади растений (одного вида нескольких) неминуемо приводит к сближению растений, вплоть

экотопа

до

Это

Первое

логических

изводную

тосредой,

самих

корневых

смыкания

других. у

свойств

и

имеет них

из

листьев,

и

возникает

бывших

здесь

зарастания

до

видоизменение

как

свойственный

экотопа

данному

местоположению, превращается местообитание. стаМестоположение местообитанием. Конечно, влияние растений на экотоп

и`не

невелико

увеличение ния воздуха нения и до

почвы,

и

множество

в

на

с

поля

качественно

растений

в

Тем

лес.

более

иногда

маршанции вы,

что

рого

начинается

не

было

друга: результате на

долю

или

раньше.

изменяет

усиливается

межони

нана

них

нею

с

нагрева-

до

того

зате-

каждый

обо-

влияние

ничтожно

растений

же

стано-

влиясуммарное превращается

он

маленьких

даже

экологических

ус-

зарастания

комп-

пластинчатых

воздушно-водный заболачивание,

тел

режим следов

поч-

кото-

друг в физической тесноты, результате достающихся средств уменьшения существования, в Это отчасти каждого, результате условий биотопа.

Второе

на

так

экземп-

а

которые

почве,

растений. Когда

создает

тень,

дневного

далеко

очень

атмосфере и

дает

совокупность от бывшего здесь до ловий, отличающихся лекса факторов. Разрастание на лесной гари приземистых

в

Даже круп-

изменить.

сближенно, их растут что настолько, увеличивается в биотоп. Скопление иную среду, они

и

экотоп

в

мелких

растущих

еще

отсюда

но

изменений

ощуЩает,входя

собленно

ее

поля, среди открытого воздуха, уменьшение

влажности

тех

резко

состоянии

в

растущее

дерево,

и

ние

фи-

влия-

организмов, абиотических факто-

комплекс

или

с момента поселения начинается одного даже раньше, Это неизбежный обмена веществ ляра растения. результат и средой. Но пока растений мало, пока ду растением от влияние из ходятся далеко одно каждого другого,

вится

эко-

иначе

или

новится

ное

и

про-

под

растений (и других

массы

него

на

ними). Экотоп,

с

биотоп,

среду

тех

или

последствия.

во условий. Экотоп превращается вторичную, часто среду. Эта фитогенная среда, называемая

связанных

ров,

ветвей

или

изменение

—

воздействия

нием

систем

важных

два

последствие

отчасти

в

сближения

растений—

влияние

их

отчасти

влияние

ми,

взаимодействие

тт

есть

и

которое

растениямежду существенным

самым

является

и

специфическим признаком фитоценоза. Итак, формирование фитоценоза и свойственного ему биотопа замепроисходит одновременно. Формирование их можно в сфере влияния оказываются на них когда соседтить, растения

начинает сказываться взаимное или когда однорастений, системы особей прокогда затенение, одних стороннее корневые в никают сферу распространения корней других особей, когда водный и тепловой сближение растений изменяет режим местои т. сбитания д. Кроме инструментального измерения наступаюизменений на щих экотопа, формирование биотопа указывают них

растения,

сами

и

изменяются

они

роста,

так

под

как

изменяющейся

влиянием

появляются

сами:

отличия

в

форме

и

среды

скорости

в в количественных развития, размножении, в своем видами. Каждый между фитоценоз живет в и биотопе; каждое размнорастение фитоценозе существует жается приспособляется к биотопу; неприпостольку, поскольку способленные к нему отмирают. По мере формирования биотопа и фитоценоза начинается биотопический или (или биофитоценотический бывает экоценотический) отбор, который часто строже

темпах

в

соотношениях

Пионерная-флора, приспособленная к экотопу, оканекоторой своей части неприспособленной к биотооказывается подходящей средой наоборот, биотоп иногда

топического. зывается

в

И

пу.

для

растений, раньше,

видов

тех

которые

здесь

в

условиях

неиз-

но - -медлениее` заменяются многолетннками, “разрастающими

среду,

наконец,

создающими, сстается

Ивы,

места.

ний

которой

в

поселяющиеся

для

среди

однолетников

не

расте-

травянистых

на постепенно вытесняют песках, зарастающих приречных так растения, как.под_ кустарников пологом-ивовых и затенение исключает рост развитие многих трав. Зато под этим же ивовым поселяется пологом видов ряд других трав

густым

эти

—

от

видов,

и

имовлияний

роны на

одного

увеличивать

и и

его

или

заменять

взаимоотношений же

того

растениями,

чем

новымнабором.

как

возникают

при некеторых

—две сто-

растениями

растений

влияние

взаимовлияния

условиях

оставаться

признаком фитоценоза именно следует считать наличие взаимовлиянИй между и С появлением этого признакапоявляется растениями. фитовозникает Пока этого ценоз, признака фитоценотический отбор. нет и нет— фитоценоза, а есть лишь набор особей и видов рав

начальных

ЗА.

П.

фазах,

может

и

между Но так

процесса. раныше,

начинается

экотоп

между

способен

экотопического,

но

фитоценотический отбор, в отне только ограничивать набор

Следовательно,

теневыносливых.

личие

то

главным

и

основным

Шенников .

—.

обусловленный только быть назван набор видов может называют его иногда ровкой;

<тений, иногда

Если

— аггрега в

среды,

просто

цией.

Такой

группи-

группировкой,

замечается хотя бы слабое влиягруппировках на изменения первыми другие в результате относят открытыми уже к фитоценозам, называя

таких

их

фитоценозами. происходит

ко

экотопнческой

растений

одних

ние

отбором.

экотопическим

`

По

экотопом.

В

В особей

сомкнуты

становятся

фитоценотический отбор слаб,

них

особей и видов, внедрение других сближения растений открытые мере ми.

среда

них

и

лег-

допускаемых

фитоценозы фитоценоза выражена

и видов При дальдоступ других ограничен. увеличении специфичности фитосреды, фитоценозы становятся внедрение в них других особей и визамкнутыми: местной исключено. дов флоры почти Отличить от экотопическую группировку фитоценоза не легВ пескак ко, так трудно бывает границы между ними. уловить

больше,

и

нейшем

настолько ударастения пустынях, нередко например, за от что их другого, группировку трудно признать этих на фитоценоз. Только обратив внимание корневые системы

чаных

одно

лены

растений,

можно

убедиться,

что

они

так

сближены,

распространения корней ний. Значит, взаимодействие здесь растениями между по данного крайней мере в подземной (почвенной)части тельного покрова (рис. 3).

проникают

в

область

ЗМ |3

28.28.2

соседних

что

даже

растеимеется,

расти-

о

см \

у?

"|

„

20|

|

*

Рис.

3. Расставленность

побегов

надземных

растений

в

холодной пустыне

систем корневых (по Кашкарову, Жукову и Станюковичу, 1937). и

м

смыкание

их

Культивируя

ними,

между

расстояниях

различных

или

одного

растения

двух

и

более

видов

на

порог

уловить

можно

сближенности, при которой испытыэто что начинает среду настолько, их и на собственном развитии. росте отражаться зачатками являются обычно Экотопические фигруппировки возв течение ними за дают Наблюдения тоценозов. ряда лет можноеть ход формирования фитоценоза, его темпроследить и от и экологии биологии от экотопа пы и фазы в зависимости Т.

ВЛИЯНИЯ,

е.

степень

ту

растенияизменяют

ваемые

растений. фазы: 1) (США) различал следующие растений на свободный субстрат, 2) эцезис,

заселяющих

его

Клементс

зачатков

проростков

и укоренение собой нового

растание

и

вообще закрепление

миграции или про-

мнигран-

3)

или образоаггрегацию, потомства вание особей, материнских мигрантов вокруг групп или групп мигрантов внедрение растений из одних 4) инвазию, в на влиянием Все происходит в под среды растения другие. на а в фазах аггревлиянием среду, растений сопровождается и инвазии гации растений друг на друга. —и влиянием влияФормирующиеся фитоценозы, в которых уже заметны и наметилась ния среда между фитоценоза, растениями иметь сложение, соответствующее фазам формогут различное Первые фазы (миграция и эцезис) характеризуются мирования. т. е. в находятся отдалении сложением, растения раздельным в можно обнаиногда фазе эцезиса друг от друга. Однако даже слабые зачатки по(слабое затенение фитосреды ружить почвы, верхности уменьшение скорости ветра). В фазе аггре-

тами

за

гации

группы

группировка потомства

жизни,

места

группово-раздельное особей еще

имеет

материнских

не

сложение, сомкнулись

когда и

меж-

При причем при раздельном фитоценотической среды заметнее, и образосложении. Разрастание групп приводит к их контакту ванию группово-пятнистого (или сомкнутого зарослево-пятниСледующая затем фаза (инвазия) приводит— стого) сложения. в пределе — к более или менее диффузному сложению, при котопо довольно виды, крайней мере господствующие ром растения,

ду

ними

или

нет

нет

почти

контакта.

сложении

таком

знаки

на участке. равномерно распределены схема Изложенная свободных зарастания

не

отражает

цесса.

Ведь

заселяющее

между

всего в

разнообразия

ней оставлено

субстрат,

отдельными

а

видами

без

оно

также

и

подчас

внимания влияет

субстратов

далеко

сложности

этого

микробное

население,

на

про-

флору, и микроорганизмовв высшую

группами взаимоотношения. Оставопределенные устанавливаются в без включения лен грибов, в том числе схему и мир различных за счет многих паразитических, живущих представителей высших в котор@е в огромном схему и животные, растений. Не включены в заселении как постоянные разнообразииучаствуют территории населения. растительного Формирование фитоценоза спутники

почве

3*

ее

и

ы .

является

одновременно

и

биогеоценоза.

нием

Реже

фитоценозы

там,

неопределенно условия

внешние

где

гоприятны

ских

фитоценозов,

зачатками

для

поселения

антарктических пустынях,

и

менистых

слишком группировки

подвижных тоже

обособле-

и

остаются

растений,—в

размножения пустынях,

холодных

высокогорных

в

и

обычно мигрантов, которые в без превращения продолжительное время. Это бывает существования (экотоп) крайне небла-

группировки

экотопические

являются

формированиембиоценоза

горных заслуживают

холодных

береговых

и

арктичекасухих на пустынях, и т. п. Такие

знойных

в

изучения

осыпях

факто-

выяснения

для

ров, препятствующих формированию фитоценозов, и способов этих устранения препятствий с целью увеличения растительной Земли. продукции

Итак,

многих

формирование фитоценозов—процесс, зависящий факторов:

от

к 1) способности размножениюи расселению; растений и культурной истории 2) геологической района; сложившейся и исторически 3) видового состава пришлой к учафлоры района и особенно от ближайшей зарастающему ’

стку;

4)

особенностей

потребностей флоры; местоположения 5) экологическойспецифики зарастающего участка (экотопа); от6) степени напряженности («строгости») экотопического бора; влияния и растений на экотоп; 7) степени специфики возникающей 8) экологической вторичной фитовидов `

‘биологических растенийэтой

и

экологических

°

способов

‚

генной ского

9)

10)

биотопа среды напряженности

отбора;

щихся

тов,

наличия в

1)

новых

создавшейся

интенсивности

оказавшихся

'бождающих

место

или, шире, биогенной биотопического фито-

мигрантов,

фитосреде;.

выживающих

видов вымирания нежизнеспособными для

среды;

из в

и

жизнеспособных;

размножаю-

первых

числа

этой

биоценотиче-

или

фитосреде

миграни

осво-

зоомикроорганизмов: и всей фауны более крупных формирование фитоценоза. сопровождающих столь В результате многосторонне обусловленного процесса возникают свободных экотопов сходные фитоценозы зарастания на даже удаленных один от другого участках (экотопах), если на них все факторы формирования растительности выражены

12) фито-

и

животных, `

сходно

и

накова.

продолжительность

При

различиях

формируютсянеодинаковые ная

даже

их

в

даже

действия одном на

обусловленность формирования

из

(фактор времени) факторов

соседних тех

или

участках.

иных

оди-

фитоценозы Слож-

фитоценозов

ночти

«случайность»

исключает

растений.

.

Фитоценоз

ванное

следует

рассматривать

растений,

процессе

взаимодействия

факторов, (физико-химии экотопа) действия растений с ними исторических

.-

равнивать

природы и и

создающие

низованность,

к

закономерно организои существующее геологических и культурнорастений, факторов внешней как

возникающее

сочетание

сложном

группирования

естественного

"

.

внутренней (биотопа) друг

с

другом.

и

среды,

сочетание

целостности,

впечатление

организованности

Это

целостности

взаимо-

оргапри-

и

нельзя

организма,

в

возни-

и характеризующимся другим путем, на другой основе в фитоценозе. Фитоценоз признаками, отсутствующими —не ора сочетание совместно обитающих оргаганизм, закономерное низмов и как таковое обладающее целостностью.

кающим

что отметить, крайне важно подробное рассмотчто сделано формирующих фитоценозы, потому, факторов, же самые оказывать свое и эти влияние факторы продолжают В самом на деле, история сформировавшуюся растительность. и свое значение. Размножение флоры и субстратов сохраняет на расселение растений в фитоценозах продолжается протяжении и не прекращается всей их жизни; в проникновение фитоценозы местной зачатков видов флоры и из других мест; услодругих

В

заключение

рение

местоположения

вия

(экотоп)

продолжают

влиять

на

все,

что

фитоценозах, производя экотопический отбор; не и влияние фитоценоза на среду, производящее новые изменения фитоценотический отбор и создающее фитоценотической среды (биотопа). в Таким образом, факторы, формирующие фитоценозы, есть то же неи нам время факторы их дальнейшего существования, происходит прекращается

в

их вспоминать объяснения для явлений, однократно придется в растительном и происходящих они же, происходивших покрове; как увидим, фитоценозов и смеобусловливают и все изменения ны из всю них одних эволюцию другими, растительности. т. е. сознательное, целесооб«Управление» растительностью, изменение или разное фитоценозов, их улучшение сохранение, возможно лишь этих при учете значения факторов и их комплекв сов каждом отдельном воздействии на случае и при умелом

НИХ.

Распространенноев

США Клементса проводит далеко учение идущую и По сообществом между растительным организмом. Клементсу, и умирают. сообщества, подобно организмам, возникают, развиваются, стареют У нас высказываются мнения о что но том, сообщества имеют целостность,

аналогию

меньшего, другого, ранга, Мы видели, как возникают тельно развиваются, стареют

чем

целостность

фитоценозы, а и

умирают,

но

организма увидим,

дальше

далеко

не

(Завадский, 1961). что

«подобно

они действиорганизмам».

ГЛАВА

П

РАСТЕНИЯМИ

МЕЖДУ

ФИТОЦЕНОЗАХ

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

В

$

«БОРЬБА

1.

И

ДЕЙСТВУЮЩИЕ

ЦЕНОЗЕ

В

СИЛЫ

Растения

-

СУЩЕСТВОВАНИЕ»

ЗА

друг бой

ценозе

в

другом;

с

кандоль.

факты,

между

Еще

в

растениями начале ХХ

указал хозяйства.

он

на

сельского

различных обычно Из ботаников

в

существование.

за

«борьбу»

находятся

взаимоотношения

эти

взаимоотношениях называют

такого

на

обратил внимание в собрав известные

впервые века,

практическое

этого

значение

то

борь-

рода

О. Девремя для

явления

особенно стало попуВыражение «борьба за существование» взаимоотЧ. со показавшего значение времен Дарвина, для эволюции организмов. Дарвин употреблял это выявлекак ражение метафору, т. е. для обозначения различных к выживанию, обилию и благополув результате ний, ведущих

лярным ношений

некоторых изреживанию

особей,

чию

Дарвин

ние

впоследствии маться

не

в

борьбы,

и

чаще

видов,

других.

угнетению заменял

словом

групп Это

видов

или

к

гибели,

метафорическое выраже-

Однако

«взаимоотношения».

борьба за существование нередко метафорическом, а в прямом значении

активной

соревнования,

или состязания, конкуренции, смысле. Надо всегда ограниченном эти взяты из области отношений термины к а потому в стве, применении растениям

более

иметь в

в

виду,

человеческом

могут

пони-

стала

быть

т. что

е.

в

все

обще-

употреб-

Целесообразно поэтому, в чем именно они соуказывать, по и почему стоят всегда они, содержанию, будучи разными к в конечном счете выживанию, приводят преобладанию в цеи нозе одних угнетению, вымиранию растений других. в Закономерности взаимоотношений фитоценозах имеюттри

ляемы

лишь

говоря

о

как

образные выражения.

«взаимоотношениях»,

категории

действующих

1) абиотическую

местоположению

графических

сил:

экологические

условиях;

среду,

т.

е.

режимы

свойственные в

данных

данному

физико-гео-

`

2) организмы

свойствами:

или одного растения каждого для микроорганизмы, видов,животные, — остальные особи составляют биотическую

ких все

их

с

среду;

3) биогенную

среды Что в

среду,

результате

в

же

них

абиотической

из возникающую организмов.

быть

причиной

существования друпо их отношениям: а) к абиотисреде, в) к биогенной среде це-

организмов,

одних

выживания

Отношение

предыдущей главе отбор растений

к

и

угнетения

гих? Только различия растений ческой среде, 6) к биотической ноза. Никаких отношений других свойства всех. названных находятся

В

из

(живую)

жизнедеятельности

может

фитоценозе

несколь-

в

фитоценозах растений.

абнотической

показано,

исключения

и

как

нет;

основе

в

среде

абиотическая

среда

про-

фазах формирования фитотолько На любом местоположении ценоза. (экотопе) выживают в ТОЙ или иной мере приспособленные к физико-химичевиды, ским его здесь режимам. растеОбразно выражаясь, различные не или ния по-разному выдерживают выдерживают «борьбу» с силами мертвой природы, со «стихиями» физическими и химиИменно ческими. между организмами эту форму отношений А. Н. Бекедарвинист профессор Петербургского университета тов называл «борьбойсо стихиями природы». изводит

на

первых

неВлияние абиотической не исчезает после и позже, среды откоторого преобразования ее фитоценозом, и экотопический в любом бор продолжается фитоценозе. Так, во взрослом ‹сосноэти свойства вом на именно бедной и сухой почве лесу субнего соснового а не изменение экотопа на воздействием страта, лишайникового поисключают и наземного древостоя покрова селение и выживаемость местных пород, древесных других в более почвах. плодородных нуждающихся Ограничивая набор свой отпечаток абиотическая на видов, среда накладывает фитоне вполне ценоз, устранимый его биогенным преобразованием.

Поэтому

в

существованием экотопический особенностей

фект. Различать изучения

черты, абиотической

особенностям

эффект,

биогенной их

ний, происходящих примера.

фитоценозе есть

каждом

необходимо в

и

среды,— для

черты,

обязанные

среды

возникшие

в

результате

фитоценотический.

фитоценозах,

правильного как

это

видно

В одном в из поставленных опытов, взаимоотношений различными между

понимания из

своим

экотопа—

явле-

следующего

питомнике

для

видами

растебезостого

смеси: в течение наблюдались ряда лет 1) костра с типчаком (Резшса зшсаа), 2) костра (Вготи$ тегт) остого с луговой овсяницей (Еезфшиса ргаеп$15), 3) костра остого с канареечником (Бёбтар5 агип4тасеа). Рядом

ний,

эф-

безбезбыли

`

одновозрастные

чистые

костер, вначале

ком

выпал

опыта

овсяница

и

—

ечника

смеси

посеве

он

тоже костром объяснить

типча-

с

концу сохранился. к

выпали.

При-

неблаго-

лишь

него,

типчака,

вызвавшего

эффектом. Причина было бы (как можно

пическим

костром

‘Убедиться

экотопа.

(чистые)

посевы

оказалась

к

на

влиянием

глотнокустового

вый

с

было

можно

В

количестве,

сним

длиннокорневищного аэрофила, сильное почвы. задернение канарефитоценотический эффект. Наоборот, выпадение и овсяницы смеси с костром считать экотоиз следует

приятным Это

смеси

из

костра

выпадения

растений.

этих

равном В чистом

в

целиком.

почти

Канареечник

чину

посевы

бывший

вид

влаголюбивый

а

контрольные

почва и

вытеснение

несоответствие питомника

овсяницы

второй—требовательнее

злак,

без

бедная

и

канареечника

для

—не

наблюдая

Сухая

почвы). Выпадение

плодородию

без костра. Костер же был несколько обильнее Абиотическая среда

выпадения

заключить),

можно,

этом

трав.

пригодной

мало —

в

этих

их

из

их

посевов

(пер-

костра и происходило

(на контрольной делянке)

типчака

развит. в осзакономерности определяют новном в находящихся преобладание природных фитоценозах, или иных тех в различных физико-географических условиях, жизненных облаформ растений: древесных пород —в лесных и лишайников стях; мхов, засухоустойчивых трав— в степях; Т. п. тундрах кустарничков —в и Значение условий местоположения (экотопа) для взаимоотв ношений между растениями фитоценозе требует от геоботаи

и

лучше

ее

как тщательного климатических, изучения гидрологических так и условий условий местоположения, почвенно-грунтовых биогенного от зависящих растительности (и происхождения, вообще от живых организмов) на этом местоположении.

ника и

Биотические и

Свойства особям

растений,

одним

и

между

взаимоотношения

видам

дающие

перед

растениями

среду биогенную

через

взаимоотношения

фитоценозе преимущество и в «борьбе» за место весьма пищи, разнообразны.

в

другими

и места в получении пищу, т. е. в отношениях и к биогенРазличия ними между друг к другу называемым ной среде «борьфитоценоза ведут к явлениям, или от бой» между растениями, «борь: конкуренцией. В отличие и в фитоценозах, но бы со стихиями», существующей не только свойстконкуренция при одиночном растения, существовании

в одном фитоценозе. при сообитании в существование» фитоценозах понипо указывающее, во-первых, мать, выражение, Бекетову, как на на средой и, во-вторых, конкурен«борьбу» с абиотической и или в многих место цию пищу «борьбе» за двух ра-

венна

растениям

только

Итак, будем «борьбу

стений.

за

Эти

формы взаимоотношений

зависят взаимодействия даже удержаться при

ской среде, в меньшей

от

их

способах

занять

соседние

чем

и

результатах

в

их

растений, от их способности благоприятной абиотиче-

недостаточно

способности

степени,

в

свойств

от

место

получить

и

пищу

фитоценоза,

компоненты

не или

большей степени. этих Комплекс свойств, присущий особи и виду, иногда образно называют «вооружением в борьбе за быть жизнь». Выгодными могут морфологические и анатомические особенности особенности, физиологических а также и биологии в процессов, разразвития размножения, даже

в

каждой

личия

в

жизни.

потребностей

жизненных размерах Важное значение имеет

пластичность

периоды способПласреды.

разные

в

вида,

т.

е.

к разнообразным условиям поэтому широкий географический ареал, а в его они в различных границах распространены топографических в различных типах обыкусловиях, фитоценозов. Наша новенная сосна на всем почти лесной зоны растет протяжении и самые и крайне бедные почвы, Евразии, занимая плодородные и и многих пески, сфагновые торфяники. Велики ареалы друи недостаточно гих пластичные видов виды, растений. Но есть к более приуроченные узкому кругу экотопов. жизни При совместной растений большую роль играют раз-

приспособляться

ность

стичные

виды

личия

или

имеют

сходство

светолюбивых ших

в

соседей,

(освещенность,

вия

размерах, способные

их

Растения,

многолетии.

соседей

в

тем

больший

самым

ставят

охват

для

невыгодные

форме роста,

вырасти

них

скорости

роста, и низкорослых

выше

себя

в

выгодные

неблагоприятные факторы). ветвистые длинные Укореняющиеся столоны,

ствующие

ему

корневые

отпрыски

быстрее,

вов

‚

чем

позволяют

многим

корневища, этих оргасвободного

обладателям каждый клочок

занимать другим, обильное плодоношение,

субстрата. Частое и к быстрому и далекому

усло-

воздушной среды), а отставусловия (затенение и сопут-

приспособление

и спор, семян плодов, распространению способность семян или долго своевременно прорастать сохранять жизнеспособность в почве, не наличие этих прорастая,— свойств у растения дает не ему преимущества перед другими, меныней в обладающими ими или обладающими мере; способк ность и обильному семенному быстрому вегетативному размножению не только выгодна свободных участков, при захвате но и во вполне сформировавшихся фитоценозах, где она облегчает занятие после освободившегося места, соседнего отмирания

растения.

Большое значение бина проникновения ность, скорость роста, невых к

выделений,

элементам

сущей

силы

зольного

корней

особенности корневых их экстенсивность почву, жизни, продолжительность

имеют в

величина питания

одного

‹сосущей

силы,

систем: или

глу-

интенсив-

характер

кор-

избирательность

и пр. Ничтожное сопревышение дать растения может ему преимуще-

сравнительно

ство

экологии

из

теневыносливости, мезо-

в

теплолюбии

гигроморфности,

и

насто

другими, рядом растущими. ними растений различия между

решающее

имеют

Все известные светолюбии

с

в

и

в

холодостойкости,

засухоустойчивости, трофности

д.

ит.

размножедругих.

выживания

для

значение

и

ксеро-,

в

и

растений, угнетения и вымирания только не «борьбе» могут иметь Преимущества в жизненной но и отдельные виды их, различные например группы растений, типы жизненные растений. Так, в клиформы и экологические одних

ния

видов

\

ил

,

к

см

и

НИЕМ Рис.

4. Различие (по

матических

суше

условиях

в всходов развитии Морозову, 1912).

областей

лесных

деревья,

оказываются

в

Только

зная

биологию

фитоценоз,

одинаково

условиях той для

почвенных

условиях

в

данных

няет экологии:

сосну.

Этот

ель

понять

среды. и

другой часто

факт

и

на

растений,

составляющих

между

наших

ели

и

ними

сосны

благоприятных климатических не бывает устойчивым: ель вытесразличием

сосны;

в

лишайники.

взаимоотношения

Сообитание

объясняется

теневыносливее

мхи

экологию

и

можно

победителями

земли

степных —травы-ксерофиты,

тундре —нсихрофильные кустарнички,

данный

сосны

их

вырастая

биологии и

размно-

в

и

и

`

жаясь,

она

симости

от

рые гибнут. Свойства

тать

занимает

любого растения проявляются и биогенной абиотической сред,

неизменными

сосна

и

фитоценоз

растений,

основываются

Особи, когда

если

только

состоит

ели, из

т.

не

исключая

зависчи-

на или сходствах различиях и генетически одновозрастные по бывают абсолютно одинаковыми

же

ее.

одного

вида

особями

его

даже не

в

нельзя

их

е.

особей

между

взаимоотношения

неодинаково,

кото-

Те проявляющимися. местоположения условия

одинаково

уживаются рост и размножение

ограничивают ших

всегда

вместе,

ель

Когда

и

сосны,

всходы

затеняет

место,

в

их

выс-

также

свойствах.

ниоднородные, отношению ксреде,

см

Рис.

по

5. Различие

в

развития

степени

развитии

тегт!5)

и

обретают преимущество ния,

т.

е.

одного

имеют

Эту

множение.

виду,

когда

лучше,

в

всходов

15-й

день

костра

после

безостого посева

(Вготиз

{по Макаревич, 1959).

жизненности,

лучшую

в

и

из них одни потому присуществовасредств и более обильное раз-

использовании

выживаемость

разнокачественность растений в иметь всегда сорта следует или вида фитоценозе одни особи этого сорта разчем может быть результатом Последнее другие.

прирожденную

разновидности

вида,

звиты

на

или

более

угнетения

более

слабых

сильными,

быть

может

но

прирожденной разнокачественности. Г. Ф. Морозов отобрал семена сосны, предельно

ре-

и

зультатом

размерам дельно

прорастил

и

же

все

некоторых корешки не ветвистые у других

<тые,

земная

брать ний степени

(рис.

выравненные

общеизвестное мена

не

другие,

всхода,

в всходах различия полутравянистых растерастений, в значительной

отбором,

колосе,

то

плоде

одном

в

дают

быть

может

этого

се-

одни одни мельче, крупнее, другие больше питательного для материала развития более меньше. Прирожденно различщуплые,

себе

в

над-

Если

весу.

всходов

одном

в

ветвии

одинаковы:

совсем

содержат

что

сухому

по

Причиной

всходы.

явление,

и

они

искусственным

длительным

одинаковые

вполне

не

заметно

короче, у одних у других выглядит д.; по-разному

без особого отбора, то ббльшими. и у Они есть 5). Даже сорта культурных

семена

еще

т.

(рис. 4), различны

часть

чаются

и

прекварразличными: на

прокаленный

и

оказались

длиннее,

по

сходные

условиях,

одинаковых

в

субстрате (промытый

одинаковом

песок). Всходы

цевый у

весу,

и

и разную выживаемость и развиться иметь могут по растения. разные взрослые росту и жизнеспособности В результате в множества сообитания ценозе организмов жизни относятся: возникают особые условия растений. Сюда

ные

всходы

теснота,

т.

контакта

ограничение особями; между

сферных условиях, синтезом

растений;

ности

теплового,

ление

мертвого

Каждый

изменения

жизни

живущий

растения,

условиях (особенорганизмов накопсолевого режимов, и выделений растений). быть споценозе, должен в

почвенных

в

и биогенной в собен существовать среде размножаться в В каждом не сходные виды, фитоценозе встречаются этого ношении. Более приспособленныек биогенной среде за собой и более обильны и более устойчиво сохраняют

место

потомством им

венно

нии в

голых

первые

станием

нем,

в

уступают.

Выше

субстратов

многие

не

ценоза. этом

от-

пеноза за

своим

приспособленные—соответст-

менее

упоминалось,

уже

с

между

зараста-

поселяться

них

возникновением

Зато

именно

хватало

при

что

на виды,способные

исчезают фазы зарастания, фитогенных факторов среды.

поселения для которым взаимовлияний Способы

атмо-

в

транспирацией, фото-

многих

и водно-воздушного вещества органического

вид

изменения

пищи,

затенением,

совместной

непосредственного

до

вплоть

недостаток

вносимые

дыханием

и

влиянием

под

места,

е.

в

этих

растениями

так (см. схему 1): сгруппировать а) действия и взаимодействия, возникающие даже растений, при их соприкосновении,

и

наравиды,

появляются

факторов. в фитоценозе

можно

такте

проникновении это

контактные

прямые влияния;

одного

из

коакции,

непосредственные

них

В тело или,

при

полном

кон-

или срастании По Сукачеву,— другого. как прежде их называли,

влияния

и

взаимо-

Коакции

Со срастанием

Без

организмов

полупаразитизм

Охлесты-

ние

=

вание

корней

ветвями

Влияние лиан Схема

1.

растений

высших

и

корней их

при разраста-

Через

крупных живот-

Через

микроор-

Через коли-

ганизмы

ных

Нин

ны*

Через

кон-

куреицию

из-за средств Жизни

Через мертвые

остатки

(лесную подстилку,

высшими

растениями

и

действующие на

высшие

войлок,

степной

гумус

Формы взаимодействия растений в фитоценозе (формы коакций)

Колины—вещества, выделяемые

расте-

ний

(ло Сукачеву, 1956).

*

|

жизнедеятельности

Давление корневищ

трансабиотические

Коакции

Последствия

срастания

организмов

Паразитизм Сраста-

и

Коакции трансбиотические

контактные

растения.

и

т.

п.)

Только через сближение (оссилы лабление затене-

ветра,

изменение

ние,

водного и

режима

пр.)

-6) взаимодействия,

изменения

обитателей. абиотической по

среды,

Сукачеву;

или

в) взаимодействия,

посредством сосуществования через изменение

контакта,

фитоценозе условий

в

—косвенное

Это

без

возникающие

растениями

влияние

трансабиотические

коакции,

тоже без контакта, но еще влиянием одних под сперва орга=низмов или жизненные улучшаются ухудшаются друусловия гого и это обстоятельство изменяет организма условия существования Это косвенное влияние третьего организма. или коакчерез другие трансбиотические организмы,

более

косвенным

возникающие

путем,

когда

—

ЦИИ.

Контактные

ханические

действия

Механические влияние

Каждое

касания, занимая

механическое

других растений. Этой А. Н. Бекетов. придавал дается к

формы

Бывает

срастанию. давление,

рых

и

место

на

осок

в

препятствие

фитоценозе,

деревьев

на

друг при

к

разрастающимися растения.

месте

значение

нередко наблюведущее друга, поверхностному

контакте,

их

пред-

этом

большое

также

а

дерновинами сообитании

некото-

При

соседние

пород-анемофилов (например, дуба)

весных

—

места.

самым на

лесу

в

даже

иногда

корней

тем

поселению

к

И действительно,

ствола,

ме-

на

занятости

давления,

форме взаимодействий

давление

производимое

злаков

трения,

давление

взаимное

изменению

разделяются

взаимодействия

контактные

простого растение,

ставляет

взаимодействия

и

физиологические.

и

с

листвой

дрепородами,

ко времени цветения анемофила, и их пыльцы препятствует переносу Во влажных опылению. лесах тропических древесные лианы вызывая оказывают механическое влияние на опорные деревья, Известны в ненормальности роста опорного дерева толщину. лианы и здесь, есть — «душители» деревьев. Взаимность влияния так как не в степенн одинаковой различные деревья пригодны В наших качестве лиан. лесах охлестывание в дедля опоры

уже

покрывающимися

листва

эта

ревьев

механически

своими

ветвями

повреждениям Физиологические

ведет

к

и

ветвями

коры,

к

ветре

при деревьев ветвей.

соседних

листьев,

поломкам

взаимодейст-

контактные

происходит их срастание тканей. Физиологический - контакт проводящих сопровождается обменом веществ растениями. между двумя непосредственным относятся взаимодействий К этой категории паразитизм, и отношения симбиоз эпифитов и растений, на которых они на влияют друг живут. Растение-паразит и растение-хозяин тем, что Паразит влияет использует растение-хозяина друга. на влияет как паразита растение-хозяин питательную среду; его питать. или меньшей большей возможностью Известно, навия

и

взаимовлияния

внедрение

пример,

что

одного

имеют

растения

некоторые

сорта

в

ткани

пшеницы

место,

когда

другого

и

других

или

хлебных

злаков

`

гпибами, а некоторые поражаемы ржавчинными к этим по отношению ражаемы, т. е. обладают иммунитетом бывают

гриба растение от паразитного вредные для гриба реакции клеточного

Защищать

зитам.

особенности:

ферменты

и растения пятствующее

ла,

проникновению

восковые

налеты

зависит

паразитов пени

их

соблений.

плазмы, и

от

пр.).

наличия

«питательности»,

Паразитизм

пространенное и паразитов

от

(Огорапсйе)

данного

сока

наличия

у

них

защитных

присно-

растениями

—рас-

Даже среди высших растений немало в Так, паразитируют полупаразитов. фитоценозах явление.

многочисленные

довольно

по-

параразные

тканей, престроение покровных гифов паразита (толстая кутикуТаким образом, существование и обилия растений-хозяев, от сте-

форма отношениймежду

как

могут

не

и

др.;

(Сизсша),

повилики

виды

известны

заразих

—различные

полупаразиты

также

из), очанки (Еирйгаяа), зубчатки (Одопй(ЮЙйтат 125), омелы (У15сит) и пр. Существует очень много паразитных грибов, вредоносных бактерий, вирусов. Пожалуй, наиболее рас-

погремки

пространено тизма

симбиоза, а растений с низшими

явление

высших

подчас в

риориз. В эндотрофных микоризах лезное обоих симбионтов влияние для

и

виде

взаимного

микориз

(рис. 6) друг

и

паразибакте-

происходит друга,

на

по-

часто

питание. паразитическое Гифы гриба его питаются растения углеводами. Но плазма пораженных грибом клеток корня убивает и перечасть варивает растение гиф. Таким образом, высшее получает за тела питание счет азотистыми и другриба дополнительное

переходящее клетках

в

высшего

веществами.

гими

В в

взаимное

во

корней

экзотрофных корня,

клетки

а

проникают

отчасти

только в

гифы гриба используют

микоризах гифы гриба не проникают тесно облегают или корень снаружи

межклетники.

органические воду

из почвы поглощают лучше В микоризах, следовательно, ние

есть

взаимообусловленность.

и

полная,

настолько

что

некоторые

При

этом

тесном

выделения и

питательные

контакте

корней, а корни

физиологическое

вещества. взаимовлия-

Взаимообусловленность иногда высшие

растения

оказываются

е. спот. (обязательными) микотрофами, и питаться только (в развиваться природе) своего же для при наличии микоризных грибов; последние развития в высших нуждаются растениях —микотрофах. В нашей флоре к облигатным микотрофам относятся орхидные, вересковиды вые, злаков: грушанковые, некоторые белоус (Магди$ молиния пса), голубая (Мойша соегщеа) и др. Есть высшие на растения-сапрофиты, полностью перешедшие микотрофное‘ питание. всего относятся К ним прежде бесхлорофильные орхидволосистый ные, подъельник (Нурорйу$ топо{тора), а из заразиховых петров крест (Гаёйгаеа звиатата).

облигатными собны нормально

—

Рис.

6.

Эндотрофная

микориза

в

корнях

луговых

растений

(по Крюгер, 1958). Продольные корня: А-—душщистогоколоска (Апйтохаптйат разрезы 35) Б оаогщит), мк; тнмофеевки луговой (Р@еит ргоептхе), диаметр корня В мышиного сгасса), корня диаметр корня 288 мк; горошка (У лиаметр 320 жк. Г Поперечные щучки дернистой (Ое5разрезы корня: лютнка едкого сватрЯа саезрНоза), диаметр корня 140 мк; Д (Рапипсши$ асег) диаметр корня 420 мк. —

—

—

—

‚

Весьма

ные

факультативные

многочисленны

микотрофы,

лучше

обходиться

и

микоризой, теперь недавно считали

при

наличии

(необязательные)

микориз,

но

способ-

с Микотрофия, даже эндотрофной и таких обнаружена растений, которые еще у настоящими автотрофами, например у пше-

и других ячменя, хлопчатника кукурузы, культивии пр. у длиннокорневищных руемых растений, {луговых злаков 3. Ф. Сычевой (рис. 7). По данным (1952, 1956), среди 162 ис-

ницы,

проса,

растущие без них.

видов

следованных

растений Карелии большинство

(66%)

ока-

микотрофами. Крюгер (1958) микоризу луговой флоры северо-западного Предуралья. Минизшие коризу образуют многие грибы (фикомицеты) и высшие главным Первые (базидиальные). сожительствуют образом с траЛ.

залось

у

89$

В.

нашла

видов

Ре УС

1-4

аа

<

Рис. 7. Эндотрофная микориза А

—

поперечный разрез

Дороховой, 1955); Б Гордиеформе сорта корня

4 А. П. Шенников

—

в

корня

мицелий

пшеницы в

молодом

культивируемых

корнях

растений.

сорта *Горлиеформе189” (по боковом пшеницы корне

(по Дороховой, 1955); В поперечиый разрез Стерлинг (по Крюгер, 1958). сорта кукурузы

—

:

создавая эндотрофные микоризы. Вторые образуют главобразом экзотрофную микоризу древесных растений. контакте возникают Бактериоризы при тесном поверхности корней растений с бактериями. Бактерии питаются орга-

вами, ным

прораспада Корни дуктами отмирания. и жизнедеятельности продукты бактерий, в том числе распада витамины и органические соединения, минеральные и пр. В неи там в клетки корня случаях бактерии проникают которых в клубеньках на размножаются: например, микроорганизмы и др. Известна взаимозависимость между бобовыкорнях ольхи ми и их растениями клубеньковымибактериями. Бактерии плохо особей бобовых рав корнях слабых, голодающих развиваются веществами,

ническими

выделяемыми

последних

стений; бобовые,

При

механического

стание

зашло

контакта

далеко,

так

нисходящих

—

соке,

взаимоотношения

В

наших

и

сра-

если

восходящих

выделений

влияниям

отчасти

относятся

и

его корку выделяеразрушая а иногда ризоидами, проникая и обратное влияние коры. Несомненно дерева из распространения лишайнаствольных видно

дерево,

на

пронизывая

клетки

живые

в

на

Но

слияние

физиологический контакт.

деревом

древесные влияют

кислотами,

мыми

ними

на нем. эпифитами эпифиты (наствольные лишайники,

между

лесах

реже —мхи)

хуже. ветвей двух остается в гра-

плазматических

уже

контактным

вместе

а

растут

стволов,

последствий.

и

означает

К физиологическим

и

сосудам

это

между

его

обеспечивает

что

по

токов

клеточном

и

бактерий,

тоже

корней,

срастании

растений взаимодействие

ницах и

питания,

азотного

поверхностном

соседних

в

всасывают

клубеньковых

лишенные

дополнительного

с этим

и

корнями

живыми

после

эпифиты. Это

ее

различных породревесных пород: на одних мало или и набор винет; неодинаков других лишайников на что видах дов разных деревьев, обусвзрослых его ловлено особенностями гладкостью ствола, поверхности или неровностями, разнообразием физических и химических что Установлено свойств также, корки. атмосферные осадки, по и стекающие лишайники, на разных стволу увлажняющие как имеют химический так в них неодинаковый состав, деревьях выделяемые кроной и листвой вещества различрастворяются ников

дах

на

их

стволах

много,

Из

химизма.

ного

среду,

среду

так и

как

контакт

твердость изменяют среду

лишайника. деревьев.

лесах,

ими

на

что

от

иметь

среду.

стекающая

поверхности

всегда

легко

прямое влияние

и

Так, лишайники по

ствола

не

взаимодействия

(увеличивают

ствола

корки), а

Многочисленные

пических

может

изменяя

обросшего

видно,

взаимодействие

косвенное,

щую

примера

этого

контактное

личить

Стения

на

и

тем

вода влияют

изменяют

смягчаю-

влажность,

стволу

от-

через на ра-

иее на

химизм питание

.

высшие

вероятно,

растения-эпифиты во влажных тротак же взаимодействуют с породами

Взаимодействие

так Как высшие, обмене веществами

среду. дясь

в

этим

влияют

на

же

неизбежно

Столь

растений

биогеиную через растения в фитоценозе, нахоее изменяют средой, неизбежно

низшие

со

внутреннюю

фитосреды. Таким без

и

они

среду

сами

испытывают

образом,

фитоценоза, и

достаточно,

контакта

каждое

если

измененной

влияние

взаимовлияния

непосредственного

и

(фитосреду) фитоценоза.

из

них

здесь совершаются между растениями оказывается в сре-

всеми ими. де, изменяемой Способы косвенного, изменения посредством среды, влияния особей на другие весьма одних разнообразны. Взаимодействуют как высшие собой и одни с между растения микроорганизмы другими, так и высшие растения с микроорганизмами. Влияют

физические и

ими производимые непосредственно

фитосре-

изменения

химические

ими состояния через вызываемые других компонентов фитоценоза (в случае трансбиотических коакций). Своей массой затеняют надземной соседние рарастения стения. Затенение означает изменение светового не только режи-

ды

ма

и

света,

качества

минерального чем растения к

таким

ствия

лугов, ности

воде,

в

где

и

значение

высокой

и

водных свет

вовсе

облиствены

заметен

водного

больше

тем

и

и

чем

способ

этот

густой растительности растений с плавающими

режима,

и

постояннее, они ближе

взаимодейнекоторых

поверх-

на

в разреженной или степей, пустынь, арктики,

низко-

затенение многих

не

гуще

условий,и

в световой ухудшающими режим в минимуме. Наименьшее находится

сильно

взаимное

рослой растительности горий, скал. Затенение

изменения

Наиболее

листьями, без того

имеет

тепловых

ветвистее,

зарослях

воды

и

Эти

выше,

лесах, в

но

питания.

соседним.

же в

или

имело

бы значения,

если

высоко-

бы большинство

на в него. Но свет растениям реагировало известные жизни необходим, а недостаток периоды совершенно его вреден. Поэтому и возникает при затенении «борьба за свет», т. е. лучшее выживание более теневыносливых видов растений. Из экологии что многие высших особенности растений известно, в до их зеленой растений, вплоть вековом окраски, выработались

растений

высших

не

именно как процессе приспособления к условиям Взаимное испытывают затенение растения не только сообитании высоких и низкорослых раразмеров. При

эволюционном

освещения. сходных

стений конечно, всходы

в

лесу не и

или

в

густой траве

взрослые

молодой

деревья подрост.

низкорослые

или

высокие

растения травы, а

Стебли и стволы, листья и ветви, корни растения, часть объема среды фитоценоза, уменьшают кекоторую на других растений. Корни, пронизывая почву, влияют ческие

и

химические

свойства,

изменяют

и Они воздухотеплопроницаемость. ного и солей, которые воды воздуха,

4*

затеняют,

только

их

занимая его ее

для

физи-

ее водо-, плотность, почвенчасть используют могли бы быть использо-

этого растениями другими и органических углекислоты

ваны ния

(РН)

почвы

зованию

фитоценоза. Корневые влияют

кислот

и способствуют выщелачиванию, минеральной части.

ее

на

распаду

выделе-

реакцию

преобра-

и

Надземные

воздвижению растений препятствуют органы ветра. растений увеличиТранспирация уменьшают силу вает влажность Дыханием, фотосинтезом и летучими воздуха. измесостава химического выделениями растения различного заняют частично газовый состав Выпадающие осадки, воздуха. с нее на испаряются, держиваясь поверхности растений, снова

духа,

т.

е.

попадают

не

почву.

в

неглубокими корневыми вместе с глубококорневыми растениями, в почве дящий ток атмосферных осадков их в растения ние с глубокими корнями; Растения

с

мелкоукореняющиеся

на

почвенно-грунтовой

ток

Накопление а

почве—

в

рализация)

почве

на

и

также

воды. подстилки

корней

отмерших

и

гумификация влияют

органического

вого

растения,

вещества

в

влияет очередь В учебниках

на

количество

на почве

восходящий

химизм

и

и

продуктов

и

растений, (минемерт-

качество

а

распада,

его

что

почвы,

фитоценозе.

в

растений,

растений

влияют

также

последние

перехватывая

растения

живые

экологии

нисхоперехватывают и уменьшают поступле-

из отмерших частей их корневищ, разложение

физические свойства

на

произраст

системами,

свою

в

физиологии

почвоведения,

многочисленные перечисленных приводятся примеры выше и влияний видов некоторых других растений различных на ними и в результате обмена веществ среду обитания между внешней них на позже, средой. Нам придется еще остановиться экологии при рассмотрении фитоценозов (см. гл. ГУ}. Здесь же что многочисленв фитоценозах сообитают уместно подчеркнуть, ные особи и большей частью многие виды растений, и потому их

влияние

на

среду,

разнообразнее и сих

пор

не

В

выяснено.

химическим

зываемым

у

все

а

сложнее.

последние

еще через них и на сообитателей Во взаимоотношениях между В частности, это и относится

жидких

растения. в 1937 г.

и

путем, твердых

Это явление немецкий

до

ними к

так

на-

влияниям.

десятилетия

фитоценологов и медиков видов растений на другие, мическим

сильнее,

путем

внимание а

иногда

явление на

и

было

особи

оказывающих известно

воздействия того

влияние

с давних

ботаник-физиолог

одних

хи-

вида

же

газообразных,

различных

выделения

веществ,

фитоэкологов,

многих

привлекает

на

времен,

Молиш

соседние

но

только

(МойзсЬ, 1937)

его и назвал «аллелопаисследовал впервые более обстоятельно тией» (патологическим взаимодействием). Теперь литература .

эту тему

исчисляется

многими

сотнями

статей;

появились

и

на

круп-

влияния сводные работы. В СССР начинателем изучения Б. П. Токина, открывгазообразных выделений следует считать шего губительное действие газообразных выделений некоторых

ные

растений

высших

Эти

выделения

на

животных

Термин «фитонциды»

было установлено,

утвердился

что

(«цидное»), но бывает газообразные (1949) назвал стимулирующее

их

„Газообразные известны

из

запах,

К газообразным веществам,

этилен.

(под

«запахом»

угнетающе

многих

формулы; и

Рис.

на

и

К

Опадение

жидким

разные

же

столь

обусловлены

эфирные

колпаком,

стеклянным

закрывающим

(рис. 8). Такое

растения

листьев

у

действия

выделениям

желтой

акации этилена,

(по Молищшу, 1937,

почву

них

отнорастениями, масла, некоторые витамины и алкалоиды, Др. со многими веществами наряду другими летучими Как показал Молиш, воздух, насыщенный этим

влияет

результате

ошущаемые уже выиз этих некоторые из

запахи

и

8.

пока‘

оказались

они

Часто

черемухи, газообразные выделения губоцветных и других пахучих растений. зывают

и

выделяемым

спирты, различные эфиры альдегиды кислоты, (запах сена),

яблока

Г. Холодный

выделения,

е.

т.

их установлены структурные затем синтетически, получены как и действенными, природные. смесью многих веществ. летучих

содержит

убийствен-

атмовитаминами

природа

веществ

«Запах»

Н.

скоро

хотя

чрезвычайно разнообразны. Обще-

имеют

яснена,

сятся

всегда

не

микроорганизмы.

на

Химическая

обоняния.

органами

литературе,

стимулирующее.

и

влияние

что

нашей

выделения

выделения

те,

них

в

фитонцидов

влияние

ное

зал

микроорганизмы.

растительные

и

фитонцидами («растения-убийцы»).

назвал

он

из

яблоко),

влияние

ландыша,

(Сагагапа

выделяемого

ока-

многих

агфогезсепт$)в

яблоками

Грюммера, 1957).

относятся

кислоты —яблочная,

же

выделяемые

лимонная,

щавелевая

в корнями и дру-

гие

вещества

и

ность

и

угнетающе

влияют

Иногда

других на

выделяются

ветром

ваемые

соков,

тканевых

листьев

соседние и

твердые

ГНа

растения роды, их

.

почву,

в

этих

всех

зависит

от

сдукор-

другие при-

на

химической

продолжительности

Выделения

погоды.

и

вредят

и

веществ их

количества,

воздействия

также

другие),

и

где

растений.

поверх-

на

вещества

(соли

вещества

водой

других Влияние

ням

Эти

органов. растения.

смываемые

или

растением

выделяемые

наземных

неко-

токсичны, торых видов растений сильно других безвредны.Характерна избира—

тельность

влияния:

растений

же

и

малых

в

вещества

токсичные

вреднымидля безвреднымидля

оказываются

дозах

одних

видов

Они бла-

других.

оказывают

иногда

гоприятное влияние, ускоряя прорастание и пр. семян, рост сеянцев В химических многое взаимодействиях недостаточно

остается

еще

Возможно,

что

Многие

вают.

установлены условиях (под ния

факты

чашках.. Петри

многие

т.

и

вергаются

влия-

лабораторных колпаком,

В

п.).

в

же природе неустойчивы: газооб-

рассеиваются твердые, попадая

легко

жидкие

в

стеклянным и

переоцени-

химического

только

выделения

разные

изученным.

слишком

их

химическим

адсорбируются частицами

атмосфере,

в

почву, подпревращениям, в

почвы,

исполь-

зуются

и теряют свое микроорганизмами значение. Но и пренебрегатьхимическими не следует; в наиболее взаимодействиями их хорошо изученных примерах наличие

Рис. 9. Влияние лина

на

конопли

{по

рост

и

гибберел-

Южной

Чуйской

Чайлахяну, Кочанкову Замоте, 1960).

и

А два с растеннями, сосуда гнбпять спрыснутыми раз в береллииом концентрации 6,001 0,01%; Б—два контрольных растеиня. —

—

грибков

тельности

жизнедеятельности

реллин,

выделяемый

тельное

влияние

до

сказочных

Несомненно.

действующие Химически

развитие

разуются

С

тибиотическими

на

пенициллин

грибка

грибком

и

на

в

те,

в

так

низна

и

микроорганизорганизмы

другие

антибиотиками,

веществами.

рода РешсИЙит,

лучистого

как

об-

вещества

растениях

они

действующие Принято называть и

продукт стрептомицин

или

Таковы,

ан-

на-

жизнедея-

—

—продукт

З{ерютусез втё5еиз,гиббе-

С{®фегейа

рост высших размеров (рис. 9,А). на

высших

Образующиеся

другие.

пример,

из

в

действуют

Щих;

мах

и

и

оказывающий

растений, усиливая

его

поразииногда

Семена

растений при

многих

задерживающие других видов (рис.

ства,

даже

или

10).

Щщч ос

10. .

А

—

вне

задержка задержки

Обычная тает

зуется листьев

куколя

свеклы

выделениями

11.

Т-образные ным

А

Грюммеру, 1957). фильтровальной бумаге; фильтровальной бумаге,

на

—

вредное

к

см

почве

зец)

Б

на на

слой

—`отсутст-

положениой

угля.

(Ат{епиза абзтйиит)

горькая

вид

сбоку; Б

местом

полыни,

волоски

выхода

на

значительном

например, произрастая 39 см высоты, в то время как в 100 см В см. А. А. Часовенной опыте —5,7

измельченной, сухой

почти

полностью

полыни

на

угне-

обра-

поверхность

установлено

основ-

листьев

—

даже

листьях

являющиеся

выделений

(по Грюммеру, 1957). { внешний поперечный разрез. ружной оболочки.

—

влияние

многие

(Еоешсшит ошваге),

достиг

соплодиями

В ее растения. вещество абсинтин, выделяемый горькое в почву. Опытами (рис. 11) и смываемый

Рис.

его

прорастания

(по прорастания прорастания

полынь

прорастание

семян

РВ @6,

Задержка

нас

у

своими

веще-

выделяют

бе»

ов

Рис.

прорастании

исключающие

край вогнутой

расстоянии. в 130 см —

иа-

Фенхель. от

полыни,

17 см,

только

в

а

(1962) горькой (гербарный обра-

предотвратило

добавление

прорастание

семян

Примерполыни

злаков.

абсинтина

ности

в

горькой интересен

почве

вредного

его

и

В Южной Калифорнии растет невысокий (Епсейа [айпоза) (из сложноцветных), из

деляется

попадает

и

токсическое

почву

в

энцелия кустарник которого вы-

листьев

этой

в

В

отсутствие вокруг других кустарни-

местности.

Чернобривенко{1956),

С. И.

опытах

обстановке, обнаружено угнётающее

(Сгсег апейпит) фасоль, подсолнечник

картофель,

на

(3-ацетил-6б-

вещество

объясняют метоксибензальдегид. Его влиянием энцелии растений, обитающих обычно вблизи ков

сохран-

показатель

как

влияния.

проведенных

томаты,

полевой

в

нута клещевину, кукурузу, сельскохозяйственные соседства

влияние

и некоторые другие ячменем, время сам горчинут был угнетаем с нутом цей, коноплей; эти растения в соседстве росли не хуже и даже лучше. Фасоль угнетала яровую пшеницу и способствовала и др. Разные конопли росту клещевины, авторы (например, Раханалогичные влияния на теенко, 1950, 1953 и др.) указывают одних древесных пород на другие.

В

растения.

то

же

Корневые выделения фактор, способный влиять

явления

ния.

Причиной

почвы

почвы,

или

причиной почву

этого

на

одном

растения.

месте

непригодной

культуре

при

почвы:

же

том

и

известны

ряда

течение

в

веществами

для

его

необходимыми

и

данной

для

или микроэлементами, уплотненность чрезмерная в ней вредных накопление и др. Но микроорганизмов в может быть и накопление выделявшихся веществ,

культивируемого вредным

стало

Давно

«утомления»

как

изучения

Давно

произрастаи т. п. «льноутомление», «клевероутомление» явления быть просто может общее обеднение

корнями

это

соседние

делается

питательными

культуры

что

растений

вида

наконец, почва, Так возникают

лет

на

называемого

так

одного

растений заслуживают

и

для

растения,

до

размеров,

таких

самого.

него

было

изучено вреднапример пырея (Авгоругоп гереп$) и костра (Вготи$ тегти$), на растучто вместе с ними щие придеревья и травы. Однако возможно, чина плохих такого не выделепоследствий соседства корневые азотиа перехват этими злаками-азотолюбами ния, усвояемых

ное

замечено

соединений

стых

деревьев,

а

Вообще,

редко

дают

в

и

почве

в

затем

опыты,

специальных

и

и

для

злаков,

некоторых

недостаток

этого

вида растений одного которой культивировался этот, другой вид выделяет

°

затем

почву поступят в

вид.

Предполагалось,

какие-то в

сосуд

вещества, с

не-

вопросов,

полив-

опыты

водой, просочившейся через

другой

для

последних

злаков.

для проводимые решения этих Известны результаты.

противоречивые

водами

от

самих

ки

ливными

опытах

выделений

корневых

влияние

то

в

почву, что

если

они

с

по-

культурой первого

Иногда так и было, чем и их наличие выделений в почву, а также доказывалось корневых на влияние другие растения. вредное (реже стимулирующее) вида

и

окажут

на

него

свое

действие.

Иногда

именно

ние

Известны

эспериментальные

тщательные

самые

же

улавливания даже у тех

выделений

этих

показывали

установки отсутствие

полное

растений, которым ранее приписывалось

для их

влия-

сильное

выделениями.

корневыми случаи

центробежного разрастания

некото-

клонов

из потомков материнского растерастений (т. е. колоний по что этом замечено, ния). При периферии заросли рост и раза чем витие ближе к центру, тем они угнерастений нормальны, полностью Такие теннее и части в центральной отсутствуют.

рых

наблюдаются у плаунов (Гисоро@йит ‹арИозеПа), у неястребинки волосистой (Шегаит грибов («ведьмины кольца»). В старых дерновинах кузлаков и (ежи сборной— Рас/й$ оотегае др.) центзаросли

кольцевидные

хашт

и

которых стовых

др.),

ральная дерновина объяснимо

у

лишенной

оказывается

часть

побегов,

живых

и

это форму. Возможно, что части накоплением кольстарой, центральной самих них ца для (где некогда росли эти растения) вредных выделений или корневых продуктов разложения корней, что и вызвало побегов. Но здесь образования новых прекращение

получает

возможны, ния»

кольцевидную в самой

сказано

как

для

почвы

кольца.

Влияние

одного

лить

и

очень

на

влияют

фильтре

же

оставшиеся

часто

(либо

и другие в растения

причины

прорастить

на

положительно,

«утомле-

центральной

растений на другие Если в чашке Петри на какого-либо а растения,

семена

том

вида

вида

форму последействия. проращивать

выше,

этого

части

принимать

может

бумажном фильтре всходы

затем

другого

семена

вида,

уда-

то

фильтре выделения первого вида либо отрицательно) на всхожесть

Последействие

состоит что оно в том, второго. проявляется после изменившего устранения организма, среду. Послев природных в посевных и действия обычны фитоценозах. Небывшее в ценозе, умерло, но оставленные ходы, редко растение, и

на'всходы

его

корнями

сгнившими

корней других

почву пашки

чает

поля запасы

Явления при

оборотов. сообитании

клевера

питания,

с

и

способствуют

лучшему

их

посеянная

оставленные

разработке

случаях видов

в проникновению После расздесь пшеница полув разлагающихся

питанию.

клубеньковыми бактериями.

«последействий»

Взаимодействие

формы в

или

азотного

бобовых

корнях тывать

люцерны

почве,

в

растений

и «утомления сельскохозяйственного

между

растениями

трансбиотических

А, Б,

В под В и вида

влиянием

следует

почвы»

плодосмена

принимает

более

коакций,

вида

А

изменяются

учи-

и сево-

сложные

при услоБ. Иначе

когда

это на виде существования отражается видами говоря, трансбиотические влияния происмежду двумя обходным путем, через влияние на ходят третий вид. Например, из высших одногс поражение растений в фитоценозе паразитным ослабляет и даже грибком убивает его, этим пользуется соседвия

растение,

нее

развивается которой могут

вида

представители вида;

последнее

первого

вида,

а

Поедание

на

разрастанию ниями

даемость

и

этим

от

растений

замечается

между

и

и

Гораздо

чаще

потому

пое-

влияния его

вида

может

среду или

размножению.

для

В

благоприятствовании

быть

других таком

одних

по-

видов,

случае особей

со

растениями.

Одностороннееили

заметно

о

живот-

может быть односторонним, когда стороны благоприятствующего вида. и тогда называют «взаимопоего взаимным,

только

быть

может

мощью»

же

того

росту,

питанию,

их

вредные

фитоценозе на

особей

о

видов

Оно

в

и

стимулировании, Это влияние другим.

говорят

оно

на

следовательно, происходит, через свойствами обеспечивают растения своими непоедаемых. способствуют разрастанию

соседних

для

способствуя и

влиять

пастбищах одних видов растений способствует Взаимодействие между поедаемыми расте-

Полезные

Влияние

расте-

таком

в

непоедаемыми

и

лезным

корнях

грибная флора,

и

других.

Поедаемые

ных.

На

место.

бактериальная

высшёе растение другого от не случае непосредственно он на накопляет которых микроорганизмов,

зависит

корнях.

своих

освободившееся

занимая

одного

ния

взаимное

изучено

обращается

благоприятствование часто

меныше, внимание

чем

на

мало

заслуживает. вредные отрицательные, оно

того

в фитоценозе— ослабляющие взаимодействия между растениями везамедляющие рост, размножение, развитие, ограничивающие к к угнетенному к увеличению состоянию, дущие смертности, некои даже к полному выпадению уменьшению выживаемости осдают торыхвидов из фитоценоза. Именно подобные явления вование и «побежденных» в «борьбе» говорить о «победителях» за о «конкуренции» более сильных с более слабыми ит. д. жизнь,

Однако

понимать фитоценоз как арену не только правильнее и одновременно т. е. как «взаимопомощи», проявление и того же одного явления —взаимодействия сторон двух между растениями. быть в фитоценозе одновременно Между растениями могут полезное, обнаружены три рода взаимодействия: 1) взаимно или одного для 2) полезное одних, вредное для других, 3) взаимно вредное. Сближенность в лесу предеревьев (до известного взрослых так как дела) полезна каждому дереву, умеряет силу ветра и опасность или ветровала бурелома. Но та же сближенность

«борьбы», но

имеет

и

место

для

так как влияние, деревьев вредное для ограничивает количество достаюуменышает пищи, роста каждого, щееся каждому. Природные различия между деревьями ставят их в в неодинаковые более благоприятные древостое условия: для в высоту одних, вредные для других. Первые, подгоняемые

боковым

в отставая а вторые, выше, вырастают затененными. Так ими переплечрезмерно росте, совместной таются и полезные и вредные для растений влияния в Это жизни. приведенпросто сравнительно переплетение только отношения ном между рассмотрены примере, где частично к одному виду. Оно окавзрослыми деревьями, принадлежащими начать если жется сложнее, разбираться во взаимонеизмеримо лесного компонентами всеми отношениях фитоценоза и в между и потих свойства меняются с которыми их различных возрастах, с в В годы увеличением разные ребности. разные периоды года,

затенением,

оказываются

видов

ЦЕНОЗЕ,

в

с

возрастом,

их

изменяются

местоположения

Каков будет результат

сит

от

того,

и

обладать. Не только

а

с

сезонными

условиями растениями. переплетения —завибудут превредные, между

отношения

полезные

годичными

и

местными

также

сложнейшего

этого

влияния,

какие

связи

в

условий,

жизненных

различиями

или

о фитоценозе, но и практика растениеводучение во что в установлении, «вредно» и что «полезно» возможности чтобы по взаимоотношениях между растениями, полезность. и уменышать вредность увеличивать сочетаний Рассмотрим еще несколько «добра» и примеров Знакомясь с за«зла» во взаимоотношениях между растениями.

ства

нуждается

свободных субстратов растений, требующих хотя

растанием

(гл. Г),

видели,

мы

бы слабого

ряд

что

менее притенения, и появляется колебаний пр., суточных температуры резких в этом лишь как изменят после того, первые поселенцы условия Это пример как будто одностороннего благоприятнаправлении. создали для ствования; условия растения-пионеры последующих и Но в этом полезном влиянии есть видов. другая сторона: под виды, проникающие защиту пионерной флоры, занимают не занять потомки Не исклюместо, которое смогут пионеров. чены и другие сообитании. вредные влияния при возникающем

видов

Лесоводы

знают,

появляющиеся для

ными

часто

ели

резкими

слишком

них

открытых

на

что

всходы

пературы

почвы ‘поверхности то от гибель вызывающими

всходов. не

Появляющиеся

гибнут

логом

от

этого.

вредный

для

же

лесных

гибнут,

и

гарях елового объясняют это колебаниями

суточными и приповерхностного то заморозков, здесь одновременно

слоя

Благоприятное влияние

всходов

тем-

воздухз, ожоги

всходы

под

режим,

вред-

солнечные

Вырастая, березы смягчают еловых

леса

и

ель

„березы

своим

по-

появляется.

и вредоднако, березы сопровождается, Заполняя ным. поверхностный слой почвы быстро разрастаюели новые для щейся корневой системой, береза создает труд-

иости:

корневую влияний

конкуренцию,

невыгодную

для

ели березы—полезное для от условий экотопа, будет преобладать, зависит соотношения ного березы и ели, их возраста и

этих

дящнх

обстоятельств.

ели.

от

Какое

вредное

или

количествен-

прочих

из

—

привхо59

Известны

лучшей

всхожести посеянных семян, группопосеве. Это происходит разреженном что нескольким тесно сближенным легче тому, пропроросткам биться на поособенно если почвы, через покрывающий слой Несомненная почвы верхности корочка. образуется уплотненная

пами,

примеры чем при

кучно,

проростков

«взаимопомощь»

бивных сил сближенность

проростков

фазах роста,

здесь

сводится

Но

проростков.

нескольких

женности;

растения

мелкие

более

на

угнетение и

испытывают

дольше

начале

в

вредной

становится

взаимное наступает взаимного питания в ограничения результате Чем растения из них. и чем дого крупнее тем влияние скорее наступает отрицательное

как

так

пророста

сложению

к

полезная

поздних

растений

для

места

каж-

быстрее они растут, чрезмерной сблиположительное

влияние.

(Часовенная, 1951),

Замечено

что

пшеницы, ростков, например ржи или продолжают некоторое время расти в Это можно объяснить взаимнополезным

молодых корешки пров почве, столкнувитись тесном соприкосновении. влияобоих видов для

из корешков. Прижизненные выделения корешков на и обитающих веществ деятельность органических почву вещества корнях микроорганизмов, переводящих неусвояемые почвы и в почвы, увеличивающих усвояемые плодородие происходят когда корешки (больше выуспешнее, растут в контакте полезное и делений случае микроорганизмов). Но и в этом влияние Сасближения корней со временем сменится вредным. мое можно понимать как хемосближение корешков результат к к таксиса как их больше питания. где друг другу, месту,

нием в

«Взаимопомощь»

стений

здесь

тельное

для

кроме

ценозе; никновению могают»

териального гибели его

покрывая

имеет

сближенность

значение

все

того,

вместе

хлопчатник

на

почву

растений

гибнет с

в

препятствуют и в этом территорию

занятую

вместе

раудовлетвори-

деятельности

более

от

корневой

(Дунин, 1952). Для

культивируют

гнили

фитопро«по:

—-бак-

предохранения фасолью.Без фасоли

от

поги-

растений хлопчатника, с фасолью—только может быть, в том, что она, фасоли состоит,

между

16°. Возможно

в

успешнее

они

часто

заболевания

50-60% 1—3%. «Помощь»

бает.до

среды

видов других друг другу.

В Индии

совместной

к

почвенной

состояние.

них

Аналогичное

на

сводится

в превращении

хлопчатником,

также,

что

ее

снижает

корневые

ее

температуру и орга-

выделения

ее ризосферы угнетающе действуют на бактерию—возхлопчатника. будителя корневой гнили на полях При посеве недаром рекомендуется определенная

низмы

посев т. е. количества на семян высева, определенного площади единицу (например, на гектар пашни), для получения В слишком стеблестоя определенной густоты. густом посеве, затенение и увеличение влажнапример озимой ржи, взаимное

норма

`

воздуха ведут механической

ности вития

ржавчинными листьев

недостатка

от

полеганию

к

ткани), грибками или света

к

и

стеблей (из-за слабого разлистьев большей заражаемости к завяданию преждевременному воды. Наоборот, в слишком развлияние между экземплярами

взаимное где реженном посеве, той же ржи ослаблено, возникает временное развитие побегов: когда

готовые

плодами, а

третьи

чается

На

зрелыми начинают колоситься, другие только Лишь при надлежащей полунорме высева выровненный стеблестой на полях. стоят

со

устойчивый и

находятся растения культивируемые к взаимоогранионо сводится сорняками; чению, к взаимоугнетению. Густой посев угнетает сорные травы; может сказаться влияние в разреженном угнетающее сорняков. в посеве В отдельных имеет для случаях присутствие сорняков во

‚

—неодно-

недостаток

стебли

уборке,

к

цветут.

еще

другой

одни

полях

засоренных

взаимодействии

полеводства

хлебных

заноа, вают

с

положительное

и

Например,

влияние.

однолетние

дикие сорничают У. апоизШойа, У. теказрегта). часто

злаков

посевы

среду,

использовать

подборе

вильном

питание улучшая культивируемых

влияние,

полезное

Смешанные

чем

видов

главный

используется нечный свет’ больше вах

и

поглощение

воды

так

посевах

они

(Уса

оказы-

злаков.

растений могут полнее чистые (одновидовые) посевы. При прапосеве полнее растений в смешанном

создатель

сближенность

как

Как бобовые,

в

вики

органического листьев

—сол-

вещества

в

смешанных

посе-

проходящий

на нипопадает через них свет Полнее если и почва, листву. используется жерасположенную в в силу ее или если слоях разных избиракорни располагаются питания тельности вида корневого корням одного требуются вемало если щества; или, наконец, потребляемые другим видом, тами

даже

Кроме

личества

более

дают

посевного

гоприятствования шанные

и

посевы

веществ

питательных

разные

в

ущерба.

взаимного

посевы

и

ценоза

смешанного

совершенного более высокие

полезны

урожаи Это

растений

и

производится

периода

без

тем,

что

—

в

в

среды, смешанные коменышего при затрате блавзаимного результат посеве. смешанном Сме-

годы,

по

условиям

компонентов неблагоприятные для одних смеси, благоприятные для других, урожай обеспечивают

Смешанные

компонен-

вегетации,

использования

материала. видов

сроки

но

погоды

достаточно

последние.

издавна

широко распространены в Египте, Иране, Индии, Китае. В нашей стране, кромё многозлаково-бобовых вика летних травосмесей, высеваются яровая озимая вика с с озимой яровыми зерновыми, рожью, горох с овсом, с горчицей, горох с фасолью или бобами, каркукуруза бобовыми и т. с однолетними д. Преобладание в практофель а не тике смешанных посевов объясняется большей прочистых, чистых стотой агротехники культур (смешанные культуры часто в компонентов отдельных требуют посева разные сроки, разнопосевы

временной уборки и

обычны

посадки

Ясно,

и пр.). Сложные урожая лесоводстве. луговодстве,

успеха

для

что

(стимулирования) ожидать

повышения ления

их

необходимо

ими

фитоценозах

ных

$

2.

антагонистическими

над

знать

и

развития

образом, и

для

как

и всех компонентов разумного управ-

в

естествен-

пр.

РАСТЕНИЙ

ВЗАИМООБУСЛОВЛЕННОСТИ

ПРИЗНАКИ

какие так

благоприятствования (конкурентными)

взаимоотношения

все

луговых

лесных,

знать,

надо

компонентами,

взаимного

лучшего роста Таким урожая.

посевы‘

смешанные

посевов

между

преобладании

при

можно

смешанных

взаимоотношения

складываются только

в

В ЦЕНОЗЕ

и даже влияние Чтобы доказать заметить, измерить растевыний друг на друга в ценозе, достаточно сравнить растения, же систематического того в фитоценозе, с растениями росшие вне в сходных но ценоза, вида и возраста, условиях выросшими

экотопа.

такого объекты Классические сравнения —взрослое дерево, и одноименное же выв лесу, дерево того возраста, выросшее на месте при благоприятных экологических открытом росшее ниже (рис. 12). Дерево, выросшее вне леса, заметно условиях много облиственность его больше, крона начинается ростом, ствол толстый и к ниже и более раскидиста, у основания верв очень сбежист, диаметре быстро (сильно уменьшается хушке как годичный говорят лесоводы), кора его толще, прирост в вышину ствола меньше. Корневая система шире распростерта, боковые ответвления: ее отличаются большой толщинекоторые ной и ДЛИНОЙ. Выросшее в лесу, среди себе подобных, дерево находится в условиях фитосреды. Затеняемое с боков соседними деревь-

ями,

оно

больший ние

нижних

рево

быстрее

растет

годичный прирост ветвей, высоко

защищено

другими

(«тянется») и

ббльшая

вверх,

высота, узкая

посаженная

от

деревьями

сильного

свету, —отсюда раннее отмиракрона. В лесу деветра, и ствол

к

менее стисбежистую форму, так как исчезает принимает нижней особого его по той же для части; мул утолщения причине корни теряют форму и функции органов, увеличивающих устойчивость дерева. В лесу не бывает таких резких колебаний и и как на влажности месте, температуры воздуха, открытом

его

в

соответствии

В лесу корни них деревьев часть

денция

невой

этим

защитные

дерева распространяясь

и,

ткани

быстро

среди

(кора

достигают

них,

и питательных веществ; доступной воды и к формированию более интенсивной

системы,

субстрата.

с

каждого

тенденция

к

освоению

более

и

корка) тоньше. корней сосед-

получают

отсюда

компактной

глубоких

только

—тен-

кор-

слоев

—

Различия

различия

нутого сти

ограничиваются формой дерева. Кроме упомяв толщине и другие особеннокоры, известны Такова более обильная строения. сучкова-

не

анатомического

Й

“и

`

’

р пя,жи ==я —

Еидее

Уулмадирщья,

ь

== —

"-

А

Рис. А

12. Влияние ‘по

—

ель,

древесины

гость

меньшего,

чем

выросшая

на

стволов, в

расстояний между

лесу,

фитоценоза на форму дерева Эйтингену, 1944).

месте; открытом лесу.

как

леса

ветвями.

влияет

ель,

вне выросших прироста Более тонкие

и других слоев годичных ветвей и листьев (например, разное и световой структуры).

Фитосреда

—

и

на

количество

такие

в

как

поэтому различия строения

и

деталей

фотосинтез, транспирация,

выросшая

леса,

годичного

толщины

деревьев,

Б

листьев

результат меньших

касаются

ствола,

теневой

физиологические функции дыхание.

Уменьшение

=

взаимного

затенения

прореживания

энергию

(по

ели

фотосинтеза

исследованиям

обл.).

в

лесу

еловом

(рубками ухода)

леса

оставленных

`Н.

г.

искусственного и больше солнечный день

путем

повышает

вдвое

деревьев

Л.

в

Коссович

в

Ленинград-

ельнике дегустом энергия фотосинтеза каждого более сильным его соседними затенением дерева ограничена дыхание ревьями. Транспирация при затенении уменьшается, ослабевает.

ской

Деревья

друг

В

взаимно

лесу

в

влияют

и

семенное

на

(рис. 13). Деревья, выросшие

друга

на

размножение месте, открытом

Ц

Ц

м

и

а

|

и | | ра В

,

ИВ | =

|1

13. Влияние Еловое

У

-

классы

П

й

=

6,5%

Гис.

й

ы

м:

_^

‚ р

густоты

насаждение

.

88%

[

0%

у

на древостоя Охтинской

{по Морозову, 1912). по господства Крафту; количестео класса принято за 100%.

Ш

плодоношение. дачи семян

дерева

обильнее,

цветут. в лесу.

чем

Благоприятное

одновозрастные влияние

того

деревья

оказывает

цветение

на

болышая

вида

же

лучшее минеральное

крон, лучшее нагреваемость меньшем это в все в дерево получает лесу и количестве. цветы Например, у ели в густом лесу женские шишки как вне на только тогда виднеются кроны, верхушке вне они леса дает леса, Сосна, выросшая образуются и ниже. болыше шишек, чем Достижение половой выросшая среди леса. вне и леса, зрелости вырастающих плодоношения деревьев, чем в лесу. раньше, наступает на и пород. Фитосреда` леса влияет подрост древесных взаии подростом наблюдается деревьями Между материнскими матевлияние модействие, в котором преобладает угнетающее гибельное для большинства всходов, всходы полога, ринского а моховой оказываются в условиях большого затенения, покров освещение,

питание;

такое

же

‘у

—

подстилка

их затрудняющие укоресо корневая конкуренция имеют взрослыми материнскими деревьями, которые несравненно более мощную и и поразветвленную корневую систему В ревещества. этому быстрее усваивают воду и питательные и и большая всходы зультате подрост растут крайне медленно, часть их же гибнет в первые и жизни. их годы Эту смертность и

в лесу болыше

Еще

нение.

влияет

как рассматривать деревьев

можно

роны

создают

материнских

условия, них

на

меру

(а

угнетающего

выживаемость

неблагоприятным условиям).

тивления

влияния

—как

со

меру

сто-

сопро-

Опытами

что достаточно установлено, перерубить корни мав сферу распространения теринских деревьев, проникающие кори состояние ней подроста, подроста быстро улучшается, прирост и стойкость его остается увеличиваются (хотя затенение преж-

ним). Лесоводам

известно,‘что

давно

угнетаемый

до

под-

того

в питания оказавшись лучших условиях (после уничтожения части материнских деревьев рубкой, ветровалом, паразитами или или из при удобрении почвы, при высадке леса), его в высоту и в толщину оправляется, прирост увеличивается, и со временем он в крупные Только на вырастает деревья. тортаких влияние наглядно видно цовых. срезах деревьев первых

рост,

тяжелых

{рис. 14).

десятилетий

Лесоводам

его

жизни

в

неблагоприятной среде

леса

много фактов огромной смертности влиянием под подроста материнских леса и на влияет количество деревьев. Густота взрослого всхои на В качестве их выживаемость. дов из одного примеров расточного влияния на учета этого всхосмотрим данные динамику во сосновом дов сосны взрослом лесу типа «сосняк-брусничник» в Красноярском (Квицинский, 1953). Учет произведен крае на

всходов

участках

0.91)

и

с

различной густотой

слегка

разреженного

БА.

П.

Шенников

известно

Молодого

и

древостоя

—от

(полнота 0,81) рубкой (полнота 0,36 и 0,17). разреженного

густого(

до

весьма

В густом

полнота сильно

лесу

на

га

га

В то

только

около

Рис.

-

и

двулетних

количество

всходов

густом

в

18%

сосняке

92 тыс. было

сосняке

до а

всходов,

Поперечный разрез

14.

ствола

поэтому леса (имевшей в оказавшейся

пологом

около

ели,

сосняке что

в

выжило

густом

сосняке

сосны

—

близким

тыс.

дву-

было

на

годом

если

их в год числу дожило двухлетнего возраста 82$ погибло. В слегка разк

первые 60 нахозившейся прирост толщипу),

40%, всходов

жизни

лет

в

ничтожный

около

и

однолетних

Следовательно,

лучших условиях (по Морозову, 1912).

.

реженном значит,

разреженном

тыс.

всходов

однолетних

тыс.

слегка

раныше учета.

под м

нашлось

летних.

в

а

позже

освещения

погибло появляется

60%. Это

около и

выживает

сосняка, изреживания их уменьшилась, всхоколичестве При указанном выживаемость увеличилась. около них из см? на каждый приходилось дов в густом лесу быть взаимного что не могло так т. е. много, угнетеплощади, меньше;

чтобы

достаточно

всходов

незначительного

появлялось

больше, смертность

ния всходами. однолетними между крохотными Вряд ли были и в слегка в в всходов крупные различия густом смертности сосняке от и т. п. Значит, болезней, разреженном вредителей в всходов огромная смертность густом сосняке —результат главным образом неблагоприятного влияния среды взрослого сосняка нЯ его потомство и мо(накопление хвойной подстилки хового конкуренция, затенение). Достаточно покрова, корневая было незначительного разреживания древостоя угнетающее влияние

на

его

всходы

стало

—и

меньше,

выживаемость

увеличи-

лась.

Значительное что

того,

оказались

—до

ние

выше

не

некоторые

угнетение

найденные

все

см.

1—2-летние

всходов там

В

всходы

густом

в

сосняке

возрасте

же,

немного

достигали

видно

сосняке

в

всходы

от

| до

из

лет

разреженном, а 3З-лет-

высоты,

см

см.

Рис. Клевер

15. Влияние шведский

фитоценоза на форму растения (10 Сукачеву, 1928). А выросший на свободе; (ТууоНит пуьтаит): Ь выростий в сообществе. ‚

—

—

При

исходит

очень

всходы

мента

травянистого

крайне неблагоприятно и для Количество всходов

также их леса

выживания.

упало

погибли. 5*

изреживании (полнота 0,36 и 0,17) проразрастание мотравянистых растений. С этого сосны оказываются под влиянием угнетающим и вызываемого им покрова задернения почвы, что сильном

сильное

до

1—16

тыс.

на

1 га,

а

появления

на

через

всходов

наблюдаемом год

почти

все

и

для

участке всходы

На

их в насколько сильно видно, примере деревьев лесу облиственность, рост и все другие проявления строение, и жизни обилие, жизнеспособность взрослых растений, а также зависят от их и всходов выживаемость внутренней среподроста Не следует же ды леса, создаваемой самими забывать, деревьями. на влияние индивидурастительные однако, что ограничивающее к котоположительное значение для вида, умы нередко имеет сближенность они деревьев рому принадлежат. Кроме того, в него многих в лесу затрудняет других растепроникновение

форма,

ний, сохраняет То

целостность

наблюдается

же

сравнить

любые

леса.

и

всяких

во

Достаточно

ценозах.

иных

выросшие среди травостоя растения, на с свободном одноименными растениями, выросшими луга, с не слишком бедной почвой (рис. 15). Поражает, научастке и Они кустятся они сколько более мощными здесь вырастают. плона них больше ветвятся цветов, обильнее, листьев, гораздо Большинство многолетних зацветает дов. условиях трав в этих и а

луговые

плодоносит

уже

луговом

ценозе

в

многих

лет

в

Семенное

второй

на они

жизни,

год

остаются

же

в

форме

ювенильной

и

в

и

даже

течение

первый год,

в

часто

нескольких,

состоянии

явного

угнетесмертность

в ценозе ограничено, размножение же их жизни. Но стоит только фазы огромна первые на или освобожэти всходы растения пересадить угнетенные и они денный `от других растений того же луга участок оправболынцей мощности, чем и ляются даже достигают взрослые их особи Значит, свойственные природе травостоя. присреди

ния.

их

всходов

в

—

знаки

ценозе

в

(рис. 16).

влиянием

подавлены

фитогенной среды

одно По некоторым показаниям, растение предоставленной ему площади при болышой может дать до 100—200 стеблей с колосьями на в посеве, но же На такой где них. почве, оно обычно около дает см?, приходится в колосьях. с 40—100 стебля зернами дущих

потому,

конечно,

того ную часть бы произвести массу.

в

(от

одного

слабо.

Замечательно,

даже

У

одному

развитии

же

посеве

с

4—5

зерен растение 1—4 пло-

тыс.

каждое только

Происходит

в

это,

райграса

плодущему оба цветка

высокий в

свободное

что

признаков

диагностических

того

пшеницы

(500—1000 см?)

(АггйепаТегит @аНиз}, кульсвободного роста, образует условиях сотен по (до 1300) побегов нескольку содержащие как в луговом он тогда травостое кустится зерна),

Луговой злак райграс тивируемый в питомнике

дерновины,

озимой

ценоза

ничтожрастение получает оно могло количества питания, при котором всю природе растительную свойственную его что

густом

.

высокого, и

одному делаются

развитие вида имеющего

в

приводит его

к

изменению

генеративной сфере.

обычно

в

колосках

по

при свободном мужскому цветку, плодущими. Культивируя рожь

(Зесще сегеще) в очень разреженных (1950, 1951, 1953) получила колосок (вместо двухцветковых

колосков,

Существование вида формированию особых

к

Е.

Синской

И.

А. А. Часовенная 3—5 плодущими цветками свойственных этому виду). посадках,

с

разных

в

наследственных

фитоценозах

иногда

экотипов,

ведет

называемых

синэкотипами. .

ый Рис.

Однолетние

16.

А

Даже

в

вает

дается

растения

необходимую взаимное

разогай$)

в

ценозе;

Б

стеблей

явно

влагоемкость

угнетение

Наряду на

растных с

с

взаимным

угнетением

внимание

неодинаковая

экземпляров

одного

одной породы

в

питомнике.

сфагнового мха, которому

полезна, и

себя

господством

растение

—

так

как

кислотность,

стеблей,

торых. щает

19.3).

(по Трясучкиной,

дерновинках

плотных

сближенность

ная

—

пастбищной

манжетки

растения

(Аснита!а

вплоть

растений

она

все

до в

тес-

обеспечинаблюже

отмирания

неко-

фитоценозе обра-

одновозугнетения и того же Во взрослом вида. лесу одновозрастных деревьев различают степень

по

крайней

Давно

Крафта

мере

5 разрядов

замеченные

(рис. 17).

Ш 17.

Рис.

по мощности деревьев название они получили

лесоводами,

имп

их

роста.

классов

Ш

Распределение деревьев в сообществе Крафта (1—У)

по

классам

(по Сукачеву, 1928}.

К Г разряду

верхушки крон щих экземпляров. ствующими. К ИПразряду щие

особенно

относятся

их

Их

высокие

и

над

кронами

выдаются

несколько

называют

относятся

исключительно

деревья,

толщине

количественно

развитию

деревья; господствую-

толстые

господ-

преобладаю-

немного кроны часть Их кроны составляют уступающие предыдущим. главную Это полога. древесного господствующие деревья. Ш разряд составляют ниже и тонкоеще деревья, ростом в общий но не доствольнее; пслог, кроны их входят верхушки т. стигают е. остаются затенении в верхней границы; кронами Это деревьев П разряда. согосподствующие. В [У разряд входят очень услудеревья, ростом и толщиной Их пающие едва слабее, кроны гораздо развиты предыдущим. нижней полога достигают крон, сильно границы господствующих менее облиственны. не Они обычно не цветут, плодозатенены, носят. Это угнетенные. по

высоте

и

ствола,

—

—

за

по

КУ разряду

что же возраста, деревья того почти тонкоствольные, ростом, очень Это и вполне ветвей, отмирающие отмершие.

душше, живых

относят

ниже

но

и

преды-

лишенные

угне-

—

тенные.

Резких

Возможно между разрядами нет, они условны. У дробное подразделение (например, среди разряда различают с еще живой деревья кроной, Уб почти или совсем ТУ и отмершие). Отнесение к «угнетенным» деревьев только У разрядов, что высших не означает, конечно, деревья разрядов не 1 разряда одноименным угнетены. Деревья даже уступают того же Таким образом, возраста деревьям, выросшим вне леса. и

более

границ

\Уа

—

—

правильнее

сказать,

что

в

лесу

наблюдается

разная

угне-

степень

тения.

Наблюдая

и 100—120-летнем одновозрастном лесу в одном сильно по деревья, различающиеся росту. что все они дейсттолщине, развитию кроны, трудно поверить, вительно на попеслоев одного годовых однако подсчет возраста, Описанное явление речном срезе ствола убеждает в этом. различного в лесу деревьев развития одновозрастных получило наего Не следует смешивать звание стволов. дифференциации с различиями состояодноименных растений в разновозрастных

том

же

в

фитоценозе

ниях. нозе

Дифференциация господством

его

с

ценозах,

в лесных

Чтобы

общее

—

но

убедиться

одновозрастных и

в

растений

травянистых,

в

том

числе

и

в це-

вида

одного

наблюдаемое

явление,

не

в

только

посевных.

несколько десятсравнить ков в клеверном или или пшеницы кустов ржи в поле клевера несколько в заросли. Ниже приоднолетних поле, или сорняков ведем пример дифференциации одновозрастных растений крестовника обыкновенного (Зепесо ошеат5) в чрезмерно густом питания 1,6 см? (по Сукачеву, 1928): посеве, при площади

этом,

в

Ступени

Число стеблей

ВЫСОТЫ

(в см)

10—19.........

20—29........ 30—39.........

40—49... 50—59......... 60—69......... 70—79.

80—89......... Все

особи

крестовника

слабых —обнаруживают в

высоте

и

сравнительно почве,

но

на

достаточно

в

И

—от

Ступени

Число стеблей

ВЫСОТЫ

(в см) 90—99 .........3 100—109.........0 110—119... 120—129.........0 130—139.........0

140—149 ........ 150—159........

:0

160—169.........1

наиболее

мощных

до

в

числе

наиболее

стеблей, различные градации и все отличаются других признаках угнетенностью того же же с особями на такой вида, выросшими

свободе.

.

изобразить графически (рис. 18)

Дифференциациюможно

в процентах выразить особей. Такой числа

популяции

ции

особей

число

учет

вида

в

или

от общего градации дифференциаамплитуду

каждой

показывает

состоянии. Сравнение одновозрастном амплитуд дифференциации,

обнаруженных

в

онтогенеза,

дии

одной

ста-

амплиту-

с

дами

в других стадиях о том, что детельствуст

сви-

диф-

остается ференциация не (рис. 19). Дифнаглядференциация, столь

одинаковой

ив

Рис.

ий

п высоты Стулени

18.

я

длины

по 54/15) ней по

стеблей распределения обыкновенного (5епесго хи!-

ступеням

высоты

и

его

коргу-

Ям, за

однако,

количество

-

(по Сукачеву, 1928). количество корней; 2

стеблей.

-

%

20| |-

З0лет |

Г

И

мг зи

<

|

|

(рис. 20).

Одна ИЗ.причин

диффе-

|

4|-

ге

НЕЕ 19. в

Амплитуда

Это

а

=

степенью

8!

рельефа,

ненности

З

других

растений,

ты,

этих

разного и

стволов

причин.

пенью

почвы

в

запол-

корнями сте-

ит.

освещенности

Среда фитоценозов

которых гоприятны

одновозрастном

д.

ока-

состоящей

множества

из

из микросред, более блаодни

для

дифференциацию всходов, подумать, образом, можно

вызывает

микро-

неровностями

зывается

диаметра возраста-

растений. Таким двух

ничтожны-

—

ми

изменчивости

иасаждениях

дифференциация только

/=

Диаметр навысоте аруйи

менее. другие и взрослых

фито-

различиями

| а &

р

ели

!

о

|

Рис.

И\!

|

З 9.

выше. упомянута Это прирожденные различия даже одномежду семенами го и того же вырастения, и во зывающие различия их и всходах развитии. мелкие Другая причина и особенности почвенных

других условий. Отдельные любого пункты ценоза при кажущейся почвы всеоднородности мелгда характеризуются и кими мельчайшими

4щгода !

э8

цено-

вне

—

60 лет

ЗЕ

свой-

растени-

и

вырастающим

ренциации ступеням в чрезмерно длины

рас-

степень угнетения тения в сообществе, ную

ственна,

Кривая

крестовника

-

и

различ-

показывающая

но

лесу

всходов, а

затем что

—следствие

и

`

Известно,

Так

часто скученно. подрост растут очень лесона сплошных деревьев на гарях, бывают всходов «щетки» питомниках; густые различных растений и т. д. Копридорожных достигать всходов сосны, березы и других пород может 1 м?. Таким и более на образом, на каждый из всходов Пока всходы всего в | см? и меньше. площадь приходиться

всходы

что

иногда растут в древесных секах, у высеянных трав, личество

тыс.

может

малы

и

меняет

каждый из них довольствуется среды соседей и не угнетается

вызываются

живой

и

поко-

от отстают вредителями и сильболее здоровых и Возниных, отмирают.

дифференциация,

ражающая тений друг над

Поэтому Годам

тысяч

к

до

расболее

влияние на

вы-

друга:

мере 10—20

по

немногих

—результат

&

роста число

—

= тете

®

—

2%

<

20.

Рис.

граса

из-

ними

.

——

=>

фете

по

Дифференциация

высокого

высоте

—(посев рослые

при

и

рай-

еайЙи5)

в

первый

год

жизни

из них берут перебольшую сферу питания.

крепкие

всходов

более

деревьев | га. Такая

на

©—

свободном произрастании посева.

все

побегов

(Аггйепа#егит

50 см)

молодых

тысяч

и

см) Высота(8

захватывая

отстаюшими,

усиливается, гда молодые растения, вытеснить растая, начинают взаимно оградруг друга, и ничивая и воздушное питание. От минеральное более слабые природы особи ослабленные или степенно

вес

не

количеством их качествами, прирожденными мелкими в семенах, мертразличиями материала потребителей из мира среды (нападением паразитов, Эта первич-

животных). ная дифференциация

кает

этой площадью, он Различия между

ими.

только

питательного

вой

и

всходы

слабые

из

них

уменьшается колоссальная

погибают. с

сотен

смерт-

масс угнетения неравномерного слабых. В дальнейшем, пока интенсивный продолжается рост молои т. е. 60—70-летнего дых до возраста, продолжается деревьев, особей. этот сильных фитоценотический отбор более или менее числа и более от За каждое десятилетие 20—40 отмирает

ность совым

выпадом

взаимного

наиболее

в десятилетие, деревьев, живших предыдущее —происходит изПозже, с ослаблением реживание. прироста, смертность начинает и в 100—150-летнем и старше отмирают возрасте уменыпаться, только немногие и не столько угнетедеревья уже от взаимного сколько от минимального, ния, теперь болезней, вредителей, стихийных дебедствий и пр. По выпадении некоторых старых на их и лес месте становится новые, вырастают разновозревьев Взаимовлияния нескольких часто из растным, пород деревьев. более ними сложными. делаются между на Описанный лесоводами хорошо процесс изучен примере

Ход

Вор

|

(в годах)

Убыль

на

шт.

1 га

стволов

И%

Сосновые Бонитет

Еловые

11708

Бонитет

Дубовые

Бонитет

$0

14000

—

—

и

Бонитет —

и

У

—

—

—

—

—

—

—

—

12966 7219 5747 47172 2447 —

—

и

Бонитет

п

—

—

—

—

—

—

—

—.

(порослевые) —

ГУ —

—

—

Бонитет

У

—

насаждения

—

—

насаждения

—

%

У

|

°

шт.

насаждения

Березовые —

—

|

2а

стволов

насаждения

—

Бонитет

на

Убыль

Бонитет

—

Коли

1.

|

.

водраст Кв годах)

°

Таблица

насаждений

сомкнутых

роста

—

—

—

-

насаждений в таблице

чистых показан

и

пород

(табл. 1).

ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

$ 3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ОТ

древесных

различных леса роста

И ВНЕШНИХ

ВНУТРЕННИХ

внутренних

много

и

последствия

живших).

и

причин,

внешних

в

быть

может

В ЗАВИСИМОСТИ

ФАКТОРОВ

Вариации взаимодействий между растениями их результаты чрезвычайно разнообразны, так

изменяются

и

в течение

жизни

существует от которых

как

зависимости

взаимодействия, и реакции на него, и (выживаемость, смертность, дифференциация

все

степень

вы-

Выше

навсе это изменяется в древесных как рассмотрено, с возрастом: увеличиваются размеры растений, их пов большем и количестве воды требность в большем пространстве, влияпищи, соответственно ограничивающее этому усиливается ние тесноты. Интенсивность в взаимодействия разные возрасты может быть выражена кривой, параллельной кривой роста. Чем тем кривая быстрее рост густого молодняка, круче поднимается тем интенсивности взаимовлияния, изрежибыстрее происходит С замедлением тем больше смертность и преотстающих. вание, это и наи как взаимодействие, кращением роста уменышается и «спелых» блюдается в «приспевающих» древостоях (т. е. в возрасте 80-—100—120 лет). стеи на взаимодействий Кроме возраста, на ход и результат обсильнейшим пень взаимообусловленности растений в ценозе влияют биологические видами растений разом различия между

саждениях

{скорость роста, разная его (теневыносливость,

и др.), экологические разпотребзасухоустойчивость, степень и пр.) и морфологические (развеществах

личия

питательных

ности

в

меры,

форма

вых

систем

ные

и

и

роста, т.

климатические

деятельность

Как

степень

д.). Очень

облиственности,

большое

условия,

влияние

особенности

фитоценозов,

население

животное

корне-

почвен-

также

имеют

человека.

наблюдения

показывают

толюбивые

сезонность

виды

их

над

древесными и реагируют

взаимодействуют (рис. 21). Теневыносливые

породами, на

это

све-

иначе,

(ель. породы влияния наиболее сильного взаимного периоды их его особей и в периоды на единице затухания сохраняются в большем количестве площади особей, чем породы светолюбибольвые так как (сосна, береза, лиственница). Это и понятно, светои стояния затенение более япая взаимное вредны густота сильлюбивым вызывая и более породам, большую смертность теневыносливые

чем

бук)

пихта,

ное

и

в

изреживание.

При

обитании

совместном

пород важное В смешанном обгоняет ель

значение посеве и

занимает

теневыносливых

и

светолюбивых

приобретают различия в скорости роста. сосны и ели скоро быстрее растущая сосна в молодом фитоценозе господствующее

Позже

положение.

подрастающая

щую возобновление Большое значение ды

с

живаются

Как

поверхностными и скорее

видно

и

создает

исключаю-

среду,

происходит главным пия, береза и сосна

становится

сама

рассмотренных

из

ель

господствующей. имеет морфология корневых систем. Поро(береза, ель) изрекорневыми системами больше, чем глубококорневые (сосна, дуб). сосны,

образом

примеров,

взаимодействие

когда

питапочвенного путем перехвата оказались в разных же дело когда группах; касалось они были в одной группе. света, Почвенные условия, способствуя росту деревьев или, наобои взаимодействия его, разнообразно изменяют рот, ограничивая Выяснеего. результаты что в Лено, например, нинградской области 100-

летние

На

наиболее

породных

почвах

на

почвах

родных

50-40

Рис.

21.

Ход

возрастом

-

сосна;

90-00

Возраст годах)

изреживания светолюбивых

у

и

пород {по Морозову, 1949). —

бук;

—

ель;

900,

пои

стволов теневы-

носливых

родных почвах а

—

пихта.

Объяснение

на

хороших

почвах

750, на более

на

лесо-

наименее

на

—до 1200. образом, тем

чем

древо-

Между разреженнее.

них

больше,

—

бедных

почва,

плохих

смертность

—около

на

плодо-

менее

всходов

тем

сосен,

650,

Таким

лучше стой

га

— свыше

пригодных с

|

среднем плодо-

менее

еще

почвах

01т!

в

500 взрослых

около

пло-

на

насчитывается

ор

качества

от

почвы.

в

густоту,

разную

зависимости

поно

леса

сосновые

имеют

на

и

подроста

больше,

почвах.

плохих

чем

на

Значит,

—меньше.

сонапрашивается при наблюдении почвах стояния почвах: на сосны на лучших разных —это высои толстые кие деревья, с крупной кроной, с большим количеством с сильно шишек, развитой корневой системой; чем хуже почва в том тем же сосны, ростом. хуже и состояние возрасте она ниже слабее. система стволы шишек Протоньше, меньше, корневая на сосновый молодняк рос быстрее, в израстая лучших почвах, нем скорее началась фитоценотическая дифференциация стволов, наии в результате в росте отстающих увеличилось отмирание колинебольшом более рослые и сильные в сравнительно деревья честве заняли всю территорию. На самых почвах и плохих молодняк деревья рос медленно, меньше из них использовало более каждое слабыми, вырастали

этого

явления

—

нему

взаимодействие между ними и не поэтому слабее было Таким отстающих. образом, к 100-летсмертность значительно их больше, чем на хоро-. сохраняется возрасту

ших

почвах.

места,

велика

так

Соответственно разных

дифференциация

и

<

деревьев на рис.

выживших

Как

неодинаково.

происходит

почвах

видно

на

22,

т

}

ИИ

Илл

ею

и

Диаметр ствола 22.

Рис.

Распределение стволов

(по Каяндеру

-—

—

черничный;

дывается

в

дифференциации на градаций

семь

ступе-

по

фитоценозах

Сукачева, 1928). брусничный; 3

—

кислично-чериичиый.

сосияк

—

сосны

сосновых

различных

и Ильвессало, из сосряк лишайниковый;

сосняк сняк

амплитуда

в

толщины

ням

с

меньше

почвах

худших

толщины

со-

—укла-

количест-

максимальным

13 см; на лучших почвах кривая количество максимальное и растянута, на более толстые падает деревья. В таком влияют и же климатические направлении условия. Чем они благоприятнее, тем рост деревьев лучше и тем интенотсивнее их тем взаимовлияние, быстрее и болыше выпадение вом

толщиной

стволов

дифференциации

стающих, на лесах

лучших

тывается

около

климат

ной

тем

менее

Европы,

развитие

мощнее

опередивших.

Так,

—

в

сосновых

Архангельской области на | га насчив Ленинградской обл., где сосен, взрослых около 450, а в прибалтийской части Запад-

почвах

суров, где

около

более

климат

еще

мягче,—

около

350.

ГЛАВА

:

Ш

ФИТОЦЕНОЗОВ

СТРОЕНИЕ

$

ИЗУЧЕНИЯ

1. ЗНАЧЕНИЕ

ФИТОЦЕНОЗОВ

СТРОЕНИЯ

что Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, возникают в результате растений в условиях размножения и сложных взаимодействий растениями между средой, между

они

особями

отдельными

между

и

растений.

видами

и

видов

группами

собой отнюдь не Поэтому фитоценоз представляет случайный е. особей и во а всех видов, набор деталях, обусловливаемый,,т. закономерный подбор их и объединение В’ растительные групВ них определенные виды пировки. растений определенным обрасозом размещеныи находя{ся в определенных количественных

в результате Другими словами,

фитоценоз

каждый

туру),

как

в

своей

части.!

Изучение

получает

надземной,

так

нении

невозможны

обобщения.

ни

в

взаимовлияний,

(струк(почвенной)

строение

подземной

морфологическую

дает

Она имеет значение. двоякое особенности фитоценоза наиболее быть измерены и в то же время наи-

последнего.

Во-первых, структурные заметны, могут хорошо более точно показывают различие ваемыми фитоценозами. Без точного ценозов

и

фитоценоза

строения

характеристику

указанных определенное

их

и

сравнение,

сходство

между сравнистроения фитооснованные на срав-

описания ни

выше процесса Во-вторых, из рассмотренного формирования что из них каждого фитоценоза следует, строение или есть взаимных ототражение оформление 1 В и луговодстве понимается часто лесоводстве строение В лесоводстве лесных насаждений составляет изучение строения лесной таксации; вниманне во только при этом приннмаются стволов

чаще

на

ограничиваются

сообщества.

единипе

более

узко.

содержание

деревья

(число

в высоте, площади, различие толщине). В луговодстве т. е. надземной части изучением структуры травостоя,

ношений

экотопом и растениями, места и условиях то А если так, изучение развития.

между

фитоценоза этапе

ном

данных

в

таким,

жился

дан-

строения

наблюдаемый _фитоценоз

сло-

понять, почему мы его видим,

возможность

дает

средой на

каким

факторы

какие

какие

и

нами 'модействия между̀ВИМИ ‘наблюдаемой былипричиной. г

фитоцёноза.` структуры `Это

фитостроения важнейшей задачей при Именно по. флористическому геоботаник качеопределяет

(индикаторное) его первой и

показательное

ценозов

^

изучение

делает

геоботанических

исследованиях.

значение

фитоценоза почв (эдафические факторы), характер местных климатических 'и метеорологических условий, уётанавливает влияние челобиотических форм деятельности факторов и различных составу

строению

и

ства

века.

.

Изучение строения значения

ного

сторонне

понимания

для

выяснение

и

необходимы.

строение,

уяснено

дователь

фитоценозов

взаимно

Чем

больше

тем

экотопа

и

его

более

указаний

биотопа

и

показатель-

точно

и

разно-

получает тех

иссле-

отношений,

населением. между средой и растительным тем чем полнее точнее, растительности ее самое морфологическая характеристика. Наоборот, даже и полное точное описание строения фитоценоза, не сопро-

складываются

какие

Показательное

вождаемое

значение

выяснением

логической

формальным, содержания

и

его

показательного

фитоцёнотической

и

биологического

лишенным

потому

бесплодным

значения,

т.

обусловленности,

как

для

и

е.

эко-

остается

экологического

понимания

законо-

использования. мерностей фитоценоза, так и для практического элементы, Строение фитоценоза характеризуют следующие

признаки:

или

состав 1) флористический 2) общая численность фитоценоза и количественные и

на

группами

фитоценоза; и

масса

населения растительного видами между

соотношения

видов;

в вида данном 3) состояние особей каждого фитоценозе; в видов 4) растений фитоценозе и основанное нем части. расчленение фитоценоза на его структурные Распределение видов растений в фитоценозе можно рас-

распределение

сматривать

в занираспределения пространстве, во стороны распределения времени. быть рассмотрено с двух Распределение в пространстве может как по сторон! во-первых, распределение вертикали —ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и в мозаичности проявляющееся во как смена фитоценозов; распределение времени проявляется что все эти разновременных синузий. Следует помнить, признаки изменениям в жизни подвержены различные периоды фито-

маемом

ценоза

со

стороны

фитоценозом,

(см.

гл.

У).

их

и

со

а

2.

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ

Флористически По стически

простые

и

фитоценозы

сложные

флорифитоценоз, различают фитоценозы: флористически сложные

слагающих

видов, числу простые

—из

простые

ФИТОЦЕНОЗА

и

одного

или

бей

—из

сложные

видов,

немногих

Предельно простой фитоценоз вида одного растений {или даже и т. одной расы, экотипа ности, п.). Таких нет или они родных условиях крайне редки в какой-нибудь совершенно исключительной видов.

должен

состоять

многих

из

осо-

разновидфитоценозов в прии встречаются лишь обстановке. подвида,

одного

чистых бактерий, грибов искусственных культурах ‘их группировпредельно простые других растений получают лишь В природных бывает относительная ки. простоусловиях та или малая фитофлористическая насыщенность некоторых «чистые» неценозов. Таковы, например, заросли природные и канареечника др.), которых трав (заросли острой осоки, от почти свободные посевные сорняков фитоценозы, густой. только и т. п. Мы видим их леса молодняк предельно простыми лишь по во внимание до тех пор, пока привычке принимаем только мы в любой высшие Но как что вспомним, растения. такой низших видов заросли существует множество бактерий и других находящихся во взаимодействии относительность и с этой и с почвой, зарослью друг с другом Все же ее становится очевидной. при флористической простоты считать относительно их можно геоботаническом изучении в них главные высшие так как растения определяют простыми, и видимые а пока еще черты строения, микроорганизмы редко их в такого рода учитываются исследованиях (хотя учет многих понимания необходим для’ деятельности совершенно сторон жизни фитоценоза из высших растений). чем больФлористически сложные фитоценозы тем в них имеется и более они количество шее видов разно-

Только

в

и

растений —

микрофитов,

—

сложнее,

образны

экологическом

в

А.

А.

чем

биологическом отношениях.

и

Гроссгейм

(1929)

аггломераций, ассоциации;

из

способных Эти типы ные

же

только

аггрегаций

нескольких

существовать

и

аггрегаций совместно

одного

однород-

—

отдельно, и

или семи-

аггломераций, но

— ассоциации.

как фитоценозов Гроссгейм трактовал (по Гроссгейму, «ступени») развития

последователь-

растительного им Однако предложенные термины усложнения. в указанном смысле. получили общего признания большой или флористической сложности, Примером очень его

насыщенности

тропических

из

из

экологически

нескольких

подобных

существовать

стадии

покрова, не

способных

фитоценозы:

различал

вида-— аггрегации; из ных видов — аггло мерации;

видами

влажных

высших

лесов.

В

растений, являются лесах тропической

фитоценозы

части

Запад-

°

Африки

ной

деревьев,

площади

на

кустарников

эпифитов, растущих

на

100 м?

в

трав,

и

стволах,

100 видов

свыше

находили

количества

огромного

считая

не

ветвях

и

деревьев

листьях

даже

и сложфлористически насыщенны (ЕтБегоег, 1954). В СССР и нижЗакавказья ны леса влажных районов субтропические ких поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области,

они

но

все

ских

и

далеко

же

травянистые 100 м? на

степей, где луговых более видов высших

тропических среднерус-

сложности

сообщества насчитывается

растений (Алехин, 1935). В

до

иногда сложном

в 0,5 га Москвы на площади пригороде 8 видов, подлеска кустарников и трав 106 видов, мхов 18 видов) кустарничков В таежных ельниках и Гребенникова, 1961). флори-_

(с подлеском)

нашлось

достигают

не

Сложны

лесов.

влажных

13 видов,

сосняке

в

(деревьев

видов

—

(Никитин

насыщенность

стическая

меньше.

фитоценозов Причины различий флористической сложности или степень От чего зависит флористической сложности, особенности насыщенности, среды укафитоценозов? На какие зывает нам или, наоборот, бедность флористическое богатство фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько,

а

именно:

физико-географические

1. Общие

условия

ские

и историчезависит большее или которых района. А чем богаче и экологибольшее количество района, тем

местности,

от

разнообразие флоры разнообразнее флора в этом на районе, тем видов-претендентов любую территорию их может большее число при благоприятных условиях ужиться в одном вместе, фитоценозе. стесреднерусских Флористическая насыщенность луговых меньшее

чески

пей

сменяется

районах ценозов чески в

засушливых

меньшим

степей.

ковыльных

южных

и

юго-восточных

богатством

флористическим

фитоСреднерусские дубравы флористи-

таежных лесов. Фитоценозы северных флористически беднее сходных полуострова В Арктике, где флоразвысболее южных озерах.

хвойных

сложнее

озерах

более

в

гораздо

Кольского

фитоценозов в ших растений бедна, 2. Эдафические

мала

Если почвенно-грунтовые ствование

лишь

одного

и

сложность

отдельных

условия условия или

фитоценозов.

местопроизрастания. что таковы, допускают немногих местной видов

суще-

флоры,

то только они приспособленных к этим условиям, следоваформируют фитоценозы (последние получаются, в районах с очень богатой даже простыми ‚лельно, относительно экотоп требованиям флорой). И наоборот, если удовлетворяет многих видов растений, они формируют более сложные фито-

наиболее

и

ценозы.

Почти солероса

чистые на

6 А. П. Шенников

заросли

солончаках,

острой или

осоки

сосновые

или

боры

тростника, с

ковром

заросли

кладоний

„

потому

почве

на

сущие

состоят

и

местам

этим

из

бедность

большая

видов,

немногих

очень

большое

слишком

при-

что

переувлажнение

или

или засоленность сухость, и т. д. все почвы исключают остальные растения, кроме названзаливных к ним ных, приспособленных. На участках лугов. или толстые наносы песка ежегодно ила, распрополучающих или способных немногих видов, странены фитоценозы из одного их выживать почек возобновления ежегодном при погребении

слишком

толстым

Таковы

аллювия.

наносом

или

заросли

подбела

настоящего

(Реазийез зритми$), костра безостого (Вготиз$ тегти$), вейника наземного (С@атарто$И$ ереео$} и т. п. растений с длинными способных корневищами, быстро прорастать через погребаюнанос. На очень богатых щий их почвах, нитратами (односторонне формируются одновидовые переудобренных), иногда заросли пырея ползучего (Авгоругоп гереп$}) или крапивы и других (Огиса оса) нитрофилов. Таким образом, всякие крайние условия (и в сторону не-. и в сторону избытка какого-либо достатка фактора среды, в колишь выживать немногие местной виды торых могут флоры}. к самого ведут образованию фитоценозов простого строения. ° таких более сложные При отсутствии крайностей получаются на большинства фитоценозы, что мы и видим примере лесных, степных и других луговых, фитоценозов. 3. Резкая

Особенно

жима.

переменность заметно

щенность

и экологическую водного резкая переменность ние ковыльной степи вызывает

заканчивающих

На

лета.

вегетацию

флористическую насыразнородность флоры фитоценоза Так, весеннее режима. увлажнеобилие эфемеров и эфемероидов,

до наступления весеннее сильное лугах влаголюбивых видов,

заливных

ре-

экологического

увеличивает

и сухого жаркого обеспеувлажнение летняя их сухость же видам растущим

разрастание но зато ограничивает, благоприятна здесь из числа но выносящих умеренно требовательных к влаге, весеннее В результате болышое наблюдается переувлажнение. число экологически вместе видов, разнородных, формирующих сложный пойменных фитоценоз. На некоторых лугах (средняя и Волга) буквально бок о бок растут влаголюбы, например чивает

болотница (Ееосваг5 рашзит$), и многие мезофиты, и даже значение может иметь ксерофиты. Аналогичное переменность светового В дубовошироколиственных лесах режима. ежегодно за

время

щению:

вегетации

весной,

сменяются

когда

еще

не

два периода, различные распустившиеся листья

не кустарников препятствуют ‘проникновению многие светолюбивые цветут растения—пролеска (ЗсШа $ тса}, хохлатка (Согу4айз НаЦей) и другие эфемероиды, более поздний период период затенения шейся листвой теневыносливыми используется другими, и

и

—

НИЯМи.

$2

по

осве-

деревьев света, растут

‚

сибирская весенние

развив-

расте.

.

,

}

влияние

—

растительность

на

наглядный

скота

изменяет

растительных

наоборот,

животными изменяется

Это

влечет

—

посредственно ское

при-

животных.

домашних

и

диких

и видовой условия почвенно-грунтовые почва или или, группировок: уплотняется, оставляемые кочковатость, появляется разрыхляется, говоря, короче экскременты удобряют почву и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. и неПастьба за собой изменение растительности.

Пастьба ‚состав

Наиболее

факторы.

Биотические

4.

мер

и на растения: стравливание производит отбор видов, выносящих

влияет

вытаптывание

Пастьба

воздействие.

сочетании

в

различной

с

механичетакое

степенью

влия-

и может способисходной растительности исходных усложнению фитоценозов, либо их образуются Например, при пастьбе на сырой почве упрощению. а кочковатый кочки, разнородность микрорельеф увеличивает влажна При пастьбе животных умеренно среды и набор видов. а повторное ной почве часто задернение, стравливанарушается что ние ослабляет способствует разрастения, господствующие

почвы

климата,

ния

либо

ствовать

т. пастбищных трав, сорных растанию Наоборот, интенсивная увеличивается. возможным ной задернелой почве делает немногих стойких видов. Поэтому многие,

набор

е.

пастбищном

ном

их

из состоящие упрощенные, зуны, населяющие различные

ходами

дерн

растений

сложное

Например,

богатой

почвой

вейника

н

на

и

видов,

названные

пырея,

той

по

два

т.

е.

вида,

способствуют

(Лавренко,

компонентов

1—2 Это

грысвоимн

пашнях

посе-

более

1952).

фито-

достаточно

с

почти разрастается быстро распрорастение,

года

корневищ,

ветвистых

захваты-

виды другие растений, могущие но более медленно. расселяющиеся в пырейный фитоценоз внедряются

причине

же

пашне, для

рыхлящие

покрова

разрастаются

наземного

заброшенной

многих

многие

его.

Подобные

и

длинных чем

Мышевидные

и

поддерживают

и

заброшенных

постепенно

лишь

усложняют

и

создают

нередко через пырея ползучего.

чистая заросль с помощью страняясь вает пашню скорее, не расти здесь хуже

Последние

почвы,

слои

этим

на

флористиче-

фитоценозы

растительного некоторых

строение 5. Свойства

ценоза.

и

только

видов.

немногих

поверхностные

и

многих

лению

плот-

на

разрастание прежде и степные фитоценозы теперь, при сильв использовании, крайне превратились

луговые

сложные

ски

фито-

видов

пастьба

ценоза

есть

чистые

на все

лесных

условия

иван-чая заросли Здесь, как гарях. для произрастания фитоценозов. Но

формирования сложных обладая большой энергией

и

семенного

скорее распространяются других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается почвы обычно и насыщенностью корневищами корнями а также е. сильным т. видов-пионеров, густотой их травостоя, затенением. Такие так однако, заросли, быстро изреживаются,

и

вегетативного

6*

размножения,

образующие

как

(аэрации),

же

и

богатству

к

обедняет

почву,

уплотняет

их

требовательны

виды

их

иногда

а

что

ее,

почвы рыхлости разрастание к самоизреживедет к

нитратами;

ее

и

ванию.

растения, Существуют и такие для сосуществующей с в течение их флоры и поддерживать

условия

Такова

лет.

воздуха

влажность но

душной

почвенной

и

поселение

под

среды,

растений, приспособленных взглянуть на вырубку среди такого ших

ней

очень

и

вызванные

полной небольшая флористическая

убедиться чит, есть

чтобы

леса,

отсутствующих них для пригодности

в

влияния результат Среда растительного

флористический

состав.

по

экотопа.

лесу, Зна-

елового

леса

окружающем

в

видов,

многих

данного

насыщенность

среды.

его

сообщества

Например,

может

под

и

пологом

усложнять

и

его

посадок

лесных

растения, в более

появляются лесные различные временем насаждения первоначально простые превращаются степи

в

выс-

Стоит обилию на

леса.

елового

среде

к

сотен

видов

других

немногочисленных

пологом

ее

подстилки

и

сильное затенение, лесу обилие медленпочвы, возособенности другие самой елью, допускают

кислотность

почвы,

и

создавать

небогатой

десятков

многих

мшистом

еловом

разлагающейся

плохо

и

В

ель.

способны которые сравнительно

ними

со

лесные фитоценозы. или бедВдумываясь в причины флористического богатства ности что все они быть вы сведены видим, фитоценозов, могут к влиянию к трем группам факторов: во-первых, первичной к влиянию самого среды (экотопа), во-вторых, среды фитоценоза к влиянию биотических факторов. (биотопа) и, в-третьих, Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных геограи экологически. фически, исторически Выясняя той или иной флористической насыщенпричины ности выясняем показателькаждого фитоценоза, мы тем самым ное значение ее экологических для характеристики условий сложные

и

степени

использования

их

Степень рит

Нет

зом.

среде, ся тая

в

по

использовании оказалось

лес

без

солнечного

Подлесок

Если

вполне

использованию

среда.

не

видов,

фитоценозе,

им

немногих

леса.

двух

И

тем

ее.

гово-

среды тождественных

Поэтому

разностороннее

и

чем

по

больше

других кустарника излучения,

использует

о

фитоценоих

отношению

видов

неполном,

из

к

находит-

используется

полнее

наоборот, фитоценоз, состоящий

видов, свидетельствует только среды часто

под

щенности

насы

использования

полноте

о

растениями.

флористической

заня-

одного

или

одностороннем

что в местной потому, флоре способных здесь расти. Например, с меньшей полнотой использует энергию нежели лес с подлеском. кустарниковым сквозь лучи, проходящие верхний полог

видов,

подлеском

есть

еще

и

трава

или

зеленые

мхи,

то

‚

они

свою

в

В лесу

сок.

щий

родные в

трав

кроны

деревьев,

остается

вспомнить,

станет

то

былимаксимально

сложного

Флористический состав

неиспользованным.

фитоценозы других

—единственные

солнечного

химической

запасом

состава.

достигают

энер-

увеличивают или посадкой

иногда

подсевом

местной флотой же целью

выгодные

других

древесных

данных

для

смешанные

посадкой

леса

них

в

в

чуждых

растений, условий. Иногда с и фитоценотические условия. экологические изменяют леса В Германии и Швейцарии превращают еловые

ре, но пригодных

даже

видов

при-

излучения

сообществ

растительные

фитоценозов

Этого

искусственно.

подле-

проникаю-

свет,

весь

мхов

переводящие с огромным вещество как ясно, важно, чтобы

деятели,

органическое

гии,

и

растения энергию

зеленые

что

проходящий сквозь

свет,

подлеска,

сквозь

Если

используют

очередь же без

более

в

по-

же злаков и таких посевов одновидовых род. Вместо кормовых злапосевов смешанные бобовых предпочитают культивировать что они более целесоково-бобовые посевы не только потому, и потому, и качества но что сена, образны для улучшения почвы их больиспользование ими поля и производительность ресурсов чистых посевов. больше, чем Ту же цель получения возможно

шей массы органического более полного использования

нообразных других посевы

вые

и

биологически

гих

рациональны, смешанных культуры распространены. менее

полной

растений,

виды

зависимости

от

долю

для

списка

можности, следователя;

видов

остаткам.

ствующие только

нов,

в

а

также

незамеченными.

состава

полного

корневищ,

в

фитоценоз,

виде

каждый

и

самая

семян

почве,

Затруднительно

первая быть

узнавать

находятся

в

вносит

вид

задача

легкая высших

наблюдения и

других из-за

по

и

этого

определение

ис-

хорошим

очень

принадлеж-

даже

органам

или

обязанность

видовую

состоянии,

их

виды

луковиц в

должен

—не

флориста. Некоторые в фитоценозе, в момент

виде

по-

только

и

извефитоценоза. Чем полнее тем больше исследофитоценоза, у о суждения факторах среды. Составление фитоценоза (и даже, по возизучаемого —

Выявление

легко

среды

геоботаник поэтому флористом, легко виды, различать ность и в вегетативном растений и семенам, по всходам подземным

спытного

дру-

и

более

флоры фитоценоза

разновидностей)

их

технических

технически

посевов,

условий существования,

в

данных

вателя полного

но

составляющие

образование флористический состав

свою стен

посевов.

и поверхности практика разже одновидо-

единицы

преследует Обычные

растений— зерновых,

Выявление Все

с

среды

смешанных

посадки

чем осуществимы, наиболее этому

вещества

только

по

различным даже

для

растений, присутмогут

находиться

подземных часто

видовой

оргаостаются

принад85

видов форм. Распознавание и навыгрибов требует особой подготовки микрофлоры фитоценоза—специальной

всходов,

лежности

ювенильных

лишайников,

мхов,

а определение сложной методики. В практике современных

ков,

дится

довольствоваться

глазу невооруженному грибов

водорослей, лишайников;

мхов,

—например,

некоторые

ту растениях лишь

уче-

доступны

паразитирующие

высших

на

ит. д.), сапрофиты на опаде, длительных грибов.Одной изне задачвыполненной

(трутовики, ржавчинные

тела

плодовые

более

из

прихо-

перечислением высших растений,

видов

доступных

всех

,

описаний

геоботанических более полным возможно

шляпочных

—

стационарных ‘исследований еще нигде составление действительно признать исчерпывающих следует списков фитоценозов. флоры изучаемых как и при При изучении флористического состава, изучении строения признаков фитоценоза, необходимо, чтобы фидругих выявзанимал для тоценоз площадь, достаточную своих ления всех Даже полнота черт. учета флористического состава зависит от учтенной площади. Если размера —

„

ческого

отмеченных, видового

будет

состава

площади

0,75—2 м?

до

ваться,

хотя

видов

каждым

с

общем

в

то,

площадку Увеличив вдвое, плоцгадку виды, отсутствовавшие

состава

видов.

ко

растений,

видов

фитоценоз из выбрав на нем для в 0,25 м?, мы найдем

травянистый

например,

имеется, сятков

списке

пополнен.

найдем

де-

нескольких

учета флористиней нескольна

на

ней, кроме

уже

первой, и общий перёчень При дальнейшем увеличении на

д. перечень видов будет все увеличиплощади увеличением прибыль числа Увеличив меньшей. делается площадки что на больд., мы замечаем, площадках т.

и

л?, 5 м2, 10 м? ит. 4 м? нового пополнения не происходит списка видов ше, например, или почти Это значит, что взятая не происходит. нами площадка в 4 м? является минимальной выявления площадью всего состава видового изучаемого фитоценоза. Если бы мы выменьшего площадкой размера, ограничились явить полностью было бы невозможно. видовой состав Встречадо

ются

но

настолько

они

малого

отличающиеся покрова, не что достигают размера,

флористического

выявления го

растительного

участки

них,

Эти

относятся.

состава

участки

ЗОВ.

Термин «площадь Иностранные авторы «минимальный

мин

Площадь ного

стей

крова такой

типа

одного на

и

того

почве

в

ареал».

видового

небольшой

лесу

площадке

типу

которо-

фитоцено-

состава

неодинакова

менее

фитоценозов

и

для

мохового

0,25—0,50 м2, чтобы

достаточно

встретить

различчаразличных

для

фитоценоза. Например, часто

к

сосед-

площади

Л. Г. `Раменски предложен удачный тер-

выявления»

Она

же

фитоценоза, фрагменты

употребляют другой,

выявления

неодинакова.

—

от

все

виды

мхов,

имеющие-

по-

на

ся

данном

в

том

фитоценозе. Для травянистого же фитоценозе необходима

покрова размеров,

в

стоит

нескольких

из

часто

менее

не

видов,

и кустарничкового больших площадка он со16 м?. Для древостоя же, если выявления больше. площадь еще

и В. А. Поварницын (1927), устанавливая частей различных флористического состава области нашли лесных довольфитоценозов Горьковской разных В березняке с липой в подлеске но большие площадь различия. оказалась состава равной 400 м?, покрова травяного выявления

Н. А. Коновалов

площадь

выявления

—

мохового

а

100 м?. В

ветственно 25

Учитывались

д.

т.

и

и

сосняке

с

лишайниковым

50 м?2,`взаболоченном при

этом

не

виды

все

наиболёе распределенные. равномерно В различных фитоценозах луговых

—

растений,

обильных

наиболее

видов.

в

виду

фитоценоза,

выявление

не

только

пре-

едва

доста-

площади

Минимальная

площадь

частей обилия их

фитоценоза и флористического состава от зависит растений, от формы их роста, от размеров в фитоценозе и от равномерности или неравномерности Имея

только

площадь

его

выявления

деления.

50 м?

и

а

минимальная

или не превышает флористического состава считают 100 м? (Овеснов, 1936). Финские вышает авторы точной площадь в 64 м? , (Тегазуцом, 1927). всех видов Площадь выявления безусловно больше

выявления

выявления

соот-

покровом

сосняке

распре-

флористического

состава

черт строения, практике различных других сложного лесногеоботаников принято при описании не менее 400—500 го м?, а фитоценоза брать пробную площадь и до 1000—2500 иногда м?, а при описании травянистых фитоце100 м? (если площадь нозов около фитоценоза не достигает таких описывается она размеров, вся). Моховые и лишайнико1 м2. вые имеют выявления не свыше часто площадь фитоценозы В зарубежной литературе и миниприведены другие размеры менее чем болышей частью принятые мум-ареалов, крупные, но

в

и

советских

—

нами,

$

3.

что

заведомо

КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ

И

Значение

Полный какие

менее

виды

изучения

перечень

правильно

отражает

СООТНОШЕНИЯ

ВИДОВ

ИХ ИЗУЧЕНИЯ

МЕТОДЫ

В

ФИТОЦЕНОЗЕ

соотношений

количественных

флоры фитоценоза

растений существуют

действительность.

на

видов

о только том, говорит Мы видеучастке. его среды (фитосреды)

данном

что при формировании фитоценоза и в нем виды находят неодинаково различные благоприятные и в то же коодни условия существования, время как получают личественное менее обильпреобладание, другие представлены количественно. устанавливаются Короче, между видами ные соотношения, соответствующие данному разэтапу

ли,

вития`

фитоценоза

и

Количественные

растений

дов

Именно

ноза.

по

компонентов

фитоценозе

фитоценоза —одна этому

признаку между

определяют

теристики от

лоценными

и

вредными

даже

знает,

даже

что

делает луговом травостое Наличие ным. в сорняков небольшие даже различия близких ду компонентами

в

существоили

флористического

хозяйственной хозяйственная

их

растениями. небольшая

примесь

ценность

ценными ядовитых

отражается

фитоценозов

на урожае. соотношениях

ма-

и

недоброкачественным и

количественных

со-

харак-

для

между

посевах

взаимосвязи

сходства

степень

'п0-

вигруппами черт фитоце-

с

соотношений

сено

в

и

характере условиями

о и

сходного

важен

количественных

видами

вырабатываются

фитоценоза и устойчивы.

важнейших

выясняют

фитоценозами признак

из

судят собой

фитоценозов,поскольку и

Всякий

последние,

Они

относительно

между

соотношения

различия между става. Именно этот зависит

(биотопа).

фитоценоза

компонентов

вания,

и

среды сживания

его

длительного процессе тому в сложившемся в

трав вредЧасто меж-

мелиораили их тору, лесоводу, луговоду пути повышения проагроному и того же изводительности. Так, участки одного суходольного преобладанием трав низкого луга, характеризующегося кормового качества Асйеодогйит, (А2го$й$ ошватх, Ашпохап ит тШа разюгайз и т. п.), могут различаться собой по больмежду шей или меньшей же полным их или ценных злаков, примеси подсказывают

с на отсутствием. Поверхностное удобрение, вносимое участок большей их ценных злаков, примесью быстро усилит рост, развитие и и этим самым размножение улучшит травостой луга. с малой Ожидать подобного эффекта от удобрения участка примесью злаков не внесения ценных и, приходится, кроме удобрений, здесь потребуется произвести подсев трав. Количественные соотношения видами между (и группами вив быть растений дов) фитоценозе могут характеризованы: обилия 1) глазомерной сравнительной оценкой численного особей, которыми представлен каждый вид (эти особи вместе в данном вида популяцию фитоценозе); численности подсчетом каждого вида непосредственным или особей на единице т. е. числа групп видов, поверхности; т. е. площади, занятой площади 3) определением покрытия, каждым видом (или группой видов); соотношений весовых масс 4) определением (надземных частей видов); подземных объемных соотношений видов. 5) определением

составляют

2)

Глазомерная оценка относительного Для ных

глазомерной

древесных

10-балльной

пород

шкалой.

оценки

численного

обилия обилия

особей

фитоценозах обычно Например, формула Е8, СБ в

лесных

различ-

пользуются означает,

и

что

в

сообществе

данном

около

0,8 (около 80%) количества и в 0,2 (около 20ф) сосне, 0,1 (меньше 10%), встречается

ели, принадлежит меньше ничтожной примеси, реза. Такой способ применим лишайниковым моховым, нистым, около

лов

—

и

ва

(из малого При

травянистой

описании

О. Друде),

также

а

обилия

русские шкале

по

виде

бе-

травясоста-

геобот

Друде (по

способ

этот

предложившего

к

простого

очень

растительности

пользуются оценкой

ботаника

имени

ценозам

видов).

числа

чаще

ники

кустарникам,

к

ство-

глазо-

ей градациями относисоответствующими или тельного словесными обилия, выраженными цифровыми обозначениями (табл. 2).

мерной

оценки,

или

_^

Шкала

обилия

оценок

видов

(50°)

Зос1а1$

цифровой

з) Сор10$и$(002)

| Зрагзиз

(сор

(сор!) ($рР).... (50)....

ЗоШани$

Рассеянно

Иногда добавляют

числу

(много)

Редко

явное

особей

Разбросаны (довольно Изредка

(очень много),

по

дание

системе

словесной

Обильно

Таблица 2

Друде?

шестибалльной

Но

Друде

Но

по

преобла-

много)

(мало)

Единично (очень мало)

в итсиз (ип) для видов, найденных этой Существуют и другие варианты ее в 20-балльную или шкалы, сокращение например расширение в 5или 4-балльную. Не раз в советской отмечалась литературе крайняя субъективность по оценок оценок, Друде и аналогичных глазомерных а потому и нецелесообразность их, и действительно, при этом

единственном

обычно

методе

вида,

но

во принимается им покрытия обилия видов оценке

степень

и

одинаковой

многочисленных,

глазомерных нозов

так

также

валось же

еще

экземпляре.

одним

на

оценок и

тем

же

несравнимыми

и

внимание

поверхности,

большую обилия

как но

это

приводит

потому

что

делает

непригодными

к

действительно Указыкрупных.

и неодинаковость произвольность и наблюдателями различными

наблюдателем, и

и

растений

немногочисленных,

численность

только

не

описания

для

да-

фитоце-

обобщений.

[Алехин (1925), Сукачев (1961), Ярошенко Некоторые геоботаники обилия по Друде иначе: обилия видов оценка (1961)] понимают шкалу оцекок зо аз вида к фоновым переводится ими, как «общественное»,и применяется как растениям, сор!0$и$ (сорз, сор!) разные градации обильного распровида обильно, довольно странения (очень обильно), зрагзи5 —вид зоШаги$ единичные встречается рассеянно, растения. ред. —И. Б.).

сор?, обильно, —

—

(Прим.

Но

Эта

следует пользующихся больше метода обилия (в том

основательна. метода достаточно критика недостатки ‚лиц, методу самому приписывать этим методом, и не следует требовать от любого

того,

по

виды

или

бей,

.видов представлены

группы меньшим,

какие

виду

в

он может дать. Глазомерные на Друде) рассчитаны только

что

числе

еще

какие

меньшим

субъективности оценок,

и

указать,

т.

д.

Значит,

осо-

вида.

имеется

Что

расхождений

и

какие

числом

каждого

отсюда

а

чтобы

наибольшим

численность

относительная

лишь

сается

оценки

то,

не

ка-

оцен-

в

более чем на одну могут различаться опиа при массовости сторону, другую (балл) ту ступень значение. эти саний различия теряют методом Однако следует что, пользуясь указать, Друде, нелишь численот и отмечать отвлекаться обходимо покрытия степень обилия указывает что высшая ность. Следует помнить, ках,

вряд

то

последние

ли

или

в

особей.3 Поэтому числу особой оценкой по сопровождать оценку по степени оценку Друде надо произвопо видов каждой для дить отдельности группы по сходных Так, в лесном размерам. фитоценозе растений, мхов обилие каждого в мохоотносительное особо отмечают вида обилие вом вида каждого д. Ясно. деревьев ит. покрове, особо что явное конечно, преобладаниевида мха и вида дерева бывает на

явное

преобладание вида Друде необходимо Кроме того, покрытия.

лишь

по

на

единице

по

—

при

различной их

Наконец,

численности

глазомерным

к

территории. обилия возможны

оценкам

неко-

и

поправки. Например, при торые посевных агрофитоценозов и учета сорных растений изучении шкав 6-балльная них была предложена (Комаров, 1934) тоже объективные

количественные

(табл. 3).

ла

Таблица 3

Сопоставление Баллы

Шкала

Более

по

по

и

Н.

Комарову

Ф.

Комарову (колич. площади)

100 особей

10—100

более 10—100 Не более Не

10—100

Известны и другие Так, Б. А. Быков

особей

на

„

1 м?

на

„р,

‚

„

„

„

„

„

„

„

1, 100.

100,

га

шкалы предложения конкретизации Друсвою сочетаюпредложил систему, по количества на едпвидов шкалу учету Друде и данные и площади (табл. 4). проективного покрытия

щую ницу

Друде

единицу

Зр

по

Шкала

Друде

Сорз Сор? Сор!

ляется

по

$0с

де.

обилия

оценок

Образует степенью

ли

вид

(1957)

основной

покрытия,

не

фон

всегда

или

полную

сомкнутость

равнозначной численному

—это

обилию

опредевида.

!

.

Таблица Шкала

.

обилия

оценок

вида

фитоценозе

в

Быкову (1957)

по

особей на 1 м? (левая нижняя таблицы) или на 100 м? для крупных растений (праваяверхняя часть таблицы) при среднем покры- | Процент Колич. часть

ТИИ

Градация шкалы :

= (единично). Зр (мало) . $01

Сорз (очень много) (обильно)

25| 125|

Относительное

До 4

251!

„

125|

сведены,

Однако,

обилие

20|

|Больше

—

покрытия быть

от

оцен-

что и

замене-

таблицы,

из

учета

Более

показать,

системе

ь;‚

следовательно,

видно

как

‚

„

Больше

хочет а

До 0,16 0,8

До

До 5

|Больше|Больше|

ва

„

данного

—

‚

До 5

Б. А. Быков

быть

До

20|

|

.®

Ах | -х 93 | ®&

‚„

(сорЗ) при такой неопределеннойвеличине

очень

|

особями

|

>

|

<<

98 |

‚

много»

«очень

«Хх

До5

625|

Больше

..

„

покрытия.

оценками

До 20

„‚

,„

Этим сопоставлением обилия вида могут

ны

всеми

=

_

за

||

$

|

ве

До 5

много) . Сор! (повольно

Сор? (много)

|

х

<

33|

|

2>

_

“а<

|

<

ки

покрытия

— .

3$

50с

экземпляром

ОДНИМ

,

оценка

соответствует

99%.

до

выражено средним его особями, что также между расстоянием уменьшает субъективность оценки. Иногда применяют 10-балльную шкалу шведского ученого Норлина (МоггИп, 1871), которой финский ботаник

Линколя

то

—

,

—

—

—

между

такое

значение:

особями

свыше

5—10, 2—5

”

„

,

м

»

50—100

сближены растения

встречаются еще растения чаются среди почти

настолько,

на

полная

между

что

среди

оцениваемом расстоянии, более сближены; растения них

на

расстоянии,

сближенность; ними

,

них

виды другие баллами 6—7,

других

оцениваемом

видов

баллами

других растений баллами не более оценивается

Уранов (1935), изучавший

см

15—50, 25—15

„

стояние

А. А.

расстояние

же

5—,„з„ 5—, 7—„

может

(Глпко]а, 1916) дает

среднее

—

вида

нет

статистически

встре-

или

4.

4—6, рас-

соответствие

обилия по Друде и расстояниями оценками осомежду между бями вида, по пришел к заключению, чтд оценкам Друде можно значение давать следующих между интервалов растениями:

х

*

Сорз.....

Сор? Сор"

0-20

более

.не

..

обилия

оценкам

к

Глазомерная

Друде

по

покрытия

численности,

оценками

с

их

№

„

- более 150 „ экэ.

100 м?

на

ы/

Коррективы

ния

$01...

.40—100

о.100—150 см

$р..........

см

20—40,

дают

сопоставле-

и

др.

и

обилия численного при перед более точным преимущество что незаменима учетом, времени. Поэтому она требует меньше геоботанических в обследованиях при маршрутных короткий и разнородных срок больших территорий. Но при всякой возвсех

оценка

недостатках

се

относительного

имеет

необходимо

можности

то

уточнять

подсчетом

посредственным верхности.

3. Подсчет

Подсчет подсчет

особей

числа

площадках,

ных

стительного

населения

особей

или

производится

вида

изучаемых характеристику

в

плотности,

его

Точность

не-

единице

на

по-

особей

числа

каждого

выделяемых

количественную

дает

глазомерной оценки

данные

количества

на

фитоценозах; густоты

пробже

ра-

всего

особей

числа

е.

т.

этот

на

учета выбора пробных поверхности. площадей, от их размеров и количества. Сравнительно легок и деревьев, других крупных пересчет кустарников растений, мелких труднее учет травянистых растений. к ме(Раменский, 1938) относятся Некоторые геоботаники в побегов сообществах скептически, тоду подсчета травянистых единице

и

это

понятно,

ных

так

Но,

плошадок.

тоценозах,

получение достоверных учета огромного не это всегда во-первых, из

состоящих

одного

метра

В-третьих,

смотреть, что

но, зе

р

—

При

установить

соседних может

сокращение наличии

границу

так

особей

каждого

точность

показать

задания

латинского

может

гаго

площадках немногих

фито-

одного

добиваться

—и

только.

видами

площадок.

в

следует Понят-

фитоцено-

варьироТолько при

надобность

в

ва-

«редко».

травостое, корневищных растений, для которых особи, к особям условно приравнивают отдельные в

в

характеристики.

несколько

возникнуть —

—от

показатели

на

учет

строения.

вида

широких рамках что бесполезно

количественные

пробных

проб-

количестве

показателей

иллюстрации соотношения между

на

особого

наличии

получаемые примеры,

на как

на это

и

другому,

количественные

могут

вать,

к

проб-

фипростых видов, равномерв

удовлетворительные средние некофитоценоза характерна

приблизительная

чем

так:

большом

в

количест-

количества

немногих

или

нет надобности распределенных, чтобы получить ных площадок, данные. Во-вторых, для природы изменчивость количественных торая Численность общая и численность колеблются в ценозе достаточно

большего,

средних

требует

но

квадратного

от

как

показателей

венных

зависит

трудно побеги.

амплитуды определении риационно-статистическом циента средних варьирования, степени достоверности лей и т. п. и, следовательно, надобность в учете очень площадок.

количества

Для получения покрова применяемому ставят

быть

перестает

он

Секки.

предложил

Белый

травостой вертикально

в

ром

Алехин

В.

гидробиологами

диском

воды

ности

показателей

количественных

В.

нистого

и

видимым

травостой.

метод,

коэффи-

и

показате-

большого

густоты травяаналогичный

определения

методу

прозрач-

(картонный

диск

расстояние, при рассматривании отмечают

иной)

или

кото-

на

его

сквозь

о численности представление (густоте) населения профиля графического изображения вертикального Он травянистого фитоценоза, предложенный В. В. Алехиным. линии всех на состоит в зарисовке растений, имеющихся вертикального Как видно на рис. 23 и 24, разреза пробной площадки. степи больше трарогораздо густоты густота луговой травостоя

Наглядное

дает

метод

ковыльной Быков

стоя

степи.

Б. А.

вида

численность

площади

единицу

указывает: характеризовать на возможность количеством особей на в некоторых случаях 1 м? (5/м), 1 экз. на на так: 5 экз. ар (1/а),

(3/0м) ит. д. Предложенный новозеландскими ный (точечный) метод испытан

экз.

1 дм

на

фитоценологами

пунктиручете и в степной лесу покрова растикустарничково-травянистого Этот метод как наиболее тельности. дает, утверждают, достоверв ные данные при наименьшей затрате времени. Метод состоит на наложении на травостой прибора, более всего похожего рабочую

у

нас

при

количественном

на граблей (рис. 25), зубцы которого размещены Прибор кладут таким обра-

часть

друг от друга. равном расстоянии чтобы его зом, зубцы пронизывали почве,

и

отмечают,

травостой перпендикулярно каждый зубец; инограстений касается

каких

оснований касаются растения, которых наложения повторении прибора пои особей всех видов каждого вида лучается среднее количество на линейного единице длине измерения (соответственно да

отмечают

только

те

зубцы. При многократном прибора).

Подсчет

нее

типичных

единице т.

к

вели

данных

каким

густота

количественным

взаимоотношения

условиях

площадках

общая

поверхности)

во-вторых,

и, е.

побегов

или

пробных

во-первых,

ковы, за

особей

каждого дает

вида

густота (число

всего

на

более

представление особей

или

о

или

ме-

том,

ка-

побегов

на

населения растительного фитоценокаждого вида, (плотность) популяции соотношениям видами между при-

последних

местообитания.

со

средой

и

друг

с

другом

в

населения Густота (численность) растительного фитоценозов и от и условий местообитания разнообразна. Она зависит размеров и формы растений. Понятно, что на одной и той же

очень

от

в

"

р

дем >

|

|

+

59|

дп

ра ны

Я

ИЕ Г

к

ран Рис.

23.

=

НИ

АИ |

Вертикальная

{рисунок Дерновинные

к

о

5 В

в03

бивн

остепненного проекция луга. в 6. Орловской области

Верванлер 20

Об №

95%

!степь Бобринская

Лавренко, 1940). $Нра оапт!5; Аптохашйит Сатех топапа. иосокги: одогашт; Корневищныезлаки вой 5—АртозИ$ Зугеизст (= епшуоНа); в— Ве{исд, гибга; 7— Комепа”Реатиятей; Сагех гшйешса. и бобовые): 9 Разпотравье (включая Те’/ойит гереп$; Моа ГеиЮапипсшиз рофуаптети$; агепага; Тиуройит тот@апит; сатпетит тасшаз; ошкаге; 14 Асвугорпогиу Ерепаша пехарейца; Мая Зсоггопега Роепсапта; ригригеа; Еирвогыа етасй!5; ИЦа орас/огт!$; 21 —Рот(5 байит аансиз; ибегоза; 20-Азтакащиз Богеме; ЕсШит Зайла в Везшса гибгит; ргоеп$5 зшсага; дерновинке Атепапа М хн: а Шейпит Трифиат втатитойа. (сплошной покров). Т.

натуры

с

злаки

и

Б.

осоки:

—

\1

1926 г.,

из

зшсаа;

Резшса

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

площади

единице

может поместиться взрослых деревьев гораздеревьев, трав и т. п. Густоту (численсо смешивать степенью и сомкнутопокрытия Деревья в лесном фитоценозе и травы в нем же, имеющие численность иметь стеразную особей, могут одинаковую и сомкнутости. покрытия

чем меньше, не’надо ность)

до

стью.

очень пень

молодых

о

Ям

в

д

„

и

ТИ

|

Но.

М|И и

Г

6 КА

ми и \

м

к

Рис. 24.

Вертикальнаяпроекция

Успенская

Де рновиниые Резшса

(рисунок

фемеры:-

—

—

Вернандер 1 \1 1928 г., из Лавренко, 1940). $5. Геззптапа; $Нра исгайцса; $. сара; (ксерофильное): 5— Тапасешт (=.Ругейгит) асыйеуойит; Сегазйит истайисит; ЕгорВЙа зегпа. -

особей

в

экологические

вида

и

особей

и

всех

географических условий 3) от экологических их

их

удовлетворения

разнообразияв

этом

сформировавшемсяфитоценозе фитоценотические отношения

и

ноза,

и степени

—

—

—

флористическимсоставом

дого

Аскания-Нова,

степи.

степь

заповедная

Т. Б.

натуры

Разнотравье

Численность отражает

с

злаки:

зшсаа.

типчаково-ковыльной

средой,

видов

так

зависит:

местоположения,

потребностей и

отношении.

4)

от

как

1) 2)

число от от

компонентов

формы роста

особей

всегда

между каж-

физикосреды фитоцефитоценоза

общих

компонентов

и

Более пород

в

на

деревьев одновозрастных стволов

число

гектаре

на

качества

площади

почвы,

среднее Установлено,

и

В

неодинаковы изменения же и той

эти

пород

одной различных древесных условиях. (климатических) в различных географических бедных на умеренно 80-летних березняках в мер,

пород

для

в

для

и

области насчиты950 взрослых берез на обл. (более Куйбышевской

более

1 га,

в

а

сухой климат)

М. Е. Ткаченко). области в сосновых

возраста

го

для

растительности

дования

то-

(по Браун, 1957).

ев

условий

950 и на са(Морозов, 1949). —

мере

по

на

деревь-

числа

почвенных

ухудшения

известны:

почвах

на

хорошейпочве

на и потому более мощными гектаре их умевырастают почве. плохой чем сосен на щается тощих меньше, побегов в травянистых Подсчеты числа фитоценозах обнарутипами живают очень большие отдельными между различия немногих сотен на м? от до может находиться фитоценозов: почвах тысяч и побегов более. На влажных десятка луговых степных. на численность побегов общая больше, чем сухих В песчаной населения численность (выспустыне растительного

деревья

‚

достоинства

плохих

мых

методом

чечным

1 га,

на

— Причиныувеличения

иссле.

поч-

лучших

среднем

в

сосен

взрослых СРеДнего

100-летне-

лесах

насчитывается

вах

Прибор

Ленинградской

В

самых

на

700 (по

около

лишь

же

такого

почвах

на

качества-—всего

25.

Напри-

почвах

Ленинградской

вается

Рис.

что

полог древесном изменяется закономерно

вида

одного

из

лесе

количе-

возраста.

разного

лесу

в

га

лесах

зависимостиот

в

в

почв

и

климатических

различных образующих пород, таксаторами-лесоводами определено условиях ство

древесных

численности

©

фитоценозах. Для различных

лесных

различных

в

сведений

имеется

всего

растений)

ших в

пересчете

на

падает

местами

1 м2.

особей Количество

измеряется и

сотнями

в

зависимости

миллионов от

условий

ских изменчив

бактерий

тысяч,

сотнями

их

и

в

одного

до и

других

миллионами

|

г

видовой

экземпляров

менее

микробов и

Количество

почвы.

даже

(групповой)

в

почвах

десятками

изменяется

их

метеорологических почвы. растительного покрова

почвенных, от

и

и

климатиче-

Не

менее

состав.

Покрытие ших

Определениеплощади приемов,

соотношение

которые

между

считается из важнейодним покрытия и характеризовать количественное и видами общую сомкнутость раститель-.

могут

покрова проективным ного

йли

процентах покрытия проекциями покрыта

в выражается 100% общего

сплошь

30%

Степень по

этих

видов

них

солнечных

главную

часть

зом,

лучей,

основано

понятие

о

покрытие, покрытия

степени

считают

Однако

проекция

большими

далека

ной

быть

в

|

ва

хвои

(112 деревьев)

га

—более

П.

Б.

на

Раскатов

га

га.

равной более

Вареши (Уагезс,

определил,

что

на

| м?

1951),

а

де-

сумма

Даже

га.

крон же поверхность 25-летнего возраста

лесу

леса

1939)

га

проекций

м?,

древесной

площадь

проводя

елового

на

сумма

дубовом

весьма

действитель-

1 га, более

оказалась

определил

е.

т.

более

не

ельнике

равнялась

В

га.

(1940)

Пло-

(проекция)

нашел

лесу была

132-летнем

разреженном

очень

только

Бургер (Вигвег,

Так,

еловом швейцарском 35-летнем их проекций ревьев; сумма крон верхних поверхностей всей хвои

степени

о

приравнена,

крон,

листьев

в

даю-

самое

светопользования.

плоскости

светопользования.

площади

доминирующими,

а

площади

к

на дерева контура кроны всех от площадей суммы

щадь

виды,

понятием

может

крон

оговорками,

дают

обра-

таким

Поэтому

заменяют

доминирования. с

растений

которая,

проекции,

светопользования.

площадью

наиболынее

почвы.

элементов

листья

именно

что

том,

на

из

зольных

и

горизонтальной

является

щие

воды

участия

степень

из каждого участие газа, углекислого

и

вещества

органического

энергии Это мнение

но

что

характери-

видами только

не

фитоценоза,

построении

в

синтезе

в

геоботаников,

многих

70% означает, сверху).

а

взгляде

отдельными

почвы

покрытия

мнению

зует,

растений,

непокрытой (видна при

остается

горизон-

площадь

вида растений,всей популяции Она почвы. на поверхность покрова площади. от пробной поверхности почвы что означает, поверхность

растительного

всего

или

покрытия,

называют

покрытием,

проекций отдельных

тальных

Площадью

частей.

его

или

измерения

в

еловом

поверхность

зеленая

листвы

лесу, состав-

м? и брусники 7,82 м?, а на | м? заросли черники 10,15 м2. Принитравянистых растений 0,33 м?, т. е. всего что зеленого каждый мая, квадратный метр листвы растения в г мы неделю вещества, продуцирует органического полу1 м? елового чаем 568 г общей продукции леса, сумму равную ляет

—

и

в

неделю.

и

луга,

нашел, а

также

Определив

расположенных величины

что

с

данными

620 г, для луга В травянистых не находит другими между велико.

последней

Еще

7 А. П. Шенников

К. А.

в

для

тех

а

именно

г.

фитоценозах, отражения

и

сходны

очень

леса,

елового

продукцию

климатических

же

продукции

их

ника

образом

же

таким

площадью

Тимирязев

где в

ольшатника

условиях,

между

—для

он

собой,

ольшат-

листьев одних перекрытие общей проекции, различие

светопользования

указывал,

что

также

рабочая

очень

площадь

`клевера листвы посева в 26 раз,

(площадь светопользования)

больше площади люцерны — в 85 раз. По Т. А. Работнову (1955), на костровом лугу на 1 м? площади листьев площадь см?, т. е. примерно костра равна 45330 луга в сообществе больше в 4,5 раза площади даже произрастания; небольшим ростом и с преобладаниемтипчака, отличающегося листьев типплощадь листвой, узкой чака была больше деееееаааацаачас площади произраГ в Стания З 1,4 раза. Е. Наибольшего соответствия площа; Е <

общая

а

|

к

см

Рис.

26. Сеточка

ния

можно

покрытия

не

ры, обеспечивающие этом определяется

и

Таким

п.

т.

покрытия многих

площадь

светополь-

травянистым пропагандиприемы и прибо-

применительно лет

проек-

площадь

что

характеризовать

может

разнотравных образом, пра-

альпийских

считать,

траво-

постоянных

не-

паст

приземистых

на

бищах, на лужайках

зования.

Метод проективного

при учете

ое, например

по-

в течение сообществам ровал Л. Г. Раменский.

светопользова-

лишь

крайне

вильнее тивного

площади

и

ожидать

которых

опре-

для

проективного крытия растений (по Раменскому, 1938).

листьев

покрытия

ди

.

деления

площадь

к

разрабатывал

и

Им предложены особые учета проекции (рис. 26—28).

точность

При

(Раменский, 1938):

22222 45*

2.

(9)

Рис.

27.

1.

Раменского Зеркальная`сеточка

ления

общее

ИРИ

Проективная

покрытия проективного (по Раменскому, 1938).

для опредерастений

е. т. покрова, растительностью, производят при помощи

растительного

полнота

покрытие проективное в процентах. Определение выражаемое пластинки небольшой (картонной, деревянной почвы

вырезано отверстие прямоугольное в ЗХ7,5 см. Отверстие делят белой клеток 10 квадратных (ячеек) по 1

сматривая

травостой сверху

через

и

размером

ниткой или

по

такое

п.),

т. в

или

которой см

или

проволокой

1,5 см? сетчатое

в

2Ж5

каждая.

на

Рас-

отверстие,

определяют,

сколько

(т.

ячеек

отверстия)

долей

десятых

е.

и на на сколько растительности неприприходится проекцию почвы. Повтосквозящую через травостой поверхность крытую, занимаемого местах участка, фитоценоряя этот учет в разных зом, получают величину проективной полноты среднюю (с точ-

5%

до

ностью

учета

точности

эталоны,

помогающие

.

Ярусное

2.

большей). Разработаны (рис. 29, а— г).

и

е. степень т. покрытие, покрытия ярусов травостоя верхними. Например, при раздвигании него нижнего проективное яруса мы определили покрытие са равным 13%, а при взгляде сверяруса ху без устранения верхнего только видны 7%, значит, ярусное нижнего яруса верхпокрытие

нижних

верхяру-

—

будет 6%, Проективное

ним

3.

обилие,

“чи”

проективное

отдельпокрытие ных их или видов групп. Определяется выпри помощи упомянутых ше а также сеточек, эталонов, зеркальной сеточки и проволочных вит.

е.

(см. рис. 28). При

лочек тальном

учете

—

точность

беглом дов

Сумма

общему проективному

Рис. 28. Вилочка Раменского для

>

равняться

(т.

Площади: — 10см 2%;

е.

покрытию)

масштаб

—

определения

попроективного процента крытия растений,на 1.м2 (по Раменскому, 1938).

ви-

=

см-0,6%,

и

точного

видов

менскому, на

обилий

полноты

покрытия.

Для

обилия

большая

достигается

проективной

ярусного

д

де-

0,1—0,05%, при более $ .6 0,3—0,5—1,0

проективных должна групп

или

сумме

3166м

до

до

—

очень

Е ®

бсм

учета проективного 1 м? луга, по Ра30 минут, требуется около

20 х 20 см» 10 Хх 10см

=

4%, 20 1,10 од,

Хх х

см

м а

их

10Х4

и

и

на

10,

а

таких

всех

учетов

до 5 чапотратить сов на один участок. исследователей Ноэтому большинство чаще ограничивается глазомерной, без приборов, оценкой общей

лугу

надо

проекции или групп

ляют

произвести

менее

не

(проективнойполноты)

и

видов.

Проективное покрытие величиной

ценозов

деревьями крон. проекции их

этой принято сомкнутости крон. пологом леса. Она же во (если принимать ствующих древесных

т.

е.

проекции в

При

лесу

отдельных

давно

описании

уже

внимание

представление степень

о

опреде-

лесных

величиной характеризовать От нее зависит и световой

дает

видов

густоте

теневыносливости

степень

под режим древостоя

пород). Горизонтальную проекцию

Если

что вспомнить, проективное покрытие травянистыми сильно меняется в короткие сроки по мере роста их листьев или то следует очень что большая точность признать, учета излишня.

фито-

господ-

крон

растениями их

отмирания,

Рис.

29.

Эталоны

градаций проективного

покрытия по

(в %) травостоя,

Раменскому ‚ 1938)

рассматриваемого

в

сеточку

.

За процентах. определяют степень сомкнутости такую единицу (или 100%) принимают не ними '/, а сумма между превышают просветы крон, когда Степень занимает около площади. 3/ю сомкнутокрон проекций составляет что сти 0,5 означает, крон древостоя сомкнутость полной. лишь половину

глазомерно,

Так

единицы

долях

в

глазомерно определяется

же

древесных

пород,

10-балльной

по

или

в

проекция

и

отдельных

Суммарная проекция

шкале.

100%,

имеется когда проекций перекрытие других. Эти способы применимы и для опенки видов травянистой, моховой горизонтальной проекции и покрова. форм растительного других возможно глазомере употребление При более развитом шкалы 10-балльной покрытия (доминирования), при менее 5-балльной (табл. 5). может

быть

одних

особей

более

проекциями

—

Таблица Шкалы

Баллы

покрытия

проективного

оценки

Характеристика

степени

10-балльная

| Полное покрытие | Очень большое покрытие 8 | Большое покрытие 7 | Довольно большое покрытие 6 | Умеренное покрытие 5 | Заметная изреженность А | Сильная изреженность. 3 | Малое покрытие. 2 | Очень малое покрытие 1 | Покрытие почти отсутствует.

или

ана

.

5-балльная

`

|

|

Сильное

или

Большое

ность)...

|

Слабое

Известны

покрытие.

ани.

покрытие

и

(Быков, 1957).

(очень

большая

„и...

покрытие

другие

-

разре-

в

среднем

87,5

75—50,

в

среднем

62,5

50—25,

в

среднем

37,5

|}5— 25,в среднем15

(/хм—

(1/2— 3/4)

(/и—1)

Меньше

значения

100—75,

(1—3/, площади)

(большая разрежен-

покрытие

слабое

.|

|

„еее.

женность)

Очень

шкала

(умеренная разрежен-

..

| Умеренное

|

сплошное

покрытие

ность)

почти

процентах

долях)

100—90 90—80 80—70 70—60 60—59 50—40 40—30 30—20 20—10 Меньше

..

ив

шкала

покрова

Покрытие

покрытия

растительности

растительного

баллов

5 (меньше

65-балльной

1/25)

шкалы

сообществах покрытие разных Проективное для каждой в

растений необходимо

-

формы

роста

болоте

кустарников,

—для

деревьев, других мхов.

о

90%

"о".

в

и

ЗО.

2.

а

°.

ее

=

^^

.-

$

-

$: мех<,

|

|Ф® ©

о

|

Фо

Фо

©! Рис.

30. Г других

растений (полнота) пи

Ф.

Ф

"

|»

6.

на

крон.

ции и

(1927)

с

не

менее

пробной площади назвал

ее

злаков

.

®

А

ъ® |

О

см

нюнь и

обл.

др.);

и

стволами

чем

оснований

г., —

из все

Лавренко, 1940).

остальные

сумму

отличать

степень

деревьев.

проекцией, в

растения.

занятости

В. В.

отличие

оснований проекция как крон, так проекция же

стеб-

северной Бобринской сте-

в

Орловской

истинной

В действительности «истинна»,

* о

®

дернин 1 м?

натуры Т. Б. Вернандер, злаки (ковыль, типчак дерновинные

поверхности

2 .®

.

Фе

От горизонтальной проекции крон следует т. оснований е. площадей растений, датто

|.

Зоо

‚?

оризонтальнаяпроекция

(рисунок —

-

В ое 6:7

°

..

о

ПР

-

лей

..

3-°. ое

.-

для

»

>

зо „=„> КАН: с: =: 7.0:

*

®

трав,

; 6-© а Оо %

для

.* я °

о

и

и

сходной

сфагновом

|:х. ы ё“.^ $2 з-® <: °|**. | э». ое.

ин,

6;

на

кустарников

&%

`

0:05:“> >. 3; ®

мхов;

ох

|

8|-^. 5" `. .. о =“ 5:0

для

болотных

для

офатнов и

—отдельно

лесу

в

трав,

для

размерам

по

группы

Например,

отдельно.

для

деревьев,

‚

из

определять

от

не

Реверпроекболее

отражает

обозначает кронами покрытие проективное крон растений, а покрытие основаниями — основаниями почвы занятости растений, поверхности ли и оставшейся сближенности последних (и много явления:

разные

сомкнутости

степень степень степень

остается) свободной

площади.

см

п

|К

Кв

В

©

и

(Од

®

о°

©

Ю

р<

©

и

>.

|

=

©

6}

@

$Ф

о

о

#0

О! Рис. 31.

1— Резиса

ассоциации.

с

Т.

натуры

зшсеа;

В лесоводстве

—

лесов изучении занятой сообществом обмер),либо сравнивают с

в

десятых

так

долях

Вернандер, истайиса;

1 \1

-

называемого

единицы

полноту

(т.

е.

часто

(полнота)

злаков

5.

степь г.,

в

суммой площадей нормального

в

типча-

Аскании-Нова

Лавреико, 1940). Геззтиопа.

из

саршаа; 4 $.

выражают

пробной

см

©

Ф;

—

насаждения древесного сечений стволов поперечных

При

<твующего

Б.

$Пра

определяется

полнота

суммой площадей

@?

проекция дернии Горизонтальная Заповедиая

ково-ковыльной {рнсунок

цади,

площади, сечений

в

на

высоте

долях

от

на на

насаждеиия,

(Сукачев, 1961). (Прим.

ред—

которой

высоте

1,3 м.7

общей

пло-

пронзведен груди соответ-

выражая И. Б.).

ее

также

Термин

«полнота» и к оснований применим проекции растений но как понимать здесь надо травянистого покрова, полноту оснований. может значиплощадей Последняя достигать сумму тельных в фитоценозе кустовых зларазмеров при нахождении ков и осок, а также толстостебельных некоторых трав. Рис. 30 и 31 дают о способах представление графического и полноты. изображения проективного покрытия полноПри очень большой величине проективного покрытия та может быть незначительной, если у растений широкие, сильно и облиственные тесно и что имеет сомкнутые кроны, в древостое леса место, например, (рис. 32). И наоборот, в гу-

к

С 32.

Рис. А

в

—

Е

Горизонтальная проекция

крон деревьев ельнике-черничнике (по Строганову и Заборовскому). в Ленинградской обл. Б заповедннке; ивы. 4:— рябина; 5

тие)

Лапландском

в

—

@3

©е2

—

`

©

(проективное покры-

ель;

—

береза;

—

оснна;

—

стых ма

зарослях

площадей

много в

го

меньше,

зарослях —

неветвистых

и

оснований

может

площади

болотницы

5сйриз$[асиз “$ ит. Хорошим дополнением

—

облиственных быть не меньще,

мало

растений сумили

покрытия проективного Е еосйатз рёизл5, камыша

лишь

не-

(например, озерно-

п.).

может характеристике покрытия служить вертикального зарисовка разреза травостоя (см. рис. 23 и 24), т.е. на его проекция вертикальной поверхности, которая показывает степень занятости воздушной среды фитоценоза и листьями стеблями, ветвями растений. Этот метод предложен В. В. Алехиным.

к

°

^

Определение

массы

Определение весовых в фитоценозе,

соотношений

ций видов последним,

изводственной. Различают видов

в

логической

вида

особенно из-за сы почвенной

всего

части

растений, гиф учетом

ся

и

технических

про-

для

и

хозяйственную производительбиофитоценоза. Общей

воз-

называют

подземной (в почве) фитоценоза. Она изучена еще

надземной

всей

вес

иного

или

и

всего

так

производительностью

душно-сухой того

биологическую фитоценозе и

биологической

для

компонентов,

его

и

производимой

массы,

как

значение

фитоценоза

популя-

отдельных’

масс

всей

сумме

в

важное

имеет

характеристики

ность

а

соотношений

весовых

и

и

массы

мало,

живой маструдностей определения высших фитоценоза (корневых систем

грибов, микрофлоры).

биологической

Обычно

ограничивают-_ надземной

производительности

части.

Научное

Ведь

велико.

биологической

всей

изучения

значение

очень

тельности

производимой

массе,

в

фитоценозом над в образовании

почвой

производиотдельны-

результиза вещества органического в данных существования. Получаетусловиях и биологическая оценка ся, следовательно, условий среды и возможность сравнения различных растений и фитоценозов как также Выясняется вещества. производителей органического массой и массой соотношение подземных надземной между высших биологичепониманию растений, что помогает органов ской значимости почвенных и биотических климатических, условидами

ми

всем

и

его роль руется известный период

вий. Так, например,

имеет

что

место

в

фитоценозах преобладание массы находится

что

свя-

в

с

фактически

органическая ницы площади фитоценоза, выражаемая особо учитывается продуктивность, ся

получаемая

используемой

ной

и

ма,

плодов,

что

она

корнепредставляет

нием

видами

всей

или

нии

производительности

лугов) величин

так

методом

фитоценоза видов

растительной

растительной массы

т.

е.

отдельных

в

массы

видов

травянистых

пробных площадей

с и

с

В

ней

кор-

п.). Понятно,

ит.

производительсоотношения

определяют

пробных

еди-

полез-

подножного

весовые

и

нем

веса.

количество

биологической

часть

лишь

группами

и

единицах

в

(древесины, сена, клубнеплодов, волокна

Производительность

между

называет-

(урожай)

масса

массы и

НОСТИ.

шие

почве,

в

природных

весовое

надземной над массой, органов экологией ксерофитов. Хозяйственной производительностью

подземных зи

установлено,

районов

засушливых

и

взвешива-

площадок,

или

При определефитоценозов (например, их

групп.

с переводом полученных обычно количества, гектар получаются превышаюхозяйственную производительность. называемую При

на

#

хозяйственной, большей частью на травостой обычно срезается титательно;

теряется

урожая

часть

машинной, уборке урожая

большей

при сушке,

луга менее

нередко

высоте,

перевозке

и

д.

т.

пробных Ларину, урожай, определяемый на 10—15% для лугов с преобладаплощадей, надо уменьшать на и рыхлокустовых для нием 15—20$ злаков, корневищных на 20—254ф для разнотравных лугов, злаково-разнотравных — и крупноосоковых и на для 25—30 крупноразнотравлугов По

И.

В.

методами

—

—

Однако

заметить,

следует производится массы «вычитаемой»

ных

лугов.

сенокошения

пастьба

этой

используется

скота,

после

значительная

и

часть

подножный

как

в хозяйственную производительность. входит Определение сырого (живого) веса, а затем

т.

лугах

многих

на

что

корм,

е.

дает

состоянии

но-сухом

бодной

и

воды

величину

вещества

сухого

усушки,

в

т.

данной

веса

воздуш-

в

количество

е.

сво-

растительной

массе

веса Сравнение воздушно-сухого различных видов, фитоценогрупп видов, зов их как дает сравнительную характеристику производителей и трансформаторов энергии солнечного вещества органического тех же в видов излучения. Сравнение масс различных фитов флористически близких пенозах или фитоценозах, находящихмомент

в

ся

массы

различных

в

образца.

взятия

растительной

экологических

фитоценотических

условиях,

НОСТЬ.

влияния меру производитель-

дает

условий

экотопических

и

на

По расчетам Ромеля (Котей, 1939), северный (в Швеции) хвойный лес 200—250-летнего в | год с | га дредает возраста весины 600 кг сух. веса и хвои 700 кг, черники 200 кг, мхов

600 ке, царин, т.

т.

е.

всего

Бургеру,

по

дают

Горные

98-летние древесины

леса гектара больше. надземной

производительность

е.

Швейцарии значительно

виях

О распределении

массы

фитоценозов

вянистых

К.

исследований

ты

кг.

белоусовым ассоциациям Для получения производительности

в

и

—

еловые

кг,

в

климатических

почвенной

хорошее представление А. Малиновского (1959)

Карпат (рис. 33).

достаточно

—

Швейхвои —1800 кг, леса

достоверных

усло-

частей

дают по

средних

трарезульта-

различным данных

взвешивать фитоценозов приходится раили стительную массу с нескольких (часто многочисленных крупЭто весьма ных) пробных площадок. трудоемкая работа, особен-

о

но

когда

видами заключения

задаются

в

целью

сложных о

выяснить

весовые

соотношения

фитоценозах. Поэтому

соотношениях

масс

по

пытаются

показателям

между

делать

покрытия

даже по (Раменский, 1938), или оценкам глазомерным (Раменский, 1938; Андреев, 1952; Ларин, 1952; Самойлович, 1953) на основании эмпирически получаемых переводных коэффициентов. Это позволяет учитывать производительность, наприи или пастбищ, лесов мер, оленьих пр. с самолета дешифрируя аэрофотоснимки.

Ы

45’

Рис.

растительной 33.7Распределение ной частях

А

чистый

—

массы (сухой) в надземной белоусовых ассоциаций Карпат

усник.

подзем-

1959). (по Малнновскому, Б белоусннк 1200 м над черничный белоур. м; арниковый белоусник; В стебли; 2 листья; остаткн; корневища. корнн; прошлогодние —

—

н

—

—

—

Объемные

Объемные

соотношения

масс

—

—

соотношения

изучаются

редко.

Только

в

лес-

количества фитоценозах общепринято исчисление древесины в кубометрах с гектара. Для надземной части травянистых В. В. Алехин метод фитоценозов объемный впервые применил в 1910 г. Объем с пробной площадки травянистой массы выражается количеством вытесняеводы, кубических сантиметров мой растениями в их при погружении измерительный сосуд с ных

водой.

объемом» отноИльинский «удельным (1922) называл к живой массы объема объему пространрастительной объем корнезанимаемого этой массой. Иногда измеряют ства, вых систем объеме Смысл установления в определенном почвы. в количественной объема состоит харакполучении удельного степени использования фитофитоценозом объема теристики Большой объем растительной сферы, в котором он существует. массы в объема единице фитосферы говорит о насыщенности объем подземных фитосферы органами растений. Удельный _

В.И.

щение

е. степень т. заполпочвы, характеризует задернения и ее корневищами корнями верхнего (дернового) слоя. систем различных Определение удельного объема корневых компонентов почвы горизонтам фитоценоза по генетическим и объема почвой на над надземной массы различной высоте возможность часть объема дает количественно, какую выразить в занимают каждом воздушной и почвенной среды горизонте

органов

ненность

отдельные

фитоценоза (т. фитосферу). Эти показатели

компоненты

между

собой

тельны,

чем

частях

он

е.

как

поделили

они

не

менее

вырази-

весовые.

объема некоторых Измерение удельного луговых травостоев в различных что от 0,1 до фитоценозах он составляет показало, по 0,5%, распределяясь вертикальному профилю травостоя часто его нижних таким образом, что в наиболее сомкнутых

больше,

быть Возможен

может

Это

сделано

и

чем

в

по

различных древесных свежей древесины.

$

СОСТОЯНИЕ

4.

объема

показателей

перевод лесоводами

отношению

определен

ПОПУЛЯЦИИ

И ОСОБЕЙ

В

Дифференциация особей Вид

фитоценозе

запасам вес

одного

КАЖДОГО

ФИТОЦЕНОЗЕ

по

профилю

показатели

в

к

пород

для

°

Распределение

верхних.

иным.

популяции

веса.

древесины:

кубометра

ВИДА

вида

быть представлен большим количедоминировать (давать высокий процент не способпокрытия) и в то же время быть очень угнетенным, ным же или может быть представлен плодоносить, особями, еще не и т. достигшими п. Ясно, что роль вида зрелого возраста, в фитоценозе зависит не только от его обилия и величисленного ством

чины

в

особей

его

и

может

даже

проективного

покрытия,

но

Автор

от

его

состояния.

в понятие новое До сих «фитосфера» вкладывает содержание. фитосферой понималась совокупность фитоценозов земного шара (СоИ. Б.). 1944; Лавренко, 1949). (Прим. ред.

пор под чава,

и

—

Вид

фитоценозе

в

сколькими,

часто

местную

популяцию В неодинаково.

составляют

обычно

ции

быть

разнообразны

деревьев, быть выражена

циация

каждого

типа

Не

вания.

развития Дается в

деревья

в

напримерпо

П

толщине

ценозе.

особой

характерной кривой изменчивости, условий его фитоценоза, для разных и

признакам:

и по другим деревья кроны, энергии плодоношения одновозрастных при сравнении собой Как ни сходны между

сходны

и

клевера, тимофеевки могут быть построены лись бы различны

может

ствола,

высоте

и

Дифферен-

лесу.

одновозрастном

ояи

популямогут

насколько

показано,

д.

т.

степени

по

То

наблю-

же

растений

травянистых экземпляры,

например,

них в их для посевах, зерновых кривые дифференциации, которые

зависимости

почвенных

от

для

существо-

также

или

в

не-

а

вместе

особей

Состояние

вида. гл.

по

и

Все

особями.

многими

одной,

не

представлен

всегда

почти

очень

и

условий.

оказа-

других

Из что сказанного для видно, фитоценоза характеристики лишь его видовой состав. недостаточно установить ссвершенно их состояво По крайней мере господствующие виды взрослом или в нии надо кущения разнообразии размеров, представить и Т. обилия цветков амплитуду ветвления, д.,’ чтобы показать изменчивости

того

Сравнение

ни.

же изучении тех как отражаются

вида

иного

или

этих

данных

видов,

с

но

в

различные

Т. А.

Работнов

вида

обычно

что

фазах. Одни

иных

на

условиях жиз-

полученными ценозов,

типах

при

показывает, вида.

состоянии

внимание

особями,

особи

на

значение

сообществах

травянистых

представлена

возрастных

или

популяции

состав

(1945) обратил в

тех

других условия

Возрастной обстоятельства,

в

аналогичными,

того

популяция в различ-

находящимися

они цвеполовозрелые, осои девственные плодоносят, другие —виргинильные, тут хотя вполне би —еще не достигли состояния, половозрелого особи способны вегетативно развиты, третьи старческие

ных

—

—

—

но не в генеративную вегетировать, уже переходят фазу. или лишь находятся юношеские, четвертые ювенильные, в виде не обычной достигшего еще подроста, зрелого формы лишь всходами наконец, и, растения, пятые —представлены

еше

—

щестые

—имеются

на, луковицы,

лишь

Количественное

возрастных

Отсутствие,

в

покоящемся

клубни, корневища).

фаз

соотношение

характеризует всходов например,

состоянии

между

состояние и

семенного

в

почве

особями вида

в

(семе-

различных

фитоценозе.

подроста

говорит

возобновления что его делает вида, в вегетативным позицию только Ффитоценозе обеспеченной или совсем не возобновлением обеспеченной (если вид вегетативно не особей размножается). Малый процент половозрелых об отсутствии

семенного

форм свидетельствует виргинильных первых, а следовательно, увеличения и для всходами. обсеменения, обогащения Преобладание осов бей показатель популяции. вымирания старческой фазе — Т. А. Работнов популяций по количественноразличает 3 типа группами. му соотношению между возрастными состоящие 1. Популяции инвазионные, видов и виргинильных только из всходов покоящихся семян, форм, не в половой Виды достигающих ценозе данном растезрелости. в ний, представленные фитоценозе такой популяцией, могут при о

обилии

достаточном

наличии

резервов

долго

находиться

для

на

положении

неполноценных

компонентов,

вегетаих развитие ограничивают же их тивной популяция фазой. При благоприятных условиях в изменится популяцию). следующий тип (в нормальную всеми’ 2. Популяции нормальные, представленные Особи относящихвидов сюда растений, возрастными группами. жизненный обеспечивая весь цикл, ся, нормально проходят если

условия

существования

потомством семенного вида происхождения. существование главным 3. Популяции состоящие регрессивные, но не или дающих. образом из особей старческих генеративных, в Виды ценозе. данном потомства жизнеспособногосеменного или исключительно представлены регрессивпреимущественно ными на находящимися вымирания популяциями, границе в

фитоценозе. фитоценезе могут

данном

В

популяции ставленные

которых лишь

виды, одновременно присутствовать и виды, к типу преднормальных, или инвазионными регрессивными популяотносятся

ЦИЯМИ.

Тип

и жизнеспособность позицию популяции характеризует соотношесреде данного фитоценоза, а количественные типом ния с позволяют видами между различным популяций выяснить прошлые фазы развития фитоценоза и перспективы его дальнейшего Так, в старом развития. березовом лесу, на месте или леса, выросшем вырубленного елового сгоревшего часто очень находится угнетенный мелкий подрост ели, среди которого встречаются брусника и другие черника, растения мшистых еловых лесов с для травами, наряду характерными светлых Всходов и подроста березы нет. Ясно, березовых лесов. что в этом лесу береза представлена регрессивной популяцией, она по и отмирания она хотя еще плодоносит; мере старения не оставив как так светолюбивые всходы исчезнет, потомства, в тени Таково ельника. же березы погибают подрастающего бу-

вида

в

спутников травянистых березы. Наоборот, ель и ее тенев этом инвазионные, спутники лесу —популяции сменить население которым предстоит березового леса. В смешанном ель елово-березовом лесу с еловым подростом представлена нормальной популяцией, а береза—регресдущее

и

выносливые

сивной.

: .

‘

.

Жизненность

Взрослые

растения

существования виду размеры, или,

ми,

теризуют

или

ветвлении,

Различные

виды

в

особей,

взрослых

уменьшении

в

фитоценозе,

зависимости

в

от

в

отставании

этом

в

значитель-

цветков

обильно

даже

могут или большего

от

в

количества

типа,

условий

свойственные данному иной мере угнетенныЭти различия харак-

нормы мощными. Угнетение выражается

нормального

популяциями чаться

сверх

размерах

меньшем

зависимости

в

нормальные, бывают в той или

жизненность.

их

фитоценозе

в

или

же

наоборот,

меньших

но в

имеют

роста, и пр.

представленные разли-

отношении

менышего

соответствия

потребностям. Зная экологическую(олиготрофность—эвтрофность, светои т. п.), влаголюбие— любие—теневыносливость, ксерофильность соотношения в состояние и количественные их фитоучитывая условий

существования видов характеристику

ценозе,

их

об

судить

можно

обитания. Если

условиях

экологических

место-

особями вида взрослыми представлена популяция лесах, возраста (древесный ярус в сосновых ярус культизлаков и может быть т. вируемых п.), то ее состояние харакс помощью кривой дифференциации (см. гл. ИП), теризовано покажет изменчивости ее которая признаков, преамплитуду количественные соотношения обладающий последтип, между ними и от в ту или нормы группами, уклоняющимися другую одного

сторону.

А. А. Уранову (1960), наиболее

По

чественного в

выражения

определении

количества

популяцией

мого

на

доступный

популяции

жизненности

органического территории

за

колисостоит

производи-

вещества,

единице

способ вида

год.

Это —мера

Она зависит от количества особей и возпопуляции. по численности до растает мере увеличения некоторого предела оптимальной численности и при увеличении уменьшается численности выше оптимальной. численности При оптимальной наиболее высок и процент особей. генеративных мощности —

Фенологическое В

момент

растений

обычно Взрослые особи

развития.

третьих

плодоносят,

Поэтому

при

отмечают

и

.

описании

— еще

в нем виды фитоценоза растущие в различных фазах фенологического

видов

одних

не

состояния

достигли

фенологическуюфазу

видов

взрослых

растений. Для деревьев фенологическая фаза не только

травянистых ся

наблюдения

находятся

состояние

подроста.

цветут,

других

особей

каждого

—уже

и т. д. фазы цветения растений в фитоценозе

вида

кустарников указываетно взрослых экземпляров, и

Обычно

ного)

Г)

появление

всходы,

раскрывание

2)

(злаки

кущение других

вегетация: и

побегов,

и

плодов созревание Обсеменение: опад

зачатков.

осоки), образование розепобегов; формирование

стебление;

3) бутонизация (у злаков 4) цветение (и появление

5) 6)

и

укороченных

или

состояние;

отпрысков,

вегетативных

новых

возобновления;

почек

пучков удлиненных ток,

фазы фенологического (сезон-

следующие

отмечают

развития:

облиственное

ветвление;

колошение); спороносов); семян (и спор); и

осок

зрелых

—

спор

семян,

плодов,

и

других

Особенно

тех отмечать важно фенологическое состояние и в соседних фитоценоза, которые, присутствуя фитоценозах другого типа, обнаруживают в изучаемом фитонаили отставание ценозе или, фенологического развития, оборот, более ускоренный его ход. Например, в одних типах

компонентов

соснового

(в в

леса

это

одном

менно ставления

типе

—остается

цветет

леса

и

плодоносит,

выяснению

растений,

т.

е.

цвести,

образовывать

вегетативном

в

помогают

онтогенеза

еще

только

—

полностью

может

дерево

время)

же

значения

а

в

а

цветки.

другом

в

—одновре-

Подобные

состоянии.

других

Черника сопо-

фитоценотических тех

или

факторов условий суще-

иных

видами различных фитоценозах для прохождения развития. Чтобы полноценную возрастного получить характеристику и состава видов растений в фито-‘' фенологического развития необходимы наблюдения ценозе, повторные периодические и тех же одних фитоценозов в разные сроки их ежегодного рази в разные вития годы.

ствования

в

растений

их

$

цикла

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

ВИДОВ

В ФИТОЦЕНОЗАХ

5. ЯРУСНОЕ

Нричинаи значение При сообитании приобретает

ценоз

видов

РАСТЕНИЙ

ярусности

растений, различных

по

высоте,

фито-

е. т. масса в зеленая нем строение, и корневые в несколько системы оказываются расположенными во мнеслоев ярусов. Ярусное строение особенно отчетливо гих лесных лесах часто не выделяется фитоценозах. В хвойных менее трех ярусов: первый верхний, составленный взрослыми

ярусное

—

—

деревьями;

брусники ярусом

и

хвойных

полагается чаях

второй— кустарничково-травянистый из черники, невысоких третий —моховой. Иногда между трав;

ярусов

ярус еще

и

из

ярусом кустарничково-травянистым кустарников (подлесок). В некоторых

больше.

расслу-

рых

В общем,

1,

наших

в

различать

можно

лесах

до

встречаются 5—6 надземных

фитоценозы,

кото-

в

а именно: ярусов, деревья первой вели-

него входят верхний, ярус —в и др.); чины (сосна, ель, пихта, береза, дуб, ясень П из величины (рябина, черемуха, грувторой деревьев ша ит. п.); Ш подлесок бересклет, ши—из кустарников повник и Т. Д.); из высоких высоких и ГУ трав (багульник, кустарничков вязолистный, герани, аконит ит. п.); голубика, вереск, лабазник или

—

,

(лещина;

—

—

У

из

—

УТ

—

кустарничков

низких

ва, кисличка, из

Между

майник, цирцея

и

и

мелких

(водяника,

трав

др.);

клюк-

напочвенных мхов, лишайников, печеночников. и подлеском древесными двумя ярусами

изредка ярус из деревьев третьей величины. и трав, Подрост деревьев, равно как и подрост кустарников особых отмечают как не его образует ярусов; подрост растений или того иного яруса. и ветЛишайники, водоросли, паразитные грибы на стволах как и вневях вообще лианы, считают, (и деревьев растений) Они входят в состав или иного того ярусными растениями. вклинивается

от размеров, формы роста, расположения яруса в зависимости их в и в почве. Так, наствольные эпифиты органов воздухе обычно приурочены больше к нижнему вертикального горизонту

профиля леса, Некоторые ный

В

отчетливое

из ярусом ярус менее

пр.),

а

ковыля

рослых

ниже,

и верхушек деревьев. один различают древесверхний, средний и нижний. часто наблюдовольно фитоценозах также В ковыльных степях под ярусное строение. и столь же других крупных трав бывает

лианы

ярус, а в травянистых

дается

и

а

иногда

достигают

геоботаники и лесоведы 2—3 подъяруса: нем

на

однолетние трав (типчак, келерия, мелких поверхности почвы, —ярус

водорослей.

земных

В луговых травостоях различают Г— ярус трав первой величины и пр.); ки, крупные двудольные П ярус трав второй величины

следующие

(высокие

(низовые

—

другие растения); ПТ ярус низкорослых трав и др.); черноголовка ГУ ярус стелющихся трав и других У низших ярус мхов Резкое расчленение на ярусы пустыни (рис. 34). частей Ярусность подземных по

высоте

—

—

—

что

корневые

глубины

деревьев, ВА.

П.

почвы как

Шенников

различных и разветвляются правило, проникают системы

или

(например,

эфемеры

мхов

и

ярусы: верховые

злаки лютик

и

на-

зла-

«ходные

ползучий,

(например, гусиная лапчатка); растений. и в фитоценозах существует растений на в

проявляется

в

том,

различной разной глубине. Корни почву глубже, чем корни

видов

достигают

р

|

р

Перекур.

111113 м

Рис.

34.

Амепйяа Гегсйеапа; Тапасешт (=Ругейгит)

ргозгеа;

полынного (по Келлеру, 1938).

етас5;

Койейа зшсейа; 5таюпояЯос соттипе; тШеройит; 5 Гегснеапа7-— проростки АепиЯа

Еез.

-

иса

\/

фитоценоза

Вертикальная проекция

$

—

—

—

КосШа

а последние —глубже корней трав. Наибольшая слое почв поверхностном корней обычно сосредоточена а глубже масса их резко уменьшается (рис. 35). выражено Ярусное строение фитоценозов бывает хорошо

кустарников, масса

вы,

только

тех

в

по

чаемых

которые

них,

из

высоте

жизненных

форм растений.

разли-

ясно

достаточно

из

состоят

Если

же

лесном

в

жизненные и фитоценозе деревья, формы другие кустарники растений представлены разнообразных наборами видов, очень по

масса

четкого высоте, более или

среду

По

леса.

подземная.

на зеленая разделения ярусы не получается, наполняет всю равномерно воздушную может и ярусность той же причине исчезнуть

менее

.

По-видимому, сложные

весьма

более

леса

римо и переполненные ний во всей толще ности

и

не

флористического

разнообразными

образных

по

областей,

состава,

жизненными

луговых расчлененности

многовидовых

недостаток

является

высоте,

чтобы

заполнить

живой

чем

несоизме-

формами растеясной

пространство

когда

нет

участках.

Ярусное

по

быть

кото-

жизнен-

флористической бедности района, достаточного разнообразия жизненных форм для всей фитосферы даже на наиболее благоприятных

форм растений,

заполнения

ярус-

разновер-

настолько

может тикальному профилю фитоценоза. Этот недостаток как таких наличия результатом условий существования, в данной местности рые ограничивают разнообразие ных

леса,

наши

фитоценозах. массы фитоценоза,

растений, все

некоторые

ярусности

фитосферы. Не обнаруживается

Причиной четкой

следовательно,

тропических

влажных

сложного

некоторых

в

заметной

имеют

строение

так

следует

и

рассматривать

как

результат

раз-

‘

$ |

2з

|

,

;

у

.

|5

и

}

ел

о

`

х "

2]

ИС ИЯ р НЫ р Ете У

ИЯ

А

УХ к

а

ор а

.

СЫ

и

М ЕЕ= у

т

а

АЗ

РА:

|

ные|„' и п

ы \7- д. Пе т т О м

г

.

и

яЯ

С

тЫ ма

№ Ч

К

Я» {- зах

› 5 си

пес

А

^.

И

Рис. 35. Размещение типчаково-ковылковой

хх

бр

Ал

лу < иНе

кА

т

х

ПЕ

т”

в

Е

НС

“=

\

ла

к и;

ст ка °

С

А

кт я

ТИ

рок

Г

корней

в

ЕЯ

2 %

=

“1

Г

МЕ

ь`5

и"

2%.>“

о

м2,у$2 ик. лх

Аи ТА 9. Ея ль,

Як

<”

Пр

9—.

“У

:

7] КмАКНЕи пя АИ

я

ое

ИКИ

Ы Ане Аа 9 > Я 7 3 ”» т

В

:

почве

—ассоциации.

60см

разнотравно—Целинная

богаторазнотравная степь тиварианте ({ксеротическийвариант) иа южном дерновинно-злаковая пичного

зема.

(обыкновенного) черно-

среднегумусного

Хомутовская обл.,

заповедная

26 УП (по Шалыту,

степь.

1950).

Донецкой

РЫоти5 Тапа1шфегоза; $Нра Геззтаапта; Еезиса сенип (=Ругеййгит) зшсйа; асШеуойит Зайпла пшаптз; 6 Вготи$ прагии$. —

—

—

—

—

растания

по общей территории растений, резко различных за собой в форме роста и способных удерживать место. Кроме сходства фитоценоза определенное и в форме роста, виды растений, объединенные в оди по более сходны требовательности друг с другом

на

высоте

и

структуре в размере ном ярусе, В ярусе кустарников к чем свету, растения различных ярусов. лишь в более или менее развиваться лесу нормально могут выносить способные сравнительно растения, теневыносливые, затенение Еще более теневерхнего кронами деревьев яруса. в выносливы должны яруса, быть лесу растения травянистого не но и затеняемые только подлеска. ярусом деревьями, из видов, Вообще, каждый нижерасположенный ярус слагается создаваемые среды, выдерживающих условия вышерасположенными ярусами. В верхнем`ярусе иногда бывают объединены виды, различные по отношению к таков, свету; например, верхний ярус в

смешанных

всюду,

ель

другие

своего

точно

По

давать

бывает

яруса

устойчивым

явлением,

ным

быть

может

породы экологического и оптимума тенистых насаждений. теневыносливые

отношению

другим

к

минерального объединяться различные вым,

теневыносливы.

Каждый

ярус в среды

пользования

надземных

жение

вторичным

лишь

оно

находятся

в

Т.д.—

и

экологические

там,

ель

где

пределами

за

создавать

могут

не

кратковремен-

и

только

экологическим

питания

точно

и березы. Однако такой сомкнутый полог,

сосны

ели,

из

состоянии

в

верхнего

состав

и

насаждениях

где

доста-

условиям —тепломогут ярусе

одном

типы,

если

доста-

они

исфитоценозедополняет другой в смысле местообитания. Поэтому ярусное располо-

органов

подземных

и

называют

ярус-

иногда

Раменский). Растения, живущие в од(Л. ном используют общую экологическую нищу, т. е. одну ярусе, и ту же часть фитосферы, занятой фитоценозом. Ярусное расрастений уменьшает конкуренцию между растенияпределение Г.

дополнением

ным

ми разных

ярусов.

Биологическое

Существуют

ярусность

чем

к

только

по

логической всм высоты

высоте,

стороне

или

лесных не

при

верхний—березовый во

внимание,

явления.

и

что

как

понимать

различных

ви-

ярусу. Лесоводы-таксаторы насаждений устанавливают ярусы

останавливаясь

этого

том,

о

отнесении

иному

имеется где лесу, подрост взрослых берез, следует

принимают

мнения

основываться

тому

характеристике

при

противоречивые

на

растений

дов

са:

и

ярусов

понимание

биологической

на

С

эко-

и

в зрения, березополовины достигший ели, уже два различать древесных яру-

нижний

береза

их

точки

—еловый. и

ель

—

При

деревья

этом

они

одной

и

не

той

же

еще

первой

Не учитывают

величины.

достигла

не

молодости,

и,

березы,

высоты

войдет

вырастая,

того,

и

в

формальном понимании ярусности да (в нашем примере—ель) может ее всходы будут отнесены ярусам:

что

быть

может

лесу ель своей

этом

в

из-за

только

березы. При

ярус

и

одна

быть

таком узкодревесная порок различным

же

та

отнесена

травянисто-кустарничкововысокий более подподрост— му ярусу, к кустарничковому, к первзрослые деревья рост —ко второму древесному ярусу, к

—

вому. Не

ярусу

растений

формально отнесение обусловленной высоте

менее по

личают:

Верхний древесный

ярус

ярус...

еее...

.

(ярус кустарников).

лесу

подход

первый шаг бросающихся

как

лишь

как строения, регистрация распределении растений в зависимости биологический смысл этого явления

его в

целесообразно

ние, по

Установление

или

пологов

иных

щем

кустарниковый

ствовать

Г.

Ф.

полог

и

более молодые

Морозов,

не

другие,

высоты.

их

принимается

в

различий Пока

внима-

во

устанавливаемые пологами.

а

вертикаль-

только

означает

фитоценоза. В предыдуверхний полог; ель, доросшая

массы

березы,—второй

высоты

половины

растений

глаза

в

ярусами,

не

расчленение растительной примере береза составляет

ное

до

тех

от

„

рассмотрении

при

фитоценоза,

части

растений, называть

высоте

ДОЗ

размещению

вертикальному

к

6м

Такой

2,

80,

фитоценозе допустим

раз-

би б,„

.

еее...

............80 ярус травяного покрова ярус травяного покрова Нижний ярус травяного покрова Напочвенный покров (мхи и т. п)..........

Верхннй Средний

иному

или в

Выше

Нижний древесный

Подлесок

тому

к

например,

ярусов;

в

полог;

которых

ниже

тоже

могут быть могут присут-

елочки.

биологического

создатель

растения вопрос о следует ( к кустарниковому ярусу), решал так: не только но и деревья, сить кустарники, если в данных величины, природе первой в выше ния они не состоянии вырасти

«учения

о

лесе»,

подлеску к подлеску относледует по своей даже .деревья существоваусловиях Следовакустарников. по и может та же тельно, древесная порода Морозову, одна членом то то быть равноправным древостоя, кустарникового в от В первом зависимости подлеска, условий местообитания. она в во находится случае нормальном развитии, втором лесных в угнетенном в состоянии. некоторых Например, липа в высокое и в входит дерево верхний фитоценозах вырастает ее особенно вблизи северных же, границ расярус, в других в еловых лесах в она встречается пространения, форме кустартом,

какие

относить

к

`

—

ника,

ёловых

не

цветет

лесов

и

может

самосева

быть

не

имеет

объяснено

(нахождение

или

заносом

ее

семян

в

подлеске из

мест,

где

плодоносит,

липа

тативном

елью).

вытесненных

в вегепереживанием вероятнее, же лип, вырубленных или взрослых

или,

Сукачев

что

поросли

состоянии

Морозова представления древесная порода первой величины в в и остается состоянии находится поэтому угнетенном более ярусе низкорослых (например, в подлеске), то пород ее к первому вопрос об отнесении решаетярусу или к подлеску ся в зависимости от способности или неспособности данной В.

Н.

По

поправку.

указанные

в

внес

мнению,

его

если

к в условозобновлению породы семенному или вегетативному выдвигается рассматриваемого фитоценоза. Этот признак как возобновляющаяся решающий потому, что только порода способна в за этом собой фитоценозе и сохранить удержаться хотя нижних место бы в одном из ярусов. Если липа, встречаю-

виях

новляется

су

кустарников

среди

щаяся

подлеска,

подлеска,

(пневая поросль), ибо

равноправный с возобновляется,

вошла

она

его

в

кустарниками надо

ее

все

быть

Если

угнетенным

яруса. Этот

ярубиологически

отнесена

как

состав

компонент.

считать

возрб-

вегетативно

же

должна

она

к

же

не

она

верхнего

членом

возобкритерий—возобновляемость или отсутствие к описантолько подобным явлениям, новления — приложим деревьев первой величины среди нижному, т. е. к нахождению них Он непригоден достигших для пород, древесных ярусов. им но затем способность свойственных размеров, потерявших В елово-березовом лесу, в котором вошла к возобновлению. ель в возобновление светолюбивой первый ярус и имеет подрост,

березы прекращается, ном

верхнего

Особо высоте

надо

может

оказаться

Нормальный подрост как

выражаются

впоследствии лишь

не

и в

в

молодые

менее

конечно, по

чле-

своей ярусе.

фитоценозе («благонадежный»,

лесном

подчеркивая

лесоводы,

верхний ярус) особи,

остается,

она

регрессивная популяция). который вопрос о подросте, в подлеске и даже-в травяном

обеспечивающем

состоянии, это

тем

яруса (как рассмотреть

нахождение

дальнейший нельзя

относимые

рост

считать к

тому

и

его

особым

ярусу,

в

вхождение в

ярусом, котором

особи и в который они сами взрослые войдут, когда может быть молодежь Среди подроста одновременно вырастут. и трав. деревьев, кустарников В травянистых в свой подрост фитоценозах тоже существует ювенильных и особей. он Часто так виде всходов, виргинильных полог из обилен, что образует явный полог. Таков, например, в вегетативных побегов укороченных фитоценозах с господством и обыкновенной щучки дернистой, полевицы других обильно злаков. побег злака кустящихся Укороченный вегетативный есть не что Часть вегетативная таких иное, как фаза его жизни. в побегов может часть этой в отмереть фазе, другая переходит находятся

генеративную

фазу. Значит,

укороченные

вегетативные

побеги

/

:

злаков

возникающий

подрост,

составляют

(кущение). Совокупность обособленную массу зеленых

очень

их

путем резко

вегетативным

образует

густую, не ярус, которого

часто

а подорганов. Однако это высота злакового опреяруса, соответствующего злака. Поэтопобегов высотой деляется данного генеративных с есть господством, например, щучки му в луговом травостое вегетативвсего один ярус, состоящий из двух пологов — полога и над ним полога побеных побегов генеративных укороченных в гов вегетативных побегов (с метелками). Полог укороченных с не за его вместе выходящими Иретравостое луговом другими делы подседом. растениями нередко называют С непременным фитоценологической точки зрения он является что каждого то, признаком яруса

рост

формируется факторов, ноза,

так

что

же

растения друга,

влиянием

под

и

тех

Как

фитоценоз.

весь

и

же

фитоце-

нет

косвенно не даже изолированно, пока нет взаимодействия друг яруса, компонентами. Если в лесу лишь имеются кое-где между его не это каких-либо еще разбросанные экземпляры кустарников, а только элементы составляюего, подлеска, ярус разрозненные вместе очень Так щие же и обособленно разреженный полог. стебли мха не составляют еще растущие деревья, травы, ярупока

влияя

сов,

на

иногда

хотя

выделить

Ярус,

находятся

в

так

в

структурная

есть

как

в

каждом

часть

других

от

ярусе

компонентами

и

с

есть

своя

той

частью

Взаимоотношения отличаются

от

и

среды

В частности, ярусов. одного растениями яруса средства существования «Столкновений» на этой

конкуренция

больше, в

так

одной

и

с

за

же

Такие

части структурные в граниченные пространстве бую экологическую нишу),

другой

в

морфологическом,

дру-

делить нише.

ярусов яруса

у мо-

де-

пока

недостатке

фитоценоза, (занимающие отличающиеся

один

между

и

с

влаги.

от

из

пищу им приходится экологической место

как

той

в

растениями

растениями других них меньше. Например, в лесу растения травянистого только гут быть серьезными конкурентами деревьев в виде или всходов ревья находятся при крайнем почве

фитоценоза,

входящими

растениями, взаимоотношений

гих

и

отно-

синузия

между

их

ярусов

взаимоотно-

система

существуют.

Ярус ярус,

позволяющем

морфологически, флористически но и в фитоценотическом

между

которой они

особей,

количестве

в

пологи.

обособленная

экологически,

шений

и

понимании,

нашем

только

шении,

нет

соответствующие

фитоценоза, не

растут

так

от-

осо-

одна

флористическом,

]

экологическом ниях,

‘и

тоценологическом

фитоценотическом

понимании

отноше-

ярус в его фикак увидим даль-

Значит,

синузиями.

называют

синузия

есть

или,

синузий. Понятие и термин введен австрийским ботаником «синузия» Гамсом синузий;: 1) си(Сатз, 1918). Гамс различал три типа из особей вида состоящие одного (нанузии первого порядка, иногда

ше,

пример, в

соединение

солероса

заросли

лесу); 2)

сосновом

видов,

личных

нескольких

форме (например, ярус из ний); 3) синузии третьего к

носящихся

различным тип уже

фитоценоза. Известный

«общежитиями» нее

в

обстановкой»,

вестной

нескольких

порядка

не

синузия, степей

исследователь

видов,

нескольких

к

жизненным

последний

чева,

второго

относящихся

но

травостое каждая

причем

ковер порядка одной и той

солончаках,

на

синузии

степи

своей

со

«такие

самостоятельностью

и

среду». треннюю социальную Когда в фитоценозе имеются

иметь

шреберовамха

—из же

По

мнению

особей

окружающей, даже

или

могут

свою

от-

Сукафрагмент

Келлер (1923)

«группы группы

кладо-

видов,

нескольких

формам. а фитоценоз,

Б. А.

особей разжизненной

ветвистых

видов

—из

из

назвал

одного

внешней

обладать

отдельную

или

для

из-

вну-

(по высоте) пологи, то разные как неих понимать можно ли синузии, решить, части как ли они обходимо выяснить, организованы структурные взаимоотношений между фитоценоза в определенную систему и полог их слагающими растениями средой обитания. Можно в поесли наличие такой системы, между растениями признать в почве в надземной части или сближесближение логе есть взаимное неизбежным влияние делающее ние, растений друг на для

того,

чтобы

—

друга. Расчленяя ходимо

Каждый

фитоценоз по

принимать

во

фитоценоз

на необвертикали ярусы-—синузии, и системы корневые растений. объем. в фитосфере какой-то

внимание

занимает

является верхняя поверхность верхнего Верхней границей границей —плос(иногда полога) фитоценоза, нижней яруса в почвогрунте на кость, глубине, которой достигаюг проходящая наиболее глубоко укореняющиеся растения фитоценоза. Боковые фитоценоза в горизонтальном направграницы —границы Таким есть лении. образом, отграниченное пространство сфера ниша в фитогеожизни данного фитоценоза, его экологическая ниша лесного фитоценоза простисфере.? Так, экологическая его

9 Понятие в науку Е. М. Лавренко (1949). Под «фитогеосфера» введено часть «основную биосферы, где происходит фитогеосферой он подразумевает биогенный литогде осуществляется фиксация солнечной энергии растениями, питающие выделяются где газы, генез, организмами атмосферу или насыщаюот А. П. Шенникова) щие фитосферы (в понимании гидросферу». В отличие не по верхней граниверхнюю границу фитогеосферы Е. М. Лавренко проводит а включает в фитогеосферу «нижний слой це растительности, яруса верхнего несколько на тропосферы как пронизанный растениями, так и выше последпих

от верхушек деревьев до слоев рается по вертикали почвогрунта, в него наиболее корнями. глубоко проникающими используемых ниниша с экологической Экологическая фитоценоза совпадает наиболее глубоко шей верхнего если полога, яруса, или верхнего

проникающие

яруса. Какое

же

занимает

свою

гической

зия)

корни

почву

в

занимают

место

составляющую

из

часть

них

эколо-

фитоценоза. Кустарниковый ярус

всего

ниши

нишу,

верхнего

ярусы? Каждый

остальные

экологическую

большую

довольно

занимает

растениям

принадлежат

часть,

—еще меньшую.

и лишайников ярус мхов включенных В каждой из этих

(синутравяной—меньшую,

экологических

соответ-

ниш

среду, ярус (синузия) формирует свою по-своему отличаются изменяя месреду условия фитоценоза. Насколько леса в пологом нистообитания экологических под различных можно шах, судить по наблюдениям Т. М. Липмаа (1946) в ши-

ствующий

лесу Эстонии

роколиственном

Относительная

сила

течение

в

широколиственного

синузиях

ных

света

(табл. 6).

1/3 листвы

дня леса

опала

вследствие

(в

.|

Согуз

.

Готисега + Мегсина|з

.|

хуо$еит--

артит Е1Ъез

|

регепг$

.

|

Впина1аде!рвиз--Еитвупсвит

Примечание. ярусе

нем

с

11 до

| |

5—6

Итиз--Асег--ТШа ауеНапа

7—8

|

*]зз

|1

ав 1/6

| |

Ив | М |

Ме | МУ»ю | 1

11316| Ча

силы

света

1].

|

Ч

1/14

114 | Чзт| Чзо8 12 | Чза | в 1/2

1/38

|

оз

освещенность

принята

часов.

ив19—20

6-ю

13—14

1113| Чи

|

единицу

засухи)

наблюдения

11—12

1» 1/4

За

в середине августа различэто время приблизительно

(по Липмаа, 1946) Часы

Синузии

Таблица

в

в

верх

Среда фитоценоза (биотоп 1-го порядка) есть в сущности и других сред (биотопов 2-го порядков) его ярусов Это не механическое соединение (синузий). различных сред, а реих взаимодействия. Среда всего зультат фитоценоза, объемлюсочетание

щая

среды

подчиненных

испытывает

фитоценоза

влияет на и них ярусов, В экологической стороны. кустарниковый подлесок развивается

влияние

с

метров (до 10—30 пыльцы перенос анемохориых растений, здесь газовый состав температура, десятков в

основном

жизнедеятельиости

в

их

в этом м)», поскольку анемофильных растений

также

воздуха

летают

над

насекомые

растительным

растений. (Прим. ред. —И.

Б.).

свою

очередь

нише

лесного

только

слое

осуществляется

зачатков

и и

при’

птицы.

покровом

(диаспор)

Влажность, зависят

от

ярусом изменяет среду

ко

фитоценоза; развиваясь,

этого

весным

экологической почвы

затенение

личивает

и лесной местообитании

опада

состав

и

и

несколь-

подлесок

яруса (уведревесного изменяет воздуха,

ниши

слоев

нижних

подстилки

дре-

создаваемых

отчасти

условиях,

экологических

подходящих

д.). Поэтому

т.

и

раз-

можно

1-го порядка, обра2-го порядка, зованный обраярусом, господствующим и на базе перв рамках зованный подчиненным ярусом вторым в том что каждый биоподчинения смысле, вого, и т. д. в порядке топ последующего порядка формируется в рамках и на базе пре-

личать

в

дыдущих. Чем сложнее ярусов занятого

и

синузиальное

пологов им

фитоценоза

в

нем

биотоп биотоп

полнее

тем

больше среда

экотопа.

р [2

з

36. Схема,

отражающая

(по

1-1И

-

РР

2)

различие между Быкову, 1957).

ярусы;

-

А

®

ю

Рис.

тем

используется

фитоценоза,

строение

имеется,

1—4

—

и

ярусами

ступенями

ступени.

А. Быков в предложил различать фитоценоза структуре и сово(рис. 36). Ступенью он называет ярусы ступени и подземной надземной купность (почвенной) частей каждого особый термин, вводить яруса. Однако вряд ли для этого нужно более целесообразно, выделяя в фитоценозе но помнить, ярусы, Б.

экологическая ниша каждого яруса каждым ную и почвенную среду и что среду фитоценоза особые черты. Расчленением фитоценоза на ярусы что

нузиальный

анализ

фитоценоза и

его

охватывает

и

ярусом и

пологи

атмосфер-

привносятся начинается

местообитания

в

си-

(биотопа).

в вертикальном профиле фитоценоне особых составляющие ярусов, другие синузии, Таковы в существующие лишайвключенные но ярусы. синузии в и лесных на стволах ветвях ников деревьев фитоценозах, сии на основаниях на пнях стволов, водороссинузии нузии мхов называют лей на стволах. иногда Растения, их составляющие,

зов

Кроме синузий-ярусов, бывают

и

многие однако внеярусными, или среды того участкам лишайниковые синузии деревьев обычно имеют другой видовой со-

из

став

На

синузии

стволах

и

различные

пнях

синузии

мхов,

или

видами,

между

шайниковые

высоты

от

стволах.

на

над

в

(по

зави-

почвой,

от

РИС,

и

сапрофитных грибов опенки) и несомненно

37.

Схематическая

в с. расположения микроценоз

пр. (рис. 37). Нередко на стволах видов деразличных ревьев различны и синузии лишайников. Часто встречаются синузии экспозиции

опреветвях

размещаются лишайников

Алехину—микроценозы)

симости

к на

ли-

чем

водорослей

или

приурочены яруса. Так,

со-

количественное

иное

или

отношение

них

иного

деленным

новании

к

за

ствола

(по Алехину, 1938). Стадо. 1 Вервагона ошсйегиита; 2 та Вгасвутесшт геПехит зр.; 3 4-— аеписшеит ситит; Радошесит —

{например, .

—

многочис-

в подстилсинузии микроорганизмов О том, что все это тоже то, что говорит синузии, они занимают определенную экологическую нишу, флора их состоит из или близких жизненных сходных форм, растения в них и потому влияют растут сомкнуто друг на друга и на среду, свой биотоп. Если же они растут создавая обособленно, без взаимоотношения между собою, синузии еще нет.

ленны, ках

еще

но

не

изучены

почвах.

и

$6. СЛОЖЕНИЕ

ФИТОЦЕНОЗА

Неравномерность сложения До кали

сих

пор

мы

рассматривали

и

ее

причины

строение фитоценоза по вертине всегда одинастроение частях занимаемой фитоцено-

(вертикальное расчленение). Но

разных его различия определяют горизонтальное расчленение в сложении слоо различия фитоценоза. Понятие как часть о жении в понятие строении. фитоценоза входит Различают типы сложения: 1) раздельное, следующие 2) раздельно-групповое, 3) сомкнуто-групповое; 4) сомкнуто-дифково

зом

и

в

плоскости,

т.

е.

в

Этв

площади. —

фузное.

Раздельное

сложение

фаз формирования фитоценоза, настолько ними

может

отдалены

быть

друг

лишь

от

друга,

ничтожно

характерно когда что

для

начальных

растения-пионеры

взаимоотношение

еще

между

малым.

этих и расселение Размножение, разрастание растений прик образованию отдельных групп, куртин и т. п. скоплений растений, еще разобщенных. Получается раздельно-груп-

водит

повое

сложение.

При дальнейшем растительный покров,

сложение

разрастании получается уже сомкнутый в ясно его видно еще однако, котором, пятен или Это сомкгрупп, куртин.

отдельных

из

—

нуто-групповое

сложение.

Дальнейшее

состоит

изменение

в

том,

вид

что

сла-

виды,

или

в На соседние группы, проникают группы. наборе видов растеоднороднойтерритории и при определенном ний это может к сложению привести диффузному фит. е. к более или менее тоценоза, равномерному распределе-

отдельные

гающие

нию

всех

Вполне родность

Его

видов.

обеспечивающее однополную протяжении, явление редкое. в лишь простых предельно (чистых) естеили в чистых какого-либо вида одного куль-

диффузное сложение, фитоценоза на всем его ожидать

можно

зарослях

ственных

—

и посадках турах (например, микрофитов). Даже в посевах равномерного распределения растений; трудно добиться вполне числа видов, возрастает культивируетрудность при увеличении

мых

об

Природным фитоценозам

смеси.

в

равномерное

вполне

диффузном

относительно

однородность ся

ния

до

раздельного

от

даже

в

встречаются

них

более

свойственно

давно тоже

из

не

лишь

говорить

можно

некоторых

сложении

обычна

сложения

фитоценозах. Среди —

поэтому

сложение,

Не-

них.

сформировавшихвсе

типы

сложе-

диффузного.

относительно

бывают: во-первых, расселения растений клиполной матические и почвенные во-вторых, отсутствие условия; занимаемой однородности территории, фитоценозом; в-третьих, особенности растений. роста и размножения влаги В песчаных для недостаток деревьев жарких пустынях и кустарников может так велик, что каждый экземпляр получить большой экстенсивной охватив ее, только корневой системой

Причинами неоднородности неблагоприятные для размножения

сложения и

в почве за много почвы. Нередко корни их простираются Формирование фитоценоза в таких условиях метров от ствола. систем к смыканию растений гораздо ранькорневых приводит ше сближения их надземных Проективное покрытие органов.

объем

незначительным,

остается

почвы,

а

ходит,

так

не

увеличения

земной

как

для

Такой

хватает.

всюду

численности новых

особей

фитоценоз

имеет

видна

свободная

растений тех

же

и

покрытия

поверхность не проис-

жизненных

раздельное

сложение

форм в

воды

над-

в почве. сомкнутое смыкания растений на неопредезадержки примеры Другие каменистых в жарких ленно долгое пустывремя наблюдаются и в нях холодных Средпустынях сухих нагорных (гаммадах), ней Азии, в арктических пустынях.

части

и

В

неполярных пустынь растительный покров также и вегетасложение холод раздельное краткость — ционного выживаесемян, периода ограничивают созревание мость возможности вегетативного Нет всходов, размножения. смыкания и корневых систем. из-за Неравномерность сложения неоднородности территоиз-за наличия рии, например микрорельефа, —оченьобычное зоне

редко

имеет

Даже

явление.

ществуют различия горизонтов ют

плотности,

в

почвы,

мхов

мохового

часто

Реигофит

в

толщине

каменистости

повышениях

заметных

мало

микропонижениям. виды

одни

бросается

Зсйгефет,

$реп4еп$, несколько брусника обильнее кочками,

глаза

в

где

моховом

в

несколько

т.

и

генетических

Они

п.

более

на

из-за

понентов

более на

из

вызывазеленых

сложение неравномерное На ничтожных ярусов. ковре чаще господствует

сухолюбивый, а на столь понижениях—Н/осопцит влаголюбивый. что Тут же заметим, черника

а микроповыншениях, так же на любом

Точно

растений

встречаются

кочках,

на

сложения

даже

биологических

пологом

другие леса

к

лугу

—между

сказывается

растений в нижних ярусах. Неравновполне сформировавшихся фитоцено-

и

наблюдается

под

тяготеет

кочковатом

влажнее.

распределении

тоже

и

межствольных

Неравномерностьосвещения

мерность зов

увлажнении,

травянисто-кустарничкового

и

приствольных

также

в

степени

в

в неравномерность распределении растений. Во взрослом хвойном лесу с моховым покровом

лесных

же

всегда при отсутствии микрорельефа почти суразличия субстрата, кажущегося однородным:

мелкие

экологических весьма

часто.

бями вида и между в видами форме роста, способах обсеменения и возобновления, в

их особенностей Различия между

ком-

осо-

быстроте роста, различной продолжив

в

ит. жизни очень д. вызывают иногда заметную неравсложения. Если некоторые в виды номерность фитоценозе способны к размножению или корневищами корневыми отпрыскапневой особей появляютми, или порослью, материнских вокруг ся пятна их потомства. Разрастание дерновигруппы, куртины, нок к злаков скоплению в них большого коливедет кустовых чества чины побегов. Группы мышиного горошка, луговой и и наших других корневищных корнеотпрысковых растений на и и молочаев лютиков на пастбищах, лилового лугах, куртины осотов в желтого посевах это примеры нарушения дифв способов неодинаковых фузного распределения результате и зависит размножения растений. От способа размножения то, что в виды растений растут лесу одни куртинами, группами, пятнами мелкие (кисличка, грушанки, плауны, длиннокорнеи пр.), а другие экземпобособленными вищные папоротники — (ожика, орхидные ит. д.)}. лярами В ковыльных степных фитоценозах от формы роста ковыля

тельности

—все

(плотные дерновинки,

сближенные

или

расставленные)

зависит

только неравномерное распределение эфемеров, заселяющих ковыля. промежутки между дерновинками В березовых лесах очень часто из березы растут группами 2—Зи более тесно стволов. Это сближенных при основании возобновления мапорослевого результат березы от основания Таково же и других стволов. листвентеринских распределение —

пород,

ных

поросль.

дающих

Летучие

семена с большой парусностью могут расДепределяться равномернее, малопарусные более кучно. на лесном взгляд ревья в самом однородном фитоценозе, наприсосновом не на одинабору, расставлены мер в одновозрастном от другого, и просветы ковом межодно неодинаковы расстоянии а есть их основания следовательно, для кронами, ду подлеска, подроста, неравномерного распределения трав: гуше— в просветах, под кронами. разреженнее в отдельных видов Неравномерность распределения фитоцеот особенностей их нозе, зависящая роста, в зарубежной европейской литературе обычно отмечается при описаниях фитоце-

плоды

и

—

—

нозов

как

«общественности»

степень

«общественность

обозначается

вида»

каждого

вида.

роста характер 1), небольшими

Термином

его

особей:

изолированно (балл группами друг от друга (балл 3), (балл 2), более крупными группами или куртинами пятнами большими (балл 4) и зарослями (балл 5). Соответпосле отметки ствующий балл ставится покрытия. У нас следующие принято различать формы распределения

растений:

травянистых 1) особи

растут семенным

множаются

обособленно путем

и

почти

(0)

лишены

друг

от друга, способности

разда-

дочерние побеги вегетативным путем; (пч) из небольшого количества 2) особи растут пучками побегов, возникших побега; материнского при кущении дерновинами (д) из 3) особи растут более крупными большого количества побегов, возникших при кущении материнвать

побега;

ского

(л) или рыхлыми скоплениями, материнского растеразмножению или ния надземными побегами, корневищами укореняющимися или отпрысками; корневыми и латками расту5) обособленно или пучками, дерновинами виды щие образовывать куртины (к) или более крупмогут в пятна ные результате неравномерного (пт), возникающие зачатков. распределения латками 4) особи растут возникающими благодаря

Встречаемость В

более

или

менее

относительно

синузиях, распределение

видов:

сложных

видов

(многовидовых) фитоценозах

диффузных, наблюдается

одни,

представленные

неодинаковое

наиболее

много-

и

.

численными

популяциями,

численны, очень

даже

распределены неравномерно.

видов пределения их встречаемости

найти

ности

док

много-

менее

и

-

называют

тот

степень

иной

или

вид

на

любой

в изучаемом фитоценозе. коэффициентом встречаемости —процентом

данным

(ЮФ).

Метод

видом

всей

по

менее

вероятмалень-

Она

площадке

ражается с

которых

или равномерно характеристики расфитоценозе полезно определение ботаника датского Раункиера

методу

по

распределены

Для изучения

подобном

в

({РаппКаег, 1918). Встречаемостью

кой

равномерно популяции большей частью

фитоценоза, другие,

площади

от

Раункиера

общего

числа

вы-

площадок

площа-

исследованных

в учете флористического состава («раункиеровские площадки»), равно25—50 и больше) на пробмерно распределенных (в количестве ной площади одинакоизучаемого фитоценоза. Все площадки вого по большей частью И м? в травянистых размера, фитоце-

на

маленьких

состоит

площадках

новах, по 10 м2, для

| м? для

деваемый

на

нижних по ярусов в лесу и более, например и кустарникового древесного разярусов и для очень с радиуОбычно площадки реженной растительности. круглые в 0,1 м?) или 17,8 см (для площадок 56,4 см (для сом, равным в 1 42). Для площадок травянистой растительности удобно иметь металлический (на муфте) «радиус» в 17,8 см длины, на-

ченной

трость.

площадки

и

Трость

очерчивают

втыкают

в почву в центре «радиусом» площадку

наме-

в

0,1 м2.

все на площадке. виды, имеющиеся регистрируют При этом вместо Г. И. Поплавская «радиуса» рекомендовала употреблять проволочное кольцо (35,6 см в диаметре). В. Н. Сукачев находит, что еще проще пользоваться шнурком, равным длине радиуса, с колышками на и квадратные обоих концах. Вполне допустимы

рамки

в

0,1 м?

или

в1

м2.

на отмечая Последовательно 25 площадках, получаем следующую

растений на (табл. 7), в кототаблицу

бланке

виды

плюс наличие или единичных видов процент рой знаком указано знаком ЮФ—попокрытия, минус —отсутствие. проективного что казатель Ю 100% означает, вид найден на всех встречаемости. е. т. исследованных довольно площадках, распределен равноменее или, равномерное распределение мерно; Ю 44% означает отстоят может но особи его быть. равномерное, дальше друг от не на а только, каждой площадке, например, друга и находимы 11 из 25; Ю 4% может быть получен, на лишь очевидно, при больв только на шой редкости вида фитоценозе, так как он отмечен

одной

площадке.

в 5 групп или классов встречаеСгруппировав показатели ТУ — мости (1 —от 81 до 1004$, П—61—80%$, ПТ 41—60%, 21—40%, У— 204$и меньше) или в 10 групп (91—100, 81—90 в каждой число ит. видов д.) и подсчитав группе, вычерчивают

Определение

|

341516

в

Таблица

фитоценозе

чернополынном

учетных

видов

групп

их

(Ю)

видов

№

Название и

встречаемости

(1 м?)

площадок

[1112] 13

[14115] 16

[17| 18

"ро

[85/7570

[753348

|40]29

|60]55|78

|22]23] 24 | 25

Юв

%

Полукустарнички

Амет!а

.|60|50 раис!Нога. ргозтаа

Косма

Апава$$

за5а

Злаки

„|

длительновеге-

тирующие

гатозит Авторугоп

ТГийра

„| |

—| —

|1

0,51 0,6

— —

|| -|Н+Н МЕН

|

осе-

НН

Длительновегетирующие

|59|34

—

|НА

ен.

|50

@езейогит . „|+ ог

|82

—

ммм

Эфемеры

Сегоосерне!и$ Га

|68

0,3] 20| 251

—

раеп5.....

А1уззит

$йра Гезутёапа. Эфемероиды

РаИазй ‚Ашитсазрка Вега Роа бшЬо5а

[7554

—

+

—

—

|1 |

—

— —оЕА

|+

|

—

—

НЕ

—

И

—

АНН | НН—|

—

—

|73 |7

0,21

—

—=

Е

НН

Е

Е

НА

Е

НН

—

НН

ОН

[83/4043

—

—

1-Й

-Н -ЕАНН

ЕЕ

—

1,21-|-—|

1—|

|--| |--|-| 7,5|--|--Р3 у

Е

+

НЕ

1,5

|---|— 1-12

АН

—

02|

НЕ

+1 —

НЕ

|—

2+

|+

+

ЕЕ

|

—

НР

2-летники

Бтутит

(еисашпветит|

—|

—

||

—

Длительновегетирующие

|

+

||

—

|

|

—

—

|

—

однолетники

ЕсмторзИоп

Числовидов

зедощез на’

„|

м2.

-

|+! 021

416[36

—

|

|1

05-1

—|

АНН

—

НЕОН

+

НЕЕ

[4 |2 за |2 [25 [аз|5[а [за [344 .

0,5] +

кривую

диаграмму

или

(примером

встречаемости

кривой

такой

в отношении рис. 38),характеризующую видовой состав на его Для различных типов пробной площади. распределения Часто это свои особенности. дуфитоценозов эта кривая имеет

является

гообразная

с

высоким

средними бенно же

вогнутая

показателем

видов

много

толковать

можно

как

+25

< 20 ‘2,

—

видов

число

неодинаковым.

вается

тельно,

табл.

пользуясь

1)

среднее

2)

амплитуду

о

ности

Кривая’ встречаемости. на основанни получены по 10 м площадок сравнения 38.

Рис.

—

Стрелецкой

в

оказы-

под Курском

степи

(по Алехнну, 1936).

Следоваданными

видов,

видов

число

3,6;

составляет

И

ия

п9

Данные

встречаемости

выявления

со

видов

числа

имеют

Такую

сложения фитоцевыражение винесколько ноза, в котором и обильнее дов, равномернее других распространенных, составляют основу структурную ценоза. Среди них менее равноостальмерно распределены ные многие виды, причем очень разреженно. Неодинаковое распределек На ние что приводит тому, различных раункиеровских

площадках

видов

число

что

осо-

показателями;

встречаемость.

низкую кривую

показывающая, кривая, больше встречаемости

установить:

легко

площади

на

варьирования

числа

видов

в

1 №?

на

пло-

их (наиболее часто встречаемое количество 3); числа с различным площадок ряд 3) вариационный на по числом них видов числу видов): (дифференциация состава

щадке

—

от

2 до

Число видов на плошадке. Количество площадок..........5

4) коэффициент

чаемый

делением

(......2

рассеяния

общего

числа

видов

на

6, 3;

(дисперсности), среднее

число

полуих

на

площадке:

он больше, тем 5) коэффициент

Чем

ный процентом видов:

видов

менее

на

:

3,6 =3,8.

сложение равномерно сложения, пестроты

средней

3,6. 100

А.

П.

ВТевинков

площадке

от

фитоценоза; выражен-

общего

числа

.=28$ф.

< .

[29

Чем

больше,

он

тем

6) коэффициент

Вычисляется

равномернее

каждой

для

сложение;

общности пары

видового

площадок

(К). формуле

состава

отдельно

по

А-100

К-в+ОШ—А, А

где

число

—

видов

число

видов,

К получается всех

как

(но

площадки

ваемые

(Тассага, 1932); по

С

более

К

для

сравни-

пропорциональности) фи-

строения

компонентам,

его

—

значение

сходны

тождественности

основным

В

площадок;

—на

больше К, тем без математической

7) коэффициент

тоценоза

сравниваемых

для

из

Чем

площадок.

пар

общих

них; другой. Среднее арифметическое среднее из значений

одной

на

имеющим

высокие

по-

коэффициента встречаемости (К). Определяется Кгр, показывающей их совместную встречаемость: раисЙога и ЕсшторзИоп зедо4ез составКгр для Ацепияа ляет 64%; Кур для Аг{. раис Йога и Коса ргогаа —44%; Кгр и Коса для АгЁ раисШога, ЕсшпорзИоп зедо4е; ргозкоа составляет 28%. более видов сделать еще Таблицу встречаемости нетрудно не огсостава содержательной, если при регистрации видового казатели

вели-

чиной

`

раничиваться или

например, побегов генеративных и

(хотя

побегов

двух с болышим видов

в

отметкой

лишь

отмечать,

но

с

вегетативном

большим рами. Сам мости

не

бы:

присутствия

наличие

(или

(или отсутствие) и других), всходов, число 1—2 ит. д.), фенофазу. Из вегетативных

тех

«мало»,

«много»,

одинаковой встречаемостью один побегов, процентом генеративных состоянии;

количеством

один

видов,

только

может

быть

при

но

1918)

и

определял

отдельных

общих

вес так

же

можно

видов

необходимо

определить

всегда

экземпля-

встречае-

процент

экологических

групп

этом

видно,

другой —только

представлен

их величин растений, а также состава общности видового Коэффициент коэффициентом общности по массе, пользуясь весовыми в ней количества видов лой, но заменив

гических

оказаться

может

особей, другой —одиночными

Раункиер (Каипаег,

вида,

отсутствия

или

биоло-

и

покрытия. можно

такой

разделить

дополнить же

форму-

показателями; пополам.

коэффициент общности

объемным соотношениям. Вычислив коэффициенты общности

всех

пар площадок,

Оче-

и

по

уста-

средний коэффициент для всего фитоценоза как поего флористического состава. казатель однородности вида растений в фиВыражая коэффициент общности каждого к какому-либо одному по отношению из вив процентах тоценозе дов (коэффициенткоторого условно равен 100%), мы получаем навливают

возможность

количественно

выразить

процент

совместных

их

Высокий налина встреч на одной площадке. процент указывает в этих низкий видов, корреляции распределении —на отсутствие таковой. Величины и от их от количеА зависят размеров площадок Чем ства. тем более на шансов площадка встретить крупнее, чие

каждой более кие

из

Для сложных травостоев маленьдают встречаемости по(по 0,1 м2). Для разреженного растительного более крупные площадки применять (по 1 м?и бобольшее

них

правильное

площадки

крова

видов.

число

представление

о

лучше получения

лее). Для

пользоваться данных сравнимых следует размеров. Количество необходимое достадля площадок, получения точно показателей, правильных определяется эмпирически — их числа в до тех величинах увеличением пор, пока различие новом при каждом определении будет не более 5—10%. действительность тем Коэффициент встречаемости отражает чем компоненты точнее, диффузнее распределены фитоценоза. их бы некоторых Ю хотя видов, При групповом распределении может оказаться невысоким. Если ярус включает несколько си-

одинаковых

площадками

А определяется для видов каждой синузии, и нузий, то значение встречаемость—А самих синузий. При выраженном микрона его каждом отдельно рельефе встречаемость определяется элементе.

видосравнение коэффициентов общности или более менее других признаков строения о сложного их степени общнофитоценоза дает представление сложении. сти, т. е. о наличии различий в его горизонтальном В большинстве наших луговых фитоценозов средний коэффициент общности не превышает 30—40%. Степень флористической однородности и сложения фитоцено-

Поплощадочное состава

вого

за

или

западноевропейскими фитоценологами

генитетом.

Гомогенитет

геоботаников зарубежных найти математическое

был

наывается

его

исследований 20-х годов. Имелось

предметом

гомомногих

с в виду гомогемеры ‘флористического нитета. Считалось, что идеально равномерное распределение как вида каждого нормальное характеризуется распределение. Вероятность встретить вид в разных пунктах фитоценоза должна быть подчинена случайности», и в гомогенном «закону фии та же на всем тоценозе`эта одна вероятность пространстве

начиная

выражение

фитоценоза.

Кривую встречаемости

Раункиеру Пирсону,

считают выраи если вероятности кривая‘ одноНо на самом гомогенным. девершинна, то фитоценоз признают ничего ле не она подкривая говорит о гомогенности, скорее видов Вариации распределения черкивает гетерогенность. растений на площади как и вариации фитоценоза неравномерны, срекак поведения ды и варианты растений, и поэтому, выражается один из современных авторов (Аибагае, 1957), «как бы ни утвержжением

9*

закона

по

по

многие

фитоценологи существование

дали

гомогенитета,

характеризовать По Гуно (Ооппо%,1956),

мог

статистически

его

еще

никто

не

точно».

включает: проблема гомогенитета однообразное рас1) проблему флористического гомогенитета: особей каждого вида, однообразие их способов ропределение ста, однообразие плотности (численность) их в пределах фитоценоза (Вгаип-В1апдиеё её РауШага, 1928), —при множестве

причин

неоднородности

этот

никогда

гомогенитет

не

бывает

аб-

лесу,

где

гомогенитета структурного (Сукачев, 1929, 1954), т. е. такой ностоянной морфологической организации и во фитоценоза в пространстве придает опревремени; которая внешность (физиономию) гомогенную однородную деленную фисообществу; 3) проблему гомогенитета среды не со стороны биологической зической а со стороны однородности, —биологи-

2) проблему

солютным;

—

Последнее особенно верхний господствующий ярус, одинаковый на однородная

чески

среда.

на мелкие ценоза, несмотря различия фитогенную среду. Вывод: ду схожую

осйовывается

ноза

могенитете,

а

на

структурном.

Ивлеву (1954), а 1922), мерой структурности `По

образом

главным

еще

раньше

является

среднего

отклонения квадратического менее означает равномерное по давшееся закону Пуассона. Когда лее равномерно.

"1,

это

Мозаичные

Неравномерностьсложения

мозаичностью,

участков,

т.е.

отличающихся

и

единство, не

по

в

всем

протяжении

т.

создает

д.,

всю-

целостность

це-

флористическом

на

го-

Сведбергу (Зуе@Ъеге, (№) найденного

отношение

Если

к вычисленному. чем распределение, <1, распределение

ожи-

бо-

фитоценозы фитоценоза

часто

выражается

чередованием строению растительности

мозаичным по

почвы

ясно

в

нем

и

его

мелких

особен-

комтакже фитоценозы называют среды. Мозаичные их комплекса на из сложение плексными, вариантов указывая такого комплексного и состава. Структурные элементы строения в разной степени. мозаичного или фитоценоза могут различаться в мозаично Мельчайшие, фитоценозе варианты распределенные его П. Д. Ярошенко называет микрогруппировками. строения им высокогорныхлугах, Примеры их обычны на исследованных каменистой почвы мелкие создают где мелкую неровности моэкологических условий (рис. 39). заику вариантов М. И. Сахаров (1950) в сосновом покроЛесу с напочвенным с более вом из ягеля наблюдал различные участки: во-первых, на почве почти где сосны, отсутствовали кронами сомкнутыми с более и мхи; лишайники разреженным древостоем, во-вторых, из и лишайников смеси напочвенный где шрепокров состоял разреженным древостоем берова мха, и, в-третьих, с наиболее и пышным одних ковром лишайников. Эти участки (Сахаров ностям

называл

ценоэлементами);

их

ставления

лишайниковом

о

однако

ценозе,

неодинаково,

сложение

его

чередуясь,

сосновом

не

боре

как а

нарушают

пред-

фито-

едином

также

не

совсем

среда фитоценоза, упомянуи почосвещение, различны температура воздуха снегового и подстилки. вы, величина покрова, опада мозаичное сложение елового Еще более выражено взрослого мозаика Особенно бросается в глаза леса. пятен, куртин, заросто лей в травянисто-кустарничковом ярусе, где разрастание то вида создает одного, другого одинакова

и

так

как

каждом

в

из

участков

тых

синузий. Другими слотравянисто-кустарничковый

несколько

вами,

из состоит ярус-—-синузия—сам являются ряда синузий; таковыми пятна кислички, черники, мелких и пр. Под древеспапоротников

пологом

ным

фитоценоза

этого

к вариантам усприурочены ловий существования к различони

—

микрорельефа,

элементам

ным

различным

подстилвариантам минеки, освещения, увлажнения, питания под рального древесным пологом этого фитоценоза. Этим к

соответствуют варианверхнего яруса.

вариантам

ты

сложения

Если

подобные

рассмотреть

нозы

то разрезе,

в

вертикальном

нетрудно заметить,

нер авномерНОСТЬ бы одного яруса

ЧТО

хотя

фитоце-

лесные

сложения

создает

не-

А

39. Схема

Рис. А

мозаичности щеке 1980.

с

Б-

—

строения всего фисопредставляется чередующихся вертикальных

стоящим

из

Сахарову),

одном

1,

5,

6,

комплекс

с

мозаикой

равномерность Он

тоценоза.

в

микрогруппнровками

сообществ: микрогруппировок двух ства

плавная

—

микрогруппировками в контурная

с

соободном, из Комплеконость

ществе

8;

а

мозаичность:

—

сообществе 2, 3, 4; 6

н

сообщества

смозанкой и сообще9, 10, 12, микрогруппировок 23, м.

(ценоэлемен-

отрезков

иногда сустроении, и соответственные экологических ярусы условий. Нижние имеют более комплексное чем сложение, верхние. Площадь выявления меньше плокаждого флористического состава отрезка

тов,

по

щественные

щади

выявления

Другой

ничтожные, флористическом составе,

имеющих

в различия варианты

данного

иногда

фитоценоза.

а

в

—

пример фитоценоза заболоченный мозаичного сосновый лес с неровным Кочковатым микрорельефом. Верхний сложен ярус (сосновый) и здесь сравнительно равномерно расВ моховом же кочкаставленными деревьями. покрове между ми одни виды растут сфагнов (влаголюбивые), на невысоких а на кочках обычны лесные самых высоких кочках —другие, мхи. с другой. Синузеленые Все эти синузии одна чередуются и зиальное сложение имеет кустарничковый ярус. Он как бы,

багульник, голубика

на так как отдельные разорван синузии, и другие болотные обильны на кустарнички ними. отсутствуют между Еще более разительный пример мозаичного

ценоза

находим

и

редки

или

-

фито-

сложения

болотах;

черноольховых

в

кочках

здесь

крупных

на

и лесные находятся у подножья растущей на них ольхи и лианы кустарнички (смородина и др.), и даже кочками топкие часто (хмель), а между мокрые участки, с водой на поверхности болотно-водными и почвы, заросшие даже водными растениями (хвощ топяной, тростник, белокрыльи др.). Растительность водяная звездочка ник, сабельник, ряска, кочек и считать как так междукочий нельзя уже синузиями, из состоит жизненрастительный покров тех и других разных ных наличие и двух здесь форм. Нельзя признать разных фитокак так и участков ними каждой кочки ценозов, размеры между Если бы представить себе площади кочек малы. настолько расна можно что них было установить выявплощадь ширенными, ления всех по видов, которые теперь распространены разным можно было бы говорить об особом фитоценозе. тогда кочкам, Но этого Так же нет. и площадь менькаждого мокрого участка ше выявления всей флоры этих площади К тому же участков. кочках

травы,

—

черной

кроны

равно

ольхи

затеняют

кочки

междукочья; покрывает как так и междукочья. Затенение кочки, междукочий производит В свою теневыносливых. и на отбор видов достаточно очередь сильного кочках под влиянием подбор видов происходит увлажнения благодаря окружению субстрата: и воздуха мокрыми Если бы этого не было взаимодействия междукочьями. (при

образует

ольха

один

общий ярус

и

ними,

над

а

и

ее

достаточном

элемента каждого расширении на строение растительности повышенных были бы несколько иные. участках

флора ных

В их

мозаичных

растительность

—

ми

и

называют

—

фитоценоза—как полного

на

фрагментами бы

Тот

же

зов

в

большую

его,

общего господствующего Мозаичные фитоценозы,

ставит

друг от яруса.

части

кочка-

фрагменты друга,

состоящие

других фитоценозов, не представляют являются тые мозаичными луга нередко склонах на горных расположенные

из

строении

и

выявления.

их

для

дающий

не

флоре

его

площади зависимость

понижен-

фитоценозов. Фрагмент

двух осколок о

площади

на

и

типа структурные растительность между

и

представления

недостаток

микрорелбефа)’,

этого

кочках

недостатка

из-за

ния

фитоценозах

опад

разных

вплоть

до

фитоценообразова-

фрагментов

редкости.

Наши

разных кочкова-

фитоценозами. Луга, пестрой мозаикой экологических условий (мелкий микрорельеф, каменистость и состоят из фрагментов различных фитоценозов. пр.), часто сочетаемость таких П. Д. Ярошенко (1931) изучал фрагментов точных в связи с микрорельефом методом нивелировочных про134

с

очень

40, изображающем отрезок профиля через луг малы микрорельефом, видно, насколько участки с различной растительностью (не более 50 см и чаще лишь 5—10 см в поперечнике). Растительность лишь таких участков частично с некоторыми сходна высокогорными фитоценозами — это их фрагменты (микрогруппировки, по Ярошенко). От мозаичных комплексы отличать фитоценозов следует Мозаичный фитоценозов. фитоценоз, при всем разнообразии его сложения и на расчленения фрагменты, объединен или филей.

с

На

рие.

мелким

очень

ИР ГДР"| И

Мж

ГОК

вел

Рис. 40. Микрогруппнровки: ДР ковая;

господством

КУ

поясе. альпийском осоково-кобрезиевая; кобрезнево-лишайниковая (по Ярошенко, 1931).

—;

ярусов,

из

площади,

не

в

промежуточными, ва,

и

далеко

мозаику и более

одним

легко

мозаичным

а

и

в

комплексе

так

-

манжет

же

от

мозаично связаны

растительного

считать

ли

раз-

крупдруга,

фитоценозов

формами репить,

—

из

а

более

друг но

комплексы

переходными

всегда

фитоценозов. По пятно фитоценозе каждое группировки,

фрагментов,

ярусом, пространстве.

фитоценозы

не

на

зависящие

менее

Мж-ОК

элеменразмерами Комплексы друга.

малыми

друг из

Мж

—

занимающих

общим

связанные

или

влияющими

взаимно

чередующиеся Мозаичные

ок

-® ДР

и

ОК

двудольно-разнотравная;

состоят фитоценозов фитоценозов, не

НЫ

Фрагмент микропрофиля в —

личных ные

ыы р

“

кл

$

одного

мозаики,

ДР

КЛ

Ук

тов

"

80165

КЛ

покро-

наблюдаемую

двух фитоценозом или комплексом Ярошенко (1958, 1961), в мозаичном мозаики

состоит

фитоценозов

из

каждое

одной

пятно

микро-

мозаики

Однако и этот критемикрогруппировок. в кажВ черноольшатнике, например, применим. имеется по дом междукочье микрогруппировок. нескольку сложение Таким фитоценозов мообразом, горизонтальное мет быть весьма разнообразным:

состоит

из

рий не

Г)

жаемым

2)

сравнительно диффузным, кривой встречаемости; с обособлением частных

синузии;

3)

нескольких

всегда

с

обособлением

в

с

распределением

синузий

фитоценозе

в

рамках

ценоэлементов,

пировок, фрагментов других фитоценозов. в порядке Эти типы сложения перечислены

видов,

выра-

яруса—

микрогруп-

возрастающейне135

сложения равномерности фитоценоза. Неравномерность увелив результате возрастающей неравномерности распределения на площади фитоценоза абиотических (первичных) и биочивается

(вторичных) факторов среды.

тических

$

7. РАЗНОВРЕМЕННЫЕ

СИНУЗИИ

Изменение

строения фитоценоза в разные периоды его сущеиз с возРастения присущих ему признаков. поколениях изменяется и среда. растом и в новых изменяются, взаимосвязи собой Отражая изменяющиеся растений между и всего изменяется с течением фитоценоза со средой, неизбежно

—один

ствования

строение фитоценоза. Каждому своя изменений за амплитуда

и времени свойственна

фитоценоза

типу время

вегетации

разные годы. Если распределение компонентов фитоценоза в пространстве к и горизонтальному то приводит расчленению, вертикальному во их к жизнедеятельности различия времени ведут расчленению сменяющие фитоценоза на друг друга разновременные Известно, что рост и развитие синузии. растений разных видов не именно происходят одновременно. Наоборот, характерна его; одни виды неодновременность растений начинают вегетировать, ранней весной, а к лету заканчивают цветут и плодоносят их вегетацию, у других разгар физиологической деятельности на более в поздние приходится сроки. Ясень, например, городских насаждениях Ленинграда обращает на себя внимание весной что на листья нем появляются значительно тем, позже, чем но и виды, древесных пород. Не только у других отдельные и в

сорта

одного

вида

не

совсем

одинаковы

по

срокам

роста

и

раз-

вития.

часто о

Разновременность развития очень

заметно

сезонных

сказано

растений его

главе

в

фитоценозе подробно фитоценозов будет

сложном

строение.

изменениях разногодичных У. Здесь же ограничимся

и в

изменяет

Более

рассмотрением

разно-

синузий. Формирование в фитоценозе разновременкак в обособление нем синузий следует понимать структур-

временных ных

частей,

ных

из

прочего,

всего

которых сроками

Классический многие

типы

синузия

весенних

синузий

каждая

отличается

использования

от других, местообитания.

помимо

пример разновременных синузий представляют лесов. В них фитоценозов широколиственных обособлена эфемероидов резко (во времени)

В разгар древесного яруса. синузии (состоящей из пролески сибирской—ЗаШа $Шиса, видов гусиных луков—Сачистяков хохлаток Согудай$, ветрениц— зеа, Нсапа и др.) большинство летних начинает вегетитрав только зеленеть начинают а едва подлеска, ровать, кустарники деревья от

летних

жизнедеятельности

и

—

трав,

подлеска, этой

цветения

Апетопе,

—

Ко времени

безлистны.

еще

ковры названных тация заканчивается, развития

побеги

и корневищ летних трав.

синузия

достигает

Синузия эфемеров

олиственности

растений

надземные

множество

остается

почве

полной

весенних

ные

эфемероидов

и

в

леса

сплош-

бы исчезают:

как

и отмирают Зато луковиц.

ковыльной

вегетолько

в

полного

обособ-

степи

и других ковыля степных времени от синузии трав не Степные эфемеры и эфемероиды проходят все этаменее четко. в пы своего очень когда развития период, короткий весенний начинают новые побеги. Эта синузия появляться едва у ковыля из ее не выбывает после надземной части отмирания фитов виде и луковиц. а остается Биологисемян, ценоза, корневищ этого явления ясен. ческий смысл Светолюбивые, влаголюбивые и холодостойкие весенних весной, до синузий только растения

лена

во

листьев

распускания

достаточно

имеют

На

солонцах

лесу,

в

света в

и

до

влаги.

ковыля

после

степи,

в

Б. А. Прикаспийской низменности (по его терминологии

разновременные синузии жития»). Ранней весной, сразу изучал

вырастания

Келлер «обще-

снега,

стаивания

когда

почва фитоценоза, влажная водорослей [главсинузией, состоящей из наземных покрыта Зкаюным забташз, образом сине-зеленых —Мсгос@еи$

вегетация

начинается

солонцового

$5суопета осеЦашт и многочислен(=Моз$юс) соттипе, лишайников [видов «манны» диатомовых], пустынных — езсщета, Г. ат Азрёсша 4езетюгит, Гесапога(=АзреШа) и др., Рагтейа много Ойрозс5ез$ $сгироэавбап$, Р. гуззеа, 5и5 Уаг. (еггез&и$, Асагозрога 5сШесйег, Рзога аесуеп$, Сотимхов сшапа (=Сетапа) асшеа в], очень мелких (Тог#Ша гигаСитпца 15, Т. 4езейюгит, Рвазсит рИйегит, ршотою, Сегаса 1о4оп ригригеиз, и печеночников Вгуит саезрсит.) (ЕЮ почиитезсепт$, Ю. зогосагра). Эта обильная флора покрывает позфос

ных

ву

часто

ния

сплошь,

почти

органов. Но почва

растет,

фитоценоза

солонцового с

поверхности

кратковременнойсинузии ссыхаясь, мелких

жизненных ники

впадают

в

в

быстро

перестают

покоящееся

Все другие

размножается. время еще

это

не

высыхает,

и

вегетировать.

состояние

и

имеют

растения этой Одни из них,

остаются

мхи),

—в

(5гаюпозюс, другие сухих корочек иногда сухих комочков, переносимых ветром

типа

«манна»),

третьи

—отмирают,

расте-

зеленых

оставив

в

виде

виде

без-

(лишай-

покоящиеся

ит. д. водорослей,некоторые и тюльпаны появляются и времени расцветают Но эта новая синузия вегетирует луковичные. другие весенние Летом почвы же тоже недолго. поверхность разпокрывается из многих покровом ксерофитов и галоксерофитов реженным

споры Зато

(Асса,

к

многие

виды

мхи)

этому

[полынь Лерха —Айепияа Гегсйеапа, ромашник ковый —Тапасешт асйШейойит, (=Ругейгит) ргозтйа и др.]. простертый Коса

тысячелистни-

прутняк

рас-

—

Ясно

полнее местообитание используется разновременных синузий. Растягивается и срок т. е. всего использования, период вегетации фитоценоза. На примере синузии весенних эфемероидов в широколиственном зависимость ее от лесу очевидна других синузий, в частности от зависимость синузий верхних ярусов. Менее очевидна их Расхождение друг от друга синузий солонцового фитоценоза. во большое, и экологические времени развития настолько услов вия из них настолько каждой период вегетации различны, что как бы полное обособление происходит синузий и превраще-

видно,

благодаря

их

ние

насколько

наличию

фитоценозы,

в

Это

сменяющие

друга

друг

на

одном

и

же

том

большому горизонтальному расчленению фитоценоза, превращающего фитоценоз в комплекс фрагментов других фитоценозов. Однако взаимодействие между синузиями солонцового фитоне Слизистая" ценоза, несмотря отсутствует. на разреженность, месте.

явление

водорослей, почвы, поверхность

аналогично

что

корней высших

дыхание

частицы

склеивая

масса

цементирует семян, прорастание

почвы,

затруднять

может

растений более

поздних

синузий,

а

так-

Своеобразное

почвы. препятствовать эрозии и мхи поивы своими производят растения луковичной синузии и же

«задернение» С другой стороны,

ризоидами. синузии галоксерофитов, хотя и достаточно как разобщенные даже в почве, могут влиять друг на и на низших растений затенением, друга, так синузию рыхлением на и друпочвы корнями и т. п. Остающиеся зиму полынь гие и накоплению способствуют задержанию полукустарнички к большему что должно снега, привести увлажнению весеннему и для и для почвы, полезному луковичных споровых. она явление; Разновременность синузий —не очень редкое В не так как в названных нелишь всегда заметна, примерах. которых фитоценозах на сухой или умеренно влажной луговых мхов почве бывает развита синузия (Триёфит амейпит, Ситаи сит 4епаго4е$, Кпун®адерйиз$ здиоггози$ др.). На пери не признать вый взгляд ее можно разновременнойс остальными: она присутствует круглый год. Но летом, в тени травяного покрова, почвы

и

рост

не

воздуха. Лишайниковые и

Их

состоянии.

легко

травостой,

обнаружить

на

летним

освещении

полном

недеятельном

в

оказавшись

сенокоса,

после

и

при

активную

весной,

только

сухой поверхности

солнцем,

остаются

мхи

жизнедеятельность пока

не

еще

и большая влажность температура бывает Возобновление деятельности

вырос почвы

высока

и

осенью.

только в в лесах сырую вегетируют синузии сухую не вегетируют. не каждый год. В сухую Некоторые синузии бывают заметны после малоснежной зимы, эфемерная синузия в ковыльвесну, из-за не полностью ной степи недостатка увлажнеразвивается лишь Вместо множества ния почвы. эфемеров вырастают иногда

погоду,

единичные

а

в

особи,

масса

семян

не

прорастает,

много

всходов

Влияние весенней сухости степи. другие синузии ковыльной На высоких гривах в поймах

гибнет. на

и

весенним

рек

степных

фитоценоз, состоящий водолюба (Еезфиса зшсафа +

высоким

больше,

синузию

чем

'

главным

встречается ка

эту

на

Е]еоснаг!$

Западной

образом

Сибири типча-

из

ра!из{1$).

В годы

гривы основательно увлажвырастает густой травостой из побеги водолюба. К лету гривы просыхают, надземные водоВ годы люба отмирают, с типчак. малым полоразрастается и водолюб не водьем гривы остаются (но сухими, развивается его остаются в состоянии корневища анабиоза). Тогда водоможно любово-типчаковый ошибочно принять фитоценоз легко за типчаковый. с

няются,

на

и

подъемом

после

них

воды

спада

воды

°

$

СИНУЗИЙ

8. О «САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ»

Синузия как структурная которой самостоятельности.

фитоценоза

часть

Она

связана

своей ниши, отличаются от условиями которые из ниш особого других синузий. Она состоит растений сходной жизненной формы и сходных

Взаимоотношения,

между

складывающиеся

лишена

не

не-

экологическими

с

экологических

набора

видов

потребностей. основывают-

ними,

же того материальной базе, чем в других синузиях неБольше сходные того, синузии фитоценоза. встречаются редко в разнообразных фитоценозах. из зеленых мхов Р/еигодит Зсйгефей, Так, синузия лесных ипащашт и немногих Нуосопчит 5р{еп4еп$, Гусгапит других на

ся

иной

и в сосновых, встречается и Также кустарничковая

черники

характерна

венничных

(синузиям),

лесов. но

близнецовых с

и

еловых,

в

синузия

с

различных

для

Фитоценозы,

различающиеся

близнецы.

и

в

сходные

лесах.

брусники

сосновых

или

лист-

и

нижним ярусам название получили лес Например, сосновый еловый лес фитоценозыпо

верхним,

по

такой

лиственичных

еловых,

фитоценозов.

черники

господством

и

господством

же

—

без заметных изменений Известны также которые синузии, как часть не только фитоценоза, но и самомогут существовать как особый фитоценоз. Выше был рассмотрен стоятельно, прибольшой самостоятельности синузий травянистой растимер а именно тельности, фитоценоза. Известсинузий солонцового что лишайниковый сосноно также, (ягельный) ярус синузия

—

вых остается

боров

на

без

бедной

резких

их лесотундре с такими сходны ярусы Это дало ков тундры. в

ные

фитоценозы

«наложения»

растительность

и

сухой

почве

изменений. На лишайниково-моховой же

повод

ярусами

соседних

высказать

формируются

здесь

(инкумбации) древесного (Сочава, 1930).

—

вырубки леса северной границе лесов и кустарничковый после

и

мнение

путем яруса

безлесных том,

о

участ-

что

лес-

механического на

тундровую

‚

Относительная «самостоятельность» синузий побудила негеоботаников единицами признать конкретными растительного не покрова фитоценозы, а синузии. Так, с точки зрекоторых

и Вага, фитоценозы понимаются как разнообразные что именно количество синузий: они считают, поэтому фитоценозов в природе гораздо больше, чем синузий: две сину`зии 3 фитоценоза, пять могут составить синузий—25 фитоцено-

Гамса

ния

сочетания

Зов

ИТ.

Д.

°

Однако нетрудно

видеть,

и

погибают,

последние

формируются

за,

под в

свою

синузии

очередь

(что

и

находятся

других

влиянием

на

соснового

с

оказавшись

них).

другик

экологических

растений, заселяюструктурной частью фитоцено-

травянистых под

синузий

леса

не

и

Стоит, наэфемероидов,

синузией весенних в

имеют

не

самостоятельности.

им

и среди массы условиях других ших лесосеку. Синузии, являясь

обычно

синузии

что

могут иметь приписываемой пример, вырубить дубовый лес

Если

моховая

Т.

е.

фитоценоза (влияя

же

кустарничковая

или

оказываются

среды,

его

влиянием

этого

под

пологом

елового

в сосняелового леса при возобновлении они неизбежно на ках, выросших гари ельника), то при этом в влажности попадают освещения, другие условия воздуха ПОЧВЫ И Т. Д. ИТ. в силу не остаться без измеэтого п. могут И

леса

нений.

часто

бывает

—

Подчиненность

синузий фитоценозу

и

между

взаимовлияние

фитоценозах. Известнижние после но, как быстро изменяются ярусы леса вырубки или только его даже изреживании выборочной при верхнего подавлен рубкой. В дубово-грабовых лесах, где граб несколько вырубдубом и образует под ним второй древесный ярус, после Разки его крон увеличиваются. дуба рост граба и смыкание и других реженный кустарниковый ярус (подлесок) из лещины после разрастаетвырубки древесного яруса часто кустарников синузиями

‚

и

ся

в

более

сплошные

всего

заметны

заросли.

На

в

лесных

хвойных

лесосеках

сплошных

леса, растения травянистые брусника, черника, быстро изреживаются, хиреют и исчезают. Если на тундровый фитоценоз «накладывается»

лесов

лесные

мхи

еловый

или

то последнего при всей разреженности ярус, измеместообитания в лесах экологические условия лесотундры чем снега няются: создается ветром, сдувание уменьшается и его в минимуме, а фактор тепла более теплая здесь зимовка, не может не на тундровой растительноотразиться увеличение

лиственничный

леса. оказавшейся под пологом леса болыпая изреженность лесотундрового на ягельный сосны влияние того, покров причина

сти,

ние

Только

(или наложение) древесного

—

яруса

мало

изменяет

ярусы.

изменение условиях Впрочем, даже при этих рассмотрение Требуется лишь более пристальное

и

и

что

слабое удале-

нижние

происходит. сравнение,

чтобы

лишайникового сходстве, при кажущемся например, в с соседней кустарничкового лесу фитоценозом ярусов тундры Не обязательно искать обнаружить и различие между ними. в видовом они в колисоставе, различия лишь могут проявиться соотношениях в а также чественных видами, между других ценоза чертах строения (например, меньшая приземистость роста тундровых среди деревьев) кустарничков .10 Обычно менее зависимость заметна верхних ярусов (синучто слишком Однако лесоводы зий) от нижних. утверждают, мощный моховой покров из зеи

создает

леных

лесных

ловия,

неблагоприятные для

мхов

возобновления

менного

пород

ных

значит

и

верхнего

хранения сто бывает

се-

яруса.

этого

насыщен

Руд

<

ча-

„1

&

и

этим

уменьшает доступ воздуи семенам прорастающим певсходов. Даив корешкам не слишком большой риоды

ха

<

со-

Мох водой

%

древеса яруса,

устойчивого

для

ус-

х

к

влажности

скоро

корни

до пробиваются вынуждены слой

мха

колебания

объясняется велых

в

еловых

всходов

ели

мха

Опытами

синузия

замохо-

лесах

наличие на

и

на

лучше

Зависимость

(рис. 41). верхних

41.

и

НЕЕ

ИИ

Динамикавсходов на

количество

ство

погибших

ных

моховом

устранении нии

Хх

(с‘июня по

белоусово-осоковом

(по Богдановской-Гиенэф,

—

ЕЕ

Е

живых

всходов. и

мохового

мохового

всходов; а

при ненарушенярусах; при в при устране-

б травяного ярусов.

травяном яруса; и

—

К

лугу

оличе-

1954).

—

—

т. е. там, где стволах, упавших его поддерживается аэрация. что моховая лугах установлено, число всходов луговых растений и их

пнях,

замоховелых

уменьшает

явно

выживаемость

Этим

сильно

только

тоньше

них

НЕМ

Мих ИИ

октябрь)

влажности пищи.

недостаток

и

для

гибельные

резкие

Рис.

и

д

испытывать

слой

И

не

почвы

сквозь

мха

всходов

-

:

на

ярусов

от

совершенно

нижнего

очевид-

выше, постоянсфагновых торфяниках. Как уже отмечено ное жизи экологические нарастание сфагнового ковра условия ни на нем очень производят строгий отбор видов растений, образующих верхние ярусы растительности сфагнового торфяна

на

Все

же и имеется не зависимость здесь односторонняя Болотные от но взаимозависимость. ярусов других, затеняют на кустарнички, сфагновых кочках, густо разрастаясь из своего светолюбивый его подстилкой сфагнум, покрывают

ника.

одних

опада

стание

и

тем

приостанавливают,

сфагнума,

вызывают

а

его

нарапрекращают и отмирание. изреживание

местами

и

‘10

Вопросам синузиального строения фитоценозов в туидре и самостояв внимание иитересиой монографии синузий уделено болышое Н. А. Миияева (1963).

тельности

м

В

фитоценозах, например

культивируемых хлебных зерновых

вах

злаков,

полевых

в

посе-

даже засоренность низкорослыми понижает (нижнего яруса) сорняками урожай зерна. Известно также влияние степных’ травянистых растений, в синузии под молодыми насаждеразрастающихся древесными в степи. ниями Эти синузии, здесь перехватывая воду, которая в в воды минимуме, молодых уменьшают поступление корни этим вызывая насаждения. деревьев, нередко отмирание В жарких. песчаных мелкая осока пустынях (Сагех вздутая рпузо4е$), разрастаясь в синузии среди кустов кандыма (СаЦ15опит), белого саксаула (На@ох/оп регясит) и других кустари деревьев, ников сеть образует в верхнем слое песка густую корневищ и корней и перехватывает воду скудных атмосферных что подавляет осадков, рост и размножение глубже укореняюи кустарников и даже вызывает щихся их гибель. деревьев Очень в многое области взаимодействия ярусами между

растительности до

как

так

ненно, в

есть,

вносит

ценоза,

что

Несом-

внимания.

это

неизбежно

оно

изменение

структур-

остальные

все

того,

из-за

специфическое

какое-то

следовательно,

и,

неизвестным,

еще

остается

обращалось на

мало

синузия

всего

среду

пор

взаимодействие

что

каждая

что

вообще синузиями

и

сих

их

как и ценоза, раздельно произрастающие в нем не этого изменене испытать влияния виды растений, могут ния. Чем это в изменение особенно отношении среды сильнее, тем в влияние одних синуфактора, находящегося минимуме, зий на другие больше. за среду Поэтому древесный ярус, наиболее ответственный

части

ные

того

фитоценоза

леса,

последние

чем

же

торфянике

на

влияет

ярусы,

нижние

Поэтому

него.

на

же

и

сильнее,

возможно,

нижний

ярус

сфагно-

на

верхние ярусы, чем верхние на него. «подчиненной» Изменения, вносимые синузией, в перниши и лишь ее экологической через нее вую очередь касаются на весь могут влиять фитоценоз. леса на как влияет Никто еще не знает, древостой елового вом

растущая

дать,

среды щавелевую

из

леса

его

в

как-то,

леса

влияет

и

что-то

не

быть

влиять,

в

нее,

9. О

можно

процессе

относительно

выше

понимание

обособленной

влияние

это

в

среду, а и

на

затем

какова

исследованиями.

ПОНИМАНИИ

синузии

пространстве

свою

средой путями `(на-

ели,

всходы

на

берет

со

почвенную

на

и

СИНУЗИИ

как

структурной

взаимоотношений

что-то

обмен

ее

особыми

лишь

НЕФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКОМ

Изложенное в

выяснить

утверж-

лишь

как

обходными

косвенными,

через

мера его, $

этот

и

микроорганизмы) влияет а через них припочвенный воздух, и весь на верхний ярус. В чем состоит пример,

так

специфическое (например,

свое,

вносит

Можно

кислички.

может

не

кислоту) может

на

синузия

тени

влияет,

она

что

сильнее

и

части в

организованной

фитоценоза,

морфологическом,

флористическом,

экологическом

и

фитоценологическом

смысле

не всеми геоботаниками. Так, В. В. Алехин и его разделяется не включать число находят в ‚ученики признаков нужным ее синузии структурную фитоценотическую обособленность. По их из составом видов мнению, характеризуются синузии не одной и той же жизненной важно, словами, формы. Другими ли особи и относимые к одной синузии, виды, существуют или в иной мере той ‘или обособленно, не влияя друг на друга _

смыкаясь,

связаны

ли

шениями,

создают

они

они

или

не

конкурентными

связаны

своей

создают

не

или

отно-

среды в рамках обособленной

они или не являются фитоценоза, являются структурной частью фитоценоза. Например, не. важно, сущев количестве степи кое-где разствуют ли эфемеры в ковыльной никак не влияющих бросанных экземпляров, друг на друга,-или их они в взаимовлияний где образуют скопления, результате

среды

собой между спределенная ственные

средой своей

и

структура

соотношения

сматриваются С нашей

велика

их

ность

гической

В

получается

обоих

эфемеры среди ковыля же, образуют синузию, иногда разобщены и синузии не формируют. Если

же

определенных гих условиях,

пр.).

и

ниши

(численность, количе- _ случаях эфемеры рас-

скопления

синузия. точки зрения,

как

в

экологической

этого

иногда,

условиях,

при совместной

и

сказывается

нише

жизни

влияние

сочетание их определенное фитоценоза закономерного Если же синузия. эфемерные

дывается часть

одной общей

в

их и

состава элементы

в

дру-

числен-

эколо-

друг на друга, то склаполучается структурная и строения —т.

е.

флоры фитоценоза

и его ними взаимодействия между не часть фитоструктурная синузия, а лишь особые всего его, ценоза, флористические элементы от отличающиеся (флористидругой флоры как особые виды отношении в экологическом ческая обособленность), особые особая (экологическая обособленность), и как форма роста

растут

разреженно,

так

последствий

нет,

это

что

не

(морфологическая обособленность). Точно

грушанки

с

же

или

кислички

тесные

их,

ческие,

встречаемые

так

группы

экологические

и

—синузии. и

т.

кое-где

п.

Не

еловом

в

—еще

синузии,

не

следует

морфологические

смешивать элементы

особи лесу же заросли

флористифитоценоза

подобно самому частями, организованными структурными в процессе естественного отбора. в определенных Есть виды фитоценорастений, встречаемые не формирующие особых как их но никогда элементы, сину-

его

фитоценозу зах

зий тоже

в

нашем

смысле

представляют

ненной форме. обыкновенная

этого

хотя,

понятия,

так синузию, Таковы, например,

как

по

относятся

многие

Алехинуи к

орхидные:

особой

др.,

жиз:

гнездовка

(Мео@а т@4из-а95), надбородник ‚безлистный любка двулистная лесах, (Ра(Ерровоп арвуЙит) в наших 1ашйега Бфойа) на лугах и т. п. В. В. Алехин прямо ставит

знак

равенства

ма»:

сколько

зий. Ясно,

ческий)

между при

что

10. ЗНАЧЕНИЕ

Итак,

и

фор-

сину-

синузиальный (фитоценологибиолого-экологическим

подменяется

флоры.

его

и «жизненная «синузия» жизненных форм, столько

подходе

таком

фитоценоза

анализ

анализом

понятиями

фитоценозах

в

СИНУЗИАЛЬНОГО

ФИТОЦЕНОЗА

АНАЛИЗА

фитоценологический

и анализ пространственного распределения растений в фитоценозе привок счете дит в конечном синузиальному анализу фитоценоза, т. е. к установлению одной или нескольких синузий, из которых он к изучению их и строения, состоит, флористического состава взаимоотношений и ними их экологическими нишами, между а также и средой фитоценоза. между ними экологические помогает оценить услоСинузиальный анализ и вия местообитания использования их полноту фитоце-

разновременного

°

нозом.

Как

упоминалось,

особый

и

использует

(эко-

условий существования

комплекс

нишу).

логическую

занимает

синузия

каждая

экологический

Объем

как праверхнего яруса, с объемом всем вило, совпадает биосферы, используемым фитоЕе экологическое ценозом. содержание —среда рассматриваемого фитоценоза. Другие синузии того же сообщества занимают в

тем

и

нижнего

среды т. массы,

растениями

ми

ным

слоем

среды, леска ного

не

е.

остается

не

и

новой

синузии использовавшейся. шаг

растительной жизни

°ству

влажного

использованию

флоры

и

шаги

в

каждом

растивысши-

поверхностмежду используемым и

трав ею

означасти

подяруса дансреды растениями том же направлении —

формирование эпифитных синузий

величины,

ярусе,

освоение

полное

природных

фитоценоза. Очень

в

среды,

часть

Образование

второй

пределах тропического

большая зеленой

использование

и

освоении

в

фитоценоза. Следующие

полному

био-

слоем,

и

фитоценозе кустарничков

таком

—

к

мхов}

(с ризоидами

— дальнейший

строение

объем

использования

среда

почвенная

деревьев яруса включение синузий в горизонтальных все более означает д. ит. сов

Без

используется.

остается

формирование ранее

лишайникового, свободной от

или

леса

почвы

корнями деревьев. в Расселение чает

ими

фитоцено-

состав

занятый

им

используется

мохового

внутренней

тельной

видоизмененная

—

синузиальный

сложнее

из лишь фитоценозах простого строения —всего из верхнего дренапример диффузного сложения,

В лесных 1—2 ярусов

весного

среда

частная

их

разностороннее

сферы.

.

Чем

фитоценоза.

среда за,

объем,

меньший

ней

ниши

леса

—пример

приближения благодаря богатформ.

возможному

разнообразию жизненных

ресур-

сложное

На возможности сожительства синузий основана практика с целью леса искусственного усложнения увеличения структуры его полного использования более производительности путем Южной среды. В горных лесах Германии и Швейцарии с дави них ельников пор практикуется буковых лесов превращение в смешанные в них ельника полосы елово-буковые насаждения; и это с или полосами, чередуются бука, группами, увеличивает леса и производительность устойчивость ели против снежных лавин.

В некоторых

лесах

сосновых

ков, пина ливает

бедных

на

семейства

из куртин кустарников дроков, караган) или трав азотное и др.) улучшает и ее рост.

подсадка

нитратами бобовых

почвах

(ракитни-

(лесной чины, многолетнего сосны фосфорное питание

лю-

и

уси-

ФИТОЦЕНОЗОВ.

ФИТОЦЕНОЗАМИ

$ 11. ФИЗИОНОМИЧНОСТЬ

ГРАНИЦЫ МЕЖДУ В

и связи с строефлористического состава рассмотрением понятии на «физиофитоценозов необходимо остановиться номичность Так называется внешфитоценоза», ИЛИ «аспект». из ний вид (внешность, облик) фитоценоза. Он складывается наиболее заметных и строения черт состава фитоценоза,—наили пример, обилие одного разных цветущих растений (цветиили особая стость, пестрота) или, наоборот, монотонность ния

высота

густота,

покрова

растительного

ит.

Давать физиономическую характеристику

д.

фитоценоза

полез-

бросаюфитоценоза, отличаюиз них от один щие быстро находить других и позволяющие Это назначение, сходные фитоценозы. физиономической характеглавным

но

щиеся

глаза

в

образом потому,

ваться

поверхностным пристальнее всматри—внешний вид фито-

слишком

но

«Физиономия»

точнее,

тем

именно

признаки

вида,

внешнего

строения.

детали познается

выделяет

ограничиваться

не

его

от

в

ценоза

пристальнее

чем

рассмотрены

Хорошая физиономическая характеристинаблюдения отдельфитоценоза—результат внимательного

черты, ка

различительные

обязывает

ристики

впечатлением

она

что

его

слагающие.

и строения и умелого черт состава выбора наиболее надежразличительных признаков. по Отдельные сообщества, как правило, хорошо различимы внешности, флористическому составу, строению. Однако, когда возникает точно их надобность отграничить, указать границы возникают Часто сочетания ними, между нередко трудности. ных

ных

экологических в

пространстве

мых

условий очень

местоположения

постепенно,

разнообразных направлениях

количеству возможных и растительный случаях ному

А.

П.

Шенвиков

`

без

(экотопа)

соответственно

комбинаций

покров

изменяется

изменяются

границ и в сабесчислен-

заметных

факторов. в

В

этих

пространстве

что заметных границ между фитоценоВместо четкой соседними границы получается. между полоса, в коценозами получается переходная промежуточная с ценоза совмещены некоторыми торой некоторые черты одного Объясняется это «экологической соседнего. -индичертами

такой

с

постепенностью,

не

зами

видуальностью»

‘этому

виды

ные

в

пространстве.

в

каждого

вида

разной

следуют

степени

Одни

ценозе

в

исчезают

или

при

мере

редеют

незначительном

экотопа, друболее выдерживают сильные некоизменения, остаторые продолжают ваться среди компонентов уже явно другого фитоцегие

крайней

изменении

р ы

по-

Раз-

экотопа

изменением

за

по

даже

$

несовпадением

и

(и фитоценологических) ареалов.

экологических

их

и

,

„

(рис. 42).

ноза

ИН

ЕЕ

Постепенность

1 2022242628 06

В

перехо-

(в пространстве) одних фитоценозов в соседние

да

Повышениесклона

с

ними

основапослужила в видов Рис. 42. Обилие господствующих о нием для учения непреи : соседиих фитоценозах рывности „солероса сведы растительного амепокрова-—континуум о 1945). $аЙсотй@а Зиаеда ргозеа. епгораеа; Незариканских авторов. и ранее висимо их у нас это Л. Г. Раменский. Показывая учение развивал непрерывность до отрицания целесообдаже растительного покрова, он доходил выделения разности фитоценозов. Непрерывность,отсутствие резких границ особенно бросается в глаза при изучении фитоценозов

о,

сложного

—

видового

пример

многих

лесов.

венных

состава

луговых Нечеткость

(флористически насыщенных), нашироколистфитоценозов и сложных границ между фитоценозами в прак-

типичи описанию приводит к установлению или к промежуточным фитоценозов, относя участков переможет ходным участки пограничные. Промежуточная полоса быть широкой, и тогда особенно в такой полонеясны; границы се быть описаны особые, переходные могут фитоценозы, тоже с нечеткими Такие быть, когда границами. случаи могут

исследования

тике ных

изменяется

экотоп

нем

и

на

соседних

нообразныхвидов,

ми

и

не

исключает

в

пространстве

экотопах из

состоит

которых их при

ни

постепенно,

очень из

один

постепенном

многих не

а

экологически

доминирует изменении

флора

над

на

раздруги-

условий

существования. полоса и более ценозами Нс промежуточная между двумя быть очень может выдеузкой, и тогда границы между ними ляются Это в отчетливо. бывает следующих случаях: во-перочень экотопа когда вых, быстро совершается переход от одного

к

(на крутом

соседним

изменениях

при сообитателей

нии, многих

мощный

имеется

теряющий

оба

Еловый

исключающих

т.

соседних

в

обстоятельства. смешанный

или

лес

отграничен

причина —специфическая

широколиственный

внутренняя травянистых

(Етреёгит

Рис. два

43. Ленточиый граничащих

щества:

соснового

кровом

и

—на

ками

1-—

границ

ких

личием

в

СаНипа

гапе!е

та;

вереска

и

сая

!

линия

друг

леса

с

Би

водяникн лос

—

водяникой с

дюне Неы, Етретит

сторонника

в

м

растительиых

другом

с

песчаной (по эщеот15; —

профиль шириной леса

травянистых исключаюлеса, среда полярастений соседней лесом с обилием вереска сосновым с обилием лесом

у

соснового

означает

и

вереском в

часто

ценозов;

(пример Дю-Рие,

шбтит)

когда

лес

соседних

от

в лес проникновение Резкая сосновым граница между обыкновенного (СаЙипа ошрат$)

щая

в-третьих,

ценозах;

ны.

водяники

пониже-

фактора, быстро в одном когда ценозе п.); во-вторых, эдификатор фитосреды, отсутствующий или

эти

резко

довольно

ограниченном

четко

в

ведущего

и

значение

свое

соединяются

склоне,

и

районе

1921).

7м

через сообпо-

моховым н

рез-

лишайни-

Стокгольма

СЧадота метит; КорайеНпит. Нуосопцит —

СТ. 5Поайса; особи последние между фитоценозами; границу пообозначены Ширина черных крестиками. степень видов. выражает покрытия —

фитоценозов—рис. 43) может форме роста вереска и водяники.

быть

объяснена

раз-

Низкорослая полуобразует напочвенный

ее стелющаяся когда много, водяника, «Пояса» в него вереска. покров, затрудняющий проникновение пойв по луговым береговым склонам растительности крутым мах тоже отграниченных фитоценозов. хорошо рек —пример на Как показано двух при резком` контакте рис. 43, даже в них из ценозов виды каждого проникают доминирующие и поэтому бы и недалеко, соседний ценоз, хотя узкая переходная полоса все-таки получается.

Переходная

полоса

контакта

соседних

фитоценозов

часто

в составе как «окраинное уклонение» рассматриваться и отмечаемое Л. Г. Раменским. ценозов, Пограничная строении понимается как обычно ценозами полоса аремежду соседними этих на ценозов. «борьбы» между растениями — компонентами изменения экотоОднако эта «борьба» в случаях постепенного

может

10*

|

условий (например, снизу

пических к

тому,

что

господствующие ухудшающихся

в

одном

вверх

по

ценозе

склону)

виды,

сводится

оказываясь

`

изреживаются условиях, для внедрения растений соседнего и получается так ценоза; переходная (Нромежуточная) полоса, нечеткая граница. строения фитоценоза, т. е. его Заканчивая рассмотрение в

и

постепенно

освобождают

таким

для

образом

них

места

отметить морфологии, необходимо слабую еще разработанность этого раздела фитоценологии. Особенно целесообразно и дальнейшее изучение закономерностей пространственного компонентов разновременного распределения фитоценоза, а его также в этом наиболее синузиальный анализ, так как именно основные наглядно выражаются черты фитоценоза: взаимоотнои роль шения и синузий в использоценоза между растениями и вании преобразовании среды. Слабо изучено строение подчастей земных фитоценозов (распределение корней, корневая ярусностьи пр.). Слабо разработана методика морфологического лишь из освещает фитоценоза: каждый метод изучения одну как явления, сторон такого разностороннего строение фитоцено-

за.

Для

полноты

разработка и

изучения,

использование

для

его

различных

всесторонности методов.

необходимы

:

ГЛАВА

ФИТОЦЕНОЗОВ

ЭКОЛОГИЯ

фитоценоз

Каждый надо

отличать

или

«местоположения»,

понятия

от

фитоценоза

положение

лишь

чает

территорию, которую биотопом. Это

занимает

местообитанием,

его

(БИОТОП)

ФИТОЦЕНОЗА

$ 1. МЕСТООБИТАНИЕ

называют

1У

в

пространстве

и

обычно понятие

ознакоторое определяется

географическими координатами (географическое местоположение) и топографическими (положение в рельефеи т. п.). Местообитание —повятие не только географическое и топогракакая-то часть данным фическое, не только биосферы, занятая это понятие экологическое и фитоценологическое. фитоценозом,— его

Оно

означает

вий

всю

ноза,

в

никают

находящегося

числе

том в

фитоценоза.

мого

Участки

ею

таемые

земли, в

быть

и

тех

результате пока

здесь

условий,

жизнедеятельности они

свободны время

настоящее

усло-

экологических

совокупность

существования

и

не

от

которые

растительности

имевшие

ее

в

фитоцевоз-

са-

(не обипрошлом),

и в их положением пространстве характеризованы абиотической физико-химической среды. факторов или Это местоположения, экотопы. С появлением живых на них

могут

сочетанием

(растений, преобразованиеэкотопов

организмов

Биотоп,

или

животных, в

биотопы.

местообитание,

факторов. В

микроорганизмов) начинается

—сложный

комплекс

экологиче-

следует различать: 1. Экотоп как абиотических совокупность условий неорганической бывших появления здесь до среды данного участка, изв несколько и продолжающих растительности существовать мененном влиянием Сюда относятся: под виде растительности. и топографические условия геоклиматические существования, логические свойства и гидропороды, их физические и химические положении логические в данном свойственные условия, участку его Хотя в местообитании в пространстве. фитоценоза этот абиоских

нем

тический

всегда

комплекс

изменен

ведущая роль остается, существования фитоценоза. комплекса ности абиотического его

местообитания;

ментов

обязательно

тоценоз, .

действия

с

как

важно

и

одного экотоп

двух

в

особен-

все

ведущих

элементом

ведущим

изменяющий

знать

из

же

все

возможность

определяет

он

эле-

фи-

является

процессе’

взаимо-

т.

свойства

ним.

2. Комплекс

среды,

как

Поэтому

другим

фитоценозом,

самим

так

биогенных

факторов,

е.

биотической

отдельсреды: ных микрорастений, всего фитоценоза, соседней растительности, животных. Эти факторы представлены так или иначе организмов, в зависимости от абиотических условий и до некоторой степени возникающие

изменяют

3.

под

влиянием

их.

Природно-исторические

времени:

прошлых

влияние

пройденных

климатов,

образования

этапов

почв

факторы

фактор

и

геологической

истории, истории форм

грунтов,

и

Земли, бывших здесь ранее форм растительногопоповерхности и фауны, продолжительности сокрова, истории временных условий существования. 4. Антропогенные факторы влияние различных на все деятельности форм человеческой (абиотинеорганические и ческие) и биотические факторы, способные изменять

флоры

действия .

—

наследие

любого

правильного конкретного

Для

ликвиди

прошлого.

ровать

понимания

экологического

местообитания

совершенно

содержания

необходимо

пом-

на и фитоцефакторы могут влиять растения ноз это так называемые непосредственно, физиологически прямодействующие факторы, а другие —косвеннодейнеОдним факторам свойственно преимущественно ствующие. влияние, образом косвенное. посредственное другим —главным

нить,

что

одни

его

—

Однако

иногда

первые

нередко, кроме того, и непосредственное

оказывают

влияют

и

а

косвенно,

вторые

влияние.

К прямодействующим факторам (или физиологическим, или световой, тепловой, воздушный, основным) относятся режимы:

водный, режим

минерального эти Именно

местообитание.

непосредственно обитаниями можно и

сходные

показатели

Косвенных

что

так

или

этих

факторов

иначе

эколого-физиологические на

растениях,

только

имеющие

сказываются считать

данное

характеризующие

питания,

условий. больше;

гораздо способно изменять

сходными

и

ним

все,

относится

режимы

названные

место-

сочетания

сходные к

режимы

и

через

в рельефе растительность. Например, положение участка на косвенный влияющий местности преимущественно фактор, — количество а следовательно, и на света, воды, тепловой, тепла, Лишь в невоздушно-водный и солевой режимы местообитания.

них

—

которых,

может

крутизна

сравнительно иметь

значение

склона

иногда

редких

и

случаях

положение

прямодействующего фактора; затрудняет

или

даже

исключает

в

рельефе

например, поселе-

вие

растений. Тот

многих

растительность, или ских или

или

от

а

механическом

ином

не

составе

обра-

главным

зависит

непосредственно

него

от

режимов,

тех

тоже

какие

климатиче-

данных

в

том

при

складываются

субстрата

—

почвы

состав

—

каменистость

фактор,—

косвенный

зом

иной механический

или

песчанистость,

глинистость,

субстрата быстрое течение, прямодействующих факторов. Прямодействующие эколого-физиологические факторы местоТолько других условиях. а его рыхлость, чрезмерная волнение значение получают

чрезмерная

и

обитания

заменимы

не

увеличением

ним

Недостаток достаток как

можно

тепла

минерального увеличением,

его

именно

водоснабжение, Косвенно

тепла

их

факторов,

следовательно,

например,

разные

что

растениями было улучшено заВ южных

ни

питание.

воды

тепла

ограничивает

часто

света.

и

комбинации

их

эффект,

а

бы

как

сходное сходные

и

могут

недостаток

воды

режимам

испытывать,

может

физическом

при

только

не

сходный

давать

экологическим

по

широких режимов.

прямодействующих

сочетание

фитоценозы. Растительность

и

не-

иным, мало,

чем

ни

в очень действующие факторы заменимы значении для эколого-физиологических

в пределах Это значит, экологический

местообитания

устранить севере, где

минеральное

заме-

не

прибавкой тепла,

использование

недостаток

именно

обилия

использование

на

питания,

света,

освещение,

районах

сушливых

Поэтому

воды

хорошей аэрацией.

и

только

ограничено

увлажнения,

ней

в

нельзя

д.

т.

недостатком

его

обильного

устранить питания

и

Недостаток

другими. солей

одни

питательных

плотность

слишком

воде

в

недо-

ее

воды при доступность отили из-за низкой почвы, растениям уменьшена температуры сильного осмотического почвендавления кислорода, сутствия ного большой или из-за раствора, водоудерживающей силы колВо всех почвы. биологический лоидов этих случаях эффект может быть сходен: из фитоценоз будет состоять растений, способных жить количестве при ограниченном доступной воды, чем бы ни было вызвано это ограничение. по б ионазываются Местообитания, сходные растительности,

статке,

но

равноценными,

логически венно чески

количестве,

достаточном

и

ловливать

сочетания

факторов.

Еловый

определенным нижних ярусах с

по

косвенным

факторы

леса;

Появление

лес

по

и

тем

факторам,

встречается

набором

на

меньшее

значение,

морфологически

биологический степных

на

чем

и

на

них

южных

косвенные

полога

влияние

ели,

сходную

почвах

сходным.

оказывается склонах

в

различных

эти

но

мхов,

кустарников

заметно

неодинаковых

эффект фитоценозов на

(сходство)

обусмогут биотических

блестящих

трав

иногда почвах, морфологическим признакам, здесь

и

кос-

в

биологи-

их

равноценность

косвенным

же

различия

на

называть

различных неорганических из лесных с покровом

одним

имеют

создающего

среду

несмотря

действующих факторах. Точнее сходными. Биологическую

местообитаний, различных

когда

в

лесной

означает,

не

что

щий фактор)

склонов (косвеннодействуюпрямодействующих факторов

экспозиция

южная вызвала

сочетание

(повышенный температурный режим, почвы), неблагсприятных для

духа и степной чески ными

участками. На некоторых

тельность,

участках

в

сходная

с

весьма

и другое местообитания степени ническому составу,

признакам

обитаниях или

На

сильно

ности

скота.

Из сказанного местообитаний так

прошлого роны их стремиться

и

нежели

на

местообитание

режимов,

именно

для

как

так

однако,

недооценивать

выпаса

них

_

и

стороны растительности со

особенно

от

зависят

них

считаться

при

непосредственно,

не

теплового

и

структурных ухудшение Вся система мероприятий по улучшению местообитаний на песчаных почвах вых глинистых

почвах

потому, особенность

именно

обусловливают их

факторы

экологические

—

воздушно-водного, и через почвах,

улучшение

косвенные

и

режимы. организации мероприятий, экологических к Понятно, улучшению режимов. действие удобрений эффективнее в структурных в бесструктурных, хотя оба эти качества почвы как

так

факторы, действующие

косвенные

изменять

биологической

главное.

надо

нистость

различиях равноцен-

заметных

прямодействующих факторов

комплекс

на

характеризовать

направленных что например,

на

сходны

что при экологической характеристике следует, их все особенности как стараться неоргании и биогенного как следы происхождения, равно и оценивать со стовлияние человека, рассматривать

местообитания,

почвах,

место-

развиваются:

нередко

влиянии

от-

на

этих

надо

Не следует,

ними

при

`

влияния

самое

пример

местообитаний

на

биологически

достаточно

при

также

экологических

они

С

Это

почве.

и

питания

пастбищах

фитоценозы

некоторых

ческого,

сами

и

морфоло-

несмотря

что

режим местообитания

меха-

по

сильно

другим

и

Это значит,

равноценны. вытравляемых

сходные

рельефе

его

довольно

оподзоленности

почвы.

сходен,

относительно

очень в

соседних

эколого-физиологический

личия,

степ-

луговая растихотя суходолах,

рек находится на

для

биологи-

и

равнинными

южнее

отличаются

то

гическим

поймах таковой

благоприятных

но

экологически

и склон стал растительности, более сходен с расположенными

воз-

сухость

повышенная

леса,

следует,

считаясь

с

этими

их и

солевого —

в

бесструктурных. луго-

использованию

должна

что

через в режимов а

быть

иной,

песчанистость

экологических

особенностями

или

чем

гли-

режимов,

(на

и

место-

обитаниях почвами с песчаными поглотительная спо— меньшая собность более быстрое прогревание, меньшее почвы, испарение с поверхности, т. и лучшая аэрация д.). Местообитание фитоценоза —арена взаимодействий растительности со (гл. Г), что фитоценоз формисредой. Мы видели руется

в

процессе

экотопического

и

фито (био) ценотического

от-

бора. Под

биотопа

он и продолжает сущестсам влияет на них. непрерывно В основе и ним обмен средой лежит между из своей к существованию веществ. Фитоценоз черлает средства в среду с ней он веществ среды. В процессе обмена возвращает взаимоотношениями Чтобы им с этими вещества. созданные

вование.

в

и

время взаимоотношений в

то

же

подробнее,

познакомиться ность

экотопа

влиянием

Но

зависимости

ее

зависимости

от

от

он

рассмотретьсперва

надо

среды,

$

2. ВЛИЯНИЕНА

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Влияние Из

УСЛОВИЙ

няются

слагающих

От

Их

—сероземов

климатические только

рельефом, основным

пользования

основ-

климатических

комплексы

почвы

и

и

т.

зоны

климатом,

тепла,

климати-

в

высотные

различаются

пояса

почв

и

природы.

на

природу нашей

страны

—

воздуха.

степями,

части

—от

изменения

ним растительколичество возрастает Соответственно север-

вместе

постепенно

влажность

равнинной показывает

—и

климата

последовательно

лесом,

ее

в

отчетливо

(рис. 44). К югу

уменьшается южнее тундры широколиственным

ные

и

почвами

до южных северных границ в широтном направлении и

одних

в

в. других— черноземов, Установленные В. В. Докучаевым

почв,

д.

широтные

преобладанием

с

подзолистых

и отчасти но растительностью, и в известной даже гидрологическими мере условиями человеческой в сфере исдеятельности направлением

Взгляд

ности

имеют

света,

областях

третьих

растительности

существования

значение

зависят

климата

ческих

климата

газового состава и влажности осадков, на Земли объясраспределением поверхности главные черты различий в жизненных формах растений, обширных географических областей. растительность

тепла,

ветра.

воздуха,

не

условий

природных

экологическое

факторов: .

ее

в

него.

ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ

ное

раститель-

фитоценоза

среду

затем

а

с

сменяются

хвойным

лесом,

пустынями. растительного

Распределение различных форм покрова на позаих обширного континента (материка) показывает от висимость климатических не в. распределения условий только верхности

широтном

направлении,

но

и

в

долготном

—по

мере

удаления

Сочетанию и долготных берегов океана. широтных (меридиоособые жизненнальных) климатических различий соответствуют ные в растительности и отраформы растений, господствующие жающие специфику климата. Швейцарские ботаники Брокманст

схемой показали это основных Ерош и Рюбель распределения на «идеальном» форм растительности европейско-азиатском континенте чтоконтинент назван (рис. 45). «Идеальным» потому, с него сняты все условно горы и другие неровности рельефа, вся `

153.

береговой линии, внутренние разнообразие почвообразующих

изрезанность долины, ности

условия

континенте

наиболее т.

Земли

жения

отдельных

на

Земли,

мата

что в той

другое,

все

и

ские

моря и озера, речные населенпород, степень или иной мере изменяет климатичечастях На «идеальном» материка.

е.

солнечного

от

отношению

по

влияние

выступает

четко

зависящего

к

«солярного» и от излучения

кли-

поло-

солнцу.

Лес Смешанный

+ 2

В

^

й

Г

у

Ч

злое Северные

ель

тунорооыме

почвы

Рис.

, Побзолы и 2берной-

ПОЗИТИВ

Схематический

44.

севера (по Высоцкому с

На западном по маты; мере тинентальность

иа и

берегу

климата.

наименьшими теризуются лебаний температуры,

04061 И

черноземы

ктиитановые

теННО

Серозеиь почвы

профиль через растительиый покров в европейской части юг СССР

Морозову,

удаления

Серые лесные Черноземы и

из

Сукачева,

1934,

с

и

почвы

дополнениями).

морской и приморский кликонглубь континента увеличивается Морской и приморский климаты харак-

континента

—

в

и годовых косуточных амплитудами большой влажностью облачвоздуха, климата Для континентального характерны резкие колеи сезонных пониособенно сильно суточных температур;

ностью.

бания

летние повышаются. а дневные температуры, количество осадков. Возрастает сухость воздуха, уменьшается облачных и туманных количество солнечных дней, увеличивается становится дней, продолжительнее морозный период года, короче вегетационный безморозный период. В широтном от к полюсам, направлении, экватора жаркий климат сменяется сперва экваториальной (тропической) зоны умеренно теплым (субтропическим), затем умеренно холодным Вместе с этим изменяется световой холодным. и, наконец, режим от в тропичеи ночи одинаковой дня продолжительности

жаются

зимние

—

—

ской

этими

как

Океан

показано

на

и в широтном происрастительности

90°

Континент

|

Климаты.

Морской

(редний

.

ЗСЛАТИКАСИАСКОЕТ

АМИ

ПАКО

МАИ

д

АИ,

ОКТ

МУ

ЦИ

и

Континентальный

а.т о

хм

А

ААВ А Я вой ов о Ва "езлиствой а АЛЛА Ва с$ ААА

__О в. и О ЕО

>

#— С

тие

летом

“Е Е

т

&

оу

о

&

о Я Ии М

Ч

=

ни

ой тениИ

зоо

ое Уо\о

о

О

ие

уотуо

з

И в

У

\

охото

о

ото

У

У

Ечохоу 450В офо

Е

оо () осссоо0сосо Усо

о

чочо оз

У

ников,

с

теневых

эпифитов. Вегетация

такого

в

господства

мощных

континенте части

лесов

из

мезоморфной

гигроморфных деревьев, леса

О

приморской

деревьев

высоких

вечнозеленых

примесью

климат

у

ОУ о

типов «идеальном» распределения растительиости`иа (по Брокман-Ерош, из Келлера, 1938).

теплолюбивых

фо

>у

озона 2960ро 678боба обо

жаркий и влажный благоприятен для

о

3у

000<5

Постоянно

У

оововеоь

ооо

тропической зоны

.

охот

т мор: Рис. 45. Схема

о

СУТ

сообоососо

вк

хо

У И очочочо» и иооо ооо

еткол

“9

хо

осооссосе

Ни Ии

ИХ

206809

организации

летом

где

ночи.

климатов

изменениями

распределение рис. 45.

направлениях

долготном

ходит,

с

зимой

а

дни,

широт,

арктических круглосуточные

климата

светового

до

зоне

круглосуточные В соответствии

продолжается

кустар-

беспре155

климатически рывно, В различных иет.

или почти нет обусловленной сезонности тропической зоны (в Южной и ЦентАфрике, в Азии) флора влажных тропиче-

частях

ральной Америке, в

ских

так неодинакова, Но характерно,

лесов

материках. т.

формы приспособления

е.

к

сходны.

С удалением

зоне

океана

от

сказываться

начинает

чередование кими. В лесах

различна

как

в

история

ее

жизненные

что

формы

климату

влажных

глубь

континента

разных

на

этой

тропиков,

и

очень

тропической

в

континентальность

флоры,

—

сезонность

жарких

с периодов засушливыми жарпреобладание деревья с опадающей на получают чеи с почечными сухой период листвой почками, покрытыми точки от защищающими шуями, роста чрезмерного иссушения. и влаги Дальше в глубь материка возрастающий недостаток продолжительность жаркого периода сухого ограничивают раси способствуют пространение древесной растительности преобладанию сухо- и теплолюбивой травянистой растительностисаванн и степной Еще дальше крайняя травянистой растительности.

влажных

континентальность

ствование

из

пустынного

форм, приспособленных

жизненных

водного

и

теплового

В умеренно теплой распространены ненные формы деревьев более ксероморфны, с

ностях

к

—

сущерастительного покрова изрезким амплитудам

делают

влаги

разреженного

лишь

менения

недостаток

и

возможным

режимов.

субтропической зоне здесь

иные,

плотными

в

лиственные

вечнозеленые

чем

и

в

приморских леса,

тропической

толстыми

местжиз-

но

они

зоне:

кожистыми

ли-

и цитрусовых у лавровых деревьев, у пробкового магнолий и т. п., приспособленных к сухому, дуба, некоторых лету. В более холодный солнечному, жаркому (умеренно), зимний период вегетация их не но прекращается, рост сокращается и почки в почечных проводят период покоя чешуях. И в этой зоне по континентальности мере возрастания широколистные деревья сменяются сперва еще более ксероморфными.. жесткои и теплолюбивыми безлистными даже узколистными

стьями,

как

и а дальше деревьями кустарниками, ксероморф—степными ными и, наконец, травами пустынными кустарничками, эфемеи рами эфемероидами, суккулентами. В умеренно влажбольшая холодной зоне на берегах океана и ность холодного холодные сырые воздуха, ветры ограничивают распространение высокорослых древесных форм. Здесь часты с господством и сходных с ними верещатники вересков низкорослых типа или кустарничков эрикоидного луга. С увеличением континентальности они сменяются сперва летнезелеными широко-

лиственными

континентальной ные:

место

ель,

(дубовыми, буковыми, липовыми пород—психрофитов.

лесами лесами

дальше

сосна,

лиственнице

из и

хвойных

холодной

пихта как

части

этой

зоны

и

др.),

а

В наиболее

хвой-

вечнозеленые

сибирская, кедр сибирский—уступают наиболее

холодостойкой

породе

с

опа-

дающей вуют мхи,

На

хвоей.

на зиму приземистые лишайники.

дается

В холодной

холодостойкие

(тундровой)

зоне

психрофильные

растительной пределах крайних полярных очень разреженный растительный покров,

господст-

кустарнички, наблю-

жизни

обра-

главным

трав и мхов арктической (холодной) пустыни. На рис. 45 не показано изменение на противорастительности положной континента. Понятно, что (восточной) окраине нашего зом

с

из

приближением

наконец,

(Тихому)

восточному климат

приморским

снова

морским,

и

океану

но

сказывается

и,

континентальным

менее

делается

(сказывается отсутствие

западе

на

к

последнего:

влияние

более

теплых

чем

холодным,

океанических

тече-

НИЙ). Закономерное, обусловленное климатом

растираспределение ботанико-геона схематической видно хорошо карте стран (рис. 46). На графических областей СССР и сопредельных Советского Союза есть все климатические широтные территории от до западных зоны, границ кроме тропической, а простирание Тихого океана место долготным дает (меридиональразличным и умеренно континентальных от до ным) зонам приморских

тельности

—

крайне

континентальных.

В западных

СССР

мягсравнительно в распростраотражен летнеиз теплолюбивых нении лесов широколиственных умеренно зеленых На крайнем юге и юго-западе евродревесных пород. пейской части СССР появляются жизненные формы, свойственЮжном ные теплой климатической зоне. Таковы на умеренно

кий

и

берегу Крыма

земляничное

ного

и

на

зр.)

и

моря

с

кустарниками. К северу леса

частях

климат

Черноморском побережье Кавказа

вечнозе-

(Гайгосегаззи$ о{}НатаИз), дерево [Агб{и5 (=Апагасйпе) ипейд],иглицы (Киз5другие растения, свойственные побережьям Средизем-

теплолюбивые

леные

си5

юго-западных

континентальный

умеренно

их

лавролистными

вдоль

сменяются

лавровишня

жестколистными

и

границ

западных смешанными

Дальше

СССР

деревьями

и

широколиственные

широколиственно-хвойными.

хвойные леса. к северу К востоку от западгосподствуют шипостепенно и выклинивается полоса границ суживается ее степи южнее и пустыни, лесов, роколиственных севернее полоса хвойных в полосу лесов, широкая переходящая тундр и арктических пустынь. Наибольшей климат СССР континентальности достиравнин гает в Восточной Сибири (к востоку от р. Енисея). В северной ее лесной вечнозеленые части хвойные заменены летнеполовине зеленой лиственницей даурской. На восточном На влияние океана. побережье СССР заметно юге тихоокеанского Приморья СССР господствуют хвойно-широколиственные и широколиственные летнезеленые леса. Севернее они сменяются вечнозеленой елово-пихтовой тайгой. На Камчатных

—

:

—

Рис.

46.

Ботанико-географическиеобласти

СССР (по Лавренко, 1950).

и

сопредельных

стран

Области: Арктических пустынь; 2 Арктическая тундровая; Северотихоокеанская луговая; Североатлантическаялуговая; 5а $5 Евразиатская хвойнолесная (таежная) с подобластями: Евро-Сибирской темнохвойной, 56 Восточно-Сибирскойсветлохвойиой, 56 Южноохотской Дальневосточная хвойно-широколиственнолесная; 7 темнохвойной; 6 Японо-Китайская лесов с область подобластями: 8а Японско-Тяньшаньлинской Гисубтропических вечнозеленых мезофильной вечнозелеиолесной, 86 малайско-Юньнаньской область лесов гемиксерофильной вечнозеленолесной; Канарско-Средиземноморская субтропических вечнозеленых 9@ .© подобластями;: Средиземноморской; 10 Азиатская Евразиатская стелная; пустынная. —

—

—

—

—

—

—

—

—

—

Макароневийской»

—

Европейская широколиственная; —

—

—

—

—

—

—

ке

хвойных

вместо

Егтат)

Вена

—очень

лесов

березовые (из

разреженные травянистым

из рапокровом стений лугового типа. Местами на Курильских и других островах в северной части лишь вместо леса имеются Тихого океана луга и аналогичная растительность, верещатникам. матеЗаметим, что как вдоль западных границ евразиатского в Евразии они нет восточной степей и пустынь; рика, так и вдоль часвойственны только более континентальным центральным,

сплошным

со

леса

стям.

Кроме этих, тельности

ные, и

от

основанные

на

его

отдельных

На

общих представлений о

самых

географии

равнине

климатов,

имеются

более

дан-

точные

климатов

элементов.

СССР

европейской части

друг друга с севера 2) зону оптимального Разделение увлажнения.

между

нии

расти-

зависимости

характеристиках

количественных

принято

различать три зону избыточувлажнения, 3) зону не-

полосы, сменяющие ного увлажнения, достаточного

и

осадков

количеством

В

и

на

их

1)

юг:

основано

на

отноше-

испарения,! зави-

величинами

избыточного осадувлажнения на эта испарение,— расходуется зона зоне хвойных лесов и сильраспространения соответствует ной заболоченности. В зоне недостаточного осадков увлажнения чем на воды недостаток меньше, расход испарение, —отсюда соотвлаги эта зона для растительности, климата; засушливость зонам степей и их с ветствует пустынь ксерофильной растительностью. В зоне увлажнения нормального (около 400—500ми

сящими

температуры.

от

больше,

значительно

ков

осадков

год)

в

чем

зоне

их

осадков

количество

и

воды,

расходуемой

на

испа-

лесозоне одинаково, примерно — эта зона соответствует леса и наряду степной, где распространены широколиственные с ними степей. травянистая растительность луговых Отношение количества к осадков количеству испаряемой влаги называется коэффициентом. Сущестгидротермическим Один из них (по Г. Т. Селявуют разные приемы его вычисления. нинову) применяемый для сельскохозяйственной оценки климата, в делении состоит (в мм) за вегетационный суммы осадков

рение,

,

«тепла» период на сумму (в °С) за тот же период и умножении на 10. Сумма «тепла» исчисляется с того когда результата дня, впервые средняя суточная температура равняется -|-10° и получается только за положительных суммированием температур По Г. Т. Селянинову, в Московской области период вегетации.

сумма

осадков

Автор

ряемость,

специальных теплового

пользуются

здесь

вегетационный

за

называет

которую

испарением

измеряют

с

приборов. Величина

период

то,

что

равна

обычно

открытой водной

263 мм,

понимается

поверхности

сумма

как с

испа-

помощью

зависит главным испаряемости образом от в Этим понятием данной местности. воздуха стелени климата. для сравнительной оценки засушливости же с почвы и испарение поверхиости путем транспирации меньше всегда количества осадвыпадающих плакорных условиях

режима

и

влажности

Фактическое в

растений ков.

(Прим. ред. —И.

.

температур мический как

выше 1990°; получаемый указанным путем гидротер1,3. Если этот коэффициент, коэффициент равняется

данном

в

увлажнения, среднее

больше означает обеспеченность 1, это случае, если меньше —засушливость климата, равен Г. Т. Селянинова По вычислениям состояние. (1928), если

—

гидротермическийкоэффициент равен | в Воронежской и Красноградарской областях. В Воронежской области проходит южная в Краснодарской ница равнинной лесостепи, —северная граница между ними —степная предгорной (предкавказской) лесостепи; область со свойственными ей засухами. мический коэффициент равен 0,5—0,6, не

В степной

0,2—0,3.

—

зоне

гидротер-

астраханской полупусты-

в

условия, Млиматиие ветре редко кие

вобсе`не чающиеся на земной или

8-]00етые& листвой дос

<

оофо

листвой"

имо" уу 24—5Тропичес-У блож-77 УУ

м

Рис.

47.

^ таро

У Саванны

о

т,

Ср. годовсе колии.

Схема

«идеальном»

осадков мм)

распределения

континенте

в

(по Волобуеву,

#

растительности

на

с климатом

связи

1956).

Сопоставив

количества и средние осадков средние годовые В.Р. составил рассхему Волобуев (1956) температуры, с климатом в связи (рис. 47). Как пределения растительности

годовые

видно, выгодно

схема

эта

отличается

сходна

со

внесением

схемой

Брокман-Ерош и Рюбеля,

количественных

показателей.

.

климатических

но

Принимая,

ный

радиация

что

географ Д.

советский

тепла,

математического

опыт

тельности

связь

их

величин

ными

типами

растительности растительного

типами

каждый характеризовался данной местности.

которых

между

связи

карте

на

господствующими

с

источник

выполнил

интересрастипоглощаемой радиаучета величин СССР. европейской части равнины

анализа

путем пунктах

климатом

и

(Ю) в разных Распределение этих ции

единственный

солнца

Арманд (1950)

Л.

величинами

показало

покрова,

из

К, свойствен-

эта Наиболее отчетлива связь для лесной растительности, осозоны: таежной лесов южной и средней части бенно для еловых В в средней тайге главным образом равна 56 кал/см? в год, в еловых южной —58 кал/см?. Следовательно, растительность колебания т. в лесов е. стенотермна, существует узких пределах от тепла. Слабее зависят Ю севернотаежные леса, занимающие 46—47 от в до 54— где Ю колеблется пределах территории, связь с К в зонах степей и пустынь. 55 кал/см?. Еще менее видна там Это значит, что другие факторы (водный режим) имеют значение обильной более решающее при всюду радиации.

При

помощи

вариационной

приемов

оказалось

статистики

выразить обнаруженные связи, эколотипов по отношению к велигическую амплитуду растительности и степень чинам найденных связей (коррадиации достоверности высокая очень реляций). Выяснилась достоверность корреляции слабая типами очень между В и хвойно-лесными растительности, степной. Теми же приедля для тундровой, и недостоверность

возможным

математически

что корреляция слабой.

установлено,

мами

ссадков

между

количествами

рода сопоставления между базы (радиационного

баланса),

является

Подобного

энергетической законе

(табл. 8). Таким

тельного мата

образом, и общие представления

покрова соответствий

от

изучение

—все

согласно

это

о

и

между растительностью на влияние указывает

и

главным и влаги распределения образом тепла разных распределение форм растительности.

Климат влияет Многие виды и

флора к

ЦА.

П.

флористический состав

на

целые

тропиков

влажных

северу

сяткам,

и

а

беднеет;

и

к

к

одной-двум Антарктике

в

Шенников

югу

из в

сотням

—к

десятков

единицам

климатические

к

полному

немногим

де:

отсутствию.

. .

видов

растений растений

высших

местами к

числу

видов

тысяч

и

кли-

элементами

закономерностей на географиче-

по

Арктике флора видов,

расти-

детальное

более

растительности.

семейства растений имеют Наиболее богатая распространения.

сводится

градациями

зависимости

условий,

климатических

ское

границы

тепловой

градациями

позволил формами растительности «о Будыко (1956) говорить периодичеи географической зональности» покрова растительного

и увлажнения различными А. А. Григорьеву М. И. ском

и

тепла

.

Таблица 8 Таблица географи (по Григорьеву и

-

энергетическая база радиаШироты баланс

ционный

.

1. Вечный

Южная ка, и

=

средние роты

Арктиче-

Па.

аркти-

субарктика

пустыня

ская

—

ши-

Субтропические

|

юге

Ю/Ё.,

ное,

ками

| тайга

няя

лесья)

точное

|шанные

леса|

__ ПУ.

Степь

Ш.

стыня

—_

Полупу-|У. Пустыня уме-

|

ренного

умеренного пояса

пояса

Субтропи-|| \У16. Дождевые субтропические

|

леса

леса

УНа.

УШ.*.Суб-

Жест-|

колистные

субтропиче-

значительным

ские

леса

кустарники УПб. Суб-

|тропическая| |полупустыня|

Субтро-

ИХ.

пическая

пустыня

и

тропическая степь

Ха.

|

Резкое

Хв. Средне |Хг. Эквато-| пре-|| Хб. Сильно заболочензаболоченриальный ||ный эквато-|ный ториальных эквато-|лес, перехоболот лесных дящий в риальный риальный

—

—_

лесостепь

.

—

г

-

—_

=

болот

Тропические

Умеренно

т

количеством

Ю=75

Крайне

недо таточНедостаточнелоста е, ное

—

редко-

ческие с

|

Тундра (на|| Пв. Север- | Пг. Южная |Пд.’Листвен-| с остров||ная и ный лес, сред-|тайга и сме-|

УПа.

—

—

|Пб.

сухости

Оптималь-

| 6-5

—_

=

снег

Ю =0--50

0:-=

0-5 Высокие

‚

(в ккал/см?) Ю=0

увлажнения—радиационныйиндекс

А = Избыточное

Крайне избыточное,

зональности

Будыко, 1956)

Условия

Тепловая

Ю

ческой

обладание

|

эква-!|

||

|

лес

светлые

лес

|ХИ.

Опусты-| ХШ. Тропи-

ненная

саванна

ческая

саванна

пустыня

тро-

пические са

Сухая

ХТ.

|

ле-

леси-

и

стые

саванНЫ

вые

Примечание: осадки.

А]//,

—

индекс

сухости,

где

А

годовой

—

радиацион

южных видов (теплолюбиРаспространение на север одних недостатком тепла, других (короткодневвых) ограничено на большим периосокращением ных) —слишком север темных слишдов за время вегетации, третьих (медленно растущих) ком виды коротким безморозным периодом. Так жеи приморских в своем в более континенфлор ограничены распространении клик континентальным тальные районы неприспособленностью —

матам.

Обусловленное климатом фитоценозов более рованию умеренно

холодной

обеднение

флоры

формиНапример, леса ведет

состава. простого зоны и климатической даже

к

умеренно

а

теп-

баланс

ный

лой

земной

состоят

ценозы

и

породы —дуб,

страненные исчезают, и

строение

и

того

же

ческий)

южной

в

и

типа,

ареал,

чем

площади

десятков

менее

видов

годо-

фитопо-

одних

широколиственные дреильмы и др., распро-^ и полосы, севернее редеют

ясень,

флористический состав фитоценозов. В лесных фитоценозах одного имеющего широкий географический (климати-

соответственно лесных

простых,

—

СССР

лесной

части

на

г

деревьев.

части

липа,

клен,

испарения:

теплота

более

гораздо

толстоствольных

европейской

равнине

скрытая

—

где лесов, до многих

насчитывают

высоко-

весные

11*

тропических

гектара

только

На

фитоценозов,

из

влажных

ловины

Г.

поверхности;

например

изменяется

в

сосновых

лесах

с

ягельным

напбч-

венным'

покровом,

ареала

накладывают стволов

ность лов

свой

диаметру,

и

В

ной

северные рактеризуются

@/рез#15,на и

на

болотные

кассиопа

частей числен-

внимание

многие

геобо-

работ В. И. Василевич (1961), боры в северной, средней и юж-

сосновые

СССР

установил,

южнее,

и

Кольском

полуострове)

ха-

Садоша покрове фоне которого встречаются некоторые арктические толокнянка альпийская растения: (Агсюи$ рта), господством

лишайниковом

в

(Саззюоре{етавопа),

четырехрядная

(Етрегит

на

на

уделяли

последних

европейской части боры (например, на

что

сосны,

дифференцировку ствофлористический состав сопутствую-

тайги

частях

отдельных

рост

на

площади,

растений. Этому вопросу

одной из исследовавший сухие

таники.

отпечаток

единице

на

высоте

по

щих

особенности

климатические

водяника

черная

отит), береза карликовая (ВейШапапа), багульник болотный (едит рашяге) и др., а в аналогичных среднетаежных лишайников борах на фоне господствующих (С1адота 5Поайса, С1. гапвЦеппта) распространены вереск обыкновенный (СаПипа ошват$), осока верещатниковая (Сагех ейсеюгит), плаун брусника (Уасстиит (Гусорофит сотр1апашт), обыкновенная ;4аеа), толокнянка (Агсю$арйу10$ иза-иг$Г) и попадаются

шт);

мхи

зеленые

в

южных

сухих

сплошного

здесь

покрова,

ип4и(Р!еиголит Зсйгебет, Гусгапит мхи не и борах лишайники образуют встречается

растений.

ных

различных

луга

—

Месяцы длительность

Хх

вегетации

даже

степ-

ХИ

лугов

географических (климатических) областях.

тундровой области; лесной

таежной

луга

и

Хх

иишк

у

48. Относительная

Рис. в

и

Ш

И

южных

ряд

области

Кавказа; 3 субальпийские луга вечноевропейской части СССР; 4 побережий Европы; 5 луга степиой

—

—

—

луга северо-западиых Сплошиая лииия области; 6 пустынях. „эфемерные“ луга в южных с вегетация кратковременными пунктирная период вегетации, или зимний летний покой. отсутствие пунктира перерывами, зеленые

—

—

—

—

—

Климат

изводимой шеств

нах,

сообществ

ими

да масса

и

в

продолжительность

(рис. 48),

на

одном

изменяется и

том

в

же

и

количество

сроки и

вегетации качество

рапро-

Производительностьсообразличных райоот районе в зависимости микро-

растительной массы.

закономерно

климатических мая

на

влияет

стительных

климатически

Ежегодно производиразличийместообитаний. мовещества (сухой вес) природных органического

и ничтожно хово-кустарничковых других фитоценозов тундры с лесных сообществ производительностью сравнительно зоне. в лесной Южнее, в степной и пустынной зонах, произво-

мала

природной растительности

дительность

(табл. 9).

резко

снова

Таблица

Годичный

прирост

плакорных

зональных

валовой

и

надземной

запас

растительной

сообществ европейской Средней Азии

растительных и

(по Лавренко, Андрееву

Арктическая

«полупустыня»

тундра Арктическая тундра... Северная Южная тундра тундра... Редколесная тайга Северная Средняя тайга... тайга... Южная .. пе Широколиственные Луговаястепь. „

„еее

| Валовой прирост запас

еее

-

нае в

еее.

еее

нана

еее

еее

,:

уе

дерновиннозлаковая полукустарничководерновиннозлаковая „еее.

разнотравнодерновиннозлаковая

Пустынная „съ

степь...

степь...

(северная)

пустыня

и

‚еее.

еее

..

Черносаксаульники

еее

Производительность сложных лесостепной

леса

типа

ловиях,

.

полукустарниковая

типичная

Эфемерово-полукустарничковая, (южная)пустыня.

в

нае

Остепненная

сов

неее

еее

| (в ц/га)

не

.

Степь

(в 6/2)

еее

„еее

„еее

СССР

части

Годичный

сообщества

растительные

зональные

древесины

дают

меньше

Климат

влияет

—в

где

нет

ние

дубово-широколиственных чем

больше

хвойных

в

лучших

лесов.

ле-

Одинакового

климатических

ус-

худших.

Из упоустойчивость производительности.. и недостаточного избыточного, оптимального наиболее органической массы устойчивы

на

зон выше мянутых увлажнения урожаи

средней,

больше,

зоне

массы

Леонтьеву, 1955)

и

.

Основные

Типичная Типичная

снижается

ни

чрезмерной влажности,

ни сильных засух. они мало, выпадают неравномерно; в период вегетации сухой воздух и высокие температуры обуси быстрые ловливают большие Колебания в колипотери воды. честве и транспирации и в интенсивности веосадков испарения лики. Все это вызывает неустойчивость урожаев культивируемой и природной растительности. Наоборот, в зоне чрезмерного на испанедостаток воды тепла, увлажнения расход уменьшая и рение транспирацию, способствует избыточному увлажнению в

В южной

зоне

осадков

и

почвы, заболачиванию, уменьшению аэрации, В зоне оптимального производительности. увлажнения, и равновесие приходом реже нарушается между расходом

выщелачиванию

падению где

производительность

воды,

Качество

растительности

растительной продукции Известно,

условий.

зависит

устойчивее. также

от

качество

зерна заметно зависимости от климата в культур различается их белковость Так, например, пшеницы произрастания. белка в влажном цент приморском зерне) в мягком тических

меньше,

том

в

а

—больше.

12%,

в

европейской

части

Ленинграда

ностях

18%

СССР

до

явление:

—около

Масличные

более.

она

20%.

клима-

одинаковых

с климате континентальном сухим В Англии белковость пшеницы

Казахстане доходит блюдается подобное же

ном

что

достигает

места

(про-

климате

жарким

и

18%,

ле-

равной

считают а

в

Восточ-

В широтном нанаправлении белковость в окрестпшеницы

13—14%$,

а

на

юге

Украины—

до

в накопсредних широтах культуры ляют больше масла в семенах чем в степи лучшего качества, и сена ных засушливых районах. Кормовое качество травы в южных районах выше, чем в северных. и обмена веществ Наконец, климат определяет скорость и средой, а следовательно, и значение между растительностью в биологическом Во влажвеществ. растительности круговороте и климате ном больжарком тропическом быстрое нарастание шой растительной массы сопровождается быстрым и полным остатков. элеЗольные разложением мертвых растительных

и

последних

менты

стениями.

снова

Здесь

не

органического

вещества,

кого

и.

быстрого

немедленно

происходит

полного

как

поглощаются

накопления в

наших

круговорота

живыми

почве

на

лесах.

В

веществ

ра-

мертвого

результате почвы

та-

влажных

лесов тропических (латериты) после вырубки леса теряют свое ежегодно плодородие, которое поддерживалось поступавшей массой органического в опада, быстро превращаемого усвояемые

минеральные

соединения.

Противоположное явление условиях, неблагоприятных

наблюдается для

в

растительной

климатических жизни.

Таков

высокогорных тундр, жарких пустынь. В тундрах из-за тепла годичный прирост растительнедостатка ее очень иной массы и не опад медленно ничтожен, разлагается а большая часть его в мертвесь минерализуется, превращается в и на вое почве ее вещество органическое поверхности, кони в из биологиченадолго выходит форме торфа сервируется Накопление ского вещемертвого органического круговорота. ства быстрее его разложения. происходит В жарком климате пустынь Средней Азии обмен веществ и средой происходит главным образом между растительностью более влажный в осенне-зимне-весенний, период. Здесь мертвые тоже остатки почти растительные быстро подвергаются полному и минерализации. Происходит бактериальному разложению климат

арктических

и

даже

минеральных почва слабо

накопление

осадков

недостатке

В умеренных климатах живой растительной массы. большая же нерализуется,

промывается

из

часть

надолго

питания

него,

условий,

логических

накопляются

и

описано

это

на рельеф, а рельефом перераспределение

на

Это

растительность.

через

эко-

косвенное

быстрее —в

тепла

и

физическое

ляются

ефа.

—снова

используются

как

в одних климатических медленнее осуществляется услоВ климатах с других. резкими контрастами и обилия сильнее недостатка осадков холода, прояв-

влияние

виях,

ные

производимое

через

е.

т.

выхваты-

физического кругооборота

ряде биологических круговоротов, В. Р. Вильямсом (1936). климата о влиянии Не следует забывать длинном

в

накопление

она частично миотмирания подвергается гумификации и Таким медленно. образом, эле-

большого

(суша—океан—суша),

веществ

при

как

После

дальнейшем минерализуется менты почвенного минерального растительностью

так

выщелачивается.

и

происходит значительное

в

ваются

распада,

продуктов

делювиальные выветривание, эрозия, которые ведут к изменению

процессы,

Рамками

аллювиаль-

и

форм рель-`

и ограничены условия метеорологические и в течение года которых ряда годов вызывают сезонные и разногодичные модификации фитоценозов. особая хаи Каждому климату соответствует амплитуда рактер модификаций (см. гл. У). и всей растительности, во Итак, в любом фитоценозе, как

климата

погоды,

типы

имеется

ров,

вариации

отпечаток

тех

(географических) факто-

климатических

которых

эта существует растительность. на в североКлиматы, сменяющиеся обширных пространствах южном или западно-восточном направлении, обусловливают и созамену одних форм растительности другими. Ряду климатов климатический ответствует (географический) ряд форм расти-

под

влиянием

покрова.

тельного

«Лес

географическое», говорил основоположник Г. Ф. Морозов. Этим он подчеркивал зналесоведения научного чение географических (климатических) факторов для состава и

—

явление

—

То же сказать и следует Растительность любого района

жизни

леса.

тельности.

составляющих

фитоценозов

о

всякой

в

целом

иной

расти-

каждый культивируемых, и

из

и природных в любом их антропогенном варианте, —явление географическое, в своих и свойствах влияние климатипризнаках отражающее Умение это находить условий. отражение представляет ческих к собой путь выяснению экологических особенностей климата наиболее способом —по признакам быстрым и надежным ра-

ее

стительности.

Однако заметить.

только

далеко

Ведь

климат,

не на

но

и

в каждом фитоценозе это отражение легко влияют не растительность одновременно и положение почвенно-грунтовые условия,

в

факторы, рельефе,. биотические Очень

часто

агротехнические

мероприятия

в раотражение бросается в глаза стительности этих сопутствующих факторов. Часто при описании отдельных растительности ведущая роль районов подчеркивается не а, например, климата, рельефа. Действительно, на соседних в по положению участках, различающихся рельефе, наблюи по и или даются фитоценозы, различные составу строению, на влияние обращается внимание почвенных условий: на песчана почвах глинистых ных типов, фитоценозы одних — других типов, на торфянистых —третьих и т. д. В антропогенных фито-

и

пр.

ценозах

существование

самое

Следует,

ности,

наиболее

однако,

костав

и

помнить,

что

рельефом,

вызываемые

их

все

зависят

от

человека.

растительбиотическими факто-

изменения

почвами,

в

в опретолько происходят климатом. Они находятся, границах, определяемых как климата. иногда под контролем выражаются, Это значит, изменение климата что сопутствующими факторами не выходит климатом. В областях, находяза данным допустимые пределы, в южной части лесной склонах щихся зоны, на южных гор климатические настолько в сторону изменяются условия иссушения и потепления, что на степная них развивается растительность. Но аналогичное положение в лесной рельефе северной части е. в более т. хотя и способствует форзоны, холодном климате, но же все лестипа, мированию фитоценозов более сложного В горных в а не степных. ных, массивах, расположенных разлесной личных климатических зонах, верхняя граница расти-

даже

рами,

человека,

деятельностью

деленных

-

тельности

северных

в

Общеизвестно,

чем ниже, горах лежит типы антропогенные и полосы лесные огородные,

что

в

горах

южных.

фитоценозов—сап.—в т. их флогеографическом распределении

и

довые,

полевые,

находятся

с и чем счиклимата», контролем приходится и границы подбирая ассортимент культур, приемы агроспособы от защиты неблагоприятных климатических

ристическом

составе,

состоянии,

«под

таться, техники,

условий

и

пр.

„>

Сопутствующие климату

ские,

топографические, эдафичепефакторы и их комплексы климатические в зависиих факторы, ставят таким образом затушевывают (но не устраняют)

рераспределяют от себя

мость

и

климата. роль ведущую на’ поступающих тепла, на ляется ее поверхности ность

одинаково

всюду

ражая

часть

местности,

всюду

местные

биотические, антропогенные

их.

Но

имеющей

растительность,

Количество

поглощает так

солнечной

определенную территорию, вполне если равномерно, бывает

свет

одинаковые

одинаковое

влияние

факторов. В действительности неровный рельеф, пересечена речными

и

тепло,

одинаково

растительный покров

ее

одинаковую и антро-

зоогенных же

местность

долинами

неодинаков.

от-

равнинности

только

гогенных

почвенный

и

при полной и почву, грунт

и радиации распредеэта поверх-

имеет

оврагами. Влияние этих и

различий между солевой

на

влияние климата участках на других слабее. Очевидно, наиболее показательное

влагу,

климата солярного На различные участки. затушевано растительность

экологически

одних

влия-

на

свет,

тепло,

его, перераспределяет в отношении одинаковая

и режим, разделяется

местность

накладывается

участками

отдельными

изменяет

климата,

ние

на

сильнее,

солярного наиболее свободные от климата. Таковы влияние климата

стики

Г.

плакоры

или

Н.

тических

значение

характери-

для

растительности

фитоценозы,

имеют

факторов, затушевывающих в данном фитоценозы, занимающие местоположения. Плакорные местоположе(термин, введенный известным ученым

районе плакорные ния,

по

влияния

состоянием Высоцким), характеризуется средним условий, лишенных крайностей, способных

от-

(экотоп)

местоположения

содержание

экологическое

клонять

эколо-

сильно

и

от климатически обусловленной: нормы. Таковы, растительность (слишком условиях крайности в почвенных например, различные или или болыная песчанистость глинистость, обводненность и

заболоченность, ность

и

т.

крутом склоне

или

д.),

каменистость, крайняя сухость, крайности топографические

засолен-

(положение

овраге и Т. п., или в слишком дренирующими и, склонами, или в с выходами соседстве вод и грунтовых грунты и почвы, т. д.), крайности биогенного происхождения (изрытость почвы и изменения почвы, уплотненность землероями, другие произинтенсивной пастьбой скота и т. водимые п.), крайности антропогенного (распаханность, вырубки, искусственпроисхождения или и др.), крайности возрастные ное орошение осушение (учане стки с еще растительностью, успевшей достаточно сформиили © растительностью роваться, вырождающейся, находящейся на

близком

в

или

соседстве

долине,

в

в

оврагами

с

смены другой ее формой). образом, плакорными могут

процессе Таким

быть

только (экотопы), увлажняемые атмосферными осадками( а не грунтовыми

положения почвы

средние

по

механическому

на

них

водами), имеющие (суглинистые, супес-

составу

и по химизму, т. е. со средним физическим свойствам района режимом прямодействующих факторов. Для сужде-

чаные), для ния

о

по

климатических

лучше ностью

на условиях покрытые

выбирать участки,

стительностью,

наименее

человека.

Речные

долины,

или воды имеется грунтовые или вод, грунтовых происходит не плакорными могут быть признаны коры расположены преимущественно или возвышенных менее равнинах, и

корными

плакорах вполне

измененной

ности

ных

место-

названы

падающими

растительности

по

сформированной ра-

животными в

или

деятель-

к близки которых поверхсильный делювиальподток

нанос

аллювия,

очевидно

Плаболее

местоположениями.

на

водораздельных,

чередуясь

и

там

с

непла-

местоположениями.

Определение

плакорности

часто

бывает

затруднительно.

`

Большей шей В

меньшей,

полосе

об относительной, боль-

лишь

европейской

состоянии

СССР

части

покрыты

местоположения водораздельные еловыми незаболоченными

корные .

говорить плакорности. лесов темнохвойных можно

частью

или

лесами.

в

пла-

природном

Неплакорные

лесами (на пепокрыты местах) и пр. сках), торфяниками (на переувлажненных заклюлесов еловых По особенностям делаются плакорных полосы чения о климатических Так, в средней части условиях. из исключительно этих лесов ели, что указыдревостой состоит влажный в кона вает климат, умеренно холодный и умеренно и полного ель только может над господства достигать тором В северной части европейской другими древесными породами. и о более ельники холодном свидетельствуют тайги плакорные низким и характеризуются климате более влажном ростом ели, в нем, более разреженным нахождением кроме ели, древостоем,

местоположения

среди

березы

сосновыми

них

нижних изменением соответствующим и более олигосветолюбивых ярусов распространением трофных растений (водяники и других болотных и тундровых и части лишайников пр.). В южной психрофитов, некоторых на изменение климата тайги еловый плакорный лес указывает В этих и большей в сторону потепления воздуха. услосухости

также

сосны,

и

и

леса:

появляются ель, и среди нее ограничивает а в подильмовые, породы — дуб, липа, и других более теплолюбивых леске нижних ярусах —ряд куи Это заключение и непосредстарников трав. подтвердилось показателей ственным климатических сравнением (Семенов-Тян-

виях

более

воздуха сухость теплолюбивые

Шанский,

1948).

Плакорность Но

тельности. на

формах

всех

стительности

облегчает

не

растительного В плакоров.

торфяников

тельность

характеристику

сказывается

климат

в

на

всех

климата

по

расти-

местоположениях

и

покрова; таежной

северной,

и на следовательно, разоне, например, растисредней и южной частях раз-

На севере различиями. без древесных правило, пород, в южной части имеют сильно облесены, средние разреженный древесный ярус. Есть и другие различия. и поимеют и луга, Особенности, обусловленные климатом, и растительность левая водная растительность, пустынь, растительность и т. и не д. Все формы растительности —плакорных климестообитаний имеют значение плакорных индикаторов — значением матических этим условий. Чтобы пользоваться растичтобы научиться понимать ее надо тельности, указания, хорошо

лична

соответствии

в

торфяники,

знать

порам, стений

в

для

климатическими

как

—

экологические а

с

этого

первую

требования растений к климатическим факзнать географические ареалы видов рав очередь господствующих фитоценозах, их надо

и характер распространение местоположениях плакорных

произрастания

на

плакорных

и

не

(изменения обилия, жизненности)-

Влияние

Рельеф

редко

селение

и.осыпях, нии,

семенам

а

всходам

подвижности

велико,

так

как

он

световой,

зависят

местообитания резче

сительная

низкими,

тем

сказывается

сильнее

Повышение

по-

склонах

в положения от участка рельефе отчатепловой, водный, воздушный и солевой

растительности. выражен рельеф местности, ее высота наиболее высоких

режимы Чем

расти-

для

затрудняя

обрывистых

или

крутых

слишком

действующие факторы:

сти

значение

механически,

лишь

зачаткам и другим растений трудно засмыве, (при сильном сдуваукорениться влияние рельефа субстрата). Зато косвенное способен очень все изменять физиологически

где

держаться,

влияет

он

на

рельефе

в

непосредственное

имеет

Иногда растений

тельности.

положения

местности

его

больше отнонаиболее

чем

е.

над

влияние.

каждые

на

т.

участков

ур.

над

м

сопровож-

м.

средней годовой температуры уменьшением воздуха примерно на 0,5°. С уменьшением температуры воздуха уменьи почвы, испашается влажность почвы, и температура воздуха и воздушный реС повышением ряемость. рельефа изменяется жим: в горах плотность усиливается ветер, высоко уменьшается количество и качевоздуха (атмосферное давление), изменяется дается

ство

(больше

света

лучами).

На

В горных

районах

особенности

ные

изменения

Выше

горах

в

рельефа

влияние

самом

климата

нижнем

последовательно

Отсюда

ультрафиолетовыми

даже

холодно

солярного

только

климат

дней, обогащение

ясных

высоких

в

велико,

так остаются

гор

поясе

сменяется

—поясное

тропической или

без

у

зональ-

заметного

подножья.

их

более

все

зоне.

что

и

более

хо-

аналогичклиматов, распределение ное и же поясное основных зональному, распределение форм георастительного покрова. для Растительность, характерная лишь графической (широтно-долготной) зоны, господствует у подножья гор. Выше ее сменяет растительность, соответствуют. д. В щая более северной зоне, горах различают (подобно на зонам равнине) пояса пустынный и полупустынный, степной

лодным.

и

и

лесостепной,

лесной;

кустарников мохово-лишайниковых

гов

и

Необходимо,

рах.

Иначе

лярный На

тельности

личных уровнем

климат

рис.

западный

альпийских

отметить,

что

отпечаток

на

соответствии

в

с

схематически

на четырех климатических,

горных зонах.

последним,

изображены На

одной

растительностью,

в

более

континентальном

луи

поясность

в

географический подчинен

высотные

пояса

массиве

покрыты

‚юго-восточном

госо-

ему. растив раз-

расположенных и той же высоте

(400—800 м), в самом северном Алтай), склоны, обращенные к югу,

моря

травянистых

географической

климат

высотную

изменяет

массивах,

субальпийских

лугов,

пустошей.

горный рельеф

говоря,

—пояс

лесного

выше

пояса

однако, свой

накладывают

зоны

и

над

(северостепной

Ал:

тае

растительностью

—

пустынной. Кроме того,

полупустыни,

каждый

Джунгарском Ала-тау—

в

из

высотных

несколько

притом северо-восточных

выше

северных

и

и

остается

на

только

поясов

смещается

более

прохладных

от Алтае пояс Алтае сдвинут Тянь-Шане — еще

на занимающий лес, вверх: северо-западном 1200 до 1600 м юго-восточном над ур. м., на на высоты 1600 до 2000 м над ур. м., ана от

склонах.

м

уу

г.

Рис.

49.

Схема

высотных

растительности Тянь-Шаня (по Еленевскому, 1940). поясов

юго-восточный Алтай; В северо-западный Алтай; Б полупустыиный; пустынный пояс; 2 с преобладаннем пихты и лесной степной; ба кедра; ели Шренка и лиственницы; субальпийский;

А Г

—

—

—

Тянь-Шань. —

—

В

южных

граница ур. м. и

др.)

—

вается

лесного

влияние

На

и

пояса

общих

и

Ала-тау; —

—

(Кавказ,

районах

проходит более), в северных меньшей уже на высоте,

климата.

Кавказ

горных

Алтая

степной; луголесной с преобладанием альпийский. —

—

горах

Джунгарский

—

—

—

в

на

же

Тянь-Шань) верхняя высоте (2000 м над и (Северный Урал, Хибины болышой

м.

В этом сказытакже особенностей солярного тех где находятся широт,

географических

климата фоне солярного среднеазиатские горы, только

высокое

поднятие

мест-

ности может такое охлаждение климата, произвести при котолесной невозможным. становится ром развитие растительности А на климатическом этого достаточно для фоне холодной зоны поднятия. уже небольшого

`°ных

Поэтому

растительность

же

климатических

бири,

т.

когорье

е.

в

почти

районе

крайне

с

ний; господствуют

В

— так

«гольцы»

в различВосточной Си-

пояса

горах

климатом,

континентальным

растительного

лишено

лесного

выше

неодинакова.

зонах

покрова называют

из

высших

высокие

высо-

растевершины,

скопление обломков поверхность которых представляет горной и почвы. без мелкозема лишайниками, почти породы, покрытых На умеренно континентальном границы Северном Урале, выше

леса,

развит и лугового

более на Кавказе альпийский пояса

сплошной

тундрового и

в

горах

типов.

напочвенный

Южнее,

Средней Азии,

шире, и даже у границ растительный покров представлен

ников

_ценозами.

ными

или

уже

часто

покров

В горных вариантов

районах

Алтае

и

тем

субальпийский

вечных

довольно

снегов

и

и

лед-

разнообраз-

климатов, разнообразие местных горным рельефом. Горы к обращенные склонами Черному морю,

климата,

Кавказа,

западного

растительный

на

огромно

создаваемых

и западными осадки, приносимые ветрами, влажный теплый климат, способствующий развитию лесной гоже растительности. Благодаря этим Кавказ гораздо суше и континентальнее; здесь рам Восточный и и пустынную подножья равнины гор имеют степную скудную Высокие Азии растительность. Средней нагорья (Памир и др.), отосадки, окруженные горными хребтами, перехватывающими личаются крайне суровым климатом холодным, сухим, резко континентальным; «холодскудный растительный покров этих нелишь ных состоит из пустынь» криофитов, покрывающих почвы. поверхности большую часть Столь местные климаты созданы различные горным рельефом примерно на одной и той же географической широте, с увеличением возрастающей к востоку континентальности. массивы на невысокие влияют Даже сравнительно горные не только их и климат но соседних самих, равнин. Например, Южный климаУрал образует границу между двумя местными тами и предуральским зауральским. Сильная и массирезкая расчлененность рельефа горных вов климатических причина быстрой смены условий на незначительных Склоны, обращенные к югу, полурасстояниях. чают тепла и на почва больше, чем северные склоны; воздух них выше по поднимается суше. Поэтому в северных горах лес а в южных южным В горах Тяньсклонам, горах— по северным. выше Шаня леса южные склоны границы покрыты ксерофильа северные ной степной растительностью, —на той же высоте — По данным Юго-Осетинской мезофильными лугами. горнолуго-

перехватывают имеют

поэтому пышной

—

—

—

вой станции (на высоте ной моренной гряды довольно

м), северный

южный

и

различаются

склоны

од-

тепловому режиму (Серебряков, 1949). За один и тот же период наблюпочвы на склоне дений поверхность до северном нагревалась 13 чав 15,3°, на южном —до 22,5°. Максимальная температура склоне сов была 40,2°, на южном 64°. Почва тоже на северном склоне: на на глубине 10 см в 14 часов теплее на южном северном склоне 17,4°, на южном 28°, на глубине 20 см соответственно резко

14,2 и 26,2. Среднесуточная температура северном

на

оказалось

сильнее

рее\высыхала ном

13,2°,

склоне

северного большей

на

южном

было

склоне

южном

на

2,5 раза

в

Этим

кислотности.

Органической

массы

чем

южном.

больше,

обнаружено

склона

на

больше

значительно

условий

различиям

в растительности. различия В горах нередки явления его более холодного в сторону

дождей

После

склоне.

склоне.

наблюдений

период

за

17,67. Ночное

южном

на

по

охлаждение почва

ско-

север-

на

В

почве

при

перегноя

соответствовали

и

мата,

полагается

чем

высоте

по

т. е. изменений инверсий климата, клиили, наоборот, более теплого и географическому положению:

и другие долины замкнутые горные высот скатывается рые с окружающих имеют более холодный держивается, на положенные той же высоте, не но

Инверсионные изменения

воздух. что

лики, и

лесного пределах растительности,

в

появления

Спускаясь

сам.

подобное

в

рельефа,

впадины

холодный

климат,

чем

кото-

в

воздух

и

за-

рас-

участки,

холодный задерживающие бывают настолько вепояса являются причиной безлесья аналогичной более высоким пояклимата

понижение,

можно

видеть

такую

же

горы. Так, в лесных ложбины, склоны предгорьях Северного Урала встречаются в верхней части темнохвойной тайгой, ниже которых покрыты поясность,

какая

при

место

имеет

поднятии

в

—

березы

пояс

лужайки;

и

кустарников,

аналогичная

наблюдается

рядке

горах

в

щищенные

от

ности выше

более своей

и

участки,

подъемом в

сторону своим

низкого

ложбины —травянистые

в но обратном поСеверный Урал. климата. потепления Встреположением в рельефе так за-

на

что более теплый споклимат ветров, здесь подобной растительрастительности, лес пояса. По таким местам поднимается

холодных

собствует развитию

дне

последовательность, с

и

Инверсия бывает

чаются

на

а

средней границы. на ‚рельеф, влияя Горный

и силу направление ветра, вызыа и вместе с этим снега, распределение неравномерное в большие в различия растительности. Выпуклые участки суби альпийском сильно альпийском поясах, обдуваемые ветром и почти без или обычно без снега, зимующие зарастают потому

вает

и криофитами, тогда как на психроучастках, развивается мезофильная растительность. сдувается, снега (в горах Кавчрезвычайно болышое скопление

ксероморфными

где

снег

Местами каза

и

не

Тянь-Шаня

мощность

снегового

покрова

нередко

дости-

гает

метров)

нескольких

рачивает

„Глубокая

личная

—все

поясов

венных

В. горах

рельефа заключается а

ними

с

следуемое

вое,

солнечного

всем

на

ему

тепла

Но

мата.

климатических

массив

тепло

и

©

и

влажности,

факторов

почвенных

и

протяжении

его

связанных

все поверхность/и и

започ-

значение

тепла

географическому

по

и

нагорь-

и

экологическое

что

видно,

перераспределении

в

других

и

горный

Весь

долинами

с

и маскирует усложняет основную и’ климатических, растительных

чередования в горах. особенно ясно

кономерность

хребтов

чередование

значительно

это

явления

уко-

и

рельефа, разразнообразие

горного инверсии,

сложность

и

склонов,

климатов,

местных ями

расчлененность

экспозиция

вегетации

начало

задерживает период.

вегетационный

среды.

одинако-

получает

количество

положению

клисолярного на распределяются в соответа различно, и высотой экспозицией

ним

элементов

факторы

остальные

не равномерно, большую его ствии с изрезанностью, рельефом, или склонов, глубиной и шириной, закрытостью открытостью долин. изучении горных при геоботаническом Поэтому и важно в горном горных районов уметь ориентироваться рельефе, в его

‚закономерностях,

так

отдельные

как

экологическое

личное

элементы

его

имеют

раз-

значение.

Для первой ориентировки выделять

основные

равнины

горный

1-го,

2-го

рельефа

равнины другую массива

жий

—

и

следующих

страны. через сторону —

его

в рельефе горной страны полезно рельефа, т. е. орорельеф—склоны и порядков пр. На фоне окружающей

элементы

массив

Линия

высокие

горного

склоны

называют

от

склонами

представляет

в

целом

орорельефа—от точки хребтов до

Основные

массива.

высших

1-го

их

точек

порядка,

Макросклоны различной экспозиции свой мат. Макросклоны имеют

имеют

элемент

уровня

оро-

предгорной

по равнины уровня контуры горного

(гребней)

или

свой

до

подно-

макросклонами. местный

кли-

макрорельеф, элементами и гребни макросклона, порядка

склоны 2-го которого являются и т. п. Склоны 2-го порядка, пересеченного ущельями речками, в или на свою бывают мезосклоны, очередь ряд рассечены и склонов 3-го порядка линию мезогребней, составляющих к склонов 3-го порядка рельефа. Расчленение приводит фори т. 4-го порядка д. мированию склонов

Макрорельеф макросклонов производит перераспределение климатов их. поясных Мезорельефы 1-го, 2-го и пр. порядков и т. д. в пределах мезосклона продолжают перераспределение еще Следует отметить одну особенность горных районов, обсложностью условленную горного рельефа. Это флористическое богатство местностей богаче флоры равгор. Флора горных —

нин.

СССР

Сравнительно Кавказ

во

с

много

равнинной территорией европейской части Однако во. флоре Кавказа раз меньше.

свыше 6000 видов высших СССР лишь около 2000. и пр. гораздо богаче Урала, Тянь-Шаня Богатство сложность флоры увеличивает

растений,

насчитывается

равнине

на

ценозов.

Причин

тельности

богатства

рельефом рельефа в

флор

горных

несколько,

но

как

Алтая,

Флоры горного флоры соседних равнин. и разнообразие фито-

разнообразия горной

и

основном

в

тогда

все

растигорным расчлененность

связаны

они

с

первопричиной. Огромная не только крайнее разнообразие климатических условий и вариантов процессов почвообразования, и разнообразие горных но в разных местах пород, выступающих и дающих для различный минеральный материал почвообразования. и известь Породы, содержащие безызвестковые, породы как

различного

или,

роды,

потоками их

вниз

склонов и

месте

на

смытые

частях

пр.,

все

разнейшие варианты

они

галась

гор. всех

рыхлые

мощность.

и

Также

а

по-

раздробленном со-

в

скопления

в

ниж-

водными состав

Поэтому

почв,

горы хапочвенно-грунтовых встретить разнооб-

почв.

пестрота условий существовав горах б0распространения по отдельные виды которой распределяются участих наиболее удовлетворяющим потребностям. Это же чаэкотопов делает чередование различных горную флору бо-

растений гатой флоры,

лее

химизм,

грунтов

Климатическая

кам.

медленно, или

очень болышой пестротой незначительной можно площади

рактеризуются условий. На

стое

их

легко

выветри-

химическому

и

ледниками, переотложенные на влияют механический

или

—

выхода

состава,

химического

образующие

и

физические свойства,

ния

и

дроблению, измельчению наоборот, выветривающиеся

залегающие

стоянии, них

вызывает

минералогического

поддающиеся ванию

их

горах

и

и

дает

почвенная

возможность

устойчивой

она климата, при изменениях которым подвергеологических протяжении периодов существования не вызвало гибели Похолодание климата, здесь например, на

теплолюбивых

(мигрировать)

на

Часть их более теплым

растений.

участки

с

успела

переселиться климатом

местным

и

неблагоприятный

период, поэтому ранее широко на только более участках сохранились климат витеплых. Если же влаголюбивых делался для суше, все же влажные достаточно дов находились участки. менее иногда Поверхность равнин глубоко расчленена, и В связи почва слабо. с этим климат, растирельеф выражен на болыних тельность более однородны площадях. Но и на равнинах пря‘ роль рельефа, перераспределяющего

пережить распространенные здесь

виды

модействующие факторы

Это

особенно

заметно

среды,

там,

где

выступает какой-либо

не

менее

отчетливо.

прямодействующий

понижений

или в тех для минимуме фактор оказывается ничтожнейших повышений и растений. Тогда даже или колиуменынающих рельефа, увеличивающих

чественное

выражение

экологический иных

видов

(напряженность)` этого

фактора,

доста-

точно

для

флористического

изменения

стительности. °

Элементы равнины

рельефа

повышечные,

и

строения

и

ра-

разнообразны.Различают

весьма

равнин

пониженные

состава

с

расчлененным

мало

Повышенные элементы расчлененным. раврельефом и с очень нинного рельефа могут быть различной формы и высоты (холмы, и т. различувалы, гряды, гривы, бугры, кочки д.) со склонами ной на

экспозиции

на с них выходами крутизны, неодинаковых материнских почвообразующих пород, с выэлементы и т. д. Пониженные без них вод или

и

протяжении

всем

грунтовых

ходами

рельефа

также

блюдца,

бессточные

различной формы

глубины (плоские

и

т. и провалы, овраги п.), с открытые проточные, различным обилием поверхностных, различным

ложбины,

лога, или

и вод грунтовых ной водосборной площадью.

Все

эти

подобные

западины,

замкнутые уровнем

различ-

с

различия, рельефа, отра-

и

им

элементами различия между горного на растительности. и Таким горным образом, принципиальной разницы между равнинным рельефом нет, так как нет резкой границы между масштабе ними только в Различие ними. изменений, между как

и

жаются

рельефом

вносимых

способен

создать

климатических

рельеф

правило,

как равнинах, гические условия на

Если

среду.

экологическую

в

несколько

высотных

изменяет

горныйрельеф то

поясов,

варьирует

и

эколо-

той климатической в зоны, пределах изменять Здесь рельеф может равнина. в зональные сближения местные условия сторону некоторого с условиями соседних (северной или южной) зон. Так, на северных склонах происходит приближение экологических условий в

которой

к

таковым

только

находится

соседней

плакорах

на

склонах —приближение ной

северной

условиям

зоны,

а

на

южных

соседней

плакорах

на

юж-

зоны.

Считают,

что

микроклиматах,

широтной

вуют

все

сниженных

Как

за

собой

линии

говорят

амплитудах

меньших

влекущее

климата,

Но

от

положение

нашей

и

эта

рельефа в

о

м

местных

граница

е.

и

иногда

одной как

`равнин

рельефе, экспозиция (60° с. ш.), можно

При

более.

климатах,

в пределах так условна,

возвышенных

т.

основных

лишь

рельефом

создаваемых зоны.

переходы гор.

влияет

лишь

сущесмену при амплитуде

поясность,

высотная

форм растений, наблюдается рельефа, достигающей

жизненных

колебаний

равнинах

на

изменение

ственное

же

к

к

рельефу

склонов

видеть

той

и

сущест-

и

из

их

сле-

широте крутизна В самый длинный день (22 УГ) в ясную подующего примера. 709 кал/см? в 1 мин. Сеполучает поверхность году равнинная в при крутизне верный склон 10°— 642 кал/см?. мин, при кру30°— 20°—575 в тизе кал/см?-мин, при крутизне соответственно: склон 488 кал/см?-мин. А южный 716, 733 и 727 кал/см?. (23 [Х), когда равноденствия мин. В день осеннего на

12 А.

П.

Шенников

в

20°)

склон

и

О

(при 30° уклона) 346, 412

соответственно

кал/см?-мин, северный в 10°), 91 (при уклоне как южный кал/см?-мин, тогда

получает 186 (при уклоне

равнинная поверхность склон только получает

кал/см?. мин.

и

Продолжительность безморозного периода изменяется элементах рицательных рельефа: в неглубоких долинах

15 дней, на уменьшается же сравнительно удлиняется безморозного периода на равнине. и им Высокие противоположные климат. неодинаковый Например, в холмов

средней

со

среди рек на

больших

долинах

в

столько

от-

в

длительностью

низкие берега рек имеют Саратове (высокий берег) 399 мм, а за количество годовое осадков среднее Волгой, всего в 12 км, —345 мм; в некоторые в Саратове выпадало осадгоды ков 144 мм больше, чем на берегу за Волгой. В саратовском на

Заволжье

ный

надпойменных

климат поймы, климат различают Наиболее водоразделов.

и рас террас.

засушлив

климат

Рассмотрим

несколько

экологический

режим,

примеров а через

рельефа

влияния него

на

зональ-

растительность.

на

и

тер-

климат

Областьсклонов

вобораздеа —Область вобораздела 2 надпойменная в грунтовых "уровень „терраса (обоя) с

з

х

Я

1 набпойменная

669) 24‘уровень грунтовьке

Пойм-терраса<

=

<,

50. Схема

Рис.

условий

=

—_/7755—!

=

рельефа

равнины

и

=7

"по

распределения

для мезофильной луговой растительности. а—г областей градации пригодности луговой растирельефа для тельности: а г 1иаименее наилучшие условия, пригодные. то в для лесной условия луговой растительности зоне; же. в

нему

—

—

—

—

степиой.

Заметить

влияние

несравненно

местности климатических

обзоре

на

условий. Для

растительности влияние протяжении:

тельном готном

Сопоставим,

например,

рельефа равнинной

растительность

легче,

чем

заметить

этого

нет

на

большом

рельефа

экологические

влияние

надобности

солярных сравни-

в

или долширотном глазами. перед и растительусловия равнинного междуречья, (рис. 50). Этот рельеф

всегда

элементах различных рельефа таежной лесной зоны для характерного не сложен. имеется Вдоль русла реки, как правило, приречная ней возвышаются Над терраса пойма греки. уступами и Они надпойменные. следующие террасы —первая вторая поймы. Первая надпойменная, иначе называемая иногда старше ность

на

—

старой поймой, —отложение

данной

реки

при

повышенном

эрозии. Вторую надпойменную террасу обычно боровой; она сложена (флювиоледниково-речными в ранние отложениями гляциальными) или ледниково-озерными неи бывает долины. Иногда еще фазы формирования речной сколько от дальше Чаще боровая терраса реки перехотеррас.

базисе

прежде

называют

дит

в

склон

сечении

ее

к

другой рекой,

Рельеф

террасам.

ее

ния

водораздельную

на

высот

от

уровня

макрорельефом.

вают

снова

междуречья

всего

рек

высших

до

жением

рельефе

в

товыми

и,

при переней или амплитудой колеба-

с

Следуя

Р.

В.

к

водораздела

назы-

Вильямсу, различают

макрорельефа склонов

равнины: вообласть

и

одна

другой

от

климатическими

значит,

склон

в

точек

элементы междуречье следующие область поймы, области области террас, Они отличаются дораздельной равнины. на

Последняя,

равнину.

понижается

и

поло-

почвенно-грун-

растительности. существования тепловой складывается водоразделе режим в условия. пойме, на террасах —промежуточные от зависимости экспозиции неодинаковое получают света. Различны и и тепла режимы —водный, воз-

условиями

На

высоком

иначе,

чем

Склоны

в

количество

душный (аэрация почв), солевой дораздел—область, с которой венно-грунтовые

стекают

воды

(минеральное питание). и атмосферные осадки

и

области

через

склонов

Во-

поч-

террас

и

пойму. Последняя устойчивее обеспечена водой, так как, кроме и близкими к поверхности атмосферных, она увлажняется грункак товыми тогда водами, водораздел только атмосферными — колебили осадками почвенно-грунтовой верховодкой с сильно в

Ток

области

увлекает водораздела вещеорганические почвы. Таким ства находится водораздела в условиях большей обеднения бедности и прогрессирующего поймы, почв, а пойма наоборот. В водный и солевой режимы особенности весенвносит кроме того,значительные река своими уровнем.

лющимся с

собой

ними

щими

уносит

обедняет

с

воде

почвы и

из

нижней

сенные

частей.

сюда

областей

В

нижних

вещества

почву. верхнюю

теризуются

щиеся склонов

12*

повышения

бывают

области и

и

ил

и

наоборот,

условиями. равнинного водораздела

понижения

рассечены

со

оврагами,

склонов

ток

склонов,

часть

унося растворимые В результате

беднее

накопляются

(делювиальный процесс),

промежуточными области

Рельеф каждой мезорельефом. В

водой, отлагаюорганический

В области

суше

склонов

частях,

более обеспеченного условия питания. минерального Средние части

создаются

и

(элювиальный процесс).

соли

части

грунты

и

минеральный

органический

почвы,

минеральные

верхней

и

почвы

(аллювий), обогащающий

водораздела мельчайшие частицы

в

воды

пойму минеральные образом, область

в

насыщающими разливами, на поймы поверхности

нанос

воды

и

средней сне-

чего силу и увлажнения лучшего сбластей склонов харакв

макрорельефа его

своими

логами,

составляют

склонами.

долинами

называют имею-

Области ручьев _

и речек, более отлогих с боучастков усложнены чередованием лёе крутыми, делювиальных шлейфов, образованием длинных и оползнями выходами вод, смыва, уступов, грунтовых террас

Все

сложэто иногда довольно делает мезорельеф склонов чеМезорельеф террас, включая пойменную, представлен эоловых всхолмлений, с обредованием грив и ложбин, иногда

т.

д.

вым.

или

понижением

щим

повышением

в

вышележащей

сторону

тер-

Перераспределение экологических факторов по элементам лишь по с таковым мезорельефа сходно макрорельефу,„ отличаясь

расы.

масштабами.

менышими

Существуют

рушающие грунтовых

ней;

вод

смыв

в

почвы

породу,

ности

привходящие схему. описанную

многие

очень

усложняющие

и

обстоятельства,

ее влажнее склона делают средней части с верхней части может приблизить к

которая

делает

более

почву

на-

Например, выходы ниж-

поверх-

богатой.

как Рассмотрим теперь, перераспределение на условий по элементам макрорельефа влияет

экологических

растительность. макрорельефа ровными или

Для упрощения

области представим слабо заметным мезорельефом. хвойных В климатической зоне районах ее, где лесов, в тех не от леса все междуречье, реки до реки, покрыто уничтожены, и лесами здесь болотами, распределение обусловлено которых со

рельефом. Болота

нию

и

к старой пойме; на на ровой террасе;

Это

чает

распределение воду

рельеф способствует накопле—в части ее, примыкающей —в части, старой пойме примыкающей к боборовой террасе —ближе к области склонов.

размещаются

застаиванию

с

там,

воды:

объясняется

вышележащей,

нированной внутренней сравнительно

обращенным чается

с

где

пойме

на

части,

ее

повышенным

реке. реже —именно к

В

тем,

и

области там,

где

что

обычно

в

несколько

выходы

и сухи. дренированы Лесная растительность На плоском водоразделе и почвах болотистых стых

есть

вод.

тоже

полудрепониженной

наименее

дренированным краем склонов заболоченность замкнутые В области

рельефа грунтовых заболочены его наиболее раздела центральные а бенно затруднен обилие сток, осадков при к накоплению в почве. ведет воды испаряемости и части склонов раздельной области верхние или

терраса

каждая

накопляется

вода

и

неодинакова

по

террасы, встре-

впадины

мезо-

плоского

части,

водогде

осо-

незначительной

Окраины с

них

водо-

наиболее

макрорельефу.

окраинам торфяников на торфяниплохие заболоченные леса: растут и к слабооблесенным березовые сосновые— ближе торфяник По еловые —ближе заболсченной площади. кам, окраинам по

на влажных почподзолистых окраине водораздела, умеренно еловые леса более высокого с накачества, вах, господствуют земным из лесных мхов покровом (ельники-зеленомошзеленых по и ники). По добротности древостоя составу травянисто-ку-

—

болотистым ближе к различны: ближе к краю водораздельной черники; и кислички с обилием больше дренаж, где плоскости, лучше, на а по и краю, самому других трав среди брусники черники, к еще пойме, где почвы перегибе в склон, суше, но беднее, с вос преобладанием брусники. Внизу по снова склону хуже, появснова с плато, влажности дораздельного увеличением и ляются ельники-кисличники подножья ау черничники, и склонов по ельники дну логов —или заболоченные —поили казатели высокозастойного чрезмерного увлажнения, воельники травные увлажнения проточными —показатели старничкового

хуже,

яруса

они

преобладанием

с

—

—

дами.

Песчаная боровая

сосновыми покрыта болоченных участках

терраса

в

незаболоченной части пойменная терраса

Старая

лесами.

обычно на

неза-

Леса,

растущие на пойме, отличаются типы на наиболее богатых дерили почвах в еловом новос примесью скрытоподзолистых дреи востое березы, осины, черемухи, черной ольхи других пород, и трав. по чем вос ярусами По поймам севернее, кустарников в зоне таежной доразделам, встречаются требующие породы, более богатых почв (вяз, липа, дуб). В тех районах таежной поймы обезлесены, они погде зоны, этой обычно лугами. в зоне находятся Лучшие луга крыты именно на поймах. Но и на пойме, по ее мезорельефу луговая растительность

‘тощий

покрыта как особые

неодинакова:

травостой,

мощный,

в

—еще

ложбинах

отличается.

Изложенная

— южная

нее

с

изменяется

этим

доказывается,

ефа,

что

климата. В

тоже

и

что

северной

меньше,

влияние

шенные участки,

логов

вдоль

где

чего

велика

занимают

сильнее

тепла

леса

характеризуются

широколиственным

Этим влияния

бы

под

связи

снова

рельконтролем

испаряемость испарением водоразделов.

меньше,

над

лишь водоразделах и надсклоновые окраине Лучшие условия для на особенно склонов,

в области находятся здесь южной экспозиции. В южной подзоне тайги, где тепла заболоченность меньше, водоразделов

ственной

как

В

полоса.

на

по полосу долин речек.

лесов

еловые

и

очень

тоже

схема.

перевес осадков заболоченность

узкую и

состав

средняя

выше

климата

тайги,

полосе

чем

находится

количественный

больше, в результате Незаболоченные леса стки

климат,

рассмотренная

рельефа

влияние

Видовой

выше.

гривах— высокий

относится

иной

имеют

сухих

—более

них

лесов

полоса

тайги

лоса

с

к зоны темносредней полосе СССР. К югу от европейской части по(подзона) тайги, к северу —северная

схема

(таежных)

хвойных

высоких

на

склонах

на

лесом.

еловым

повы-

учаеловых склонах

.

больше,

а

осадков

меньше,

болота больше облесены, лесной примесью флоры, свой-

лесам.

С приближениемк северным заметным особенно становится На севере, при зИции склонов.

лесной

границам

южным

и

зоны экспо-

значение

экологическое

неболь-

даже

тепла,

недостатке

его на склонах, обращенных к югу, уже отраувеличение южный чем что на жается Понятно, круче растительности. на солнечные падают сильнее он тем лучи нагревается: склон, с незначиюжные склоны Но даже косым менее него углом. под заметно больсолнечной тельным радиации получают уклоном на Этим и объясняется шее количество. севере приуроченность типов наиболее склонам к южным именно производительных ельники-кисличники и лесов. еловых проЕльники-черничники На сесклонам. никают из средней тайги в северную по южным земледелия верных границах и посевы на южных производят В климате склонах. суровом средней и южной Якутии северГ? из ные склоны покрыты лесами предвао правила 51. Скема ВАРеНИЯ наиболее холодостойкой даура шое

Ве АКк

С

северные

—

юге

на

ходят

южные

—

переходят

М

шв .

Ч9БЕ

(влаголюбивые) растения

ской

пере-

балок;

и дно склоны северные к при движении растения на лучше нагреваемые

на

же

северу

лиственницы,

Вообще,

плакорная

любого

стительность

района

смещается в

более На

теплых

близким

меняют

на

осадков

сторону северных

большей

на

—

северные

лесной

(что

склоны.

зоны,

снижает

(и

сухости

(и

склоны

количеству северные

к

сохраняются

склонах

северных в речные

районах долины), осадков

количество

где

испаряемой

ра-

климати-

воды,

склоны

из-

—в сторону большего преи тепловой режим), южные — нагреваемости). В результате —

растительность

степная

ляется

холодных

южные

на

соотношение:

это

обладания

более

соседних,

окраинах

южных

становится

в

в

плакоров и сухих

с

сосновые

леса.

южные

склоны.

ческого

южных

на

растут

склонах

леса,

еще

на

—появ-

южных

(рис. 51).

рельеф то усиливает (на северуменьшает высоких повышениях ных). На достаточно водораздельных (холлиственные даже мах, увалах) встречаются леса, указывающие на заметное степного климата смягчение (прохладнее, испаряеВ степной

ее

(на

меньше,

мость

Мелкие столько и

«сазы», таких ных

«осиновые

участков).

степных

северных

влага

где

и

воздух

сдувается в

то

влажнее). среди

понижения что

минимуме,

в

склонах),

южных

снег,

а

развивается

часто

них

ковыльной степной равнавесной стекают воды,

прибрежно-водная растительность

даже

мечается

почва

плоские

зимой куда увлажнены,

нины, вая

зоне,

недостаток

плато

лесные кусты», Растительность отличается

опустынение, или степей даже ее

от

«колки»

склонов

степной:

с

лесная,

(«поды»,

—:местные

на

названия

водораздельных южных

юж-

склонах

северных — растительность и лесов. Лощины на лугов

на

луго«чалы»,

за-

более склонах

обеспечивают

лупустыни. На юге

влагой

растительность

лесную

даже

в

по-

климате

тундровой зоны

на лесная растительность встречается или рек, в поймах, на песчаных хрящеватых всхолмлениях среди равнины. Лесу способствует дренированбольшая и прогреваемость, пониженость их склонов, сухость в ние вечной мерзлоты. Речные поймы уровня тундре теплее почвы Их песчаные соседней равнинной тундры. дренилучше

склонах

долины

в

не слоем имеют более толстым снега, рованы, покрываются в долины вечной мерзлоты. Пойма и береговые склоны рек, течасть тепла от последних. Более теплый с юга, кущих получают местный климат в долинах таких тундровых рек причина знаих флоры (сравнительно с равнинчительно болышего богатства ной тундрой), болышей и сложности растипроизводительности и в Поймы южной тельных сообществ. береговые склоны —

—утепленные

тундре на

несколько

на

южных

Не нам

следует,

тундр

матической них

Он

изменяя

в

Поэтому

зон.

зоне

на

лесная

же,

такая

как

по

береговымскло-

соседней

в

бы

как

растительность

степная

что

или

югу

к

специфику

климатическую

полностью

зоны.

сколько

совсем

не

снимает

не

лесной

в

наблюдателя

переносящие к юту.

забывать,

однако,

склонах

зоне

в

Рельеф

оазисы,

километров

сотен

зоне. кли-

неее, усиливает соседсторону приближения к условиям облесенных склонах в зоне тундры растив себе специфику климата тундровой зоны:

смягчает

только

или

отражает лес необедненным флористическим составом, характеризуется обычной разреженностью плохим древостоя, ростом деревьев, примесью тундровой флоры в нижних ярусах. в глубоком минимуме, на Когда велущий фактор находится ничтожные колебания даже растительности отражаются рельефа тельность

(микрорельеф, нанорельеф). На плоской Западно-Сибирской равнине

ные

замкнутые

почвы,

что

колки»

на

развивается

них

в

лесостепи

ничтож-

увеличивают растительность

настолько

понижения

лесная

влажность

(«лесные

ковыльных фоне безлесной равнины). Среди плоских степей юга но Украины едва приметные, широкие понижения что. почва остается воды, («поды») собирают весной так много

влажной

понижения

на

сухое

все

и

степной,

не

а

жаркое

лето,

луговой

и

даже

и

поэтому

эти покрыты расти-

лугово-болотной

тельностью.

В еловых обычно слегка чуть рами.

ниже.

даже

лесах

Разница

Однако

фей господствует На

в

высоте

в

моховом

почвы участках поверхность ними чуть выше, между немногими сантиметизмеряется

сухих

около

сравнительно

повышений, а более Пит спяа-саягеп$5 нижениях.

на

неровная:

ствола

сухолюбивый покрове

влаголюбивые

присоединяются микроповышениях

лишь

мох

Ниуосотйит

в

$сйге-

Р/еигодит

приствольных

микро5р{еп4еп$ и РИ-

к нему только для минимуме

в

микропоэтих

мхов

влажность,

последние

и

увеличение

тельное

ее

в

леса

елового участках более нуждающиеся

в

на положительно реагируют В более микропонижениях. появляются микропонижениях

воде

в

Рошёлейит

соттипе

и

незначивлажных

еще

и

сфагновые

мхи.

Неровной поверхности между

различия

кого

кочковатого

луга

о

кочками

ЫЗЕ, 5$155%

*

&=

|

1588, 5138!

Осока

между

или

000%а

водяная >

жим,

но

личен

и

между и

кочках

на

и

различны водный ре-

ними

аэрация ральное

На

ними.

—влажнее,

только

не

З

этого

от

острая

пони-

и

между —суше,

кочках

рез-

для

кочек

жений

.

достаточно

населением

растительным

тепловой,

и

почвы,

и

мине-

и

разпро-

питание,

почвенный

цесс.

Мелкие

по-

плоские

встречаемые на ровной —поверхности, резко отличаются по растительности. Различные фитоценозы нижения,

Рис.

52. Кольцеобразное расположение поймы фнтоценозовв замкнутом поннжении р. Оби (по:Барышникову, из Алехина, |

1951).

распределены понижении или

в

таком

«поясами»,

«кольцами»:

дне—фитоценоз из

более

на

наи-

влаголюбивых

более сухим выше—фитоценозы, соответствующие почвам 52). (рис. влияния самых маленьких изменеИллюстрацией сильного ний в рельефе на водный и солевой а через них режимы почвы, и на может растительность 53, служить рис. изображающий почвенно-геоботанический план и профиль неболышого участка в области (немного более 0,5 га) огромной плоской равнины к необычайвидна полупустыни югу от Волгограда. На плане

растений,

пятна типичной глинистой покрова: столбчас пятнами полупустыни чередуются и с пятнами темных коесолонцов почв; черноземовидных пятна почв. На каждой из подзолистых даже встречаются почв На пятнах каштановой особая растительность.

пестрота

ная

каштановой тых

где этих

почвы лынь,

выли,

почвенного

почвы

—полынь, кохия,

типчак,

типчак,

келерия,

отличается хорошо полупустыни верхность

нозов

на поромашник; солонцах —черная на почвах —ко-' черноземовидных и др. Каждый из этих люцерна фитоцеи по повнешнему виду. Вся плоская пятнистой. выглядит

камфоросма;

Нивелировка обнаруживает, что

поверхность

‘не

так

ровна,

как

кажется:

лах

20—25

мелкие

есть

колебания

частые

и

рельефа,

преде-

в

более. Мелкая и являнеровность редко немного на и растительности ется причиной крупных различий в почвах зимой немногих десятков метров. В этой местности протяжении В мельчайи сильные его. снега выпадает мало, ветры сдувают чем он понижениях ших западины глубже, тем задерживается: и снега. От этого весной западины больше в них увлажняются Вечем ними. и промываются сильнее, микроповышения между см,

запаса

сеннего

падинках

влаги

хватает

долгий срок.

дождей

вода

При

микропонирезультате

сформировались: 1) более и

зональный

растительности,

пониженных

3)

в

х

АКА

и

©.

ЗАКА

хх

сухих почв

Профиль линии по А-8

д’

чуть

на

м\\

`,

солон-

участках

галоксерофитами, более глубоких пониже-

черноземы растительностью, ниях

<»

наи-

Тип

2)

х

ХУ

их

с

цы

на

повышенных

участках

хх

больше

в

В

жениях.

за-

выпадении

также

задерживается

в

более

на

|2

степной

со

4)

наи-

в

профнль глубокихзападинкахРис.53. План плексной полупустынн подзовстречаемых) (редко армейска

более листые ками

(даже

Повсеместное

рельефа

полупустыни ношении

ной

иая

ВЛИЯНИЕ

иистая

*12

имо

практическое что

Келлеру, 1907).

темноцветная (деградированная) почва; почва

слабооподзолен-

—

полупустыни;

типичная

—

—

столбчатые

глисо-

лонцы.

факторов

большое

Только

подзол;

.

распределение

на

экологических стве.

(по

с остат-

ком-

Красно-

около

почвы

имеет

участка

и

древесной флоры)

дн

ши

ч

пали

значение

рассмотренный

в сельском

мелкий

и

и

плоский

хозяй-

лесном

микрорельеф

ее делает неодинаковыми участки различные растениеводства. Черноземные западины

в.от-

со

степ-

часто значительных достигающие растительностью, разпосевных для (до нескольких меров гектаров), пригодны а ними едва площади солонцов над культур, приподнятые не без Сплошная пригодны предварительной мелиорации. и на посев пятнистой распашка ней, например полупустыни к такой же пятнистости вплоть пшеницы, до посевов, приводит полного на пятнах Местами в полупустыне солонцов. неурожая занимают более уместно здесь наибольшую площадь солонцы; В засушливых степпастбищное использование растительности. понижения на на поных полях районах мелкие отражаются сеянной и засоления. Иногда растительности при отсутствии (от большего увлажнения), иногда урожай в них увеличивается вблизи ухудшается (от вымочек, выщелачивания). На полях

Одессы

на

едва

заметных

понижениях

среди

поля

наблюдалось

урожая уменьшение зерна

вость

пшеницы

(1949),

В. П. Мосолов земледелия

исследовав

зависимости

в

различие

в

рельефа

от

плодородии

при

вдвое;

почти

меньшей.

оказалась

лесной

этом

и

белко-

особенности боль-

зоне

местности,

нашел

на почв частях склонов, различных на сильно влажность и влияют уклон и слоя Различные почвы припочвенного воздуха. температуру на это. Овес неодинаково реагировали культивируемые растения а и горох по всему росли почти одинаково, изученному склону и проса склона был на 50% в верхней части урожай пшеницы засобольше, чем в нижней части. Сорные растения и степень склона былн тоже на частях неодинаковы. различных ренности хлебной Пшеница на склоне повреждалась северной экспозиции На склоюжном чем на склоне. блошкой в 2—3 раза сильнее,

шое

в

экспозиция

их

так

как

нах

различной

экспозиции

различная

ходима

сроков

и

внесения

рами.

в

отдельных

частях

агротехника (подбор удобрений, сроков посева

Кормовые травы В

и

южных

на

склонах

Забайкалье

континентальном

культур, и

необ-

склонов

количеств

и

пр.).

богаче

белками

лучшие

жи-

и

земледелия

для

—

склоны, худшие дона 1—1,5 месяца лины; где безморозный период бывает короче. и наиболее Вблизи лучшие устойсеверных границ земледелия посевы на склонах отлогих чивые хлебов дают урожаи зерновых южной экспозиции.

Из

имеют

условия

климатические

южные

рельефе

почто одинаковое следует, иметь их может для участков значение. и даже различное противоположное растительности зоне в степной для более мезофильпригодны Северные склоны чем ной и более производительной растительности, плакорная менее склоны такие же степная; в лесной зоне характеризуются

сказанного

всего

ложение

в

производительными ных степей и степные шую в

зоне

о

рельефе

нескольких

типами

леса.

западины

растительную избыточного

чем массу, увлажнения производительности.

уменьшение Такой

ковыль«Поды» среди южных больдают среди полупустыни же понижения такие плакоры; и заболачивание вызывают

положения противоположный эффект от одинакового именно что наблюдается потому, перераспредерельефе ляемые (и почвенные) комплексы рельефом климатические и на что влияет перерезультат факторов неодинаковы, в

распределения.

Современный рельеф результатом

ляясь

под

виваться

водной ловых

земной

и

действием

ветровой эрозии,

процессов,

коры. Болышое

верхностные

или страны геологической

их

местных

значение геологические

для

отдельных

истории,

современных

развития породы

районов,

геологических

делювиальных, тектонических

ее

продолжает

аллювиальных

поднятий

и

яв-

раз-

факторов: и

э0-

опусканий

также порельефа имеют (материнские породы почв):

или, выветриванию наоборот, и т. п. размываемость В зависимости от различий геологической истории современных геологических процессов и геологических пород рельеф быэти вает влияют на различен; следовательно, факторы косвенно исследованиях Поэтому при геоботанических растительность. особенности геологической обнеобходимо учитывать истории района и его геологического следуемого строения. имеются В СССР, бывшие территории, например, огромные остававшиеся а также под ледниковым покровом, территории, вне На первых почвы и растительность его. начали развиваться только после освобождения от льда. Значит, они гораздо моложе, областях. В последних чем во внеледниковых почвенно-растительный с педоледниковых покров непрерывно развивается и рельеф, тогда как в ледникориодов; непрерывно развивается

твердость

их

неподатливость

и

податливость,

легкая

областях

вых

доледниковый

рельеф

изменен

сильно

Упоминавшиеся

и

ледником

и ледниково-речные и связанные с ними ледниково-озерные террасы закономерности и рельефа, почвы растительности —один из примеров влияния геологической местности. истории моХарактерен рельеф конечных морен, примером которого жет отличающийслужить рельеф Валдайской возвышенности, ся частым и понижений холмов чередованием между ними; соответственно в здесь пространстве различные быстро чередуются леса на склонах с болотами и озерами холмов в низинах между

ледниковыми

водами.

Наоборот,

холмами.

`ным ностью.

местности,

где

морена,

глинистая

поддонная

лась

выше

поверхностной породой

отличаются

рельефом, большой заболоченностью, монотонной

Песчаная

болотистая

и

низменность

белорусского Полесья,

Кольского

полуострова, пойогромные мы многих эти и имеют многие все рек другие, сложившийся каждый особый, исторически рельеф, продолжающий развиваться климатических под усвлиянием современных ловий и создающий чередование и экотопов форм растительного покрова. леса

на

почвах

каменистых

Мещерская низменность,

и

тундры

яви-

расчлененраститель-

мало

Ленинградский ландшафты, как

—

«глинт»,

и другой топографический в рельефе, есть Кроме положения местности, фактор, определяющий характер растительности — это

или окружение Местоположение

соседних

сильный

дренаж

из

особенно всеми нижение

дения

водами,

фитоценоза граничит с местополофитоценозов, и это отражается вызывает соседей. Соседство фитоценоза с оврагом любого

других,

жениями

каждом

соседство.

последствиями на

черноземной

обогащение стекающими

и

этого

степи

элементами с

местоположения его иссушение Небольшое растительности.

для

означает

для

окружающих

этого

питания,

зольного его

участков;

на со по-

местонахож-

приносимого такие

же

по-

среди подзолистых Участки в основании частей тех верхних

нижения

щаемы.

вий

с

няется

все

почв

могут

не

склонов

все

склонов,

же

и

быть

столь

время

обога-

же

получают

делю-

постоянно

почва

попол-

питательных и мелкозема; веществ порциями испытывают, наоборот, сток воды и выУчастки с песчаной поймы, граничащие же той поймы, гранитеррасой, беднее участков

новыми

участки вверху склонов солей нос и мелкозема.

боровой чащих ми

с

долины.

Таким

глинистыми

образом, изучая

их

породы Материнские

почв

Качества

(экотопы) фитоцено-

местоположения

рассматривать

следует

зов,

в

и

зависимости

от

окружения.

почвенно-грунтовая

среда

превращающихся

пород,

материнских

берега-

коренными

известковыми

или

под

факторов в почвы, — физико-химических и биотических важный фактор, влияющий как на почву, так и на растительность. Материнская порода дает исходный материал для первичпочв. состава номинерального Минералогический и химический состав споматеринской пероды (грунта), большая или меньшая к физическому и химическому собность выветриванию, рыхлость влиянием

или

плотность, химизм, состав, части в почвы,

химические влияют

на

свою

процессы грунты, так

очередь в

организмов

тельности

некоторых создаются качество

гидрологические условия— особенности

физические

грунтов под почвы

Эти

как

в

до

биоценозов

того, не

в

материнской

влиянием

первичноминеральной биологическиеи биосвоей

со

проникают продукты В этом взаимодействии

доходит

ков). Существуют районы, на

на

последние

определяет

это

что

стороны

жизнедея-

них

почвы.

дело

влиянием

под

влияющие

почве.

все

почвы

качества

меньшей породы

степени,

и

грунта

(Б. Л.

чем

Лич-

заи растительности которых изматеринских пород почв: и пр. Как правестняков, мергелей, карбонатных морен, мелов более плодородные более разнопочвы, вило, эти районы имеют И нарастительность. образную флору, более производительную на безызвестковых оборот, породах —грунтах, бескарбонатных п.— и т. почвы бедные, моренах, на флювиогляциальных песках природпреобладают олиготрофные виды, производительность заметВлияние ной растительности меньше. материнскойпороды но и тогда, она не начинает еще когда почвой, а только покрыта низшими заселяться лишайниками и ранекоторыми другими и выходов отличается от стениями: скал известняков флофлора гранитов и других бескарбонатных пород. ры выходов имеет Важное значение и гидрология грунтов: глубина уровня и застойность, химизм. и их текучесть вод верховодок, грунтовых споМалая водопроницаемость грунтов неглубоко залегающих безыспочвы. Увлажнение собствует местами переувлажнению

метно

сказывается

почвах

известковость

богатыми делает водами, известью, грунтов жесткими более производительными. растительность Взаимосвязь и почвой на них хапозволяет между грунтами рактеризовать почвенно-грунтовую среду. любого Почвенно-грунтовые условия существования фитоценоза в результате создаются взаимодейстнепрекращающегося невия двух групп факторов: 1) физико-географических свойств вестковых

почвы

и

органической среды, и прежде всего материнской породы; 2) биогенных свойств, приобретаемых неорганическим (абиогенным) биоценоза (фитоценоза), населявшего субстратом под влиянием и населяющего этот качесубстрат. Те и другие факторы в их ственном

и

количественном

и

биоценоза

Без почвы,

есть

мертвая

лишь

дробленная и

выражениях

зависят

климата.

от

растительной части —фитоценоза

его

и

измененная

порода, процессами

той

в

иной

или

физического

нет

—

степени

химического

и

раз-

в ней и на ней организмов и Только с появлением выветривания. обитаемый ими слой размножением поверхностный породы <тановится почвой со свойствами биогенного Попроисхождения.

их

ка

биоценоз

состоит

только

почвы;

митивные

низших

из

мере появления почвы. развитые

по

растений, образуются привысших растений форми-

Но и в развитых почвах руются под их влиянием особенности отражены неорганической среды (материнской пона не роды, климата, почву гидрологии), так как их влияние прекращается. Таким образом, в почве ее измеабиогенные свойства всегда нены вмешательством биотических факторов, и прежде всего сложный щихся

эту

взаимодействии

во

все неразрывность, Полезно потому,

и

отдельности.

фитоценоза

есть

не

ной почвенной

биогенная

что

среды,

фитоценозу. При следняя

—

абиогенных

комплекс

связь

ская

очень Почвенно-грунтовые условия и биогенных факторов, находяи в непрерывной связи. Несмотря на

фитоценоза.

влиянием

среда.

же,

развиваясь

этой

на

основе,

данному

изменяется

биогеннойсреды. в

его

же

именно

внесено

предшественниками),

изменения.

улучшению

Это

почв

знание

среду

мертвую

в

и

возможность

дает

практически

методами

данным

может

правильный выбор форм растительности, желательном

направлении.

К абиогенным

свойствам

почвы

состав первичноминералогический

относятся:

ее

с

о

фактом,

фитоценозом (и

определить

необходимо

фитомелиорации,

По-

варьиЗнание абио-

деталях

от того или иного ровать в зависимости фитоценоза. генной основы почвенной среды фитоценоза и сравнение тической биогенной почвенной средой дают представление

что

и

физиче-

среда—

основа

в

их

среда абиоген-

почвенная

существованием

своим

абиогенная

(физико-химическая)

рассматривать

фитоценоза другим

этого

Значит,

биогенная

модификация местной

иное, как обязанная

замене

полезно

же

что

в

когда

степень

работах по требуется

изменяющей

почву

механический

минеральной части

почвы,

в

и

фи189

свойства

зические

удельный

роды), ИТ.

также

а

Д.).

свойствам

плотность,

темпера-

воздухопроницаемость,

и

же

все,

входит

что

касается

(грунта, материнской поколеба(глубина залегания,

подпочвы

грунтовых или текучесть

К биогенным

водо-

Сюда

пр.).

и

состояния

уровня,

ние

влажность,

вес

абиогенного

(степень однородности,

ее

скважность,

тура,

вод

застойность,

химизм,

относятся

почвы

температура

изменения

пе-

всех

только что кафакторов и, кроме того, количество, речисленных и почвы чество распределение органической части (перегноя, генетичепочвы на органических гумуса, кислот), расчленение ские биохимические в почве, почмощность процессы горизонты, из вы. большого количества Количество сочетаний почвенно-грунтовых безгранично, особенно если принять факторов практически во

внимание

чественного

времени. Но надо

напряженности разнообразнейшиестепени (колифактора и его изменёний во выражения) каждого

твердо

усвоить,

состава

механического

непосредственно

ность

действие

почвы

или

почва

что

строения

и

как

редко

масса

того

влияет

(физиологически). Прямое

вообще субстратов

и непроницаемости большой плотности мер, при очень ней растений. Непроницаемы обнажения твердых

род, крупнее а

также

бесструктурные наносы

0,001 мм и лишенные Прямым действием субстрата растительность

водную всякий

субстрат)

имеет

ила,

является

наприкор-

для

каменных

содержащие

не

по-

частиц

скважности.

механическое

волнения.

влияние

Обычно

экологическое

косвенное

их

капиллярной

даже

сильного

механическое

наблюдать,

можно

иного

или

раститель-

на

же

на

почва

значение, условия

(и

по-

на прямодействующие внешние сурастений. Важнейшие прямодействующиепочвенные факторы местообитания (воздушно-водный, тепловой и солевой режимы, активная именно реакция физическими свойствами почвы) определяются и морфологиейсубстрата климатических (почвы) в данных услопо виях. Поэтому когда на различных морфологическим призна-

скольку

она

влияет

ществования

кам

наблюдается

почвах

причина

ственная

этого

неодинаковая

заключается

морфологических особенностей,

растительность, непосредв прямом влиянии этих экологических режимах,

не а

в

тех

ими в местном климате. создаются Другими словами, которые сбъяснение такими свойствами почвы, различий в растительности как ее механический и т. мощность п. состав, структура, морфо-

признаками,

логическими

выше

Что

это

именно

составу

экологическом

не

Дейст-

достаточным. признать а совокупность

названных

они,

режимов.

ческому мы

нельзя

причиной являются

вительной

неодинаковы,

так, песчаная

отношении, иногда

видно

из

так

даже

того,

что

бывает

почва как

одинаковая очень

складывающиеся

противоположны.

по

механи-

разнообразна в

ней

режи-

в

Известно, например,

по песчаным почвам некоторые северк югу, дальше проникают группировки этих объяса южные почв —к северу. Столь различное влияние и прохладном песняется во влажном климате тем, что северном как чаные более грубые по механическому более почвы, составу, и для воды воздуха, поэтому проницаемы скорее просыхают, т. е. в них тепи устанавливается скорее глубже прогреваются, южных ловой режим, благоприятный для теплолюбивых растений. Эти же почвы и жарком южном климате в сухом благодаря их малой капиллярности в белее сохраняются сухие периоды ные

виды

растений

влажными,

чем

и

что

даже

глинистые

любивым северянам. и глинистые могут быть

структурой,

почвы,

Известно, почвы,

что на

что

если

благоприятствует влагосевере благоприятными они обладают хорошей

обеспечивает которая вполне воздуховодопроницаемость и почва Значит, дело не в том, песчаная прогреваемость. или или глинистая, структурная бесструктурная, а в том, какой в ней устанавливаются воздушно-водный, тепловой, и солевой режимы. Вот почему, бы ни были почвы их каковы в отношении мор-

фологии,

их экологических со стороны оценивать следует мы поймем истинную при этом условии причину влияния на растительность комплекса прямодействующих фактоНа этом основана и практичеров, т. е. экологических режимов. ская почв: она быть иаправлена должна работа по улучшению на улучшение экологического Поэтому все агрорежима в почве. тотехнические почвы по оценивать приемы улучшения следует как они изменяют почвенной му, факторы среды, непосредственно физиологически действующие на растительность. В различных климатических и топографических условиях презначение имущественное приобретают разные прямодействующие факторы почвенной среды. почвы степенью обеспеВодный режим характеризуется на ченности водой годового цикла протяжении растительности Точная жизни и в разные годы. устойчивостью водоснабжения после почвы может быть дана водного режима характеристика

режимов.

всегда

Только

воды, поступающей в почву (из атмосферных прихода пеи внутрипочвенного подтока, путем поверхностного естественного обводнезатопления, искусственного риодического учета:

осадков, ния

и

1)

орошения), 2)

расхода

воды

(поверхностныйи внутренний

просачивание вглубь за пределы корнеобитаемого слоя почс поверхности, вы, испарение транспирация растительностью). быть почвы может Такая водного характеристика режима лишь наблюдений получена круглогодичных путем многолетних и и чем занимаются почвоведы над воды, приходом расходом Геоботаник может о водном гидрологи. представление получить основываясь на ее почвы, режиме морфологических признаках, на на растительности, географическом и топографическом полосток,

жении

изучаемого

фитоценоза.

Большое ческий состав

значение

режима

водного

для

минеральной части,

механи-

имеет

почвы

соотношепроцентное ние частиц минеральных различных размеров. быть удовлетворительСтепень обеспеченности водой может более или менее ной беспрерывно и может в том резко снижаться В последнем или ином смучае водный отрезке периода вегетации. Экотопы называют более или менее резко переменным. режим ее

т.

е.

крайне

с

водным для режимом характерны резко переменным южных осенне-зимне-весенгде пустынь, среднеазиатских сменяется летним увлажнения периопериод достаточного

зоны

ний

сильнейшего

дом

высыхания

режиму

растительность

сколько

менее

эфемероидов, ксерофитов вы

частое

—

во

явление

влажном

‚мертвого

почве

в

лесной

в

воду

вающего

зоне

—

климате

доступной

зиологически

Переменностьводного

и

в

способствует

вещества,

сухие

в

поч-

тундре. Но биогенного проис-

чаще

режима

мно-

режима

наблюдается

оно

органического

вызывающего

и

свойствен

Переменность водного

Переменности водного

хождения. ние

и

зоны.

прохладном

и

из

переменный водный режим

резко степной

экотопам

гим

Приспособленная к такому жароустойчивых эфемеров, глубококорневых мезофитов. Не-

почвы.

слагается

накопле-

прочно

периоды

недостаток

удержи-

фи-

воды.

в период вегетации режима отражается в совместном покрове экотопа произраставии отношению по видов растений, более или менее резко различных к влаге; бок о бок растут свойственные виды, хорошо увлажнени виды, ным обычно приуроченные к сухим почвам. почвам, Пер-

на

растительном

—

влажность этих почв (весной поддерживает периодическая вторых — летняя сухость; безраздельному же господмешает их летней ‚ству первых угнетение сухостью. Устойчивость климатическими водоснабжения определяется вых и

осенью),

условиями

и

лажняемые

только

недостаток.

бойное

от

висит

уровне воды

сти,

грунтовых

атмосферными осадками, может Грунтовое увлажнение

водоснабжение.

глубины,

—от

по

доступности

степенью

на

степени

капиллярам,

следовательно

глинистых

почв

Степень

которой она что

зависит

климатических

от

больще,

песчаных

почвы

и

свою

от

их

беспере-

поднятия

высоты

очередь

условий.

—меньше.

ув-

грунтовой воды заа при глубоком ее

появляется, в

испытывают

обеспечивать

доступности

капиллярности

Экотопы,

вод.

часто

от

испаряемо-

Капиллярность

Испаряемость уве-

и возрастанием сухости температуры воздуха снижения. уменьшается мере их В растительном степень покрове устойчивости увлажнения колебаниями в величине годы отражается различные урожая Чем растительной массы. устойчивее достаточное увлажнение

личивается

с

и

по

почвы

тем

в

чественные ческими

течение

прочнее

года

и

в

удерживаются соотношения

типами

в

тем годы, устойчивее и урожай, фитоценозе выработавшиеся коли-

разные в

между

различными

видами

растений. При неустойчивости

и

экологи-

увлажнения

про-

более

исходят

урожайности

колебания

резкие

ценозов.

строения

и

фито-

увнеустойчивость и переменность резкая степные и пустынные характеризуют плакорах атмособласти количество СССР, где испаряемость превышает господство осадков. Отсюда ферных растительном покрове ксерофитов и жаропокоящихся мезофитов, а в сельскохозяйственной и лесохозяйственной борьбы за воду практике необходимость полей, (орошение,снегонакопление, глубокая зяблевая вспашка

Недостаточность,

лажнения

почв

на

—в

лесопосадки,

Водный

создание

прудов

п.).

ит.

режимом, киссодержанием в в почвенных имеют виду, Эту связь лорода воздухе и воде. Избыточная о почвы. когда говорят воздушно-водном режиме так влажность почвы вызывает часто аэрацию, недостаточную как в почве. вытесняет из скважин вода некапиллярных воздух Избыточная почвы аэрация способствует ее быстрому иссуТ.

е.

режим

тесно

аэрацией почвы,

с

связан

с

ее

воздушным

с

проветриванием,

с

шению.

В

хвойных

зонах

лесов

минимуме. Этому близость ряемость,

и

почвы аэрация избыток осадков,

тундр

способствует

в

часто

бывает

слабая

испа-

почвы,

плот-

грунтовых —госи оксилофитов. психроВ практике возникает необходимость проверастениеводства на дения мероприятий, направленных улучшение аэрации, —в осушка, дренаж, прочнопревращение бесструктурных почв и т. п. структурные Показателями являются почвы недостатка пересыаэрации почвы щенность водой, застойность увлажнения; увлажнение хотя и текучей, но почти лишенной водой (например, кислорода выклинивании при глубоких грунтовых вод на склонах), избыточное в почве и на ее поверхности накопление Мертвогоооганичеподство

вод.

и

Отсюда

плакорах

на

(гумуса, торфа), бесструктурность

вещества

ского

почвенных

чрезмерная вызывает аэрацию некапиллярная чрезмерная скважность глинистых почв, некоторых способствующая слишком быстрому стоку гравитационной воды, сильному проветриванию и почвы. иссушению Тепловой почвы режим температурой характеризуется и ее изменениями в течение года вегетационного суток, периода, и годов. различных Тепловой почвы зависит от режим географического положения т. е. от климата учасгка, топографирайона. При одинаковом ное

задернение,

глинистость.

Избыточную

положении

ческом

нее,

чем

в

почвы

районах

климат,

теплее

тинентальном

резкими

тем

климате

сезонными

мой,

а летом

13 А.

П.

Шенников

сильнее

с

в

районах с

скорее и тепловой колебаниями:

почва

нагревается

холодным

более

относительно

теплым

глубже

климатом

климатом:

холол-

чем

В конпрогреваегся. режим почвы характеризуется зипочва глубже промерзает в поверхностном слое. Большое и

влияние

дения,

температуру

на

покров:

от

его

темпов

почвы

зависит

таяния

в

зимний

рыхлости

мощности,

степень

период

зимнего

снежный

имеет

плотности,

или

времени

выпа-

охльждения

почвы

и нагреваоттаивания глубина замерзания, скорость весеннего ниже в общем Температура почвы воздуха; температуры и годовые колебания небольее быстро затухают и на суточные шой глубине прекращаются в тепла (рис. 54). С недостатком почве связано видового уменьшение разнообразия северной флои медленный ры, низкорослость рост арктической флоры, неглубокие корневые системы растений в райодаже стержнекорневых

и

ния.

распространения

нах

я

3025700

вечной

мерзлоты

ГЫ

10°

почвы.

202530

(<

50°

45°

ЗОВИ

о

зы

Е Де

ее

КИВИ

Рис. чвы

ЕЕЕ’ЕЕСТЕЬЕС

8095611819

2319557890128 осы наблюдений

54. Суточный цикл 10—И УГ 1943 г.

по

ного

надпочвенного температуры в из наблюдениям одном Узбекистана земледелия

воздуха

и

по-

районов богар-

{по Большакову, 1950).

от

Температура почвы

его

имеют ных

и

склонов.

почвы;

утепляющее

защищенные

В горах

почвы

или

от

участка

Чем

круче

склон,

охлаждающее

холодных

верхних

положения

в

рельефе,

Склоны, обращенные к северу, южнаиболее ‘нагреваются почвы

юго-западных

Участки,

от

окружения.

испытывает почвы.

зависит

от экспозиции, более холодные

их

влияние

ветров, поясов

имеют

холоднее,

тем

сильнее

экспозиции.

более чем

теплые нижних.

он

Важное

ратурой

При

высокой

транспирацию, ление

над

температуре

Тепловой режим ее. Глинистые

увеличивающих поступограничивает быть его рост и может

воздуха,

сухости

почва

теплая

задерживает

что

почвы

сильно

почвы

в

темпе-

между

разница

(температурный градиент).

нею

и

недостаточно

в растение, гибели.

воды

причиной става

воздухом

и

имеет

значение

экологическое

почвы

зависит

механического

от

холодной

умеренно

и

со-

влажной

зоне

всех. медленнее торфянистые прогреваются более В зернистоструктурнойпочве тепловой режим экологически почв бесструктурной.Чем благоприятный для растений, нежели

песчаных,

холоднее

ва

влажнее,

летом,

медленнее

тем

но

тем

Солевым

слабее

и

медленнее

весной прогревается и зимой.

она

охлаждается

и

и

осенью

и изпочвы называют содержание режимом и в почвенном в почве растворе элементов содержания питания растений в усвояемом (растворимом в минерального или Он состоянии. достаточнедостатком воде) характеризуется эленым количеством любого из физиологически необходимых ментов постоянной или временнойобеспеченностью ими, питания,

менения

или отсутствием легкорастворимых

наличием

того

вредных

количества

иного

или

меньшей или солей, большей усвояемостью (растворимостью) химических соединений, в которых элементы находятся

питания

Солевой недостатке

ральные

в

режим

соли

соли

для

кислотности

не

крепкие растворы,которые вредны аэрации или тепла, при большой питательного почвенного почвы, поступление расТаким образом, плодородие почвы корни уменьшается.

питательных

плодородие лиорации тистых,

слишком

недостатке

факторами,

почвы

плодородных

потенциально

засоленных,

плодородны, тательные

этому тания

ции

13*

тогда

земель

кислых)

как

в

и

бедны

сухом

и

и лишь

теплом

в

и

Задача

ме-

(перегнойно-болов

заключается

превращении

водным

в

влажном

иногда

климате

этих

географичехолодном

и

потенциально

—богаче

и

пи-

более доступном состоянии. Пов северном пирастениеводстве улучшение минерального растений (удобрениями или другими формами активизавещества

потенциального

мере, ном

выщелочены

почвы

активное

различают

ограничивающих факторов и земель в активно плодородные. Связь солевого с тепловым и режима ском в том, что во масштабе выражается

на-

доступность

потенциальное.

и

торфянистых,

уменьшающими

Поэтому

солей.

устранении

климате

При

тепловым.

хотя

твора в нередко ограничено личных

водно-воздушным,

с

минебы временном, труднорастворимые в почвенный попадают раствор, легкораствори-

воды,

образуют растений. При

мые

почве.

связан

чем

в

степных

находятся

плодородия) требуется проводить

районах.

Некоторые особенности разрезе,

служат

в

почвы,

показателями

обнаруживаемые солевого

режима.

в

на

большей почвен-

Например,

белесого

наличие

элементами

вы

развития о

питания,

о

ее

говорит

о

бедности

выщелоченности,

а

—его мощность,

горизонта

этого

горизонта

подзолистого

зольного

поч-

степень

сложение окраска, — темноокрашенных почвы легбогатства особенно Бесазотными.

обеднения. Зернистая структура

степени

относительного (гумусом) почв —признак солями, кодоступными минеральными структурно-перегнойныеизбыточно увлажненные знак их богатства неусвояемыми органическими

соединениями ральными На растительности

почвы и

азота.

—при-

органо-мине-

бедность почв преоботражается олиготрофных видов растений. Обилие в фитоценозах нитрофилов, или кальциефилов, галофитов и других почвеннотипов экологических растений,приспособленныхк определенному общая

ладанием

солевому

режиму,

почвы.

указывает

на

Почвы

сообществ различного растительных величиной кислотности (рН), и потому

чаются

иногда

сти) ний

типа по

обычно

отли-

растительности

(или щелочноПреобладание фитоценозе ацидофильных растепоказатель кислых почв (рН 4—6). Таковы торфы сфагзелесов еловых типа торфяников (очень кислые), почвы можно

заключать

о

почвы. —

новых

особенности

соответствующие

степени

кислотности

в

брусничников и др. (среднекислые), черничников, травянистых сообществ с преобладанием белоуса, щучки дернистой и др., полевых на обильны земель, которых среди сорняков и др. полевой хвощ щавелек, (средне- и слабокислые почвы).

леномошных

Преобладаниев фитоценозе базифильных растений (кальциео нейтральных и щелочных филов, нитрофилов) свидетельствует почвах (рН 7—8,5). Таковы почвы лугов с травостоем из ценных

лесов. широколиственных растений могут неплохо расти при очень широкой амплитуде РН, и поэтому преобладаниеих в фитоценозе не может быть использовано для реакции почвы. характеристики

кормовых

Однако

-

трав,

почвы

многие

виды

почвах Например, сосна (подзолиобразует леса и на кислых стых, торфянистых), и на щелочных (на известняках), и на нейна почвах аллювиальных землях, тральных (на серых лесных и др.). Даже при господстве ацидофильных или базифильных растений фитоценозы одного типа при довольно встречаются широкой амплитуде рН. В швейцарских Альпах было произведено определение участков луговых РН в большом количестве трех типов в травостое Сагех Йгта, встречает(рис. 55): один, с господством ся на с рН от 6,5 до 8, другой тип, с грубой известковой почве господством Еупа (=Софгеяа) туозиго4е$, —на кислой минеральной почве (с рН от 4,5 до 7,5), третий, с Сагех сигища, —на торфянистой почве, еще более кислой (рН от 4 до 5,6). На рис. 55

показано,

имеет

почвы

чаще

всего

что

с

наибольшее

меньшей

встречается

количество

участков

каждого

(оптимальной) величиной рН. при рН 7,0—7,5, а при 7,5—8

Сагех и

типа

нгта

при 6,5—

реже. Таким образом, эти три типа фитоценостепени кислотности почвы. хорошие показатели Однако следует обратить внимание на`то, что при РН 6,5—7,5 в качестве С. Нгта и растений встречаются господствующих сигоша и Ышпа. Это значит, что Нупа, а при РН 5,6—4,5 в какой-то ряде пунктов другой фактор, а не реакция почвы, способствовал развитию фитоценозов то одного, то другого типа

значительно

—

зов

—

—С.

вообще реакция

что

и

становления того

ния

или

реакции

одной

той

и

могут

почвы

н

ошениях

из

Больщее

меньшее

или

извести

влияет

а

<; З

/

копочве

в

изменением

свойств

химических

Кальций

\

т ^м 650 55 50 45 идри

—1-сагех

Кислотность

Игто; {-СобтеЯа)

свертывание

вызывает

способствуя таким

\

{

%

растений

обилия

почв

почвы.

нейтрализует кис-

почвы,

лотность

^

Зависимости от кисискеости

и

3%

и

55. Изменение

Рис.

образом косвенно, физических

растительность

на

главным

|В

них

имеет который в отдругих

.

личество

п

о

виды

растений. Перевес

тот, получает преимущество

решающий фактор

же

суще-

различные

ствовать

единственный

не

фитоце-

иного

При

ноза.

почвы

существова-

и

—

С. сигоша; туозигоез.

—

Пупа

коллоидов,

поувенных

образом образованию прочной структуры почвы и нерастворимых воздушно-водформ гумуса; это улучшает почный, тепловой и солевой режимы почвы. При обеспеченности кальцием

вы

растворимость

увеличивается

труднорастворимых

фосфора.

фосфорных соединений, следовательно, доступность в почве. Возрастает микробиологическаядеятельность большее с

плодородие

преобладают

где

кислыми

бедными

и

меньше,

однако

ствуют

в

почв,

такие

многие

фитоценозах. недостатка

показателями

—

известью; районы, флористически богаче. В районах разнообразие видов значительно

богатых

достаточно

почвы, почвами

обильны,

настолько

них

из

Отсюда

Поэтому извести

фитоценозы

и в

почве.

что

них

из

Сообщества

господ-

служат из

аци-

растений, избегающих нейтральных и щелочных в то же почв, время и кальциефобные сообщества. Сообщества известиз базифильных растений—показатели большей частью в ковых почв нейтральная или условиях (так как природных дофилов, т.

е.

из

—

щелочная

реакция

почвы

кальция).

именно

ством

Несомненно,

что

есть

чаще

виды

в почве. кальция содержания лишайниковые пород находят

дов,

чем

богатых

на

скалах

известью

неизвестковых

мергелей

вызывается

требующие растений,

Так,

на

повышенного

горных

известковых

скалах

фитоценозы, состоящие

пород. встречаются

количе-

достаточным

На

выходах

растительные

из

иных

мела

ви-

или

группи197

ровки из видов, отсутствующих вой породой.У выходов ключей

с неизвесткоучастках т. е. богатой известью, свойственные только таким

рядом,

на

жесткой,

с

‘водой

виды мхов, распространены Только в озерах с жесткой водой можно встретить’ зав мягководных росли харовых водорослей, и только озерах — заросли полушника (/150е{е$). Луга с обилием и хорошим развитием в травостое ценных кормовых бобовых —показатель достаточного кальция содержания в почве. Однако надо быть осторожным, массовому приписывая именно «известколюбов» значение произрастанию индикатора местам.

ведущего фактора. что солевой режим следует, и подбор на определяющий плодородие почвы

известковости

Из ния,

почвы

сказанного

как

выше

почвенно-экологических

ных

местообитания другими режимами разнообразиемсочетаний с ними. ности

как

этому ния об

с

о солевом, величайшей

экологических

которых

шениям

растений,

типов

и

местообитаразлич-

нем

связан

всеми

со

безграничным представлен по характеру растительпопочвы следует режимах наши сведеК сожалению,

Судить

и о так других осторожностью.

типах растений, по количественным иногда фитоценозах мы пытаемся основаны на почвы, наблюдениях,

соотно-

характеризовать свойства производившихся без учета отношений конкурентных растениями между и вообще без учета биотических факторов среды, которые могут иметь более важное, и даже значение в распрострарешающее, нении или климат. растений, чем свойства почвы

$

в

3. ВЛИЯНИЕ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ

НА

Преобразованиерастительностью среды фитоценоза В предыдущем

и

фитоценозов, их

строение

явления

жизнедеятельности,

их

динамика скими вование

ления,

этой разделе внешней

сообщества

стительные

абиогенной

показано

главы

среды.

становление, а также,

СРЕДУ

влияние

ра-

на

Флористический состав

распределение, как

увидим

все

про-

дальше,

их

в конечном экологичесчете развитие определяются условиями среды. Она допускает формированиеи сущестсообществ определенного состава, строения и распредеи

но

она

абиогенной

же

и

ограничивает

их.

Одновременнос

влиянием

ее под влиянием среды обнаруживается и изменение Как уже отмечалось растительности. ранее, растительность превращает экотоп (экологические условия местоположения) в биотоп (экологические условия местообитания). Экологический режим местообитания как бы по равнодействующей складывается

между нием

дом

первичных факторов среды и влияРезультат их взаимодействия в кажотфитоценозе—среда этого фитоценоза (биотоп), всегда влиянием

на

них

совокупности

растительности.

личающаяся

бывшей

от

до

в существует присущем В биосфере Земли

средой

тарном вичных влияет

жизни

углекислым тепла,

взаимодействие

это

абиогенной

между

в планеживущими организмами осуществляется масштабе. Растительный от завися Земли, покров перфизико-химических абиогенных факторов (распределение

феру, создавая

для

фитоценоз (биоценоз)

и

количественные изменяя

газом,

света

обеспечивая

пр.),

и

преобразуя

поддерживая

и

пород

горных

газов, воды, тепла, на горные породы,

света,

Всякий биотопе.

него.

ему

их

в

очередь

свою

в

почвы,

и

атмос-

на

ней определенные, необходимые и ссотношения кислородом между движения воздуха, распределение в

животного существование растительного покрова не было бы современатмосферы; без необходимого для растений сочетаэкологических факторов на Земле не было бы и раи

тем

самым

мира биосферы.Без ной земной земных

ния

стительного

покрова.

Влияние

фитоценозов

отдельных

среду

на

Оно

местоположения

больше чем масса чем фитоценоза, чем более она сомкнута, растительная экстоп. ее влияние на дольше продолжается преобЧей сильнее экотоп влияние разующее фитоценоза, тем больше среда последнего от его экотопа. Изменения (биотоп) отличается фитоценозов и ряда в течение лет изменениями его биогода сопровождаются и топа. Разнообразие этих взаимоотношений между экотопами неодинаково

весьма

фитоценозами велико, нительно ма

их

Важнейшее ноза

топ) только

уничтожив только

ферную часть ная

его

под

Влияние ‚

как

отличие

среды внешней одно представляет внешней. о среде

тожение

основное

Правда,

формами растительности,

с

из

свойств

Биотоп

влиянием

Так,

фитоценоза,

имеют

чего

нельзя

ска-

полностью, уничтожить Уничпочву местообитания.

устранить

вырубки

леса

атмос-

лишь

создан-

остается

так ограничено, среду, конечно, условия неорганической среды.

сочетания

условий,

экологических

не могли растительности лишь при соответствующих

среды. Пример этого —вся Влияние растительного

сообщества

воздушную

среду

(атмосферную)

фитоце(био-

среда

почва. на

такие

и

внутренняя

может

после

растительности значение

что

можно

части

лесная

внутренней среды

как

том,

в

растительность

биотопа.

срав-

другие, 'весь-

существуют

:

биотопа

состоит

больше,

тем

экотопы,

надземной

появляются

без которые получились

наряду

преобразующие.

от

зать

и

изменяющими

мало

заметно

изменчиво.

и

бы

биосфера

иметь

места.

условиях Земли.

Но

они

и

абиогенной

распространяется

и

на

почвенно-грунтовую (эдаэкотопы фическую). Влияние может простираться`и на другие и занимающую их растительность. порастительного Преобразующее начальную среду влияние заметно крова наиболее при наблюдении над лесной раститель'

и

на

образуют большую растительную

сообщества

Лесные

ностью.

высоким и господростом их многов деревьев, глубоким проникновением почву большой объем летних влияют на корней и поэтому длительно и почвы в своей заросли. Это влияние очень заметно воздуха при безлессо соседнего срелой аналогичного сравнении среды леса ного Все экологические режимы—световой, теппространства. и почвенного питания в лесу иные, ловой, водный, воздушного В лесу изменяются чем вне его. механический ее состав почвы,

массу,

они

долголетием

отличаются

ствующих

—

физические и шими

Эти

в

зависимости

деревьев,

от

их

возраста,

бывают

изменения

густоты от ярусности,

высоты

от

почвообразо-

свойства, направленность

химические

процесса.

вательного

от

леса,

и

Световой

ббльшими

мень-

или

пород

от

местоположения

лесных и

т.

д.

режим

режима лесу общеизвестно: в лесу темнее, раньше наступают сумерки, т. е. день короче. Это результат затенения и кустами. Чем ближе к подеревьями меньше. почвы в лесу, тем затененность больше, света верхности Подлесок, кустарничковый и травянистый ярусы увеличивают слоев затененность припочвенных воздуха. Размеры освещеннолеса и клести пологом в насаждениях с липой лиственницы под и с из ном во втором по Г. П. подлеском Тимофееву ярусе бузины, (1957), были следующими:

Отличие

светового

позже

в

светает,

У верхушек лиственниц. и клена. У верхушек липы В средней части крон липы На

высоте

подлеска

Под подлеском,

Степень

затенения они

деревьев, ярусное строение, листвой стражается чем

ном

почвы

сосновом в

Ти

из

над

и

часов

и

клена

бузины

тем

молодняке

44400 „30500

почвы

больше,

чем

чем

гуще

д

.

поверхностью

больше

лк

10700

сомкнутость

крон

древостой, чем сложнее и больше солнечных лучей поглощается ветвями. Например, в б-летнем редкостой(5 экз. на | м?) летом у поверхности

плотнее, чем

а

(ее

наблюдалось

лишь

60%

полного

освещения,

среднейгустоте (10 экз. на 1 м2) 30—50%,;; в густом насажбыло так дении (25 экз.) и очень (50 экз. на 1 м2) света густом В другом опыте в 13 часов мало, что фотометр его не улавливал. в тех в редкой посадке же сосны оказалось посадках 86% полного в среднегустой в в очень освещения, густой 204$, —46%, — густой—6%. Сомкнутость и плотность взрослого древостоя крон и густота в лесу гостем больше, чем теневыносливее древесные породы, пов лесу. из теневыносливых подствующие Поэтому в лесах чем лесах в пихтовых, род— еловых, буковых —летом темнее, из светолюбивых пород —сосновых, березовых, лиственничных при

—

Средние

радиации

показатели

(со

в

лесных

древостоями)

спелыми

фитоценозах

(по Сахарову, 1940) место... Открытое

100%

еее...

лишайниково-моховой.

Сосняк Сосняк Сосняк Сосняк

сфагновый брусничный

ее

..

молиниевый Дубняк липняковый Осинник липняковый

не-

еее

..

„еее. еее

.

н

ее.

„еее.

Сосняклещинный

еее...

ее...

сомкнутые мало,

так

затенения

степень что

в

И

..

..

снес

5,2

В густые леса. возрастом света проникает пород из почвенный покров опавшей листвой. По лишь

изменяется

с

светолюбивых обычно отсутствует

молодняки

даже

них

растений

1.8

..

Но

№0

еее.

Сосняк еее... черничный таволговый Ольшаник Сосняк зеленомошный Ельник чернично-кисличный

39,8

прикрыта колис возрастом молодняков изреживания зелеи появляются света чество под их пологом увеличивается, ные мхи, травы, кустарнички. веколичества света в лесу средними Выразить уменьшение в личинами освещения трудно из-за чрезвычайной изменчивости в лесу течение Насколько в различдня. разнообразно освещение зеленых

мере

почва

и

естественного

часы ясного наблюдения над показывают, дня, например, и ильма относительной силой света из липы, клена в Эстов лесу Если в августе силу света нии. над непосредственно кронами де11 и 14 часами то ревьев между принять за единицу, между 9— 10 и 15—16 часами она а между 7—8 и 17—18 чавдвое меньше, сами меньше часы в ярусе втрое. В том же лесу в полуденные света в 5—8 чем подлеска над кронами деревьев, раз меньше, почвы а у поверхности —в 13—17 раз меньше (Липмаа, 1946). По данным М. И. Сахарова (1948), изучавшего фитоклиматы ные

—

брусничникена ции,

а

нечная сте

при

высоте

же

сообществ,

растительных

лесных

высоте

наличии

режиме экватора

(от шается)

в

от

солнечная

почвы

равна

таком

(Жилкин, 1940). и других Кроме состава

товом

см

в радиация 25% полной

сосняке-

радиатой

елового на лесу густого подроста сосновых лесов 8,14%. В различных типах на равна от 10 до 40% радиации открытом в

только

радиация

них

качеств

сказываются

солме-

фитоценозов, на свегеографическое положение

лесных

количество солнечной радиации уменьюжных на склонах северном полушарии света и тем больше, чем на северных, больше, чем склон круче). Лесная изменяет не только количество и силу растительность и его но качество: в лесу мало света, во-первых, прямых солнечных лучей и преобладает рассеянный свет, а во-вторых, этот свет имеет иной спектральный состав, чем на местах. открытых и

к

полюсам

экспозиция

(в

Прямые солнечные

через и

только

50% слабее,

пятна.

сомкнутый

под

только

в

Интенсивность

их

ветвями

и

бликов.

расстояния квадрату По Л. А. Иванову,

пропорционально солнечного

листьями

солнечных

виде

в

проникают

лучи

между

просветы

просвета

от в

наших

полог

дни

ослаблена кронах

в

она

лесах

леса

ясные

до

на

месте. чем на открытом Продолжительность освещекак солнечными так лучами прямыми тоже.меньше, солнечные блики по движения видимого перемещаются мере их часто освещение солнца того, и, кроме затенепрерывается нием Л. А. Иванов нашел, что колеблющимися от ветра ветвями. солнечного ясного общая в течение для продолжительность прямой радиации в елово-лиственном лесу при полной сомкнутости . всего 9% от продолкрон равна 1 часу 21 минуте, что составляет ния

лесу

в

жительности

солнечного

сияния

исследования

дни

в

местности,

в

измерение. крон производилось При меньшей сомкнутости продолжительность прямой радиации больше, но даже при сомполной, едва превышает:5 часов, не кнутости, равной половине и 50% продолжительности отсолнечного на освещения достигая крытом месте (вне леса). Рассеянный свет, дни, преобладающий в лесу даже в ясные где

значительно

равна

иной,

качественно

для

активных как

интенсивен,

менее

примерно

часть

их

лучей,

леных

лачные

дни

чем

леса:

вне

48—49

нем

в

месте

и

составляли лучи рассеянного

в

лесах

с

Воронежской

лучей

в

разных древостоя СТВОЛОВ

:

На открытом в облачный месте день. В негустом сосновом лесу........ В более густом сосновом лесу...... В дубовом разреженном лесу В дубовом густом лесу

тыс.

12а)

на

Следовательно,

даже

в

Не

там

48—49 более

11—18

взрослом

больше,

значительно

активных

10—11

густом

лучей (в %)

10—12

света

об-

физиоло-

Колич. гически

2—3

самом

и

|

.

в

Таблица

— .

лесу физиологически активного густом дубовом, но и здесь месте. открытом

месте

свете на рассеянном и при разной пород

Колич (в

зе-

физио-

областях

(табл. 10)

света

наблюдения

больше

и

исследованиям

открытом

на

господством

густоте Место

.

и

По

листья.

активных Количествофизиологически

открытом

леса,

пологом

сквозь

Новгородской

в

лучей. В лесу он меньше физиологически (желто-красных), так

спектра

зеленым

проходящих

интенсивность

его

прямых

растений лучей

активные

прямой;

чем

интенсивности

поглощается

Л. А. Иванова, логически

'/з

чем

сосновом в

меньше,

умеренно чем

на

Уменьшение

количества

большое

экологическое

Под

зов.

точно

интенсивности

и

лесной

производимое

качества,

его

только достамогут существовать теневыКустарники подлеска растения. мхи, травы, ярусов; верхних кустарнички,

носливее деревьев добавочное затевыдерживающие более тененение еще подлеском, Чем тенистее выносливы. лес, тем

флоры. точно

тыс.

растения норразвиваются светлых или умеили лесах, при

теневыносливые

мально

и

лишь

в

тенистых ренно тенистых лесов разреживании стичной вырубкой т. п.). и В тенистых листопадных

2) @

ВЕР

(ча-

Время суток

лесах

Рис.

широколиственных пород (дуб и сопровождающие его липа, клен, ясень, ильм) световой режим на вегетационного протяжении периоиз

да

недоста-

и

к

лесной

теневыносливой

Светолюбивые

"

в

фитоценотический отбор

существуют

имеют

фитоцено-

лесных

пологом

лесным

теневыносливые

строже наиболее

самих

для

значение

изменение

и

света

растительностью,

56.

Интенсивность

освещен-

ности

{по Горышииой и Нешатаеву, 1960). 1—на

открытом ной; 3

месте; —

в

лесу

в

—

летом.

лесу

вес-

.

неодинаков.

Из

светоисследования рис. 56, отображающего результаты в режима старом (250-летнем) дубовом с липой лесу «Лес на Ворскле», и табл. 11 видно, что учлесхоза весной, до вого

распускания

меньше,

чем

листвы на

деревьев, открытом

в

дни

ясные

месте,

освещенность

пасмурные

в

немного

—тоже.

дни

Таблица Освещенность

пологом

под

дубового

леса

условиях

при

разных

П

погодных

(по Горышиной и Нешатаеву, 1960) Освещенность Пого, огола

Ясная... Облачная

еее.

ИА

(средняя облачность). Пасмурная (сплошная облачность)

Летом ные

же

листва

в

ясные

—

еще

деревьев

дни

освещенность

больше.

света достаточно

и

Весной,

кустарников для

весенних

.

(в

тыс.

лк)

Весна

Лето

30—50 15—75 8—12

0,7—1,2 —

0,25—0,5

в уменьшается, пасмура началась, уже в этих лесах не развилась, еще светолюбивых эфемероидов.

резко

когда

вегетация

Пролеска, гусиный

и т. п. хохлатка, первоцвет лук, медуница, из в почве вырастают перезимовавших почек и и кустарлиствы Позже, по мере распускания деревьев цветут. в лесу весенние становится темнее. К этому времени ников, вегев фазу плодоношения, заканчивают светолюбы переходят и становятся тенемало заметными тацию среди вырастающих выносливых трав. К лесному приходится приспособляться световому режиму и самим древесным породам. Деревья первого яруса испытыа и вают только боковое всходы молодой подрост затенение, в плохих особенно услесообразующих пород оказываются ловиях Хотя их угнетает не только света, освещения. недостаток и другие но особенности (главным образом корнесреды леса свое оказывает вая освещения конкуренция), все же слабость в

время

это

бука, липы, пород, как, например, Подрост лиственных ветвей и листьев, приобретает мозаичное расположение света. Подрост способствующее более полному улавливанию влияние.

ильма,

теневыносливых

летий

остается

с

хвойных хвоей

течение

в

многих

типа,

теневого

и

даже

и

лет

годичный

десяти-

прирост

его

ничтожен.

Надо, однако, зуется

‚мые

растениями лучи

поглощающей ляться

в

зеленые

полной

Способность

рассматривать Боковое

лесу. росту

их

указание

в

на

наличие

обогащен

которыми

в

лесу

и

более

свет

у

тене-

сильно

под

поло-

осуществ-

может

растений выдерживать продолжительлучи рассеянный свет и его зеленые в как проприспособление, возникшее в светового режима отбора под влиянием друга способствует деревьями друг

поглощать

естественного

цессе

лучи,

Есть

формы хлорофилла,

мере.

лесных

затенение,

можно

леса.

особой

Поэтому-то фотосинтез

леса.

гом

вне

растений

рассеянный свет в лесу исполь(иногда даже полностью), чем прячто

полнее

солнечные

выносливых

ное

отметить,

затенение

высоту,

т.

е.

использованию

атмосферы,

более

высоких,

наименее

происходит и нижних ветвей более утолщение равномерное отмирание ствола. Высказано мнение (Л. А. Иванов), что дерево как жизжизв процессе с другими ненная форма возникло конкуренции ненными формами (менее высокорослыми) путем отбора растена боковое затенение ростом ний, реагировавших усиленным вверх. тенистый лесной экотопа Итак, на базе светового режима к которому особый световой приспорежим, фитоценоз создает леса и все население соблено при уничтожении растительное которого (например, на сплошных лесосеках) оно хиреет и гибслоев

затененных

нет.

Травянистая растительность

создает

лес,

свои

изменяет

особенности светового световой климат,

и

вследствие

—луговая, но

этого

степная,

Она режима. все же большая

—

полевая

чем

меньше, масса

и

гу-

травостоя

стота

лошения

2,14ф

составляет

затенение

это

особенно

иногда

вызывает

припочвенного

освещенность

значительное

под

слоя от

полной

экологическое

имеет

озимой

в

(Шатилов, 1949).

значение,

Так,

затенение.

рожью

угнетая

фазу В

ко-

полях

сорняки,

всходы.

их

Очень

сильно изменяет световые своей водусловия среды Известно, что в водной среде вообще госрастительность. в миСвет в воде находится освещение. подствует сумеречное в поверхностных так как воды слоях, нимуме даже поверхность и много солнечных отражает лучей, особенно косых утренних На некоторой глубине, определяемой степенью предвечерних. что зеленые настолько воды, темно, прозрачности сурастения не ществовать могут. В наших озерах зеленые растения, укорена на няющиеся дне, редко встречаются глубинах больше 1—2 м. освеРазрастаясь в воде, растения еще более уменьшают Легко сильное затенение щенность. себе, какое представить

ная

растения

с плавающими листьями, покрывающими воды. ковром поверхность Густые заросли в воду погруженных растений (элодея—Ефодеа сападеня5, размножившиеся уруть —МиупорйуЙит зрсашт и др.), даже планктонные водоросли уменьшают силу света микроскопические

оказывают

иногда

до

1%

От

сплошным

по

лезно от

уметь

надобности.

В

лесных

лесов

заметно

фитоценозом, органической массы. Поэтому в фитоценозах, смотря освещенность

получаемого

зависит

им

регулировать

всходов притенение солнечных прямых

еловых

.

света,

создаваемой

количество важно

освещения.

полного количества

поиногда питомниках, например, ожогов древесных пород во избежание густых лучей. Умелое прореживание увеличивает фотосинтез и прирост остав-

испольдеревьев (Коссович, 1940а). В лесоводстве (подгон) некозуется прием, увеличивающий прирост в высоту велик поторых древесных пород (дуба и др.). Известно, сколь посевах называемых кормолучается вред в так подпокровных Свевых посева покровного растения. трав от слишком густого и при всяких иных товой режим необходимо учитывать культуи пр. посевных садовых, огородных рах

ленных

—

Тепловой

чертах —и особенности дни режима жаркие воздух в лесу лесу. чем месте. Амплиночью же на теплее, открытом прохладнее, максимальными и минимальными температурами туда между Это важно в периоды весенних меньше, температура умереннее. леса оканчиваются и осенних заморозков. Первые под пологом чем вне начинаются позже, леса; нередки слураньше, вторые на чаи, когда месте рядом в лесу их при заморозках открытом Не

теплового

менее

общеизвестны в

—в

режим

В

общих

летние

нет

Такое

должительнее.

растительность лаждающее

влияние

действие

воздуха же Главным

в

густом

образом

скорость

ветра:

ные

и 2°-———

щая

радиации,

жающий

2-——

тура

ии

20°

9—— 18°—

те

= ->

|

2]

[28

.

<

Ия

11°

>

Часынаблюдений

Рис. духа день

В

солнечные

дни

дневное

17197

и

теплее.

лесу

сказывается

де-

стволами

когда

зимы,

стволов

нагревание

больше,

в

вокруг

снегу

признак

начавшегося

снеготаяния.

232%

воз57. Изменение температуры в ясный летний в дубовом лесу и м й на Раз°

(по Горышиной

мо-

зимние в

В конце

ревьев.

вый

Ира

ОИ

ними

образуются углубления (рис. 58) —пер-

Рой

-^ 135791131

Г

под

чем

общее правило установлено Г. А. Любославским (1916).

стволов

ЗЕ а <

тем-

с

(рис. 57). Это

над

ними

становится

ЗИ <

и

теплоотдача

19°]

=

больше,

дается

Кроме затишья,

Н/

и

сравнительно

розные

8+

‚

окрутемперакрон повы-

нагревают воздух, вблизи

и кронами же происс излучение листовой поверхности крон, вблизи крон охлажи воздух

!

‘7

происхооблиствен-.

пературой под 93° над лесом; ночью сильное 21° ходит’ 27° 27°26°2422° 25°

17°

его

шается

И ИИ

штиля..

лесу

в

что потому, поглокроны деревьев, солнечной тепло днем

дит

2——

полного

до уменьшается температуры

лесу

изменение

уменьшает охприпочвенном

что потому, в ветра

отчасти

оказывает

слое

Безморозный период в лесу прона температурный режим лесная

слабее.

гораздо

они

или

ты

-

в Уменьшение колебаний

—плитуды туры

и

между

минимальными

лесу

максимальными

дневными

летними ночными, что ними означает,

и

ам-

темпера-

и

зим-

в

лесу

устанавливается более мягкий и ровный тепловой ре-

Нешатаеву, 1960).

Количественное

этого влияния смягчающего выражение местонахождения состава, строения, возраста, слабее леса. влияют густых, деревья Изреженные древостои с плотными чем с кронами —сильнее, деревья ажурными крослабее многоярусных. Другими нами, одноярусные фитоценозы тип особый тип лесного каждый словами, фитоценоза создает теплового тепловой Так, различен, например, режим режима. жим.

леса

зависит

от

—

в

Срёдняя

температура

месячная

холодно

еловом.

в

господствующей мер,

наблюдениям

по

58.

Рис.

в

них

и

(рис. 59).

сосновом

В

одинакова.

не

в буковом лесу, зимой прохладно В различных леса с одной вариантах породой тепловой режим не одинаков.

наиболее

месяцы

леса—буковом, еловом

участках

соседних

в

Брянских

Воронки

таяиия

лесах,

сиега

(по Высоцкому, 1980).

в

вокруг

летние

наименее и

той

же

Наприсосняке-брусничнике

стволов

средняя максимальная равна 25°, а в сосняке температура В типах 18,0°. подростом разных брянских сосняков няя в июне 1938 г. была от 18,7 до 21,8°. температура в лесу и Почва чем на позднее меньше, нагревается

откры-

том

позже,

—

вым

месте,

слабее

и

мерзшей

Есть 5—7

а

остывает

менее в

течение

медленнее

указания, что

позже.

почва нередко Оттаивание зимы.

глубоко; всей

дней раньше,

и

в

чем

зоне в

зоне

в

Замерзает

лесу

остается

начинается

почва корней березы корней сосны.

с

ело-

сред-

незапозже.

оттаивает

на

\

В

лесах

бывает

не

вредной

(градиента)

разницы

для

низкой

между

растений

большой

слишком

температурой

почвы

од-

и

высокой новременно слоя возтемпературой припочвенного духа. Таким образом, уменьшается опасность для растений несоответствия интенсивностью между повышенной транспирации (при повышенной температуре воздуха) и пониженным поступлением в корни воды (при пониженной температуре почвы).

\, ©

& -01

8.

<

3-02 ©

8-0

—_—^х “

+

гии

г

м

различных с сравнении

—

леса;

:2—

в

наблюдаемая снег, позже камбия деятельность сится

всходы

бывает

на

} +

в

и

еловом

лесосеках,

смягчению

от

лесу не гарях,

А.

условий

полянах. также

имеют что

даже

свой тепловой ретакой невысокий

образовать

манжетка,

почвы дневную температуру воздуха у поверхности вышает На же этого 60). (рис. верхней ночную границе стоя и ночной создается дневной максимум минимум П. И. Колосков (1924) давно установил, что температура жает

под

травой

зависит

от

массы

и

всходы температуры растепоздних заморозков. Например, это так, как гибнут от заморозков

Любославский показал, травянистый покров, какой может жим.

тепловых

колебаний

Травянистые фитоценозы Г.

лес:

Рис. 60. Распределение тепла в слое приземиом воздуха и над травостое травостоем манжетки. Высота травостоя 25 см (обозначено пунктиром) (по Любославскому, 1916). в

положительные и отрицательотноК отрицательным режима. в лесу весной вегетации (позже задержка позже начинается почки, раскрываются и пр.). Гораздо существеннее положитель-

испытывают

амплитуды страдают

ели

32°

90°

Температура

еловый лес;

благодаря

влияния:

уменьшению ний меньше

,

—

обоананинанениий

теплового

стаивает

ные

в

температурой вие

лесу его

фитоцено-

влияния

=

Ю

температур

лесных

ны

Хм

леса.

Растения ные

средних

в

в

вне

Месяцы

Рис. 59. Отклонения

—.7%

хи

я

гуУИИИх

воздуха зах

„7

— Днем

Ною

см

+637

+02

последней

понии

по-

травотепла. почвы

(рис. 61). Опытом

в

г. Алма-Аты что окрестностях (Казаков, 1949) показано, увелив чение весенние месяцы густоты трав в травостое уменьшает и же верхнего нагревание 5-сантиметрового слоя почвы, летом осенью с на почвы увеличивает; глубине 10 см температура весны По наблюосени выше более густым под до травостоем. Н. Ф. Родионовича дениям (1952), средняя суточная темперав период от весеннего под травосмесью тура почвы отрастания и до сенокошения чем в соседнем ниже, паровом поле.

В на

зарослях гари в очень

густых

лесной

18—19,5°. В лась

росли на той

же

те

54—56,5°, а

до

иван-чая

высоте

же

высоте

В эти 33,5, —35,5°).

600:

_

дни

на

а

температура глубине 20

поверхность глубине 20 см

жаркие

апвизойит)

на

почвы

до

—

поверхности

доходила

см

21°,

гари т.

е.

до

нагревазаросль

дни

>

засохло

много

\\

хм

8%

хх

^

\о

В)

х

\

ь

<>

Шоым

ь

Ю

61.

%

ЩО `

хх“

й

Миним.

Суточная Рис.

открытой гари

на

ц

:

(Сйатаепейоп

голая

на

З

дни

почвы. уменьшала прогревание Воздух в за30 см от почвы тоже был нагрет меньше, чем голой поверхностью над гари (27—27,5° против

заметно

на

жаркие

26,5—27°,

достигала

почвы

иван-чая

Изменение

^ %

``

+

Средн.

Максим

температура

почвы температуры 10 см в зависимости

люцернойна глубине

под от

растительной массы

(по Колоскову, 1924).

всходов

березы, ели березы и

и

сосны

и

около

25% побегов

иван-чая,

но

последнего зарослях сохранились. В июньские на голой до гари была заморозки температура пе ниже 0°, что сохранило —4,5°, а под иван-чаем опускалась бывшие ним всходы под древесных пород (Данилов, 1987). что тепловой под Однако следует указать, режим почв травянистой Имеюнедостаточно. еще растительностью изучен всходы

щиеся

ели

в

в разкак так нередко противоречивы, получены и т. на почвах оснод. Поэтому нет еще разных выше для обобщений но приведенное широких указание Колоскова следует, признать вероятно, правильным.

данные

климатах,

ных

ваний П. И.

Воздушный режим Воздушный

движение нозов.

В сила

щем

состав режим воздуха —также —

воздуха изменяется

над

почвой

под

влиянием

и

в

почве,

фитоце-

как в лесу и дни заметно, ветреные скорость хорошо занимаюВ и высоком лесу, ветра густом уменышаются. в нижних почти не слишком площадь, всегда малую ярусах

14 А. П.

Шенников

стихает. да и в верхних Как штиль, господствует ветер заметно из видно 62, лесом, рис. при скорости ветра над еловым равной 4 м/сек, среди крон леса она падает до 2 м/сек. Это затухание влечет за собой особенноветра ряд других стей среды леса, как-то: влажность пониувеличенную воздуха, женное ние

няет

испарение

почвы, поверхности Зимой воздуха. снегового и тем покрова

(диффузию) рыхлость

с

затухание самым

значение как

перемещеветра сохраего увеличивает

замедленное

слоев

для

почвы

защиты

и

уменьшает

зимнее

воды

испарение

ревьев иссушения.

тем

вями

ветвями

и

растений Оно

холода.

от

из

физическое ветвей

сохраняет

де-

их

от

Затухание ветра уменьшает охлестывредное механическое вание веткрон собственными

Рис.

СкоростьВетра

62. Влияние

скорости нах

р

—

ветра н

под

над

око2,5мсек

ры при скорости

'

м

затишье

кронами, в деревьев

кронами

—

кро-

ииавжкек при скорости

Деревья, выросшие приспособленные к

ТИШЬЮ,

ОКазываются

троустойчивыми,

оставшиеся

На

ускоравно

рост деревьев происходит

Мернее. и

"

(одиночныедеревья,

де-

соседних

ревьев, уменьшает раскачивание деревьев, устраняет ветрои буреломность. В Вальность

изменение

на

леса

и

в

лесу,

его

за-

мало

ве-

очутившись пространства

среди открытого среди лесосек, гарей). небольшими массивами среди

отсевере лес встречается но и в этих, хотя и небольших, тундровых пространств, массивах от механического защищены деревья повреждения сильными (коррозии) ветрами, несущими сухой снег, который обламывает ветки деу одиночно сдирает кору, вырастающих ревьев. В безветренном влажном леса воздухе уменьшается транспитенистого леса имеют рация растений. Поэтому травы гигрос гидатодами. морфное строение листьев, нередко Безветрие неблагоприятно для низкорослых ветроопыляемых растений, а также или семенами, растений с плодами распространяемыми мало леса. пологом под ветром, и поэтому их так Все явления, и связанные с затуханием ветра в лесу, как самое бывают затухание, выражены чрезвычайноразнообразно,

крытых

в

зависимости

от

места

сах

из

от

состава

размеров светолюбивых и

и

занятой лесных

строения им

леса,

площади.

пород

они

менее

от

В

его окружения разреженных

заметны,

под

и

ле-

гу-

пород —более

теневыносливых

пологом

стым

большие полосы

ников, мости

влияние меньшее фитоценозами, испытывают безлесным окруженные обширным пространством, обеспечивают безветрие в своей среде.

лесными

же

ветра,

чем

полнее

Благодаря высокому образованию

ствует ков его

Не-

заметны.

лесные леса, полезащитные участки например узкие без подлеска и опушечных ажурного строения, кустартолько умеряют силу ветра, но не исключают продуваевсей Лесные полосы. другими фитоценозы, окруженные

воздуха, даже при

т.

вниз,

Последний

снова

и

Они

лес

способто-

перемещений

нисходящих

что происходят потому, и тяжелее опускрон воздух и легкий. вверх нижний, более теплый в область опять охкрон деревьев, там

в

вытесняя

что

крон деревьев

конвекционных

пологом

безветрии.

ночью

поднимается

лаждается,

его

восходящих

е.

полном

охлаждающийся кается

расположению

под

и

области

вызывает

нисходящий,

его

а

затем

восхо-

тоКонвекционные согревшегося внизу воздуха. ки но обычными достаслабы, неуловимы анемометрами, и точны пылевидных для пыльцы вверх мельчайших переноса семян лесных некоторых растений (грушанок, орхидных). Подв из „нятые штилевой зоны они попадают воздуха, вверх током область и дальше крон, откуда переносятся ветром. в токи слои Конвекционные лесу, воздуха перемешивают скопление газа чрезмерное у поверхустраняют углекислого в ности почвы его в зоне дневные деревьев. минимумы крон В безветренные, теплые и влажные в лесу периоды нередко газа количества происходит увеличение углекислого у поверхности главным интенсивного почвы, дыхаобразом в результате ния и а также обильной почвенной дыхамикромакрофауны, ния в из почвы определениям, корней растений. По некоторым свыше в лесах с м? хвойных площади выделяется северных | час. за газа 1,5 г углекислого Люндегорд (Глл4ерогав, 1957)

дящий

ток

наблюдал газа

в

вдвое.

более

плодородных

углекислый

климате

влажном

честве,

Швеции увеличение

лесах

Из

поэтому

во

газ

почв,

а

также

выделяется

более большем в

в

лесах

тропических

влажных

углекислого

количества

в

нижнем

теплом колислое

выносимой трудно Накоплению человека газа для сверх концентрации. углекислого слабая нормы (0,03%) способствуют сравнительно энергия фотосинтеза теневых дифрастений леса, безветрие, ослабленность в скопление газа нижних Однако небольшое фузии ярусах леса. воздуха

накопление

его

доходит

иногда

до

находятся всходы где почвы, у поверхности и т. п., полезно для них, так растения как усиливает фотосинтез и ускоряет рост. Воздухообмен между почвы почвой и воздухом облегчается в. пронизанностью слой почкорнями деревьев и кустарников; корни предохраняют

углекислого

газа

растений, мхи,

стелющиеся

лесу

вы

от

лесная

14*

чрезмерного подстилка

его уплотнения, увеличивают почвы может поверхности

на

скважность.

затруднять

Но

воз-

духообмен, если ние

нередко Влияние

духа

лесная,

как

плотна

водой. Такое

насыщена

и

и моховой

же

покров в лесу. на газовый травянистой растительности движение мало. Она влияет изучалось

его

и

она

имеет

но

сильно

менее

и

потому

менее

значе-

состав

воз-

же,

так

Напри-

заметно.

и в травостоях. По наблюдеветра происходит на высоте 2 м ско2,3 м/сек при скорости ветра 1 м, среди стеблей была рость его на высоте верхушек ржи, только 50 см наблюдался полный штиль. 0,5 м/сек, а на высоте поблизости от пашни Тогда же над паровым полем скорость вет-

мер,

затухание в

ниям

поле

1,4 м/сек,

1 м равнялась ра на высоте 1 м/сек (Небольсин).

а

высоте

на

ем

—

Более известно влияние на газовый водной растительности в воду кисловыделяя режим водной среды. Водные растения, заметно им обогащают род (при фотосинтезе), иногда воду, вплоть как это имеет место до пересыщения, при «цветении» т. е. массовом воды, при размножении фитопланктона. Над бывает также день зарослями водорослей в воде в солнечный из избытка выделение воды кислорода.

Водный режим Водный

нейшим

режим

режим воды расход

и

леса

в

воздухе метеорологическим

фитоценозах

в

находится

‘растительности. растительности и и

состояние

ее

почв

в

лесу,

периода

в

Если

больше воды приход расхода, получается обычно неблагоприятное для лесной В условиях таежной зоны влажности увеличение

сти.

65—80%

полной

от

заболачивания воды

2) вышенных

3)

лесной

падающих

на

подтока

из

происходит

почву

атмосферных

данный участок;

поверхностного участков; не

достигают

Расход

до

почвы

Если

фазы

приход

растительностью,

и

внутрипочвенного и

почвенных

грунтовых

в

по-

виде:

непосредст-

осадков,

притока вод,

с

если

корнеобитаемого крайней мере капиллярной каймы; водяных паров; 4) внутрипочвенной конденсации некоторыми 5) усвоения парообразной воды и (особенно лишайниками мхами).

следних

средний

начальные

Васильеву, 1954). и

и по

может

не

Поступление воды в и жидких 1) твердых венно

И. С. почвой

ее расхода существовать.

меньше

следняя

(по

леса

вызывает

влагоемкости

почве

переувлажрастительно-

почвы,

нение

знать

надо в

год.

показателям

силь-

определить,

количество

и

вегетационного

течение

под

Чтобы

лесной

водный

приход

водообмен

местообитания

лесного

влиянием

каков

и

слишком

далек

более

пе-

поуровень и корин

слоя

от

по

воды

слагается

из

следующего:

растениямн

Г)

надземных атмосферными осадками органов в атмосферу; испарения воды с их поверхности 2) испарения с поверхности почвы; на воды 3) траты поглощаемой растениями транспирацию, на с поверхности физическое (кутикулярное) испарение растина тела тельного покрова, построение растений; и по воды 4) поверхностного внутрипочвенного стока уксмачивания

растений

лону

и

местности;

5)

гравитационной

просачивания пределы досягаемости 6) перехода воды высокое

анаэробность

вода,

или

воды

в

воды

на

траты

8) 9)

поглощения

растений; физиологически недоступное низкая

слишком

давление

осмотическое

его

7)

грунтовые

в

за

воды

корнями

в

(гигроскопическая

слишком

воды

кислотность);

состояние

или температура почвенного раствора,

жизнедеятельности

процессе

микроорга-

почвы;

низмов

траты

лишайников, лесной Каждый

химические

мхов,

реакции

в

почве;

гигроскопической растительной массой

воды

подстилки.

фитоценоз по-своему и расхбда воды. прихода Прежде в почву. воды уменьшает поступление

изменяет

Твердые на

ляясь

деревьев,

обратно

ряются зимние

в

солнечные

сельскохозяйственной кроны

в

задерживают

иней,

затем

атмосферу.

академии

особенно

сотрудников

показали,

что

50% 2,5ф. Кроны

большем

в

еще

бывает

в

снега,

до

березовом —только снег

Это

количестве,

—скоп-

полностью

или

густых чем

в

эти

заметно

он

изморозь,

ожеледь, отчасти

Наблюдения

дни.

задерживают

деревьев

меньше,

—снег,

осадки

ветвях

все

всего

статьи

испа-

заметно

в

Московской еловом

лесу

сосновом

молодняков

кроны

—

взрос-

леса.

лого

`Дождевая

ветвей

стволов,

вода и

тоже

растений в лесу теряемой

гих

—

Количество

частично

листьев и

с

таким

на поверхности всех поверхности друв почву. не поступая в зависиводы различно, и плотности сомкнутости за. Еловый полог дождя. остается

и на деревьев них испаряется,

образом

от леса, состава, возраста от и силы крон, продолжительности его чем как ветвление больше воды, сосновый, так держивает лиственные Так же и различные больше. гуще и охвоенность количество осаднеодинаковое дождевых породы задерживают от смачиваемой величины площади стволов, ков, в зависимости и Чем менее маловоден дождь, ветвей, листьев. продолжителен на с поверхтем больший влаги процент теряется испарение мости

смоченных

слабом,

ном

ных

Наоборот,

хотя при продолжительном, но сильпри кратковременном, сквозь значительно больше воды. ливне, проникает об очень разнообразНекоторые цифры дают представление и количествах воды, кронами теряемых. задерживаемых

ности и

от

дожде,

крон. равно кроны

как

и

По.

старым

(Норре,

учетам

1949),.за

вегетационный

силе

дождей,

на

ших

осадков,

на

1896,

период

кронах кронах

цит.

елового

Г:

по

леса

Морозову,

Ф. при

года,

одного

оставалось

различной:

45%

выпав-

леса-—25%, на кронах букового слабых дождей (меньше 5 мм) на 36%. При этом после елях оставалось более 70%, а после около ливней — только соответственно 50 и 104%ит. д. Лиственничные 25%, на соснах наименее насаждения осадки задерживают (в среднем 15%). соснового

—

По

°

наблюдениям.

„Центральномлесном ская

павших

Н.

обл.)

(13—24-летний) В

осадков.

20%

меньше.

лесу

на

с

(1954), за четыре года в (Смоленская и Великолук-

Васильева

заповеднике

224$ воды выкронами По наблюдениям молодняк Белоруссии сосновый

задержано года других

ельнике за

два

(1954), в по сентябрь

мая

аналогичном

Можно

С.

сложном

в

дождей, а Костюкевича

И.

И.

считать,

лесу,

что

с

но

среднем

в

период

осадков,

на

деревьях

березы—на вегетации в

в

сосновом

43$

еловом

— 25%,

По А. А. Молчанову березовом—24$. 37% дождевой влаги, сосна—-21%, беслабом 124%, осина 11%, дуб—18%. При очень реза— елового на леса осадков, до 88% кронах задерживается дожде и только наобо12% проникает под кроны: при сильном дожде, до 90%. рот, проникает лесная на осадков растительЗадерживая часть деревьях, в

дубовом—214$,в

задержал примесью

за

37%

кронах:задерживается

—24$.

(1960),

ность на

задерживает

ель

проникающей в лес воды перераспределение Вместо равномерного распределения

производит поверхности воды

часть

почвы.

стекает

стволам

по

к

их

основаниям,

(наи-

часть

часть кроны, (наибольшая) попадает отношении тоже в промежутки крон. В этом между проекциями в от имеются количественные зависящие различий различия, и пр. их Так, по старым строении сомкнутости крон, в степени стекает меньше в сосновом 14$ дожданным, лесу по стволам стволам по еловым девой под влаги, проникает кроны — почти больше 2%, а по стволам 17%. Принято считать,

меньщая)

попадает

под

бука

—

при взрослых

что

В „ „

лесу... осиновом

березовом дубовом

СОСНОВОМ

„

еловом

Часть на на

кисличке

„

5—1

мм

еее.

+

еее.

еее

-

еее.

„еее

стволам

по

ее. еее

„

„

стекает

-

39% 2,8 0,41

. 0,01

иене

смачипод леса, верхний полог проникших менее более или подгустого ярусы. При наличии Часть остаетмного осадков воды. задерживается По Н. И. Костюкевичу (1954), на и кустарничках.

осадков,

нижние

леска ся

деревьев:

„

вает

осадков

интенсивности

нем

травах задерживается

до

0,27

мм,

на

чернике

—до

0,49

мм.

Особенно много поглощают воды и лишайники. В сухую они погоду щенная

ими

вода

почву

в

наземные

тывают

живают

тоже

слое

много

ствии

мха

После ву ков.

А.

60%.

до

В

разложившемся большой влагоемкостью

зависит

толщины

от

6-сантиметрбвой

подстилке

ими

подстилка

2—2,5

всех лишь типах

дубовых

ими

и,

Под-

гумифицированном

и

и

количество

задерживает задержи-

ковра осадков,

мм

наличия

от и

3,5-сантипри отсут-

мм.

препятствий

перечисленных небольшая

23% годовой суммы

состоянии

глощение

подстилку опада.

из

мохового

поглощается

поглощает

мертвую

подстилки,

слоя

толщине

выпавших

часть

попадают

лесов

осадков,

сосновых

в

в

лесах

в

поч-

осад-

почву

—до

бы еще поступало в лесу влажность подвоздуха, во лишайники и подстилку поновое следовательно, уменьшающая

в под сущности, почву если бы не повышенная меньше, моховой держивающая покров,

влажном

удер-

долго

они

только

или

А. Молчанову (1960),

преодоления очевидно, поступает, Так, в различных

4,1

воды

встречает

опада

лесного

сильно

По

воды

метровой

впи-

°

вода

почве

к

и

отличается

При

мха.

мхов

воды.

ваемой

пути

на

нижнем,

в

мхи

др.)

-

отмерших

стилка

лесные и

впимного особенно способнезначительной

поднятию

ее.

Наконец, из

погло-

и

и

Вследствие

мхи.

капиллярному

к

зреп4еп$

раз больше,

много

сфагновые

последних

ности

от

во’

воды

тывают

мхи

высыхают,

Зеленые

поступает.

не

(Р1еигодшит Фсйгефепт, Н;осопцит

наствольные

и

быстро

воды

лесом

воды.

от лесной почвой тоже зависит воды Скорость впитывания и особенностей подстилки состава, растительности (ее пр.) и значительно ценопроисходит быстрее, чем под травянистыми зами. почвы. На одиналесной Причина —большая рыхлость ковой А. А. Молчановым темно-серой почве (1960) была опретакая впитывания делена воды: скорость лесом Поддубовым „

осиновым

‚

ясеневым

„

На

Луговой

пашне.

В старых в

один

из

60-летнего 63-летнего 65-летнего растительностью

возраста.

„

.

„

.

у

ен

леса

12,54 мм/мин

«

„еее

ен

широколиственных

годов

.

наблюдения

насаждениях в

8,84 6,09 6,0 №2

„

Каменной

в

снеготаяния

период

,

›„

степи

впиталось

в поле 154 мм а под многолетними воды, почву травами 34 мм и на мм. Слацелине под степной растительностью — бее влияют в почву на на ельники воды подзолипросачивание плостых вмывания почвах, горизонт которых характеризуется хой водопроницаемостью. Подстилка, моховой или лишайниковый ярусы, травянистов

напочвенные кустарничковые стока рость поверхностного р

—

покровы

воды,

в

лесу

достигшей

скоуменышают по уклону

почвы,

склона при большой крутизне (рис. 63). Уменьтак как скорость внутрипочвенного стока, воду переи корни деревянистых травянистых растений. Блав нисходящий этому большое количество воды поступает

участка

даже

шается

и

хватывают

годаря ток

гравитационной

ная

и

прочно

и

удерживается

в

растениям

«мертвый»

—силами

коллоидальная

на

почвы,

воды,

И

минераль-

недоступный

составляя

гигроскопической Часть

запас

сцепления

мельчайших

поверхности

органическихколлоидов

и

Гравитационрастений. Но

почвы. капилляры используется корнями и

вода

—пленочная

воды

часть

ных

воды

капиллярная

влаги.

гравитационной использованной

не

при

прохождении

корнеобитаемый вы,

иногда

достигает

Рис.

почвах

суглинистых турном состоянии

поле;

В дес

о

выгон;

кой; 7

После

всех

дубовый

—

капиллярная

3)

капиллярная

капиллярам воды слоя

составляет

полосы

лесов

почвенный образом весной

и

потерь

фитоценоза

вода

воды

в

остаются

как

осадков

внутри-

поверхностный

(при

дождей.

грун-

(так

количество

таянии

сне-

корнеобитаемом и

расхо-

им .

часть та

вода,

не еще ее, которая ушла территории фитоценоза; с поверхности почвы поступившая при

вода

восходящего

и-не

стекла

с

токе; почвы

от

уровня

почвенной

(если капиллярный почвы);

подъем

тока,

поднимающаяся

верховодки достигает

и 4) вода поверхностного внутрипочвенного расположенных участков (если они есть). Главный расход этой воды на транспирацию

—

широко-

отток

меньше

воды

во-

.

лесами

степной ТОовВЫе

нисхо-

15% выпа(по Ва-

до

лиственными

общее

главным

слои

2)

мого

зоны

грунтовые

в

СИЛЬЕВУ, 1950).

ело-

—

воды

хвойных

лес.

и частых

гравитационная

вой

пар;

перечисленных

подпочвенные

нисходящем

—

лесного

почвы

1}

—

сильных

дуются:

в

ве 1960). зябь;

сток

В

дающихосадковПод

на

происходит

и после

слое

ды

темно-серых при различномкульпочв и разной крутизне

почвенной

таежной

не

попол-

котором полстнлка вытоптииа котом: меньше). Грунтовой, —

воды

сток

га)

м

дящий

иногда

лишь

и

запасы

лесах

коэффициента стока

63. Изменение

снеготаяния ‘время

ее

(«верховодки»).

2°_ 65° 10° 14° 16° 22° 26° 50° 34° 56° Угол наклона

во

соединяется

грунтовой волой,

няет

за

—распространения

корней и

Г)

поч-

глубже,

стекает

пределы с

через

слой

по

грунто-

или

корнеобитае-

стока

и

с

рост

выше-

всех `

°

растений фитоценоза

на,физическое испарение —кутикуляр-

и

поверхности Физическое испарение

ное

почвы.

с

и

меньше,

чительно

чем

повышенная

шает

ходящий

в

воды

с

почвы в лесу знаповерхности Его уменьее. поверхности восзамедляющая воздуха, ослабленность (до отсутствия)

открытой

с

лесу

влажность

испарение, почвы ветра, закрытость поверхности ной подстилки, невысокая капиллярность стилки

воды

ток

и

ее

Кутикулярное

меньше,

с ветвей испарение вне у деревьев, растущих

чем

ветра

повышенная

и

В

зависимости

деревьев леса.

влаж-

под-

слоев

в

лесу

Причина—умень-

(включая и расход метеорологических условий,

от

также

воздуха.

влажность

Транспирационныерасходы

велики.

верхних

почвы.

и

шение

мертвой

слоем

рост)

на

леса

периоц Величина

за

и лес 150—300 мм больше. вегетации транспирирует в зависимости транспирационного коэффициента? изменчива,

типа

леса

и

местонахождения

его

от

(табл. 12).

Таблица 12 Ежегодный

Тип

Ельник Ельник

сложный

(в мм) ельниками (по Зонну, 1954)

воды

расход

Засушливый

леса

По Л. А.

Иванову,

в

древостой транспирирует резовый 323 мм. Более —

К

ше.

этим

растениями и

растений.

сфагново-черничный

величинам в

лесу

и

таежной

год

|

зоны

Влажный

_

год

65-летний сосновый Московской области за 272 мм, такого же бегод возраста

меньстарые древостои транспирируют следует прибавить транспирацию другими почвы физическое испарение с поверхности

А. А. Молчанова, в Московской области определениям типами лесных воды различными фитоценозов оказался очень (табл. 13). различным в Наибольший бывает транспирационный расход у сосны и дуба —в 40-летнем 60-летнем, у ясеня и осивозрасте, у ели ны —в 20—40-летнем (рис. 64) (Молчанов, 1960). в более Количество воды, расходуемой на транспирацию в чем 50-летние южных: сосняки, северных районах, меньше, в 160 мм, 64° с. ш., расходуют год под под произрастающие 56? — 183 мм, под 51° —203 мм. По

расход

воды,

время

Транспирационнымкоэффициентом израсходованной органического

на

транспирацию,

называется к

количеству

отношение накопленного

количества за

то

же

вещества.

Таблица 13

‘

Расход

различными

воды

типами

фитоценозов

лесных

(по Молчанову, 1960)

Тип

.

Сосняк

леса

черничный

‚

Долгомошный.

сфагновый брусничный черничный Березняк черничный ‚

,

Ельник

Примечание.

Среднее

и Южнее, в лесостепи древостоев ‚изреженностью на

деревьях

(в мм)

уменьшается

годовое

в

.

связи

в

расход

воды.

сухостью

с

уменьшением

и и

осадков

количество

степи,

Зи

(в мм)

покровом

‚

напочвенным

(в мм)

мшистый

Всего

транспирация

деревьями

брусничный.

‚

Испарение

Транспирация|

количества

Так,

солонцовая

мм.

климата, листьев

дубра-

мм

<

З

>

5 380 =

в 340

00200

Возраст! 8 годах)

1?

100 160

на 64. Расход влагн транспирацию в разном при 500 возрасте и ясеня, для осадков при дуба, осины и 580 мм сосны ели для

Рис.

древесными

мм

породами

годовых мм

для

_

1-—

ва

на

дует менее

южных в

год

сухих

ель;

склонах,

мм

—

(пб Молчанову, 1960). сосна; ясень; дуб; 3 —

—

где

воды,

микроклиматах,

особенно тогда

как

расходуют

же в

осина.

сухость, расходругие дубравы, в около среднем 350мм.

сказывается там

—

Какие статьи дубрав, видно Лес

‘сравнивают

жается всегда.

не

изменяется

в

почве

зависимости

в

из

почвы

так

почвенной пониводы уровень «Лес увлажняет (грунт) иссушается. почву Так бывает, но —иногда говорят лесоводы. леса

разнообразнее,так

и

выкачивающим

этих

даже

подпочву», Режим воды

сушит

сложнее

насосом,

с

подпочва

и

65.

иногда

что

режим водный

характеризуют

воды

рис.

‘на

воды,

много и

расхода

как

он

100%

по-

от

и

состава и строения леса (от леса), и от его возраста, и от географического и топографического положения, и от физических свойств

родного типа

и грунтов. В таежной

почв

мосферного гими

почвы

шей,

чем

для

надо

влажостает-

всегда

большой

достаточно

ся

мно-

Лесов

грунта

и

ат-

под

еловых

типами

ность

избыточного

зоне

увлажнения

Этому способствует

боль-

даже

и

этих

ельников. невысокая

и

и вегетации, периода высокая влажность воздуха, уменьи шающие испарение транспирацию. Накопление в почве к ее воды ведет

температура

13% рис.

в заболачиванию. Почвенно-грунто-

воды

вые

находятся

поверхности годы сушливые НЯЮТ

рубке

недалеко

здесь

почвы

от

даже

и

достаточно

корнеобитаемыйслои. -

на

леса

ы

местах

таких

в

за-

влаги 65. Годовой баланс осоково-снытевой дубраве

возраста 20-летнего

зэижиеана, оная;

па

—

и напочвен "старение транспирация ным поверхностный покровом; сток; транспирация древостоями;_ © °` грун

увлаж-

—

Привы-

—

""УТРипочвенный сток; —

почва

сильнее еще увлажняется («насос» перестал действовать) и даже заболачивается, что и свидетельсто том, что понесколько бывший здесь лес действительно вует нижал почвенных и уменьшал влажность вод уровень грунта. На участках с более глубоким уровнем почвенно-грунтовойводы

иссушающее В

риода чеством ся

грунт лесостепной вегетации, осадков,

под

достаточной

Южнее,

и

сильной

в

влияние

зоне, меньшей

до зонах

поднятие

их

высокими

влажностью

грунтовые

почвенной особенно в воды

залегают

сильнее.

температурами воздуха,

влажность

вегетации.

недостаточного

насаждений,

где

более

дубравами

конца

испаряемости,

древесных участках,

сказывается

леса

с

почвы

все

атмосферного

влаги

часто

засушливые

глубоко

не

же

остает-

увлажнения для

хватает

годы и

пе-

коли-

меньшим

и

на

тех

капиллярное

корнеобитаемого слоя ‘почвы. Между и подкорнеобитаемым слоем верхней границей капиллярного нятия (капиллярной каймой) образуется «мертвый горизонт не

достигает

иссушения»,

куда Но ‘во

воды.

токи нии

взрослых

во

их,

копление

влаги

почвы,

слоях

не

поступают

не вплоть

насаждениях” только

до

особенно здесь

ни

при

частом

восходящий повторе-

обнаруживается

на-

и но в поверхностных, глубоких и подликвидации мертвого горизонта Таким образом, бывает не только вод.

уровня грунтовых лесом, иссушение грунта в толщу воды под грунта нятия

нисходящий,

ни

годы,

влажные

в

его. увлажнение Просачивание растительностью происходит глубже и быстрее, чем под другими формами растительного слабой задерненности и большей рыхлости почвы. покрова из-за В настоящее сообществ и почв время водный режим лесных ними не Из изложенного еще далеко под достаточно. изучен что лесная с одной ясно, растительность, стороны, увеличивая в лесу, влажность влаги с почуменьшая воздуха испаряемость и вы задерживая поверхностный сток атмосферных осадков, высыхание слоев замедляет почвы, способствует поверхностных и накоплению влаги более влажной, чем на сохраняет почву вне леса. С другой стороны, аналогичных испаряя участках часть и транспирируя, лес заметно с крон осадков уменьшает в запас количество осадков, почву, уменьшает поступающих в почвенной воды почвы, их, глубоких горизонтах иссушает вплоть понижения до заметного вод в одних грунтовых физиковсего запаса воды— географических условиях до расходования в других. и влаги Баланс ежегодно между приходом расходованием в от зависимости складывается физико-географичеразлично, ских

(климатических,

но

и

лесной

почвенных,

метеорологических) условий

и возраста леса. строения проводимые пунктах Нужны геотипами леса исследования разносторонние вад различными ботанические, почвенные, гидрологические, метеорологические, по физиологии растений, микробиологические, чтобы уточнить лесных о влиянии имеющиеся общие представления фитоцевлаги. и расходование на нозов поступление 14 приведены В табл. данные, полученные путем некоторые лесных на и расхода воды конкретных участприхода изучения

года

и

предыдущих многолетние

лет, и

от

в

состава,

многочисленных

ках.

В общем

кронами

можно

считать,

что

20—254$фосадков,

около

еловые

наши на

и моховым травянистым потребление влаги на 15%, транспирацию древесным ярусом в глубокие горизонты) составляет чая и отток

30%,

(вклю30%. на физическое испарегрунтовой сток. —

В степной

задерживают и испарение уходит до ярусами леса

физическое до

сток

около

расход увеличивается кронами и задержка на В травянистых задерживает фитоценозах трава также на на влияет почвы, себе часть расосадков, водопроницаемость в окрестностях По наблюдениям воды. Ленинграда, невысоход к почве за период кий травянистый покров лужайки пропускал ние,

зоне

уменьшается

Таблица 14

Приходо-расход леса

и

полевых

(в%)

атмосферных

посевов

осадков

Смоленской

заповедника

участках

Центрального

территории

на

некоторых

на

лесного

области

(по Васильеву, 1954)

ю

=

|=

<

о я

Е

подлеском

ным

| .|

поле

в

о

=

Я|

|9

д

я|

хм я. Ф

о“ =

за

2.5 =

о

2. Е

я

=

Б

Я

>

с.

|:

Е

а

=

Е

>.

о

5.

я

о

=

я

в

=

©

2.

>

|=

ы

с

сфагновочерничный.».

Посевы

©

ы

5" о

о

Е&

с

о

Е

=>

ч

= =

Е

ро

=|

а. бооНо

Е

о

Ельник

ма

д

в

=

ыы

9=|

Е

о

=

&

]го&| &х |с® чо |

>

‘слож-

к

Е

В

со

<

о

>

Ельник

1 Е=о

ю

©. => м

з

леса

о

|чо<=|

ооо

Сток

,

о

ше

|Ф

=

© м

Тип

Фа, 2.

|

22|

100 | 24| 100 |

—|

.|

(20) 2(3)

—

И6 (20) 1

(20)29 (43)] :

—

—

—

—

—

—

(5)

в среднем только Высоосадков. 27—33% выпавших моосадки дождя густым травостоем непродолжительного быть полностью. имеет значение гут задержаны Разумеется, особенности плотность повидовой состав, листвы, задернения, мхами и т. на влияние д. Отмечено крытие иссушающее почву некоторых глубококорневых трав (люцерна посевная). Плотное

вегетации ким

задернение нию

воды

испарением В ванию.

в

поверхностного этом В слое. это

слоя

районах воды

накопление

районах,

почвы с

способствует

преобладанием

может

дать

задержа-

осадков

над

заболачи-

начало

испарение преобладает над осадками, на потере задержанной воды физическое и к почвы. испарение общему иссушению влияет на с поверхВодная растительность воды испарение ности По наблюдениям на Валдайской станции водоема. Гидроэто

же

явление

где

ведет

к

заросли рогоза (Гура апвизШойа) манника 1,8 раза, (С/усезаросли 2 раза. Но в зарослях ца Нийап$) —в растений с плавающими листьями несколько испарение (кувшинка Мутрраеа аа) а вода, сплошь покрытая ряской (Сетпа питог), уменьшается, столько сколько свободная водная же, испаряет поверхность. логического

испарение

института,

в

увеличивается

в

в

—

Солевой

режим

и

круговорот

веществ Круговорот питательных лучше фитоценозах. Сравнением количества с количеством древесной растительности ных

веществ

питательных

изучен

всего золы

и

имеющихся

ее

в

лес-

состава в

в

почве

/

}

зольного элементов

было

питания.

насаждениями

лесными

установлено,

давно

истощается

почва

довольно

что

под

быстро.

Таблица

Зольный

букового леса и (в кг/га) в слое 0,60 (по Веберу,)

120-летнего

состав

Место

пробы

взятия

Песчаная

Буковый

порода

лее

бука,

еще

тить

на

несколько

показывают,

ния

хотя

что

так

песчаной

породе

буковых или дубовых лесов генераций (до 10) еловых,

лесов.

Однако,

поглощая

возвращает отмерших органов, корней, щий в лесу мертвую подстилку, их

в

рализуется,

и

стволов

освободившиеся

постепенно него

из

бы

могло

кальция

на

одной

только

питания

хватает

и

хва-

исследована

две

большее

значительно

сосновых

опада

виде

гих

и

продолжительность жизни

лиственничных :

питательные

почвы

из

часть

годно

как

генераций. Другие подобные

в

.

120-летний лес поглотил Можно сделать вывод, дальнейшего существования

генерации

число

Р

продолжительностью элементов других

ограничена

генерации

МВ

породе.

леса,

типа

этого

см

ним

что в

невозможности

о

возобновления

жизни

кальция,

следовательно, его

15 показывают, бывшее

табл.

количество

или

Са

Данные все

К

породыпод

песчаной

вещества,

лес

еже-

(опавших друт. д.). Опад, образуюлистьев

и

и

минеразлагается, минерального

элементы

снова становятся использования лесдля доступными питательные извлекаевещества, растениями. При этом из более глубоких слоев мые деревьями субстрата, идущие затем снова на построение наземных органов и минерализующиеся. в опаде, таким слои почпереносятся образом в поверхностные питательвы. Так происходит малый биологический круговорот в лесном ных веществ фитоценозе, в процессе которого иногда питания ными

почва

не

зольного

истощается,

медленно,

очень

Если

питания. в

течение

а,

же

наоборот, обогащается происходит

генераций.

многих

Лесные фитоценозы истощают

обеднение

элементами

почвы,

то

чем медленнее, почву гораздо происходит двум причинам. Первая из травянистые. в зольных них меньшая потребность деревьев и кустарников в урожае с гектара поля питания: элементах ежегодно удаляет250 кг минеральных почвы из около ся солей, с гектара хоросос300 кг, а в годичном щего приросте гектара луга —больше всего 64 кг солей, букового — 192 кг леса нового содержится зольных главная масса элементов и т. д. При этом содержится,

И

—

это

по

их в 3—5 пород, а в древесине раз меньше. ежегодно опадают, пород и лиственницы и при разложении их в соли возвращаются минеральные почву. вечнозеленых хвойных и лиственных тоже Хвоя и листья пород и не все В этом хотя ежегодно ежегодном опадают, сразу. в почву из ббльшей части нее взятых питательных возвращении

в

древесных

листьях

Листья

веществ лесом.

лиственных

же

—вторая

почвы медленного истощения причина небольшая потребность древесного

пол

Сравнительно

ку-

и

в минеральном питании и ежегодный возстарникового ярусов в части из взятых нее питательных врат почву значительной из причин одна веществ устойчивого существования некоторых типов леса на занятой в течение весьма территории продолжительного не больших изменений в времени, если происходит —

физико-географических условиях. На

питательных веществ между расходованием в почву при минерализации опада возвращением влияют климатические особенности и возраст условия, видовые лесообразующих пород. Во влажных лесах огтропических непрерывное нарастание большим количестромной растительной массы сопровождается из

соотношение

почвы

их

и

леса

ложению

не

ходуемые

на

биологический

все

Таким

новые

и

атмосфера

влажная

и

энергичному минерализуется

полному

и

и

накопления

раз-

образом происходит быстрый питания: элементов минеральных расв нобыстро возвращаются почву для не и почва лесом способности под теряет новые поколения После сверастений леса.

происходит. круговорот рост, они

потребления,

питать

теплая

способствует настолько он что опада, быстро

подстилки

вого

Всегда

опада.

ежегодного

вом

этого

леса лесные почвы тропического тропические свое и их сельскохозяйственном плодородие быстро теряют при использовании в удобрениях. нуждаются В умеренном климате полосы дубовых и других широколиственных лесов оказывается в подстилка переменных услои невиях года время разложения—благоприятных в теплое Так как годичный опад не успевает благоприятных в холодное. в теплый небольшое полностью сезон, разложиться происходит в лесах накопление подстилки. Подстилка широколиственных и продукты ее распада и гумификации имеют нейтральную реак-

дения

влажного

что цию, способствует энергичной бактериальной деятельности. в виде главным образом Продукты гумификации подстилки миновых

кислот

и

накапливаются

Иное

в

гуматов

почве

хвойных странения лесов но хвойных

ленномунеполному стигает.

разует

в

наблюдается

3—4

толстую

т,

и

в

нерастворимы

почти

виде

гумуса.

холодном

лесов.

Здесь

и

и

способствуют ее с

разложению.

годами

подстилку,

масса

вес

сыром

климат,

накоплению

воде

в

преобладание именподстилки

Ежегодный

опад

неразложившегося

которой

гупотому

распро-

зоны

климате и

и

доходит

до

мед-

и

на

га

опада

10—25

до-

об-

т/га

и

более.

Верхний

слой

наиболее

ее,

рыхлый,

состоит

из

недав-

Под ним слой б0затронутого разложением. он более плотный, слежавшийся, обычно пррстарого опада; грибнымй гифами. Здесь происходит аэробный процесс опада,

него лее низан

едва

главным при участии образом грибов (плесеней, грибниц многих

разложения пических

Растительные

остатки

этом

в

форму. Следующий, третий наиболее старой части опада. Этот

терии.

Структура

слой

еще

слое

с

грибов).

их потеряли аморфной массой и бакучаствуют

вполне

ее

поверхностным

в различна пород. Хвоя

микроско-

и

высших

слой представлен В разложении

сливается

подстилки

не

макро-

слоем

зависимости

почвы.

господствуюсосны лесу древесных образует сравнительно хвоя ели слеживается плотнее. рыхлую подстилку, лиственных опада Опад хвойных минерализуется медленнее из-за большого количества в нем медленно пород разлагающих

в

большой

из-за ты

(дубильные вещества,

веществ

шихся

разложения

неполного

лигнин),

смолы,

продуктов хвойного опада

кислотности

от

а

растворимые

—

также

Продук-

разложения.

его

в

воде

кислоты. током органические Проникая в почву с нисходящим почвы и способводы, они увеличивают растворимость минералов в глубь ее. слоя почвы Там, ствуют выносу их из поверхностного в условиях анаэробиоза, растворы минеральных солей преврав труднорастворимые щаются соединения. органо-минеральные Таким образом,под хвойным лесом получается расчленение почвенного профиля на верхний ойподзоленный горизонт (А) и нижний горизонт вмывания долго (В). Эта особенность лесной почвы и после леса: возникшие сведения давным-давно сохраняется на месте леса пашни и луга до сих уничтоженного пор сохраняют и хвойных вся зона лесов подзолистой почвы, признаки в то же зоной подзолистых почв. время является Таким всегда образом, причиной образования подзолистых, хвойный с более или лес менее оказывается обедненных почв его

подстилкой,

влажном

и

медленное

разложение которой во к образованию раствоприводит кислой реакцией. неполное

и

климате

холодном

римых продуктов распада с Чем кислее подстилки, реакция оподзоливания

Среди

почвы.

тем

наших

и кислую подстилку наиболее оподзоленных

является

суглинистых,

водопроницаемых

нисходящий

менее ток

воды

почве

виновником

главным

почв.3

в

энергичнее ель хвойных

К тому

под

еловым

же

процесс самую

идет

дает

появления

на растет чаще кислый поэтому

ель

почвах, лесом

замедлен,

что

3 Это известный почвовед мнение распространенное теперь оспаривает на почве, наши еловые леса поселились А. А. Роде. По его мнению, ранее опохв золенной господства период их дубовыми и дубово-лиственнымилесами леса их место еловые в более теплые и сухие геологические времена. Занявшие кислые но своей подстилки, питаются главным образом за счет разложения ,

воднорастворимые чивать почву.

продукты

ее

неполного

разложения

продолжают

выщела-

`

увеличивает ний почвы.

и вымывание растворение Сосновая менее подстилка

растет

часто ток

воды

на

песчаных

вестью

в

оподзоленность

почвах

(например,

щелачивания

кислую

из-

подстилку;

вместо вы-

лесостепи)

в

способствует сохраненито

она

лесами

Богатая

заметна.

наименее

выращивании

при

почвы

сосновыми

под

менее

образует

лиственницы

хвоя

иногда

быстрый. Поэтому

более

них

сосна

же

нисходящий

почвах,

водопроницаемых

песчаных

на

соедине-

минеральных к тому

кисла,

плодородия

ее

так как известь улучшению, нейтрализует органические и уничтожает их влияние. Лиственные породы вредное в дают общем кислотности, меньшей, чем подстилку различной и сосны ели. подстилка Поэтому примесь в хвойном лесу беболее осины, более дуба и других и еще резы, тем широколиственных действие хвойной подстилки. пород вредное уменьшает на подстилки Итак, влияния почву разнообразны и протии степени влажности в зависимости от сочетания воречивы:

даже

и

кислоты

преобладает то

тепла

взятых

почву

из

(выщелачивание,

ства и

подкисление

в

холодном

Поэтому

область

мере

перехода

по

второе

области

в

господства

лесной

влияние

питательных круговорот влияет насаждения. возраст Данные табл. 16 показывают, изменяются извлеченными

из

много

рост

его

веществ

уменьшается

(до

на

ничтожных

количеств

жизни

лет

количество

уменьшается

и

годичный

в

насаждения

веществами,

приросте, деревья уходит прирост дерева приудерживаемых возрасте). НоПока

почву.

в

их

После

веществ.

в

годичном

в

снова

быстро (в молодости),

питательных

в

далее

фитоценозах

возрастом между

с

удерживаемыми

почвы,

и

почву влияее проявляется

лесных

в

что

возвращаемыми

веществами,

лесов.

почвы.

веществ

соотношения

количественные

лесов

более

все

господ-

влажном

северной тайги

темнохвойной

из

и уменьшается, на плодородие

подстилки

На

растут

—в

хвойно-широколиственных широколиственных дубрав оподзоливающее

положительное

и

в области избыточно темнохвойных

климате,

теплом

смешанных

область ние

и

лесов;

климате,

подстилки

влияние

минеральных

лесом

влажном умеренно широколиственных

жено

(возврат в солей), то вредное вырапочвы). Первое наиболее

полезное

нее

100-летнем

в 130-летней растущего дубраве, объясчто леса няется к тем, этому времени изреживание происшедшее увеличило прирост оставшихся деревьев. Та же и в количестве извленаблюдается закономерность

увеличение

вое

каемых

их

ществ

лизации

вновь

количество А.

пород

различия

количество

П.

Шенвиков

извлекаемых

величины

у разных

видовые

это

дуба,

веществ.

Абсолютные

на

у

их

деревьев в

различны, потребностях. Важно

возвращаемых в почву. поступающих

веществ,

значительно

меньше

удерживаемых

и

в

В

этом

в

обратить

опаде

и

молодые

количества

ве-

сказываются после

годы

внимание

минерадерева

извлекаемых

-

.

Таблица

Круговорот

питательных

областей

веществ

некоторых

в

европейской

(по Ремезову

1955)

о

:

.

Типы

леса

Место

о

ны

я

Сосняк-брусничник|

Мордовский .

Центральный | лесной

ся

этого

из

богаче. можно

почва

е.

почва

нее

В табл.

и это

ожидать

в старом лесу веществами ральными ее обеднение.

зом,

беднеет получает

вещества

1,7

в

может

или

387.0 716,0

ронежский | 290,0 >

Но

ими.

|

178,6

31,7 25,0

161,5 139,7 120,9

16,3

68,0

319,0°

189.0

577 0

347,0 294,0

36,0 392.0 140,0 |

в

несколько

старости, почти

больше,

на

позднем

т.

прирост

когда

полностью

примере сосны; возрасте. обогащение происходить по крайней мере очень

видно

более

76,9 137,9 98,4 62,1

143,0

490,0

(в опаде)

даже

Вас

1,0

193.2

<

ВЕВ

42,4 143,8

78,9 322.9 137,2

заповедник

т. веществ, дерева мал,

каемые

В

тевый

>

ЕЯ 5+

64,0 14, 66,8

164,7

заповедник

Я

|509 | |>чее.|

170,1

в

=

@фон|

заповедник99,8 .

о =

=

а 8

х

59,1

осоково-сны-

|

(в кг/га)

хх

д

дру-

и

1 год

ЗА,

ЗЕ

45\

Дубняк

за

солей

Ф

вЩ_

Ельник-кисличник

азотистых

гих

©

о

Движение

я

произрастания|

=

центральных

леса

СССР

части

др.,

и

типах

извлее.

у ели Таким почвы

делаети

дуба обра-

мине-

замедленное

всех питательных и веществ, Кроме круговорота изучен элементов: отдельных кальция, азота, круговорот фосфора и др. Но несомненно, что показанный в приведенной таблице пример его из-за дает круговорота неполную картину несовершенства в метода каждом Для анализа сообщеопределения. служили только стве модельных два дерева, которые принимались харакИх срубали, определяли ствовес древостоя. терными для всего и ла выкапывали взвешивали. ветвей, листьев, корни и также

Средние пробы всех этих частей отбирали для 1 м? каждый, лиза. по Опад собирали в ящики в конце лета. лесу (10 ящиков). Все это делалось

химического

расставленные

анав

Такой

годичный

припри анаи лизе ствола ветвей веществ, сумма удержанучитывалась отминых за несколько лет. неучтенными При этом остаются а в также мелкие почву, корни, их выделения разлирающие чия в в вегетации. потреблении веществ различные сроки из обильно что поглощаемые них, (Однако известно, некоторые к концу не и накопляются в начале лета, периода расходуются почвой Не также веществ между вегетации.) учтен круговорот почвой и леса, ярусом между травянисто-кустарничковым и от отличающимися модельных. Приведенные деревьями, 16 количества таким в табл. отвечают, образом, действительнорост

сти

метод

дерева

лишь

и

первом

в

деления

велики.

много,

временно.

При

вычленить

возможности

на

веществ;

питательных

него

приближении. Трудности

Хотя

последние

за

исследований, что обобщать

аналогичных так

дает

не

затраты

баланса

все

более

точного

выполнено

годы

факторов

привходящих исследований

же

результаты

опре-

немало

прежде-

и возвращаемыми опада, скорость разложения В таежных химизм подстилки. лесах обильной подразложение и кислые ее стилки замедлено, растворимые продукты распада почвы. Южнее, в более сухом способствуют выщелачиванию с господством лиственных в лесах климате, пород, где подстилка и нет или мало кислых ее разлагается быстро продуктов влияния можно положительного ожидать скорее разложения,

учете

веществами

леса

на

запасы

Не и

в

веществ

питательных

труден травянистых

менее

почвы

в

расхода

учет

почве.

зольных веществ прихода В сенокосных, пастбищных

и

сообществах.

фитоценозах

посевных

извлекаемыми

между учитывать

надо

веществ,

питательных

часть

изъятая

не в нее растением, возвращается обратно, а удаляется в и пастбищного В луговых и степных виде урожая корма. состава и видового фитоценозах обычная сложность избирательная способность к элементам питания видов различных и корневища многих усложняют учет. Хотя корни травянистых из

почвы

растений масса как

в

долговечны,

менее

лагаются

превышает надземной

чем

быстро.

одинаково

надземную

(и удаляются с урожаем), в железо остаются

важнейшими

элементами

Еще труднее растительностью.

той

на

же

накопляются

массе

алюминий,

не корни деревьев, На старых северных

(и

корнях

питания

в

площади.

фосфор,

азот,

кремнезем.

накопляются

почве),

т.

е.

они разих лугах В то время калий, сера

все

беднеел

почва

трав.

почвой энергетический обмен между Волобуев (1959) пытался определить прирост «энергетику почвообразования». Принимая ежегодный и тундрах более чем до растительности от | 4/га в пустынях 500 &/га в влажнотропических лесах, от т. е. 2,5—25 кал/см: в год 200 кал/см?, он пришел чем после до более ряда допущеи

ний 15*

к

заключению,

изучать В. Р.

что

суммарные

затраты

энергии

на

почво-

образование. колеблются год

в

в 10000—40000 кал/см? пределах Из этого климате. количества 95—99,5% умеренном около и 0,3—5% (а чаще испарение транспирацию, биологические на процессы, минеральразложение

в

идет

на

1%)

на

—

скелета

ного

тратятся

почвы

цента.

сотые

только

тысячные

и

про-

доли

.

Особенности

средообразующей роли фитоценозов

разных

Биогенная

среда

рассмотрели

занятого

.среды

ею

фитоценозах.

лесных

в

растительности

влияние

абиогенной

растительности

типов

отдельные

на

Мы стороны

—световой,

местоположения

почвы. Каково режимы же влияние из на особенностей типов каждого растительности их в лесцелом? типов, среду Сравнение различных например ных что их влияние на фитоценозов, показывает, среду далеко не одинаково. эколого-биологические Большое значение имеют свойства свойствах лесообразующих пород. Различие в этих

тепловой, воздушный, водный

и различное Теневыносливые

приятных густые нее,

светолюбивые

редкоствольные леса.

щая в

леса.

Ель

тенистые

сущности

елового те

ветрие

такова,

что

в

и

лишь

сос-

образую-

экотоп,

что

среда. Среда внутри только существовать

могут

еловым

силь-

еловые

зоны,

изменяет

иная

приспособлены

созданной

среды,

ней

гораздо

служить

таежной

сильно

так

качественно

наиболее

формировать

способные

условиях

благо-

при

условиях

среду

на

Примерами могут

плакорных леса, густые

растений, которые

виды

бенностям

образующие

влияют

породы,

в

получается леса

среду.

почвенных

и

сообщества,

сложные

и

на

деревьев,

виды

климатических

чем

новые

леса

влияние

вызывает

солевой

и

лесом

влажность

именно

к

осо-

(затенение, без-

кислая кислая подстилка, воздуха, оподзоленная теневые, почва). Таковы растения микотрофные и к олиготрофные, способные размножению, вегетативному и называют т. Ель д. мощным поэтому эдификатором и

биотоп, вызывающий (строителем) сообщества, создающим фитоценотический отбор более строгий, чем отбор экотопический.

Наоборот,

новый

во

лес,

меньше

изменяет

—

более слабый сосна гораздо эдификатор. Соссостоянии светлый и взрослом редкоствольный, В сосновом экотоп. лесу‘ нередко встречаются

светолюбивые,

растения песчаных

почвах.

растущие

Фитоценотический

Эдификаторная

способность

виях

может

—на

северных катора.

слишком

и

южных

вне

леса

и

на

таких

же

в господствующих фитоценозе при благоприятных условиях в ель неблагоприятныхдля нее услона на бедных почвах, заболоченных почвах,

проявиться физической среды. Та же видов

и

отбор слабее.

границах

лишь

своего

ареала

—

теряет

роль

эдифи-

При

слабом

ели. она росте и разреженности уже не влияег Фитоценотический здесь среду. отбор производится видами уже другими (например, сфагнами на заболоченных вообще роль отбирающего фактора переходит почвах) или главным с сосной). образом к экотопу (на очень бедных почвах Биогенная на среда сфагновых торфяниках. ‚Другой пример сильнейшего преобразования физико-географической среды экотопа растительностью представляют фитоценозы с преобладанием сфагновых мхов, покрывающие сфагновые торфяники. Многие сфагновые торфяники образовались на

сильно

`

на

некогда ложе, минеральном покрытом остатки ствуют деревьев, сохранившихся месте возникли на водоемов, которые

торфом.

его

поверхности

смыкание

и

по

сфагновые

являются

стеблей

их

мхи.

довольно

в

о

свидетель-

чем

толщей

под

торфяника <фагнового

Эдификаторами

мхов

лесом,

торфа,

не-

заполнения

мере

их

и фитоценозов на Строение сфагновых

покровы

плотные

Сфагновый воду, как губка. Стебли сфагнума ковер впитывает и нижние его части нарастают отмирают вверх, оторфеневают. их Оторфеневшая масса образует торф. Наросшая в течение многих наших тысячелетий торфяников) толща (таков возраст Нижние его сильно слои нескольких торфа достигает метров. обусловливают

спрессованы

влагоемкость

громадную. в себя

на

давлением

сфагнового торфяника

последних.

верхних

них

Поверхность

слоев.

ковром из жистеблей сфагновых мхов. В нем слое вых и в верхнем верхушек на торфа под ним коренятся другие растения, встречаемые торфянике. Корнеобитаемый поверхностный слой торфа резко

отличается

насыщен чен.

от

покрыта

минеральной

водой; нисходящий

Насыщенность

Только в более

чаще

сплошным

Он,

почвы.

боковой водой

и

застойной

как

весь торфяник, крайне огранианаэробиоз. торфе («очесе»)

и

сток

ее

вызывает

и молодом поверхностном рыхлом лета с воды сухие периоды поверхности испарение тори место с ним а дает деятельности фяника аэробных воздуху, снова вытесняет возбактерий и грибов. Но первый же дождь дух. Кроме плохой аэрации, сфагновый торф имеет плохую Он медленно оттаивает мало весной, остается теплопроводность. в

прогретым

и

изобилующей

летом,

имеет

органическими ментами питания минерального ний состоянии. Всеми этими ном

счете

возможно

сфагновым лишь

мхам,

Воздушная среда

ваемость ночным

Повышенная

доступном

свойствами

реакцию

крайне беден высших

для

торф

обязан

в

воды, эле-

расте-

конеч-

безусловно, развитие последних физико-географических

но,

торфянике

на

влажность

приповерхностного

охлаждением,

в

и

определенных

при

условиях. ности.

кислую

очень

кислотами,

частые

тоже

получает

воздуха, воздуха, почти туманы,

слоя

сильная

свои

дневная

сменяемая полная

особеннагресильным

освещен-

доступность

ность,

Немногие

ников.

ветру —все

отличает это атмосферу торфярастений способны существовать торфяниках. Кроме крайней ацидофильности и

сфагновых олиготрофности, они погребения ежегодно на

брусника,

обладать

должны

1—4

достигает

стание

высших

виды

см

в

андромеда,

клюква,

избегать

способностью

(нарасфагновым ковром год). Таковы багульник, голубика,

нарастающим

водяника,

морошка,_.

кассандра,

шейхцерия, некоторые ивы, арктическая Одни из них борются другие растения. береза и немногие с погребением мхов, на образуя погребаемых стеблях придаточпо как ные старые погребенные корни корни мере того, росянка,

некоторые

осоки,

корневищавоздуха; другие своими следуя (у росянрастут приросту сфагнума; у третьих вверх, побеги ежегодно выносят листьев ки, например) новые розетку и возобновления на поверхность сфагнового ковра. почку У обитателей микотросфагновых болот широко распространена питание в среде, питательные где вещефия, обеспечивающая главным ства соединенаходятся образом` в виде органических к ний. Росянки даже перешли плотоядному способу питания. Таким сфагнуобразом, на сфагновом торфянике влияние задыхаются

недостатка

от

ми

мов

на

способных столь

же

среду

велико,

очень

сосуществовать

действен,

Биогенная

как

и

среда

в

фитоценотический отбор видов, господствующим сфагнумом.

и с

густом

еловом

лесу.

фитоценозов. травянистых полей, особенно лугов, фито-

Травянистые фитоценозы степей,

изменяют мало сравнительно но сильно очень зачастую влияют на фитоценозам травянистым почвенную среду. Именно и травянистым своим широт обязаны ярусам в лесах умеренных и появлением дерновые существованием дерново-подзолистые, и почвы. Общей особенностью их, черноземные сравнительно с является накопление них в подзолистыми почвами, гумуса. В отличие от многолетних корней деревянистых растений, у колишь небольшая в течение часть года, торых отмирает корни частью ежегодно недолговечны, травянистых растений большей большая масса их. отмирает Гумификация отмершей части,

ценозы

из

количественно

трав,

невысоких

атмосферную среду

экотопов,

своих

преобладая

над

ее

минерализацией,

ведет

к

на-

вещества почвы —гумуса. органического и Свойства состав его соотношение количество, гумуса, между в от зависимости гумификацией и минерализацией различны от от климата, почвы, физических свойств минеральной части коплению

темного

состава видового травянистых синузий и фитопенозов и от их влияния на продолжительности почвообразование. Как правило, почвообразование под многолетней травянистой растина тельностью обогапочвы, минеральных субстратах создает и более В этих щенные веществом, органическим плодородные. особый почвах экологический легче устанавливается режим:

образуется

зернистая

структура

почвы,

улучшающая

тепло-

воздушно-водный растений влиянием

вой, для

нередко

ностью

с

почвах

Наряду

режимы. под

слоя

(дернины), что ведет воздуха в ущерб растениям

почвы

поглощению воды кислорода более глубокой корневой системой. геоботаников Совместной работе почвоведов,

предстоит

выяснить

разнообразными

полезным

с

травянистой раститель-

заполчрезмерное вредное влияние: и травяникорнями корневищами

и

ими

гов

‚

тонкими

растений поверхностого

стых к

в

замечается

(задернение)

нение

солевой

и

детали

многие

травянистых почв и разнообразнымивариантами можно В качестве рабочей гипотезы типами

микробиоло-

и

взаимодействий

между

фитоценозов и не менее условий почвообразования.

что подобпредположить, вносит осонекоторые дерева тому лесу и в в и воздушную так бенности среду леса, травяпочвенную вносит нистых каждого вида специфифитоценозах популяция в среду ческие частности фитоценоза. Растительные Биогенная в сообщесреда пустыне. на ства типа тоже базе местных создают физичепустынного ских Разреженность условий свою специфическую среду. влияние что`-их расфитоценозов —причина того, пустынных на больше меньше пространяется почву, —на воздушную среи заметно однако, ду. В песчаных пустынях, воздушная среда заметизменяется влиянием под Прежде всего растительности. на Уменьшая но влияние ветер. умеряющее растительности и скорость приоставетра, растительность уменьшает, силу навливает и даже и раздувание песка прекращает перемещение и его с поверхности. Освещефизическое иссушение испарением влажность ние, среди температура, воздуха растительности песчаной песком. пустыни иные, чем над голым Влияние песчаных особенно велико растительности пустынь влажность на там в и даже почвы, минимуме, поэтому которая ее на небольшие изменения сильно отражаются растительности. Растительность явно здесь Низкорослые и разиссушает почву. осоки реженные заросли вздутой (Сагех рйузо4ез), с ее поверхностной и густо разветвленной корневой системой способны как

но

каждый

в

перехватывать

всю

достаток

для

росли боких ностные

В

воды

кустарников слоев

песка,

создавая воду атмосферных осадков, растений с более глубокими корнями.

деревьев, уменьшают и

вид

получающие поступление

воду из более глув поверхоттуда

ее

слои.

пустынном

не-

За-

.

климате

большую растительную

плакорная массу, которая

растительность по отмирании

дает

не-

полностью

в почвах Органическое вещество пустыни в небольшом и количестве (сероземах) имеется образуется главным счет образом за отмирающей массы микроорганизпочвы. мов обязанные накоплению почвы, Ноэтому свойства

минерализуется.

выражены гумуса, здесь Зато происходит

слабо.

другое:

минерализация

растительных

вымыванием не здесь (выщесопровождается в солёй, так как осадков пустынной минеральных и зоне Не происходит болынего не хватает этого. здесь для поколениями солей растений, потребления этих следующими так как или более высокого для роста увеличения густоты в не В из в почве хватает года воды. год растений результате солей. накопление происходит минеральных Биогенная водной среда растительности. на Очень болышное влияние физико-географическую среду обитания Выше отмечено ее оказывает водная растительность. влияние на отдельные факторы среды. Завися от свойств водной

остатков

и

опада

лачиванием)

.

(температуры,

среды

растворенных ная растительность причем каждый тип жания

Даже

скопления

вивающихся

С

пеля.

слоя,

его

следовательно,

а

сти

дна,

к

быстрые

более

к

отмирающих, слой дне

т.

д.),

вод-

свойства,

эти

химизма

среды

биогенной

изменений

для

и дно разила—сапроувеличение

развития

фитоценозы-

производят

растений.

Значение

на

этого ила, уменьшению глубины водоема, его освещеннопрогреваемости, и более Еще ббльшие воды.

к

водной

водных

падающих

накопление

увеличению

изменению

крупных

все

органического

на

ведет

изменения

и

планктонных

времени

течением

изменяет

содер-

химизма,

воды

их фитоценоза изменяет по-своему. водорослей, быстро раз-

водного

образуют

толщины

движения

очередь

свою

в

массами

и

газов,

воде

мелких

лагающихся,

глубины,

прозрачности,

в

фитоценоза

из

среды

Замечательно,

влияние на что растительности субстрат первые фазы образования почвенно-растительного на покрова твердых горных породах. Превращение верхнего слоя в горной породы в почву, например на скалах горах, на или их выходах гранитов других твердых пород в областях распространения, происходит при участии сперва микроорганиз-

даже

заметно

мов,

в

поселяющихся

голом

на

камне

(автотрофных

бактерий,

накипных лишайников. Их кисводорослей, грибов}, и мелких лотные и выделения способствуют разрушению растворению а их остатки на ее минералов горной породы, —появлению

поверхности С этого и

нического

вится

тонкого

и

постепенно

выветривание

она

В этом процессе и абиотическими жение и свойства

органического

вещества.

формирование почвы. При наличии оргаи его вещества разложения (минерализации) становозможным поселение более требовательных и более растений (мхов, трав и т. д.). Вместе с тем ускоряется

крупных биологическое

и

мертвого

слоя

начинается

породы,

приобретает признаки наглядно

выявляется

биотическими

горной

породы

слой

вполне

утолщается,

развитой ‘почвы.

взаимодействие

факторами и

почвы

климатические

среды:

между

местополо-

условия

опре-

сообщества

эти

сбобщества; образующих примитивные в примитивную почву, на породу превращают более сложные сообщества и с ними развиваться

набор

деляют

которой

могут почвы. развитые Изменение

видов,

фитоценозом

каким-либо

среды

неодинаковое

самого

значение

на

формирования растительного измененйяв среду благоприятны

протяжении

сообщества

риод

для

него

и

для

имеет

жизни.

его

него

В

пеим

вносимые

все

более

улуч-

условия его существования. леса елового в пионерных сообществах на гарях — в вейника появляются молодые иван-чая, березы зарослях их или их постепенно сосны, условия разрастание улучшает или соснового создавая леса, существования, среду березового них но для неблагоприятную для предшествовавоптимальную, ших сообществ. Однако одновременно с формированием среды в леса нем этого создаются неблагоприятные для поусловия, начаявления Этим кладется подроста господствующих пород. шают

Когда

—

березового

отмирания

ло

старости еловый лес

сосны

или

от

мируется ста.

ский

При

этом

и

Старые березы пологом фор-

леса.

соснового

или

болезней

Под

выпадают.

появившегося путем разрастания постепенно складывается разрастании все и ее более благоприятный для ели

подро-

экологиче-

теневыносрежим, и все менее спутников пригодный для предшествовавших светолюбивых оптимальный растений. В результате получается леса елового биотоп. Но дальнейшее елодля существование ливых

вого

леса

жает

ее

и

увеличивается,

оподзоленность -

всходов

деревьев

Итак,

и

ковра

мохового

ели;

и

т.

воздействие

длительное

изменять:

и

от

обеднение подстилки,

возраста

и

его

среду

свою

на

хотя

и

весьма

продолмедленно,

почвы, усиливается нарастание и появление затрудняющих рост болезней выпад увеличивается

д.

сообществом среды своего растительным соответствия сперва к улучшению между фитои средой, но и ценозом одновременно кнарастанию противоречий ними. наблюдаются Водная между Примеры этого всюду. вызывая тем самым обмеление делает водоема, растительность, обитания

изменение

ведет

невозможным

Светолюбивые

длительное накипные

делают последнюю, рушая и лишайников крупных

Луговые

существование на лишайники ее

мхов,

сообщества

пригодной занимающих

ее на прежнем каменной породе,

для

поселения

впоследствии

месте.

разболее их

в нуждающихся хорошей и постепенно почвы, аэрации плодородии их, накопухудшают ляя избыток свойства способколлоидные гумуса, которого ствуют неблагоприятному изменению воздушно-водного режима почвы. Сфагновый ковер на торфяниках, постепенно нарастая и мощность вверх, увеличивает торфяной залежи приподнятость наповерхности торфяника над соседней местностью что начинается столько, деградация торфяника: усиливается

место.

трав,

:233

размывание торфа, иссушение; прирост сфагнового Березовый лес, выросший на гари елового прекращается.

воды,

сток

ковра леса,

так

условиях потом

источник сти

непригодности

делается

готовляет

Фитоценоз

влияет

положение

фитоценозы,

большими

не

(экотоп), изменяя

лесными

но

на

только и

над воздуха температуры

влажность

Понижение

лесом

растительно-

друпод-

самым

тем

друга

на

самим

им и

место-

отдаленные

даже

транспирация воды увелиего темпера-

количеств

и

полной

для

постепенно

например,

огромных

—

влияния

них

также

занимаемое

Так,

среду.

их

массивами

определенных улучшением,

пригодным

соседние

на

невоз-

фитоценозом до

фитоценозов друг

Влияние

делает

что

в свою очередь, которое для себя, условия существования их для д. следующего, ит.

ухудшая

чивает

одним

самого,

него

для

сообщества,

гого

пологом,

своим

Экотоп, измененный

среды.

и

под

подроста. развитие потребностью в противоречия между сначала и неизбежным существования на собственного их ухудшением путем не никогда развития прекращающегося

Эти а

среду

изменяет

собственного

можным

‘понижает

означает понижение воздуха туру. в «точки жидкое росы», т. е. облегчается переход паров воды если что выпадения дождя состояние, вероятность увеличивает то за ее пределами по направне над данной лесной лению ветра. южНа сплошной на лесосеке, восток, вытянутой с запада часть ная ее испытывает затенение стеной налеса, северная,

территорией,

радиации, усиленной отражением в световом и тепловом различия а также во влажности и что вызывает почвы, режиме, воздуха и южных вдоль растительности северных различие опушек лесосеки. В лесных на массивах юге более благоприятные условия леса лесовозобновления на теневой для создаются стороне на солнечной СЕки, на севере стороне. Небольшие и гари, лесосеки со стевсех сторон окруженные ною особенно леса, елового, затрудняющего проветривание, обычно оказываются скопления местами холодного воздуха, с соседнего лесного полога. «стекающего» Застаиваясь у поверх-

оборот, подвергается

ее

от

полной

Возникают

леса.

стены

—

слоя припочвенного температуру тепло в минимукогда севере, в периоды, бывают возобновме, здесь скорее и чаще заморозки, вредящие лению на маленьких ели. По этой же причине полянах среди ности

почвы,

северного

ных

леса,

полянах,

обширные

понижает

на

отведенных посевы

возникшие

нием,

отличаются

районах

в

от

для

погибают

безлесные сухие

давно

он

Поэтому

воздуха.

земледелия, от

поляны с

ближайших

на

густым лесных

чаще,

чем

заморозков. том

же

лесном

земледельческим

пространств

на

круп-

Наоборот, севере,

населе-

болыней

более продолжительностью безморозного периода, большей летними воздуха. температурами, сухостью Лес влияет на гидрологический режим не только и отдаленных но местностей. Замедляя таяние снега, и воды поверхностный сток почвы, образование оврагов,

шает

зию

способствует переходу

лес

воды

роль

ная

в

соседних,

уменьэроводную быстрые разливы он

ним

поверхностный в

и

исключает

бину

слишком

воды внутрипочвенному стоку их и стремительные разливы реках на более высоком уровне.

грунтовому что

с

рек. Замедляя избытка воды

обмеление

послелующее

и

связанные

/ высокими

грунт

сток,

медленному и в ручьи речки, поддерживает глуТакова водоохрани

леса.

Где

бы ни появился он себя условия, создает лес, вокруг той или иной мере способствующие его наступлению на соседние в безлесные степном где Даже климате, территории. нереди и засоленность ко иногда последней, почвы, сухость воздуха им леса за занимаемого затрудняют разрастание пределы на его все же участка, границе происходит некоторое (опушке) По наблюдениям улучшение лесорастительных условий. накопление и таяние снежных Г. И. Танфильева и других, в

‹сугробов у запас

ее

сти

опушки

почве

в

промывает

почвы

вызывает

дает

леса

на

сухой и

которая увеличивает в случае засоленноее. Часто стеналеса

воды,

много

летний

период,

а

выщелачивает

температуры срелесом вызванные безлесной соседней ды, территории, у края и степных здесь способствуют появлению разрастанию сперва В их зарослях влажность кустарников. увеличивается воздуха, а на почвы накопляется подстилка, поверхности которая усиливает и уменьшает высыхазамедляет ее выщелачивание почвы, ние. Постепенно и почвенная воздушная среда вблизи опушки леса становится пригодной для дуба и других древесных пород, и таким лес за шагом способен образом шаг продвигаться в степь (если этому не мешает деятельность человека). В северной части степной полосы этот может процесс происходить,

воздуха.

сухости

и

затенение,

и

естественно, ленно,

вековыми

ных

понижение следовательно, изменения почвенной и

южной

в

темпами.

северных тундре, лес опушках

в

Эти

быстрее,

На

и

а

—медленнее

и

воздушной

даже

лесной растительности, более теплый микроклимат облегчает леса в продвижение

границах

лесотундре заветренэтом направна

ленин.

Многочисленные безлесные

участки

назвавшим нием

Наряду

местное

их,

леса

когда

с

«лесной

явление

это

влияния

влияния примеры были рассмотрены за

пределы

значение, влияние

следует леса

отметить

Н.

этого и

простирается

окружающие

на

Высоцким

пертиненцией»,

занятой

явлениями

мелкими

леса

Г.

мед-

в

создает и

очень

(1930),

простиратерритории. рода, имеющими узкое более крупный масштаб т.

е.

им

на

далекие

расстояния.

_

Выше и

от

Вся

ной

гидрологическая

упоминалась

вдали

лесных

совокупность

зоны,

роль

заметная

лесов,

массивов. лесов

несомненно,

на

не

огромнейших без

пространствах

лес-

гидрои прогрунтовую) огромных и’ тундровой), куда достигают нее из и ветры, приносящие

оставляет

сферу (воздушную,

влияния

всю

почвенную зон (степной странств других из лесной зоны, реки, текущие и тепА с изменением влажный гидросферы изменяется воздух. экологический Таким ловой рережим. образом, современный от состояния зависит жим степной зоны в некоторой степени лесов

и

сохранности

их

на

далеком

лесном

севере.

Крупные массивы сфагновых торфяников

оказывают

весь-

Резкие местность. вечерокружающую и его влажность ночные большая ние и похолодания воздуха над сфагнутранспирации торфяником (результат интенсивной и ранние не только мом) вызывают холодные заморозки туманы на Кроме того, на соседних торфянике, но и по соседству с ним. с наблюдается минеральной почвой часто увеличение участках и киспочвы из-за влажности кислотности подтока некоторого тоже с торфяника. В результате на лых вод минеральной почве за` появляется торфяника увеличивается сфагнум, и площадь счет ближайших участков с минеральной почвой. Это расползание полевые земли лесные, нри торфяника на соседние луговые, и гидрологических благоприятных климатических условиях может довольно происходить быстро, на что указывает сравнение с земельных планами тех местпланов же современных в стов начале или ностей, сделанными середине прошлого заметное

ма

влияние

на

летия.

Влияние

и степных травянистых луговых фитоценозов на и в меньше количественном участки окружающие выражении что не с только выдерживает сравнения рассмотренными приже имеется. в явлевсе Чаще оно заметно мерами. Однако оно нии так называемого уклонения окраинного при контипа место такте имеет (это явлёние фитоценозов различного и при контакте лесных фитоценозов разного типа). Л. Г. РаменОкраинным уклонением (термин предложен изменение ским) называется некоторое среды фитоценоза на быть может или его Изменение вызвано соседством окраинах. иного лишенного Так, фитоценоза, или участка, растительности. и испытывая лесом, луг вблизи леса, у границы между лугом

изменен в с лугом сравнительно сереТак и в лесу вблизи опушки нет того затенееще ния и других свойств среды, которые устанавливаются глубже в лесу. При контакте, березового и елового например, фитоценозов елового леса более в его освещена, окраина подстилку и т. часть д.; наоборот, в окраине поступает березового опада в затенение и опад попадание березового леса увеличенное хвои и пр., что в особенности привносит свои среду, свойственего

дине

влияние,

несколько

поляны.

—

ную березовомулесу. Такое и при контакте травянистых И. А. Титов (1952) ввел Их системах. составляют разных

например, замкнутое Сток растительностью. в ней соли. растворимые

влияют

сток

на

тем

и

ниже расположенных накопление происходит климате

ников

для

стока

воды

почв.

склона,

со

на

склону. и

образованию

к

болотных

и

самым по

т.

любой сообщества

такой

системы

склонами

к нему, склону увлекает Растительные сообщества

со

по

воды

сообществ, условия понижения замкнутого и солей, ведущее в жарком сужизненные На

дне

солончаков,

Накопление е. большее

во

влажном —торфя-

здесь

воды

подпор распо-

создает

участков,

увлажнение

выше.

ложенных

георастительных бассейны

растительные

и

понижение

покрытыми с и собой

хом

о

водосборные

Простейшей формой

бассейна.

частях

является,

наблюдается

уклонение

понятие

формы рельефа

отрицательной в

окраинное

фитоценозов.

Сложнее,

в же геоно том направлении эволюционируют системы более растительные крупного масштаба, например, системы большой реки с ее огромным водосборным бассейном. Ив них в наиболее также отрицательных формах рельефа, т. е. в низовье вплоть до образования реки, происходит увлажнение,

торфяников влияющих

климата),

от

расположенные и растительности среды,

Так

выше.

охватываю-

материки.

целые

шее

зависимости

системы,

участки

на

взаимодействие

создается

(в

солончаков

или и

Фитомелиорация

климата

и

почв

Свойство

изменять своего обитания растительности среду в способ улучшать почдает участков руки человека и венные климатические условия посредством растительности и климата (фитомелиорация,агролесомелиорация почв). изменение Примером такой фитомелиорации может служить атмосферных и почвенных условий в засушливых районах пу..М лесных и более крупных полос насаждения полезащитных и

соседних

лесных силы

ливых

воздух

происходит

и

почву,

важного

и

же

источника

без

ветер

лесных

полос

на

межполосные

поле-

образом путем уменьшения ветер («суховей») в степных засуши сильно испаряемость иссушает обеспеченные минимально иногда

главным

Сухой жаркий районах увеличивает

влагой; зимой их

Влияние

массивов.

участки ветра.

вые

того

сдувает увлажнения,

снег

с а

ровных

посевы

полей,

—защиты

лишает от

вы-

являясь лесные Полезащитные полосы, преградой мерзания. его названные выше ветру, умеряют силу и исключают вредные начатые в 80-х последствия Посадки годах их, суховеев. века В. В. Докучаевым в Каменной степи прошлого Воронежи его в других южных ской области последователями областях, вошли в ныне программу преобразования природы засушли-

областей СССР. Агролесомелиораторыразработали приемы наиболее лесных рационального устройства и размещения вых

с учетом фитоценотических закономерностей. Лесные полосы есть как не что иное, создаваеискусственно фитоценозы. Их флористический состав, разместроение,

полос

мые

ры,

шение

на конфигурация, размещение рассчитаны, во-первых, улучатмосферных и почвенных условий в межполосных

С этой целью в засушжизнеспособные породы, ливых и насаждают в виде но их длинных условиях, нешироких, по возможности господполос, размещая перпендикулярно и структуры лесствующим ветрам. При определении ширины на ной полосы что ее влияния степень необходимо учитывать, от высоты, ширины и строения насаждения. силу ветра зависит Лесная полоса только должна уменьшать силу ветра и по возможности полосы равномерно. Поэтому рекомендуются ажурного дуба как наиболее пород (с участием строения из лиственных и долговечной засухоустойчивой из широколиственных пород), без кустарникового с дои без подлеска опушек, кустарниковых статочно (для ветра) пологом проницаемым крон. При наличии или зимние подлеска кустарниковых ветры, резопушек густого ими ко наносят на останавливаемые, наветренной стороне полосы полора малой сугробы снега. При слишком проницаемости полевых

и, во-вторых,

участках

подбирают древесные

крон

и

деревьев

ветра

для

сугробы снега образом, равномерного Сугробы же вызывают

появляются

Таким чается.

на

долговечность.

наиболее

скорость

уменьшается.

тоже

его

подветренной стороне

на

распределения

более

снега

позднее

полосы.

полу-

не

стаивание

их,

не-

и започвы межполосных равномерное участков увлажнение полевых полосы, держку с началом работ. Ажурные же лесные силу образование сугробов и сдуваумеряя ветра, исключают ние снега быть достадолжна между полосами. Ширина полосы точной для того, чтобы ее влияние сказалось на все межполосное

Чем

пространство. более дальнее

Как

показано

лесную се. Если полоса бенно велико.

полосу,

выше вырастают деревья от нее сказывается расстояние на рис. 62, скорость ветра,

на

полосе,

их

влияние.

прошедшего

тем

непосредственной близости к то затишье здесь непродуваемой конструкции, наименьшая

Дальше

в

на

через полоосо-

скорость ветра постепенно увечто к личивается. заключению, пришли Агролесомелиораторы не влияние лесной полосы эффективное защитное простирается от

полосы

далее 15-кратной высоты деревьев в полосе (некоторые считают 30-кратной). Следовательно, ширина межполосного пространства может быть равной около 30 (60) высот леса на полосе. межполосный направлениях ветра При противоположных учамалой ширины весь сток будет под влиянием равномерно ослаб-

ленной

ветра.

силы

распределение уплотнения,

снега,

а

после

Следствием отсутствие

стаивания

этого

его

снега

является

сдувания

—увеличение

и

равномерное чрезмерного запаса

поч-

венной почвы, влаги, испарения ее с поверхности уменьшение явлений влажности атмосферустранение увеличение воздуха, ной и почвенной урожайлучший, рост и повышенная засухи,

растений.

культивируемых

ность

Насаждение

степной

.

лесных

зоне

европейском

широкие

также

юго-востоке

собой

над

а

массивов,

крупных на заслоны лесные многорядные назначение. имеют иное мелиоративное смягчая воздух, сухость и зной суховеев, в

Увлажняя

они

должны

к общему смягчению привести засушливого климата. лесные На земледелия защиполосы, северных границах также от холодных щающие ветров, открытые пространства на имеют Крайнем будущность. Для луговой растительности полосы полезными кустарников, препятствуюСевере оказались почвы. снега и вымерзанию щие Такую же защитную сдуванию областях насаждения. роль в северных играют древесные и Можно другие среды измепривести примеры улучшения нением растительности. Например, в Колхидской низменности понижения для насаждения эвкалиптов уровня применяются на заболачиИзвестно что начинающих вод. также, грунтовых в наших ваться лесосеках возобновление леса лесах, произволюпина в сосноПосевами многолетнего дит разболачивание.

питания сосны. почвенного условия улучшают Азии посевы хлопчатника с посевами чередуют люцерСредней ны почвы поля. для оздоровления еловом Выращивание березы в прореженном лесу увеличивает а ее опад насаждения, общую продукцию древесины улуч* шает качество подстилки, неблагоприятные (из-за уменьшая выжибольшой плотности и кислотности) влияния на последней ваемость и подроста обеих всходов пород. Вообще в интересах лесного хозяйства необходимо избегать опада уборки лесного и последней скота, подстилки, уничтожения при выпасе при

лесах

вых

В

и

вырубках

и

Знание

ния

перевозках. особенностей

позволяет

условия

ские

$

путь

4.

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ

мировавших

надобности

ров

их

должен

Результат действия климатических,

—

погенных этих

фитоценоз

изменить

интересах

ших

экологических

выяснению

—зависит

факторов,

не

но

и

от

СО

экологиче-

изменения

в

них,

насаждения.

ФЛОРЫ

ЦЕНОЗА

СРЕДОЙ

и строения фитоценоза— биологических условий, сфоркаков он чтобы в есть, случае

состава и

таким, и

СВЯЗИ

возникнове-

ее

Учитывая

древесные СОСТАВ

ПОКАЗАТЕЛЬ

Изучение флористического

способов ею.

возможные

и

высокопродуктивные КАК

к

и

управлять

местоположения

создавать

можно

фитосреды

сознательно

сделать

быть.

ценоз

таким,

каким

он

в

на-

на внешних растения различных фактобиотических, антропочвенно-грунтовых, только от сочетания и напряженности

свойств

самих

растений,

от

их

реакций

на

через ной

особенностей

требностей состава

произвела строения,

и

ели,

мы

биолопо-

фитоценоза. почему

понятным,

делает

имённо такой а

желан-

к

знания

экологических

и

компонентов

знание

это

любивее

‘условии

только

гических

характеристике фитоценоза

к

среды приводит

растительность при

его

(экотоп)

путь

значения

цели

Только

Поэтому

условия.

внешние

биологического

фитоценоз,

среда

внешняя

иной, такого береза свето-

не

а

Только зная, что другого. во густота деревьев взроспочему же чем в еловом меньше, густом лесу того зная о большой же почве. Только потребне

понимаем,

березовом лесу и на такой возраста в засушности почему мезофитов в воде, мы понимаем, луговых на чем более ливых травостои разрежены, районах луговые влажном лесном севере. Обнаружив в еловом лесу примесь дуо наличии заключение здесь ба, мы делаем условий лучших только о сравнительно большой требовательПотому, что знаем лом

почвы. ности дуба к теплу и к плодородию Поэтому-тоот геознание ботаника флоры изучаемого района, требуется не только но и эколого-биологических растений. различий между видами и экология являрастений Поэтому-то биология осноются основой о растительности, учения вой геоботаники. эколого-биологические особенности компонентов Надо знать и все другие черфитоценоза, чтобы его флористический состав .

строения

ты

голосом

полным

наблюдаемое глучшения.

Эколого-биологический

установлении стояния

и

сходные

Поэтому

вызвавших

количественных

форме

объединяют

способу

и в

одну

жизненных

приспособления форму.

жизненную видов,

чем

состав

к

и

сложный

единицы единицам

заться

липа ных

от

несколько

жизненных

мелколистная,

(к зиме}

мействам,

последних,

но

клен

деревьев они

видо-

небольшому

сравнительно

в в

экологии

флористике.

по генеративным устанавливаемых по вегетативным жизненные ганам, формы устанавливаются влияние явственнее органам, отражающим среды. В одну и ту же объединяются жизненную форму часто очень относимые далекие друг от друга, ды, систематически в и может одном семействам, различным наоборот, роде

отличие

его

путях

в флоры фитоценоза состоит форм растений, их сосоотношений. Виды растений,

—

В

причинах, возможных

жизненных

его

форм меньше, свести фитоценоза можно числу жизненных форм. систематические Жизненные формы аналогичные систематическим растений, вой

о о

и

анализ

слагающих по

среде,

к

заговорили

фитоценоза,

состояние

ор-

вик

ока-

форм. Например, дуб черешчатый, остролистный и ряд других листопад-

относятся,

объединяются

как

в

к различным жизненную форму

известно,

одну

се-

по

морфологии. и приспособленияк среде: многолетие стволов и ветвей, перенесение неблагоприятных с зимующимн в состоянии сходном (без листьев, условий

сходству

их

древеснеющих зимних

под

чешуями конусами нарастания), потребность в количества большом объеме влаги, пространства,

почечными

достаточно

Наоборот,

висреди рода дубов есть деревья икрупные среди ив в основ” по земле стелющиеся среди травянистых мо“ в семействе ном есть фиалок кустарнички, растенийрода и и есть влаголюбивые тыльковых травы, деревья, кустарники и холодовыносливые, т. е. очень теплолюбивые засухоустойчивые,

минеральной пищи.

тепла,

листопадные

ды

различные

вечнозеленые,

и

—

кфстарнички,

формы.

жизненные

формы (аналогично классам, единицам) и более порядками т. п. крупным таксономическим узкие (аналогично видам, подвидам, разновидностям). Систематика в жизненных установлении форм широкого форм состоит с дальнейшим их на объема подразделением формы все более и Как

более

объема;

узкого

форм,

ных

объема:

разного

имеются

единицы,

систематические

всякие

и

более

широкие

мыслима

основанная

на

жизненные

генетическая

и

учете

система

происхождения

их

жизнен-

эволюции.

и

время нет еще достаточно подробноразработантажизненных общепринятых систем форм, хотя попыток с кой разработки имеется начиная лет ХХ века немало, первых и до наших дней (Гумбольдт в 1805 г., Кернер — 1863 г., Гризебах —1866 г, Друде с 1887 г., Варминг с 1887 г., Шимпер в 1898 г., позже Раункиер —с 1905 г. и Рюбель— с 1912 г., Гамс в 1918 г., Дю Рие 1921 г., Иверсен— 1936 г. ит. д., а у нас В настоящее

ных

и

—

Высоцкий

в

1915 г, Пачоский —1921 г., Казакевич —1922 г., г., Поплавская — 1924 г., Соколов — 1947 г., Блю-

Келлер — 1938

менталь

другие,

многие

Материал

для

накапливают,

таники

покрова

с

Серебряков—1955 г:, Зозулин—1958 эту проблему).

г.,

затрагивавшие

разработки

системы

жизненных

видовой

анализируя

морфологических, экологических,

тоценологических

го-биологический

позиций. В

качестве

видового

анализ

состав

геобо-

растительного

биологических

примера

состава

форм

и

г.

и

приведем

фитоценоза

фи-

эколоюжно-

почве (по В. Н. Суумеренно влажной жизненные качеву). В нем находятся следующие формы: 1) теневыносливые микотрофные хвойные деревья, образуюРгсеа ехсе{[5а); щие верхний ярус (ель таежного

елового

леса

на

—

с

2)

растения микотрофные травянистые (кисличка—Охай$ асеюозеЙа, маймелкие ф{фойит, цирцея—Сисеа арта,

длиннокорневищные

листьями

теневого

типа

Мааптетит папоротники); 3) длиннокорневищные травянистые микотрофы Рио а гошпайойа); брусничного типа .(грушанки с мезоморфными зелеными 4) травы, зимующие Рригша рИоза); (ожика волосистая

ник

—

.

с

листьями

—

листвями

—

^.

П.

Шенников

5} ки};

теневыносливые

травы

клейстогамными

с

(фиал-

цветами

вечнозеленые 6) иглолистные микотрофные травы (плаун); листья7) кустарнички микотрофные, зимующие с зелеными ми 14аеа, линнея —Мипаеа (брусника — Уассицит геа{5); к зиме 8) кустарнички листопадные (черника Уассййит тугиЦи$); 9) полусапрофиты (гудаейера ползучая—Соойуега герепз, —

ными

—21&ега

овалолистный

тайник

оба

и

листьями}; 10) сапрофиты (орхидные без

еще

это

(наствольные

ты

анемофилы. Что

мхи.

далеко

означает

не

лишайники

этот

и

перечень,

Есть перечень.

полный

бактерии,

водоросли,

почвенные

орхидные

зеле-

с

зеленых листьев, грибы); $Йоа(марьянник лесной — Меатругит

11) полупаразиты Исит); наземные 12) лесные Однако

другие

в

водоросли),

эпифи-

еще

паразитные грибы, и Есть зоохоры

‚актиномицеты. чём

различения

смысл

жизнен-

в еловом форм, живущих лесу? Все растения приспособк лены Если леса. жизненная каждая внутренней среде этого форма есть форма приспособления к среде, то длинный пена их и споречень указывает путей разнообразие

ных

собов

приспособления

Здесь господствуют

среде.

же

растений

вые, микотрофные; имеются виды, вегетативное способу питания; распространено к есть дополнение приспособления семенному; и

животными

плодов

слабейшими

или

это

еловом

указывает

на

многие

в размножение переносу семян воздуха, приспо-

(клейстогамия). условий

особенности

жизни

фитоценозе. Например, преобладание растений (какова и сама ель) говорит

теневых

носливых жиме

в

лесу,

о

автотрофного

той

и

к

токами

собления, обеспечивающиесамоопыление Все

одной

к

растений теневынослипереходящие к сапрофитному виды

о

и

ре-

световом

Господство

микотрофов, переходы от на гетеротрофному указывают неудо-

затенении.

питания

в

теневы-

к

Малое распропитания. влетворительные условия минерального в странение ветроопыляемых ярусе травянисто-кустарничковом и

насекомоопыляемых

зи

тенистостью,

растений,

клейстогамия

находятся

в

свя-

влажностью

с затишьем, т. е. с условоздуха, опыления виями, неблагоприятными для перекрестного ветром и насекомых-опылителей. Обилие зооходля непривлекательными ров (фиалка, ожика, марьянник мирмекохоры; брусника, майс

ник, нами

цирцея—зоохоры)

тативного ность зывает

с

и

—

растений

с

пылевидно-легкими

семе-

ветра. Распространение вегена обеспеценразмножения указывает недостаточную семенного Наличие мохового размножения. покрова укана в тени и воздуха неизбежную влажность прохладе леса,

также

говорит

об отсутствии

а

следовательно,

их строение условиям ветствует

что

разложение

неполное

и

опада,

лесного

Брусника,

почвы.

медленное

на

и частей рающих мертвого покрова с поверхности ды

накопление

на

(подстилки), задерживающего и способствующего

испарение

грушанки,

привлекают

плаун

—световое

тем,

внимание

ксероморфное—не

и

во-

выщелачиванию

почвы

листьев

отми-

влагоемкого

соот-

и влажной леса. Это среды елового строения выработались в других экологических же как здесь условиях, сохраняются безвредные наследственные о далеком заставляет черты. А это заключение думать геологическом о формировании современного елового прошлом, леса из элементов различных (видов) исторически флор.

значит,

что

Далее,

обратить

если

к

еще

Количество

ноза.

щина лов

внимание

на

это

все

—

вообще

стволов

бонитет,

их,

говорит

дифференцировки ели

на

единицу

плошади,

высота,

одновозрастных

тип о

качестве

почвы,

о

степени

тол-

ство-

влажности

условий —хорошем, Преобладание брусники и черники

лесорастительных

комплексе

с

соотно-

количественные

формами, если присмотретьвидов растений, то выявится цеспецифику среды этого

между разными жизненными к состоянию ценоза, строению ряд штрихов, характеризующих

шения ся

тенистой

черты

такие

и

по-

или плохом. над средственном о сравнительно бедной почве, травами причем свидетельствует если больше если больше влажнее, брусники — черники —почва суше. Вот как много жизненных состава дает рассмотрение форм, списки слагающих фитоценоз. Так содержательны растений фиесли тоценоза, уметь их читать. жизненных Для установления форм растений надо производить видов: сравнение различных 1!) по анатомо-морфологическим признакам, 2) по биологии роста, развития, размножения, и его 3) по экологии, 4) по роли в формировании ценоза среды,

5) ‚

по

филогенетическим

Относительно

вает,

«система

что

связям.

последних

акад.

экологических

формой,

жизненной

.

А.

Келлер (1938) указыприспособлений, называемая Б.

тесно связана с организационным типом к сеего определенному классу, принадлежностью и роду». считаясь с тем, что на Поэтому, а также мейству, часто к эволюции разных путях природа растений приходила различэкологических жизненных задач, ному решению при выделении форм надо всегда учитывать филогенетические связи. что Известно, например, анатомо-морфологические различия и голосеменными намежду покрытосеменными растениями значимы их что столько естественно эти для два экологии, крупных типа» как филогенетических «организационных различать две разные группы жизненных форм. То, что среди голосеменных есть широколиственные формы, а среди покрытосеменных —ра-

растения,

стения

с

с

хвоеподобными

организации,

16*

существенно

листьями, важной

не

для

снимает

их

водного

специфики

их

режима.

По

так называемые выделяют морфологическим признакам жизненные формы и их морфологические подразделеОсновные ния. формы, например, таковы: деревья, кустарники, мхи, травы, водоросли, грибы, лишайники, бактерии. Среди дессновные

к папоротпринадлежащие деревья, а и из покрытосеменных, никообразным, деревья Дальнейшие подсреди последних —однодольные и двудольные. быть по свойственной высоте, разделения расдеревьев могут тению в полном его 1-й 2-й ит. величины, д.), развитии (деревья по форме роста (деревянистые лианы, стелющиеся формы, паль-

ревьев

различать

следует

голосеменным,

.

мообразныеи пр.). и кустарники. Сходным образом разделяются выделяются Среди трав естественно травянистые ники как особая и форма, равно как однодольные

растения.

папоротдвудольные

-

на слоевцовые Мохообразные по форме роста разделяются среди последних—прямостебельные («верхоплодные»), стелющиеся («бокоплодные») и сфагновые мхи. многими основныпредставлены Водоросли, грибы, лишайники ми с их совпадающими филогенетиформами, большей частью и

листостебельные,

подразделением. отрицают

ческим

жизненных целесообразность выделения называют такое выделеформ по морфологическим признакам, ние на формальным, не указывающим форму приспособления Такие высказывания что к среде. тем, порождаются форма вос-

Иногда

принимается

‚экологическое гических

отрыве от содержания, и возникновение содержание условий. Но если форму не

когда

в

не

под

вскрывается

отрывать

от

ее

эколо-

влиянием

содержания,

условий, отражаемых, то морфологические типы приобретут глубокое биологическое (а с ним и производственное) значение. Рассмотрим, например, дерево как форму роста. Дерево, как

если

выяснить

ее

значение

показателя

как

жизненных

ею

правило,

отличается

ниша

экологическая

способлено,

от

кустарников

обширнее

и

и

трав

большей

почвой,

над

и

в

высотой,

почве;

оно

его

при-

к экологических иному комплексу и травы. Дерево создает кустарники большую расиз выхватывает долгий срок тительную массу. Она на более и Его большого соли. веществ круговорота минеральные воду богатые постепенно отмирающие дают иные, части, лигнином, на чем и иначе, влияют значит, почву. травы, продукты распада Способность этой форме роста вверх дала дерева расти высоко в растениями борьбе преимущество перед более низкорослыми

условий,

следовательно,

чем

(Л. А. Иванов). Дерево —древнейшая форма высших во влажных курастений и поныне господствующая тропиках; и травы считают от него старники производными формами. Таза

ково

свет

биологическое,

содержание

Форма

«дерева». «кустарник»

экологическое

имеет

и

свои

эволюционно-историческое

особенности:

большую

спо-

собность высокий

нек многоствольность, вегетативному размножению, Вспомним, что в притребования к климату. рост, иные и устойчивы в роде кустарниковые фитоценозы распространены климатических «климатом деусловиях, промежуточных между в таковы и «климатом ценозы ревьев» трав»; кустарниковые в южной части кустарников субальтундровой зоны, заросли поясах пийских степях. Кустарнички, погор, в «кустарниковых» лукустарники —разные варианты кустарниковой формы роста. Не менее Отмирая специфично и содержание формы «травы».

ежегодно

нацело

или

нацело

почти

надземной

в

оставляя

части,

поверхностных горизонтах создает почвы, массу травянистое главную почвы. Оно использует эколовещества мертвого органического объема. Быстрее развиваясь, скорее гическую нишу меньшего оно стмирая, увеличивает «оборачиваемость» вомногократную и элементов питания в их ды (малый цикл). Оно, круговороте в каждое создает отдельности, меньшую массу растительную чем но зато более меньшие дерево, размеры трав обеспечивают заселение в и плотное том числе под депочвы, поверхности ревьями. Травянистая форма роста пластичнее дерева, и поэтоболее обширную область прому травы имеют распространения, и там, где дерево израстая расти не может. Недаром области

массу

отмирающих

земли,

где

что

Вряд

подразделение

и

означают

трав

сомневаться

по

массы,

их

том,

в

в

господствуют области лесные.

травы,

мелкотравные

а

ха-

Несомвысоте себя. оправдывает что высоких заросли трав

условий, обеспечивающих

экологических

наличие

большей

растание

растительности чем климатами,

иными

можно

ли

органов растение

природной

в

рактеризуются ненно,

подземных

заросли

—

на-

отсутствие

таковых.

Иногда ник

гически

забывать,

однако, т.

«порядках»,

единицы

е.

«семействах»

таковы

что

широкого

флоры

семействах

чиненного

роды,

объема,

виды

но

и.

это

другие

родственные

все

не

них

кустарвключает

Во

систематические

многих

объединены мешает

между же

биолоНе сле-

и

формально.

‘высшие

дальше

систематические

Совершенно такая одномусемейству). дальнейшей

из

экологически

и

объема. тоже

дерево,

как

каждое

что

искусственно,

их

разнообразные виды. Однако в

понятия,

такие

разнообразные

очень

объединение

и

единицы,

что

общие,

слишком

д,

растений

виды

дует,

указывают,

ит.

«классах», очень

подчас

различать единицы

под-

собой (относящиеся ‘возможность

к

имеется

слишком жизобщих основных конкретизации Выше отмечена уже целесообразность отличать от и дерева голосеменного подревовидный папоротник дерева Различают и по по крытосеменного. деревья теневыносливости, жизни способности к вегетативпо продолжительности листьев, по и по теплолюбию холодовыносливости, ному размножению, трофности и т. д., т. е. по любым эколого-биологическим при-и

для

ненных

форм.

знакам.

*

Еще

естественная систеразработана единая И разные исследователи по-разформ. в к решению этого одТак, например, вопроса. ному подходят ном из вариантов системы жизненных Варформ, предложенном по все делятся мингом, растения сперва способу питания —авобщие жизтотрофные и гетеротрофные. Конечно, эти слишком многие им же на ненные разделены формы были немедленно не

жизненных

ма

другие,

вплоть

до

же

тех

Заслуживает

женная

В. Р. Вильямсом

ходятся

в

трав

деревьев,

внимания

т.

и

д.

жизненных

система

(1922). Установленные

друг

взаимоотношениях

определенных

средой;

связаны

форм, предлоим формы наи с другом биологическим

в

различных и в питании они эволюции почв; отражают различия процессом в роли отдельных в веществ. групп круговороте В. Р. Вильямс с разделения начинает растений на две группы по веих роли в природе: созидающие зеленые, органическое Обе и бесхлорофилльные, разрушающие его. щество, группы получают минеральное растения взаимообусловлены: зеленые при содействии бактерий и грибов, послед(почвенное) питание в мертвом ние же создаваевеществе, нуждаются органическом мом зелеными растениями. на Зеленые растения В. Р. Вильямс разделил 1) деревянисо

отношениях

стые, части

2)

ционного

гумуса

многолетние

травянистые

вместе

периода

степного

конца

вегетационного

с

корни почвы,

реакция

большом

растений

и

и

грибов

деревьев перемещают

имеет

в и

к

лес свое

задолго

связаны

пол-

грибами

с

определенное

до

с

В придеревя-

собрание

из

рас-

однолетние

подстилки). как

питание

вегета-

накоплению

разложиться

тесно

лесной

веществ зольное

их

опада

успевают

грибами

круговороте

и

(надземные

конце

отмирают

части

природе

в

извлекают

лесного

многолетние

периода

минерализацией). Деревянистые растения (микотрофия, разложение

нистых

их

(надземные

типа

ной

родном

типа лугового в отмирают что ведет корнями,

почвы), 3) травянистые

тения

с

побегов

отплодоносивших

их

сни

значение:

глубоких

слоев

кислая поверхностные горизонты, его продукты грибного разложения типу почвообразования (обеднению

способствуют подзолистому почвы). по В. Р. Вильямсу, главным Травы лугового типа связаны, сбразом с анаэробными бактериями. Вместе они способствуют накоплению в почве вещества, мертвого органического образованию ее почвы, зернистой структуры увеличению плодородия, возникновению типа дернового почвообразования, вовлечению элементов

зольного

многократно шает их потери. в

Травы

246`

степного

питания

из

повторяющийся

большого круговорота малый круговорот,

,

типа

связаны

главным

образом

веществ что с

умень-

аэробны-

отмирания первых бактериями. Последние после успевают остатки. быстро минерализовать органические В такой трактовке «трава», «бактерии» и «грибы» «дерево», быть первые —только морфологическими понятиями, перестают наполняютпоследние только флористическими. Эти понятия — ми

ся

содержанием

экологическим

виде

в

отношений определенных Это уже не просто в своем по-своему, биопроцесса развития

физико-географической и к живой среде. основные каждый «формы», а активные, к

и

месте

сферы, -

время

свое

в

отдельные

единого участники мы которого

фазы

видим

как

различные

обусловленности и динамике. Вильямс по разделяет способу питаТравы лугового типа ния: на Когда автотрофные, микотрофные, бобовые, паразиты. в хоропреобладают и находятся автотрофные травы в ценозе растительности

типы

состоянии,

шем

биозиса

то

Вильямс

кустовые,

т.

е.

в

является

их

господства

показателем

накопления

ней мертвого

в

аэрооргани-

проавтотрофы —представители злаки Автотрофные луговые луга. на и разделяет длиннокорневищные рыхлопо размножения морфологии их вегетативного

вещества;

грессивной фазы Р.

это

почв

умеренного

почвы,

ческого

В.

и

луговые

эволюции

экологическое значение. (кущения), имеющего Длиннокорневищные злаки —аэрофилы;

их и обилие хороиочхорошую аэрацию процесса. Рыхлокустовые поздним фазам дернового процесса, и неиспытывают чаще гумусом периоды

указывают развитие вы, умеренное развитие приспособлены к более шее

когда

богаче

почвы

на

рыхлость дернового

и

Плотнокустовые злаки —микотрофные %характеризуют регрессивную фазу луга, господство анаэробиозиса, чрезмерное накопление мертвого органического вещества, почвообразовапереход к болотному процессу на ния. Представители последнего лугу луговоболотные осомхи, ки, зеленые сфагны. За со десятилетия, прошедшие времени разработки В. Р. Вильямсом изложенной экология схемы, растений, геодостаточной растения;

аэрации.

они

—

и почвоведение ботаника чений. ‘Теперь известно,

внесли

в

например,

ряд

нее

что

не

и огранипоправок все деревянистые

только растения микотрофны и, наоборот, микотрофны не накопление что может плотнокустовые злаки, происгумуса и в ходить вообще при энергичном аэробиозисе, что эту схеи во не все му, как всякую иную, укладывается разнообразие схема полезна как явлений. Однако эта единственприродных ный пример довольно жизненные дать успешной попытки формы в в биологическом «жизненном» значении: и экологическом в в динамике отношений собой и со понимании, связи, между нет средой обитания. Этих качеств у схем, предложенных другими ни в СССР, ни за авторами, рубежом. Все они более однохотя многие из них в дальсторонни, могут быть использованы нейшей разработке проблемы жизненных форм.

`

.Дополнениеми растений

нистых

системы

развитием

Г. Н. Высоцким

форм

жизненных

классификация

является

травя-

предложенная (1922). Она осно-

их,

(1915) и Л. И. Казакевичем и на способности к вегеподземных различиях органов и растений. Подразделетативному размножению расселению ние следующее: с сильно 1. Ползучие растения развитой способностью к вегетативному и расселению: размножению и (злаки, осоки другие 1) длиннокорневищные травы, с длинными или восходящими корнегоризонтальными вана

на

стеблями; укореняющимися корнеотпрысковые. Осевые растения—с первичным корнем

П. типа, но

вищами};

2) 3)

с лежачими

возобновляющиеся

вегетативно

(в

способные

не

условиях}

природных

отпрысками:

тивными

1) глубокостержневые —с образом в глубоких слоях 2) короткостержневые —с `

из

корнями, почвы;

корнями

почек к

на

стержневого его

расселению

вегетаглавным

ветвящимися

более

«шейке»,

мелкими

и

вет-

поверхностных из растения — с корневой системой придаточных на очень с весьма корневище, укороченном ограни-. ченной способностью к вегетативным расселению путем (хотя вегетативном нередко при обильном размножении): или и осоки злаки кустовые 1) дерновые (рыхло- и плотпо нокустовые, Вильямсу); 2) кистекорневые. Г\/. Луковичные,корнеклубневые растения. Преобладание той или иной из этих жизненных форм и про-

Ш.

вящимися

слоях

в

почвы.

Дернистые

корней

центные

до

соотношения

известной

степени

между

ними

в

характеризуют фитоценозе тепловой режимы

воздушно-водный и

поч-

например,указывают глуи хорошую степвод грунтовых почвы; аэрацию ные больший чем большинство ценозы их, содержат процент ценозов. луговых Ползучие, имея экстенсивную корневую не способны плотно систему, задернять почву. Кистекорневые влажных (подобно плотнокустовым злакам) характерны для и сырых почв с плохой наиболее обильны аэрацией. Луковичные и климатах и местообитаниях. разнообразны в сухих и теплых Глубокостержневые растения,

вы.

бокий

уровень

Выражая

состав

получаем спектр растительность, данную мания

ным

лесов

флоры что

фитоценоза Келлер (1938)

сходные

климатическим

—

особая

в

процентах

жизненных

связи

Б. А. даже

на

жизненные

очень

форм, характеризующий или

иных

понидля правильного существования. необходимость разделять они свойственны различ-

формы, если Так, напочвенные форма, отличающаяся

областям. жизненная

важно

условиями подчеркивал

с

тех

форм,

мхи

от

хвойных

мхов

на

в весенние полупустыве, широколиственных среднерусских

Для

более

существования

флоры

состав

эфемероидов в глубокого понимания ценозов крайне важно и

Среди

в

основных

вые;

3) 4)

экологических

условий

спектры

следует

разли,

светолюбивые

и

теневыносливые

теплу: .теплолюбивые

и

холодовыносли-

свету:

к

к

от

д.

экологический

выяснить

|

типы:

|) по отношению разной степени; 2) по отношению

ит.

степях

форм растений

жизненных

экологические

их

южных

отличить

экологические

составить

фитоценозов. чать

надо

лесов

многолетних

весенних

эфемероиды

многолетние

солонцах

почвы и к воздушному аэрации режиму; водному режиму: ксерофиты, мезофиты, и ними гидрофиты, промежуточные между (ксеромезои мезогидрофиты и т. п.), психрокриофиты, псаммо-

гигро-

по

отношению

к

по

отношению

к

фиты, фиты, гидатофиты, фреатофиты к 5) по отношению солевому

д-;

ит.

режиму: ацидофилы, кальциефилы, нитрофилы, галофиты, ксеро- и мезогалофиты, олиготрофные, мезо- и эвтрофные растения. Иногда бывают необходимы и сравнения растений еще по. к признакам. На\мример, по отношению продолжительдругим на ности пойменного землях, подверженрежима периодически ных к по отношению степени затоплению, утрамбования почвы и к другим отнона пастьбы по пастбищах скота, результатам шению к степени разреженности древостоя выборочными рубками, и

Т.

отношению

по

(«петрофильность»)

почвы

°

Трудности экология

как

каменистости

к

Д.

фитоценоза

анализа

экологического

растений

изучена

еще

недостаточно.

велики,

Но

то,

так что

растений, из курсов экологической географии растений, из физиологии растений, все же дает достаточные для указания первой ориентировки, уточняемой в далее наблюдениями природе изучаемого района. Основной к в путь экологическому анализу фитоценозов состоит уяснении экологических местообитаний рядов растений известно

и

их

из

группировок.

отличающиеся постепенным

фактора. почвы

в

изменением

На

экологии

курсов

Один экологический ряд от друг друга постепенным

убыванием склоне

верхней

количественного

нередко

его

имеет

части,

место

наименьшая

обычно питательный

участки, или нарастанием выражения ведущего наибольшая сухость —в нижней. Хотя составляют

и ряд друт. режим д.), все же именно влажность почвы часто быть может признана ведущим склоне легфактором. Наблюдая на этом различные растения, что ко и одни целые виды заметить, видов группировки растут в только другие верхней части, частях, средних третьи с

гих

влажности

почвы

факторов (температура,

изменяется

—в

и

—

”

249.

ниже.

еще

Так

устанавливается

растений по возрастанию (в этом растений наиболее

дов от

экологический влажности

ряд сверху

почвы

ряду) сухолюбивых

сопоставлением влаголюбивых. Точно так же местообитаний с степенью различной плодородия навливается экологический ряд растений по отношению

наиболее

видов

до

флоры уста-

почвы

тельному режиму: олиготрофы—эвтрофы. Подобным получаются ряды видов растений по их выносливости пойменного засоленности бищного режима, режима,

ви-

вниз:

пита-

к

обра-

же

зом ит.

паст-

почвы

д.

Известно,

возрастающей теневыносливости древесСССР составевропейской части ляют следующий ряд: лиственница—береза бородавчатая—сосна—осина--ивы—ольха серая—липа—дубы—ясень--клен—ольха черная—ильм—граб--ель—бук—пихта. В этом порядке следочто

породы

ные

вания

становки,

пород

по

лесной

полосы

различные

но

все

же

исследователи

наименее

перепризнаются

некоторые

вносят

теневыносливыми

а наиболее теневыносливыми первые три породы, —последние же занимают полодействительно три; средние промежуточное Это подтверждается и жение. исследованияфизиологическими ми. в теневыносливости завиоценке Трудности и разногласия сят от от их того, что теневыносливость древесных пород зависит от от возраста, географического пункта, где она определяется, и пр. метода определения по теневыносливости можно Травянистые растения раздеосновываясь на в на наблюдениях лить, природе, 1!) не выносязатенения главным щие растения, встречаемые образом на отместах полевые. (светолюбы, или гелиофиты): многие крытых и особенно и пустынные степные луговые растения; 2) выносящие лишь небольшое затенение (многие луговые травы); и на 3) среднетеневыносливые растения, открытых растущие и местах теневыносливые при умеренном затенении; 4) очень но и более сильное освещение; растения, выдерживающие 5) теневые растения. Распределение различных видов по этим

группам раста

также

и

среды. Об

зом

от

географического положения,

растения,

от

сопутствующих

от

воз-

факторов "

главным растений к теплу заключают обраРастения, распрогеографическому распределению. в только южных районах, признаются требующими

отношениях

по

их

страненные более теплого кими. Но надо не

зависит

жизненности

закончили

странении

растения).

режима, иметь

своего отношением

растущие виду, что расселения, к свету в

севернее —более холодостой-

виды некоторые растений еще в другие ограничены распро-

(коротко-

и

длиннодневные

Важно

к воде, выразличать виды растений по их отношению мезофиты (в смысле, придаваемом этому термину Варк мезофитам растения, нормингом и Гребнером,относившими

деляя

`

только но увлажнения, минерального питания), водоснабжеограниченном избыточно увлажненных), этими Резких между границ

не

в растущие средних условиях воздушного режимов ксерофиты (растущие обычно при

мально

и

теплового,

нии), гидрофиты (растения почв гидатофиты (водные растения).

и

связаны промежуточными формами. Наряду в сторомезофитами есть виды, уклоняющиеся гидрофильности и т. д. ну ксерофильности, другие —в сторону климатов также Следует отличать мезофиты более теплых суккулентов (термомезофиты). Среди ксерофитов различают и не только морфологически, но склерофитов, отличающихся и или может быть связан с нефизиологически. Кхерофитизм местообидостатком (с физической сухостью физической воды вызываемым воды, тания), или с физиологическим недостатком то низкой температурой почвы, то то кислотностью, чрезмерной засоленностью. ксерофитов (связанных Поэтому от настоящих с физической сухостью) отличать следует психрофиты и криои фиты, оксилофиты ксерогалофиты. В общем наблюдаемые в районе исследований виды растетипами

с

они

нет,

«типичными»

ний

или

группы рядов:

видов

можно

расположить

в

несколько

эколо-

ксерофильный (от мезофитов ксерофитам мезоксерофитов), гидрофильный ксеромезофитов и (мезофиты, гидромезофиты, мезогидрофиты, гидрофиты, гидатофиты); психрофильный, оксилофильный и галофильный типами от (с аналогичными промежуточными мезофитов до и галофитов). психро-, оксилогических

к

через

°

Количественное

соотношение

экологическую наших Большинство луговых в хвойных лесах господствуют типами

дает

в имеющимися ценозе между местообитания. характеристику

к растений относится мезофитам, психрофиты, на сфагновых тори в фяниках —психрофиты оксилофиты, дубово-широколиственных лесах —мезофиты, в ковыльных степях —ксерофии ты мезоксерофиты ит. д.. Но на лугах же встречаются. гидромезофиты (лисохвост луобыкновенная —ВесЁговой—Аюресигиз$ рга!еп5$15, бекмания тапта егис{огт{$, канареечник— Оёбтар#!5 агип4тасеа, мятлик болотный —Роа лютик раш$1$, ползучий—ЮапипсШи$ болотный —Сайит гереп$, рашияге, чихотник подмаренник хрящеватый—АсАШеа сагШайтеа и др.) и мезогидрофиты (полевица побегообразующая —А5т0$#5 з1юфющ2гап$,манник наплывающий—С/усейа Нийап$, хвощ топяной—Едшёзешт осоки Нидаще, камыш лесной —$стри$ $ИЙоаНсиз,некоторые ит. д.). Чем больше их примесь, тем больше луга среднего °

уклоняются

увлажнения лугов.

Иногда

в

сторону

более

сырых

и

мокрых

к луговым мезофитам бывает примесь ксеромезофитов (костра берегового—Вготи$ прайиз, тимофеевки степной —РЫеит Шелля —Нейсюваейоп ЗсЁей-. рШесо4е$, овсеца же

Папит,

низкой

осоки

— Сагех

пит ]5,

—

желтого

подмаренника

шестилепестной— Е№репаша вехарею1а, люцерны серповидной —Мейсаво |[@саю, и др.) и даже ксерофитов (типчака — Резиса зшсёа). Это дает возможность настоящих уклонения мезофильных характеризовать различные Сайит

оегит,

лугов

в

таволги

сторону

более сухих.

К психромезофитам

на

наших

следует

лугах

отнести

поле-

обыкновенную (Адто$Н$ ошюат5), душистый колосок (Атпохаптит одогашит), ожику многоцветковую (Гигша тшИНога), лапчатку (РойепйИа егес@) и др., прямостоящую к к оксиломезофипсихрофитам—белоус (№аг4из $); (РезсватрЯа саезрИоза) вейник лантам — щучку дернистую едкий (ЮКапипсшиз цетный (Саатаято$Н; Чапсеоюа), лютик асег), купальницу европейскую (ГгоШи$ еигораеи$), гравилат речной (Сеит поще) и др., к мезоксилофитам—полевицу собачью (Адто$Й$ сашта), молинию голубую (Мойтша соегивицу

еа)

др-

и

На

,

степень ‘различную галомезофитов: лисохвоста

(А{оресиги$

вздутого (А{ор!5), клевера

бескильниц

видов

указывает

засоленности

примесь

исо$и$),

чет

(Тиг-

земляниковидного

наибольшего Гойит |[гавйегит), подорожника (Р/афаво тажосоки ситника та), средней (Сагех ищегтейа), Жерарда и (Типсиз$ Цегагай) и пр., а также мезогалофитов (некоторых Ае(игориз бескильниц—— Аор{5, прибрежницы солончаковой ШогайЙ$, астры солончаковой —А${ег ройит, триостренника . и Гию/осйт таййта морского др.). Все эти типы можно растений на наших лугах изобразить в экологических (схема 2). рядах в этой схеме занимают Центральное положение эвмезофиты как наиболее типичные мезофиты. Они окружены типами, уклои психрофитам. Последние к гидро-, няющимися ксеро-, оксило—

—

бывают

луговых

в

ценозах

в

примеси,

качестве

Каждый

форм растительности.

других быть

для

но

типов

из

характернее в

схеме

мо-

двух (пресном) вариантах: (солончаковом). Ряд А от мезофитов к психрофитам есть ряд возрастающей и олиготрофной ксерофилизации. Типы холодновлажной растежет

гликоидном

в

и

галоид-

ном

вий

наиболее

рода

этого

и альпийских

характерны

высот.

‚для

северных

широт

аэробной

гидро-

Ряд Г—

ряд

Ряд Ряд

ряд анаэробно-олиготрофной оксилофилизации. типов —показателей все более эвтрофных и

филизации. теплых

В

Б—

В

возрастающей мезотрофной

и

—ряд

условий возрастающей эвксерофилизации.

каждом

экологическом

типе

видов

некоторое

имеется

разнообразие.Например, гидрофильном ряду есть виды более эвтрофные, более олиготрофные, в психрофильном ряду —более в

и

менее

теплолюбивые

и

т.

д.

Эти

уклоняющиеся

типы

находят

А

Психрофиты

АБ

Промежуточные

типы

Мезопсихрофиты анаэробно-психрофильной

АВ

°

.

ксерофилизации

Промежуточные типы‘ мезотрофной ксерофилизации

Психромезофиты

Б|

Окси-

лофи- | ты

Мезоксилофиты

Оксиломезофиты

Промежуточныетипы

олиготрофной гидрофилизации

мезофиты Ксеромезофиты (эвмезофиты)

а Настоящие

.

Гидромезофиты

Эвксе-

Мезоксерофиты | рофиты

Промежуточные типы эвтрофной гидрофилизации

ГБ

ГВ

Мезогидрофиты Гидро-

и

гидатофиты Г

Схема

2. Схема

экологических

рядов,

х

рядами. Например, осока береговая эвтрофна, чем мезотрофные растения вздутая центрального ряда гидрофилизации; осока (С. тНаа), находитнаоборот, более олиготрофна. Первая, следовательно, место

(Сагех

между

основными

прайа)

более

Б. между рядами Ги В, вторая — между Г и Отнесение: некоторых видов растений к тому или иному типу в этой схеме может быть спорным. Для проверки необходимы массовые с геонаблюдения учетом факторов распределения: графических, топографических, биотических. ся

;

*

/

я

®

|

г.

Са

®

<

х

ххх =

<©

\

<“

и

р

у

> #

©

&

#

®

.&

—Низ

Ложбина

Рис. 66.

АЕ Го

„”

Те

$:

склона

х ч

Ва

К

„х

*»

х

х

Гы

хх

Тр ххх

р

\.

я Е5

.

Верх

склона

Распределениеразличных видов луговых растений по различнойвлажности ну.на почвах

скло-

1938).

(по Раменскому,

А! Са Сайва Сагех АИ5та райш$715$; С. в. вгас5; датаво-адиайса; 0. @ШеоЦ. а @. }Е. 5. Рехшса ачиаНса; зшса; Мусейа Пийал$; Е Р. # Койепа Роа (лай; спат5 К. а ЮапипБаащхпе!; раш5$:5; К. О $. [ Г. р сши$ Ю. гереп$; Ю. г $; асег; 5сгри$ 1асиз Теуойит ргеп5е; Г. гереп$; Т. г Г. о Тагахасит о} йстие. —

—

-

—

—

—

—

—

-—

—

—

—

—

—

Распределение растений

зависимости

в

оценкой многих

тысяч лет

Л.

следующего индивидуальность, дил

по-своему

реагирующая

фактора,

экологического

фактору

сотрудники. каждый вид

в изучали Раменский

его

положения:

из

дого

и

имеющая

по

объективной

более

возможно с ‘тщательно, описаний ценозов конкретных

Г. Раменский

экологических

от

условий особенно

исхо-

экологическая

есть на

течение

изменения

отнашению

каж-

каждому определяек

и максимум обилия минимум (обилие, на Это видно проективным покрытием). рис. 66, где каждая ареал вида, определяемый его кривая изображает экологический свои

мое

отношением

к

не

имея

на

абсциссе

несколько

ся

возможность

к

увлажнению

величинами.

влажности

количественных

почвы

Так,

типчак

отношение

хотя

бы

на

влажности

градаций (ступеней)

выразить почвы

положением

и

показателей

влажности,

разных

относительными

встречается

лишь

склоне.

почвы,

в

видов

Если,

отложить

получает-

растений

порядковыми границах первой

на лютик едний —на пятой ступени, склона, ступени, верхушке охватывает шесть клевера лугового ступеней первые ареал с максимумом обилия на первой ступени. На рис. 67 показано в зависираспределение разных видов от в связи со мости богатства ступеней влажности ступенями почвы.

Ступенибогатства почёы обет

ттт

и

3:

в

:

=—_

||

в:

о

-}

не

р

А |

67.

Рис.

Распределение и

растенийпрн

стых

обилие

травяни-

различных

и увлажненин богатстве почвы (по Раменскому, 1938). С. тета; Е. р - ЕеСагех С.п-— етасй!$; 54а. №. $ Маг4и$ Замкнутые ргейеп5; зоны с различным (изоплеты) ограничивают .

С. в 5шса кривые

—

обилием

—

вида:

8°/»„ 23—79; взаимного

Для составили

были после

отдельных

проективное

3—0,5—2.,

наложения

последние

—

покрытие

4—0,1—0,3%,.

двух контуров могут произрастать

районов СССР

или

В

более

больше местах

видов

вместе.

Раменский

и

его

сотрудники

по факторов, шкалы различных которым мнсгие виды уже растений. В законченном распределены сводном труде его и его сотруднисмерти Л. Г. Раменского

\

и Антипин, 1956) приведеЧижиков экологические таблицы растесравнительные (120 ступеней), 2) переменности 1) увлажнения почвы и засоленности ступеней), 3) богатства

(Раменский, Цаценкин,

ков ны

называемые

так

ний

шкалам:

по

(20 (30 ступеней), 4) пастбищной дигрессии (10 ступеней), 5) аллюкаких вид виальности ступенях (10 ступеней). Указано, на массово обильно (более 8% покрытия), на каких встречается (0,1—0,2%), единично. (2,5—8%), умеренно (0,7—2,5%), мало лисохвоста для Для примера приведем данные (Аюрелугового сиги$ ргйепт51$) (табл. 17). увлажнения

Таблица

Экологическая вид

лугового

ступеней, амплитуду или иной оценкой

обозначают

Цифры

лисохвоста

оценка

пределах которых обилия (покрытия) обилия

Степень

Шкала

|

Массово

встречает

вида

Умер

мерен-

Обильно

Раменского

шкалам

в

той

с

по

Мало

|Единично

53—89

51—90

1—7

1—8

1—9

9—17 1—10

6—18 1—10

но

я

По

увлажнения

степени

лесной степной

для

По По

для

богатству

зоны

..

.|

зоны

почвы

отношению

к

пастбищ-

ному режиму......| По переменности увлажнения

По

аллювиальности .

на

ступенях

пенях

что

увлажнения

61—84,

т.

е.

61—84 55—76

1—2

1—5

10—15

Отсюда следует,

| 54—87 | | 53 82 | 10—18 9—20

66—67 60—68 12—17

лисохвост

в

66—77, почвах

на

—

_9

от

свежих

на

71—23.

—

—

зоне`наиболееобилен

лесной е.

т.

| 8—21

лугах. На стувключительно. сырых увлажнешире диапазон влажных

до

в меньшем обилии. Еще встречается обилии лисохвоста при умеренном (ступени 54—87) и при малом до (ступени 53—89), т. е. от сухих болотистых лугов. В степной зоне эти показатели несколько По отноизменяются. к богатству почвы шению лисохвост наиболее обилен на довольно почвах богатых, на богатых и на слабосолончаковых (ступени почвы 12—17), в умеренном же обилии встречается при богатстве от 9 до 20 ступеней, т. е. от небогатых до среднесолончаковатых почв. очень Пастбищный слабо, так как наиборежим он выносит

он

ния

лее

обилен

оно

очень

при

очень

только

слабое сильной

там,

где

влияние

(ступени 1—2),

Переносит умеренно

пастбищной и

сильно

выпаса но

не

единично

дигрессии переменное

сказывается

или

встречается

даже

(ступени 1—9, сбой).

увлажнение.

Обильно

и при сильных аллювиальных наносах 8, растет (до ступени 2—4 см), встречаясь наилков и на означающей участтолщину заносимых аллювиальными осадками ках, наиболее (ступень 10, означает что 10—15 см толщины наилка).

.

Так

Ее

лисохвоста.

характеристика

экологическая

получается

характеристик отсутствие влажкак сухостепное, ступени, среднестепное, или особо бедные, бедные, нолуговое, сыролуговое увлажнение небогатые, довольно богатые, богатые почвы и т. д., неопределени субъективны. Но для сравнительной характеристики разны

‚недостатком

количественных

является

ступеней. Такие

видов

личных

в

распределение

отношении

экологическом

Например, ют лисохвоста (Аоресигиз ченй1сози$) отличается к более сильно (А1. ргеп$5) приуроченностью

ступеням

быть

может

лисохвост

использовано.

тый и

более

местообитаниям.

засоленным

сильно

Рассмотрение всего

ценоза

состава

видового

таблицам, установление

по

их,

вздулугового

`

увлажненны по

экологиче-

групп растений различного полной отношения к определенным факторам путь к наиболее к по отношению ценоза среде. характеристике В Западной предлаЭлленберг экологической гает более простой способ определения характеПо отношению к каждому фактору он распредеристики ценоза. ляет слагающие ценоз, на следующие группы: растения, нев ценозах Г) виды, способные существовать при большом ским

в

нем

—

(ЕПепЬегв, 1952)

Германии

достатке

2)

фактора (например, очень

данного

засухоустойчивые);

не столь этого большой недостаток факпереносящие (например, умеренно засухоустойчивые); этого 3) виды, встречаемые обычно при средних величинах свежих фактора (например, растения почв); этого 4) виды, растущие лишь при больших величинах почв); ра (например, растения влажных величин этого 5) виды, требующие наибольших фактора (на-

виды,

тора

-

факто-

пример, на

6)

сырых почв); безразличные к данному

растения

виды,

фактору

реагирующие.

него

или

неодинаково

группы растений по образом, Элленберг устанавливает почвы к влажности (Е), к реакции почвы (К), к азотк питанию к (М), температуре свету (Т), (1.) и пр., в ре-

Таким отношению

ному зультате чего рактеристику,

каждый

вид

которую

в

можно

ценозе

получает экологическую например, так:

ха-

записать,

Лля василька шероховатого (Сетаигеа $са оза): Для нриса аировндного (17:5 рзеидасогиз$):

—14КаЕэМ№То Е.3КоР№3 Тз

Запись

расшифровать следующим эту можно образом: васивыше на почвах от очень при освещении среднего, но до щелочных, достаточно сухих, временами бедных азотом, увлажняемых, при различных температурных с ним сравнительно условиях; ирис более тепловынослив, безразличен к кислотности и средпочвы, требует сырых местообитаний в период ней температуры вегетации. Чтобы количественное дать выражение потребности ценоза растет слабо кислых лек

в

азоте,

17 А.

П.

Элленберг

Шенников

подсчитывает, -

сколько

весовых

процентов

№, с отметкой №, с отметкой Ма, растения с отметкой на степень умножает проценты потребности в азоте, т. е. на на всех весовых делит 2, 3, 4, и произведение сумму процентов № + № - №. Полученная величина средняя потребность ценоза в азоте. Если, например, средняя потребность в увлажнении дают

нем

в

эти

—

ценоза

окажется

почвы

здесь

пастбищного

для

для

но

и

угодья,

но

но

не

пастбища

или

следует реучасток

2,5—3,0

влажности

влажности

для

сенокосного

использования

пастбища,

влажность

что

хорошего

полевого

Наоборот, при

угодья.

сенокосного

означает,

это

для

При средней

пашни

для

косного

достаточна

угодья, дренаж.

комендовать

пригоден

равной 3,0—3,5,

вполне

сенодля рекомендуется 3,5—3,8 участок хорош и

поля

только

—

после

осушки.

Экологическое

сходство

и

различия

между

корреляций. Когда

выясняют-

видами

оба одной жизненной вида сравниваемые формы растут вместе, наиз только них и нет ни а в 2 имеется один пример в 5 ценозах, в котором был бы только одного, другой вид, коэффициент корпо реляции (К) определяется формуле также

ся

методом

К= Такая рит

большая значительном

о

„Приняв за

о

"100 =

вероятность

в

5.100

встретить

сходстве

их

100 встречаемость К каждого определив

имеющихся

ценозах

=72%. два

эти

вместе

вида

гово-

требований.

экологических

в разных вида видов, получают в различной степени с видов, группы первым. коррелирующих высокий показатель Виды одной группы получают корреляции меньший (например, от 80 до 100), другие (до 10 и меньше).

ценозах

и

Первые

составляют

естественную

господствующего остальных

из

—

видов, экологическую группу остальные от них больше экологически вместе, растущих отличаются. Этим путем голландец де Фриз разработал свой меэкологической близости и различий видов тод определения луговой флоры и изображал степень графически корреляции

часто

—

(рис. 68).

За границей особенно

ских

датского

типов

популярна ботаника

приспособлениях растений жизни условий—холодной

к

система

биологиче-

Раункиера. Она основана перенесению неблагоприятных

на

для

зимы и сухого лета. или жаркого быть тем должны надежнее растения условия, ткани в защите особенно нуждаются от молодые защищены них; и почки возобновления умеренно (конусы нарастания). В нашем биологические по климате типы, холодном Раункиеру, опреде-

Чем

суровее

ляются

Основных

эти

растения формой защиты 5 (рис. 69): типов

1) Фанерофиты. Деревья, кустарники

расположенными

более

и

или

от

зимних

кустарнички, менее

высоко

холодов

с зимующие землей. над

и

сухости-

почками,

Одни

из

них

и

без почечных

почками

с

варианты:

чают

пр.,

а

по

чешуй,

вечнозеленые,

высоте

рофиты. 2) Хамефиты.

другие

с

—

листопадные,

— мегафанерофиты, мезо-,

Разли-

чешуями.

эпифиты, лианы микро- и нанофане-

маленькие или лежачие Травянистые растения и самые кусс неотмирающими на защищены тарнички зиму побегами; почки а также иногда снегом, скученприземным расположением, ностью побегов. лапка Таковы, например, кошачья двудомная (Ащеппапа Фоёса), вероника лекарственная (Уегошса оНата-

15),

виды

(5{еЙапа)

звездчаток

°

в0-

—---00-0

420-029

68. Экологические

Рис.

очисток

030-039

——

00-09

——

(СегазЙит),

ясколок

и

связи?луговых растеннй

(по Бе Упез, 1953). Классы корреляции; 0,7—1; 17 0,40—0,69; 111 0,30—0,39; ГУ 0,20—0,29; У 6,10—0,19 Ас АсЫШеа Авгозй5 сашпа; Асв Ао т@еуойит; Ав Аторесигиз ветсшай!; Атпохаптит одогашт; Агг Ар Аггрепотегит Юоресигиз ргап515; еайи5$; Аз— Агго$И$ 5101от2ап5; АЁ— Арто5И5 ошкагз; Са Сайва Саг Саг4атте раш5т5; Сагех С #1515; Са Стяшт @5Исва; Сагех Су Сагех 510@55есшт; Ср ратисеа; В Чопрега; Су Супозигиз РИ сгаёзйиз; Басй5 зотегоа; ЕИрепаша штайо; Ро Еезшса Ет Еезшса отта; гибга; ОУ СЧМусейа ПНийап$; ат Сусейа адиайса; Н7 Носиз Гизша ЕРсс 1апаш5; 1, Согопама 15; Гойит сатрез сисий; оз Гр М МоИта Ра Роа Ре регеппе; РоепНИа соегщеа; Рва аппиа; етеса; ГИвтарЫ5 РШеит Рт агип@пасеа; РЫ Роа ргёепзе; Ратако тауог; Бр ргаёеп515; РР— Роа Ка иЕлай5; Капипсшиз Ют Юапипешиб $ асег; РиЮитех герепу; асеюза: Зей!айа Таг ила аеситьеп5; Тагахасит Тг Евтапитеа; оупетице; ТеКойит Тцзешт ришеп5е; Ты Пачебсепз. —

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

рга-

—

—

—

—

—

—

—

—

З41еЕ-

—

17*

(5е4ит асге),

едкий сот

выальпийских холодных растения-подушки северная (/ппмеаеа ФогеаЙ$), водяника обыкновенная шотит), толокнянка (Агсо${арйу105 и лишайники. же относят мхи Сюда др.

арктики,

и

(Етрёгит

линнея

иг?) и 3) Гемикриптофиты.

иа

Надземные побеги

возобновления

ки

отмирают

находятся

к

;

че

С

.

Ес

;

©

и

О

^

СЯУ

<>

т

РЕ

$\/7

[2

ИО р

во

<

$. р

$

о

<

|

Ан

курс`55

В

—

М9

!

—

хамефиты;

—

=

к

#4

—

оставшихся

разнородная многие

по

луговые

>

у

ю

Раункиера. 7,

листьев

живых

другим признакам растения.

группа;

ней

4) Криптофиты.

‘Многолетние

пойностью

'

в

почве

которые

корневищные

5) Терофиты. Однолетние

‘земные

органы.

растения,

.ве

дне

на

на

водоемов

луковичные,

относятся

растения. к

зиме

Сохраняются

благоприятныйпериод. -

или

отмирают

только

семена,

]

ис

криитофиты;

или

Обширная, очень

относятся

побеги

надземные у которых возобновления находятся

травы,

почки

(геофиты) криптофиты). Сюда же нах

‚

и

в

снега.

и

к

$

|

8—геофиты, Гомикритофить; терофит.

\

|

тнпы

:

Ц

\

|

м

Е

Рис. 69. Биологические фанерофит; 4—6 —

отмершихили

я

=

и

1, 2

|

р

бу

Ф

ГЮй

у

ЗМ?

р

©.

|

А

К

{

о

т

=

эх

Ее

#11

>

<В

#5 г 72105

Ре

и

(2

у

#С)

&)7

\

защитой

под

327)

А

почвы,

с7ибе>

Г

\

<

$2

поч-

основания;

до

почти

зиме

поверхности

на

и

отмирают орга(гелофиты, гидроподземных

клубневые

надземные

переживающие

и

и

не-

подне-

Процентные соотношения

той

или

‚климатические

в растительном покромежду ними иной области («биологический спектр») отражают ее В влажных особенности. климатах тропических

преобладают фанерофиты (свыше 60%), в сухом климате пустынь—терофиты (более 404$), в лесной зоне господствуют гемикриптофиты (ок. 504%). Характерныеразличия спек-

‘явно

жарких

°

}

тров

и

имеются

одной климатической

пределах

в

зоны,

и

в

разобла-

но

фитоценозах. Например, Ленинградской в различных стях группах фитоценозов биологические таковы (табл. 18): ных

в

смежных

спектры

Таблица 18

Сравнение

биологических

видового

спектров

фитоценозов Ленииградской

групп

разных

`

состава

смежных

и

обозначают процент видов) (по Сеняниновой-Корчагнной, 1949а) Биологические

Группы

ценозов

Хвойные леса Леса дубовые

или

месью дуба....... Луга..... Травяные болота... Сфагновые болота

при-

с

растений

Крипто-| Терофиты фиты

И

—

—

— .

49.

областей

не

типы

иен ты

Фанеро-| фиты фиты Хаме-

Раункиеру (цифры

по

—

лесах много Видно, что в хвойных хамефитов, а в дубовых много общих с флоДело в том, что в хвойных лесах видов, рой тундры, изобилующей хамефитами. Тундровая флора покрымало.

тундровый период) Ленинв хвойных лесах, сохранились сменивших климата. тундровую растительность при потеплении для Сохранилась она потому, что среда хвойного леса оказалась нее достаточно благоприятной. Еще больший процент хамефитов на в Дубовые леса сфагновых болотах. наборе биологических типов и почболее благоприятным климатическим соответствуют

(в послеледниковый

некогда

вала

Остатки

область.

градскую

ее

и

условиям.

венным

Применяя биологические

0б изменчивости

Раункиера,

типы

признаков,

на

основании

гемикриптэофиты.Некоторые хамефиты. Иногда у геофитов остается

например, как

побегов.

земных чина

папа

луговая

—

ошват$),

у поверхности хаме-,

гео-

Типы

вспомнить

Есть

виды

почвы

и

в

почве,

т.е.

они

гемикриптофиты (Лапшина, 1928). Раункиера очень разнообразны по экологии. экологическое разнообразие различных

над-

часть

зерит,

обыкновенная облиственные побеги,

льнянка

зимующие

почки

зимовать

(горошек заборный— Уса

Гайугиз рго!еп5{5,

имеющие

из

помнить следует выделяются, которых них иногда зимуют,

—

Г4-

почки

одновременно

и

Достаточно

чтодеревьев, бы понять, как мало их к одному отнесение всех дает типу фанетипа необходимо различать рофитов. В пределах каждого растения по другим морфологическим и биоэкологическим признакам. с Из многих классификаций жизненных форм, построенных

учетом

и

типов

Раункиера

и

других

приводим

типов,

Браун-Бланке (Вгаип-В]апдие, 1951):

цию

классифика-

Г. Фитопланктон

( планктофиты): в а) аэропланктофиты, взвешенные воздухе микрофиты, на 6) водный планктон, в) простейшие растения льду снега водоросли красного’ тоаЙ$ и диатомовые (=$рйаегеЦа) другие и др. льдах

снегу:

на

и

СШапидотопа$

—

на

плавающих

Фитоэдафон (эдафофиты): а) микрофлора аэробная, 6) микрофлора анаэробная. Ш. Эндофиты: в камена) водоросли, грибы и лишайники, внедряющиеся ные и породы (сверлящие водоросли пр.), 6) живущие животных внутри других растений, в) живущие внутри П.

организмов. ГУ. Терофиты:

1. Однолетние

(Юсса, Рпазсит ЗаавтеЦа).

2. Однолетние

а)

и печеночники грибы, мхи др.), папоротникообразные (некоторые

водоросли, и

стелющиеся,

стые.

цветковые:

6)

лазающие,

в)

г)

прямостоячие,

кусти-

У.

(водные растения): Гидрофиты 6) укореняющиеся, а) плавающие, в) прикрепляющиеся. УТ. Геофиты: в а) грибы,мицелий которых перезимовывает субстрате, в теле хозяина, 6) паразиты, зимующие в) эвгеорастения фиты: клубнелуковичные, корневищные, корнеотпрысковые. УП. Гемикриптофиты: 1. Таллофиты (печеночники, корковые и пластинчатые т. лишайники, наземные водоросли и п.). 2. Укореняющиеся: а) дернистые, 6) розеточные, в) стеблелистные, г) цепляющиеся.

УП.

а)

Хамефиты:

‘ползучие подушки,

мхи и кустистые ковровые лишайники, 6) растения, в) суккуленты, г) растенияд) дерновые и злаки и злаковидные, е) шпалерные, ж) полукустарники кустарнички. ГХ. Фанерофиты: .

нанофанерофиты ревья), стволовые (с пучком листьев стые,

а

в

тропиках

Х. Древесные Кроме жизненных

циях,

особо

двулетних

следует

и

многолетних

(кустарники), суккуленты,

вершине травянистые.

на и

макрофанерофиты (де-

пальмы

ствола),

эпифиты (омела в форм, указанных

различать

и

и

биологические

пальмовидные

деревяни-

лианы

др.).

разных типы:

растений: монокарпических

классификаоднолетних, и

поликар-

и быстрорастущих, различающихся медленнопических, и семян т. собам опыления, плодов распространения

и

спо-

по п.

к их по растений различают приуроченности Нередко типы лесные основным покрова: определенным формам растительного и т. д. А. Л. Бельгард (1950) разлистепные, растения, луговые

моноценозы

чает

лесных,

встречаются и луговые тем

к

или

и

только

или

амфиценозы. Первые

лесные

и

виды

состоят

или

только

из

амфиценозах (степанты), (сильванты), и степные п. ценоморфы (т. е. приспособленные растений

степных

из

(пратанты)и т. иным ценозам).

В каждом

характеризует

наличие

из

и

В

д.

т.

различаются

них

далее,

экоморфы факторам, многочисленные (климаморфы, гелиоморфы, трофоморфы и многие другие, в том и типы числе Высоцкого—Казакевича Раункиера, и типы ит. д.). В Западной Европе распространено экологичеустановление ских групп растений, соответствующих определенной комбинации на почвах с кислых факторов. Например, леса грубогумусной по

отношению

отдельным

к

подстилкой

брусники, верес-

черники,

почбелоуса, шреберова мха. Леса на известковых вах нейтральных или слабощелочных, мягзернистой структуры, видов: пролесгруппой следующих когумусных характеризуются ника многолетнего (МегсибаЙ$ регепта$), адоксы мускусной зеволчьего лыка (Адоха тозспеШта), (Барйпе тегегеит),

плаунов,

ка,

(Са!еоб4ооп [шеит) , вороньего глаза четырехвысокого (Рагз диадг{ойа), первоцвета (Ргйпша @аЦог), медуницы лекарственной (Ритопайа офзиса) и др. таДля небольшого до 20 и более района приводится иногда ленчука

желтого

листного

Виды групп. соответствующего

показательных

ких

рактерными

для

Фитоценологические

пы

характеризуют

—

ны,

типы,

все

чем

вида

ноза,

и

отчасти

формы

выше.

А

именно:

и

взаимоотношениях

во

характеризуют среды фитоце-

они

создании

в

с`

другими

—доминанта

видов

из

ха-

фитоценоти-

—

(взаимной обусловленности). Преобладание или

минирование)одного

считаются

фитоценозов.

растений фитоценоза с другой сторо-

использовании

в

группы

типа

жизненные

виды

названные

роль каждого

каждой

—

видами

в

господство

над

другими

нем

(до-

ино-

фитоценотическую жизненную форму. Преобладая по числу особей или по производимой массе, в тем самым на свою вид-доминант указывает большую долю использовании в ее образовании среды, на свое крупное значение характеризует

гда

и на

которое

влияние,

одинаковы

в

дании

некоторые

среду,

и

нанты

постоянно

их

к

создаваемой

отношениях.

этих

являясь

виды,

влияние

на

другие

находятся

также роль поэтому Г. И. Поплавская

ценотипов,

поэтому

имеет

он

приспособляться

денные не

как

его

не

в

При

на

им

явном

численном

преобла-

мало изменяют доминантами, ничтожно. домиОдни растения их и ценозе, другие временно

одинакова.

(1924) разработанную ею

другие виды, вынужсреде. Но доминанты

предложила на примере

—

классификацию фито-

ковыльных

степей.

1.

Эдификаторы.

ценоза, обусловливающие строители его особенности фитогенной среды. или 1. Автохтонные,* самобытные, природные

Виды-создатели, ные

глав-

ко-

—

выли.

2. нять

Дигрессивные, среду

влиянием

П.

способные

среди

человека,

временно сильно размножаясь, например,

ценоза,

данного

месте

на

или

Ассектаторы.

ценозу,

этому среды. 1. Автохтонные:

фитогенной

дание

а) эдификаторофилы, влиянием эдификатора,

но

под

эдифи-

автохтонных

и дру(Роа фШШфоза)

мятлик типчак, луковичный каторов: гие, разрастающиеся при пастьбе скота.

Виды, свойственные

изме-

влияющие

мало

приспособленные к

на

с03-

под

жизни

и без него, встречаемые летние поздневесенние, ярусов, ранневесенние, различных только на 6) эдификаторофобы, растущие участках,

влияние

где

Так

влияния.

часто

но

эдификатора ослаблено, разделяются

же

явно

выносящие

не

ранне-,

на

его

н

поздневесенние

летние.

2.

Адвентивные

ному типу ценоза,

(пришлые),

попавшие

Эдификаторы остаются

в

таковыми

ветствующие условия. В наших в но при изреживании леса оказаться и она может временно В северной полосе сектатором. чение

ели

ней —при

него

лишь

еловых

свойственные

не

случайно. ель

эдификатор,

—

другие

внедряются

него

соот-

имеются

пока

лесах

дан-

породы,

соэдификатором или даже асхвойной зоны эдификаторное зна-

тоже

же

так уменьшается, заболачивании почвы,

на

как

и

в

южной,

сред-

в

а

бедных

слишком

почвах

и пр. Ковыль степях становится ассекта— эдификатор в южных тором в лугостепной полосе. Позднее С. Я. Соколов (1947) развил систему фитоценотипов.

он различал Кроме эдификаторов и ассектаторов, субэдифи‘которые (синузии) образуют подчиненные ярусы оказывают нее на создаваемой эдификаторами, и сами заметное влияние. виНапример, субэдификаторами являются

каторы, в среде,

в господствующие господствующие кустарники, Каждый из основных трех

мхов,

ды

покрове

моховом

подлеске

сивным, типов.

В

ской

неустойчивым

зависимости иное

или

антропогенным,

или

из

этих

от

или

или

может

быть

или

автох-

или прогрессивным регресустойчивым. Всего — 18 фитоценоа

также

внешней условий

18 значений

леса,

леса.

фикаторы, субэдификаторы,ассектаторы)

тонным,

елового

дубового фитоценотипов, по Соколову, (эди-

в

в

Написание «автохтонные» терминов было следующим: «аутохтонные»

среды

вид

фитоценозе. Так, и

и «дигрессивные» «дегрессивные».

может в

иметь

сосновом по

то

лесу

Г. И. Поплав-

на

сухой

чаемая

бедной

и

нивается

почве

автохтонный

как

здесь

же

ель

На среднебогатых квалифицируется

атмосферного

расце-

сосна

встреассектатор.

устойчивый

автохтонный

как

—

увлажнения

прогрессивный эдификатор,

а

сосна та же атмосферного увлажнения эдификатор регрессивный антропогенный, а ель автохтонным становится прогрессивным эдификатором, В сосняке на сменяющим сфагновом болоте сосна сосну. автохтонный регрессивный субэдификатор; роль эдификатора знак сфагнам, а сосне здесь потеря своего переходит предстоит и на она останется ассекв чения, роли сфагновых торфяниках почвах

как

—

татора. И. Х. Блюменталь

с

(1950, 1951) при

сотрудниками

сравнении

различали, кроме флоры ряда фитоценозов высокогорных лугов ассектатоэдификаторов, субэдификаторы 4 рангов, а среди обилия в и постоянства различных ров —5 рангов, по степени этого фитоценозах ряда. Л. Г. Раменский 3 фитоценотипа, разли(1938) выделял

чающиеся

«неодинаковым

отношением

фитоценоза: 1) Тип силовиков,

торые,

т.

е.

«энергично

живают

развиваясь, собой, подавляя, и полнотой

за

ее

к

наиболее

компонентам»

другим

растений, ко-

«сильных»

территорию соперников

захватывают

заглушая

и

удер-

энергией

использования ресурсов среды». синоним эдификаторов. существу е. т. растений, не отличающихся 2) Тип выносливцев, выносливых и особой но энергией жизнедеятельности, потому неблагоспособных в местах, образовать устойчивые ценозы

жизнедеятельности

По

приятных `3) Тип

для

растающихся

категорий, зучий

в

даже

кает

промежутках

между

господствующих

эдификаторов.

сомнений

в

том,

что

в

В

ценозе

еловом

ель

или

очень

растениями

последними. в

сведений

недостаточно

тростник.

растений,

е.

быстро вытесняемых эфемеры. фитоценотипов нуждается

лютик,

выделение

т.

но

Система Слишком еще роли

Пример—

«силовиков».

выполняющих,

быстро раз-

первых

двух

Пример —пол-

разработке. преобразующей среду

дальнейшей о

растений. А

это

затрудняет

дубовом лесу не вознидуб действительно эдификатоили

в

в как лишь остальные все здесь ры, так растения существуют своей к создаваемым приспособленности меру ярусом условиям, этих взрослом пород. В сосновом лесу на сухой и бедной почве но изменяет в какой здесь сосна, несомненно, экотоп, мере она явно такого леса ведь неизвестно, эдификатор другие растения изболее приспособлены к сухости и бедности чем к тем почвы, вносит в них сосна. Еще труднее выявление менениям, которые эдификаторов в фитоценозах из травянистых растений, так как часто в чем состоит влияние даже неизвестно, господствующих в них экотоп и действительно на ли виды видов сопутствующие —

«отобраны»

именно

этим

влиянием.

К эдификаторам обычно

нем

обилием

массой

и

ние

среду,

на

торов.

в

и

виды

оказываются

другие растения над ними многие —ассектаторы.

несом-

в лучВ старом бывает —

субэдификаторы, а

случае

влия-

соэдифика-

ценоза

всего

верхсвоей

более видов, большое

или

и

сфагны; кустарнички

иенно,

господствующий в

сфагновых торфяниках эдификаторы,

На

ярусов.

два

оказывать могущих наименование получают

сходных

виды

эти

вид, есть

нем

Иногда эдификаторами

нижних

шем

относят

фитоценоза.Если

ярусе

часто еловой тайги березовомили сосновом лесу в зоне хотя и не еще достигший ели, густой подрост верхнего яруса. к ели. Здесь роль эдификатора переходит подросту еще Несмотря на недостаточную фитоцеразработку системы что состава и строения ясно, нотипов, при изучении фитоценозов ананеобходимо выделять фитоценотипы. Фитоценотипический в конечном характеризует между компонентами

лиз лись

взаимосвязи,

счете

ценоза

которые

и

ганизацию.

Анализ

видового

же

состава

на

которые определяют

5.

ор-

его

морфологические, биологиче-

жизненные ские, экологические формы помогает особенности морфологии, биологии или экологии или то иное положение его причиной, вызвавшей

$

сложи-

БИОТИЧЕСКИЕ

понять,

какие

являются

вида

ценозе.

в

ФАКТОРЫ

о степени зависимости Для правильного суждения растений абиогенной (климата, почвофитоценозов от внешней среды со средой биотигрунтов) необходимо учитывать их соотношения биотической быть причической. Недоучет влияния среды может ной неправильных представлений о обусловленности растительи

покрова.

ного

учет

вносит ния

Здесь уместно

этой

климатических

о

и

распределения К биотическим .

ния

остальные

ляют

живую растение

дое от

В любом

стущие

нами

третьи

на

ботаническом

разных

многие

для

зарастание

этих

относятся

косвенно

почвах,

из

них

фитоценозах.

на

какой-то

в

или

местных

как

климатах

—как

Каж-

него.

мере

растут на одинаковой местной флоре, в природе

растут местообитаниях.

участков

в

саду

них

от

в

влияющую

сообществе

разных ацидофилы, другие

природных

божденных

и

—как —как кальциефилы

одни

Притом

своих

ценоза.

того растения среду, прямо в растительном

растений, чуждые

виды

растений

сами прежде всего растев фитоценозе Для каждого растения же или вида других видов представ-

соседей.

своих

гие

факторам

компоненты

—

все

многие

во

выживаемости

и

остановиться

на поправках, которые представлепривычные закономерностях почвенно-грунтовых

зависимости

зависит

почве

мно-

обычно

раразличаемые эвтрофные растения, и

ксерофиты, галофитыи т.

д.

на и даже чем хуже лучше, освоНо растут на участках, допустить. растений. Стоит только

местными

не

растениями

—

и

эти

чуждые

бесследно исчезают,

некоторое продолжать внешне то потомства даже норпри наличии и семян. мальных плодов Дело в том, что они, способные жить не способны в чужом и на климате почвах, выдерживать других Ч. Дарвин, биотис местной Как указывал конкуренции флорой. климата важнее ческий фактор во всех этих случаях оказывается виды

или

время, то развитне,

`

и

останутся

если

или

состоянии,

угнетенном не дадут

в

или

на

будут

и

если

почвы.

Был

проделан

ценозов

3—4

типчак

сохвостный хвостом

под

злаков

луг. и

Об изменениях, отчасти

фито-

одних

течение

в

1942). Дернина (А{оресигиз$ргщеп-

1940; Шенников,

(Резшисазшсаа),

типчаком,

иэ

наблюдением

луга с преобладанием лисохвоста на соседней пересажена верхушку

была

ствовал

дернин

находился

опыт

(Прозоровский,

лет

влажного

515)

пересадки

опыт

другие;

в

господ-

гривы, где дернина

типчаковая

а

происшедших можно судить по

от

этого

данным

в

—

ли-

лисо-

с

табл.

Таблица 19 Соотношение мумов

показателей

Проективное

г

а

Экологический

Е

фитоценозов ия |ния

5.

от

до ее

гривы гривы

ряд

основа-

вершины

| ПГ

Злаково-лисохвостный луг

(ее...

| Злаково-разнотравный |

рытие вида |в природных виях

АГ. рта.

луг...

Типчаково-хвощево-раз-

нотравный луг. |Разнотравно-типчаковый луг (луговая степь) .

—

ГУ У

|Типчаковая

степь

|

—

—

пок-

(в %)| Средняя высота (в см) усло-

Е.

{еп5$18

я

|

фитоценотического оптии типчака (Еезёвса

(Аёоресигиз рга{еп$15) ще)

|

и

экологического

лугового

лисохвоста

Е.

зщ.

ргаепя5

са

растения

зе

естест-

-

Е

венное |56 п о

—

190|

—

160)

осле

произра138 стаиие

Ре

д

естест-

[38|

после

|31|

[28|

садки

[30| ПРоизрастание 25)

пере-

венное

70. Лисохвост

в условиях (гидромезофит), оказавшись как полный цикл продолжал проходить развития в год так и в его но годы, пересадки, плодуследующие размер побегов и их количество значительно щих при этом уменьшились. Типчак в условиях влажного лисохвост(ксерофит), очутившись ного также полный цикл луга, проходить развития, продолжал но стал выше был на гриве. ростом, чем Этот опыт в лисохвостном имел что лисохвост ценозе показал, как экологический (физиологический) оптимум развития, отразившийся в большей высоте растений, так и оптимум фитоценотический большой (полное преобладание процент и

рис.

сухой гривы,

—

покрытия).

проективного имел ве

не

гриве,

на

влажной

лисохвостного

почве

ежегодно

изобилии,

в

более

луга, растет,

не

но

растущим рослым

указанных бы

лисохвостом.

гриве

тоже

вать,

хотя

а

на

почна

расти

попадают

бы-

он

злаком,

быстреерас-

и

ксерофит,

лисохвосту

в

он

качествах,

с сосуществовать на Лисохвост бы существомог

угнетаемый

суугнетаемость сопровождается изреа в этих женностью, условиях естественно происходит разеще более растание типчака, почву. И хотя иссушающего хостью

=“

и

Но

почвы.

грива

ежегодно

мена

лисохвоста,

Ро

А

Низ

ИХ

мы

`

склон

ка

<

сухость

Верх.

”

(А!оресигиз ргайет$5) (Резшса

фитоценои

лугового типчака

в пойме

на

рисунке

р. Волги

зе:

ргаЁеп$#$; 2—2.

указывает

вы

ной

является

высота

на

среднюю

раг

вы-

или

образом,

сама

не

влажность

поч-

основной

типчакового

хвостного

и

вытесненным

Таким

`

Рис. 70. Экологический тический ареалы лисохвоста

лисохвост

типчаком.

1|

се:

получает

оказывается р

№. стений

и

флоре нашелся уступающий

мог

1-—

„оптимум

будучи светолюби-

как,

так

не

А

семена

куда его

и медленнее низкорослым более подавляется теневыносливым, стро Если бы в местной тущим лисохвостом.

вым,

экологический

же

его

луга.

лисохвостного

Типчак

фитоценологическийоптимум, мог бы Значит, ксерофит типчак

где

или

причи-

фитоценоза,

лисо-

а

кон-

курентные —взаимоотношемассовое НИЯ, Ограничившие ПРроизрастание ксерофита типчака условиями сухой гривы, а лисохвоста условиями В влажной низины. более лесоклимате сухом

—

—

Степной зоны встречаются высотного пин» ряда отосновния склоне Лисохвостники с аи ре. типчака. И здесь непримесью только ограничивает фитоценотический

а

ам515; хвоста

его

кривая В

ареал;

—

то

же

Гузей: ри4 Р.

для

зшсаа.

большая

тания

сухость

является

местообиосновной

причиной сообитания этих реакция растений

лисо-

на различная сухость: меньший лисохвоста, отрицательная реакция рост и рази положительная реженность реакция типчака. Типчаковая в заросль пересаженная дернина, белоуса (М№ агди; пса), на бедной песчаной почве оставалась в течение ряда

лет

и

типчака,

но

без существенных

и

изменений.

Наоборот, пересадка белоусо-

вой

дерниныв

следующий

заросль

типчаковую

год.

привела белоус к Биени

на

в болотистую кислую почТипчаковая дернина, пересаженная (Резсйатряа саезрйоза), отлично ву луга с господством щучки как и дернина так же лисохвостного здесь луга. Пеприжилась, гуресадка щучковой дернины на Типчаковую гриву оказалась бительной для щучки.

Эти

показывают,

опыты

распространение

что

того

иного

или

не зависеть районе может растений в каком-либо и от наличия но физических свойств экотопов, других

вида

от

только

и

видов

взаимоотношений Физические между ними. (физико-химические) свойства субстратов и биоэкологическая специфика вида опредевозможность

ляют

его

экологический

—его

пах

можность

исключают

ее

или

существования ареал.

взаимоотношения

ский

тех

Реализуют с

экото-

иных

или

же

другими

эту возрасте-

реальный фитоценотиче-

и которые определяют е. его т. вида, ареал

ниями,

на

место

местности.

в

растительном

корова

(Сагех ргаесох), лисохвост, другие щучка некоторые обнаружили более широкий экологический чем их фактический фитоценотический ареал, а также ареал. Белоус и другие психрофиты, ему сопутствующие, собачья более полевица приурочены оксилофит (Адго$#$ сапта) В

наших

опытах

типчак,

ранняя

осока

и

°

к

узкому

кругу

экопотов.

Элленберг (ЕПепЬегь, 1953) физиологические

личая

пришел и

к

сходным

выводам,

экологические

раз-

отноше-

к среде. Физиологические отношения выявляются в чигде культурах, физиологический оптимум и определяется физиологический ареал (соответствующий экологичеэколоотношения, скому в предыдущих опытах). Экологические и экологический гический оптимум в культуре ареал выявляются того же в смеси с другими вида видами фито(т. е. соответствуют ценотическому ареалу). Опыты Элленберга с дикой редькой ния

вида

стых

(Карйапиз гарпашягит) что когда $5) показали,

и

тот

с

и

полевой

другой

горчицей ($тар{$

вид

растут

в

агоеп-

отдельности,

субстрата (рН) характеризуется лучшим развитием редьки при РН 5, горчицы —при рН 7. При совместном же их росте редька явно преобладает на более кислых почвах к нейтраль(оптимальное рН 4), а горчица тяготеет ным и даже почвам щелочным (физиоло(рН 8). Экологические их

отношение

к

кислотности

по оптиодинаковы, Элленбергу) ареалы обоих видов в смеси а эти чем еще различны, различия явственнее, в чистых культурах. В другом опыте дикой (рис. 71) при совместной культуре кислотность редьки с торицей (5регащшаагиоеп$5) оптимальная на рН около для редьки сдвинулась 6, т. е. в присутствии торицы совсем не оказалась таким дикая редька ацидофилом, как в присутствии горчицы.

гический

мумы

—

Рис. 72 того же автора показывает, ский (физиологический) ареал луговика ха Нехиоза {рН от 3 до 7) сокращается

широкий

как

экологиче.

Дезсватрфитоцеразличных

извилистого в

нозах.

% Г А

тие

%

ог

ини

[/1 % бог

—

д!ий

А

и %

„

/

а

/

,0

—

$

Е

аи

бог

*

Г ДУ

{ \

80-е

\

}

!

}

х \

и

Ц

х

—

\ х

{

75г

©

С

.

Рис.

71.

растений

Оптимумы

слотности

при

д

%

развития

различной

почвы

(рН)

(по ЕПепъегя, 1953).

чистых

ее

<

Е

ки-

Б экологикультур; в смешанном посеве. оптимум полевая аглеп1 (брегеща торица — В— дикая (Карйапих 55); релька тгарпатзит). р ) севе ческий

И

вое /

<1$ рн

И

ИЩ

%

Ю

ИТ

ГОО О

ОЕ

..

%

ОО

рН

—

и Рис. 72. Физнологический логический ареалы луговика

вилистого

при А

чистом

в

экоиз-

Пехиоза)

(Дезсйатряа различной кислотности

:

почвы

посеве

(по ЕПепфегр,

1953).

в экологический ареал при развитии Физиологические сообществах. разных Б на 2-летней В вырубке; ареалы; на 3—4-летней на вырубке; Г открытой в лесу; на Е Дпустоши; лугу. —

—

—

—

—

На

физиологическими и смысле) ареалами

между

в

73 схематически

рис.

нашем

фактору:

изображены

экологическими и

оптимумом

по

различия

возможные

(фитоценотическими отношению к любому

Схематическоеизображение

73.

Рис.

гическими

различий между физиоло-

возможных

ареалами

экологическими

и

и

оптимумами

бому фактору

экологический

—

А. Оба

ареал;

оптимума

(по ЕПепЪегр, 1958). физиологический —

ареал.

по

отиошеиию

Объяснение

к

лю-

в тексте.

совпадают:

совпадает а) экологическая амплитуда (ареал) почти немного с (или меньше) физиологической (например, у бука Рави$ зЙзайса); сильно 6) экологическая амплитуда сужена (например, —

Б. от

у крестовника

Экологический

5епесо

—

оптимум

зИоайсиз).

сдвинут

сильно

влево

или

вправо

физиологического: до а) сдвиг почти физиологического минимума (луговик езспатряа Пехиоза, торица—Зрегаша агоеп$5$); к физиологическому минимуму, менее но 6) сдвиг тоже сильный дикая (лисохвост Аюресигиз ргаЁеп${5, редька-— Кйарйапиз гарватягит); в) сдвиг в сторону максимума (райграс высокий —Агнепашегит @айНиз,горчица—Зтарё$ агоеп${5); г) сдвиг до физиологического максимума (мать-и-мачеха ТиззИаво Ёафага). —

—

—

В. Два

экологических

физиологическогоареала, ский

оптимум

а)

‘из

совпадает

двух

оптимума:

один

—ближе

другой-—к максимуму;

с

экологических

экологическим

к

минимуму

физиологиче-

минимумом: один оптимумов выражен

вблизи физиологического минимума (овсяница красЕезиса гибга уаг. аЦах); одинаково выражены 6) оба экологические оптимума Риз (сосна $Й9е5и15); в) один оптимум резче выражен вблизи физиологического максимума (ландыш — СопоаНапа та]ой$). Эти примеры убеждают в том, как легко ошибиться, относя ярче ная

—

—

растений к различным

виды ко

Подлинное

проверки.

почвенно-экологическим

наблюдений

основании

на

отношение

их

местообитания

затушевано, других растений.

наличием

к

изменено

Пока

находится, немногих видов,

лишь коснулось предварительным

растений

на

можно

в

довольствоваться

почвенно-экологических

наблюдений

изложенными

сказываемыми

сказать,

приходится

установлением

основании

изучение и зародыше

экспериментальное

отношений

названных

толь-

типам

экспериментальной экологическим факторам биотическими факторами, без

природе,

в

природе,

в

с

типов

оговорками,

под-

решающей

относительно

опытами

роли фитоценотических отношений. Расселению многих светолюбивых растений непреодолимую и темномассивы преграду представляют широколиственных Множество хвойных лесов. наших сорно-полевых и рудеральных из выходцы пустынных трав южного происхождения жарких и ныне где они стран и из солнечного растут Средиземноморья, в изобилии. главным к северу далеко Конечно, они расселились часто

—

образом только

пространства

крова

деятельности

при и

сведении

Нередко

вия

в

сплошных

гарей, вырубок процесс

это

здесь

можно

за

и

что

теперь

и

в

пределах

на

чуж-

другими растевытесняя расселяются,

климат

а

и

почвенные

что

они

касается

оказались

элодея

усло-

(физио-

экологического

их

Так, североамериканская

(Еодеа сападепз15),случайно

человека

занятые

здесь

чужой

с

положении.

наблюдать

при содействии находят ареала,

их

почвы,

иные

широко

они

значит, еще

пределы

Элленбергу) ареала, местной флорой, то

по

отношений

и

стали

порастительного т. п. последствий

массивов.

климат

менее

не

лесов

массивах

сплошного

растений, занесенные

флору;

находятся

ственном

Этот

далеко

иной

логического ных

пашен,

виды

агентов

Тем

местную

как

лишенные

и

лесных

совсем

ниями.

того,

человека.

других

бине

после

безлесные

возникать

в

конкурентпреимущеканадская

Европу, распространилась что в заняла водоемах настолько, некоторых большую часть название «водяной места, заслужив чумы». Южнорусская солянка в Сев. (ба{509а гёнетшса), попав русская Америку, стала там полевым злостным Колючая сорняком чума»). («русская опунция, употребляемая в Америке для живых изгородей, была той же цели так для перевезена в Австралию, где начала энергично

доставка цветами

разрастаться, сюда

с

опунции,

что

стала

попав

в

подлинным

бедствием.

родины бабочки, гусеницы которой опунции. умерила распространение

ее

Только

питаются

в поМожно сказать, что растительного природном состоянии и распространение каждого вида растения крова расселение его рамками фитоценотического ареала, в котором ограничены в конкурентной борьбе с другими он и занял свое место видами. Если же деятельностью человека или стихий влиянием создаются

видов миграцию успешную растений в рамках их экологических происходит (физиологических по Элленбергу) ареалов и приводитк установлению новых фитоценотических ареалов. Другая группа биотических факторов разностороннее влияние Нет фитоценозов без животных, животных. поэтому всякий фитоценоз в то же и население биоценоз. Животное время с ним связанное или фитоценоза, постоянно временное, не остается без влияния на и само зависит от раснаселение растительное тительности. Некоторая умеренная амплитуда («норма») этого влияния животных ценоза необходима для существования опреот и строения. Отклонения деленного флористического состава влияния в сторону или «нормы» в сторону чрезмерного усиления его состав и строение ценоза, уменьшения нарушают превра-

обеспечивающие

условия,

таковая

участки,

новые

на

—это

щают

его

другой фитоценоз,

в

Степные

ны

в

другой биоценоз.

сообщества растительные значительной мере свойственным

в

ясно

того,

после

как

в

попробовали оградить

вотных сильно

ковыльной

изменилась.

больших

животным.

целины

Через немного Дерновины ковыля

сенокошения.

и

им

заповеднике

южностепном

участок

признаками

своими

лет

обяза-

Это стало Аскания-Нова

от

выпаса

жи-

растительность необычайно достигли его

оставалась масса ежегодно покроразмеров; мертвого мешать побепоявлению новых которого начало гов ковыля. Толстый мертвый покров между дерновинами ковыля невозможным бывших сделал там мелких однолетних развитие накопление

ва,

эфемеров. Прикрытая

почва лучше сохраняла покровом менее поэтому сухолюбивых разрастание степь сменилась сообществом другого, более трав. Так ковыльная Новое сообвыпаса. мезофильного типа. Причина устранение

влажность,

и

мертвым началось

—

щество

стало

Степи

и

менее в

пригодно

для

него.

доагрикультурный период

находились

под влиянием

В наших лошадей века) (тардиких панов), куланов, время стада крупных тразаменены скотом. воядных домашним Однако большие стада антилоп и в Волги и в Казахстанизовьях (сайги) теперь живут не. В степях (прериях) Сев. Америки еще не очень давно коче-

вытаптывания степях

жили

стадами

(до ХУШ В наше козуль.

травоядных

некогда

колоссальные

вали

диких

Вытаптывание

стада

стада

животных.

диких

бизонов.

степи животными цельповерхности нарушает и частичное поедание его; покрова разрушает и накопление остатков. В этом одна травы уменьшает мертвых из основных стенной тип причин, поддерживающих растительности и ее безлесное состояние.

мертвого

ность

А.

П.

Шеввиков

Пастьба сильнейшее

современных Оно

тельность.

даже

Пастьба Почва под

изменяет

ных

задерненных передвижение

почвах

испарение

хость,

ведущий

солевой тами

с

засолению

к

Кроме

почвы

и

остаются

степени

растительность. разрыхляется На влажзадернения. и

умеренно уплотнение

пастбищного

На

сухих

дерн

так

прослабо

и

начинается

и

су-

плотных

влажных

увеличивает восходящий ток,

а также

в

или

ее

су-

нередко

почвы.

ее изменяет влияния на почву, пастьба удобрением экскременсопровождается

механического

режим,

На

дальнейшее поверхности,

как

животных.

На растительность

пастьба

—поеданием

ственно

условий (режимов Стравливание изменяет

почвенно-грунтовых

солевого).

теплового,

расходование

пластических

тетативном

и

Пастбищный на вать

ные

ния,

почву)

веществ,

семенном

систем.

ведет

— изменением

косвенно

что

размножении,

непосред-

во-первых,

влияет:

скота

(стравливанием) побегов

поломкой; во-вторых,

них, и

или

ветром.

песка

долго

его

следы

образуются кочки сырых почвах способствующие заболачиванию. почвах песчаных разбивается

исхождения,

глинистых

и

условия уплотняется,

почвенные

стад

влажности

от

вязких

и

быстро,

производит на расти-

выпаса.

и

копытами

зависимости

для

сказывается

прекращения

после

травоядных хозяйства влияние

домашних

стад

невыгодное

часто

и

на

и

освещенности

водно-воздушного, накопление

отражается развитии

(стравливание и механическое отбору видов растений, способных

на

размножаться этому. Наиболее способны и

условиях,

этих

в

и

угнетает

и

ве-

корневых влияние

режим к

на

давлением

существо-

неспособ-

виды,

к

обладающие

к

жизни

при

свойствами:

двумя

пастбищном

во-первых, они во-вторых,

растехорошо вы-

режиме они

быстро восстановые них образуют вместо и быстро вегетативно. Таких растений вообще неони составляют пастбищных много, преобладаюгруппу видов, на этих щих пастбищах. Немногочисленность видов растений состав и строение делает пастбищ профитоценозов постоянных и ще сообществ. однообразнее исходных носят

давление

навливают

на

них

стравленные размножаются

Степень и характер пастьбы зависят очень

и

на

почву;

побеги

изменений

или

растительности

под

влиянием

условий: сопутствующих от климата и погоды, от качества и грунта, почвы от поедаемости животных, растений выпасаемого фитоценоза, от вида пасущихся от их количества на и времени, от площади сроков выединицу паса и продолжительности пастбищных периолов. Поэтому тревыпаса, буется рациональная организация базирующаяся на знаниях биологических основ в конкретных пастбищного хозяйства выпаса природных условиях. Неправильная организация быстро к обеднению приводит флоры, к потере производительности кор274

сильно

от

многих

угодий. Многочисленные

мовых

природных

во

и

тундровых,

степных,

выпаса,

бищ

зонах

не

которым лении

и

не

и

уничтожить

ценность угодья, в желательном растительность ценность угодья. кормовую

можно

о некотоговорилось рых поддержания причинах особенностей степного типа ра-

стительности. При сказать

тр

значи-

что

<

живущие

многочисленные

там

[27

нельзя

этом

том,

о

роль играют

тельную

направ-

|

Выше

не

фактор,

в

изменить

повысить

всех

луговых,

мест и сроков пастнагрузка ее превращают

чрезмерная пастьбы организация

правильная

во

имеются

угодий:

Правильный выбор

лесных.

фактора, способного

из

примеры этого кормовых

типах

слабая,но

слишком

вообще

и

всех

>

животные-

РИ

ЕР

мышевидные землерои: грызухомяки ны, суслики, сурки, и цельпр. Ими нарушается ность степной дернины; выбросы около земли нор снособвипоселению многих ствуют

г

: \

растений, поддерживая Скаценозов. «разнотравность» и зывается на растительности дов

)

избирательное растений. Выбросы земли, норы, удобрение экскрементами, разлагающисплошное

или

поедание

трупами

мися

го

и

создают

и

отли-

душно-водного,теплово-

воз

чие

рис.

режимов

солевого

ПОЧВ. на

важным

они

животных-грызунов болотах, и в тундрах,

фактором

Для тундр питаются

сносимые

усложняют

они

этих

оставляют

водой

в

животных часть

скольких

десятков,

их а

и

ность

18*

населения

злаками

малого

не

норы

и

мозаичность

ходы ее

землероями Рис. 75 в

4,295).

на

лугах,

являются

год,

гнездовые

Эти

съеденными.

100 м? тундры иногда нор вес земли, выброшенной из

суслика

или

круглый

роют

и

даиной

на

4,2 м2,

Поверхность тундры бывает (рис. 74). Сгрызая побеги до

также

более (Тихомиров, 1955а). Особенно велика населенность более теплом в климате. ценозов и

ходов

и в лесах, и —всюду они

на

а

их

площадь

Подвижные и

земли.

микрорельеф тундры

покрова.

пустынях

ценозов.

понижения,

Количество

61м,

площали

лемминги.

немало

(длииа

леммингов

ходы

пушицами

осоками,

норы, выбрасывая ходами испещрена основания,

жизни

характерны

И

растиучастки выеденные иене ие

телеиести тран

в

на

(площадь

о

достаточно и

леммингов

тундры

Заштрихованы

степных

Мелких и

Влияние

74.

растительность

ими

остатки,

леммингов,

растительного достигает

норы,—0,5

травянистых

иллюстрирует

не-

кг

биоплот-

прикаспийской полупустыне:

закартированный маленький

участок

пестрит его норами, холмиРис. 76 покамежду ними. зывает постепенное зарастание сусликовин сперва эфемерами, потом галоксерофитами, а по мере расселения —житняками. Холмики земли, нарываемые хомяками, гораздо крупнее; они создают А. К. Сехарактерную черту ландшафта там, где их много. ками

земли

мелкими

и

ребряков (1949)

на

м

га

понижениями

на

1200—1800

до

субальпийских лугах _

№: ие р, бе ‚бе Ре С ре об»а С

1 © +9

||

1) ая

е.

©

ОЕ

А “К, Ме“А, -.

И

„^

х

т

&>

05! ‘

/

И

|

бо-

а

/

^---_/

=

20-е о.

:<

<

Уч

\

\

<.

(сост.

<

.

\

о

^^. ^^

\

\

,

границы

-

ных ли

из

почву,

животного ного

и

с

на

представить ее

экологические

влиял

лугового

А.

на

склона

суслика

>>

—

иоры;

тыс.

из —

как

Формозова, Ходашевой нора;

выводковая

Дины.

все

режимы,

и

и

—

изменяло как

ускоряет

объема

его

—

запа

почвы.

микрорельеф,

только

луга.

выброс зем1 га. Пусто-

на

и

сильно

1954).

Голова,

сусликовины;

11%

свыше это

47 м3

достигал

растительный покров увеличивает

полупустыне. и

Ежегодный

холмиков.

поверхность 15 см составляли

себе,

комплексной

в

Джаныбек

ст.

Солдатова,

К.

27—35

В

глубине до

на

малого

Окрестности

участков;

горизонта

нор Можно и

кормовых

отверстий и

ты

участки

Ходашева

С.

,

\

\

вси

—

и

К.

®

<

Кормовые

75.

$

\

“7

Рис.

©

х

\

Го ®

>

\

{

о

те

выход-

_«—

—

>

насчитал

тыс.

-

>

{

в

я

=

у’.

Го

о

32—45

э<

А

и

си,

Н

!

—

и!

27°5

=

/

ш-

у

|)

<

©

с

а © сб”742 9} 2) ез #55 Жх. 6?

$

®°/ ик

‹

к роры @ ров

о®

-

Юго-Осетии

нор горной полевки,

этот

Изрытость размыв.

вид

гор-

На

наших

бросы

луга.

значение

ходов

его

изрытый

растениями; В

немалое

лугах

вблизи

почвы

иногда

имеет

разиыми

заселяются

микрорельеф

крот. Высорными

поверхность

ухудшает

.

меньше, грызунов Они уничтожают

почвенных

лесах

сотен

нескольких

на

но

и

здесь

массу

га.

их

бывает

семян

до

плодов

и

ИХ

$;

Рис.

76. Изменение на них формы сусликовин и растительности н Голову, 1954). (по Формозову, Ходашевой Б недавно Сусликовины: А жилые; брошенные; В старые. эфемеры; 8 Апепёяа 3—А. аизё часа; 4 Тапасейит тШеюйЙит; раисПога; (=Ругейтгит) $5 Авгоругоп ресипуогте. Горизонтальный и вертикальный масштаб 1 ; 10. —

—

—

—

—

—

--

и деревьев других весь уничтожали ших на поверхность всходы деревьев,

растений.

Известны

урожай желудейили

росте. Наземные плотоядные

сгрызают иногда

одних —больше,

количественное

изменяют

и

почвы,

шишки,

портят

весь

высеянный.

соотношение

позвоночные

каждое

или

животные

по-своему

верхушки подрост

в

других

как на

побегов, лоси

когда

орешков,

грызуны попав-

Поедают

—меньше,

между

влияет

лесу;

случаи,

буковых

они

видами

и

этим

и в

под-

так растительноядные, Белки растительность. зайцы почки, плоды;

обгрызают кору

лист-

деревьев,

венных

Плотоядные

молодые

калечат

съедая сосенки, верхушки. размножение растительно-

сдерживают

несколько

ядных.

Наряду

влиянием и животных с грызунов врелным других забывать и о приносимой ими пользе. Некоторые из них запасы распространяют семекорма для себя и при этом

нельзя

делают на

плоды.

и

Велика ночными из

насекомыми,

способны

них

насекомых

Для

вредить

сильно

истребляющие вредных.

полезные, ние

надземной

населенность животными:

опылителей. особенно

как

деревьев

фитоценозов

части

клещами, пауками. однако растительности,

Общеизвестно

беспозвоМногие есть

полезное

и

влия-

размножение жуков-коробабочки когда гусеницы засыхания объедая хвою, доводили до совки-монашенки, крупные массивы елового леса. На Саянах, в Восточной Сибири, обс от поедания наружены громадные площади кедром, погибшим лесных

опасно

бабочек-шелкопрядов и некоторых совок едов, усачей, хрущей. Бывали случаи,

массовое

и

пядениц,

и гусеницами сибирского шелкопряда. Непарный шелкопряд сплошь иногда объедают листву деревьев. Паразитизлатогузка на бабочек наездники рующие гусеницах (из перепончатокрылых) поэтому полезны. На травянистых место жизни находят растениях гусеницы многих бабочек; некоторые из них при массовом размножении вносят в заметные изменения. И. К. Пачоский растительность бабочки котонаблюдал влияние молдавской огневки, гусеницы в почве типчаковых Они степи. съедают рой живут участков

таким отделяя типчака, узлы кущения образом надземную часть от типчака появляются дернины корней. На месте отмершего Многие тли ослабляют высасывадругие растения. растения нием их соков. моховой и травяной покров Другие изреживают и

и выживанию всходов. способствуют появлению и разнообразное значение в жизни растительности птицы. Общеизвестно истребление ими огромного количе-

тем

Большое имеют ства

вредных

насекомых, семян

и

роль же

ды

яиц

плодов,

которых

в

для

личинок.

и

дуба

могли

за

Зерноядные птицы

год

миллионы

поедают

массу

и

имеет

появилось

леса

съедает

синица

Замечательна их. распространяют семян распространении кедровой сосны; такое отчасти

а

кедровки

значение

соснового

Одна

насекомых.

их

быть

В одном

сойка.

18 видов занесены

посаженном

кустарников только

и

птицами.

массиве

пло-

деревьев, В парке

Био-

70%

более

в еловом института Ленинградскогоуниверситета занесенная птицами. лесу нередко встречается ирга, несомненно Обманчивым может быть впечатление полного благополучия в обеспеченности возобновления соснового или елового леса при

логического

виде

массы

всех

семян

ми,

дятлами

шишек в этих и

взрослых

на

шишках

др-),

а

до

так деревьях, белками

поедается

30%

семян,

оставшихся

как и

до

птицами в

и

(клеста-

шишках

и

упавших

землю,

на

поедают ний об

почки, этом

хвою,

(1959).

миров

Количество

тута

ценозы

велико.

Владимирского (1975, 1927), в парке Биологического в поедание Ленинградского университета лесу ягод

в

ягод

г

земляники

— свыше

Кишит

вместе

ними

до

—более

сотен

а

тысяч

ягодах.

животных,

этих

5000,

неиз-

и

этих

на

экз.

и

инсти-

рябине—

на

травяной и

моховой покров в лесу, покрове в упомянутом парке на в 400 см? находилось 300—700 площадках клещей, ногохвосток, тлей и др., на лугу их больше. еще На листьях этих малозатоже много деревьев и кустарников метных животных. На одном листе в среднем находили (в скобна

ках

лугу,

мелюзгой

с

обитающих

оказалось

1000, малины

до 7000.

п.)

т.

сведе-

беспозвоночных, найденных на растительПо данным В. А. Догеля (1924)

мелких

поразительно

черники даже

и

интересных А. Новиков и др.); изучал Б. А. Тихо-

(Г.

зоологов

тундровые

на

бежно сопровождается поеданием мелких клещей и других существ,

Так,

Много

другим

и

(рябчики, куропатки

веточки.

работах

в

птиц

грызунам

мышевидным

тонкие

имеется

тундровых

влияние

ности, А. П.

достаются

потребителям. Птицы

наземным

животной

На

поле.

в

минимум Клен Осина

максимум}

—

.17

Выходит,

количество

следующее

.83

Береза.

травяном

(10—356) (16—62) 3,4 (0,3—11,5)

экземпляров:

.......24(16—@)

Дуб

Липа.

(4—54)

нанаселена. Но приняв среднюю береза наименее количество листа а общее 3,4 экз., равной листьев в 200 тыс., получаем 300кроне взрослой березы не менее листьев население особей (Владиодной березы равным 680 тыс. еще гуще. На листьях мирский, 1925); липа, дуб и пр. населены беспозвоночнайдено 160 видов бука в Крымском заповеднике ных 170 видов; (Буковский, 1938), на хлопчатнике —около экз. одних видов пауков (Яхонтов, 1955а). Даже в та— что

одного

селенность

ком

вый

скудном

бор, в

растительном

различных

Большинство

тительноядны, массами

смерти, т. обитателей Может ничтожных,

покрове,

напочвенной части мелких беспозвоночных.

его

они

массами

и

разнообразно

биоценоза возникнуть

и

в

прямо

том

вопрос,

«малозначащих»

Но ничтожное организмы. ние из года повторяется всякий при этих условиях

в в

и

числе

стоит

из

тлей

влияют

косвенно на ли

факторов,

каждый год,

(клещей,

и

изучать

др.) расбыстро, после

других

на

тысячелетия

фактор

столь

влияние

тли,

отдельный

малозначащий

экз.

растения.

высшие как

сосно-

свыше

экскременты, умирают, разлагаясь

выделяют

дышат,

порождаются е.

существ

мелких

этих все

лишайниковый

как

1 дм? найдено

на

клещи

момент, в

и

их

тысячелетие становится

т.

п.

влия\ — мно-

Еще Дарвин

называл большим недостатком, задернауки вперед, «неумение ресуммировать постоянно явлений». зультаты повторяющихся почве. беспозвоночных в Огромно количество различных Здесь и микроскопические простейшие (амебы, корненожки, жгутиковые и прочая микрофауна почв), здесь и более крупная меи другие зофауна: дождевые черви (особенно нематоды), личинки некоклещи, многоножки, разнообразных насекомых, пауки, Считается моллюски, торые бескрылые насекомые. (Гиляров, 1939), что на 1 га в почвах умеренных широт Европы, Азии и Сев. Америки находится от только 12,5 млн. до 2 млрд. особей животных. Своими в почнемикроскопических передвижениями

гозначащим.

живающим

ве,

движение

корней растений, переработкой растительных

поеданием

остатков,

экологические

все

ждая, меньшим

По

может

Нематоды ..

Клещи...

довольно

в

почвах

течение

муравьев, тыс.

ноябре.

и

минимум

—

более

в

мае—июле

В лесной зоне животное своей многочисленностью.

подзолистоболотных

(до глубины

на

дюне, экз.

поля

700—1000 около

ноябрь). Дождевых червей

- ДО100млн. д 8 „ более 260 тыс.

«

различных

вегетации:

достигая а

нее

№

„ „

—

для

подсчеты

Так,

зонах.

в

степях

—свыше

залежи — Разно73 тыс.

свыше

по

периода

мае-июне,

(Егапе, 1951), примерное со10-сантиметровом верхнем

Якимову, 44 видами в туркестанских в почвах видом Ленинградской области. Р. А. Алимджанова (1946), в культурных (полеАзии состав почвенной Ср. фауны изменяется

и По данным

вых)

не

с

слоем

на целине Гиляров находил: микроскопических), на

С.

исчисляется,

их

почвах

в

М.

утвер-

слоем,

многочисленные в

на

животным

названа

еее.

организмов (не считая 200 тыс., в почве пшеничного

образие

Дарвин,

растительным

«более

фитоценозов

Оренбургской обл. почти

еее

влияют

‚ДО

сделаны

различных

Прав

они

был

членистоногие.

В СССР

трупов

ее

насекомые.

Другие

в

еее еее

Низшие

тыс.

организмов следующее:

различных на 1 м?

Простейшие...

обычно быть

западноевропейскимданным

почвы

почв

почве.

в

называемая

основанием

отношение слое

режимы

почва,

что

земли.

разложением

экскрементами,

почти

см)

(Шилова, 1950).

1 га,

на

(октябрь—

осенью

автор находил только 70—80 тыс.

и

почвы

там

разных типов от 6 до 76 тыс.

растений,

В Минской

в

почве

области

в

поражает

подзолистых

соснового

леса

организмов,

найдено в почвах

до

же

октябре—

в

тоже

Ленинграда

считая

не

же

население

находили

экз.

поздней

тыс.

Около

почвах

лишенной

тот

тыс.

бывает

насекомых

максимум

на и

всего

и

1 м?

только

лишь

различных

типов

лесов

1 м?

на

в

пробах

группами

различными личных

типах

девые

черви

леса. и

в

дубом

был

.

каждого

почвы

в

неодинаковы

преобладали

ольшатника

сняка

52 до

больший

значительно

процент

многоножек.

| м2.

на

При

более

в

в

почве

со-

месяцы)

61 до

от

экз.

почве ельника-черничорганизмов мезофауны, 2 тыс., в почве забосухой почве сосняка-брусничника 10 тыс. сфагнового сосняка (Козловская, —около В почве мохово-кустарничковой тундры около Воркуты население 600 бесбеднее, но все же на 1 м? нашлось низших насекомых, клещей, 120 энхитреид. Дождена

лесов

в

тыс.

—

лоченного

1957а).

животное

крылых

червей не

вых

северных | м? больше

исследовании

находили

ника

дож-

(мух). В сосняке-брусничнике В сосняке преобладали личинки жуков.

двукрылых

личинки

Бузулукском бору (Куйбышевская обл.) лишайникового наблюдалось (в разные 229 экз., а в почве сосняка дубравного— от

В

коле-

между в раз-

соотношения

были

также

почве

большие

были

типа

Количественные

экз

.395

+

животных

Так,

ельнике-кисличнике

и

с

.

„еее,

животных.

числе

в

находится

«26

.

В отдельных

глубиной

см

с

с

до

среднем:

В сосняке-брусничнике В сосняке дубом... В ельнике-зеленомошнике В ельнике кисличном В дубняке ясенем....... В олынпатнике таволговом

бания

почвы

слое

мезофауны в

организмов

Животные

оказалось.

в примитивных даже почвах, встречаются развипо выходов при зарастании горных пород; на склонах почв найдено черноморскому побережью Кавказа на 1 дм? таких от 42 до 137 экз. Есть они и в эоловых песках песчаных пустынь, и в субстрате дна В общем количество водоемов. зарастающих

вающихся

(и разнообразие) больше,

тем в

плодородных

—

почвах

почвах

меньше,

Наиболее вают‘черви показал,

населения

животного

больше

чем

чем

заметное

в

почве

животных в

больше,

нейтральных.

влияние

почву

на

(особенно дождевые)

и

и земляные

фитоценозов

почвах

в

растительных

остатков

чем

бедных,

в

и

гумуса;

в

кислых

оказырастительность муравьи. Еще Дарземлю, пропуская

черви, заглатывая тракт и выбрасывая в измененном состоянии в виде на в резульэкскрементов почвы, поверхность тате перерабатывают почву. Количество земли, выносимое черна вями почвы в течение одного поверхность года, измеряется в Англии, по Дарвину, в среднем 15 на га (и до 35 т). Более вин

ее

через

поздние

чавший

Алтая,

только

что

дождевые

пищеварительный

наблюдения

подтвердилиэто.

роль дождевых червей в что количество указывает, одним экземпляром червя

т

А. А.

Соколов(1953),

различных почвы,

почвах

изу-

Сев.-Зап.

перерабатываемое

(Еизета)

за

теплый

период

250—450 г. Среднее количество в 20 см 1 м?. Толща почвы вся а 11—13 лет, толща метровая

равняется 50 до 70 экз.

года, от

на

червей в

этих

«Нельзя

удивляться,

не

о

Дарвин,

писал

—

—в

слой (почва) уже растительный несколько лет снова

что весь том, тела дождевых

червей и

них».5

60—70

через лет.

подумаешь прошел через пройдет через

когда

—

червей—

этих

проходит

через

Переработка

в почвы состоит червями следующем: почвы в свои листья ходы унося с поверхности и животные остатки, растительные черви ускоряют другие в к корням раразложение непосредственной близости

измельчая

и их

и

стений; цы,

сквозь пропуская черви перетирают

себя

более что их делает лудках, ческому распаду; почва, выброшенная с известью

и

солями

особыми

железками

экскременты; разрыхяяя ее номерность ходы и

воздуха,

сти

в

это

буковых

ривание

перемешивая вертикальному

делает

лесах

выделяется и

черви

пропитывает

увеличивают

профилю;

плодородие

рав-

После

почвы;

растений

высших

дождевых

Дании

условий

менившихся

червей

освещения,

можным.

влажности

на

животными.

рыхлость

чтобы и

и проветизбежать из-

питания,

подвергаются

легко

бука

проникают

легче

полезными

поддерживают вырубки бука черви, они

которые уплотняются, и возобновление

чиванию,

обогащена

червя, известь

червя

почву,

частн-

жемускулистых и биологихимическому своих

фосфора;

и

увеличивает

что

почвы.

почвы,

органические

и

в

экскрементами кишечнике

в

ходам

Все

доступными

азота

червей корни почвы. более глубокие слои

В

их

в червей способствуют проникновению почву осадков интенсивность бактериальной деятельноувеличивают

почве,

по

в

и

по

минеральные

измельчают

и

них

становится

покидают

заболаневоз-

роли

о в работах Много интересных данных червей имеется А. И. Зражевского (1952, 1953, 1957), А. А. Соколова (1953) и др. очень сильнс и разрыхляют Земляные муравьи перерывают земляных холмиков и их Количество размеры муравьиных почву. большими. Н. И. Нефедов (1930) в лесо-степном бывают очень

на свыше 400 тыс. муравьиных черноземах 1 км?. На лугах находили в изобилии земляные муравейники до 30—40 см высотой и до 75—120 см в диаметре. На 100 м? находили примерно 25 муравейников. в Н. А. Димо степях наблюдал промуравьев-минеров, своими 14 см низывающих ходами до почву глубины.

находил

заповеднике гнезд

После

5Ч.

на

площади

каждого

Дарвии.

ливня,

дождя

они,

Собраиие сочинений,

прочищая

т.

свои

2, 1986, стр. 238.

ходы,

выносят

в составляющие земли, среднем кучки 1 2а. За 8—10 лет муравьи таким перемешивают Рыхление почвы, образом весь почвенный покров. образование так считать явлением, кучек земли муравьями вредным следует как это и портит поспособствует внедрению других растений влияние земляпочвы верхность фитоценоза. Но иногда полезное ных на зависимость. муравьев превышает их вред. Есть указания сосны от массы землявозобновления в сосняках-верещатниках

на

около

поверхность 1000 кг

мелкие

на

появляются муравьев (Сибирякова, 1952). Всходы сосны на на взрыхленной почве. гнездах, Муравьи же поедают личинок сосняка Зависимость такого сосне. хрущей, вредящих от настолько что его сосняком можно назвать муравьев велика, ных

здесь

вересково-муравейным. животных Говоря о влиянии

вать

и

о

этой

тельность ния. или

т.

ценозах ние

может

Многие

сильно

Когда

всходы

самым

тем

вредным.

меньше

фитоценозами

между между мание

растениями изучение Так называют

на

1938).

низмов,

и

так

тесно

животными

и

биотической называемых сочетание

сведений,

определенные

связаны но

вместе, о

не

пое-

поедае-

взаимосвязях

вообще о взаимосвязях средой полезно обратить вниконсорций (Раменский,

С каждой

лишайники, мхи). В

—

и

связанных

жизнедеятельности.

могут быть водоросли,

других

и

одних

всходы

что

всходы

других злаков растут от блошек. страдают наших сведений уточнения тех

Для дальнейшего

а

фито-

в

олигофагов. Нападених для растений

пригодных Есть указания,

блошками,

поедаются

один

только

последних

этих

или

расте-

различные

поедающие

из

избирапотреб-

животные,

поедают

е.

моно-

фитоценозы

на

быть особенно

даются. мые

существование

зависит

монофагов

злаков

а

на

растения, —полифаги, Но есть и монофаги и олигофаги, немногие виды растений. От наличия

ляющие

забы-

нельзя растительность, животных. Отметим

на

растительности взаимной зависимости.

влиянии

и

разнородных с другом друг

в

древесной породой

животные этом

орга-

отношении

и

растения

имеется

в

их

лесу

(грибы. много

воедино, разбросаны в литературе, не сведены внндолжное фитоценозов им не уделяется

они

при исследовании

мание.

Интересный пример изучения консорций приведен в работе за(1956). При изучении биологии и экологии ею замечен Копет-Дага рослей трагакантовых астрагалов ряд тесно связанных с этими растений и животных, образом жизни растениями. Используя благоприятный микроклиматический ре-

Т. П. Надежиной

жим,

под

рые

высшие

поселяются некотокустами трагакантовых астрагалов тенистых на этих есть мест; растения астрагалах только на них. На кустах грибы, паразитирующие астрагалов полезных собрано более 80 видов насекомых, среди которых: Есть 294$, вредных—56% и безразличных—- 15. насекомые,

—

встречающиеся

только

на

них.

Среди вредных

выделены

древеси283

цветоеды листоеды, корнегрызы, и галлообразователи. сосущие полезен Такой анализ, для разумеется,

ноеды,

ции товых

трагакантовых

эксплуатации астрагалов,

ности

Выше

медицине.

и

было

при разведении ее от избавиться которого удалось соответствующей бабочки. Недаром в «Биологической опунции

ции

каждого

стике с

опылителей

д.),

т.

и

консорции. В заключение

флоре Англии» длинный

особенно

Австралию

в

характери-

при

связанных

список

насекомых

грибов и

паразитных

также

а

правильной организа-

доставкой

только

дается

животных,

видом

этим

иногда

вида

зарослей

и культуры трагаканв промышленприменяемую как недооценка консоруказано, в Австралии привела к бедствию,

камедь,

дающих

семяеды,

пыльцееды,

и

(потребителей, членов

других

обзора биотических факторов хочется себе миллионы попробуйте представить в среде животных веществ, фитоценоза, количество их и образующихся после смерти и образуемых ими при жизни разложения, прибавьтек этим миллиардам миллиарды бактерий всех этих и грибов, вспомните о орразнообразии взаимосвязей предложить и миллиарды

беглого

читателю:

друг

ганизмов

понять,

другом

с

сложно

как

то,

ботаник

и

на

растительной части,

его

ной части, в

что

но

стное нозов

—

влияние

останавливает

фитоценозе, а

е.

т.

ботаник, учитывая

некоторой степени

вающий

биоценозом.

называемое

поневоле

нятно

изучает

животных

и

фитоценоза

его

как

и зоологами одних изучение ботаниками биоценоза во всей его путь к изучению

Сюда

6. АНТРОНОГЕННЫЕ

трудовой

по-

живот-

фактор фитоценоза, и

зоолог,

учитыСовме-

население. и

фитоце-

же

тех

сложности.

ФАКТОРЫ

1)

относятся:

производимое с применением

— на

зоолог

животное

поможет

Будет

внимание

свое

как

биоценоз,

на

Это

растениями.

высшими

с

и

явление,

человеком

орудий

деятельности,

на прямое воздействие растительность, его посредством трудовой деятельности воздействие той же 2) косвенное труда; экологичевлекущей за собой изменение

условий и через них растительности. частичная или Прямым воздействием является, например, полная вырубка деревьев в лесу, уничтожение растительности сенокошепри разработке болот, при устройстве водохранилищ, ских

—

распашке

нии,

ний ных

ит.

п.

уборке знательном

торых

.284

искусственных

лесных

насажде-

сельскохозяйственных, технических, лекарственрастений, т. е. новых ценозов, культивируемых при их

в них уничтожении сорняков, при сознательном заносе чужеземных растений или уничтожении местной видов флоры.

и

Косвенно

мель,

создании

земель,

посевов

и

их

влияет

подтопление

растительность осушение при устройстве водохранилищ,

на

и

и

бессонеко-

зеорошение агротехника

животи размещение домашних стад создание растениеводства, их пастбищного содержания, размещение предорганизация газами дымовыми вбды и почвы воздух, приятий, отравляющих и отходами производства. начались Эти и подобные им воздействия на растительность по с появлением человека, усиливаясь мере распространения с возрастающей ини продолжаются и земледелия, скотоводства

ных,

тенсивностью.

В лесной

следов

от

пастьбы

влияния

СССР

зоне

свободные

са,

скота

древесных

тожения

и

леможно найти участки степях в пожаров, —от и палов, в пустынях от пастьбы и уничДаже кустарниковых пород. раститель-

теперь

ли

или

—

сфагновых торфяников

ность

вряд

вырубок

Изменились

и

изменены

водная

деятельностью

в горах, а на равниверхние границы леса не и тундр. лесов, степей, пустынь Огромные пространграницы ства в луга и поля, а оставшаяся растиприродная превращены Имеется тельность ее вариантами. представлена антропогенными изменения множество свидетельств исторических разительного Земли под влиянием челодеятельности растительного покрова были века. Особенно велики эти изменения на где территориях,

человека.

древней культуры,

очаги

Средиземноморье.Как шафт» даже за немногие вает

рис.

Наряду

с

под

влиянием

преобразованием природной

ее

варианты

Китай, Ср. Азия, «растительный ланд-

например,

измениться

годы

77.

тропогенные

каковы, может

происходит

человека,

растительности

создание

новых,

ноказы-

в

ан-

искуссти прочих

в полях, лесных посадок фитоценозов: посевов форм культивируемой растительности. (Алехин, 1925; Вага, 1951) высказыНекоторые геоботаники вались насаждений искусственных фитоценопротив признания

венных

якобы

способны

и не самовозобновлению свойсткак это развития», венно естественным к самовофитоценозам. Однако способность нельзя зобновлению обязательной для фитоценоза: есть признать типы не способные к возобновлению. леса, некоторые природные И наоборот, некоторые лесные заведомо насаждеискусственные в степях ния оказались к самовозобновлению. А «исспособными

зами,

возникают

так

как в

они

процессе

не

к

«исторического

имеет всякое засеянное поле. торическое развитие» Это—процесс искусственного отбора и совершенствования разводимых растений, история культивируемой флоры, история подготовки нее для необходимых условий, история полей ит. д. влияние Существенные признаки фитоценоза растений друг на создание друга, фитосреды—свойственны и природной и Важно, что среда культивируемой искусственно растительности. нее изменена человеком в благоприятную сторону для всегда для культивируемых растений, и размещаются растения так, что по возможности влияние слишком больустраняется отрицательное или самый густоты чрезмерной разреженности; шой подбор ви—

дов

и

полезных

условий

тоценозы

в

труда,

том

мых зывать

вич,

для

ведет

них

влияний

к

ослаблению

растений друг

большей степени гораздо и продуктом труда.

вредных

друга.

на

являются

Эта

но

усилению

и

Культивируемыефиобъек-

только

не

специфика

культивируенагеоботаникам

основание фитоценозов дала некоторым их агрофитоценозами, или культурфитоценозами (Бялло1936; Фурсаев и Хохлов, 1945).

Влияние

ность

в

деятельности

общества

человеческого

хозяйстве отличается В капиталистических хозяйстве.

социалистическом

питалистическом

и

раститель-

на

от

влияния

в

ка-

странах

и, стОсколА Вр .

ис-

а +

27221

Е? ЕЁ

Рис. А

—в

Площадь

77. ХУШ

в.;

Б

—

в

лесов

г.

гидрографическаясеть

и

{по Котельникову, лес;

н

пользование

—

степь;

неудобные

бассейна

1950). боровая растительность; —

р. Оскол

—

пашни

земли.

подчинено, растительности или групп лиц, оно не

как правило, интересам с интересами согласуется всего с заботой о сохранении народа, не связано растительных а потому неизбежно и ухудресурсов, приводит к их расхищению

отдельных

шению.

Подъем

лиц

плановой

социалистической

растительных ресурсов предполагает производительности разводимой и

использования культуры большее повышение

все

природной растительности;

наиболее оправдывать затрачиваемый труд. С этой селекцией растения совершенствуюткультивируемые ся в сторону их повышения продуктивности; 2) вырабатывается от случайагротехника, разводимые гарантирующая растения и ностей невзгод неуправляемой природы и обеспечивающая и полноценных наибольшую устойчивость высоких урожаев; к с природной расти3) принимаются такому обращению меры тельностью и ее средой, которое обеспечивает увеличение и улучее шение и 4) плановая продуктивности; кбординированная быть исследовательская должна работа в этих направлениях она

должна

1)

целью:

результативной. Разумеется,

далеко

1951).

тельности

.

современная не везде заслуживает Основным признаком является

культивируемая

растительность

еще

культурной (Шенников, действительно культурной растии посевов целесообразная организованность названия

от максимальное освобождение ими, управляемость или влияния стихийных в той факторов, способных природных ею иной мере ограничить, или выполнение уменьшить извратить назначенных К культурной функций и заданную продуктивность. относится и природная если она растительности растительность, в соответствии с будет переустроена, требованиями организована С этой точки социалистической культуры. зрения вряд ли кто назовет посевов. полевых культурной растительность засоренных Не заслуживает названия и растительность этого посевов, хотя и без сорняков, Нельзя нано с пониженной продуктивностью. звать или и лес на них чевоздействие культурным луг, если ловека их ограничивается эксплуатацией, без мероприятий, сои их храняющих, увеличивающих продуктивность. улучшающих и Беспорядочно вырубленные, захламленные вытравленные а дезорганизации не т. е. налеса, леса —пример организации, его без замены рушения природной стихийной организованности

посадок,

организацией, ства.

соответствующей

задачам

культурного

лесовод-

со временем Окультивированиеприродной растительности буохватывать все ее формы глубже и полнее, чем теперь. Вся стать растительность будущего должна культурной, т. е. органи-

дет

человеком. Можно установить и критерии культурности В культурном растительного покрова. растительном покрове разсоответствовать мещение задачам различных форм его должно Растии плодородия земли. увеличения растительных ресурсов тельность чем нее тем полнее влияние на культурнее, устранено стихийных и случайных и нецелесообнеуправляемых факторов меРастительность тем чем разных антропогенных. культурнее, нее в ней примесей бесполезных или вредных растений, чем боль-

зованной

ше

взаимное меныце чем культивируемые растения, Чем кульпреждевременная смертность среди них. и сообщества, тем болыше положительное растительные влияние их исна полнее они отрицательное спеду, тем

улучшены

угнетение

турнее меньше

и

пользуют

страной

среду и продукта

устойчиво дают“наибольшую высокой

ценности

и,

затраченный труд. Наоборот, культивируемую растительность низших достигшей лишь ступеней культурности, оплачивают

на

массу

следовательно,

требуемого полнее

них

признать перечисленные выше состояния признаки культуры растительности выражены недостаточно. Неустойчивость урожаев, засоренность посевов, использованеправильные приемы агротехники, нерациональное ние угодий и тому подобные недостатки требуют для их устранения не только болышой организационной работы, но и исследовагеоботанического тельской, в частности изучения культивируеи антропогенных мой растительности сообвариантов природных должно если

ществ.

В прошлом геоботаники имели явное тяготение к изучению по возможности наименее измененной человеком. растительности Это находило в период, когда необходимо было выоправдание яснить поосновные природные закономерности растительного Такая если задача крова страны. легче, разрешается сохранилась Но когда растительность. природная теперь, наступил

период управления природой и преобразования ее в природу нонеобходичеловечества, вую, более благоустроенную в интересах мо это сопровождать преобразованиетщательным изучением его и их значения методов для растительности.

ГЛАВА

У

ИЗМЕНЕНИЯ

И РАЗНОГОДИЧНЫЕ

СЕЗОННЫЕ

ФИТОЦЕНОЗОВ

Наблюдая на

протяжении

няются

все

его

фитоценоз

какой-либо

обнаружить

легко

изменяемость:

его

годичного и

в

он

том

и

в

ряда

и

разные

годы.

Изме-

расте-

взаимоотношения

числе

лет,

одинаковым

остается

не

жизни

цикла

признаки,

года

течение

в

на среду (фитосреду), флористический фитоценоз не сменяется При этом, однако, состоя-фитоценозом, он лишь переживает различные другим и годичных ния в пределах их сезонных некоторой амплитуды вариаций. Изменяемость фитоценозов наглядно выражается: 1)в сезонной, или (сезонные состояфенологической, изменяемости в год и в опреиз года ния), т. е. периодических, повторяющихся состояний сменяющихся деленной последовательности фито-

ний

влияние

нем,

в

строение.

состав,

на каждого протяжении погодовой 2) (разногодичной) состояния), наблюдаемой в одном

ценоза в

ные

годы

от

в

зависимости

$

1. СЕЗОННЫЕ

условиях.

годичного

цикла

изменяемости и

том

различий

СОСТОЯНИЯ

же в

жизни;

их

(разногодичные

фитоценозе в разметеорологических

ФИТОЦЕНОЗОВ

фитоценозов — результат приспорастений к годичному ходу в выработусловий. Приспособление состоит

Сезонная изменяемость собления слагающих

его

видов

метеорологических согласованного ежегодного ритма жизни, определенного с ритмом котодля условий. Так, в климате, метеорологических и тепхолодной зимы рого характерно чередование достаточно, лого и влажного в состоянии относинаходятся лета, растения покоя тельного весенне-летне-осенний зимой, а затем проходят В климате, и и летом цикл роста развития. сухом жарком ке

достаточно ством

19 А. П.

теплом

растений, Шенников

и

влажном

имеющих

зимой,

есть

фитоценозы

осенне-зимне-весенний

цикл

с

и

господ-

развития.

Осенью

начинается

зимой

вегетация,

их

продолжается

она

озимых (таковы, например, Средней эфемеров и эфемероидов в субтропических пустынях где метеороАзии). В некоторых районах влажных тропиков, нет логические почти где год одинаковы, <«вреусловия круглый мен изменяемости года» растений (сезонов), нет и сезонной и здесь, и фитоценозов. Однако их остается жизни ритмичность но не а внешними, (физиологичеобусловленная внутренними как старения скими} факторами (например, листопад результат флора с разнообразной физиолистьев). Древняя тропическая бывшая и в современных логической внетроритмикой, некогда и

весной

зонах,

пических

к

изменяясь

современный

в

сезонной

зовании

климата мере превращения приспособления породила

по

климат

зон,

этих

ритмичности.

Приспособление у

растений

видов

многих

его (весенние эфемеры, эфемероиды в дубравах и др.). одном фитоценозе бывают объединены часть

весенние

В

состоит

исполь-

в

виды другие используют злаки, яровые. хлебные

периода;

вегетационного

всего

только

сообщества

заканчивается

разнообраз-

виды,

Одни начиразвития. нают свою вегетацию одни раныше, растут —позже; одни ранней весной, быстрее, другие —медленнее; цветут или а затем или долго вегетировать, скоро теряют продолжают после надземные побеги, или (однолетние) отмирают полностью в течение всего вегетационного обсеменения; иные вегетируют и плодонося ближе к его концу; многие занипериода, зацветая мают в ритмике В отдельразнообразные средние положения. более или менее ные сложного вегетации сроки фитоценоза ритмам

по

ные

одни

годичного

уже

время

это

от

остаются

них

Поэтому

вегетационного одинаковое отношения со

ствия

и

растений

виды

своего в

жизни

по

(всходы,

цветут

и

находятся

нем

в

цикла

только

роста другие

темпам

побеги),

и

третьи органы. фитоценоз в различные внешность, неодинаковую

подземные

что получается, имеет периода а следовательно, строение, в нем, между растениями и

и

неодинаковые

неодинаковые

прохождении При последовательном фитоценоза фаз фенологического развития, внешний

сообщества,

облик

флористический состав.

Характернейшей чертой

является и

их

же

тсм

внешности ном

чередовании

массовое

ственно

фитоценозов,

цветение

таких то

изменяющуюся

которые

выражаются

бросающихся

одних,

то

внешность

других

в

составом

и

даже

фитоценоза в

одном

изменения в

глаза

видов

взаимодей-

строение

его

сезонные

заметны

не-

последовательно

повторяемость

год

сроки взаимо-

видовым

изменений

сезонных

каждый

периодическая Наиболее порядке.

фазах

другие или отмирают

плодоносят,

или

семена

средой.

изменяется

начальных

в

вегетативные

во

последователь-

признаков,

как

растений. Соответ-

фитоценозов

принято

назы-

Поэтсму давно характеризуют аспектов его фитоценоза чередованием

красочным

вать

года.

чение

в

те-

вегетационно(Курская обл.) в течение сложного В. В. Алехину, 11 аспектов таяния В после снега, фитоценоза. апреле, сразу остатки степи прошлоопределяют бурые мертвые

Стрелецкой степи

В

периода травянистого го

сменяется,

внешность

годней

побеги

этом

на

сезон:

аспектом.

изменяемость

ную

собой под травы, скрывающие некоторых растений; цветущих фоне появляются крупные

(РшзанИа рейеп$),

15), 1$),

ними

аза

гиацинт

облик, более через

вается неет

по

сплошь

осоки

весенний

горицвет

расцветают

сон-травы випи-

цветы

синие

(Сагех (А40от5

чегпа-

другой (Мизсаг раЦеп$), и степь принимает свежая зеленая красочный; местами трава пробимертвый покров. Затем, в разгар весны, степь зелестановится

и

(РгипШа

цвета

растений

приземистой

соцветия

перезимовавшие ‘нет. Затем еще

мелкие

более

еще

чеп5),

цветистой

перво-

от

раппош-

(ОгоБи$

сочевичника

лесной си$), ветреницы (Апетопе 5ЙоезН15), ириса безлистного затем массовое цвете(1715арРуПа) и др. Новый аспект создает ние растений других незабудки (Муо5ойз$$Цоайса) и многих

яркими

с

ковыль

пестро

и

них и злаки, среди некоторые ярко период фитоценоз наиболее количество видов одновременно цветущих красочен, снова аспект в Затем нем достигает максимума. и внешность так как многие отцветают растения и заобильно выколосившийся определяют теперь а на его фоне—цветущие костер (Вготиз прати5),

цветами;

растений меняется,

травостоя цветший

В конце

др. цветущих и

В

этот

рга{еп55), козлобородник (Тгаборовоп ргщеп-

шалфей (бака 5е)

зацветают

(5Йра Гоапт5).

июня

новый

—

горного

клевера

аспект:

(Геисатйетит ошваге), лабазника аша на Кехагаа) красноватом В июле (АзтозИ$ Зугея5ст Рой). уменьшается;

постепенно

цветущие увядания

растений,

виды

аспекте

от

тотапит),

фоне

(Р@реп-

метелок

полевицы

(цветистость)

красочность

поздно-

немногие

лишь

становятся

заметнее

Осенью травостой степи снова отмирания. в бурую мертвую щается массу. Такое описание аспектов и хотя очень красочных нем так как в не ни изменение ностно, отражены ни в обильного физиономическое значение травостоя, кой

и

степи

злаковой

динамика сезонные

покрова

мохового

состояния аспекты

дающих

в

них

и

недостаточно

основы

травостоя, растительности.

Однако разделение красочные

и

по

годичного

цикла

выявлена

жизни

последовательности

потому

«аспективных»,

19*

.

краски превраповерхстроения

Стрелецсезонная

характеризует

фитоценоза на преобла«физиономичных»,

зацветания или

растений —только первая ступень изменяемости фитоценозов, вскрывающая видов

же

все

массы

нивяника

шестилепестного

расцветают

в

белеет

степь

(Т/Й{ойит

познания лишь

сезонной

ничтожную \

зовать

каждая причем особенностями: 1) особенностями

вития,

отличается

только

не

а

явлений

4) 5)

особенностями

6)

аспектом

Метод

состоит

в

роста

в

связи

следующистепенью

со

растений,

размножения

и

одних

компонентов

дру-

на

флористического состава; и трансформации солнечной

и

физиономически характер-

(включая в него все красочность);

черты, а не только -7) хозяйственным

других

от

(фитосреды)

биотопа

строения в ролью аккумуляции и в обмене веществ; радиации ные

признаки,

его

важнее

физиологических функций; и способом влияния 3) степенью

гие;

о

все

них

из

развития растительности; 2) напряженностью их

содержание

разнообразнее и глубже. Ведь по цикфитоценоза их годичного

(аспект, физиономия). Поэтому характерив нем стадии фитоценоз, различая фенологического раз-

внешность

ми

действительности

В

последней. содержания изменений гораздо компонентами мере прохождения ла изменяются роста и развития часть

сезонных

использованием.

фенологических стадий фитоценоза фенологических наблюдений компонентами фенофаз всеми фито-

выявления

детальных

соединении

сроками прохождения и количественных ценостроения периодических учетов за с такими же экологических режима учетами ведущих фактов воздушной и почвенной ров и их изменений среде фитоценоза, и массы изменений интенсивности хода учетами нарастания над

ценоза

физиологических процессов. Подобные

годичного

Пока

щего. вать :

в

разносторонние жизни

цикла

этом

можно

же

рассмотрим

фитоценоза около фенологического развития лугового

та,

а

вместе

периода

ние

8 стадий.

с

отчасти

лишь

наиболее

отношении

Для примера

и

ритмики

и

тем

и

и

объекты.

стадии

характеризо-

развития

одного

Вологды. На рис. 78 изображен

каждого

В

схематично

изученные сезонные

г.

развитие

вегетации.

углубленные исследования фитоценозов —дело буду-

всего

его

травянистого

фитоценоза

годичном

цикле

в

его

ход

компонен-

целом

в

тече-

различимы

предвесенняя, —непосредственно началом ассимиляционной характеризуется и роста мелких деятельности молодых листьев; перезимовавших и побеги к концу появляются без стадии растений, зимовавших зеленых постепенно надземных зеленеет. Появорганов; луг

Первая

после

таяния

стадия

—

снега,

колоски хвоща (Едшёзешт риепзе) и бутоны фиалки листьями. (Иса агепапа), зимующей с зелеными Цветущих растений еще нет. Количество растительной надземной массы Начавшийся ничтожно. главным еще рост идет образом за счет

ляются

накопленных.в

прошлом

году

пластических

веществ

в

запасаю-

Рис.

78.

Фенологический

мелкозлаковоспектр разнотравного краткопоемного около луга

—

Вологды.

Сезонные стадии луга: предвесенняя; ран3 невесенняя; вессереднны весны начала конца ны; 4 конлета; разгара лета;б —

у

уУ\Уу

м

УмУмУуу

—

+

—

—

у

ЧА

—

—

+4+*,*+*++

+

а

ца

Фенологическне а

зы:

—

тоннзации;

ХуМУ

б вегетатнвная; в цветення; —

семян;

ння;

А

УУУУУУ

осенняя

—

д

—

г—

ф=2бу-

со-

обсеменеотмирання. 71-— Уююа Внды: агепача; Еаш5ейшт ргщеп5е; 3 Сесрота 4 - Цепедегасеа; ит ге; Гагахосит атаойстее; Ро’уза:а 7-— Асиитиа гейа; риёез8 Сагит сепу; сагоё ТгоШи$ Егаеигораеиз; Юапипеши$ вапа че5са; асег; Рапаво теёа; Гиза сатрезьт$; СегТибойит ргойепзе; 15 азйит гие; РОувопит Уегощеа Ымогюа; АпЁйг(5си$ спатаеагу$; $110е51115; 19 ЮКитеХх фуги! Юапипси!и$ 10ги$; 20 роГузревание

Му

—

лета;

е

—

—

—

—

-

—

-

—

—

—

—

—

—

—

—

/-

—

—

апйети$;

:

—

Рура

со-

Черома втат23 ТИфойит гереп$; Иа 25— ТГгавсгасса; 26 —Еирйргщеп$е; оровоп гаЯяа ГеисапйШ\еНа;27 етит 28— Роа ргаошкаге; Ремиса {еп51{5; 29 гифга; Гапуги$ ргоепт$5; 31 Цегашит $Иергоеп$е; пе Негачеит тНаа; $ Юртапи$ Геопю4оп ашиттафог; 35 Сайит па|$; тоНихо; байит Богеше; `в1отего; Сатрапша саезрюоза; 40 Резсватряа Ргипейа АсвИошкаг!$; {еа Выга пийеройит; Еебиса тефа; ргаепт515; Потегога; Рау; Вготи$ апегпиу; РАтр47— пейа зах {тава; Арто548’ оба; рарйтит РШеит есит; ргоеп50 5е; Авгоругоп гереп5; @егасшт итфеПайит; Апеппапа а9со. тоза; пеа;

я

—

—

—

—

3%

—

—

—

—

У

у

—

мсит;

№

—

—

—

—

—

Г

у

—

—

—

—

—

%6

—

—

—

УМУ,

уу Ум

—

—

тшаге; Тапасеит Ширина полос

Дать

ТОВ

И

| | | |* вади: ГУ

а

Е

ОП! ИТ И

_

г

[530(32

—

видовых

встречаемости центу вида, ши. рина зы

—

полос

генеративной

фа-

проценту встречаемости побегов. генеративных

щих ›

нием

Влияние на среду ограничивается слабым влияорганах. на почву (возобновлениедеятельности корней), и только

корневой сфере

возможно

Хозяйственное использование Эта стадия в наступает,

растений

одних

влияние

луга

в

другие.

период исключается. нето температуры,

этот

в

зависимости

на

от

то и проходит в позже, раньше, быстрее или медленнее и потеплений похолоданий. чередованием с доВторая ранневесенняя начинается статочным Аспект резко меняется: поповышением температуры.

сколько связи

с

стадия

является

цветов

масса

недегасеа),

—

—

фиалки. Зацветает

свежий

Заметен

(С есвота

будра

мха прирост Трафит и абенпит. прикорнеКущение злаков разрастание вых листьев розеток разнотравья формирует над моховым ярусом В травополог Начинается стебление подседа. разнотравья. были стадию виды, которые в предыдущую стое появляются —Ротолько части в подземной сообщества (например, горлец более удопит ы5юта) и др. Травостой делается сомкнутым. Влияние на сообщества растений друг на друга и всего среду лишь Возможно использопастбищное усиливается. осторожное вание. Это состояние но может до конца мая, продолжается быть и затянуто очередной волной холода.

Третья

ской

хвощ.

пылит

разгар

стадия—

весны

начинается

—

Снова

температуры.

шением

с

резкое

(середина) фенологичеболее устойчивым повыизменение

аспекта:

синяя

от яркой (ТгОШи5 еигораеиз). Тогда же растений. Происходит быстрый рост ряд других злаков, (стебление низовых формирование их к дальКущение и новообразование побегов ведут

расцветка фиалковой обилия зацветшей купальницы стадии

расцветает травостоя

новым,

желтизной

заменяется

яруса). Мох и нейшему уплотнению травостоя. раприземистые в стения оказываются затенении. заметном (фиалка, будра) плодов фиалки задерПрирост мха прекращается, созревание большой живается. сопровождается Быстрый рост травостоя пластических запасных воды, веществ, тратой минеральных интенсивным до веществ, фотосинтезом. Так продолжается 10—15

июня.

Для

сенокошения

трава перелом

еще

слишком

водяниста.

весны к лету Четвертая стадия — — соцветий короткая. Луг делается розовым‘ от массы горлеца. Низовые злаки видов возрастает. Количество цветущих — овсяница мятлик (Резиса гибга), луговой (Роа красная колошение. Начинает заканчивают формироватьргеп$15) ся и высокого злаков разнотравья. ярус верховых Канун от

—

сенокоса.

Пятая ского масса чика

цветущих

(примернос нивяника

июня

низовых

злаков.

Эта

фенологичеиюля). Аспектошваге), колоколь-

(середина) и

до

(Геисатйетит

сборного (СатрапшШаотега)

цветущих

разгар

стадия— лета

15—20

и

стадия

многих

—апогей

других

среди

фенологиче-

ского

Количество

Масса травостоя В связи кращается. накапливаться

в

которые

ранние побегах

земных

процент

шается

видов цветущих достигает максимума,

Шестая

луга.

стадия—

Цветистость окраски

луга

конец

уменьшается, и краски плодоношений

листьев

(вторая половина) и

лета.

более

заметны

отмирания

нижних

аспекте

его

в

увядания побегов.

отплодоносивших

и

пре-

почти

потребность в воде фотосинтеза начинают

и продукты семенах. Незапаса и в созревающих органах В надв фазу обсеменения. переходят растения клетчатки, уменьсодержание увеличивается белка. Начало этой стадии —лучший срок для

данного

сенокошения

прирост

и

уменыпается

этим

с

веществах,

питательных

и

фитоценоза. Травостой сформирован растений наибольшее.

нашего

развития

полностью.

Травостой

становится

виды некоторые растений, например горлец, полизреженнее; в части. ностью надземной растеТургор в живых отмирают в них. в связи с ниях воды Кормовая уменьшается уменьшением ценность луга резко падает. Цветущих видов растений делается все хотя только меньше, теперь. Форминекоторые расцветают после Взамен почки отмирающих перезимовывания. руются появляются новые вегетапобегов плодоношения генеративных

(летне-осеннее

отпрыски

тивные

кущение

вегетативное

и

меньше и общая опада, размножение). Но прирост масса Характерно, что увядание уменьшается. и влажно; хотя заметное еще тепло прогрессирует, начинается

лишь

Значит

он

пературного вающих

довольно

еще

Тем

тепло.

холодов.

Седьмая

долгое

генеративный

закончить

ступления

—около

стадии

— фенологическая

стадия

изреживание ся

и,

весь

верхних

наконец,

она

сентябрь, до

осеннее пустимо Восьмая

осень—

щих

органах

похолодании в

малоснежные

только

состоит

самые

из

только

растений

не

происходит.

и

замерзании

молодые

—

все

большее

снега.

отавы.

стадия

относительного

клипотому, что в местных полного прекращения физиологической и биохимических превращений в зимуюа

не

зимы

увя-

единичны.

они и

вре-

масса

подседа.

Это

стадия—зима.

признаков

на-

уменьшаетТак продолжается В этот период до-

зеленая

морозов и выпадения использование пастбищное

условиях

матических

деятельности

Общая

ярусов.

Относительного,

покоя.

авгу-

заблаговременно, до

цикл

преобладания во внешности травостоя и отмирания. дания Иветущих растений нет или Продолжается новое побегообразование в подседе явного

мя

похолодание

половины

бывает сравнительно время в осеннее не менее состояние. фитоценоз переходит темименно сформировался под ведущим влиянием вызвавшего режима, подбор видов растений, успе-

однако

ста,

этой

конце

в

надземная

фитоценоза

полного

почти и

мелкие

В

худшем

почвы весь

случае

до

выпадения

отмирает,

подсед

побеги

— при

и

почки

сильном

снега

и

или

остаются

гемикриптофи295

При

тов.

шую ше.

устойчивого

выпадении

замерзнуть

В них,

живых

почву

опавших

в

семенах

и

покрова побегов

снежного

листьев в

и

подземных

ослабленной и и обмен внутриклеточные превращения, клеток и слабый возобновления. рост почек жаются,

хотя

Эта,

далеко

всех

во

не

состояний с небольшими В фитоценозах другого

органах,

продол-

веществ,

подробностях

известная,

содержание

стадий

дыхание,

и

и

деление

даже

повторяется

изменениями типа

неуспев-

форме,

очень

в

на

остается.боль-

грубая

схема

ежегодно.

годичного

цикла

иное.

В

и смене стадий содержании фенологического развития растительности отражаются физико-географические особенности быть использована Фенология среды. фитоценозов может

географических закономерностей сезонных состава или сложность вариаций. Отражается также простота и Более строения растительности. жаркий и засушливый климат южных с упомянутой выше ковыльных степей, сравнительно

для

выяснения

и более их сложный Стрелецкой степью, разреженный, менее и другими сезонными состояниями. травостой характеризуются масса Здесь в апреле облик фитоценоза создает эфецветущих меров и эфемероидов, заполняющих дернопромежутки между винками

ковыля

выходить

щих

наступает

выросший

и

других

и

(в мае)

зацветший

злаков,

степных

зимнего

из

период,

когда

аспект

Лессинга

ковыль

едва

еще

Только

состояния.

с

начинаю-

эфемеров

после

степи определяет типчака, примесью засыразнотравья;

степного крупного мало заметны. Позже, в июне, период эфемеры аспекта степи южной обилие цветущих для характерно крупных растений типа перекати-поле (качим метельчатый—СурзорйИа зопник колючий —Р@от!5 гониолимон рашсшае, рипвеп$, апсит и др.). В июле новый аспект татарский — Сошойтоп — от ковыля волосатого зацветшего (5йра сарШаа). В августе на более заметны немногие поздно фоне засыхающего травостоя

других

немногих

хающие

в

степь

зом, менее

и

этот

поздний (Тагахасит зегонпит), лино(14105у75 оШоза), полынь австрийская (АгеВ осенних дождей, нередко аитаса). сентябре, после снова зеленеет от нового побегообразования. Таким обрастепи и они имеет меньше аспектов, фитоценоз ковыльной

зацветающие:

зирис пияа

злаков

одуванчик

мохнатая

красочны.

Еще

в области полупустыни, фитоценозы на солонвесенний и летний аспекты. Весной, резко различные пока почва на неее лишь хорошо увлажнена, поверхности, значительно растениями, покрытой высшими бросаются в глаза в это наземные и ливегетирующие время обильные водоросли шайники. Несколько позже аспективное значение имеют тюль-

цах

паны летом

южнее,

имеют

другие лишайники

и

анабиоза,

от

эфемероиды Затем и

наземные

эфемероидов

почва

водоросли

остаются

только

быстро

переходят

высыхает, в

подземные

состояние

органы,

и

Стадии.

Даты:

пи

24 У

„Са 7у.

17' 6 $

20%УПЗИПРУИШУХ

пи

«УП

МИЯ

ж

ЕЕ

Г--2--9

ЕРЕРЕЕЕВг Бххххкя]е

РСХХСХАв

Рис.

ТУ

РЕ

чфенологнческий

спектр разнотравно-полевицевого заповеднике луга в Лагодехском (по Нахуцришвили, 1960). а —б— бутонизации; фазы: вегетативная;

субальпийского Фенологические в

—

цветення;

—

отцветания;

—

ж

Виды; а1резт 15;4 ойогит;

ТгОШи$ Сегапит

осыпаиия

д

незрелых

—

плодов; Ритша

—

саисаясиз;

е

плодов,

—

зрелых;

плодов

—

увядания.

-

—

—

—

—

-

—

—

—

-

—

-—

—

—

—

з

‘тасгосшух; Муо5оН5 Оге5 Атпохаг вит фемсит; тазешо; Рапипеших саисаяеиз; Ругейгит гозеит; Тифо10 Вготи‹ сапезсепз; ГеопЮРоа1опофойа; чайеяо#и$; 13 Веющса Ир из: Сатрапша ТгашоеШет; втапа ого В!2а 17-— Азтопва те@а; Авгозй5 рапфойа; айда; Сепвигеа МвизНсеит айит; зойсуюопа. —

Иит Чоп

—

—

и

к фитоценоза определяют разрастающиеся этому (АЖепияа раисЙога), галоксерофиты: черная полынь аспектов или кохия (Коса ргозтоа) и др. Здесь смена со сменой разновременных синузий, из которых каж-

аспекты

времени прутняк совпадает дая

свой

имеет

На

аспект.

крайнем

севере период укорочен, растительность

ционный

развития Может быть, именно ботаников (Гамс, Дю ской

и

в

связи

с

проходит

высотах

этим

более

в

обстоятельство

это

весны

гор сжатые

создало

здесь

выпадении

Но

сроки. некоторых

у

переходе

лет-

фенологиче-

СССР

в

вегета-

сезонного

стадии

все

о Рие) впечатление (фенологических стадий), о в фенологическую осень. сразу

аспектов

них

альпийских

на

и

накопи-

фенологических и наблюдений над фитоценозами арктики высокогорий (работы В. Д. Александровой, В. Ф. Шамурина, А. М. СеменовойТян-Шанской, Г. Ш. Нахуцришвили и др.). Все они подтвержчто и там обычный дают, ряд сезонных фитоценозы проходят

лось

некоторое

уже

Ляховском В. Д. Александрова устаноШамурин в районе бухты Тикси — не месубальпийских лугах Кавказа, по Г. Ш. Нахуцришви-

состояний. На 8 аспектов,

вила нее

6;

ли,

на

острове К. Ф.

насчитывается

в

(рис. 79). Даже

тивного из

вида

Различные

сезонные

сов

и

подчинен лесах

до

аспектов,

несколько

как

Шамурина (рис. 80). и обусловленные состояния Ф.

с

лесные

Леса на дубравах Ворскле С. Н. Карандиной (1949), отмечаются типа

яруса.

Первый

от

аспектов

преобладанием одного

явным

аспек-

видно

это

аспек-

ими

В них в сообщества. каждый ярус свой особый годичный ритм. Ритм нижних яруЭто ясно в широколиственвидно ритму верхних. В среднерусских на листвой. опадающей зиму

переживают имеют синузия ты

ных

с

иногда

имеют

ценозах

разных

ценозы

феноспектра К.

одного

детальных

количество

(Белгородская обл.),

аспекта

—в

по

травянистого

мая апреле и в начале характеризуется (5сШа я@мса), хохлатки пролески (Согу4ай5 НаЦег), ветреницы (Апетопе гапипсшощез), гусиного и лесных весенних (Савеа 4еа) лука других эфемероидов, т. е. светолюбивых пока отцвести, растений, успевающих дре-

массовым

весный

аспект

цветением

ярус

достаточно

Второй

облиствение белые цветы

—

кустарники

и

еще

не

покрылись

листвой

и

аспект

—в

древесного звездчатки

мае

и

яруса

начале

—менее

когда июня, цветист;

(5{еЦапа поо$еа),

оистай$), ясменника волосистая (Сагех рИоза).

апа

лесу

(Азрегёа

происходит

преобладают

чесночника

оогоа),

пылит

в июне, облиствения Третий аспект после полного и кустарников. Густо-зеленый травостой из волосистой и теневыносливых злаков —ежи (Расй/йз отегаа), дубравного (Роа петогаЙ$) с немногим цветущим —

в

светло.

(АШ-

осока

деревьев осоки мятлика

разно-

ЕЕРЕРЕРеННаАЫГИИИИПИИИИИ

т

г

т

Фаты:25 9150 у

т

т

т

т

т

т

т

Т

т

Н

Т

т

т

Т

и

г [о

РА,

т

9500520259508

м

И

2Е

Г

<222222727272222272988

5202530505205 т

т

ЦА»

Ее

Масштаб

|[ГЕ- -

----0т280%

5"Е

УлСнег

Ех

Е

Снег

АЛ

(не?

62%

\ -—

80. Фенологическое развитие растений ассоциации разнотравно-мохово-дриадовойтуидры (бухта Тикси,

Рис.

фенология

(по Шамурнну, 1960).

проективное

и

Фенологические (н цветения;

вегетацни =

—

Внды

рис

211 0020%

--

—

на

220%

А

Х

/7

покрытие ратур на

злаков

выхол

Б

средних`суточных

ход

—

м

и

—

—

отцветания; и отмнраиия

—

видов;

высоте

покоя фазы: до периода в трубку); в бутонизации

е

созревания

—

лнствы;

з

пятнистой 1957 г.)

плодов;

зимнего

ж

после

(и

покоя;

б

—

злаков);

колошения

—

темпе-

вегетации;

раскрывання

плодов

Оху2тор!$ асю!15; Мооозеъегяа (= $1есегяа} НасаИ$; 5$аНх роат5$; Гигша пнии?$; 5 Сху!тор!5 шетезсеп$; 6 Рейсшаг5 7— Раггуа Ааатзй; писаиИ$; Поуйа Апагозасе зегойпа; Випве10 апа; Гаройу пипог; ! Саующа агеНса; 12 рвойа Богеайз; 13 14 —Саззоре )гуа5 рипеойа; {етаропа; Мтиосгна АзаагсНса; 16 &а(из итьеНаиз; За гака Рейсшатз тШегасуона; 18 Ое4егй; 5ахугава Мегосвое Незотапа; МтиагНа арта; тасгосагра; Меапайит ареййит; Рараоег арропгит; Роувкопит еШри25 Рей’сшат —

—

—

—

—

—-

—

—

—

—

—

—

-

—

—

—

—

—

—

—

—

сит; оеа;

—

эилрагит;

—

Амепияа

—

$епесо

оегисШоа; БогеаИ$;

тезеафоЙи$;

5ератряа

—

—

Рейсшог!5

саойаа;

—

РоепНИа

Замугава Шгсшиз; 30 Роубопит 5ахугава БеПавеНат5; —

--

—

БогеаИ$.

травьем

родавтапа). Четвертый и

нием

поздних

зайсит),

аспект—в

июле

Некоторые наблюдатели

мой

травостоя

облиственности, В

безлистного

ранней весной,

листьев,

отмечают

южных

в

стадии:

и

—отличается

цвете-

$й-

(Вгаспурофит

лесной

(Резиса вщащеа), крупных С. гарипсшо4е$). (Сатрапш@агасвейит,

колокольчиков

отмечаются

(Аеворо@ит

сныти

августе

и

коротконожки гигантской

злаков:

овсяницы

аспектов

игфапит),

(Сеит

гравилата др.

из

дубравах.

поздней

состояния

созревания

зи-

осенью,

плодов,

крон, осенней

Москвы

А.

позеленения

весеннего

цветения,

большее количество В древесном же ярусе

и

полной

окраски

листопада.

покрове

травяном

вблизи

леса

Кожевни-

В.

весенних следующие (1937) наблюдал фазы: 1) цветения эфемероидов, 2) цветения медуницы (Ритопама офзсига), ветреницы (Апетопе гапипсшо4е$), 4) вегетации 3) цветения

ков

видов

летних

5)

вегетации

растений

флоры, 6) отмирания растений, зимующих фазы А. В. Кожевников отнес ней

среди

еще

с заметными

летних

растениями,

весенними

них

из

выпадения

после

аспекта

только

растений, 7) Первые две фенологиранневесенней стадии

зелеными

с к

весен-

вегетации

летне-зеленых

листьями.

еще оголены; развития деревья и кустарники начикогда две фазы —к поздневесенней стадии, следующие Пятая нается листвы фаза древесных пород. развертывание олиственности с летней полной стадией совпадает леса, и с листопадом, шестая —с периодом осенней окраски листьев ческого

седьмая

—

зимняя

Монотонным, ционного жевников

1) в

когда

леса,

—

под

снегом.

одинаковым

внешне

течение

в

всего

весеннюю

фазу

вегетации

видов

на

травянисто-кустарничковом

летне-зеленых

летне-зеленых. отмирания во внимание. принят Нет сомнения в том,

летнюю

3)

фоне зимне-зеленых, Древесный ярус что

кустарников,

более

фазы: растений

в

фазу

вегетации

осеннюю

фазу

случае

данном

подробное изучение

не

феноло-

компонендругих и сопоставление их сезонного тов леса ритма с режимом экологических более разработанную дать условий позволит хвойного леса. Стоит сезонного вспомнить, развития картину в состояние хвойного нем когда леса, предвесеннее например, гии

деревьев, хвойного

2)

Ко-

В.

три

видов

зимне-зеленых

ярусе,

вегета-

А.

темнохвойный лес. периода представляется в еловом вблизи Москвы различал лесу

трав,

мхов

и

всех

а хвоя зимнюю лежит снег, уже сменяет желтовато-зеленую на темно-зеленую (устранение жировых веществ окраску путем биохимических опад происходит превращений); одновременно внешнего облика хвойустаревшей хвои, а позже — изменение

еще

ных

при

нии

новых

появлении шишек

свежих

и

т.

д.

побегов, при

Равным

цветении,

образом

и

при

появле-

травянисто-кустар-

ничковый

ярус

развития,

так

растений

еще

в

болёе длинный ряд фаз ежегодного проходоит и летне-зеленые виды разные зимне-зеленые не одновременно. Надо прибавить развиваются лишайников жизни леса, грибного населения

как

нем

сезонность

синузий

вых

пр.

и

водной растительности

Фитоценозы стадии

ные

годичного

своего

также

На

жизни.

цикла

+

ум

изобра-

мучмуч

м

у

различ-

проходят рис. 81

ух ААВ:

м

#

2221216:

Ух

ух\

\

у

Мл

умууумуиууму

му\х

ии

ум

у

И

в

КЕДаВе

Е:

чихи

и

ЕО

спектр погруженных

(по Катанской,

Фенологические цветення;

г

созревания

--

фазы:

а

плолов

мян;

е

д

—

отмирания.

земноводной

гре-

растений б

—

бутонизации;

разбрасывания

плодов

и

Рыугопит регройаз; атриит; Р. ВевгорпуЦи$; Ыо4еа Шшсеп$; 4 сапа4еп$5; Едш5ешт ПНидаШе; 7-— Мупорйпуйит аЙегйЙогит.

Виды:

-—

Роатореюп

Роатовеюпт

—

воду 1939).

вегетативная;

—

семян;

и

ам

Бе

ассоциации в

Хх

К

Месяцы

Фенологический

81.

Рис.

ИП

И

'

—

—

—

в

—

се-

—

—

водного (Рошвопит феноспектр сообщества горца семь в одном из атрибит) озер Карелии. В сообществе всего сезонные но высших стадии видов хорошо различимы. растений,

жен

Весной,

элодея лось

еще

до

июня,

из

Аспект

плавающими определялся этого Цветение горца. В конце и в начале августа

тиями

месяц. вание

плодов

растений. почти

вида)

В

только

—

только

началось

и

начале

одна с

зимы

элодея,

зимующими

была

компонентов

всех

(Е1о4еа сапа4ен$15). Затем, пять; один обнаружен только

массовое

под а

течение

в

видна

только

месяца,

появи-

августе.

в

листьями,

а

затем

и

соцве-

фитоценоза продолжалось созресентября закончилось отмирание

зеленых

частей

находилась

льдом

в

воде

горец

и

рдесты (кроме одного органами.

подземными

снова

же В те выделяются одновидовых фитоценозах злаков фенологических стадий, что и в более сложных травянистых побегов зласообществах. Им соответствуют фазы онтогенеза

1) только 2) весеннее

вегетативные побеги или всхоперезимовавшие 3) стебление (выход в трубку), 4) выкущение, колашивание (бутонизация), 5) цветение, 6) созревание плодов и побегов, 7) летне-осеннее генеративных отмирание кущение или однолетников) новые всходы, (у озимых 8) перезиков:

ды,

мовывание.

Рис.

82...

спектр

Фенологический

поля ржаного (по Сатз, 1918).

7 „зева Виды; $есще сегее; Мизеса $15; 4

5; Сакеа

—

`

сотобит;

—

—

агоеп-

соп6-Р. Раувопит‘амешаге; тошшШи$; 7— Арвтоетта гИваНоодеит итвеЦашту 20; 8 —

Егорвца

—

10— Агепайа

чегпа;

5егрушойа;

ИП

ВапипешШи$

-

А4от5 ае5НаИ$у 14агбетопе;

@гоеп$15; Раразег Р. шриМефсаго гвоеа$; 15 ГуИоНит Ипа; 16 сатреяге; У. 5а18 Идаетиуойа; ета Епрвогыа зрр. офочаа; Ува агуеп$5; рерш$; 20 Апа82 5сапйх ресеп-чепег!5; Сопооющи5 агуеп$15; —

—

—

-

—

—

—

—

—

—

—

24 —Му050й$ @гоеп55; аговпуе; Гивозрегтит ОщеорА}ира сватаериуз; атГатиип 515 {адапит; агоепУеготеа 29елхкаще; У. И. парвуНо$; 515; У. ведемройа; роШа; 32

агоеп${5;

—

—

—

—

—

—

—

ее; ЮМОдоп зегойпа; 5Вегапаплиз тарог; #9со36 баНит га агоеп$$; @37— Ц. арайпте ззр. гпе; УщеноплеЦа ап 1; 38 аетаю; $е40 Аптепиб агоеп55; Сетаитеа песо ошкгатх; Шегасеи$. Зопейиз су@пи$; линня Тонкая горнзонтальная —

—

—

—

—

—

-

—

—

стадня линии

тации,

обилие

ГИПИПГЕУИИШКУЛИ

иабухания

начало

покоя,

соответствует

полосы

ширина

растеннй

началу

веге-

отражает

цве-

момент

в

тения.

Месяцы

В

фитоценозах,

полевых

сезонные

изменения

культивируемого

сорнопблевой растительности Видно,

как

резко уборки ржи. и

как

не

происходят На растения.

происходит изменяется

Характеристику

развитие

лишенных в

связи

рис.

посевов

сорных

с

сорных и

трав,

развитием

изображен феноспектр яровой ржи по Гамсу. трав

флористический

сезонной

примеси ростом

изменяемости

состав

под

и

пологом аспект

могут

ржи

после

дополнить

т. п.). (равно как и кривые плодоношения и изменецветения изображает 83) (рис. фитоценоза Кривая видов ние общего количества растений (в более или цветущих особей количества или мене сложных цветущих сообществах) в вегетации. Криодновидовых сроки разные сообществах) (в

«кривые

цветения»

цветения

вая

фитоценоза

сложного

одновершинной,

бывает

имеет, двухвершинной.Двухвершинную кривую цветения около Москвы лес (рис. 84) (Кожевников, например, липовый наличие двухвершинность случае отражает 1937). В данном типов в двух фитоценозе фенологически различных растений, иногда

мы

10090 [У Даты: стадия

развит

гири 0900990

У

м

31%

0д9хш

в

Х

У

Кривая

83. цветения луга. колебания цветущих видов; ежесуточные от до максимума. Стадин развоздуха минимума температуры вития к рис. 78. (1—7) см. в подписи

Рис.

количество

—

причем каждый вый тип весенние

—

представлен разноцветущие

из

них

—

ка

кривой совпадает

летние,

позднее

второй

создает

с

большинства

цветением

цветущие максимум

несколькими

растения,

виды,

—

Пер-

видами.

—первая

верхуш-

Второй

их.

тип

—

большинства

цветение

кривой. Двухвершинна

их

кривая

и

!

$2

5 ПЕ

э

$

„-х

®

-

пая

ЗМ |

у

Рис.

84.

цветения

той есяцы

пи

Двухвершиниая

и

Ш

кривая

и кустарников травянистой растительности липового леса (по Кожевникову, 1937).

Рис. тения

85.

— ш

дя

ля

Месяцы

Двухвершинные кривые

аруидинелловых

цве-

сообществ

в

ассоциациях разных (по Патриевской, 19593).

полеви1 разнотравно-арундинелловая; келериево-арундицево-арундннелловая; --

—

—

нелловая.

арундинелловых Она

цветения

(Приморский край). групп

двух и

поздних,

(рис. 85).

Различные

му

из

них

фитоценозов

в

районе

оз.

Ханка

сложение отражает фитоценозов из в весенний видов: период, сухой ранних, цветущих в дождей и позже период муссонных цветущих сложные

кривые

фитоценозы имеют Крутой

цветения.

или

свойственные каждоболее медленный

кривой

подъем ство

дает

достигает

апогея

кривой (высота

представление развития

пика)

кривой говорит

жение

развития. вает

на

ценозе

(цветения).

показывает темпах

о

Расстояние

перехода

между началом продолжительность периода, есть цветущие растения.

з

и

медленное

сни-

фазу

следующую

в

кривой

концом

течение

в

подъема

флористической

более

или

сообще-

которыми Высота

степень

Быстрое

сообщества.

насыщенности

темпах,

о

которого

указыв

фито-

з 10

у

Рис.

86.

Кривая

—_.Ц_

еда

ааа

50520730 :0

<

5 20 2550 5

53051

ии

Й Месяцы

сфагнового болота

цветения

(по Кожевникову, 1937).

На рис. 86

видно,

что

сфагнового торфяника вых фитоценозов. Эта более

холодного

периода

них

продолжительность короче,

значительно

и лугоспецифику отражает кривой на торфяников и укороченность

микроклимата

Кривая

цветения

500225505 И

87.

Кривая

нике

достигает и

няются ‘чается

ИЕ

и

цветения

ярового

цветение

теплого

сфагновом торфя-

$

——

01520 К

поля

1937).

же раньше. Этим гор. Причина которых выработалось периода.

своей верхней точки гораздо пояса фитоценозы альпийского

преобладание растений, раннее как приспособление к краткости На

15202530

Месяцы

(по Кожевникову,

отличаются

на

ос

пои

5002295057259

Рис.

лесных

особенность

вегетации.

у

растений

цветения чем

—

объяс(рис. 87) три пика кривой цветения что после тем, уборки поля (ко времени которой полуи достигают цветения первый пик) развиваются другие

яровом

поле

культурная растительность. тормозила о вступлении в свидетельствует фазу или о выходе близиз нескольких нее, цветения, видов, сразу ких по иногда же, в весенний ритму фенологического развития, —о повышенных чередовании период, ускоряющих температур, развитие

виды,

которых

Ступенчатость кривых

зацветание,

Эта

жена

Сезонную

(к

зеленых

(39%),

растительности

времени

их

поздне-летние

(П--НП), в

характеризо-

можно

видов,

при 20% зимне-зеленых теряющих листья). В еловом

по различаемых В. Кожевникову,

(Ш),

Различая

нет. а

именно:

цветущие

весенние

весны

с

летне-зеленых

10%

и

лесу

же

весенне-

преобла-

летне-зеленых `много меньше

(61%),

виды

цветения,

же

растений

типы

позднего

лета

по

(П), (ТГ),ранне-летние начала лета до (1—П),

всего (1—НТ) и в течение А. В. Кожевников (1937) определил соотношение различных фитоценозах (табл. 20).

до

весны

ними

соотношениями

(70%)

лету

изобра-

тепла.

весенне-зеленых

а

расцветание.

цветения

Так, по А. развития. свойственно преобладание в нем

зимне-зеленые

дают

кривая

где

сезонного

лесу

растений

видов

83,

рис.

изменяемость

особенностям

ду

на

количественными

липовому

задерживающего

холода,

видна

фоне хода

на

вать

с

волнами

с

зависимость

лета

меж-

Таблица 20

Соотношение

фитоценоза

Тип

Липовый Еловый

(в %) фенологических типов различных (по Кожевникову, 1937) в

Сырое разнотравье.... Сухое разнотравье Сфагновое болото Яровое поле

наблю-

|

дения

лес....... лес

Фенологические

Год

|

1-П

52,3 | 11,3.| 21,5 } 14,3 | 4,6 | 19,2 |

и

43,3 | 24,7 | 28,6 |

3,4 | 17| 42,8 | 14,3| 6,7 | 11,7| —

ценозах

типы

има

—

—

Ш

—

14,3| 17,5 2,8 | 27,3 | 1,4 1,7 |` 59,7 | 8,8 | 14,3 8,3| 43,3| 30,0 —

—

—

Сезонные изменения характеризовать фитоценозов можно любого его Рис. 88 изобрапризнака. периодическими учетами жает на массы ход нарастания травостоя лугу при сенокошении в разные сроки вегетации. сменяюУстановление и последовательно характеристика аспексостояний сезонного щихся развития, фитоценоза (стадий соотношений количественных цветения, между тов), кривых фенотипами растений, изменений любого признака или свойства в течение наблюгода круглогодичных требуют периодических колии теми же дений за одними фитоценозами. Но некоторые чественные показатели можно дать фенологических изменений 90 А.

П.

Шенников

и

по

наблюдениям,

единичным

(А.

разрезов

ских

используя

Кожевников).

В.

фенологиче-

метод

Этот

метод’

состоит

количества видов до цветущих, вегетирующих установлении после и т. д. плодоносящих цветения, цветения, вегетирующих — от в наблюдаемом в процентах общего числа видов фитоценозе. в

_7ВТ

еностадия

[2 прабостоя осн, массы[1 пзнейеншя

15]

и

Феноспектри{2

Е

Месяцы|

.

Г

Ш

и

У

—

Е

ИН

УП

К

х

(2706 ВАШШе[===г ПЛИТА [2559е

Оба

88. Изменение ности

|’

“ИРИ

г

Рис.

и

Ш

ое

ИРАК

ПИ м

Е

кривая

массы со

связи

в

сырой

основного

стадиями

(по Гусельникову,

массы

основного

травостоя

отав-

и

развития

сезонного

1939).

травостоя; воздушно-сухая

воздушно-сухая

—

масса отавы (сено); травостоя в зависимостн от основного Г ГХ {на сроков сенокошегия травостоя. УГ” крнвой 2) сроки укосов; (на кривой 3) укосов сроки скашивания основиой массы отавы, соответствующие срокам травостоя /— УМ/. Феностадии: весна; ранняя середина начало 6-ба конец весны; весны; лета; разгар лета;

масса

основного

—

—

—

—

—

—

конец

лета;

травостоя:

массы; иие

отавы

—

—

прнроста.

после

двумя

осеннее ных

и

степени

кривые охваченности

фитоценоза.

Перноды

прироста;

состояние в—

осеннего

цветенне;

цветения

более

в

—

г

после

массовое

и

—

УП;

каждом

(в °/›)генеративных а

—

поздне-

фаза вегетатив0 обсеменение; —

осеннее

подобных повторении (или других фаз),

данной

В

сроки.

позднне

созревание

—

—

скашивания

соотно‘пение

е

прироста ГУ прекраще2 травостоя;

интенсивного

злаков);

в

-—

массы

основного

феноспектрах: (отмершие побеги); 6

увядания;

частом

3—отавы

У[;

—

изменения

//

(обсеменение

отражено Фазы

побегов.

знмнее

достаточно

также

скашивания

полосами

побегов;

начало

При

скашивання

отавы

—

Феноспектры:

вегетативных

и

ся

8— осень. /— медленного окончание роста

после

спектре

—

—

—

увядание.

учетов

выясняют-

изображающие фазой флористического состава но

Фенологическое представление нии

фитоценозов

ежегодного

об обусловленности Фенологическое изучение

растительности. целом

в

дает

фактические

данные

для

и

с

конкретное

дает

развития,

условий— и

венных

ноза

их

факторов метеорологических

ходом

с

изучение ходе

о

а

в

сопоставле-

изменениями

сезонных

флоры

поч-

состояний

ценоза

суждения

о

и

це-

взаимо-

понимания и для фитоценоза растениями на среду и в значесреды, в его влиянии в сложном что нии использования для среды. Оно показывает, ценозе межвидовые различия в сроках развития, а следовательмежвидовой но, и в использовании остроту среды, уменьшают полнок более за ведут средства конкуренции существования, на использованию протяжении среды му и разностороннему сложных Само всего вегетационного периода. существование и трансфитоценозов как наиболее совершенных аккумуляторов назависит от того, излучения форматоров энергии солнечного сколько видафенологические различия между разнообразными их совместное ми обеспечивают произрастание. Фенологическое и для изучение пракфитоценозов полезно тических что в луговой растительности целей. Зная, например, в каждой ее сезонной изменяется количество стадии развития зеленой ее ботанический состав и качества, массы, кормовые а также о том, что масса сена наибольшая лучшего кормового

отношениях в

его

между

зависимости

от

в цветения получается преобладаюфазу начала по видов травостое растений, можно ходу фенологичелуга заранее определить развития лучший срок сенокошенаиболее заметные указать признаки приближения этого

постоинства

щих

в

ского

ния

и

срока. Зная

размеры

интервалов,

отделяющих

зацветания

сроки

(или плодоношения) одних видов от сроков зацветания (плодопо фенологическимдатам ношения) других, можно первых предвидеть

даты

вторых.

Соединив фенологические наблюдения

периодичероста ее ботанического и устахимизма состава, новив связь со сезонных изменений средним ходом метеорологических по состоянию факторов, можно весеннему травостоя темпы его дальнейшего развития, даты достижения предвидеть апогея использования или развития, лучшие сроки уборки степень сена, травостоя, величину урожая развития отавы. Не менее важные дает результаты практические фенологическое и изучение фитоценозов других форм растительности. Фенологическими лесных наблюдениями сообществ устанавливается период, в течение происходит которого прирост древет. е. наиболее важный сины, лесовода, период для регулируютам щего же ход роста древесного яруса; продолжительность означает накопления фотосинтетической деятельности период пластических веществ; фенология травянисто-кустарничкового

(по стадиям растительной массы,

скими

20*

сезонного

развития)

лугу учетами

на

с

хода

яруса

важна

базы

Для

кормов, о участков. Фенология

са

нереста

и

ложения

фитоценозов

водных

запа-

валового

отдельных

важряд вопросов, сроки

выясняет

рыбоводства:

и

и

растительной массы, мальков рыбы, сроки отмирания и разобразование и качество растений, от которых зависит рыб.

При дальнейших

бентоса

для

Многие

основной

как

фенологических

методики.

их

для

значение

имеет

что

питания

для

видов

‚витие

фенология расти-

использования

хозяйства

водного

необходимого

детрита, гих

пастбищного

сезонности

практики нарастания

для

темпы

кормовой и пищевой

как

для

тельности

ных

характеристики

его

для

прогнозов. соответствующих в зоне пастбищного хозяйства пустынь о динамике возможность дает судить

и

исследованиях

раз-

важно

указывают

исследователи

мно-

для

пищи

на

не-

начала и конца некоторых установлении начало дифнапример, целесообразно отмечать как так этим начинается развиференциации конуса нарастания,

достаточную фаз; у злаков,

четкость

в

(стебление,

побега

генеративного

тие

нее). Необходимо систем,

вых

активности

ристика ценоза

ценоза

лишена

полна,

не

ритма. более или

Всякое

необходимо как наблюдениями

сти

Различные

методом,

годы

фитоценозом.

каждым

метеорологическим

по

древесины не каждый

прирост

меньше,

что

в

растительности Аномалии погоды, одном

в

часто

щем

среднее

состояние,

фитоценозах,

сводятся

на

не

них

холодной

затяжной

растительности;

одни или

уклонения

в

другие

—

Подобгрибов. разногодичной, ягод,

много

лесах

знают,

все

больше,

годы

в

уменьшаю-

засухи,

влияние

одина-

явления

изменяеусло-

метеорологических

происходят год за гои том же в или направлении, сторону ухудшения их в Как правило, уклонения чередуются различв в ©бсоздавая направлениях, противоположных

ных,

е.

от

влияния

(фитоценозов).

т.

условиям

зависящие

некоторой средней нормы, обычно

улучшения.

в

в

в

погодной,

мостью

дом

и

лесу

год

называют

явления

ФИТОЦЕНОЗОВ

ИЗМЕНЯЕМОСТЬ

одинаковы

не

от

свойства

важного

изучение растительносопровождать фенологическими к изпознанию сезонных ведущим

Поэтому жизни фитоценозов. Общеизвестны и щей урожай хлебов, сена пр., весны, задерживающей развитие

вий

фенологии характе-

освещения

и

2. РАЗНОГОДИЧНАЯ

ковы.

ные

микробиологической

углубленное

менее

начинать

менений, претерпеваемых

что

позд-

замечаемое

фенологии корне-

его

—

$

обычно

больше внимания уделять сезонности подснежному росту, почв, сезонности фитосреды. Без

нет

вызываемые

или

тип, погоды. аномалией

метеорологическими

не

Поэтому

погоды

условиями

и

изменения

данного

года,

следующего

в обратнее от близкими к или уклоняющимися «норме» древесиприростом Так, годы с пониженным направлении. ны со в лесу сменяются годами присредним или повышенным сена годы дают сверх среднего количества, ростом; луга в одни в другие —ниже среднего и среднее. Фитоценоз, соответственно возв состояния один год, уклонившийся от своего «среднего» к в год. вращается нему следующий Таким образом, фитоценозам свойственна, кроме изменяе-

года,

ном

мости

(погодная).

ной

(сезонной),

года

течение

в

В

периодичности

разногодичная правиль-

изменяемость

сезонной, последняя изменений, так как не имеют

отличие

от

лишена

таковой

ано-

и

погоды.

малии

Разногодичной

подвержены

изменяемости

фитоценоза. Изменяются

в

признаки

все

фенологические

нем

нача-

явления:

поздранние, то на более то ние то зацветают позже, некоторые растения раньше, сроки, обильно из них не зацветают вообще, другие цветут особенно и т. Изменяются цветения д. аспекты, кривая фитоценоза. несколько иные в разные годы Последняя получает очертания: мев более теплую более крутой и равномерный подъем весну, нее весну, то более, холодную крутой и ступенчатый в затяжную к осени и т. д. изменяются то менее Аспекты быстрое снижение

сдвигается

вегетации

ло

особенно года

мя

мер,

в

цвета

тогда, виды

Курских в

(аспект)

ном

Часто На лугах

степях

аспективные

некоторые

в

что

другие

в

в

годы

же

так, много

определяет

он

внешность

остается

он

вренаприперво-

определенное

малозаметными; бывает так годы

остаются

состоянии,

мало

и

более

на

обычно

когда

растений

цветущем травостоя;

состоянии

то

в

вегетатив-

заметен.

травянистых строение фитоценозов. годы засушливые травостой сильно изреживается степобегов, уменьшается (уменьшается численность пень и сомкнутости проективного покрытия, недоразвивается злаков и т. как, д.). Иногда выпадают ярус верховых синузии, степях в например, синузия эфемеров в ковыльных сухие весны после зимы. малоснежной изменяется

сильно и

в

степях

Амплитуда погоды,—

малии в

год

разногодичной

различна:

ценозов

довольно

няемость

в

одни таковы

изменяемости

сравнительно многие

однообразны,

еловые но

есть

различных реагируют леса, которые

мало и

на

ано-

года

из

фитоценозы,

такие

фитоизме-

настолько что же из и те них одни велика, которых в разные годы могут быть фитоценозы. приняты за различные Один из поразительных примеров этого фитоценоз с преобла-

данием

р. Оби.

долго

типчака

степного

Этот

фитоценоз

и

водолюба

занимает

затопляемые

—

в

гривы, другие

паводком, затопления продолжительного только типчак, водолюб; в сухие годы не дают побегов. надземных

После

в

— в

степной же—

в

нем

поймы

части

некоторые

не

весны

на-

заливаемые.

обильно растет водолюба

корневища

Г. Раменский

Л.

указывал, в лугах

пойменных

злаковых

должительным

воды

застаиванием

травостоя

как

развивалась

сплошная

образующей (Аёто5Н5оош2гап$). Степень разногодичной изменчивости колебаний

амплитуды

от

ной

с

влажности

ними

особенно

мость

велика

разнотравно-

некоторых

на

Воронежской вместо

обл.

в

годы

обычного

заросль

с

про-

сложного

побего-

полевицы

фитоценозов

зависит

метеорологических условий и связанВ засушливых областях изменяепочвы. от почти полной подавленности роста необычайно больгоды до засушливые в годы наиболее влажные. Так, весной —

и в наиболее развития шой производительности и 1952 г. в пустыне летом Кара-Кумы было исключительно летом много В результате обычно почти безжизненные осадков. и песчаной были высопространства пустыни покрыты густой кой травой и затем стогами сена! сильные изменения Более

только растительность, увлажняемая атмосферныколичество в изменчиво. годы осадками, разные которых т. е. при наливодами, Наоборот, при увлажнении грунтовыми чии более устойчивого и равномерного источника влаги, растительность свои более устойчиво сохраняет даже при признаки испытывает ми

атмосфернойзасухе. Растительность ностей половодья,

пойменных а

так

лугов

очень

половодье

как

в

зависит

разные

особен-

от

годы

бывает

не

по продолжительности, срокам и пр., то и луговая в поймах на особенно испытывает, растительность нередко повышенных изменяемость. участках, резкую разногодичную изменеодинаковая Заслуживает внимания разногодичная няемость и различных форм растительного различных покрова и того же одного признаков фитоценоза. Лес нам наиболее представляется устойчивым, наименее на Его аспект, ежегодные погоды. вндореагирующим вариации вой состав его, травянисто-кустарничковый, густота древостоя, моховой или лишайниковый на это остается, ярусы —все первый взгляд, в течение многих более лет. Только одинаковым

одинаковым

по

рассмотрение

внимательное

сравнение

же участразногодичные и в толщину неодинаковый годичный линейный различия: и прирост деревьев, разную интенсивность разные сроки цветения и плодоношения как так и деревьев, растений травянистых и обилие или небольшое количество всходов, кустарничков, появления или тел незапаздывание даже плодовых отсутствие д. которых грибов ит. большей Травянистые фитоценозы подвержены гораздо Стоит вспомнить выше разногодичной изменяемости. упомянутые ков

леса

в

разные

примеры

степной

взгляда

нельзя

высоты

и

густоты

Однако зю

как

и

не

годы

и

луговой заметить

так

и

тех

Здесь уже растительности. резкого варьирования

травостоя. лесная,

одних

обнаруживает некоторые

и

травянистая

с

первого

аспектов,

растительность

реа-

всем одинаково. признакам изменяются даже при другие незначительных условий. метеорологических вариациях в травянистом изменчивых К числу очень фитопризнаков относятся: число побегов на единице ценозе поверхности (густо(вес, объем, растений и общая их масса та), степень развития высота, листвы, облиственность, площадь проексомкнутость,

гирует

условия

на

Одни признаки

покрытие),

тивное

Это

понятно,

и

сроки

так

НОСТЬ.

по

устойчивы,

все

факторов

Даже

в

отражаются

редко

влаж-

и

.

устой-

большой

отличается

Только.

составе.

видовом

зави-

тепло

фитоценозах вариации

травянистых на

как

погоды,

Наоборот, флористический состав

чивостью.

стадий.

сезонных продолжительность эти непосредственно признаки

и

как

переменных

таких

от

сят

не

погоды

очень

погоды

особенно

при

катастрофически сильнеблагоприятной например при ной и продолжительной засухе, виды некоторые растений, свойв Но ственные травостое. данному фитоценозу, не появляются в нем и в этом остаются они не из выпадают фитоценоза, случае в подземных виде органов (у многолетпереживающих засуху в почве ников) или в виде семян (у однолетников) и при возвраболее благоприятных метеорологических щении условий (влажи побеги ности, «возвращаются» в травотепла) дают новые погоде,

стой.

.

колисравнительно устойчиво по видами или между крайней мере В лесных экологически видов, различными. между группами в нет заметных изменений обиболышей частью сообществах лии тех или иных видов травянистых растений. В травянистой

Менее,

все

но

чественные

соотношения

растительности ношений между иногда

это

ным.

с

Но

вариации

заметнее,

видами

но

В

показаться.

помнить,

надо

проективного была ненно,

сразу

покрытия)

и

до

вымочки

в и

во в

не

соот-

велики,

так

как

примере в траворазитель-

выше

лугов

кажется

многолетнее, растение обилии (большая степень

как

таком

взрослом

составе

же

полевицы

полевица,

что

оказаться

количественных

все

приведенном травостоя

разнотравно-злакового

преобладанием ползучей

могла

не

разногодичные

может

превращение стой

сохраняются

же

она,

состоянии;

фитоценоза,

но

в

несом-

угнетенном

могла остаться незамеченной из-за и ничтожного Равным проективного покрытия. образом и другие многолетние в этом не сообществе во влажный год луговые травы вымерли, они лишь обилие их очень слабо, и проективное развились уменьшилось. Некоторые луговые фитоценозы в пойме средней Волги, быв-

состоянии

лет наблюдением несколько под подряд (и в том аномальный, катастрофически засушливый 1921 год)

шие в

снова

ми,

15 лет, между абсолютные

через

соотношения

хотя

ежегодно

злаками, количества

обнаруживали

разнотравьем

(масса)

и

этих

сходные

другими групп

в

числе и

затем

весовые

группаразные зп

были

годы

далеко

сохраняющей

существенно видами, в

устойчиво пределах группы, в различные годы могут количественные соотношения между Так, на волжских лугах одну группу. было под наблюдением лет сообщество

изменяться

ряда

фитоценозе,

в

составляющими

течение

В

сходны.

не

место

свое

смежных

лисохвостом видами: (Аюресигиз ргадоминирующими (Сагех ргаесох) {еп5{5), костром (Вготиз тегти5), осокой с казался Во влажные злаковый годы примесью ярус пырея.

с

тремя

лисохвостным,

и

же

состоянии.

тативном

лисохвост

пырей

лисохвост

как

так

бегов, костер

оставался

пырей В

давал

сверх

годы

вегетативным

и

Нетрудно

видеть,

неопределенные

что

наименее

т.

изме-

положение.

отзываются

погоды,

изменения

костер

а

колебаниях

этих

всех

повеге-

в

наоборот,

заметен, побегов и сильно

множество

давали

образом

сухие,

нормы был мало

генеративных няли аспект этого Но при сообщества. злаковый господствующее ярус сохранял и

генеративных

много

главным

оставались

е.

на

наиболее

временные разногодич-

и

признаки фитоценоза, которые выработались проформирования фитоценоза. В этом процессе естественный цессе происходил отбор видов растений и экологических групп их, в той или иной мере приспособленных к местным биотическим абиотическим и условиям существования, в том числе и к местной метеорологических факторов. амплитуде В соответствии с этой мерой приспособленности определялись и количественные соотношения и группами видов. между видами Понятно что этот из них каждого набор видов и место поэтому, в ценозе, викак и место каждой экологической равно группы колетипе данном дов, стойко сохраняется при неопределенных баний погоды. Иначе с обстоит связанными дело признаками, непосредно

в

устойчивы,

те

длительном

ственно

с

роста с прироста, и размерами феностадий. Все

явлениями

и

размерами облиственности и

с быстротой роста особей, со степенью

размножения:

численностью

со и сроками продолжив количественном их признаки зависят от выражении непосредственно метеорологических условий данного главным и погода, влажности, образом тепла, изменяемость их тому разногодичная соответствует амплитуде

тельностью

изменяемости

этих

Нередко

листьев,

эти

факторов.

изменяемость разногодичная года, метебрологических условий данного

года. Когда дыдущего и более до год развития и

формирования почек

виды

закладки

в

побеги, быть

может

в оказаться меньшем могут и пониженной жизненности, них побегов на состоянии и ные

возобновления

почки их

зависит

погода

что

и

и

не

от

только

отразится

от

условий

пре-

закладываются в

период

неблагоприятной;

количестве, количестве

но

меньших в

последних.

и

почки

размеров

год развития Так

неодинаково на могут реагировать погоду возобновления, то «последействие» органов

за

закладки

из

разв период как

погоды,

бывшей нении

Условия год

период

в

абиотические и

и

сельского

для

устойчиво вых,

лесных

хозяйства,

урожайности угодий. Для

растительность колебания ные

на

изме-

которых

слишком

следующий

год

состава

по-

пастбищных,

сенокосных,

других

и

в

в

растительности заинтересованного

изменяемости

лесного

и

высокой

видами

возрастного

изменением

и

пуляций. Изучение разногодичной но

между

обсеменение, скажутся

всходов

и

затем

сообществе. в данный биотические, ограничивающие

соотношений

плодоношение

уменьшением

выразиться

может

закладки,

количественных

хозяйства

выгодны

не

отзывчива

на

важв

поле-

угодья,

неблагоприят-

понина часто бывают таких погоды: угодьях угодья, растинедороды. Наоборот, выгодны урожаи, колебательность приспособлена к широкой амплитуде которых ний и погоды достаточно устойчивый потому гарантирует

женные

урожай.

обычно фитоценозы

Сложные

так

состоят

они

как

экологически

из

устойчивее простых,

погодно

видов. различных более влаголюбивыми

Сочета-

больше засухоустойчивых растений с В запроизрастание. гарантирует урожай, чем их раздельное влаголюбивые компоненты год сообщества сушливый будут год угнетены, но засухоустойчивые обеспечат урожай. В мокрый обеспечат влаголюбы. урожай осоПоэтому при геоботаническом растительности, изучении бенно типы травянистой, надо различные фитоценозов рассо их или сматривать стороны разногодичной изменяемости устойчивости. Из сказанного выше что о степени следует, разногодичной ние

фитоценоза

изменяемости

Чем

большими

колебаниями, зуется вости

больше

тем

сена,

благонадежнее

сти

грунтовыми

судить

образом

главным

экотоп,

сбора

можно

(т.

неопределенными

травы,

водами,

атмосферными

Улучшение

тепла

оснований

зерна

участки, нежели

е.

экотопа. признакам разных направлениях) влажности, характери-

по

в и

ожидать

здесь

неустойчи-

пр. Для луговой растительноувлажняемые регулируемыми только увлажняемые суходолы, и

осадками.

со слишком большими из в года год участков метеорологических условий, подверженных засухе обводнению, должно состоять, следовательно, чрезмерному колебаний погоды. мероприятиях, уменьшающих амплитуду

кслебаниями или в

Это

достигается

ния,

отеплением,

орошением, осушкой, регулировкой увлажнесилы уменьшением ветра (полезащитными лесными полосами) и пр. на или Другие указания малую большую разногодичную изменяемость в самом фитоценоза следует искать растительном соотношении в нем покрове, а именно растений с разными биологическими особенностями. многие Известно, что виды

—в

растений приспособлены

к

широкой амплитуде

климатических

их условий, об этом свидетельствует обширный географический Эти и фитоценозы с их виды преоблатопографический ареал. более устойчивы при аномалиях чем данием погоды, фитоценозы, в которых преобладают виды, приспособленныек менышему разнообразию условий. Поэтому улучшение растительного в смысле его погодной устойчивости возпокрова увеличения в него можно видов путем введения растений с широкой эколоВ гической селекции амплитудой. культивируемых растений также целесобразно производить отбор по признаку наименьи

шей реакции

на

аномалии

погоды.

г

ГЛАВА

ФИТОЦЕНОЗОВ

СМЕНЫ

$

ведущие

Отличия

этих

сводимы

к

ранее

ПРИЧИНЫ

И ИХ

моразногодичных изменения происходят другого (смене) одних фитоценозов другими. сезонных

и

них

в

замене

к

изменений

(СУКЦЕССИИ)

ВРЕМЕНИ

ВО

ФИТОЦЕНОЗОВ

1. СМЕНЫ

Кроме рассмотренных дификаций фитоценозов, рода,

У

от

сезонных

состоят

том,

в

что

не

они

временных периодической повторяемости (сезонных) тем, модификаций они отличаются

От разногодичных

состояний.

собой

представляют

лишь

отклонения от преходящие среднего необратихарактерна т. е. новых возникновения мость, развития, признак процесса фитоценозов на месте предшествовавших. В начале мы о том, что, курса уже говорили формируясь, в состоянии зачаточные каждый фитоценоз находится развития: сложения сменяются более развитыми формы его раздельного что

не

Для

состояния.

них

Сформировавшись,

стадиями.

другие

третьи

медленнее,

эти

со

фитоценоз —этап

видны

следы

Процессы обратимой к

в

растительности,

перестройке их

замене

сукцессиями,

сезонные

1! Термии «сукцессия» чем-либо) имеет некоторое означает

смены

следует разногодичные

изменениям, и

замену

и

(от

и

изменения

латинского

и

идет

так

Каждый

состояниям. часто

состоящие

фитоценозов

сделать

другими, развитие

сменяются

зачатки

фитоценозов

быстро,

одни

—

бывают

нем

в

будущих.

и

не-

в

ведущие

и

или

сменами,

изменениями.1 сезонным

и

зисседо—следую

разного-

Во-первых,

ряд оговорок. происходят

неотделимо за

кем-либо,

«смена», термином преимущество перед во как ценозов времени, тогда другими именно их в пространстве. обозначения для чередования

одних

употребляется часто

развития,

называются другими, сукцессионными

Противопоставляя

дичным

пройденным

пройденных этапов

уже

—

иными,

опять к

пути

этом

на

фитоценозы

медленно

очень

временем сменяются без возврата растительности а

все

^

так

за как

«смена»

Любой времени. фитоценоз, ежегодно на ежегодные варианритм и реагируя ты в состоянии всегда находится погоды, одновременно сукцессии. аномалии в одном погоды Во-вторых, в случае повторения и том же в течение нескольких лет направлении подряд (напринескольких лет) изменения мер, после засушливых фитоценоне за рамки разногодичных, затем выходящие зов, сперва прик необратимой уже их водят перестройке, к новому фитоценозу, т. в е. переходят разряд сукцессионных изменений. В-третьих, от

фитоценозов

смен

свой

проявляя

состояния

сезонные

во

сезонный

фитоценоза

говоря, варьируют

строго

тоже,

не

повто-

связи с ряются различиями метеорологических условий. Кроме того, надо иметь в ценозах в виду, что из многолетних годом растений с каждым все возотчего изменяется последних возраст увеличивается, в свои особенности ход растной состав популяций, что вносит этих сезонной всего Только малозаметность ценоза. динамики отличий впечатление создает повторяемости фенологических явлений в жизни растительности. В-четвертых, постоянно про-

полном

в

этого

смысле

слова,

а

в

и разногодичных изменений влияк накоплению наконец, приводит, почву условий, вызывающих смену. Возможность и сезонных разногодичных модифиперехода изменений позволила П. Д. Яро: каций в разряд сукцессионных

исходящее

течение

в

растительности

ние

сезонных

на

все их как сто(1953, 1961) рассматривать «различные общего процесса развития растительного роны единого покрова». и сезонные По его мнению, модификации «подразногодичные

шенко

сукцессии. Формы разногодичная,

готовляют»

крова ление

—сезонная,

динамики,

его

Сезонные ценоза,

и т.

каждая

разногодичные е.

фитоценоз

сукцессионных одного ценоза другим, ние развития. держание

Практическое значение В чрезвычайно велико.

т.

из

сменяется

их

имеет

них

изменений е.

—есть

сукцессионная

изменения не

растительного

изменчивости

следует

не

свою

выходят

другим. состоит

в

за

по-

прояв-

специфику. фито-

рамки

Основное процессе

рассматривать

же

со-

замены как

явле-

сукцессий

растительности прямо или косвенно с постоянно связанной растительностью, приходится иметь с сукцессиями дело фитоценозов. Все явления ухудшения как и лесных сельскохозяйственных иное, угодий суть не что месмена (сукцессия) более производительной растительности нее

изучения

хозяйственной

деятельности,

производительной. Ухудшение производительности сенокосов и пастбищ, кормовой ценности изменения в для полеводства микробном населении

уменьшение ные

изменения в растительности водоемов вредные — все и хозяйства Бывают полезные сии. для сукцессии, человека: «смена» без вмешательства выгодная щие

лесу,

естественное

самоулучшение

лесов,

невыгод-

почв,

сукцеспроисходяпород

это

лесосек, разболачивание заболачивающихся наугодий и т. д. Когда же человек кормовых

в

чинает

для

ном

улучшать растительность себя состоянии, или

растительности роприятиями

других

счет

за

делает

придает

или

растительностью влению

желательных

ускорению правления

опять-таки

он

ему

своими

ме-

смену

вызывает

как

выгод-

в

одних

или

ей

замедлению

или

к

ее

нужной

ее, или, наоборот, задерускоряет Все управление направление. другое к к управлению ее сменами: сводится осущестк нежелательных, смен, предотвращению

фитоценозов другими живает,

угодий,

иное,

что

не

или поддерживать площадь расширять

смен,

темпов

к

одного

замене

на-

Чтобы управлять растительностью, другим. и механизм знать темпы смен надо причины, (сукцессий). Одни из них Причины смен различны. внутренние —нахов природе самих внешние дятся ценозов, другие —состоят смен

—

—

действии

фитоценозы

на

одновременно

и

причин

них

в

может

неблагоприятным

или имеют

друг

зависимости

быть

усилено

Одна

внутренних

из

Способность

последствия.

к

—размножение

фито-

растений

растения

размножению

последние

реагирует

них

на

в

влияют

благоприятным

факторов;

поскольку

причин

другие

и

Действие внутрен-

ослаблено

внешних

ценоз.

Те

друга.

от

или

влиянием

постольку,

значение

факторов.

внешних

и

его

проявляют

условий существования и от своей к ним приспособленности. Приспособленность к этим одних видов —компонентов условиям фитоценоза —больше, меньше. числендругих Популяции первых поэтому получают ное в фитоценозе преобладание и занимают большую площадь, чем В этом состоит их популяции вторых. «борьба за место» в

той

в

ценозе.

иной

или

Она

мере

же

в

зависимости

происходит

безразлично,

от

и

особями

между

одного

и

того

одного популяции или этого эта вида популяция распределена среди особей других в сложном видов фитоценозе, так как особи каждой популяции не совсем не способны к одинаково одинаковы, размножению, и к потомство наиболее способных становится господтому Эта постоянная и неравная и свяствующим. «борьба за место» занные с нею в численности изменения любого вида —обычное явление в природной растительности. Это из одна «движущих сил» или всякий внутренних причин сукцессий. Она проявляется вида

же

раз,

когда

—

в

фитоценозе

состоит

оказывается

отпрысков (по отмирании и пр.). поражений вредителями или

ценоз

ли

из

для

место

части

растений

новых от

всходов

старости,

от

—

Другая аналогичная причина «борьба за пищу» (свет, вопитательные ду, вещества), которая непрерывно происходит компонентами окавиды одни между фитоценоза. Здесь также зываются более способными необходимые вещества усваивать в болышем количестве или от что них, быстрее, другие отстают и

к

к их приводит различной жизненности гибели из них. некоторых Изреживание

понентов

означает

освобождение

места

и,

в и

данных

гибель

условиях, части

следовательно,

комвоз-

занятия

можность ния»

Третья

стений и

другими

его изменяют

ценозе

в

—миграции

причина

извне,

также

что

Если

расселения.

его

в

является

мигранты

растений.

видами

состав

Эти

«движе-

и строение.

данный фитоценоз видов рарезультатом их размножения

находят

фитоценозе более

этом

в

они существования, условия в нем, в число его изменяя входят компонентов, размножаются и строение. таким образом его флористический состав состоит в том, чте причина сукцессий Четвертая внутренняя на и почвенную всякий фитоценоз, влияя воздушную среды меили

подходящие

менее

стообитания,

для

изменяет

ее.

При формировании

быть полезно ценозу. так местообитания заходит

может

нение

них

зование

Но

ценоза

дальнейшем

в

далеко,

что

оно

это

изме-

преобра-

становится

и более компонентов для ценоза одних припригодным А в и остальные это движение для приводит других. силы»: ослабодних видов, усиление размножения «движущие извне. ление мигрантов внедрение других, Пятая смен причина растений. Этот, как пра—эволюция в весьма медленный процесс состоит вило, преобразовании вив компонентов виды. Каждый вид специдов ценоза другие от его новый отличается иным откаждый вид предков фичен, к абиотической и биотической ношением средам. Поэтому новок смене должно приводить образование видов неизбежно фиток установлению новой системы взаимоотношений межценозов, и средой. ду растениями выражают различные Рассмотренные процессы стороны накопления единого процесса в и противоречий разрешения фитоценозе: протиспособностью растений к неограниченному разворечия между и множению пространством фитоценоза, что веограниченным и обострению борьбы к этого дет пространства перенаселению и пищу; той же способпротиворечия между растений за место менее

годным

—

—возникновения,

ее ностью и ограничивающим влиянием других растений; пропотенциями тиворечия между природными роста и развития растений их и угнетением соседними растениями; противоречия для существования фитоценоза соответмежду необходимостью изменением этого соответствующей ему среды и неизбежным

фитоцеи противоречий— перестройка состава замена более соответствующим строения, фитоценоза другим, изменившимся новом Нои в этом фитоценозе затем условиям. к снова накапливаются и обостряются противоречия, ведущие в любом накопление новой смене. Так, неизбежное фитоценозе противоречий между свойствами среды в растений и свойствами и его местообитанием вызывает фитоценозом сукцессимежду его смены. Способ онные изменения, («механизм»), которым сторону

ствия

в

ноза.

Выход

производится селению

одних

ухудшения

из

жизнедеятельности

самого

этих

смена,

видов,

сводится к

опять-таки

уменышению

к

и расразмножению выи полному

численности

.

падению

борьбе за

других, место

соотношений

изменению

к

жизни,

средства

и

видами между мигрантов.

выживанию

к

в

в наблюдаемые процессы, фитоценозе и неизк сменам, обеспечивают условиях ведущие природных и местообитания «самодвижение» растительности (биотопа), не

Описанные

бежно

в

воздействий требующее внешних движения (эволюции). Однако

ствуя

на

внешних

воздействия

эти

внешней

фитоценозы извне, они факторов смей. Климат

условия, вызвать способны

ские

среды

имеются;

всегда

обширный

составляют и

дейряд

физико-географиче-

другие

животных,

влияние

(стимулов)

источников

как

вмешательство

человека

им давать растительности, определенили ное их. Они создают замедлять направление, ускорять ту в которой совершается внешнюю самодвижение среду, растии которая и биотопа тельности определяет (контролирует) его и направленность. В соответствии изменес их формы, темпы

смены

изменяется

нием

и

$

Практическое

сукцессий.

содержание

2. О

КЛАССИФИКАЦИИ

СМЕН

сукцессий побуждает

значение

выяснению

к

их геоботанике причин. Поэтому в советской анализу по распространена классификация сукцессий чинам. смен было Впервые такое подразделение Е. Н. Сукачевым в 1915 г. По последнему варианту кации (1954) В. Н. Сукачев различает смены:

и

наиболее. их

при-

сделано

классифи-

Г) сингенетические, 2) эндоэкогенетические, 3) гологенетические, 4) экзоэкогенетические, 5) филоценогенетические. Сингенетические

ния

и

генез) ческие

ценоза

в смены происходят размножерезультате расселения растений, вызывающего формирование (синисходного. Эндоэкогенетифитоценоза на месте другого смены в изменения происходят среды фиторезультате его Обе эти категории смен являются жизнедеятельностью.

эндодинамическими,

силой»)

.

является

е.

(влияние на среду).

ценоза

ность

т.

фитоценоз,

сам

Две другие

источником

свойства

относятся категории влиянием под происходящим носятся всего гологенетические прежде изменения более общего «вследствие

к

сменам,

став

которого

географической непосредственно

среды», не

Экзодинамическими

ские

смены,

на

влияет.

происходящие

экзодинамическим внешних

сил.

Сюда

от-

происходящие

смены,

крупного

единства,

в

со-

всей биогеоценоз, например изменение которой растительность

данный

входит

(«движущей

их

растений, деятель-

его

сменами

под

являются влиянием

и

экзоэкогенетиче-

изменения

экологиче-

условий,

ских

В

е.

т.

соответствии

разделяются 3} пирогенные рами, степными

экзоэкогенетические

Филоценогенетические видов

Такое геоботаников лением

их

сукцессий

темпам.

по

по их причинам Различают:

кратковременные

быстро

тельно

дению;

К

ная

«веков»,

недоступные

т.

эоловым

лом,

и

лавой

т.

уничтоженных

луга

тельности

Примером соснового

и

т.

Эти

д.

п.

смены

начинается

ценозов

леса, леса, вековым

смен

вырастающего еловым

же

сменам

Но темпы Если последние

на

(и

по-

ценозе,

новых.

сингенез

пастьбой

леса

или

длительных

тысячелетий

и

скота

при восстановлении при нарушении растии пр.

является на

гарях

смена и

лесом.

относятся

березового или вырубках

сплошных

климатогенные

ценогенетические.

почвы,

со-

сплошнапример, целины, распашка аллюпогребение растительности наносами или пепвулканическим На месте экзодинамические. всегда

лесном

в

наблюдаются Кратковременные смены на растительности заброшенной пашне,

селения

даже

относятся,

сменам

пожарами,

вызванные

сделаться

и

наблюдению}.

непосредственному

виальным,

К

наблю-

медленно,

очень

столетий

многих

е.

катастрофическим вырубка древостоя

елового

десятков

совершающиеся

смены,

вековые

смены,

сравни-

.

протяжении

тому

требующие

смены,

длительные

лет;

смены;

происходящие непосредственному

смены,

потому’доступные

и

подразде-

дополняют

(внезапные)

Г} катастрофические

4)

эволюционного

СССР.

в

Разделение

3)

—результат

смены

растений, образующих фитоценоз. большинством подразделение сукцессий принимается

изменения

тен

под-

смены

1!) климатогенные, 2) эдафогенные, лесными огнем: пожа(смены, вызываемые зоогенные, «палами»), 4) 5) антропо-

на

генные.

2)

причинами.

внешними

вызываемого

влияния, последними

с

смены

и

фило-

от внешних и внутренних условий. неблагоприятны для размножения, раси смены роста растений, то кратковременные могут длительными. Например, крайняя сухость воздуха и вблизи заброшенной пашни отсутствие растений, способсмен

зависят

очень

ее обычно обсеменить, превращают кратковременную залежной в длительный растительности смену процесс. В своей недавней работе Б. А. Быков (1957) к сукцесных

отнес

сиям

ские ных ские

только

смены,

происходящие

срав-

быстро, различая 1} эндодинамичесреди них: смены свободфаз формирования ценозов при зарастании субстратов (сингенетические сукцессии); 2) эндодинамичесмены уже сформировавшихся ценозов, например при зара-

нительно

(ценогенетическиесукцессии); 3) смены —пирогенные, гидрогенные и осушении (при заносе (при подтоплении, пр.), псаммогенные глиной ит. п.), галогенные (прв песком), геогенные (при заносе смены засолении 4) антроподинамические почвы), зоогенные; человека). (под влиянием трудовой деятельности фитоценопротивопоставляет Сукцессиям Б. А. Быков генез — «исторический процесс формирования и развития но вых типов филоценогенез Сукафитоценозов». Сюда отнесен и другие «вековые» смены. чева Путей фитоценогенеза Б. А. Быков 1) специогенез (эволюция видов); различает три: в том к другому 2) эзогенез виду (переход доминирования же или, наоборот. ( включение фитоценозе); 3) трансгенез свойисключение два видов). Последние некоторых процесса

стании

водоемов,

болот

развитии

при

экзодинамические

только наблюдаются и при фитоценогенезу, но Первый—соответствует филоценогенезу. П. Д. Ярошенко предложил Другую классификацию смен или смены, {1961). Он различает: 1) общие смены; 2) частные собственно 3) эволюцию фитоценозов. сукцессии; смены все охватывают Общие фитоценозы одновременно внешизменения какой-нибудь обширной области под влиянием они ней среды (климата) в одном происходят. направлении; в одном медленно (нца(вековые смены) и также направлении покрова). пример, общая ксерофитизация растительного

не’

ственны

сукцессиях.

Частными

от

общих

ниях

в

и

вод

иногда

фитоценозах.

в

фитизацию сырых Эволюция Частные

разных,

в

соседних

грунтовых

смены,

называются

смен

пойме вызывает ложбин.

смены

происходящие противоположных

образом: А. Природные

направлеуровня

Например, понижение ксерофитизацию грив

фитоценозов—

мезо-

и

филоценогенеза.

синоним

Д. Ярошенко подразделяет

П.

независимо

следующим

смены.

а)

1. Последовательные:

6)

эндоэкогенетические,

гологе-

нетические.

а)

2. Внезапные:

6)

генные;

Антропогенные

В.

6) эдафогенные, в)

климатогенные,

а)

смены:

внезапные.

Ярошенко,

П. Д.

ние

сингенез что ных

с

шенко.

2] А.

и

на

Шеявиков

их

среду

потому и

категорию. для

начинается

считает

Объединяя

смен.

сингенетические) называет

особую

Основание

растений

группировок,

П.

в

гологенетические

«последовательными

последовательные,

другие,

некоторые

и

смен

эндоэкогенезом.

влияние

эндодинамических чая

как

сингенетических

сингенез

био-

этого с

выделеотрицает Он объединяет он

появления

видит

в

неотделимым

эндоэкогенетические смены, сменами»

том,

пионерот

(вклюП. Д. Яро-

(термив

неудачный, так

явно

следовательно

Экзодинамические Замена

ными.

другими). П.

смены

Д. Ярошенко вызвана

каковым

растений.

и

избежать

желанием

(экзо-) внутреннему (эндо-). внешний взаимопроникновение; только для растительности при наличии на является него со реакция стороны

лишь

значение

имеет

внезап-

внешнего

противопоставления В, природе имеется внутреннего,

называет

«последовательными»

смен

«внезапными»

фитоценозы по-

одни

сменах

всех

эндодинамических

экзодинамических

фактор

при

как

сменяются

их

Среди сменяющих друг друга фитоценозов П. Д. Ярошенко (т. е. кратковременные) и длительразличает скоропроходящие он называет ные, которые Причина более длительузловыми. ного отнофитоценозов—более полное узловых существования и сительное соответствие их («равновесие») между ними мертнакопляются вой и живой средой; поэтому в них противоречия и смена не наступает. медленнее долго мнений В. Н. Сукачева, Б. А. БыИз этого сопоставления кова и П. Д. Ярошенко видно, что все они вековой выделяют

процесс тегорию

эволюционного динамики

в особую карастительности По нашему мнению, покрова. растительного

развития

из один путей фитоценогенеза—специогенез (употребтождественным терминологию Б. А. Быкова) можно считать филогенезу. происхождение фитоценозов (фитоценоОбразование или генез по Б. А. Быкову) может сочетапутем новых происходить ний уже имеющихся без их эволюционного видов, преобразования возрастительности, (эзогенез). Таков, например, генезис из никающей на свободных видов, субстратах: она слагается только

ляя

уже существующих, принципиального

быстро

медленно

или

на Нет площадь. новую ли это заселение происходит освободив(например, при заселении отложений). Так же и возникновение

мигрирующих

отличия

в

том,

моренных растений при дифференцировке условий группировок вековые коле(поднятие горных массивов, местопроизрастания изменение бания климата земной коры, развитие рельефа, и обязательно новообразованием випр.) не сопровождается шихся

от

льда

новых

дов.

личных

Процесс видов,

тоценоза ВЫХ

может

возникает

ТИПОВ

свестись

прежде

только

обитавших

несколько,

к

перераспределению

совместно;

вием

не

видов,

и

называть правильнее Им сопровождается

флорогенезом всякая

смена,

филоценогенетической (эволюционной),

только

покрова. часть

видов

превращается

в

новые,

фино-

ЭКОТОПОВ.

флористического путем Формирование сопровождаемое существующей флоры,

ного

раз-

количеству

соответственно

состава

из

одного

вместо

если часть

отбора видов новообразовараститель-

не в же

исключая

последней остается

без существенных изменений. Общие быть также частично эволюционными.

Следует

природных

довой

согласиться

Являясь

смен.

общества,

человеческого

деятельности

могут

смен из антропогенных результатом тру-

выделением

с

экзодинамических

(Ярошенко)

смены

только

не

сни

их инподчиняя смены, превосходят другие экзодинамические и им но или его общества тересам придают направление, групп, интересам соответствующее господствующей общественной соформации. Так, плановое преобразование растительности и циалистического осуществляет - общества предусматривает иные смены и в иных обмасштабах, чем в капиталистическом

ществе. Отказ

смен

на

^

от

выделения

том

основании,

происходящего

менно

нейшего, нимания

все

категории

Во-первых, смен

разнообразных

причины —внешние щие — неразделимы.

категорию

и

как

лишь

смен,

для

и

достаиз

видно

природе

в

вековые

Во-вторых,

считать

будет

это

одновре-

от

нельзя

выделяются

причин внутренние,

сингенетических

неотделим

сингенез

что

эндоэкогенеза,

обоснованным.

точно

особую

в

даль-

лучшего же

по-

все

эти

быстродействую-

понилучшего с одной стороны, ас различать, причины, эти другой —условия, при которых причины действуют и тот или иной эффект. дают смены Сингенетические происходят не в отрыве от среды. Именно от ее среды зависит подбор пионерной флоры и темпы Но сам размножения. сингенез —процесс формирования фитоот способности в ценоза растений к размножению —зависит биотические данных Климат, почвенные, факторы моусловиях.

мания,

необходимо

также

для

°

гут

замедлить

бы у среда

или

растений

ускорить не было

—это несомненно,

размножение способности

но

никзразмножению, кая не и то, могла бы вызвать Несомненно что сингенез. с появления первых растений на зарастающем субстрате они на начинают оказывать свое влияние почвенные и другие условия Но на первых стадиях сингенеза вносимые существования. их что невелики, пионерной флорой изменения среды настолько влияние как очень тогда незаметно, (как причины смены) еще и заметно влияние самого размножения разрастания растений, к экотопического отбора флоры отбором ведущего усложнению если

фитоценотическим. Поэтому

зом.

И позднее,

когда

изменение

и

к

необходимо среды

считаться

с

сингене-

пионерной флорой

ста-

сингенез не эндоэкогенеза, проявления и оба так как эндоэкогенадо снимается, процесса различать, нез новые способные создает для сингенеза, условия увеличить темпы темпы одних видов, размножения уменьшить других. Что же касается взаимной и связи взаимопроникновения и внутренних внешних (экзо- и эндо-) факторов смен, то эта их не значения связь внешних воздействий как уничтожает причины многих сукцессий и не устраняет необходимости отличать нет

21*

достаточным

для

их от воздействия динамической смене.

Важно

помнить,

нозе ноза.

делает

эндоэкогенез.

экзоэкогенез

внешние

антропогенные

кращается

и

ними

и

отношении

сингенез,

нее

не

как ними

мертвой

а

в

состоят

сменах

Неразделимость сукцессий

только

других в

не

в как

природе

том,

что

основной

обеспечи-

и

живой

и

что

среды пре-

не

форм растений фитоценозами в в

одних

замет-

процесс

различных важного

исключает

самым

тем

признать,

наследственных образованиеновых филоценогенез).Различия между

сукцессий

размно-

переформирование це-

изменяя среду, Не прекращаются

влияния

фитофитоце-

в

прекращаются

—

Наконец, следует

влияния.

эндоэкогенез.

ляется

дов

так

миграция

неизбежным

вающие

(ас

сингенез,

и

растений, а с Одновременновсякий ценоз, и

эндо-

к

Всегда

одновременно.

место

имеет

жение

направленного.

сукцессий

виды

все

что

испытывает

ценоз

и

фитоценоза,

самого

выдеви-

значения

их Особенно важно разделения. различать условного практических соображений. естественВыделяя эндодинамическую смену, мы учитываем к смене ный процесс, в данных одного цеусловиях ведущий ноза каков процесса. будет результат этого другим, предвидим, В зависимости от практических потребностей можно ускорить этот или, наоборот, процесс мероприятиями соответствующими или или дать замедлить ему другое направление. прекратить, и среди Знание причины следствий эндоэкогенеза указывает к им. ства Так, управлению смену временного березового леса еловым если из хозяйственных можно, соображений это целесоих

из

образно, ускорить

прекратить способствовать

или

вырубкой березы и

частичным

или

полным

подсевом

ели,

уничтожением

замедлить

ели,

или

на из его месте лесных насаждений развитию смен возЗнание дает эндодинамических других пород и пр. можность дальнейшие изменения ценоза, предоставпредвидеть ленного смен. естественному процессу смен для того, категории Рассмотримподробнее различные они чтобы на как конкретных примерах переплеубедиться, в сложном таются процессе сукцессии.

$

3.

СИНГЕНЕТИЧЕСКИЕ

СМЕНЫ

растительрассмотрено формирование и является что свободных субстратах, этапов: появление сингенезом. Вспомним первых ряд его и расселение, растений (пионеров зарастания), их размножение смыкание их одних видов растений в зарослей, проникновение и размножение новых мигрантов. заросли других, внедрение Этапы зарастания фитоцеряд образуют сукцессионный относинозов: сложения, раздельно-зарослевого, раздельного В

ности

гл.

[ уже на

тельно-диффузноге. Этапы, зависят

ние,

В одних нах

иначе,

на скале, влажном,

ренном биотических

чем

в

жарком

и

т.

Наоборот,

д.

условиях

других: и сухом

в

получаются

сукцессий.

видов

размноже-

их

и

зарастающего

экотопа.

флористическихрайонах

физико-географических

или

ских

набор

и

среды и

проходит

генез

как

абиотической

от

иначе,

песке

на

на

чем

иначе,

климате в

чем

в

абиотических

сходных

ряды

сходные

сингли-

уме-

и

сингенетиче-

открывается обширная физико-геограпосле то синледника, например отступания генез растительногопокрова на ней принимает характер общий, в смысле общих смен, по П. Д. Ярошенко. в Обычно качестве сингенеза называют примеров примеры Если

сингенеза

для

фическая область,

на формирования ценоза субстрате, вполне от сингенез Однако растений.

свободным и

всякой

при

Сингенез нового ценоза другим. в еще последнем до старого происходит в березовом или сосновом лесу, выросшем появляется ельника, подрост ели, количество лес становится все более еловым. стают, ноза

леса,

елового

сингенетический

ставляют

сукцессий, как Особую форму

видов

сингенеза

В. Н.

ценозов.

лесных

изменения

качестве

в

будет

это

его

рода

Так,

сгоревшего его возра-

месте и

высота

Это

дает

це-

сменяемого

исчезновения. на

следуя

показано

месте

на

сукцессионный

подобного

примеры

численные

ные

этапы,

отдельные

и

вполне

происходит существующего

одного

смене

почти

или

и

есть

сингенез

содругим, Многоряд ценозов. рассмотрение других

один

за

дальше.

представляют

возрастные

Сукачев (1942) не рассматривал сукцессий. Изменения в связи

смены

возрастс

онто-

к динамики эдификатора он относил проявлениям фиа не к сукцессиям.? Однако в формированиилесного топенозов, несколько последовательно стадий, фитоценоза наблюдается

генезом

сменяющихся

признаки строение, среду леса. названием

На

густую

состояниями.

и

«чащу»

В.

растные

Н.

давно

гарях

молодого

нередко леса:

простое:

под

относящиеся

видеть

можно

1 м? площади

маленьких

сомкнутым

Сукачев (1957, 1961)

ассоциации,

ценоза). Следовательио, возрастные фитоценозов, относящимися

ми

на

десятков

несколько очень

и

между растениями, особую эти стадии под различают и спелые насаж«жердняк», «приспевающие собой между промежуточными (переход-

В лесоводстве

лесосеках

«чащи»

все

взаимоотношения

иные

«чаща»,

иногда

них из имеет каждая направлении; особый флористический состав

фитоценоза:

связанные

дения»,

ными)

одном

в

особого

считает к

чрезвычайно насчитывается

деревьев. Строение древесных кром

пологом

выделять разные возбиогеотипу леса (типу лесного измеиения по В. Н. Сукачеву, являются, к разиым ассоциациям. (Прим. возможным

одному

ред.

—

3%

покрытой древесным опадом, нет еще зеих молодых ростом деревьев увеличивается взаимное отставание и более выпадение происходит угнетение, в слабых, и «лаща», изреживается, превращаясь «жердняк>. В «жердняке» на 1 м? приходится уже не более 1—3 деревьев, на более осветленной, появляются и почвы, поверхности разра» и мхи стаются Еще через нетравы, т. е. строение усложняется. сколько лет во превращается «жердняк» взрослый («спелый») более лес с еше и с другими древостоем строеразреженным поверхности

на

нием

почвы,

растений. С

леных

средой. внутренней сингенеза

и

Отличие этой

от состоит в формы предыдущих не численности а, напроисходит увеличение деревьев, Однако оставшиеся оборот, уменьшение. растут, и увеличением наивысшая их степень полноты использодостигается размеров вания молесу объема соответствующего биосферы. Сингенез и хового в обычным травянистого лесу ярусов происходит их чем также компонентов, достигаетпутем размножения полнота использования ся экологических соответствующих что

том,

НИШ.

Сингенез

этого

типа

обнаружить

можно

и

сезонных

в

изме-

так как аспект каждый сезонный ценозов, травянистых и составом особой систеособым характеризуется строением, мой взаимоотношений и со обобыми между растениями средой, насменяясь в одном чертами фитосреды. Последовательно и других сезонные состояния степи травяниправлении, луга, аналогии стых сингенетического сообществ представляют ряда от сингенеза этот леса, фитоценозов. В отличие возрастного ряд ежегодной повторяемостью (с разногодичными характеризуется

нениях

вариациями). В

сообществ при

среды влияет

стадий

возрастных

смене

нистых

на

Многие

есть

и

леса

элементы

сезонных

и

аспектов

эндоэкогенеза:

изреживании древостоя и при формирование нижних ярусов. черты

проявлением шее обилие

и

строения

сингенетических

какого-нибудь

растительного процессов

вырастании

покрова

травя-

изменение

травы

оказываются

Нередко боль(или видов) растений в одном

вида

в

нем.

означает не столько в другом различие фитоценозе и меньшее синв них, сколько стадии различные условий существования генеза: в одном фитоценозе данный вид успел размножиться

не успел. Фитоцевнутренней различия т. е. от но степени зависящие различия, разрастания, а не Так, например, в поймах рек последствие, причина. чистых наблюдается чередование зарослей костра безпочвенных в с такими же зарослями аналогичных и Нет осно с примесью разнотравья. условиях, лугового

больше,

среды, как

его

иногда остого

других нований

нотравья

а

в

другом,

таким

эти,

нозы

отрицать и

его

позже,

появившись

образом,

могут

дальнейшего

возможность

проникновения

еше

иметь

в

чистые

расселения костра. заросли

разПо-

этому,

хотя

в

ваблюдения

момент

достаточно

ставляют

резко

сравниваемые

участки

фитоценозы, они

отличные

в сингенезе двумя этапами кострово-разнотравного Сингенез очень бывает процессом быстрым, но

пред-

являются

луга.

может

быть

и

последнее —при крайне недля благоприятных условиях размножения растений, даже веи гетативного. исключительно знойные Таковы, например, сухие каменистые или исключительно холодные пустыни пустыни Арктики. В каменистых (гаммадах) Средней пустынях Азии, Западного Китая и др., нередко на огромных пространствах имеются лишь далеко друг от друга отстоящие растения; В таком соих от смыкания. даже далеки корневые системы стоянии может оставаться гаммада неопределенно продолжительное быть время («века»): сингенез практически продолжает в фазе раздельной группировки возможрастений. Не исключена что в этой` длительное ность, существование флоры гаммады к обстановке хотя приведет, наконец, эволюционному изменению бы некоторых в большей видов приспособленности. сторону медленным,

очень

Тогда произойдет эволюция и сингенетические

Заканчивая помним, цессию

что как

случаях

них

смены

других

же

этих

их

группировок

пойдут быстрее.

(особенно и

более

тогда заметны

сингенеза) случаях первичного о сингенетических сменах; говорят и экзогенеза. процессы эндов

$ 4. ЭНДОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ

Эндоэкогенетические тат

ских

ностью ком

он в

СМЕНЫ

—

смены ценозов результ. е. изменения экологиче эндоэкогенеза, местообитания жизнедеятельусловий самих Они разнообразны и наблюдаются ценозов. В качестве примеров рассмотрим некоторые из них в та-

процесса

всюду.

(филоценогенез),

на этом сингенетических засмен, рассмотрение сингенез —процесс, любую суксопровождающий способ формирования другого Только в одценоза.

заметен,

очень

вековым;

даже

порядке: А. Эндогенная

деградация (дигрессия) ценозов смены. эндогенно-дигрессионные Б. Восстановительные (демутационные) смены. В. Эндоэкогенетические смены природной(

— не-

нарушенной) растительности: а) при зарастании твердых или рыхлых горных пород, 6) при зарастании водоемов, в) при смене растительности торфяников, г) при заболачивании суши, д) при смене лесных фитоценозов («смена пород»), е) при смене луговой растительности.

смены Эндогенно-дигрессионные

Изменение

так

как

способствующая

тосреда,

конкурентов.

чающая

накопление

стота,

формирующимся

среды него,

для

полезно

Так,

при этом его развитию

и

молодого

для

фи-

создается

устойчивости,

исклю-

полезны

леса

гу-

его

фитоклимата, разра-

смягчение

подстилки,

бывает

сперва

ценозом

постепенно

соответстоптимальное или трав. Этим достигается Почвенные и лесной лесной растительностью. средой между’ нижние и покрова получают ярусы растительного условия свойства, благоприятные для подроста верхнего яруса. эти влияние создавшего леса, Однако с течением времени в из неблагоприятное. благоприятного превращается условия, и почвы, постепенно а также влажность Тот же опад, воздуха к мощности подчрезмерному увеличению ведут нарастая, к слишком ее и к влажности стилки, анаэробиоза, увеличению что становится болышой оподзоленности почвы, уже вредным возобновление этого для фитоценоза. Затрудняется семенное

стание

мха

вие

деревьев,

ухудшается изреживание

исходит ние

начинается

—

происходит чивание, для

их

остепнение

или

их

или

занос

жизненность, прирост, снижается проосветлеверхнего яруса, увеличивается внедрение древесных пород (если других и выживание семян всходов), или заболаих

и

развития).

(если

олуговение

условия

создаются

,

на полевой залежи образуется сплошной густой травоее азотное истощение почвы, пырея, то последующее и корнями уплотнение, переполнение корневищами пырея привок и этого ослаблению дят фитоценоза. Это тоже изреживанию в ходе которой различим ряд пример естественной деградации, т. е. стадий, сменяющих эндогенно-дигрессионные друг друга,

Если стой из

смены.

Бейдеман (1954), тростниковые в своем Каспийского моря, достигшие

И. Н.

По режью

состояния,

мального

вызывают ние

скопление

Таким

максимального затем

же

отмирает,

Из дальнейшего

градируют ленно,

что

‚тельности. Понимая

быстро,

вается,

лежащим

изменяет

среду

к

место

оставляя

наступает

будет

видно,

худшему, другого одни почему

медленнее другие становится деградация так

говоривший, что

отчего

опти-

тростника изрежива-

зарослей. образом, любой фитоценоз, достигший (в сингенезе} состоясоответствия со средой и оптимального сам

дировать, ‚

почве,

побе-

деградация

и

ния,

в

по

сингенезе

транспирацией

интенсивной

солей

заросли

фитоценоз,

мы

для

и

даже

процессом

видим,

что

сообщество растительное и созревает отмирает» (Сетепё, в его природе (т. е. в сингенезе

начинает

дегра-

фитоценоза. фитоценозы

настолько

«вековой»

де-

мед-

дли-

прав был Клементс, «зарождается, разви1936) по причинам, и

эндоэкогенезе).

Восстановительные

Сюда

относятся

природной или рушенной

стадии

восстанов-

естественного

растительности

ления

природными

(демутации).

смены

на

уничтоженной

месте

на-

человеком

или

по их влияпрекращении лесных зарастания вырубок, гарей заброна шенной пашни и т. п. Восстановление таких местах растительбыла или подобно той, которая ности, нарушена уничтожена, называть принято демутацией (термин, предложенный у нас Г. Н. Высоцким, 1915). Растительные сообщества, сменяющие

агентами

Таковы

ния.

стадии

составляют восстановления, друга в процессе демутационряды сообществ. русскими Лучше пользоваться терминами: «восста-. сообществ «восстановление», восстановления», «ряды

друг ные

новительные

смены».

Если

уничтожение ной растительности не вносит изменений гидрологического полное

станавливается

условии

этом

в

заброшенных зоне

— В

степная

зоне

в

среду

визойит), ГапезаотНи, извилистого

сообщества

(Резспатряа

Нехиоза)

нных и

др-; древесных пород

«временных»

«временных»

пород

4) еловый лес, сходный Продолжительность этих В

от

возрастает. господства период

из

(Сйатаепейоп

иван-чая

и

иногда

из

них

степени

сга-

влажной

умеренно

(ряд сообществ

стадии

серой ольхи; 3) елово-березовые, елово-сосновые

тельно

на

на

степной

в

восап-

вейников (С@атартгозИа Лангсдорфа и лесного С. агип@тасеа), в северных районах луговика

2) сообщества щества

вос-

лесосеках,

и

восстановление

леса

из

то

снова лес,

и т. д. растительность темнохвойной тайги естественное

становления): 1) травянистые

осин,

гарях

лесных

восстанавливается

или ревшего вырубленного елового почве обычно следующие проходит

рез,

режимов,

уничтожаемой. При

подобная на

природбольших

слишком

экотопа

питательного

и

растительность, лесной зоне

пашнях

нарушение

частичное

или

зависит

Т.

елью;

стадий, гари

правило,

как

трав

географических

обеспеченности

бе-

сосен,

сооб-

смешанные

п.

и

с

—из

исходным.

с

на от

смеси

в

—

заноса

их

последова-

преобладание и

семян

почвенных на

гарь.

корнеотпрысковыйнитрофил, дающий массу летучих

тех

или

различий

Иван-чай, семян,

бы-

рыхсохранивших лость обогащенной минеральным удобрением остат(от минерализации (золой сгоревшего леса) и нитратами обычпышные лесной подстилки). Но эти ков заросли иван-чая зольтак как почва но недолговечны, гари скоро уплотняется, Менее ные включая быстро расходуются. элементы, нитраты, почвам богатым свойственны вейников; нередко они заросли стро

на разрастается лесной почвы,

молодых

гарях,

еще

сменяют

могут ‚

иван-чая, заросли быть и другие смены,

при Развитие

имеют

этом

мере

по

так

случайности заноса фитоценоза

лесного

Однако

изреживания.

его

немаловажное

как

семян. начинается

с

значение

появления `на

«временных» пород. Ель редко появляетих или с ними. Основные даже одновременно причины и этого: ха1) поздневесенние раннеосенние заморозки, микроклимат рактеризующие гарей в зоне тайги; 2) слабая моНо ели, розостойкость всходов гибнущих при этих заморозках. на ели всходы могут быть и другие причины. Вредное влияние и почвенные молодой гари: обилие золы, могут иметь условия обедненность почвы веществом, органическим уплотненность тонкого слоя почвы, поверхностного способствующая застаивана Не исключается ‚нию и гибель воды медленно поверхности. всходов ели, травами, быстро образуюрастущих угнетаемых высокий без влияния и огращими сомкнутый ярус. Не остается семенная ниченная с «временными» породами сравнительно ели. продуктивность Этолеса Чаще на гарях елового вырастает березовый лес. семенная плодовитость березы, летуму способствует огромная и выживаемость на почве честь ее всхожесть плодов, хорошая гари и быстрый рост всходов. Нередко вместо березняка на в зависимости от почсосновый лес или осинник, гари вырастает осин. венных сосен или условий и близости плодоносящих гари названных ся раньше

выше

—

и

—

Березовые, сосновые, вырубках

сплошных

ласти

распространения

менными им

леса,

типами

потому,

что

еловым

няются

они

на гарях вырастающие о0бплакорных условиях еловых называют лесоводы лесов, вреЭто название или дано временниками. и большей частью сменедолговечны

еще

лесом

берез Понятно, же ‚все больше,

леса,

осиновые

елового

леса

в

течение

продолжительность

что

предыдущей.

чем

в

жизни

этой

одного

поколения

временной стадии

главным образом происходит и почвенные микроклиматические потому, изменяются в пользу ели. Амплитуды суточных темпеусловия заи вместе с тем опасные прекращаются ратур уменьшаются, почвы. Лессвойство лесной Почва снова приобретает морозки. и умеренное затенение вая светолюбивыми подстилка «времен-

Смена

временных

что

ными»

древесными не

типов

леса

пологом

их

под

породами всходам

мешают

задернение ограничивают ели. теневыносливой

почвы

Поэтому

травами, временной породы появляется вскоре под пологом молодой подне занос ее семян сплошной исключен рост ели (если, конечно, В тени вблизи или елового ели подгари лесосеки). вырубкой Еловозобновление светолюбивых пород прекращается. роста в верхний ярус. вый подрост, входит Старые березы, вырастая, но

осины вымирают (от старости, от животных грибных и бактериальных заболеваний), и на

сосны, от

навливается

еловый

Лес.

вредителей,

гари

восста-

Разнообразные еловые

суть

не

шего

и

п.,

т.

что

смешанные

елового

Сходные

березово-

сосново-еловые,

—

ельников,

плакорных

местах

на

некогда

восстановления

стадии

как

иное

чистого

леса

обычные

столь

быв-

здесь

леса.

наблюдаются светолюбивые травы,

явления

разрастаются происходит «через

гдё

лесосеках,

и‘на

сперва

ельников

восстановление

а

березу» или «через сосну» (по терминологии весьма разнообразлесоводов). Вариации в ходе восстановления ны. в каких Они зависят от того, географических условиях провосстановление,

исходит

того,

от

к

вырубленный лес, произведена (выборочная), оставлена

лежал частичная

вей, хвороста моховой

и

т.

и

ярус

ли

ими,

принад-

вырубка

чистой

лесосека

от

или вет-

нарушены

насколько

каково

подстилка,

типу

сплошная

ли

захламлена

или

п.

именно

какому

окружение

лесосеки

полноты

выгорания ярусов

д.

ит.

На гарях также вариации зависят древесного, травянисто-кустарничкового от подстилки, того, в какой мере ПОЧВЫ,

ство

ИТ.

присоединяются ель,

ляется

Другой

известный

и

береза, осина,

смешанное

классический ботаникам

растительности

1) 2)

его

лугах,

на

последовательно

полевых

мелколесье

и

‘сосна.

с

залежах

месте

начинается

ивы и других кустарК кустарникустами.

Под

еловым

(перелогах)

следующие

появ-

пологом

их

сменяется

пример восстановительных восстановление агрономам,—

сменяются

и

веще-

на

возникших

восстановление

с

ников.

Здесь

на

уничтоженного разрастания серой ольхи, кустов сенокосы Таковы многочисленные

обычно кам

и

леса,

некогда

мохового

и

органическое выгорело

Д.

заброшенных пашнях

На

от

лесом.

смен,

в

давно

степной степной зоне.

сообщества:

и сорно-полевых придорожных трав-«бурьянов»; или мятлика безостого костра, пырея, узколистного (Роа и корневищно-рыхапризШойа) и других длиннокорневищных злаков; локустовых степных злаков со степным 3) дерновинных разнотравьем. не более часто Стадия бурьянов—наименеепродолжительная, 1—2 лет. Она характеризуется бывших ранее в разрастанием

посевах

сорняков,

личных

многолетних

растание

невозможность создает пырея неминуемо продолжичистой его существования заросли. Корневища его не в поверхностный слой где почвы, распространяются и резкие частые колебания неблагоприятны темпера-

одно-, придорожных двулетних трав и разчисле сорных трав, в том пырея и других многолетних злаков. |—2 года Последние в первые еще малы, в остаются вегетативном и едва состоянии заметны среди же есть в то бурьянов. Тем не менее бурьянная стадия время период сингенеза пырейного сообщества. Разрастаясь быстрее других многолетников, пырей скоро обНо разсообитателей. разует густой травостой, подавляющий тельного

обычно для

них

туры

и

влажности,

слой

нижний

заполняют

а

пахотного

гори-

(на глубине 10—25 см). Не распространяются корневища не почвы, вспашкой, нырея и в более глубокие слои затронутые плотные. они не Возможно, что чрезмерно проникать могут и корни глубже и потому, что вышерасположенные корневища же самого пырея перехватывают кислород воздуха. Ограничизонта

вают его также пырея и ослабляют распространение прогресвсего и обеднение пахотного сирующие уплотнение горизонта его нитратами (пырей-нитрофил). Все это приводит к тому, что лет делается пырейный травостой через немного изреживается, ниже и все большее количество побегов остается его ростом в

состоянии.

вегетативном

свободной

Увеличение

и почвы освеповерхности лучшее злакорневищного другого ка мятлика и корни заполняют Его корневища узколистного. Этим положение еще верхний слой почвы. пырея ухудшается в нижележащем слое почболее, так как уменьшается аэрация вы и проникновение в него Почти чистые атмосферных осадков. стапырейные сообщества сменяются через ряд промежуточных сласообществом с незначительной дий мятликовым примесью бых побёгов пырея. почвы и ее Иссушение мятликом вреуплотнение с течением и мени мятлик и ослабляет также способствует разрастанию

щение

способствуют разрастанию

—

среди

него

Так

дерновинных сопровождающего

и

восстанавливается

степное

лина».

Восстановление

Даже через

от соседней Отличия состоят

становленной) примесь

вторичной десятков

несколько

ся

иия:

злаков —типчака,

степных

лей, келерии

мятлика,

сообщество, «вторичная

це-

медленный. целины — процесс отличаетцелина вторичная не подвергавшейся распашке.

лет

первичной степи, главным образом степи

ковы-

разнотравья.

степного

их

сохраняются даже пырея,

в

том,

остатки а

часто

на

что

вторичной (вос-

стадий и

восстановле-

некоторых

ИОВ.

бурья-

Конкретные условия

восстановления разнообразны, поэтому самого изменения Если, например, различные процесса. вспашка мелко или производилась небрежно, или непродолжии степные пашне бымногие на тельно, растения сохраняются В таком залежи. все на восстановстрее разрастаются случае ление происходит быстрее. и восстановления вызываются Различные варианты разлив и тем, чиями а также высевались на какие почве, растения ли какие были сорняки, далеко целинные пашне, находились и пр. участки и климатические степных Влияют особенности разных райочасты

нов.

Например,

в

южных

ковыльных

(Азторугоп гереп$) замещается пом (Авгоругон гатозит). В

более

очень

степях пырей ползучий засухоустойчивым остре-

засушливых

климатах

кор-

невищная

стадия

замедляется

быть

может

продолжительной, так как злаков. Приме-

очень

сообщества

сингенез

дерновинных ковыльной

восстановление ром может служить Аскания-Нова заповедника тории стадии: дались следующие

степи

(Тюлина, 1930),

терри-

на

наблю-

где

1) господство бурьянов (1—2-летние залежи); В. однолетних костров (Вготиз$ (ебюгит, 2) господство залежах); $диаггози$) (на некоторых 4—6-летних 3) господство остреца (4—8-летние залежи); появление единичных экземпляров 4) изреживание остреца, и типчака 8—14-летнего возра(залежи луковичного мятлика ста); и мятлика типчака 5) господство луковичного, примесь остпоявление ковыля реца, (25—26-летние залежи); целина; 6) ковыльная остреца (залежь вторичная примесь в возрасте около 36 лет). что может Вообще следует сказать, пробурьянистая стадия

и дольше, почва если мышевидными разрыхляется тем позже, грызунами (полевками). Стадия остреца наступает чем в полевого испольлучше обрабатывалась почва период На залежах в более зования климате или участка. засушливом с засоленными почвами вместо иногда остреца разрастаются

должаться

(АЙепияа

полыни

При

зарастании

подзолистых няков

залежи

вообще

бесструктурн

часто

стадия короткая обыкновенной господством

сменяется

(Адтозйз ошеат$),

ков

Гегсйеопа).

бедных,

на

лесной

почвах

чаще

А.

аибтаса,

зоны

нитрофильных

стадия

а

выпадает.

сор-

полевых

полевицы

корневищных

зла-

В Ленинградской области, вблизи города Пушкина, описаны 1—2-летние залежи, заросшие ромашкой непахучей (Матсапа

лютиком тойога), сурепкой (Вагфагеа ошват5), ползучим залежах имеется (КапипсШи$ герепз) и др. На 3—5-летних замоховелость уже значительная (покрытие до 20—254%)и зласо щучкой (Резспатряа саезр!ково-разнотравный травостой 105а), овсяницей овечьей (Резфиса оута), овсяницей красной едким (Е. гифга), лютиком (КапипсШи$ асег), сурепкой и др: На 7—8-летних залежах замоховелость доходит до 40%, в тра-

наблюдается

востое

70%

на

покрыты

овечьей.

Таким

смена

идет

пустошью.

подобных

обилие

мхом

более

старые

травостоем

залежи

овсяницей

с

вполне и стадия корневищная отсутствует, замены моховой сторону луговой растительности Но прекращении и сенокошения пастьбы скота на в

залежах

В 6. Могилевской господства

Еще

образом,

ность. описан

щучки. скудным

и

быстро губ.,

(Крейер, 1916) на

залежи

восстанавливается

такой

на

более

несколько

ход

сорнополевых

лесная

восстановления

растител

богатых после

почвах,

2—3

лет

трав:

лугового (Роа ргоёепт$[5) гребенника (Супозигих сп и$). полевицы Преоблалание обыкновенной (427055 щучки (Дезспатрза саезрИоза) Колосковый луг (Ашпохапйит одогит) Белоусник (№аг4и$зе)

Господство

мятлика

Господство

с

промежуточными

То

между

выросшего

Прошло борозд, резкая

левых пахотным

более 350 лет,

ковра

ельников для рактерных слабые ‚удерживаются

стадий

растительностью

е.

т.

различия могут

Например,

значение. и

еще

заметны

трав,

и

но

начале

в

следы

по-

и

под-

фоне

на

ха-

нет

зато

кое-гле

побеги щучки дернистой бывших травянистых

остатки

восстановления.

Малозаметные

соседний

жатся

еще

все

кустарничков этиолированные

обыкновенной,

полевицы

а

бывшим пахотным граница между а в почвы, растительном покрове обычных почти лесных мхов все еще

слоями

сплошного

полей, заброшенных

месте

на

века.

ной

стадиями.

основными

и при восстановлении лесной наблюдается растительОколо г. Вологды были найдены участки старого елового

ности.

и

или

же

леса,

ХУП

этими

0120715)

участок

стоит

существенное

иметь

вторичную

вспахать

первичной

восстановлен-

практическое целииу степную

и ними целины, между обнарувспаханной вторичной целине

быстро разрастаться

начинают

и

На

отличия.

существенные

немедленно

первичной

между

и

пырей, и

многочис-

в почсемена сорные однолетники, которых сохранились ве. Новый посев оказывается культивируемых растений гораздо более засоренным, чем соседний участок первичной целины. Известно как часто вспашка также, лугов некоторых приво-

ленные

дит

к

гу,

но

массовому

засорявшей

отсутствовавшей

разрастанию сурепки, бывшее здесь некогда

на

лу-

поле.

В том, что восстановившаяся растительность несколько от исходной, сказывается необратимость развития геоценоза. Поэтому неправильно изображать сукцессионные якобы восстановлением заканчивающиеся ды восстановления, чается

отли-

биоря-

степное исходного сообщество (СТ) (иссообщества, например: сообщество ходное)-хсообщество бурьянов (Б)-> пырейное сообщество (СТ). {ТТ)—>сообщество мятликовое (М) —>степное восстасхемы Неправильны и часто употребляемые кольцевые новления

вроде

ТА М Пые

В действительности,

первичной, но восстановления

замкнутого

с

вторичная

быть

должно

кольца),

или

поэтому

или

виде

в

таким:

СТ-Б-П--М-СТ!-Б1

представляет

степь

другой историей. Схематическое

и

т.

д.

вариант

изображение спирали (а не

]

На

неправильны более рядов например:

сообществами,

выми

Временный березняк

у

°

Временный сосняк

Между

березняк изменяет

тем

другом (уменьшения и

почву уменьшение

основаниями,

гащение

Сходство между

одинако-

Еловый

лес

направлении

одном

в

кислотности), нет). Понятно, что

кислотности

варианты

разные

восстанавливаются

другого

указывающие

восстановления

или

двух

схемы,

и

основании

же

том

завершение

на

исходными

одном

на

леса.

Эндоэкогенетические

большом их

реагирует,

степь

—

сооб-

назы-

с0об-

различии отли-

сходство

(напри-

воздействия

же

те

степь).

исходная

чем

иначе,

и

восстановленная

распашку

на

выше,

одни

на

при

сходства

подлинного

различной реакцией

чается

мер,

От

развития

их

этапов

этапах.

других

на

из

в

того

ценозами

растительных частный случай конвергенции В более общей форме конвергенцией сообществ ществ. вают сходство различных (Шенников, 1929) кажущееся ществ

(обо-

после

елового

восстановленными

и

сосняк

а

сказано

как

природной растительности

смены

наблюпри горных пород зарастании каменистых скал, осыпей, береговых ‘при зарастании и эоловых обнажений наносов, валунов горных пород, водных и других первично-голых твердых субстратов. Все они вначале и подвергаются лишь почвы безжизненны, не имеют физическона Только появления после му и химическому выветриванию. них начинается биологическое выветривание пороорганизмов накоплением ды, сопровождаемое мелкозема и мертвого оргаСмены

даются

вещества.

нического

Первые фитоценозы

скалах

на

из

кристаллических

материн-

азот атхемотрофных и усвояющих мосферы бактерий и некоторых водорослей (преимущественно из сине-зеленых и организмов диатомовых). Отмирание этих

пород

ских

кладет

начало

Оно

вещества.

биозе

редь много лишь

слагаются

накоплению

с водорослями или корковые бывает, например, частью

с

размеров,

самого налеты

заметных

иногда

на

мертвого

камне

органического

гетеротрофным грибам. Грибы в симочеЭто в первую образуют лишайники. накипные литофильные лишайники, каких

пищу

дает

Бактериальные

пленки

из

хорошо

на

От

валунах.

камня

они

отделимы

камня. на

скалах

невооруженным

видны.

и

камнях

Сеобщества

глазом.

редко

достигают

Водорослевые

литофильных

лишай-

но на камня, хорошо различимы поверхности часто ей бросающуюся в глаза придают пеструю окраску. своими Примитивные сообщества лишайников разрушают

ников

не

только

Этим ускоряется накоплепороду. минеральную камня мелкозема, удерживающего поверхности мертвые и растворы солей. Так вещества органические минеральных возникает почва. Она уже более для примитивная пригодна и более требовательных растений. На ней поселяются крупных и и лисообщества пластинчатые формируют свои кустовые шайники и мелкие мхи и мн. др.). Часто обра(виды Ситпиа выделениями ние

на

ковры С лишайников.

зуются

сплошные

накипных

ляется

утолщением в нем укоренения

возможность

мелкой По мере

корневой системой,

с

простых превращаются породу более

смен

почвы

ные

геринскую

растений,

этих

а

затем

сообществ менее

мелкозема

травянистых и кустарников более сложными

развитые

в

или

флору

вытесняющие

слоя

появ-

растений

деревьев. примитивмапокрывающие

почвы,

и

слоем.

толстым

Сукцессии

эставляемых

Альпах, рии

есть

лет

они

морены стительноети

ледниковых отложений, при зарастании рыхлых в Швейцарских ледниками, отступающими изучены В Швейцав Норвегии, на Аляске и в других местах. что за последние известно, ледники, про которые 1 км. на боковые Освободившиеся от льда отступили возможность наблюдать на них формирование радали и 5 стадий происходящей почвы. Установлено

(Гид, 1945):

сукцессии

здесь

Первая

1.

субстрат

На

стадия.

освободившемся

вым,

от

льда

граничащем

участке, за

5—6

до

лет

года

леднико-

с

наблюдений,

из горной породы, размельченной местами песка. Мелкозема и векрупного органического не занимали менее было. Растений щества мало —они 5% побыл разнообразный: на площади в Но набор видов верхности. 800 м? найдено 39 видов высших растений и 6 видов мхов. Срених лесного альпийской ди представители флоры и растения

до

состоял

состояния

травянистые

пояса,

ры

ели,

4оп ригригеиз

и

крохотные

даже деревянистые, `Мхи (Ройтсйит

березы.

ольхи,

экземпля-

СегаЮю-

]ишрейпит,

мелкие др.) образовали местами дерновинки, и их имеет под которыми скреплен крупный песок ризоидами неболышое количество гумуса (первый заметный признак влияния отмимха растений на субстрат). Некоторые дерновинки

рали

и

ников

смену 2. ном

от

чилось из

них

с

и

покрывались

поверхности

зачатками

(первые указания на взаимоугнетение их лишайниками). стадия. Наблюдалась Вторая льда

в

течение

(85 высших, образовали мелкие до

лет.

на

чение

кислотности,

т.

е.

участке,

мха

и

на

свобод-

растений увели12 мхов и лишайников). Некоторые пятна, куртины (коврики мхов, кури др.). Появились кустарнички (веКоличество

видов

ив ольхи, карликовых и др.). Более заметны стали реск, рододендрон бенно З{егеосащоп афртит), разрастающиеся и кустарничками заметно накопление Под мхом

тины

лишай-

слоевищ

стеблей

зачатки

лишайники. (0с0ковре мхов. увелигумуса,

на

почвообразования.

Третья

3. от

Наблюдалась

стадия.

около

уже

льда

свободном участке, разрастание карликовых на

Массовое

лет.

мхов кустарничков, (главным образом Ювасотййит 5${егеосащшоп. Среди них мелкие экземпляры м Есть высоты. не более лиственницы, 0,3—0,5 березы,

ив,

лишайника

зр.)

и

ели,

всходы

чем в несколько Общее число видов меньше, кедра. предыдущую стадию (влияние фитоценотического отбора). осво4. Четвертая на Наблюдалась стадия. участке, Начало господства 70 лет бодившемся от льда назад. тому

распределение зарослей брусники, веостатков ивняков. среди приземистых больше. гумусовый горизонт, кислотность Деревья —как на предыдущем участке. 5. Пятая на 85-летнего стадия. Наблюдалась участке Здесь начинает возраста. формироваться уже лесная растительность: много мелкой лиственницы 0,5 м), подроста (не выше и в мхов лис нижних господством кедра вересковых, ярусах В почве шайников. заметна оподзоленность. Рядом на участке, не бывшем под льдом, растет старый кедпятнистое вересковых: реска, рододендрона В почве уже тонкий

рово-лиственничный

Подобным

лес.

пятой растительность В других климатических стаивания льда сохраняется. группировкой следует стадия

лесом,

же

сме-

и

очевидно,

стадии.

нится

условиях общий ход В средней Норвегии

смен

лишайников

господства

после

пионерной

за

мхов,

и

березняка с теми формируется березняк. из Как видно швейцарского примера, формирование растипоосвоенной ею подобной растущей на давно тельности, уже верхности, требует немало времени. Причиной очень медленного затем

вересковых кустарничков, же и, наконец, кустарничками

роста

деревьев

Оно

почвы.

породы ный

от

на

растительной

прирост

развитие древесные лесной признаки

медленное

а

растительности:

первой

пятой

стадии, стадии.

хотя

Ничтожный

ежегод-

медленного причина преврав Этот эндоэкогенетический морены почву. массы все более заметным по мере увеличения

субстрата

щения

на

только

холод,

не

развития

уже

появляются замечаются

почвы

здесь

является

отстает

корявого

потом

массы

—

процесс делается растений. некоторых Смены На зарастаюводоемов. при зарастании или четко поясное щих озерах нередко прудах выражено рассообществ пределение растительных (рис. 89). У кромки воды, на самом мелком обычна полоса осок месте, (пояс) высоких

(Сагех втасШ$, С. тНа@

шт вых

НизлаШе) и

болотных

дальше

сколько возвышаются

тростника 99 А.

П.

мхов от

Шевников

др.)

или

хвоща

других,

заросли

дальше

озерного

соттитз)

камыша

пробтираются

иловатового

иногда

(виды Огерапоади$, берега, где глубже,

(РАгастйез

растений. Еще

и

некоторых

и

с

примесью

СаШегвоп

осок

нет,

и

(Едиё5египно-

др.).

($стриз [асизН$)

других заросли

Не-

вместо

них

или

воздушно-водных настоящих

вод-

ных листьями растений с плавающими (виды кувшинок — Мутрйаеа, кубышек— №Мирйаг, земноводного—Роувогорца пит Роатовеюп паеп$ и др.). атрЫилт, некоторые рдесты На еще более глубоких местах водная свободна, поверхность —

здесь

заросли погруженных

поясом,

на

можно

дне,

А

и

Е

без

рдестов

видов

имеются

других

и

плавающих

листьев

гидрофитов. Дальше, за этим подводные некоторые обнаружить лишь воду

в

КГ

ГИК

у

т

№: 89. Смена

Рис.

на растительности (начиная от берегу озера. Растительность и камыша с примесью в возаросли тростника погруженных листьями; кувшинки, кубышки и другие растения с плавающими в воду мхи и водоросли донные другие погруженные растения; (глубоководная часть озера без высших растений). торф; 2 тростннковый и камышовый торф; 3 сапропелевый торф; 4 сапро-

берега): осоки, ду растений; рдесты

и

осоковый

—

—

—

—

пелит.

мхи

и

ского

(харовые). Здесь

водоросли

донные

взвешенный бокой части

в

ней

озера

планктона

Отклонения

и от

фитонет

и

других

бентоса. этой

схемы

фитоценозов обычны, так от водоема неровностей

дна,

питательного

распределение

Замечено,

с

зоопланктон.

режима

растений

в

толща

Наконец,

растений, кроме

содержит глумикроскопиче-

воды в

самой

водных распределения вариации глубин дна, грунта вариации характера на прочих факторов, влияющих поясного

как

его и

повсеместны

водоемах.

что пояса водной растительности перечисленные в определенном а именвремени сменяются порядке, сменяются менее сообщества более глубоких мест глубоко-

течением

но:

водной растительностью. Заросли кувшинок и рдестов сменяются или на месте этих камыша; зарослями тростника разрастаются осбки. исчездо полного Неглубокие озера часто зарастают новения окана месте свободной водной поверхности: озера зывается осоковая или лесная даже моховая, растительность. Весь этот эндоэкогенетических процесс —пример сукцессий.

Мириады

отмассами планктона микроскопических организмов и трупы и разлагаясь, на дно их, падая образуют слой мирают, ила ила, продолжаясь органического (сапропеля). Накопление из в Уменьшение года год, глууменьшает глубину водоема. бины степень освещения дна. Тогда на уплотнивувеличивает и мхи. Размноила шемся слое появляются донные водоросли и их этих более крупных жение отмирание растений ускоряют на дне остатков. По мере дальнейшего накопление органических и обмеления освещенности водоема дна делается вырастания и высших возможным появление рапогруженных расселение С разрастанием этих стений пояса рдестов. трав увекрупных

—

дне

личивается

на

обмеление стений с

ускоряется.

и,

масса

плавающими

наконец,

условия

листьями,

сухопутных

для

органического

мертвого Так возникают

для

растений.

ра-

жизни

воздушно-водных

заросшего озера, легко убеНа минепоследовательности зарастания. ложе этого ральном органогенного грунта (бывшем дне озера) пласт в нем остатками с сохранившимися находится сапропеля планктонных Над сапропелем выделяется слой, в организмов. воостатки донных котором, кроме планктонных, сохранились и и мхов. с остатками семенами Выше пласт дорослей кув— и их В верхней части его шинок появляются спутников. остатки

Доставая

диться

описанной

в

камыша

буром образцы

затем

и

вещества, для

тростника,

или

а

мый поверхностный слой ной растительности.

Выпадение

чает,

рых мов

лотные чески

образованный

затем

и

торфа

состоит

глубинного профиля

из

тех

или

ими

остатков иных

было

торф.

Са-

современслоев

озна-

при зарастании условий очень мелких водоеТак, при зарастании сукцессии. осбки и бопоявляются сразу воздушно-водные растения, мхи. Сукцессионный ряд сообществ зарастания фактичисла может состоять из как бывает большего их, так водоема

что

не

для

стадий

стадий.

промежуточных

много ства

из

грунта

камыша

на

месте

кувшинкового

кувшинковый фитоценоз. Как

это

имеет

Так,

в

начале

сообще-

сингенеза

наблюдается

некото-

камышово-

с эндопоследнем примере, наряду сингенез; происходит фазы его и воспринимаются как или «переходные», «промежуточные», фитоценозы. В них стадии растения зарастания сосущестпредшествующей на стадий. Первые находятся вуют с растениями последующих к к на численности пути угасанию, вторые пути увеличению и к усилению роли в фитоценозе. Экзогенные химизм степень волнение, воды, факторы прои т. вызывают д.— ее, температурные зрачности условия разсмен в водоемах. нообразные варианты растительности Смены Описанное растительности торфяников. выше из натак водоема один зарастание путей образования —

экогенезом

место

в

часто

—

зываемых

22*

низинных,

или

эвтрофных торфяников. Кроме

низин-

или ных, имеются верховые, олиготрофные, и промежуточные ними или мезотрофные. Рассматриваемые между нереходные, в они оказываются все стадиями эндоэкогенетичеразвитии, в направлении ского от ряда смен, идущих эвтрофных к олиго—

трофным торфяникам. Низинный торфяник, сравнительно

ляет

стений, вило,

так

хорошие

богатой

му растительность

болотные

пеца,

видов,

более

из

каковы,

гипновые

зольного

элементами

складывается

мезотрофных

или

ки,

месте озера, представпитания раминерального водой озера, как насыщен прана

условия

субстрат (торф)

как

достаточно

.

возникший

например,

или

Поэто-

питания.

эвтрофных

менее

крупные

многие

(виды Дгерапоади$, и др.), а из деревьев

мхи

СаШегооп, Зсогр@ит

осо-

СаЩегоо-

и кустарниИх отмирающие начасти, черная ольха. в избыточного застойной ходясь водой, условиях увлажнения накопление оторфовываются. Так продолжается торфа. Торф,

ков

некоторые

—

ивы,

образованный эвтрофными растениями, В зависимости

характеризуется

повы-

торфообразующих фитоосоковые торфы и торфяники гипновые, и т. С годами п. толща торфа низинного торфяника увеличив возрастающей толвается. Питающий раствор, распределяясь и миневсе более разбавленным, отчего ще торфа, становится питание ральное растений ухудшается. Ухудшению питания и систем по способствует также перемещение корневых мере слои. его толщи нарастания торфа в поверхностные Ухудшение к смене питания приводит эвтрофных растений мезотрофными сравнительно нетребовательными осоками (Сагех 1азюсагра) и березой (ВейМа рифезсеп$) и олиготрофными сфагнами и сосной. Так формируются осоково-сфагновые, березово-сфаги другие новые фитоценозы мезотрофных торфяников. шенной

зольностью.

от

различают

ценозов

—

Дальнейшее

накопление

Источником

слоев.

мосферные осаждающаяся ная

пыль

с

из и

отрыву питательными

увлажнения

осадки

их

воздуха

незначительное

бедного

ими

торфа приводит к полному фяника от более богатых на

веществами

питания

и

ничтожным

веществами

зольными

корнеобитаемого остаются

слоя

тор-

нижних

только

ат-

содержанием,

зольным

поверхность торфяника минеральмичастичной продуктов

количество

остатков. На этих растительных торфяниках атболотные мосферного господствуют кустарсфагны, нички—психрофиты и другие олиготрофные растения. Описанная смена в накопления происходит результате растительностью избыточного даных (при условиях увлажнения

нерализации

питания

и

оторфовывания растительных остатков) все зависит эндоэкогенеза торфа. Ход этого

толщи

внешней

среды.

При

начальной

бедности

питающего

а развиваются эвтрофная стадия выпадает, сразу же зависят олиготрофные торфяники. Темпы смен зависящей нарастания очередь торфа, в свою

возрастающей от условий раствора

мезоот от

или

да-

скорости биологиче-

ской

климатических от фитоценозов,

производительности

условий. Конечно,

эти

и

Каждый

эндоэкогенезом.

сопровождаются

смены

и

иных

сингенезом

фитоценоз формируется

и

процессе услоухудшает в

его мере того, как предшественник явсуществования. Происходят и экзодинамические слоев давлением под ления; например, верхних торфа уплотняются нижние что изменяет его свойства. его водные слои, Смены заболачивании В еловых лесах при сущи.

сингенеза

по

своего

вия

на

повышенной

с

почвах

влагоемкой

подстилки

Рис.

более

еще

мхов

90.

способствует скит соттипе),

увеличивает и

вплоть

вертикальных на

листьев

делают

тывать

и

сухого

веса.

лесные

гипновые

удерживать В этом

них

много

из

мощности

блестящих

лесных

политрихума

листа

подстилки

влажность

и

почвы. Это

(Рош“политрихума из тесно ковра листоносных побегов. Сближенность и особенность характерная строения впиполитриховый ковер способным во много воды, раз больще своего разрастанию

до

стеблей, ризоиды

(рис. 90)

покрова

Поперечный разрез (Раушевит).

появлению

сближенных

нарастание

влажностью мохового

и

почти

отношении

сплошного

он

значительно

мхи.

превосходит

Почва,

насыщенным водой ковром политрихума, покрытая мха оказываются отмирающие снизу стебли самого в анаэробных условиях и постоянно что вызыпереувлажнены, вает На остатков. оторфовывание растительных поверхности почвы слой нарастает торфа, отделяющий, наконец, живую от зольного массу политрихума минеральной почвы —источника отчего мха пиНо эти питания, прирост уменьшается. условия тания и достаточны для сфагнумов, которые распространяются постепенно его ососреди политрихума, погребая. Известные и

постепенно

бенности

их строения сфагнов (рис. 91) и кучность роста дечем сфагнум еще более влагоемким, политрихум. Ковер и ускоряет накопление на сфагнума увеличивает политриховом торфе слоя сфагнового торфа.

лают

.

Смена

ние

ее

лесных

почвы

спутников

вызывает

болотными

мхов

смены

избыточная

и

в

и

других

влажность

обеднепрогрессирующее леса. Для ели и ярусах почвы

—

ограничивающий

фактор. Когда питания

раннее лает

возможным

березы.

и

ны

многих семенного возобдеревьев, трудности к осветлению леса. Это деели, изреживанию поселение и олиготрофных соссветолюбивых Еловый лес сменяется сосновым или березовым.

отмирание ведут

новления

к

91.

Рис.

А иый

почвы,

сменяется

леса

вого

прибавляется ухудшение минерального покрытой слоем торфа, флора елоболее олиготрофной. Ухудшение роста ели,

нему

к

аэрации

и

Строение сфагнума (5рваёпит).

листа в микроскоп строение при рассматриванни В разрез листа; поперечный разрез стебля. 1

—

—

вая

клетка

кольцевилиыми

с

$5

—

коровый слой

утолщениями из

гиалииовых

стенок

клеток;

(3)

живая с

и

Б

поверхности;

с

—

—

отверстнями

основная

--

клетка;

в

—

поперечгиалиио-

стенках

ткань.

(4);

В

травянисто-кустарничковом ярусе получают преобладание растения сфагновых торфяников: голубика, баи др. водяника гульник, толщи В дальнейшем, по мере нарастания сфагнового торфа, происходит полный отрыв корней растений от минерального дна торфяника. Бедность корнеобитаемого слоя увеличивается,

олиготрофные

сообщества

и

сменяются стание лишь

в

соснового

или

березовогозаболоченного

леса

сфагновым торфяником низкорослой сосной. Наратолщи торфа все более ослабляет сосну, и она остается выше 1—2 м, далеко часто не виде низких, расставленс

угнетенных

экземпляров. нарастание ковра просфагнового живого исходит неравномерно. Некоторые виды сфагнов растут бысти гораздо болотными под медленнее рее на открытых участках От различий в приросте возникают кустарничками. неровности более сухолюбивые микрорельефа. Виды сфагнов относительно ных

В ходе

(ЗрРавпит

и

здесь

этих

смен

|изсит

нарастают

и др.) занимают быстрее, чем виды,

повышения

растущие

микрорельефа в

понижениях

и амплитуды (Зрй. сизраит др.). Это ведет к увеличению и в понижениях воды замерзание микрорельефа. Застаивание их размеры. микрорельефа еще более увеличивает Таким сфагнообразом происходит расчленение поверхности

и более сухие кочки, сравнительно крупные На с ними топкие мочажины. гряды и чередующиеся главным первых растут образом бурый сфагнум ($рё. [и5сит), болотные здесь (Епорвогит оабташт); кустарнички, пушица В мочажинах же болотные формы сосны. ковер удерживаются с из влаголюбивых наиболее шейхцерией сфагнов, часто типа одного (ЗсЛеисйгейа раизй15). Так на месте фитоценоза из комплекс возникает фитоценозов (и из большего двух типов

вика

довольно

на

бугры

или

—

их

числа,

и

варианты

учесть

если

Вследствие

сфагнов щаются

берега

В

них

ряд

что

торфяниках прирост

на

более

микрорельефа

элементы

мочажинах

в

водой

превралужи. рыхлые сфагновые Лужи, размывая в озерки с торфяным дном. превращаются свой водная начинающая растительность,

меньше,

мелкие

в

и

того

вверх

промежуточные

микрорельефа).

самого

соединяясь,

разрастается

они

затопляются

и

смен.

Сфагновый торфяник нарастает на ну), но и в стороны, наползая ральная нового

Это

часть

старше

его

увеличивает озер; происходит залежи, сионные

Итак,

сионный

Еловый

что

воды

сток

куртинками

Ельник Ельник

Ельник

Елово-сосновый

лес

со

с

Сфагновик Комплекс

политрихума с

ковром

с

лес

среди

из

торфяной

новые

длинный

сукцес-

сукцес-

звенья:

ковра

из

лесных

мхов

политрихума

сфагновым ковром

болотных на

кустарничков

на

ковре

сфагнов

сфагновом торфянике

разреженной и

очень

угнетенной сосной

фитоценозов: сфагново-кустарничковых

рельефа и

Растительность

и

и

сфагнов среди политрихума

сплошным

ярусом

Сосновый

его

мочажин

толщи

проследили

мы

из

воды

оголение

ценозов

главные

и

куртинками

с

и

новых

сингенез

ряды. и схематично кратко ряд фитоценозов с

спуск

него,

размывание

даже

вызывает

лес

его с

толщи-

суши. Центучастки С возрастом окраины. сфагвсе более выпуклой. делается

выше

и

торфяника поверхность

(в

вверх

только

не

соседние

на

повышениях

мочажинных

деградирующего торфяника

микро-

Такая ний

последовательность схемы

от

смен

зависимости

в

отклоне-

—может

причин

ботаническим

непосредственно

доказана

разнообразных

и

—

местных

от

быть

различных

анализом

от самого нижнего. В пробах торфа, взяторфа, начиная на месте торфяным буром со дна торфяника, возникшего и шишки ели, обнаруживаются древесина оторфеневшие

слоев тых

леса, остатки

В

политрихума.

остатков

кустарничков

ных ность

Это

слоях,

находятся

ели

и

—

расположенных сосны, березы,

остатки

проследить

можно

так

сукцессий.

ряд эндодинамической

для

и

сингенезе,

в

эндоэкогенетические

—к

на его

сообщества.

следующего

месте

сперва

фитоценоза

самого

него

для

звено,

член, или среды,

влияние

условий

к ухудшению среду приводит и сингенезу на его дигрессии

Как

условия

болот-

последователь-

всю

Каждый

смены.

(растительные сообщества) создает него благоприятные. Дальнейшее

ряда

вместо

выше,

сфагнов,

возникают

смены

и фипротиворечий между растительностью диалектосредой. Единство фитоценоза и среды противоречиво, тично. Зависимость в фитоценозе с изменяюот среды соединена в соответна нее. щим Фитоценоз, организуясь среду влиянием ствии со средой, сам же является причиной нарушения этого изменяя к перестройке ведет соответствия, среду. Это нарушение

по

мере нарастания

ценоза,

т.

смене

к

е.

другим.

его

накладывают Одновременно

ческие

смены

изменения

животных,

различия

сят

ход

в

Смены давно

свой

сторонние гидрологических всего процесса

внешние,

и

лесоводам

и

Сюда

Но

соснового «временного» и происходить

еловым,

леса

пород исходного удаления предварительного в области распространения дуба имея довольно широкий экологический тать

и

но

все

же

го

леса

может

некоторых

сосновых

лесах,

для дуба. В таких образует древесный полог

бедных

ны,

почву

в

смена

и

возобновление

прекращает | бонитета

(под-

смен

этих

уже

сукцессий

на

«временного»

—тоже

леса

путем,

иным

без

Например,

древостоя.

(@иегси$ гофиг) последний, ареал,

почвах,

на

способен произрассосбогатых для

дуб

сосняках

ниже сосны.

плохонький

оказывается

вно-

явления,

пород»

—

березового

Они

относятся

«смена

пород). Некоторые из разумевается древесных описании восстановительных выше, при упомянуты лесных Таковы смены лесосеках. гарях и сплошных еловым.

человека, п.

т.

эндоэкогенеза.

названием

под

эндодинами-

на влияние

условий

сообществ.

лесных

известные

отпечаток влияния:

крон Так

растет

плохо,

сосны, на

сосново-

месте

дубовый

но

затеняет лес

НТ бо-

нитета.

В может

ходимая

дубовых

лесах, произрастать для

разрастается ки с кислой

ели и

расположенных под

достаточная

производимое

реакцией,

в

дуба.

пологом

границах ареала ели, ель Если здесь имеется необ-

влажность

ею

затенение,

оподзоливание

почвы

воздуха

и

почвы,

приводят

ель

подстил-

накопление к

прекра-

щению

жинский

возобновления в еще

дуба

и

к

смене

доказывал,

г.

его

Акад.

елью.

основываясь

С. И. Корнаблю-

своих

на

в приволжской части ель только лесостепной что полосы, чем свойств как мощное, силу своих дерево более конкурентно и таким дапродвигаться дуб, способна его вытеснять образом

дениях в

лее

югу.

к

быть отношений такой исход может конкурентных выще определенных, при упомянутых условиях среды, что атне Коржинский. Южнее района его исследований учитывал засоленность почв мосферные и почвенные засухи, ограничивают ели и сводят на нет ее конкурентную мощность. распространение Но севернее, где дуб вкраплен в настоящее время среди еловых что он остатки лесов, возможно, представляет дубовых лесов, вытесненных елью (по Коржинскому), т. е. без предварительного изменения климата в сторону, неблагоприятную для дуба. еловых как лесов, При заболачивании указано выше, также смена лес сменяется сосновыми и бепроисходит пород: еловый

Конечно,

только

лесами резовыми ягелей покровом не лесные породы

торфянистых

на

Даже

почвах.

сосновые

леса

сухой, другие измеочень но медленно, могут здесь расти, няют своим и связанное с этим опадом опада почву. Накопление почвы и обогащение ее продуктами опаувлажнение разложения в конце и такой пода могут лес сделать концов для пригодным в нем селения а затем лесных и березы мхов, сперва зеленых с

и

почве

на

бедной

настолько

что

и

ели.

Смена

неизбежна и тогда, когда пород в лесу, по-видимому, естественное возобновусловия, прекращающие ление лесообразующей породы. В березовых лесах, возникших на гарях и лесосеках, сильная невозможным делает конкуренция выживание и развитие всходов подроста березы. Когда же материнский древостой изредится от старости и вредителей, появится ели. Надо отметить, подрост однако, что корневая конкуренция сильно темпы тормозит рост и развитие ели, замедляя подроста смен еловыми березовых древостоев Подобное (Карпов, 1960). же возобновления прекращение господствующей породы заметно во многих типах лесов других (Долуханов, 1958). Их древостой,

создаются

следовательно, `

мих

Темпы

смен

древесных

почвенных,

смене подвергается пород не одинаковы, пород и от внешних

зоогенных). Умеренно

пород благоприятны же годы ния, но в эти

в

отношении

пород. они

зависят

сухие их

годы

бывают

плодоношения

и

может быть больще вредных Во влажные годы пожаров. увеличивается больше грибов-паразитов. Холодная бесснежная

больше ние,

свойств

от

са-

условий (метеорологических, для ряда обсемене-

насекомых;

заболачива-

уменьувеличивает количество Весенние заморозки всходов. уменьшают процветения. много дуктивность Короче говоря, существует факто-. на ров, влияющих смену пород. Изучение смены пород состав-

шает

выживаемость

всходов.

Теплая

влажная

зима

весна

важную

ляет

главу

учении

в

о

лесоводства.

Луг

фазы: 1)

развитии

своем

в

фаза,

лесе

(лесоведении) и проходит

в

практике

(по Вильямсу) три

длиннокорнефазой господства жизни молодости луга; соответствует преобладанием в травостое 2) вторая фаза характеризуется злаков рыхлокустовых —это период зрелости луга; злаков— господства плотнокустовых период 3) третья фаза его смены отмирания луга, период начавшейся период старости, болотом. В длиннокорневищную луговые злаки (нафазу корневищные вейник наземный, костер безостый, пырей ползучий и пример,

первая

злаков,

вищных

называется

она

—

полнеобходимые им условия жизни: здесь и аэрацию в КотОпочвы, рыхлость достаточную и узлами с почками корневища кущения инукорерых нуждаются в почву. Если луг формируется на месте нения, погруженными в эту вырубки или сгоревшего леса, почва фазу обогащается мив результате лесной подстилки разложения питанием неральным и лучшей минерализации остатков. органических потому, Длиннокорневищная фаза сменяется что в почве количество слишком органического увеличивается со всеми этого вещества последствиями для воздушно-водного в частности почвы. Это обстоярежима, уменьшается аэрация

др.) быстро

находят

освещение,

вое

рыхлокустовой

явзлаков, которые неблагоприятно для корневищных и злаки же геофитами аэрофитами. Рыхлокустовые в узлах возобновления находятся кугемикриптофиты; их почки Таковы в аэробных условиях. щения почвы, у самой поверхности и обыкновенная полевица луговая, тимофеевка, ежа, овсяница В период их господства на лугу ряд других. (в сообществе с бобовыми и другими травами) почва луга приобретает характерные с господством особенности почвообразодернового процесса

тельство

ляются

—

вания.

В рыхлокустовую в почве накопление фазу продолжается такой степени, достигающеве вещества, мертвого органического что почва в условиях время остается аназробиозиса уже все Это приводит к замене чрезмерной влажности. рыхлокустовых

и

овечья овсяница плотнокустовыми (щучка дернистая, и почки возобновления находятся узлы кущения которых а корни над почвы, поверхностью получают воздух через аэренпочвенное питание этих химу; микоризой. растений облегчается В плотнокустовую заболачивание почвы, фазу начинается

злаков и

пр.),

чему,

кроме

осадков

ных

Даже

них.

увлажнении

Таким

цесса

анаэробиозиса, способствует в

дернине

надземная

из

часть

превращается

плотнокустовых

задержание злаков

растительной массы в торф. Луг сменяется

по Вильямсу, луговая стадия почвообразования(состоящая из названных

образом,

атмосфер-

среди при избыточном болотом. с

мхами

продернового трех фаз) есть

не

смена,

эндоэкогенетическая

как

иное,

что

самой

вызываемая

внешней

растительностью лугового через ной среды веще(накопление в почве мертвого органического ства и др.). В зависимости от разнообразных конкретных условий изложенная схема особенности. местные получает различные Она реализуется не только на месте вырубленного леса, но и на тина

гарях, лугах.

лесных

посевных

плотных

на

олуговелых Местами та почвах

влажных

и

олуговение

иногда

злаков,

осок

увлажнения;

даже

в

дальнейшего

для

необходимы гидрологические

выпадает

сразу

с

зоне

избыточного

экзоэкогенетических

Смены,

вызываемые

смен

СМЕНЫ и основы

их

выделения рассмотрим

причинами,

внешними

порядке:

ком

атмосферного

развития болотно-торфяных почв избыточобеспечивающие условия,

$ 5. ЭКЗОЭКОГЕНЕТИЧЕСКИЕ

Виды

на

бедных

на

увлажнение.

грунтовое

ное

выпадает:

фаза, корневищная развития плотнокустовых растений. Далеко не всегда луга

иногда

кистекорневых

и

фаза

иная

почвен-

(перелогах),

залежах

полевых

или

начинается

болотом

сменяются

изменение

та-

в

вызываемые изменениями смены, КЛимата; 1) климатогенные геологических и гид2) геоморфогенные смены —результат явлений, изменяющих рологических формы земной поверхности, ее рельеф, гидрологию, субстрат; почвен3) эдафогенные смены, возникающие при изменении ных внешних условий под влиянием факторов; вызываемые насежизнедеятельностью смены, 4) зоогенные комых

и животных. других вызываемые так как смены, подразделение искусственно, изменением одной группой факторов, сопровождаются факторов и результат Изменение на смен. влияющих ход других групп, климата меняет и или геоморфогенез (например, усиливает ослабляет аллювиальные и т. п. геоэрозионные, денудационные,

Это

процессы)

логические

на

всеми

последствиями

этого

для

рельефа, при горообразовании и пр.). Зоогенные

растительности тических

жизни

наружить причин Такие

изменения

вызывают

условий. Общее остается

в

и

как

через климата

смены,

по

тысячелетия,

более

Сукачеву).

климата, но

короткие

могут существуют сроки,

смены

микроклима-

между сменах

перечисленных

всех

изменение в

и

взаимосвязей Во многих

здесь.

влияние

(гологенетические явления,

почвенных

правило

силе

комплексное

крайне медленно, колебания ские

почв,

мира

животного

климатические

витин

ми

со

чедеятельности для (и даже влияют образом, геоморфологические явления факторы (дифференцировкаклимата при раз-

растительности, ловека). Равным

фактора-

можно

об-

внешних

происходить периодичеизмеряемые

десятилетиями

Самое

в

процессе

экзодинамических

выделение

эндодинамических

правильной в

растительность

сроки

же

влиянием

факторов

эндодинамических

и

эти

за

под

и

— затруднения

факторов. Отсюда

экзо-

Но

столетиями.

и

измениться

сильно

может

смен

в

значения

оценке

вековых

особую

смен.

категорию

оспаих сменам иногда эндодинамическим противопоставление в связатом что они на основании, ривается природе неразрывно ны экзоди(Погребняк, 1955). Действительно, при прохождении и сингенез смены имеет место вновь намической возникающих и

фитоценозов, идет и эндоэкогенетический процесс под этих фитоценозов на их среду; оба процесса отражаются и факторы сукцессий. «Внешние» результатах

разуются

«внутренние»,

во

как-нибудь,

не

сообществ,

тельных

т.

соответственно

а

ходе

на

преоб-

е. проявляются природе расти-

которые

на

влиянием

воздей-

они

внешПоэтому совершенно ний на фитоценопроизводит разные фактор зы а не одинаковый ветер эффект, различный: чем в еловых лесах, (внешний фактор) чаще вызывает ветровалы в дубовых, лесные менее опасны сосновых низовые для пожары и более опасны лесов для еловых, развитие рельефа среди лесной

ствуют.

одинаковый

и

растительности` степей.

Однако

производит

полезно

различать

здесь

и

последствия,

другие

среди

нежели

причины

смен

и

(т. е. сопутствующие факторы), при которых эти прив действуют. Еловый лес или дубовый, густой стеблестой или влажный или ржи разреженный, воздух сухой

условия чины посевах и

т.

вой

д.

это различные условия, при которых ветер одинакопоследствия. неодинаковые причиняет Поэтому, в силу связей между факторами, целесообразно особо рассмоих «внешние» значение для разных факторы, чтобы понять —

все

силы

наличия

треть

форм растительного

покрова.

Климатогенные Изменение

них

климата

двумя путями: перераспределением существующей флоры (отмирание одбольшее т. видов, распространение других, миграции д.): 2) эволюционной перестройкой видов (видообразование, фбр-

1)

медленные

рас

экотипов,

Климатогенные

надлежат

может

вызывать

смены

и

мирование

к

числу и

тологии.

Заключения

и

смены,

«общих»

т.

как и

п.). и

само

«вековых»

изменение смен.

Так

охватывающие процессы, недоступны непосредственному

длительные

они то территории, О них заключают ческой географии

смены

о

на

основании

данных

сменах

как

это

приочень

обширные

наблюдению.

палеоботаники, истори-

растений, исторической геологии, климатогенных

климата,

неизбежно

палеоклима-

гипотетичны.

Косвенные

данные,

только

исследователями гипотезы

них

не

трактуются разными упомянутые, на и основанные поэтому бывают общее признание, а иногда

что

неодинаково,

часто

имеют

всегда

Многие данные убедительно и неопровержимо противоречивы. сменах и флор, но не дают о бывщих климатов свидетельствуют что покрова, прямых указаний на бывшие формы растительного и

представление

делает

особенно

климатогенных

о

растительности

сменах

гипотетичными.

Находки

растений указывают на то, что в третичпочти были расповсеместно полушарии северном многие древесные породы субтропической флоры: буки (Еави$), грабы (Сагртиз), дубы (@иегси$), орехи (Тив1015), тсуги (Тзива), каштаны (Сазюптеа), ликвидамбар (144914атфаг), секвойя (5едиодю)и др. Это были преемники еще более теплолюбивой тропической флоры. Возможно, что они слагали ископаемых

ный период пространены

в

смешанные

хвойно-листопадные

из

леса.

только пород растут К концу третичного периода

названных

Азии.

дальнейшее

вызвало

климата

ние

в

Ныне потомки Сев. Америке

прогрессирующее этой

флоры.

некоторых Юго-Вост. похолода-

флоры,

обеднение

господствовать территории современной тайги стали таежных кие хвойные. В отличие от современных остатки дашней тайге могли еще сохраняться

и

на

и

холодостой-

лесов,

тог-

в

субтропической

Дальнейшее

климата было похолодание северного полушария начавшим ледников, наступлением четвертичный певесь Европы, значительную риод. Толща льда покрыла север часть севера Азии и Сев. Америки. В горных районах высокогорные в нижние пояса ледники гор. Доледниковая флоспустились и вымирая и холода, льдов ра, отступая сохрапри наступлении связано

с

-

лишь

нилась

частично

вблизи

ледника,

чередовались

энохи ницы

ледника

рах

поднимались

(и

и

освободившиеся снова

жищ. лед.

покрыться

Затем

снова

было

потепление

льда

когда

в

горах)

льды

границ.

таяли

и

и

воды

растительностью, начиналось

гра-

южные

к северу (а горах) отодвигались были пояса). Эпохи потепления

в

верхние

от

свободными от Холодные

оставшихся

(нижних

теплыми,

с нижние в

должительны,

местах,

в

южных

его

в

го-

про-

что существенным, успевали пространства суши

настолько

мигрировавщей из

похолодание,

и

снова

убе-

своих

надвигался

в течение СССР (антропоравнине четвертичного периода 1 млн. в лет, продолжительность которого принимается ними тепне менее а между эпох, различают трех ледниковых лые эпохи. межледниковые Отрезок четвертичного периода, охваплейи межледниковые называют тывающего ледниковые эпохи,

На

гена),

—

стоценом.

Полагают,

что

после

окончания

последнего

лет. четвертичного прошло не более 15 тыс. Эту часть и ныне, называют голоценом. продолжающуюся Остатки некоторых эпох растений межледниковых

оледенения

периода,

сохрани349

погребенные наносами

лись,

По

вод. и

пр-)

можно

представление

древесина

флоре меж-

о

оледенение,

чаще

Миндельским,

называемое

а

иногда

СССР доходило и областей. Тульской Горьковской Белоруссии, Великим также Второе оледенение —Рисское, называемое

Окским,

впадинам

вдоль

европейской шенность

европейской

территории

на

Днепровским,захватило по

пыльца.

эпох.

Первое

юга

ледниковых

наносами

или

(семена,

остаткам

некоторое

составить

ледниковых

`

ледника

ископаемым

этим

части

Днепра

СССР

была

не

гораздо и

покрыта

большую

Дона 62°

до

—

ш.

югу,

к

а

востоке

на

Среднерусская

называемое

возвы-

Валдай-

также

примерно

и

спустившись

площадь,

оледенением.

этим

Третье оледенение —-Вюрмское, СССР

далеко

с.

до

части

североМинск—Смоленск—Калинин—Ярославль—Козападу от линии на северо-восток. строма и далее Таяние ледникового достигала толщина которого покрова, ским,

охватило

тысяч

метров,

в

местности

северу

и

образование мощныхпотоков

последствием

имело

к

заВременами происходило обширных озер. топление периоды суши морями (морские трансгрессии). В такие Волги почти Каспийское море вдоль достисовременной долины

ледниковых

вод

Казани

гало имели

и

далеко

простиралось

и

бореальные трансгрессии

место

по Каме. На севере Ледовитого океана.

вверх

-

В первую межледниковую эпоху (Миндель-Рисскую, т. и Рисским Миндельским между оледенениями), называемую остатобычно Лихвинской ископаемых у нас (по месту находки г. Лихвина близ климат Калужской обл.), ‚ков флоры ных СССР областей был (в середине межледевропейской части и влажнее, чем В найденных здесь отлониковья) теплее теперь.

е.

централь

ели

же

семена

кувшинок только живущие

ныне

слоны,

жили

никовью

вместе

обнаружены

сосны

и

тисса, ния,

времени

того

жениях

олени

и

первое

относят

и

с

пыльцой, древесиной

другие

появление

животные.

человека

(Закавказье, Черноморское побережье). Во время

ния

на

последующего,

свободных

от

льда

и

шишками

бука, плоды граба, древесина (род Бигус{е — водные растеэвриалы в Юго-Вост. Азии). В эту эпоху здесь листья

К этому на

же

территории

Днепровского (Рисского)

межлед-

СССР.

оледене-

пространствах Средне-Русской возвы-

были уже лесостепные и степные ландшафты. эту ледниковую эпоху начали распространяться и некоторые животных. мамонты ископаемых другие из ныне В следующее межледниковье, Днепровско-Валдайское(РиссВюрмское), флора средней и северной России была близка к сошенности

Полагают,

и

южнее

что

временной, но дуб, граб

в

к северу и востоку дальше встречашироколиственные породы и их травянив ценстые спутники. Предполагают, что в середине той эпохи областях были широколиственные и теперь.. тральных леса, как а в северных преобладали хвойные. Они достигали берегов б0-

лись

значительно

и

другие

и Белое Ледовитый океан соединившей трансгрессии, Балтийским. Для пресноводной флоры той эпохи харакраспространение: бразении Вгазеша Зсйгефет (В. ригри-

реальной

море терно

с

советского Дальнего Востока, геа), ныне растущей на юге в Маньчжурии, Японии, Юго-Вост. Азии, в Сев. Америке, Африке и Австралии. В это заселял уже обширмежледниковье человек ные

В

нашей пространства Валдайского эпоху местностей

ледниковых

кров

по

их,

смеси

(Вюрмского)

снова

стал

и

степных

оледенения

при-

климат

Растительный

холодным.

по-

палеоботаников, состоял растений. Широко расселялись

большинства

мнению

тундровых северные

страны.

из ма-

лемминги олени, песцы, шерстистые носороги, др. После ледника последнего отступления началась, примерно 12—14 тыс. лет эпоха послеледниковая назад, (голоцен). тому ее В начальный период (древний голоцен) северная окраина СССР была тундрой с участием степных расевропейской части

монты,

.

и

тений,

южнее

сосны

и

значительно

встречались

березы (а

была менее Позже

севернее

не

леса,

еловые

дубовые,

современных

а

еще

границ,

т.

широкой, чем в настоящее время. (в раннем голоцене) дальнейшее лесной

из южнее —леса простирались

ныне). Степи

как

е.

лесная

полоса

вызвало

потепление

В лесах появилась тундры. и дуба широколиственных пород. примесь других к лесов Затем хвойных (в среднем голоцене) продвижение океаи они достигли Ледовитого берегов северу продолжалось, В центральных же областях стали на, заняв современную тундру. к северу господствовать древесные породы; широколиственные они до побережья Ладожского проникли озера. Это был наибо* теплый окончившийся лее период послеледниковья, примерно 2500 лет тому назад. Его обычно называют ксеротермическим. климат Затем похолодание, (в позднем голоцене) началось стал к югу, на леса приближаться к современному, отступили и лесотундра, возникли севере снова тундра дуб и его спутники стали заменяясь и природный растительный поелью, вымирать, в его состояние. кров пришел современное смен в разИзложенная схема климатогенных растительности личных частях в СССР имела с особеннорасширение

стями

полосы

за

счет

варианты

физико- географических условий.

Например, восточной ной Ленинградской области в

соответствии

Прибалтике, и

соседних

вая история ландшафта была очень колебаниями земной После коры. (около 12—14 тыс. лет тому назад)

и

в

частности

областях,

усложнена отхода на

месте

в

современ-

послеледнико-

обилием

последнего

Ладожского

и

воды ледника и

Онеж-

воды озер, Ленинграда и его окрестностей ледниковые обоно позднее разовали огромное приледниковое озеро. Несколько в Иольдиевое с Белым соединялось превратилось море, которое с ними отложениях морем и имело сходную фауну (в его донных

ского

в

агсНса, и ныне живущего то уменькоры то увеличивали, его в моря, превратив пресноводное сперва молАнциловое озеро (название по имени в Литолюска Апсуш$ НидаНИ5), затем

море). Колебания

Белом

этого-

размеры

шали

70а

моллюска

раковины

находят

Глубина (Вс

земной

риновое

люска

(название

море

Ийопта),

по

мол-

имени

соединившееся

Север-

с

в древнее Балтийморем, и, наконец, постепенно море, принявшее современные В донных отложениях очертания. этих ископаемые водоемов сохранились ным

ское

нахорастений. Другие остатки торфа старых торфяников,

остатки

дят

толщах

в

возраст челетиями. этапы

балтики

которых По

исчисляется

также

остаткам

этим

флоры

развития

Интересным

При-

восточной

послеледниковое

в

тыся-

выяснены

и

время.

всей

памятником

после-

окрестностей Ленинявляется града Шуваловский торфяник. расположенный у подножья’ Парголов-

ледниковой

истории

Поперечный разрез его схеизображен на рис. 92. Мощ10 м. достигает торфяной залежи

ских

высот.

матически ность

Начало

отложения

самых

Шуваловского торфяника

тыс.

лет

тому

многие

стья, ся

низину

снесены

листья

Рис. 92. Схема

строения

арктических тундровых

других щих

здесь

в

ный

горизонт

пнем;

рый

150—220

с

см

—

—

—

см

см

сильно

—

ниже

песок —

остатками; и

глина.

и

смежных

с

ЖиИлЛиИСсЬь нижние

слои

щие

осок,

из

остатков

Гипновых (ЛИСЬ

теплее.

и

современв отор-

обнаружены

ив,

дриады

болотных

сфагны.На они

областях.

нею

что в

эвтрофное болото,

лось

ли-

водой

и

растений, отсутствуюсовременной флоре Ленинградской

тысячелетий

спрессованного

образованиястал

ста-

осоково-гипиовый

древесными

и

более

торф; 220-— гипиовый торф; 260— тростниковый торф;

зоРФ с

пограни-

погребенным

—

сфагновый

260 см 272 см 272—282

см

дно

остались

Здесь

находки

торф; 130—150

семена, них

видов

Шуваловского торфяника указывают, внизу: Слон ‚сверху Оси. арктическим. Сперва области

на времена росли

те

заболачивающую-

в

—минеральное

торфяника и феневшем состоянии. ного

около

холмах

тундровые растения; из некоторых

были

слоев

было

веточки

ветром

В

назад.

Парголовских

соседних

нижних

котором

с

и

торфяника,

отло-

состоя-

хвоща,

мхов.

протяжении отложили

сфагнового торфа.Климат Соседние

образова-

низине в

Эти был

климат

болотом

земли

тростника

Затем

и

появи-

нескольких

толстый за

время

слой его

покрылись

лесом. Первыми

из

береза, позже —ель. торфе позволяют

древесных

пород

установить,

как

Находки

в

пыльцы

(рис. 93).

Климатпродолжал

Это способствовало

между

более

становиться

и

т

ттт

других измевремени этими деревьями более сухим.

и

широколист-

других

и

^

пыльцы 90__

остатков

теплым

дуба

распространению

Колич

течением

с

соотношения

количественные

нялись

их

и

и

сосна

появились

здесь

"020%

091%

у

т

т

Поздний голоцен

$

Средний

2олоцен

| Ранний голоцен:

Древний || голоцен

0-7

®-7

Пыльцевая

93.

сосна;

—

береза;

диаграмма

ель;

ивы;

—

ЮЗ

Е?

Шуваловского торфяного месторождения

(по Маркову, 1931, —

--—-8

9-7

м5

ЮАШ"

ею Рис.

9-й

из

—

—

—

—

—

—

пород

венных в

в

торфе.

1957).

Нейштадта,

ольха;

вяз); 7 липа; вяз; орешник; (дуб, липа, разложившийся торф (пограничный горизонт с пнями); 12 торф. древесно-гипновый

пород

сумма

широколиствеиных сильно

пыльцы

—

фускум-торф;

—

сфагново-гипновый торф;

районе торфяника. Пыльца

их

—

консервировалась

`

к климата высыханию привело торфяника. поверхностного (в то время) слоя сильно разложился, и торфяник покрылся сфагнов прекратилось, нарастание крупв ным лесом. Это произошло ксеротермический период нашего Его след в торфянике, так называемый послеледниковья. пограничный горизонт, прослойка разложившегося торфа черного с большим количеством пней и стволов квета, деревьев. От этого остались кое-где периода в флоре нашей местности широколиственные они были более тогда породы и их травянистые спутники;

Но иссушение

Торф

его

—

обильны, шло

а

может

изменение

лось

‚

2З

А.

и в

господствовали.

сторону

Позже

похолодания

снова и

произо-

увеличенной

т. ев сторону приближения к современному климату. торфянике снова подвергся заболачиванию, возобновинарастание сфагнового торфа, и лес сменился торфяником.

влажности,

Лес

быть,

климата

на

П. Шенников

Отложения торфа этого периода, более светлой зонт; отличаются

(молодой торф). Ближе все

ся

более живой

нец,

в

ных

пород

Это

ели.

ком

к

рыхлым,

переходя сфагнум. В молодом

редеет

и

означает

которое

ников,

покрывшие пограничный гориспрессованы окраской, менее поверхности торфяника торф становит-

торфе

постепенное

соседних

в

Установлен а

нявшие

и

абсолютный

периоды с различным друг получили друга,

с

соответствует

голоцен); 3) атлантический

лет

моря

—

(древний

назад}

тому

лет и

назад)

тому озера

ледникового

(9800—7700

период

его сме-

названия:

свои

периодам Иольдиевого

ветствует

отдельных

и

последовательно

(12000—9800

Балтийского

периоду

голоцен); 2). бореальный

‘дуба и его спутШуваловским.торфяни-

климатом,

1) субарктический период

пыльцы

количество

торфяника

возраст

и, нако-

елью

вытеснение

происходило

«очес»

широколиствен-

пыльца

увеличивается

исчезает;

лесах.

слоев,

ний

называемый

так

в

соот-

—

озера(ран-

Анцилового

со(7700—4500 лет тому назад) ответствует периоду Литоринового моря; назад) 4) суббореальный период (4500—2500 лет тому.

период

—

—

к

этому

теплое

пограничный горизонт периоду (вместе с предыдущим время послеледниковья относят

и

средний голоцен);

и в настоящее продолжается и Аналогично строение В других частях области

ли

одно

могли

смены

и

составляет

.

—

период 5) судатлантический

тические

сухае

самое

направление:

не

2500 лет тому назад, начался время (поздний голоцен). других торфяников Прибалтики. послеледниковые

оледенения

совпадать

по времени,

но

флоры (и растительности)

от

клима-

в

общем

име-

арктического

а флоре более теплолюбивой, чем современная, затем к менее ‚снова теплолюбивой, современной. Везде в пределах секлиматиСССР отмечается верной половины европейской части типа

‚ческий

‚в.этот

к

оптимум—ксеротермический период период

хвойные

проникали спутники флора встречалась чалось

обратное

наступление От этих

леса

леса

падвигались

дальше

севернее движение на

климатогенных

в

ее

Именно

голоцена.

а тундру, хвойных лесов, полосу современных границ. А на

флоры: отступание

леса

дуб

и

его

степная

затем

на

на-

севере,

степь. смен

остались

следы

в

виде

реликтов

нагде участки, отступившей флоры. Среди тундр встречаются ‹шли себе убежище многие свойственные травянистые растения, и (Сегашит $ИоаЙсит, ТгоШи$ еигораеи$ др.). лесной зоне

В северных частях лесной зоны типичкое-где еще встречаются арктические растения (например, Огуа$), сохранившиеся с доксеротермического В лесной же зоне периода. встречаются степной зоны ‚некоторые растения (Апетопе $Ииезй1$, РшзанИа ные

зшсаа

Реиса

реет, периода.

(Л. С. Берг, А.

Ряд ученых

-

пришли

заключению,

к

дается

что

осадков.

количествг

А.

Борисов,

последние

за

И. П. Герасимов идр.) наблю100—200 лет

Д. Ярошенко (1951)

П.

ясность лиственные

затем пояс

ним

лесов; граверхнюю (Ртиз$ тибйиз), криволесья По Ярошенко, в настоящее

—

время

снега,

масс

лесов

к

этих

почвы

на

вниз.

поясов

поясом

над

смыву

лавинам,

снежным

еловые леса оползням, уничтожающим обвалы заселяются и Каменные осыпи

ным

—

еловых

пояс

соснового

высокогорье. травянистое естественный сдвиг границ происходит Увеличение к накоплению осадков приводит над

по-

—

буковых лесов, леса образует

пояс

объяс-

в Карпатах. Здесь высотная растительности поясе смешанные нижнем такова: в растительности главным лесё, образом дубово-грабовые, выше

изменение

ницу

увеличе-

сопровождаемое -

Последним обстоятельством няет

ксеротермического

наследие

—

Европы,

климата

потепление

нием

др.)

и

их

и

еловых

камен-

к

верхних

гра-

кривои потому сосны возобновления нет, под пологом лесьем, которого эти и их место занимает соснякч вымирают травянистая растии его тельность с высокогорья. Пояс криволесья верхняя граница В то же как и верхняя лесов. пояса еловых снижаются, граница время в поясе буковых лесов, особенновблизи его верхних грак большей климата оподзониц, увеличение влажности приводит ленности почвы. елью и снижение Это вызывает верхсмену бука ницах.

ней границы

Мнение

буковых лесов. Д. Ярошенко, однако,

сосновым

°

пояса

П.

встречает

со

возражения

стороны других исследователей растительности Карпат. Некоток рые (Комендар, 1957) обнаруживают, наоборот, тенденцию продвижению

Иное,

в

по

150—200

последние

вверх. было на Кавказе. Здесь более континентальным, что

растительных

поясов

Ярошенко (1956), лет

климат

выраосадков (зимних и летних), в увеличении уменьшении и сезонных колебаний сухости воздуха, суточных температуры. Эти изменения климата деятельности человека, результат главным образом массовой вырубки леса. Снижение верхней границы буковых лесов П. Д. Ярошенко объясняет возросшей конзилось

стал

в

—

тинентальностью

климата

бука

Закавказья,

восточного

погибают массами зимой происходит

так

как

здесь

почвы В дуболетом. сухости вых же лесах и высыхание опаввымерзание ших снегового недостатка в результате желудей из-за покрова; смена дуб не возобновляется, и происходит дубового леса зарослями и степной кустарников растительностью. а с ним и растительности на климата, Происходит ли смена — в настоящее СССР легко. Мноравнине решить не так

всходы

наблюдения

гочисленные лес гается

23*

в

местах на

степь.

его

контакта

от

время

согласно со

свидетельствуют

степной

Еще Г. И. Танфильев

о

том,

что

надвирастительностью как лесвдоль описывал,

ной опушки в таясь, накопляют и почвы воздуха ных

на

На

пород.

степных

как они, кустарники, разрасвлажность увеличивают подстилку, и этим создают для появления древесусловия не заповедных, подвергающихся косьбе и выпасу

обл.),

кустарников, степи

явление

пример

как

соседней

в

степях, и

Каменной

в

т.

степи,

влияния

не

а

стены

следствие

как

на

леса

(Воро-

степи

установлено деревьев.

появление

д.

а них и затем среди ли действительно здесь происходит лесом? Г. И. Танфильев рассматривал

Однако

смена

почве

в Кубанских Курской степи

участках

нежская

появляются

степи

климатогенная описанное

микроклимат

им

почву макроклимата.

изменения

и

в’ степи лесной растительности следует смены на восстановительной месте, рассматривать пример лесом. некогда под Бесспорных примеров сдвига уже бывшем к южной леса влиянием под югу границы именно изменения

Иногда

появление

же

как

климата

нет.

бом,

описанным

климата.

Северная

в Продвижение леса Г. И. Танфильевым,

граница

Местами

леса

тоже

не

степь

возможно

условиях

в

неизменной

остается

спосо-

современного в

настоя-

к отступание югу СССР, Зап. Сибирь), местами, (европейская часть наоборот, на ее в тундру ли это под движение (Вост. Сибирь). Но происходит влиянием пока *изменяющегося трудно. климата установить Г. И. Танфильев и многие видели другие естественную причину заболачниотступания северной границы леса в прогрессируюшем вании в лесотундровой полосе мхов леса под влиянием островков н и почвы дерновых трав, уменыпающих прогревание глубину ее оттаивания. леса в одних Возможно, что отступание районах и вызывается в других вековыми наступление волнообразными и опусканиями земной поднятиями коры. Отсутствие облесения с лесом быть объясможет соседних иногда тундры пространств вено и обсеменения их семенами трудностью древесных пород

щее

время.

находят

указания

на

ее

—

невыживаемостью

всходов.

ских

северных

на условиях плодоносят редко,

ваемость

Решение тельности нено

вопроса

крайне о

семян

их

климатичев суровых распространения деревья и выжимало получается

что

мала.

движениях

границ времени

исторический период

изменением

пастьбой

границах

полноценных

всходов в

Известно,

деятельностью

той

человека.

леса верхняя граница а на южная жена, равнине граница сдвинута ная к югу. Известно, что в области лесостепи сов в огромных масштабах. производилось скота

в

горах

или

иной

расти-

чрезвычайно затруд-

Вырубкой почти

везде

и

леса сни-

северу и северлеуничтожение Крайние северные леса в огнем и топором. островки уничтожались лесотундре тоже Естественное восстановление леса на безлесных участках вблизи и южных его обычно верхних, северных границ прокак только челоисходит, здесь деятельность прекращается —

века.

:

#

к

Геоморфогенные

смены

Изменения

влияют земли косвенно на расформ поверхности так как гидрологических, покров, ведут к изменению и климатических условий. Средиэтих измепочвенно-грунтовых нений есть вызывают общие (по Ярошенко) сметакие, которые ны, охватывающие суши. растительность обширных пространств массивызываемые поднятием Таковы, например, смены, горных вов земной коры. Эти процесили волнообразными колебаниями

тительный

крайне

и им смены, соответствующие, поэтому к вековым. Есть геоморфогенные смепричислены ны, протекающие гораздо растибыстрее, например сукцессии тельности на поймах по повышения речных мере постепенного пойменной террасы, что ведет к изменению гидрологических условий. Наконец, бывают катастрофические смены; когда растительный покров внезапно погребается лавой, золой и пеплом при изили наносами потоков. водных мощными вержениях вулканов и массивов ведут к изменению Медленные поднятия горных в пределах массива и в соседних дифференцировке климата высотных климатических поясов районах, к появлению гор, к развитию смыва и переотложения явлений Происходящие грунтов. в то же и при этом геоморфогенные сукцессии время являются сы

медленны,

быть

должны

климатогенными

Закавказье

дифференциацию леса

на

эдафогенными.

и

В западном

различные

.

древнего

типа

колхидсксго

вызвало

полидоминантного

типы,

монодоминантные

хребтов

горных

поднятие

свойственные

ныне

Появление

этих гор. хребтов могло вызвать континентальности и увеличение восточного сухости Закавказья, что привело к ксерофитизации его Многие Каврастительности. формы растительного покрова каза как изменений в принято рассматривать индикаторы реМестами поднятий в послеледниковое зультате горных время. и наблюдается прогрессирующая ксерофитизация, а местами

здесь

нижним

и

средним возрастающее

поясам

мезофитизация. Распространенные

каза

заросли

туются

как

рододендрона реликт третичного

субальпийской травянистой

1937).

сухого время.

Многие

типы

в

субальпийском

Кав-

поясе

(Кйойо4епагоп саисаясит)

периода, растительности

сосновых

лесов

ныне

Кавказе

на

(ксерического) периода, бывшего в Некоторые из них, оказавшись

уступающий

(Н.

А.

и

трак-

место

Е. А.

— реликты

Буш,

более

уже в послеледниковое более влажноусловиях

формированию в них мезофитов (Туманджанов, Кавказа сооб1937). Распространенные в субальпийском поясе с преобладанием щества ксероморфной овсяницы пестрой (Ёезшса ата) к относят исследователи степям, некоторые горным

го

климата,

травянистого

также

каз,

подверглись из яруса

олуговевшим. с горными

Наряду

Сихотэ-Алинь

олуговению,

е.

сравнительно более существуют

массивами и

т.

многолетних

др.)

молодыми

древние

(Кавгорные

вековые геологические денудадругие, тоже сглаживания смыва, орорельефа и снижения процессы над уровнем Уральские горы и моря. Таковы, например, не называемые местности, некоторые горами, вроде Жигу-

районы, испытавшие ционные высоты

даже

и

лей, Средне-Русской возвышенности

п.

т.

Козо-Полянского(1931)

Б. М.

винова,

и

Д. И. По мнению др.,эти возвышенности

Лит-

бывшие

е. т. альпы», горы. На них до «сниженные представляют остатки высокогорной сохранились некоторые времени были это действительно когда времен, флоры тех отдаленных были друклимат, формы рельефа и почвы горы и их высоты,

нашего

ГИМи.

земной коопускания смену растительности главным условий на гидрологических образом изменением обширных пространствах суши. Поднятия через некоторое время наиболее известно и сменяются Это явление изуопусканиями. выше Таковы чено на подпобережьях. упоминавшиеся морских и опускания земной нятия коры в Прибалтике и Карелии, вызыры

Медленныеволнообразные

поднятия

(эпейрогенические движения)

вавшие

изменения

Известно,

челетия.

морей и

границ что

в

течение

наступает острова

на

тогда

сушу,

постепенно

как

за

в

над

столетий

океаном.

юж-

море и Кольский полуВосточнее север-

понижается,

постепенно

исключением

тыся-

послеледниковые

последних

Скандинавский

повышаются

побережье Евразии,

ное

озер

многих

побережье Северного моря

ное

и

вызывают

и

Таймыраи Чукотского

время понижается,в результате оказались чего водой океана под пространства огромные уже бывшей суши, а затопление Сильное посуши все продолжается. и северный берег Черного моря. нижение испытал Известны поднятия и опускания от Так, в песуши и вдали морей и океанов. Селенги в настоящее находится риоде опускания время долина и другие в районе оз. колебания местности Байкал. Аналогичные в Поволжье, в Зап. установлены Сибири и других районах. на Повышение равнинной низменной суши над морем только 1 м должно очень на заметно менять гидрологические условия ней: так как понижается базис эрозии, то реки глубже врезаются в свое понижается ложе, увеличивается дренаж, уровень грунтовых в сторону изменяются вод, почвенно-грунтовые условия и— большей сухости на севере тепла. Опускание суши вызыбазиса эрозии и уровня вает, наоборот, повышение грунтовых стока большее увлажнение и охлаждение вод, уменьшение вод, полуострова,

длительное

очень

—

почвы.

Такие

изменения

Возможно

тельности.

тайги том

далеко не

в

потепления

неизбежно даже,

современную климата,

должны что

бывшее

равнинную а

поднятия

растипродвижение тундру было результаНовое опускатундры. стать одной из причин

вызвать

и ныне, могло продолжающееся леса к отступания югу. Образование и рост оврагов ведут к сменам,

ние

`358

ее,

смены

некогда

более быстрым,

описанные

чем

Достаточно

выше.

немногих

обнару-

чтобы

лет,

на с ними соседние участоврагов иссущшающее влияние Понижается ки возвышенной вод, грунтовых уровень равнины. весеннее скописсякают высыхают родники, озера, уменьшается и в ление воды понижениях, замкнутых увеличивается ускои сток. Гидроряется поверхностный мезофильная растительность более ксерофильной. Как известно, сеть сменяется оврагов

жилось

особенно

Велика

густа

и

европейской

лесостепи

в

СССР,

части

мало. Западно-Сибирской оврагов время значительно большей высотой Обилие оврагов объясняется первой из них базисом эрозии, большей размываемостью над лёссои значительно большим абсолютным видных возрастом грунтов, и более более давним интенсивным освоением. земледельческим в

то

жак

лесостепи

в

°

Перемещение подвижных

и

выдувания

котловин

в

побережьях—часто

морских ности.

Аллювиальные

поймы

—с

песков

образованием барханов

пустынях,

песчаных

подвижных

рек представляют

на

дюн

причиной смен

является

раститель-

прирастительности. повыНанос рекой аллювия на пойменной террасы поверхность в реке, шает ее меженным что над делает воды уровнем пойму, снижается. не заливаемой. вод наконец, Уровень грунтовых С прекращением новых наносов аллювия почвы поймы делаются маломенее Ценные пойменные плодородными. луга сменяются меры

довольно

подобными

производительными, На поймах же

бывает

тельности

или

песком

которых

на

Важно

начинается

вают

Так,

тельно

стиц

года

в

малозаметные

год

склоне,

каждом

и

одном

в

соучаствуют

влияния,

долю на

даже

что из

даже

на

происходит поверхностный от к склона его вершины накопляется мелкоземлистый сток

остается

все

постепенно

этим

почв,

более обедняемый

что

ведет

постепенной

водный

а

с

нею

делювий, и

и

У

снос

ча-

основания

на

элювий. питательный

растительности.

смене

про-

пепла.

и

основанию.

мелкоземом

изменяются к

покрова

геологические провкладынаправлении, с другими факторами заросшем лесом, обяза-

воды,

почвы,

постепенно с

помнить,

свою

смен.

суходольным.

и

же насильственную смену растительного массы золы лавы, извергаемые вулканами

совершаясь

цессы,

смен

катастрофическое погребение растиилом с образованием новых субстратов, сингенез новых фитоценозов.

Такую

изводят

многочисленные

быстрых геоморфогенных

вершине связи В

режимы

Эдафогенные смены Экзогенные

изменения

и помимо происходят генных процессов. В минеральных ный скелет, как так

почвы, влияния

почвах не

способные

постепенно

прекращается

сукцессии,

вызвать

климатогенных

смен

и

изменяется

их

физическое

и

геоморфоминераль-

химическое

Не

и вынос прекращается питательныхвеществ сисза корневых распространения пределы является тем. вод нередко Внутрипочвенный подток железистых слоев ортштейна и ортзанпричиной образования в почвогрунте ток нисходящий воды, способда, плотность затрудняя которых, почвы. заболачиванию и Восходящие переувлажнению ствует

выветривание.

током

нисходящим

токи

грунтовых

вают

засоление

содержащих пресных прежде

вызы-

соли, растворимые соответственную

легко

вод,

почв

смену

и

растительности. Снижение вод изменяет водный режим почуровня грунтовых в исклюкак это бывает при осушительных вы, работах, а также массовое этим объясняют чительно Именно годы. засушливые засыхание в

ели

разных

Поднятие

уровня

наблюдав!ееся

лесах,

еловых

в

районах

таежной

зоны

грунтовых

вод

луговой

в

приводившее

и

к

смене

берегах

низких

на

лесной

годы

некоторые

пород. водохраниболотами.

растительности Засоленность почв Прикаспийской низровных пространств постепенно менности, атмосферными осадками. промываемых почвы Этот медленный процесс приопресняются. уменьшается, к солончаковой смене солонцовой и затем водит растительности степной. заВыше упоминалось, что смене на при восстановительной ведет

лищ

лежах ни: вами и

к

сменам

и

и физическое уплотнение почвы происходит «мягких» почвы залежей сменяются рыхлые залежей. «твердых»

Зоогенные Из сукцессий, большее значение растительного

и

обширнейшеераспространение

покрова

под

пастбищная

пашпоч-

смены

деятельностью‘

вызываемых

прежней

плотными

влиянием

дигрессия3

пастьбы

наи-

животных,

скота.

имеют

смены

Это так наОсобенно

растительности. с развитием скотоводства и в настоящее принимает формы и масштабы, угрожающие самому животноводству. пастьбы Дело в том, что неправильная организация приводит зываемая

большие

к

смене

более

размеры

явление

это приняло местами время

существующей кормовой

состава упрощенного По мере увеличения

растительности и менее строения

фитоценозами

производительными. интенсивности выпаса (от увеличения на количества животных и времени) наруединицу пространства шение все более знаисходных сообществ делается растительных чительным. Таким образом получается ряд все более деградированных

По выльной сивности 3 От обозначает

нарушение

-

сообществ

Г. В.

пастбищной

смены.

Высоцкому (1915),

деградирует пастьбы скота

степи

и

латинского

процесс,

под

в

растительность влиянием

таком

@1ете@ог — нарушать. обратный демутации

сообщества.

типчаково-ко-

возрастающей

интен-

порядке: Г. Н. Высоцким. Он Термин введен (восстановительным сменам), т, е-

1) при небольшой интенсивности степного из вый покров и покров ково-ковыльный травостой делается обилие полыни но увеличивается сообщество

возникает

чего

выпаса мха

(Тог4а

ниже

разбивается мертгигай$), а типча-

ростом,

ромашника, полынно-ромашникового

нем

в

и

и

замет-

результате

в

ковыль-

ника;

к приводит роста и развития ухудшению 2) усиление выпаса полыни их становится ковылей и типчака, меньше, разрастаются и ромашник, появляется мятлик а среди них луковичный (Роа фи Ьоза) и примесь сорных трав; к господству выпас ведет полыней; 3) еще более. интенсивный и вместо них поедаемые среди растения уничтожаются, другие, полыней пастбищные однолетники; разрастаются сорные на стадия выгон; дигрессии — «сбой», выбитый 4) последняя

почти

нем

нет

кормовых

трав,

разрастаются

непоедаемые

много-

(например, молочаи) и различные пастбищные однолетники (Сегаюсагриз агепапиз, Сегафосерноиз оп йосега$, Раоувопит ащсшаге и др.). растения

летние

Есть полный

и

Кроме

глинистость, вают

и Бывает стадии промежуточные между указанными. е. уничтожение т. всех высших` растений. в почвенных того, (песчанистость, различия условиях влажность и пр.) вызысслонцеватость, сухость, в пастбищной дигрессии. По-разному влияет варианты

«сбой»,

свои

скота (коров, лошадей, овец и др.). степи Сохранившиеся от распашки участки как пастбищные угодья зуются (кроме немногих и

пастьба

Поэтому

обычно

исполь-

заповедников).

часто растительность представлестадиями пастбищразличными ной дигрессии. Уплотнение почвы в степных при выпасе приводит к с поверхности и к большему испарения условиях увеличению почвы. Это способствует развитию ксерофильной расиссушению на тительности, типчака, например сообществ с господством учавыпаса могли быть бы стках, покрыты которые при отсутствии более Таково происхождение мезофильной растительностью. многих лесной типчаковых части сообществ в южной участков и в лесостепи. В южных полосы степях и разбивание дерна утрамбовывание почвы животными пасущимися способствует внедрению в сообщества травянистые полукустарничков (полыней и др.), свойственных более засушливой пустынной зоне. В поймах или многих степных скота вызывает рек пастьба почв и вместе с солонцеватость ней распространение усиливает

на

современная

пастбищными

зарослей кермеков На

сенокосных

степная

ценозами,

т.

(виды

лугах

в

е.

рода лесной

Гипошит). зоне

также

можно

наблюдать

Большая стадии пастбищной дигрессии. различные засоренность является или несвоепоследствием нередко лугов чрезмерного сенокосных пастбищного временного угодий. использования Многие щучковые но влажных луга на умеренно почвах, уплотненных тоже пастбищной при пастбищном режиме,— проявление

если бы на наНе преувеличивая можно что сказать, дигрессии. не они скота, лугах производился нерегулируемый выпас были бы представлены чем сообныне, другими, растительными

ших

ществами.

.

сенокосам и пастбищам высокогорным Кавказа, Карпат, Средней Азии и др. Огромноераспространение или на мало поедаемого грусубальпийских лугах непоедаемого бого разнотравья, прогрессирующее белоуснираспространение ков —все это проявления пастбищной дигрессии. часто Оленьи пастбища в тундровой зоне также представляют пастновые пастбищные варианты или природных ценозов, или

То

относится

же

бишиые

ценозы

и

зависимости

—в

стад.

сленьих

Пастьба

к

скота

также

лесах

в

Моховой деградацию. древесный подрост поедается, место злакам, травье уступает вает

их

явление это

вой

ведет

счете

Интенсивный

к

смене

выпас

происходит наступает

и

местности,

так

лесное

выдерживают

немногие

сравнительно

выпаса,

интенсивного

влияние

как

многих

сходных

вызы-

разнопозатрудняет Все и кустарников. деревьев лесной лугорастительности

эдафических различий отдельных рельефа, обеспечивает формированиена разных

значение

часто

разбиваются,

е. т. флоры. На пастбищах они и разрастаются, обеднение ценозов. флористическое Одновременно большее однообразие всего покрова растительного

местной

виды

а

и

подстилка

и

уплотняется, злаковый дерн

почва

степной.

или

вызвать

может

покров

всходов

выживаемость

и

конечном

в

выпаса

интенсивности

от

.

перекрывая участков

и

весьма

экотопах

ценозов.

Последствия

на осопастбищного сказывающиеся режима, и почв, пониженная в частности растительности уробольшой жайность, характеризуются устойчивостью, т. е. от них нелегко избавиться. Поэтому и важно пастьбу скорегулировать

бенностях

та:

допускать служат

не

(для

сти

и

са,

правильное

влияние

на

ограничивать

выпаса,

в

соблюдение

других

сезонно-

зларастительность (например, увеличивается и из отрицательного фактора превращается

положительный. Из других зоогенных

вызываемые

массовым

ноядных

насекомых.

массивов

елового

гусеницами массивы

местах,

система

травостоя)

ковость

ми

одних

для сохранения растительности сроков выпа: пастбищной соблюдение определение нагрузки, пастбищеоборотов и пр.). В ряде случаев регулируемая скота оказывает в сельскохозяйственном отновыгодное

пастьба шении

в

оптимальных

систем

в

ее

загонная

чего

в

смен

сукцессии,

некоторых растительслучаи гибели целых

была полностью съедена которого В горах Саян были обнаружены в котором все леса, кедры оказались мертвынападения гусениц сибирского шелкопряда:

леса,

хвоя

бабочки-монашенки.

кедрового результате

отметим растительности:

распространением Известны, например,

Массовое ‚полному

размножение уничтожению яруса в лесу

весного

смену

фитоценозов.

других

дубах. Ясно,

на

вызывает

к ведет шелкопряда гибель дречто

непарного

гусениц листвы

пород,

т.

е.

формирование

мышевидных грызунов, кротов, Чрезмерное распространение изменек к почвы, разрыхлению муравьев, ведущее землероев, химизма и свойств нию ее состава, физических механического смен вызывает Описаны многие также примеры смену ценозов. влиянием этих под факторов. луговой и степной растительности своим типы Даже в тундрах фитоценозов обязаны некоторые леммингов возникновением деятельности (местами заросли иванчая, вейника Лангсдорфа и др. в Чукотских тундрах). количество Некоторое «нормальное» разнообразных животпозвоночных от до простейших крупных растительноядных — как ных, известно, фитоценозу. Оно даже сповсякому присуще соотношению их содействии собствует установившемуся при особей и средой, регулируя количество между растительностью

растений, препятствуя

(дикие

воядных ны

в

подобную той,

Нова после прекращения за Только выходящая

ность и

его

«норму» ценоз

результате: ность

—

1)

непосредственного частичного

трабизо-

смену растиАскания-

степи

скота.

ценоза

числен-

состояния

СМЕНЫ в происходят растительили, уничтожения

человека,

деятельностью

сенокошения,

степях,

«нормального»

из

смену.

вызываемые

в

данного

для

$6. АНТРОПОГЕННЫЕ

Смены,

копытных

диких

произошла пастьбы

которая на ней

выводит

животных

вызывает

стада

в наших тарпаны, сайгаки невозможной Америки) делали

Сев.

прериях

тельности,

Так,

сменам.

лошади,

влияния

его

полного

или

на

или сообщепосадки наоборот, подсева растений в естественные изменения им ства, 2) непосредственного природной среды на подтоплением осушкой и орошением, берегах водохранилищ, и почвы и другими дымовыми удобрением, отравлением воздуха газами ит. п., 3) изменения вредными природной среды косвенным путем, через изменение растительности (массовая вырубка лесов, фитомелиорация почв, климата). —

Полное

растительного покрова не сопровождаемое новыми посевами или насаждением, вряд ли правильно причислять к сукцессиям. сингенеза Оно лишь возможность открывает на месте новых сообществ, природуничтоженного растительных ных или искусственных (посевных). Частичное и уничтожение выборочная рубка —сплошная сжигание леса, его, искусственное прореживание сухой травы в степях и на не ценолугах и другие операции, уничтожающие зы и но частично полностью, изменяющие последних структуру уничтожение

(распашкой целины,

существовавшего

сжиганием

леса

и

т.

п.),

—тем фитосреду,

их

способствует

самым

фи-

новых

появлению

на сообщества, возникающие растительные на и степных «палах». лесосеках, луговых Сенокошение до обсеменения растений производит отбор многолетних и трав, способных к вегетативному размножению, устраняет к способных не вида нему. Из генотипической популяции

Таковы

тоценозов.

`

расы, успевающие обсемениться расы, рост и развитие которых происходят в послесенокосный отрезок вегетационного периода; промежуточные же биотипы сенокошение Так сформировауничтожает. лись видов луговых ранние и поздние расы некоторых (Еирйгадепйапа и др.) т. е. произошли изменения в флористическом а, составе изъятие ценозов. Сенокошение означает также луговых массы бы из если веществ травы, а с ней и питательных почвы;

отбирает

оно

сенокоса,

до

ранние

сезонные

поздние

и

‚

сенокошение,

не

они

растительных ние

почвы,

рением

по

остатков

вызывает

олиготрофной, Нельзя

и

менее и

минерализации

по

почву. Обеднекомпенсируемое удобболее все растительности в

не

луговой производительной. то обстоятельство,

смену

все

учитывать

не

и травы бы снова

сенокошением

вызываемое

луга,

отмирании возвратились

сенокошением

что

и стимулируется водный режим почвы формирование нового отличающетравостоя (второго укоса), нередко заметно гося ‚от до травостоя первого укоса. Уничтожение нежелательных гербицидами некоторых расте-

изменяется

.

ний

полевых

в

ников т.

е.

посевах,

Т.

и

смену

их

в

означает

п.

луговых

травостоях,

изменение

ционально

плодовые уплотненные волей человека и его

растительнссть. когда

ней среды нение

деятельностью их

и

теплового,

и

сады

—

и

происходят

во

полезащитные

всех

измеОсушка или орошение означает с ним воздушного, (и связанных прирежимов) что в свою очередь является

солевого

смены

тельности

на

лесных Обезлесение некогда общих климатических

изменение а

эти

ности

и

Так

расти— ребыв-

районов обусловило заметное условий (континентализацию),

соответствующие

сукцессии

раститель-

почв.

называемая

населенных

вариантами.

породили

последние

внеш-

почвы

новой растительного покрова. Возникновение созданных человеком, берегах водохранилищ, новых смены условий, вызвавших зультат гидрологических ших здесь форм растительного покрова. чиной

слу-

тех

факторы

изменяются

человека

кустар-

сообществ,

огородные посевы, рапримеры растительных сменяющие природную

комплексы.

режима

воднсго

массивы

трудом

Косвенноантропогенныесмены

чаях,

зарослях

состава

другими.

лесные Искусственно насаждаемые лесные полосы, разнообразные полевые

сообществ,

в

видового

районах Даже

в

природная растительность в сущности представлена отдаленных

от

людских

в ее

более

или

менее

антропогенными

поселений

и

не

за-

сибирской тайги трудно эксплуатацией пространствах тронутых найти действительно первобытный растительный покров без слечастью большей и его дов последствий, т. е. изменений пожара не степи также Распахиваемые далеко целинные антропогенных. первобычны, так

везде

Наиболее

пастбища. нений

пользуются

от

полосе

и

даже

человеком

Географические

для

изме-

сфагновые торфяники

северной тайге, которые

в

как

время использовались антропогенных

всяких

огромные

покрова

растительного

лесотундровой

уже долгое

как

свободны

сбора

пока

не

в

ис-

ягод.

многих типов границы фитоценозов сильно обычно смен. В горах гзменены влиянием под антропогенных на смена лесных ценозов верхних грапроисходит антропогенная что леса или степными ницах ценозами, травянистыми луговыми В лесои привело к леса. снижению границ верхних уже общему степной полосе лесов очень деятельностью площадь уменьшена на их месте создавшего пастбища, сады поля, сенокосы, человека, ит. и степных д. В ряде лесостепных районов эндодинамические безлесные могли к продвижению леса на бы привести процессы смеэкзодинамические антропогенные участки, но этому мешают в противоположном и способствующие вы, идущие направлении степных сообществ на лесные продвижению растительных участки.

На границах ты

северной

кой

Нет

ности

и лесотундровые тундрой тундровые т. е. вторичные, южнее антоопогенные, лесных границы ландшафтов.

с

ландшафприрод-

как

появились

сомнения,

что

в

антропогенной

Влияние

на

дальнейшем

примет растительность стихийных

еще

природной

смена

бблышие

человеческой

раститель-

размеры.

деятельности,

в

от-

природных факторов, характерилежит В основе его зуется, как правило, целенаправленностью. человека сменить стремление недоприродную растительность, статочно его удовлетворяющую потребности, другими ее формами. наиболее Идеалом является растительность прсизводительная, наиболее продуктивная, оправдывающая затрачиваемый свободная от вредных влияний стихийных труд, наиболее фактои целесообразно организованная ров. Только сознательно растиличие

от

тельность, планового

влияния

создаваемая

и

социалистического

культурной.

управляемая

хозяйства,

человеком может

в

быть

интересах названа

смена Отсюда следует, что не всякая делает антропогенная более «культурной». Беспорядочно вырубленные, растительность захламленные и вытравленные не организации, леса -— пример а дезорганизации т. е. нарушения леса, природной стихийной организованности его без замены организацией, соответствующей

задачам

способов

культурного использования

приятия, улучшающие древесных пород,

ных

Наоборот, «рационализация леса, природного мероухода за ним, леси природу лесорастительные условия к диведут превращению природного,

лесоводства.

`

кого

Леса

значенные

Не

в

культурный, функции» (Шенников,

лес

в

полнее

ему

культивируемая состоянии. культурном быть устранено влияние на

всякая

лучше

и

ныне

1951).

растительность

Еще

достаточно

выполняющий

на-

находится полнее

значительно

стихийнеуправляемых ных и случайных факторов и нецелесообразных антропогенных. На полях и в сенокосных и пастбищных надо угодьях устранять бесполезные и Сами культивируемые виды растевия. вредные и быть улучшены, а при их пресорта растений должны культуре и одолены иногда взаимное, угнетение преждевречрезмерное, менная чтобы влияние кульсмертность. Надо добиваться также, положиболее тивируемых растений на среду было возможно в свою полчтобы культивируемые тельным, очередь растения нее наибольшую массу использовали среду и устойчиво давали и, следовательтребуемого страной продукта высокой ценности них на но, полнее окупали затрачиваемый труд. Если перечисленные состояния растикультурного признаки тельности то недостаточно, расвыражены культивируемую тительность лишь низших достигшей ступеней следует признать должно

Неустойчивость урожаев,

культурности. плохая

подготовка

тому подобные

организационной учете

эндо-

требуют

$

неизменно

влияющие

и

ФИЛОЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ

7.

Термин «филоценогенез»

В.

введен

и

последствия

его

их

сукцессий,

воздействия

антропогенные

дающих

и

агротех-

большой устранения на работы, основанной

для

исследовательской

и

экзодинамических

и

угодий

использование

недостатки

посевов,

засоренпость другие приемы

неправильные

почвы,

нерациональное

ники,

нее

на

их

сопровожрезультат.

СМЕНЫ

Н.

Сукачевым (1928). Он

эволюцию ассоцианепрерывную ций» (т. е. типов фитоценозов), «которую они прошли в течение геологически Позже В. Н. Сукачев повтодлительного времени». что ряет сходные филоценогенез— подчеркивая, определения, вии «связанный самих с изменевием медленный процесс очень назвал

«последовательную,

так

(1938),

единиц»

довых ляются

к

В 1954

г.

снова

он

когда

приспособ(1950). филоценогенезом «историческое фор-

называет

изменяются

«виды

и

биогеоценозом

создаваемой

среде,

в

целом»

очень медленный и мирование» растительности, «процесс связанный с изменением неразрывнс природы растений и их при: способлений». этого Таким особенностью отличительной образом, основной типов

вида

сукцессии

мих

отделим но

лом.

и

от

Как

остальных,

поэтому

и

идет

принадлежит

Эволюционируют Эволюция

эволюционное

является

растений.

ценозов

только и

другие вместе к

с

«вековым»

смен,

ними,

филоценогенез не-

только

медлен-

очень

сменам.

(виды), растения растительного

всего

са-

изменение

виды

а

не

ценозы

покрова

в

сводится `

це-

к

эволюции

и

видов

филогенетической Эволюция растений, как

единиц

в

смене

ценозов.

растений.

систематики

происходит

известно,

влиянием

под

(и искусственного) отбора

естественного

процессе

среды, более

(таксономических)

систематических

других

наи-

при искусственприспособленных (или ном Эволюцию могут выотборе) особей, биотипов, экотипов. звать и изменения и миграция климата, растений в другие климатические районы. Эволюционируют растения и при изменении и топографических условий местообитания. почвенно-грунтовых и существование их в опредевызвать Эволюцию растений может и выживание ленных особей, биоценозах, где происходит отбор наиболее приспособленных к среде ценоза. и внутренние Короче говоря, все внешние факторы, способные и тем на биотипы вида различные дифференцировать популяции самым возможности открывать отбора наиболее приспособлени жизнеспособных ных видов и, слебиотипов, ведут к эволюции к довательно, филоценогенетической (эволюционной) «вековой» желательного

внешние

дов

филоценогенеза являются Движущими силами виизменений факторы эволюционных ценоза. Поэтому к филоценогенетическим

внутренние

и

компонентов

—

быть

могут

сменам

отнесены

даются образованием дов

других

и

аналог нет

это

понимается

филогенеза

а на предшественников, «Фило» нарушения. выражает родственную

после полного месте, к единицам применении

связь

между

не

ними,

Не следует смешивать филоценогенез {происхождение флор). Флора района или

жет

происходить

или

отдаленных

изменятся

Сукачев

ценогенез

(1942, 1954),

выделяют

которую,

по

границах

мнению,

их

нельзя

конкретной территории. растительности оторванных друг

типов

часто

только ние

Ярошенко

особую форму

в

относить

изменением

и

других

от

друга

филогенезе

собляющихся

(Прим.

ред.

к —

жизни

И.

или

сменам они

таксономических

участков. эволюцию

их эволюции, прсцессе называемого «селектогеиеза»,

видов

так

к

К филоценогенезу

Сукачев (1944) филоценогенез,или в

а

Б.).

в

между его

видов

в

фитоцеиозах

ассоциации

видами

части

из

условия

(1953, 1961), Быков

динамики

как

своих

растительности

приспособленности, то

их

из

частичного

или

любой

миграции например, районов. Если жизненные

в

не

флорогенезом

с

путем,

мало,

смысле,

Ценозы возникают

слагающими.

их

не

(в эволюции)

их в

ти-

организм,

не

генеалогическом

том

в

филогении видов.

их

не

растительности аналог

как

«потомков»

ви-

.

Растительное сообщество В его историческом развитии

в

сопровож-

которые

разновидностей,

—

организма. и «предков»

растений,

единиц.

типов

растений.

пов

рас,

экотипов,

таксономических

понимать

смены,

те

только

новых

Филоценогенез

следует

типа

мо-

соседних мигрантов никакого

(1957) фило-

измеиеиий

растительиости, фитоцеиозов на какой-либо

относят

единиц,

развитие

ассоциаций, но т.

без

признавал

е.

ассоциаций,

состоящих

отбора

изменения

не

из

миогих

ограничивал также

видов, самих

зиаче-

присповидов.

новообразования,эволюции

чае

между

ния

будут из старых (по терминологии

Б.

с

сячелетий,

природные

флоры

Флорогенез

быть но

как

этом

при

ценозы

эти

только

изменяясь

на

столь

ко-

древней (наприты-

протяжении

на

преобразование приспособлений

медленное

же

или

случаях,

тех

в

месте

состоит

он

полностью

может

существования

условия

вызвать

могут

так

филоценогенезом

третичной) флоры,

местной

слу-

таком соотноше-

ценозы,

новые

специогенез,

видов.

новых

совпадать

древние

мер,

В

А.

только

формировании

гда

возникнут

видов.

является

отчасти

быть.

не

и

фитоценогенез Произойдет, значит, Быкова), а не филоценогенез. Из трех. филоценогефитоценогенеза (по Быкову) синонимом

вариантов неза

может

и

и, следовательно,

иными

в

видов

филоценогенеза. Хотя количественные видами мигрировавшей флоры могут

будет

не

новых новых видов, развитие сообществ. растительных изменений накопления Филоценогенез осуществляется путем И в эндоповторяющихся растений при непрерывно природе в сменах. вид экзодинамических ценозе, (точПроизрастая нее его особи в данном все вместе составляющие популяценозе, ценоза, цию) в той или иной мере приспособлен к среде этого не остаегся бы существовать. Но среда ценоза иначе не мог он и антрои экзодинамические постоянной: эндосмены, равно как означают и смену их погенные смены ценозов, среды. Это влечет изк новой за собой приспособление популяции среде, т. е. она меняется. Новые приспособления долгое время могут оставаться слабо касаясь, только незаметными, физионапример, некоторых

процессов признаках

логических и

и

новых

и

других

на

Когда

в

стыми

сказываясь

не его

восстановительной

разрастается

в ней отличий елей растет

и

там, от на

ценозами

оно

под растег вида развивается

Аналогичными

где

бывшей

почве, и

здесь

смене

ель

раньше, ели.

измененной

времевным

пологом в

была

она

морфологии

(Рёсеа ехсе!за)

никто

Однако

это

еще новое

не

березовым

среде. среды раз

лесом;

каждое

снова

находил

травянн-

долгое новое

вида

поколение

предшествовавшими

березы. Значит,

измененной

на

еще

специфики.

видовой

время

поколение

и другис сопровождаются тысячелепротяжении мелкие изменения тий, смены суммируют среды в более крупные, а незаметные или малозаметные изменения в вида природе — в заметные новые позволяющие выделять отличия, разновидности и виды. и вне виды ценозов, Конечно, новые могут возникать но затем, в ценоз, входя изменяются, приспособляясь к его среде. ви: вмешивается ценоза Когда в жизненные человек, условия изменяться сильнее. довые Так, растущий на популяции могут сенокосных от одноименных лугах клевер луговой отличается на не косимых никогда тем, что растений, встречаемых участках имеет меньшее количество междоузлий, более низкий рост, и плодоносит. Сенокосный из раньше зацветает режим произвел

виды

смен.

изменениями

Повторяясь

много

на

популяции кошения. или

(Сепйапа),

хождение

сезонных

результат

как

времени

ко

рым

онтогенезом

биотипы,

все

сенокоса,

доузлий,

низкий

сенокоса

они

еще

остается

Возникновение

как

много

вырасти

в

полного

биотипы

с

можно

устранило развития более быст-

меж(меньшее число сенокоса), а биотипы, наиили осеннюю (в период

расу

до

а после сенокоса под косу, вегетационвремени до конца более крупные с ббльрастения,

попадают

не

междоузлий

количеством

шим

и

оно

достигавшие

— позднелетнюю

малы

чтобы

периода,

ного

сенокошения:

весеннюю

довольно

еще

и

обсеменение

рост,

запаздывающие,

сено-

«сезонные

позднелетних) форм

тогда

составили

обес-

расы» (Еирйгаза), горечавки Происнекоторых других.

очанки

(КМпат!и$) (весенних и

признаками, в условиях

этими

клевера растут

также

виды»:

«мелкие

погремка

только

им

лугах

сенокосных

рассматривать обсеменения до

с

размножение

семенное

На близкие

более

отбор биотипов

вида

этого

печивающими

цветов).

и

(льняных, ржаспециализированных сорняков виных ит. можно считать появления новых п.) также примером в связи с появлением посевов дов культивируемых растений. А сообщество, состоящее из культивируемого и приспорастения к нему собившегося это новое сообщество, сорного уже чистые Е. Н. Синская что сменившее посевы. (1948) указывает, -льняживущий в посевах льна-долгунца (пит изЙайзятит) ной рыжик по по высоте, (Сатейпа Ишсо]а), сходный со льном по времени общему облику, а также развития, собираемый и обмолачиваемый и высеваемый вместе со льном вместе с семе-

вида, —

льна,

нами

вида

ного

возник

ствовать

такие

результате

в

в густом

жизни

к

растения,

посеве

которые

приспособления дикого льна,

своей

исход-

лучше могут сущеформой и биологией разгде

Е. Н. Синской) льну и при«уподобились» (по выражению способились к специфической льна (густота стебсреде в посевах лестоя льна, затенение, влажность воздуха). сгеХарактерно, что другой вид льна лен-прыгувец (лит рИап$) сопровождается другим сорным рыжиком, морфологически и биологически этому льну (соот«уподобившимся» именно вития

-

—

ветственно

К

сорняки:

горец

шзрит семена

вместе

Во

ржи

со

24 А.

(Роусопит

диких П.

виды сгиз

ценозах.

Шенников

Итсоа),

‚низкому льняные

плевел

льняной

форма дикой редьки (Карйапиз гарйаВсе они приспособлены к тому, чтобы их льна. собирались при сборе и сбмолотке

— гречиха

сорняки:

и

т.

д.

костер

бескрылый (Айтаттиз

татарская

(беапа),

щетинника

ваШ)

более

другие

также

специализированные

гречихи

посевах

сит), в просе ({ЕсттосМоа в

льном свои

есть

относятся

(Вготиз зесайти$), погремок

гиз). В

и

льняной

писоа), льняная 1. шисфа) и др.

(Гопит

ной

«уподобленцам»

таким

стеблестоя,

рыхлости

ветвистости,

его

росту).

Отмечены

в

(Раборугит {4@п-

рисе

явления

ржа-

арЕ-

—

петушье

просо

«уподобления»

Вместе сит

носного

одуванчиком

каучуконосным

с.

РОЕ-завйи$) растут одуванчика.

Вместе

другим

с

серебристой (Раййещит агвепит) ная гваюла (Р. {мсапит) серая утверждает,

особи

что

и

изменение

и

Считают,

вал.

некаучуко-

каучуконосом —гваюлой

например,

без

сходны. ценоза

типа

ценоза,

того

изменение

в

луговое

что

другой

в

который

в

мигриро-

сборная

ежа

Ашерзона

ежи

вида из

вызывает

он

растение

из возникло лесного (Расий$ ботегаа) (р. Азспегзошапа), распространившегося

луговые

виды

ними

лесах сходвстречается Е. Н. Синская каучука. все в одной синузии, виды, растущие т. е. экологически, биологически и мор-

«уподоблены» друг друту, фологически более или менее Переселение вида из одного

его

(Тагаха-

кок-сагызом с

сходные

очень

возникшие

на

леса

поляны.

ржи (Зес@е сегеще) и ее сообценозов предков ржи из диких дальних предков ржи специалисты 5. Киргйапоой) —многолетнее расте-

Прсисхождение культурной также

ществ

связано

с

переходом

Одним из культивируемые. рожь Куприянова ( ние лесных и горного ныне дико высокотравья, расгорных полян на Кавказе, вероятно, с третичного тущее периода. При миграна поляны лесостепном поясе в ции луговые растение гор это многолетней начало дало дикой ржи анатолийновому виду ской (5. апаюйсит). Распространение последней в более засушв

признают

—

предгорные районы привело к преобразованиюее в одноВавилова растение —рожь ($. УаоЙот!). Этот однолетник стал и других в посевах хлебных пшеницы злаков, сорничать в ныне изменившись этом при рожь афганскую ($. аейатсит), поля засоряющую Афганистана и Ирана. Проникнув как сорняк севернее, в Среднюю Азию, афганская дикая рожь превратилась в рожь туркестанскую —$. шгрезащсит (= $. сегеще 1. ашопри этом сатит); рожь впервые образовала гибкий, не ломкий ее от колосьями. отличающий колос, родичей с ломкими При к менее дальше продвижении сорняк, северу этот требовательный и более холодостойкий, чем его сообитатекультивируемые ливые

летнее

привлек

ли,

семена

внимание

высевать

и

($. сегеШе)

ший более

культуре гибкий

в

диком

в

—

свои

виде

с

Так

нигде

собирать его

стали

возникла

культурная получив-

рожь

встречаемый вид,

не

признаки,

отличительные

в

том

числе

еще °

колос.

Эволюцию

чиная

которые

земледельцев, отдельно.

растительного третичного периода,

покрова когда

обычно нарассматривают была покрыта почти

земля

богатой флорой, но образовывавшей всюду однообразную лесную растительность тропического Главнейшей субтропического характера. особенностью этой

повсеместно

очень

сравнительно и

была

растительности

обладание рующих видов

в

древостое

видов.

сходного

полидоминантность, ценозов

не

одного

т.

вида,

одинаковое

е. а

Этому способствовало богатство морфологическогои экологического

многих

пре-

домини-

флоры, обилие типа,

способ-

в древесном сосуществованию времени уже существовали с сходные современными. во Два события второй половине

ных

смену

последствием

какие нодоминантными, особенно похолодание,

тектонический

тенсивный к

многие

того

своим

образованию

горных Изменение

В полидоминантных

ярусе.

к

лесах

периода

третичного

полидоминантных

ныне

деревьев,

виды

лесов

заметное

в

более северных

процесс, приведший поясов, различающихся климата в широтном и

имели

олиго-

преобладают. Это

и

и.

мо-

постепенное

широтах,

и

ин-

местах

многих

во

_

климатическом

в

направизменением состава полидоминантных сопровождалось лесов: одни виды вымирали, другие, приспособляясь к новым сами и изменялись в соответжизни, условиям распространялись и поясах. климатических зонах Местами ствующих сохранялись типы их исходные мезофитов, местами произощла ксерофитизаотношении.

высотном

лениях

94. Схема

Рис.

филоценогенеза

генеза

фратрии

ской (по

1944). Сочава,

Классы

ормаций:

деса

—

(по Сочава, 1944). А кедровоФормацни:

—

—

—

широколиствениых и желтой пой

—

е.

лем;

лесов

леса.

ревьев, выше

в

тем

горы.

Г

с

ясеием

и

ли-

Б

—

ли-

В— ле-

топо-

широколиствеиных и ильмом дкедровоборов; —

сене; —

лесов

венных

-

но обедненные,

господством

с

—

типов.

ческие с

ильмом,

едровых

т

В тропической зоне, тепместами наиболее где остался лый и влажный до настоящего климат, И

с

лесов

березой;

И ОКОЛИСТВЕННЫХ

в жарких районах), Ж эколокедрово-широколист—бом; разнообразие грабом; 3

и

возникло

гических

©

сов

сов.

т.

лесов

широколиствениых пой и желтой березой; кедрово-широколиственных

—

сухих

маньчжурского

шанного

А Б В

смешанных лесов; маньчжурских белоберезииков; маньчжурских Г —маньчкустарников; маньчжурских Д —маньчжурских дублугов; журских Е ксерофитов; маньчжурских рав; 3З-— ЖЖ сосняков; маньчжурских леамуро-хоккайдинских темнохвойных

ЦИЯ(в

филоценоформаций сме-

95. Схема

Рис.

формаций маньчжур-

классов

все

же

же Севернее в

верхнем

полидоминантные и

выше

ярусе

лесов

—пих-

с

—тово-широколиственных

в

одного

чем болеехолодостойких,

Дифференциация полидоминантных 24*

лесов.

времени сохр анились хотя трописовременные леса горах образовались или

немногих

дальше

на

видов

север

дДе-

и

че °

ценозов

сопровождалась

в них обедненные ценозы нашедших видов, других условия существования. Так представляют типов леса западразвитие современных Закавказья Е. Н. Синская (1933) и Приморского края Б. Сочава леса полидоминант(1944), где еше сохранились

включением

в

подходящие ного

В. ного

—

типа,

По

но

есть

типа» неморального нили структурные

ных

монодоминантные.

и

В. Б. Сочавы

мнению

лесов:

и

сложность

«леса (1944, 1946), так называемые Приморского края более всех других сохрафлористические особенности позднетретич-

строения,

Многие

полидоминантность.

измерайоне сильно гористом все и но же них заметны в позволяющие нились, признаки, их от лесов типа. Развисчитать производными неморального тие по мнению В. Б. Сочавы, путем обособлепоследних шло, ния смешанных лесов (вычленения) из древних современных

другие

современные

леса

в

этом

леса с господством леса, березы, дубового. изображается в виде родословной генеалогической схемы (рис. 94). леса довольно Современные смешанные разнообразны, и это в результате также их разнообразие возникло дифференциации. типов:

смешанного

леса

и

др. Это

Исходный

тип

ственных

(Га 14а);

лесах

атигепя5,

всего лучше с кедром

сохранился

тапзвимса)

Т.

кедрово-широколиРогиеп$1$), липой

в

корейским (Риз

остальные

березой (Вена

желтой

и

обособились

соз-

варианты позже раньше, другие (рис. 95). В подобных об эволюции представлениях растительности В них показан именно много. гипотетического. недостаточно фитак как могло видов лоценогенез, эволюции при «вычленении» и не быть названными не (конкретных данных приавторами водится). Наоборот, причиной дифференцировки третичной ратипа

все

— одни

стительности

считается

указанные матогенные

и

лидоминантности

ронне. ные

Ведь

и

нозы, сов.

как

есть

показаны

условий,

е.

т.

кли-

как

о поСамо представление геоморфогенные смены. исходной третичной растительности одностов третичный период существовал рельеф, различ-

гидрологические

разнообразие

покрова

исходного

этого

климатических

изменение

растительного

изменения

от

экотопов;

условия, были

теперь растительности они

и

Развитие более простого

в

т.

и

е.

было и

олиго-

области от

болышое

достаточно

монодоминантные

це-

тропических лесов третичных

ле-

влажных

сложных

к

ле-

также нельзя считать единственным строения возможным путем развития. поливозможность смены Однако нельзя одного отрицать и более другими, если его экотоп доминантного ценоза двумя и заменяется более экотопами. Такие явления наблюдвумя и в настоящее даются время, например при усложнении рельефа речной поймы (Шенников, 1919). Пока, в верхнем течении сам

реки,

нанос

ровкой,

аллювия

образуется

не

сопровождается

суглинистый

достаточной

береговой

вал,

его

сорти-

покрытый

луговым

сплошным

любивые

виды

подствуют

с

ценозом,

более

сравнительно

котором

в

красная влаголюбивым

овсяница

и

луговой

мятлик

лисохвостом

сухосогос-

луговым.

Ниже

от

русла.

с увеличением течению, реки во сортирующей деятельности вал более песчанистый половодья, время береговой получает

по

нанос,

В

более

а

вала,

влаголюбы

а

почвах

нистых

за

исходного

ние

два,

на

в

Схематически

далыше

остаются

сосредоточиваются

береговым валом.

ценоза

двумя.

экотопа

сухолюбы

этим

с

отлагаются

частицы

мелкие

соответствии

на

супесчаных

на

Происходит

соответствии

этот

песчаной

с

процесс

почве

суглибы раздвоезаменой одного и

как

изобразить

можно

так:

Конечно, ногенез,

лишь

Не

исключается

иной

шенно

видообразования. Это

происходит расхождение

по

двум

экотопам

и

совер-

-

по-видимому всюду, где ледники уничтожили растительность третичного —периода. Формирование современного растительного покрова происходило путем миграции раимевший

на

мест,

ли

—освободившиеся

участки

льда

тех

Луга

место

стений

от

филоце-

живших

образования

путь

ценозов,

новых

не

видов,

участке.

одном

на

не

здесь а

где

ледниковый

же

способ

чен

при

Примитивные

из суши пережиЭтот период.

они

формирования обы-

зарастании

всякого

свободного субстрата. На участке свободного субстрата

Гравяной п0к0ов

выходцы встречаются (мигранЛес0б соседних це-. ты) из различных и если экологические нозов, ус96. Схема Рис. эволюционной выловия на месте отливстречи Кавлуговработки высокогорных чаются

от

ценозах,

таковых

то

может

иной совершенно П. Д. Ярошенко га

ности

Кавказа

лесов,

в

ценоз.

каза

(по Ярошенко, 1961).

Так,

(1953) утверждает,

возникли

скал

соседних

возникнуть

в и

результате

субальпийского

что

высокогорные лурастительс камевысокотравья контакта

нистыми

Последние,

осыпями.

выходцам

стым

гранты,

сживаясь

тивные

луга,

П. контакте

ныне

и

альпийского

дали

травяни-

место

(«вкладчиков»). Эти миобразовали сперва прими-

осыпях,

превратившиеся

заключение

даемом

зарастая, ценозов

голых

на

позднее

(рис. 96). Такое

соседних

из

современные

луга

Д. Ярошенко основывает: |1) на исходных форм растительности

наблю-

в

(суб-

скальной высокотравья, растительности), в 2) на, фактах постепенного превращения луга травянистого лесов по вблизи яруса мере их изреживания верхних границ же в луга, леса, 3) на таком превращении высокотравья 4) на постепенной смене скальных растений луговыми: группировок по мере зарастания горной породы, 5) на явном родстве многих с свойственными видов травянистыми видами, луговых растений что о таком исходным ценозам, свидетельствует формировании и филоценогеимели место эволюция видов луга, при котором обеспечил нез. из Контакт различных ценозов видов миграцию в другие. эти в другие ценозов одних виды Миграция поставила что существования, условия побудило их эволюционировать. Итак, филоценогенез мыслится происходящим по-разному.

Один из ценозов

леса,

путей—

заселение

выходцами

из

субстратов или Мигранты,

свежих

других

ценозов.

имеющихся

оказавшись

за и биоценотических «веко-. условиях других экологических постепенно приспособляясь к носроки, эволюционируют, или вой среде. Поэтому новые состоят чаценозы —полностью но филогенетически близких стично из видов других растений, — Этот путь филоценогенеза П. Д. Ярошенко называет исходным.

в

вые»

сжива При «вбирании» может «вбиранием». происходить экологически близких и морфологически в видов синузии («уподобление», по Синской), а синузий—

ние

в

ценозы.

или путь дифференциации, ценозов исходных полидоминантных расчленения и при дифференциации климатических усдругих экологических ловий, причем в лучших условиях формируются более сложные сложные, худших менее (полидоминантные) ценозы, при

Второй

до

вплоть

Третий

мыслимый

путь

—

—

монодоминантных.

путь

—комбинирование

Кроме филоценогенеза, существуют

ния

ЦЕНОЗОВ.

$ 8. УСТОИЧИВОСТЬ

Каждому

ценозу

смены,

в

состоянии достигнутом «Вся времени.

но

и

тельного

соединения

этих

СЕРИЙНЫЕ

свойственны

ЦЕНОЗЫ только

не

И

КЛИМАКСЫ

изменчивость

способность сохраняться в течение более или менее продолжии есть жизнь сообщества осуществле-

устойчивость,

и

двух. первых другие пути образова-

ценозов.

новых

ние

и

т.

е.

противоположностей» (Сукачев, 1931а).

Мера устойчивости:

существования.

продолжительность

изменчивости (как и по степени и очень мало ценозы Одни усразнообразны. быстроте смен) до «вековой» тойчивы, «лабильны», другие более, вплоть устой-

По

устойчивости

степени

«стабильных»

чивости

эфемерные

как зов, вающих

«цветение

тронутые мому без

Иногда

ценозов.

А

человеком)

лесные

изменений.

заметных

Устойчивость

цено-

водорослей, вызы-

стороны, некоторые (несотни по-види` лет, живут

другой

с

огра-

днями

примитивных

планктонных

скопления

воды».

немногими

непрочных,

таких

существование

ничивается

ценозы

условий,

которых присмену, другие система ближают что взаимоотЕстественно, например, смену. ношений однолетних растений друг с другом и всего однолетнего в сообсо ценоза средой гораздо менее устойчива, чем таковая одни

ществе

из

имеют

мало

же

возобновление Неодинаковость обсеменения

тех

отношений

же

А.

еолероса количество

разным, осени

наблюдавший

(ЗбайЙсогиаеигораеа) особей

неодинаково

(рис. 97).

292199

= 16500

$1200 = ©

=

>

© -

17196164 71110 УИЮИИХ

Рис.

ИИНХХ

97. Динамика

культивируемых

чивее

сохраняют

что

с

до

весны

повто-

М №\

18 2424250485

4224244 81941 УИ ИН ИИ

ИИ

Датыподсчета

особей

численности

(ЗаИсогтшаеигозаеа)

в

течение

солероса лет

что с одинаковой потому, агротехниестественном же обсеменении при бывает растений, которое иногда при запаздыони но не снова, вырастают образуя стеблестой

только

посевы;

уборки, прежней густоты (например, озимая Ценозы из многолетников уже вании

д.

т.

было

год

ежегодно

{по Шахову, 1946).

сходными ряются кой повторяются

показал,

особей

однолетников

год

однолетника-

каждый

численность

ценозы

6.

<.2000=

6 лет,

течение

в

изменялась

Посевные

же

следующий фенологии и

сообщество

поверхности

единице

на

на

об-

другие

многие

и

сохранение той массы,

численности,

(1946),

Шахов

измен-

компонентов,

многолетников

исключают

почти

ценозы

подобных

месте

их

на

на

внедрение

погоды,

из

понижают,

растений. Природные однолетние

шансов

стоятельства

А.

многих

от

отдаляют

е.

т.

многолетних

ценозов.

чивость

зависит

ценозов

ее,

повышают

за

собой

занятую

в

рожь силу

площадь.

«падалина»).

их

многолетия

устой375

Другой фактор, повышающий

менчивость

вости

или

условий

всех

тических).

сходные

года

из

устойчивость,— малая в

амплитуды

год

(абиотических

существования

из-

изменчии

био-

В нетронутых еловых лесах тайги экочеловеком плакорных биотопа остаются в течение сходными длинусловия ного заметно лишь в сезонных ряда лет, варьируя рамках В таких изменений. лесах разногодичных флористический состав логические

и строение может даже,

не

их

изменятся).

устойчиво быть, многие В

таких

сохраняются

же

лесах,

естественному

доставленных станавливаются

ценозы,

устойчивы,

же

ставит

их

ведет.к

так

с

в сравнительно быстро быстрой перестройке этих

а

ненарушенными. еловые

и

почвы

пре-

затем

вос-

быть могут заболачивание

не

леса

изменяющиеся

ценозов,

сотни

и

смен,

прогрессирующее

как

климат

восстановительных

ходу

сходные

(если

десятки,

нарушенных,

но

Наоборот, заболачивающиеся столь

многие

лет

тысячи

и

к

условия, В

что

и

пойме

смене.

вблизи нанос повышает аллювия где ежегодный реки, русла, и и поймы поемность над уровень рекой уменыпает увлажнение также очень нельзя ожидать водами, длительного грунтовыми они изимеющихся здесь ценозов: существования неминуемо меняются и сменяются новой более соответствующими обста-

новке.

.

увеличением трудностей знедревосстановиПри рассмотрении тельных как сукцессий было отмечено, быстро сравнительно сменяются сообщества стадий восстановтравянистые первых елового так как в них светолюбивые ления. леса, внедряются более Последние образуют уже значительно древесные породы.

Устойчивость

ния

в

новых

ценоз

возрастает конкурентов.

с

устойчивые сообщества, нец

господство

полное

но

и

в

них

поселяется

теневыносливая

ель.

сообщество

и получает накоВполне сформиро-

на елового леса плакорах восточноеврохарактеризуется уже наибольшей устойчивостью, и все пока абиотическая биотическая сохраняясь время, среда остается без существенных изменений, способных нарушить установившееся относительно-максимальное соответствие между его данным сообществом и условиями существования. Внедрение в него так в флоре как других древесных пород исключено, тенебы столь же района нет других деревьев, более или хотя и чем только могли бы оказаться выносливых, ель, которые жизнеспособными в еловом его По той же смену. лесу и вызвать

вавшееся

пейской

тайги

причине Именно

потому

набор

устойчиво

шимся:

в

района

и

сохраняется такой ценоз

и

называют

видов

полное соответствие установилось жизненной средой соответствие,

нем

в

вполне

нижних

ярусах.

сформировавмежду флорой

нет которого — новые компоненты и продолжают могут внедриться стадий развития. существовать пережитки предыдущих По той же причине устойчиво сохраняется набор видов

там,

-

еще

где

еще и

ко-

личественные

леса.

между

отношения

ценоз

вавшимся,

именно

что

нем

в

условиях

тических

потому достигнуто

елового

говорят

более наибольшего

ценозах,

о

Достижение

наибольшее

ценозом

ковых»)

только и

эндо-

в

экзогенных

Это

клима-

средой

и

соответствие

механистически

и «равновесием» со «равновесных» ‹редой.

менее

или

соответствия

наибольшей устойчивости. может Такой еловый ценоз

другим

при данных жизненной

фауной района.

и

сформиро-

вполне

между

неуместно,

называют

называют

и

соответствие

природной флорой

часто

ярусах

нижних

в

-

Такой

всей

ними

смениться

результате: под

смен

достижение

означает

путем

естественным

1)

(«ве-

медленных

очень

климатических

влиянием

и почвенно-грунтовых же изменений медленусловий; 2) столь из ной каких-то миграции других географических областей и соспособных кустарников трав, флоры видов деревьев, елью и а быть и выс ее может существовать спутниками, как теснять изменения самой ели их; 3) эволюционного эдифи-

катора

елового

компонентов

других

и

ценогенеза.

Могут быть обстоятельствами

рубкой,

смены,

еще

вызванные

леса

процессе

в

какими-либо

фило-

внезапными

вы(«катастрофические» смены): пожаром, размножением вредных грибов и насекомых,

массовым

эти обстоятельства, при отсутствии смен, причин «вековых» ведут только и восстановлению к синтезу типа ценоза. прежнего и и в тундрах, и пустыПодобное же происходит степях, В степях нях. ценозы первые сравнительно быстро переходящие восстановления наконец, растительности сменяются, «вторичной отличаемой от едва степью», первичной и, как она, остающейся «веков» пока изменится клизатем «бессменной» в течение не способные типне появятся вытеснить мат, ковыль, мигранты,

подтоплением

только

п.

ист.

указанных

что

Но

трех

в

чак

и

или травы, или растения и т. п. орошение

другие

менные

степные

степные

вспашка,

По степени ней мере три

1) ческом вых»

2) 3) наименее

зов

типав

не

эволюционируют произведены

можно

различать

кратко-временные,

устойчивые.

новая

по

край-

ценозов:

устойчивые при сменяемые медленно режиме, наиболее полно наиболее смен, сформированные; длительно-временные,

совре-

будут

максимально

Кратко-

данном в

климати-

процессе. «веко-

быстрее сменяемые; быстро сменяемые,

наиболее

состоят из последоценозов, длительно-временные и ценосменяемых, наконец, друг друга из ценопервой группы. Кратко- и длительно-временных больше, чем максимально гораздо устойчивых. Достаточно

вательно

зами

устойчивости

группы

пока не

и

сменяющих

под

влиянием

различные пастьбой скота ценозы

леса:

леса,

многочисленные

стадии

ции)

и

д.—и

т.

разнообразие ценозов,

себе огромное

представить например,

эти

все

человека

на

возникающих,

одного

месте

разреженные рубкой на гарях, луга и пашни

елового

типа

видоизмененные

и

на

месте

леса,

периода (демутапредоставленные естественному

восстановительного

ценозы,

процессу

сменяются в типом конце концов одним демутации, подобным исходному. ценоза, казавшиеся Ценозы первой группы, смены, завершающими название заключительных получили (Сернандер). В руси ской геоботанической лесоводческой они давно литературе называются В США они коренными, . первобытными.

«климакс» это поня(зрелый); там о клиподробно разработано в учении климаксе матическом (Клементс и др.) и’оттуда раси теперь широко употребляется в странах Запространилось падной и Центральной Европы, в Индии, Японии, Австралии

наименование

получили тие было

и

особенно

др.

Литература

климаксах велика. Велики и разногласия в поКлементс и некоторые ‚его последоватермина. тели сообщества на две группы. Одни разделяют растительные законченные в своем представляют из них развитии формы растительного покрова климаксы, которые в полной мере соотв климате зоны климату района. Таким климаксом ветствуют лесов является еловый темнохвойных в степной лес, у нас нимании

о

этого

—

зоне

степь,

—

только

по

изменения

после

остаются

ски

мохово-кустарничково-лишайниковые ценозами Клементсу, могут смениться другими тундре

в

Они,

ценозы.

—

климата,

неизменными

в

а

так

устойчиво сохраняются Другие формы менее лишь стадии ности, устойчивые, представляют климаксы.

и

вания

климаксов,

друга,

пока

их

не

сменит

матически

достаточно

В

одинаковой

нем

стях частных

но

составляющих

и

почва, этот

и

сперва

в

только

один

формиродруг

называют

теории

виде

формы растений остаются

только

не

кли-

климакс. и

состав

рельеф. Флористический

климакс,

может быть различен в области особенностей однако климата,

ненные

раститель-

которой обширные области,

имеют однородные, достигают «зрелости»

растительности, ценозов,

состав

предложено

согласно

акса,

же

столь

сменяющие

сообщество. Их

климаксовое

было

климаксе

о

моноклим

строение

сериях

в

сообществами.

серийными Учение

последовательно

практиче-

климаты

как

тысячелетий,

течение

в

зависимости

сходными.

отдельных от

господствующие

Так,

ча-

местных жиз-

климаксовые

темнохвойной тайги в качестве эдификаРёсеа части восточнее Рёсеа ехсе[за, тора т. е. виды но зйтса, обооща, АШез; ябилса, Ртиз одной разные, жизненной и той же формы (теневыносливые хвойные деревья). в В области лесов листопадных Европе (включая европейскую ценозы

евразиатской

имеют

в

западной

—

СССР)

часть

ясеня

и

дуба, липы, клена, из Сибири—из березы, т. е. тоже

ценозы

климаксовые

д.,

т.

а

западной

в

По

дерева.

листопадного

кой растительности,

(гидрофильная)

фильной

свое

При

этом

по

мере

сменяется

растительностью.

сухих

формы

все

пределах развитие,

в

На

из

моноклимакса

теории

находимые

родной области, заканчивают стадии. тельной, климаксовой мов

состоят

заключи-

достигнув

растительность их разрастания

ксерофильной растительности к мезофильной. Браун-Бланке и Павийяр изобразили фически (Вгаип-Ваепдиеё её РауШага, 1928).

динамические

смены

Позже

было признано, быть не один

что

мезо-

эндо-

приводят это гра-

однородной об-

климатической

в

водое-

местоположениях

же

ди-

одно-

климатически

(теория поот в ‘зависимости неклиматических ликлимакса), других, климатического климакса. развитие факторов, останавливающих в области тембедных и сухих почвах Например, на песчаных нохвойной тайги развитие заканчивается формированием соснового леса климакс это почвенный (педоклимакс). ласти

может

климакс,

несколько

а

—

Клементс, рассматривая

от климатичеуклонения различные эти показывающую уклотерминологию, к нения в их отношении Так, существуют субкликлимаксу. т. к климаксу, е. ценозы, близкие можно сказать максы, предне сменяемые однако шествующие климатическому климаксу, из-за постоянного влияния последним задерживающего какихлибо не климатических, а других или естественных антропогенных таких факторов. При устранении факторов субклиС этой точки максы сменяются климаксом. зрения к субклимаксам быть отнесены в Таежной сосновые леса с еловым зоне должны

климаксов,

ских

сменяемые

и

пастьба

и

менные

леса—

вергаются ценозов

торы

лесом,

сменяемые

не

кошение

луга

пока

чем

многочисленны

и

области пример, ит.

животных,

растений луга

как

разнообразны.

и

т.

месте

д.).

Сюда

пока

пойпод-

они

Субклимаксовых задерживающие факкоторым результате

к в

воздействиями

натурализацией

уничтоженного

сено-

д.

климакса

должны

под

производится лесной подрост;

дисклимаксы, из

сюда

бывшие

не

ценозы, т.

только

быть

леса,

(влияние

новых

для

отнесены,

полевые

на-

посевы

п.

Общая

направленность

гидрофильных чае

на

них

и

внешними нарушения и внедрением

постоянного

человека,

на

наводнениям, так климаксов,

От субклимаксов отличаются возникшие Клементс относит ценозы,

его

зоне,

субклимаксовые

регулярным

больше,

лесной

в

и

леса;

елового

уничтожающие

скота,

также

вырубкой,

или

ценозом

климаксовым

пойменные

относятся

лесом

пожарами

уничтожаемым

подростом, не потому же

создал

возникновения

и

смен,

ксерофильных какого-либо

по

ценозов

в Клементсу, состоит мезофильными, но

естественного

препятствия

смене в

слумо-

произойти задержка

жет

этой

может участках более господствующего, возникает преклимакс.

торых

стительности

Если

южной части степной и

в

более

фоне

—

пустынной

даже

более

других

на

и

мезофильную,

влаж-

представ-

она

постклимакс.

объединяются климаксов,

из

рек

долинах

в

составляющими

Климаксы стоящие

склонах

растительность

ценозами,

лена

неко-

на

покрова степной ценозы ралесной области.

Таковы, например,

находим

участках

на

сухолюбивой

фоне господствующей

на

растительности ных

растительность

и

более

мезофильного растительного

сухих

на

же

смены,

остаться

Клементсом

сходных

панклимаксы,

в

со-

форме

жизненной

по

домини-

к же или близким рующих растений и принадлежащих тому В северном по родам. полушарии различаются, Клементсу, б панклимаксов: арктический, бореальный, лесной листопадный, климатичестепной, субтропический и тропический. В прежние ские эпохи из были еще соэоклимаксы, произошли которых

временные

климаксы.

уподобляет

Клементс

вых

ценозов)

незе

климаксов,

щих

друг

смену щенные

друга

низма.

дают

же

Связи болышой

происходит ума,

как

в

его

и

считать

нем

менее

прочны,

Основным

предложена растительности влиянии,

этом

концепции

на а

среду.

когда

дело

Говоря

о

доходит

формирование в

климакса,

ценоза

индивиду-

чем

недоучет сукцессиях, до

сргаобла-

его,

слагающие

климакса

является

улуч-

не

наблюдаемых

основаниях,

других

Клементсом,

сна

особи,

самостоятельности,

совершенно развитие. недостатком

что

целостного

аналогом

сму-

климаксы

относительно

взаимосвязей,

система

нельзя

филоге-

сменяю-

Другие,

уподоблением, называют

его

долей

на

и

филогенезом—

а

климата.

(Тэнсли} и суперорганизмами, ценоз Действительно, хотя

известная

как

все

климаксо-

ценозов,

климакса,

изменения

неподходящим

квазиорганизмами позицию. эту нем,

серии

онтогенезом

результате

шает

в

совокупность об онтогенезе

говорит

образования

до в

этим

целостен,

Он

называя

климакса

(или

климакс

организму.

виде,

том

как

влияния

им

об

помнит

он он

забывает,

кликлиматического при полной неизменности режима и влиять на изменять ценозы ее, продолжают среду е. не т. эндоэкогенез, и филоценогепроисходит прекращается может нез. что климакс Поэтому неправильны утверждения, т. е. только после смениться ценозом другим изменения климата, от внешней причины. Представление о «самодвижении» растичто

даже

максовые

—

чуждо Клементсу. Отсюда преувеличенное предо продолжительности его об устойчивости климакса, а не абКлимакс устойчив лишь относительно, существования. якобы неизменным, в нем И пока он солютно. существует протельности ставление

накопляться

должают

почвы;

ния,

даже накопляясь,

при

мелкие

сохранении производят,

изменения постоянства

наконец,

растительности климата

такое

эти

качественное

и

изменеизме-

нение

и

вом

среды

растительности,

и

В

ценозе.

климаксовом

уже

что

говорить например,

можно

леса,

елового

ценозе

о

но-

про-

так как медленное почвы, уменьшение плодородия не полного веществ круговороте происходит при биологическом и оподзоливание их в возврата почву из опада, почвы продолВ нижних и синузиях такого жается. вполне ярусах сформиролеса неизбежны вавшегося и также максимально ‚устойчивого

должается

перестройки, содержание

каждая так_как своей ниши, а с

Представление

тысячах

о

и

синузия

изменяет

изменяется

ним

даже

экологическое

и

миллионах

вся

лет

среда леса. бессменного

ничем не предположение, —голое некоторые современные авторы (\/аЁег, 1954) упрекают авторов теории сукцессий в априорности их повообще. строений, а другие даже отрицают сукцессии Таким образом, самый термин «климакс» теряет свой смысл. Его продолжают заключительупотреблять, но уже не в смысле а ной стадии в смысле наиболее смен, устойчивых сообществ. В сериях мы сообществ сменяющихся видели кратковременные и особенно сообщества, долговременные долговременные. Последние наиболее устойчивы.

существования обоснованное.

Какие

климакса

Недаром

необходимы

условия

сообществ?

ществования

1. Устойчивость

общих

макроклиматических,

топа: менение

вызывает

их

2. Многолетие

для

очень

экзодинамическую

смену.

ценоза.

возобновления

семенного

тоценозе.

4. Полная

флористическая насыщенность флоре и на данном 5. Отсутствие в местной флоре других нентов данных фитоценозов. можная

при

местной

6. Наиболее

средой.

полный

су-

физико-географических условий экотопографических, эдафических; из-

компонентов

3. Обеспеченность

продолжительного

обмен

веществ

экотопе.

растений

фитоценоза,

потенциальных

между

в

фивоз-

компо-

фитоценозом

и

.

Одновременное действие различных

имеет следпричин смен их одновременное проявление результатов, нередко проЕстественное тивоположных. формирование ценоза (сингенез) ствием

воздействием например, одновременным животных, виды некоторые растений и этим ограничивающих их и разрастание. Тот же сингенез может размножение получить новое влиянием под направление эндоэкогенеза, одновременного новые создающего одних условия, прекращающие размножение растений и стимулирующие другие. В сложном сплетеции причин сукцессий важно обнаружить и вычленить от самой раэндодинамические зависящие смены, Именно эти смены на указывают стительности. направление, нарушается, поедающих

видов.

в

котором

естественно

развивается

ценоз

при

данных

условиях,

Выше были приведены присущих ему свойств. примеры «самоих эндодинамических смен, направленности движения». Направленность сингенеза задержипри отсутствии состоит в все более вающих причин формировании ценозов, е. более т. в данных замкнутых условиях, устойчивых. в

силу

природной

нее

Направленность устойчивых и

долголетними, зующими среду. выми,

эндоэкогенеза

состоит

в

ценозами кратковременных все более разносторонне

смене

ценозов

более и

полно

ме-

устойчиисполь-

ГЛАВА

УП

КЛАССИФИКАЦИЯ

$

1.

С

ФИТОЦЕНОЗОВ

ФИТОЦЕНОЗОВ

ЗАДАЧА

КЛАССИФИКАЦИЯ

ПРАКТИЧЕСКАЯ

КАК

такие времен люди различают формы ракак лес, луг и т. п. Задолго до возникнопокрова, жители тайги многие вения лесоведения различали научного и их типы как-то: еловые ‘леса, сосновые, которым варианты, свои названия: они давали боры, субори, рамени, народные и др. Среди лугов выделяли луга поемные, суходольные, согры и пр., отличавшиеся как так болотные лесные, растительностью, В этом и условиями места сказывалась потребпроизрастания. незапамятных

стительного

ность

хозяйствующего населения к небольшому числу

свести

основных

разнообразие расти-

из кажкоторых составом признаками: и хозяйственными качествами особенностями растительности, местообитаний. Этим определялась и практическая цель выделения типов и в коугодий по признакам растительного покрова, нечном счете всякой цель Одни классификации растительности. из наименований типов о них и понятий были более народных объема и содержания широкого (например, лес), другие — более

тельности

дый

отличается

наглядными

других

от

типов,

лес листвен(лес хвойный, или краснолесье, чернолесье), третьи —еще более узкие (лес сосновый, дубовый, еловый), четвертые —наиболее узкого (бор-беломошник, бор-зеленомошник и т. п.). Так возникала в` народная классификация растительности, которой более общие понятия (например, лес, луг и пр.) разла-

узкого

ный,

гались кала и

частного

и

или

подчиненных

мые

При

этом

типы

неодинаковые нах

подчиненные

на

«иерархия»

иногда

ему

систематических им

более

единиц

стихийном

растительности названия:

т. более узкие, понятия, более высокого единиц

процессе в разных под

подразумевалось

низкого

е.

возни-

ранга

ранга.

систематизации, устанавливае-

одним

районах

и

странах получали разных райо-

названиемв

различное

содержание,

и

наобо-

-

в одних покрова слурасчленении растительного систематических единиц ограничивались установлением высокого в более сравнительно ранга, других расчленяли

рот;

в

самом

чаях

дробно.

возникла потребность классификационных (таксоноее, аналогичных мических} единиц виду, роду, семейству и прочим в систематике подразделениям флоры. ХХ Введенное (в начале века) А. Гумбольдтом понятие об основных для «физиономиформах растений и их значении

в

С развитием установлении

учения

о

единой

растительности

системы

ческой»

из один растительности принхарактеристики указало (и объединению) физионопутей к различению мических типов госпо покрова растительного нем или в той иной основной подству формы были названы Тогда же растений. физиономические типы формациями (Магшз, 1824). Позже Гризебах (ОизеБасв,

ципов

и

1838) дал термину «формация» следующее определение: «Групрастений, имеющая определенный физиономический харак-

па

тер,

например,

как,

луг,

лес

графической формацией. из

щих

одного

общественного одного

видов

разнообразных

того

и

Она вида, же

и

т.

д.,

или

ботанико-гео-

называется

(формация) из

семейства,

может

комплекса или

из

состоять

или

господствуювидов агрегата

имеющих общие огсооднако организации, альпийские почти состоящие лужайки, например, только из многолетних трав». С тех систематичепор термин «формация» как обозначение ской единицы растительности быстро распространился среди на ботанико-географов; расчленение растительного покрова его обязательным формации и описание поформационно стало

бенности,

по

их

как,

.

при

ботанико-географических описаниях $

2.

ПОНЯТИЕ

О РАСТИТЕЛЬНОЙ

районов.

различных

АССОЦИАЦИИ

в понимании основных форм—А. Гумформ, Гризебах (СпезефасН, 1866) насчитывал более 60, Кернер (Кегпег, 1863) свел к 11, а отсюих число объема формаций скоро показало да и единства недостаточность одного выделения единиц физиономического принципа расти-

Отсутствие

больдт

называл

единства

—

тельности.

В 1910 г. 6-й международный ботанический в Цюконгресс Флао и рихе, по предложению Шретера, постановил основную называть Было ассоциацией. растительности единицу принято этого «Ассоциация следующее определение термина: есть сообщество расгительное определенного с особыми состава флористического условиями особой местообитания, физиономии». Этот обозначения основной для таксономической термин единицы

растительвости

ныне

употребляется

почти

повсеместно.

Однако между дения

ботаниками

существуют

ассоциации

понимании

в

из-за

большие

очень

неопределенности о нет упоминания

расхож-

приве-

степени формулировки. В ней и о мере «особенно«определенности» флористическогосостава В такой стей» других признаков. формулировке термин «ассо-

денной

выше

к подразделениям подходит одинаково разного ранга, и лес хвойный, и лес сосновый и т. п. харакнапример, и только определенным теризуются флористическим составом и фиим местообитания свойственными особенностями условий

циация»

как,

так

ассоциации Кроме того, приравнивание на нет му сообществу сводит между различия и систематической его участками растительности

растительноконкретными

зиономии.

Рассмотрим теперь,

характеризуются СССР. Большинство

и

их

понятием,

понятию

аналогично

чается

признает

единицей объединяющим сходные

систематической

таком

в

правда, рых из и других,

же

особей,

не

а

единицей.

устанавливаются

как понимаются, ассоциации растительные как

геоботаниками основной

ассоциацию

растительности,

е.

т.

фитоценозы. Это понятие заклюо виде среди растений: аналогия способе его образования путем сравнения, некотосходства фитоценозов и выяснения

на наличие существенных несмотря признаках, отличающих каждый из несущественных признаков, Иначе к одной и той же ассоциации. фитоценозов, относимых понятие мы об составляем себе отвлеассоциации говоря, путем в

(абстрагирования)

чения на

них

и

пренебрегая

сходство,

обобщения

некоторыми

указывающих бы индивиосноНа этом

признаков,

как

частными,

ценозов. дуальными различиями сравниваемых вании считать отвлеченным стали только ассоциацию некоторые в в конпонятием, противоположность существующим природе ассоциацию кретным фитоценозам. Правильнее же признать также вниявлением во конкретным природы, приняв при этом от частных оно мание, что, в отличие конкретных фитоценозов, представляет обобщенную конкретность. все в суКак к одному виду растений относят особи, сходные с не считаясь отличиями щественных признаках, некоторыми каждой особи, так и в одну ассоциацию объединяют фитоценозы их. по от отвлекаясь общим признакам, частностей, свойственных смысле что ассокаждому фитоценозу. В этом говорят, типы суть фитоценозов. своего конкретный представитель к той Иногда фитоценоз, относимый

есть

так

как

ноз

есть

только

называют

сосну

ассоциации,

его

А.

ассоциацией

обыкновенную,называют

именем,

вым

5Б

часть

а

не

фитоценозов. Нередко, наблюдая

типа

типа,

П. Шенников

хотя

в

этой

подобно ее

конкретной

иной

сосне

ассоциации,

правильно,

совсем

не

мысль,

фитоце-

что

ее как представитель какой-либо фитоценоз,

тому.-жак,

Ртиз

ассоциации.

е.

т.

или

этой ассоциации. Это участком такая на наводит терминология

называют

фитоценоз

Каждый

циации

видя,

.5Ниез$1м$,т. наряду

с

например.

е.

ее

видо-

общими

ви-

довыми

земпляру.

признаками

Итак, следует

какими

ции,

они

которым

к

Из

есть

и

представителя общих черт

признакам быть должна

Определение г.,

следует

что

степень

типа типа

и

(ассо-

и

сказано,

устанавливать

сходства?

сходство

не-

путь

ассоциация

что

два

част-

1)

вопроса: и

2)

по

велика

в установленное конгрессом по которым требуется сходство: признаки, состав, местообитания, физиономия условия

ассоциации,

указывает

флористический (внешний вид).

Выше

фитоценозы. Возникают

сходные

каким

вета,

как

выявления

ассоциаций.

установлению

объединяет

для

эк-

фитоценозы, 2) ассоциа-

природе,

относим.

фитоценоза,

данному

фитоценозов необходимо сравнение типа. Таков представителей (фитоценозов) этого

скольких

ли

в

их

мы

понимания

свойственные

1) конкретные

различать: существуют

циации) следует, что ных отличий отдельных к

частные,

и

На

привело,

второй как

мы

в этом вопрос уже отмечали,

определении к

нет

от-

общим разногла-

сиям.

Естественно,

что ценозов для сходустановления сравнение в первую производить сущестследует очередь по самым венным всякого признакам фитоценоза: по сходству в взаимоотношений них между растениями и и внешней ценозом между средой (экотопом). Большее или меньшее взаимоотношений сходство между в сходстве и отражается растениями флористического состава и состояния компонентов сходстве ценозов ценоза, строения этих их из два (биотопов). Первые признавнутренней среды ков легко их следствие. Таким установить, третий (биотопы) относить ассоциации следует образом, к одной по всего сходные фитоценозы. прежде флории по стическому составу строению. В зависимости от мостепени ценозов ассоциации сходства и узкого одинакового объема; достигнуть гут быть широкого по лишь возможно ассоциации при более объему пониманая точном степени Если ограничиться сходства. определении срав-

ства

—

только леса, различных фитоценозов, например елового все бы быть то они могли древесному ярусу, верхнему очень объема. Если объединены в одну ассоциацию широкого и на нижние бы сравнение распространить ярусы, то пришлось объема: с покроболее узкого ельники установить ассоциации с сфагновым покровом, с травявом из зеленых ельники мхов, нистым и т. по всем д. Проводя сравнение ярусам, легко разельников-зеленомошников ельникиличаем, например, среди и т. от сод., в зависимости брусничники, ельникя-черничники става травянисто-кустарничкового яруса. Но среди ельниковк много есть где ценозы, чернике присоединяется черничников нением по

мхам брусники, и ценозы, в которых к зеленым считаясь сфагнумы. Следовательно, возможно,

чиями,

составе

Поэтому, ства

оказаться

в

ассоциации

отвергнуть

самым

тем

советских

фитоценозы, ярусе

дом

К

правила.

Надо,

нантам),

синузии

находящимся

сходной

одной

К

изменений,

стихийные

видно,

это

вполне

прибавить раз-

и

в

реакция воздействия.

сходная

внеш-

на

антропогенные ассоциации определение точных объективных

объединения

до-

отрамежду сущестпризначер-

положение

и

указания

следует

сезонных

сходное

рядах,

сукцессионных

Как

условиях

сходства признакам амплитуды

сходство

ногодичных

от

(по

и

сходных

статическим

этим

динамические:

ние

ассоциа-

сходного

(биотопа, местообитания). Близкие по этим и по внешним сходны физиономическим

ценозы

кам там.

при

количественных

строения, взаимоотношений

данных

в

(доми-

сопровождаю-

и их (менее обильных) видов Другими словами—к относятся ции фитоценозы и минантам субдоминантам) состава

вования

каж-

в

жизненности,

состава

сходство

сле-

количествен-

соотношений.

растениями

целью

растений

близких

щих

жающего

на

господствующим

сходстве

как’

относятся

видам в

соотношениях,

ных

значительном

этой

с

ассоциации

по

особой

остановиться

значит,

*

сход-

наконец, к

об- ассоциации

приняты

одной

бывает.

их

степени

относить

мысль

геоботаников

сходные и

тождества

не

можно,

различия, некоторые каждый ценоз

однако,

типе об обобщенном ценозов. какой-то мере сходства.

дующие

большей

все

необходимости

и

Среди

Полного

ассоциации.

фитоценозов обычно

достижение

преследуя

находя,

и

сузить объем и строении

более

еще

видовом

в

присоединяются с этими разли-

еще

также

далеко

сходства,

признаков

одну ассопроизвол объема в установлении Оно подчеркивает и трудассоциации. ности тщательного ассоциаций, сравнения требуя установления по статическим условно фитоценозов не только ограниченным но и по динамическим. признакам, на ли быть Необходимо остановиться сходны том, должны для

достаточного

Но

пиацию.

все

же

сходных

ограничивает

оно

ценозов

в

субъективизм

и

физико-химические и географичек одной асместоположения) ценозов, относимых

(первичная среда,

экотопы

ские

условия Если

социации.

ции

были

бы

сходны

экотопы

в

всех

той

ассоциации установление топов. Мы знаем, однако, няет

топ), ваться

25*

условия и

на

экотопа, сходных

разная

же

одной

ценозов

мере,

возможно

как

и

было

их

бы

и

той

же

ассоциа-

растительность,

сходству что растительность непременно преобразует его в местообитание

местоположениях

растительность

и

по

(экотопах)

возникать,

может

следовательно, !

то

их

экоизме-

(био-

развине-

биотопов.

сколько

зующее

Насколько

экотоп

велико

и

фитоценозов,

влияние

своеобразно преобраможно обнаружить

и тщательных исследований продолжительных биотопа и соответствующего режимов ему ”экотопа. по Поэтому только растительности сходству можно пока о биотопов. сходстве судить Заключать о сходстве экотопов же можно непосредственно лишь отчасти и при том если основания есть отрицать условии, И действисильное растительности. преобразующее влияние

путем

только

экологических

в сообществах виды господствующие принадлежат слабых на сравнительно эдификаторов и их влияние числу первичную (предшествующую) среду невелико, фитоценотичена и ский или составе тогда слаб, только отбор отсутствует станет более заметным влияние экотописообщества строении именно ческого отбора и, следовательно, варианты первичной в Таковы, например, среды вызовут вариации растительности. на леса почвах. сообщества соснового бедных и сухих песчаных на Их сосна —влияет, конечно, эдификатор сопутствующую

тельно,

если

к

—

флору (затенением, корневой конкуренцией, опадом), но подв большей все же от степени бор последней зависит первичных химизма и факторов (географическое положение, варианты физических свойств субстрата, в общем неблагоприятных для многих видов, —сухость, бедность), чем от фитоценотического отбора сосной. Поэтому наличие существенных разлине чий экотопами, эдифимежду выравниваемых вызывает и катором, различия фитоценомежду В

зами.

экотопов .

таком

ассоциаций

установление

случае

Это

возможно.

имеет

место

и

при других

сходству

по

крайних услопреобразовании

в большую роль ценозов в и холодных на среды (в арктике, жарких пустынях, в горах ит. верхних границах растительности п.). Наоборот, в еловом лесу влияние эдификатора так велико, в значительной что оно сглаживает, мере уменьшает, выравнивает первичными факторами среды; в составе различия между в большей леса и в его степени строении флоры такого отражен

виях,

исключающих

‚внешней

фитоценотический,чем рые фитоценозыелового относить

дится

к

факторов

вичных

отбор. Поэтому

экотопический леса

одной ассоциации, среды

сходны,

настолько

несмотря

(супесчаные

и

и пр.), ограничиваясь в климате различия соответствующих вариантов ассоциаций. При сравнении условий местообитания значение нозов учитывать крайне важно

(физиологических)факторов

нозы если это

наблюдаются

по

перечисленным

означает,

биологически

на

что

их

сходны

среды. существенно выше

экотопы,

на

глинистые лишь

что

некото-

их

прихо-

различия

пер-

субстраты,

установлением

фитоценескольких прямодействующих

Нередко

очень

сходные экотопах.

це-

Но

различных фитоценозы сходны, признакам внешнем их различии, при всем

(равноценны)

по

прямодействующим фак-

торам,

на

влияют

личия

экотопы,

их

экотопов

между

сходство

щее

косвенным

по

условий). Поэтому, несмотря на далеко факторам, возникает

заставляет

каждый

из

снова

Из

ций

вернуться

и

факторов

сказанного

по

зна-

растительности, ассоциа-

по экотопов образом сходству в рельефе, по в различиям субстрате и прочим достаточного действующим косвенно), без

главным

положению

торам,

первичной

‚лиза

чении, таккак

ходимый вается

—сходная.

учет

в

растительность, Этим

суждения

Следует

о

сходстве

иметь

в

и

различиях

динамические

необ-

исключается

среды,

биологической или

виду

эко-

различных

не

экотопической

сравнение

и

необходимость

быть

может

при

замечанием

зна-

целесообраз-

экотопах а

(по фак-

ана-

биологическом

ее

всегда

сходных

при

различная топах

е.

среды признать

нельзя

ным,

т.

климатических.

—

биологическом

судить растительности. установление

сходству что следует, к

их

и

ассоциаций установления хаместообитание каждое

практике

в

ценозов сравниваемых всех совокупностью —в их эдафических, биотических А о последнем мы чении. можем е.

.

прямодействующих факторов

рактеризовать

т.

разиду-

ценозами.

Трудность определения

сочетаний

и

создавая

экологических

вторичных

а

ценозов сходно строение биотопы сходные (комплексы

состав

сходные

отбор,

экотопический

одинаковый

производят

е.

т.

обусловленные им

подчеркиее, оценки

но

растительности. признаки сравниваезначение конверген по

Особенно подчеркивается сообществ растительных (Шенников, 1929; Доэтапах 1959). Конвергенция сообществ на некоторых луханов, их и сукцессий бывает так что по всем статичевелика, развития ским эти как сообщества заслуживают признакам будто отнеих сения к Но если их их в одной ассоциации. проследить сменах изменениях при одинаковых условий среды, то между ними оказываются нельзя различия, которыми пренебрегать. и и Таковы, например, степь, первичная вторичная первичные пырейные (Аягоругит гереп$) сообщества вторичные ельники, мых

ценозов.

ции

на

залежах,

еловой ели, много.

в

тайги,

сменяемые

степи

и

в

поймах,

сосновые

ельниками, Таких дубовым лесом.

сменяемые

Причины подобных

и

мшистые

сосняки

примеров

леса

в

можно

конвергенций коренятся,

зоне

ареала

южнее

привести с

одной

на некоместообитаний стороны, в биологической равноценности их с другой стороны, в их торых этапах развития, различиях, часто мало но дающих заметных, резко различный эффект при сменах. Имея в виду практические цели классификации растительных сообществ и пользу выявления сообществ, конвергентных их считать особыми иногда целесообразно хотя бы иногда ассоциациями, вариантами

ассоциации.

сообщества, объединяемые

Если

сложение, ассоциацию

однородное нозов, такую бенностью не

личие

для

социаций (а не Комплексом

всех

отличать

следует

фрагментов).

их

Осо-

является

на-

(эдификаторного} фрагментов.

ассоциаций

называют

(каждый

занимают

чередующиеся

из

на

ас-

комплексы

повторное

ассоциаций,

нескольких

чередование торых участки,

мозаичной.

ведущего

ассоциаций

мозаичных

имеют

фрагментов це-

ассоциации

ценозах

единого

яруса, От

ассоциацию,

мозаики

называют

мозаичной

ее

в

одну

в

из

состоят

а

ценозы

ко-

небольшие них) геоморфогенетиче-

Классический пример на плоской неоднократно равнине (см. рис. 53). Эта равнина Прикаспийской низменности пятниста от на ней ассоциаций степной, получередования На сфагновых торфянипустынной, солонцовой растительности. ках комплексы обычны ассоциаций на ассоциаций, например

однородной

ски

ассоциаций

комплекса

сфагновых буграх более

менее

или

верхушках

другого,

—

рельефом, эти

на

ценозы

социаций.

Нередко

пример,

как

несколько

с

понижениях

в

сходные

вместе

ассоциаций

отличающихся

Однако

имеются

наших

можно

тенистых

виды

В

роли.

что

такие

же

явно

Но

ельников.

нижние

мхов.

могут быть причин,

она

не

ярусы асТакие

викарируюдруга

виды

ели,

брусничные ярусы Сибири, отличается от фитопри-

также

вполне

Таким

образом,за-

яруса.

от

что

На-

Восточной

лесах

Здесь фитосреда

ярусы

и

зависимости

различать

сходные или

лиственичных

гос-

одинаковыми.

друг

формирования брусничного

для

мещающие

отметить,

ас-

составом

зеленых

замещают

трех

из

ели

замещающими,

тенистых.

не

среды

из

из

Закено-

дюнным

с

европейской (Рсеа сибирской (Рёсеа

ели

имеющие

средообразующей

надо

отнюдь

почти

покрову

по

случае

некоторых

в

оказываются

на

фитосреду,

сходную

настолько

ценозы,

данном

по

комплекс

составляют

ними;

(ассоциации),

типа

типа. третьего территории

—

протяжении

всем

брусники

В

щими.

одного

из европейских лесах в западносибирских

называют

социации

гически.

и

встречаются

господством

годна

в

так

и

в

чередова-

представляют понижений между

также

дюн

подствующего яруса, имеют в ней подчиненные ярусы

ехсеза), обооща)

ассоциаций, развивающихся

и

высоких

повторяясь

мерно

кочках

формируютсяценозы

дюн

склонах

на

описан

Дюнные ландшафты

мочажинах. ние

или

территории.

очень

сходными

вызывающих

эколо-

замещение,

ассоциации:

1. Зонально, или замещающие. климатически, в Таковы ассоциации подзонах плакорные различных широтзон. На их составе и строении ных климатические отражаются

особенности

зоны.

Эдификаторы

в

них

одинаковы,

но

субэди-

фикаторы

и

вариациями

соэдификаторы каждой

в

фикатором Но

плакорных наиболее теплой

в

в связи различны В таежной

всюду

лесов

южной

зоне ель

является

тайги

подзоне

климатическими

с

подзон.

из

ели

к

Европы эдиевропейская. европейской

соэдификаторов присоединяются дуби др., а в каи Сеподлеска травы. субэдификаторов—кустарники ель остается единственным вернее на плакорах эдификатором, а зеленые мхи, брусника и черсубэдификаторами являются в

качестве

честве

Еще

ника.

севернеесреди

лишайников,

много

примесь

отмечается

—на

травянистым

щие.

еловые

бирской

в

из

Предуралье

Дальнем

позиции

в

елового

восстановлении

ассоциации.

При

ду-

по

замещаю-

строе-

своему

эдификаторов, географические ареалы. европейской в Европе, из ели си-

леса

сходное

место

леса

имеют

типов

Они

из

аянской

ели

евразиат-

сходзанимают

в

наших

в

ряду

при

лесах

смен

сход-

и

и березо`растительности

сосновые

степной

восстановлении

и

ассоциации

Так,

(сукцессиях).

временных

значение

ное вые

или

составу

замещающие.

сменах

могутслу-

почвенно-грунто-

Западной Сибири

в

ярусе

одинаковым

почти

сходные

видовому и разные

ели и

еловые

(ареогенетически)

Таковы же Востоке. в целом тайги североамериканской.

ской тайги и 4. Сукцессионно ные

Примерами

с суглинистых сходство отражающие

по

леса

древесном

почвах,

песчаных

ассоциации,

появляется

преобладает водя-

или

историю

разную

Таковы на

супесчаных ярусом,

называются

имеющих

березы.

на

отличающиеся

но

нию,

яруса

нижнего

замещающие.

условий. 3. Флорогенетически Так

и

ассоциации

сосновые

бовые вых

сосны

Эдафически

2. жить

мхов

кустарничковом ярусе в более разреженном

шегит),

(Етрегит

ника

в

степных ассоциарайонах развиваются северных ползучего (Абгоругоп гереп$), а в пырея южных (А. гатозит). районах— острецом ветвистым Вообще многие различия, которые обнаруживаются между основание аналогичдля фитоценозами, дают установления ных из них каждая различий и между ассоциациями, поскольку есть и наименование обобщенное представление сходных фитоценозов. Поэтому можно говорить о простых и сложных, открыи тых диффузно-сложенных и пятнисто-зарослевых замкнутых, на

залежах

с

не

только

3.

в

господством

ции

с

фитоценозах,

но

и

ассоциациях.

КЛАССИФИКАЦИОННЫЕ

ПОДРАЗДЕЛЕНИЯ

Широкий экологический ареал многих способность их образовывать сходные

ров,

личных

последних,

чиях

экологических

которое

условиях

выражается

флористического

не

растений-эдификато-

исключает,

обычно состава,

в

АССОЦИАЦИЙ

сообщества

в

однако,

влияния

некоторых строения,

раз-

отли-

дина391

мики

сукцессий

и

В

сообществ.

этих

практическое различия могут иметь большего понимания ассоциации для гут служить ее ареала, целесообразно в рамках ассоциации когда

эти

мелкие

единицы,

своими

признаками

более

и

субассоциацийдля

выявление

учета _

в

ассоциаций

вариации

их

и

Признаки, по которым нообразны. Таковыми бывают различия

эти

непременно существования

условий

ских

Различаются

ассоциаций

Субассо-

целом

субассоциации,

небольшие

различия

обилии

в

ассоциации,

для

особенностями ценозов данной

связаны

наличием

содоминантов

не

в

и

причем

ассоциации.

характерных

субдоминантов, а

и

раз-

экологиче-

с

части и

строения

более местообитаний.

выделяются

субассоциации

в

которые усло-

экологические

фитоценоПоэтому и важно подробного и полного

ассоциацию.

характерных

доминантов,

жизненности

мо-

выделять

в ассоциации. пределах особенности связи характеризует условий среды некоторой группы

объединяемых

числа

из

зов

особые

на

или

местами

точно

растительности

указывают

случаях,

протяжении более

на

субассоциациями,

называемые

создающиеся

вия, циация

тех

значение

для

также

по

из в ассоциации, числа видам некоторым сопутствующих отсутв данной ствие особенное обилие или, которых группе наоборот, на экологические особенности этой группы: ценозов указывает Иными словами, экосубассоциации—по существу

варианты

логические

ассоциации.

-

субассоциации: 1) климатогенные, 2) эдафо4) сукцессионные. ассвойственны Климатогенные субассоциации имеющим социациям, широкий географический, а следоваи климатический соснотельно, ареал. Например, ассопиация и вого лишайникового на Кольском встречается бора полуостРазличаются

3)

генные,

рове,

и

региональные,

средних

в

относятся

сни

вительно жение

очень их

широтах

условия шайниковых

лесной

зоны,

и

так одной ассоциации, велико. Однако различное

накладывает

ные

(Рпиз

к

,

отдаленных сосняках

свой отпечаток, частей ареала

Кольского

так

в

как

Все

зоне.

дейст-

сходство

географическое поло-

как

слишком

полуострова

зПШоезИи15) приобретает черты,

степной

их

и

климат

и

различны. даже

позволяющие

почвенВ ли-

эдификатор системати-

его как особый рассматривать географический подвид (Р. зЦоез1т$ ззр. ррошса). В лишайниковом ярусе особенное обилие имеет С1адоща в арезё1$ и меньшее —обычные среднерусских борах С! $Иоайса и С1. гапоцепта. В травянисто-кустарничковом ярусе, наряду с общими для лишайниковых боров появляются виды, свойственные растениями, тундровым сообществам. Есть и другие особенности: в густоте древостоя, в росте сосны и в величине в и возобновлении продукции древесины,

кам

сменах. В

ственные

.

лишайниковых сосняках есть им только свойклиматогенные особенности: ограниченное распростра-

степных

же

нение сосны степных полог под лишайников, проникновение ит. сосны д. Если средтрав, особый ход роста и возобновления сосняки лишайниковые более или менее тисчитать нерусские пичным этой ассоциации состоянием (типичной субассоциацией), то различать субассоциации лапландскую наряду с ней следует и и в отношении. лесохозяйственном степную —различные В горных и тех же ассоциаций районах сообщества одних

встречаются

иногда т.

е.

букового

уровнем моря, горах Крыма в древесном

над

высотах

В

условиях.

климатических

ассоциация

описана

разных

на

неодинаковых

в

леса

господством

с

ярусе бука, а в травянистом зубянки (Решайа дшидиеюйа). Она встречается и в нижнем поясе до верхгор и выше, вплоть ней границы леса. изменяется При этом форма роста бука, его и но господпроизводительность некоторые другие признаки, ство и травяниТак же в частностях изменяется бука остается. стый ярус, но относительное обилие зубянки при этом остается. описавший Поэтому автор, эту ассоциацию (Поплавская, 1929), —

различил

ней

в

Подобные

субассоциаций. субассоциации

несколько

и

среди

многочисленны субассоциации в разнообразны. Почвенно-грунтовые условия, положение не болылею частью сходных ценозов вполне фе, окружение

релье-

луговых,

климатогенные

водных

степных,

Эдафогенные даже

наковы

местоположения

и

фитоценозах,

в

ассоциации

то режима, особенности вызывают

и

В ассоциации ценозы,

лпреберовамха.

лишайниковый

Это признак

покров

и

оди-

общем не-

то

режима минеральнекоторые раз-

суб-

выделить

соответствующ эко-

встречаются например,

примесью

отличается

большей

несколько

в

различаются

полезным

лишайникового,

сосняка

которых

в

оказывается

(индикаторы)

условий.

логических

ассоциации

водного

показатели

как

Сходные

климате.

же

одной

ценозов

питания

личия

том

особенностями и т. д. Эти

которыми ного

и

одном

в

находятся

ассоциаций.

прочих

и

влажности

поч-

для лучший рост сосны, что дает основание выделения субассоциации. Многие простые луговые ассоциации с безусловнымдоминированием какого-нибудь злака встречают-

вы,

‹я

и

на

или

с

с

ним

связан

или более сухих, несколько участках заболачивания признаками и т. д., что

растений соответствующей

месь

зяйственной

подобных

лах

ассоциаций отражает

экологическую

Региональные

часть нове ны.

имеют ках

неоднородность

ассоциации, ареала своей они, подобно

Одни

из

место

различного

экологии

Выделение

характеристике.

них в

и

влажных,

и

сказывается

на

хо-

субассоциаций в

предевнутреннюю

характеризует

субассоциации отсутствуя предыдущим,

ассоциациях,

более

обусловливает при-

последних.

—субассоциации

тех

или

в

которые

занимают

других

его

частях.

только

В

ос-

обусловлегеоморфогенные-—

экологически

на встречаются участна водораздельном

геоморфогенезиса,например

на среди него, с чем террасах приречных различных в небольшие ценозах. Другие — ареогенразличия наличием ные сопутхарактеризуются субассоциации только часть охватывает видов, ареаствующих ареал которых ла данной аесоциации. Такова, например, субассоциация соснового леса с распространенная букашником (Тазюпе тотапа), лишайсосновых в западных только районах ареала ассоциации и степных никовых лесов. ассоциаций обычны Среди луговых

массиве

и

связаны

—

региональные варианты

янному щих

.

в присутствию часть ареала всей

них

(субассоциации),

узнаваемые

сопутствующих

по

посто-

характериз

видов,

ассоциации.

сукцессионные субассоэкогенеза, фазы сингенеза, различные в ней не ассоциацией, пока продемутаций и т. д., проходимые изошла означает видов смена сформиуже доминирующих (что новой ассоциации). Таковы при описании рование указанные смен на месте мятликовой ассоциации пырейфазы становления

Широко распространены

циации,

ной,

означающие

елового

представляющий

один

из

рассматривать от господствующих

можно мости

В отдельных

ну.

переходного

месте

на

чаться

могут

ценозы

эти

восстановления

видов

ценозах

в

нижних

имеющие

не

зонные

и

Они

важны

одной

в

«социация»

(Ри

‚

Кей,

растительности состоит

из

проводимых

В.

аналогично

нозов

с

ценозы одного

шведским

обозначения

для

объема,

и

его

ученики,

выделяли

В. Алехиным ассоциации

одинаковыми

се-

ценозов.

но если у ценозов в сезонных различия также могут быть отнеиз типов. предыдущих

следуя

социации.

(1938а),

понимается

доминантами

и социации. Термин фитоценологом Дю Рие

таксономической чем

социаций.

сходных

ассоциации,

ция

относятся

меньшего

В. В. Алехин лах

ассоциаций

1921)

это

ассоциаций,

субассоциациям науку

другого

единиц,—

некоторые

то

в

од-

как

и бересубассо-

елью

несколько

модификации

состояниях,

введен

хлеба, зависи-

разли-

варианты

отличать

систематических

наблюдаются

сены

или

несколько

между

разногодичные для характеристики

разногодичных к разным К вариантам

и

(в

ярусах),

сгруппированы

значения

ассоциации

может

соотношениям

циаций. От субассоциаций необходимо

типа,

елового

ассоциаций

древостой

ее

быть

д.

т.

несколько

как

количественным

по

зой;

и

этапов

или

березняка, верхоЕлово-березовый лес,

временного

пологом

под

леса

болота

вого

Дю Рие, также Рассмотрение показывает, им

в

единицы

последняя

ассоциация;

как

каждом

в предепримеров,

что

социа-

объединение

ярусе, но, в более узко. он покровом

це-

отли-

Так, трактуется одинаковость бора с лишайниковым разСадота сосняк с покровом из @рез71$ и поличает социации: добныйже сосняк, но с преобладанием С!. зИоайса и С1. гапвтчие в

от

ассоциации,

ассоциации

Гейпа.

В

соснового

ассоциации

зеленомошного

сосняка

с

господством

брусники

социации, ярусе имеются травянисто-кустарничковом по мхов: в одной составу видовому Р/еигофит Зсйгефей, в другой этот вид мха делит господствует более влаголюс Ниуюсотиит ргоШегит. Последний господство в

различающиеся

немного

бив,

и его в моховом вероятно, участие покрове, или Но эти болыней влажностью почвы воздуха. рази в строении в экологической обстановке растительности бочто обе социации не невелики, целесообразнее считать

с

личия

столь

лее,

первый,

чем

связано

субассоциациями

как

В одной

(5Йра Гезяпапа)

синга

105а)

степных

из

Алехин

В.

В.

тысячелистниковым

другую

стипчаком

можно

счесть

за

сопровождаются

значение

(210575

Лес0й-

ромашником

с

асвШейойит] (=Ругайгит) (Рез{иса зшсеа). В этом случае обе социации [Тапасеёит

различия

если

велики,

в

ареал

ассоциации,

если

они

за в различиями среде, или растительсреде и в строении

возможно,

что

экологический

и

ковыля

господством

волосистой грудницы социации: различает одну

субассоциации названной

достаточно

ности

с

и

незначительными

ассоциации,

две

ассоциаций.

названных

ассоциаций

так

типчака

как

эдификаторное

болыше,

чем

ромаш-

тысячелистникового.

ника

В

луговой

господством которая характеризуется в среднем ($иссё5арга!Ёепт$1$), лугового — а нижнем в белоуса (Маг4из$ пса), —мха кукушкина льна (Ройлисвит соттипе), по Алехину, следует различать две сочто в части циации, потому фитоценозов среди белоуса много калгана (РоепйШа егеса), а в других —ожики многоцветковой же По нашему с ценозы подобмнению, (Гиза тишиШИНога). к ными относить лучше различиями субассоциациям, если они не если большего, или к различным ассоциациям, заслуживают ними этого. Оддостаточны действительно для различия между нако знаспорный характер приведенных примеров не умаляет в чение поставленного ассоциации подвопроса —различение меньшего подобных выше, разделений ранга, упомянутым как важно что оно ассоциацию потому, характеризует систему, изменчивости в связи с соответизвестную имеющую амплитуду условий ее существования. ствующей амплитудой изменчивости что Отсюда законность ассоциацию утверждения, следует не как «тип объединфитоценоза», а как рассматривать нение с системой ценозов определенной варьнв

верхнем

ассоциации,

ярусе

сивца

рования.

$ 4. УСТАНОВЛЕНИЕ

ДИАГНОСТИЧЕСКИХ

Изучая

фитоценозов

ские

признаки

состав

дами

признаки

аналитические

знаки

каждого и

другие

и

характеризуют из

них,

признаки

и

ПРИЗНАКОВ

ассоциаций, различают

приАналитиче-

синтетические.

конкретные

количественные

строения

АССОЦИАЦИИ

фитоценозы: видовой

соотношения и

динамики.

между

ви-

Синтетические

только их устанавливают ассоциацию; характеризуют к относимых этой ассоциации. Эти ценозов, путем сравнения аналогично в составвида, признаки, признакам совокупности ляют их называть диагноз диагассоциации, поэтому лучше ностическими ассоциации. признаками Описание типичного самого одного для фитоценоза, даже не может полной этой ассодать ассоциации, характеристики

признаки

(оно

циации

типичности,

ценоза

санного

гической

например,

дает,

не

других

в

амплитуде

доказательств

никаких

сведений

никаких

степени

повторяемости признаков той же об ассоциации,

о

ценозах

ассоциации

д.).

т.

и

опи-

эколо-

Диагностические

ассоциацию, признаки, характеризующие только нескольких устанавливаются сравнительным изучением в так называемой табсводной фитоценозов, сопоставленных т. описаний е. сводной таблице лице ассоциации, ценозов, пред-

(по

положительно

социации.

Для примера

В

верхней

относимых

одной

к

ас-

таблиц (табл. 21). одну из таких описаний ценоперечислены номера различные признаки, характеризующие

рассмотрим

таблицы

части

время описания местообитания. Ботаническая

зов,

доминантов)

сходству

и

часть описаний таблицы содержит сводку и числе об общем числе в каждом их видов представление обилия и распределения по жизнених фитоценозе с указанием ным По в доминиколичеству господствующем ярусе формам. является ли видов монодомиассоциация определяют, рующих нантной или полидоминантной.

и

дает

Из таблицы в болыше, чем

Только’

видно,

доминанта

видов,

возможно

стическую в

видов

ценозах

(аналитический признак). Из табл.

21 узнаем представителях

как,

зах

Отношение в

среднего

среднее

ценозов

ценозы циации

Табл.

по

количеству

позволяет

видов

числа

в

степень

ассоциации: видов

к

этого

чем

полному

пользуются

отдельных

в

амплитуду

цено-

изменчивости

(диагностические признаки). к общему их ценозах числу флористической насыщен-

установить

флористического

Для

из

состоящих

сопутствующих

видов и

(диагностический признак).

общности ассоциации.

данной

до

характеризует

число

ассоциации

характеризует

ассоциации

ности

включающие

ассоциации

флористической насыщенности

их

(66) 33).

видов

флору всей ее флориви(диагностический признак), число —их флористическую насыщенность ценозы,

в

насыщенность

отдельных

строения,

количества

малого

встретить

число

фитоценозе (от

простого

очень очень

и

Число

ассоциации.

ассоциации

в

отдельном

ассоциациях

в

одного

дов

что

каждом

состава

оно

больше,

видовому

(в %)

тем

составу

ближе ассо-

коэффициент

каждой

пары

формулой Жаккара:

ценозов

С.100

(А-В)—С’ А

где

видов

число

—

общих

число

видов,

жается

общих

может

говорит вопрос об о

имеющихся

в

том

—

и

12, а общих другом с другой паре ценозов 2 вида, т. только оказаться

10 видов, 57%. В

ценозе

В

ценозе,

‚одном

в

в

отнесении

одной

к

их

что

ценозов,

сходстве

малом

другом ценозе, Если в другом.

8,

тем

выравидов

числом

же

—

одном

общность

то

10% общности. Это

е.

пересмотреть

заставляет

ассоциации.

С

в

Коэффициентыфло-

сочетаний пар из ристической общности для всех возможных в описаний типчаково-коассоциации площадей пробных вылковой степи (табл. 21) будут следующие:

де-

сяти

1и 1и

-

2и`3—52 4-72 2и 2и 2и 6—0 2и 7—8 2и

5-32 6—46 7—50 8—57 9-57 10—49

1и 1и 1и 1и 1и 1и Ти

2и 9—2 2и10—40 4—55 Зи

8—60 9-57 10-38 6-—42 8—38 9—33 5и10-29 би 7-42

65-33 6—36 7-47 8—50 9-54 5-30 6-39 7—5

Зи Зи Зи Зи Зи Зи 4и ди 4и

би

4и

4и Аи 5-и 5и би 5и

би би 7и Ти 7и В8и

9-47

8и!036

9и10-

у

коэффициент флористическойобщности—85%. коэффициент флористическойобщности—29%.

Максимальный Минимальный

После

8-44 10-32 8-57 10—32

сочекоэффициента общности для всех можно вычислить коэффисредний циент общности который у данфлористического состава, ной ассоциации будет равен 46$. Чем он больше, тем более по этой ассоциации однородны флористическому составу ценозы (диагностический признак).

таний

вычисления

ценозов

Таблица

попарно

дает

ностический

ность,!

данный этот

ней

в

признак).

или

тех

иных

Постоянство,

по

ассоциации

(важный

видов

диаг-

констант-

или

по в которых имеется определяется количеству ценозов, в процентах от общего количества вид, и выражается

описанных что

характеризовать

возможность

постоянства

степени

ценозов. вид

встречен

Константность во

всех

ценозах

(К),

100%, означает, равная таблицы. Различают раз-

91—100, 81—90, 71—80% и т. д. классов, постоянства) или 81—100, 61—80% ит. постоянд. (5 степеней). Распределение видов по степеням ства можно изобразить графически в виде кривой постоянства, На абсциссе откладываются характеризующей ассоциацию.

ные

градации

(10 степеней,

классы

класса. менее

постоянства:

или

на постоянства, ординате —количество постоянных обычно Видов наиболее

постоянных —больше,

но

1 Иногда эти термины различают: одинаковой величине пробных площадок без соблюдения этого правила.

они

видов

бывает

распределены

константность описываемых

по

определяется ценозов,

каждого

немного, несколь-

при всегда

постоянство

—

описаний Своднаятаблица №

пробных площадей

описаний

Даты

и

г.

веет.| 1965г. |

км

вй=м

в3 ры

УТ

У1

УП

Географическое

ст.

с.

Джаксы|

В 22

км

Сот Лазовое

к

Бело-

|С:

водское

с.

|

Бело-

водское

15ат. | 19.

Целиногралская

В 12 кЗот

местонахождение

висайае

Рачковской, 1961)

и

14 УП 1655.

описаний

Исаченко

(по

Таблице 21

степи (ЗНрешт 1еззирлапае Тезшсозит

ковылковой

типчаково-

ассоциации

область В 17

СВОТ Канши

к

|

ям

с.

|

в юм

|

Мар-

пос.

тук

Бат.|

195.

|

в а к”

В 50 км К ЮЗот

| Атбасара|

с.

Астра-

г.

|_

24 УП

г.

Кустанайская

они

кС.В р к р

“ханкн

1.)

.

5.

асу

от

Лазовое

с.

с

Пологонаклониая

Положение

в

Пологонаклонная

рельефе

Почва

Темно-каштановая,

Проективное покрытие Истииное

Названне

{по

(в %)

вндов

жизненным

| | 40—50 |

(в %)

покрытие

|

ю

Обилие

групп

и

формам)

по

Ерпейга @засвуа Полукустарнички

.

2. Агепата Койтапа аизиа 3. Амелаяа 4. А. Зейгепвапа 5. Агарвах!; уищезсепя..... 6. КосШа ргогиа

.

.|

—

—

$01

$01-зр

$01

Зо1 —

—

|

$01

$01-зр

—

—

Оп

—

$01 Зо1

Злаки

7. Безшса

за

Зр;

4.

8. Нейсюйчевоп 4езеогит 9. Комета втас Ш. 10. $Йра сара 11. $. Ког5 т

деззтаата.

13. $. гибеп$

501-5р Зр СорЕ

40|

$р

„еее,

загерата. 6) рыхлодерновииные: 15. Авгоругоп ресйтфогте 16. Роа ${ерроза

14. $.

.|

—

в)

—

$01

корневищные:

Арторугоп

гатозит

|

$01

.|

Зр

17.

для

|

каждого

—

—

—

—

|

то

стоя.

(в %)

внда

—

|

№

—

—

о!

$01

$01

о!

$01 $01-зр

$01

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

1.

—

—

—

$01

—

—

длительновегетирующне

а) плотнодерновинные:

12. $.

натный

ю

покрытие

ровном участке на

Ч

$01-5р Зо1 $01 $01 $01

—

—

—

на;

южный, карбоемночкаштанова

то

—

—

—

участке

50—60

А

ровном

`

Друде; проективное

—

равиина;

на

слабокарбонатная

|

©

|

Кустарнички 1.

равны повиальНая тоны -про-

делювнальио-пролювналь

ная

—

$р; 10

$01-зр $01

Зр; | Зр-сор: $01-5р

$01 $01

бо1 $01

$р;8

|

| $01-зр За

$р;

|

$01 $01

|5р;5—8| Эр; 5 $01-зр $01 5 |$01-зр; 5 $01-зр;5| $01-зр| $01-зр; |501-зр; |

Сор!; 45| Сор;

35|

$01-5р| $01-5р|

Зо! —

—

Зо1

—

$01 —

—

Сор;

| Сор;

501-5р 1501-зр; —

— —

—

—

—

—

$01

бо

Зо; —

—

$01-5р —

$р;

|

Зо! Зо

$01 $01 Сор!;

40|

$01 —

$01 —

—

$р-сорЕ;| $р-сорй;15 Зо1

$01

$01 $о1 Сор;

40|

$01 —

$01 —

Зо1

Зо! $61

—

$01

$01

301-зр $01

$01 Сор

$р;

Зо1 —

$01

|

Сор!; 30—35

Зо1

—

—

—

—

—

$р

Продолжение

$01-зр $01-зр

тегтй$ 18. Вготиз$ 19. Роа апвизНойа.......е....

Осоки

—

—

$01

$01-5р

зирта

—

Зо1

—

длительновегетирующие:

20. Сагех

—

—

—

—

$01

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

Зо —

—

$01 —

—

$01

—

—

—

—

—

табл.

травянистые Многолетники длительновегетирующие:

21. 22. 23. 24. 95. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 32. 33. 34. 35. 36. 37. 38.

Ас Шеа по АШит ПНачезсеп$ агасипс4 и Амелия А. данройа та Сетаигеа Гёапиз (ерореййи$

—

—

—

—

+

—

—

ЕсМтор$ Егупаит

гИто

—

$01

(о...

рапит апеизНзята.....

—

Сша Иа С. аюайтема Сайит гитешсит. вашт. Сошойтоп СурхорвИа иИзята. 1715 зсатоза (и... Уитеа тшНПога. [110$угё$ айеа Меасаво готапса....-... Рёот!5 аотама ГийтепРоапит 39. Реиседапит 40. Рашаро %ерроза 41. РеепиИа Ыфигса 42. Р. Вит Гиза 43. Зала 5ерроза сапа 44. Заиззигеа аизтаса. 45. $соггопега 46. 5езей Гедефоигй 47. ЗИепе тШНИога 48. $З15утьтит роутогрйит 49. Уегфазсит рпоешсеит тсапа 50. Уегопка 51. У. зреща

$01

Зо1

$91

—

—

—

—

—

—

$01 $01 —

$01 $01 Зо]

—

—

—

—

—

$01 Зо

—

$01 —

—

—

—

—

—

$01 За

$01

—

$01 $01-зр —

—

—

Зо

—

—

Зо!

Многолетники

—

-ь

—

—

—

—

$01 $91

—

$01

—

Зо

$01 Зо

—

—

—

Зо!

За —

—

—

$01 $01

бр

—

—

—

$01

—

$01

—

—

—

—

—

—

—

$@1

—

—

—

Зр

-

—

—

—

—

—

—

—

—

—

$01

—

—

—

—

—

п

—

.

—

$01 —

Зо]

Зо

—

$01

Зо! —

—

—

—

—

—

—

—

—

—

$01

—

$01

—

$01

—

$01

—

—

$01

$01-5р

$01

—

$01

—

Зо]

—

Зо

—

—

—

—

—

$01

$1

—

—

—

„ее

—

Зо

0 п-501 $01-зр $01-5р

—

—

—

—

—

$01-5р $01-5р |! $01-зр

.

$01

$01

$01-5р

—

—

$01

$01-зр

—

—

$01

$01

Зо $01

—

—

$01

—

$01

—

$01

$01

—

—

—

—

—

$01 $01

$01 За —

Зо1 $91 —

$01 —

$01 —

$01 $о1 —

$01 —

$01

$01 —

—

$01 Зо —

$01 —

Зо

—

$р

$91

$01 $01 Зо1 —

$01 —

—

—

о $01

$01

—

—

—

—

$ $01

Зо1 Зо] —

$01 —

$01 $01-зр

Зо —

$01

$о1

—

Зо1 —

—

$01-зр —

$01 —

—

Зо1

$01-зр —

$01

—

—

—

—

—

—

—

—

—

_

—

—

—

—

—

—

$01 —

—

—

—

—

$01 —

—

$01 —

Зо1

—

—

—

—

—

—

травяннстые

коротковегетирующие 52. 53. 54.

а) эфемероиды: Езепегйапит ОгпИповшт ГиЙра И Нога

..

Т.

Зевгепей

6) гемиэфемероиды: шовепя

55. Адот$ 56. Агава! 57. Бега

тасгориз.....-

шатса

58. Мереа исгайиса геаююа 59. РайтЫа 60. Рефкешаг!5 рвузосшух

—

—

—

—

Зо1

Зо!

$01 $01 $01 $1

$01 $01

—

—

$01 —

$01

$01 —

Зо!

—

$01 —

—

Зо —

—

—

$01 Зо!

$01 $01

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

$01 $01 $01

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

За

—

А.

П.

Шенников

—

—

—

—

—

—

—

$01 Зо1 —

—

$01

—

$01 $901-зр

—

—

—

—

Зо —

$01-$р —

—

—

$01 —

Продолжение

’

зе шиаа........

61. 5соггопега 62. бегганиа

Двулетники 63.

Однолетники

Колич.

классам,

янных

—

—

—

—

-__

—

видов

классе

больше

—

_

—

—

—

—

—

—

—

в

—

обильные нентов

каждом

кой-либо кальными

—

—

—

—

—

$01

—

Отсюда

всего.

имеется

постоянства.

вогнутость

иногда

Наименее и

или

Учет

единичные.

уточняющие

этого

представление

вносит

о

ассоциации.

роли

$01-5р

Зо

—

—

|

меньше

ций,

обычно

сопровождается показателем

всех

ценозах

строение

дополнительные компо“

отдельных

`

вносит

характеристику

в

приводит

к

важно

щих

необходимости

некоторые

исключать

сравнение,

по

и

—

—

различать из

субассоциавидов,

варианты

ассоциации.

разностороннее, видов.

черты

аспекты,

и

ней

в

данной

константных

сходные

составе

ценозах различных особые ассоциации черты,

возможности и

в

—все

сравэто

иногда

и

и

даже

Особенно

господствую-

Сходные

ценозы

физиономического

.

представление и ее подразих виды, сопутствующие эколого-биологический на

ассоциации

строении и доминирующие делений,выявляет и распределение, состояние указывает о

ассоциации,

фенологических фаз

их

значения. распознавательного Таким образом,таблица

флористическом

—

—

ценозы

(доминирующих) иметь

—

—

и

популяций

состава

нение

—

производительность

и

Сравнение жизненности

асимметрич-

—

—

состояний.

сезонных

должны во

—

$0!

—

зующие

посто-

—

—

—

—

—

называют ассоциации, константам в католько и, виды, встречающиеся лоили группе (ценозов), называют местными, константами. Наличие местных констант

служит Если

$01

—

—

классе

наибольшего

Виды,встречающиеся

общими

—

—

—

—

быть наибовидов одни Среди наиболее постоянных могут лее наобильные как, (доминирующие константы), Еезшса и зшсёа, пример, $Йра Гезятаапа другие—менее данные,

—

—

вилов.......

причем в

кривой.

ность

—

(эфемеры)

чем

—

—

коротковегетирую-

щне

видов,

—

—

длительновеге-

64. А/уззит аезегюгит 65. Апагозасе зерлетётопай 66. Д. Тигсгаттой........

ким

—

тирующине тагзеваШапит

Егуфтит

табл.

дает

ассоциации

и таких признаками другими групп и компоненсостав ассоциации. вариантов внутри флоры и фитоценологическую роль отдельных в таблице ценозов тов при описании сравниваемых ассоциации. опрекаждого о местообитании по делялся видов процент встречаемости различных Прилагаемые к таблице сведения Раункиеру или иным покажет таблица ассоциации способом, то сводная позволяют характеристику общую, сводную сте- ценоза установить пень изменчивости этого от ценоза к ценозу и позволит и ее ассоциации (субассопризнака вариантов условий местообитания и по каждого вида Местообитания одной ассои средние проценты встречаемости установить циаций (биотопы) ценозов др.). ним и степень имеют обычно нечто для ассоциации среднюю выражение кривую общее, что находит встречаемости циации сложения ее а также имеют в общности отличия, однородности доминантов, определяющие (гомогенитет). отдельно субассоциации и другие варианты ассоциации. Все указанные признаки могут быть характерны \ влияния на выяснения они покакаждой из синузий, и тогда количественные для дают для Сводная таблица дает материал затели и ее ‚ ценозы в и биотических сходства их ассоциации ассоциации факторов (наподразделениях. антропогенных в разв Имеющиеся о описаниях количестве ценозов данные ценозов одной ассоциации рапример, при сравнении лесных стительной массы личной степени (весе, объеме, густоте и пр.) и о количественсравнении при рубках ухода, при прореженных соотношениях или по ных видов пастбищного пастбищ с различной интенсивностью сходных групп видов (по численности, по и и надземной использования подземпроективному покрытию, объему весу ит. п.). ной массы) позволяют и представление о хозяйвывести По таблице ассоциации создается средние показатели, характери—

26*

.

.

ственной

дукции) шения.

ну,

ассоциаций

реакцию

ассоциации одном

в

видов

всех

количестве

способах

и

Сравнение таблицы

показывает ние

возможностях

о

других

цами

(о

ассоциации

ценности и

и

ее

качестве

подобными

с

и

увеличения же

проулучтабли-

эколого-топографическом ряду

Данной

ассоциации

топографических условий (например, выше от ближе и дальше п.). опушки леса ит.

и

измене-

на

ниже

скло-

по

ее ассоциации признак — место в и рядах. эколого-фитоценотическом ряду сукцессионных Место в эколого-фитоценотическом ряду определяется сравниее тельным состава экологического изучением флоры и флоры звеньев этого рядах опредругих ряда. Место в сукцессионных на выяснением деляется признаков, указывающих прошлое и на смен. В своддальнейших данной ассоциации перспективы экологина ной таблице ассоциации, содержащей указания ее указываются ческие варианты (субассоциации), тем самым остатки стадий и зачатки прошлых будущих. сукцессионных является основным Итак, таблица ассоциации документом, насколько позволяющим судить, оправдывается принятая автои т. д. Разуее ассоциации, объем, варьирование ром трактовка и этого тем ценность больше, доказательность меется, документа и описано болышее количество нем чем в ценозов конкретных это болышом количестве чем полнее сделано. При достаточно описаний многие ассоциации признаки могут быть подвергнуты математической вариационно-статистической обработке, что

Важный

диагностический

в

тоже

степень их определяет достоверности. Наличие таблиц ассоциаций как документов

позволяет проа также ассоциация, автором сравнить ее с таблицами выяснения подобных и других ассоциаций для и ними. На ботанисходств различий между международном ческом о необв 1954 г. было постановление конгрессе принято ходимости ассоциаций при публикации описаний растительных их таблицами ассоциаций как основнепременно сопровождать ных и характеристику обосновывающих выделение документов,

верить,

как

понимается

(диагноз) ассоциаций.

$ 5. СПОСОБЫ

Выше

НАИМЕНОВАНИЙ

АССОЦИАЦИЙ

И

СУБАССОЦИАЦИЙ

ассоупотреблялись русские названия из имен состоящие (бинарные), суще(например, сосняк) и прилагательного (лишайни-

неоднократно двойные

циаций, обычно ствительного

ковый),

доминантом доминанта

доминанта, менования тинском

причем в

первое

господствующем

(или доминантов) ассоциации.

ассоциаций, языке,

для

содоминантов тов, складывается социации

всегда

чего и

указывает, а ярусе,

подчиненного

какой

используют

животных,

и

латинские

имена

субдоминантов. Полное таким

образом:

из

является

второе указывает т. е. на яруса, правила требуют

Международные и видов растений

как

вид

на

наи-

ла-

доминан-

наименование

имени

на

суб-

ас-

существитель-

на вид ного, указывающего лагательного, указывающего

образованных

других, дают

на

тем

бинарного

слово

ное) минанта)

составляют

прибавлением к Второе слово фикса -@ит. эдификатора прибавлением Так, ассоциация фикса -о5ит.

этой

наименования

родового

из

ассоциации,

отличие

вида

названия

чаще

его

соснового

этом

от

коблю-

(имя существительэдификатора (до-

составляют

корню

к

при-

из

окончания суфназвания субимени родового суфРти$ $ЙуезИ15 леса из

вместо

корню

его

—

и

ассоциации

эдификатором. При

же

правила.

следующие

Первое

эдификатор

—

из

из Са4оша название покровом получает с<аФтозит сосняк лишайниковый, ельник-чернич— ник Р!сееит Бу]осоп10$0-тугНПо5зит (так как Виуосопйа— мхи и Уассищит лесные тугИЦи$ —черника). Белоусник осокоМагденит вый сагсозит (от Сапсе$—осоки). Ассоциация с господством сфагнового мха ЗрНарпит Нзсшт и с согосподством багульника едит рёияше будет называться ЗрНаспеит Й1$с1

с

лишайниковым

Ршешт —

—

1ейозшт.

.

необходимо

Если

фикатором,

дительном

его

к

падеже:

фФапае, Ршенит доминанта,

два знаком

$1щтсае

т.

Если

п.

дательном

березово-еловый ТШею (Бега —трава);

вид

лес

в

Ртеит

ро-

топ-

господствующем ярусе оба, причем насо соединено вторым

— —Расееит

КБегозшт

травянистым

с

эди-

является

видовое

входят

падеже

Вефшею

например

чает

в

ассоциации

название

—в

тире,

и

именно

прибавляется #1561 (от [изсит),

имени

Зрваспеит

в

одного

звание

какой

указать, родовому

нижним

т

озна-

ярусом Липово-

аеборо105ит ярусе Аеворо@ит родабтапа; Зрнавпею #1$с1 —Зрваспеит тшареПап1сит Ег!орНотозит уартаН —ассоциация из двух видов сфагнума и пушицы дубовый

лес

с

Оцегсе

—

господством

в

—

травянистом

влагалищной.

Иногда

особенности

Оцегсеит а!р1пит и

употребляются какие-нибудь дубняк пойменный — гоБог! шипдафит, белоусник альпийский —Магаеит для

видового

названия

например:

местонахождения,

т.

п.

Или

социаций, например

особенности асуказываются некоторые Магдефит ригига (белоусник чистый), Маг-

же

зибригит (почти чистый), Маг4емт разфогаИз (пастбищный) ит. п. из названия Название ассоциасубассоциации составляется по названия с ции которому устанавприбавлением признака, ливается зрбарпозшт $иБаз$. сагсосубассоциация: Магаеит Магаеит зираз$. зит, авгозН4озит сашпае и пр. зрНарпозшт наименования способ этот Как видно, требует некоторого аеит

знания

латинского

последнее

знать

дательный пяти

падеж,

склонениях

ствовании

языка.

и и

некоторых

Чтобы

окончания

множестве

латинских

корень

определить

родительном

в

падеже, во

иногда

множественном

исключений слов

из

слова,

надо

надо

знать

числе,

что

из при правил, языка греческого

и’

при заим-

и

т.

д.

и частые ошибки затруднения при способом. Поэтому В. В. Алехин предложил называть

создает

ний

составлении

назва-

этим

ассоциации, проназвания и содоминантов латинские доминантов перечисляя каждого Р1сеа ехсе!за яруса. Пример: асс. Ршиз зИуез1$ Уасспиит тугШи$ Р!еигогиии ЗснгеБег!--Ну!осотйит ргоШегит. Знаком тире отделяются содоминанты разных ярусов; в одном знаком плюс. Этим приедоминанты ярусе соединяются сто

+

—

пользуются

мом

увидим

как

социации

в

далыше,

Так,

мхи

ряде

знак

в

$

длина

у

и

него

есть

не-

Однако,

названия.

аснеобходимо в наименование подчиненного каждого нет необходимости перечиспримере

всегда

не

доминантов

названия

приведенном яруса,

ассоциаций

специфичен

авторы.

предыдущий, но

большая

ибо

нижнего

других

не

чем

слишком

вводить

яруса. лять

проще,

—часто

достаток

скандинавские

и

способ

Такой

—

для

те

виды

же

сосново-елового

этой

и

доминируют

их

леса,

т.

е.

при-

этот

ассоциации.

И ФИТОТОПОЛОГИЧЕСКИЕ

6. ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ

АССОЦИАЦИЙ

КЛАССИФИКАЦИИ

в классификационгруппируются последние ранга, —в еще более и т. д. Так получается классификационная система. крупные низших в подчинены растительности, которой единицы рангов высшего Какие единицы единицам при ранга. разного ранга в систему они этом как создаются, группируются —зависит от положенных в основу классификации. Принято разпринципов, и личать естественные искусственные классифиотносят кации. К искусственным классификации, построенные на основе ассоциаций и их групп по каразличий и сходства без учета связи его с друкому-либо одному признаку, взятому местогими Классифицируют, например, по типам признаками. по положения состава, видового (по экотопам), по сложности по величине и качеству производимой растительной массы,

Установленные ассоциации более высокого единицы

ные

влажиости

почвы

Т.

и

зависимости

в

д.,

систематизации.

Естественными

классификации,

называют

большего учета возможно для признаков, существенных {ценозов и ассоциаций), включая и ношения компонентами между и ние, распределение, динамику ценозы

статочном

иной части

В

и

естественной

ния

ассоциации,

знании

мере

систематизация

приближаться

сохранять

настоящее

их

в

время,

тем

себе

когда

к

происхождение,

их

между т.

ними

знание

и

взаимоот-`

средой,

строе-

Чем более разносторонне больше оснований создадля д.

может

Наоборот,

естественной, а искусственной

черты

на

строящиеся

количества

растительности.

системы

цели

взаимосвязанных классифицируемых объектов

основе

изучены

практической

от

при недотой или своей какой-то

лишь в

растительного

в

классификации. покрова

еще

недостаточно,

нет

сификации

терны

поиски

щихся

к

В

классификационных

поисках

берутся

ванные

класестественной геоботаники харакнаиболее приближаю-

состояния

схем,

|

естественным.

этих

ципы

общепризнанной единой

и

Для современного

его.

них

на

разные принразные подходы, и оснопоэтому разными получаются Различают классификации фитото-

намечаются

основу,

в

системы.

пологические

фитоценологические.

и

Фитотопологические

основываются

различиях

на

сходст-

и

как понимаемых совокупусловий местопроизрастания, ность и физико-химических географическихфакторов внешней т. е. на экотопах. Фитоценологические среды. классификации

вах

основываются

нее, так прежде

на

1)

как

всего

‚экотопах

по

может

Однако

ностью

не

логическим. возникает

Это растительности. любые явления классифицировать самой

признаках

признакам, 2) растительность.

им самим присущим быть не одинаковая

фитотопологический исключается

и

Так бывает, когда сомнений что в том,

резко

экотопы

именно

следует сходных

на

классификации полметодом фитоцено-

метод

пользовании

при

правиль-

и не различны, различия

вызывают

они

в типы лесоЛесоводы издавна растительности. различают растительных условий (климат, почво-грунты, гидролотипам ` лесной гия), в той или иной степени соответствующие Но при выделении ‘типов растительности. лесорастительных

условий устанавливается

торая его

в

отражение нена только при его Различение среди находит

и

а

экотопа,

тип

не

вносит свои изменения непременно биотоп. Связь, взаимодействие между

внепойменных,

именно

в

биотопе,

и

в

корастительности, экотоп, превращая

ценозом

она

и

изучении.

луговой

растительности

основанное

на

экотопом

быть

может

лугов

экотопических

выяс-

пойменных

признаках,

и если экологические явны их уместно, различия отражаются на Но смысл этого выясняется растительности. разделения только самой растительности. Когда же на рядом при изучении и вполне экотопах сходных расположенных фитосуществуют елового и березового леса, они имеют явно биоценозы разные топы (а биотоп есть одно из свойств ценоза),— объединять эти

участки неправильно,

лесные

бы ности

по

местам

только

менее их

потому,

естественно.

произрастания

что

их

экотопы

сходны,

Классификация

давно

применялась

было

растительмногими

ботанико-географами. К этому типу классификаций относятся классификации Е. Варминга и П. Гребнера (\/агиише и. ОгеБпег, 1933), В.Р. Вильямса (1936), А. М. Дмитриева (1948), Г. Н. Вы-

(1915), А. А. Крюденера (1916) и мн. др. по экотопам есть в сущности Классификация растительности по «земель», участков, классификация земельных выражению Л. Г. Раменского, разработавшего наиболее детальную класих Раменского сификацию. В схеме (1938) различаются две групсоцкого

и поемные. материковые Среди материковых западинные, пологосклоновые, равнинные, 2) склоРавнинные на новые, 3) горные, 4) высокогорные. разделены песчанистые а и галечно-щебенчатые, суглинистые суглинистые, —на далее 1) холодные, 2) олиготрофные, 3) мезотрофные,

«земель»:

пы

1)

имеются:

эвтрофные, 5)

4)

—

6)

солонцеватые,

солончаковатые;

песчани-

Так

устанавливается на 22 подразделения разделяется по степное, луговопустынное, сухостепное, типу увлажнения: местоположений степное и т. 1100 типов д. Итого получается них может несколько из развиваться (экотопов). На каждом той или иной растительности от фитоценозов и в зависимости несколько биотопов. создается различных Следуя такой схеме, этим категоизвестные по можно все ассоциации распределить но что это было бы сделано по ясно, признакам риям экотопов, по его субстрата почвы, геоморфологическим, по характеру и (питательности физико-химическим особенностям пр-), по стые

песчаные,

на

50 категорий. Каждая

увлажнения,

типу

супесчаные из

но

них

(1953),

е.

к

водного,

различиям

«мыслить

Например,

классификаций

кационные

И.

по

А.

выделяются

каспия

«равнинные

вам:

и

На

тех

пастбища. Так (тырсовые) пастбища на супесчаных суглинистых

«на

ассоциации из-за

только

и

каштановых

оказываются

в

различий

в

в

и же

почвах».

разных

других

классифи-

высшие

При-

западного

сенокосов

и

пастбища пастбища «на

же

такие

почвах».

суглинистых ково-белополынные

вых

режимов», других фитотопрактике забывается. нередко

положению

по

полупустынные

почвах»

песчаных

апелли-

и

правило

это

пастбищ

только

а

Но при обычной

Цаценкину (1952, 1954),

подразделения

натом,

настаивал

топологией,

с

питательного

экологически».

пологических

не

ассоциаций.

самих

эколог,

как

растительность...

«связывать

ровать т.

признакам

по

не

Правда, Л. Г. Раменский

чтобы

д.

т.

и

рельефе

песчаных

на

бурых

поч-

по

и

су-

и

каштано-

и

встречаются

зла-

встречаются «ковыльные же и такие бурых почвах» сходные Значит, очень

«классах»

и

составе

механическом

«типах» почв.

системы

Но

эколо-

растительности они не настолько нет. Может быть, в этом отношении различны, чтобы явно помещать сходную (по названиям) растительность ни и «типы», не обосновано «классы» т. е. разделение в разные изучения

гического

этих

почв

в

их

значении

для

флористически, ни экологически. топологическая На Украине распространена классификация типов земель, лесорастительных условий и лесопригодности

разработанная П. С. Погребняком вателями.

и

его

учениками

и

последо-

топологические классификационные единицы полуТак, фитоценологическое или экологическое содержание. пойменные на А. П. Шенников (1919, 1930, 1941) делил луга 3) луга прима1) луга приречной зоны, 2) луга средней зоны. на их далее луга высоких, териковой зоны, с подразделением

Многие

чают

и

средних трактовка

низких

и

уровней;

при

давалась

этом

экологическая

специфичность строения

их травопоймах рек рассматрикрупных по «областям» поймы: вал притерлугорастительные условия скопрасной, центральной, прирусловой, области наибольшего песков поймы и области притеррасных ления бугристых песков. он особенно почвенный Как почвовед, детально характеризовал в каждой из «областей». процесс можно сочетать как В. Н. Сукачев (1928) прямо указывает, зон

В. Р.

стоев.

указывалась Вильямс (1922) и

классификационных фитоценотическое классификацию незаливных

в

и

в

и топологическое подразделениях Он дал следующую содержание. Сев.-Западной области евролугов

части пейской РСФСР: 1. Области выноса питательных

веществ.

А. Почвы значительного обеднения. 1. Слабое увлажнение (господство белоуса). 2. Недостаточное увлажнение (господство сивца

(Зисза

ргаёеп$1$).

3. Достаточное

Б..Почвы

еще

(мелкие увлажнение богатые.

лугового)

осоки).

достаточно

1. Слабое увлажнение (сухие разнотравные луга). 2. Достаточное увлажнение (влажное разнотравье). 3. Сильное увлажнение (сырое разнотравье). ПП. Области приноса питательных веществ. 1. Недостаточное увлажнение 2. Достаточное увлажнение 3. Сильное увлажнение

(сухой листвяг). (злаковый листвяг).

а) проточной водой (кочковатый листвяг). водой (гипновый луг). 6) застаивающейся

Современные легенды

к

и ботанические содержат устанавливаемых признаки

геоботаническим

но

и

.

топологические

картам

обязатель-

(экотопические)

категорий растительности. Противопоставление фитотопологических классификаций фи-

тоценотическим

первых,

дение. и

а

неполноценность.

биологического,

не как понимать отрицание следует их как на недостаточность, указание Фитотопологическим категориям частности ботанического и в в

фитоценологического, содержания; общее, географическое понятие.

это

В

или

а не

осужпотому

хватает

особенности

топографическое,

или

им лучшем прислучае С точки дается характеристика растительности. зрения биолога было бы сначала в растительтравильнее установить различия а затем попытаться чем они выяснить, ности, обусловлены. Небиологическое значение но это экотопов, обходимо вскрывать

означает

переход

Объединение

к

фитоценологическим классификациям. и фитоценотического подхо-

топологического

классификации

и необходимо, так но возможно, фитоценотические разности растительного покрова сущестна топологически’ местах. Подобное объединеразличных вуют

дов

к

не

только

как

409.

так как не ничто ние мешает произвести нетрудно, различать среди, например, материковых (топологическая системалугов тическая категория) луга осоковые, пырейные и т. п. (категозлаковых рия фитоценологическая) и, наоборот, среди лугов и п. т. Но это низинные, различать суходольные, приморские если систематические единибудет правильнее, группирование самой растительности. цы установйенына признаках Возникшие топологические раньше других, классификации на знаний находились уровне первоначальных, поверхностных ассоциаций и их местообитаний, когда растительных природы и легче было различать всего классифицировать различные их по по участки географическому положению, топографичеположению соста(по рельефу и пр.), по механическому скому

ву

почвы

и

Можно

1959),

п.

т.

согласиться

пенью,

«первым

Крайина (Кгайпа, классификации первой стув разработке классификационной явится классификация, для кото-

мнением

с

считающего

топологические

уровнем»

ботаника

проблемы. Второй ступенью и знание рой потребуется более разностороннее современное и самих ценозов ассоциаций. Такой растений, растительных и явится фитоценологическая классификация, основыступенью на в их связи свойствах растений и их группировок вающаяся со средой. И, наконец, третья ступень —классификация биогео-. тисвязи когда между ценологическая—будет достигнута, и средой будут изучены пами более совершенно, ценозов когда биогеоцеразличные группировки будут изучены как элементы нозов, т. е. участков биосферы (фитогеосферы), наравне с друи в связи как показатели гими их элементами с ними, различий «живой» балансе и «мертвой» средой, в энергетическом между обладающие

и трансв процессе различиями аккумуляции в обмене и в веществ биосфере. энергии, энергии формации В настоящее биоценовремя биогеоценологическое изучение

как

третьей классификационной проблемы еще В ближайшем далеко. результаты будущем следует подытожить ассоциаций, разработать и совершенстизучения растительных вовать фитоценологические классификации с учетом, конечно, достижений растительности. географии и топологии в Фитоценологические классификации могут быть различны еще

зов

ступени

только-только в

зависимости

наибольшее

разработке

от

начинается,

и

до

растительности,

признаков

достижения

которым

придается

физиономические,морфологические,флогенетиэколого-фитоценотические, динамические,

значение:

ристические, ческие.

$ 7. ИЕРАРХИЧЕСКИЕ

Большинство

в

советских

И

КООРДИНАЦИОННЫЕ

геоботаников

группирует

СИСТЕМЫ

ассоциации

растительности. формации, а формации —в типы В одну объединяются ассоциации, формацию

в

господствующий

которых тем

доминирующим Ре зПуезЫ1$

же

вый

лес

леса

с

видом.

ярус

относятся

формации сосно-

к

ассоциации

все

соснового

Рпиз бы $Ц9езН15, каковы доминированием их ярусы. Разнообразные луга с господством

нижние

и

одним

сложен

Так,

были

ни

траво-'

в

лисохвоста (АЮресигиз$ргайеп$5) составляют формацию на А!оресигеа рга{еп$1з. Все ассоциации сфагновом торфянике с из развитым сфагновым ковром 5рйабпит изсит объедив няются в ассоциациях формацию ЗрКарпефаН1зс1. Наличие

стое

`

доминантов

двух

в

господствующем

одному

растительности которых

типу

формации,

ассоциации

одной

щем

сложены ярусе лесной Так, различают верхнем ярусе деревьев, с травянистый ников,

можно

главными

назвать

Земли

(всей,

Такая

ции.

ной

или

ление

в

к

все

относящиеся

быть

может

система

иерархической,

господством

с

господством

моховой

т.

и

ней

к

тип

района).

—

Ра-

каждый

формации,

нему

Три

д.

подразделе-

типы,

ее

в

кустар-

формация, любого

или

все

биоморфой.

же

соподчиненных

все

относящиеся

формация—

той

трав,

системе

включает

тип—все

дая

относят

ассоциация,

—

выде-

п.

т.

и

господствую-

в

и

господством в

растительности

—

стительность

Вешаа

кустарниковый—с

—

основание

дает

—

растительности

тип

единицы

систематические

ний

ярусе

Рпео

особую формацию,например

лять

каж-

ассоциа-

субординацион-

названа

подраздеранга. необходимо разклассификационных единиц, Кроме главных личать многочисленные дополнительные, например порядки, и подтипы, классы, группы, субформации др. Их назначение показать болышое разнообразие ассоциаций, отней подчинено

каждое

как

так

низшее

более

подразделениям

высокого

—

одной Подобно тому

носимых

кими ным

ции,

к

же

Группируя

леса

с из

связи

в

так

и

и

по

их

по

или

обычно

с

ее

формация объединяет и по составу, признакам,

их

этим

леса

в

лесных

зеленых

одному

к

мхов,

типу.

представлена

несколь-

обусловлен-

экологически

формации соснового обусловленные классы лишайниковым покровом,

например,

покровом

формации,

ассоциация

варьированием, очень различные

экологически вого

той

субассоциациями

вания.

чают,

и

как

часто

ассоциа-

существо-

условиям

разли-

естественно

(Рашефа$Пуез

ассоциаций: соснового

соснового

леса леса

<

с

1$)

сосно-

моховым

сфагновым

нижним с кустарниковым леса ярусом, соснового ярусом и т. д. Экологические этих ряды подразделений формации, данные В. Н. Сукачевым в системе эдафо-эколого-фитоценотических

рядов групп

составляют

в

совокупности

координационную

ассоциаций в пределах формации. Она называется что динационной потому, отражает экологические ассоциациями между логическом данной ареале шения

и

их

позицию

формацин.

среди

других

систему коорсоотнов

эко-

ап

В пределах

мер,

однолетней

типы

той стой

же такое подразделение. Наприможно выделять подрастительности в многолетней растительности, различая природной и культивируемой травяни-

возможно

типа

травянистой

типе

в

и

другой порядки

и

растительности,

классы

экологические

среди

степную растилуговую —с господством господством травянистых психромноголетних

—

ксерофитов,

господством

с

них—

в

—например,

формаций,

тельность

а

мезофитов, пустошную —< фитов, водную —с господством гидрофитов. наименований использования доТерминология и правила нев классификации растительности полнительных еще единиц Одинаковые достаточно разработаны. подразделения формаций *

геоботаниками

одними

и`типов т.

п.,

господствующей биоморфы. Например:

типа

и

Следовало

п.

т.

различиях

на

лес

голосемен-

из

деревьев.

ных

Какие

подразделения

дополнительные

порядками,

какие

проса.еще и

группами

классами,

называются

—

подтипами, другими субформациями бы термины «подтип», «субформация» основывать и

классами

и

называть

общего решения

д.—

т.

подтипами, этого

во-

.

нет.

главные так Как подразделять классификационные единицы, от в зависимости объединять их можно по-разному, причин,

вызывающих

Каким

различия

требованиям

должна

фикация растительности? Она

даемых

было

быть

должна

признаков

растительных

бы

дований. Она

сообществ доступно

должна

потетических

витие,

построена

на

учете и

единая

легко

потому

класси-

распознаваемых наблю-

отнесение

той или иной классификационной единице без особенно и сложных исследлительных

к

быть

дополнения

удовлетворять

сообществ,

по

оснований,

проверке. Она должна

-

сходства.

и

не

гибка,

быть и

свободна

возможности

другие

поддающихся

учету

гипотез

от и

и

ги-

объективной

дальнейшее раздопускать по накопления изменения мере без нарушения явлениях, приня-

должна

о классифицируемых классифиционных принципов. Классификация быть должна классификацией растительности (ассоциаций и других таксономических единиц), ане условий

знаний тых

их

быть чении

ской.

местопроизрастания.

Другими

она словами, основанной

классификацией фитоценологической, признаков

самой

растительности,

а

не

должна на

изу-

фитотопологиче-

ЛИТЕРАТУРА

Александрова МОИГП,

отд.

Александрова почвах. Тр.

Алехин

В.

В.

Фитосоциология нас

у

успехи

и

на

(учеииео

В.

данные.

сообществах)

растительных

Западе. В сб.: «Методика

М.—Л., Изд. «Пучина». В. 1935. Проблемы фитоценоза и некоторые 4. Биология. Уч. зап. МГУ, вып.

исследований».

ских

Алехин

1925.

последние

ее

и

Бюлл. в геоботанике. 1962. В. Д. Проблема развития биол. т. 67, № 2. В. И. 1953. Процессы гумусообразования в примитивных АН СССР, т. 41. Почв. ин-та геоботаниче-

фактические

новые

Алехин СССР в основных зонах. В. В. 1936, 1951. Растительность М., Изд. «Сов. наука». Алехин В. В. 1938, 1944, 1950. Географиярастений.М., Учпедгиз. Алехин Сов. бот.., В. В. 1938а. Классификационныесхемы растительности. № 3.

АлимджановР.

А.

1946.

Плотность

Тр.

севере Узбекистана.

АН Уз. ССР.

ников

на

логии

Андреев

1952.

Н.

В.

Арманд

инвентаризации

Д. Л.

Ин-та

зоологии

Применение аэрометодов

тирования и

фауны

почвенной

сектора

для

площадей.

кормовых

1950.

Опыт

1896.

География растений. СПб.

математического

анализа

Бекетов

А.

Н.

И.

восточного

степной АН СССР. в

Изд.

Блюменталь очерк

Уч.

И.

1950. Х.

высокогорных

зап.

Блюменталь

В

полупустынной

А. Л. КГУ.

Бельгард

Развитие

Н. 1954. Закавказья.

ЛГУ,

И.

№

Х.

сб.:

связи

Лесная О. Л.

и

почв и растительности «Вопросы улучшения

пустынной

и

растительность

Петровичева.

мелкоосоковых

143. и

Т.А.

зонах

пастбищ

на

3.

СССР».

юго-востока

люцер-

1951.

между

в

и

карт.

37,

типами

низменности

кормовой

базы

УССР.

Киев,

ММ-—Л., Изд.

Геоботанический

Северо-ЗападногоКавказа.

1950.

Попова.

джимильской формации овсяницы т. 70, вып. Ленингр. о-ва естествоисп.,

ботаники

геоботанического Бот. ж. СССР,

и климатом. Изв. Геогр. о-ва, т. 82, № 1. растительности Бекетов т. 30. А. Н. 1860. Гармония в природе. Рус. вест.

Бейдеман

поливных

Геоботанический

Северо-Западном Кавказе.

очерк

Тр.

Богдановская болот

№5.

ф

Гиеиэ

-

Д.

И.

русской Прибалтики. Тр.

Растительный

1928.

покров

верховых

Петергофск. естеств.-научн.

ин-та,

И. Гиенэф Богдановская Д. 194ба. О некоторых основных вопросах. болотоведения. Бот. ж. СССР, № 2. И. Д. 19466. О происхождении Богдановская -Гиенэф флоры боре-

Евразии. В СССР», вып. 2.

тельности

Богдановская

Гиенэф

-

лесной

ценозах

вых

А.

Д.

Ф.

леса.

В.

Науч. тр.

Н. А. Бот. ж.

Быков т.

Бяллович

1957.

П].

Ю.

К

1937. № 6.

1960. Б. А. Г. Алма-Ата,

А.

Вага

госзаповедников,

Е.А. СССР,

и

Б. А.

Быков

Варминг

Е.

Василевич

Геоботаника.

В.

Алма-Ата, Изд. АН

2-е изд.

Каз.

Доминакты растительного Союза, покрова Изд. АН Каз. ССР. 1936. Введение в культурфитоценологию.Сов. бот., № 2.

фитоценозах. Бот.

СССР,

ж.

36, № 1.

т

1902.

ЛГУ,

Васильев

К

1961. № 9.

водного

М.—Л., Изд. АН

С. 1954. К вопросу

АН СССР, т. ХХИ.

И.

леса

Васильев

лишайниковых

типологии

и

1950. Водный режим подзолистых почв. режима Тр. Почв. ин-та СССР.

С.

И.

изучению

И.

о

водном

брусничных боров.

почв.

АН

Материалы по.

СССР, т. ХХХИ.

подзолистых

режиме

И. С. 1959. Водный режим дерново-подзолистых почв пашней. В сб.: «Современные почвенные процессы в лесной пейской части СССР».

М.—Л., Изд. АН СССР.

В.

И. 1926.

Вернадский в

чии т.

Вильямс Вильямс ния.

В.

живых

В.

М.,

М.

В.

Владимирский отдельных

деревьев.

И. и

П. Изд. АН В. Р.

ведение.

Вильямс

О размножении И. биосферы. Изв. АН СССР,

механизме

Вернадский

Биосфера, 1—2. Л., Науч.

1926.

В.

Р.

Р.

1939.

косных

О коренном

естественных

СССР.

тел

т.

и

1949.

под зоне

12.

его

луговодства,

Луговодство. Собр. соч.,

т.

с

евро-

значенни,

отли-

основами

или

почвоведе-

1925. Результаты количественного учета растений. Количественный учет фауны, обитающей на естествоисп.,

вып.

луго-

4. М., Сельхозгиз.

А. П.

о-ва

лесом

изд. и

материально-энергетическом

Почвоведение. Земледелие

Тр. Ленингр.

Тр.

почв.

биосферы.Проблемы биогеохимии,.

1922. Естественнонаучныеосновы Изд. «Новая деревня». 1936.

хим.-техн.

организмов 20, № 9

внешних

от

и

Вернадский

ССР.

Советского

Распределение растений в зависимости условий (экологическаягеография растений). СПб. Вестник

Тр.

рододендр

зарослей кавказского

динамике

1951. О культурных

Ф.

Васильев Ин-та

луго-

в

беспозвоночных Крымского буковогозаповедник, серия П. Крымский гос.

Население

1938.

|.

вып.

Буш

возобновление

1935. Материалы к познанию почвенной: К. Беляева. Бетпакдала. Тр. САГУ, серия «Почвоведение», пустыни

и

протнстофауны вып.

расти-

и

АН

ин-та

Бродский А. Буковский

Д. 1954. (Семенное Уч. зап. ЛГУ, № 167.

И.

зоны.

Флоры

исторни

по

Узбекистана. 1950. Водный режим богарных почв

СССР, т. ХХХИ.

в учета 1957. Методы исследования М., ИЛ. растительности.

Большаков Почв.

Браун

«Материалы

сб.:

болот

альных

2.

фауны

листьях

А.

Владимирский съезда

11.

зоологов

в

Количественный

1927. 1925 г.

фауны

учет

Тр.

ягод.

2-го

Р. 1953. Почвы и климат. Баку. Изд. АН Аз. ССР. В. Р. 1956. Климатические условия и почва. Почвоведение, № 4 1959. Энергетика почвообразования.Изв. АН СССР, отд. В. Р. биол. наук, № 1

Волобуев Волобуев Волобуев

В.

1915. Г. Н. прикл. бот., 1930. Г. Н. Изд. ж. «Лесное

Высоцкий

Бюро

по

Высоцкий

Ш.

ч.

Гейгер Гиляров №

М.

6.

приземного Почвенная

А. А. и М. И. Григорьев географическойзональности.

К.

Т.

и

воздуха.

слоя

фауна — жизнь

1938. Растительность Арктики СССР», т. 1. М.—Л.

Н. Б. «Растительность

Городков

Горышина

пертиненции. Курс лесоводства, «Лесная Л. промышленность».

лесной

о

хозяйство»

1939.

С.

и

Ю.Н.

леса

и

мата дубового

для

1957. ИЛ.

Г.

Взаимное

А. 1936.

Гусельников

Е.

Особеиности

©

Д.

М.

ского

ин-та

Данилов

Д.

М.

Димо Дим

№

Н. А. 4.

Димо Н.

А.

1916.

1938.

Б. А.

и

А. Сельхозгвз.

Из

1.

Роль

В. А.

М.

и

значенне

т.

Земляные

черви

Келлер.

1907. В области

1948.

1924.

А.

Г.

ГУ,

в

Луговодство

Количественный Наши

1958.

О

вып.

термитов 7-10.

№

почвовед,

степи

естествознания». серии «Классикн В. 1948. Учение о Докучаев В.

зонах

и

Изв.

отавность.

гос.

ун-те,

УШ,

т.

Тр. Поволж-

почвах

с

в

(Педозоологические

жизни

почв

и

за-

Тур-

грунтов

Средней Азии. Почвоведение, полупустынь.

фауны лугов

анализ

М—Л.,

Саратов. 2-е изд.

луговедения.

основами

прежде

2.

и

теперь. СПб. Сельхозгиз.

природы.

в

и

М.,

Петергофе. изд.

1936 г.

М., Географгиз.

формнрования и некотсрыхзакономерностях лесной растительности Кавказа. Тр. Бот. ин-та

основных формаций Груз. ССЬ, т. 19. А. Г. 1959. Долуханов Вопросы бот. ин-та, ценозов. Тр. Тбилисск.

АН

обсл.

-

иван-чая.

значение

муравьями

за

естествоисп.,

в

смен

зимних

геоботанич.

по

растений—аллелопатия.

Иошкар-Ола.

наблюдений

о-ва

Рус. зоол. ж., № 4. В. В. 1892. Докучаев Долуханов

обследование

К вопросу о пробуждении почек древесных пород ДАН СССР, т. 53, № 3. 1936. Дождевые черви. Собр. соч., т. 2. М—Л., Биомедгиз.

Русский

Дмитриев Догель

Лесоводственное

1946.

1905.

Н. А.

Н. А.

Тр.

лугового травостоя Вост.-Сиб. при

ин-та

Горького.

метки). Тр. Сарат. кестана.

ЛГУ,

покоя.

Дарвин Чарлз. Димо

1937.

им.

зимнего

от

Рост

1939.

П.

научн.-исслед.

-4.

высших

микрокли-

География растений. М—Л., Сельхозгиз.

Биол. геогр.

Данилов

влияние

Сб.

законе

растений. Вестник

1929. А. А. Введение в геоботаническое пастбищ Аз. ССР. Баку (Наркомзем Аз. ССР, Аз. ССР, серия «А». Зимние пастбища, вып. 1.

М., Изд. Гумбольдт

периодическом

жизни

Гроссгейм

СССР.

тундр

110, № 1.

т.

1960.

Нешатаев. значение

их

О

СССР,

Докл. АН

Почвоведение,

почвы.

горных

и

1956.

Будыко.

©

Грюммер

Тр.

8, № 10—11, Пг

Учение

Климат

1931.

Р.

(культурно-фитологическийочерк).

Ергеня

т.

естественной т. 20.

классификации

лесных

х

А. 1955. К вопросу о микотрофии пшениц. Тр. конференции Дорохова Н. по мнкотрофни растений. М., Изд. АН СССР. По Афгавистану, Пакистану, Индии (путевые очерки). С. 1952. Дунин М. М., Географгиз. 1940. Еленевский Р. А. Горные луга Евразии как ландшафтно-геогра«Землеведение», нов. серия т. 1 (41). Изд. МОИП. фическое явление.

Жадовский

В

ществ.

ваний».

Жилкин

Б.

сообЕ. 1925. Метод Жаккара в изученин растительных «В. В. Алехини исследоМетодика геоботаническнх др.

А. кн.:

М.—Л., Изд. «Пучина». 1940. Опыт оценки Д.

Брянского

Завадский

Зозулин ных

К.

1961.

М.

Г. М.

ин-та,

Учение

1954.

Зражевский почве.

Зражевский

Влияние

леса

1952. А. И. Ин-та леса АН

Тр.

А.

всхожесть

И.

семян.

леса

влияния

ЛУ.

т.

Л., Изд. ЛГУ.

путях

о

МОИП,

и

биол.,

направлении т. 63, № 6.

М., Изд. АН Распространениедождевых почву.

на

УССР,

эволюции

1953. О влиянии Бот. ж. АН УССР,

дождевых

10, № 2.

т.

жизнен-

СССР.

червей

3.

т.

лесвой

в

червей (Гитбфид@ае) на -

1957. Дождевые червв как фактор плодородия почв. Киев, Изд. АН УССР. А. Иванов Л. 1932. О закономерности света в лесных распределения А.

Зражевский

Бот.

циациях.

А.

Л.

Иванов

И.

С.

В.

1954.

О структурных

кн.:

М—Л., Изд. «Пучина».

ваний».

И. и Е. И. Рачковская. Сев. Казахстана. Тр. Бот. вып. 13.

Т.

Исаченко

степей

типы

ботаника),

Казакевич России. ции,

Л. Бюлл.

И.

1922. Материалы Отд. прикл. ботаники

№ 18.

Казаков

температуру

Карандина лесу.

Уч.

К вопросу

1949.

Е.

В.

и

С.

Н.

зап.

влажность

30.

итоги в

обл.

густоты

многолетних

№

стационара

экспериментального средней тайги.

Пертозера и

стационарные

методика

их

на

липово-дубовом

изучения

Бот.

стан-

трав

5.

в

лесах

Фенологические

опытн.

с.-х.

ж.

взаимоот-

СССР, №

наблюдения

постановки.

Уч.

3.

над зап.

1937. ХолодА. И. Жуков, К. В. Станюкович. Центрального Тянь-Шаня. Л., Изд. ЛГУ. 1933. Среда и сообщество Д. Н. (основы синэкологии). М.,

пустыня

Медгиз.

М., Изд.

Д. Н.,

"Кашкаров Кашкаров

Латв.

растений Юго-Востока

Почвоведенве,

1949. Растительность № 92.

В. М. 1939. Катанская водной растительностью

ная

биологии

Саратовск.

влиянин

о

почвы.

В. Г. 1960. Первые ношений между растениями

№

90,

1961. Основные зональные АН СССР, серия Ш (Гео-

ин-та

к

ЛГУ,

Карпов

ЛГУ, Кашкаров

Изв. АН

биоценозов.

таксации`в луговодство.

введения

лесом т.

11. 1925. Некоторые методы обилия и встречаемооценки «В. В. Алехин и др. Методика геоботанических исследо-

А.

В

Опыт

особевностях

деревня».

Ильинский сти.

1922.

И.

В.

ассо-

СССР, т. 17, № 4. 1953. Гидрологическое значение влаги расходования зонах СССР. ДАН СССР, европейской части

ССР, № 10 (87).

Ильинский «Новая

лесных

ж.

5,различных

Ивлев

Тр.

водный баланс.

на

-

виде.

о

К вопросу

1958.

форм растений. Бюлл.

С. В.

Зонн

лесохозяйств.

Д.

Н.

1945.

Основы

экологии

животных.

Л., Учпедгиз.

Квицинский стоев.

Келлер

вып.

Келлер

1953. А. И. Закономерности строения и развития древот. Томск. 123, серия биол. ун-та, степей, полупустынь, Растительный 1923. Б. А. русских мир ин-та. 1. Тр. Гос. солонцово-мелиорат. Воронеж. жизненной 1933. Об изучении Б. А. формы при геоботанических

Тр.

А. Келлер формы. В

1938. Растение «Растительность

Б.

кн.:

А.

Кожевников растительных Е. В. Козаков

В.

Тр. Казахск. Ин-та

сена

фауны

Козо-Полянский

Сравнительная Усы. Тр.

на

Температура

Методика

и

вы-

Казахстана.

Тр.

лесхоза.

почвенной

СССР,

36,

т.

Очерк

ископаемых.

из

функция растительного

как

станции,

6.

вып.

Сов. бот.,

сорной растительности.

изучения

1.

режим.

получения

юга

ЦЧО. М.

почвы

опытн.

с-х.

И.

характеристика АН Ин-та леса

живых

т.

развития

сезонного вып.

Котласского

гочв

жизненные

водный

пласта травяного степей и предгорий 3.

бассейна

Амурск. обл.

1934.

Ф.

создания

сухих

и

СССР,

и

Биология,

В стране 1931. степной равнине

М.

1924.

Изв.

покрова. Комаров Н.

МГУ,

зап.

36.

т.

19576.

боров

горных П. И.

Колосков

СССР,

Б.

почвы

климат,

на

11, вып. Фауна лесных

т.

1957а.

заполярной части

в

истории

ин-та,

С.

Л.

Козловская

зоне

в

с.-х.

Л. С. АН

леса

Уч.

Приемы

1949.

Козловская

леса

Некоторые закономерности

1937.

ассоциаций.

урожая

сокого

типы среда. Экологические СССР». М-—-Л., Изд. АН

и

Влияние

1951.

Дж.

Китредж

2.

бот., №

Сов.

исследованиях.

ь

Комендар в

В.

Радянських

Характер верхньо! меж! Карпатах. Бот. ж. АН Укр.

1955.

л1су

ССР

на

т.

хребт! Чорна «Гора ХИ, № 4.

1927. К методике статистиН. А. и В. А. Поварницыи. Изв. Лесного ин-та, лесных ассоциаций. ко-фитосоциологического гнализа

Коновалов

35. М.

Коржинский ском

почвенном

и

18.

т.

С. И. восточной

области

5,

вып.

Коссович

т.

отношении.

22,

прореживании

сильном

6.

вып.

1940а.

Н. Л.

О в

физиологии растений (28 Н.

Коссович освещение

М.

Костюкевич

Полесской т. 22.

Н.

1954.

И.

В.

хозяйственной

Л.

1950.

ели

биоценозах.

января

и

Из

февраля

рубок

ухода

Об

исследований леса АН

с

приростом

при

совещ.

по

всесоюз.

1940 г.,

Москва),

2.

вып.

ассимиляцию, Сб. древостое. тр.

лесом

за

на

гидрологической роли лесов СССР.

М., Изд. АН СССР,

географической среды Геогр, о-ва, т. 82,

изменении

Изв.

человека.

деятельностью

Докл.

елово-лиственном

Ин-та

его

связн

и

лесных

Тр.

низменности.

Котельников

.

фотосинтезе

19406. Влияние в прирост ели

Л. и

ЦНИЛХ.

1891. (Северная граница черноземностепной Европейской России в ботанико-географичеун-те, Тр. О-ва естествоисп. при Казанском

и

полосы

сельско-

№

2.

А. Н.

1894. Травяные степи Изв. О-ва Краснов северного полушария. любит. естеств., антропол. и этногр., т. 81, СПб. 1916. К. Крейер Г. Луга и болота бассейна р. Лахвы Могилевской губ. по 1912—1914 гг. Могилевского Ч. 1. Луга. исслед. губернского земства.

Юрьев. Л. В. Крюгер

1957.

Некоторые данные

на аллювиальной израстающих Л. В. 1958. Об особенностях Крюгер

курузы.

А.

П.

Тр.

Шенников

Пермск.

с.-х.

ин-та

о

почве.

им.

микоризе

луговых

растений, про-

Микробиология,т. ХХУТ,

строения

и

развития

микоризы

Д. Н. Прянишникова, т. ХУ1.

вып.

1.

ку-

Крюденер

А. А. 1916, 1917. Основы народнохозяйственное значение

их

и

3 и тт. леса, русского 1940. Степи СССР. Е. М. Лавренко

Л. Изд. АН СССР.

15.

Лавренко

М.

Е.

Изд.

Лавренко

Е. М.

степей

покрова Тр. Бот.

Лавренко

ин-та

фитогеосфере.В

Материалы

СССР»,

«Растительность

кн.:

по

2.

т.

«Вопросы географии»,

кн.:

Лавренко

сб.

АН

1959.

И.

Е.

надземной пустыням.

к

1928.

вып.

растений.

и

8.

и

части

Бот.

ж.

В.

1955. Профиль

Леонтьев.

А.

природного СССР, № 3.

растительного

покрова

О перезимовывании высших растений по наблюдеин-та, Петергофа. Тр. Петергофск. естественнонаучн.

окрестностях

5.

животных

сообществ Основные закономерности растительных т 1. М—Л., кн: «Полевая Изд. геоботаника»,

М., В. Н. Андреев

Е.

в

В

растительного

мозаичность

жизнедеятельности результат СССР, серия Ш. Геоботакика,

изучения.

продуктивности СССР от тундр

Лапшина

Микрокомплексность и

1952. как

М.

Е.

пути их АН СССР.

и

т.

О

В

насаждений

типов

страны.

1950. Основные Е. М. черты ботанико-географического разде1. М—Л., и сопредельных СССР стран. Проблемы ботаники, вып. АН СССР.

ления

ниям

1949.

Географгиз.

М.,

обиходе

4.

изучению

Лавренко

классификации в

хозяй1952. Поправочные коэффициенты для определения И В. ственной и пастбищ. В кн.: урожайности сенокосов «Краткое руководство геоботанических для исследований». М.

Ларин

.

Леваковский

Н.

Тр. 2 (1872).

другими. и

вып.

Липатова и

В

1871, 1872.

Ф. О-ва

естествоисп.

К вопросу о вытеснении ун-те, при Казанском

одних вып.

растений

(1871)

1959. Нексторые результаты сезоиного В. изучения развития продуктивности травяного дубрав. покрова верхнеамурских сессии совета по «Материалы первой научного проблеме „Биологииспользокомплексы нового их освоения, районов рациональное и обогащекие”».

М.—Л., Изд. АН СССР.

В

динамики кн.:

ческие вание

ЛипмааТ.

М.

1946.

Д. И.

Литвивов России.

О синузиях.

Сов. бот., № 3. заметки Геоботанические

1891.

СПб.

о

Г. А. 1916. К вопросу о влиянии в и влажностей распределение температур Изв. Лесного вып. 29. М. ин-та,

Любославский на

Макаревич

В.

Н.

1., Аггепайегит

недели

жизни.

1959.

флоре Европейской

растительного

нижних

Индивидуальнаяизменчивость

@айиз (1..) М. её К. Бот. ж. СССР, т. 44, №

Вготиз$ 11.

и

тегпиз

покрова воздуха.

слоях

Меёсаво 115$.

в

зайоа первые .

1959. Бловусов!: пасовища субалыийського пояса укра1нських Карпат. Киев, Изд. АН УССР. Миняев 1963. Н. А. ассоциаций. Структура растительных М.—Л., Изд. АН СССР. Молчанов 1960. А. А. Гидрологическаяроль леса. М., Изд. АН СССР.

Малиновський

К.

Морозов Г. Мосолов

Ф.

В.

А.

1912, 1949. Учение

11. 1949.

хоЗгиЗ.

Надежина гакантовых

перспектив

АН СССР.

Т. 11.

Рельеф

1956.

Некоторые

Копет-Дага

астрагалов

введения

о лесе.

местности

в

культуру.

М—

и

Л.

вопросы

особенности как

основа

земледелия.

биологии

Автореф. канд.

для

их

дисс.

и

М., Сель-

экологии

эксплуатации Л., Бот.

траи ин-т

"

НадежинаТ.

Материалы

1963.

П.

Нахуцришвили

Г.

Лагодехского

биоценотической характеристике

1960.

Ш.

заповедника

Сезонная

в

связи

субальпийских

динамика

АН Груз. ССР. дис. Тбилисн, Бот. ин-т реф. канд. и палеогеография СССР М. И. 1957. История лесов Нейштадт

М., Изд. АН СССР.

Нефедов

И.

Н.

Муравьи Троицкого ландшафта.

1930.

по элементам распределение ции при Пермск. ун-те, т.

вания

2,

А.

Г.

Г. А. 1959. ЛГУ.

Новиков Изл.

А.

довании вып.

на

отд.

4.

Г.

кайского

Л.,

дисс.

Пачоский

и

их

и

Биол.

стан-

луговые № 3.

Погребняк

Бот.

еловых

жизни

в

дубрав. Л.,

лесостепных

птиц

лесов.

пробного участка при размерах Уч. зап. Пермск. ун-та, луга.

о

Влияние

весенних

и

т.

удобрений

осенних

формации Приханкайской

иссле-

геоботаника. Г. И. целинной 9.

па-

Сиб.

Астраханка Автореф.

СССР.

Хан-

*

кавд.

фитосоциологии. Херсон. типологии. Киев, Изд. АН УССР. 1959, 1960, тт. Ти П. Изд. АН СССР.

1955.

Поплавская

и

Изв.

равнины.

П,

Основы

1921.

Полевая

Основы

1924. Опыт заповедной

лесной

фитосоциологического степи Аскания-Нова.

анализа

Ж.

раститель-

Русск.

бот.

И.

Г.

Поплавская

АН

ин-т

К. С.

П.

т.

и

птиц

Г. Ф. 1958. Ильича Луга колхоза (село района Приморского края и пути их улучшения.

И.

ности

К вопросу

1958.

Ф.

некоторые АН СССР,

и

зверей

Томск.

Патриевская

о-ва,

Экология

1936.

М.

млекопитающих

фитоценозов материкового

Патриевская лов

1948. Роль № 1.

СССР,

ж.

Овеснов

НИИ

°

в.

Новиков Бот.

5.

вып.

Биол.

С. .А. и Е. Ф. Гребенникова. 1961. Стационарные исследоАН СССР, сложного биогеоценоза бора. Тр. Лаб. лесоведения

1. М., Изд. АН СССР.

Никитин т.

УШ,

голоцеке.

в

заповедника

лесостепного

Изв.

лугов Авто-

условиями.

экологическими

с

трасер. У.

СССР,

АН Копет-Дага. Тр. Бот. ин-та 11, ч. 2. М-—Л., Изд. АН СССР.

астрагалов сырье, вып.

гакантовых

Растительное

к

1929. О некоторых взаимно замещающих буковых В сб.: «Очерки по фитосоциологии и фитогеографии». Л., Изд. «Новая деревня». А. В. 1940. взаимоотношений Прозоровский Изучение биоцевотических травянистыми между растениями мезофильного и ксерофильного типов. Сов. бот. № 5-6. ассоциациях

РаботновТ. Ра

А.

1945.

Северного Кавказа.

ботнов Т. отд.

биол.,

опытн.

дела.

Л. Изд. Ин-та

Раменский Раменский

тивного

Раменский

крову.

1955.

Х, №

т.

Воронеж.

наблюдения т.

Разногодичная

30, № 4.

субальпийских лугах

на

изменчивость

3.

Л.

Л.

В сб.:

Г.

Бюлл.

лугов.

МОИП, .

закономерности

растит.

1929. Проективный учет и описание Г. лугов и болотн. культур. Л. Г. 1937. Учет и описание растительности метода), 2-е изд. М., Изд. ВАСХНИЛ.

исследование

Раменский

А.

Биологические Бот. ж. СССР,

Л. Г. 1924. Основные

Раменский

27°

Крыму.

в

покрова.

Вести.

М.,

растительности.

(на

осиове

проек-

1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое М., Сельхозгиз.

земель.

Г.

1950.

Классификацияземель

«Проблемы ботаники»,

т.

1.

по

их

растительному

Л., Изд. АН СССР.

по-

Раменский

и Г. 1953. Об экологическом изучении систематизации № 1. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. УП, растительности. Н. А. АнтиРаменский О.Н. Л. Г., И. А. Цаценкин, Чижиков, пин. 1956. Экологическая оценка угодий по растительному кормовых М., Сельхозгиз покрову.

Л.

группировок

Раскатов

1940.

Б.

П.

Науч.

зап.

пород

на

Рахтеенко

И. И.

древесных

Ревердатто

В. Томск.

Н.

В.

наук,

Самойлович

Сахаров ю

в

М., Изд. АН

1940. И. № гидрол., М. И. 1948.

Применение авиации Гослесбумиздат. Радиация

О

И.

М.

альбедо

н

ДАН

1950.

Элементы

Тр.

связи

Зап.

черноземе.

аэрофотосъемки в

и

в

Биологиче-

фитоклимата в о

имп.

лесном

фитоценозах. Метео-

лесных

ярусов

отдельных

влиянии

освещенность.

и

исследование

5-6.

1955.

насаждениях.

лесных

СССР.

1953.

Г.

и

диацию

Сахаров

К. М. Смирнова.

Геоботаническое 10. СПб.

вып.

Г.

М.

рол.

24.

т.

фитосоциологии.

в

1-2.

элементов

некоторых

систем

понятиях

новых

т..2, №

зольных

и

корневых № 5.

1952. О некоторых особенностях и гидрол., № 9.

М.—Л.,

хозяйстве.

Сахаров

взаимодействии

Изв. АН СССР,

Быкова,

Ф.

1866.

Ф.

Акад.

О некоторых о-ва,

СССР,

Н.

Рупрехт

1927.

азота

Лесн.

растений. Метеорол.

высотой

с

О

насаждения.

и кустарниковых древесных № 4. хоз.,

смешания систем.

1953.

Л.Н.

круговорот Ин-та леса АН

Родионович

Влияние

Русск. бот.

отд.

потерь

транспирационных т. У1. ин-та,

учета

корневых

их

растений. М.

Н. П.,

ский

1950.

Н.

развитие

Рахтеенко

Изв. Ремезов

Опыт

Воронежск. лесохозяйств.

62, № 5.

лесных

СССР,

т.

лесных

биогеоценозов.

ценозов

СССР,

ДАН

ра-

на

17,

т.

3.

Селянинов с.-х.

ной

Селянинов

Тр.

Г.

Т.

метеорологии,

Л.

агрономии. Г.

по

Т.

Сенянинова-

К

Корчагина форм. Уч. Корчагина

жизненных

смежных

1930.

-

т.

зап.

областей.

ней

с

климата.

Гос.

сельскохозяйственной 22. Изд. то же. М. В. 1949а. К вопросу ЛГУ, № 104.

Семенов-Тян-Шанский

М. Уч. М.

В. зап.

Д.

о

1948.

К

вопросу

Тр.

по

опыт-

классификации

Ленинградской

19496. Фитоклимат ЛГУ, № 124.

севера Восточно-Европейскойравнины. районировании

ин-та

климатографии.

методике

метеорологии,

с.-х.

Сенянинова

О сельскохозяйственнойоценке 1928. т. ХХ. Изд. Отдела с.-х. метеорологии

и

ландшафтном

о

Уч. зап. 2. Л.

Лен.

гос.

Покровского, т. 6. География, вып. в К. 1949. Об эрозийной деятельности выземлероев Серебряков А. сокогорной зоне Юго-Осетии. Тр. Ставропольского пед. ин-та, т. У. Г. леподмосковных 1947. О ритме сезонного развития Серебряков И. Вестник сов. МГУ, № 6. Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных Серебряков И. растений. Бюлл. МОИП, серия биол., № 3. форм у покрытосеменных в соснякахСибирякова М. Д. 1952. Причины хорошего возобновления пед:

ин-та

йм. М.

верещатниках. Синская Е. Н.

Кавказа в Синская Е.

Соколов т.

55,

связи

Н.

№

Лесн.

хоз.

1933.

Основные

историей видов.

с

2.

черты

Бот.

Н.

1948.

Динамика

С. Я.

1947.

Фитоценотические

№ 20.

`

вида.

эволюции

лесной

СССР, т. 18, № 5 М.—Л., Сельхозгиз.

ж.

типы.

ДАН

растительности и 6.

СССР,

нов. °

серия.

С.

Соколов

Я. 1948. Ритмика факторов жизни Ферганы. Тр. Второго Всесоюз. геогр.

лесах

1953. К вопросу Алтая. Тр. Ин-та

А. А. Сев.-Зап.

Соколов почв

Сочава

В.

музея

Б. АН

В. Б. Сочава ассоциаций. ского

1946.

смешанного

СССР»,

тельности

Сукачев Сукачев Сукачев

В.

Н.

1915.

Н.

1921.

В.

лесов

червей т.

Вопросы флорогенеза и В сб.: «Материалы

леса.

П. М—Л.,

вып.

Введение

Экскурсия

Н. 1926. В. Изд. Ленингр. лесн.

Болота,

по

пром.,

ин-та.

их

Л.

Изд.

учение

в

о

образовании

И.

Бот.

растительных

филоценогенеза Маньчжуристории флоры и расти-

по

АН

СССР.

растительных

торфяное

на

в

ореховых

Урала. Тр.

Ляпинского

горах

в

ХХИ.

т.

в

М.

П.

Каз. ССР,

АН

почвов.

жизни

т.

Опыт филоценогенетическойсистематики бот., № 1.

1944. Сов.

В. Б.

Сочава

Пределы

1930.

СССР,

самой

дождевых

роли

о

и

съезда,

болото.

образование, развитие

"

Пг.

сообществах.

Пг., ГИЗ.

и

свойства, 3-е

изд.

Н. 1928. Растительные сообщества (Введение в фитосоциолоСукачев В. гию), 4-е изд. М—Л., Изд. «Книга». В. Н. 1929. Сущность типа леса как растительной ассоциации. Сукачев Тр. по лесному и опытному делу, вып. [ (75). Л. Основные в изучении Н. 1931а. типов леса. идеи Сукачев В. руководящие Тр. Ин-та по лесн. хоз. и лесн. пром., вып. 18. Л. Типы леса В. Н. 19316. Бузулукского бора. Тр. и исследования Сукачев хоз.

лесн.

и лесн.

Сукачев

1934.

В. Н. Гослестехиздат.

В.

Сукачев

В

крове.

Сукачев Сукачев

13. Л.

вып.

Дендрология

основами

с

Л.,

геоботаники.

лесной

‹

1938. Главнейшие понятия «Растительность СССРЬ,

Н. кн.:

из учения о растительном [. М.—Л., Изд. АН СССР.

т.

по-

Н.

1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., № 1-2. Н. 1944. О принципах генетической классификации в биоценоЖ. общ. биол., т. 5, № 4.

В.

В.

логин.

Сукачев

Юб. сборник,

В. Н. 1947. Основы теории биогеоценологии. Великой 30-летию Октябрьской социалистической м—Л.

посв.

революции,

2.

ч.

Сукачев

1950. О основных В. Н. некоторых вопросах фитоценологии. «Проблемы ботаники», вып. 1. М—Л., Изд. АН СССР. Н. 1954. Некоторые общие теоретические Сукачев В. вопросы фитоценоВ кн,: «Вопросы ботаники», вып. логии. 1. М.-Л.,

Изд. АН СССР.

В

кн.:

Сукачев

`В.

Сукачев

В. Н. В. Н.

покрова.

В

кн.:

дические

Сукачев

части

Сукачев

Н.

1957. Общие

чению

типов

к

принципы

С.

В.

изучению

1960. равнины

проблемах изучения

современных т. 41, № 4.

Сукачев,

Русской

Вкн.:

О

СССР,

ж.

указания В.

В. Н. В. Н.

Сычева

1956.

Н. Бот.

типов

К истории в

голоцене.

и

Зони, леса.

развития

растительного

типов леса. программа изучения Г. П. Мотовилов. МетоМ., Изд. АН СССР, 1957.

Бюлл.

лесного

МОИП,

покрова отд.

центральной

биол.,

вып.

1961. Общие принципы типов программа изучения и С. В. Зонн. Методические указания леса. М., Изд. АН СССР, 1961.

2.

леса.

и

Сукачев

к

изу-

3. Ф. 1952. и их Типы микоризы в различных распространение сообществах растительных Карело-Финской ССР. Автореф. дисс. на соиск. биол. наук. Изд. Бот. ин-та

АН СССР.

канд. уч. степ. Сычева Ф. 1956. Влияние 3. условий среды на характер микоризы у некоторых травянистых растений. Тр. Карело-Финск. фил. АН СССР, 3.

Танфильев

Г.

о-ва,

экон.

И. 5.

т.

Г.

Танфильев

Петербургской губернии. Тр.

О болотах

1888.

1894. Пределы

И.

лесов

ред. В. фенологические наблюдения, т. 2.

Лесного

департамента,

Г.

Танфильев Тимофеев

И.

под

В.

Вольного

на Юге России. Тр. эксперим. Докучаева. П. Геоботанические

и

Географическне работы. М., Географгиз.

1953.

и лиственных насажи росте хвойных О развитии их взаимодействия дений и повышение продуктивности регулированием акад.., т. 81, ч. П. пород. Тр. Ленингр. лесо-техн. и сообществ Титов 1952. Взаимодействие растительных И. А. условий М., Изд. «Сов. наука». среды.

1957.

Г. П.

обского лемминга Б. А. 1955а. Влияние (Гешлиз оБепз1$ растит. покров тундры. ДАН СССР, т. 104, № 4. животных на растительность ТаймырТихомиров Б. А. 19556. О влиянии 5. ской тундры. Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 60, вып. животного А. 1959. Взаимосвязи Б. мира и растительвого Тихомиров

Л., Изд. АН СССР.

покрова тундры.

Тихомиров

Вган{)

на

М.

Ткаченко

1952.

Е.

Общее

2-е

лесоводство.

М.—Л., Гослесбум-

изд.

издат.

Томск. 1944. Б. П. Фитонциды. Б. П. 1951. Фитонциды. М., Изд. АМН

Токин Токин

СССР.

на А. О. 1963. ценоза К вопросу о влиянин лугового морТрясучкина его компонентов. АН СССР, сеТр. Бот. ин-та фологию и биологию 15. рия Ш. Геоботаника, вып. лесов И. И. 1937. Геоботанический очерк сосновых АтенТумаджанов бот. ин-та

АН СССР, т. 2.

ского ущелья. Тр. Тбилисск. И. И. 1947. Лесная растительность долины Теберды в свеТумаджанов те послеледниковой истории фитоландшафтов. Тр. Тбилисск. развития АН бот. ин-та Груз. ССР, т. 2. 1930. Материалы по Тюлина Н. Л. изучению перелогов госзаповедника «Чапли» «Чапли». Аскания(6. Аскання-Нова). Вист. Держ. степ. запов.

Нова,

Уранов

Уч.

7.

А. 1935. О Моск. гос.

А.

зап.

стве.

Флеров А. тельных

Формозов

пед.

ин-та,

компонентов

вып.

растительного

ценоза.

в растительном Жизненное состояние сообщевида отд. биол., т. 65, вып. 3. и 1902. Ф. Б. А. Федченко. Введение в изучение растисообществ. М., Изд. М. и С. Собашниковых. Б. А. Голов. А. Н., 1954. Влияние К. С. Ходашова,

А. А. Бюлл.

Уранов

сопряженности

1960.

МОИП,

на глинистых растительный покров пастбищ и сенокосов полукормовой пустынь междуречья Волга—Урал. В сб.: «Вопросы базы в степной, полупустыиной и пустынной зонах СССР». М—Л., Изд.

грызунов

АН

Фурсаев ция тов.

Холодный вып.

Д.

А. к

С. С. Хохлов.

и

проведению

1945.

Агрофитоценоз.Краткая

агрофитоценологических опытов

Изд. Саратовск. ун-та.

ществ,

Цаценкин

улучшения

СССР.

Н.

Г.

1949.

выделяемых

1.

Изд.

И. А.

Биологическое

растениями.

МОИП.

летучих и природы

значение

«Среди

и

инструк-

наблюдений.

органических в

Сараве-

лаборатории»,

1952. Опыт комплексного и почвенного геоботаннческого и сенокосов в районах Прикаспия с использовапастбищ нием аэрофотоснимков. Бот. ж. СССР, т. 37, № 3. И. А. 1954. Классификация пастбищ и сенокосов Цаценкин запада ПриВ сб.: «Вопросы улучшения каспия. кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР».

М., Изд. АН СССР.

картирования

Часовенная

условий

от

А.

Часовенная

фазах

вых

Часовенная

А. А.

т.

Чайлахян

А.

А.

М-—Л.,

У!.

М.

7,

т.

«Сов.

рост

3.

С.

наука».

стынных

ботаника,

ЛГУ,

озимой № 6.

ржи

АН

о

взаимоотношении

выделений.

СССР.

О

растений 6.

Биологическая

С.

в

пер-

в

на

посеве

ЛГУ,

бюлл. в

сооб-

ботаники,

некоторых фитоценозов. Тр. Бот. нн-та

Сов. бот., № 4.

экология

совещ.

Освещенность

Докл. Моск. с.-х. акад. турами. Шахов А. А. 1945. Экологическая

трав

в

под

разными

и

пу-

и

3. Гео-

растений М., Гидрометео-

цветения г.

покровными

Тимирязева, вып. 10. фитоценотическая область

им.

М., Изд.

посевах.

степных луговых, АН СССР, серия

часть

и

выделе-

роль растительных

фитофенологических спектрах.

1949.

ржи

растений

издат.

И.

растений

Проблемы

смешанных

в

1960. Сезонный В. Ф. ритм Шамурин в районе бухты Тиксн. Тр. фенологич. Шатилов

зависимости

В. П. Замота. 1960. Влияние Кочанков, и табака. «Физиология и урожай конопли расте-

Подземная и

в

Научн.

ветвистость.

его

взаимоотношения

1950.

вып.

и

К вопросу органических

1956.

И.

1946.

М. С. М. С.

Шалыт

Г.

межвидовые

и

Шалыт

В.

на

вып.

Чернобривенко ний

Изд.

Х.,

гиббереллина ний»,

1962.

посредством

ществах

колоса

озерненность ЛГУ.

1. Изд.

№

колоса

Вестник

А. 1951. К вопросу о взаимоотношении Уч. зап. ЛГУ, № 143. развития. озимой 1953. Влияние А. А. размещения

кустистость,

Часовенная

Изменение

1950.

выращивания.

ее

куль-

солончако-

фитоценоза. Бюлл. МОЙП, отд. биол., № 3-4. Шахов А. А. 1946. Формирование фитоценозов (ценозогенез) Бюлл. МОИП, отд. биол, № 4-5. Шенников А. П. 1919. Луга Симбирской губ., вып. 1. Симбирск,Изд. Симбирск. губ. зем. управы. А. Шевников П. 1921. питомники. Фитоценология и опытные Ж. Петрового

№ 3-4. ин-та, агрономич. П. 1928. Фенологические Вологодск. обл. с.-х. опытн. станции,

градск.

Шенников

Тр.

Шенников В сб.:

А.

А. П.

«Очерки

деревня».

1929. по

О

конвергенции

фитоценологии

Шенников 1930. Волжские А. П. Ульяновск. Окрземуправления и

А. П.

Шенкиков

Шенников

А.

Шенников

А.

Шенников

Сов.

Шенников Шенников Бот. Шенников

1934. Что

11. П.

бот., № А.

А.

среди

2.

растительных

растительных

сообществ.

ассоциаций.

фитогеографии».М., Изд.

«Новая

луга Средне-Волжской области. Окрплана. Л.

Изд.

такое геоботаника. Бот. ж. СССР, т. 19, № 4. Принципы классификации лугов. Сов. бот., № 5. 1936. Средневолжские луга через 15 лет. Сов. бот., № 6. 1937. Теоретическая геоботаника за 20 лет. последние

П.

1938а.

П.

19386.

АН

вып.

1935.

П.

А.

и

спектры

СССР,

Дарвинизм и фитоценология. Сов. бот., Принципы

геоботанического

№ 3.

районирования. Тр.

серия ПТ. Геоботаника, т. ТУ. 1939. взаимоотношений Экспериментальноеизучение В кн.: между растениями. «Президенту АН СССР академику В. Л. КоЛ., Изд. АН СССР. марову к 70-летию со дня рождения». Шенников А. П. 1941. Луговедение, Изд. ЛГУ. ин-та

А.

П.

Шенников А. П. 1942. Природные факторы распределения в экспериментальном освещении. Ж. общ. биологии, № 5-6.

растений

А. П. Бот.

Шенннков ботанике. Шенников

А.

А.

Культивируемая

ЛГУ,

зап.

№

гб

Шенни ческом

П.

конгрессе. А. ПП.

19566. Бот.

Фитоценология

СССР,

ж.

гео-

в

т.

наука». объект

Сукачеву к

Н.

растительности

75-летию

дня.

со

Международном

УШ

на

Х, № 1.

гео-

как

класснфикации

1956а. Заметки о методе сб.: «Академику В.

М.—-Л., Изд. АН СССР.

А.

в

методы

растительность

143.

П.

рождения».

бнологический

33, № 1 Экология растений. М., Изд. «Сов. т.

Браун-Бланке. В

по

Шенников

СССР,

1950. 1951.

П.

А. П. Шенинков ботаники. Уч. Шенников

Географический и

1948. ж.

ботанн-

О некоторых 1958а. спорных вопросах классификацни Бот. ж. СССР,.т. 13, № 11. А. П. 19586. (Рецензия) Р. Томазелли. и еднФитосоциология Бот. ж. СССР, т. 43, № 11. растительности.

растительности.

Шенников иицы

Шенников

А.

К

1962.

П.

единой естествениой т. УТ. М., Изд. АН

созданию

«Проблемы ботаники»,

растительности.

1962. Серафимович. на @аиз райграс высокий АггНепа#егит АН СССР, серия ПТ, Геоботаника, вып. 14.

А. П.

Шенников питания ин-та

Шилова

Е. И.

золистых

почв.

Эверсманн бург. Эйтинген

1950. О численности, Вестник ЛГУ, № 1.

А.

Э.

Н.Е.

и

Г. Р.

нстория

П. Д. на ассоциаций

Лесоводство.

М., ОГИЗ

.

1931.

Результаты пастбищах

летних

изучения

(1.)

СССР.

влиянии

М. её К.

площади

беспозвоночных

массе

и

1840. Естественная

1944.

Ярошенко

составе

О

классификации

Оренбургского края. —

Тр.

Бот.

под-

Орен-

Сельхозгиз.

микрогруппировок

АзербайджанскойССР.

некоторых

Баку.

.

П. Д. 1951. О Ярошенко природной динамике верхней границы леса в Карпатах. ДАН СССР, т. 78, № 1 П. Д. 1953. Основы учения о растительном 2-е изд. Ярошенко покрове. М., Географгиз. П. Д. 1956. Смены растительиого Ярошенко М.—Л., покрова Закавказья. '

Изд. АН

СССР.

Ярошенко

П. Д.

Ярошенко

1958. К изучению горизонтальной Бот. ж. СССР, т. 43, № 3.

покрова.

тнтельного

кистаиа.

Яхонтов Зоол.

{. 1957. Сопыфибоп Аирагёе рнуюзосююте. Ви|. зег\се

-

УерфаНоп её сНтаЁ @е Мо\ха]а ХетНа. Вий. Ипр. 4ез ЗЧепсез 4е $4. РеетзЬигр, +. 11. 4. 1951. \Леп. В!апчией РНапгепзо2юоюре.

Вгаип-В!апдиеё Вгоскт

ве

уёр@ае. ап

БоашзсНе

7. 64.

её

Рау!

Н.

1931.

|1ага $.

МощреШег.

Рогзенипруи$ Ни Н. пасв

ц

ерию.

1989.

Бег

Уосабщате

1928.

Оег ее КопНпетё. ВаБе!. ХйнсН.

Вейс

Зет.

риБНЕ

4е зосоойБег 4. рео-

Е. 1912. Ге ВаЪеь ЕйцеЙипре4ег РЙапСе зрипЮен. окоюрлееН-рпузорпопизенеп

пепвезеИвсваНеп Кгопепаш Е,ег НН. ансв.

3.

-Тегозсн

Вгосктап-Тегозсн

Виг

а Раш4е дез ргоМетез 4е РроторёпёИё еп 4е 1а саце рнуювёорт. Зег. В., +. 9, рЁ. 1.

К. 1838. раг Асад.

Вгаип

рас-

П. Д. 1961. Геоботаника.

М.—Л., Изд. АН СССР.

В. В. 1955а. Артроподоценоз люцернового поля на Узбесевере Зоол. ж., т. 34, вып. 2. В. В. 19556. Фауна хлопчатника н ее хозяйственное зиачение_ т. 5. ж., 34, вып.

Яхоитов

Ваег

расчлененности

аи

весваНейоег .

МайетомЪе$пае.

Вигрег

Н.

М\ейипреп

1939.

В4.

УегзисНз\езеп,

С|етеп+ 1.-

\Огиде Ши

Е; Е. Е. Е.

$

С1етеп{з №

О.

В:еЕ2

21, Н.

1916.

Р]апё

1936.

Мате

1887.

АНаз

С.

1921. 7ш

Е.

4ег

@ег ЗсКугешензсНеп 1. Яймев.

Сагпере

зиссеззюп.

АпзёаН: г

1п${.

\/азШие\юп.

Х. 6со|., у0].

оЁ Ше сИтах.

ап@ згисхге

отзИсве”

аз

РЙапгепуетфгеНипр.боа. тефодоювр1зсвепСгипаре

ег

тодегпеп

24,

РЙап-

\Леп. 2е0$07401051е. ГапажизснаНИсве Н. 1950, 1959, 1954. РНаплепзоююе, ЕПепфегр Ва. 1—3. ЗыНран. Е ПепьЬегр Н. 1953. Р|нузоорзсВез ип@ бкоорЯзсНезУетваНеп 4егзеФе

РНаптепайеп.

Е Пепьегр Вече

Вег.

ВиН!ап@,

ЕтьБегрег

СоПоциезиг

Ргап2

и.

а.

СВ.

ц.

Верог

Оез., 65.

г @е дег Мтега!$юНе ег РЙапхепрнузююте.

Ведещипе НапаБисК

ШУ. ВегИт.

4е

поз

соппаззапсез

Ыорбортар

ие

рЙап2Нсве Нгзр. уоп дез сита

РиуюреортарызсНе МотепК!а-

190. С. ЗсВгб(4ег. её ргорозШопз. ИХйнсН.

1951. Е4а{

Н.

Ва.

Во

О.

1954. Рго]её $’ипе с1аззИсаНоп 1ез герлопз$ёсо!ор1чиезди С!юБа.

Г..

Р!аНнац!+ ге.

4.

1958. Ге шлр 4ез Во4елз. Н.

1а писгоРаипе

иг

Ыюобелаие,+. 27, [. 4. Сатмз Н. 1918. Рипарепйареп

4и 301. Г’аппёе

4ег УереаНопюгзсВипр. УееЦаВгзсН. Сез. ш Яйией, 63. МашиогзсВ. ае 4ез зигасез М. 1956. А ргороз 4е ГНопюрёпёЙё её ди сКох СоппоЕ{ де 1а сайе рнуюрборт. Зет. В., +. 1, рё. Г. зегусе гееуе. Ви. в

Вертепгипя КИтазАБНап@ипреп».Герю. А. 1866. Сг!ГезеБасН Ге УереаНоп 4ег Егде. Гараю. НимЬо! 44 А. 1805. Езза1з де оёоргарШеБоатаие. Рам. Р. 1902. @4ег РИапгепуейеипр ш 4ег а!рртеп Верлоп, Сезеше Зассат@а ащ Огип@ 4ег заНзНзсв-Ног1зИзсНег ОщегзисНипреп.Е]ога, ХС. Р. 1932. Ге -Меводе а!$ Зассага заНзНзси-НогзНзсБе Огип@аре ег РИапхепзо7оюор!е.АБдегна!4еп Нап@Бисй 4ег Ыо]орязсНепАгБеЙ5$Сг:езерасВ

Чег па

А.

1838. ОБег деп ЕшИиВ Е]огеп. ]п: «Сезатте!е

йгИсвеп

тефодеп.

АЫ.,

ХГ,

М

4ез

ай

5.

ВюоззсНе РИЙапгещурепа!$ ВМзпи Че! НопзГогзсНийе.КорепВареп.

Туегзеп

1936.

3.

А. 1863. Раз Кегпег Кегпег А., Маг апп. ип@ Водеп. Кита

@е

РНапхешеБеп

1869. Ге ТипзЬгискК.

4ег Ропашапдег.

шт 4ег

Уере-

Шпизфгиск.

АБНапр1рКей4ег РЙапгепрезаН

хоп

Кга]1па.

1959. Сап зе Йпа а соттоп р!аНогт {ог Че @Негеп зсНоо о{ ГогезЁ {уре с1аззИсаНоп? Ргосеед. 1Х ичегп. Бо. Сопргезз, уо1. 1. Г1пКо|а 1916. Зепп йБег 4еп ЕшИи8 4ег КиНиг аш @е Рюога`т К. СЕЁНИОЕопогаНсн уот Г.адоразее. Ас{. Зос. рго Еаип. её Е1. Еепп., 45,

т

г

|

|.

ТГипдерог@аН зешеБеп.

Н. 1957. КИта ипа $. \УегЬ. Аий. Тепа.

Водеп

Шгег

УЛтКипе

аш

4аз

РИап-

\. 1944. Ге \УарезсЫсШе дез зйаНсКеп Теззш дет ЮйсКгирСе. зсНег. СеоБоё. ЕогзсН.-[пз{. ВйБе! ш 2ансв. Гид: М. 1945. Вемедшипеапа УереаНопзет\сКипр аШ деп преп ЗеНептогапеп 4ез ргоззеп Але сно|езсКег. ВенсШ и. даз СеофоЁ. Роген. Гл. даз Зайг 1944, йен. Варе! п Хансв г МагЕ1из С. Е.Р. 1824. Ге Рнузорпопие 4ез РНапгепгесКез п ВгазШеп.

Ти9;

Мипсвеп.

.

Мо

зсН Гепа.

1937.

Н.

Могг!1п

Г.Р.

рго. Еацп.

Ваипк}ег

Асад. В.

“

С.

1871. В1гае её Е!. Еепп.

1905.

НИ Зудоз га ТауазНапаз Ебграп@Нпваг, П, Н.

Варе!

20, №

Е.

Кабе!

Е.

Т.,

Рипар!ез

К.

1927.

ус].

. сопёгёез

уо1зез,

ип

2.

Тахеп

У\ Ма

а

В. КгиаК. ег .

Н. 12.

1954.

УагезсН1

60 Себий

\.

4е

диап

& РиЙиепсе

РНапгепзолоюре КИтах

О. М., де. Чтса, уо1. 1, №

апуепфие

Апп.

$0с.

ипд Хопае К. Г. УЛеп.

0001.-Воё.

М\-Еигора1зсВеп ЕезНапаез.

ипа

ЗиКгеззюопзеге.

73. Во

УереаНоп. Резёзснгй! г

иг Ргаре 4ег ОБегИаспепетсКипе А!рел ипа Зи Ыгореп. Р!аща, уо1. 40. 1953. ОШесНуе сотЫпаНопз о{ зрефез. Аа

4.

ци. Р. Сгефпег. \Магш1пЕЕ. реоргарШе,4 АцИ. ВегИп.

пот

4ез госНегз$ зоцасетез,

1951. 4ег

везе|зснаНеп

П

сотти-

рлуюза#аие аррИчиёа 1а спаше ди Лига @ 4е 1а @1зрегуюоп 4ез р1ащезуазсшШайтез

@е

Атфегдат.

ар,

зргисе

чаНзЯзКа теюдегпаз Во|. 16, НЕ. 1.

К!ШпахргоМете 4ез

1933. АгсШу. 1937.

НегНн. тит

Уг!е$

Вегпе.

оЁ Ве

оЁ ффаз$ИсаНоп 16, № 1.

У. есо|., ус].

1 и. \УЛезепищегзиснипреп

5, 7. 1849. Езза!

епу1зарёе рипсраетеп{ и.

Вегптарееез.

Ощегзисвипозтеодеп. ВегИп. РНапгепреовтарШе аш рнузоюрлзсНегСгип@-

ЕН Ыдгар НИ 4е 1922. Зуе4Бегр. уах{1оорлеп. ЗуепзК. Воё. Т!АзКг.

аих

тусофорНу. «Есоюру»,

47.

А. Е. \. 1898. 1аре. Фепа. ЗиКа{зсНез’ У. М. 1928. пез о Еигореап КизЗа.

ТВигтаппо

о

уёрёа1ез.

1ез югпаНопз

Сеобофашзсве

1922.

Репшсае,

ЗАИзКар-

иг

.

рег

Тегазуицог;:

зиг

РНапгепреортарызсНеМопортарше 4ез

19}2.

Епе]егз №».

Зенгт

Е1ога. №1.

Бо{апюие. Вий. Турез Ыою2Яаиезроиг 1а вбёортарШе

С. 1918. Веспегспез занзНаиез Вю. Меда. Зеек. КРТ. Бапзке Уепзк. Коте! 1 1. @. 1939. ТВе есо!ор4са! ргоМет у0].

АПе]орате.

Фе апдеге.

аш

РНапге

етег

Рапетагк.

с.

КацпК1аег .

ЕшЙиВ

Оег

1933.

ТенгфисНн дег

Е. уоп

+. }

Мед. Ва.

31,

Аквиеег РЙапгеп-

БоЁ. Мееап-

бКоюр1зсВепРЙап2еп-

УКАЗАТЕЛЬ

ТЕРМИНОВ

условия

—

—

Автотрофные растения 246, Аггломерация80 Аггрегация 34, 35, 80 Агролесомелиорация237 Агрофнтоценоз286 Аллелопатия

Амплитуда —

—

—

условий существования физиологическая 271 экологическая

Антибиотические

раститель-

Антроподинамическиесмеиы Ареал минимальный физиологический 269—273

—

экологический

—

146, 268, 269,

146, 269—273

Арктический панклимакс фитоценоза 145, 291, 292, 296,

Аспект

298—300, 309

Аспективный

Ассектаторы 264, 266 автохтонные адвентивные антропогенные неустойчивые 264 прогрессивные регрессивные устойчнвые 264 —

вид

—

—

—

замкнутые

мозаичные

-

—

сложения

196, 249

растення

Аэробнозиспочв 247 Аэропланктофиты262 Аэрофилы247

Аэрофиты346

Базифильныерастения Бактериориза 47, 50

Бентос 338 Биогенная среда

Биогеоценоз

196, 197 -

39, 44, 51, 189,

18, 36, 410

классификаБиогеоценологическая ция

Биогеоценология

Бнологическая

однородность

среды

производительность местообнравноценные

—

Биологически

151, 152

тания

—

—

флорогенетически 391 эдафически 391

—

открытые простые пятнисто-зарослевого сложные Атмовитамины 53

—

—

Ацндофилы, ацидофильные

320, 321, 323, 363—366

фитоценотический 271, 273

сукцессионно

—

вещества

288, 403

климатически

—

Антропогениыйфактор 150, 168, 284—

—

—

—

229, 247

смены

—

—

—

Антропогеиныеварианты иости

—

—

—

вида

ареогенетически зонально

—

—

измеичивостн

замещающие

—

—

Амфиценоз263 Анаэробиозис почв Анемофилы242

—

диффузно-сложенные

—

комплекс

фактор 136, 232

викарирующие

—

—

Абиотический

13, 80, 384-—389

Ассоциации

Абиогеиная среда 189—198 Абиотическая среда 38—40 Абиотические экологические

—

—

сходные

—

—

экотопы

—

экотопы

Биологические

местообитания

Биологический

типы

151, 152

258, 260

круговорот

—__

«

Биологический-спектр260, 261

Биологическое Бноморфа 411

Выветривание 232

199,

среда,

39,

факторы 79, 83, 84, 136,

Биотические

Встречаемостьвидов 126 Вторичная целина 332, 333 Вторнчные факторы 136 27, 32 Вторичный экотоп

247, 410

живая)

168, 232, 266—284, 389, 403 Биотоп 32, 33, 84, 149, 198, 199, 228, 233, 386—389, 403, 407, 408 1-го порядка 121, 122 2-го порядка 121, 122 Биотопнческий отбор 33 Биоценоз 16—18, 36, 273, 284, 410

Выносливцы 265

Выполняющие —Высотные

пояса

Галоксерофиты 137, 138, Галомезофиты 252

—

Гелиоморфы 263 Гелиофиты 250 Гемикриптофиты260—262, 346 Генеративная фаза 118 Генетическая классификация 410

-

Бор 383 Бореальный панклимакс 40, 317 «Борьба за место» —

—

—

—

—

пищу свет

—

—

существование

—

9, 10, 14—25

Геоботаника

—

—

40, 317

Галофиты 29, 30, 196, 249 Гаммады 124, 327

Биоценология Биоценотический отбор 33 Близнецовые фитоценозы 139 Болото 23, 230 Болотоведение 23

171—173

виды

Газовый режим 212 Галогенные смеиы

—

Бонитет

(временники}

леса

\

Биосфера 18, Биотип 369 Биотическая

Временные тнпы

20, 38, 40

—

геологическая

нсторическая климатическая

прикладная

топографическая 21

экологическая 22, 24, 25 экспериментальиая Геоботаническая география 6, 19 Геоботаническое районирование 14, —

Вариант

389, 392, 394,

ассоциации

388, 402, 403

Вариации ассоциаций 392 Вегетативная фаза 118

*

°—

19, 24

`

Геогенные

«Ведьмины кольца» Вековые смены 320, 321, 348, 377

Величина

усушки Вертикальная проекция 94, Верховые болота 340, 394

Взаимодействие ское —

—

физиологическое

косвенное

—

между прямое

—

—

контактное

растениями

—

95, 114

—

механиче-

—

191—193, 195 фитоценоза 212—221

Гидросфера 18,

191, 195

Воздушный режим —

150, 209—212

193, 195 Возрастные смены 325, 326 фазы 109, 110

—

—

почвы

Восстановительные

смены

ЗЗ31,344, 356, 360, 368, 376

83,

почвы

327, 329, :

Гидротермический коэффициент 159 Гидрофиты 249, 251, 253, 262 Гологенетические смены 319, 321, 347

почвы

Воздушно-водный режим

фитоценозов

15, 410

Гидрологические условия 149 Гидромезофиты 251, 253, 267

Водная растительность 205, 232 Водный режим 150, 212—221 —

растительиости

Гидрокриптофиты260

Викарирующиеассоциации Виргинильные особи 109, 110, 118 Внеярусныерастения 113

—

Геоморфогенез347 Геоморфогеиныесмены 347, 357, Георастительные системы Геофиты 260—262, 346 Гетеротрофныерастения 246 Гигрофиты 249, 252 Гидатофиты 249, 251, 253 Гидрогенные смены 321

Взаимопомощь растений 58—60 Виды-конставты

—

смены

География растений

Гольци 173 Гомогенитет фитоценозов 131, 132, 402

Горизонт иссушения 219, 220 Горизонтальная проекция 102, Господствующие деревья 70 Границы фитоценозов 145 Группа ассоциаций 411 формаций 411 Густота особей 93

—

=

— \

Кальцефилы 196, 249 Катастрофические смены

Девственные особи 109 Демутацйи 329, 360, 378 Демутационные ряды 329

смены

—

320, 357, 377 Квазиорганизмы 380 Кислотность почв 197, 269 Класс

Дерновый процесс 247

Диагностические 395” ции

360—362

Дигрессия пастбищная

эндогеиная

—

Динамика

ассоциа-

признаки

Дисклимаксы

Дифференциация растений 71.

—

популяции

—

фитоценотическая 76

Длительность вегетации Длительные смены Доминанты 263, 387, 404—406 Доминирование вида 97, 403, 411

Доминирующие

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

константы

—

—

—

фитоценотические 263

— —

—

—

}

—

замещающие

онально

Зоны

увлажнения

ассоциации

Зоогенные Зоохоры Зооценотические .

смены

климакс

Идеальный материк 155, 160

Иерархическая ности

(коитинент) 153—

система

410, 411

раститель-

Известколюбы Изменения сукцессионные 315, 316 Изменяемость фитоценозов 289 289, 308—314 разногодичная сезонная 289—308 Инвазия 35 Инверсии климата

—

—

—

—

Индикаторное значение 19, 79

Инкумбация ярусов

Интенсивность

Искусственные Истинная

фитоценозов

освещенности

насаждения

проекция

320, 321, 347, 360,

отношения

Зрелый

фитотопологическая

409,

406,

,

фитоценологическая 406, 407, 4093,410, 412 флористическая 410 эколого-фитоценотическая 410 —

—

смен (сукцессий) 319 условий местопроизрастания фитоценозов 383

асыта маке

Климаморфы 9263

—

-—

—

Заключительныен фитоценозы 378 Замещающие ассоциации Замкнутые фитоценозы 34, 391 Зона лесная пустынная тундровая

15, 383

-

—

—

биоценологическая

406. естественная 410, 411 иерархическая искусственная 410, 411 координационная морфологическая 410 408— 410 топологическая физиономическая 410

—

—

Жизненность 111, 403 Жизненные формы 42, 114, 240—248 основные 244, 245

единая

—

—

Жаропокоящиеся мезофиты 193 «Жердняк» 325, 326

407, 408

генетическая

—

расти-

системы

растительности —

—

—

—

земель

—

—

деревьев

Классификация

фитоценозов

—

ассоциаций

формаций 411 Классификациоиные —

тельности

всходов

—

—

—

38 1 :

климатический

почвенный

378, 379

Климаксовая стадия Климаксовое сообщество 378 Климаксовый фитоценоз 378, 381 Климатически замещающие ассоциа-

ции Климатические

—

Климатогенные Коакции —

320, 321, 347,

смены

348, 357, 359, 372

—

условия

факторы 168, 389 контактные

трансабиотические 45, 46 трансбиотические 45, 46, 57

Колки 182, 183 Комплекс ассоциаций

факторов биогенных фитоценозов 135 Комплексные фитоценозы 132 Компоненты фитоценоза 266

—

—

Конвекционные

токи

воздуха

Конвергенция растительных ществ 335, 389 Конкурентные взаимоотношения Конкуренция корневая 204.

сооб-

Конкуренция растений 40, 58, Консорции 283, 284

Константность Константные виды Константы доминирующие местные общие 402

—

—

Коитактные

Координационная

расти-

система

410, 411 Коренные фитоценозы 378 тельности

Корневая конкуренция Косвенноаитропогенные смены д к освеннодействующие ующие ффакторыр

Косвеиные 190, 389

Коэффициент

—

—

—

—

159, 160.

видового

Мегафанерофиты259

Мезогалофиты 249—252 Мезогидрофиты249, 251, Мезоксерофиты 251, 258 187, — Мезоксилофиты252, 253 Мезопсихрофиты 253

состава

средний397 переводной 106 пестроты 129 рассеяния тождественности транспирационный —

а

—

по

——

—

Макросклон 175

лье7 340 249, растения Мезофанерофиты

гидротермический

общности

—

—

Макрорельеф 179 Макрофанерофиты262 Материнская порода 188

150,

встречаемости

корреляции

—

—

150—152,

факторы

—

коакции

Континуум 146

—

Лесная Лесной

локальные

—-

“-_

пертиненция панклимакс листопадный фитоценоз 228 Лесные «колки» 182, 183 Лесорастительные условия 407 Локальные константы Луг 230, 236, 247, 251, 252 Луговая стадия Луговые степи 81

лы

—

торфяники

—

Мезофиты 192, 249, 250, 251, 253

жаропокоящиеся

—

Мертвый горизонт

иссушеиия

219, 220

Местообитание общности 131, 396, фпористической Бопологическ Местообитания 32, 149,152,387, 388, равно-

ценные

Краснолесье 383 Кратковременныесмеиы Кривая

встречаемости

—

Местоположение

320, 322

м.

етод

_Р вые диффер Кривые

дифференциаци

цветения

—

те

—

—

,

221, 225, 226 249, 251 серомезофиты 249, 251—253 Ксерофиты 137, 192, 249, 251, 252, 267 веществ

коерогалофиты Культивируемая

288,366, 412

растительность

Культивируемыйфитоценоз 287, Культурная растительность Культурфитоценоз 286 Кустарниковые

.

Лабильные фитоценозы 375 Лес 228, 233—242, 251 Леса монодоминантные 357, 370—372 олигодоминантные полидоминантные 357, 371 Лесная зона —

—

258, 259

криза ое

экзотрофная

Микотрофы 241, 242, 246, 247 факультативные 49 Микрогруппировка132, 135 Микрорельеф 133, 183, 185 Микрофанеро выявления Минимальная площадь —

фиты

Минимальный

степи

корреляций

точечный

фенологическихразрезов Миграция зачатков

302—304, 309

р

Круговорот

—

плодоношения

—

151, 152 32, 149, 387

169,170

плакорное

129, 131

постоянства

—

151,

сходные

—

ареал Мирмикохоры242

Мозаичная ассоциация Мозаичные (комплексные) нозы 132—135

Монодоминантные

леса

Моноклимакс Монофаги 283 Моноценозы 263

фитоце-

357, 370—372

Морфологическаяклассификация фитоценозов

Мощность

популяции

Первобытные фитоцеиозы 378 Переводные коэффициенты 106 Переходные фитоценозы 339 Петрофильность 249 Пионерная флора 30, 31, 33 320, 321 Пирогенные смены Плакорная растительность (плакор) Плакорное местоположение

ассоциаций 404—406

Наименование

субассоциаций404—406 Нанорельеф 183 Нанофанерофиты 260, 262

—

Низинные торфяники 339, „Нитрофилы` 196, 249

"

особей 88—92 проективное Облигатиые микотрофы 47 Обилие

-—

«Общежития» Общественность Общие константы —

-

169, 170

Келлеру 120,

по

Пластичность

вида

«Объем Объемные

107, 108

соотношения

Олигодоминантные

торфязики 340

Олигофаги 283

Онтогенез

Плотиокустовая

Площадь

фитоценотический 267, 268,

экологический

267—272

Организованностьфитоценоза Орорельеф175

«Осиновые Основные —

кусты»

жизненные

факторы 150

Покрытие

—

биоценотический

—

—

—

—

—

Полидоминантные

Поликлимакс

арктический 380 бореальный 380

лесиой листопадный степной 380

экотоп

древостоя травостоя Половозрелые особи 109 Полог 117—120 Полупаразиты 242 Полнота

—

Полупустыня 184, 185 Полусапрофиты 242 Популяции инвазионные

—

—

-

—

растительиости

травяии-

природной травянистой раститель-

иости

110, 111 110, 118 88, 109, 110

нормальные регрессивные

Популяция вида Порог влияния Порядок культивируемой —

субтропический 380 тропический 380

357, 370—372, 374 леса 357, 371

Полифаги 283

стой

Пастбищная дигрессия 360—362 Пастбищный режим 274 Педоклимакс 379 Первичиый фактор 136, 198, 199, 388 —

покрова

формы 244, 245

Паразитизм 46 Паразиты 247,

ассоциации

Панклимакс

230, 237 полосы

Полидоминантность растительного

Открытый фитоценоз 34 Относительное обилие 88, 89 Оценка обилия видов 89—92

—

лесные

29, 31, 33, 39, 228,

экотопический

Открытые

Полезащитные

фитоценотический 33, 73, 228—230,

323, 337 —

видами

почвы

—

—

Отбор биотопический —

112, 113, 118, 119, 136, 140

ярусами 99 Полевая растительность

—

249, 250, 340, 342

Оптимум физиологический 267, 270, —

выявления

Подрост 113, 118

—

климакса

фаза 346

светопользования

—Подлесок

активиое

потенциальное

—

вида

почв

Подсед 119 Подстилка 215, 223—288, 239, 243 Подтипы растительности —Поды 182, 183, 186

леса

Олиготрофные виды

—

—

фитоцеиозов Окраинные уклонения 147, 236, 237 Оксиломезофиты 252, Оксилофиты 193, 251—253 —

Плодородие

321, 323, 348, 357 Ильинскому удельиый» по

смены

Плакорные экотопы Планктофиты 262

растительиости

Посевы

смешанные

«чистые» 61, 85 «Последовательные

411, 412 61, 85

—

Постклимаксы Постоянство

Почвенный

видов

смены»

3821, 322

климакс

Правило предварения Пратанты 263 —Преклимаксы 380 Признаки ассоциаций

43]

Прикладная

геоботаника

Примитивные ценозы375

Природно-исторический фактор Природные

Приспевающиедревостои 75 Причины смеи 348 Продуктивность фитоценоза 105 Проективная полнота Проективное обилие 99 90, 97, 98, 124 покрытие Проекция вертикальная94, 95, 114 —

крон

—

—

Псаммогенные

смены

(сукцессии)

Пустыня

(Синузии 119, 120, 133, 136, 140, 142,

мезофильная луговая

—

плейстоцена

—

349—351

периода

порядка трав 136, 137 мхов порядка первого 136—139 разновременные третьего порядка эфемеров 137, 309 Синузия-ярус 121, 123 Синэкология Синэкотип Система биологических типов киера 258 жизненных форм 246, 248 Варминга 246 Вильямса летних

—

—

—

353,

—-

—

третичного периода 349 четвертичного периода 349 Растительный 9, 11, 12, 26 покров Раункиеровскиеплощадки Режим водный 150, 212—221] воздушно-водпый 83, 191 воздушный 150, 209—212 газовый кислотности почв питания минерального световой 150, 200—205 солевой 83, 191, 195—198, 221—228 тепловой 83, 150, 191, 193—195, —

—

—

—

—

—

—

—

—

136—138,

второго

—

—

205—209

309, 374, 381, 387 весенних эфемероидов

'

—

—

ксеротермического

Силовики 265 Сильванты 263 Симбиоз 46 Сингенез 319—321, 323—327, 339, З41, 348, 363, 381, 382 Синузиальный анализ

растений

пионеры подушки Растительная группировка Растительное сообщество Растительность антропогена 349—354 голоцена

319,

растительности

Серийные фитоценозы 374,

—

—

модификации 394 Селектогенез Семенное возобновление Семиассоциации 80

136—139

травяиистых

—

Разиогодичные модификации 394 Рамень 20, 383 Растения

—

161—161 луга 346 растительного покрова фенологическое 111, 112

Распределение

видов

«Сбой» 361 Световой режим 150, 200—205 Сезонные изменения фитоценозов 289—308

Разновременныесинузии

`

—Сапрофиты 242

Радиационный баланс

—

местообитаний

—

380—382

Развитие —

экологические

«Самодвижение»

Псаммофиты 29, 249 Психромезофиты 252, 253 Психрофиты 156, 193, 249, 251—253,

324,

эколого-фитоценотические 404

—

Сазы

сообществ

эдафо-эколого-фитоценотические

биологическая

Промежуточные фитоценозы 339 Прямодействующие факторы 150, 152, 190, 191,388

.

восстановления

—

.

хозяйственная

развития

фитоценозов сукцессионные 325, 343, 387, 404 —

—

Производительность —

152, 191,

Рыхлокустовая фаза 346

—

97—101

фенологического

Ряды —

102, 103

горизонтальная «истинная»

82,

эколого-физиологический 150—152

—

Ровнядь 20

—

—

—

Ритм

смены

экологический, 200, 230

Режим

:

—

Раун-

—

—

—

—

—

—

—

—

Высоцкого-Казакевича

Склерофиты Сложение

— ° —

—

—

фитоценоза горизоитальное

диффузное

раздельно-групповое раздельное

123, 124

Сложение

сомкиуто-групповое

123,

сомкнуто-диффузное 123, 124

—

Смены

`

320, 321, 323, 363—

антропогенные

—

биогенные

—

320, 321, 348, 377 325, 326 восстановительные 327, 329, 331, 344, 356, 360, 368, 376 вековые

—

возрастные

—

—

галогенные

—

геогенные

—

гидрогенные

—

гологенетические

—

демутационные

—-

длительные

—

—

—

—

—

—

—

—

—

319, 321, 347

—

—

—

—

—-

—

—

—

—

—

частные

эволюционные

—

—

—

—

—

°

эдафогенные 320, 321, 347, 357, 359, 319—322,

экзоэкогенетические

319, 347

эндогеннодигрессионные эндогенные эндодинамические

335, 337

—° —

ареогенные

—

климатогенные

региональные сукцессионные

—

319—324,

344,

:

319, 321, 327,

*

Субклимаксы 379 Субординационнаясистема ности

альпы»

Согосподствующиедеревья Согры 20 Содоминанты 404 Солевой режим почвы 28 А. П. Шенников

геоморфогенные 393

392, 393 392, 393 392, 394 эдафогенные 392, 393 Субдоминанты 392, 404

—-

эндоэкогенетические

«Сниженные

366,

—

348, 368, 379, 381, 382 —

Ступени 122 Субассоциации 392—395, 403—405 —

экзодинамические

*

—

—

—

—

—

—

ценогенетические

.

—

—

торфяников 339 319—321, 323—327, 339, 341, 348, 363, 381, 382 филоценогенетические 319, 320, 366, 367 фитоценозов (сукцессии) 315—319

—

—

—

сингеиетические

—

321, 322, 368 абиогенная 189—198 абиотическая 38—40 биогенная 39, 44, 51, 189, 228—232 биотическая 39, 266 внешняя внутренняя фитогенная 32, 44, 68, 132 фитоценоза 35, 79, 121, 199 яруса 121 Средний коэффициент общностн 397 «Стабильные» фитоценозы 375 Стадии восстановления дигрессии 360, 361 фенологического развития 292—302 Старческие особи 109, 110 Степанты Степень доминироваиия покрытия Степи 230, 236, 273 Степная зона 236, 239 «Степной вопрос» 22 Степной панклимакс Степные кустарники Стимулирующеевлияние Строение фитоценоза 78, 239 112, 113, 115 ярусное Структурный гомогенитет —

растительности

—

—

2593, 297, 301, 302

экологический Спелый древостой 75

—

косвенноантропогенные 320, 322 кратковременные 344—346 лесных сообществ общие 321, 323, 348, 357 320, 321 пирогенные «последовательные» 321, 322 при заболачивании водоемов зарастании пород 335 горных природные псаммогенные

—

фенологический

—

161,

Специогенез

320, 321, 347, 360, 362 катастрофические, 320, 357, 377 климатогенные 390, 321, 347, 348, 357, 359, 372

—

долговремеиные кратковременные Состав флористический 80, 85, Социации 394, 395 Соэдификаторы266, 391 Спектр жизненных форм 248

Среда

зоогенные

—

Сообщества

—

геоморфогенные 347, 357, 372

—

—

антроподинамические

—

198, 221—228

Земли Солярные климаты Сомкнутость крон 99 Сомкнутый фитоценоз 34

.

83, 191, 195—

раститель-

Суборь Субтропический панклимакс Субформации 411 Субэдификаторы 264—266, 391, 405 20, 383

— —

автохтонные

регрессивные

Суккуленты 251, 262 Сукцессии фитоценозов см. Смеиы ассоциаСукцессионно замещающие

Фазы —

390, 391

ции

—

315, 316 Сукцессионныеизменения 343, Сукцессионные ряды 324, 325,

236, 343

Сфера

—

—

ценоз Сформировавшийся

ментсу

фитоценоза 120

жизни

луга

Фактор времени 150 Факторы абиотические

387, 404

Суперорганизмы380 Сфагновый торфяник 229, 230, 233,

развития

видов фенологического развития 112, 290, 293, 297 формированияфитоценозов по Кле-

—

136, 232 150, 168, 284—288,

антропогенные биотические

79, 83, 84, 136, 168, 232, 266—284, 389, 403 вторичные

168. 38 389

187, 190, а остречаемости косвенные „150—152, —

климатические

‚

—

Температурный

Тепловой режим —

градиент

—

83, 150, 191, 198—

195. 205—209 ‘почвы 193—195

те —

мет 2

Тилы

—

—

фитоценоза 385,

экотопа

—

—

—

лесной

растительности лесорастительных условий 407 популяций 110 241, 410, 411 растительности физиономические 384 сложения фитоценоза 123—126 фенологические 305 опографические условия Топографическийфактор 168 огические классификации 408—

—

—

—

—

—

—

Топол Топология

растительности

Торфяник 237,

Торфяники гипновые —

—

низинные

—

—_ —

230, 233, 236,

Трансгенез 321

45, 46 45, 46, 57

Транспирационный коэффициент ..

макс

Тундровая Тундроведение24 зона

Устойчивость Устойчивый «Утомление» Фаза

инвазии

по

Ильинскому 108

—

—

—

стадии типы

разрезы

292, 301

,

:

.

фазы 112, 293,

293, 297, 301, Фенологический ы

Фенологическое

—

спектр

развитие

111, 112, 299

амплитуда

действующие факто-

ареал 269—272 максимум 271, 212 минимум 271, 272 оптимум 267, 270, 271 типы —раститель-

Физиономические

Физиономичность фитоценоза 145 Филогенез климакса Филоценогенез 327, 367—368, 371— 374, 377, 380

Филоценогенетические смены 319, 366, 367

среда Фитогенная

32, 44, 68, 132

Фитоклимат Фитология 9, 10, 12

—Фитомелиорация 189, 237, 363 —

374, 375, 382 фитоценоз 375, ценозов

почвы

экзодинамические

Фитогеосфера120

Угнетенные

деревья «Удельный объем» Условия смен

эдафические

Фенологические

—

коакции

183, 236

действующие 150, физнологически 79,

Фанерофиты

—

коакции Трансбиотические

оеский Тундра

топографические

Физиологический

батновые Трансабиотические о

150, 152, 190,

Физиологическая

339, 340

прямо, лействующие

Физиологически ры 150, 151

олиготрофные 340 осоковые

136, 198, 199, 388

Фенофазы 292

мезотрофиые 340

первичные

природно-исторические

Факультативные микотрофы 258—262

—

т.

основные

—

климата почв

237, 363 237, 363

Фитонциды 53 Фитопланктон 9, 262 Фитосоциология 25

Фитосреда 35, 51, 239,

320,

<

Фитосфера 108, 114, 116, 120, 410 12, 13, 14, 18, 25, 33, 34, 37,

Фитоценоз

78, 386

длительный 322 заключительный замкнутый 34, 391 климаксовый 378, 381 комплексный

—

—

—

—

—

—

,

Целостность фитоценоза 37 Ценогенетические смены Ценозы (см. фитоценозы)

лабильный

—

Ценоморфы263

максимально*устойчивый377

—

Ценоэлементы

132—135 открытый 34 первобытный 378 переходный 339 примитивный 375 мозаичный

—

—

—

—

—

—

—

«стабильный»

—

узловой 322 устойчивый 375

—

—

—

—

—

простой флористически сложный

Фитоценозы

факторов 255 оценок

обилия

проективного ского

—

—

близнецовые «вкладчики» серийные 374, 378 жизненная Фитоценологическая фор263 ма Фитоценология экспериментальная аиализ Фитоценотипический Фитоценотипы 263, 265, 266 Фитоценотическая дифференциация76

(густота)

популяции

—

Шкала Шкалы

.

80,

—

_

относительное

—

Численность

сформировавшийся376

—

133, 135

Чалы 182 Частные смены «Чаща» 325, 326 Чернолесье383 Численное обилие 88

промежуточный сомкнутый

—

259—262 Хамефит Хозяйственная —производительность Холодная пустыня 34, 173

коренной 378 кратковременный 322, 337, 377 культивируемый 286

—

—

растений 126

покрова

Фрагмент фитоценоза 86, 120, 134, 135 Фратрия 371 Фреатофит 249

длительновременный 377

—

роста 244

——

сформировавшийся376

вполне

—

Формы распространения Формы растительного

Фитоценогенез

особей

89—91,

покрытия

Рамен-

—

Эволюционные смены Эволюция растительного покрова

—

фитоценозов 321 Эдафически замещающие

—

Фитоценотический

ареал

—

—

359, 360

Эдафофиты 262 Эдафо-эколого-фитоценотические

146, 268,

Фитоэдафои 262 Флористическая бедность 81, ассоциации

насыщенность

—

фитоценоза

—

простота

—

сложность

—

80°

80, 84, 396

состав

80, 85, 161, 239

Флористическоебогатство 81, Флорогенетически замещающие социации

З91, 405

—

‚

коакций

28*

—

—

—

—

—

ас-

Флорогенез 322, 367, 368 Формация20, 371, 384, 410, 411, 412 Формированиефитоценозов 26—36 Формы взаимодействия растений 45 —

ря-

Эдификаторофилы264 Эдификаторофобы264 Эдификаторы 147, 228, 264, 266, 388.

—

Флористический —

ды

-

гомогенитет

ассоциации

Эдафический фактор 79, 168 320, 321, 347, 357, Эдафогенные смены

269, 271, 273, 267, 268, 271 оптимум отбор 33, 73, 228—230, 323, 337 эффект 39, 40

—

—

— —

—

автохтонно-прогрессивные устойчивые 265 автохтонные адвентивные антропогенные дигрессивные неустойчивые 264 прогрессивные

регрессивно-антропогенные регрессивные устойчивые 264 Эзогенез 321, 322 Экзогенез Экзогенетические смены

—

—

—

Экзбгенные

факторы 339

Экзодинамические смены 319—322, 366, 381

факторы 348

—

индивидуальность ниша

—

144, 245 —

—

—

ассоциаций

—

—

—

растений 28, 116, 249

Экологический

ареал 146, 269—273 267—272 оптимум 82, 152, 191, 200, 230 режим спектр 249 Экология растений 15, 240 —

—

Эколого-биологический

анализ

240, 241]

топографический ряд 404 физиологический режим 150—152 фитоценотический ряд 404 Экоморфы 263

—

—

—

Экотип Экотоп

27, 28, 29, 32, 39, 79, 84, 149, 188, 192, 198, 199, 240, 386—389, 407,

—

—

Эндогенные смены смены Эидодинамические 319—324, 344, 348, 368, 379, З81, 382

факторы 348 Эндотрофная микориза Эидофиты 262

вторичный 27, 32 первичный 27

Экотопическая Экотопический 228, 389

группировка

34—36

отбор 29, 31, 33, 39,

Эндоэкогенез 323, 327, 328, 339—341, 344, 381 смены Эндоэкогенетические 319, 321,

327, 335, 337

—

.

(дигрессия}

деградация

—

группы видов ряды 249, 250, 252, 253 местообитаний

типы

Эндогенная

Эндогенно-дигрессионныесмены

фитоценоза 121

—

—

—

—

вида

яруса 121 Экологические варианты —

319, 347

27]

116, 119, 122, 123, 139, 142,

—‘синузии

—

—

—

—

Экотопический эффект 39, 40 Экотопы биологически равноценные 151, 152 сходные 151, 152 плакорные 22, Экспериментальная геоботаника 24, 25 фитоценология 24 Элювиальный процесс Эндогенез 327 —

Экзоэкогенез Экзоэкогенетические смены Экологическая амплитуда ассоциации явления

—

—

(сукцессии)

Эндоэкогенетический ряд 340 Эоклимакс

процесс

—

Эпифиты 46, 50, 113, 242, 262 Эфемероиды 82, 192, 208, 296, 298 Эфемеры 82, 95, 138, 143, 192, 296 жароустойчивые 192

.

—

Эцезис 35

№

Ювенильные

(юношеские)

Ярус 112—122 Ярусное дополнение —-

—

покрытие строение

Ярусность

112—114

корневая

особи

109,

1. Адокса 2. Акация

НАЗВАННЫХ

РАСТЕНИЙ,

УКАЗАТЕЛЬ

мускусная желтая

3. Аконит 4. Андромеда 230 5. Астра солончаковая

(11) 263 (106) 53 .

В

ТЕКСТЕ

ПО-РУССКИ!

32. Вика 61 33. Водолюб (180) 139, 309 34. Водоросли 123, 138 35. сверлящие 36. сине-зеленые 37. 198, 338 харовые 38. Водяная звездочка 39. Водяная чума (181) 272 40. Водяника (183) 113, 230, 260, 391 41. Волчьелыко (162) 263 42. Вороний глаз (344) 263 43. Вяз (538) 181, 353 —

(64)

—

—

6. Багульник (278) 113, 134, 164, 230 7. Бекмания обыкновенная (72) 251 8. Белокрыльник 134 9. Белоус (324) 47, 252, 268, 395 10. Береза 30, 59, 73, 75, 96, 110, 113,

116, 126, 181, 207, 214, 225, 233, 240, 279, 330, 340, 345, 351, 353, 368, 379

11. арктическая 12. бородавчатая 250 13. желтая (75) 371, 372 14. карликовая (77) 164 15. Бересклет 113 16. Бескильница (70) 252 17. Болотница 18. Бразения (82, 83) 351 19. Брусника (541) 97, 139, 140, 164, 181, 230, 242, 243, 337 20. Будра (237) 294 21. Бук (201) 75, 76, 145, 204, 250, 271, 279, 349, 350, 355, 393

147,164,

170,

—

—

—

—

22. Василек шероховатый (133) 23. Вейник 233 24. Лангсдорфа (95) 329 25. ланцетный (94) 252 26. лесной (92) 329 наземный 27. (93) 82, 83 28. Вереск обыкновенный (100) 147, 164, 336, 337

—

—

—

водится

Цифры в

(40) 136, 298, (42) 291

в

скобках

Указателе .

(548)

означают

латинских

(391)

—

—

—

—

лекарственная 29. Вероника

—

—

—

30. Ветреница 31. лесная

44. Гваюла серая (349) 369 45. серебристая (348) 369 46. Гиацинт 291 47. Гнездовка обыкновенная (325) 48. Голубика 134, 230 49. Гониолимон татарский (241) 296 50. Горец водный 51. земноводный (391) 338 52. льняной ъ (396) 369 53. Горечавка (230) 369 54. Горицвет весенний (9) 291 55. Горлец (393) 294 56. Горошек заборный (555) 261 мышиный 57. (553) 125 58. Горчица 56, 61, 271 59. полевая (486) 269 60. Граб (127) 140, 250, 349, 350, 371 61. Гравилат 300 62. речной (234) 252 63. Гребенник (159) 334 64. Гречиха татарская (200) 369 65. Грибы 35, 47, 57 66. Грудница волосистая (288) 395 —

номер, названий.

под

которым

данное

растение

при437

67. 68. 69. 70. 71.

Груша 113 Грушанки 125, 143, 2,

72. 73. 74.

Дриады (174) 352 Дроки 145 Дуб (421) 76, 97, 113, 140, 163,

241, 243

Грушанковые

(242) 242 Гудаейераползучая Гусиный лук (218) 136, 204, 298

170, 181, 214, 225, 238,240, 250, 279, 344, 349,350, 358,354, 371 75. пробковый 156 —

76.

Душистый

(45)

колосок

48,252

77. Ежа 346 78. Ашерзона (160) 370 79. сборная (161) 57, 298, 370 80. Ель 30, 42, 43, 59, 63, 64, 66, 72, —

—

75, 76, 84, 97, 110, 113, 116, 145, 156, 170, 208, 214, 224, 228, .240, 241, 250, 330, 344, 350, 353, 355, 360, 368,

81. 82.

европейская (366) 390 сибирская (367) 390

—

—

83. Житняк

230,

`

—

—

96. Иглица (443) 157 97. Ильм (538) 163, 170, 201, 204, 250, 98. Ирга 278 99. Ирис аировидный (260) 257 100. безлистный (259) 291 —

101. Калган (407) 395 102. Камфоросма 184 103. Камыги лесной (460) 251 104. озерный (459) 337 105. Канареечник (170) 80, 251 106. Кандым (98) 142 107. Карагана 145 108. Картофель 56, 61 109. Кассандра 230 110. Кассиопа четырехрядная —

^^

—

—

—

—

—

—

Ива 33, 241, 250, 340, 352, 93. карликовая шелюга 94. (445) 28 95. Иван-чай (141) 28, 83, 209, 233,

111. Качим метельчатый (246) 296 112. Каштаны (130) 349 113. Кедр 156, 278, 337 114. корейский (369) 372 115. Келерия 113, 184 116. Кермеки (284) 361 117. Кисличка (337) 113, 125, 133, 143, 181, 214, 241 118. Клевер 57 119— горный (525) 291 120. земляниковидный (523) 252 121. луговой (526) 255 122. Клен (3) 163, 200, 240, 250, 279, 123. Клещевина 56 124. Клюква 125. Ковыль 102, 115, 137, 184, 273, 291, 333, 361 волосатый 126. (497) 296 Лессинга 127. (500) 296, 395 128. Козлобородник (520) 291 129. Кок-сагыз (511) 370 130. Колокольчик 131. сборный (102) 294 132. Конопля 56 133. южная Чуйская 54 134. Коротконожка лесиая (79) 300 135. Костер 56, 98 безостый 136. (85) 39, 43, 82, 381 137. береговой (86) 251, 291 138. (89) кровельный 139. ржаной (87) 369 140. Кохия (268) 184 141. Кошачья лапка двудомная (43) 142. Крапива (539) я 143. (475) 271 обыкновенный 144. (476) 71 145. Кубышка (328) 338 146. Кувшинка (329) 338, 350 147. Куколь 55 148. Кукуруза 49, 56, 61 149. Кукушкин лен 150. Купальница европейская (531) 252, 294 —

84. Заразихи (335) 47 85. Заразиховые 47 86. Звездчатка (492) 259, 298 87. Зеленчук желтый (221) 263 88. Земляничное дерево (47) 157 89. Зопник колючий (363) 296 90. Зубчатка (331) 47 91. Зубянка (164) 393 92.

.

,

(129)

—

30,

—

—

—

Крестовникной

—

(399)

151. 152. 153. 154. 155. 156. 157. 158. 159. 160. 161. 162. 163.

вязолистный (213) 113 шестилепестный (212) 291 Лавровишня (275) 157 Ландыш (15!) 272 Лапчатка гусиная (407) 252 прямостоящая Лен-долгунец (290) 369 Лен-прыгунец (289) 369 Лещина (157) 113, 140 Ликвидамбар (291) 349 Линнея северная (286) 242, 260 Линозирис мохнатая Липа (514) 117, 163, 181, 200,

Лабазник

—

—

204, 240, 250, 279,

353,372, 379

164. Лисохвост 165. вздутый (34) 252, 257 166. луговой (33) 251, 256, 267 167. Лиственница 75, 156, 250, 337 168. Лишайники 50, 113, 123, 164, 335 накипные 169. 29, 335 170. Луговик извилистый (167) 270, 171. Льнянка обыкновенная (285) 261 172. Любка двулистная (378) 143 173. Люпин многолетний 174. Лютик 175. едкий (423) 48, 252, 255, 333 176. ползучий (427) 113, 251, 333 177. Люцерна 57, 98, 184 178. серповидная (307) 252 —

—

—

—

—

—

`

179. 180. 181. 182. 183. 184. 185.

(304) 113,

Майник

наплывающий (239) 951 Маршанция (305) 32 Марьянник лесной (310) 242 Мать-и-мачеха (536) 271

Манна Манник

(63)

Медуница

204, 268, 300

(418)

лекарственная

Молиния

186, голубая (316) 47, 252 187. Молочай 125, 361 188. Морошка 230 189. Мох гипновый 337, 340, 352 190. зеленый 133, 139, 164, 180 191. печеночный (305) 28 сфагновый 69 193. шреберов (379) 120, 132 194. Мятлик болотный (385) 251 195. дубравный (384) 298 196. луговой (386) 294, 334, 373 197. луковичный (382) 333, 361 198. узколистный (380) 331, 332 =

—

—

и

—

—

—

—

—

—

199. Надбородник (186) 143 200. Незабудка 291 201. Нивяник (282) 291, 294 Овес 6! 203. Овсец Шелля (249) 251 204. Овсяница гигантская (205) 300, 205. красная (208) 272, 294, 333, —

206. 207.

208.

209. 210. 211. 212. 213. 214. 215. 216. 217. 218.

(207) 39, 346 (206) 333, 346 пестрая (210) 357 Одуванчик поздний (513) —

—

луговая

овечья

—

Ожика —

125, 242

многоцветковая

Ольха

336, 353

(110) 164 верещатниковая вздутая (120) 142 волосистая (121) 298 низкая (113) 252 острая (112) 80, 81, 337 приземистая (113) 291 ранняя (122) 269, 312 (115) 252 средняя Осот желтый лиловый Острец (15) 332, 333, 391 Очанки (196) 47, 369 Очиток едкий (472) 259 —

—

—

—

—

—

—

—

—

и

237. Пальмы

12, 258. папоротники —_ 133, 241

24. НЙ (176) 369 242. просо Петушье :

244. Пихта 75, 76, 113, 156, 250 245. Плауны 57, 125, 164, 242, 243 246. Плевел льняной (295)-369 247. Повилики (158) 47 248. Пог ремки (430) 47, 369 .

249. Погремок бескрылый (431) 369 5. ПОПодбел в 5) настоящий (356) 251. Подмаренник болотный (226) 252. желтый (229) 252 253. Подорожник наибольший (375) -

—

254. Подсолнечник 56 255. Нодъельник волосистый (258) 47 256. Полевица 291 обыкновенная (23) 118, 252, 333, 334, 346 258. побегообразующая (21) 251, 259. собачья (19) 252, 269 260. Политрихум (398) 341, 343 261. Полушник (262) 198 262. Полыни 184, 361 263. Полынь австрийская (55) 296, —

—

264. горькая (54) 55, 56 265. Лерха (59) 137, 333 266. черная (60) 184, 298 267. эстрагон (57) 30 268. Поташник (447) 30 269. Прибрежница солончаковая 270. Пролеска сибирская (458) 136, 204, 298 —

(299) 252, 395

серая 250 134, 181, 250, 340 черная Омела (561) 47, 262 Опенки 123 Опунция 272 Орехи (265) 349 —

—

—

181, 214, 225, 250, 279, 330 230, 251, 340, 352 береговая (123) 254

Осина Осока

221. 222. 223. 224. 225. 226. 227. 228. 229. 230. 231. 232. 233. 234. 235. 236.

,

202.

219..Орешник (157) 353 220. Орхидные 47, 125, 211,

—

—

—

(13) 82,

многолетний 271. Пролесник (312) 272. Прутняк распростертый (268) 273. Пушица (189) 343 274. Пшеница 46, 49, 57, 60 275. озимая 276. яровая 56 277. Пырей 56, 328, 331, 332 278. ползучий (16) 82, 83, 391

319. Тисс 350 320. Толокнянка альпийская (49) 164 321. обыкновенная (48) 164, 260 322. Томаты 56 323. Тополь 371 324. Торица (488) 269—271 325. Триостренник морской (528) 252 326. Тростник (365) 81, 134, 328, 337, —

—

—

—

279,Райграс

высокий

280. Ракитники 281. Рдесты 301, 338

(53) 68, 73, 21

`°3

22.редька (428)269, 270, 271, 283. Рододендрон 336,337, 60, 68,212, 28. (467) дикая

Рожь

285. 286. 287. 288.

анатолийская

—

афганская (466) 370 Вавилова (471) 370 Куприянова (469) 370 289. озимая 60, 61, 205, 375 290. туркестанская (470) 370 291. Ромашка непахучая (306) 333 292; Ромашник 137, 184, 361, 395 293. Росянка 230 294. круглолистная (173) 31 295. Рыжик льняной (101) 296. Рябина 297. Ряска 134 —

—

—

)

—

Сабельннк

Фасоль 56, 60. 61 332. Фенхель 333. Фиалки 241, 242, 292, 294 334. Фикомицеты 49 331.

(214)

335. Хвощ 294, 336. иловатый (187) 337 337. луговой (188) 292 338. топяной 134, 251 60, 279 —

—

-_

390. Хлопчатник смель

-

341.

Хохлатка

(155) 82, 136,204,298

342. Цирцея(144) 113,241

347. Чина лесная 348. луговая (274) 125, 261 349. Чистяк (211) 136 350. Чихотник хрящеватый (4) 251

(507) 395, 409 Жерарда (266) 252 Смородина 134 Сныть (12) 300 Солерос 120, 375 Солянка русская (447) 272 Сон-трава (419) 291

кедровая Сочевичник

—

(370) 378

(336) 291 Сурепка (71!) 333 Сфагны (489) 133, 141, 229, 230,

Таволга

315. 316.

Тайник

шестилепестная

овалолистный

Тимофеевка

—

степнаи

Типчак

луговая

(212) (292) 242 (361) 48,

(360) 251 (209) 39, 98, 102, 113,

139, 184, 252, 254, 267, 278, 309, 333, 361, 395

Ситник

Сивец луговой

340, 342, 343, 352

°

137, 296

Уруть (323)

330.

(6)

343. 344.

314.

317. 318.

329. Тюльпаны

ый родный

благо

к

Свекла 55 Секвойя 349

Саксаул

Сосна 42, 43, 66, 73, 75, 96, 113, 116, 132, 156, 196, 207, 228, 233, 250, 272’ 350’ 351

310. 311. 312. 313.

Тысячелистник

.

—

—

298. 299. 300. 301. 302. 303. 304. 305. 306. 307. 308. 309.

(532) 57.тсуги

Черемуха 113 Черника (540) 97, 133, 139, 140, 181, 214, 242 345. Черноголовка (414) 113 346. Чесночник (28) 298 —

:

.

Шалфей 291

351. 352.

Шейхцерия (457)

Щетинник

.

353.Шуповник

230,

(480)350

355. Шучка дернистая

(166) 48, 118,

119, 252, 269, 333, 334, 346

356. Эвриала (198) 350 357. Элодея 30, 205, 272, 301 358. Энцелня (184) 56

359. —360.

;

Ягель 132 Ясень 113, 136, 163, 250, 371, 379 361. Ясколки (135) 259 362. Ясменник (62) 298

363. 364.

Ястребинка Ячмень 56

волосистая

(251)

УКАЗАТЕЛЬ

РАСТЕНИЙ,

НАЗВАННЫХ

!

ПО-ЛАТЫНИ

1. Амез злиса Г.АЪ. 378 ЗсШасйетй 2. Асагозрога (Асв.) Маз$. 3. Асег Т.. 1271 4. АсШеа сатШадтеа Т.4Ъ. (350) 5. мШеюйит 1. 259, 293 поршз Г. 30, 400 6. 7. Асвугорйогизхтасшаиз (Т.) Зсор. 8. А4от1$ аезноай$ Г. 302 оегпай$ Г. 291 9. 10. шоепт$5 Зеу. 400 11. Адоха тозсрееШта Т.. 263 12. Аевородиип родабгана Т.. 300 13. А@игори$ Шогай$ (Соцап.) Раг. (269) 252 14. Автгоругоп реснппюгте Ю. её ЗсВ. 277, 398 15. гатозит (Тип.) Юсь (234) 128, 332, 391, 398 16. 82, герет$ (Г.) Р. В. 293, 332, 389, 391 17. Адгоетта впиваво 1.. 302 18. Адго$й$ афа Т.. 293 19. сайта Т.. (259) 252, 269 20. рапйойа С. КосН. 297 21. зююш2ан$ Вез$. (258) 25. 259, 310 22. Зтигп. 94, 291 Зугаязс ой 23. ошпат$ \/ИВ. (257) 88, 252, —

—

—

—

Е

—

(27856,

—

—

—

—

—

—

259, 333,

А]ива сватаерйуз (Г.) Зсйгеь. 25. АсретШа разогай$ Влзег 69, 88 26. рибезсетз Гат. 293 27. АИзта рашево-абиайса Ё. 254 28. Ашана офстайз Апат?. (346) 298 29. АШит Наоезсепз Везз. 400 24.

—

водится

Цифры в

В

ТЕКСТЕ.

РаПазй Мигг. 128 30. Ашит 31. Ашуззит 4езейогит ЗфарЕ. 128, 32. Аоресигиз детсша!из Г. 259 33. Г. (166) 251, 256, 259, ргепя5 267, 268, 312, 411 34. оепвлсозиз Регз. (165) 252, 257 35. Апаба$5 55а (С.А.М.) Веп. 36. АпаваШ$ агоепя$ ТГ. 302 37. Апагобасе Випвеапа ЗеШзсНк.её ВоБг. 38. зеретптопайз Г. 401 39. Тигсгаттовй Егеуп. 401 40. Апетопе Т.. (30) 136 41. гапипсшоЧе$ Г. 298, 300 42. зИоезйчз Г. (31) 291, 354 43. Ащеппапа оса (Т.) Оаейт. (141) 259, 293 агоепя5 44. Аптет!$ |.. 302 45. Атпохапйит одоганит Т.. (76) —

—

—

—

—

—

48, 88, 94, 252, 259, 297, 334 46. Ап№мзси$ зйоезйч$ (1.) НоНт. 47. Агришз$ (=Апдгасйпе) ипедо 1. (88) 158

Агсюзарй ох —иоа-игя Зргепо. 164, 260 49. Агсюиз @рта (1.) Медепги. 50. Агепана эгапитфоНнаЗсргаа. 48.

(Г..)

51. Контшапта Е1зсй. 398 52. зегрифойа 53. Атйепашегит еаНиз (Т.) М. # К. (279) 68, 73, 259, 271 54. АНенёа абутНиит Т.. (264) 55 55. аизаса Таса. (263) 277, 296, 333, 398 богеайз 56. Ра|. 299 57. агасипсшиз Г. 30, 400 58. айрюйа Г.9Ъ. 400

в скобках означают номер, Указателе названий. русских

—

1.

—

—

—

—

—

под

которым

даиное

растенне

при441

59. АНепиа —

(265)

\Меь.

Гегсйеапа

114, 137, 333 60. раисШога

103. Сатрапша гарипешошезГ. 300 ггасвейит Г. 300 104. ОгозсН. 297 ТгаиеНег; 105. 106. Сагавапа агфогезсет$ Тат. (2) 53 107. Сагдатте ргщепз5 Г.. 259 АЦ. 196, 197 108. —

\еЪ.

(266) 128, 130,

61. Г.аъ. 398 ЗсРгепыапа 62. Азрегша одогща Г.. (362) 298

—

—

°

Сагехсигоша

24) 164 68.Аёриа Чебет!огит 111.— Пита Нозё.196, 64. те рот Г. (5) &гасШз (228) 254, 255, Вей. (КгетрИВЪ.)1.

65. Азгазашз

Чашсиз

12.г

водах Вес

66. Вое. 4 68. Агата шпаа НоИт. 297 69. Агарражз рпшезсет$ Емегзт, 70. Агор5 Вург. (16) 252 —

71. Вагфагеа

113. 14. 115.

78, Веотса \АИА. 297 74. Вейца рибезсеп$ ЕргВ. 340 1. созийа Тташём. (13) 372 76. Сват. Егтая 77. папа 1. (14) 164 78. Вервагожа ршсвегета 193 79. Вгаспуройит зЙиайсит (Ниа$.)

—

122. 123. 124.

°

—

Ст. 82. Вгазеща ригригеа Сазр. (18) 351 83. Зсйгебет $22й. (18) ЗЫ 84. Вига тейа 1. 293, 297 85. Вготиз тегтиз Геузз. (136) 39, 43, 56, 82, 293, 312, 400 86. праниз Кейт. (137) 115, 251,

1. (139) 369 Г. 338 збиаггозиз 1есюгит 1. (138) 30, 333 гачевашз М. В. 997 Вгуит саезрёсйит Недху. 137

—

—

—

—

СматаягозН$ агип@тасеа ВоВ. (26) 329 98. ервегоз (1..) Ко. (27) 82 94. (апсеойща Ко. (25) 252 95. Гапаздогё Тип. (24) 329 96. СаШшегеопт ($иП) КтЪ. 337, 340 97. СаШегаопейа (Неауу.) Т.оезКе 340 98. Сашвопит 1. (106) 142 99. СаНипа ошеат$ (Т..) НИ. (28) 28, 92.

.

.

—

—

—

147, 164

293,

отегаа

1.

реп. (131)

шага (Г.)

Весвага.

ет 5

(295)

рИоза Зсор. (226) 208

142,‘ 231

ргаесох пранма гиешса

ч

.

—

126. 127. 128.

—

и ое’авопа

*

130. Сазеяеа МИ. (112) 349 131. Сешаигеа Г. 302 суапиз 132. зайсфойа М. В. 297 зсабоза 133. 1. (22) 257 ява Г. 400 134. Г. (361) 259 [35 Сегаснит 136. Тапк. 293 ие исгайисит Расг. 95 137. 138. Сегаюсагриз агепапиз$ 1. 361 139. Сегаюсерйщи$ опрпосегаз В. С. 128, 36! 140. Сегаюдоп ригригеи$ (Не@\.) Вна. 137, 336 —

—

—

—

—

141. Сратаепепоп апаизойит (1.) (95) 28, 209, 329 Зсор. 145. (= поайз \МШе. 262 Стсег апейпит Г. 143. 144. Сисеа рта Т.. (342) 241 145. Сияит @5зесшт А. Вг. 259 146. С1адоща рез; (Г.) КаЪв. 164,

147. 148. —

—

100. Саййа рии Т.. 254, 259 101. Сатейпа Итсоа Зспйтр.её (295) 369

102. Сатрапша

—

125.

(134) 300 Вгасруйесиит сигнип ТапаЪ. 123 81. гейехит (З4агке) Вг., ЗсВ. е1

88. #9. 90. 91.

Т.еузз. (227) 252,

Нифз.254, 397252 ма (231) 5 имегтейаСоо4. 340

ри

—

.

—

291зесайптиз 87.

Аыишйв

Зевгеь. (230) 969, _“, Сигё (223) 254 Кгесг. 94 зююпега Норре 259 зирта \У/аЫЪ. 400 Сагртиз Т.. (60) 349 Сагит саги? Г. 293 Боп. Сазя Е Г.) и.) ——

°

—

—

—

— 121;

—

—

—

т:

‚

В.

—

СигЁ.

6. = азосагра: Ерг.

:

Р.

—

118.

ошван$ В. Вг. 333 егис{огтиз (1..) Ноз.

72. есеталииа Вет втапйНога

80.

—

рйаегеЦа)

гапайетта (1.) \еъ.

147, 164,

(1.) Нойт.

147, 164,

зЙоаНса

149. Саиютша агсНса АЧатз 150. СИтасцит 4епаго4ез (Неём.) \М/еБ. её Мойг. 151. СопоаЙайа та]аИз 1. 272

„

агоепзй$ 1. 302 152. Сопооющиз .153. Сописшапа (==Сенана) асщеа137 {а АсН. 154. Согопама Ноз сисий (Т.) А. Вг. 155. Согудайз Мед. 136

189.

-

НаЙеп \ИИ@. (341) 82, 298 156. Т.. (159) 121 157. Сог/ $ аоейапа 158. Сизсше 1. (247) 47 159. Супозигих сню@Низ Т. (63) 259, —

Епорвогит

оавтанит

ТГ.

(273)

190. ЕгорЬЙа оегпа (Т..) Везз. 95, 302 191. Егуиашт мапит Г. 400 [еисапйетит 192. Егузтит (Зерн.) В. Рейсв. 128, 402 тагзсраШапит 193. Егуйтит Апагг. 194. Еирпога вгасйх Везз. 94 195. рериз Г. 302 196. Еирёгаяа Т.. (235) 47, 364, 369 рифеЦа дога. 293 197. 198. Еигуще ЗаНзЪ. (356) 350 199. Бигрупсит Вг. @ ЗсН. 121 —

‚

—

Расш/ $ (78) 30

160. .

161.

Аз деггошапа

аотегща 208, 370 162. Рарйпе тегегеит —

168. Дерйиит 164. Рефама

(79) 57, 259, 293,

Богеай$

—

—

Нехиова (1.)

Тит.

—

206. 207. 208.

(355)

—

(170) 28,

—

270, 271, 329 168. Пат из (ерюренииз УАПа. 400 169. Псгапит ипашиёит ЕБтв. 139, 170. Рёдтар агипфтасеа (Г.) Тип. (105) 39, 251, 259

—

.

—

зшсаю

—

(152) 94, 252,

штама 213. (Т.) Махит. 214. РЕоешсшит ошбаге МИ. 215. Ргавана оезса Г. 293 —

—

176. ЕсытосНоа сгиз ваш (1.) В. @ ЗсН. (242) 369 177. ЕсМпторз гиго Т.. 400 178. ЕсМпорзИопзе4оез (Ра|.) Мод. 128, 130 179. Естит гибгит Таса, 94 180, Ееосват5 рашяк (Т.) В. Вг. (33) 82, 104, 139, 254 181. Ео4еа сапайетз5 Кусв. (39) 30, 205, 272, 301 182. Ешпа (=Собгема) туозиго4ез ЕгИзсв. 196, 197 183. Етрегит 1. (40) 147, шатит 164, 260, 39! 184. Епсейа фагтоза А. Стау (358) 56 185. Ерйедга @юсвуа Г. 398 186. Ергровоп арвуйит $. (Зент) (199) 144 187. Есбшзешт Нидаше Т., (336) 251, 301, 337 188. ргаепзе ЕБть. (337). 292, 293 ^

<

-

—

ошта Г. (207) 259, 333 рищепя$ Ни@з. (206) 255, 293 гибга Г. (205) 259, 272, 293,

398, 402 саба 210. НаепКе (208) 357 211. Реама Адапз. (349) 136 212. Ррепаша вехарема —О\ШЬ.

{еуаг. Руробср51е$ 5сгирозиз гезт5 (ЗсНгеЪ.) Могт. 137 172. Огерапофа4из (С. МАИ.) Ков.

(294)

(204)

НаскК. 39, 94, 95, 108, 114, 139, 252, 254, 267, 268, 354, 395,

209.

ГИ.

173. Огозега гоипафойа Т.. 174. Огуа$ Г. (72) 354 175. рипскйа Тиг. 299

294,

_

337, 340

(Т..)

—

(Тгашу.)

сеазрйоза (1.) Р. В. 48, 252, 269, 293, 331, 361

167.

200. Рапоругит фапсит Саегт. (64) 369 201. Равиз Г. (21) 349 5зйоайса Г. 271 202. 203. Еегша сазрса М. В. 128 1щюмса Е1всв. 400 204. 205. Еезфиса мватев (Т.) У.

Т.. (41) 263 а@ашт ТГ. 293 дитдиеройа М. В. (91)

165. Резспатряа КозНеу. 299 166.

Т..

СтаеЬ.

`

(151)

(332)

216. Садеа ЗаПзЪ. 136 агоепя5 Битой. 217. 218. щеа (Р.) Кег.-Сазл. (71) 298 219. СщаеЙа апвизИзсита (ТаизсН.) Моуорокг. 400 Фюамсиа 2920. (М. В.) Мочорокг. шеит Ни@з. (87) 221. бщеобадот 1а4апит 1. 302 222. Сщеоря 223. байит аранпе ззр. оаШай О. С. 302 224. Богеще Г. 94, 293 225. тоЦиво Г. 293 226. рашзие Г. (25) 2“ 227. пуйешсит Ша. 400 Шсогие Э1юкез. 302 228. 229. сегит 1. (252) 252 1. (53) 364, 369 230. СелНапа фепсит 231. бегащит Сауап 297 —

—

—

—

—-

—

—

—

—

ЗУ"

—

232. Сегащит ргщепзе Т.. 293 Т.. 354 233. зйоайсит 234. Сеит поме Г. (62) 252, 293 235. игбапит Г. 300 236. СЁББегеЙа Зассагао пе4егасеа Т.. (20) 293, 237. С1есвота УМаНЬ. 238. Сисена адиайса (1.) 254, 259 239. Нийапз (1..) В. Вг. (181) 221, 251, 254, 259 240. Сошойтоп @ашт (Е1зсп.) Во1з$. 400 {шапсит (1.) Во з$. (49) —

—

`

—

—

242. Соодуега гереп$ (Г.) В. Вт. (70) 243. Ситпиа Небу. 244. ршотща (Неб\.) Зт. 137 Шизята Г. 400 245. Сурзорва 246. рашешеа Г. (111) 296 —

—

247. Ниох0оп регясит Вее. 142 248. Нейсюфлсвоп 4езейогит (Гезз.)

РИроег.398

249.

Оо

(153)

(241) 47 (348) 261, Коет.

—

276. Гесапога (==АзркШа) арии Еуегэт. 277. езсшеща (Ра|.) Еуегэт. 278. Гейит рашзие 1. (278) 164, 405 титог 279. Гетпа |. 2971 280. Геошойоп ашитпайз 1. 293 281. ё5ршщизГ. 297 282. Геисашйетит Гат. ошваге (201) 94, 291, 293, 294 283. Мвизйсит шашт (М. В.) Зргепр. 297 284. Г/лтошит МИ. (116) 361 285. папа ошвап5 МИ. (171) 261 286. Глипаеа Богеаиз Т.. (161) 242, 287. 4позуп$ фамса С.А. М. 400 288. иШоза О.С. (66) 296, 395 289. Мпит сгерйапа Оит. (158) 369 290. изйайз$йтит Г. (157) 369 291. /лди4атфаг Г. (160) 349 292. 1454ега оца (Г.) В. Вг. 242 293. Гипозрегтит агоепзе [.. 309 294. Моу@а зегойпа (Г.) ВсВЬ. 299 295. Гойит Ишсою А. Вг. (246) 369 296. регеппе Г. 959 297. Гошсега хдоеит Г. 191 298. Гигша сатрези (Г..) О. С. 259, 299. тшИНога (ЕБЬ.) Те}. (21) 252, 395 300. пёоаЙ$ Г.аез. 299 301. рйоза (Г.) \ев. 302. Гусоройит паощит 1. 57 303. 1. 164 сотрапаит —

—

—

—

—

—

ЗспеШапит (НасК.) КНарауа (203) 251 250. Негайеит звтсит Г. 293 251. Шегасит рйозеЙа Т.. (363) 57 252. итьейжит Г. 293 253. ШегосШое рта (14Ъ}.) В. её ЗВ. 254. Но!си$ [апашз Г. 259 255. Ноюеит итьейаит Г. 309 256. Нуосотйит рапейпит 147 257. зрепает$ (Нед\у.) Вг., ЗсН. е ОтЬ. 125, 139, 183 —

—

—

258. Нурорйу$

(255)

273. Глёйгаеа 5диатапа Г. 274. Гоёпугиз ргаепт$5 1. 275. Гаигосегазиз стайз

топойора

гаш.

—

—

—

—

—

259. 145 арпуйа Т.. (100) 291 260. рзеидасогиз Т.. (99) 257 261. 5сапоза \Ш@. 262. Гсое{ез Г.. (261) 198 263. /зофлецит Виа. 400 туигит

304. Маатшпетит Бфойит Зенииа4. (179) 241 305. Магсвапйа раутогрва

—

—

264. Лазопе тощапа 1. 394 265. Либатз$ Г.. (218) 349 266. Гипсиз Сегагай 1.01. 252 267. Гинпеа тшИНога (Г.) В. Ее о

306. 307. 308.

Коса

т

.:

—

271. Гавойз ттог (\1Ша.) Запа. 272. Гапит Г. 302 атежсаше |

то4ога

Т..

Т..

Ег.

(182)

(291) 333 (178) 252

1.

шрийптаГ. 302 готатшса 309. Ргод. 400 —310. Меаатругит зИзайсит —

—

зсв.

ргозтие (1.) зеваа. (140) 114, 128, 130, 137, 298, 398 269. Койепа Беаисте! Слегп. 94, 254 270. егз 114, 39 8 Васи $ Регз.

268.

Маёсайа

Мейсаго {сша

(1.)

311.

арейшшт аломит шт

Маапая

Зе

у:

егсипаИз 312. 26 м

313. Мегосеиз Сот. 314. Миагйа её Сг. 299

(183)

1. 1.

1.

(1) (1.

1.

(312) 121,

чавташз

(УапсН.)

регепгиз

агсйса

.

(У еу.)

Азсн.

315. МёнигИа тасгосагра (РигзВ.) ОзЗеп. 299 соегшеа 316. Мойша (Г.) Моепсн. (185) 47, 252, 259 МИ. 302 сотозит 317. Мизсай 318. раЙеп$ М.В. 291 319. Муозой$ арезёу$ Зепп агоепя5 320.-— (1.) НШ. 302 Ной. зйзайса 391. а!етиЙогит О. С. 323. зрсашт Г. (330) 205 —

—

322.МупорвИит —

Магаиз

324.

1.

япою

334, 395

255, 268,

(9)

252,

47,

395. Меоша пм4из-а$ (Т.) Г. ©. ЕВ. (47) 143 исгайийса Г. 400 396. Мера 327. Мопочеоегяа @1а(=4е0ега) са! (Адатз.) Т. ВоПе 299 328. Мирваг $т. (145) 338 329. МутрваеаГ. (146) 338 а фа Г. 330. ‚

—

.

Огсмхтазсша

Г.

Огпиповит

Кгазсй.

,

Г.

—

РайтЫа

а

ге

Ры Рарабег

541.

(Ра|.) 1.

агветопе 1арротсит (А. Тогп.) Нареп.

342.

—

ТЬей. №14-

343. гроеаз Г. 302 344. Рам5 диаагфойа 1.. (49) 263 345. Рагтейа гуззоеа (АсН.) Му!. 137 346. оарапз 347. Раггуа (Г.) Ка. 299 348. Райпешит Стгау. агвешашт —

—

-

Му|.

писаиИ

(45) 370

Н. В. К. (44) 370 тсапит 349. Адатзй 350. Рейсшатз НиПеп. 299 351. сирИфа Адатз. Оейем Уан. 352. 353. Вве. рйузосаиух 354. оегнсйиа Г. 299 355. РешсИйит Гидуче. 54 356. Реазйез зрипиз (Вев.) ) Вс.я (250) 28, 82 —

—

—

—

—

-

357. Решсейапит Гибйтепвоапит фоу. 400 358. РЕазсит Ней.

363. {шЬегоза Г. 94, 364. соттиш5 365. РёгавтИез ехсе!за ТАК. 366. Реа —

Ко.

—

367. 368. 369.

ть

офооа

—

Риз

И

1378,

—

атм.)д

исс.

её

О 68, 845. Енез. 1аррогиса аеписшаит

р.

—

Равиийесит

373.

Г.

“1еЪ.

И

и

.

.

(82)

Вогщепяз

(114)

378,

Тип.

(81) 368,

РипртеИа захйтава

|.

@ Сть

т. 959 375. пажа Чи. (258) к

.

;

—

377.—_ ${ерроза Вирг.

Рищаййега Ыюйа (172) 143

378.

515.

Нзспейапит

385. Огорапене (84) 47 336. Огофиз раппошсиз Кгатег. 337. ОхаШ$ асеюзеЦа 1. (17) 241 338. Охигор$ Шасайх Вегв. 339. иртезсеп$ (Ра|П.) Е1зеН. 299

340.

—

379. Бей

.

—

338. 354.

361. 362.

рИйегит Зсвтеь. 137 рШеощез(Г.) Эт. 251 ргаепзе Г. (361) 48, 259, 293 РШот{5 авгамаВве. 400296 \УШа. (89) рипвеп$

Рвазсит РШеит

Вен.

7Апп. (90) 47 Обот!Иез 332. вегойпа(Гат.) КсВЬ. 302

331.

—359. 360.

орт

(Вна.)

(=Нурпит) (193)

МНЕ

1. 380,Родапризёроца 1.. 959

381. 382.

—

383.

—

384.

—

—

386.

—

(195)

петогай5 1. рашенв 1. (194) 951

Чета( 95] 259,

ииаИб

Роуваа —

,

фшьова 1. (197) 128, 264, [опафойа ТНи. 297

—

—

Зейге164, 183,

294, 33А $ерроза

388. 389. 390, 391.

С.

1.

(198) 399,

аппиа

—

(1)

‘сотова

1.

(Кгу!.)

Кознеу.

254, 259

атагеЦа Огаш. ЗеЁКийг. 293

Роувопит 301, 338

атрЫшит

293,

1.

(50)

аобсшаге Г. 309, 361 ызюга 1. (55) 293, 294 сопооюшиз Г. 302 еШрйсит \М/Ш@. 299 писою Зийщоу. (52) 369 оплрагит Г. 999 Роцимевит Недб\. (960) 341 ‘соттипе Небу. (149) 184, 341, 395 400. итошмтит Нед. 98, 336 401. рИйегит Небу. 28 402. Раатовеюп ЗсНгеь. вВ@егорйуЦиз

392. 393. 394. 395. 396. 397. 398. 399.

—

—

—

—

—

—

—

—

—

403.

—

‘

{исеп$

Г. 301

паз рефоНаиз Г.

“04.

—

405.

—

406.

РоепиЙа

Г.

БЁигса

1.

РоепйШа

407.

ВаизсН.

(Т.)

егесба

(101) 252, 259, 395 408. Ритфиза \МШа.

—

—

—

409. пгоеа Г. 299 410. орасфогтиз ТН. \оН. 94 @айог 411. Ритша (Г.) НШ —

—

412.

—

413.

тасгосух оепз

—

414. Ргипейа 415. Рзога 416. РИНит гпипит

Г.

Вее. 297

ошват

(=Шерйагояа) рёсйе(\еЬ.) Натре 123

(Недм.)

417. РИЙит сияа-сазНепя5 Ре №1. 183 418. Рштопайа 0о65сига (185) 263, 300 419. РшзайЦа рёептз$ (Г.)

422.

гофиг

—

МШ.

291,

гозеит

Г.

(Адат.)

М. В.

—

—

—

—

Карвапиз гарвашятит

1.

(282)

269, 970, 271, 369 429. Юпасотйпит зр. 337 430. ЮЕтатшйиз 1. (248) 47, 369 431. Епез.) (249 ОчепЕ. Обет. (909) ар СРееГив (РИ. бо 432. 993, 302 таГог ЕН. 433. Ювоо!а БогеаШз А. Вог. 299 434. Юподо4епа одепагоп саисавсит РаПИ. 435. ЮВинадерй + апдЬ. ати унааеррие (Гп@Ъ.) 436. Ней. Магия замигтозиз (Нефи.) Е ар 437. В Т. 191 —

—

|

;

—

.

фез

МЕ. 269 438.Рееа пп

писшиз Г. 299 Мезошапа О. оп. 456. Зсап@х ребеп чепет5 Г. 302 457. Зейеисйгейа рёияи$ Т.. (352) Апдгемз. 458. ЗсШа са (270) 82, 136, 298 459. $сгри$ [асиз#$ Г. (104) 104, 254, 460. 5ЦоаНсиз Г.. (103) 251 461. Зсогрийит (Зенипр) Гатрг. 340 462. бсоггопега аизёчаса \ЛИ@. 400 463. 1. 94 ригригеа за 464. Ногпет. 465. Зсуюпота осеЦанит ГупёЪ. 137 466. Зесше афоватсит Уау. (286) 370 —

—

—

—

.

444. Зайсогиа 1. 146, 375 еигораеа 445. Зайх асинюйа УПЧ. (94) 28 446. роагё5 \М/ШЬ. 299 447. За5оа гиёпетшса Прп (268, 307) 30, 272 —

-

469. 470.

Киргйапоой Огоззв.

—

.

‚

(288) 370 (290)

Вепзш.

икедащсит

—

471. ОтоззВ. Уаойоуй (287) 370 472. асге 1. (236) 259 473. Зрте. 262 474. бепедо гезей{ойих Т.езз. 299 475. Р. (143) 271 416. ошваизГ. (144) 71, 72, 302 477. Зедиоа Епа!. 349 478. беггайца шйаа Е1зсН. 409 0. Заата Р. В. (354) 36 и В 302 (р, 482. агоеп55 Г. 302 Чеситфепз (Г.) ВегиВ. —

Зедит Зёавтейа

.

зйоайсиз

—

—

а: Зевей Ир Гедерои ЗНегаг@а

ОРЕИЕНа 183. а (ЕвтВ.)(59)Рехз. $Зтар!:5

484. 5Цепе $т. 293 40 о 485. тшИЙМога 486. агоепз5 Г.. 487. Зопениз Фегасеиз Г.. 302 488. Зрегоша агоепзё5 Г.. 269, 270 489. Зрйавпит Г. 342 490. 491. [изсит (ЗеВитр.) КИпее—

—

439. Ние. йЧитезсеп$ ВузсКоГ) (В1зсКоГ) ид. 440. ВзсНоГ. зогосагра 441. Ритех асеёфоза Г. 59 442. дпугяНогиз Етрегв. 993 Кизсиз Т Тоиги. (96) 157 —

—

ПЕЙ

Вапипсшиз асег 1. (175) 48, 252, 254, 259, 293, 333 агоепябТ. 309 425. саибазсиз М. В. 297 426. Г. 94, 293 роуаптетих 427. 1. (176) 251, 254, 259, герепз

443.

Навейат$ \Ша. шегасфона\М. её К. 299

Захйгава

—

—

Питом.

423.

428.

452. 453. 454. 455.

—

420. Ругейгит

пике

(240)

Г. (345) 293 Ной. 4есциеп$ (ЕвН.)

Г. 15 448. Зала папу 449. Г. 94, 291 ргепз{ 450. ${ерроза ЗсНоз. 400 сапа 14Ъ. 400 451. Заиззигеа

ть соривит

ЗЗеЦапа Г. —

492.

493.

вгаттеа

—

(86)|

Г. 259, 293

тыЕ попо5е Г.28 Ь. Зфегеосащоп

.

Эсйгер.

496. Т.аиг. 336 иртит 497. $Йра сара Г. (1926) 95, 103, 296, 398 Гоапши5 Се. 94, 291 498. 499. Когзитзви Возпеу. 398 500. Деззтаапа Тит. (127) $, —

—

—

—

103, 115, 128, 395, 398 501. $Ира гибеп$ Этиг. 502. загерапа Веск. 398 исгайиса Зиг. 503. 95, 103 504. Змаюпо$юс (=Мозюс) соттипе 114, 137 (УаисНн.) Еепк. её К. 54 505. $Нерютусез$ втзеиз \. 506. биаеда ргоягаа Ра|. 146 507. Зиссба рищепя5 МоепсН. 395, —

—

508. ГТапасешт

Бои т —

510. 511.

—

—

ошраге

Тагахасит (129) 370

512. 513.

офатще

—

—

(=Ругейгит)

(М. В.) $с6. 95, 115 тШерюйит (1.)

5егойпит

(209) 296

Г.

асвШе-

РОЁ-бавву$ \МьБ. 254, 259 е{ К.)

Т2еуе.

Во. Ро.

514. ТШа Г. (163) 121 атигепя5 515. Вирг. 372 тапзйийса 516. Кирг. 372 аейпит 517. Тришт (Зсб\’аерт.) Вг. её 5св. 94, 138, 294 ЧезейогитВто!й. 137 518. Тойша гигай$ (Нед\у.) Сгопи. 137, —

—

59.г

ргщепзе (128) 291, 520, Ггаворовоп Тейойит сатрезйе ЗсНгеБ. Т..

521.

522. 523.

524.

525. 526. 527.

—

—

—

\/Ш@. 297 ргавйегит Т.. (120) 252 вриби4ит 1. 67

сапезсеп$

Г. (119) 94, 291 ргщепзе Г.. (121) 254, 959, 293 герепз Г.. 94, 254, 293 528. ТииосЫт таййтит Г. 952 —

—

—

тошапит

599. Тзешт Наоезсепз (Г.) Р. В. С. А. М. 297 530. ТгоШи$ саисаясиз Т.. (150) 252, 294, 531. еигораеиз 532. Тзива Сагг. 349 533. Тийра ЫНога Рай. 400 534. реп АрагаН. 128 Зсйгепей 535. Ке1. 400 536. ТиззНаво [апага Г. (184) 271 537. Турйа апвизщона Г. 221 —

—

—

538. 539.

{Итиз'Т.. Игйса

са

(43)

1. (142) 82

Ши$ Г. (344) 406 540. Уассйцмит ту ий{5 4аеа 1. (19) 164 `541. 542. Умщемапейа Чета (Г.) Рой. 543. УегЬазсит рйоешсеит Г. 400 [.. 302 544. Уеготиса агуеп$5 545. сватаедгуз$ Г. 293 тсапа Г. 400 546. 547. Недегройа Г. 302 548. оНетаиз Г. (29) 259 549. роша Ещез 302 550. зреща Г. 400 551. рвуЦоз Г. 302 552. Уча апвизшойа 1. 61 сгасса Т.. (57) 48, 293 553. зайоа Г.. 61, 302 554. 555. зерит 1. (56) 261 556. ф{епийойаКо. 557. {ейгазрегта (Г.) ЗсВгеЪ. 61 —

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

—

У«а

558. 559.

560.

—

—

агепайа

агоеп${5 сапшта

561. Уё5сит у

Г.

О. С.

Мигг. Г.

(215)

94, 293

ЗАМЕЧЕННЫЕ

Страница

Зак.

911/840

ОПЕЧАТКИ

Строка ю

Напечатано Огромная

сверху снизу сверху снизу сверху

12,

11—12

очисток

(от

до

т.

Х

т.

сверху

очиток

33)

21 до экспедиц.

(от

эксперим.

—

т.

ипктит

асШеойит

читать

Огромна (рис. 40)

(рис. 39)

„

8 снизу

Следует

т. —

ХЫ

33)

пийрейтит асрШеройцт